Khủng long

(Có lẽ bao quát cả Trias giữa)
| image = Dinosauria montage 2.jpg
| image_upright = 1.3
| image_caption = Một số loài khủng long tiêu biểu. Theo chiều kim đồng hồ từ góc trái trên cùng: Microraptor&nbsp;gui&nbsp;-&nbsp;khủng&nbsp;long&nbsp;chân&nbsp;thú Apatosaurus&nbsp;louisae&nbsp;-&nbsp;khủng&nbsp;long&nbsp;chân&nbsp;thằn&nbsp;lằnEdmontosaurus&nbsp;regalis&nbsp;-&nbsp;khủng&nbsp;long&nbsp;chân&nbsp;chimTriceratops&nbsp;horridus&nbsp;-&nbsp;khủng&nbsp;long&nbsp;mặt&nbsp;sừngStegosaurus&nbsp;stenops&nbsp;-&nbsp;khủng&nbsp;long&nbsp;phiến&nbsp;sừngPinacosaurus&nbsp;grangeri&nbsp;-&nbsp;khủng&nbsp;long&nbsp;bọc&nbsp;giáp
| display_parents = 7
| taxon = Dinosauria
| authority = Owen, 1842
| subdivision_ranks = Các nhóm lớn
| subdivision = Ornithischia
Sauropodomorpha
Theropoda
Aves

Alwalkeria?
Chilesaurus
Chindesaurus?
Daemonosaurus?
Eodromaeus?
Nhandumirim
Nyasasaurus?
Pisanosaurus?
Smok?
Tawa?
Thecospondylus
Guaibasauridae?
Herrerasauria?
Silesauridae? (cận ngành?)

}}
được xếp vào nhóm Dinosauria theo hệ thống phân loại sinh học áp dụng phương pháp phát sinh chủng loại.]]

Khủng long là một nhóm bò sát}} thuộc nhánh Dinosauria, xuất hiện lần đầu vào kỷ Tam Điệp khoảng 243 - 233,23 triệu năm trước đây, mặc dù nguồn gốc chính xác và các mốc thời gian trong quá trình tiến hóa của chúng hiện vẫn đang tiếp tục được đào sâu nghiên cứu. Kể từ sau sự kiện tuyệt chủng Tam Điệp – Jura (201,3 triệu năm trước), khủng long đã trở thành nhóm động vật có xương sống chiếm ưu thế nhất xuyên suốt qua kỷ Jura cho đến cuối kỷ Phấn Trắng, khi sự kiện tuyệt chủng Phấn Trắng-Cổ Cận (66 triệu năm trước) làm tuyệt chủng hầu hết các nhóm khủng long và 3/4 các loài động vật, thực vật trên Trái Đất (trong đó đa số các loài bò sát khổng lồ bao gồm khủng long bị thiệt hại nặng nề nhất, các loài cá và lưỡng cư ít bị thiệt hại), sự kiện tuyệt chủng này đánh dấu sự kết thúc Đại Trung Sinh và bắt đầu Đại Tân Sinh. Các ghi nhận hóa thạch cho thấy chim đã tiến hóa từ khủng long có lông vũ, tiến hóa từ một nhóm lớn hơn là khủng long chân thú vào thế Jura muộn, và vài loài chim đã sống sót sau sự kiện tuyệt chủng 66 triệu năm trước rồi tiếp tục phát triển đa dạng như hiện nay. Do đó, chim là hậu duệ duy nhất còn sót lại ngày nay của khủng long, và khủng long vẫn chưa tuyệt chủng hoàn toàn như vẫn thường được nói mà một nhánh con cháu của chúng vẫn còn tồn tại đến tận ngày nay. Khủng long vì thế có thể được chia thành hai loại là khủng long phi điểu (tức là tất cả các loại khủng long khác chim) và chim.

Khủng long là một nhóm đa dạng từ phân loại sinh học, hình thái đến sinh thái. Chim, với hơn 10,000 loài còn sinh tồn, là nhóm động vật có xương sống đa dạng nhất ngoài bộ Cá vược. Theo các bằng chứng hóa thạch, các nhà cổ sinh đã nhận ra 500 chi và hơn 1000 loài khủng long phi điểu. Khủng long có mặt ở khắp các châu lục, qua những loài hiện còn (chim) cũng như những hóa thạch còn sót lại. Suốt nửa đầu của thế kỷ XX, trước khi chim được xem là khủng long, hầu hết cộng đồng khoa học tin rằng khủng long là động vật chậm chạp và biến nhiệt. Tuy nhiên hầu hết các nghiên cứu những năm 1970 đã chỉ ra rằng khủng long là động vật hoạt động tích cực với khả năng trao đổi chất cao và thích nghi tốt cho quan hệ xã hội. Một số ăn thực vật, số khác ăn thịt. Có bằng chứng cho thấy tất cả khủng long đều đẻ trứng, và xây tổ là một đặc điểm phụ của tất cả khủng long, cả chim lẫn phi điểu.

Tổ tiên khủng long đi bằng hai chân. Tuy thế rất nhiều chi khủng long đi bằng bốn chân, và một số chi có thể thay đổi giữa 2 dạng. Cấu trúc sừng và mào là phổ biến ở tất cả các nhóm khủng long, và vài nhóm thậm chí còn phát triển các biến đổi bộ xương như giáp mô hoặc gai. Trong khi khủng long hiện đại (chim) khá nhỏ để thuận tiện cho việc bay lượn (tất nhiên vẫn có một vài loài chim không thể bay), nhiều loài khủng long có cơ thể rất lớn. Chi khủng long chân thằn lằn lớn nhất có thể đạt tới chiều dài và chiều cao. Dù vậy, ý nghĩ rằng khủng long đa số đều to lớn là sai lầm, vì hóa thạch lớn có khuynh hướng được giữ lâu hơn. Nhiều chi khủng long khá là nhỏ, vi dụ Xixianykus chỉ dài khoảng .

Kể từ khi hóa thạch khủng long lần đầu tiên được ghi nhận trong những năm đầu thế kỷ XIX, khủng long đã trở thành một phần của văn hóa đại chúng và bộ xương hoặc mô hình hóa thạch của chúng là các điểm thu hút khách tham quan ở các viện bảo tàng. Kích thước khổng lồ của một số nhóm khủng long, cũng như bản chất có vẻ huyền bí và quái vật, đã đảm bảo cho sự xuất hiện của chúng trong những quyển sách và bộ phim bán chạy nhất như Jurassic Park. Sự nhiệt tình của công chúng đã dẫn đến các tài trợ đáng kể cho nghiên cứu khủng long, và những khám phá mới thường xuyên được cập nhật bởi các phương tiện truyền thông.

Từ nguyên
"Khủng long" (được người Việt dịch ra từ tiếng Trung 恐龍) là từ Hán-Việt có nghĩa là "rồng lớn". Đơn vị phân loại Dinosauria được nhà cổ sinh học Sir Richard Owen định nghĩa chính thức năm 1842 là "một tộc riêng hoặc phân bộ của bò sát Sauria", một nhóm các động vật được chấp nhận ở Anh và trên thế giới lúc bấy giờ. Tên có nguồn gốc . Mặc dù cái tên này thường được giải thích là có liên quan đến răng, móng vuốt hoặc những đặc điểm đáng sợ khác của khủng long, theo Owen nó đơn thuần chỉ để gợi lên kích thước và vẻ oai vệ của chúng.

Nhiều loại bò sát tiền sử khác như dực long, thương long, thằn lằn cá, thằn lằn đầu rắn và Dimetrodon cũng được công chúng thường coi là khủng long, nhưng thực ra là không phải. Dực long, là thành viên của nhánh Ornithodira, là họ hàng xa của khủng long. Các nhóm khác kể trên, cũng như khủng long và dực long, là thành viên của nhóm bò sát Sauropsida (nhánh 2 cung bên, gồm các loài bò sát và chim hiện nay), còn Dimetrodon thuộc nhóm Synapsida (nhánh một cung bên, tiến hóa thành thú có vú hiện nay).

Định nghĩa
Theo phương pháp phát sinh loài, khủng long thường được định nghĩa là nhóm động vật bao hàm tổ tiên chung gần đây nhất (MRCA) của Triceratops và chim, cũng như tất cả các hậu duệ của chúng. Cả hai cách định nghĩa đều dẫn đến cùng một công thức phân loại: "Dinosauria = Ornithischia + Saurischia"; trong đó bao gồm các dòng dõi khủng long thấp hơn như: Ankylosauria (khủng long bọc giáp, ăn cỏ, đi đứng bằng bốn chân), Stegosauria (khủng long phiến sừng, ăn cỏ, đi đứng bằng bốn chân), Ceratopsia (khủng long có diềm cổ, ăn cỏ, đi đứng bằng hai hoặc bốn chân), Pachycephalosauria (khủng long sọ cứng, ăn cỏ, đi đứng bằng hai chân), Ornithopoda (khủng long ăn cỏ, đi đứng bằng hai hoặc bốn chân, bao gồm khủng long "mỏ vịt"), Theropoda (hầu hết là khủng long ăn thịt, và chim), và Sauropodomorpha (khủng long ăn cỏ, đi đứng bằng bốn chân, cổ và đuôi dài).

Chim hiện được công nhận là dòng dõi duy nhất còn tồn tại của khủng long. Theo phân loại truyền thống, chim được coi là một lớp động vật khác biệt đã tiến hóa từ khủng long, vốn lại một liên bộ riêng biệt. Tuy nhiên, phần lớn giới cổ sinh vật học đương đại bác bỏ cách phân loại truyền thống, mà thay vào đó phân loại theo lối phát sinh chủng loài; cách tiếp cận này đòi hỏi rằng, để một nhóm được coi là hợp lệ, tất cả hậu duệ của các loài thành viên cũng phải được quy vào nhóm. Vậy nên, chim được coi là khủng long và khủng long, do đó, chưa tuyệt chủng. Chim được xếp vào phân nhóm Maniraptora, thuộc nhánh Coelurosauria, phân bộ Therapoda, bộ Saurischia.

Mô tả chung
lưu giữ tại Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hạt Los Angeles]]
Sử dụng một trong những định nghĩa trên, khủng long có thể được mô tả chung là những động vật thuộc nhóm Archosauria có chân sau duỗi thẳng bên dưới cơ thể khi đứng. Các nhóm bò sát tiền sử thường bị ngộ nhận là khủng long, mặc dù không chính xác, bao gồm: thằn lằn cá, thằn lằn sông, thằn lằn cổ rắn, dực long và pelycosauria (đặc biệt là chi Dimetrodon). Một nghiên cứu năm 1995 suy đoán rằng, từng tồn tại 3.400 chi khủng long khác nhau trên thế giới, tính cả các loài không được lưu giữ trong bản ghi khảo cổ.

Năm 2016, số lượng loài khủng long tồn tại trong Đại Trung Sinh được ước tính rơi vào khoảng 1.543–2.468. Năm 2021, số lượng loài chim hiện đại được ước tính vào khoảng 10.806. Mặc dù tổ tiên chúng đi đứng bằng hai chân, một số loài khủng long đã phát triển dáng đi đứng bằng bốn chân; một số khác, như Anchisaurus và Iguanodon chẳng hạn, còn có thể chuyển dáng đi từ hai chân sang bốn chân. Các đặc điểm kiểu hình như sừng và mào xuất hiện rất phổ biến ở khủng long, một số thậm chí sở hữu giáp xương. Dù nổi tiếng về kích thước cơ thể khổng lồ, nhiều loài khủng long Đại Trung Sinh trên thực tế chỉ to bằng con người hoặc có khi còn bé hơn. Khủng long sinh sôi nảy nở ở nhiều nơi và bằng chứng hóa thạch cho thấy phạm vi sinh sống của chúng đã lan tỏa khắp thế giới kể từ thế Jura sớm. Cũng có bằng chứng cho thấy nhiều loài khủng long phi điểu, như Microraptor chẳng hạn, có khả năng bay hoặc ít nhất là liệng, và một số khác, như họ Spinosauridae chẳng hạn, có tập tính bán thủy sinh.
Ở hộp sọ, phía trước cửa sổ trên thái dương (supratemporal fenestra) còn có hố trên thái dương (supratemporal fossa).
Các mỏm lồi đốt cổ (epipophysis) hiện diện ở các đốt cổ nằm sau đốt đội (atlas) và đốt trục (axis).
Đỉnh của chỏm delta-ngực, tức mỏm xương chĩa ra để cung cấp chỗ bám cho cơ delta-ngực (deltopectoral), có thể nằm ở bất cứ vị trí nào kể từ khoảng 30% chiều dài của xương cánh tay.
Xương quay (radius) ngắn hơn hoặc bằng 80% xương cánh tay (humerus).
Mẩu chuyển thứ tư (fourth trochanter), tức mỏm xương chĩa ra để cung cấp chỗ bám cho cơ đùi-đuôi (caudofemoralis), trên xương đùi là một gờ nổi.
Mẩu chuyển thứ tư bất đối xứng, với rìa xa, thấp, tạo thành một góc dốc so với trục.
Trên xương sên (astragalus) và xương gót (calcaneum), xương mắt cá chân trên, mặt khớp gần nhất, bề mặt kết nối trên, của xương mác (fibula) chiếm ít hơn 30% chiều rộng của phần tử.
Các xương ngoài chẩm (exoccipital) ở phía sau hộp sọ không gặp nhau tại đường dọc đường giữa trên nền khoang nội sọ.
Ở khung chậu, các bề mặt khớp gần gốc đốt háng (ischium) với xương chậu (ilium) và xương mu (pubis) bị ngăn cách bởi một bề mặt lõm lớn (ở phía trên của đốt háng, một phần của khớp hông mở nằm giữa các tiếp xúc với xương mu và xương chậu).
Cạnh sống xương chày (cnemial crest) cong theo hướng trước-bên (anterolaterally).
Dãy lồi định hướng gần theo chiều từ trục chính giữa cơ thể ra xa (proximodistally) khác biệt hiện diện ở mặt sau của cuống xương chày xa.
Mặt khớp giữa xương mác và xương gót, tức bề mặt trên cùng của xương gót nối với xương mác, lõm xuống.

Nesbitt đồng thời bác bỏ một số kiểu hình dẫn xuất chung được đề xuất trước đó, những đặc điểm vốn có mặt ở cả họ Silesauridae, được ông phục hồi như một nhóm chị em của Dinosauria. Những đặc điểm này bao gồm một mẩu chuyển trước lớn, khối xương bàn chân II và IV có chiều dài không đều nhau, tiếp xúc giữa đốt háng và xương mu bị tiêu giảm, đỉnh cạnh sống hiện diện trên xương chày và mỏm từ dưới lên của xương sên, v.v. Ngoài ra, một số đặc điểm từng được cho là dẫn xuất chung hiện được biết là đã xuất hiện trước cả khủng long, hoặc vắng mặt ở những con khủng long sớm nhất và tiến hóa độc lập bởi các nhóm khủng long khác nhau. Chúng bao gồm một xương bả vai kéo dài, một xương cùng bao gồm ba hoặc nhiều đốt sống hợp nhất (ba được tìm thấy trong một số thằn lằn chúa khác, nhưng chỉ có hai được tìm thấy ở Herrerasaurus); Một khó khăn khác trong việc xác định các đặc điểm chung của khủng long là khủng long sơ khai và các loài săn mồi khác từ thế Đệ Tam muộn thường được biết đến rất ít và giống nhau theo nhiều cách; những con vật này đôi khi bị xác định sai trong nhiều tài liệu.

Khủng long đứng với chân sau dựng đứng theo cách tương tự như hầu hết các động vật có vú hiện đại, khác biệt với hầu hết các loài bò sát khác có tư thế chân nằm ngang. Tư thế này xuất hiện là do sự phát triển của một ngách ở mặt bên trong khung chậu (thường là một ổ mở) và một đầu khác biệt hướng vào bên trong nằm trên xương đùi. Tư thế duỗi thẳng cho phép những con khủng long nguyên thủy dễ hô hấp hơn trong khi đang di chuyển, tăng sức chịu đựng và mức độ hoạt động vượt qua những loài bò sát xoải chân. Tay chân duỗi thẳng có lẽ đã hỗ trợ sự tiến hóa của kích thước cơ thể lớn bằng cách giảm lực uốn cong lên các chi. Một số thằn lằn chúa không phải khủng long, bao gồm rauisuchian, cũng có chân tay duỗi thẳng nhưng đạt được điều này nhờ cấu hình "trụ cột" của khớp hông, trong đó thay vì xương đùi chèn vào ổ cắm trên hông, xương chậu được xoay lại để tạo thành một kệ nhô ra. Độ tuổi của các thành hệ chứa hóa thạch của chi Eoraptor rơi vào khoảng 231.4 triệu năm. Các nhà cổ sinh vật học cho rằng Eoraptor sở hữu nhiều đặc điểm của tổ tiên chung của tất cả các loài khủng long; nếu đây là sự thật thì nó chỉ ra rằng những con khủng long đầu tiên đều là những săn mồi cỡ nhỏ đi bằng hai chân. Việc phát hiện ra các ornithodiran nguyên thủy giống khủng long như Marasuchus và Lagerpeton thuộc tầng đá có tuổi Tam Điệp trung ở Argentina chứng minh cho quan điểm này; phân tích những hóa thạch được phục dựng lại cho thấy rằng những động vật này là các loài săn mồi cỡ nhỏ đi bằng hai chân. Tuy vậy, khủng long có thể đã xuất hiện sớm hơn nữa, vào khoảng 243 triệu năm trước, dựa trên các mảnh hóa thạch còn sót lại của chi Nyasasaurus, tuy vậy những mảnh xương này đã bị biến dạng quá nhiều, khiến cho việc xác định nó có quan hệ thế nào với khủng long thành ra không chắc chắn.

Khi khủng long lần đầu tiên xuất hiện, chúng chưa phải là loài động vật có xương sống chiếm ưu thế. Các lục địa bấy giờ bị chiếm lĩnh bởi nhiều loài archosauria và thuộc Bộ Cung thú khác như aetosauria, cynodontia, ornithosuchidae, rauisuchia, và rhynchosauria. Hầu hết các nhóm này đã tuyệt chủng trong kỷ Tam Điệp thuộc một trong 2 làn sóng tuyệt chủng. Làn sóng đầu tiên, vào khoảng ranh giới giữa các tầng động vật Carnian và Norian (khoảng 215 triệu năm trước), nhánh gốc của archosauromorpha bao gồm các protorosaur bị tuyệt chủng. Tiếp theo đó là giai đoạn tuyệt chủng Trias-Jura (khoảng 200 triệu năm trước), hầu hết các nhóm thằn lằn chúa thời kỳ đầu như aetosauria, ornithosuchidae, phytosauria, và rauisuchia bị tuyệt chủng. Sự mất mát này để lại một hệ động vật trên cạn gồm crocodylomorpha (nhánh chứa cá sấu sau này), khủng long, thú, pterosauria, và rùa. Dòng dõi mới của khủng long ban đầu đa dạng hóa qua các tầng động vật Carnian và Norian trong kỷ Trias bằng cách chiếm các hốc sinh thái của các nhóm đã tuyệt chủng. ...

Tiến hóa và cổ địa sinh học
Sự tiến hóa của khủng long hậu Tam Điệp đi kèm theo những thay đổi của thảm thực vật và vị trí của các lục địa. Vào kỷ Tam Điệp muộn và kỷ Jura sớm, các khối đất liền ghép với nhau tạo thành một lục địa Pangea duy nhất, và hệ động vật của thế giới chủ yếu bao gồm các loài ăn thịt coelophysoidea và các loài ăn cỏ sauropodomorph sớm. Thực vật hạt trần (đặc biệt là cây lá kim), một nguồn thức ăn tiềm năng, phát triển trong thế Tam Điệp muộn. Các sauropodomorph nguyên thủy không có cơ chế tinh vi để nghiền thức ăn trong miệng, và do đó phải sử dụng phương pháp khác để băm nhỏ thức ăn trong hệ tiêu hóa. Sự đồng nhất tổng quát của các loài khủng long vẫn tiếp tục trong kỷ Jura giữa và muộn, các địa phương hầu hết đều có động vật ăn thịt lớn bao gồm Ceratosauria, đại long và Carnosauria và các loài khủng long hông chim, khủng long phiến sừng và khủng long chân thằn lằn lớn ăn thực vật. Ví dụ bao gồm thành hệ Morrison tại Bắc Mỹ và các thềm Tendaguru tại Tanzania. Khủng long ở Trung Quốc có một số khác biệt, với các loài khủng long chân thú sinraptorid chuyên biệt và các loài khủng long cổ dài khác thường như Mamenchisaurus.

(lớn), Eoraptor (nhỏ) và hộp sọ của Plateosaurus]]
Có ba hệ động vật khủng long chính vào cuối kỷ Phấn trắng. Ở các lục địa phía bắc của Bắc Mỹ và Châu Á, các khủng long chân thú chủ chốt là các bạo long chuẩn và nhiều loại maniraptora nhỏ khác nhau, với các loài động vật ăn cỏ chủ yếu là khủng long hông chim gồm mỏ vịt, mặt sừng, vận giáp và đầu dày. Ở các lục địa phía nam từng tạo nên lục địa Gondwana đang bị chia tách, các abelisaurid là loài khủng long chân thú phổ biến và các titanosauria là động vật ăn cỏ phổ biến. Cuối cùng, ở châu Âu, khủng long chạy nhanh, rhabdodontid, giáp long xương kết, và loài titanosauria là phổ biến. Các loài hadrosaurid ăn nghiền và ceratopsia ăn cắt thực vật trở nên vô cùng đa dạng trên khắp Bắc Mỹ và Châu Á. Khủng long chân thú cũng phát xạ tiến hóa thành các loài ăn cỏ hoặc ăn tạp, với các loài therizinosauria và ornithomimosauria trở nên phổ biến hơn. Những con chim khủng bố và Bathornithid chiếm các hốc ăn thịt cùng với các động vật có vú ăn thịt, và rattie vẫn khá thành công trong vai trò là động vật ăn cỏ cỡ trung bình; eogruiid tương tự kéo dài từ thế Thủy Tân đến thế Thượng Tân, chỉ bị tuyệt chủng rất gần đây sau hơn 20 triệu năm cùng tồn tại với nhiều nhóm động vật có vú.

Phân loại

Khủng long là archosauria (thằn lằn chúa), nhóm bao gồm cá sấu hiện đại. Trong nhóm archosauria, khủng long được phân biệt chủ yếu bởi dáng đi của chúng. Chân khủng long ở ngay dưới cơ thể chúng, trong khi chân thằn lằn và cá sấu chỉa ra sang hai bên.

Nói chung, khủng long là một nhánh được chia thành hai phần Saurischia và Ornithischia. Saurischia gồm các loài khủng long có chung tổ tiên gần với chim hơn Ornithischia, trong khi Ornithischia có chung tổ tiên với Triceratops hơn Saurischia. Về mặt giải phẫu, hai nhóm này có thể được phân biệt rõ rệt nhất bởi cấu trúc xương chậu của chúng. Saurischia thời kỳ đầu - "hông thằn lằn", từ tiếng Hy Lạp sauros (σαῦρος) có nghĩa là "thằn lằn" và ischion (ἰσχίον) có nghĩa là "khớp hông" - giữ lại cấu trúc hông tổ tiên của chúng, với xương mu hướng về phía trước. Therizinosauroid, và chim). Saurischia bao gồm các loài khủng long chân thú (đi bằng hai chân và với nhiều chế độ ăn khác nhau) và khủng long dạng chân thằn lằn (động vật ăn cỏ cổ dài bao gồm các nhóm bốn chân tiên tiến).

Ngược lại, Ornithischia - "hông chim", từ tiếng Hy Lạp ornitheios (ὀρνίθειος) nghĩa là "thuộc về chim" và ischion (ἰσχίον) có nghĩa là "khớp hông" - có một cấu trúc khung chậu trông giống ở chim: xương mu định hướng chĩa ra sau. Không giống như các loài chim, Ornithischia cũng thường có một mỏm xương hướng về phía trước. Ornithischia bao gồm nhiều loài chủ yếu là động vật ăn cỏ. (chú thích: thuật ngữ "hông thằn lằn" và "hông chim" là những cách hiểu sai - loài chim tiến hóa từ khủng long với "hông thằn lằn".)
:::::†Compsognathidae (coelurosauria sớm phổ biến với chi trước ngắn đi)
:::::†Tyrannosauridae (Tyrannosaurus và họ hàng, chi trước ngắn)
:::::†Ornithomimosauria ("giống như đà điểu"; hầu hết không có răng, có thể ăn thịt hoặc cỏ)
:::::†Alvarezsauroidea (ăn côn trùng, chi trước có vuốt lớn)
:::::Maniraptora ("bắt bằng tay"; có tay với ngón tay gầy và dài)
::::::†Therizinosauria (ăn cỏ, sở hữu các móng vuốt lớn và cái đầu nhỏ)
::::::†Oviraptorosauria (hầu hết không có răng, lối sống và thức ăn chưa rõ ràng)
::::::†Archaeopterygidae (khủng long có cánh hoặc chim nguyên thủy)
::::::†Deinonychosauria (cỡ nhỏ đến trung bình, giống chim, ăn thịt và có vuốt to ở chân)
::::::Avialae (chim hiện đại và họ hàng đã tuyệt chủng)
:::::::†Scansoriopterygidae (avialan sơ khai cỡ nhỏ, có ba móng vuốt ở chi trước)
:::::::†Omnivoropterygidae (avialan sơ khai cỡ lớn, đuôi nhỏ)
:::::::†Confuciusornithidae (avialan cỡ nhỏ không có răng)
:::::::†Enantiornithes (avialan sơ khai sống trên cây, biết bay)
:::::::Euornithes (chim biết bay tân tiến)
::::::::†Yanornithiformes (chim kỷ Phấn Trắng ở Trung Quốc có răng)
::::::::†Hesperornithes (chim lặn)
::::::::Aves (chim hiện đại)
, Brachiosaurus, Giraffatitan, và Euhelopus]]
::†Sauropodomorpha (ăn thực vật với đầu nhỏ, cổ và đuôi dài)
:::†Guaibasauridae (nhỏ, sơ khai, ăn tạp)
:::†Plateosauridae (sơ khai, đi bằng hai chân)
:::†Riojasauridae (sơ khai, nhỏ)
:::†Massospondylidae (sơ khai, nhỏ)
:::†Sauropoda (khủng long bốn chân kích cỡ khổng lồ và rất nặng)
::::†Vulcanodontidae (khủng long chân thằn lằn sơ khai với bôn chân hình cột)
::::†Eusauropoda ("khủng long chân thằn lằn thật sự")
:::::†Cetiosauridae ("thằn lằn cá voi")
:::::†Turiasauria (nhóm chân thằn lằn từ Châu Âu vào kỷ Tam Điệp và Phấn Trắng)
:::::†Neosauropoda ("khủng long chân thằn lằn mới")
::::::†Diplodocoidea (đuôi và cổ cực dài, răng rất hẹp và giống bút chì)
::::::†Macronaria (hộp sọ vuông vắn, răng hình cái thìa hoặc bút chì)
:::::::†Brachiosauridae (cổ dài, chi trước cao hơn)
:::::::†Titanosauria (đa dạng; nặng cân, hông rộng; phổ biến ở các lục địa phía Nam vào kỷ Phấn Trắng)
, trái: Iguanodon, giữa: Shantungosaurus, giữa gần: Dryosaurus, phải: Corythosaurus, phải ngoài cùng (nhỏ): Heterodontosaurus, phải ngoài cùng (lớn) Tenontosaurus.]]
:†Ornithischia ("hông chim"; ăn thực vật)
::†Heterodontosauridae (chân chim nguyên thủy nhỏ ăn tạp có răng giống răng nanh)
::†Thyreophora (bốn chân, mang giáp tự vệ)
:::†Ankylosauria (có giáp, vài loài có đuôi trùy)
:::†Stegosauria (có gai hoặc tấm sừng trên lưng)
::†Neornithischia ("hông chim mới")
:::†Ornithopoda (bốn hoặc hai chân, ăn thực vật; phát triển cách nghiền thức ăn sử dụng sự dẻo dai của hộp sọ và nhiều răng)
:::†Marginocephalia (phân biệt nhờ đặc điểm của đầu)
::::†Pachycephalosauria (hai chân, đầu dày hoặc có bướu trên đầu)
::::†Ceratopsia (bốn chân, đầu có diềm; nhiều loài có sừng)

Sinh học
Kích thước

Nhóm Sauropoda có các loài khủng long lớn và nặng nhất. Trong hầu hết thời kỳ khủng long, sauropoda nhỏ nhất vẫn lớn hơn hầu hết những loài động vật khác trong môi trường của nó, và sauropoda lớn nhất theo thứ lượng nặng hơn bất cứ động vật nào từng bước đi trên mặt đất. Các loài động vật có vú không lồ tiền sử như Paraceratherium vẫn được xem là lùn với saropoda, chỉ có cá voi mới bằng hoặc vượt hơn saropoda. Có nhiều lợi thế sauropoda nhận được từ kích thước lớn, bao gồm được bảo vệ khỏi khủng long ăn thịt, giảm sử dụng nặng lượng, và sống lâu, nhưng có thể lợi thế quan trọng nhất là chế độ ăn uống. Động vật lớn có hiệu quả tiêu hóa cao hơn động vật nhỏ, vì thức ăn có nhiều thời gian nằm trong hệ tiêu hóa của nó hơn. Điều này cũng cho phép chúng sống sót với thức ăn có giá trị dinh dưỡng thấp.
Lớn nhất và nhỏ nhất
Các nhà khoa học có thể sẽ không bao giờ tìm thấy khủng long to và nhỏ nhất. Bởi vì chỉ có một số nhỏ khủng long để lại hóa thạch sau khi chết, và hầu hết số hóa thạch này vẫn chưa được tìm thấy mà vẫn còn bị chôn vùi trong lòng đất. Rất ít mẫu vật được thu hồi là những bộ xương hoàn chỉnh, và dấu vết về da và mô mềm rất hiếm. Phục dựng một bộ xương hoàn chỉnh theo so sánh kích thước và hình thái xương của các loài tương tự nhau là một phương pháp phổ biến nhưng không đủ chính xác, và việc phục nguyên các bắp thịt, cơ quan chỉ là sự phỏng đoán dựa theo một số nguyên tắc sinh học

]]
Loài khủng long cao nhất và nặng nhất được biết đến từ một bộ xương bảo quản tốt là Giraffatitan brancai (trước được xem là một loài Brachiosaurus). Hóa thạch của nó được phát hiện ở Tanzania giữa năm 1907 và 1912. Xương của nhiều cá thể tương tự về kích thước đã được ráp vào nhau thành một bộ xương hoàn chỉnh nay được trưng bày tại bảo tàng für Naturkunde Berlin; bộ xương này cao và dài , và có thể thuộc về một động vật nặng khoảng đến kg ( đến lb). Con khủng long có hóa thạch hoàn chỉnh dài nhất (27 mét, 89&nbsp;ft) là Diplodocus, phát hiện ở Wyoming ở Mỹ và được trưng bày tại bảo tàng lịch sử tự nhiên Carnegie của Pittsburgh năm 1907.
]]
Có nhiều loài khủng long lớn hơn, nhưng hiểu biết về chúng hoàn toàn nhờ các mẫu hóa thạch rời rạc. Hầu hết được thu thập từ 1970 hay sau đó, bao gồm cả Argentinosaurus, có thể nặng từ tới kg (90 tới 110 tấn ngắn); vài cá thể Diplodocus hallorum (trước đây Seismosaurus) dài tới và cao nhất là Sauroposeidon cao , chạm vào cửa sổ toà nhà sáu tầng. Loài nặng nhất và dài nhất trong số chúng có thể là Amphicoelias fragillimus, được biết duy nhất từ một đốt sống nay đã thất lạc năm 1878. Suy ra từ hình minh họa đốt sống này, con vật này có thể dài và nặng hơn kg ( lb). Vài loài ăn thịt lớn khác là Giganotosaurus, Carcharodontosaurus và Tyrannosaurus.

Trong các loài khủng long phi chim (Avialae), loài nhỏ nhất chỉ có kích thước bằng bồ câu. Không ngạc nhiên, chúng là những theropoda họ hàng gần nhất với chim. Ví dụ, Anchiornis huxleyi, có bộ xương hoàn chỉnh dài 35&nbsp;cm(1.1&nbsp;ft). A. huxleyi là loài khủng long phi chim nhỏ nhất được mô tả từ cá thể trưởng thành, với cân nặng 110 gram.

Hành vi
được phát hiện năm 1978.]]

Nhiều loài chim hiện đại có tính xã hội cao, và thường sống thành bầy. Có đồng thuận chung rằng nhiều hành vi thông thường ở chim, cũng như ở cá sấu (họ hàng còn sinh tồn gần nhất của chim), cũng xuất hiện ở khủng long. Giải thích hành vi ở các loài hóa thạch chủ yếu dựa trên tư thế bộ xương và môi trường sống, máy tính mô hình hóa của cơ sinh học khủng long, và so sánh với động vật hiện đại có chung hốc sinh thái.

Bằng chứng đầu tiên cho thấy sống theo bầy là một hành vi thông thường ở khủng long là vào năm 1878 khi phát hiện 31 Iguanodon bernissartensis được cho là chết cùng nhau tại Bernissart, Bỉ, sau khi tất cả rơi vào một hố sụt sâu đầy nước và chết đuối. Các vùng hóa thạch như thế sau đó được phát hiện thêm. Dấu chân của hàng trăm hay hàng ngàn cá thể khủng long ăn cỏ được cho là khủng long mỏ vịt (hadrosauridae) cho thấy chúng có thể di chuyển theo đàn lớn, giống Bò rừng bizon Bắc Mỹ hay Linh dương nhảy. Dấu chân sauropoda cho thấy chúng di chuyển thành đàn nhiều loài khác nhau, ít nhất là tại Oxfordshire, Anh, mặc dù không có bằng chứng chính xác về cấu trúc đàn. Có nhiều loại khủng long lớn chậm, bao gồm nhiều theropoda, sauropoda, ankylosauria, ornithopoda, và ceratopsia, tạo thành một đàn các cá thể non. Ví dụ như ở vùng Nội Mông có hơn 20 bộ hóa thạch Sinornithomimus, từ một tới bảy tuổi. Sự tập hợp này được giải thích là một nhóm xã hội bị kẹt trong bùn. Điều này cũng khiến therapoda trở thành loài săn cùng nhau để giết các con mồi lớn. Tuy nhiên, cách sống này không phổ biến với chim hiện đại, cá sấu, bò sát khác.

đang đánh nhau.]]
Mào và diềm cổ ở vài nhóm khủng long, như marginocephalia, theropoda và lambeosaurinae, có thể quá mỏng manh để tự vệ, và vì vậy chúng được dùng để biểu thị sự hung hăng hay tình dục, mặc dù sự giao phối và lãnh thổ của khủng long được biết đến rất ít.

Một hóa thạch quan trong được phát hiện tại Sa mạc Gobi năm 1971. Một con Velociraptor tấn công Protoceratops, có bằng chứng cho thấy mỗi con thực sự tấn công con còn lại. Vài loài khủng long ăn thịt đồng loại được thừa nhận, bởi các dấu răng Majungasaurus trên xương của Majungasaurus khác tại Madagascar năm 2003.

So sánh ổ mắt khủng long với chim và bò sát được dùng để phỏng đoán các hành vi hàng ngày của khủng long. Mặc dù có gợi ý rằng khủng long hoạt động suốt ban ngày, các loài khủng long ăn thịt nhỏ như dromaeosauridae, Juravenator, và Megapnosaurus được cho là sống về đêm. Các loài ăn cỏ và ăn tạp vừa hay lớn như ceratopsia, Sauropodomorpha, Hadrosauridae, Ornithomimosauria hoạt động suốt một ngày, với các khoảng nghỉ ngắn, mặc dù Ornithomimosauria Agilisaurus sống ban ngày.

Vài ornithischia, như Oryctodromeus có một phần cuộc sống đào bới trong hang. Nhiều loài chim sống trên cây, điều này cũng đúng với chim Đại Trung Sinh, đặc biệt enantiornithes. Vài loài khủng long giống chim cũng sống tốt trên cây (gồm cả Microraptor) hầu hết khủng long phi chim sống trên mặt đất.

Sinh sản
Khủng long đẻ trứng có màng ối với vỏ cứng được cấu tạo chủ yếu bởi calci cacbonat. Hầu hết xây tổ rất phức tạp, có thể dạng cúp, vòm, đĩa, ụ, và cả đào hang. Vài loài chim hiện đại không xây tổ; chim uria thông thường đẻ trứng trên vách đá, và chim cánh cụt hoàng đế đực kẹp trứng giữa hai chân. Chim tiền sử và nhiều loài khủng long phi chim đẻ trứng vào tổ chung, và thường thì con đực ấm trứng. Chim hiện đại chỉ có một vòi trứng và chỉ đẻ một trứng/lần, chim nguyên thủy và khủng long có hai vòi trứng, giống cá sấu. Vì chi khủng long, như Troodon đẻ hai trứng mỗi một hay hai ngày, và làm trứng nở đồng thời bằng cách không ấp trứng tới khi tất cả trứng được đẻ.

Sự tuyệt chủng

Việc khám phá rằng chim là một loại khủng long cho thấy khủng long vẫn chưa tuyệt chủng như thường được nói. Tuy nhiên, tất cả khủng long phi chim và nhiều nhóm chim đã tuyệt chủng cách đây khoảng 66 triệu năm. Nhiều nhóm động vật khác cũng tuyệt chủng vào thời gian này, gồm cúc đá (thân mềm giống ốc anh vũ), mosasauridae, plesiosauria, pterosauria, và nhiều nhóm động vật có vú.

Vào Đại Trung Sinh, không có mũ băng địa cực, và mực nước biển được cho là cao hơn ngày nay từ 100 tới 250 mét (300 tới 800&nbsp;ft). Nhiệt độ hành tinh cũng đồng bộ hơn, nhiệt độ tại xích đạo chỉ cách tại địa cực . Trung bình, nhiệt độ không khí cao hơn; tại địa cực, nhiệt độ cao hơn ngày hôm nay .

Cấu tạo khí quyển Đại Trung Sinh là vấn đề tranh luận. Vài lý thuyết cho rằng nồng độ oxy cao hơn ngày nay, số khác cho rằng sự thích nghi sinh học ở chim và khủng long cho thấy hệ thống hô hấp phát triển xa hơn cần thiết nếu nồng độ oxy đạt mức cao. Vào cuối kỷ Phấn Trắng, môi trường là thay đổi đáng kể. Hoạt động núi lửa giảm, dẫn đến xu hướng cacbon dioxide giảm (do núi lửa phun nhiều chất này). Nồng độ oxy trong khí quyển cũng bắt đầu dao động và cuối cùng giảm xuống. Một số nhà khoa học đưa ra giả thuyết rằng biến đổi khí hậu, kết hợp với nồng độ oxy thấp, có thể trực tiếp dẫn đến sự tuyệt chủng của nhiều loài.

Sự va chạm của tiểu hành tinh

ở phía đuôi của bán đảo Yucatán; sự va chạm của thiên thạch để tạo thành hố này có thể là nguyên nhân gây nên sự tuyệt chủng các loài khủng long.]]
Lý thuyết va chạm tiểu hành tinh, nhận được sự chú ý rộng vào năm 1980 bởi Walter Alvarez cùng với cha là Luis Walter Alvarez và đồng nghiệp, cho rằng một tiểu hành tinh đã va vào Trái Đất vào khoảng 66 triệu năm về trước. Alvarez phát hiện các lớp trầm tích phân bố trên khắp thế giới có chứa hàm lượng iridi cao gấp nhiều lần, là bằng chứng cho vụ va chạm. Tiểu hành tinh (hay thiên thạch) được cho là rộng 5 tới 15&nbsp;km (3 tới 9&nbsp;mi) đã đâm vào bán đảo Yucatan ở México, tạo nên hố Chicxulub và gây nên sự kiện tuyệt chủng. Các nhà khoa học không chắc rằng khủng long đang phát triển hay suy tàn trước vụ va chạm.

Phun trào núi lửa tại trap Deccan

Trước năm 2000, các luận cứ cho rằng các dòng lũ bazan tại trap Deccan đã gây ra sự tuyệt chủng thường gắn liền với quan điểm cho rằng quá trình khủng long tuyệt chủng diễn ra từ từ, do các dòng lũ bazan được cho là bắt đầu diễn ra trong khoảng 68 Ma và kéo dài hơn 2 triệu năm. Bằng chứng gần đây nhất cho thấy các bẫy này đã phun trào hơn 800.000 năm kéo qua ranh giới K-T, và do đó có thể nó đóng vai trò trong sự tuyệt chủng và sự hồi phục sinh học chậm sau đó.

Các trap Deccan có thể là nguyên nhân gây tuyệt chủng theo một số cơ chế như sự giải phóng bụi và các sol khí sulfuric vào không khí làm ngăn chặn ánh sáng Mặt Trời và giảm quá trình quang hợp của thực vật. Ngoài ra, hoạt động núi lửa trap Deccan có thể sinh ra một lượng cacbon dioxide lớn gây ra hiệu ứng nhà kính khi bụi và sol khí chiếm toàn bộ khí quyển.

Trong những năm khi mà giả thuyết trap Deccan còn gắn với sự tuyệt chủng từ từ, Luis Walter Alvarez (1911 - 1988) đã cho rằng các nhà cổ sinh vật học bị lầm lạc do thiếu hụt dữ liệu. Trong khi khẳng định của ông ban đầu không được ủng hộ, nhưng các nghiên cứu thực địa sau đó về các lớp đáy hóa thạch lại nghiêng về phía tuyên bố của ông. Cuối cùng thì hầu hết các nhà cổ sinh vật học bắt đầu chấp nhận ý tưởng rằng sự tuyệt chủng hàng loạt vào cuối kỷ Creta chủ yếu hay một phần là do sự va chạm của tiểu hành tinh vào Trái Đất. Tuy nhiên, ngay cả Walter Alvarez cũng đã thừa nhận rằng có các thay đổi lớn khác trên Trái Đất đã xảy ra ngay trước sự va chạm, như mực nước biển tụt xuống và các hoạt động phun trào núi lửa diễn ra mạnh mẽ đã tạo ra các trap Deccan ở Ấn Độ, và các thay đổi này có thể đã góp phần tạo ra sự tuyệt chủng.

Khủng long sống sót qua vụ tuyệt chủng

Hóa thạch khủng long phi chim đôi khi được tìm thấy qua ranh giới Creta–Paleogen. Năm 2001, nhà cổ sinh vật học Zielinski và Budahn thông báo đã phát hiện một hóa thạch xương chân hadrosauridae ở lưu vực San Juan, New Mexico, và mô tả nó như một bằng chứng của khủng long thế Paleocen. Hóa thạch được cho là vào đầu kỷ Đệ Tam, khoảng 64.5 triệu năm trước. Nếu nó không bị hoạt động thời tiết làm thay đổi địa tầng, nó được xem là bằng chứng rằng một vài quần thể khủng long đã sống sót đến kỷ Đệ Tam. Chứng cứ khác bao gồm hóa thạch được tìm thấy trong thành hệ Hell Creek khoảng ( năm sau ranh giới Creta–Paleogen). Các báo cáo tương tự cũng đến từ các phần khác của thế giới, gồm cả Trung Quốc.

Ghi chú

Tham khảo

Thư mục







The 5th edition of the book is available from the Internet Archive. Retrieved 2019-10-19.































"Reprint of papers published in a special volume of Modern geology [v. 18 (Halstead memorial volume), 1993], with five additional contributions.--Pref."



Đọc thêm


.



Liên kết ngoài


Khủng long trên Encyclopædia Britannica