Chuỗi vận chuyển điện tử

tại vị trí của sự phosphorylate hóa mang tính oxy hóa trong tế bào của sinh vật nhân chuẩn. NADH và đường succinate, sản phẩm của chu trình axit xitric được oxy hóa, cung cấp năng lượng cho enzyme ATP synthase hoạt động để chế tạo ATP.]]

Chuỗi vận chuyển điện tử (tiếng Anh: electron transport chain (ETC)) kết hợp sự chuyển giữa vật cho điện tử (ví dụ như NADH) và một vật nhận điện tử (ví dụ ôxi) đến sự trung chuyển của proton H+ qua lớp màng sinh chất. Kết quả là một độ chênh thế điện hóa học được tạo ra, năng lượng tích chứa trong thế này được ATP synthase chuyển thành hóa năng dưới dạng adenosine triphosphate (ATP). Chuỗi vận chuyển điện tử là một cơ chế cấp độ tế bào và được dùng để sản sinh năng lượng từ ánh sáng mặt trời trong quang hợp và từ các phản ứng oxy hóa khử, ví dụ như từ phản ứng oxy hóa các chất đường (xem thêm hô hấp tế bào).

Ở lục lạp, dưới tác động của ánh sáng nước bị phân giải thành ôxi và NADP+ chuyển thành NADPH với việc ion H+ được chuyển qua màng lục lạp. Ở ti thể, ôxi được chuyển đổi thành nước, NADH thành NAD+ và succinate thành fumarate, nhờ đó tạo nên một độ chênh về thế proton. Mặc dù một số loài vi khuẩn có thực thi chuỗi vận chuyển điện tử với những yếu tố giống như trong ti thể và lạp thể, những loại khác sử dụng các vật nhận và cho điện tử khác với các cơ quan trên. Cả chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp và hô hấp đều là nơi xảy ra sự rò rỉ điện tử quá sớm tới ôxi, điều này hình thành superoxide và dẫn đến kết quả là sự gia tăng ứng kích oxy hóa.

Nhìn chung
Chuỗi vận chuyển điện tử bao gồm những phản ứng oxy hóa khử xảy ra ở những khoảng không gian khác nhau, trong đó điện tử (electron) được chuyển từ một phân tử cho điện tử tới một phân tử nhận điện tử. Năng lượng cơ bản thúc đẩy các phản ứng này là năng lượng tự do Gibbs của tác chất và sản phẩm. Năng lượng tự do Gibbs là năng lượng có sẵn ("tự do") để làm việc. Bất cứ phản ứng nào làm giảm tổng năng lượng tự do Gibbs của một hệ thống sẽ tự động phát sinh. Sự chuyển điện tử bắt đầu từ một chất cho điện tử tới một chất nhận điện tử.

ATP synthase, một enzyme có cấu trúc được bảo tồn cao, được cung cấp năng lượng bởi một thế điện hóa proton xuyên màng, đó là kết quả của một loạt các phản ứng oxy hóa khử. Chức năng của chuỗi vận chuyển điện tử là tạo ra thế điện hóa đó. Thế điện hóa xuyên màng có thể kích hoạt sự vận chuyển các nguyên tử xuyên qua màng sinh chất. Nó cũng có thể kích hoạt các hoạt động cơ học như hoạt động xoay của tiên mao hay sản xuất ATP nhằm cung cấp năng lượng cho các hoạt động của tế bào. Một lượng nhỏ ATP có sẵn ở sự phosphorylate hóa cấp độ chất nền, ví dụ như sự thủy phân glycogen. Trong phần lớn các cơ thể sống, đại bộ phận ATP được sản sinh ra từ chuỗi vận chuyển điện tử, trong khi một số nhỏ sản sinh ATP từ việc lên men.

Chuỗi vận chuyển điện tử trong ti thể
Phần lớn các tế bào nhân chuẩn bao hàm ti thể với chức năng sản sinh ATP thông qua chu trình Krebs, sự oxy hóa axít béo, và sự oxy hóa amino acid. Ở lớp màng trong của ti thể, điện tử (electron) từ NADH và succinate đi qua chuỗi vận chuyển điện tử tới ôxi - lúc này ôxi sẽ bị khử thành nước. Chuỗi vận chuyển điện tử bao hàm một chuỗi hơn 15 vật cho và vật nhận điện tử mang tính enzyme. Mỗi vật cho điện tử đi đưa các điện tử đến các vật nhận mang ái lực nhiều hơn với điện tử, vật nhận này lại tiếp tục chuyển điện tử đến một vật nhận sau nó; cuối cùng điện tử được chuyển đến cho ôxi, vật nhận có ái lực lớn nhất và cũng là vật nhận cuối cùng trong chuỗi vận chuyển điện tử. Việc chuyển điện tử như vậy giải phóng một năng lượng dùng để tạo nên thế proton (giữa hai không gian ti thể ngăn cách bởi màng ti thể) bằng cách bơm proton vào khoảng không giữa hai màng ti thể, tạo nên một trạng thái nhiệt động lực học mang một điện thế để thực thi các hoạt động. Ở đây, trong khi việc oxy hóa kiểu "đốt cháy" giải phóng phần nhiều năng lượng dưới dạng nhiệt, sự oxy hóa sinh học ở ti thể giải phóng phần lớn năng lượng này ở dạng mà cơ thể có thể sử dụng được, việc này nhờ có những phương tiện cần thiết trong chuỗi vận chuyển điện tử. hay NADH:ubiquinone oxidoreductase; ) hai điện tử nằm trong 1 cặp (ion hydride) được lấy đi từ NADH. Do phần lớn các vật mang chỉ có thể mang một điện tử, Flavin mononucleotide (FMN) của phức hợp I đóng vai trò như một vật mang trung gian: FMN có thể chứa cả hai điện tử lấy từ NADH nhưng chỉ có thể nhận một điện tử trong một lần nhận và chuyển từng điện tử một vào nhân FeS của phức hợp I. Từng điện tử đó cũng được chuyển lần lượt sang một vật mang điện tử tan trong chất béo mang tên ubiquinone (Q), nó khử vật mang này thành ubiquinol (QH2). QH có thể chuyển động tự do lẫn trong màng sinh chất, và phức hợp I chuyển 4 proton (H+) xuyên qua màng sinh chất, Như đã nói, chính sự khuếch tán của Cytochrome C cũng như của CoQ trong lớp màng ti thể đã đóng vai trò quan trọng trong việc luân chuyển các điện tử đến các phức hợp kế nhau trong chuỗi vận chuyển điện tử.

Sự điều tiết hoạt động của chuỗi vận chuyển điện tử

Hoạt động của chuỗi vận chuyển điện tử ở ti thể còn được điều tiết bởi một ảnh hưởng mang tính ức chế của thế điện hóa proton. Ví dụ khi áp đặt một thế điện hóa cao xuyên qua lớp nội màng ti thể, chuỗi vận chuyển điện tử có thể bị ức chế hoặc thậm chí điện tử di chuyển theo chiều ngược lại. Các nghiên cứu cho thấy sự điều tiết này nhằm duy trì một trạng thái cân bằng giữa sự chênh lệch năng lượng tự do của động thái bơm proton liên quan tới chuỗi vận chuyển điện tử và động thái chuyển điện tử; tức là độ lớn của thế proton ảnh hưởng đến tốc độ và hướng hoạt động của chuỗi vận chuyển điện tử. Nguyên do là khi chênh lệch thế proton đạt một mức độ quá lớn thì năng lượng cần thiết để bơm proton ra khỏi chất nền cũng đạt một mức độ khổng lồ đến mức việc oxy hóa NAD, FADH2 cùng hoạt động của chuỗi vận chuyển điện tử bị đình trệ; lúc này ti thể không đào đâu ra được một lượng năng lượng lớn như thế.

Nồng độ ATP,ADP và phosphate vô cơ cũng ảnh hưởng gián tiếp đến hoạt động của chuỗi vận chuyển điện tử thông qua sự ảnh hưởng đến hoạt động của ATP synthase. Khi việc sử dụng ATP tăng cao làm giảm tỉ lệ ATP:ADP, ATP synthase bắt đầu tăng cường hoạt động sinh tổng hợp ATP và cho nhiều proton đi qua nó hơn. Điều này làm giảm thế điện hóa và kích thích tốc độ hoạt động của chuỗi vận chuyển điện tử. Nếu nồng độ ADP giảm đến mức quá thấp thì thế điện hóa proton không thể bị tiêu biến qua quá trình sinh tổng hợp ATP từ ADP và chuỗi vận chuyển điện tử bị đình lại.

Như đã nói ở trên, các protein tách cặp đã khiến thế proton cùng lực vận động proton liên tục bị tiêu biến đi nhanh chóng mà không cần đến sự hoạt động của ATP synthase. Sự sụp đổ của thế proton khiến các cơ chế điều tiết nói trên cũng bị triệt tiêu và chuỗi vận chuyển điện tử được tự do hoạt động hết công suất của nó bất chấp nồng độ ADP hay ATP.

Chuỗi vận chuyển điện tử trong quá trình quang hợp
Trong sự phosphorylate oxy hóa, điện tử được chuyển từ một vật cho điện tử có mức năng lượng cao (ví dụ NADH) đến một vật nhận điện tử (ví dụ O2) thông qua một chuỗi vận chuyển điện tử. Trong sự phosphorylate quang hóa, năng lượng ánh sáng mặt trời để "chế tạo" một vật cho điện tử có mức năng lượng cao cùng một vật nhận tương ứng. Điện tử được chuyển từ vật cho sang vật nhận thông qua một chuỗi vận chuyển điện tử khác.

Các chuỗi vận chuyển điện tử trong quang hợp có nhiều điểm giống nhau với chuỗi vận chuyển điện tử oxy hóa của quá trình hô hấp. Chúng dùng các vật mang lưu động, tan trong chất béo (các quinone) và các vật mang lưu động tan trong nước (các cytochrome...). Chúng cũng bao gồm một bơm proton. Một điều đáng chú ý khác là các bơm proton trong tất cả các chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp đều giống như phức hợp số 3 của ti thể.

Các chuỗi vận chuyển điện tử trong quang hợp sẽ được đề cập kỹ hơn trong các bài sự phosphorylate quang hóa, quang hợp, trung tâm phản ứng quang hợp và phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng.

Kết quả
Chuỗi vận chuyển điện tử là các phản ứng oxy hóa khử trong đó các điện tử được chuyển tử một vật cho đến một vật nhận. Sự chuyển điện tử đi kèm với sự thay đổi vị trí của proton xuyên qua màng sinh chất, tạo ra một thế proton. Thế proton được dùng để tạo năng lượng cho các hoạt động cần thiết.

Sự đi đôi của các phản ứng sinh hóa thuận lợi và không thuận lợi (về mặt nhiệt động lực học) bởi các đại phân tử sinh học là một ví dụ của tính chất mới phát sinh – một tính chất không thể được dự đoán, và thậm chí kiến thức đầy đủ về hệ địa hóa học cổ sơ từ chỗ mà những đại phân tử đó tiến hóa. Nó là một câu hỏi mở về việc những tính chất như vật xuất hiện một cách tình cơ hay chúng xuất hiện như là một kết quả tất yếu của quá trình tiến hóa xảy ra trong các hệ thống sinh địa hóa học lớn, theo các định luật cơ bản của vật lý.

Chú thích
Ghi chú

Nguồn dẫn

Xem thêm
Giả thuyết CoRR
Giả thuyết Hiđrô

Tham khảo

Liên kết ngoài

- Complexes with cytochrome b-like domains
- Bacterial and mitochondrial cytochrome c oxidases
- Photosynthetic reaction centers and photosystems
- Cytochrome c family
- Cupredoxins
- Adrenodoxin reductase
- Electron transfer flavoproteins