Irritator

được phục dựng dựa trên các di cốt không chắc chắn là thuộc về Irritator.
| fossil_range = Tầng Alba~
| taxon = Irritator
| authority = Martill et al., 1996
| type_species = Irritator challengeri
| type_species_authority = Martill et al., 1996
| synonyms =
Angaturama limai?
}}
Irritator là một chi khủng long chân thú đại long xương gai sống ở nơi hiện nay là Brazil trong tầng Alian vào đầu kỷ Phấn trắng, khoảng 110 triệu năm trước. Chi này được biết đến từ một hộp sọ gần như hoàn chỉnh được tìm thấy tại thành hệ Romualdo vùng lưu vực Araripe. Những người buôn hóa thạch đã mua lại hộp sọ này và bán nó bất hợp pháp cho Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Bang Stuttgart. Năm 1996, mẫu vật này đã trở thành mẫu định danh của loài điển hình Irritator challengeri. Tên chi xuất phát từ từ "phát cáu" (irritation), phản ánh tâm trạng của các nhà cổ sinh vật học khi họ phát hiện ra rằng hộp sọ đã bị hư hại nặng nề và bị thay đổi bởi những kẻ sưu tầm bất hợp pháp. Danh pháp loài tôn danh nhân vật hư cấu giáo sư Challenger trong tiểu thuyết của nhà văn Arthur Conan Doyle.

Nhiều nhà cổ sinh vật học coi loài Angaturama limai, được biết đến từ một đầu mõm được mô tả sau đó vào năm 1996, như một danh pháp đồng nghĩa tiềm năng của chi Irritator. Cả hai mẫu vật này đều đến từ cùng một đơn vị địa tầng của lưu vực Araripe. Trước đây người ta cũng đề xuất rằng các bộ phận sọ của Irritator và Angaturama thuộc cùng một mẫu vật. Mặc dù bị nghi ngờ, cần nhiều vật liệu lặp lại hơn để xác nhận chúng cùng là một loài vật. Các vật liệu xương spinosaurid khác, một số trong đó có thể thuộc về Irritator hoặc Angaturama, được khai quật từ Thành hệ Romualdo, cho phép tạo ra một bộ xương sao chép và đặt trưng bày tại Bảo tàng Quốc gia Rio de Janeiro năm 2009.

Ước tính có chiều dài từ 6 đến 8 mét (20 đến 26&nbsp;ft), Irritator nặng khoảng 1 tấn (1,1 tấn ngắn), khiến nó trở thành một trong những spinosaurid nhỏ nhất được biết đến. Mõm dài, nông và thon của nó được lót bằng các răng hình nón thẳng và không có cạnh cưa. Một đỉnh dọc giữa chạy dọc chiều dài của sọ, mà có thể là nơi neo bám của một cơ cổ mạnh. Các lỗ mũi được đặt ở vị trí xa đầu mõm và vòm miệng thứ cấp cứng trên vòm miệng sẽ củng cố bộ hàm khỏe mạnh. Thuộc về một mẫu cận trưởng thành, mẫu định danh của Irritator challengeri vẫn là hộp sọ spinosaurid hoàn chỉnh nhất được tìm thấy. Đầu mõm Angaturama mở rộng sang hai bên theo hình dạng giống như hoa hồng, mang hàm răng dài và mào cao bất thường. Một bộ xương có thể chỉ ra rằng chúng, giống như các spinosaurid khác, có móng vuốt ngón đầu tiên mở rộng và một cánh buồm chạy dọc sống lưng.

Irritator ban đầu đã bị nhầm lẫn với một con thằn lằn bay, và sau đó là một con khủng long maniraptoran. Năm 1996, con vật được xác định là một đại long xương gai. Hộp sọ mẫu định danh đã được chuẩn bị kỹ lưỡng trước khi được tái thiết kế lại vào năm 2002, xác nhận đơn vị phân loại này. Cả Irritator và Angaturama đều thuộc phân họ Spinosaurinae. Một chế độ ăn cá nói chung giống như cá sấu Ấn Độ ngày nay đã được đề xuất; nó có thể săn các con mồi chủ yếu như cá và bất kỳ con vật nhỏ nào khác mà chúng nuốt chửng được. Bằng chứng hóa thạch được biết đến của một cá thể đã ăn một con thằn lằn bay, chính nó săn mồi hoặc ăn xác. Irritator có thể đã có tập tính bán thủy sinh, và sinh sống trong môi trường nhiệt đới giống như một đầm phá ven biển được bao quanh bởi các vùng khô hạn. Chúng cùng tồn tại với các loài ăn thịt khác cũng như rùa, bò sát dạng cá sấu và một số lượng lớn các loài dực long và cá.

Lịch sử nghiên cứu
, với di chỉ khám phá của ba mẫu vật loài hóa thạch spinosaurine tại Araripe và lưu vực São Luís-Grajaú. Từ trên xuống dưới: Oxalaia, Irritator, và Angaturama.]]

Những kẻ săn trộm hóa thạch đã khai quật một thể kết phấn có chứa phần sau của một hộp sọ lớn với hàm dưới gần thị trấn Santana do Cariri ở phía đông bắc Brazil. Hóa thạch này được mua lại bởi các thương nhân và những người này bán bất hợp pháp mẫu vật này- việc buôn lậu hóa thạch bị cấm ở Brazil kể từ năm 1942-— cho Rupto Wild của Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên bang Stuttgart, Đức. Với nỗ lực làm cho mẫu vật trông hoàn chỉnh và có giá trị hơn, những kẻ buôn lậu hóa thạch đã nhúng phần lớn hộp sọ bên dưới thạch cao; Những người mua đã không biết về các chỉnh sửa này đối với mẫu vật được thu thập bất hợp pháp,

Khi Martill và các đồng nghiệp lần đầu tiên mô tả Irritator challengeri, mẫu định danh vẫn bị bao bọc trong ma trận đá vôi. Nhà nghiên cứu Diane M. Scott từ Đại học Toronto đảm nhận nhiệm vụ làm sạch hộp sọ, cho phép tái thiết kế chi tiết vào năm 2002. Được viết bởi Sues, Frey, Martill và Scott, thẩm định mẫu vật đã được chuẩn bị đầy đủ đã phủ nhận nhiều quan sát ban đầu của Martill và các đồng nghiệp, dựa trên những diễn giải sai về hộp sọ bị hư hại và bị thay đổi nhiều. Chiều dài ước tính của hộp sọ hoàn chỉnh ngắn hơn 24&nbsp;cm (9,4 in) so với đề xuất trước đây. Những gì ban đầu được cho là một mào đầu nổi bật đã được chứng minh là một mảnh xương không gắn kết, không xác định. Hơn nữa, các xương thuộc sọ bổ sung khác đã được xác định. Như trong nghiên cứu trước đây, Sues và các đồng nghiệp đã coi chi Spinosaurus của châu Phi là đơn vị phân loại tương tự như Irritator, vì chúng chia sẻ nhiều đặc điểm nha khoa, bao gồm mão răng hình nón thẳng, men mỏng, các cạnh cưa không hiện diện ở răng và sở hữu nhiều vân răng dọc. Vì rất ít điều về sọ của Spinosaurus được biết đến vào thời điểm đó, những điểm tương đồng này đủ để các tác giả gợi ý một danh pháp đồng nghĩa cơ sở khả thi của Irritator với Spinosaurus. Sues và đồng nghiệp lưu ý rằng ta cần nhiều vật liệu hộp sọ chồng chéo hơn để chẩn đoán thêm.

Mặc dù địa điểm khám phá của mẫu vật đầu không chắc chắn, nó có lẽ bắt nguồn từ Hệ tầng Romualdo (trước đây được chỉ định là Đơn vị Romualdo của Hệ tầng Santana).

của Irritator challengeri và Angaturama limai ở đây, cho thấy loài sau có hộp sọ to hơn và cái răng thứ 3 trùng lặp nhau, đề xuất bởi Sales và Schultz năm 2017]]
Năm 1997, các nhà cổ sinh vật học người Anh Alan J. Charig và Angela C. Milner đã coi Angaturama là một danh pháp đồng nghĩa cơ sở của Irritator, lưu ý rằng cả hai chi có lỗ mũi rút lại, sở hữu hàm dài và răng hàm spinosaurid đặc trưng. Paul Sereno và các đồng nghiệp vào năm 1998 đã đồng ý với khả năng này, và cũng quan sát thêm rằng mẫu định danh của Angaturama dường như hoàn thành mẫu của Irritator (có nghĩa là chúng có thể thuộc cùng một mẫu vật). Các tác giả bao gồm Éric Buffetaut và Mohamed Ouaja năm 2002,[17] Cristiano Dal Sasso và các đồng nghiệp năm 2005,[13] Tor G. Bertin năm 2010,[18] Darren Naish năm 2013,[19] với Madani Benyoucef và các đồng nghiệp năm 2015 đã hỗ trợ kết luận này. Trong bản phục dựng của Irritator, Sues và các đồng nghiệp đã chỉ ra rằng cả hai mẫu đều hẹp như nhau và có chung các răng tròn theo mặt ngang với các cạnh răng không sắc. Họ cũng lưu ý rằng một đỉnh dọc giữa trên mảnh tiền mõm trên của Angaturama có thể tương thích với xương mũi của Irritator.

Một đánh giá về cả hai mẫu hóa thạch của các nhà cổ sinh vật học Brazil Marcos AF Sales và Cesar L. Schultz vào năm 2017 đã lưu ý rằng các mẫu vật cũng khác nhau ở một số khía cạnh: mẫu vật Irritator có màu sáng hơn và bị ảnh hưởng bởi vết nứt dọc, trong khi mẫu Angaturama mang nhiều lỗ sâu răng; thiệt hại răng ở mẫu Irritator challengeri cũng ít nghiêm trọng hơn nhiều. Sales và Schultz cũng xác định được một điểm trùng lặp có thể xảy ra, răng của hàm trên bên trái thứ ba và quan sát thấy hộp sọ của Angaturama có thể lớn hơn Irritator dựa trên tỷ lệ của chi Baryonyx có liên quan họ hàng. Do đó, họ kết luận rằng hai mẫu vật không thuộc về cùng một cá thể, Sales và Schultz lưu ý rằng sự đồng nghĩa ở cấp độ chi sẽ cần phải được xác minh bằng các dấu tích trùng lặp nhiều hơn. Nếu Angaturama và Irritator được coi là thành viên của cùng một chi, thì chi Irritator sẽ là tên khoa học hợp lệ theo các quy tắc ưu tiên, vì tên này được đặt trước một tháng. Thomas R. Holtz Jr. đã công bố ước tính cao hơn 8 mét (26&nbsp;ft), với trọng lượng từ 0,9 đến 3,6 tấn (0,99 đến 3,97 tấn Mỹ). Ước tính của Dougal Dixon thấp hơn với chiều dài vào cỡ 6 mét (20&nbsp;ft) và chiều cao 2 mét (6,6&nbsp;ft). Khi được Aureliano và các đồng nghiệp tính toán lại, các bản phục dựng từ nghiên cứu của Sales và Schultz đã cho ra chiều dài 6,5 mét (21&nbsp;ft) với mẫu định danh Irritator challengeri, và 8,3 mét (27&nbsp;ft) cho mẫu Angaturama limai. Nhiều yếu tố từ mẫu vật này đã được tích hợp vào khung xương trong Bảo tàng Quốc gia Rio de Janeiro, với chiều dài 6 mét (20&nbsp;ft) và chiều cao 2 mét (6,6&nbsp;ft). Lỗ mở phía sau hốc mắt, cửa sổ thái dương bên, rất lớn, trong khi cửa sổ trước hố mắt, dài và hình elip. Bản thân hốc mắt sâu và rộng hơn ở đỉnh (nơi đặt nhãn cầu) so với đáy. Xương lệ tách rời hốc mắt với cửa sổ trước hố mắt, tạo thành các lề phía trên và phía dưới của phần sau với hai bướu bao quanh một góc 40 độ; tương tự như ở Baryonyx, nơi nó bao quanh góc 35 độ. Không giống như ở Baryonyx, xương lệ của Irritator không tạo thành một lõi sừng. Xương trước trán to và cứng cáp, trong khi xương trán mỏng hơn, nằm phía sau, nhẵn và lõm ở trên; cả hai xương này tạo thành vành trên của hốc mắt. Phần được bảo tồn của mào Irritator sâu nhất ở phía trên cửa sổ trước hố mắt và thiếu các đường vân dọc nhìn thấy ở đỉnh của Spinosaurus. Ngoài ra, Irritator có hai lỗ mở bổ sung trên mái sọ (được gọi là của sổ sau lỗ mũi) cũng như các bướu dưới xương bướm (phần kéo dài nối hộp sọ với vòm miệng) dài và chỉ sót lại một phần. Mặt sau của hàm dưới khá sâu, mặt trên phía sau của nó bao gồm chủ yếu là xương trên góc, khớp nối với xương góc nông hơn ngay bên dưới nó. Cửa sổ hàm dưới, một lỗ mở sang hai bên ở hàm dưới, có hình bầu dục và tương đối lớn. Xương răng (xương mang răng của hàm dưới) chưa được tìm thấy, chỉ có một tàn dư khả thi phía trước xương trên góc. Mẫu định danh của Irritator challengeri độc nhất ở chỗ nó là một trong số ít hóa thạch khủng long phi chim (hoặc không phải là chim) được tìm thấy với các xương bàn đạp được bảo tồn. MN 4819-V bao gồm một xương chậu còn nguyên vẹn, một số đốt sống lưng và đuôi, năm đốt sống hông, một xương chày phải và một phần xương cẳng chân và xương đùi, hầu hết xương đùi phải và một phần của xương cẳng tay.

Khung chậu được bảo quản tốt, với bên phải có khớp nối tốt hơn so với bên trái. Các đốt sống xương hợp nhất vẫn được gắn vào xương chậu, thiếu đầu xa của cả hai xương mu và đốt háng (xương hông dưới nhất và sau nhất). ornithomimosaur và troodontid. Cho rằng hình thái răng của chúng, đặc biệt là cái mõm dài và cái mào hình vây giả định là những đặc điểm chưa được biết đến ở các "maniraptoran" khác, các nhà nghiên cứu đã dựng lên họ Irritatoridae mới trong nhánh. Họ đã nhận ra mối quan hệ của Irritator với Spinosaurus, ở chỗ cả hai đều có hình dạng tương tự và răng không có cạnh cưa, nhưng lưu ý rằng hàm dưới của chi Spinosaurus sẽ không giống với hàm trên của Irritator và các loài khủng long phi chim khác như Compsognathus và Ornitholestes cũng không sở hữu các cạnh răng cưa nào trên răng của chúng. Irritator sau đó được nhóm vào Baryonychidae cùng với Angaturama, Baryonyx, Suchomimus và Spinosaurus bởi Oliver W.M. Rauhut năm 2003. Thomas Holtz và các đồng nghiệp năm 2004 đã coi Baryonychidae đồng nghĩa với Spinosauridae, và chuyển những chi này sang họ sau. Hầu hết các sửa đổi sau này đã duy trì kiểu phân loại này. Vào năm 2005, Dal Sasso và các đồng nghiệp đã cho rằng lỗ mũi của Irritator nằm phía trên ở giữa hàng răng của hàm trên; nhiều hơn về phía sau so với ở baryonychine, nhưng không xa bằng của Spinosaurus.

Sơ đồ cây A: Benson và các đồng nghiệp (2009)

|2= }}
|2=Megalosauridae
}} }}

Sơ đồ cây B: Sales và Schultz (2017) Các lỗ mũi của Irritator ở xa hơn về phía trán; điều này, cùng với vòm miệng thứ cấp, ngăn cách lỗ mũi của con vật với lỗ miệng của nó, giúp nó hô hấp ngay cả khi hầu hết hàm cảu nó nằm dưới nước hoặc lúc giữ con mồi. Đặc biệt, đỉnh dọc giữa của Irritator là một dấu hiệu cho thấy cơ cổ mạnh mẽ rõ rệt, thích nghi cho việc nhanh chóng đóng hàm để bắt cá khỏi nước và rút đầu ra nhanh chóng. Sales và Schultz năm 2017 đã phát hiện ra rằng Irritator và các baryonychine có thể dựa nhiều vào khứu giác của chúng để săn mồi hơn là Spinosaurus, vì chúng có lỗ mũi lớn hơn, không xa về phía trán và có nhiều chỗ trong hộp sọ dành cho khoang mũi hơn. Bản thân Spinosaurus có lẽ đã sử dụng các giác quan như thị giác hoặc giác quan cảm nhận cơ học trên mõm của nó, giống như những con cá sấu dùng để cảm nhận các con mồi bơi dưới nước. Mặc dù ở một mức độ thấp hơn so với hầu hết các loại spinosaurid được biết đến, đặc điểm này cũng có mặt trong mấu định danh Angaturama limai. Một chiếc răng thuộc về Irritator được phát hiện vẫn găm vào cột đốt sống cổ hóa thạch của một loài thằn lằn bay ornithocheirid, cósải cánh dài 3,3&nbsp;m (11&nbsp;ft). Điều này chỉ ra rằng Irritator cũng đã ăn dực long, mặc dù không biết liệu chúng có chủ động săn bắt những con vật này hay chỉ đơn giản là xơi hài cốt của chúng. Năm 2018, Aureliano và các đồng nghiệp đã suy đoán một kịch bản có thể đã xảy ra đối với mạng lưới thức ăn của hệ tầng Romualdo. Các nhà nghiên cứu đề xuất rằng spinosaurid từ thành hệ này cũng săn các con cá sấu trên cạn và dưới nước, con non của chính chúng, rùa và khủng long cỡ nhỏ đến trung bình. Điều này nếu đúng sẽ khiến spinosaurid trở thành những động vật săn mồi đầu bảng của hệ sinh thái đó.)) để chiếm một hốc sinh thái riêng biệt, do đó tránh cạnh tranh với các loài khủng long chân thú ăn thịt trên cạn. Spinosaurine dường như đã thích nghi với lối sống như vậy hơn là phân họ baryonychine.

Năm 2018, Aureliano và các đồng nghiệp đã tiến hành phân tích về mảnh xương chày từ thành hệ Romualdo. Quét cắt lớp mẫu vật tại Đại học San Carlos cho thấy sự hiện diện của chứng xơ cứng xương (mật độ xương cao).[22] Tình trạng này trước đây chỉ được quan sát thấy ở Spinosaurus aegyptiacus, tạo điều kiện cho việc chìm dưới nước bằng cách làm cho xương của nó nặng hơn. Sự hiện diện của tình trạng này trên mảnh chân ở Brazil cho thấy xương nhỏ gọn đã tiến hóa trong dòng dõi spinosaurid ít nhất 10 triệu năm trước khi Spinosaurus xuất hiện ở Morocco. Theo phương pháp tạo khung phát sinh chủng loài, một phương pháp được sử dụng để suy ra các đặc điểm chưa biết ở sinh vật bằng cách so sánh chúng với họ hàng của chúng— xơ cứng xương vì vậy có thể rất phổ biến ở các loài Spinosaurinae.[22] Tầm quan trọng của những đặc điểm này đã bị đặt câu hỏi trong một bài báo khoa học năm 2018 sau đó, nơi nhà sinh vật học người Canada Donald Henderson lập luận rằng chứng xơ cứng xương sẽ không làm thay đổi độ nổi của con vật một mức đáng kể.

Cổ sinh thái học và cổ sinh địa lí học

Irritator và Angaturama được biết đến từ thành hệ Romualdo, có những loại đá có niên đại từ giai đoạn Alian thuộc kỷ Phấn trắng sớm, khoảng 110 triệu năm trước. Thành hệ được cho là một đầm phá ven biển có nhiều nước ngọt bất thường, liên quan đến các chu kỳ tiến biển và biển thoái. Khí hậu của thành hệ là kiểu nhiệt đới và phần lớn tương ứng với khí hậu Brazil ngày nay.[65] Các khu vực xung quanh thành hệ có khí hậu khô cằn đến bán khô cằn, với hệ thực vật địa phương hầu hết là cây chịu hạn (thích nghi với môi trường khô). Bộ Tuế và cây lá kim tuyệt chủng Brachyphyllum là những loài cây phổ biến nhất. Barbosania, Maaradactylus, Tropeognathus, và Unwindia. Hệ động vật khủng long được biết đến bên cạnh Irritator được đại diện bởi các loài khủng long chân thú khác như là tyrannosauroid Santanaraptor, compsognathid Mirischia, một loài unenlagiine dromaeosaurid, and a megaraptoran. cũng như rùa Brasilemys, Cearachelys, Araripemys, Euraxemys, và Santanachelys, được biết đến từ các vật lắng. Ngoài ra còn có tôm ngao, nhím biển, ostracod và động vật nhuyễn thể. Các hóa thạch cá được bảo quản tốt ghi lại sự hiện diện của: cá mập hybodont, họ Cá giống dài, bộ Cá láng, họ Cá vây cung, ophiopsid, oshuniid, pycnodonti, bộ Cá mõm khiên, cladocyclid, họ Cá mòi đường, họ Cá măng sữa, mawsoniid và một số dạng không xác định. Theo Naish và các đồng nghiệp, sự vắng mặt cảu khủng long ăn cỏ có nghĩa là thảm thực vật địa phương rất ít ỏi và do đó không có khả năng duy trì một số lượng lớn loài gặm cỏ. Các loài khủng long ăn thịt phong phú ở đây sau đó có khả năng đã chuyển sang đời sống săn mồi thủy sinh dồi dào như một nguồn thức ăn chính. Họ cũng đưa ra giả thuyết rằng sau các cơn bão, xác của dực long và cá có thể đã bị cuốn trôi theo dòng biển vào bờ, cung cấp cho các khủng long chân thú nguồn xác thịt. Sereno và các đồng nghiệp vào năm 1998 đã đề xuất rằng với diện tích biển Tethys ngày cảng mở rộng, spinosaurine đã phải tiến hóa ở phía nam (Châu Phi, thuộc lục địa Gondwana) và baryonychine ở phía bắc (Châu Âu, thuộc lục địa Laurasia). Nhưng cổ sinh địa lí học của spinosaurine vẫn còn nhiều lý thuyết và nền tảng không chắc chắn, với những khám phá ở châu Á và Úc chỉ ra rằng nó phức tạp hơn thế.

Mồ học
Mồ học (thay đổi sau cái chết và hóa thạch của một con vật) của mẫu định danh Irritator đã được thảo luận bởi một số nhà nghiên cứu. Hộp sọ được tìm thấy nằm nghiêng. Hóa thạch trước đó, một số xương từ phía sau của hộp sọ, cũng như xương răng, xương splenial, vẹt hình mỏ quạ và xương góc phải của hàm dưới, đã bị mất. Các xương khác, chủ yếu từ phía sau hộp sọ, đã bị mất kết nối và bị dịch rời về phía các vùng khác của đầu trước khi bị chôn vùi. Naish và các đồng nghiệp năm 2004 đã khẳng định rằng hệ động vật khủng long tại thành hệ Romualdo được đại diện bởi những động vật chết gần bờ biển hoặc sông trước khi trôi dạt ra biển, nơi những xác chết nổi của chúng cuối cùng bị hóa thạch.[41] Vào năm 2018, Aureliano và các đồng nghiệp đã lập luận chống lại suy luận này, tuyên bố rằng mẫu định danh xương hàm dưới của Irritator được bảo tồn cùng khớp nối với phần còn lại của hộp sọ, trong khi nó có thể bị tách ra khi xác trôi nổi trên biển. Họ cũng lưu ý rằng xác chết sẽ nhanh chóng bị chìm do sự xơ cứng của xương. Do đó, các nhà nghiên cứu đã kết luận rằng hóa thạch từ Santana đại diện cho các sinh vật bị chôn vùi trong môi trường sống tự nhiên của chúng, thay vì bị lắng đọng ở chỗ khác.

Tham khảo

Liên kết ngoài

Irritator at The Theropod Database
Angaturama on a postage stamp