Pachycephalosaurus

| image = Pachycephalosaurus_wyomingensis_ROM.jpg
| image_caption = Mô hình mẫu "Sandy", bảo tàng Hoàng gia Ontario
| taxon = Pachycephalosaurus
| authority = Brown & Schlaikjer, 1943
| subdivision_ranks = Loài
| subdivision =
†P. wyomingensis Gilmore, 1931 (loài điển hình) (nomen conservandum)
| synonyms =
|?Stygimoloch spiniferGalton & Sues, 1983
|?Dracorex hogwartsiaBakker et al., 2006
}}
| nơi tìm thấy=
Thành hệ Lance - Wyoming, South Dakota và Montana, Mỹ
Thành hệ Hell Creek - Montana, Mỹ
Thành hệ Scollard - Alberta, Canada
}}

Pachycephalosaurus ( "thằn lằn lớn đầu dày", từ nguyên Hy Lạp pachys-/παχυς- "dày", kephale/κεφαλη "đầu" và sauros/σαυρος "thằn lằn") là một chi khủng long đầu vòm sống vào cuối kỷ Phấn Trắng (tầng Maastricht) ở khu vực hiện nay là Bắc Mỹ. Giống như hầu hết các chi khủng long khác, Pachycephalosaurus chỉ có một loài duy nhất: P. wyomingensis. Chi này chủ yếu được biết đến qua một mẫu sọ duy nhất và một vài nóc sọ cực dày đào được tại Montana, South Dakota và Wyoming; mặc dù đã tìm thấy hóa thạch hoàn chỉnh hơn trong những năm gần đây.

Hiện là chi lớn nhất trong họ Pachycephalosauridae (khủng long đầu vòm), Pachycephalosaurus có những đặc điểm chung của họ này như đi bằng hai chân, ăn thực vật, hai chi sau dài, hai chi trước ngắn cùng một "mái vòm" dày, cứng ở trên đầu. Mái vòm này là đề tài gây tranh cãi trong những năm gần đây, vì một số người cho rằng Pachycephalosaurus cùng các chi họ hàng dùng nó trong việc đánh nhau nội loài, trong khi số khác lại không.

Pachycephalosaurus là một trong những chi khủng long phi điểu cuối cùng trên Trái Đất trước khi sự kiện tuyệt chủng Phấn Trắng-Cổ Cận xảy ra. Các nghiên cứu mới đây cho thấy Tylosteus, Stygimoloch và Dracorex có lẽ là đồng nghĩa của Pachycephalosaurus.

Mô tả hóa thạch

Cho tới nay chỉ có sọ Pachycephalosaurus là được miêu tả khoa học, dù đã phát hiện ra bộ xương tương đối hoàn chỉnh trong những năm gần đây (mẫu "Sandy"). Đặc điểm nổi bật của chi này là một "mái vòm" xương lớn, có chỗ dày đến 25&nbsp;cm (10&nbsp;in), đặt trên nóc sọ giúp bảo vệ cho bộ não rất nhỏ phía dưới. Lởm chởm phía sau mái vòm là những cục u xương nhỏ, bên trên mũi thì có những gai xương ngắn, cùn, không sắc chĩa lên.

Sọ ngắn. Hai ổ mắt tròn to, hướng về trước, chỉ ra rằng con vật có thị lực tốt và có tầm nhìn lưỡng thị. Mõm thon, gọn, chụm lại thành một cái mỏ nhọn. Răng rất nhỏ, mào răng dạng hình lá. Cổ dáng chữ "S" hoặc "U". Ngoại suy từ các khủng long đầu vòm khác, chi này sẽ có cổ ngắn, mập, chi trước ngắn, thân mình chắc nịch, chi sau dài và một cái đuôi nặng có lẽ được giữ cố định bởi một hệ thống gân hóa xương.

Lịch sử khai quật

|mark-coord8=
|label8=ANSP 8568
|mark-coord9=
|label9=DMNS 469
|label-pos9=right
|mark-coord10=
|label10=AMNH 1696
|label-pos10=top
|mark-coord13=
|mark-coord12=
|label12=USNM 12031
|label-pos12=bottom
|mark-coord13=
|label13=mảnh sọ?

|nolabels=1
|zoom=3
|caption=Địa điểm khai quật một số mẫu
}}

Hóa thạch có khả năng là của Pachycephalosaurus có thể đã được tìm thấy sớm nhất vào thập niên 1850. Theo Donald Baird, năm 1859 hoặc 1860, Ferdinand Vandeveer Hayden, nhà sưu tập hóa thạch tiên khởi miền Tây Bắc Mỹ, đã tìm được một mảnh xương (hiện mang kí số ANSP 8568) ở vùng lân cận thượng lưu sông Missouri (ngày nay tên là thành hệ Lance) Đông Nam Montana. Năm 1872, Joseph Leidy mô tả mảnh xương này là thuộc một loại bò sát có giáp mô hoặc một loại động vật giống con tatu và đặt tên chi này là Tylosteus.

Năm 1931, dựa trên mẫu sọ không hoàn chỉnh USNM 12031 tìm thấy tại thành hệ Lance, hạt Niobrara, Wyoming, Charles W. Gilmore xếp loại động vật này vào chi Troodon với tên Troodon wyomingensis. Lúc bấy giờ Troodon chỉ được biết qua các hóa thạch răng và do đó các nhà cổ sinh cho rằng đây là đồng nghĩa của Stegoceras vì hai chi này có răng tương tự nhau. Bởi thế, T. wyomingensis được xếp vào họ Troodontidae, một sai lầm mà mãi tới năm 1945 mới được Charles M. Sternberg sửa chữa lại.

Hơn một thế kỷ sau thời điểm phát hiện ANSP 8568, với những mẫu u xương đào được thêm sau này, Baird xem xét lại lần nữa và xác định đây thực tế ra là một đoạn xương vảy của một loại khủng long. Họ cũng xếp loài "Troodon" wyomingensis ở trên vào chi mới này. Từ năm 1983 đến nay, P. grangeri và P. reinheimeri được xem là đồng nghĩa của P. wyomingensis.

Theo Bộ mã Quốc tế về Danh mục Động vật học, vì cái tên Tylosteus có trước Pachycephalosaurus, bình thường thì Tylosteus sẽ được ưu tiên hơn. Năm 1985, Baird kiến nghị thành công dùng Pachycephalosaurus thay cho Tylosteus vì Tylosteus được đặt dựa trên mẫu vật kém giá trị nhận dạng, thiếu thông tin địa chất và địa tầng và vì Tylosteus đã không được sử dụng đến trong hơn 50 năm. Vấn đề này vẫn chưa kết thúc tại đó vì vào năm 2006, Robert Sullivan nhận định ANSP 8568 giống với xương của Dracorex hơn là Pachycephalosaurus.

Năm 2015, một số hóa thạch khủng long đầu vòm và một mảnh sọ có khả năng là của Pachycephalosaurus được tìm thấy tại thành hệ Scollard thuộc Alberta, Canada, ám chỉ các khủng long thời Maastricht có một vùng phân bố rộng khắp chứ không tập trung tại một số chỗ.

Biểu đồ phân nhánh
Nhánh Pachycephalosauria mà Pachycephalosaurus là thành viên định danh là một nhóm khủng long hông chim ăn thực vật từng sống vào cuối kỷ Phấn Trắng ở Bắc Mỹ và châu Á. Dù đi bằng hai chân, về phương diện tiến hóa, nhánh này có lẽ gần với khủng long mặt sừng hơn là khủng long chân chim.

Pachycephalosaurus là thành viên được biết đến nhiều nhất trong nhánh (dù không hẳn là chi có hóa thạch hoàn chỉnh hơn cả). Nhánh này cũng gồm Stenopelix, Wannanosaurus, Goyocephale, Stegoceras, Homalocephale, Tylocephale, Sphaerotholus và Prenocephale. Trong tông Pachycephalosaurini, Pachycephalosaurus gần với Alaskacephale nhất. Dracorex và Stygimoloch hiện đang được xem là đồng nghĩa của Pachycephalosaurus. Jack Horner thuộc Đại học Bang Montana trình bày bằng chứng phân tích sọ mẫu Dracorex duy nhất hiện có rằng chi khủng long này có thể là một dạng chưa trưởng thành của Stygimoloch. Ông cũng đưa ra dữ liệu cho thấy cả Stygimoloch lẫn Dracorex đều có lẽ chỉ là các dạng vị thành niên của Pachycephalosaurus. Năm 2009, Horner và M.B. Goodwin nhận xét hình thái các gai, u, và mái vòm của cả ba chi này có thể biến đổi đa dạng; Dracorex và Stygimoloch chỉ được biết qua các các mẫu vị thành niên trong khi Pachycephalosaurus chỉ được biết từ mẫu vật trưởng thành. Những quan sát trên, cộng với việc cả ba chi này sống trong cùng một khoảng thời gian và địa điểm, dẫn đến kết luận rằng Dracorex và Stygimoloch thực tế ra chỉ là Pachycephalosaurus non: khi lớn lên chúng sẽ mất gai và vòm sẽ to ra. Nghiên cứu năm 2010 của Nick Longrich cùng cộng sự cũng ủng hộ giả thuyết rằng tất cả các chi khủng long đầu vòm có nóc sọ phẳng thực ra đều là hình thái chưa thành niên của các cá thể trưởng thành có vòm; các chi có nóc sọ phẳng như Goyocephale và Homalocephale đều là các cá thể còn non không vòm mà khi lớn lên chúng sẽ có. Việc phát hiện sọ các cá thể sơ sinh có khả năng là của Pachycephalosaurus vào năm 2016 từ hai phân lớp chứa xương khác nhau tại thành hệ Hell Creek cũng củng cố thêm cho giả thuyết này: các hộp sọ này, theo David Evans và Mark Goodwin cùng cộng sự, đều giống với cả ba chi trên về vị trí u xương và do vậy các đặc điểm có vẻ như độc nhất ở Stygimoloch và Dracorex đơn thuần chỉ là những giai đoạn phát triển trên đường cong tăng trưởng của Pachycephalosaurus. Ngoài ra, cách sắp xếp các đốt sống cổ và đốt sống lưng trước cho thấy cổ khủng long đầu vòm có dạng chữ "S" hoặc "U" chứ không phải là một đường thẳng, không thích hợp cho việc truyền tải ứng suất ép trực tiếp. Cuối cùng, bề mặt tròn của hộp sọ sẽ làm giảm diện tích tiếp xúc trong quá trình đâm, dẫn đến việc các đòn đánh bị chệch hướng. Mẫu P. wyomingensis BMR P2001.4.5 có 23 tổn thương ở vùng trán và mẫu P. wyomingensis DMNS 469 có 5 tổn thương. Tần suất chấn thương vòm giữa các chi trong họ Pachycephalosauridae khá là đồng đều, dù cho chúng có kích thước, cấu trúc vòm và giai đoạn tồn tại khác nhau. những cá thể mà thường không đánh nhau để mà cần đến vòm.

Kiểm tra mô học cho thấy vòm của khủng long đầu vòm có cấu tạo từ một loại xương dạng xơ dẹt độc nhất vô nhị chứa các nguyên bào sợi đóng vai trò quan trọng trong việc chữa lành vết thương và có khả năng tích tụ nhanh xương trong quá trình tái tạo xương. Peterson cùng cộng sự (2013) kết luận rằng với tần suất chấn thương cao và thành phần cấu tạo của mái vòm, khủng long đầu vòm đã đánh nhau với vòm của chúng. So sánh bản chụp cắt lớp vi tính hộp sọ Stegoceras validum, Prenocephale prenes với một số loài động vật guốc chẵn hiện đại khác cũng cho thấy cấu trúc thích hợp cho việc đâm đầu.

Thức ăn
Các nhà khoa học hiện vẫn chưa biết giống khủng long này ăn gì. Sở hữu hàm răng rất nhỏ, có khía, chúng không thể nhai thực vật xơ cứng một cách hiệu quả như những giống khủng long khác cùng thời kỳ. Người ta cho rằng khủng long đầu vòm sống bằng một chế độ ăn hỗn hợp gồm lá, hạt và trái cây. Dạng răng sắc nhọn, có khía này sẽ rất hiệu quả trong việc băm nhỏ thực vật. Có thể chi này cũng đã thêm thịt vào khẩu phần ăn của mình: răng cửa của mẫu hóa thạch hàm hoàn chỉnh nhất có khía, hình lá, tương tự như ở các loài khủng long chân thú.

Đặc điểm cổ sinh thái

Gần như tất cả hóa thạch Pachycephalosaurus đều được tìm thấy tại thành hệ Lance và thành hệ Hell Creek thuộc miền Tây Hoa Kỳ.

Xem thêm
Danh sách khủng long
Chú thích

Biểu đồ phân nhánh

Liên kết ngoài
Pachycephalosaurus trong Dinodictionary
Pachycephalosaurus wyomingensis từ National Geographic Online
hội thảo TEDx bởi Jack Horner về hộp sọ thay hình đổi dạng và việc phân loại sai khủng long.