Ankylosaurus

| image = Ankylosaur head - cast - Custer County Montana - Museum of the Rockies - 2013-07-08.jpg
| image_upright = 1.1
| image_alt = Brown skull cast on a pedestal
| image_caption = Mặt trước của mô hình sọ Ankylosaurus (AMNH 5214) tại bảo tàng Rockies ở thành phố Bozeman, bang Montana, Hoa Kỳ
| authority = Brown, 1908
| subdivision_ranks = Loài
| subdivision =
†A. magniventris Brown, 1908 (loài điển hình)
}}

Ankylosaurus (, "thằn lằn hợp nhất") là một chi khủng long bọc giáp từng sống ở khu vực ngày nay là miền tây Bắc Mỹ. Các thành hệ địa chất mà hóa thạch chi này được tìm thấy có niên đại cuối kỷ Phấn Trắng, khoảng 68-66 triệu trăm trước đây, làm cho nó trở thành một trong những giống khủng long phi điểu cuối cùng trên Trái Đất trước khi sự kiện tuyệt chủng Phấn Trắng-Cổ Cận xảy ra. Định danh bởi Barnum Brown vào năm 1908 với loài duy nhất là A. magniventris ("bụng lớn"), cho tới nay vẫn chưa tìm thấy bộ xương nào hoàn chỉnh ngoại trừ một số hóa thạch rải rác. Tuy vậy, Ankylosaurus vẫn thường được xem là nguyên mẫu của phân bộ Ankylosauria (giáp long), dù cho nó có một số đặc điểm khác thường và dù cho các chi khác trong phân bộ có hóa thạch hoàn chỉnh hơn.

Có lẽ là thành viên lớn nhất trong họ Ankylosauridae (giáp long đuôi chùy), Ankylosaurus được ước tính dài từ và nặng từ . Đi bằng bốn chân, cá thể chi này có một thân hình mập mạp, chắc nịch, đầu to, sát đất với hai sừng mọc từ sau hộp sọ chĩa về phía sau và hai sừng khác dưới hai sừng này bẻ về sau và dưới. Khác với các giáp long khác, lỗ mũi của Ankylosaurus hướng về hai bên thay vì đằng trước. Phía trước hàm có một cái mỏ che các hàng răng nhỏ hình lá ở trong miệng. Toàn thân được phủ dưới những phiến giáp gọi là vảy xương, cổ cũng được bọc bởi những nửa vòng xương, và ở chóp đuôi, xương kết lại thành một cái chùy lớn. Các xương ở sọ và một số phần khác của cơ thể đều kết lại với nhau, làm tăng khả năng chịu lực tác động từ bên ngoài. Tên chi ("thằn lằn hợp nhất") cũng từ đó mà ra.

Ankylosaurus có lẽ là một động vật chậm chạp. Tuy nhiên, nó có thể thực hiện những động tác nhanh khi cần. Cái mõm to cho thấy đây là một chi gặm bừa. Các xoang và khoang ở mũi có thể để cân bằng nhiệt và nước hoặc đóng vai trò nào đó trong việc phát âm. Cái chùy lớn ở cuối đuôi có lẽ được dùng để tự vệ trước kẻ thù ăn thịt hoặc để đánh nhau. Hóa thạch Ankylosaurus được tìm thấy ở thành hệ Hell Creek, Lance, Scollard, Frenchman và Ferris. nhưng có vẻ như chi này hiếm gặp trong môi sinh lúc bấy giờ. Dù sống cùng thời với các giáp long xương kết, phạm vi và ổ sinh thái của hai họ này có vẻ không trùng nhau, với Ankylosaurus chuộng cao nguyên còn họ còn lại ưa những vùng đất thấp. Đương thời, Ankylosaurus sống cùng với các khủng long khác nhưTyrannosaurus, Triceratops và Edmontosaurus. Bà con gần nhất của nó trên phương diện tiến hóa có khả năng là Anodontosaurus và Euoplocephalus.

Mô tả hóa thạch

Trong phân họ Ankylosaurinae, Ankylosaurus lớn nhất, thậm chí có lẽ là lớn nhất trong họ Ankylosauridae. Vào năm 2004, nhà cổ sinh người Mỹ Kenneth Carpenter ước tính chiều dài cá thể có hộp sọ lớn nhất hiện nay (CMN8880, dài , rộng ) có thể đạt tới và cao đo tại hông. Mẫu sọ nhỏ nhất (AMNH5214, dài , rộng ) theo Carpenter thuộc cá thể dài và cao khoảng . Năm 2017, dựa trên so sánh với những mẫu ankylosaurine khác hoàn chỉnh hơn, hai nhà cổ sinh người Canada Victoria Arbour và Jordan Mallon ước tính chiều dài cho CMN8880 và cho AMNH5214. Dù AMNH 5214 là mẫu Ankylosaurus nhỏ nhất, sọ của nó vẫn lớn hơn của tất cả ankylosaurine khác. Chỉ có một vài giáp long là có thể đạt đến chiều dài . Dựa trên quan sát thấy các đốt sống của AMNH 5214 không lớn hơn mấy so với các ankylosaurine khác, Arbour và Mallon nghĩ chiều dài tối đa gần mà họ ước lượng cho một con Ankylosaurus to là quá lớn và nhắm khoảng là hợp lý hơn. Về khối lượng, Arbour và Mallon ước chừng cho AMNH5214 và (một cách không chắc chắn) cho CMN8880. Benson và các đồng nghiệp năm 2014 cũng ước tính cho cá thể mẫu AMNH 5214.

Sọ

Có ba mẫu sọ Ankylosaurus được biết, đều ít nhiều khác nhau, có thể là do bị biến dạng bởi quá trình phân hủy và hóa thạch, cũng có thể đơn giản do tính dị hình giữa các cá thể. Sọ dẹp, hình tam giác, ngang nhiều hơn dài, gáy bè ra và dẹp. Trên xương tiền hàm là một cái mỏ to. Ổ mắt nửa tròn nửa oval, không thực sự hướng hẳn về hai bên do hộp sọ thon về trước. Nắp sọ ngắn như thấy ở các ankylosaurine khác. Có tổng cộng bốn sừng. Hai sừng trên có dạng kim tự tháp, cắm vào vị trí xương vảy sau sọ, dính với các chỗ lồi trên hố mắt, chĩa ra phía sau và sang hai bên. Sừng và các chỗ lồi này có lẽ đã từng tách rời nhau khi còn non như ở các chi bà con Pinacosaurus và Euoplocephalus. Dưới các sừng trên là các sừng ở xương gò má, chĩa về sau và xuống dưới. Tiền thân của sừng có thể là các vảy xương. Hoa văn dạng vảy trên bề mặt sọ (gọi là các "ô lợp" - "caputegulae") là kết quả của sự định hình và tái cấu trúc xương sọ theo thời gian. Điều này làm xóa các ranh giới giữa các phần xương trên sọ, một đặc điểm thường thấy ở các cá thể trưởng thành. Kiểu và cách sắp xếp các ô lợp tùy vào từng cá thể, tuy nhiên vẫn có một số điểm chung: phía trước mõm, ở giữa hai lỗ mũi là một ô lợp khá lớn hình lục giác; trên mỗi ổ mắt, phía trước và sau đều có một ô lợp; và ở đằng sau gáy thì có một đường các ô lợp chạy dài. Ở mẫu AMNH5895, xương vai dài dính liền với xương quạ (đoạn xương hình chữ nhật nối với phần dưới xương vai); tại đây có thể thấy bề mặt tiếp xúc gân-xương (nơi mà trước kia đã từng có gân bám vào). Xương cánh tay mẫu AMNH5214 thì ngắn và rất rộng, dài khoảng . Xương đùi, cũng của mẫu AMNH5214, rất chắc khỏe, dài khoảng . Dù hiện nay vẫn chưa tìm thấy chân Ankylosaurus, chân sau nó có lẽ có ba ngón, ngoại suy từ những giáp long đuôi chùy khác.

Lịch sử khai quật
AMNH 5895 và sơ đồ minh họa của nó]]
Năm 1906, trong một chuyến khảo sát của bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ dẫn đầu bởi nhà cổ sinh Barnum Brown, người ta tìm thấy mẫu chuẩn của Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) tại thành hệ Hell Creek, gần Gilbert Creek, bang Montana. Mẫu này (phát hiện bởi nhà sưu tập Peter Kaisen) gồm phần trên hộp sọ, hai cái răng, một phần đai vai, các đốt sống hông, cổ và đuôi, xương sườn và hơn ba mươi vảy xương. Dựa vào đó, Brown miêu tả khoa học giống khủng long này vào năm 1908. Tên chi là sự kết hợp giữa từ Hy Lạp cổ /ankulos ('bẻ cong' hoặc 'còng'), ám chỉ đến thuật ngữ ngành y "ankylosis" (chứng cứng khớp), một bệnh lý tạo ra bởi sự dính liền các xương ở thân và hộp sọ, và /sauros ('thằn lằn'), có thể dịch nôm na thành "thằn lằn hợp nhất", "thằn lằn cứng cáp" hoặc "thằn lằn cong". Tên loài điển hình magniventris dựa trên từ ('lớn') và venter ('bụng'), ám chỉ tới bề ngang rộng rãi của thân mình con vật.

Biểu đồ phân nhánh
lưng của AMNH 5895, đặt nằm sấp (bên trái) và ngửa (bên phải)]]
Brown thấy Ankylosaurus có những đặc điểm riêng biệt đáng để ông tạo một họ mới (Ankylosauridae - giáp long đuôi chùy) với nó là chi điển hình. Họ này đặc trưng bởi hộp sọ hình tam giác lớn, cổ ngắn, thân mình chắc nịch được bao bọc bởi các vảy xương. Chi Palaeoscincus (chỉ được biết qua hóa thạch răng), và Euoplocephalus (khi đó chỉ được biết qua vảy xương và một phần hộp sọ) cũng được Brown xếp vào họ này. Vì tính rời rạc, chắp vá của các hóa thạch còn sót lại, Brown không thể hoàn toàn phân biệt Euoplocephalus và Ankylosaurus. Với những mẫu không hoàn chỉnh của một vài thành viên trong họ, Brown xếp lầm họ này vào phân bộ Stegosauria (kiếm long). Năm 1923 Osborn tạo phân bộ riêng cho họ này, lấy tên là Ankylosauria (giáp long).

Ankylosauria và Stegosauria hiện nay nằm trong nhánh Thyreophora (khủng long bọc giáp). Nhánh này xuất hiện lần đầu vào tầng Sinemur kỷ Jura và tồn tại suốt 135triệu năm cho đến tầng Maastricht kỷ Phấn Trắng thì biến mất. Chúng có một vùng phân bố rộng rãi thuộc nhiều môi trường khác nhau. Theo thời gian, với việc tìm thấy nhiều mẫu vật hoàn thiện hơn và nhiều chi mới được đặt tên, các giả thuyết về mối quan hệ phân loại học giữa các giáp long ngày càng trở nên phức tạp và thường bị thay đổi từ nghiên cứu này sang nghiên cứu khác. Ngoài Ankylosauridae, Ankylosauria còn được chia thành họ Nodosauridae (giáp long xương kết) và ở một số nghiên cứu còn chia nhỏ hơn nữa thành phân họ Polacanthidae nữa; các giáp long trong họ/phân họ này không có đuôi chùy. Nằm trong phân họ Ankylosaurinae, Biều đồ phân nhánh dưới đây dựa trên phân tích phát sinh chủng loại bởi Arbour và Currie vào năm 2015:
khác.]]
{{clade
|targetA={Ankylosaurinae}
|subcladeA=
|targetB={Ankylosaurini}
|subcladeB=
|label1=Ankylosauridae
|1=
}}

Với việc nhóm chung Ankylosaurus và những giáp long đuôi chùy Bắc Mỹ thế Phấn Trắng muộn khác với những bà con châu Á của chúng trong một tộc đặt tên là Ankylosaurini, Arbour và Currie đưa ra giả thuyết rằng các giáp long đuôi chùy Bắc Mỹ trước đó đã tuyệt chủng vào tầng Alba hoặc Cenoman giữa kỷ Phấn Trắng. Sau này những giáp long đuôi chùy châu Á lại trở về Bắc Mỹ vào tầng Champagne hoặc Turon thế Phấn Trắng muộn và ở đó chúng phân hóa lần nữa, tạo nên các chi như Ankylosaurus, Anodontosaurus và Euoplocephalus. Điều này giải thích cho khoảng trống 30 triệu năm trong di chỉ hóa thạch giáp long đuôi chùy Bắc Mỹ giữa các tầng này. Thức ăn của Ankylosaurus có khả năng là những bụi cây thấp và dương xỉ, những loại thực vật có rất nhiều thời đó. Nếu là động vật nội nhiệt thì Ankylosaurus sẽ cần khoảng dương xỉ mỗi ngày, tương đương với lượng thực vật khô mà một con voi to sẽ cần. Nhu cầu dinh dưỡng này sẽ được đáp ứng tốt hơn nếu nó cũng ăn trái cây, điều mà dạng răng nhỏ, nhọn cũng như cái mõm hẹp hơn của nó (so với các giáp long đuôi chùy khác như Euoplocephalus) có vẻ thích ứng hơn. Dạng răng này cũng thích hợp cho việc ăn một số loài không xương sống nhỏ; vậy nên thi thoảng chắc nó cũng ăn loại động vật này để bổ sung dinh dưỡng. Vì Ankylosaurus trưởng thành ít nhai, việc kiếm thức ăn của chúng sẽ ít chiếm thời gian trong ngày hơn là voi hiện đại. Các nghiên cứu sau này về Euoplocephalus cho thấy chuyển động hàm về hai bên cũng như về phía trước là có thể và hộp sọ của chúng cũng có thể chịu được lực đáng kể. Một nghiên cứu năm 2016 về tiếp xúc mặt nhai của các mẫu giáp long đuôi chùy cho thấy khả năng chuyển động hàm về phía sau (dật lùi) được tiến hóa một cách độc lập ở các dòng giáp long đuôi chùy khác nhau, bao gồm những chi khủng long thời Phấn trắng muộn ở Bắc Mỹ như Ankylosaurus và Euoplocephalus.

Paraglossalia (phần xương/sụn hình tam giác trong lưỡi) ở một mẫu Pinacosaurus (một chi giáp long khác) cho thấy dấu hiệu của sự căng cơ, được cho là một đặc điểm phổ biến ở các giáp long. Những nhà khoa học làm việc với mẫu này nhận định giáp long phụ thuộc chủ yếu vào cái lưỡi chắc khỏe và xương móng-mang (xương lưỡi) của mình khi ăn, vì răng của chúng thì khá nhỏ và tốc độ thay răng cũng khá chậm. Một số loài kỳ giông hiện đại cũng có dạng xương lưỡi tương tự và lưỡi của chúng thì có thể cuộn lại để lấy thức ăn. nhưng chúng có khả năng chuyển động nhanh khi cần thiết.. Cách phân bố những hóa thạch này cũng như việc hiếm khi tìm thấy chúng trong lớp trầm tích của các thành hệ kể trên (dù xương dễ hóa thạch hơn ở khu vực này) cho thấy Ankylosaurus có vẻ thích sống ở vùng đất cao hơn là những vùng duyên hải thấp. Cũng có thể về phương diện sinh thái, Ankylosaurus là một chi hiếm gặp. Trong các thành hệ kể trên, người ta còn tìm thấy một giống giáp long khác, một loại giáp long xương kết tạm gán tên là Edmontonia sp. Theo Carpenter, vùng phân bố của nó không trùng với Ankylosaurus. Cho đến nay, chưa tìm thấy hóa thạch nào của hai chi này mà nằm tương đối gần nhau. So với Ankylosaurus, giống Edmontonia sp. này có vẻ thích sống ở những nơi đất thấp. Ngoài ra, cái mõm hẹp hơn cho thấy nó có một khẩu phần ăn kén chọn hơn Ankylosaurus, càng củng cố cho giả thuyết phân chia tổ sinh thái, bất kể vùng phân bố hai chi có trùng hay không. Vùng mà Ankylosaurus và các chi giáp long kỷ Phấn Trắng muộn khác được tìm thấy có khí hậu ôn đới/cận nhiệt gió mùa, thi thoảng có mưa, bão nhiệt đới và cháy rừng. Ankylosaurus sống cạnh nhiều loại khủng long khác như chuẩn giác long Triceratops, Torosaurus, thescelosaurid Thescelosaurus, khủng long mỏ vịt Edmontosaurus, khủng long đầu dày Pachycephalosaurus, khủng long chân thú Struthiomimus, Ornithomimus, Troodon, Tyrannosaurus cùng một giống giáp long xương kết chưa xác định khác.

Xem thêm
Khủng long bạo chúa
Pachycephalosaurus
Danh sách khủng long

Chú thích

}}

Biểu đồ phân nhánh

Liên kết ngoài