Anopheles

Anopheles (còn gọi là a-nô-phen, bắt nguồn từ tiếng Pháp: anophèle) là một chi muỗi được JW Meigen mô tả lần đầu tiên vào năm 1818. Chi muỗi này còn có tên gọi là muỗi sốt rét, muỗi đòn xóc. Nhiều loài là vật trung gian truyền ký sinh trùng Plasmodium, gây bệnh sốt rét ở chim, bò sát và động vật có vú, trong đó có con người. Anopheles gambiae là loài được biết đến nhiều nhất vì nó truyền một trong những loại ký sinh trùng sốt rét nguy hiểm nhất ở người là Plasmodium falciparum, mỗi năm cướp đi sinh mạng của 725 nghìn người trên toàn thế giới. Ngoài loài muỗi trên ra thì các loài muỗi khác không phải là vector (vật trung gian truyền bệnh) làm lây lan bệnh sốt rét ở người.

Chi Anopheles này tách ra từ tổ tiên của họ muỗi Culicidae ít nhất . Giống như các loài muỗi khác, trứng, ấu trùng (còn gọi là bọ gậy, lăng quăng) và nhộng (còn gọi là cung quăng, quăng) đều sống dưới nước. Ấu trùng không có ống hô hấp để thở nên muỗi đậu nằm ngang trên mặt nước để kiếm ăn. Con trưởng thành (thành trùng) rời khỏi bề mặt nước và ăn mật hoa; cá thể cái đi hút máu, làm lây lan ký sinh trùng giữa các vật chủ. Tư thế kiếm ăn của Anopheles trưởng thành là chúc đầu xuống, không giống như tư thế nằm ngang của các loài muỗi khác. Các loài Anopheles phân bố gần như ở khắp mọi nơi trên Trái Đất, từ vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới cho đến ôn đới. Con trưởng thành phát triển trong thời tiết khô nóng, giúp chúng có thể sống sót ở những vùng khí hậu khô nóng như Sahel.

Tiến hóa

Lịch sử hóa thạch
Hóa thạch của chi Anopheles rất hiếm; chỉ có hai mẫu được tìm thấy vào năm 2015: hai là Anopheles rottensis (Statz tìm thấy) trong hổ phách trên lãnh thổ Đức từ Hậu thế Oligocen ( đến ).

Phát sinh loài
Tổ tiên của các loài ruồi trong đó có muỗi đã xuất hiện từ . Các dòng muỗi Culicinae và Anopheles tách nhau từ tổ tiên chung từ giữa đến . Các loài Anopheles Cựu Thế giới và Tân Thế giới sau đó phân hóa từ giữa đến . Biểu đồ nhánh của Heafsey và cộng sự, dựa trên phân tích bộ gen muỗi năm 2015: Cái tên này xuất phát từ tiếng Hy Lạp cổ () nghĩa là "vô dụng", bắt nguồn từ () nghĩa là không; và () nghĩa là hữu ích.

Năm 1901, nhà côn trùng học người Anh Frederick Vincent Theobald đã mô tả lại 39 loài Anopheles trong chuyên khảo 5 tập của ông về Culicidae. Ông nhận được các mẫu muỗi từ khắp nơi trên thế giới, gửi cho Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Luân Đôn, theo chỉ thị năm 1898 của Bộ trưởng Bộ Thuộc địa, ông Joseph Chamberlain.

Anopheles phân bố ở khắp mọi nơi trên thế giới, thuộc phân họ Anophelinae cùng với hai chi khác: Bironella (phân bố chủ yếu ở Australia) và Chagasia (phân bố chủ yếu ở Trung và Nam Mỹ). Việc phân loại các loài vẫn chưa đầy đủ, cơ sở phân loại loài dựa trên các đặc điểm hình thái – đốm cánh, giải phẫu đầu, giải phẫu ấu trùng và thành trùng, cấu trúc nhiễm sắc thể và gần đây hơn là dựa trên trình tự DNA. Trong phân loại do Harbach và Kitching công bố năm 2016, ba loài Bironella (B. confusa, B. gracilis và B. hollandi) có kiểu gen giống với A. kyondawensis hơn các loài Bironella khác. Dựa trên sự tương đồng về di truyền, A. implexus được cho là khác biệt về tổ tiên chung của chi Anopheles.

Trứng
nhỏ|Trứng Anopheles có phao nổi ở 2 bên|195x195px
Con cái trưởng thành mỗi lần đẻ khoảng 50–200 trứng, qua dùi đẻ trứng (hay thùy máng đẻ trứng, ovipositor). Trứng có kích thước khá nhỏ (khoảng × ). Con cái đẻ riêng lẻ từng quả trứng và đẻ trực tiếp trên mặt nước. Một đặc điểm của trứng Anopheles là có phao nổi ở hai bên. Trứng không chịu được môi trường khô hạn, quá trình nở trong vòng 2–3 ngày, ở các vùng khí hậu lạnh hơn thì mất tới 2–3 tuần.|group="chú thích"}} Ấu trùng muỗi có phần đầu phát triển tốt, bàn chải quanh miệng dùng để kiếm ăn, ngực lớn và bụng phân thành 9 đốt. Ấu trùng không có chân. Khác với các loài muỗi khác, ấu trùng chi Anopheles không có vòi hô hấp (siphon), vì vậy cơ thể chúng phải ở vị trí song song với mặt nước để hô hấp. Ngược lại, ấu trùng các loại muỗi khác bám vào mặt nước bằng vòi hô hấp phía sau, cơ thể hướng xuống dưới. Ấu trùng hô hấp qua các lỗ thở nằm ở đốt bụng thứ 8, vì thế chúng phải thường xuyên ngoi lên mặt nước. Ấu trùng ăn các loại tảo, vi khuẩn và vi sinh vật khác ở mặt nước. Chúng chỉ lặn xuống dưới bề mặt khi bị quấy rầy. Ấu trùng bơi bằng cách giật toàn bộ cơ thể hoặc nhờ lực đẩy của bàn chải quanh miệng. Phần đầu có một cái vòi dài, hướng về phía trước dùng để tìm kiếm thức ăn và hai xúc tu hàm trên. Những xúc tu này chứa cơ quan thụ cảm carbon dioxide, một chất hấp dẫn chính giúp muỗi xác định vị trí vật chủ. Ngực có chức năng vận động. Ba đôi chân và đôi cánh gắn vào ngực. Bụng có chức năng tiêu hóa thức ăn và phát triển trứng. Phần đốt trên cơ thể sẽ to ra khi con cái hút máu. Máu được tiêu hóa theo thời gian, là nguồn protein để sản xuất trứng, trứng dần dần chuyển xuống bụng. Muỗi trưởng thành thường giao phối trong vòng vài ngày sau khi thoát khỏi giai đoạn nhộng. Ở hầu hết các loài thuộc chi Anopheles, con đực bay theo đàn lớn, thường vào khoảng hoàng hôn và con cái chui vào đàn để giao phối. Thời gian từ lúc đẻ trứng đến khi phát triển thành muỗi trưởng thành thay đổi đáng kể giữa các loài và bị ảnh hưởng mạnh mẽ bởi nhiệt độ môi trường. Muỗi có thể phát triển từ trứng đến khi trưởng thành chỉ trong 5 ngày, nhưng có thể mất 10–14 ngày ở điều kiện nhiệt đới. Con cái ăn các nguồn thức ăn có đường để lấy năng lượng, nhưng thường cần hút máu để phát triển trứng. Sau khi hút máu với số lượng đủ, con cái nghỉ ngơi vài ngày để máu được tiêu hóa và trứng phát triển. Quá trình này phụ thuộc vào nhiệt độ, nhưng thường mất 2–3 ngày ở điều kiện nhiệt đới. Khi trứng đã phát triển đầy đủ, con cái sẽ đẻ trứng và tiếp tục tìm kiếm vật chủ. Chu kỳ lặp lại cho đến khi con cái chết. Trong điều kiện nuôi nhốt, con cái có thể sống lâu hơn một tháng, tuy nhiên trong tự nhiên thì hầu hết chúng không sống lâu hơn một đến hai tuần. Tuổi thọ phụ thuộc vào nhiệt độ, độ ẩm và khả năng hút máu thành công và khả năng tránh né được sự phòng vệ của vật chủ. Những loài Anopheles mà có thể truyền bệnh sốt rét thì không chỉ giới hạn ở các vùng lưu hành bệnh sốt rét. Do đó những khu vực mà đã xóa sổ loài muỗi Anopheles đó vẫn có nguy cơ tái nhiễm bệnh.
Môi trường sống
Muỗi Anopheles cần những vũng nước, có thể nhỏ và tạm thời, để làm môi trường phát triển của ấu trùng và nhộng. Ao hồ, bể chứa nước, đầm lầy, mương, vũng nước là môi trường sống lý tưởng của muỗi. Tuy nhiên, muỗi trưởng thành có thể sống ở những vùng khô hạn như xa van Châu Phi và Sahel. Chúng có thể di chuyển xa mặt nước và đôi khi bị gió thổi bay hàng trăm kilômét. Những cá thể trưởng thành có thể sinh sản mỗi lần trong nhiều tháng, tự bất hoạt trong thời tiết khô nóng. Tập tính này giúp chúng tồn tại qua mùa khô ở Châu Phi. Hơn nữa, muỗi Anopheles đã được ghi nhận là còn di chuyển trong hành lý của du khách, thậm chí lên cả máy bay.

Ký sinh trùng
Ký sinh trùng của Anopheles gồm Microsporidia thuộc chi Amblyospora, Crepidulospora, Senoma và Parathelohania. Microsporidia có hai loại vòng đời. Ở loại thứ nhất, ký sinh trùng lây truyền qua đường miệng và tương đối không đặc hiệu về loài. Ở loại thứ hai, ngoài đường miệng, ký sinh trùng được tiêu hóa ở vật chủ trung gian đã bị nhiễm bệnh. Giai đoạn ấu trùng nhiễm ký sinh trùng thường đặc hiệu ở mô và liên quan đến thể mỡ (fat body). Lây truyền dọc cũng có thể xuất hiện.

Vi khuẩn Wolbachia được nghiên cứu để sử dụng làm tác nhân kiểm soát số lượng muỗi.

Loài săn muỗi

Nhện Evarcha culicivora gián tiếp hút máu động vật có xương sống bằng cách săn muỗi cái Anopheles. Nhện non thích ăn Anopheles hơn tất cả các con mồi khác, bất kể muỗi có thực sự có máu trong cơ thể hay không. Nhện con đã áp dụng tập tính đặc trưng của Anopheles, quan sát tư thế nghỉ của muỗi Anopheles để xác định loài muỗi.

Vector sốt rét

Máu là thức ăn ưa thích
Vì chi Anopheles là vector duy nhất truyền bệnh sốt rét nên có nhiều nghiên cứu chuyên sâu về chi muỗi này nhằm tìm kiếm các phương pháp kiểm soát hiệu quả. Một yếu tố quan trọng trong tập tính của các loài Anopheles là tính ưa đốt người hoặc đốt động vật như gia súc hoặc chim. Loài Anopheles nào mà có tính ưa đốt người mạnh mẽ thì nhiều khả năng truyền ký sinh trùng sốt rét từ người này sang người khác. Hầu hết muỗi Anopheles không ưa đốt người hoặc ưa đốt động vật, bao gồm cả vector sốt rét chính ở miền Tây Hoa Kỳ, A. freeborni. Tuy nhiên, các vector sốt rét chủ yếu ở Châu Phi, loài A. gambiae và A. funestus, lại rất ưa đốt người. Do đó đây là các vector chính truyền bệnh sốt rét ở người. Giả sử khả năng sống còn này là không đổi trong suốt thời gian trưởng thành của muỗi, thì chưa đến 10% muỗi cái A. gambiae sẽ sống sót lâu hơn thời gian ủ bệnh bên ngoài là 14 ngày. Nếu tỷ lệ sống sót hàng ngày tăng lên 0,9 thì trên 20% số muỗi sẽ sống sót lâu hơn thời gian 14 ngày. Các biện pháp kiểm soát muỗi dựa vào thuốc diệt côn trùng (ví dụ như phun thuốc muỗi trong nhà) thực sự có thể tác động đến con đường truyền bệnh bệnh sốt rét vì lý do rút ngắn tuổi thọ của muỗi trưởng thành, hơn là vì lý do giảm số lượng cá thể muỗi trưởng thành trong quần thể.

Kiểm soát
, 1948|200x200px]]

Kháng thuốc diệt muỗi
Thuốc diệt muỗi là phương pháp tiếp cận đầu tiên để loại bỏ muỗi tại các khu vực có muỗi truyền bệnh sốt rét. Tuy nhiên, vì thời gian sinh sản ngắn, muỗi có thể nhanh chóng phát triển khả năng đề kháng. Sự kháng thuốc này từng xảy ra Chiến dịch Thanh toán Bệnh sốt rét Toàn cầu vào thập niên 1950. Ngoài ra, việc sử dụng thuốc diệt côn trùng trong nông nghiệp đã dẫn đến tình trạng kháng thuốc ở quần thể muỗi. Do vậy, một chương trình kiểm soát muỗi hiệu quả cần phải theo dõi tình trạng muỗi kháng thuốc và chuyển sang các biện pháp khác nếu phát hiện thấy tình trạng kháng thuốc.

Tiêu diệt muỗi
Năm 2016, công nghệ phát động gen (gene drive)|group="chú thích"}} CRISPR-Cas9 được đề xuất để tiêu diệt Anopheles gambiae. Công nghệ này xóa gen dsx, gây vô sinh ở con cái. Gene drive đã được chứng minh là có thể ngăn chặn toàn bộ quần thể A. gambiae trong lồng trong vòng 7–11 thế hệ, thời gian ngăn chặn chưa đầy một năm. Có nghi ngờ về tính hiệu quả của gene drive cũng như tác động về mặt đạo đức, mặt sinh thái của chương trình diệt trừ loài muỗi. Đã có những bước đầu sử dụng gene drive để đưa gen kháng Plasmodium vào loài mỗi một cách hiệu quả hơn, chẳng hạn như nhắm mục tiêu và loại bỏ gen FREP1 ở Anopheles gambiae. Các nhà nghiên cứu ở Burkina Faso đã tạo ra một chủng nấm Metarhizium pinghaense được biến đổi gen để tạo ra nọc độc của nhện mạng phễu (funnel-web spider, nhện phân bố ở Australia). Trong một thử nghiệm có kiểm soát, khi tiếp xúc với loại nấm này, quần thể muỗi Anopheles giảm 99% lượng cá thể.

Xem thêm

Bệnh nhiệt đới

Chú thích

Tham khảo

Liên kết ngoài

Cơ sở dữ liệu Anopheles
Bộ gen của Anopheles gambiae và dữ liệu liên quan
CDC – Trung tâm Bệnh truyền nhiễm Quốc gia, Khoa Bệnh ký sinh trùng; Bệnh sốt rét
CDC – Bản đồ thế giới thể hiện sự phân bố của các loài Anopheles
Walter Reed Biosystematics Unit. – Liên kết đến danh mục muỗi trực tuyến, khóa lưỡng phân nhận dạng muỗi, hình ảnh và thông tin về các loài quan trọng trong y học.
Dự án Atlas bệnh Sốt rét
Phân loại, vòng đời của Anopheles gambiae
Anopheles quadrimaculatus trên trang web của Đại học Florida, Viện Khoa học Nông nghiệp và Thực phẩm