Người Denisova

Người Denisova là một loài hoặc một phân loài người cổ xưa từng sinh sống trên hầu khắp châu Á khoảng từ giai đoạn sơ kỳ tới trung kỳ đá cũ (theo các chứng cứ hiện thời thì phạm vi sống cụ thể của họ rơi vào khoảng 285–52 ngàn năm trước). Bởi di cốt của loài người này rất hiếm, hầu hết những gì ta biết về họ đều thông qua các phương pháp di truyền học. Tới nay, các nhà khoa học chưa tìm được mẫu vật nào đủ hoàn chỉnh để có thể tiến hành mô tả học thuật, do vậy loài người này vẫn chưa có một danh pháp khoa học chính thức.

Giới khoa học lần đầu tiên xác định một cá nhân Denisova vào năm 2010, dựa trên DNA ty thể (mtDNA) chiết xuất từ xương ngón tay của một nữ giới vị thành niên phát hiện tại hang Denisova trên dãy Altay, Siberia, vào năm 2008. và H. altaiensis. Các nhà nghiên cứu Trung Quốc suy đoán rằng các mẫu vật Denisova thực chất thuộc loài Homo longi, ý kiến mà cũng được nhà cổ sinh vật học Chris Stringer tán thành.

Lược sử nghiên cứu
Hang Denisova nằm về phía nam trung tâm Siberia trên dãy núi Altay, gần ngã ba biên giới Kazakhstan, Trung Quốc và Mông Cổ. Cái hang này được đặt theo tên ẩn sĩ người Nga Dyonisiy từng cư ngụ ở đây vào thế kỷ 18. Hang Denisova được nhà cổ sinh vật học người Nga Nikolai Ovodov khám phá lần đầu tiên vào những năm 1970.

Năm 2008, Michael Shunkov của Viện Hàn lâm Khoa học Nga cùng các nhà khảo cổ từ Viện Khảo cổ học và Dân tộc học thuộc Chi nhánh Siberia của Viện Hàn lâm Khoa học Nga đặt trụ sở tại Novosibirsk Akademgorodok đã tổ chức một cuộc điều tra thực địa hang động và tìm thấy xương ngón tay của một nữ hominin vị thành niên có niên đại cách đây 50–30.000 năm. Một nghiên cứu năm 2019 đã đẩy lùi ước tính thời gian về khoảng 76.200–51.600 năm trước.

Năm 2019, nhà khảo cổ người Hy Lạp Katerina Douka cùng các đồng nghiệp đã kiểm định niên đại các mẫu vật từ Hang Denisova bằng phương pháp cacbon phóng xạ và ước tính cá nhân Denisova 2 (mẫu vật lâu đời nhất) từng sống cách đây 195.000–122.700 năm. Ngoài ra, DNA Denisova với niên đại cổ hơn thế, cụ thể là 217.000 năm tuổi, đã được phát hiện trong lớp trầm tích ở buồng hang phía đông. Dựa trên các di vật được phát hiện cùng với các di cốt trong hang thì hominin cổ (rất có thể là người Denisova) có vẻ đã bắt đầu quần cư tại đây vào khoảng 287 ± 41 hoặc 203 ± 14 ka. Người Neanderthal cũng đã từng tới địa điểm này để cư trú và dường như chung sống với người Denisova vào khoảng 193 ± 12 ka và 97 ± 11 ka. Do vậy mẫu Denisova 3 được cắt thành hai mảnh, và kết quả giải trình tự DNA ban đầu của một mảnh sau đó được đem đối chiếu và xác minh độc lập với trình tự mtDNA của mảnh kia. Thông qua phân tích protein cổ đại, mảnh hàm được xác định có chứa collagen với trình tự tương đồng với người Denisova từ Hang Denisova. Hơn nữa, định niên đại lớp cacbonat bao bọc mẫu vật bằng phân rã uranium chỉ ra rằng mảnh hàm đã hơn 160.000 năm tuổi. Danh tính của quần thể này sau đó đã được xác nhận nhờ nghiên cứu DNA môi trường, qua đó tìm thấy mtDNA của người Denisova vương vãi ở các lớp trầm tích có niên đại từ 100.000-60.000 năm trước hiện tại, hoặc thậm chí gần hơn thế.

Năm 2018, một nhóm các nhà nhân chủng học hợp tác Lào-Pháp-Mỹ, vốn đã khai quật nhiều hang động trong đại ngàn của dãy Trường Sơn ở bên Lào từ năm 2008, được một số trẻ em địa phương dẫn đến địa điểm Tam Ngũ Hào 2 ("Hang rắn hổ mang"), giúp họ phát hiện được một chiếc răng người cổ bên trong. Xét về hình thái phát triển, chiếc răng với số danh mục TNH2-1 đã được xác định là thuộc về một đứa trẻ chừng 3,5 đến 8,5 tuổi; ngoài ra sự thiếu thốn amelogenin (một loại protein trên nhiễm sắc thể Y) chứng tỏ nó thuộc về một bé gái bị suy giảm protein dai dẳng. Phân tích bộ protein nha khoa đối với mẫu này không cho ra kết quả, song nhóm nghiên cứu nhận thấy giải phẫu của nó khá giống hàm Hạ Hà nên tạm thời phân loại chiếc răng thuộc về người Denisova, mặc dù không thể loại bỏ khả năng chủ nhân của chiếc răng là người Neanderthal. Niên đại mẫu này có lẽ nằm trong khoảng 164.000-131.000 năm trước đây.

Một số phát hiện cũ hơn có thể thuộc về dòng Denisova hoặc không, sở dĩ một phần là bởi ta vẫn chưa hình dung rõ về các cuộc thiên di của người cổ xưa ở châu Á. Một số phát hiện có phân loại mơ hồ bao gồm hộp sọ Đại Lệ, hộp sọ Mã Bá, di cốt hominin tại Kim Ngưu Sơn, và di cốt hominin tại Narmada. và ngay cả di cốt H. erectus được khai quật ở Trung Quốc. Năm 2021, nhà cổ nhân học người Trung Quốc Qiang Ji cho rằng loài H. longi, do ông đặt danh pháp, thực chất là một mẫu vật Denisova, dựa trên sự tương đồng giữa răng mẫu định danh với răng hàm Hạ Hà.

{| align="top" class="sortable wikitable"
|-
! Tên
! Yếu tố di cốt
! Niên đại
! Năm phát hiện
! Địa điểm
! Giới tính và tuổi đời
! Năm công bố
! Hình ảnh
! Mã GenBank
|-
| Denisova 3(biệt danh Người phụ nữ X)
|| Răng hàm sữa thứ 2 của hàm dưới
|| 194,4–122,7 ka
| Không rõ là mảnh xương chân hay xương tay
| 118,1–79,3 ka || Vòng đỉnh răng hàm thứ 1 hoặc thứ 2 bên trái hàm dưới || 164-131 kyr|| Bé gái 3,5-8,5 tuổi || align=center|2022 ||
|
|-
| Denisova 13
| Mảnh xương đỉnh
| Địa tầng thứ 22 Giả thiết tốc độ đột biến là 1x10−9 hoặc 0.5x10−9 trên mỗi cặp bazơ (bp) mỗi năm, sự phân tách Neanderthal/Denisova lần lượt xảy ra cách đây khoảng 236–190.000 hoặc 473–381.000 năm. Homo heidelbergensis thường được coi là tổ tiên trực hệ của người Denisova và người Neanderthal, đôi khi bao gồm người hiện đại. Do sự khác biệt rõ rệt ở hình thái răng, dòng dõi Denisova có lẽ đã tách khỏi dòng dõi Neanderthal trước khi các đặc điểm nha khoa Neaderthal tiến hóa khoảng 300.000 năm trước. rất có thể là một quần thể bị sót lại của loài H. erectus hoặc giống H. erectus khoảng 53.000 năm trước. Cũng có thể đây là dấu vết của một dòng dõi mtDNA cổ đại đã tuyệt vong ở người hiện đại và Neanderthal do sự phiêu bạt di truyền. Trình tự mtDNA lấy từ xương đùi của một mẫu vật H. heidelbergensis 400.000 năm tuổi từ Hang Sima de los Huesos, Tây Ban Nha, được phát hiện là có quan hệ với các trình tự xuất hiện ở người Neanderthal và Denisova, nhưng gần hơn hết với dòng Denisova. Các tác giả của bài báo cho rằng mtDNA này đại diện cho một trình tự cổ mà về sau tiêu biến ở người Neanderthal do bị thay thế bởi một trình tự liên quan đến người hiện đại.

Nhân khẩu

.

Dựa trên tỷ lệ DNA Denisova khá cao ở người bản xứ Papua và Úc hiện đại, có ý kiến cho rằng người Denisova đã vượt Đường Wallace rồi tiến vào những vùng này (với ít dòng di cư ngược về phía tây), và là loài người đầu tiên thực hiện một cuộc di cư như vậy. Theo logic này, họ cũng có thể đã đặt chân đến Philippines và chung đụng với H. luzonensis, loài người mà có lẽ là họ hàng gần của người Denisova.

Khuôn mặt của người Denisova đã được tái tạo dựa trên phương pháp so sánh quá trình methyl hóa ở các locus di truyền riêng lẻ liên quan đến cấu trúc khuôn mặt. Phân tích này kết luận người Denisova, tương tự người Neanderthal, có khuôn mặt dài, rộng và đổ về trước; mũi lớn hơn; trán dốc; hàm nhô; hộp sọ dài và dẹt; ngực và hông rộng. Tuy nhiên, hàng răng của người Denisova dài hơn người Neanderthal và người hiện đại về mặt giải phẫu.

Các nắp sọ của người cổ xưa ở Đông Á vào khoảng giữa đến cuối thế Canh Tân chia sẻ nhiều điểm chung với người Neanderthal. Các nắp sọ từ Hứa Xương có đường gờ lông mày nổi bật giống người Neanderthal, song le các torus thuộc gáy và thuộc góc gần đáy hộp sọ bị tiêu giảm hoặc vắng mặt hoàn toàn, và mặt sau của hộp sọ khá tròn giống người hiện đại sơ khai. Thể tích não của mẫu Hứa Xương 1 rơi vào tầm 1800 cc, khá cao nếu là sọ người Neanderthal hoặc người hiện đại sơ khai, và vượt xa mức trung bình của con người ngày nay.

Bộ gen Denisova từ Hang Denisova bao gồm các biến thể gen mà nếu chúng xuất hiện ở người hiện đại thì ắt liên quan đến da sẫm màu, tóc nâu và mắt nâu. Bộ gen Denisova cũng gồm một vùng biến thể xung quanh gen EPAS1 mà cũng xuất hiện ở người Tây Tạng, cho phép họ thích nghi với nồng độ oxy thấp ở những nơi cao, và trong vùng chứa các locus WARS2 và TBX15, ảnh hưởng đến sự phân bố chất béo trong cơ thể của người Inuit. Ở người Papua, các alen Neanderthal xâm nhập xuất hiện với tần suất cao nhất ở các gen biểu hiện trong não, còn các alen Denisova xuất hiện với tần suất cao nhất ở các gen biểu hiện trong xương và các mô khác.

Văn hóa

Hang Denisova

Công cụ bằng đá được chế tác trong Hang Denisova đặc trưng với các hạch đá hình đĩa và hạch đá kiểu Kombewa, song các hạch đá và các mảnh tước kiểu Levallois cũng đã được phát hiện. Giới khảo cổ đã tìm thấy nhiều công cụ nạo, công cụ có răng cứa và công cụ có khía trong hang, bị vứt bỏ tại Buồng Chính từ khoảng 287±41 nghìn năm trước; và ở Buồng Nam từ khoảng 269±97 nghìn năm trước; cho đến khoảng 170±19 nghìn năm trước và 187±14 nghìn năm trước ở lần lượt Buồng Chính và Đông.

Các đống di tích trung kỳ đá cũ bao gồm chủ yếu các loại hạch đá phẳng, hình đĩa và Levallois, ngoài ra cũng có vài dạng hình cận lăng trụ. Những công cụ được phát hiện phổ biến tại đây là công cụ nạo bên, song cũng có công cụ gờ khía-răng cứa, công cụ nạo bằng hai đầu, mảnh tước dùng để trổ (burin), chàng đá, và các mảnh tước ngắn. Chúng có niên đại cách đây 156±15 nghìn năm ở Buồng Chính, 58±6 nghìn năm ở Buồng Đông, và khoảng 136±26 đến 47±8 nghìn năm ở Buồng Nam.

Tây Tạng
Năm 1998, tổng cộng năm hằn tay và hằn chân trẻ em đã được phát hiện tại một đơn vị đá travertine gần suối nước nóng Khâu Tang ở Tây Tạng (tọa độ 30°00′25″N, 90°46′07″E), nơi vào năm 2021 đã được định niên đại vào khoảng 226-169 nghìn năm trước dựa trên phân rã uranium. Đây là bằng chứng lâu đời nhất về sự định cư của chi Homo trên cao nguyên Tây Tạng, và bởi lẽ hàm Hạ Hà rất cổ trong khu vực thuộc về người Denisova (nó vẫn trẻ hơn so với các vết hằn Khâu Tang), chúng hẳn đã được tạo ra bởi những đứa trẻ Denisova. Những dấu ấn đó được hằn trên một bề mặt chật hẹp, tuy cũng có chút trùng lặp giữa các dấu ấn, những đứa bé có lẽ đã cố tình dàn trải sao cho chúng ít bị chồng lẫn lên nhau nhất có thể. Nếu được coi là nghệ thuật, đây sẽ là ví dụ lâu đời nhất về hội họa trên đá và phải tận tới khoảng 40.000 năm trước đây thì những dấu vết kiểu này mới tái xuất trong bản ghi khảo cổ.

Dấu chân bao gồm bốn vết bàn chân phải và một vết bàn chân trái chồng lên một trong những vết bàn chân phải; và có lẽ thuộc về hai cá nhân khác nhau. Cá nhân tạo ra vết chân trái đè lên vết chân phải có lẽ đã rụt các ngón chân lại và ngọ nguậy chúng trong bùn, hoặc đã vùi ngón tay vào vết ngón chân. Dấu bàn chân dài khoảng , tương đương một đứa bé tầm 7 hoặc 8 tuổi nếu tính theo mức sinh trưởng người hiện đại. Có hai bộ dấu bàn tay người (cả tay trái và phải), nhiều khả năng được tạo ra bởi một đứa bé lớn tuổi trừ trường hợp một trong hai đứa bé nhỏ tuổi trước có ngón tay dài. Chiều dài trung bình của các dấu bàn tay là , tương đương một đứa bé người hiện đại tầm 12 tuổi, và chiều dài ngón tay giữa tương đương với của người hiện đại vị thành niên 17 tuổi. Một trong những dấu bàn tay có chứa thêm một vết hằn cẳng tay, và cá nhân tạo ra nó đã ngọ nguậy ngón cái trong bùn. và người Denisova, và những sự kiện giao phối như vậy đã xảy ra nhiều lần. So sánh bộ gen người Denisova, Neanderthal và người hiện đại đã tiết lộ bằng chứng về một mạng lưới giao phối phức tạp giữa các dòng dõi này. Bộ gen Denisova chia sẻ nhiều alen có nguồn gốc từ bộ gen của quần thể Neanderthal Altay từ Siberia hơn là so với bộ gen Neanderthal từ hang Vindija ở Croatia hoặc bộ gen Neanderthal từ hang Mezmaiskaya ở dãy Kavkaz, chứng tỏ dòng gen này bắt nguồn từ một quần thể có liên quan mật thiết với quần thể Neanderthal bản xứ Altay.

Khoảng 4% bộ gen của người Denisova bắt nguồn từ một hominin cổ xưa chưa được xác định, dù vậy vào năm 2021, một số mẫu vật trước đây được quy cho loài H. heidelbergensis đã được tái phân loại thành H. longi và H. daliensis.

Trước khi tách khỏi người Neanderthal, tổ tiên của hai giống loài này ("người Neandersovan") di cư khỏi châu Phi, tiến vào châu Âu, và dường như đã giao phối với nhiều loài người "siêu thái cổ" có mặt ở đó từ trước; những loài mà vốn là hậu duệ của dòng di cư khỏi châu Phi vào khoảng 1.9 mya.

Với người hiện đại
Một nghiên cứu năm 2011 phát hiện rằng DNA Denisova rất phổ biến ở thổ dân Úc, thổ dân Cận Oceania, thổ dân Polynesia, thổ dân Fiji, thổ dân Đông Indonesia và thổ dân Mamanwa (từ Philippines); song hiếm khi hiện diện ở người Á Đông, thổ dân Tây Indonesia, thổ dân Jahai (từ Malaysia) hoặc thổ dân Onge (từ Quần đảo Andaman). Điều này chứng tỏ sự xâm nhập gen diễn ra ở khu vực Thái Bình Dương chứ không phải trên Lục địa, và rằng tổ tiên của các nhóm dân thứ hai không có mặt ở Đông Nam Á vào thời điểm đó, điều này cũng chứng tỏ tồn tại hai luồng di cư của người hiện đại vào Đông Á. Khoảng 4–6% Có báo cáo cho rằng thổ dân New Guinea và Úc sở hữu thành phần DNA xâm nhập lớn nhất, theo đó thì thành phần DNA này ở người Úc thấp hơn người New Guinea. Nghiên cứu di truyền năm 2012 phát hiện ra rằng thành phần tổ tiên Denisova của người Negrito Phillipines cao hơn 30-40% người Papua, theo ước tính của họ thì chiếm gần 5% bộ gen. Mức cao nhất được ghi nhận là trong bộ gen của dân Aeta. Tại Papua, thành phần tổ tiên Denisova hay xuất hiện ở các nhiễm sắc thể thường chứ ít khi ở nhiễm sắc thể X, song một số nhiễm sắc thể thường (đơn cử như nhiễm sắc thể 11) cũng có khá ít thành phần tổ tiên Denisova – dấu hiệu khả dĩ của bất tương thích lai chủng. Sự thiếu vắng thành phần tổ tiên Denisova ở nhiễm sắc thể X có lẽ chỉ đến hai kịch bản, hoặc là hiếm có gen nữ giới Denisova nào xâm nhập được vào bộ gen người hiện đại, hoặc là đã từng có nhiều làn sóng nhập cư của phụ nữ người hiện đại khiến thành phần tổ tiên Denisova ở nhiễm sắc thể X bị pha loãng. Người Nam Á có mức lai tạp Denisova tương tự người Đông Á. Một nghiên cứu bộ gen của người Hán, người Nhật và người Thái vào năm 2018 đã chỉ ra rằng, các quần thể Đông Á thừa hưởng DNA từ hai nguồn Denisova khác nhau: một nguồn giống DNA Denisova trong bộ gen Papua, và một nguồn có quan hệ gần hơn với bộ gen Denisova từ Hang Denisova. Điều này có lẽ là dấu hiệu cho thấy từng có hai sự kiện xâm nhập gen người hiện đại từ hai quần thể Denisova độc lập. Trong các bộ gen Nam Á, DNA chỉ có một nguồn xâm nhập duy nhất mà được quan sát ở người Papua. Một nghiên cứu vào năm 2019 đã phát hiện ra một làn sóng xâm nhập gen thứ ba vào bộ gen người Đông Á. Tuy nhiên, sự xâm nhập gen không nhất thiết là diễn ra vào đúng thời điểm con người di cư vào khu vực này.

Ở các khu vực khác trên thế giới, sự xâm nhập gen cổ vào bộ gen người hiện đại tách nhánh từ một nhóm Neanderthal có quan hệ với quần thể ở Hang Vindija, Croatia, thay vì những nhóm cổ có quan hệ với quần thể Neanderthal và Denisova ở Siberia. Dù vậy, khoảng 3,3% DNA cổ đại trong bộ gen người Iceland hiện đại bắt nguồn từ người Denisova, và tỉ lệ phần trăm cao như vậy có lẽ ám chỉ một quần thể Denisova từng sinh sống ở phía tây Á-Âu.

Tuy không hiện diện ở bộ gen Denisova được giải trình tự, có ý kiến cho rằng kiểu mẫu phân bố và kiểu phân ly của HLA-B73 khỏi các alen HLA (liên quan đến thụ thể tế bào tiêu diệt tự nhiên của hệ miễn dịch) bắt nguồn tự sự xâm nhập gen Denisova vào bộ gen người hiện đại ở Tây Á. Trong một nghiên cứu năm 2011, nửa số alen HLA của người Á-Âu hiện đại đã được minh chứng là hiện diện ở các nhóm đơn bội HLA cổ, và được suy đoán là có nguồn gốc Denisova hoặc Neanderthal. Nhóm đơn bội EPAS1 ở người Tây Tạng hiện đại, đột biến mà đã cho phép họ sống ở những nơi cao ít oxy, rất có thể bắt nguồn từ người Denisova. Các gen Denisova có lẽ đã ban cho con người khả năng miễn dịch ở chừng mực nhất định đối với biến thể G614 của SARS-CoV-2. Các sự kiện xâm nhập gen Denisova có lẽ đã ảnh hưởng đến cấu trúc hệ đề kháng của các quần thể Papua hiện đại và thiên vị "các biến thể của các kiểu hình liên quan đến đề kháng" và "thích ứng với môi trường địa phương".

Tháng 12 năm 2023, các nhà khoa học báo cáo rằng các gen Neanderthal và Denisova tồn đọng có khả năng ảnh hưởng về mặt sinh học đến các hành vi sinh hoạt thường ngày của người hiện đại.

Xem thêm










Tham khảo

Thư mục

Liên kết ngoài

Dữ liệu trình tự thô và gióng cột trình tự tại The Denisova Consortium
Niên biểu loài người (Tương tác) – Smithsonian, Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Quốc gia (tháng 8 năm 2016).
Hình ảnh răng hàm của người Denisova.