Dực long

| image = Pteranodon sternbergi pair.jpg
| image_caption = Bản phục dựng khung xương của loài Geosternbergia sternbergi, con cái (trái) và con đực (phải)
| taxon = Pterosauria
| display_parents = 2
| authority = Kaup, 1834
| subdivision_ranks = Các phân nhóm
| subdivision_ref =
| subdivision =
Faxinalipterus?
Peteinosaurus
Caviramidae?
Eopterosauria?
Preondactylia
Preondactylus
Austriadactylus
Macronychoptera
Eudimorphodon?
Dimorphodontia
Novialoidea
| range_map = Pterosaur Fossil Distribution Map.png
| range_map_caption = Phân bố hóa thạch dực long. Các loài và danh pháp được tô màu tương ứng với phân loại của chúng. Các nhóm phân loại dựa theo Unwin et al. (2010).}}
}}
Thằn lằn có cánh, thằn lằn bay hay dực long là một nhóm bò sát biết bay thuộc nhánh/bộ Pterosauria. Chúng sống từ Kỷ Tam Điệp muộn đến cuối kỷ Phấn Trắng (cánh đây từ 210 đến 66 triệu năm). Pterosauria là các động vật có xương sống đầu tiên thích ứng cho bay lượn. Cánh của chúng được cấu tạo bởi một màng da (giống cánh dơi), cơ và các loại tế bào khác kéo dài từ chân đến ngón thứ 4 kéo dài. Các loài cổ nhất có răng hàm dài, đầy đủ trong khi các loài xuất hiện sau có cái đuôi bị thoái hóa bớt, và một số loài không có răng. Một số loài có lớp lông giống như tóc, lớp lông này che phủ thân và một vài phần cánh của chúng. Dực long có đủ loại kích thước khác nhau khi trưởng thành, từ rất nhỏ (như Nemicolopterus) đến rất lớn (như Quetzalcoatlus và Hatzegopteryx).

Pterosauria đôi khi cũng được gọi là pterodactyl, đặc biệt là các trang báo. Thuật ngữ này không được khuyến khích. "Pterodactyl" ám chỉ các loài trong chi Pterodactylus, và rộng hơn là các loài trong phân bộ Pterodactyloidea.

Mô tả
Giải phẫu của loài thằn lằn bay cho thấy sự biến đổi rất cao so với tổ tiên bò sát của chúng để phù hợp cho sự bay lượn. Xương dực long giống xương chim, rỗng và chứa không khí. Chúng có một xương ức cong lưỡi hái phát triển để các cơ bắp hỗ trợ bay có nhiều diện tích để bám vào hơn và một bộ não to chuyên hóa cho sự bay lượn. Ở một số loài dực long sau này, xương vai hợp nhất với xương sống thành một cấu trúc duy nhất được gọi là xương notarium, làm cứng thân trong chuyến bay, và gia cố ổn định cho hai xương vai.

Cánh
(A) so sánh với loài Diomedea exulans (B) và loài Thần ưng Andes Vultur gryphus (C). Không theo tỉ lệ; sải cánh của Q. northropi, loài vật biết bay có kích thước lớn nhất, sải cánh của chúng dài gấp ba lần của loài Diomedea exulans.]]
Cánh thằn lằn bay có cấu tạo là màng da và các loại mô khác. Các màng chính gắn liền với ngón tay thứ 4 cực dài của mỗi cánh tay và kéo dài dọc theo hai bên của cơ thể đến mắt cá chân.

Đôi cánh từng chỉ được coi là một kết cấu đặc biệt làm từ da cho đến khi các nghiên cứu sau này chỉ ra rằng màng cánh của các loài thằn lằn bay là một cấu trúc cơ sinh học rất phức tạp, phù hợp cho lối sống bay lượn chủ yếu. Cặp cánh ngoài (từ đầu tay đến khuỷu tay) được tăng cường bởi các dây chằng so le chặt chẽ gọi là các actinofibril. Các sợi actinofibril bao gồm ba lớp riêng biệt ở cánh, tạo thành một mô hình lồng ghép khi chồng lên nhau. Chức năng và vật liệu cấu tạo của các sợi actinofibril chưa được xác định. Tùy thuộc vào thành phần chính xác của chúng (chất sừng, cơ, cấu trúc đàn hồi, v.v), những sợi này có lẽ giúp gia cố hoặc bổ sung năng lượng cho rìa ngoài của cánh.

Các lỗ hổng trong xương cánh của các loài dực long khá lớn và mô mềm được bảo quản trong ít nhất một mẫu. Một số loài thằn lằn bay có hệ thống các túi khí hô hấp được mở rộng (xem phần Cổ sinh thái học bên dưới) để trở thành màng cánh.

Các phần của cánh
sở hữu cruropatagium (màng dù chân)– một màng da kết nối hai chân với nhau, không giống với uropatagium (màng dù đuôi) ở loài dơi, màng dù chân không kết nối với đuôi]]
Màng cánh của thằn lằn bay được chia thành ba đơn vị cơ bản. Thứ nhất, màng đầu tiên (propatagium), là phần phía trước nhất của cánh và gắn vào giữa cổ tay và vai, tạo ra "cạnh hàng đầu" trong quá trình bay. Màng này có thể đã kết nối ba ngón đầu tiên của bàn tay, được minh chứng trong một số mẫu vật. Quan điểm này mâu thuẫn với một bài báo năm 2007 của Chris Bennett, người chỉ ra rằng pteroid không khớp như suy nghĩ trước đây và không thể chĩa ra, mà phải hướng vào trong cơ thể theo tư tưởng truyền thống. Peters (2009) đề xuất rằng các khớp nối pteroid kết nối với phần 'yên' của động mạch quay và cả pteroid và khối xương cổ tay học trước trục đã di chuyển về phía tâm. Quan điểm về các khớp nối của pteroid đã được hỗ trợ bởi các mẫu vật của hai loài Changchengopterus pani và Darwinopterus linglongtaensis, cả hai đều cho thấy pteroid trong khớp nối với khối xương cổ tay gần.

Cổ tay của thằn lằn bay bao gồm hai xương trong (gần cơ thể) và bốn xương ngoài (xa cơ thể), không bao gồm xương pteroid, mà có thể chính nó là một khối xương cổ tay xa tiến hóa. Các xương cổ tay gần được hợp nhất với nhau thành một "syncarpal" trong các mẫu vật trưởng thành, trong khi ba trong số các xương cổ tay xa kết hợp lại để tạo thành một syncarpal xa. Xương cổ tay xa còn lại, được gọi là carpal medial ("xương cổ tay trung gian"), nhưng cũng được gọi là xa bên, hoặc xương tay trước trục, khớp trên một khía cạnh hai mặt lồi thẳng đứng trên bề mặt trước của syncarpal xa. Các xương cổ tay trung gian mang một cửa sổ lõm sâu mở ra phía trước, phần bụng và hơi trung gian, trong đó pteroid là khớp nối. Trong một vài pterodactyloid như các pteranodontian và azhdarchoid, xương bàn tay I-III nhỏ và không kết nối với cổ tay, thay vì đó nó tiếp xúc với xương bàn tay thứ tư, trong nyctosaurid các ngón trừ ngón cánh đã bị thoái hóa hoàn toàn.

Đã có những tranh luận gay gắt trong giới cổ sinh vật học về liệu các màng cánh chính (brachiopatagia) có gắn vào chân sau hay không và nếu có thì ở đâu. Hóa thạch của các loài rhamphorhynchoid như Sordes, anurognathid Jeholopterus, và một pterodactyloid từ thành hệ thành Santana dường như chứng minh rằng màng cánh đã gắn vào các chi sau, ít nhất là ở một số loài. Tuy nhiên, các loài dơi hiện đại và sóc bay cho thấy sự đa dạng đáng kể trong phạm vi màng cánh của chúng và có thể, giống như các nhóm này, các loài thằn lằn bay khác nhau sẽ có các thiết kế cánh khác nhau. Thật vậy, phân tích tỷ lệ chiều dài chi của loài thằn lằn bay cho thấy có sự biến động đáng kể, có thể phản ánh một loạt các hình thái cánh khác nhau.

Nhiều loài, nếu không phải tất cả, thằn lằn bay có chân màng. Trong một số trường hợp, các mô mỏ trong hóa thạch được bảo quản, mặc dù nó vẫn ở dạng răng, mỏ nhỏ và bị hạn chế ở đầu hàm và không liên quan đến răng. Một số hình thái mỏ cao cấp không có răng, chẳng hạn như các loài pteranodont và azhdarchid, và có mỏ lớn hơn, rộng hơn, và giống chim hơn. Việc khám phá ra Pterorynchus và Austriadactylus, cả hai loài rhamphorhynchoid đều cho thấy rằng ngay cả những loài thằn lằn bay nguyên thủy đã có các đỉnh mào này (trước đây, mào được cho là chỉ xuất hiện trong các loài pterodactyloid tân tiến hơn). và với các khám phá gần đây và công nghệ kiểm tra mô học và tia cực tím của mẫu vật thằn lằn bay đã cung cấp bằng chứng không thể tranh cãi: các loài dực long có một lớp áp pycnofiber. Pycnofiber không giống hoàn toàn với lông mao trong động vật có vú, nhưng là một cấu trúc độc đáo phát triển với hình thái giống với lông mao. Mặc dù, trong một số trường hợp, các sợi actinofibril ở màng cánh đã bị nhầm lẫn với pycnofiber hoặc lông mao thật, một số hóa thạch, chẳng hạn như loài Sordes pilosus (nghĩa là "quỷ nhiều lông") và Jeholopterus ninchengensis, có các dấu ấn không thể nhầm lẫn của các sợi pycnofiber trên đầu và cơ thể, không giống như những loài dơi hiện đại, một ví dụ khác về quá trình tiến hóa hội tụ. Nghiên cứu về mã di truyền của phôi cá sấu Mỹ gợi ý rằng các pycnofibre, vảy cá sấu và lông vũ tiến hóa tương đồng, dựa trên cấu tạo của các keratin beta.

Lịch sử khai quật

Cổ sinh học

Bay
Phương pháp bay lượn của các loài thằn lằn có cánh hiện chưa được hiểu rõ hoặc mô phỏng.

Katsufumi Sato, một nhà khoa học Nhật Bản, bằng cách sử dụng các loài chim hiện đại làm mẫu để thực hiện tính toán đã kết luận rằng một con dực long không thể bay nổi. Tuy nhiên, cả Sato và các tác giả của Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs dựa nghiên cứu của họ trên nền tảng các lý thuyết đã lỗi thời coi loài thằn lằn bay giống như chim biển, và giới hạn kích thước không áp dụng cho các loài thằn lằn bay trên cạn, chẳng hạn như azhdarchid và tapejarid. Hơn nữa, Darren Naish kết luận rằng sự khác biệt về khí quyển giữa thời hiện đại và đại Trung Sinh không liên quan đến kích thước khổng lồ của loài thằn lằn bay.
]]
Một vấn đề khác khó hiểu là cách chúng cất cánh. Những đề xuất trước đó coi thằn lằn bay phần lớn là động vật bay lượn máu lạnh, lấy nhiệt từ môi trường như các loài thằn lằn hiện đại, hơn là đốt cháy calo. Giả thuyết này bất hợp lý ở chỗ ta không rõ những con thằn lằn lớn như trên bay thế nào, với sự trao đổi chất máu lạnh không hiệu quả, có thể sử dụng tập tính cất cánh giống chim, chỉ sử dụng chân sau để tạo lực đẩy lên bay vào không khí. Nghiên cứu sau này cho thấy chúng là loài máu nóng và có cơ bắp bay mạnh mẽ, sử dụng các cơ bay để đi bộ với bốn chi trên mặt đất. Mark Witton thuộc Đại học Portsmouth và Mike Habib thuộc Đại học Johns Hopkins cho rằng loài thằn lằn bay sử dụng cơ chế nhảy vọt để cất cánh. Sức mạnh của chi trước sẽ giúp chúng bay lên một cách dễ dàng. đến 10–11 m ở loài lớn nhất.

Túi khí và hệ hô hấp
Một nghiên cứu năm 2009 cho thấy rằng loài thằn lằn bay có một hệ thống túi khí phổi và một ống thở xương được điều khiển chính xác, hỗ trợ mô hình thông gió phổi chảy trong loài thằn lằn bay, tương tự như của chim. Sự hiện diện của một hệ thống túi khí dưới da ở ít nhất một số loài pterodactyloid sẽ giúp làm giảm khối lượng của con vật khiến chúng trở nên nhẹ hơn. Vì vậy, hệ thống hô hấp của chúng có những điểm tương đồng với cả hai nhánh thằn lằn chúa hiện đại.

Hệ thần kinh
, từ Thành hệ Santana, Brazil]]

Một nghiên cứu x-quang về bề lõm hộp sọ hé lộ rằng các loài Rhamphorhynchus muensteri và Anhanguera santanae có nhung não (flocculi) lớn. Thùy nhung tiểu não là một khu vực não bộ tích hợp các tín hiệu từ khớp, cơ bắp, da và các cơ quan thăng bằng. nghiên cứu gần đây về cá sấu và các loài bò sát khác cho thấy rằng Lớp Mặt thằn lằn đạt được mức độ thông minh cao khi bộ não nhỏ. Các nghiên cứu về sự phát triển của Allkaruen cho thấy sự tiến hóa của bộ não trong các pterodactyloid là một quá trình mô-đun.

Di chuyển trên mặt đất
Haenamichnus uhangriensis.]]
Các lỗ ở hông của thằn lằn bay hướng về phía trên hơi hướng lên, và đầu xương đùi chỉ hướng vào trong vừa phải, cho thấy rằng loài thằn lằn bay có dáng đứng thẳng đứng. Nó sẽ có thể nâng đùi vào một vị trí nằm ngang trong chuyến bay, như thằn lằn lượn làm.

Tranh luận nảy ra rằng liệu thằn lằn bay di chuyển bằng bốn chân hay hai chân trên mặt đất. Vào những năm 1980, nhà cổ sinh vật học Kevin Padian đã gợi ý rằng những con thằn lằn bay cỡ nhỏ hơn với đôi chân dài, chẳng hạn như chi Dimorphodon, có thể đã đi bộ hoặc thậm chí chạy bằng hai chân, ngoài bay, giống như Chi Chẹo đất. Tuy nhiên, một số lượng lớn các vết chân sau đó được tìm thấy với dấu chân sau bốn ngón và dấu chân trước ba ngón độc đáo; đây là bằng chứng không thể nhầm lẫn của các loài thằn lằn bay đi trên tất cả bốn chân.

Dấu chân hóa thạch cho thấy loài thằn lằn bay đi với cả gang bàn chân tiếp xúc toàn bộ với mặt đất, tương tự như nhiều động vật có vú như con người và gấu. Dấu chân từ azhdarchid và một số loài không xác định cho thấy rằng thằn lằn bay khi đi có bốn chân tay duỗi thẳng bên dưới cơ thể, một lối đi sử dụng hiệu quả năng lượng và phổ biến ở hầu hết các loài chim và động vật có vú hiện đại.
là loài đi bằng bốn chân, và một số có thể là những kẻ săn mồi thông thạo trên mặt đất.]]
Mặc dù thằn lằn bay được mô tả truyền thống như là vô duyên và vụng về khi đi trên mặt đất, giải phẫu của một số loài thằn lằn bay (đặc biệt là pterodactyloid) cho thấy rằng chúng có khả năng đi bộ và chạy tuyệt vời. Các loài thằn lằn bay sớm từ lâu đã được coi là những con vật cồng kềnh đặc biệt do sự hiện diện của các màng liên đùi lớn, nhưng chúng bây giờ dường như cũng được coi là loài đi bộ có hiệu quả nói chung trên mặt đất. Những loài Pteranodontian ngược lại có một vài suy đoán về xương cánh tay được đề xuất là một phiên bản cất cánh bốn chân điển hình dưới nước, và một số giống như boreopterid có thể bắt mồi trong khi bơi lội, vì chúng dường như không có khả năng đuổi mồi trên không như loài chim cốc biển.

Thức ăn và hành vi ăn uống
Theo truyền thống, hầu như tất cả các loài thằn lằn bay được xem là loài ăn cá săn mồi trên bề mặt, một quan điểm vẫn thống trị trong nền văn hóa đại chúng. Trong thực tế, tuy nhiên, phần lớn các loài thằn lằn bay được cho là loài ăn thịt trên cạn, động vật ăn tạp hoặc động vật ăn côn trùng.

Một trong số ít các nhóm không bao giờ được cho là ăn cá là họ Anurognathidae; những loài này thay vào đó được cho là loài sống về đêm, ăn côn trùng trên không, một cách nhìn vẫn được duy trì cho đến ngày nay. Với những khớp nối rất dẻo dai trên cánh tay, hình dạng cánh tam giác rộng, mắt to và đuôi ngắn, những con thằn lằn này có các đặc điểm tương tự như các loài chim ăn thịt hoặc một số loài dơi ăn côn trùng ngày nay, có khả năng cơ động cao ở tốc độ tương đối thấp.

Dimorphodon đã được hình dung như là một loài tương tự như Hải âu cổ rụt trong quá khứ, nhưng cấu trúc hàm và dáng đi của nó, kết hợp với khả năng bay kém của nó, chỉ ra rằng nó là một loài ăn trên cạn/sống nửa trên cây. Nó có vẻ là một động vật ăn thịt động vật có vú nhỏ, bò sát có vảy, và côn trùng lớn. Xương cánh tay khổng lồ, giống "khỉ đột" và hình thái cánh cao, tương tự như chim ưng, cho thấy nó có thể có khả năng bắt mồi bằng cánh. hoặc là những kẻ ăn mồi cơ hội giống Họ Quạ.

Trong số các pterodactyloid, có sự đa dạng lớn hơn trong chế độ ăn uống. Pteranodontia chứa nhiều đơn vị phân loại ăn cá, chẳng hạn như ornithocheiran, boreopterid, pteranodontid và nyctosaurid. Một số lượng khác biệt về hốc sinh thái dường như đã có mặt: ornithocheiran và nyctosaur sau này có khả năng là những loài săn mồi trên không như các cốc biển ngày nay (ngoại trừ phương pháp lặn thả của loài Alcione), trong khi các loài boreopterids có khả năng lặn trong môi trường nước ngọt tương tự Cá heo sông Hằng và sông Ấn, và các pteranodont có khả năng lặn thả giống như chim điên và ó biển. Ngoại lệ trong nhóm này là các istiodactylid, có khả năng là những loài ăn xác thối.

Archaeopterodactyloidea bao gồm nhiều dực long kiếm thức ăn ở môi trường ven biển hoặc nước ngọt. Germanodactylus và Pterodactylus có khả năng là các động vật ăn cá, trong khi Ctenochasmatidae ăn lọc, có nhiều răng tốt để lọc các sinh vật nhỏ khỏi nước. Đặc biệt, Pterodaustro đã được ghi nhận là có sự thích ứng đối cho phương pháp ăn lọc giống hồng hạc. Chế độ ăn uống của Cycnorhamphus, mặt khác, là một bí ẩn - hàm cong bất thường của nó cho thấy ít dấu hiệu của một chế độ ăn uống bất kì nào. Các con mồi giả thuyết bao gồm động vật có vỏ

Ngược lại, Azhdarchoidea chủ yếu bao gồm những loài dực long trên cạn. Tapejarids được coi là động vật ăn tạp sống trên cây, ăn nhiều loại thực vật, nhưng cũng có thể ăn cả côn trùng và động vật có xương sống nhỏ. Các dsungaripterid được coi là các động vật ăn nhuyễn thể, sử dụng bộ hàm mạnh mẽ của chúng để nghiền nát vỏ nhuyễn thể và động vật giáp xác. Trong khi nó vẫn là quan điểm thống trị trong giới cổ sinh vật học, dsungaripterid ngày nay được một số nhà khoa học cho rằng là những động vật ăn tạp nhiều loại thức ăn cứng, vì các dsungaripterid thích nghi với di chuyển trên mặt đất hơn là lội nước và được khai quật trong các vùng lắng đọng trong đất liền. Các thalassodromid có khả năng là động vật ăn thịt trên cạn. Bản thân Thalassodromeus được đặt tên theo một cách săn mồi gọi là "ăn lướt" (hành động khi một con chim bay sà trên mặt nước và dùng mỏ lướt trên bề mặt để bắt các động vật phù du hoặc cá), mà nó (và tất cả các loài thằn lằn bay khác được biết đến) đều không có khả năng thể chất để thực hiện kiểu ăn này. Thay vào đó, chúng dường như là các thằn lằn bay ăn thịt, săn các con mồi tương đối lớn, tương tự như ở các loài phorusrhacidae.

Các azhdarchid nổi tiếng được biết là các loài săn mồi trên mặt đất giống như chim mỏ sừng hoặc một số loài cò, ăn bất kỳ món mồi nào mà chúng có thể nuốt cả. Hai ngoại lệ chính là Hatzegopteryx, một loài săn mồi có cơ thể mạnh mẽ để săn những con vật khá lớn, bao gồm cả khủng long cỡ trung bình; và loài Alanqa, có thể là một loài ăn sinh vật nhuyễn thể.

Các lonchodectid được biết là có tỷ lệ cơ thể tương tự như của các azhdarchoid, và có lẽ cũng có tập tính tương tự. Tuy nhiên, chúng được chú ý do các răng khá khác thường, và loài thành viên Prejanopterus sở hữu phần hàm trên cong lên như cái móc câu khá kì lạ, nó có thể chỉ ra một số lối sống chuyên biệt.

Sinh sản và tăng trưởng
tại Solnhofen Limestone]]

Rất ít thông tin được biết về sự sinh sản trong loài thằn lằn bay, và trứng thằn lằn bay rất hiếm. Trứng dực long đầu tiên được tìm thấy trong các mỏ đá ở Liêu Ninh, cùng một nơi mà người ta khai quật những con khủng long lông vũ. Trứng bị đè bẹp nhưng không có dấu hiệu nứt, vì vậy rõ ràng những quả trứng có vỏ da, như trong các thằn lằn hiện đại. Điều này đã được hỗ trợ bởi mô tả của một quả trứng thằn lằn bổ sung thuộc chi Darwinopterus, được mô tả trong năm 2011, cũng có vỏ da và, cũng giống như loài bò sát hiện đại nhưng không giống như chim, khá nhỏ so với kích thước của người mẹ. Vào năm 2014, năm quả trứng chưa bị bẹp từ loài Hamipterus tianshanensis được tìm thấy trong một mỏ trầm tích ở Tây Bắc Trung Quốc. Kiểm tra vỏ bằng phương pháp quét kính hiển vi điện tử cho thấy sự hiện diện của một lớp vỏ trứng chứa calci mỏng với màng bên dưới. Một nghiên cứu về cấu trúc vỏ trứng thằn lằn và hóa học được công bố năm 2007, đã chỉ ra rằng có khả năng loài thằn lằn bay cũng chôn trứng của chúng, giống như cá sấu và rùa hiện đại. Việc chôn vùi trứng sẽ có lợi cho sự phát triển ban đầu của dực long, vì nó cho phép thích ứng giảm trọng lượng khiến chúng nhẹ hơn, nhưng cách thức sinh sản này cũng đã đặt ra giới hạn đối với nhiều loại môi trường thằn lằn bay sống và đẻ, chúng có thể gặp khó khăn khi bắt đầu đối mặt với sự cạnh tranh sinh thái trực tiếp từ các loài chim.

Một mẫu Darwinopterus cho thấy một vài loài thằn lằn bay sở hữu một cặp buồng trứng có chức năng, trái ngược với buồng trứng chức năng duy nhất ở chim, loại bỏ một buồng trứng chức năng như là yêu cầu cho phương pháp bay bằng năng lượng.

Màng cánh được bảo quản trong phôi thằn lằn bay phát triển tốt, cho thấy rằng loài thằn lằn bay đã sẵn sàng để cất cánh ngay sau khi sinh. Hóa thạch của thằn lằn bay mới nở một vài ngày đến một tuần tuổi (gọi là "flaplings") đã được tìm thấy, đại diện cho một số họ thằn lằn bay, bao gồm pterodactylids, rhamphorhinchids, ctenochasmatids và azhdarchids.

Người ta không biết liệu các loài thằn lằn bay có thực hiện bất kỳ hình thức chăm sóc nào cho con nhỏ hay không, nhưng khả năng bay ngay sau khi chào đời và rất nhiều cá thể non được tìm thấy ở xa tổ và bên cạnh những con trưởng thành đã khiến hầu hết các chuyên gia, bao gồm Christopher Bennett và David Unwin, kết luận rằng các con non phụ thuộc vào bố mẹ trong một thời gian tương đối ngắn, khi cánh đang phát triển đủ lớn để bay, và sau đó rời tổ để tự xoay xở, có thể chỉ trong vòng vài ngày nở. Ngược lại, các loài thằn lằn bay tiên tiến thuộc họ pterodactyloid lớn hơn, như Pteranodon, tăng trưởng thành kích thước hoàn chỉnh trong năm đầu tiên của cuộc đời. Ngoài ra, các pterodactyloids đã có sự tăng trưởng xác định, có nghĩa là các động vật này sẽ đạt đến kích thước lớn nhất cố định và ngừng phát triển kể từ đó.

Phân loại
Tổ tiên
, một "protorosaur" có khả năng bay lướt mà nhiều nghiên cứu gây tranh cãi coi là họ hàng gần của dực long.]]
Bởi vì các chi tiết giải phẫu của dực long đã tiến hóa rất nhiều để bay lượn và các hóa thạch chuyển tiếp tiền thân vẫn chưa được mô tả, ta chưa thể hiểu rõ tổ tiên của chúng. Những loài dực long cổ nhất được biết đã hoàn toàn thích ứng với lối sống bay lượn. Từ thời Seeley, người ta cho rằng dực long có thể đã bắt nguồn từ "các thằn lằn chúa" hay archosauromorpha. Vào những năm 1980, các phân tích cho thấy chúng thuộc nhánh avemetatarsalia (các thằn lằn chúa gần với khủng long hơn là cá sấu). Kevin Padian coi khám phá này càng làm vững chắc giả thuyết của ông cho rằng dực long là động vật máu nóng đi bằng hai chân. Tuy vậy, những phân tích thời kì sớm này dựa trên số đơn vị phân loại và số các đặc điểm hạn chế. Do vậy, kết luận từ chúng không chắc chắn. Một số nhà nghiên cứu có ảnh hưởng trong ngành đã bác bỏ kết luận của Padian và đưa ra các giả thuyết thay thế. David Unwin đề xuất một tổ tiên chung nằm trong nhóm archosauromorpha cơ bản (basal, tức là các loài nguyên thủy cổ hơn), cụ thể là các dạng cổ dài ("protorosauria"), ví dụ chi Tanystropheus. Một tổ tiên nằm trong nhóm archosauriform cơ bản, ví dụ chi Euparkeria cũng được đề xuất.

, một archosauromorph trước đây được cho là họ hàng gần của dực long.]], nhánh Lagerpetidae chia sẻ nhiều đặc điểm giải phẫu và thần kinh học với dực long.]]
Hai nhà nghiên cứu, Chris Bennett (1996) và David Peters (2000), đã phát hiện dực long là protosauria hoặc có quan hệ gần gũi với nhau. Peters đã sử dụng một kỹ thuật gọi là DGS, tức là áp dụng các tính năng theo dõi kỹ thuật số của phần mềm chỉnh sửa ảnh lên hình ảnh hóa thạch thằn lằn bay. Các dực long sẽ là họ hàng gần của protosauria nếu Peters loại bỏ các đặc điểm phần chi sau khỏi phân tích của ông, điều này nhằm kiểm tra ý tưởng rằng các đặc tính này là kết quả của sự tiến hóa hội tụ giữa dực long và khủng long. Tuy nhiên, phân tích sau này bởi Dave Hone và Michael Benton (2007) không thể tái tạo kết quả này. Hone và Benton đã phát hiện dực long có quan hệ gần gũi với khủng long ngay cả khi không xét đến phần chi sau. Họ cũng chỉ trích các nghiên cứu trước đây của David Peters, các kết luận của ông có thể đạt được mà không đếm xỉa đến bằng chứng hóa thạch trực tiếp. Một phân tích phát sinh loài tập trung vào thằn lằn chúa năm 2011 của Sterling Nesbitt có nhiều dữ liệu hơn và hỗ trợ mạnh mẽ cho giả thuyết dực long là avemetatarsalia, nhưng chi Scleromochlus không được đưa vào nghiên cứu do tình trạng bảo quản kém. Một nghiên cứu tập trung vào archosauromorph năm 2016 của Martin Ezcurra bao gồm các họ hàng dực long khác nhau được đề xuất, cũng đi đến kết luận dực long gần với khủng long hơn và không liên quan đến các đơn vị phân loại cơ bản hơn. Phát triển từ phân tích năm 1996 của mình, Bennett đã xuất bản một nghiên cứu năm 2020 về Scleromochlus, lập luận rằng cả Scleromochlus và dực long đều là các archosauromorph không phải thằn lằn chúa, tuy vậy chúng không có quan hệ gần gũi với nhau. Một nghiên cứu sau đó vào năm 2020 đề xuất rằng các loài thằn lằn chúa nhánh lagerpetidae là nhánh chị em với pterosauria. Kết luận này dựa trên các hộp sọ và chi trước hóa thạch mới được mô tả cho thấy nhiều điểm tương đồng về mặt giải phẫu với dực long và bản phục dựng não lagerpetidae dựa trên chụp CT cũng cho thấy những điểm tương đồng về mặt thần kinh với dực long.

Một vấn đề liên quan là nguồn gốc sự bay lượn của chúng. Giống như với sự bay lượn của chim, các giả thuyết có thể được chia thành hai loại chính: "từ đất lên" hoặc "từ cây xuống". Giả thuyết leo lên cây cho rằng độ cao và trọng lực cung cấp cả năng lượng và áp lực chọn lọc tự nhiên mạnh cho khả năng bay sơ khai. Rupert Wild vào năm 1983 đã đề xuất một loài vật giả thuyết "propterosaurus": một con vật giống thằn lằn sống trên cây phát triển một lớp màng giữa các chi của nó, dùng để sà xuống an toàn và sau đó, dần dần ngón tay thứ tư phát triển dài ra, để chúng có thể lướt. Tuy nhiên, các kết luận sau này không khớp với mô hình này. Cả protorosaur và ornithodiran đều không tương đương về mặt sinh học với thằn lằn. Hơn nữa, sự chuyển tiếp từ bay lướt sang bay vỗ chưa được hiểu kỹ. Các nghiên cứu gần đây hơn về hình thái học chi sau của dực long cơ bản dường như chứng minh mối liên hệ với Scleromochlus. Giống như chi thằn lằn chúa này, các dòng dực long cơ bản có chi sau đi bằng cả gan bàn chân (thuật ngữ tiếng Anh: plantigrade) cho thấy thích ứng để nhảy vọt. Một phần là do các nhà khoa học cho rằng vào cuối kỷ Phấn trắng, chỉ có các dực long lớn còn tồn tại (điều này không đúng nữa). Các loài nhỏ hơn được cho là đã tuyệt chủng, các loài chim lấp đầy hốc sinh thái đó. Tuy nhiên, sự suy giảm dực long (nếu thực sự có) dường như không liên quan đến sự đa dạng hóa của loài chim, vì sự chồng chéo sinh thái giữa hai nhóm biết bay này dường như là không đáng kể. Trên thực tế, một số hốc sinh thái của chim đã bị chiếm bởi dực long trước sự kiện tuyệt chủng Phấn Trắng-Cổ Cận. Các loài dực long azhdarchoid nhỏ cũng có mặt ở tầng Campanian. Điều này cho thấy quần xã dực long kỷ Phấn trắng muộn đa dạng hơn nhiều so với các suy nghĩ trước đây, thậm chí có thể không suy giảm đáng kể so với kỷ Phấn trắng sớm.

Các loài dực long kích thước nhỏ có mặt tại thành hệ Csehbánya. Những phát hiện gần đây về một con azhdarchid trưởng thành kích thước chỉ bằng con mèo chỉ ra rằng dực long nhỏ từ kỷ Phấn trắng muộn hiếm khi được bảo tồn bởi các lớp đá.

Phát sinh chủng loại học
Trong phân loại phát sinh loài, nhánh pterosauria thường được định nghĩa dựa trên các nút và gắn liền với một số đơn vị phân loại được nghiên cứu kỹ cũng như những loài được cho là nguyên thủy. Một nghiên cứu năm 2003 định nghĩa Pterosauria là "Tổ tiên chung gần đây nhất của Anurognathidae, Preondactylus và Quetzalcoatlus và tất cả các hậu duệ của chúng." Tuy nhiên, định nghĩa kiểu này chắc chắn sẽ bỏ sót bất kỳ loài nào có quan hệ nguyên thủy hơn ngoài Pterosauria. Để khắc phục điều này, một định nghĩa mới đã được đưa ra nhằm chỉ đến một đặc điểm giải phẫu chứ không phải ất kì loài cụ thể nào, đó là sự hiện diện của ngón tay thứ tư siêu dài để hỗ trợ màng cánh. Định nghĩa "dựa trên apomorophy" này đã được PhyloCode thông qua vào năm 2020 "Ngành được đặc trưng bởi ngón tay thứ tư apomorphy phì đại để hỗ trợ màng cánh, kế thừa bởi loài Pterodactylus (ban đầu là Ornithocephalus) antiquus (Sömmerring 1812)". Một nhánh rộng hơn, tên là Pterosauromorpha, được định nghĩa là tất cả các ornithodiran gần gũi hơn với dực long hơn là khủng long.

Việc phân loại nội bộ của dực long trong lịch sử rất khó khăn, bởi vì có nhiều lỗ hổng trong bản ghi hóa thạch. Bắt đầu từ thế kỷ 21, những khám phá mới hiện đang lấp đầy những khoảng trống này và mở ra một bức tranh toàn cảnh hơn về sự tiến hóa dực long. Theo truyền thống, chúng được chia thành hai cận bộ: Rhamphorhynchoidea, dực long "nguyên thủy" có đuôi dài, và Pterodactyloidea, dực long "cao cấp" có đuôi ngắn.

Mối quan hệ chính xác giữa các dực long vẫn chưa được giải quyết. Nhiều nghiên cứu về mối quan hệ của các dực long trong quá khứ có dữ liệu hạn chế và mâu thuẫn. Tuy nhiên, các nghiên cứu mới đây sử dụng cơ sở dữ liệu lớn hơn xưa đang bắt đầu làm cho mọi thứ ngày một sáng tỏ. Biểu đồ nhánh (cây phát sinh chủng loại) dưới đây dựa theo một phân tích do Longrich, Martill và Andres trình bày vào năm 2018, với tên nhánh đặt bởi Andres et al (2014).

|2=
|2=
|2=
|2=
|2=
|2=
}}
|label2=Eupterodactyloidea
|2=
|2=
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}

Chú thích

Tham khảo

Liên kết ngoài





Pterosaur.net , multi-authored website about all aspects of pterosaur science
The Pterosaur Database, by Paul Pursglove.
Mark Witton's Pterosaur Art
Comments on the phylogeny of the pterodactyloidea, by Alexander W. A. Kellner. (technical)