Hô hấp tế bào

điển hình]]
Hô hấp tế bào là một tập hợp các phản ứng và quá trình trao đổi chất diễn ra trong các tế bào của sinh vật để chuyển đổi năng lượng hóa học có trong chất dinh dưỡng thành adenosine triphosphate (ATP), và sau đó giải phóng các chất thải. Các phản ứng liên quan đến hô hấp là các phản ứng dị hóa, phá vỡ các phân tử lớn thành các phân tử nhỏ hơn, giải phóng năng lượng trong quá trình, do liên kết yếu "cao năng" sẽ được thay bằng liên kết mạnh hơn trong các sản phẩm. Hô hấp là một trong những phương thức chính giúp tế bào giải phóng năng lượng hóa học để cung cấp năng lượng cho các hoạt động của tế bào. Hô hấp tế bào được coi là phản ứng oxy hóa-khử và giải phóng nhiệt. Phản ứng tổng thể được thực hiện thông qua một loạt các bước khác nhau, hầu hết trong số đó là phản ứng oxy hóa-khử. Hô hấp tế bào, nếu nói về mặt kỹ thuật là một phản ứng đốt cháy, nhưng thực chất thì không như vậy. Khi hô hấp tế bào xảy ra trong tế bào sống, năng lượng được giải phóng từ từ qua hàng loạt các phản ứng, chứ không bùng nổ nhiệt như phản ứng cháy thông thường.

Các chất dinh dưỡng thường được sử dụng bởi các tế bào động vật và thực vật cho hô hấp có thể kể đến như đường, amino acid và axit béo, và chất oxy hóa phổ biến nhất (chất nhận điện tử) là oxy phân tử (O2). Năng lượng hóa học được lưu trữ trong ATP (nhóm phosphate thứ ba của nó liên kết yếu với phần còn lại của phân tử và bị phá vỡ một cách dễ dàng cho phép hình thành liên kết mạnh hơn, do đó chuyển năng lượng cho tế bào sử dụng) có thể được sử dụng để thúc đẩy các quá trình đòi hỏi năng lượng, bao gồm sinh tổng hợp, vận động hoặc vận chuyển các phân tử qua màng tế bào.

Hô hấp hiếu khí
Hô hấp hiếu khí bắt buộc phải có oxy (O2) để tạo ra ATP. Mặc dù carbohydrate, chất béo và protein đều có thể sử dụng làm chất phản ứng, phương pháp "ưa thích" của tế bào là tạo ra pyruvate trong đường phân và pyruvate đó sẽ đi vào ty thể để được oxy hóa hoàn toàn bởi chu trình Krebs. Các sản phẩm của quá trình này là carbon dioxide và nước, năng lượng có được sẽ sử dụng để phá vỡ liên kết trong ADP trong khi nhóm phosphate thứ ba được thêm vào để tạo nên ATP (adenosine triphosphate), theo phương pháp phosphoryl hóa mức cơ chất. Ngoài ra, sản phẩm còn có NADH và FADH2

ΔG âm chỉ ra rằng phản ứng này có thể xảy ra một cách tự phát.

Thế năng của NADH và FADH2 được chuyển đổi thành nhiều ATP hơn thông qua một chuỗi vận chuyển điện tử với oxy là "chất nhận điện tử cuối cùng". Hầu hết ATP được sản xuất bởi hô hấp hiếu khí được tạo ra bởi quá trình phosphoryl hóa oxy hóa. Phương thức này hoạt động bằng cách sử dụng năng lượng giải phóng từ pyruvate để tạo ra một thế năng điện hóa bằng cách bơm proton qua màng. Thế năng này sau đó được sử dụng để làm quay ATP synthase và tạo ra ATP từ ADP và một nhóm phosphate. Sách giáo khoa sinh học thường viết có 38 phân tử ATP có thể được tạo ra cho mỗi phân tử glucose oxy hóa trong quá trình hô hấp tế bào (2 từ đường phân, 2 từ chu trình Krebs, và khoảng 34 từ hệ thống vận chuyển electron). Tuy nhiên, sản lượng tối đa này không bao giờ đạt được do thất thoát vì màng bị rò rỉ cũng như chi phí năng lượng để vận chuyển pyruvate và ADP vào chất nền ty thể, và ước tính hiện tại thì chỉ có khoảng 29 đến 30 ATP trên mỗi glucose.

Khử carboxyl hóa oxy hóa pyruvate
Pyruvate tiếp theo bị oxy hóa thành acetyl-CoA và CO2 bởi phức hợp pyruvate dehydrogenase (PDC). PDC chứa nhiều bản sao của ba enzyme và nằm trong ti thể của các tế bào nhân chuẩn và trong bào tương của sinh vật nhân sơ. Trong quá trình chuyển đổi pyruvate thành acetyl-CoA, một phân tử NADH và một phân tử CO2 cũng được tạo thành.

Chu trình acid citric

Chu trình này cũng được gọi là chu trình Krebs hoặc chu trình axit tricarboxylic. Khi có oxy, pyruvate tạo ra từ quá trình đường phân sẽ được chuyển đổi thành acetyl-CoA. Khi acetyl-CoA được hình thành, hô hấp hiếu khí hoặc kỵ khí có thể xảy ra. Khi có oxy, ti thể sẽ trải qua hô hấp hiếu khí dẫn đến chu trình Krebs. Tuy nhiên, nếu không có oxy, phân tử pyruvate sẽ đi theo con đường lên men. Trong trường hợp có oxy, sau khi acetyl-CoA được tạo ra, phân tử này sẽ đi vào chu trình axit citric (chu trình Krebs) bên trong chất nền ty thể, và bị oxy hóa thành CO2 trong khi đồng thời khử NAD thành NADH. NADH có thể được sử dụng bởi chuỗi vận chuyển điện tử để tạo thêm ATP như một phần của quá trình phosphoryl hóa oxy hóa. Để oxy hóa hoàn toàn một phân tử glucose, hai acetyl-CoA phải được chuyển hóa bởi chu trình Krebs. Hai sản phẩm "thừa" tế bào, H2O và CO2, cũng được tạo ra trong chu kỳ này.

Chu trình axit citric là một chu trình gồm 8 bước liên quan đến 18 loại enzyme và co-enzyme khác nhau. Các yếu tố khác cũng có thể tác động vào gradient proton làm ti thể "rò rỉ" nhiều proton hơn. Một protein không kết cặp gọi là thermogenin được biểu hiện trong một số loại tế bào và là một kênh có thể vận chuyển proton. Khi protein này hoạt động ở màng trong ti thể, nó làm ngắt mạch nối giữa chuỗi vận chuyển electron và tổng hợp ATP. Thế năng từ gradient proton không được sử dụng để tạo ra ATP nhưng tạo ra nhiệt. Điều này đặc biệt quan trọng cho quá trình sinh nhiệt ở mô mỡ nâu của những động vật có vú sơ sinh hoặc ngủ đông.

Theo một số nguồn thông tin mới hơn, hiệu suất ATP trong hô hấp hiếu khí không phải là 36–38, mà chỉ có khoảng 30–32 phân tử ATP / 1 phân tử glucose, vì:

Tỷ lệ ATP: NADH+H+ và ATP: FADH2 trong quá trình phosphoryl hóa oxy hóa dường như không phải là 3 và 2, mà chỉ là 2,5 và 1,5 tương ứng. Không giống như trong quá trình phosphoryl hóa ở mức cơ chất, quá trình định lượng hóa học ở đây khó thiết lập
ATP synthase tạo ra 1 ATP / 3 H+. Tuy nhiên, việc trao đổi ATP chất nền cho ADP và Pi tế bào chất (vận chuyển đối cảng với OH− hoặc đồng cảng với H+) qua trung gian bởi ATP-ADP translocase và chất mang phosphate tiêu thụ 1 H + / 1 ATP, do đó tỷ lệ thực sự phải là 1 ATP: 4 H+.
1 NADH + H+ có thể chuyển 10 H+ (4 + 2 + 4) và 1 FADH2 có thể chuyển 6 H+ (2 + 4) qua màng trong chuỗi chuyền điện tử.

Vì vậy, định lượng hóa học cuối cùng là

1 NADH+H+: 10 H +: 10/4 ATP = NADH+H+: 2,5 ATP

1 FADH2: 6 H +: 6/4 ATP = 1 FADH2: 1,5 ATP

Tỷ lệ ATP: NADH+H+ trong đường phân trong quá trình phosphoryl hóa oxy hóa là
1,5, như với FADH2, nếu các nguyên tử hydro (2H++ 2e−) được chuyển từ tế bào NADH+H+ từ tế bào chất vào FAD ty thể bằng con thoi glycerol phosphate nằm ở màng trong ty thể.
2,5 nếu con thoi malate-aspartate chuyển các nguyên tử hydro từ NADH+H+ tế bào chất đến NAD+ của ty thể

Vì vậy, cuối cùng chúng ta có, mỗi phân tử glucose:

Phosphoryl hóa mức cơ chất: 2 ATP từ đường phân + 2 ATP (trực tiếp từ GTP) từ chu trình Krebs

Oxy hóa phosphoryl

2 NADH+H+ từ đường phân: 2 × 1.5 ATP (nếu dùng con thoi glycerol phosphate) hoặc 2 × 2.5 ATP (con thoi malate-aspartate)

2 NADH+H+ từ quá trình decarboxyl hóa oxy hóa của pyruvate và 6 từ chu kỳ Krebs: 8 × 2.5 ATP

2 FADH2 từ chu kỳ Krebs: 2 × 1,5 ATP

Tổng cộng tất cả cho 4 + 3 (hoặc 5) + 20 + 3 = 30 (hoặc 32) ATP trên mỗi phân tử glucose

Tổng lượng ATP trong quá trình lên men ethanol hoặc lên men lactic chỉ là 2 phân tử đến từ quá trình đường phân, vì pyruvate không được chuyển vào ty thể để oxy hóa thành carbon dioxide (CO2), mà bị khử thành ethanol hoặc axit lactic trong tế bào chất.

Chú thích