Vrugtevlieg - World Encyclopedia - Ek wil alles weet - 2020
Tephritidae is 'n familie van insekte wat groot insluit vrugtevlieë. Dit doen nie sluit die biologiese modelorganisme van die genus in Drosophila, wat dikwels die gewone vrugtevlieg genoem word. Daar is byna vyf duisend spesies tefritiedvrugvlieg wat in bykans vyfhonderd geslagte gekategoriseer is. Beskrywing, herindeling en genetiese analise het die taksonomie van die vrugtevliegfamilie dikwels verander.
Tephritid-vrugtevlieë is van groot belang in die landbou. Sommige het negatiewe gevolge, ander is positief. Verskeie soorte vrugtevlieg beskadig vrugte en ander plantgewasse. Die geslag Bactrocera is wêreldwyd beroemd vir sy vernietigende impak op die landbou. Die olywe vrugtevlieg (B. oleae) voer byvoorbeeld net op een plant: die wilde of kommersieel verboude olywe. Dit het die vermoë om honderd persent van die olyfolie te vernietig deur die vrugte te beskadig. Aan die ander kant word sommige vrugtevlieë gebruik as biologiese middels, aangesien dit die populasies van plaagspesies verminder. Verskeie spesies van die vrugtevlieg-geslag Urophora Daar is bewys dat hulle effektiewe middels is teen skadelike onkruide, soos styselstokkies en knopkruide, teen lande wat vernietig.
Die meeste vrugtevlieë lê hul eiers in plantaardige weefsel, waar die larwes hul eerste voedsel vind wanneer hulle opkom. Die volwassenes het gewoonlik 'n baie kort leeftyd, sommige leef minder as 'n week.
Vrugtevlieë het 'n oop bloedsomloopstelsel as sy kardiovaskulêre stelsel.
Hulle gedragsekologie is vir bioloë van groot belang. Sommige vrugtevlieë het uitgebreide paringsrituele of territoriale uitstallings. Baie is helderkleurig en visueel pragtig. Sommige vrugtevlieë toon Batesiese nabootsing, met die kleure en merke van gevaarlike insekte, soos wespe, omdat dit die vrugtevlieë help om roofdiere te vermy; die vlieë het natuurlik geen angel nie.
Tephritidae wat ekonomies belangrik is, sluit die volgende in:
Mediterreense vrugtevlieg Ceratitis capitata (Wiedemann)
Olyfvrugtevlieg Bactrocera oleae (Gmelin)
Vrugtevlieg in Queensland Bactrocera tryoni
Drosophilia melanogasterWetenskaplike indeling
Drosophilidae is 'n diverse vliegfamilie, insluitend die genus Drosophila, wat vrugtevlieë, asynvlieë, wynvlieë, pomace-vlieë, druiwevlieë en geplukte vrugtevlieë insluit. Die bekendste spesie is Drosophila melanogaster, wat ekstensief gebruik word vir studies oor genetika, ontwikkeling, fisiologie, ekologie en gedrag.
Drosophila is 'n geslag van klein vlieë waarvan die lede dikwels klein vrugtevlieë genoem word, of meer toepaslik asynvlieë, wynvlieë, pomace-vlieë, druiwevlieë en geplukte vrugtevlieë. Die terme "vrugtevlieg" en "Drosophilaword dikwels sinoniem gebruik met Drosophila melanogaster in moderne biologiese literatuur. Die hele geslag bevat egter ongeveer 1 500 spesies en is baie uiteenlopend in voorkoms, gedrag en broeihuis.
'N Onlangse weergawe van die diagnostiese kenmerke kan gevind word in Drosophila: 'n laboratoriumhandboek deur Ashburner et al. (2005).
Die kennis van die filogenie van hierdie gesin is onvolledig. Die gesin is onderverdeel in twee subfamilies, die Drosophilinae en die Steganinae. Die twee subfamilies bevat nie 'n enkele morfologiese karakter wat hulle onderskei nie. Die kombinasie van eienskappe is egter voldoende om spesies korrek aan die subfamilies toe te ken. Die meeste molekulêre filogeniestudies fokus op die genus Drosophila en verwante genera.
Close-up van vrugvlieg-proboscis
Drosophilidae saamgestelde oog
Manlik Drosophila melanogasterWetenskaplike indeling
Soort:D. melanogasterBinomiale naamDrosophila melanogaster
Drosophila melanogaster (uit Grieks, wat beteken swartbloedige dou-minnaar) is 'n twee-gevleuelde insek wat aan die Diptera behoort, die orde van regte vlieë. Die spesie staan ​​algemeen bekend as die vrugtevlieg, en is een van die algemeenste gebruikte modelorganismes in biologie, insluitend studies in genetika, fisiologie en lewensgeskiedenis-evolusie. Vlieë wat aan die Tephritidae behoort, word ook vrugtevlieë genoem, wat dikwels tot verwarring lei.
Manlik (links) en vroulik D. melanogaster
Drosophila het rooi oë en swart ringe oor hul buik. Hulle vertoon seksuele dimorfisme: wyfies is ongeveer 2,5 millimeter lank; mannetjies is effens kleiner en die agterkant van hul liggame is donkerder.
Mannetjies kan maklik onderskei word van wyfies op grond van kleurverskille: mannetjies het 'n duidelike swart pleister aan die onderkant van die buik, minder opvallend in vlieë wat onlangs opgekom het (sien fig). Mannetjiesvlieë het sekskomberse, of 'n ry donker hare op die tarsus van die eerste been. (In vlieë verwys tarsus gewoonlik na die distale gedeelte van 'n ledemaat). Verder het mans 'n groep stekelrige haartjies om die anus en geslagsdele om die vroulike vrou tydens die paring te heg.
Die vlerke van 'n vlieg kan tot 220 keer per sekonde klop. Vlieë vlieg via reguit bewegingsreekse, afgewissel deur vinnige draaie wat saakkades genoem word. Tydens hierdie draaie kan 'n vlieg in minder as 50 millisekondes 90 grade draai.
Drosophila, en waarskynlik baie ander vlieë, het optiese senuwees wat direk na die vleuelspiere lei (terwyl dit by ander insekte altyd eers na die brein lei), wat dit vir hulle moontlik maak om selfs vinniger te reageer as die meeste insekte.
Daar is lank gedink dat die kenmerke van Drosophila vlug is oorheers deur die viskositeit van die lug eerder as die traagheid van die vliegliggaam. Onlangse navorsing deur Michael Dickinson en Rosalyn Sayaman het egter aangedui dat vlieë bankagtige draaie uitvoer, waar die vlieg versnel, vertraag terwyl hy draai, en weer versnel aan die einde van die draai. Dit dui daarop dat traagheid die oorheersende krag is, net soos die geval met groter vlieënde diere.
Die genoom van Drosophila bevat vier pare chromosome: 'n X / Y-paar en drie outosome gemerk 2, 3 en 4. Die vierde chromosoom is so klein dat dit dikwels geïgnoreer word, afgesien van die belangrike blind gene. Die genoom bevat ongeveer 132 miljoen basisse en ongeveer 13,767 gene. Die genoom is opgevolg en is geannoteer. Bepaling van seks in Drosophila vind plaas in die verhouding van X-chromosome tot outosome, nie as gevolg van die bepaling van 'n Y-chromosoom nie.
Die mens is ongeveer 44 persent soortgelyk aan vlieë. Ongeveer 61 persent van die bekende menslike siekte-gene pas 'n herkenbare pas by die genetiese kode van vrugtevlieë, en 50 persent van die vliegproteïenvolgordes het soogdiere-analoë. Drosophila word gebruik as 'n genetiese model vir verskeie menslike siektes, waaronder die neurodegeneratiewe afwykings Parkinson-siekte, Huntington-siekte, en Alzheimersiekte. Die vlieg word ook gebruik om meganismes onderliggend aan immuniteit, diabetes, kanker en dwelmmisbruik te bestudeer.
Die ontwikkelingstydperk vir Drosophila melanogaster wissel met temperatuur, soos by alle koelbloedige spesies. Die kortste ontwikkelingstyd (eier tot volwassene) is sewe dae by 28 ° C (Ashburner en Thompson 1978, Ashburner et al. 2005). Die ontwikkelingstye neem toe by hoër temperature (30 ° C, 11 dae) as gevolg van hittestres. Onder ideale omstandighede is die ontwikkelingstyd by 25 ° C 8,5 dae (Bloomington 2006, Ashburner en Thompson 1978, Ashburner et al. 2005), by 18 ° C duur dit 19 dae (Ashburner en Thompson 1978, Ashburner et al. 2005) , en dit neem meer as 50 dae by 12 ° C (Ashburner en Thompson 1978, Ashburner et al. 2005). Onder druk omstandighede neem die ontwikkelingstyd toe (Chiang 1950), terwyl die opkomende vlieë kleiner is (Chiang 1950, Bakker 1961).
Eier van D. melanogaster
Wyfies lê ongeveer vierhonderd op 'n slag ongeveer vierhonderd eiers (embrio's) in verrottende vrugte of ander geskikte materiaal, soos vervalle sampioene en sapvloeie. Die eiers, ongeveer 0,5 millimeter lank, broei na 12-15 uur (by 25 ° C) uit (Ashburner en Thompson 1978; Ashburner et al. 2005). Die resulterende larwes groei ongeveer 4 dae (by 25 ° C) terwyl hulle twee keer smelt (in die larwes van die 2de en 3de instar), ongeveer 24 en 48 uur na eklusie (Ashburner en Thompson 1978; Ashburner et al. 2005). Gedurende hierdie tyd voed hulle op die mikro-organismes wat die vrugte ontbind, asook op die suiker van die vrugte self. Dan val die larwes in die puparium in en ondergaan hulle 'n vier dae lange metamorfose (by 25 ° C), waarna die volwassenes opkom (opkom) (Ashburner en Thompson 1978; Ashburner et al. 2005).
Wyfies word ongeveer 8 tot 12 uur na opkoms ontvanklik vir mans wat na mekaar kyk (Pitnick 1996). Mannetjies voer 'n reeks van vyf gedragspatrone vir hofwyfies uit. Eerste mans oriënteer hulself terwyl hulle 'n hofmanskap speel deur hul vlerke horisontaal uit te brei en te tril. Kort nadat die mannetjie homself aan die agterkant van die vroulike buik in 'n lae postuur geposisioneer het om die vroulike geslagsdele te tap en te lik. Uiteindelik krul die mannetjie sy buik en probeer kopulasie. Wyfies kan mannetjies verwerp deur weg te beweeg van mannetjies en hul ovipositor uit te druk (die ovipositor is die laaste dele van die vroulike vlieg se borskas, gevorm in 'n puntige vorm). Die suksesvolle duur van die kopulasie duur tien minute, waartydens mans honderde baie lang sperma in die seminale vloeistof na die wyfie oordra. Wyfies bêre die sperm, wat dalk met die opgebergte sperm van ander mans moet meeding om eiers te bevrug.
Ontwikkeling en embriogenese
Embryogenese in Drosophila is breedvoerig bestudeer, aangesien die klein grootte, die kort tyd, en die groot broedgrootte die vlieg ideaal maak vir genetiese studies. Drosophila is ook uniek onder modelorganismes omdat die splitsing in 'n sincytium voorkom, wat 'n sel is met baie kerne wat ontstaan ​​as gevolg van kernverdeling wat nie deur sitokinesis begelei word nie (verdeling van die sitoplasma).
Drosophila melanogaster oögenese
Tydens oogenese verbind die sitoplasmiese brûe, 'ringkanale', die vormende oociet aan verpleegselle. Voedingstowwe en ontwikkelingsbeheermolekules beweeg van die verpleegselle na die oösiet. In die figuur links word die vormende oosiet bedek deur follikulêre ondersteuningselle.
Na bevrugting van die oociet ondergaan die vroeë embrio of (sincytiale embrio) vinnige DNA-replikasie en 13 kernafdelings totdat ongeveer vyfduisend tot sesduisend kerne ophoop in die ongeskeide sitoplasma van die embrio. Aan die einde van die agtste afdeling het die meeste kerne na die oppervlak migreer en die dooiersak omring (of die eerste swangerskap wat tydens swangerskap voorkom), wat slegs 'n paar kerne agterlaat, wat die dooierskerne sal word. Na die tiende verdeling vorm die polsselle aan die agterkant van die embrio en skei die kiemlyn van die sincytium. Uiteindelik, na die dertiende deling, word die selmembrane stadig binnegedring (vou na binne) en verdeel die sincytium in individuele somatiese selle. Die einde van hierdie proses is die begin van gastrulasie, die toestand in ontwikkeling wanneer die drie kiemlae ontwikkel en die volwasse vorm van die individu begin vorm aanneem.
Kernafdeling vroeg in die tyd Drosophila embrio gebeur so vinnig dat daar nie behoorlike kontrolepunte is nie, en gevolglik word DNA maklik beskadig. As die DNA beskadig word, word die kerne wat beskadigde DNA bevat, van hul sentrosome verwyder (wat verantwoordelik is vir die vorming van die mitotiese spil) en val hulle in die middel van die dooiersak. Omdat hierdie gedeelte nie deel van die vlieg uitmaak nie, veroorsaak die DNA-skade nie probleme vir die ontwikkelende individu nie.
Die geennetwerk (transkripsie- en proteïeninteraksies) wat die vroeë ontwikkeling van die vrugtevliegembrio bestuur, is een van die mees verstaanbare geennetwerke tot nog toe, veral met betrekking tot patroonwerk langs die antero-posterior (AP) en dorso-ventrale (DV) as.
Die eier ondergaan goed gekenmerkde morfogenetiese bewegings tydens gastrulasie en vroeë ontwikkeling, waaronder kiembandverlenging, vorming van verskeie vore, ventrale invaginasie van die mesoderm, posterior en anterior invaginasie van endoderm (ingewande), asook uitgebreide liggaamsegmentasie.1 Uiteindelik broei die eier uit die omliggende kutikula in 'n eerste larwe. Tydens die larfontwikkeling (verwys na as vervellings) vorm die beeldskyf, wat in wese die anlagen (voorloper) vir die hele volwasse liggaam is. Selle van die denkbeeldige skywe word vroeg opsy gesit en hulle verouder mettertyd in volwasse liggaamsstrukture, veral tydens die puberteit. In teenstelling daarmee, ondergaan die meeste ander selle in die larwe apoptose.
Modelorganisme in genetika
Drosophila melanogaster is een van die mees bestudeerde organisme in biologiese navorsing, veral genetika en ontwikkelingsbiologie. Daar is verskillende redes:
Dit is klein en maklik om in die laboratorium te groei
Dit het 'n kort generasietyd (ongeveer twee weke) en 'n hoë produktiwiteit (wyfies kan binne tien dae vyfhonderd eiers lê)
Die volwasse larwes toon reuse-chromosome in die speekselkliere, polytene-chromosome, en die vorming van 'poffertjies' dui hier op streke van transkripsie en dus geenaktiwiteit.
Dit bevat slegs vier pare chromosome: drie outosomale en een geslag.
Mans toon geen rekombinasie nie, wat genetiese studies moontlik maak.
Genetiese transformasietegnieke is sedert 1987 beskikbaar.
Die kompakte genoom is in 1998 opgevolg (Adams 2000).
Charles W. Woodworth word gekrediteer dat hy die eerste een is wat teel Drosophila in hoeveelheid en om aan W. E. Castle voor te stel dat hulle gedurende sy tyd aan die Harvard-universiteit vir genetiese navorsing gebruik kan word. Begin in 1910 het vrugtevlieë Thomas Hunt Morgan gehelp om sy studies oor oorerwing te voltooi. Morgan het X-gekoppelde oorerwing beskryf, wat bevestig het dat gene op chromosome bestaan. Hy het ook getoon dat gene wat op dieselfde chromosoom geleë is nie onafhanklik is nie. Sy studies oor gekoppelde eienskappe het gelei tot die eerste kaarte wat die ligging van genetiese lokusse op chromosome toon. Die eerste kaarte van Drosophila chromosome is voltooi deur Alfred Sturtevant.
Neurowetenskap en gedragsgenetika
In 1971 publiseer Ron Konopka en Seymour Benzer 'n artikel met die titel "Clock mutants of Drosophila melanogaster"waarin hulle mutasies beskryf wat die gedrag van 'n dier beïnvloed het. Wilde-tipe vlieë vertoon 'n gereelde 24-uur-aktiwiteitsritme (dws sirkadiese ritme, aangesien die ritme 'n periode van ongeveer een dag het, konstant bly onder konstante toestande en min verskil met Konopka en Benzer het mutante vlieë gevind wat die ritmes van die aktiwiteit verhoog en verlaag het, sowel as sommige met gebreekte ritmes (vlieë wat beweeg en rus in ewekansige spurts). Werk gedurende die volgende dertig jaar het getoon dat hierdie mutasies en ander daarvan hou. beïnvloed 'n groep gene en hul produkte wat bestaan ​​uit 'n biochemiese of biologiese klok. Hierdie klok word in 'n wye verskeidenheid vliegselle aangetref, maar die kloksdraende selle wat die aktiwiteit beheer, is 'n paar dosyn neurone in die vlieg se sentrale brein.
Sedertdien het Benzer, sy studente en vele ander gedragskerms gebruik om gene wat betrokke is by visie, olifaksie, oudisie, leer en geheue, hofmakery, pyn en ander prosesse soos lang lewe te isoleer. Drosophila is ook gebruik in neurofarmakologiese navorsing.
Visie in Drosophila
Stereo paar beelde soos gesien deur vliegoog
Die saamgestelde oog van die vrugtevlieg bevat agt honderd eenhede of ommatidia, en is een van die mees gevorderde oogstrukture onder insekte. Elke ommatidium bevat agt fotoreseptorselle (R1-8), ondersteuningselle, pigmentselle en 'n kornea. Wilde tipe vlieë het rooierige pigmentselle wat dien om die oortollige blou lig op te neem sodat die vlieg nie deur die omringende lig verblind word nie.
Elke fotoreseptorsel bestaan ​​uit twee hoofsektore, die selliggaam en die rhabdomere. Die selliggaam bevat die kern terwyl die rhabdomere bestaan ​​uit tandeborselagtige stapels membraan, mikrovilli. Elke mikrovillus is 1-1,5 millimeter lank en vyftig nm in deursnee. Die membraan van die rhabdomere is propvol ongeveer 100 miljoen rhodopsin-molekules, die visuele proteïen wat lig absorbeer. Die res van die visuele proteïene word ook styf in die mikrobuisruimte ingepak, wat min ruimte laat vir sitoplasma.
Die fotoreseptore in Drosophila druk 'n verskeidenheid rhodopsin-isoforme uit. Die R1-R6 fotoreseptorselle druk Rhodopsin1 (Rh1) uit wat blou lig (480 nanometer) absorbeer. Die R7- en R8-selle is 'n kombinasie van Rh3 of Rh4 wat UV-lig (345-375 nanometer) en Rh5 of Rh6 absorbeer wat onderskeidelik blou (437 nanometer) en groen (508 nanometer) absorbeer. Elke rhodopsin-molekule bestaan ​​uit 'n opsien-proteïen kovalent gekoppel aan 'n karotenoïde chromofoor, 11-cis-3-hidroksyretinaal.
Soos in gewerwelde visie, vind visuele transduksie by ongewerweldes plaas via 'n G-proteïenkoppelweg. By gewerweldes is die G-proteïen egter transdukien, terwyl die G-proteïen in ongewerweldes Gq is (dgq in Drosophila). Wanneer rhodopsin (Rh) 'n foton van die lig absorbeer, word die chromofoor, 11-cis-3-hidroksyretinaal, geisomeriseer tot alles-trans-3-hidroksiretinaal. Rh ondergaan 'n konformasionele verandering in sy aktiewe vorm, metarhodopsin. Metarhodopsin aktiveer Gq, wat op sy beurt 'n fosfolipase Cβ (PLCβ), bekend as NorpA, aktiveer.
PLCβ hydroliseer fosfatidylinositol (4,5) -bisfosfaat ((PIP)2)), 'n fosfolipied wat in die selmembraan gevind word, in oplosbare inositol-trifosfaat (IP3) en diacylgycerol (DAG), wat in die selmembraan bly. DAG, of 'n afgeleide van DAG, veroorsaak dat 'n kalsiumselektiewe ioonkanaal, bekend as oorgangsreseptorpotensiaal (TRP), oopgaan en kalsium en natrium in die sel vloei. IP3 dit word aanvaar dat dit aan inositol-trifosfaatreseptor (IP3 reseptore) in die subrhabdomeriese cisternae, 'n verlenging van die endoplasmiese retikulum, en die vrystelling van kalsium veroorsaak, maar dit lyk nie of dit noodsaaklik is vir normale sig nie.
Kalsium bind aan proteïene soos calmodulin (CaM) en 'n oogspesifieke proteïenkinase C (PKC), bekend as InaC. Hierdie proteïene is in interaksie met ander proteïene en dit is bewys dat dit nodig is om die ligrespons uit te skakel. Boonop bind proteïene genaamd arrestins metarhodopsin en voorkom dat dit meer Gq aktiveer.
'N Kaliumafhanklike natrium / kalsiumwisselaar, bekend as NCKX30C, pomp die kalsium uit die sel. Dit gebruik die inwaartse natriumgradiënt en die uitwaartse kaliumgradiënt om kalsium by 'n stoichiometrie van 4 Na+/ 1 Ca++, 1 K+.
TRP, InaC en PLC vorm 'n seinkompleks deur 'n steierproteïen met die naam InaD te bind. InaD bevat vyf bindingsdomeine genaamd PDZ-domeine wat spesifiek die C-terminusse van teikenproteïene bind. Die ontwrigting van die kompleks deur mutasies in die PDZ-domeine of die teikenproteïene verminder die doeltreffendheid van seine. Die interaksie tussen InaC, die proteïenkinase C en InaD lei byvoorbeeld tot 'n vertraging in die inaktivering van die ligrespons.
Anders as metarhodopsin van gewerwelde diere, kan metarhodopsin met ongewerwelde diere weer in rhodopsin omgeskakel word deur 'n foton oranje lig (580 nanometer) op te neem.
Ongeveer twee-derdes van die Drosophila brein (ongeveer 200,000 neurone in totaal) is toegewy aan visuele verwerking. Alhoewel die ruimtelike resolusie van hul visie aansienlik erger is as dié van mense, is hul temporele resolusie ongeveer tien keer beter.
↑ FlyMove - Frameset. Onttrek 15 Mei 2007.
Adams, M. D., et al. 2000. Die genoomvolgorde van Drosophila melanogaster. Wetenskap 287: 2185-2195
Ashburner, M., en J. N. Thompson. 1978. Die laboratoriumkultuur van Drosophila. In M. Ashburner en T. R. F. Wright (red.). Die genetika en biologie van Drosophila Deel 2A: 1-81. Akademiese Pers.
Ashburner, M., K. G. Golic, en R. S. Hawley. 2005. Drosophila: 'n laboratoriumhandboek. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press.
Bakker, K. 1961. "'n Analise van faktore wat die sukses in die kompetisie vir voedsel onder larwes bepaal Drosophila melanogaster." Argiewe Neerlandaises de Zoologie 14: 200-281.
Bloomington Drosophilia Stock Centre aan die Universiteit van Indiana (Bloomington). 2006. Basiese metodes van verbouing Drosophila. 15 Desember 2006 herwin.
Chiang, H. C., en A. C. Hodson. 1950. "'n Analitiese studie van bevolkingsgroei in Drosophila melanogaster." Ekologiese monografieë 20: 173-206.
Fry, S. en M. Dickinson. 2003. "Die aerodinamika van vryvliegtuigvaarders in Drosophila." Wetenskap 300 (5618): 495-498. PMID 12702878
Haug-Collet, K. et al. 1999. "Kloning en karakterisering van 'n kaliumafhanklike natrium / kalsiumwisselaar in Drosophila." J. Cell Biol. 147 (3): 659-670. PMID 10545508
Pitnick, S. 1996. "Belegging in testes en die koste om lang spermselle in te maak Drosophila." Amerikaanse natuurkundige 148: 57-80.
Raghu, P. et al. 2000. "Normale fototransduksie in Drosophila fotoreseptore wat nie 'n InsP3-reseptre het nie. " Molec. & Sel. Neurosci. 15 (5): 429-445. PMID 10833300
Ranganathan, R. et al. 1995. "Seintransduksie in Drosophila fotoreseptore. " Annu. Ds Neurosci. 18: 283-317. PMID 7605064