Ledemate is beweeglike liggaamsdele wat gebruik word om van een plek na 'n ander te beweeg en om voorwerpe mee te vat of na te gryp, vas te hou en te hanteer. Ledemate kom voor by gewerwelde diere (as vinne, pote, vlerke, arms, bene) asook by sommige van die laer diersoorte.
Die gryp- of vatfunksie is egter baie sterk ontwikkel by 'n groep wat bekend staan as die primate (soogdiersoortiges). Die mens behoort ook tot hierdie groep. Verskeie spiergroepe is aan die benige gedeelte van die ledemate vasgeheg en is verantwoordelik vir die beweging van die ledemate. Die onderskeie benige komponente van die ledemate is deur middel van gewrigte en ligamente met mekaar in verbinding.
1.2 Ledemate van landdiere
2.1 Die arm
2.2 Die been
By ongewerwelde diere kan, soos byvoorbeeld in die geval van geleedpotiges (phylum Arthropoda), ledemate aangetref word. In die meeste gevalle is hierdie ledemate aangepas en verander om 'n spesiale funksie te verrig.
Baie van die geleedpotiges het een paar ledemate per liggaamsegment. Die ledemate wat op die kopsegment voorkom, is gewoonlik nie vir voortbeweging verantwoordelik nie, maar wel vir die hantering van voedsel. Die aantal looppote wissel van agt (krewe) tot ongeveer 700 (duisendpotiges). Spinnekoppe, skerpioene en myte besit vier paar looppote, terwyl insekte drie paar het. By die meeste gewerwelde diere word 2 paar ledemate aangetref, maar die primitiewe visse van die klas Cyclostomata en 'n paar reptielsoorte van die suborde Serpentes is 'n uitsondering.
By visse word die ledemate verteenwoordig deur bors en buikvinne, by landdiere deur vlerke, voor- en agterpote en by die mens deur arms en bene. Die vinne van visse is gewoonlik plat en skyfvormig en dien nie hoofsaaklik as voortbewegingstrukture nie, maar verskaf eerder vaartbelyning en stabiliteit.
'n Tipe roeibeweging word by sekere moderne visgroepe deur die vinne teweeggebring. Die ledemate van amfibieë, reptiele, voëls en soogdiere is staafvormig. Hoewel die bou van die ledemate van landdiere verband hou met hul funksie (die ledemate is byvoorbeeld aangepas om mee te grawe, te klim, te vlieg en te loop) stem die basiese bouplan tog ooreen met die van die vinne van visse, veral die groep behorende tot die orde Crossopterygii.
Oor die evolusionêre ontwikkeling van ledemate is daar baie teorieë wat oorwegend berus op die vergelykende anatomie en die embriologie. Die moontlikheid word geopper dat die ledemate ontstaan het uit kieuboë en kieustrale of uit ongepaarde of gepaarde voue, soos by die lansetvisse (Branchiostoma lanceolatum). Dit is waarskynlik dat die gepaarde ledemate en die mediane rugvinne van visse selfstandige uitgroeisels is.
By die meeste visse is die vinne deur middel van 'n breë aanhegtingsvlak aan die romp geheg, wat daartoe lei dat vryheid van beweging ingeperk word en dat die oriëntasie van die vis in die water hierdeur bepaal word.
In teenstelling met wat 'n mens sou verwag, is die vinne van die oudste Gnatostomata, die Placodermi, nie primitief van bou nie; by hierdie visse, asook by sekere haaispesies, word 2 paar ledemate aangetref. By visse word 2 paar tipes vinne onderskei, naamlik argipterigium-en die metapterigium-tipes. Eersgenoemde kom byvoorbeeld by longvisse van die genus Epiceratodus en by enkele uitgestorwe visgroepe voor.
Hierdie vintipe bestaan uit 'n sentrale ry beenstrale waarby ander beenstrale sywaarts aansluit en sodoende 'n blaaragtige struktuur vertoon. Die metapterigium-tipe word by veral die moderne visgroepe aangetref. Hierdie tipe vin het 'n breë basis; die voorste beenstrale is breër as die agterste beenstrale en veroorsaak dat die vis kan kantel.
Ledemate van landdiereWysig
Die ledemate van amfibieë, reptiele, voëls en soogdiere vertoon almal 'n ooreenstemmende bouplan en die benaming van die benige komponente stem ooreen met die van die mens. Die grootte en vorm van al hierdie benige komponente wissel van een diersoort tot 'n ander.
Vingers en tone (gewoonlik 5, soms gereduseer) bestaan meestal uit 2 tot 4 litte (falanges) wat met behulp van gewrigte met mekaar artikuleer. Gewoonlik besit die groottoon en duim minder falanges. Daar is ook kleiner beentjies, bekend as die sesamoïede beentjies, in die pese aanwesig, byvoorbeeld die knieskyf (patella of meniskus). Die ledemate is deur middel van die pektorale en pelviese gordels met die skelet in verbinding. By diere wat nie kruip nie, maar loop, soos byvoorbeeld soogdiere, is die skouergordel deur middel van 'n spier, die musculus serratus ventral is, aan die werwelkolom en aan die eerste rib geheg.
Daar is nog net een uitsteeksel van die skouerblad, naamlik die processus coracoideus, oor. 'n Beweeglike aansluiting tussen die borsbeen (sternum) en die sleutelbeen (klavikel) word nog net by primitiewe boomklimmende soogdiere aangetref. Dit veroorsaak 'n maklike sydelingse beweging van die voorste ledemate en is van belang by 'n klimmenderwyse voortbeweging. By die meeste soogdiere word geen sleutelbeen aangetref nie. In teenstelling hiermee is die skouerblad goed ontwikkel, met 'n groot laterale vlak vir aanhegting van spiere.
By voëls staan die sleutelbeen bekend as die furcula. Die pelviese gordel vorm by die meeste diere 'n geslote ring. Aan die voorkant van die liggaam vergroei die twee bekkenhelftes met 'n smal strook fibreuse kraakbeen, die symphysis pubis. By sommige soogdiere is hierdie strook kraakbeen tydens geboorte beweeglik, sodat relatief groot kleintjies deur die geboortekanaal kan beweeg. By reptiele en voëls wat groot eiers 113, is die twee bekkenhelftes nie vergroei nie.
Die bekken self ontstaan as 'n verbening van drie (soms vier) benige kerne in die embrionale kraakbeenring. Hierdie afsonderlike benige komponente raak op hoogte van die gewrigskom (acetabulum) met mekaar versmelt en vorm die bekkenholte. By sommige soogdiere vorm 'n vierde benige komponent tydens 'n later stadium (by die mens tydens puberteit). By alle viervoetiges ontstaan tydens ontwikkeling in die skaambeen 'n opening (foramen diazonale) waardeur senuwees en bloedvate na die agterste ledemate gaan. Hierdie opening versmelt dikwels met 'n tweede opening in die bekken en vorm dan 'n groter gesamentlike opening, die foramen obturatorium.
Die spiere van die ledemate is van die skeletspiertipe. By visse word voortbeweging deur hoofsaaklik liggaamspiere bewerkstellig; by ander gewerweldes word voortbeweging deur hoofsaaklik die spiere van die ledemate self bewerkstellig. In die vinne van visse kan 2 klein spiergroepe onderskei word: een groep wat aan die rugkant geleë is en wat verantwoordelik is vir die optel van die vin, en 'n groep wat aan die buikkant lê en wat verantwoordelik is vir die terugtrekking van die vin.
Kleiner bondels van albei hierdie spiergroepe lê soms so dat daar deur middel van sametrekking 'n roterende beweging van die vin of 'n ander bepaalde beweging moontlik gemaak kan word. Die spierbewegings van landdiere is veel ingewikkelder. Gewoonlik word daar tussen intrinsieke en ekstrinsieke pootspiere onderskei. Ekstrinsieke spiere strek van die romp na die pote, terwyl intrinsieke spiere die verskillende onderdele van die ledemate met mekaar verbind.
By die mens vind verplasing van die liggaam plaas deur middel van die onderste ledemate, wat gebruik word om mee te loop. Die boonste ledemate en veral die hande word vir die vat, gryp en hantering van voorwerpe gebruik. Die ledemate is opgebou uit verskillende benige komponente wat deur middel van gewrigte met mekaar artikuleer. Beweging word dus moontlik gemaak deur spiere en ligamente wat aan hierdie bene geheg is.
Die arm (boonste ekstrimiteit) bestaan uit 'n boarm, onderarm (voorarm), pols en hand. Die funksie van die arm is om die hand so ver moontlik te laat reik sodat voorwerpe hanteer kan word. Die arm is deur middel van die skouergordel aan die lyf geheg. Die skouergordel bestaan uit die klavikel (sleutelbeen) en die skapula (bladbeen). Die klavikel artikuleer deur middel van 'n saalgewrig, naamlik die sternoklavikulêre gewrig, met die sternum (borsbeen) en dit bring mee dat die skouergordel na bo en onder en na voor en agter kan beweeg, terwyl die klavikel om sy lengteas kan draai.
Die laterale end van die klavikel artikuleer by die akromio-klavikulêre gewrig met die akromion van die skapula. Die beweging van die skouergordel word veroorsaak deur 'n groot aantal spiere wat van die werwelkolom en die toraks (borskas) af na die klavikel en skapula loop. Die belangrikste spiere hier is die monnikskappiespier (die musculus trapezius) en die voorste saagtandspier (musculus serratus anterior). Die boarm is deur middel van die skouergewrig met die skouergordel in verbinding.
Die gewrig word gevorm deur die kop van die humerus (boarmbeen), wat in die glenoïedholte van die skapula pas. Beweging van die skouergewrig gaan gewoonlik gepaard met beweging van die hele skouergordel. Die spiere wat vir die buiging (fleksie) en strekking (ekstensie) van die elmboog verantwoordelik is. is aan die boarm geheg. Twee van die belangrikste fleksors (buigers) van die boarm is die tweekoppige spier (musculus biceps brachii) en die boarmspier (musculus brachialis) aan die voorkant van die boarm.
Aan die agterkant van die boarm lê die enigste ekstensor (strekker) van die elmboog, die driekoppige spier (musculus triceps). Die elmbooggewrig is die verbinding tussen die humerus (boarmbeen), die ulna (ellepyp) en die radius (speekbeen). Die humerus en die ulna is deur middel van die humero-ulnêre gewrig en die humerus en die radius deur die humero-radiale gewrig met mekaar in verbinding. Die radius en ulna is met mekaar in verbinding deur die radio-ulnêre gewrigte by die elmboog en by die pols.
Supinasie is die beweging wat uitgevoer word wanneer die handpalm na bo (superior) of na vore (anterior) gedraai word, terwyl pronasie die beweging is wat uitgevoer word wanneer die hand palm na onder (inferior) of na agter (posterior) gedraai word. By die radio-ulnêre gewrig by die pols is albei hierdie bewegings moontlik. Supinasie word teweeggebring deur veral die musculus biceps brachii, wat hom aan 'n growwigheid aan die binnekant van die radius heg en sodoende ook die elmboog buig wanneer die onderarm 'n supinasiebeweging uitvoer.
Pronasie word uitgevoer deur 'n aantal spiere van die onderarm. Die buiging van die elmboog word moontlik gemaak deur die musculus biceps brachii en die musculus brachialis; laasgenoemde is aan die ulna geheg. Strekking word veroorsaak deur die musculus triceps, wat geheg is aan die olekranon, wat aan die agterkant van die ulna geleë is. Die polsgewrig verbind die onderarm met die hand en word gevorm deur die distale end van die radius en die proksimale ry handwortelbeentjies (karpale bene). By die polsgewrig kan die hand gebuig (palmare fleksie), gestrek (dorsale fleksie) en na binne en buile gedraai word.
Die twee rye karpale bene voer in mindere male dieselfde bewegings uit. Die spiere wat vir die polsgewrigbewegings verantwoordelik is, is aan die onderarm geheg. Hul pese loop in peesskedes oor die polsgewrig na die handwortelbeentjies en die vingers.
Die grootste groep fleksors loop van die binnekant van die elmboog af, terwyl die grootste groep ekstensors aan die buitekant van die onderarm lê. Die wortel of basis van die hand word gevorm deur twee rye van vier handwortelbeentjies elk; die tweede ry (distale ry) vorm gewriggies met die vuf middelhandbeentjies (metakarpale) van die middelhand (metakarpus). Die gewrigte van die tweede tot die vyfde vinger laat geringe beweging toe, maar tussen die middelhandbeentjie van die duim en die handwortel is 'n bale beweeglike saalgewrig.
As gevolg hiervan is die duim verantwoordelik vir opponensie en vir grypbewegings. Die vingerbeentjies (falankse) vorm die mees distale gedeelte van die arm. Elke vinger bestaan uit drie falankse. behalwe die duim, wat net twee falankse het. Die verbinding tussen die eerste falankse en die metakarpale laat die buiging, strekking, die uitspreiding (abduksie) asook die sluiting (adduksie) van die vingers toe. Die gewriggies tussen die afsonderlike falankse is van die skarniertipe en laat net buiging en strekking toe.
Die spiere wat vir die growwe bewegings en vir die bewegings van die gewrigte verantwoordelik is, loop van die onderarm af na die vingers. Die spiere wat vir die fynere bewegings verantwoordelik is, is in die handpalm geleë.
Die funksies van die been (onderste ekstrimiteit) is:
die dra van die liggaamsgewig in die regop posisie en tydens beweging, en
die verplasing van die liggaam in ruimte.
Die verbinding van die been met die lyf (die pelviese gordel) moet albei hierdie funksies moontlik maak, terwyl die lyf self orent moet bly. Die pelviese gordel word deur die twee heupbene (os coxae) gevorm. Die een heupbeen sluit by die symphysis pubis by die ander een aan. Laasgenoemde moet die sterk druk- en trekkrag absorbeer wat ontstaan wanneer die liggaamsgewig van die een been na die ander verplaas word. Posterior tussen die twee heupbene lê die onbeweeglike sakrum (heiligbeen). Hierdie been vorm saam met die koksiks (stuitbeen) die distale gedeelte van die werwelkolom.
Elke heupbeen bestaan uit drie dele wat met mekaar vergroei is, naamlik die os ilium (dermbeen), die os ischium (sitbeen) en die as pubis (skaambeen). Waar hierdie drie bene vergroei is, ontstaan die gewrigsholte van die heupgewrig. Dit is 'n bal-en-potjie-gewrig; die kop van die femur (bobeen) pas in die holte en vorm sodoende 'n stabiele gewrig. Sterk ligamente wat rondom die heupgewrig geleë is, vergroot die stabiliteit van die heupgewrig.
Die belangrikste fleksorspiere loop aan die voorkant van die werwelkolom na die nek van die femur. Die belangrikste ekstensorspiere loop aan die agterkant, van 'n growwe kneukel op die sitbeen na die onderbeen. Die groot boudspier (musculus gluteus maximus), wat skuins oor die agterkant van die heupgewrig loop, strek die been. Die boudspiere is van groot belang wanneer daar op een been geloop en gestaan word omdat dit dan die bekken en die lyf in ewewig hou.
Hierdie spiere kan ook die been sywaarts beweeg (abduksie). Die spiere wal die been binnewaarts laat beweeg (adduksie), loop aan die binnekant van die bobeen, van die os pubis en die os oschium na die skag van die humerus. Die spiere van die bobeen is in drie groot groepe gerangskik. Aan die voorkant lê die vierkoppige bobeenspier (musculus quadriceps femoris). Die patella (knieskyf) lê in die pees van hierdie spier, net voor die plek waar dit aan die onderbeen geheg is.
Aan die agterkant lê die ekstensors (strekkers) van die bobeen, naamlik die tweekoppige bobeenspier (musculus biceps femoris), wat aan die kuitbeen vas is, en op die mediale sy lê die adduktors. Die kniegewrig is 'n skarniergewrig en strek tussen die distale end van die femur en die proksimale end van die tibia (skeenbeen). Onderaan die femur is 2 knobbels wat elkeen via 'n meniskus met die proksimale deel van die tibia in aanraking is.
Albei die halfmaanvormige meniski is los skywe in die gewrig wat die bewegingsmoontlikhede van die gewrig bepaal. Die onderbeen bestaan uit twee bene, naamlik die tibia (skeen been) aan die binnekant (mediale kant) en die fibula (kuitbeen) aan die buitekant (laterale kant). Elkeen van hierdie bene vertoon 'n uitsteeksel (malleolus) wat die eerste benige gedeelte van die tarsus (voetwortel of voetbasis) omsluit en sodoende die enkel vorm.
Die voetwortelbeen wat tussen hierdie twee malleoli geleë is, word die talus genoem. Onder die talus word die kalkaneus (hakskeenbeen) aangetref. Die gewrig tussen die onderbeen en die talus is eerstens verantwoordelik vir dorsale fleksie, dit wil sê vir die beweging waardeur die voet na bo gedraai word, en tweedens vir plantaarfleksie, die beweging waardeur die voet na onder gedraai word asof 'n mens op jou tone staan. Die gewrig tussen die talus en die kalkaneus maak inversie (voetsole wys na mekaar) en eversie (voetsole wys weg van mekaar) moontlik.
Die beweging van die enkelgewrig word bewerkstellig deur die spiere in die onderbeen, waarvan die pese langs die enkel na die voet loop. Aan die agterkant van die onderbeen lê die kuitspier of musculus gastrocnemius en net daaronder die musculus soleus. Die gemeenskaplike tendon, die Achillestendon, loop na die agterkant van die kalkaneus. Hierdie spiere veroorsaak plantaarfleksie en inversie van die voet.
Aan die agterkant van die onderbeen lê ook 'n dieper spierlaag, die fleksorspiere. Die pese van hierdie spiere loop van agter om die mediale kant van die enkel na die voetsool en tone. Hulle veroorsaak plantaarfleksie, inversie en buiging van die tone. Aan die voorkant van die onderbeen word die lang ekstensorspiere aangetref.
Die pese loop oor die voorkant van die enkel na die voet. Die lang ekstensors veroorsaak dorsale fleksie en strekking (ekstensie) van die tone. Aan die buitekant van die onderbeen, langs die lang ekstensorspiere, lê twee kuitspiere, waarvan die pese langs die laterale kant van die enkel na die voetsoolloop. Die kuitbeenspiere veroorsaak plantaarfleksie en eversie. Die voetwortel of voetbasis vorm saam met die koppe van die middelvoetbeentjies (metatarsale) van die middelvoet (metatarsus) 'n gewrig.
Die spiere van die voetsool is verantwoordelik vir die fynere bewegings van die tone en die bewegings van die voetsool wanneer daar op 'n ongelyke oppervlak geloop word. Wanneer hierdie spiere swak funksioneer, kan platvoete ontstaan.
Die gewrigte tussen die middelvoetbeentjies en die tone, asook die tussen die falankse (litte) van die tone, is van die skarniertipe. Die groottoon het twee falankse, terwyl die ander tone almal drie falankse het. In teenstelling met die duim is die groottoon minder beweeglik.