Ringwurms - Wikipedia
Die ringwurms (Annelida, uit Latyn annelus – ringetjie) is gesegmenteerde wurms in 'n groot filum met meer as 17 000 lewende soorte. Hulle sluit die borselwurms, erdwurms en die bloedsuiers in. Die spesies lewe in, en is aangepas by, verskeie leefomgewings. Party kom voor in mariene omgewings soos getysones of hidrotermale skoorstene. Van die wurms kom egter ook in varswater voor, of op land in vogtige omgewings.
Tydperk: Sedert vroeë Kambrium
Klasses en subklasses
Klas Polychaeta (parafileties?)
Klas Clitellata (sien)
Oligochaeta – erdwurms, ens.
Hirudinea – bloedsuiers
Klas Echiura (voorheen 'n aparte filum)
Die ringwurms is bilateraal simmetriese, triploblastiese, soelomate, ongewerwelde diere. Hulle besit parapodia vir hulle voortbeweging. Die meeste leerboeke gebruik steeds die tradisionele indeling van drie groot groepe:
polychaetae; wat veral in die see voorkom, soos die bloedwurm
oligochaetae; wat die erdwurms insluit, soos die reuse-erdwurm
bloedsuiers en verwante
Sedert 1997 het nuwe kladistiese navorsing egter hierdie indeling volledig verander. Die bloedsuiers blyk 'n subgroep van die oligochaetes te wees en hulle is weer 'n subgroep van die poligete. Verder word die Pogonophora, Echiura en Sipuncula nou ook as deel van die poligete wurms gesien. Voorheen is hulle as aparte filums gesien.
Die verwantskap met ander diere het ook duideliker geword. Die ringwurms word nou beskou as lede van die Lophotrochozoa, 'n superfilum binne die Protostomia, wat ook die molluske (slakke ensomeer), die brangiopoda, die platwurm en die nemerteërs bevat.
Die ringwurm se basiese vorm is uit segmente opgebou. Elke segment besit dieselfde stel organe. In die meeste poligete wurms het 'n segment 'n paar parapodia wat meestal vir voortbeweging gebruik word. 'n Septum skei twee segmente in die meeste van die spesies, maar daar is talle waar dit swak ontwikkel of totaal afwesig is. Die Echiura en Sipuncula vertoon geen duidelike segmentasie nie en dit is een rede hoekom hulle tradisioneel nie tot hierdie groep gereken is nie.
By spesies wat septa besit vloei die bloed binne bloedvate. In die voorste segmente is die vate deur spiere omring wat hulle die funksie van 'n hart gee. Die septa maak dit moontlik om die vorm van die segmente te verander en dit maak peristaltiese of golfvormige bewegings van die liggaam moontlik. Dit versterk die werking van die parapodia. Sonder septa vloei die bloed sonder pompwerking deur die liggaam en is daar verskeie ander bewegingstegnieke. Ingegrawe soorte draai byvoorbeeld hulle farinks uitwaarts om hulle so deur die slym voort te sleep.
Daar is meer as 22 000 lewende spesies ringwurms Hulle kan heelwat in grootte verskil. Van die ringwurms is mikroskopies, ander soos die Gippsland se reuse-erdwurm van Australië, Amynthas mekongianus (Cognetti, 1922) en die reuse-erdwurm van die Oos-Kaap kan lengtes van drie meter of langer bereik.
Sedert 1997 het navorsing die denkbeelde oor die stamboom van die Annelida baie gewysig. Die meeste boeke gebruik steeds 'n tradisionele indeling in drie groepe:
Die poligete wurms (ongeveer 12 000 spesies) Hulle naam verwys na die aantal "hare" (chaetae) per segment. Hulle het parapodia wat as ledemate fungeer en organe op die agterkop wat moontlik chemiese stowwe waarneem Die meeste kom voor in die see of oseane, party in varswater, maar selde op land.
Die Clitellata (ongeveer 10 000 soorte ) Hulle het min of geen chaetae per segment. Ook die agterkoporgane en die parapodia ontbreek. Hulle het egter 'n eie voortplantingsorgaan die clitellum ("paksaal") rondom hulle liggaam. Dit dien om die eiers te bêre en te voed tot hulle uitbroei. Die Clitellate word onderverdeel in:
Die oligochaete wurms waartoe die erdwurms behoort. Hulle het 'n klewerige plekkie bo in die mond en die meeste is grawende diere wat lewe van gedeeltelik ontbinde organiese stowwe in die grond.
Die Hirudinea is die bloedsuiers en verwante. Die mariene soorte is meestal parasiete wat bloed suig, veral op visse. In varswater is hulle meestal roofdiere. Hulle het twee suignappe aan die uiteindes van hulle liggaam, wat hulle ook gebruik om voort te beweeg soos ruspes.
Daar is egter verdere groepe wat nou tot die annalide gereken word.
Die Archiannelida, klein wurms wat in die ruimte tussen die korrels van mariene sedimente lewe. Hulle liggame is baie eenvoudig en hulle word as 'n aparte groep beskou. Tans word hulle as poligete wurms beskou.
Pogonophora / Siboglinidae is in 1914 ontdek. 'n Dermkanaal ontbreek en het sodoende klassifikasieprobleme opgelewer. Hulle is beskryf as een of selfs twee aparte filums Pogonophora en Vestimentifera. Vandag word hulle as net 'n familie, "Siboglinidae", van die poligete wurms beskou.
Die Echiura het 'n ingewikkelde taksonomiese geskiedenis. In die 19de eeu is hulle in die filum "Gephyrea" ingedeel wat nou opgedeel is in ander filums. Tot die 1940's was hulle as lede van die Annalida beskou. Toe is hulle in hulle eie filum geplaas, maar in 1997 het die molekulêre filogenetika aangetoon dat hulle tog tot die Annalida behoort.
Die Myzostomida lewe op seelelies en ander stekelhuidiges, gewoonlik as parasiete. Hulle is as verwantes van die trematode platwurms of van die waterbere beskou, maar daar is in 1998 voorgestel dat hulle 'n onderafdeling van die poligete wurms is. 'n Ander ontleding in 2002 het egter gestel dat hulle meer verwant is aan die platwurms of aan die wieldraers en die doringkopwurms.
Van die 3 klasse gesegmenteerde wurms is die Polychaeta (sandwurms en buiswurms) die primitiefste. Die groep bevat alle seelewende ringwurms. Die liggaam van die sandwurms bestaan uit 'n kop of prostomium, waarop 2 of meer oë kan voorkom; 'n pre-orale segment met aanhangsels soos voelhorings, tentakels en palpi (tasorgane); 'n romp wat in duidelike segmente verdeel kan word en 'n stert of pigidium wat anal sirri (vlesige uitsteeksels) en 'n terminale anus kan dra.
Elke liggaamsegment na die tweede segment (peristomium) dra 'n paar parapodia (pootagtige uitsteeksels) wat vir voortbeweging of asemhaling gebruik word. Bondels borselagtige setae wat uitgesteek kan word, en asikula (naaldagtige struktuurtjies) wat vir ondersteuning gebruik word, kom op die liggaam voor.
Die kop van die buiswurms kan afsonderlik of nie afsonderlik wees. Buiswurms met afsonderlike koppe het gewoonlik geen kopaanhangsels nie. Kieue, wat vir asemhaling en die versamel van voedsel gebruik word, is baie goed ontwikkel by baie buiswurmspesies. Sommige spesies het tentakels aan die voorkant en kieue kom op die dorsale kant van die voorste segmente voor. By hierdie spesies word voedsel met behulp van die tentakels bymekaargemaak. Die res van die liggaam word verdeel in 'n borsstreek en 'n abdominale streek.
As daar parapodia teenwoordig is, is dit gewoonlik eenvoudige lobbe en die chetas is dikwels direkte uitsteeksels van die liggaamswand. Buiswurms bou gewoonlik 'n buis met behulp van stowwe wat deur selle wat in die epidermis geleë is, afgeskei word. Hierdie buise kan uit kalsiumkarbonaat, perkament of slym bestaan waaraan sand of fyn sediment vasklou. Buiswurms het gewoonlik 'n uitwendige ontlastingsgroef waarlangs ontlastingstowwe uit die liggaam geskei word. Die Hermiodice carunculata wat in die Middellandse See voorkom, is 'n bekende sandwurm van die orde Errantia. Hierdie wurm is berug vir sy haakvormige setae wat maklik afbreek en in 'n mens se vel vassit as hulle daarmee in aanraking kom en sodoende ontsteking veroorsaak. Die seeduisendpoot (genus Nereis) is ook algemeen bekend.
Die Nereis virens en Nereis diversicolor word ook in die Noordsee gevind. Hierdie wurms lewe van wiere. Baie bekend is die seemuis (Aphrodite aculeata), 'n sandwurm wat sy naam te danke het aan sy viltagtige dorsale bedekking. Die Palolowurm (genus Eunice) is bekend vir sy buitengewone voortplantingsgedrag. In die voortplantingstyd, wat van die stand van die maan afhanklik is, word 'n voortplantingsdeel (epitook) aan die liggaam gevorm wat duidelik van die res van die liggaam onderskei kan word.
Hierdie epitook breek van die res van die liggaam (asook) los onder invloed van die maanlig. Die afgebreekte epitoke dryf dan in groot massas op die see-oppervlak. Die Samoaanse Palolowurm (Eunice viridis) laat sy epitook 'n week na volmaan in Oktober en November los en die Atlantiese Palolowurm (Eunice fucata) 4 tot 7 dae na volmaan tussen 29 Junie en 28 Julie. Die eiers en spermselle word met sonop vrygelaat. Die drywende epitoke word deur die plaaslike bevolkings as 'n lekkerny beskou en die voortplanting van die Palolowurms is vir hulle 'n feestelike geleentheid. 'n Bekende verteenwoordiger van die buiswurms is die perkamentwurm (Chaetopterus variopedatus). Hierdie wurm maak gangetjies in die seebodem wat met 'n lagie slym bedek is wat allerlei planktondeeltjies kan vang.
Die voedseldeeltjies word met die waterstroom, wat met die waaiervormige parapoda opgewek word, in die buis ingedra. Die wande van hierdie gangetjies word dikwels deur die see op die strand uitgespoel. waar hulle soos rolle perkament lyk. Hieraan het die wurm sy naam te danke. Die seewurm (Arenicola marina) kan ongeveer 40 cm lank word. Die diertjie leef in U-vormige gange wat hy self bou en kry sy voedsel uit die sand wat hy vir die doel insluk. Die "gebruikte" sand verlaat die liggaam dan deur die derm. Nog 'n buiswurm is die goudkammetjie (Pectinaria koren;). Die voorkant van hierdie wurm se liggaam het in 'n groot goue tentakelkrans ontwikkel, waarmee die wurm die sand vir voedsel deursoek.
Die liggaam van die erdwurm (Oligochaeta) het opvallende uitwendige sowel as inwendige segmentasie. Die prostomium is gewoonlik 'n eenvoudige lob wat oor die mond hang en gewoonlik geen aanhangsels het nie. Die mikroskopies klein oë is oor die hele liggaam versprei. Die klitellum, 'n saalagtige verdikking van die liggaamswand, is met geslagsrypheid op die liggaam teenwoordig. Die anus is op die agterste punt van die liggaam. 'n Paar setae is die enigste uitsteeksels van die liggaamswand, gewoonlik aan die onderkant van die liggaam. Die erdwurm is tweeslagtig: die geslagsorgane lê in 'n paar segmente voor in die liggaam. Die testes lê omtrent altyd voor die eierstokke en die saadselle en eierselle word deur afsonderlike afvoergange vrygelaat. Werklike paring vind plaas. Wanneer 2 erdwurms paar, word 'n gemeenskaplike slymomhulsel deur die klitella afgeskei. Die saadselle kom deur die afvoergang in die saadblaas (spermatoteka) van die ander erdwurm tereg. Met die afsetting van die eiers vorm die klitellum weer 'n slymomhulsel wat hard word en 'n stewige kokon vorm nadat die wurm die eiers en die sperms daarin geberg het en vervolgens uit die slymomhulsel gekruip het. Hoewel paring dus plaasvind, is die bevrugting tog uitwendig. Na 3 tot 4 weke verlaat die jong wurms die kokon.
Die Hirudinea (bloedsuiers) het 34 segmente. Verlenging kan plaasvind deurdat hierdie segmente weer onderverdeel. Bloedsuiers se liggame is gewoonlik gepigmenteer en afgeplat. 'n Groot suier is aan die agterkant van die liggaam aanwesig, terwyl daar dikwels ook 'n kleiner suier aan die voorkant is. 'n Klitellum is in die middelste deel van die liggaam tydens die voortplantingstydperk teenwoordig. Die swak ontwikkelde oë kom in pare op die voorste deel van die liggaam voor. Bloedsuiers se liggame dra geen chetas nie.
AI die segmente van die sandwurms en buiswurms (klas Polychaeta) vorm geslagselle wat die liggaam deur die uitskeidingsorgane of deur die liggaamswand verlaat wat vir hierdie doel op spesifieke plekke openinge vorm. Bevrugting vind dan plaas in die water waar die diere lewe.
Die bevrugte eier van die Polychaeta ontwikkel in 'n trogofoorlarwe, 'n vryswemmende soort larwe wat ook by weekdiere (phylum Mollusca) aangetref word. Na verloop van tyd sink hierdie larwe na die seebodem, waar hy 'n gedaantewisseling ondergaan en groei en ontwikkel tot 'n volwasse sandwurm of buiswurm. Ander gesegmenteerde wurms gaan nie deur 'n larwestadium nie. Hulle plant geslagtelik voort of vermeerder deur middel van deling of afskeiding van die segmente. Die Polychaeta se geslagte is gewoonlik apart. Die Hirudinea en Oligochaeta is gewoonlik hermafrodities (tweeslagtig) en die eiers word in kokonne gelê.
↑ Die term het sy oorsprong in Jean-Baptiste Lamarck se annélides.
↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 Rouse, G.W. (2002). "Annelida (Segmented Worms)". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1038/npg.els.0001599.
↑ McIntosh, William Carmichael (1878), "Annelida", in Baynes, Thomas Spencer, Encyclopædia Britannica, 9th ed., Vol. II, New York: Charles Scribner's Sons .
↑ Mitchell, Peter Chalmers (1911), "Annelida", in Chisholm, Hugh; Phillips, Walter Alison, Encyclopædia Britannica, 11th ed., Vol. II, Cambridge: Cambridge University Press .
↑ 6,0 6,1 6,2 Blakemore, R.J. (2012). Cosmopolitan Earthworms. VermEcology, Yokohama.
↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). "Annelida". Invertebrate Zoology (7 uitg.). Brooks / Cole. pp. 414–420. ISBN 0-03-025982-7. AS1-onderhoud: meer as een naam: authors list (link)
↑ Lavelle, P. (July 1996). "Diversity of Soil Fauna and Ecosystem Function" (PDF). Biology International. 33. Besoek op 2009-04-20.
↑ Struck, T.H.; Schult, N.; Kusen, T.; Hickman, E.; Bleidorn, C.; McHugh, D.; Halanych, K.M. (2007). "Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura". BMC Evolutionary Biology. 7: 57. doi:10.1186/1471-2148-7-57. PMC 1855331. PMID 17411434.
↑ Hutchings, P. (2007). "Book Review: Reproductive Biology and Phylogeny of Annelida". Integrative and Comparative Biology. 47 (5): 788. doi:10.1093/icb/icm008.
↑ 11,0 11,1 11,2 Rouse, G. (1998). "The Annelida and their close relatives". In Anderson, D.T. (red.). Invertebrate Zoology. Oxford University Press. pp. 176–179. ISBN 0-19-551368-1.
↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 Rouse, G. (1998). "The Annelida and their close relatives". In Anderson, D.T. (red.). Invertebrate Zoology. Oxford University Press. pp. 179–183. ISBN 0-19-551368-1.
↑ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). "Annelida". Invertebrate Zoology (7 uitg.). Brooks / Cole. p. 459. ISBN 0-03-025982-7. AS1-onderhoud: meer as een naam: authors list (link)
↑ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). "Annelida". Invertebrate Zoology (7 uitg.). Brooks / Cole. pp. 471–482. ISBN 0-03-025982-7. AS1-onderhoud: meer as een naam: authors list (link)
↑ 15,0 15,1 15,2 Halanych, K.M.; Dahlgren, T.G.; McHugh, D. (2002). "Unsegmented Annelids? Possible Origins of Four Lophotrochozoan Worm Taxa". Integrative and Comparative Biology. 42 (3): 678–684. doi:10.1093/icb/42.3.678. PMID 21708764.
↑ McHugh, D. (July 1997). "Molecular evidence that echiurans and pogonophorans are derived annelids". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 94 (15): 8006–8009. doi:10.1073/pnas.94.15.8006. PMC 21546. PMID 9223304. Besoek op 2009-04-02.