Olfaction - World Encyclopedia - Ek wil alles weet - 2020
reukzin, die reukgevoel, is die opsporing van chemikalieë wat in die lug opgelos is. Dit is een van die vyf sintuie wat oorspronklik deur Aristoteles beskryf is.
Daar is twee primêre sintuie wat chemikalieë opspoor: reuk en smaak. Die chemikalieë wat 'n reukgevoel opwek, word genoem aromas, geure, reuke, of reuk stoffen. Die reuksintuig is ook belangrik by die waarneming van geur.
Mense het nie die mees sensitiewe reuksintuig in die diereryk nie. Die bloedhond het byvoorbeeld 76 keer die oppervlakte van nasale epiteel as mense en vier miljard olfaktoriese reseptorselle relatief tot 'n mens se 30 miljoen (Chudler 2007). Maar dit lyk asof mense die grootste emosionele reaksie op reuk het. 'N Gegewe reuk kan baie sterk emosies opwek wat veroorsaak dat 'n mens 'n spesifieke blom optel en oor 'n lang periode aanhou ruik en herinner. Hierdie tipe gedrag is onbekend onder ander diere.
Die grootste deel van hierdie artikel word gewy aan olfaksie by mense, met 'n oorsig van olfaksie onder diere in die algemeen.
Oorsig van die proses van oorwinning
Daar is twee roetes wat 'n vlugtige chemikalie kan neem om die reuk sensoriese selle by mense te bereik:
Ortonasale roete. Die chemiese middel word in die lug na die eksterne neusgange en dan na die nasale reseptore vervoer
Herwinningsroete. Dit is die pad wat die meeste gebruik word in die reukpersepsie. Die reukmiddel kom in die mond en diffundeer dan deur die nasofarinks na die nasale reseptore en dan deur die neusgate.
Die nasale reseptore is geleë op die sluikdraad in die neusslymvlies (sien diagram). Die geurmiddelmolekules is in wisselwerking met die reukreseptore op hierdie silia op 'n manier wat wetenskaplikes steeds uitdaag. Hierdie proses van gee-en-neem-interaksie, of dit nou 'n sluit-of-sleutel-tipe of vibrasie-tonneling is of 'n ander proses, word steeds hewig bespreek.
Sodra die reukmiddel aan 'n bypassende reseptor (s) gebind is, word 'n neurale sein geproduseer wat langs die reseptorakson deur die kribvormige laag van die etmoidale been beweeg tot by die glomerulêre vergroting van die mitrale selle wat in die olfaktoriese bol lê. Hierdie selle lewer 'n sein wat deur verskeie ander seltipes gewysig word totdat dit deur die reuksenuwee na verskillende breingebiede gestuur word, waar dit bewustelik waargeneem kan word, gekatalogiseer word, in die geheue geplaas kan word en met ander waarnemings waargeneem kan word.
Die dak van die neusholte van mense bedek lê twee afsonderlike streke van die nasale epiteel, wat elk slegs 2,5 cm meet2, maar bevat 'n totaal van 10-50 miljoen reseptorselle gebaseer op ramings van verskillende outeurs.
Hierdie laag strek langs die superieure konka en vorm 'n gepseudostratifiseerde kolomagtige gesileerde epiteel wat bestaan ​​uit drie soorte selle: (1) olfaktoriese reseptorselle, (2) basale selle, en (3) ondersteunende selle. Voordat reukagtige verbindings die nasale epiteel kan bereik, moet dit deur 'n slymlaag van 60 mikron geskei word wat deur die Bowman-kliere afgeskei word. Binne hierdie slymlaag lê die nie-beweeglike sluikdraad van die reukreseptorneurone. Elke sel bevat 8-20 silia met lengtes van 30 tot 200 mikron (Leffingwell 2002). Dit is op hierdie olfaktoriese reseptore, wat binne die slymlaag lê, dat geurmiddels opgespoor word en 'n neurale sein geïnisieer word.
Die basisselle word oor 'n periode van ongeveer 40 dae getransformeer om olfaktoriese reseptorselle te word (Leffingwell 2002). Dit is 'n seldsame voorbeeld van gesonde neurone wat sterf en vervang word met gereelde tussenposes deur die transformasie van nie-senuweeselle.
Die reukseine word vanaf die olfaktoriese bol hoofsaaklik deur kraniale senuwee I oorgedra, maar die trigeminale senuwee of kraniale senuwee V is ook betrokke by die reukpersepsie. Verbindings wat 'n koel sensasie skep, soos menthol en kamfer, en verbindings wat 'n warm sensasie, soos capsaïcine, skep, sal 'n respons in die trigeminale senuwee lewer.
Interaksie van reseptor en reukmiddel
Die mens kan duisende verskillende reuke opspoor. Die presiese aantal reukmiddelmolekules wat opgespoor kan word, is nie bekend nie, maar daar is dikwels ramings van 10.000. Die aantal sintetiese molekules wat reuke produseer, blyk amper onbeperk te wees.
Elke reukstofmolekule moet klein genoeg wees om vlugtig te wees. Niemand het 'n geurproduserende molekuul met 'n molekulêre gewig van meer as 294 beskryf nie. Dit blyk die grootte te wees vir 'n molekule om voldoende wisselvalligheid te hê om deur die nasale reseptore opgespoor te word.
Elke olfaktoriese reseptorneuron (sel) in die neus is in wisselwerking met slegs een spesifieke eienskap van 'n reukmiddel. Reukreseptor senuweeselle kan soos 'n meervoudige slot- en sleutelsisteem funksioneer, sodat wanneer 'n deel van 'n spesifieke molekule ('n sleutel) in die reseptor (slot) kan inpas, die senuweesel geaktiveer word en 'n spesifieke reuk waargeneem word. Enige gegewe aroma is waarskynlik in wisselwerking met verskillende soorte reseptore. Die kombinasie van reseptortipes wat geaktiveer word, produseer 'n reukpersepsie wat spesifiek vir daardie molekule is.
Volgens die vormteorie bespeur elke reseptor 'n kenmerk van die reukmolekule. Swak-vorm teorie, bekend as odotoopteorie, stel voor dat verskillende reseptore slegs klein stukkies molekules opspoor, en hierdie minimale insette word gekombineer om 'n groter olfaktoriese persepsie te skep (soortgelyk aan die manier waarop visuele persepsie opgebou is uit kleiner, inligtingsarm sensasies, gekombineer en verfyn om 'n gedetailleerde algemene persepsie te skep ).
'N Alternatiewe teorie, die vibrasie teorie voorgestel deur Luca Turin (1996, 2002), stel voor dat reukreseptore die frekwensies van vibrasies van reukmolekules in die infrarooi reeks opspoor deur onelastiese elektrontunneling (Turin 2004).
Soogdiere het ongeveer 1000 gene wat gekoppel is aan reukontvangs. Maar slegs 'n klein gedeelte van hierdie gene maak funksionele polipeptiede betrokke by reukopsporing. Mense het 347 funksionele geurreseptore gene; die ander gene (pseudogenes) is nonsensmutasies. Elke geen maak 'n spesifieke soort reseptor (Buck et al. 1991). Hierdie getal sal wissel tussen etniese groepe en onder individue. Nie alle mense kan byvoorbeeld androstenon ruik nie, wat 'n bestanddeel van manlike en vroulike sweet is.
As elke geurreseptorgeen 'n ander reseptor maak, en as elke reukreseptorneuron reageer soos 'n slot en sleutel tot 'n enkele reukmolekule, sou ons die vermoë hê om slegs 347 verskillende reuke op te spoor. Duisende verskillende aromas word egter deur slegs 'n paar honderd reseptore onderskei. Dit wil voorkom asof 'n enkele reukmiddel verskillende reseptore moet aktiveer en dat elke reseptor op meer as een soort reukstof moet kan reageer.
In die proses van ruik bind die reukmolekules aan die reseptorselle en produseer aksiepotensiale in die reseptorneurone. Wanneer soogdiere en die reseptor in wisselwerking is, vind soogdiere verskeie veranderinge in die binnekant van die reseptorsel plaas. Hierdie gebeure word soos volg opgesom:
reseptor en reukmiddel het 'n positiewe interaksie
die reseptorproteïne aktiveer 'n G - proteïen
die G - proteïen aktiveer die ensiem adeniel siklas
adenylsiklase skakel ATP om na sikliese AMP
verhoogde sikliese AMP maak 'n kalsiumioonkanaal oop
kalsiumione vloei in die sel in en veroorsaak chlooried-uitvloei
die reseptorneuron word depolariseer en produseer 'n aksiepotensiaal.
(1) Die reseptor bestaan ​​uit 'n groot transmembraanproteïen wat deel uitmaak van die selmembraan van die silia. Daar word vermoed dat dit sewe keer oor die membraan gaan voordat dit met 'n G-proteïen verbind word.
(2) Die sogenaamde G-proteïen kry sy naam van sy vermoë om guanosien-trifosfaat (GTP) en guanosindifosfaat (BBP) te bind. In die rustige of onaktiewe toestand bind die G-proteïen die BBP. As 'n reukmiddel die reseptorproteïne aktiveer, bind die G-proteïen GTP en gaan dit in 'n aktiewe toestand.
(3,4) As adenielsiklase geaktiveer word, skakel dit adenosientrifosfaat (ATP) om na sikliese adenosienmonofosfaat of sikliese AMP (cAMP). Sikliese AMP werk soos 'n intrasellulêre hormoon en word dikwels 'n 'tweede boodskapper' genoem - die 'eerste boodskapper', in hierdie geval as die reukmiddel.
In sommige diere is daar bewyse dat cAMP as 'n tweede boodskapper vir sommige reukmiddels (d.w.s. eugenol) vrygestel word, en dat inositol-trifosfaat 'n alternatiewe tweede boodskapper vir ander reukmiddels is (d.w.s. etiel vanillien) (Leffingwell 2002).
(5,6) Produksie van cAMP open 'n ioonkanaal vir kalsiumione wat 'n toestroming van kalsiumione (Ca ++) in die sel veroorsaak, wat veroorsaak dat dit depolariseer word. Hierdie Ca ++ maak op sy beurt 'n kalsium-geaktiveerde chloriedkanaal oop wat lei tot 'n uitvloei van chloriedione (Cl-), wat die sel verder depolariseer en 'n aksiepotensiaal veroorsaak.
(7) Hierdie aksiepotensiaal beweeg oor hierdie bipolêre sel om op die glomerulêre dendriet van die mitrale selle van die olfaktoriese gloeilamp te sinapseer.
Seinverwerking in die reuk lob
Olfaktoriese sensoriese neurone met identiese reseptore word deur die sensoriese epiteel versprei. Hierdie bipolêre selle stuur hul aksone deur die etmoidale been in die olfaktoriese bol in bondels van ongeveer 10-100 aksone elk. Dus word elke tipe reseptor, verspreid oor die sensoriese gebied, met sy eie soort in bondels herenig om die sein in die reukbol te stuur. Hierdie konvergensie van seine van veelvuldige selle, van dieselfde tipe, na 'n enkele glomerulêre sel dien om die respons op 'n aroma te versterk.
In die geval van konyne konvergeer ongeveer 26.000 reseptorselle op slegs 200 glomeruli, wat dan na 25 mitrale selle konverteer. Dit lei tot 'n versterking van ongeveer 1 000: 1 (Leffingwell 2002, Jacob 2007).
Daar is verskillende lae senuweeselle in die neusarea:
Olfaktoriese reseptor neuronlaag
Eksterne plexiform laag
Interne pleksiform laag
Hierdie organisasie van die reukbol herinner aan die retinale lae. Die belangrikste neuronale selle van die olfaktoriese gloeilamp is die mitrale selle. Volwasse mense het ongeveer 50.000 mitrale selle in elke reukbol (Jacob 2007). Die mitrale selle stuur apikale dendriete uit, wat 'n sferiese gloeilamp vorm wat 'n glomerulus genoem word. Seine word op 'n intraglomerulêre vlak vir een spesifieke tipe reseptor verwerk. Seine word ook op 'n interglomerulêre vlak verwerk deur periglomerulêre selle, waarvan die werking hoofsaaklik inhiberend blyk te wees deur die vrystelling van gamma-aminosuursuur (GABA) (Jacob 2007).
Beide mitrale selle en tufteselle lewer uitset na hoër olfaktoriese kortikale sentrums (Lowe 2004). Die tufteselle, wat onder die glomerulêre vlak lê, maak dikwels verbindings met verskeie aangrensende glomeruli.
Die korrelselliggame lê in 'n laag onder die mitrale selliggame en maak verbinding met verskillende soorte mitrale selle. Die dendriete van die korrelselle is bedek met GABA-bevattende stekels.
Die verwerking van reukseine vanaf verskillende soorte reuke is baie ingewikkeld met baie intersellulêre en intrasellulêre somme en aftrekking van veelvuldige seininvoere. Die finale sein wat as 'n reuk waargeneem word, is die resultaat van veelvuldige versterking en / of remming waarby baie soorte neuronale selle betrokke is.
Sentrale paaie van olfaksie
Bipolêre sensoriese neurone met geure stuur aksone na die mitrale selendendriete (glomeruli) en die tufteselle. Die uiteindelike uitset van die reukliggaamselle vorm die laterale reukweg, wat na die hoër kortikale sentrums van die brein beweeg binne die reuk- of kraniale senuwee. die mediale temporale lob van die brein. Die reuksenuwee kanale is ongehoorsaam aan 'n algemene reël gevolg deur sensoriese stelsels; dit wil sê, hulle gaan nie deur die breinstam of thalamus voordat hulle die korteks bereik nie (Weedman 1997).
Olfaktoriese kanale beweeg ook na die prepiriforme korteks, die amygdala, die septale kerne, die entorhinale korteks, hippocampus en subkurrikulum. Baie van hierdie gebiede vorm deel van die limbiese stelsel, wat betrokke is by die vorming van emosies en herinneringe. Die septale kerne en amygdala vorm deel van die "plesier sentrum." Die hippocampus word geassosieer met geheue en voedsel sensasies. Olfaktoriese seine word ook na die thalamus en die voorste korteks gestuur vir erkenning (Jacob 2007).
In die brein kan verskeie eienskappe van die reuk gekombineer word om 'n gesintetiseerde olfaktoriese persepsie te vorm. Aangesien reukreseptore baie chemiese eienskappe van 'n reukmolekuul kan opspoor, gee die kombinasie van funksies die reukstelsel 'n wye reeks reuke wat dit kan opspoor.
Wetenskaplikes het metodes bedink om die intensiteit van reuke te kwantifiseer, veral met die doel om onaangename of aanstootlike reuke wat deur 'n industriële bron in 'n gemeenskap vrygestel word, te ontleed. Sedert die 1800's het industriële lande voorvalle gehad waar 'n industriële bron of stortingsterrein 'n luggeur veroorsaak het wat nadelige reaksies by inwoners in die omgewing veroorsaak het. Die basiese proses om 'n reuk te kwantifiseer, is om die hoeveelheid verdunning met 'suiwer' lug te meet wat benodig word voordat die 'slegte' lug nie onderskei kan word van die "suiwer" of verwysingslug nie. Aangesien elke persoon die reuk verskillend waarneem, word 'n "reukpaneel" saamgestel uit verskillende mense saamgestel, wat elkeen dieselfde monster verdunde "slegte" lug snuif.
'N Alternatiewe prosedure, bekend as suiwering en val, behels die pomp van bekende volumes lug wat in die lug ruik, in 'n lokval wat 'n absorberende stof bevat en dan die val op 'n gaskromatografiese kolom verwyder word. Hiermee kan 'n mens die samestelling van die reuk ontleed en die konsentrasie daarvan bepaal.
'N Derde prosedure word genoem mikro-ekstraksie van vaste fase (SPME) behels die invoeging van 'n naald wat met 'n selektiewe adsorptiemiddel bedek is, in 'n lugmonster vir 'n vasgestelde tyd en daarna die naald in die warm inlaat van 'n gaschromatograaf / massaspektrometer geplaas word, waar dit op die kolom desorbeer en kwalitatiewe en kwantitatiewe inligting oor al die geurmiddels wat ingesamel is.
Wetenskaplikes het ook verskillende soorte masjiene ontwikkel wat die mens se neus naboots. Daar word gewoonlik na hulle verwys as elektroniese neuse of E-neuse. Dit bestaan ​​uit verskillende sensors wat sensitief is vir sekere soorte molekules.
Dit lyk nie of die reukintensiteit op dieselfde manier as die geurmiddel bepaal word nie. Dit kan die gevolg wees van die sterkte van die binding van die reukmiddel aan die reseptor (Turin et al. 2003).
Baie lugbeheerdistrikte in die Verenigde State het numeriese standaarde van aanvaarbaarheid vir die reukintensiteit wat toegelaat word om na 'n wooneiendom oor te gaan. Die Bay Area Air Quality Management District het sy standaard toegepas in die regulering van talle nywerhede, stortingsterreine en rioolbehandelingsaanlegte in die volgende gebiede: (1) San Mateo, Kalifornië, afvalwaterbehandelingsaanleg; (2) die Bill Graham-ampitheater, (3) Mountain View, Kalifornië; en (4) die IT Corporation-afvaldamme in Martinez, Kalifornië (CEST 2005).
Smaak en smaak
Olifaksie, smaak en trigeminale senuwee reseptore dra by tot die geur. Die menslike tong kan slegs tussen vyf verskillende soorte smaak onderskei word: (1) soet, (2) sout, (3) suur, (4) bitter en (5) umami. Intussen kan die neus tussen duisende stowwe onderskei, selfs in klein hoeveelhede.
Versteurings van olfaksie
Hiposmie: verminderde reukvermoë
Anosmia: 'n gebrek aan reukvermoë
Fantasie: ruik dinge, dikwels onaangenaam, wat geen sigbare bron het nie
Dysosmie: dinge ruik anders as wat hulle moes (Hirsch, 2003)
Olfaksie by diere
Die belangrikheid en sensitiwiteit van reuk wissel tussen verskillende organismes. Die relatiewe sensitiwiteit tussen verskillende klasse gewerweldes varieer met die spesifieke verbinding wat getoets word. Baie soogdiere het 'n goeie reuksintuig, en dit is veral goed ontwikkel in die vleisetende diere (byvoorbeeld katte, honde) en hoefdiere (byvoorbeeld beeste, takbokke, varke).
Katte het 21 cm2 oppervlak van die nasale epiteel, of ongeveer vier keer meer as mense. Sommige honde het 170 cm2 van die nasale epiteeloppervlakte, maar die hoogste oppervlakte kom in die bloedhond met 381 cm voor2 (Chudler 2007), of 76 keer die oppervlakarea wat by mense voorkom.
As ons die reukgevoel vergelyk op grond van die aantal reukseelselle (ORC), vind ons dat mense ongeveer 30 miljoen reseptore het, konyne 100 miljoen ORC het, en dat die meeste honde een miljard ORC het; die bloedhond het vier miljard ORC (Chudler 2007).
Toe Duitse herders getoets is teen mense wat alfa-ionoon ruik, 'n verbinding wat in frambose voorkom, was die honde 10.000 keer meer sensitief as mense (Marshall et al. 1981).
Die bloedhond het die grootste reuksintuig van enige hond. Dit is geteel vir die spesifieke doel om mense op te spoor, en kan 'n geurspoor 'n paar dae oud opspoor. Die vermoedelik tweede gevoeligste neus word besit deur die bassethond, wat geteel is om hase en ander klein diere op te spoor en te jag.
Daar is verhale van bere wat 'n meer sensitiewe reuksintuig het as selfs die bloedhond. Mense het varke gebruik om truffels op te spoor wat tot een meter onder die grond begrawe is. Daar is baie diere wat nie onder gekontroleerde toestande getoets is nie en hul onderste opspoorgrens kan die vermoë van die bloedhond oortref.
Die reuksintuig is nie goed by voëls bestudeer nie. Daar word vermoed dat duiwe op grond van reuke terugkeer huis toe, maar hierdie teorie is nie gestaaf nie. Voëls op die see kon ruik met gekillie-gegeurde groente-olie op die water. Petrels het vinniger gereageer as albatrosse (Nevitt 1999).
'N Studie van die literatuur en die vergelykende anatomie van die olfaktoriese kamers van verskillende voëls dui daarop dat die volgende voëls 'n reukvermoë het: (1) die kiwi van Nieu-Seeland, (2) albatrosse, skeerwaters en petrels, (3) die kalkoenvoël , (4) die olievogel (Steatornis caripensis), en (5) heuninggidse van die gesin Indicatoridae (Stager 1967).
Die meeste gewerweldes het 'n vomeronasale orgaan. Reptiele en amfibieë is in die voerkraal, binne die mond op die boonste verhemelte. Slange en akkedisse gebruik dit om prooi te ruik deur hul gevurkte tong uit te steek om die lug te proe en weer in hul mond te plaas, en hulle steek hul tong in twee kuile ​​in die dak van hul mond. Daar word ook na hierdie orrel verwys as Jacobson se orrel.
Sommige soogdiere, soos perde, maak 'n gesig, genoem flehmen, om lug na hierdie orrel te lei.
Ruik in insekte
'N Manlike sywurmmot kan 'n enkele molekule bombykol voel, 'n feromoon wat deur die vroulike mot vrygestel word.
Skematies van die reukstelsel van insekte
By insekte word reuke waargeneem deur sensilla wat op die antennas geleë is en eers deur die antennale lob verwerk word (analoog aan die reukbol) en daarna deur die sampioene.
Insekte gebruik hul antennas hoofsaaklik vir smering. Sensoriese neurone in die antenna genereer reukspesifieke elektriese seine in reaksie op reuk. Hulle verwerk hierdie seine vanaf die sensoriese neurone in die antennale lob, gevolg deur die sampioenliggaam en die laterale horing van die brein. Die antennas het die sensoriese neurone in die sensilla en hul aksone eindig in die antennale lobbe, waar hulle sinapseer met ander neurone daar in glomeruli. Hierdie antennale lobbe het twee soorte neurone, projeksie-neurone (opwindend) en plaaslike neurone (inhiberend). Die projeksie-neurone stuur hul aksonterminale na die sampioenliggaampie en die syhoring (wat albei deel is van die protocerebrum).
Plaaslike neurone het geen aksone nie. Opnames van projeksie-neurone toon in sommige insekte sterk spesialisasie en diskriminasie vir die reuke wat aangebied word (veral vir die projeksie-neurone van die makroglomeruli - 'n gespesialiseerde kompleks van glomeruli wat verantwoordelik is vir die opsporing van feromoon). Verwerking bo hierdie vlak is nie presies bekend nie (CEST 2005).
Berg, B. 2004. Die geur van verrassing Fred Hutchinson-kankernavorsingsentrum. 17 Maart 2007 herwin.
Buck, L., en R. Axel. 1991. "'n Nuwe multigene-familie kan reukreseptore kodeer: 'n Molekulêre basis vir geurherkenning." Sel 65: 175-183.
Chudler, Eric. 2007. Breinfeite en syfers. Eric H. Chudler, Universiteit van Washington, webwerf. Op 18 Maart 2007 herwin.
CEST. 2005. Olfaction. in McGraw-Hill Concise Encyclopedia of Science and Technology, 5de uitgawe. New York: McGraw-Hill Companies. ISBN 0071429573.
Hirsch, A. R. 2003. Die lewe is 'n reukende sukses. Mt. Shasta, CA: skrywers van Unity Publishing. ISBN 0972525017.
Jacob, T. 2007. Olfaction. Cardiff Universiteit, die Verenigde Koninkryk. Op 18 Maart 2007 herwin.
Keller, A. en L. B. Vosshall. 2004. "'n Psigofisiese toets van die vibrasieteorie van olfaksie." Natuurneurowetenskap 7: 337-338.
Leffingwell, J. C. 2002. Olfaction, Update No. 5. Leffingwell & Associates. Op 18 Maart 2007 herwin.
Lowe, G. 2004. Die olfaktoriese gloeilamp. Monell Chemical Senses Centre. Onthaal op 15 Februarie 2007.
Marshall, D. A., en D. G. Moulton. 1981. "Olfaktoriese sensitiwiteit van alfa-ionoon by mense en honde." Chemiese sintuie 6: 53-61.
Nagele, R. G. 2002. Lesings oor die olfaktoriese epiteel. Universiteit van Geneeskunde en Tandheelkunde van New Jersey. Op 18 Maart 2007 herwin.
Nevitt, G. 1999. "Olfaktoriese voedersoorte in Antarktiese seevoëls: 'n spesiespesifieke aantrekkingskrag vir krankgeure." Marine Ecology Progress Series 177: 235-241.
Stager, K. E. 1967. "Avian Olfaction." Amerikaanse dierkundige 7(3): 415-420.
Stopfer, M., V. Jayaraman, en G. Laurent. 2003. "Intensiteit teenoor identiteitskodering in 'n reukstelsel." neuron 39: 991-1004.
Stopfer, M., en G. Laurent. 1999. "Korttermyngeheue in dinamiese netwerkdinamika." Natuur 402: 664-668.
Turin, L. 1996. "'n Spektroskopiese meganisme vir primêre olfaktoriese ontvangs." Chemiese sintuie 21 : 773-791.
Turin, L. 2002. "'n Metode vir die berekening van geurkarakter vanuit molekulêre struktuur." Tydskrif vir teoretiese biologie 216: 367-385.
Turin, L. 2004. "Rasionele ontwerp vir geurmiddels." In D. Rowe, red., Chemie en tegnologie van geure en geure. Oxford, UK: Blackwell Publishing. ISBN 1405114509, 261-272.
Turyn, L. en F. Yoshii. 2003. "Struktuur-reukverhoudinge: 'n moderne perspektief." In R. L. Doty, red., Handbook of Olfaction and Gustation, tweede uitgawe. New York: Marcel Dekker. ISBN 0824707192.
Weedman, D. 1997. Neuroscience Tutorial. Washington University School of Medicine. Op 18 Maart 2007 herwin.
Alle skakels is op 19 Desember 2018 opgespoor.
Chiraliteit en reukpersepsie.
ScienceDaily artikel 08/03/2006, vinnig - wat is die reuk? Die tyd wat u benodig om reuke te identifiseer, openbaar baie oor geurigheid.