Die gebruik van genetiese kontrolekuddes in diereteling
Home Die gebruik van genetiese kontrolekuddes in diereteling Last update: March 29, 2012 09:37:36 AM
G J ERASMUS & H J HEYDENRYCH* S A Vagtoetssentrum Privaatsak X529 Middelburg KP 5900 * Universiteit van Stellenbosch, 7600
Een van die basiese vereistes vir doeltreffende diereteling is dat die waargenome verskille in prestasies tussen diere (P) in 'n genetiese (G) en omgewingskomponent (E) geskei moet word:
P = G + E en σ = σ + σ
Dit is bykans onmoontlik om die omgewings variasie tussen jare en tussen kuddes, in die praktyk fisies so te minimiseer dat 'n bruikbare maatstaf van suiwer genetiese variasie verkry kan word. Vir hierdie doel moet een of ander genetiese kontrole gepraktiseer word waarteen prestasies gemeet kan word onder 'n toestand waar
σ = 0 want dan is σ = σ
Verskeie vorms van genetiese kontroles word tans gebruik veral om responsies in seleksieproewe te meet. In praktiese diereteling is dit nie net nodig om genetiese verskille tussen jare (seleksievordering) te meet nie, maar ook die genetiese verskille tussen kuddes. Binne-kudde prestasietoetsing moet uitgebrei word na tussen-kudde prestasietoetsing. Turner (1973) stel dit as volg :
"Comparative information about studs would stimulate the studs themselves to increase their progress, and would enable flock owners to make a better decision, not only in choosing a stud for ram purchases, but in choosing between using a stud ram, joining a co-operative scheme, or breeding their own rams".
Om aan hierdie tweeledige doel te beantwoord blyk een, of 'n kombinasie van die volgende die beste te wees :-
Gestandardiseerde omgewing (toetsstasies)
In laasgenoemde twee gevalle kan die genotipes (byvoorbeeld ovums) of gamete (spermselle) as sodanig in massa gepreserveer word, waaruit monsters van tyd tot tyd vir vergelykings met toetspopulasies getrek kan word of dit kan in die vorm van 'n segregerende populasie wat in genetiese ewewig gehou word in stand gehou en gepropageer word.
Die gebruik van genotipes as genetiese kontrole is gewoonlik lomp en onprakties in diereteling (behalwe in die geval van pluimvee). Die gebruik van gamete kan egter baie maklik toegepas word, veral by beeste waar semen vir lang periodes gevries kan word. By skare moet egter tans nog 'n gameetbank in die vorm van 'n lewende kontrolekudde gebruik gemaak word. Die beginsel is egter dieselfde. Die effek van die sperme van die kontrole word met die van die huidige gebruiksvaars van die toetskudde op die basis van hulle fenotipiese uitdrukking onder dieselfde omgewingstoestande vergelyk. Die verskil tussen die nageslag van die kontrolekudde en die toetskudde verteenwoordig een helfte van die genetiese verskil. Dit is egter slegs die additiewe komponent van die totale genetiese verskil tussen die twee kuddes wat sonder sydigheid so beraam kan word.
Daar bestaan tans een genetiese kontrolekudde vir Merinoskape by die Tygerhoekse proefplaas waaruit gameet monsters redelik lank reeds getrek word vir vergelyking tussen stoetkuddes, terwyl een vir Dohne Merino's reeds op die Landbounavorsingstasie Dohne gestig is.
Die algemene teorie en ontwerp van sodanige kontrolekuddes word volledig in 'n oorsig deur Hill (1972) behandel. Daar is veral vier bronne van fout wat in ag geneem moet word:
Toevallige veranderings in genefrekwensies ("genetic drift") as gevolg van genetiese monstering. Die effek hiervan sat tot 'n groot mate afhang van die inteelttempo wat op sy beurt deur die kuddegrootte of die effektiewe aantal teelouers bepaal word.
Gerigte genetiese veranderings as gevolg van natuurlike of selfs onbewuste kunsmatige seleksie. Natuurlike seleksie sal die minste effek h~ in kuddes wat in genetiese ekwilibrium is.
Interaksie tussen die omgewing en die genotipes van die kontrole en van die geselekteerde populasie.
Foute met die berekening van die kontrole se gemiddelde omdat te min individue gemeet word.
2. VEREISTES VIR DIE STIGTING VAN GENETIES STABIELE KONTROLEKUDDES
2.1 Voorkoming van toevallige verskuiwing in genefrekwensies
Hoe groter die aantal effektiewe ouers (Ne) in die kudde, hoe kleiner is die waarskynlikheid van inteelt en hoe geringer is die kanse dat 'n toevallige genetiese verskuiwing mag plaasvind.
In 'n vryparende bevolking word die aantal effektiewe ouers aangegee deur :
= + terwyl die inteelttempo per generasie aangegee word deur :
ê F = + waar Ne = die aantal effektiewe ouers,
NM = die aantal manlike verplasingsdiere wat per jaar tot die kudde toegelaat word,
NF = die aantal vroulike verplasingsdiere wat per jaar tot die kudde toegelaat word,
= die gemiddelde generasie-interval oor albei geslagte, en
ê F = die inteelttempo per generasie.
Omdat daar by plaasdiere minder manlike as vroulike teelouers gebruik word, kan dit van hierdie vergelykings afgelei word dat veral die aantal manlike ouers 'n beperking plaas op die effektiewe kuddegrootte en derhalwe ook die grootste bydrae maak tot die toe name in inteelt.
Indien van stambome gebruik gemaak word, is dit moontlik om te verseker dat elke vader 'n seun en
dogters, wat toevallig gekies word, tot die volgende generasie van teelouers bydra. Sodoende word die variasie in familiegrootte tot 0, of bykans 0, verminder en word die aantal effektiewe ouers aansienlik vermeerder tot:
= + terwyl die verwagte inteelttempo verminder tot:
ê F = + In 'n kontrolekudde met 20 teelramme en 200 ooie en waar al die ramme en 40 ooie per jaar vervang word, gal die effektiewe aantal ouers en die verwagte inteelttempo met vryparing en met stamboomparing, soos volg wees:
* Gemiddelde generasie-interval = 3,5 jaar
Hierdie syfers dui aan dat die veronderstelde kudde met vryparing na 20 generasies 'n inteelkoëffisiënt van 5,4% sal bereik, terwyl dit met stamboomparing slegs 3,2% sal wees. Die voordele van laasgenoemde metode vergoed dus vir die ekstra moeite om die lammers met hulle ouers te identifiseer en dit in aanmerking te neem by die monstering van die verplasingsdiere.
2.2 Voorkoming van gerigte verskuiwings in gene frekwensies
2.2.1 Natuurlike seleksie
Die effek van natuurlike seleksie sal afhang van die betrokke populasies. In 'n populasie wat in genetiese ewewig is, mag dit baie klein wees. In 'n populasie wat aan seleksie onderwerp was en waarin seleksie gestaak is, is die waarskynlikheid van natuurlike seleksie natuurlik baie groter. Dit volg dus dat kuddes waarin seleksieprogramme oënskynlik ondoeltreffend was, beter materiaal vir die stigting van kontrolekuddes sal wees.
Die voorkoms van natuurlike seleksie impliseer genetiese verskille tussen individue in leefbaarheid en reproduksievermoë. Daar kan dus geen natuurlike seleksie vir leefbaarheid wees indien daar geen sterftes is nie. Dit volg dus dat alle moontlike pogings met die bestuur van die kontrolekudde aangewend moet word om reproduksie te bevorder en sterftes laag te hou.
2.2.2 Kunsmatige seleksie
Om te verseker dat die kontrolekudde nie ontaard met betrekking tot prulfoute en oorerflike gebreke nie, is dit gewoonlik nodig om 5 tot hoogstens 10% van die lammers op hierdie basis uit te skat voordat die vereiste aantal verplasingsdiere ewekansig gekies word. Absolute onbevooroordeeldheid is hier 'n basiese vereiste. Ook met die kies van die verplasingsdiere is dit noodsaaklik dat gemete prestasies nie 'n rol speel nie, hoewel die vereistes om gelyke familiegroottes te verseker, nagekom moet word.
Dit is al voorgestel dat die nageslag van die kontrolekudde in rangorde geplaas word ten opsigte van die kenmerk wat in die seleksielyn geselekteer word en dan in desiele ingedeel word, waarna 'n gelyke aantal uit elke desiel geneem word om te verseker dat die gemiddelde van die individue ooreenstem met die gemiddelde van die hele nageslaggroep voor seleksie. Hierdie tegniek het natuurlik die ernstige nadeel dat die kontrolekudde dan net ten opsigte van die enkele geselekteerde kenmerk as kontrole kan dien.
2.3 Voorkoming van genotipe x omgewingsinteraksies
Aan genotipe x omgewingsinteraksies kan natuurlik nie veel gedoen word nie. Dit kan egter genoem word dat daar veral aan die begin van 'n seleksieprogram nog min genetiese verskille tussen die geselekteerde en die kontrolegroepe sal bestaan, sodat G x E-interaksies miskien van minder belang sal wees. In die praktyk waar kontrolekuddes gebruik word om die relatiewe genetiese posisie van verskillende kuddes te bepaal, mag sulke interaksies 'n rol speel. Hoe groot hierdie invloed sal wees, sal waarskynlik nie bepaal kan word nie. As algemene reël egter, kan dit gestel word dat hoe hoër die oorerflikhede van die kenmerke onder seleksie, hoe kleiner sal die invloed van G x E-interaksies waarskynlik wees. Dit sal waarskynlik ook voordele inhou om 'n kontrolegroep in dieselfde tipe omgewing aan te hou as die kuddes wat getoets moet word, sodat nie beide die genotipes en die omgewings groot verskille toon nie.
2.4 Voorkoming van metingsfoute omdat te min individue gemeet word
'n Kontrolekudde bestaande uit 200 ooie word voorgestel. Onder goeie bestuur kan so 'n kudde maklik 160 nageslag (ramme en ooie) vir observasie lewer. Die metingsvariansie vir enige kenmerk word bereken as:
waar n die aantal individue is wat gemeet word. By skoonwolproduksie is σ sodat die metingsvariansie met bostaande kontrolekudde 0,32/160 = 0,002 sal wees (waarnemings is gekorrigeer vir geslag). Die standaardafwyking van hierdie metingsvariansie is = 0,045 kg wol wat aandui dat die ware gemiddelde van die nageslag van die kontrolegroep betreklik akkuraat beraam kan word.
Voordat verplasingsdiere ewekansig gekies word, sal ongeveer 5 tot hoogstens 10% van die nageslag op grond van prulfoute en liggaamsgebreke geprul word (prestasie mag hier geen rol speel nie).
Elkeen van die twintig teelramme moet jaarliks vervang word deur een van hulle seuns wat ewekansig gekies word. Dit is goed om vir elke jong ram ook 'n reserwe aan te wys uit dieselfde vader se seuns.
Elke ooi word deur een van haar eie dogters vervang. Afhangende van die reproduksietempo van die besondere kudde, kan aIle ooie deur hulle eerste, tweede of derde ooilam wat teelouderdom bereik, vervang word. Vir 'n kontrolekudde met 5 ouderdomsgroepe van ooie is vervanging met die tweede dogter 'n geskikte stelsel.
Waar 'n ooi nie 'n ooilam lewer wat tot teelouderdom oorleef nie, kan 'n verplasingsooi ewekansig uit die nageslag van die ander ooie gekies word, maar op so 'n wyse dat geen ooi meer as twee nageslag, tot die volgende generasie van teelouers bydra nie.
Ten einde inteelt so laag moontlik te hou, word die ooie ewekansig aan die ramme toegeken sodat elke ram NF/NM ooie kry, terwyl broer en suster- of seun en moeder-parings nie toegelaat word nie.
3. BEPALING VAN TUSSEN-KUDDE GENETIESE MERIETE
'n Verteenwoordigende stel ramme word uit die kontrolekudde getrek en met 'n toevallige monster ooie gepaar, terwyl 'n stel van die teler se eie ramme met 'n soortgelyke monster uit dieselfde kudde gepaar word. Die ooie moet na paring as een trop behandel word. Die lammers van die verskillende stelle ramme word na geboorte geïdentifiseer en saam grootgemaak. Na prestasietoetsing op die gewensde ouderdom (18 maande) word die gemiddeldes van die kontroleramme se nageslag (Xc en die van die teler se eie ramme (Xs) bereken. Die verskil in genetiese meriete tussen die twee kuddes word beraam deur 2 (Xs – Xc. Die verwagte produksie van die kontrolekudde in dieselfde omgewing as die teler se kudde word beraam deur 2(Xs – Xc). Die persentasieverskil in genetiese meriete is dan 200(Xs – Xc)/(2Xc – Xs).
Die optimale ontwerp en betroubaarheid van hierdie toetse is onlangs deur Roux (1982) ondersoek. 'n Gewone t-toets met nc + ns – 2 vryheidsgrade, waar nc en ns die getal ramme is wat uit die kontrolekudde en die teler se eie kudde gepaar is, kan uitgevoer word. Hy beveel ten sterkste aan dat nc = ns. Wat die optimale ontwerp betref, wys Roux (op cit) op die volgende; Gestel nc = ns = n en elke ram het m nageslag. Dan is :
var (Xi) = ( σ /n) [h2/4 + 3h2/4m], i = c, s;
waar h2 die oorerflikheid van die betrokke eienskap en σ die fenotipiese variansie van die eienskap is.
Hierdie vorm van die variansie toon duidelik dat daar groter voordeel verkry sal word om n eerder as m te vergroot aangesien:
var (Xi) → 0 as n → ∞
var (Xi) → h2 / 4n as m → ∞
Indien parameters bekend is, kan vertrouings-intervalle vir 2 (Xs – Xc) bereken word. In die geval van nc = ns is die standaard afwyking 2 (Xs – Xc) = 2 met 2n - 2 vryheidsgrade vir die t-waardes. Gestel dat vir skoonvagmassa, h2 = 0,4 en σ = 0,3 kg. Die betroubaarheids-intervalle vir verskille tussen 2Xc en 2Xs op die 5% betroubaarheidspeil vir enkele waardes van n en m is dan as volg:
t Betroubaarheids interval
n = 10, m = 10:
n = 10, m = 20:
n = 20, m = 10:
Hieruit is dit duidelik dat 'n verhoging van m nie veel bydra tot die betroubaarheid van die toets nie.
Die resultate met kontroletoetse in elf Merinokuddes behaal, word grafies in FIG 1 gegee.
Uit resultate reeds verkry, (Erasmus, 1976; Van der Merwe & Poggenpoel, 1977) is dit duidelik dat daar geen verband tussen werklike produksie en afwyking vanaf die kontrole bestaan nie. Die volgende is 'n voorbeeld van vagmassaverskille van die eerste 14 kuddes wat getoets is :
Wanneer die tussen-kudde teelwaarde verskille bekend is, kan die binne-kudde prestasies dienooreenkomstig aangepas word om individue uit verskillende kuddes geneties vergelykbaar te maak. Dit kan dan as die verwagte teelwaarde van die individu uitgedruk word. Indien die teelwaarde verskil tussen die toetskudde en die kontrolekudde op 'n geselekteerde individu uit die toetskudde van toepassing gemaak word, sal die verwagte teelwaarde, A = (h2 P) + G wees, waar P = binne-kudde prestasie en G = tussen-kudde teelwaarde. Die kritiek teen hierdie metode is dat dit slegs die verwagte teelwaarde van die individu is wat baie van die verkreë teelwaarde kan verskil omdat die parameters wat vir die berekening daarvan gebruik word betreklike groot standaardfoute kan hê.
'n Ander metode is natuurlik om kuddes bloot volgens die grootte en betroubaarheids-intervalle van hul afwykings vanaf die kontrole in kategorieë te deel. Die kategorie kan dan saam met elke dier se binne kudde prestasie verskaf word.
Dit is duidelik dat daar baie leemtes met die gebruik van kontrolekuddes bestaan en dat die geldigheid en betroubaarheid van kontroletoetse aan baie kritiek blootgestel is. Die posisie word egter pragtig deur Lerner en Donald (1966) opgesom wanneer hulle sê: " . . .. but it is to be doubted whether any of the objections are more serious, or any combination of them are more serious, than to have no controls at all". Wat die finansiële implikasies betref, voeg hulle by : " . . .. control groups. . ... may be less expensive than ignorance".
ERASMUS, G.J., 1976. Sheep breeding programmes in South Africa. In: Sheep Breeding. Proc.Int. Congr. Edited by G.J. Tomes, D.E. Robertson and R.J. Lightfoot. Western Australian Institute of Technology, Perth. 40 – 45
HILL, W.G., 1972. Estimation of genetic change. I. General theory and design of control populations. Anim. Breed. Abst. 40 (1) 1 . 15.
LERNER, I.M. & DONALD, H.P., 1966. Modern Developments in Animal Breeding. Academic Press, London.
ROUx, C.Z., 1982. A note on tests of significance and optimal experimental design for estimates of genetic change involving off. spring of rams from control and selection flocks. S. Afr. J. Anim. Sci. 12, 393 - 395.
TURNER, HELEN N., 1973. Trends in the Australian Merino. Z. Tierzuchtg. Zuchtgsbiol. 90, 278 - 296.
VAN DER MERWE, C.A. & POGGENPOEL, D.G., 1977. The practical application of scientific principles in Merino sheep breeding. S. Afr. J. Anim. Sci. 7, 71.
Karoo Agric, vol3, no 3, 1984, 7-11