Die toepassing van meer-eienskap-modelle in die Suid-Afrikaanse veebedryf
Home Die toepassing van meer-eienskap-modelle in die Suid-Afrikaanse veebedryf Last update: September 2, 2011 11:39:06 AM
Die toepassing van meer-eienskap-modelle in die Suid-Afrikaanse veebedryf G J Erasmus
Die doel met die verwerking van prestasiedata tot "indekse" is om jaarlikse omgewingsverskille te verwyder. Dit word wel hierdeur bereik, hoewel nie doeltreffend of volledig nie, maar genetiese verskille tussen jare word ook verwyder. In teenstelling hiermee maak die gebruik van A-1 in gemengde model metodologie voorsiening vir genetiese tendense. Betroubare vergelykings is derhalwe moontlik oor jare en generasies. Werklike genetiese vordering kan dan bepaal word.
Jaarlikse indekse word ook beïnvloed deur vooraf-seleksie. Die indekse van oorblywende diere sal laer wees as daar vooraf vir ‘n eienskap geselekteer is. As die ligste diere byvoorbeeld op speenouderdom geprul word, sal die indekse vir jaaroudmassa laer wees. Indekse verskaf derhalwe nie ‘n betroubare vergelyking as die intensiteit van vooraf-seleksie verskil nie. Vir ‘n teler wat baie diere op grond van speenmassa uitskot is dit frustrerend dat helfte van sy diere steeds by latere wegings onder 100 sal wees. In teenstelling hiermee, weer eens, maak meer-eienskap gemengde modelle voorsiening vir die uitskot van diere op verskillende stadiums.
Die mees opwindende moontlikheid is die implementering van gemengde model metodologie oor kuddes vir ‘n geheel-ras ontleding. Die twee grootste nadele van die huidige metodes van prestasietoetsing, naamlik dat teeltvordering nie maklik bepaal kan word nie en dat diere uit verskillende kuddes nie vergelyk kan word nie, word dan heeltemal uitgeskakel.
Die prosedures is beslis nie eenvoudig nie, veral nie in vergelyking met die huidige metodes van gekorrigeerde indekse nie, soos Luiz Fries sê: "There is a lot of unnecessary mental hardship involved when an animal breeder becomes a Henderson's neophyte". Henderson self praat dan ook van "our graduate students who have struggled with these ideas". As ons egter kyk na wat met hierdie metodes bereik kan word, is die "struggle" beslis die moeite werd. Dit is veral die meer-eienskap modelle wat byna ongelooflike moontlikhede bied maar wat soms, weens enorme rekenaarbehoeftes, nie tans implementeerbaar sal wees nie. Byna alle bevolkingsgenetika-begrippe word in hierdie modelle vervat en gebruik.
2. VARIANSIE EN KOVARIANSIE ANALISE
Die gebruik van variansie-verhoudings in die enkel-eienskap model en ook genetiese en omgewingskovariansies in meer-eienskap modelle noodsaak die gebruik van onsydige en "beste" beramers vir hierdie parameters. Indien nie, is die oplossings nie werklik "BLUE" of "BLUP" nie. Variansies en kovariansies kan uit die gemengde model vergelykings beraam word deur byvoorbeeld gebruik te maak van Rao se MIVQUE of Patterson en Thompson se REML. Hierdie metodes is beter as voriges, soos Henderson se metode 3, deurdat hulle vir enige insidens-matriks geld en alle verwantskappe tussen diere met rekords gebruik. Dit blyk ook asof hierdie metodes sydigheid weens seleksie beheer.
Vir veral MIVQUE het ons goeie voorafberamings ("priors") nodig en dit kan moontlik met Henderson se metode 3 (H-III wat in LSML-76 gebruik word) beraam word. REML kan verkry word deur op MIVQUE te itereer of deur die EM ("expectation-maximization") algoritme van Dempster te gebruik.
Omdat MIVQUE nie iterasie benodig nie, is dit die goedkoopste om te bereken, maar vir al hierdie metodes is ‘n algemene-invers van die koëffisiëntematriks nodig wat veral met meer-eienskap modelle, selfs na absorpsie van nie-ouers, nie altyd prakties uitvoerbaar is nie. Dit dien egter daarop gelet te word dat beter metodes wel bestaan wat met uitbreidings in rekenaarkapasiteit en met vereenvoudiging in beramingsmetodes wat reeds begin plaasvind het, prakties uitvoerbaar begin word het.
Ons het die algemene gemengde model variansie-analise (uit BMDP-pakket), wat Luiz Fries in sy proefskrif as In "nice alternative" beskryf omdat dit In opsie laat om In REML algoritme te gebruik vir die berekening van die toevallige en vaste effekte, gebruik om oorerflikhede van liggaamsmassa en vagmassa te beraam. Nadat kleinste-kwadraat korreksies gebaseer op kleinste subgroepegemiddeldes gemaak is vir geslag, ouderdom van moeder en geboortestaat, is die volgende model gepas:
yijk = µ + hi + sj + eijk waar -
yijk = die meting op die k’e individu van j’e vader in die lie jaar;
µ = die populasie gemiddelde;
ci = die vaste effek van die i’e jaar;
sj = die toevallige effek van die j'e vader; en
eijk = tout.
Dieselfde prosedure is gevolg vir beraming deur Henderson se metode 3 wat met behulp van LSML-76 gedoen is. Laasgenoemde het vir een-tiende van die rekenaarkoste van ‘n enkel-eienskap lopie van REML ‘n totale ontleding van nege eienskappe verskaf. Die oorerflikhede wat verkry is, is die volgende:
Die verskil in berekeningsmetodes, met dieselfde inligting beskikbaar, het derhalwe nie verskillende antwoorde verskaf nie. Of dit altyd so sal wees is ‘n vraag vir die statistici maar dit is duidelik dat indien die volle A-1-matriks benut word, wat met REML en MIVQUE moontlik is, nuwe beramings wel moontlik is.
Hoewel die kundigheid en rekenaarfasiliteite in Suid-Afrika moontlik nog onvoldoende is, is die moontlikheid van "beter" beramings van genetiese en omgewingsparameters iets om na uit te sien want die metodes wat tot dusver algemeen gebruik is "are almost guaranteed to lead to bias", soos Henderson dit stel.
‘n Belangrike newe-produk van die gebruik van Quaas se algoritme vir die berekening van A-l in die geval van inteling is dat inteelt-koëffisiënte baie doeltreffend bereken kan word. ‘n Interessante moontlikheid is dat diere eers kamstig op papier gepaar kan word en inteelt-koëffisiënte van die gevolglike fopnageslag dan bereken word om sodoende inteling deur paringsbeheer te beperk.
‘n Vader-model is met die eerste oogopslag ideaal geskik vir melkbees-evaluasie. Die probleem bly egter die uitkenning van die beste jong bulletjies vir nageslagtoetsing. Deur ‘n diere-model te gebruik kan oplossings (sê voorlopig) vir hulle verkry word voordat hulle nageslag gelewer het. Die nuwe neiging in melkbeesteling in om ‘n meer-eienskap dieremodel te gebruik wat nie alleen ook ander eienskappe as melkproduksie insluit nie, maar ook verskillende laktasies as verskillende eienskappe neem. Sover vasgestel kon word, word dit egter nag min prakties toegepas. In so ‘n model word die genetiese en omgewingskovariansies tussen die twee laktasies gebruik en nie die herhaalbaarheid nie.
Of ons melkbeesbedryf hierdie mate van sofistikasie kan bekostig, sal vasgestel moet word. ‘n Vader-model rekenaarprogram gebaseer op Shaeffer se "simple method" wat tans as die mees doeltreffende metode beskou kan word, is egter beskikbaar vir onmiddellike toepassing vir meer betroubare teeltwaardebepaling op eerste-laktasierekords. Die program kan later uitgebrei word na ‘n model met meer laktasies (eenvoudige herhaalbaarheidsmodel) en dan moontlik na ‘n meer-eienskap diere-model. Daar is egter geen tegniese rede waarom "BLUP" nie nou reeds by melkbeeste toegepas kan word om die huidige stelsel van nageslagtoetsing te verfyn nie.
5. VLEISBEES-EVALUASIE ‘n Interessante moontlikheid wat vleisbeesprestasietoetsing betref is die gebruik van 'n twee-eienskap model waar groei in die voerkraal (Fase C) en groei op die veld as twee gekorreleerde eienskappe beskou word. Dit is dan moontlik om teeltwaarde oplossings vir beide eienskappe vir alle diere te kry. Die omgewings- en genetiese variansies en kovariansies sal egter eers bereken moet word deur byvoorbeeld REML met ‘n beperkte diere-model te gebruik. Die model sal vir hierdie doel en ook vir die beraming van die akkuraatheid van voorspellings, die omkeer van die koëffisiënte-matriks moet toelaat. Die parameters wat vir die teeltwaarde-bepalings benodig word sal op sigself baie lig op die kontroversie rondom Fase C verskaf. Mendizabel, Claus & Kalm (1986) het byvoorbeeld die volgende resultate vir die Angler-ras in Duitsland ten opsigte van GDT verkry:
toetsstasie h21 = 0,48
veld h22 = 0,30
genetiese kor. r12 = 0,27 Gemengde model metodologie is natuurlik ook by uitstek geskik om moontlike omgewingsverskille tussen toetsstasies te bepaal.
Die huidige program vir die bepaling van ooiproduktiwiteit bereken ‘n "ooiproduksierekord" gebaseer op totale massa lammers gespeen deur ‘n ooi, plus haar eie vagmassa nadat die lam(mers) gespeen is. Dit word binne jare bereken en dan oor jare bygehou. Die vagmassa en totale massa lammers gespeen word geweeg deur die beraamde relatiewe ekonomiese gewigte. Data is reeds beskikbaar van ooie met tot ses lamkanse en beramings hierop gedoen toon dat die eerste twee rekords voldoende is vir evaluasie aangesien die herhaalbaarheid en die korrelasie met leeftydproduksie hoog is. Met meer as twee rekords word die oefening in elk geval lomp en onprakties.
Die baie belowende moontlikheid om ‘n meer-eienskap model vir ooiproduktiwiteit te pas, waar die twee totale speenmassarekords en die twee vagmassas as vier gekorreleerde eienskappe beskou word, word tans ondersoek. Die eerste stap is natuurlik om R0 en G0 vir hierdie eienskappe te bereken. ‘n Rekenaarprogram is reeds geskryf wat voorsiening maak dat, of net die eerste twee rekords (totale speenmassa en vagmassa), of al vier rekords vir In ooi beskikbaar is. ‘n Lastige probleem is natuurlik dat totale speenmassa nul-waardes mag hê.
Dit dien daarop gelet te word dat wanneer meer-eienskap modelle gebruik word, seleksie-indekse bereken kan word deur slegs die oplossings vir die eienskappe met hul relatiewe ekonomiese waardes te vermenigvuldig, aangesien genetiese- en omgewingsvariansies en kovariansies reeds in berekening gebring is.
Die gebruik van gemengde model metodologie vir die berekening van ooiproduktiwiteit bied nie alleen die moontlikheid dat werklike teeltwaardes vir ooie beraam kan word nie, maar ook dat teeltwaardeberamings vir ramme (wat uit die aard van die saak nie direkte rekords het nie) verkry kan word. Weens die omvang van die gemengde model vergelykings wat opgelos moet word, sal dit heel waarskynlik tans slegs op ‘n binne-kudde basis toegepas kan word. Die gebruik van ‘n kanoniese transformasie wat die meer-eienskap ontleding reduseer sodat dit neerkom op vier enkel-eienskap ontledings, word egter ondersoek vir moontlike wyer toepassing.
7. GEHEEL-RAS ONTLEDINGS
Die werklike praktiese doel met "BLUP" is om geheel-ras ontledings te doen. Die skaapras wat hom tans by uitstek daartoe leen is die Dohnemerino, omdat volledige prestasie- en ouerskaprekords beskikbaar is. Hierbenewens is al die stoeterye op een of ander wyse geneties verbind. Die meeste stoetramme wat verkoop word is eers minstens ook in die eienaar se stoet gebruik. Dan is daar ook nag ses kernkuddes wat groepe telers se diere verder verbind en In gemeenskaplike omgewing (vaste effek) verskaf. Daar is ook uitruiling tussen hierdie kernkuddes.
In Rasontleding, wat dan die verwagte teeltwaarde in die eienskappe van elke dier as ‘n afwyking vanaf die rasgemiddelde gee, sal voor die lente en herfs van elke jaar gedoen moet word om vir die twee lamseisoene voorsiening te maak. So ‘n ontleding maak natuurlik ‘n formele nageslagtoets vir die uitkenning van KI ramme sowel as kontroletoetse oorbodig. Omdat die hoeveelheid tersaaklike inligting vanaf verwantes soos ouers, sibbe en nageslag van elke dier aansienlik kan verskil, sal dit noodsaaklik wees om ‘n beraming van die akkuraatheid van elke teeltwaardebepaling te gee. Subjektief-beoordeelde eienskappe kan ook ingesluit word deur ‘n stelsel van lineêre beoordeling. Dit verg min verbeelding om die omwenteling wat so ‘n program sal veroorsaak voor te stel.
Hoewel die ontwikkeling van die nodige programme nie ‘n maklike taak is nie, blyk die moeilikste taak te wees om te sorg dat alle rekords korrek is.
8. BINNE-KUDDE ONTLEDINGS
Hoewel ‘n tussen-kudde bepaling van teeltwaardes die ideaal is, is dit nie altyd moontlik nie omdat kuddes geneties geïsoleerd mag wees. ‘n Binne-kudde dieremodel hou egter ook twee groot voordele in naamlik:
Dit verhoog die akkuraatheid van seleksie omdat dit benewens die dier se eie prestasie ook die van sy verwantes behoorlik weeg en benut; en
Genetiese vordering en omgewingstendense binne die kudde kan bepaal word. Dit kan ook as ‘n beginpunt dien wat uitgebrei kan word na familiegroepe en later oor familiegroepe na die hele ras. Binne-kudde "BLUP" programme kan natuurlik ook op mikroverwerkers vir individuele telers beskikbaar gestel word, maar sorg moet gedra word dat enige tussenstap nie as die einddoel gesien word nie. Aan die ander kant moet ook ernstig besin word om nou reeds "indekse" na "verwagte teeltwaardes " te verander. Vir die eenvoudigste geval byvoorbeeld waar geen verwantskap bekend is nie, is die gemengde model vergelykings vir In diere-model as volg:
= Let op die volgende:
Z, Z' en A-1 word In matriks van een op die diagonaal (I) en Z’Z + A-1α word dus ‘n matriks van slegs 1 + α op die diagonaal. Die oplossings vir û is dus slegs In funksie van die dier se eie prestasie en die oorerflikheid van die kenmerk.
Die ĉ’s kan ook na oplossings vir ander vaste effekte soos geboortestaat en geslag verwys. Indien hierdie vaste effekte dus ingesluit word, word kleinste kwadraat korreksies vir hulle aangebring. In plaas van "indekse" word "verwagte teeltwaardes" as afwyking van die kleinste kwadraat gemiddelde dus bereken.
Die gevaar bestaan egter dat telers hiermee tevrede sal wees!
Gemengde model metodologie bied beslis groot moontlikhede vir die Suid-Afrikaanse Stoetveebedryf. Die veelsydigheid van hierdie metodes, waaraan maar net geraak is, is enorm. Dit is ook duidelik dat dit geweldige uitdagings gaan bied en aanpassings gaan verg. Die grootste probleem gaan waarskynlik wees om dit in die kraal aanvaarbaar en verstaanbaar te kry. Ons moet egter maar aanvaar dat "problems are the price of progress" en dat dit alles die moeite werd sal wees.
BENYSHEK, L.L., 1984. Across herd analysis - concerns and possibilities. Proc. BIF Res. Symp., pp 32 - 39. Atlanta, Georgia, 1984.
BERGER, P.J., 1983. Current sire evaluation. Proc. of a workshop on the prediction of genetic values for beef cattle., pp 3 - 30. Winrock, Arkansas, 1983.
BERGER, P.J., WILSON, D.E. & WILLHAM, R.L., 1983. 1983 Angus sire evaluation report. Angus Journal, pp 131 - 133. St Joseph, Missouri, 1983.
BIF, 1984. Predicting breeding values. Mimeo in: Hand. van ‘n werkseminaar oor BLOB. UOVS, Bloemfontein, 1985.
BLAIR, H.T. & POLLAK, E.J., 1984. Comparison of an animal model and an equivalent reduced animal model for computational efficiency using mixed model methodology. J. Anim. Sci., 58 pp 1090 - 1096.
DE LANGE, A.O., 1985. Teelwaarde bepaling met behulp van "BLUP". Verrigtinge van ‘n simposium oor skaap- en vleisbeesteling, pp 83 - 100. UP, Pretoria, 1985.
EISENHART, C., 1947. The assumptions underlying the analysis of variance. Biometrics, 3 pp 1 - 21.
FALCONER, D.S., 1960. Introduction to quantitative genetics. Longman London, 1975.
FAMULA, T.R., 1986. Identifying single genes of large effect in quantitative traits using Best Linear Unbiased Prediction. J Anim. Sci., 63 pp 68 - 76.
FRIES, L.A., 1984. A study of weaning weights in Hereford cattle in the State of Rio Grande do Sul, Brazil. Ph D Thesis, Iowa State University, Ames, Iowa, 1984.
HARVILLE, D.A., & HENDERSON, C.R., 1967. Environmental and genetic trends in production and their effects on sire evaluation. J Dairy Sci., 50 pp 870.
HAZEL, L.N., 1943. The genetic basis for constructing selection indexes. Genetics, 28 pp 476 - 490.
HENDERSON, C.R., 1949. Estimates of changes in herd environment. (Abstr.) J. Dairy Sci., 32 pp 706.
HENDERSON, C.R., 1953. Estimation of variance and covariance components. Biometrics, 9 pp 226 - 252. .
HENDERSON, C.R., 1963. Selection index and expected genetic advance. Statistical genetics in plant breeding. Nat. Acad. Sci., NRC No. 982.
HENDERSON, C.R., 1973. Sire evaluation and genetic trends. Proc Anim. Breed. Genet. Symp. in honor of Dr Jay L Lush. Blacksburg, Virginia, 1973.
HENDERSON, C.R., 1974. General flexibility of linear model techniques for sire evaluation. J. Dairy Sci., 57 pp 963 - 972.
HENDERSON, C.R., 1975(a). Best linear unbiased estimation and prediction under a selection model. Biometrics, 31 pp 423 - 447.
HENDERSON, C.R., 1975(b). Rapid method for computing the inverse of a relationship matrix. J. Dairy Sci., 58 pp 1727 - 1730.
HENDERSON, C.R., 1975 (c). Use of relationships among sires to increase accuracy of sire evaluation. J. Dairy Sci., 58 pp 1731 - 1738.
HENDERSON, C.R., 1975(d). Use of all relatives in intraherd prediction of breeding values and producing abilities. J Dairy. Sci., 58 pp 1910 - 1916.
HENDERSON, C.R., 1975(e). Inverse of a matrix of relationships due to sires and maternal grandsires. J. Dairy Sci., 58 pp 1917 - 1921.
HENDERSON, C.R., 1975(f). Comparison of alternative sire evaluation methods. J. Anim. Sci., 41 pp 760 - 770.
HENDERSON, C.R., 1976(a). A simple method for computing the inverse of a numerator relationship matrix used in prediction of breeding values. Biometrics, 32 pp 69 - 83.
HENDERSON, C.R., 1976(b). Inverse of a matrix of relationships due to sires and maternal grandsires in an inbred population. J. Dairy Sci, 59 pp 1585 - 1588.
HENDERSON, C.R., 1984. Application of linear models in animal breeding. University of Guelph Press, Guelph, Ontario, 1984.
HENDERSON, C.R. & QUAAS, R.L., 1976. Multiple trait evaluation using relatives' records. J. Anim. Sci., 43 pp 1188 - 1197.
HUBBARD, D.O., 1981 (Ed.). Guidelines for uniform beef improvement programs. BIF, USDA program aid 1020.
KRESS, D.O., BURFENING, P.J., MILLER, P.O. & VANIMAN, D., 1976. Beef sire expected progeny differences calculated by three different methods. National sire summary 1976. ASA, Bozeman, Montana, 1976.
LEHMAN, E.L., 1961. Some Model I problems of selection. Ann. Math. Statist., 32 pp 990 - 996.
MENDIZABEL, F.J., CLAUS, J. & KALM, L., 1986. The estimation of variance components and breeding values of growth capacity from station and field data in dual purpose cattle. Proc. 3rd World Congress on Genetics. Lincoln, Nebraska.
PATTERSON, H.D. & THOMPSON, R., 1971. Recovery of interblock information when block sizes are unequal. Biometrika, 58 pp 545.
PATTIE, W.A., 1965. Selection for weaning weight in Merino sheep. 2. Correlated responses in other production characters. Austr. J. Exp. Agr:ic. Anim. Husb., 5 pp 361 - 368.
POLLAK, E.J., & QUAAS, R.L., 1981. Monte Carlo study of within-herd genetic evaluation of beef cattle. J. Anim. Sci., 45 pp 1010.
POLLAK, E.J., & QUAAS, R.L., 1983. Genetic evaluation of beef cattle from performance test data. Proc. of a workshop on the prediction of genetic values for beef cattle, pp 58 - 69. Winrock, Arkansas, 1983.
QUAAS, R.L., 1976. Computation of the diagonal elements and inverse of a large numerator relationship matrix. Biometrics, 32 pp 949 - 953.
QUAAS, R.L., ANDERSON, R.D. & GILMOUR, A.R., 1984. BLUP School Handbook. Use of mixed models for prediction and for Estimation of (Co)Variance Components. University of New England, Australia, 1984.
QUAAS, R.L. & POLLAK, E.J., 1980. Mixed model methodology for farm and ranch beef cattle testing programs. J. Anim. Sci., 51 pp 1277 - 1287.
RAO, C.R., 1971. Minimum variance quadratic unbiased estimation of variance components. J. Mult. Anal., 1 pp 445.
SCHAEFFER, L.R., 1976. BLUP workshop notes. Agricultural College, Uppsala, Sweden, 1976.
SCHAEFFER, L.R., 1983. Notes on linear model theory, Best Linear Unbiased Prediction and variance component estimation. University of Guelph, Guelph, Ontario, 1983.
SCHAEFFER, L.R. & WILTON, J.W., 1986. RAM computing strategies and multiple traits. Proc. 3rd World Congress on Genetics applied to Livestock Production. Lincoln, Nebraska.
SEARLE, S.R., 1971. Linear models. John Wiley & Sons, New York, 1971.
SEARLE, S.R., 1978. Notes on Variance component estimation. A detailed account of Maximum Likelihood and Kindred Methodology. BU-673-M, Cornell University, Ithaca, New York, 1980.
SORENSEN, D.A. & KENNEDY, B.W., 1984. Estimation of response to selection using Least Squares and mixed model methodology. J Anim. Sci., 58 pp 1097 - 1106.
SORENSEN, D.A. & KENNEDY, B.W., 1986. Analysis of selection experi- ments using mixed model methodology. J. Anim. Sci., 63 pp 245 - 258.
TURNER, HELEN N. & YOUNG, S.S.Y., 1969. Quantitative Genetics in sheep breeding. Mc Millan. Sydney, 1969.
VAN VLECK, L.D., 1976. Prediction of genetic values of dairy and beef bulls in North America. Commission of the EEC directorate: "Scientific and technical information management", pp 49 - 84. 1976.
VAN VLECK, L.D., 1983. Notes on the theory and application of selection prrinciples for the genetic improvement of animals. Cornell University, Ithaca, New York, 1983.
WILLHAM, R.L., 1979. Evaluation and direction of beef sire evaluation programs. J. Anim. Sci., 49 pp 592.
WILLHAM, R.L., 1983. What is next in beef sire evaluation? Mimeo Iowa State University, Ames, Iowa, 1983.
WILSON, D.E., 1984. Mixed model procedure for the unification of within herd evaluations through national beef sire evaluation. Ph D Thesis, Iowa State University, Ames, Iowa, 1984.
WRIGHT, S., 1922. Co-efficients of inbreeding and relationship. Amer. Natur., 56 pp 330 - 339.
Tegniese mededeling no 207