DIE BEGINSEL VAN MEER-EIENSKAP-MODELLE EN DIE MOONTLIKE AANWENDING DAARVAN
N I V S, Middelburg, KP
Weens die toenemende aanwending van die tegnologie wat die Suid-Afrikaanse Veeverbeteringskemas aan die veeteler bied, het daar sekere probleme ontstaan betreffende die onderliggende aannames vir die standaardmetodes van teeltwaardebepaling.
In die geval van melkbeesteling, waar daar tot 'n groot mate op seleksie-indeks teorie gesteun is, is die vernaamste ongeldige aanname dat vaders 'n toevallige monster uit een populasie verteenwoordig. Waar seleksie-vordering plaasvind, geld die aanname natuurlik nie en in die V S A het dit byvoorbeeld daartoe aanleiding gegee dat KI-vaders se meriete terug geneig het na die gemiddeld namate die vaders ouer word. Die moontlikheid van genetiese verskille tussen verskillende toetskuddes, asook die nie-ewekansige verspreiding van die getal nageslag van elke bul in verskillende toetskuddes, het verder daartoe bygedra dat bulle wat uit later generasies afkomstig was, te laag geëvalueer is in vergelyking met ouer vaders.
In ander bedrywe soos die vleisbeesbedryf asook die skaapbedrywe het die behoefte aan akkurate teeltwaarde-evaluasies wat geldig is vir diere wat uit verskillende kuddes afkomstig is, meer pertinent geraak. Die beraming van genetiese tendense ten einde genetiese vordering oor tyd te bepaal, het ook toenemend aandag geniet.
Die stelsel van vergelyking van teeltwaardes teenoor 'n geneties stabiele kontrolekudde wat tans deur die Merinotelersgenootskap op beperkte skaal geïmplementeer word, kan gesien word as 'n benaderde metode om aan hierdie behoefte te voldoen.
Die enkel-eienskap dieremodel kan gesien word as 'n model waarin volledige inligting oor die verwantskappe tussen alle diere benut word om die inligting van alle verwantes saam te snoer sodat "BLUP"-beramings van teeltwaardes verkry kan word.
Die volgende logiese star is natuurlik om alle moontlike inligting oor gekorreleerde eienskappe ook 'n die model vir teeltwaardebepaling in te bou. Hierdie stap impliseer dat werklik alle moontlike inligting oor 'n dier se teeltwaarde in 'n volledige inligtingsmodel vervat word. Die vraag is dus nou: wat is die vergoeding vir hierdie addisionele insette wat gemaak word?
2. MOTIVERING VIR DIE GEBRUIK VAN 'n MEER-EIENSKAPMODEL
Benewens die normale voordele van die enkel-eienskap dieremodel, naamlik dat voorsiening gemaak word vir die effek van oorvleuelende generasies, genetiese tendense en dat inligting oor voorgeslag en kollaterale verwantes gebruik kan word om jong diere (veral vaders) se teeltwaardes te voorspel, bied die meer-eienskap model ook nog die volgende voordele:
Afhangende van die aard en die hoeveelheid inligting wat in die model ingebou word, kan die akkuraatheid van die teeltwaardeberamings verhoog word. In die geval van vaders met 'n groot aantal nageslag aangeteken vir elke eienskap, sal die gebruik van 'n meer-eienskap model min bydra tot groter akkuraatheid. In gevalle waar slegs die diere se eie prestasie bekend is en die inligting boonop onvolledig is (byvoorbeeld slegs speenmassa teenoor sowel speenmassa as GDT en 18 maande massa) bestaan daar 'n sterk motivering vir die gebruik van 'n meer-eienskap model vir groter akkuraatheid.
Die gebruik van meer-eienskap modelle kan ook sydigheid as gevolg van vooraf-seleksie op 'n jong stadium, gedeeltelik of in totaal elimineer. Indien seleksie byvoorbeeld op speenouderdom plaasvind en 'n enkel-eienskap model word op agtienmaande ouderdom gegewens gepas, kan verwag word dat die analise sydig sal wees, aangesien die gekorreleerde inligting waarvolgens die vooraf seleksie plaasgevind het, nie in so 'n model ingebou is nie. Die omvang van hierdie sydigheid hang af van die seleksie-intensiteit en die korrelasie tussen die eienskap waarvoor daar geselekteer is en die daaropvolgende gemete eienskappe. Die algemene patroon is egter dat die teeltwaardes van swak diere oorskat word, terwyl die teeltwaardes van meerderwaardige diere weer onderskat word. Hierdie effek mag dus belangrike implikasies hê vir gevalle waar ontledings gebruik word vir die bepaling van variansie-kovariansie strukture asook die bepaling van genetiese tendense.
3. UITBREIDING VAN 'N ENKEL-EIENSKAP- NA 'N MEER-EIENSKAP DIEREMODEL
In beginsel word die veralgemening van die enkel-eienskap model na 'n model vir twee eienskappe voorgestel as twee enkeleienskap-modelle wat bo-op mekaar gestapel is. In die gewone notasie:
Y1 = x1c1 + z1u1 + e1
y2 = x2c2 = z2u2 + e2
die model word dus:
y1 en y2 = waarnemings op die eerste en tweede eienskappe onderskeidelik
x1 en x2 = matrikse van nulle en ene wat die waarnemings koppel aan die toepaslike vaste effekte vir elke eienskap;
c1 en c2 = twee onbekende vektore van vaste effekte
z1 en z2 = matrikse van nulle en ene wat die u's identifiseer
u1 en u2 = onbekende vektore van toevallige effekte (teeltwaardes vir elke eienskap)
e1 en e2 = onbekende vektore van toevallige effekte (toevallige fout).
Die aannames is as volg:
en var = σ2
Die verskil tussen die enkel-eienskap- en die meer-eienskap dieremodel is dat faktorisering van die skalaar σ2 uit die variansie-kovariansiestruktuur van die enkel-eienskapmodel lei tot R = I (met ander woorde die R0 matriks word vereenvoudig tot 'n Identiteitsmatriks). in die geval van die meer-eienskap model kan hierdie vereenvoudiging nie gemaak word nie en dit impliseer dus 'n komplekse stel gemengde model berekeningsvergelykings. indien die verdere aannames gemaak word dat alle eienskappe op alle diere gemeet is en dat alle eienskappe deur dieselfde vaste effekte soos geboortejaar, kudde ens. beïnvloed word, kan die model as volg voorgestel word:
Die resulterende gemengde model vergelykings is dan as volg:
Var (u) = G = = G0 * A
A = Wright. se "Numerator Relationship" matriks (waarna voortaan verwys sal word as die verwantskapsmatriks). Die dimensies van :~ hierdie matriks is n x n waar n = aantal diere.
* Verwys na die Kronecker-produk of "right direct product".
Var (e) = R = = R0 * I
I = n x n Identiteitsmatriks
Ter verdere verduideliking van die Kronecker-produk en volledigheidshalwe kan gemengde model vergelykings as volg uitgeskryf word:
Die belangrike verskil tussen die beginsel betrokke by die enkel-eienskap dieremodel en die vergelykings aangedui is dus dat, in die enkel-eienskapmode, r12 = 0 en g12 = 0. Hierdie feit verhoed dus dat die meer-eienskap model reduseer tot twee enkel-eienskap modelle. Dit is ook duidelik dat uitbreiding van die vergelykings hierbo na meer as twee eienskappe, afgesien van die implikasies betreffende groter berekeningskapasiteit wat benodig word, relatief eenvoudig is.
in die meer algemene geval waar voorsiening gemaak word vir verskillende omgewingseffekte wat op die afsonderlike eienskappe inwerk en waar daar onvolledige inligting oor die eienskappe wat op elke dier gemeet is bestaan, word die volgende geïmpliseer:
Die rye van die Z-matriks wat met die vermiste waarnemings ooreenstem, word geskrap.
Die elemente van R0 wat ooreenstem met die vermiste waarnemings op 'n spesifieke dier, word gelyk gestel aan nul. Die gewone invers word dan bereken van die oorblywende nie-zero elemente. Afhangende van die spesifieke situasie vir elke dier word die toepaslike R0 gebruik om die koeffisiente-matriks op te stel. Vir 'n volledige verduideliking kan Henderson en Quaas (1976) geraadpleeg word.
Wat berekeningstrategie betref, moet daar eerstens op gewys word dat die akkuraatheid van die teeltwaardebepalings met behulp van hierdie model, grootliks afhanklik is van die akkuraatheid waarmee die variansie-kovariansie struktuur bepaal is. Hoewel beramings uit die literatuur gebruik kan word, word dit nie deur Henderson aanbeveel nie.
Dit is verkieslik om die gemengde modelvergelykings self as deel van die een of ander rekursiewe metode te gebruik ten einde hierdie parameters te bepaal. Hoewel variansie-kovariansie bepaling buite die veld van hierdie referaat val, moet daar tog gewys word op die woorde van Searle (1978) soos deur Fries (1984) aangehaal, nl. "Since then there has been a whole host of new methods, not only ML, but REML, MINQUE, I-MINQUE and MIVQUE - and doubtlessly some other alphabetic horrors also". Fries self meld dat "the author does not feel too bad for being still under a state of shock ...".
Die volledige meer-eienskap dieremodel verteenwoordig, in die oorde van Quaas en Pollak (1980), om die minste te sê in formidabele stel lineêre vergelykings om op te los.
Indien die koëffisiënte matriks van nader beskou word, val die volgende punte mens dadelik op:
indien die vaste effekte wat in die model ingesluit word, beperk word tot kleinste subgroepe (dit wil sê tot slegs een vaste effek) is die orde van die "vaste effek blok" in die gemengde model vergelykings gelykstaande aan (aantal eienskappe x aantal kleinste subgroepe).
Die orde van die "teeltwaarde blok" is gelyk aan (die getal diere x getal eienskappe).
Die verwantskapsmatriks kom op (die getal eienskappe) plekke in die koëffisiëntematriks voor.
Dit is dus duidelik dat die aanwending van hierdie volledige model in 'n praktiese situasie baie beperk sal wees. Gevolglik is daar verskeie pogings aangewend om ekwivalente modelle te ontwikketen einde die nodige berekenings binne die bereik van die vermoëns van ons huidige hoofraamrekenaars te bring.
4.1 Ekwivalente modelle
Ekwivalente modelle kan beskou word as verskillende modelle wat dieselfde gemiddeldes en variansies vanaf die data vektor genereer.
4.1.1 Kanoniese transformasie
in die geval waar X1 = X2, Z1 = Z2, R = R0 * I en G = G0 * A kan die meer-eienskap model vereenvoudig word na twee enkel-eienskapmodelle. Die vereenvoudiging geskied deurdat die oorspronklike waarnemings deur 'n kanoniese transformasie getransformeer word tot 'n nuwe stel ongekorreleerde waarnemings. 'n Enkel-eienskap analise word dan op die getransformeerde waarnemings van elke eienskap uitgevoer. Die antwoorde van hierdie enkel-eienskapmodelle word dan weer terug getransformeer om die uiteindelike teeltwaardes te lewer. Hierdie metode bring 'n aansienlike verbetering teweeg in die vermoë van die rekenaar om groot datastelle te hanteer. Quaas stel dit dat "... for this model a multiple trait analysis presents no more computational problems than doing separate single trait analysis".
'n Opwindende vooruitsig wat tans ondersoek word, is om die model te gebruik in gevalle waar vermiste waarnemings in 'n sekere patroon voorkom, byvoorbeeld in die geval waar diere in verskillende stadiums geprul word.
4.1.2 Meer-eienskap beperkte dieremodel
indien die model geskryf word met waarnemings ge-orden binne diere naamlik:
= c + u +
n = getal diere
kan daar net soos in die geval van die enkel-eienskap beperkte dieremodel, absorpsie van nie-ouers en moontlik ook vaste effekte bewerkstellig word deur algebraïese substitusie. Die koëffisiëntematriks word in hierdie geval verklein met die produk van die getal ouers met die getal eienskappe. 'n Moontlike nadeel van hierdie metode is dat dit redelike ingewikkelde programmering in terme van die rekenaar vereis.
Wanneer die verskillende eienskappe wat op dieselfde dier gemeet word slegs herhaalde metings van dieselfde eienskap verteenwoordig, kan die meer-eienskap model gereduseer word tot in eenvoudige herhaalbaarheidsmodel. 'n Goeie voorbeeld van so 'n model is die koei-evaluasie-model wat 'n die Noord-Ooste van die V.S.A. gebruik word.
Yijk = µ + hi + pj + gj + wijk
yijk = k'e waarneming op die j'e koei in die i'e jaar-seisoen;
µ = konstant;
hi = vaste effek van die i'e jaar-seisoen;
pj = permanente omgewingseffek wat met alle rekords van j'e koei geassosieer is;
gj = additiewe genetiese waarde van koei j; en
wijk = tydelike omgewingseffek geassosieer met die k'e rekord van koei j in die i'te jaar-seisoen.
Hoewel die model uit 'n berekeningsoogpunt "goedkoper" sal wees, kan aanvaar word dat die resultaat minder akkuraat sal wees aangesien 'n konstante herhaalbaarheid oor alle rekords aanvaar word. 'n Voordeel van die model is egter dat vaders 'n die model ingesluit kan word as vergelykings met nul y-waardes. Deur middel van die verwantskapsmatriks word die verg~lykings dan gekoppel met alle moontlike vroulike verwantes sodat vader-evaluasie ten opsigte van maternale eienskappe ook met hierdie model moontlik is.
4.3 Schaeffer se kort metode
Tydens die onlangse kongres te Nebraska in die V.S.A. het Schaeffer 'n nuwe berekeningsmetode bekend gestel wat selfs minder berekeningskrag van die rekenaar vereis as die beperkte dieremodel. Die beginsel van die metode berus daarop dat die koëffisiëntematriks nie volledig opgestel word nie, maar dat gesorteerde lêers op rekenaar gebruik word om die oplossings direk met behulp van 'n interasie-tegniek te bereken. Hoewel tans nog nie ondersoek nie, stel Schaeffer dit dat die ekstrapolasie van hierdie tegniek na 'n meer-eienskap-situasie asook variansie-koviansie analises, nie te kompleks is nie.
5. PRAKTIESE IMPLlKASIES
Die alternatiewe modelle en berekeningsmetodes soos hierbo genoem maak dit wel moontlik om die beginsel van meer-eienskap modelle in die praktyk toe te pas. Selfs in Australië is daar al meer-eienskap modelle gebruik om datastelle bestaande uit tot ± 300 kuddes te analiseer.
Ten einde die koste aspek asook die vermoë van ons departementele rekenaar 'n perspektief te stel, kan die volgende beperkte ondervindings genoem word.
(1) Bul-evaluasie met eenvoudige vadermodel:
Na 'n toetslopie op 1 000 melkproduksierekords van 78 Jerseybulle wat in 261 kuddes nageslag getoets is, het die volgende aan die lig gekom:
indien slegs van die interne geheue van die Rekenaar gebruik gemaak word en die invers van die koëffisiëntematriks direk bereken word (in plaas daarvan om 'n iterasietegniek te gebruik om die oplossings te verkry) is die maksimum getal vaste effek oplossings plus getal vaders wat deur die model ontleed kan word, ongeveer 450.
Rekenaartyd wat gebruik is het 1017 sekondes beloop wat in terme van die begroting R244,30 beloop het.
Die ontleding van die Carnarvon-data soos deur mnr Olivier aangebied, het die volgende behels:
'n Enkel-eienskap beperkte dieremodel is in die analise gebruik om 2793 diererekords te ontleed. in die proses is 'n matriks met 'n orde van 1246 opgestel en teeltwaarde-oplossings vir 1117 ouers is verkry. Rekenaarkoste het die volgende beloop:
Opstel van matriks 250 25-90
Oplossing van vergelykings 694 79-84
Uit die twee ontledings kan die gevolgtrekking gemaak word dat die toepassing van BLUP in die breë bedryf aansienlike rekenaarkoste sal verg, aangesien dit in gedagte gehou moet word dat die behoefte aan berekeningskapasiteit en spoed met in magsfunksie toeneem na mate die datastel vergroot. Hoewel meer-eienskapmodelle dus aansienlike insette in terme van die rekenaar sal verg, behoort die vinnige ontwikkeling van meer doeltreffende algoritmes, toepassings in die breë Suid-Afrikaanse Veebedryf binnekort 'n werklikheid te maak.
Tegniese mededeling no. 207.
Article source: Grootfontein Agricultural Development Institute - http://gadi.agric.za/articles/Agric/beginsel.php