Volg menslike migrasie deur ... slakke - Geskiedenis Podcasts - 2021
Hoe is slakke in Ierland geneties dieselfde as slakke in Frankryk? Hulle het waarskynlik nie duisende kilometers afgelê nie, insluitend die see alleen. Wetenskaplikes glo dat dit gebeur het as gevolg van 'n menslike migrasie van 8000 jaar terug.
Die ooreenkoms van die genetiese materiaal, benewens die feit dat die slakke nie in Brittanje gevind kan word nie, dui daarop dat hul ligging verband hou met menslike migrasie. 'N Navorsingsartikel gepubliseer op PLOS ONE deur Adele J. Grindon en Angus Davinson verduidelik in detail waarom dit moontlik is.
Pyreneese glas slakke is nie die enigste spesie wat op 'n onverklaarbare manier in Ierland voorkom nie. Dit bevat ook 'n aarbeiboom en die Kerry -slak. Die monsters wat versamel is, kom uit Frankryk, Spanje en Italië sowel as die weskus van Ierland. DNA is uit die monsters onttrek en met mekaar vergelyk wat die ooreenkomste in die genetiese materiaal van alle monsters toon.
En hoewel Brittanje die belangrikste oorsprong van die Ierse fauna is, geld dit in hierdie geval nie. Die verduideliking wat iemand sou gee, is dat slakke van die Pyreneë -berge na Frankryk en dan na Brittanje en daarna na Italië gemigreer het. Die probleem met hierdie teorie is egter dat spore van die spesifieke genetiese materiaal nie in Brittanje gevind kan word nie.
Daarom stel Davinson voor dat die getuienis die moontlikheid toon dat Ierland, ten minste 7000 jaar vC, vroeër as Brittanje gekoloniseer is en slakke van die vasteland van Europa saamgebring het. Ons weet dat slakke in die prehistoriese tyd (tot 9 000 v.C.) as voedselbron gebruik is en selfs om hierdie rede geboer is, wat die voorstel aanneemlik maak.
Volg menslike migrasie deur ... slakke - Geskiedenis
Migrasie is een van die groot kragte van die geskiedenis. As mense in groot getalle beweeg, herrangskik hulle soms nie net hul eie lewens nie, maar ook die plekke wat hulle verlaat en die plekke waar hulle woon. Amerikaners was nog altyd 'n bewegende volk, van ander plekke af, na nuwe plekke. Die nasie het nie net lank mense uit ander nasies aangetrek nie, maar beweer ook hoë interne migrasie. Hierdie projek ondersoek 'n aantal gevolglike migrasies-Groot migrasies-wat gehelp het om kultuur, politiek of ekonomiese strukture te hervorm. Dit het vyf eenhede, elk met gedetailleerde inligting en interaktiewe kaarte, kaarte en data: (1) die migrasie van Afro -Amerikaners uit die Suide 1900-2000 (2) het die enorme gevolge migrasie van Latyns -Amerikaners, beide uit Latyns-Amerika en in die VSA (1850-2017) (3) die diaspora van blankes van die Suid- tot die noordelike en westelike state (4) die Migrasie van stofkom na Kalifornië vanaf Oklahoma en buurstate in die dertigerjare. (5) Boonop bied ons migrasiegeskiedenis vir al vyftig state wat dekades vir dekades van 1850-2017 wys waar inwoners vandaan kom.
Die meeste van hierdie materiaal is afkomstig van gepubliseerde en ongepubliseerde werk deur James Gregory, professor in geskiedenis, Universiteit van Washington.
Meer as 7 miljoen Afro -Amerikaners het gedurende die 20ste eeu die Suide verlaat en hulle meestal in die groot stede in die noorde en weste gevestig. Sodoende het hulle meer as hul eie lewens verander. Hierdie Groot Migrasie het stede getransformeer en die grondslag gelê vir die heropbou van ras, politiek en selfs die streeksbalanse van die land. Hierdie afdeling bevat ses interaktiewe kaarte en kaarte en verskeie interpretatiewe opstelle.
Meer as 20 miljoen blankes het die Suide gedurende die 20ste eeu verlaat, en dit is aansienlik meer as die 7-8 Afro-Amerikaners wat vertrek het. By hulle was byna 1 miljoen Latinx, meestal Tejanos, wat weswaarts na Kalifornië en noord na die Midde -Weste verhuis het. Hierdie afdeling toon migrasiepatrone en ondersoek die gevolge van die suidelike diaspora. Hierdie afdeling bevat ses interaktiewe kaarte en tabelle sowel as interpretatiewe opstelle.
Die hervestiging na Kalifornië van byna 400 000 Oklahomans, Texans, Arkansans en Missouriërs tydens die Groot Depressie was die mees gepubliseerde massamigrasie van daardie dekade. Baie het onverwagte probleme ondervind, veral diegene wat na die Central Valley van Kalifornië was. Hulle lot trek die aandag van joernaliste, fotograwe en word die onderwerp van een van die mees gevierde Amerikaanse romans van die eeu, John Steinbeck's The Grapes of Wrath. Hier is drie interaktiewe kaarte sowel as gedetailleerde rekeninge en primêre bronne.
Amerikaners was nog altyd 'n bewegende volk, van ander plekke af, na nuwe plekke. Die nasie het nie net lank mense uit ander nasies aangetrek nie, maar beweer ook hoë interne migrasie. Hier is interaktiewe grafika en kaarte waarmee ons die veranderende bevolking dekades vir dekades sedert 1850 kan volg. Kies 'n staat en kyk waar mense gebore is, sowel as ander lande en ander state. Ons het meer besonderhede oor die belangrikste state, insluitend rasse -ineenstortings, sien die aparte bladsye vir: Alabama, Arizona, Kalifornië, Colorado, Florida, Illinois, New York, Texas, Virginia, Washington, staat.
Migrasiegeskiedenis van Kalifornië 1850-2017
Die geskiedenis van Kalifornië is gegrond op migrasie. Die mees bevolkte staat in die unie het so geword omdat soveel mense uit ander state en ander lande daarheen verhuis het. Eers in 2010 het die aantal inheemse Kaliforniërs die getal wat van êrens anders getrek het, oortref. En vandag nog is die meeste volwassenes uit 'n ander staat of 'n ander land. Migrasie was veral voor die tydperk van Amerikaanse beheer, veral toe Spanje soldate en sendelinge na die gebied wat hulle Kalifornië genoem het, gestuur het. Dit versnel nadat die Verenigde State die Mexikaanse provinsie in beslag geneem het en onmiddellik baat by die ontdekking van goud in die Sierra -voetheuwels in 1848. [meer]
Florida Migrasiegeskiedenis 1850-2017
Meer as enige ander suidelike deelstaat, het Florida deurlopend nuwelinge aangetrek. Tans beweer slegs ongeveer een derde van die bevolking dat 'n geboorteplek in Florida twee derdes van êrens anders is, baie uit Kuba en Latyns -Amerika, maar eintlik uit elke staat en die meeste nasies. Migrasie na Florida is 'n ou verhaal. Aan die einde van die 1800's het Florida vinnig gegroei namate blankes uit buurstate suidwaarts verhuis het en op soek was na grond om te boer. [meer]
Illinois, soos ander state in die midwestelike state, het in die 19de eeu 'n vinnige bevolkingsgroei beleef deur migrasie en sedertdien baie stadiger groei. Met 'n bevolking van 851 000 in 1850, verdubbel die staat sy getalle teen 1860, verdubbel weer teen 1880 en weer voor 1910. Dit het 'n eeu geneem om die totaal van 1910 te verdubbel. Migrasie in die 19de eeu het sterk getrek op state in die ooste van Illinois, veral New York, Ohio en Pennsylvania. Europese immigrante uit Duitsland en Ierland was in dieselfde tydperk groot. Die sensus van 1880 het getoon dat ongeveer die helfte van die bevolking uit die staat was, met Duitsland, New York, Ohio en Ierland die grootste bydraers. [meer]
New York Migrasiegeskiedenis 1850-2017
New York was nog altyd die poortstaat, die staat wat die grootste diversiteit aan nuwelinge uit die buiteland absorbeer. In 1850, toe die Amerikaanse sensus vir die eerste keer geboorteplekke aangeteken het, was die voorste geboorteplekke vir inwoners wat nie in New York gebore is nie, Ierland, Duitsland, Engeland, Connecticut, Massachusetts, Vermont, New Jersey en Kanada, met 'n dosyn ander lande verder op die lys. [meer]
Migrasiegeskiedenis van Texas 1850-2017
Texas was 'n migrasiemagneet in sy geskiedenis, wat die rekord van groei verduidelik wat dit nou die tweede bevolkte staat maak na Kalifornië. Migrasie, meestal onwettig, van Tennessee, Alabama en Mississippi, het die opstand veroorsaak wat die provinsie in 1836 uit Mexiko geworstel het. In die dekades wat gevolg het, het 'n enorme aantal suidelike mense weswaarts getrek om die katoenen gordel uit te brei. [meer]
Washington Migrasiegeskiedenis 1850-2017
Washington bly vandag 'n staat waar die meeste inwoners van 'n ander plek, 'n ander staat of 'n ander land afkomstig is. Beset deur Amerikaners sedert die 1840's, het die bevolking stadig gegroei tot die staatskaping in 1889, en daarna toegeneem na die ontdekking van goud in Alaska en die Yukon in 1896. Boerdery, hout en vissery lok nuwelinge uit die boonste Midde -Weste en uit Noord -Europa, tesame met kleiner aantal Chinese en Japannese. [meer]
Migrasiegeskiedenis van Arizona 1850-2017
Arizona bly vandag 'n staat waar die meeste inwoners van 'n ander plek kom, óf 'n ander staat óf 'n ander land. Dit is ook 'n staat waar aansienlike stukke grond die eiendom van inheemse nasies bly-Navaho, Yuma, Pima, Apache, Pueblo, Papago en Zuni. Die Verenigde State het die gebied in die oorlog teen Mexiko in 1846 in beslag geneem, maar min Amerikaners het rede gevind om hulle daar te vestig totdat silwer en kuberafsettings mynwerkers aan die einde van die 1870's gebring het. 'N Bevolking van 1870 van minder as 10 000 het teen 1900 gegroei tot 122 000. Blankes het minder as die helfte van die bevolking uit die begin van die eeu uitgemaak. Een derde was etniese Mexikane, gebore in die suidweste of in Mexiko. Inheemse mense was verantwoordelik vir meer as 20 persent van die persone wat in die 1900 -sensus opgesom is. [meer]
Colorado bly vandag 'n staat waar die meeste inwoners êrens anders kom, óf 'n ander staat óf 'n ander land. Cheyenne, Shoshone, Arapahoe, Ute en ander inheemse nasies het die gebied beheer tot 1848 toe die Verenigde State dit in sy oorlog teen Mexiko aangegryp het. Die ontdekking van goud naby Pike's Peak in 1857 het die eerste beduidende toestroming van nuwelinge veroorsaak, meestal blankes uit die Middewestelike en Noordoostelike state. [meer]
Virginia Migrasiegeskiedenis 1850-2017
Tot die Tweede Wêreldoorlog het Virginia die demografiese en migrasiepatrone wat in Suidoos -state voorkom, gedeel. Die staat het min nuwelinge afgetrek, afgesien van diegene wat kort afstande oor die grense van aansteeklike state beweeg. Natuurlike toename onder Afro -Amerikaanse en blanke Virginiërs het bevolkingsaanwas toegeneem, terwyl uitmigrasie alle weë van immigrasie oorskry het. Die Tweede Wêreldoorlog het militêre installasies en verdedigingsbedrywe meegebring wat die ekonomie begin hervorm het, [meer]
Migrasiegeskiedenis van Alabama 1850-2017
Alabama was 'n bevolkingsvervangingsone in die vroeë 19de eeu, aangesien Choctaw, Creek, Chickisaw en Cherokee weswaarts gery is en hul lande verkoop is aan White planters uit Georgia, Suid en Noord -Carolinia, Tennessee, en Virgina wou die katoen uitbrei koninkryk. Slawe van Afrika -afkoms het die werk gedoen en het 45 persent van die bevolking van Alabama voor die burgeroorlog uitgemaak. Vryheid het Alabama in 'n ander rigting gedraai. Vir die volgende eeu, tot in die 1960's, het min mense in die staat ingetrek en die bevolking het stadig toegeneem, grootliks afhanklik van 'natuurlike toename', 'n vreemde eufemisme vir die werk van moeders. [meer]
Hoe om 'n Y te lees
Die meeste chromosome in die sel is in twee kopieë, wat hulle in staat stel om genetiese materiaal te ruil. Met verloop van tyd sal hierdie omruiling die mutasies wat op die chromosoom voorkom, meng, en dit sal hulle geskiedenis moeilik maak om te ontwrig.
Die Y -chromosoom is anders deurdat mannetjies slegs 'n enkele kopie het, en die meeste daarvan ondergaan geen genetiese skuifeling nie ('n klein gebied kan weer met die X -chromosoom kombineer). As gevolg hiervan, sal enige mutasies wat op 'n enkele Y -chromosoom voorkom, altyd saam geërf word. Dit maak die Y uitstekend vir die rekonstruksie van die geskiedenis.
Kom ons sê dat diep in ons verlede 'n mutasie wat ons A noem noem plaasgevind het en geleidelik uitgebrei het in die bevolking. Later het een van die afstammelinge wat A gedra het 'n tweede mutasie, B, ondervind, wat ook 'n bietjie uitgebrei het. As ons vandag 'n bevolking van 100 opeenvolg, sien ons moontlik 50 mense wat A dra en 30 wat B. dra, maar elke persoon met B sal ook A. dra. die gemiddelde tempo waarteen mutasies verskyn, hul tydsberekening.
Plaas 'n bietjie geskiedenis boonop. As A plaasvind nadat mense uit Afrika getrek het, kan dit wydverspreid voorkom in bevolkings elders regoor die wêreld. Maar as B later sou plaasvind, na verdere migrasies, sou dit moontlik slegs in 'n spesifieke streek, byvoorbeeld Australië, verskyn. Ons kan dus nie net meer leer oor die tydsberekening van verskillende mutasies nie, maar ons kan dikwels uitvind waar dit moes plaasgevind het.
Maar wag, daar is meer. As 'n bevolking relatief bestendig is, sal die aantal mutasies nie veel verander nie - vir elke nuwe een wat verskyn, sal 'n ander waarskynlik uitsterf. Maar as 'n bevolking uitbrei, is dit meer waarskynlik dat nuwe mutasies behoue ​​bly en in moderne afstammelinge verskyn. As u 'n Y -chromosoom -stamboom maak, sal hierdie proses binne 'n kort tydjie as 'n skielike tak verskyn.
Slakke onthul antieke menslike migrasies
Op albei plekke het die slakke groot skulpies met wit lippe. En volgens die nuwe werk deel die twee groepe ook genetiese merkers wat elders in Europa uiters skaars is.
Saam met ander bewyse bied die bevindinge 'n nuwe venster na antieke menslike migrasies.
"Dit is interessant om slakgenetika te gebruik om uit te vind hoe slakke koloniseer, en dit gee ons ook 'n bietjie insig in wat mense gedoen het," sê Angus Davison, 'n evolusionêre genetikus aan die Universiteit van Nottingham in die Verenigde Koninkryk.
"Een van die netjiesste dinge van hierdie studie is dat as ons aanvaar dat mense slakke vervoer het, dit ons werklik 'n unieke insig gee in 'n individuele reis 8 000 jaar gelede, en dit gee ons bewys daarvan uit 'n bron wat u u miskien nie sou voorstel nie."
Vir meer as 150 jaar wonder bioloë oor 'n Ierse raaisel: 'n Aantal wildspesies wat in Ierland woon, is afwesig in die res van Brittanje, maar word aangetref in Iberia, die skiereiland wat die huidige Spanje, Portugal en dele van Frankryk.
Navorsing oor hierdie sogenaamde "Ierse vraag" het nie 'n enkele teorie gelewer wat verduidelik hoe en wanneer verskillende spesies honderde kilometers van die een plek na die ander afgelê het nie.
Om te sien of hulle 'n nuwe begrip vir die Ierse vraag kon gee, het Davison en kollega Adele Grindon gefokus op 'n eiesoortige slak met dieselfde een duim lang skulpe op beide plekke. Volgens fossielbewyse het die slakke ongeveer 8 000 jaar gelede die eerste keer in Ierland opgedaag. Die weekdiere het daarvoor tienduisende jare in Suid -Europa gewoon.
Eerstens het die navorsers vrywilligers ingeroep om byna 900 slakke uit albei dele van sy reeks te help versamel. Daarna onttrek hulle mitochondriale DNA, wat direk van die moeder na die nageslag oorgedra word, en kyk na spesifieke dele van die genoom waarvan bekend is dat hulle van slakspesies tot slakspesies wissel.
Die genetiese materiaal wat hulle ontleed het, was in wese identies tussen die twee streeksgroepe, berig die navorsers vandag in die tydskrif PLOS ONE. Die span was ook verbaas om te sien dat hulle die Ierse bevolking van slakke direk kan terugvoer na 'n bevolking in 'n spesifieke streek van die Pireneë. Die spesie leef nêrens tussenin nie.
Die bevindings argumenteer teen 'n geleidelike verskuiwing van die een plek na die ander, het Davison gesê, en dui eerder daarop dat die slakke in een stap van Spanje na Ierland getrek het. Hy dink dit is onwaarskynlik dat voëls die weekdiere vervoer het, deels omdat daar geen voëls is wat langs die roete trek nie, wat groot genoeg sou gewees het om die slakke te dra.
Meer waarskynlik, vermoed Davison, het mense die slakke saamgebring terwyl hulle beweeg. Ou mense het moontlik die slakke opsetlik as voedselbron op die reis gebring. Alternatiewelik het die slakke moontlik 'n rit in die grasvoer wat vir ander diere verpak is, gehaal.
In die vroeë 2000's het sommige studies 'n verband tussen Ierland en die Pireneë voorgestel, maar later is bewys dat hierdie studies te klein en gebrekkig was om oortuigend te wees, sê Allan McDevitt, 'n genetikus aan die University College Dublin, wat spesialiseer in vrae oor kolonisering. van Ierland. Die nuwe navorsing is baie meer robuust.
'Ek dink hierdie studie is belangrik, aangesien dit beslis bewys dat daar 'n verband met Spanje is wat op hierdie slak gebaseer is,' het McDevitt gesê. 'Dit is die definitiefste bewys tot nog toe dat dit eintlik 'n werklike migrasie is wat plaasgevind het.'
Dit is nog onduidelik hoe mense die reis onderneem het. 'N Deel van die reis sou ten minste oor die see gewees het, aangesien Ierland 15 000 jaar gelede van die vasteland geskei is. Maar bewyse van primitiewe kano-agtige bote bly maar min. Die gebruik van nuwe genetiese instrumente om onwaarskynlike wesens te ondersoek, kan die sleutel wees om 'n beter begrip van die verlede te ontdek.
"Ierland was nog altyd 'n baie omstrede onderwerp, beide oor hoe mense dit daar bereik het en hoe diere dit daar bereik het," het McDevitt gesê. "Ons vind baie dinge deur na klein diere te kyk. Hulle vertel ons eintlik baie oor hoe mense beweeg het."
Die skatting van paarsgewyse samesmeltingsyfers met MSMC2 en die pas van 'n IM -model
Om die voorvaderlike verhouding tussen 'n paar populasies te modelleer, het ons 'n isolasie-migrasiemodel ontwikkel met 'n tydsafhanklike migrasietempo tussen 'n paar populasies, wat ons MSMC-IM noem. Die benadering vereis tydsafhanklike ramings van paarsgewyse samesmeltingsyfers binne en oor twee populasies. Om hierdie koerse te skat, gebruik ons ​​'n uitbreiding van MSMC , genaamd MSMC2, wat die eerste keer in Malaspinas et al. 2016  (Fig 1A, Metodes). MSMC2 bied twee belangrikste voordele bo MSMC . Eerstens is die tweevoudige samesmeltingsmodel in MSMC2 presies binne die raamwerk van die SMC , terwyl die model van MSMC benaderings gebruik wat vooroordele in koersberamings vir 'n groter aantal haplotipes veroorsaak (S1 Fig). Tweedens, aangesien MSMC2 die tweetalige tMRCA -verspreiding gebruik in plaas van die eerste tMRCA -verspreiding, raam dit die samesmeltingsyfers binne die hele reeks samesmeltingsgebeurtenisse tussen veelvuldige haplotipes, wat uiteindelik die resolusie verhoog, nie net in die afgelope tyd nie, maar ook in die diepe verlede. Hierdie twee verbeterings is van kardinale belang vir ons nuwe metode MSMC-IM, wat staatmaak op onbevooroordeelde koalescentiesnelheidsberamings binne en oor die bevolkingsgroepe, veral in die diep verlede. Spesifiek herstel MSMC2 tot 3 miljoen jaar gelede gesimuleerde geskiedenis van die bevolkingsgrootte (met menslike parameters), terwyl dit die afgelope tyd dieselfde hoë resolusie behou as MSMC (S1 Fig).
(A) MSMC2 ontleed patrone van mutasies tussen pare haplotipes om plaaslike koalescentietye langs die genoom te skat. (B) MSMC-IM pas 'n isolasie-migrasiemodel by die paarsgewyse koalescentiesnelheidsberamings, met tydsafhanklike bevolkingsgroottes en migrasietempo. (C) As gevolg hiervan kry ons mettertyd die migrasiekoers, m (t), en die kumulatiewe migrasie -waarskynlikheid, M (t), wat die waarskynlikheid aandui dat afstammelinge teen die tyd saamgesmelt het t en wat ons gebruik om breuke van afkoms wat deur afstammelinge bygedra is, te skat, het dieper as tyd verskil t.
Gegewe MSMC2 se ramings van tydsafhanklike samesmeltingsyfers binne bevolkings, λ11(t) en λ22(t)en oor bevolkings, λ12(t), gebruik ons ​​MSMC-IM om 'n Isolation-Migration (IM) -model te pas by die drie samesmeltingsyfers (sien Metodes). MSMC-IM se model veronderstel twee populasies, elk met hul eie bevolkingsgrootte N.1(t) en N.2(t), en 'n stuk-konstante simmetriese migrasietempo m (t) tussen die twee bevolkings (Fig 1B, sien Metodes en S1 -teks vir besonderhede). Die uitdrukking van die skeidingsgeskiedenis tussen twee bevolkings in terme van 'n veranderlike migrasietempo in plaas van die meer heuristiese relatiewe kruiskoalescentiesnelheid vergemaklik interpretasie, terwyl die vryheid behoue ​​bly om data te ontleed sonder om 'n eksplisiete model van splitsings en daaropvolgende geenvloei te spesifiseer. Van die nuwe parameters, die tydsafhanklike migratietempo m (t) is waarskynlik die interessantste en kan op twee maniere gevisualiseer word (figuur 1C). Eerstens visualiseer die tariewe self deur tyd die tydsberekening en dinamika van skeidingsprosesse, en tweedens die kumulatiewe migrasie -waarskynlikheid M (t) gedefinieer as wat verstaan ​​kan word as die verhouding van afkoms wat al mettertyd saamgesmelt het t, en wat dit moontlik maak om verhoudings van geenvloei of argaïese afkoms deur die tyd te kwantifiseer, soos hieronder geïllustreer. Omdat dit per definisie monotonies toeneem en begrens word tussen 0 en 1, M (t) blyk ook numeries naby die relatiewe kruiskoalescentiesnelheid van MSMC  te wees. Wanneer M (t) baie naby 1 word, beteken dit dat die afstammelinge tussen die twee bestaande bevolkings heeltemal saamgevoeg het tot in wese een bevolking. As 'n tegniese voorbehoud beteken dit dat ons model met drie parameters op daardie tydstip te spesifiseer. Om te veel aanpassings te vermy, gebruik ons ​​daarom gereeld m (t) en die verskil tussen die twee bevolkingsgroottes (sien Metodes).
Evaluering van MSMC-IM met gesimuleerde data
Ons illustreer MSMC-IM deur dit toe te pas op verskeie reeks gesimuleerde scenario's van bevolkingsskeiding (sien Metodes). Eerstens, die skoon-gesplete scenario bestaan ​​uit 'n voorvaderlike bevolking wat op tyd T (Fig 2A) in twee subpopulasies verdeel. Tweedens, die verdeel-met-migrasie scenario voeg 'n bykomende fase van tweerigtinggenestroom tussen die populasies by nadat hulle gesplit het (Fig 2B). Derde, die verdeel-met-argaïese-mengsel scenario behels geen na-gesplete geenvloei nie, maar bevat bykomende mengsels in een van die twee bestaande populasies van 'n onbemonsterde 'spook'-populasie, wat op 'n tydstip van die voorvaderlike bevolking (Fig 2C) skei Ta& gtT. Om ook te verstaan ​​hoe MSMC-IM optree onder asimmetriese demografiese geskiedenis in die twee bevolkings, beskou ons die argaïese-mengsel-met-knelpunt-scenario (sien Figuur 2D). Vir elke scenario het ons 8 haplotipes gesimuleer (vier uit elke populasie), menslike evolusionêre parameters gebruik en een sleutelparameter gewissel om 'n reeks verwante scenario's te skep (sien Metodes). Soos verder bespreek, het ons bevestig om die interne konsekwentheid te toets, dat MSMC-IM sy eie model kan aflei deur simulasies te gebruik op grond van die onderstaande genomiese afleidings.
(A) Skoon gesplete scenario: Twee bevolkings met 'n konstante grootte van 20 000 het elk op 'n tydstip verskil T in die verlede, wat wissel van 15kya tot 150kya. (B) Verdeel-met-migrasie scenario. Soortgelyk aan A), met T wat wissel tussen 15-150kya en 'n na-gesplete tydperk van simmetriese migrasie (wat 'n totale migrasietempo van 0,5 in beide rigtings beloop) tussen 10 en 15kya. (C) Verdeel-met-argaïese-mengsel scenario: Soortgelyk aan A), met T = 75kya, en bevolking 1 ontvang 'n mengpuls by 30kya van 'n onbemonsterde bevolking wat van 1 miljoen jaar gelede van die voorvaderlike bevolking skei. Die mengtempo wissel van 0% tot 20%. (D) Verdeel-met-argaïese-mengsel en ampbottelnek scenario: Soortgelyk aan C), maar met 'n toegevoegde bevolkingsknelpunt met faktor 30 in populasie 1 tussen 40-60kya. Soliede rooi lyne dui op die spaltye in alle panele. In alle plotte dui die blou ligblou skaduwee die interval aan tussen 1–99% van die kumulatiewe migrasie -waarskynlikheid, die donkerblou skaduwee van 25–75% en die swart stippellyn vertikale lyn dui die mediaan aan.
In die skoon-gesplete in die scenario, vind ons die MSMC-IM se afgeleide migrasiekoers m (t) toon 'n enkele migrasiepuls rondom die gesimuleerde skeurtyd T (Figuur 2A). Dit word verwag, aangesien 'n bevolkingsverdeling in ons parametrisering ooreenstem met 'n onmiddellike migrasie van afstammelinge in een bevolking T, wat 'n enkele migrasiepuls tot gevolg het. In die verdeel-met-migrasie reeks, verwag ons twee in plaas van een migrasiepuls: een op 'n slag T, soos hierbo, en 'n tweede meer onlangse een rondom die tyd van post-split migrasie. In gevalle waar die skeidingstyd en migrasiefase met meer as ongeveer 20 000 jaar geskei word, is dit inderdaad wat ons sien (figuur 2B), hoewel daar 'n bietjie geraas is rondom hierdie basiese patroon. Vir minder tyd van skeiding van die twee migrasiepulse, kan MSMC-IM dit nie in hierdie scenario skei nie.
Ons vind ook twee fases van migrasie vir die verdeel-met-argaïese-mengsel scenario, maar hierdie keer met een fase rondom tyd T, en nog een rondom die tyd dat die argaïese bevolking verskil Ta (Figuur 2C). Om dit te verstaan, moet u oorweeg hoe afstammelinge in die twee bestaande populasies met mekaar saamsmelt (Figuur 3B). Een breuk 1-ɑ sal saamsmelt op die tyd van die bevolking T, soos in die skoon-gesplete scenario. Die ander breuk, ɑ, sal eers terugsmelt by die diep divergensie van die argaïese geslag. Hierdie twee samesmeltingsgebeure stem ooreen met die twee pulse wat ons in figuur 2C waarneem - een by T en die ander op die afwykingstyd met die argaïese bevolking, Ta. Let daarop dat anders as in die bogenoemde verdeel-met-migrasie geval, hier is daar geen sein ten tyde van introgressie nie, maar slegs op die twee split tye. Die afleiding van hierdie twee migrasiepulse in die teenwoordigheid van argaïese mengsels is sterk vir demografiese gebeure, soos ons toon met die argaïese-mengsel-met-knelpunt scenario (Figuur 2D), waarin ons 'n knelpunt in een van die twee bestaande bevolkingsvertakkings ingebring het, soortgelyk in sterkte aan dié wat ongeveer 60 duisend jaar gelede in nie-Afrikaanse bevolkings waargeneem is (kya) . Ons vind egter dat die tweede polsslag in die teenwoordigheid van 'n knelpunt 'n bietjie meer onlangs was as wat verwag is (hier teen 1 miljoen jaar gelede).
(A) Die kumulatiewe migrasie -waarskynlikheid M (t) word getoon vir geselekteerde simulasiescenario's wat in Fig 2B, 2C en 2D beskryf word. Vlakke van M (t) dui periodes van isolasie aan, met die vlak van die plato wat aandui hoeveel afkoms voorheen saamgesmelt het. (B) Skematiese samesmelting in die Verdeel-met-argaïese-mengsel scenario. In hierdie scenario, 'n breuk 1-α van afstammelinge wat uit die twee bestaande bevolkings geneem is, smelt mettertyd saam T, en die res, in verhouding α saamsmelt as tyd Ta. (C) Vir die verdeel-met-argaïese-mengsel scenario's (met en sonder knelpunt), kan ons die vlak van die plato gebruik in M (t) om te skat 1-α, en dus α. Die vlak van die plato word mettertyd gemeet t = 300kya.
Ons kan hierdie veelvoudige fases van migrasie op 'n meer kwantitatiewe manier ontleed deur die kumulatiewe migrasie -waarskynlikheid te gebruik, M (t), soos hierbo bekendgestel. M (t) neem monotonies toe van 0 tot 1 in alle scenario's, en toon plato's met 'n gradiënt nul by tye sonder migrasie, en positiewe gradiënte in migrasietydperke (Fig 3A en S2 Fig). Die vlak van hierdie plato's dui op hoeveel afkoms op hierdie tydstip reeds saamgesmelt het. Oorweeg eers die verdeel-met-migrasie reeks (figuur 3A bo -paneel), waarvoor M (t) vertoon 'n plato tussen die twee migrasiepulse, op 'n vlak wat ooreenstem met die hoeveelheid afkoms wat deur die migrasiegebeurtenis saamgesmelt het. Vir hierdie scenario, gebaseer op die gesimuleerde na-gesplete migrasietempo tussen die twee bevolkings, verwag ons dat hierdie plato ongeveer 0,64 sal wees (volgens die berekening in formule (64) in S1-teks). Ons vind dit hoër as dit, ongeveer 0.75, wat ons hieronder verder bespreek. Beskou nou 'n scenario met argaïese mengsel (Figuur 2C, 2D en 3A middel- en onderpanele). Met tyd T, waar beide bestaande bevolkings met mekaar saamsmelt, bereik die kumulatiewe migrasie -waarskynlikheid 'n plato op 'n vlak rondom 1-ɑ, wat die feit weerspieël dat 'n deel ɑ het nog nie op die oomblik saamgesmelt nie T, maar word geskei deur 'n diep uiteenlopende bevolkingsvertakking. Slegs betyds Ta, hierdie tak self versmelt in die stam van die bestaande bevolkings en word daardeur toeneem M (t) van 1-ɑ tot by 1. Op grond van hierdie rasionaal kan ons sigbare plato's in gebruik M (t) om breuke van argaïese of andersins diep afkoms te skat. Hierdie rasionaal lei inderdaad tot ramings van die verhoudings van argaïese mengsels in ons simulasies, wat akkuraat en robuust is vir knelpunte vir ɑ tot ongeveer 20%. Vir groter introgressiesyfers vind ons dat ons ramings effens onderskat word. Ons skryf dit toe aan MSMC se neiging om veranderinge in koalescentiesyfers te "oorskry", soos gesien kan word in die relatiewe kruis-koalescentiesyfers vir groter waardes van alfa (S2C en S2D Fig), wat die vlak van die plato in M (t) hoër te wees as 1-ɑ, en daarom ɑ onderskat moet word. Dit is ook die rede vir bogenoemde oorskatting van die plato in die verdeel-met-migrasie scenario (Figuur 3A bo -paneel). Hierdie effek is erger in die teenwoordigheid van 'n knelpunt (Fig. 3C, blou kurwe) as sonder 'n knelpunt. Dit is egter belangrik dat ons geen bewyse daarvoor vind nie M (t) vertoon plato's onder 1 in die afwesigheid van ware diep afkoms, so hierdie metode kan as konserwatief beskou word om diepe afkoms op te spoor.
MSMC-IM pas ook by bevolkingsgroottes, wat vergelyk kan word met die rou skattings van MSMC, dit wil sê met die inverse koalescentiesyfers binne onderskeidelik populasie 1 en 2 (sien S1-teks vir 'n paar nie-triviale besonderhede oor hierdie vergelyking). Ons vind dat ramings vir N.1(t) en N.2(t) is in werklikheid naby die inverse koalescentiesyfers, met afwykings in diep tye en in gevalle van argaïese mengsel. Laasgenoemde word verwag, gegewe dat die beraamde samesmeltingsyfers van MSMC2 beide bevolkingsgrootteveranderinge en migrasieprosesse vaslê, terwyl hierdie twee effekte in MSMC-IM geskei word (S3 Fig).
Diep afkoms in Afrika
Ons het ons model toegepas op 30 genome met hoë dekking van 15 wêreldwye bevolkings uit die SGDP-datastel  (S1-tabel) om globale divergensieprosesse in die menslike verlede te ontleed (Figuur 4-6). By die ontleding van die gevolglike tweewysse migrasiekoersprofiele, vind ons dat verskeie bevolkingspare wat Afrika -bevolkings behels, verreweg die oudste bevolkingsstruktuur toon wat in alle paargewys ontledings waargeneem is. Ons vind dat die belangrikste skeidingsproses van alle bevolkingspare wat San of Mbuti insluit, tussen 60-400kya strek, afhangende van die presiese paar populasies (sien hieronder), maar met klein hoeveelhede wat meer as 'n miljoen jaar kan bereik. gelede, soos gesien deur die nie-nul migrasiesyfers rondom daardie tyd (Fig 4A, S4 Fig), en die kumulatiewe migrasie waarskynlikheid, M (t), (Fig. 4B), wat tot 1 miljoen jaar gelede nog nie ten volle bereik is nie. Na aanleiding van die interpretasie van M (t) soos hierbo bespreek met die argaïese mengselsimulasiescenario, kan ons aflei dat ten minste ongeveer 1% van die afkoms in pare waarby San of Mbuti betrokke is, toegeskryf kan word aan afstammelinge wat meer as 1 miljoen jaar gelede van die hooflyn van die mens afgewyk het ( sien ook Fig 7, wat verder hieronder bespreek word). Die genetiese skeidingsprofiel in pare waarby Mbuti en San betrokke is, is buite die buitengewone tyddiepte nie verenigbaar met skoon bevolkingsverdelings (soos in simulasies, figuur 2A) of eenvoudige scenario's van argaïese mengsel nie, maar toon in plaas daarvan bewyse vir meerdere of voortdurende periodes van gene vloei tussen (onbemonsterde) populasies. Tussen Mbuti en ander Afrikaanse bevolkings behalwe San vind ons drie verskillende fases van geenvloei. Die eerste pieke van ongeveer 15kya, verenigbaar met 'n relatief onlangse mengsel tussen Mbuti en ander Afrikaanse bevolkings. Die tweede fase strek van 60 tot 300kya, wat die belangrikste genetiese skeidingsproses weerspieël, wat self kompleks lyk en twee pieke ongeveer 80-200kya duisend jaar gelede vertoon. The third and final phase, including a few percent of lineages from around 600kya to 2 million years ago, likely reflects admixture between populations that diverged from each other at least 600kya. In pairs that include San, the onset of gene flow with other populations is more ancient than with Mbuti, beginning at around 40kya and spanning until around 400kya in the main phase, and then exhibiting a similarly deep phase as seen in Mbuti between 600kya and 2 million years ago. We confirm that this deep divergence is robust to phasing strategy (see below) and filtering (see Methods). We also replicated this signal using an independent dataset  (S5 Fig). An exception to these signals seen with San and Mbuti are pairs involving Karitiana, which do not exhibit such deep divergence. This is likely due to the strong genetic drift present in Karitiana, and the low heterozygosity in that population , which may shadow deep signals.