Plante reageer op sirkadiese ritmes - Ander - 2021
Plante reageer op sirkadiese ritmes
Die berging van produkte in lig-donker siklusse kan die voedingsvermoë optimaliseer
Vars vrugte en groente is vol vitamiene en voedingstowwe, maar die voordele begin hul waarde verloor sodra geplukte produkte op die rakke sit.
A nuwe studie toon dat plante net soos mense reageer op sirkadiese ritmes. Vir plante beteken dit dat daar sekere tye van die dag is wat bepaal word deur ligvlakke, waarin voedingsvoordelige verbindings ophoop.
Meer navorsing is nog steeds nodig, maar dit is moontlik dat, indien geoesde groente onder lig-donker siklusse gestoor word wat die natuurlike vordering van daglig verloop, ons moontlik die voedingstowwe van ons produkte wat u gekoop het, kan maksimeer.
Gewoonlik, sodra gewasse geoes en gestuur word vir verspreiding, word dit in duisternis gehou om bederf te voorkom. Tydens hierdie proses neem die vlakke van nuttige verbindings in ons voedsel af.
Wetenskaplikes het bevind dat plante soos patats, spinasie en bloubessies sal voortgaan om voordelige verbindings te versamel, selfs sodra hulle geoes is, maar dat hulle die middag 'n hoogtepunt bereik. En hoe vertel 'n plant as dit middag is? Lig sensitiwiteit.
Sirkadiese ritmes en u interne klok: vier maniere om met die winterseisoen te sinkroniseer
Die winterblaaie is nie almal in jou kop nie! Die tyd van die jaar tussen die wintervakansie en die hergeboorte van die lente kan dit veroorsaak. Verandering van seisoene, minder daglig en kouer weer lei tot meer tyd binnenshuis, en 'n neiging om minder aktief te wees, kan u bui, hormone en ingesteldheid uit balans bring.
Daar is biologiese en fisiologiese verklarings waarom seisoenale verskuiwings en die koeler temperature en donker dae van die winter u minder energiek kan laat voel, 'n onreëlmatige eetlus kan veroorsaak, u slaap kan beïnvloed en u in die wintermaande kan laat voel.
Baie mense ondervind hierdie veranderinge met die wisselende seisoene, sommige is meer vatbaar vir die bui-beïnvloedende gevolge van seisoenale verskuiwings. In werklikheid ervaar tot 4 persent tot 6 persent van die Amerikaners simptome wat ernstig genoeg is om 'n kliniese diagnose van seisoenale affektiewe versteuring (SAD) te regverdig, 'n tipe depressie wat deur seisoenale verandering geraak word. En tot 20 persent ly aan ligter gevalle van die winterblues.
Hoe werk sirkadiese ritmes
Ongeveer 20 000 senuweeselle vorm u 'meesterhorlosie', 'n deel van u brein wat die suprachiasmatiese kern genoem word. Hierdie struktuur, wat binne 'n gebied wat die hipotalamus genoem word, beheer, beheer u sirkadiese ritmes. Alhoewel dinge in u liggaam grootliks gelei word deur u gene en ander natuurlike faktore in u liggaam, kan dinge in die buitewêreld dit ook verander.
Die grootste teken is lig. Jou liggaam is bedraad om te slaap as dit donker is en wakker bly as dit lig is buite. Senuwees verbind u oë en die meesterhorlosie van u liggaam direk. As daglig verdwyn, dui u oë op u brein om meer melatonien te maak, 'n hormoon wat u laat slaap. En as die son weer opkom, sê die seine dat die brein die melatonien moet afskakel.
Gee etileen in
Etileen, bekend as die 'verouderingshormoon', word algemeen deur plante geproduseer en is veral bekend vir die bevordering van rypwording, maar dit speel ook 'n belangrike rol in groei en reaksies op patogene of ander stres.
Plante stel etileen as gas vry, en daarom kan 'n geel piesang langs 'n avokado help om dit vinniger te ryp.
"Etileengas is 'n manier waarop plante met mekaar kan kommunikeer, en verseker dat die vrugte gelyktydig ryp word," sê dr Haydon.
Navorsers het Arabidopsis gebruik om die rol van etileen in die sirkardiese ritmes van plante te ondersoek. Foto: Wikimedia
Tydens die ondersoek na die gene en proteïene wat die sirkadiese klok in Arabidopsis reguleer ('n klein plantjie wat verband hou met kool en mosterd), het 'n navorsingsamewerking onder leiding van dr. Haydon en professor Alex Webb aan die universiteite van Melbourne, Cambridge en York ontdek dat etileen een is van die sleutels om die plant se sirkadiese ritme te handhaaf.
Die werk is befonds deur die UK Biotechnology and Biological Sciences Research Council en word gepubliseer in die tydskrif Plant Physiology.
Vuil praat: Die gesprek tussen plante en grond
"Ons het geweet dat etileenproduksie die dag-nag-siklus volg, maar ons het nie geweet dat dit ook terugkeer om hierdie siklus te help reguleer nie," sê dr Haydon.
'Daar is 'n goed gedefinieerde netwerk van reseptorproteïene en transkripsiefaktore wat etileensignalering in plante bemiddel. Hierdie etileen-seinroete bevorder sirkadiese ritmes deur in te werk op die klokregulerende gene, GIGANTEA, wat ook deur suiker gereguleer word.
"Ons het gevind dat etileen die sirkadiese periode verminder, maar hierdie effek word deur suiker geblokkeer."
U metaboliese en endokriene stelsels word beskou as die meeste geraak deur 'n ontwrigte sirkadiese ritme. Dit is hoofsaaklik omdat glukose gedurende die dag teenoor die nag anders gemetaboliseer word.
Lewermetabolisme is ook 'n ander belangrike funksie wat beïnvloed word deur u sirkadiese ritme. Die paaie wat deur lig-donker met u lewer geraak word, sluit in:
U meester -sirkadiese klok in u brein het ook 'n verbinding met perifere horlosies in u liggaam. Studies toon dat 'n verkeerde aanpassing van die 'tik' van hierdie twee horlosies die selgroei kan verander en inflammasie bevorder en veroudering versnel.
Onreëlmatige sirkadiese ritmes is gekoppel aan die volgende gesondheidstoestande:
Die chemikalie wat plante vertel wanneer dit tyd is om te slaap
Rypwordende piesangs gee die gas -etileen af, bekend as die 'verouderingshormoon.' Krediet: Pixabay
Elkeen van ons gaan deur 'n daaglikse siklus. Ons word wakker, eet die dag, werk en speel, en dan slaap ons. Deur hierdie siklus te vermy deur nie te slaap nie, skofwerk te doen, na 'n ander tydsone te reis of waar daar 24 uur lig of donker is, kan ons welsyn en ons gesondheid op die lang termyn inmeng.
Die meeste plante het soortgelyke siklusse. Gedurende die dag word klein sonplase in die blare van 'n plant 'wakker' en omskep sonlig en koolstofdioksied in suiker deur fotosintese, en snags skakel hierdie stelsel uit. Baie ander plantprosesse volg 'n soortgelyke siklus, waarvan sommige meer bedags aktief is, en ander snags aktief.
Nuwe navorsing werp lig op die impak van hierdie siklusse op verouderingsprosesse van plante, en omgekeerd.
Die dag-nag siklus word gereguleer deur wat bekend staan ​​as sirkadiese horlosies. Die Nobelprys vir fisiologie of geneeskunde van 2017 is toegeken aan dr Jeffrey Hall en dr Michael Rosbash van die Brandeis -universiteit in Waltham, Massachusetts, saam met dr Michael Young, aan die Rockefeller -universiteit in New York, vir hul werk om die meganisme agter die sirkadiese horlosies te ontbloot. vrugtevlieë.
So, wat is sirkadiese horlosies?
Circadian-horlosies is 24-uur siklusse wat verantwoordelik is vir die beheer van basiese biologiese funksies in lewende wesens, soos metabolisme, bloeddruk, slaap en hormoonvlakke.
Die navorsingsnavorser vir plante, dr Mike Haydon, van die School of BioSciences aan die Universiteit van Melbourne, sê sedert die ontdekkings van Drs Hall, Rosbash en Young is daar baie navorsing gedoen oor die gevolge vir die gesondheid van die ontwrigting van ons sirkadiese horlosies namate ons ouer word. .
"Ons weet dat die klok verander namate ons ouer word, en dit is betrokke by metaboliese siektes soos diabetes en vetsug. Ons weet egter nie veel oor hoe die klok die veroudering in plante beïnvloed nie," sê dr Haydon.
Klokaktiwiteit in Arabidopsis soos gevisualiseer deur 'n klokgeen wat saamgevoeg is met die Firefly Luciferase -geen. Krediet: Laboratorium vir Plantfisiologie
By plante het navorsing getoon dat omgewingswyses soos temperatuur en sonlig sirkadiese siklusse reguleer. Plaas 'n plant egter in 'n donker kas, en baie van hierdie dag-nag prosesse gaan voort. Maar hoe? Navorsers soos dr Haydon is gefassineer deur hierdie raaisel.
'Die vroegste aangemelde eksperimente wat aantoon dat sirkadiese ritmes in volledige duisternis in die 18de eeu in plante gedoen is,' sê hy.
"Hierdie biologiese ritmes het verskeie kere ontwikkel in plante, diere en ander organismes, daarom is dit duidelik belangrik."
Gewone ou suiker, of sukrose, speel 'n rol.
'By mense weet ons dat ons sirkadiese ritme beïnvloed kan word wanneer ons eet, en in plante is dit dieselfde', sê dr Haydon.
'' N Paar jaar gelede het ek en my kollegas getoon dat sukrose (wat deur fotosintese vervaardig word) nodig is om sirkadiese ritmes in die donker te handhaaf.
'Ons het toe gevind dat suiker in volgehoue ​​lig die sirkadiese ritme kan verkort, en hierdie soort terugvoerlusse help plante om die ideale siklus te handhaaf.
'Maar ons het nie regtig die meganisme agter dit verstaan ​​nie.'
Plante se sirkadiese ritmes gaan voort, selfs as hulle in 'n donker kas geplaas word. Krediet: Rowan Heuvel/Unsplash
Etileen, bekend as die 'verouderingshormoon', word algemeen deur plante geproduseer en is veral bekend vir die bevordering van vrugte rypwording, maar dit speel ook 'n belangrike rol in groei en reaksies op patogene of ander stres.
"Etileengas is 'n manier vir plante om met mekaar te kommunikeer en verseker dat die vrugte gelyktydig ryp word," sê dr Haydon.
Tydens die ondersoek na die gene en proteïene wat die sirkadiese klok in Arabidopsis reguleer ('n klein blomplant wat verband hou met kool en mosterd), het 'n navorsingsamewerking onder leiding van dr. Haydon en professor Alex Webb aan die universiteite van Melbourne, Cambridge en York ontdek dat etileen een is van die sleutels om die plant se sirkadiese ritme te handhaaf.
'Ons het geweet dat die produksie van etileen die dag-nag-siklus volg, maar ons het nie geweet dat dit ook terugkeer om hierdie siklus te help reguleer nie,' sê dr Haydon.
"Daar is 'n goed gedefinieerde netwerk van reseptorproteïene en transkripsiefaktore wat etileensignalering in plante bemiddel. Hierdie etileen seinroete bevorder sirkadiese ritmes deur in te werk op die klokregulerende gene, GIGANTEA, wat ook deur suiker gereguleer word.
Navorsers het Arabidopsis gebruik om die rol van etileen in die sirkardiese ritmes van plante te ondersoek. Krediet: Wikimedia
"Ons het gevind dat etileen die sirkadiese tydperk verminder, maar hierdie effek word deur suiker geblokkeer."
Circadiaanse horlosies reguleer die 24-uur siklusse van plante, maar dr Haydon sê daar is ander 'horlosies' wat reageer op langer tydskale, soos seisoenale siklusse, en hierdie langtermyn verouderingsprosesse, wat sterk deur etileen beïnvloed kan word beïnvloed deur ontwrigting van sirkadiese horlosies.
"Deur dit te manipuleer, kan ons die ontwikkelingstempo verfyn om oesopbrengste of rakleeftyd te optimaliseer," sê hy.
"Piesangs word byvoorbeeld groen gesny om skade tydens vervoer te verminder en word dan oor die hele wêreld gestuur. Sodra hulle hul bestemming bereik het, word hulle gereeld met etileen bespuit om hulle ryp te maak.
"Vorige navorsing het getoon dat groente en vrugte afhanklik is van hul ritmiese ritmes, selfs na die oes," sê dr Haydon.
Dit laat die vraag ontstaan: moet ons ons vrugte en groente in die yskas stoor, of moet ons toelaat dat hulle hul daaglikse siklusse op die kombuisbank behou?
Dr Haydon se raad is om vrugte en groente uit die yskas te laat.
"Selfs nadat hulle gesny is, is jou groente steeds lewende plantselle. Hulle word die beste so vars en so na as moontlik aan hul natuurlike omgewing gehou."
V. Die voordele van die sirkadiese regulering van fisiologie
Die alomteenwoordige aard van die sirkadiese regulering van plantfisiologie en die volharding van sirkadiese gedrag gedurende evolusie dui daarop dat daar 'n aanpasbare voordeel is vir die regulasies van die Circadian. Onlangse bewyse dui daarop dat die sirkadiese klok die reproduktiewe fiksheid van plante kan verhoog. Plante waarin die ossillator ontwrig word CCA1 oormatige uitdrukking was in baie kort dae (4 uur lig/20 uur donker) minder lewensvatbaar as die wilde tipe (groen et al., 2002 )
Daar word geglo dat die klok die reproduktiewe fiksheid verhoog deur op te tree as 'n interne chronometer om die eksterne tyd in te lig en ook die duur van die eksterne tyd te meet. By plante is dit die waarskynlike rol van die klok in fotoperiodisme. Dit verseker blomvorming in sinchronisasie met ander lede van die spesie en gedurende die seisoen wat gunstig is vir die spesie. Met die klok kan die plant fisiologiese, ontwikkelings- en metaboliese aktiwiteite koördineer in 'n spesifieke faseverhouding met die omgewingsiklus. Dit is belangrik dat sirkadiese regulering die beheer van fisiologie voorspellend kan maak eerder as bloot reaktief. Die duidelikste voorbeelde hiervan is die koördinaatgereedheid van die fotosintetiese en huidmondapparaat in C3 plante voor dagbreek (Johnson et al., 1998 ).
Minder duidelik is die kwantifiseerbare fisiologiese voordele wat lei tot die waargenome toename in reproduktiewe fiksheid. Voorheen het ek voorgestel dat die sirkadiese beheer van huidmondbewegings die watergebruiksdoeltreffendheid (WUE) van die plant (assimilasie/verdamping) verhoog (Webb, 1998). In C3 -plante bevorder die sirkadiese horlosie die opening van die maag in die oggend gedurende die vroeë deel van die fotoperiode wanneer sonstraling hoog is, maar die lugtemperatuur nie. In die namiddag, wanneer lugtemperature en waterverlies as gevolg van evapotranspirasie na verwagting hoog sou wees, bevorder die sirkadiese horlosie stomatale sluiting. Sluiting word ook bevorder in die donker tydperk wanneer fotosintese nie plaasvind nie. Dit sal geneig wees om fotosintese te verhoog terwyl waterverlies beperk word en daardeur WUE verhoog.
Die sirkadiese beheer van die huidmond -fisiologie kan WUE op drie maniere verhoog, wat nie bereik kan word deur die regulering van die stomatale funksie deur omgewings- en fisiologiese seine alleen nie (Webb, 1998): eerstens oefen die sirkadiese ossillator voorspellende beheer uit oor die stomatale fisiologie, wat beide die opening van die stomatale porie en die vertragingsfase tussen persepsie en reaksie op lig/donker seine verminder. Die endogene ritme verseker dat wagtselle dagbreek en skemer verwag, en die sirkadiese hek verhoog die sensitiwiteit van die huidmondjies vir ligseine met dagbreek, wat lei tot vinnige opening na ligte op sein. Op dieselfde manier voorspel die huidmondjies skemer en begin baie ure voor die aanvang van die duisternis toemaak, wat waterverlies verminder. Tweedens verseker die sirkadiese beheer dat die stomatale fisiologie gekoördineer word met ander fisiologiese en metaboliese reaksies, soos fotosintese. Verlies van sinchronisasie van assimilasie en konduktansie sal WUE aansienlik verminder. Laastens kan sirkadiese poort die reaksies beperk op ekstrasellulêre seine wat onvanpas is vir die fase van die siklus. Byvoorbeeld, die opening van die huidmondjie in reaksie op IAA in die blaar, sal die waterverlies verhoog en sodoende WUE verminder. Dit word egter voorkom deur die sirkadiese hek wat die sensitiwiteit van die huid teen die IAA gedurende die nag verminder (Snaith & Mansfield, 1985).
'N Modelbenadering is gebruik om die effekte van sirkadiese ritmes in die veld op die gaswisseling van Saururus cermuns L., 'n meerjarige vleiland (Williams & Gorton, 1998). Die ondersoek kon nie 'n beduidende voordeel van die sirkadiese regulering van fotosintese en maaggeleiding identifiseer nie. Dit was moontlik deels te wyte aan die poging om subtiele effekte van 'n klein datastel van een spesie te modelleer (Williams & Gorton, 1998). My laboratorium ondersoek ook die fisiologiese voordeel van sirkadiese regulering van gaswisseling deur WUE te vergelyk in 'klokstop' sirkadiese mutante en wilde tipe Arabidopsis. Ons data dui daarop dat die sirkadiese klok onder sekere omstandighede die onmiddellike WUE verhoog (A.N. Dodd et al., ongepubliseer).
Hoe om in harmonie met u sirkadiese ritmes te eet
Weer eens is die nuutste Westerse wetenskap in ooreenstemming met wat die Ayurvediese wysheid die hele tyd geleer het. 'N Onlangse oorsigstudie toon aan dat genetika en voedingswetenskap uit die boek Ayurveda lees oor die tydsberekening van maaltye.
Die studie deur navorsers aan die Universiteit van Illinois, gepubliseer in Voedingsresensies, gekyk na die verwantskappe tussen sirkadiese ritmes, eetgedrag en die biljoene bakterieë in ons onderste spysverteringskanaal, die mikrobiota genoem.
Ons brein, ingewande en mikrobiota kommunikeer met mekaar in 'n komplekse drie-rigting gesprek, oomblik vir oomblik deur die dag. Terwyl wetenskaplikes nog steeds die gedetailleerde kode van die gesprek tussen hierdie geïntegreerde aspekte van die geheel raadpleeg, bied Ayurveda riglyne om in balans te bly.
Die rotasie van die aarde ten opsigte van die son veroorsaak 24-uur lig- en donker siklusse wat bewys is dat dit die menslike gesondheid op meer komplekse maniere kan beïnvloed as wat voorheen verstaan ​​is. Daar is getoon dat sirkadiese ritmes geenuitdrukking, metabolisme (die komplekse fisiese en chemiese reaksies wat lewe ondersteun) beïnvloed, en 'n magdom funksies wat bydra tot voedings- en algehele welstand-insluitend hoe die lewer vet, kardiovaskulêre funksie, gewig, en regulering van bloedsuiker.
Westerse kliniese wetenskap begin net kyk na hoe sirkadiese ritmes die voeding beïnvloed, maar Ayurveda het lankal geglo dat wanneer en hoe ons eet, minstens so belangrik is as wat ons eet. Hierdie nuut geïntegreerde wetenskap kan help om te verduidelik waarom dit voordelig is om ons grootste maaltyd middagete te eet - 'n Ayurvediese riglyn om in balans met die natuur te eet.
Gesondheid is intiem gekoppel aan die mikrobiota. Die toestand beïnvloed u immuunstelsel (hoe u liggaam infeksies en beserings hanteer), die metaboliese stelsel (hoe u liggaam voedsel gebruik en in die algemeen werk) neurologiese stelsel en spysverteringstelsel. 'N Verskeidenheid lewenskeuses beïnvloed ook die mikrobiota, insluitend voedselkeuses, medisyne en aanvullings, slaap, siektes, spanning, jou omgewing en, soos dit blyk, die tyd van die dag waarop jy eet en jou "eetvenster" (die tyd tussen u eerste en laaste eetgeleenthede van die dag).
Navorsers het bevind dat die mikrobiota daagliks is, wat beteken dat dit bedags meer aktief as snags is. Ons brein en liggaam is ook daagliks. Daar is interne ligmeters in die menslike brein en in klokproteïene in byna elke sel. Die slaap-wakker siklusse wat deur die lig- en donker ure van die dag gelei word, het interaksie met die sentrale senuweestelsel en die hipofise om effekte op die endokriene (hormonale) en ander stelsels uit te oefen.
Om weer in balans te kom
Histories het ons bedags geëet en snags gevas. Met die koms van kunsmatige lig, eet ons egter nie meer volgens die natuurlike ritmes van die dag nie, maar wanneer dit ook al die geval is. Daar is getoon dat die inname wat verkeerd in lyn is met die sirkadiese klok die menslike gesondheid negatief kan beïnvloed, byvoorbeeld, 'n studie wat in 2018 gepubliseer is, toon dat nagskofwerkers 'n verhoogde risiko van vetsug met 43 persent het.
Ongeag die moderne omgewings wat ons skep wat ons in staat stel om onafhanklik van die grense van die natuur te funksioneer, diep binne in elke sel in ons liggame, is ons intiem gekoppel aan die ritmes. Ek stel nie voor dat ons kunsmatige lig vermy nie, maar dat ons meer bewus moet wees van die moontlike destabiliserende effek daarvan, die voedende eienskappe van natuurlike lig en ritmes verstaan, en dat ons tyd neem om te heroriënteer na natuurlike lig, natuurlike slaap-wakker siklusse en natuurlike eet/vas siklusse.
Hier is 'n paar wenke om u eetroetines weer te verbind met die natuurlike vloei van natuur en lewe.
Sirkadiese horlosies het nie 'n vaste tyd nie
Sirkadiese horlosies dryf biologiese ritmes om die lig-, donker- en temperatuursiklusse van 'n roterende planeet te verwag, en om biologiese gebeure op 'n gekoördineerde manier te faseer en te volg. Sirkadiese stelsels moduleer ook seinweë sodat die biologiese reaksie op 'n stimulus kan afhang van die tyd van die dag dat die stimulus 1,2,3,4,5,6 gelewer word. Die ritmegenererende sirkadiese ossillators het 'n paar merkwaardige eienskappe 7,8,9: hulle is in staat tot selfonderhoudende ossillasies met 'n tydperk naby 24 uur in konstante omgewingstoestande wat hulle tot gedwonge eksterne siklusse deur fase- en periodeaanpassing kan meebring, net soos 'n pendulum, kan die ossillator 'n natuurlike frekwensie hê, wat beteken dat daar 'n tydperk van lig en donker siklusse is (gewoonlik naby 24 uur) waarmee die ossillator resoneer om die ritme van die hoogste amplitude te produseer, en dat sirkadiese ossillators temperatuur vergoed word sodat die tydperk van die sirkadiese ossillator is minder sensitief vir temperatuur in die fisiologiese omvang as wat verwag sou word van fisiese wette. Alhoewel hierdie gedrag binne die biologie nie uniek is aan sirkadiese ossillators 10 nie, is die som daarvan geneig om sirkadiese ossillators 'n geheimsinnige atmosfeer te gee, wat hulle buite die koninkryk van normale biologie kan laat verskyn. Hierdie eienskappe het daartoe gelei dat sirkadiese ossillators dikwels na verwys word as "horlosies" (Fig. 1). Hierdie analogie het trekking gekry met die ontdekkings dat plant-, dier- en swamme -sirkadiese ossillators negatiewe terugvoerlusse van transkripsionele regulering insluit, wat soms as analoog aan die tandwiele van 'n meganiese horlosie beskou word (Fig. 1). Die analogie het krag omdat die terugvoer in sirkadiese ossillators, soos die tandwiele van 'n horlosie, die tydsberekeningseine genereer, robuustheid en temperatuurvergoeding bied en die basis is vir die aanpassing by eksterne tydseine 11. Hierdie "horlosies" is egter nie ondeurdringbaar vir interne en eksterne seine nie; hulle kan reageer op omgewingsseine deur veranderinge in periode en fase. Ons bespreek waarom sirkadiese horlosies op omgewingsseine reageer deur 'n tydsverandering wanneer die aarde 'n vaste rotasieperiode het. Ons fokus op die modelplant Arabidopsis thaliana maar dink dat die konsepte in die algemeen van toepassing kan wees op die sirkadiese horlosies van ander plante, swamme, eensellige organismes en perifere organe van soogdiere. Die situasie in selle waar die molekulêre sirkadiese ossillators sterk gekoppel is deur elektriese sein, soos in die suprachiasmatiese kern van soogdiere se brein, kan anders wees omdat die sterk koppeling daardie ossillators minder sensitief sal maak vir verstoring.
Sirkadiese ossillators is ingeslote tydhouers. a Die sirkadiese ossillator bevat 'n netwerk van transkripsionele reguleerders. Die komponente reguleer mekaar in 'n tydelike reeks, aangedui deur die vloei van die pyle. Die uitgebreide regulering tussen komponente is weggelaat vir duidelikheid vir besonderhede, sien verwysings in die teks. Die komponente kan funksioneel gegroepeer word as MYB-agtige onderdrukkers (siaan), MYB-agtige aktiveerders (rooi), pseudo-responsreguleerders (geel), nagtelike reguleerders (donkergrys) en proteïene wat betrokke is by proteïenstabiliteit (liggrys). b Die sirkadiese ossillator word dikwels gekonseptualiseer as 'n meganiese klok, met 'tandwiele' wat bestaan ​​uit die funksionele groepe van transkripsionele reguleerders, 'hande' wat 'n uitlees van die tyd bied en die klok op 'n nuwe tyd by lig (geel boks) ) en donker (swart boks) koppelvlakke (rooi stippellyn). c Daar word vermoed dat entreinering plaasvind deur nie-parametriese veranderinge wat van een punt in die siklus na 'n ander spring in 'n byna onmiddellike toestandstoestand van die ossillator en parametriese veranderinge wat die versnelling of vertraging van die ossillator vereis
Dinamiese aanpassing van die sirkadiese periode van Arabidopsis
Die tyd wat dit neem vir die Arabidopsis sirkadiese ossillator om een ​​siklus in konstante omgewingstoestande te voltooi, bekend as die vryloopperiode, word verander deur lig, temperatuur, metaboliete soos suikers, hormone soos etileen en ione soos Ca 2+ (tabel 1). Die sirkadiese tydperk neem af met verhoogde ligintensiteit 12, terwyl dit met langer fotoperiodes tydens verleiding 13 toeneem. Verhoogde temperatuur verminder die sirkadiese periode, hoewel die reaksie op temperatuur baie minder is as die meeste ander biologiese aktiwiteite, wat 'n veranderingstempo van twee tot drie het as gevolg van 10 ° C -veranderinge in die fisiologiese reeks 14,15. Lae suikerbeskikbaarheid verhoog die sirkadiese periode, en as sukrose, glukose of fruktose onder hierdie toestande teruggevoeg word, verminder die sirkadiese periode 16. Ander metaboliete kan ook die sirkadiese periode 3'-fosfoadenosien 5'-fosfaat en nikotinamied beïnvloed, beide verhoog die sirkadiese periode 17,18. Hormone kan ook die sirkadiese periode beïnvloed, met etileen wat die periode 19 verminder en dat absisiensuur (ABA) tot 20 en 21 verminder. Boonop kan ione die sirkadiese periode reguleer. Die effek van Ca 2+ is deur sein 22, terwyl die van Fe 3+ voedingswaarde 23 kan wees. Suikers en ABA reguleer die sirkadiese periode vinnig deur transkripsionele netwerke, wat daarop dui dat die seinweë wat die ossillatorperiode aanpas, ontstaan ​​het om voordeel 21,24 te verleen. Verandering van die sirkadiese periode vind ook plaas tussen die selle van 'n plant. Wortelselle het 'n groter variasie in die sirkadiese tydperk as dié in die hipokotiel en saadlob, die bo -aan die wortel het 'n langer tydperk as die hipokotiel, maar dié in die wortelpunt het 'n baie vinnige tydperk 25.
Die vermoë van hierdie seine om die sirkadiese periode vinnig aan te pas, is 'n voorbeeld van fenotipiese plastisiteit in reaksie op 'n stimulus, waar die fenotipe die sirkadiese periode is. Die fenotipiese plastisiteit is dinamies omdat die graad en rigting van die verandering in tydperk kan afhang van die tyd van die dag en omkeerbaar is. Om hierdie redes noem ons die reaksies van die sirkadiese periode op stimuli 'dinamiese plastisiteit'. Hierdie stimulus-gereguleerde dinamiese plastisiteit van die sirkadiese periode moet nie verwar word met die gevolge van genetiese mutasies wat die sirkadiese periode onder alle omstandighede verander nie, soos die laboratorium-geïsoleerde kort- en langtermyn-sirkadiese mutante van Arabidopsis 8.
Sommige van die seine wat die sirkadiese periode reguleer, insluitend lig en temperatuur (tabel 1), hou verband met die sinchronisasie van die sirkadiese ossillator met die siklusse van die omgewing in die proses van vervoering. Circadian entrainment is die aanpassing van die fase van die sirkadiese ossillator om aan te pas by die tydsberekening van lig- en temperatuursiklusse, sodat die stelsel die tyd van dagbreek kan volg as dit deur die seisoene verander. Die stigters van die moderne sirkadiese biologie het twee teorieë gevoer vir die meganismes van vervoering 26,27: Pittendrigh het voorgestel dat die sirkadiese ossillator elke dag byna onmiddellik gevorder word in 'n nie-parametriese siening van verleiding, dit is 'n diskontinue gebeurtenis wat vinnig veroorsaak veranderinge in die toestand van die sirkadiese ossillator (Fig. 1c). Terwyl Aschoff verleiding as 'n deurlopende proses beskou het waarin die sirkadiese ossillator voortdurend versnel en vertraag om aan te pas by die omgewing in parametriese vervoering (Fig. 1c). Ons voer aan dat die dinamiese plastisiteit van die sirkadiese tydperk 'n insig bied in die molekulêre meganismes van meevoer en kan bydra tot die begrip van hoe beide parametriese en nie-parametriese verstrengeling kan plaasvind, insig wat nie beskikbaar was vir die voorstanders van hierdie hipoteses nie. Ander seine wat die sirkadiese tydperk reguleer, hou egter natuurlik nie verband met omgewingsiklusse nie, bv. ABA en etileen (tabel 1), daarom kyk ons ​​na hoe dinamiese plastisiteit die ossillator ook kan koppel aan die biologie van die sel.
Dinamiese plastisiteit van die sirkadiese tydperk behels PRR7
Die netwerkeienskappe gee 'n insig in hoe die sirkadiese ossillator dinamiese tydsduur kan wees. Tydelike golwe van transkripsionele regulering het tot gevolg dat die komponente van die ossillator piekaktiwiteit op verskillende tye van die dag het (Fig. 1 en 2). CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1 (CCA1) en die nou verwante LATE ELONGATED HYPOCOTYL (LHY) is MYB-agtige transkripsiefaktore wat teen dagbreek tot uiting kom, onderdruk die uitdrukking van 'n reeks PSEUDORESPONSE REGULATOR (PRR) gene wat in volgorde uitgedruk word (9,7,5 en 1 (ook bekend as Tydsberekening van CAB -uitdrukking 1 (TOC1))), met PRR1 (TOC1) met die piekuitdrukking naby skemer 8. Die PRR's onderdruk CCA1/LHY uitdrukking 8. Dus, een keer PRR uitdrukking is geaktiveer deur REVEILLE 8, 'n ander MYB-agtige proteïen 28, wat die PRRs verhoed dat die uitdrukking van CCA1/LHY tot naby die volgende dagbreek. In die nag word daar gerig op TOC1-proteïen vir afbraak deur die F-boks-proteïen ZEITLUPE (ZTL) 29. GIGANTEA (GI) speel 'n rol in die stabilisering van ZTL -proteïene gedurende die dag en die voorkoming van interaksie met TOC1 -proteïene tot nag 30. Die aandkompleks vorm deur die medebinding van EARLY FLOWERING 3 (ELF3) en 4 (ELF4) met LUX ARRHYTHMO (LUX), wat saam as onderdrukkers in die sirkadiese netwerk 31 kan dien. LIGGEREGELEERDE WD1 (LWD1) bind saam met die lede van die TEOSINTE TAKTE 1-SIKLOIDEA-PCF (TCP) transkripsiefaktorfamilie, insluitend CCA1 HIKING EXPEDITION 1 (CHE) (TCP20), CCA1 promotor om sy uitdrukking te reguleer 32. Ligte insette in die stelsel word verskaf deur die fitochrome, wat optree deur PHYTOCHROME INTERACTING (PIF) proteïene 33, kriptochrome en ZTL 8. Post-translationele modifikasies van die sirkadiese ossillatorkomponente dra by tot sirkadiese tydsberekening deur Ca 2+ sein 22, histoon modifikasies 34,35, polyADPribosylation 36 fosforilering en proteïentranslokasie 37.
Die los gekoppelde aard van die ossillator word aangetoon deur die plastisiteit van spitstyd van uitdrukking van die komponente van die sirkadiese ossillator. Piek van die oscillator -transkripsie -oorvloed word teen die tyd sedert dagbreek (h) geteken. Boonste plot: 'n fotoperiode van 6 uur lig (geel boks) en 18 uur donker (grys boks) onderste plot: 18 uur lig 6 uur donker. Die tyd van die pieke verskuif tussen die fotoperiodes relatief tot die eksterne fotoperiode en relatief tot mekaar. Afstand vanaf die tydlyn op die y Die as is om duidelikheid te beplan en gee geen betekenis nie. Die data is verkry uit tabel S2 45
Gebreke in die komponente van die ossillator kan die vryloopperiode verander, of selfs aritmie tot gevolg hê. Byvoorbeeld, toc1-1 is 'n kort periode mutant 38, ztl-1 is 'n lang periode mutant 39 en elf3 plante word aritmies in konstante lig 40. Sommige mutasies in die sirkadiese ossillatorkomponente kan ook die vermoë van die sirkadiese ossillator beïnvloed om die sirkadiese periode dinamies aan te pas in reaksie op seine. Byvoorbeeld, prr7 mutante het 'n vaste sirkadiese tydperk in rooi lig, terwyl die periode van die wilde tipe verkort met verhoogde ligintensiteit 41. Die relatief onveranderlike tydperk van prr7 mutante in vergelyking met die dinamiese plastisiteit van die wilde tipe is ook aangetoon vir sukrose 16 en nikotinamied 42. Suikers soos glukose, fruktose en sukrose verkort die sirkadiese periode 16, terwyl nikotinamied die sirkadiese periode 42 verhoog, maar albei hierdie reaksies is afwesig in prr7 mutante. Dus, terwyl prr7 mutante word gewoonlik beskryf as 'n lang periode 8, kan dit 'n onvolledige beskrywing wees. In plaas daarvan die skynbare langtermyn fenotipe van prr7 mutante kan die gevolg wees van die relatiewe dinamiese plastisiteit van die sirkadiese periode in die wilde tipe, vergeleke met die styfheid van die periode in prr7 mutante. Die onvermoë van prr7 mutante om die sirkadiese periode dinamies aan te pas in reaksie op rooi lig, suikers en nikotinamied dui daarop PRR7 kan 'n funksie hê in die regulering van die tydperk van die sirkadiese ossillator. Daar is voorgestel dat PRR7, wat saam met PRR9 werk, dien as 'n skakelaar wat die ossillator dryf van die oggendtoestand van CCA1/LHY -aktiwiteit na die aandtoestand van TOC1 -aktiwiteit 43. Hierdie rol van bestuurder in 'n skakelaarskakel van een bistabiele stelsel na 'n ander kan PRR7 en PRR9 uniek maak om insette te ontvang wat die sirkadiese klok aanpas by omgewingsseine en die polsslagagtige uitdrukking van PRR7/9 bied die vermoë om die antwoorde te beperk tot spesifieke tye van die dag 43.
Die sirkadiese fase is dinamies plasties
Soos die sirkadiese periode, is die sirkadiese fase ook dinamies plasties. Fase verwys na die verhouding tussen 'n interne gebeurtenis en die van die eksterne tyd. Byvoorbeeld, sommige gebeure in die sirkadiese ossillator het moontlik 'n piekaktiwiteit teen dagbreek of skemer. Gewoonlik word hierdie na verwys as gefaseer met dagbreek of skemer. As gevolg van veranderinge in die daglengte op hoër breedtegrade, kan die tydsberekening van die gebeure in die ossillator fase -aanpas deur die proses van verleiding om toevalligheid tussen interne tydsberekening en gebeurtenisse in die omgewing te verseker. Byvoorbeeld, in Cambridge, Verenigde Koninkryk, Latitude 52 ° N, verander die tyd van dagbreek oor die jaar met ongeveer 4 uur as gevolg van seisoenale veranderinge. Vir CCA1 uitdrukking tot 'n hoogtepunt naby dagbreek, die tyd van die dag wat CCA1 piekuitdrukking moet in die loop van die jaar met 4 uur verander. Hierdie aanpassing vind plaas omdat die ossillator elke dag deur fase -aanpassings 44 na die nuwe tyd van die dagbreeksein kan lei.
Veranderinge in die fotoperiode pas ook die tyd van die piekuitdrukking van die komponente van die ossillator aan (44) 44. Namate die daglengte toeneem, is daar 'n toename in die sirkadiese periode 13, wat die rede kan wees waarom die ossillatorgene later ná dagbreek in die lang fotoperiodes piek (Fig. 2) 44. Alhoewel alle ossillatorgene geneig is om later in 'n lang fotoperiode later 'n hoogtepunt te bereik, is die gene nie heeltemal in terme van fase aan mekaar toegesluit nie. In 'n eksperiment waarin die oscillator -transkripsietempo oor die lig en donker (diels) siklusse met daglengtes van 6 uur of 18 uur gemeet is, LHY bereik 'n hoogtepunt van 0,9 uur later in die 18-uur fotoperiode in vergelyking met die 6-uur fotoperiode, terwyl die tydsberekening van piekoorvloed van TOC1/PRR1 was 3,7 uur later in die langer fotoperiode en PRR9 was 4,5 uur later 44. As die komponente van die ossillator styf verbind is, reageer hulle op verskillende lengtes van fotoperiode. In plaas daarvan blyk die verhouding tussen die komponente in terme van die tyd van piekuitdrukking 'n mate van plastisiteit te hê. Die gevolg is dat die tyd tussen die aktiwiteit van elk van die komponente dramaties kan verander. Byvoorbeeld, in die kort fotoperiode, die tyd tussen die hoogtepunt van CCA1 aan PRR9 is 4,3 uur, terwyl dit in die lang fotoperiode 6,1 uur 44 is. Net so, in die kort fotoperiode, is daar 'n gaping van 3,9 uur tussen piek PRR9 en PRR7, maar in die lang fotoperiode word dit verminder tot 0,4 uur. Sommige komponente het 'n nouer band met mekaar, soos dié wat die aandkompleks vorm (ELF3, ELF4 en LUX), wat byna gelyktydig in beide fotoperiodes piek (Fig. 2).
Benewens die relatiewe plastisiteit in die tydsberekening tussen sommige van die komponente, is daar ook 'n plastiese verband tussen die fase van die ossillatorkomponente en die tydsberekening van die lig- en donker siklus. Terwyl CCA1/LHY bereik altyd 'n hoogtepunt naby dagbreek, daar is nie 'n soortgelyke verband tussen ander ossillatorgene en die lig/donker siklus nie (Fig. 2). Byvoorbeeld, in die kort fotoperiode bereik al die aandkomplekse transkripsies 'n hoogtepunt kort na skemer, maar in die lang fotoperiode is die hoogtepunt net na die middag (fig. 2). Die tyd van piek TOC1/PRR1 en GI uitdrukking verskuif ook van die donker na die lig in die verskillende fotoperiodes (Fig. 2).
Alhoewel die tydsberekening van die oorvloed van die RNA -molekules moontlik nie die tydsberekening van die aktiwiteit van die gekodeerde proteïene heeltemal weerspieël nie, toon die verandering in die tydsberekening van die uitdrukking van die ossillatorgene die regulatoriese plastisiteit in die ossillator, omdat die uitdrukking van die ossillator -transkripsies die uitset van die regulatoriese gebeure in die ossillator en toon die plastiese reaksie van hierdie regulatoriese gebeure op veranderinge in fotoperiode. Hierdie plastisiteit van die fase van die komponente van die sirkadiese ossillator toon aan dat die gene nie beskou moet word as ratte wat styf gekoppel is aan 'n klokmeganisme nie. Die buigsaamheid van die fase van piekuitdrukking word goed vasgevang deur modelle wat die stelsel as 'n komplekse regulatoriese netwerk beskou, eerder as uit diskrete terugvoerlusse 45. Die voorstel dat die sirkadiese ossillator van Arabidopsis bestaan ​​uit gekoppelde bistabiele stelsels, kan ook gedeeltelik verklaar hoe ossillasie dinamika kan voortspruit uit 'n stelsel waarin die tydsberekening van die uitdrukking van die komponente te plasties is om die ossillator as 'n styf gekoppelde ossillator as 'n horlosie te beskou. 43.
Dinamies kan plastisiteit meebring
Sinchronisasie met die plaaslike omgewing is die essensie van 'n sirkadiese stelsel en is moontlik belangriker as die kenmerkende vermoë van sirkadiese stelsels om selfonderhoudende ritmes te genereer omdat plante met funksionele ossillators swak presteer in omgewings waarin hulle nie goed by die lig en donker siklus 2,46. Ons kan die probleem van sirkadiese vervoering konseptualiseer as die herstel van die tyd van 'n meganiese reishorlosie na straalvlug na 'n nuwe tydsone 27. Die tempo van die tik van die horlosie sal afhang van die meganiese klokwerk, terwyl die posisie van die hande, gelykstaande aan die fase, deur die eienaar van die horlosie bepaal word (Fig. 3). Die eienaar sal die klok se wysers op die plaaslike tyd plaas, waar die eienaar die ekwivalent is van 'n meegaande tydsbeker (tydsinstellingsein). Na 'n straalvlug na 'n nuwe tydsone, sal die eienaar die wysers van die horlosie aanpas by die nuwe tydsone deur die meganisme met die kloksgewys of teen die kloksgewys te draai, dit wil sê met of teen die standaard draai van die klok.Uit hierdie analogie kan gesien word dat die eienaar die snelheid van die rotasie van die hande om die klok om die hoek verander. Byvoorbeeld, 'n draai met die kloksgewys van die hande van ses tot nege uur verteenwoordig 'n verbygaande versnelling van die snelheid. Na die meegaande verandering in snelheid na die nuwe posisie, keer die hande daarna terug na die standaard vryloopsnelheid wat deur die klokmeganisme bepaal word. Hieronder gee ons 'n uiteensetting van die bewyse dat stimulus-geïnduseerde verbygaande veranderinge in die sirkadiese tydperk ook verband hou met die meevoer van sirkadiese ossillators. Alhoewel dit belangrik is dat sirkadiese ossillators op seine reageer, moet hierdie reaksies nie onbelemmerd wees nie. Daar is afwykings in die argitektuur van sirkadiese stelsels, omdat die mees presiese horlosies, wat bestand is teen eksterne versteurings, die traagste is om in te gaan, en laer presisie bevoordeel egter robuuste vervoering, maar 'n mate van presisie is nodig om onstabiliteit te voorkom 47 .
Entrainment kan verbygaande veranderinge in die snelheid van 'n ossillator behels. Ons kan die probleem van vervoering konseptualiseer as om die hande van 'n reisklok te stel as ons tussen tydsones beweeg. In die tekenprent kan ons sien dat as ons die tydsones verskuif en die hande van die horlosie weer in 'n nuwe tydsone aanpas, die beweging van die hande tydelik versnel of vertraag word om aan te pas by die nuwe tydsone, voordat die klok na sy vaste snelheid terugkeer
Mutasies in GROOT (At3G02260), 'n kollosienagtige proteïen, beïnvloed die dinamiese plastisiteit van die sirkadiese tydperk en lei tot plante wat minder goed as wildtipe 13 meebring. Daar is gevind dat BIG betrokke was by die dinamiese plastisiteit van die sirkadiese periode omdat mutasies die reaksie op nikotinamied 13 verander. Nikotinamied verhoog die sirkadiese periode in alle getoetsde organismes, insluitend Arabidopsis 18, muis 48 en Ostreococcus 49. Nikotinamied kan die sirkadiese periode reguleer deur die inhibisie van ADPR -siklaseaktiwiteit en Ca 2+ sein 18, SIRTUINs 48 of vermindering van H3K4me3 -ophoping 34. Mutasies in GROOT maak die Arabidopsis sirkadiese ossillator oorgevoelig vir nikotinamied, sodat behandeling die sirkadiese periode met ongeveer 3 uur in die wilde tipe sal verhoog, maar tot 6 uur in mutante plante 13. Die gebrek aan dinamiese plastisiteit van die periode is nie slegs beperk tot reaksies op nikotinamied nie, groot mutante is ook oorgevoelig vir lig, met vinniger ossillators met lae ligintensiteite as wilde tipe plante 13. Daarom, groot mutante, soos prr7, het gebreke in hul vermoë om die sirkadiese periode dinamies aan te pas, en albei hierdie mutante het die fase verander in ligte en donker siklusse 13,16,24,41,42, en in die geval van prr7 mutante, is daar ook 'n fase -defek na aanleiding tot temperatuur siklusse 50. Hierdie data dui daarop dat die dinamiese aanpassing van die sirkadiese tydperk verband hou met die aanlokking van beide lig en temperatuur 13,16,24,41,42,50. Dinamiese plastisiteit van die sirkadiese snelheid, en dus die tydperk, hou waarskynlik ook verband met vervoering in ander organismes. Modelleringsstudies het getoon dat die eienskappe van die meevoer van die sirkadiese ossillator van die muis in ag geneem word as die snelheid van die ossillator beskou word as 'n deurlopende aanpassing 51.
Ons kan twee aanneemlike scenario's oorweeg waarin 'n verandering van die sirkadiese periode verband hou met verleiding. In een kan 'n stimulus-geïnduseerde verandering in die uitdrukking of aktiwiteit van 'n komponent die tyd wat dit neem tussen een gebeurtenis in die ossillator en die volgende gebeurtenis verander (bv. 'N verandering in die tempo van transkripsie, translasie of proteïenafbraak), wat sou verander die snelheid en dus die tydperk van die ossillator (Fig. 1c). Byvoorbeeld, die vermindering van die tyd tussen die produksie van een proteïen en die volgende sal die fase bevorder omdat die snelheid toegeneem het, die tydperk verminder. Omdat ossillatorkomponente op verskillende tye van die dag aktief is (Fig. 1, 2 en 4), kan 'n stimulus-geïnduseerde verandering beperk word tot 'n spesifieke deel van die pad en dus tydelik, wat beteken dat daar 'n tydelike verandering in snelheid is van die ossillator, wat dinamiese plastisiteit verteenwoordig. 'N Voorbeeld van 'n verbygaande, stimulus-geïnduseerde verandering in oorvloed van 'n ossillatorkomponent is suiker-geïnduseerde onderdrukking van PRR7 uitdrukking in die oggend, wat voldoende is om die sirkadiese fase 52 te bevorder. Dit kan beskou word as 'n vorm van parametriese verleiding omdat die uitdrukking van PRR7 kan gemodelleer word deur 'n parameter wat die reeks moontlike waardes van PRR7 oorvloed afhanklik van suiker stimulus sterkte 52. 'N Tweede scenario beskryf die sogenaamde nie-parametriese meganismes. In hierdie scenario kan dinamiese veranderings van die sirkadiese periode 'n gevolg wees van diskontinue faseveranderinge, wat veroorsaak word deur 'n groot en vinnige verandering in die toestand van 'n ossillatorkomponent, wat lei tot 'n "sprong" na 'n ander fase sonder 'n skynbare verandering in snelheid (Fig. 1c). Sprong in fase kan voortspruit uit vinnige stimulusveranderinge in die toestand van 'n ossillatorproteïen, soos proteïen-proteïeninteraksies, fosforilering of bistabiliteit in die netwerk. Alhoewel 'n oombliklike faseverandering nie die snelheid verander nie, sal dit die periode verander, want die periode is die snelheid plus die faseverandering.
Dinamiese fase -aanpassing van sirkadiese ossillator deur regulering van individuele komponente. Betrokkenheid vind plaas deur middel van sein na individuele komponente op grond van hul tydelike beskikbaarheid. Teen dagbreek reguleer liggereguleerde transkripsiefaktore, insluitend PIF3 CCA1 uitdrukking 33, suikers reguleer bZIP63 om te moduleer PRR7 uitdrukking om 'n metaboliese dagbreek 16,24 te bepaal en skemer word waargeneem deur middel van ZTL-gemedieerde afbraak van TOC1-proteïen in die donker 29. Elke vervoersgeleentheid is semi-diskreet, kan potensiaal hê vir komponente stroomaf, maar kan ook tydelik beperk word as gevolg van latere insette. Die opeenvolgende aard is soortgelyk aan 'n seinweg eerder as om 'n hele klokmeganisme te herstel. Die golfvorm vir hierdie komponente in 'n 12-uur lig en 12-uur donker siklus wat tot piekhoogte genormaliseer is, dui op die tye van potensiële regulering. Rooi (CCA1), swart (PRR7) en blou (TOC1). Stippellyne is mRNA, soliede lyn is die proteïen. Data vir die erwe is verkry uit gedigitaliseerde datastelle 45 van CCA1 mRNA 71, PRR7 mRNA 72 en proteïen 55, en TOC1 mRNA 39 en proteïen 37. Hierdie versameling bevat geen lig/donker siklusdata vir CCA1 proteïen 45 nie
Dinamiese aanpassing deur die regulering van ossillatorkomponente
Dit is redelik om te oorweeg hoe die sirkadiese ossillator op 'n gepaste tydperk en fase kom wanneer dit deur verskeie insette soos lig en suikers gereguleer word. Miskien is lig en suikers mededingende seine, en die 'sterkste' sein is die een wat die fase van die ossillator bepaal. Omdat die komponente van die sirkadiese ossillator egter nie styf aan mekaar gesluit is nie 44, is dit moontlik om 'n alternatiewe scenario te oorweeg waarin daar verskeie herinstellingsgebeurtenisse kan wees wat die fase dinamies aanpas, afhanklik van insetseine wat individuele komponente van die ossillator reguleer op verskillende tye van die dag. Ons het voorgestel dat daar, behalwe dagbreek, 'n tweede fase -instellingsgebeurtenis plaasvind wat plaasvind deur die regulering van PRR7 uitdrukking om aan te pas by 'n 'metaboliese dagbreek' 16. In hierdie model is daar 'n tydelike skeiding tussen die regulering van CCA1/LHY deur lig by dagbreek en die regulering van PRR7 deur suiker seine by die metaboliese aanbreek. Die regulering deur die seine is beperk tot spesifieke tye van die dag, afhanklik van die tydelike dinamika van die uitdrukkingsgolf van die sirkadiese ossillatorkomponente (Fig. 4). Deurlopende toediening van suikers versnel die ossillator (tabel 1), terwyl 'n suikerpuls 'n toename in fase veroorsaak, wat beperk is tot vroeg in die fotoperiode, want dit is die tyd wanneer PRR7 is uitgespreek. PRR7 is die eerste transkripsionele reaksie van die ossillator op suikers en PRR7 word benodig vir die reaksie op suikers 16. Suikers reguleer PRR7 oorvloed deur die suiker-sein transkripsiefaktor bZIP63, wat ook nodig is vir die reaksie van die sirkadiese ossillator op suikers in die oggend 24. Wiskundige modellering verduidelik waarom onderdrukking van PRR7 uitdrukking veroorsaak slegs 'n fase -vooruitgang in die oggend en 'n fase -vertraging as die suiker snags toegedien word in die afwesigheid van suikers, PRR7 transkripsies versamel in die dag en is laag in die nag. 'N Suikersignaal in die dag onderdruk PRR7 transkripsie-oorvloed wat die ossillator na 'n meer nagagtige fase bring, terwyl die suikersignaal in die nag kom, vertraag dit die ophoping van PRR7 vertraag die aanvang van die dagfase van die ossillator 52. Die belangrikheid van hierdie aanpassing van die sirkadiese fase deur suiker-gemedieerde regulering van PRR7 deur bZIP63 word aangetoon deur die laat fase van prr7-11 en bZIP63-1 mutante in lig en donker siklusse 24.
Daar word voorgestel dat suikers ook die sirkadiese ossillator reguleer deur PIF's aan die promotors van CCA1 en LHY 53. Terwyl induksie van CCA1 uitdrukking deur suikers word verswak in pif mutante 53, CCA1 Dit is moontlik nie die primêre inskrywing vir suiker wat na die sirkadiese sisteem verwys nie, omdat suiker veroorsaak word deur 'n toename in CCA1 promotor aktiwiteit afwesig is in prr7-11 16. Verder het PRR7 transkripsies word in die eerste behandelingsiklus gereguleer met die fotosintese-remmer DCMU (3- (3,4-dichloorfeniel) -1,1-dimetielureum), wat 'n lae beskikbaarheid van suiker veroorsaak, maar CCA1 uitdrukking verander eers in die daaropvolgende siklus, vermoedelik as gevolg van die regulering van CCA1 teen PRR7 16. Suiker-gemedieerde dinamiese regulering van die sirkadiese tydperk en fase kan ook van toepassing wees op ander spesies omdat suikers ook potensiële reguleerders is van die sirkadiese ossillator van die Crassulacean acid metabolism (CAM) plant Kalanchoë fedtschenkoi 54 .
In 'n ligte en donker siklus sal die effek van 'n sein, soos suiker, op die fase net voortduur totdat 'n ander tydgeber (tydgewer) fase deur 'n ander komponent van die sirkadiese ossillator aanpas (fig. 4). Byvoorbeeld, in Arabidopsis kan die lig-na-donker oorgang by skemer die fase aanpas deur die regulering van TOC1, waarvan die oorvloed in die donker gereguleer word deur ZTL en GI 29. Sodra die siklus na die volgende dagbreek verloop, word ligaktivering van die CCA1/LHY promotors sal nog 'n fase -aanpassing van die sirkadiese ossillator 33 tot gevolg hê. Met inagneming van ligregulering van CCA1/LHY, regulering van PRR7 deur suikerstatus en inset van skemer deur TOC1 -stabiliteit, is dit moontlik om te sien dat daar dinamiese faseveranderinge kan plaasvind deur die siklus deur 'n impak op die aktiwiteit van individuele komponente, wat nie noodwendig na die volgende dielsiklus oorgedra word nie, omdat later tydgebieders pas ook die ossillator aan (fig. 4). Daarom is die sirkadiese fase konstant in dinamiese aanpassing. Dit word duideliker as in ag geneem word dat ander seine die fase van die sirkadiese stelsel van Arabidopsis aanpas, byvoorbeeld temperatuur kan die ossillator meebring deur meganismes wat insluit PRR7 en 9 (ref. 50,55,56) en stikstofstatus kan ook die fase van die sirkadiese klok reguleer deur te reguleer CCA1 uitdrukking 57. Hierdie plastisiteit van fase bied die geleentheid om die tydsberekening van die komponente en hul gereguleerde uitsette in 'n steeds veranderende omgewing aan te pas.
Dinamies dra plastisiteit by tot koolstofhomoeostase
Baie van die hormone, metaboliete en ione wat die tydperk van die sirkadiese ossillator reguleer (Tabel 1) het nie duidelike assosiasies met die tydsberekening van die dagbreek of skemer nie en dit is dus onwaarskynlik dat dit sal bydra tot die sinchronisasie van die sirkadiese ossillator met eksterne leidrade. Dit is meer waarskynlik dat hulle terugvoer gee oor die fisiologiese en metaboliese status van die plant om die komponente van die sirkadiese ossillator te verfyn om te verseker dat die ossillator fisiologiese en metaboliese weë op die regte manier reguleer. Die "metaboliese dagbreek" -hipotese is 'n voorbeeld waarin die ossillator voorgestel word om die wisselende tempo van fotosintetiese produksie van suikers af te lei, afhanklik van heersende weersomstandighede, moontlik om die tydsberekening van die produksie van transkripsies en die regulering van roetes wat betrokke is by fotosintese en metabolisme 16. Terugvoer van endogene suikervlakke aan die sirkadiese ossillator is getoon deur die veranderde sirkadiese periode en fase in lae CO2, of na behandeling met die remmer van fotosintese, DCMU 16. 'N Uitbreiding van hierdie konsep het voorgestel dat die sirkadiese ossillator kan bydra tot die homoeostatiese bestuur van verbygaande koolstofreserwes wat verband hou met die lig en donker van die dielsiklus 58,59. C3- en C4 -plante herstel koolstof (C) gedurende die dag deur fotosintese. 'N Persentasie van die vaste C word toegewys aan 'n C -reserwe vir verbruik in die nag om die donker te oorleef. In Arabidopsis is die oorgangsreserwe stysel, wat teen dagbreek heeltemal verteer word, en die tempo van ophoping en verlies is afhanklik van daglengte en naby lineêr (Fig. 5a) 60. Die sirkadiese klok is 'n reguleerder van die styselreserwe, en as hierdie regulasie in die gedrang kom, is daar 'n ernstige impak op groei 61.
Dinamiese plastisiteit van sirkadiese ritmes kan bydra tot koolstofhomoeostase by Arabidopsis. a Daar is veranderinge in die tydelike styselpoel wat in die chloroplaste gestoor word, en die ophoopsnelheid en -verlies is naby lineêr en pas by die fotoperiode aan. b Daar is voorgestel dat die sirkadiese horlosie 'n uitset lewer wat 'n maatstaf van tyd tot dagbreek is (T). Dit wissel met 'n maatstaf van die grootte van die styselkorrel (S) om 'n konstante tempo van styselafbraak tot dagbreek te bepaal. In hierdie model word die tempo van afbreek individueel bereken in die 100's van chloroplaste in 'n mesofilsel. Hierdie modelklas veronderstel dat die grootte van die styselpoel 63 gereguleer word. c 'N Ander voorstel is dat die sirkadiese klok die afbreekaktiwiteit van stysel (β) reguleer, sodat dit naby dagbreek 'n hoogtepunt bereik. Suikers wat vrygestel word van styselafbraak in die chloroplastterugvoer om die sirkadiese ossillator in die kern te reguleer deur die poel van beskikbare C. te beïnvloed. d In die oggend bevorder 'n stygende verandering van suikerverhoging fase -vordering (rooi), wat β op 'n spesifieke tydstip kan verminder. 'N Fasevertraging in die oggend sal β te eniger tyd verhoog, wat styselafbrekende aktiwiteit (nie getoon nie) verhoog. Fasevertragings deur suikers in die nag sal die ß verminder
Die oorgangs styselreserwe word in die chloroplast geberg as polimere van glukose wat sterk tot 'n korrelstruktuur saamgepers word. Die netwerk van reaksies wat betrokke is by die sintese en afbraak daarvan, is nie 'n lineêre weg wat die hele proses 'n uitdaging gemaak het om te ontwrig nie. Degradasie behels omkeerbare fosforilering van die glukanekettings aan die oppervlak van die korrel om die semi-kristallyne struktuur daarvan te versteur. Dit maak hidrasie moontlik vir die splitsing van α- (1,4) glikosidiese bindings deur verskeie isoforme van α- of β-amilase, wat onderskeidelik malto-oligosakkariede of vrye maltose vrystel. Maltotriose -residue word verder gemetaboliseer in glukose wat saam met maltose na die sitosol oor die binneste omhulsel van chloroplast 62 uitgevoer word.
Om te bepaal hoe hierdie merkwaardige proses kan aanpas by die daglengte, is wiskundige modelle van moontlike meganismes voorgestel. Een voorstel is dat die plant die aftakelingstempo van nagtelike stysel bereken op grond van die hoeveelheid stysel teen skemer en die oorblywende tyd tot dagbreek, beraam deur die sirkadiese ossillator 63. In hierdie model is die sirkadiese ossillator 'n tydhouer wat 'n uitset van sirkadiese tyd (T) lewer. Dit word beskou as twee molekules, T (sirkadiese uitset) en S (styselmaatreël), wat op die oppervlak van die styselmolekule in wisselwerking tree om die nagtelike afbrekingsnelheid te reguleer (Fig. 5b). Die aanname dat 'n waarde wat verband hou met die hoeveelheid stysel in die skemering gemeet word, wat 'n vaste afbreekkoers tot dagbreek stel, het 'n sterk basis in eksperimentele waarneming, die styselafbraaksnelheid snags verhoog met die intensiteit van lig gedurende die dag om te verseker dat die ekstra stysel wat teen skemer opgehoop word, word deur dagbreek uitgeput en die afbraak van stysel pas ook by die oplegging van 'n onverwagte laat of vroeë skemer 64. Alhoewel die identiteit van S en T onbekend is, is daar bespiegel dat die fosforylerings- en defosforyleringsiklus by die styseloppervlak 'n goeie kandidaat kan wees om die dinamika van stysel te beheer. Hierdie hipotese word ondersteun deur eksperimente wat toon dat mutante van fosfoglukan waterdikinase (PWD), wat die C3-posisies van glukose fosforyleer, nie die styselafbraak korrek kan aanpas by 'n onverwags vroeë nag nie, en die fosfaatvlak per eenheid styselmassa 'n dielsiklus lyk soos die voorspelde gedrag van die S -molekule konsentrasie 63. Die model is uitgebrei om die moontlik verskillende rolle van lig-, donker- en sirkadiese regulering van styselafbraak en sintese 64 te oorweeg. Daar is voorgestel dat die stres-sein-kinase AKINβ1 'n goeie kandidaat is vir 'n donker sensor om die afbraak van stysel na fotoperiode 65 aan te pas.
In 'n alternatiewe model word stysel nie gemeet nie. In plaas daarvan pas 'n molekule, of sein, wat die beskikbare C-status weerspieël (vanaf fotosintese en vrygestel deur styselafbraak) die fase van 'n sirkadies-gereguleerde styselafbrekende aktiwiteit aan (β Fig. 5c) 59. Die gemete beskikbare C -poel is die C wat nie in 'n opbergpoel soos stysel is nie, maar eerder die swembad wat beskikbaar is vir toewysing aan asemhaling, groei of berging. In die model is hierdie poel beskryf as "sukrose" om dit van stysel te onderskei, maar erken dat sukrose slegs 'n deelversameling van die beskikbare C -poel verteenwoordig en moontlik nie die suiker is wat gemeet word nie. Hier sal ons verwys na homoeostase van beskikbare C, tensy die effekte van spesifieke suikers beskryf word. β kan die aktiwiteit van een of meer styselafbrekende ensieme verteenwoordig, wat die aktiwiteit deur die nag verhoog tot 'n hoogtepunt naby dagbreek en die aktiwiteit verlaag tot 'n trog naby skemer (Fig. 5d). β verseker dat voldoende suikers vrygestel word om die beskikbare C -homoeostase te handhaaf. 'N Eerste weergawe van hierdie model beskou die styselafbrekende aktiwiteit (β) as 'n eenvoudige sinusvormige wat die fase aangepas het in reaksie op die beskikbare C -status en wat geoptimaliseer is om die hongersnood van die plant 66 te verminder. Dit is later hersien om te oorweeg dat die homoeostase van beskikbare C eerder as hongersnood geoptimaliseer word, omdat honger selde in normale omstandighede voorkom. In hierdie modelle word 'n aspek van die sirkadiese stelsel dinamies aangepas om die fase van β te reguleer en word stysel nie gemeet nie.
prr7-11, wat nie in staat is om die sirkadiese ossillator dinamies aan te pas in reaksie op suikers en ander seine nie, het 'n hoër tempo van styselophoping in lang dae as wilde tipe, wat empiriese ondersteuning bied vir die hipotese dat die dinamiese aanpassing van die sirkadiese ossillator bydra tot die tydsberekening van styselafbraak 58. Die voorgestelde rol van die dinamiese aanpassing van die ossillator deur beskikbare C word die maklikste verstaan ​​in simulasies en eksperimente met 'n oordrag tussen dag/nag siklusse van verskillende fotoperiode lengtes omdat dit C homoeostase versteur. Byvoorbeeld, as 'n plant oorgedra word van 16 uur lig/8 uur donker tot 8 uur lig/16 uur donker, is die agteruitgang van die stysel onvoldoende om die beskikbare C -homoeostase gedurende die eerste nag te ondersteun omdat onvoldoende stysel opgehoop het en die nag lank, en dus teen dagbreek is die beskikbare C -vlakke laag. As fotosintese begin, is daar 'n groot positief-gangbare C-sein wat die sirkadiese fase bevorder, wat β op elke tydstip in die oggend verminder (Fig. 5d). Hierdie laer β tydens die fotoperiode lei tot meer styselophoping (omdat minder stysel afgebreek word) en verseker dat genoeg stysel gestoor word om C -homoeostase in die daaropvolgende lang nag moontlik te maak. Omgekeerd lei die oordrag van 'n kort dag na 'n lang dag tot 'n oormaat beskikbare C in die nag, wat lei tot 'n negatiewe beskikbare C-sein met dagbreek en vertraging van die sirkadiese fase. Die voorspelling van hierdie simulasies is dat 'n sirkadiese ossillator wat nie die tydsberekening van styselafbraak dinamies kan aanpas in reaksie op die tempo van verandering van beskikbare C, 'n groter styselophoping in lang dae sal hê nie, omdat die stelsel nie behoorlik sal reageer op die teenwoordigheid van die beskikbare C -seine nie. , wat eksperimenteel bevestig is in prr7-11 58 .
Die dinamiese aanpassing van die sirkadiese ossillator na beskikbare C word voorgestel as die belangrikste in die regulering van die styselafbreekaktiwiteit gedurende die dag, eerder as in die nag, aangesien die sirkadiese fase -afhanklikheid van die styselafbrekende aktiwiteit in die nag wat nodig is om beskikbare C -homoeostase te handhaaf, byna onveranderlik, ongeag die fotoperiode 58. Hierdie model verduidelik waarom suikers die sirkadiese fase soggens bevorder en snags 'n vertraging in die fase 16 veroorsaak, deur aan te toon dat die minimalisering van beskikbare C -skommelinge in reaksie op 'n gesimuleerde suikerpuls in die oggend 'n vooruitgang van die sirkadiese fase van β vereis tot 'n punt op die kromme waar daar 'n laer aktiwiteitsvlak is om die hoeveelheid suikers wat uit stysel vrygestel word, te verminder. 'N Fasevertraging vereis snags om β te verlaag om 'n suikerpuls te verwerk (Fig. 5d) 58.
Dit is waarskynlik dat sukrose nie gemeet word nie, maar trehalose-6-fosfaat (T6P), 'n seinsuiker, is die merker omdat T6P, benewens die aanpassing van die fase van die sirkadiese ossillator 24, die tempo van styselafbraak in die donker reguleer 67. Lae C-geïnduseerde opregulering van PRR7 uitdrukking deur bZIP63 word onderdruk deur T6P -modulasie van KIN10 -aktiwiteit, wat dui op 'n seinweg waardeur die sirkadiese ossillator die fase aanpas om β 24 te reguleer. Totdat 'n kandidaat vir β geïdentifiseer is, sal dit egter moeilik wees om te onderskei of T6P styselafbraakaktiwiteit 67 reguleer of styselafbraak reguleer deur modulasie van die sirkadiese fase 24, of albei.
Die twee modelklasse wat voorgestel word vir die regulering van oorgangs styselpoele (Fig. 5) verskil nie net in die voorgestelde rolle van die sirkadiese ossillator nie, maar ook in die beskouing van die stelsels as voorbeelde van anterograde (kern tot organel Fig. 5b) of retrograde ( organelle na kern Fig. 5c) sein 68. In die anterograde -pad versprei die kern 'n tydsberekeningsein T na elk van die styselkorrels in elk van die 100's chloroplaste van 'n mesofilsel om die afbraak van die stysel te reguleer (Fig. 5b) 63. In die retrograde pad verander veranderinge in beskikbare C as gevolg van suikers wat vrygestel word van die agteruitgang van styselterugvoer na die kern om die sirkadiese beheer van styselafbraak te reguleer, wat die voordeel bied van gesentraliseerde regulering van verspreide winkels, in hierdie geval kernbeheer van styselkorrels in die 100's van chloroplaste (Fig. 5c). Die noodsaaklikheid om talle winkels te reguleer, dui daarop dat dit waarskynlik die een of ander vorm van terugvoer aan die pad moet deelneem, en dit blyk die regulering van styselafbraak deur T6P te behels, met huidige bewyse vir beide 24 en teen 67 die sirkadiese klok wat hieraan deelneem terugvoer.
Graan versamel op 'n lineêre manier verbygaande stysel in die blaar, soortgelyk aan Arabidopsis, maar gewoonlik is die verbygaande koolhidraat sukrose wat in die vakuool 69 gestoor word. Om te verstaan ​​waarom sommige spesies sukrose eerder as stysel berg, en die meganismes waarmee dit gebeur, sal regulatoriese insig bied. Die lineêre opeenhoping en berging van koolhidraatopslag is nie net beperk tot plante nie. Glikogeenopberging in Cyanobacteria het 'n soortgelyke lineariteit van akkumulasie en verlies, afhanklik van fotoperiode vir die ophopingstempo en behels sirkadiese regulering 70. Soos met stysel in Arabidopsis, het dit bewys dat dit moontlik is om die tydsberekening van glikogeenophoping te modelleer as 'n opkomende eienskap van optimale hulpbrontoewysing op grond van groei -optimalisering 58,70. Ander vorme van homoeostase kan ook verband hou met die dinamiese aanpassing van die sirkadiese ossillators omdat temperatuurkompensasie van die Arabidopsis sirkadiese ossillator die regulering van SUMOylation behels, en mutante wat in hierdie proses gebrekkig is, het dinamiese veranderings in die periode verander in reaksie op temperatuur 15.
Sirkadiese ossillators is nie uniek van biologie geïsoleer nie
Die nuwe gegewens wat 'n rol toon vir seine in die regulering van die tydperk en fase van die sirkadiese klok in Arabidopsis, toon aan dat die plant -sirkadiese ossillator nie altyd afgesonder is van die res van die sel nie. In plaas daarvan word sirkadiese periode en fase dinamies aangepas (tabel 1). Die komponente van die ossillator is nie soos die ratte van 'n horlosie aanmekaar gesluit nie; hulle kan byvoorbeeld semi-onafhanklik reageer op die verskillende seine, byvoorbeeld PRR7 word gereguleer deur lae suiker seine, terwyl PRR9 reageer nie 16 en die ossillatorkomponente verander hul tydelike verhouding in reaksie op veranderinge in die fotoperiode 44. Hierdie bevindinge dui daarop dat die sirkadiese ossillator 'n dinamies aanpasbare stelsel is wat op baie seine reageer om deel te neem aan die sinchronisering van interne tyd met eksterne tyd, en moontlik om die biologie van die sel te reguleer.
Sirkadiese ritmes – Vas 19
Dit is soms nuttig om dinge vanuit 'n evolusionêre oogpunt te oorweeg. Ons kan terugkyk op vroeë mense en 'n paar algemene aanbevelings maak. Toegegee, daar is min of geen bewyse nie, maar die oefening is steeds nuttig en interessant.
Daar is dikwels groot debat oor of ons voortdurend of af en toe moet eet. Sommige beveel byvoorbeeld aan om te eet sodra u opstaan ​​en dan elke 2,5 uur gedurende die dag. Aan die ander kant sou voorstanders van onderbroke vas sê dat dit voldoende is om een ​​keer per dag of selfs elke twee dae te eet. So, wat is die waarheid? Eerstens, laat ek sê dat daar mense is wat beide stelsels gebruik en goed doen. Maar watter stelsel maak meer sin?
As mense bedoel was om te wei, sou ons koeie gewees het.
Laat ons ons neefs & die 8211 die omnivore wilde soogdiere beskou. Dit is in die natuurlike wêreld feitlik ongehoord om vereis 3 keer per dag om elke dag gesond te bly. Die meeste omnivore groot soogdiere eet aansienlik minder gereeld as dit. Verpligte herbivore, as gevolg van die lae kalorie -digtheid van hul voedsel, vereis gereeld konstante weiding en dink koeie en skape. Gras het byvoorbeeld 'n baie lae kalorie digtheid. Baie van die gras is onverteerbaar en gaan deur die koei om as mis uit te gaan.
Die meeste vleiseters, soos leeus en wolwe, eet slegs 'n paar keer per week of selfs 'n paar keer per maand. Soms is dit omdat voedsel skaars is, maar selfs in tye van oorvloed is dit waarskynlik omdat voedsel nie so maklik beskikbaar is nie. Dit is baie moeiliker om 'n sebra te vang as om 'n sak jagluiperds te vang. Dit het waarskynlik ook iets te doen met die kalorie -digtheid, aangesien die meeste dierevoedsel deur ons liggame opgeneem word.
Ons het almal die TV -reekse gesien met leeus en tiere rondom 'n trop sebra wat in die warm Afrika -son wegslaap. Die leeus was nie honger nie en het dus nie geëet nie. Dit lyk asof een maaltyd per week vir hulle goed is. As 'n seekoeikarkas op die strand afspoel, eet hulle beslis. Verstaan ​​dus dat om etes en karnivore verskeie kere per dag te eet nie nodig is nie. Ons word nie net gedryf deur voedseltekorte nie.
Fisiese en geestelike vermoë word nie benadeel deur 'n leeu se week lank nie, en ook nie vinnig nie. As vas hulle traag en dom gemaak het, sou die leeusoort nie baie lank oorleef het nie. Nee, die lang interval tussen etes benadeel dit nie beduidend nie. Hulle het 'n groot maaltyd geëet en baie van die kalorieë in hul liggame gestoor, en gebruik dan hierdie gestoorde kalorieë om te oorleef. Dit is normaal.
Soogdiere het aanpassings waarmee hulle kan oorleef met 'n onderbroke voedselvoorraad. Dit wil sê, die liggaam het 'n manier om voedsel -energie op te slaan, sodat leeus een keer per week kan eet. Dit geld ook vir mense. Die belangrikste manier om dit te doen is om glikogeen in die lewer (gestoor suiker) op te slaan en dan trigliseriede in vetweefsel op te slaan. As u eet, plaas u voedsel in u winkel. As u vas, trek u voedsel -energie uit. Dit is ondenkbaar dat soogdiere ontwerp is met hierdie wonderlike stelsel om voedselenergie op te slaan, en tog is dit steeds nodig om elke paar uur te eet om gesond te bly. Dit hou daarvan om 'n wonderlike swembad en spa te bou, en dan willekeurig te besluit dat u tog nie nat kan word nie.
Jagtersversamelaars, sowel as wilde diere, het feitlik nooit probleme ondervind met vetsug, diabetes van kardiovaskulêre siektes nie, selfs nie in tye nie. Daar word beraam dat diervoedsel ongeveer 2/3 van hul kalorieë bevat. Vir al die moderne tande wat oor vleis en versadigde vette kners, blyk dit dat ons voorouers min probleme gehad het om dit te eet. Daar moet ook op gelet word dat baie samelewings dieet op koolhidrate (byvoorbeeld Kitavans en Okinawans) geëet het en ook geen probleme met vetsug gehad het nie. Dit blyk 'n moderne probleem te wees, en ek vermoed dat geraffineerde korrels en suiker hier 'n oorweldigende rol speel.
Dinge het ongeveer 10 000 jaar gelede begin verander met die landbourevolusie. Die vroeë mens het begin boer in plaas van jag, wat gelei het tot 'n groter betroubaarheid van voedsel, wat 'n tipiese patroon van eet 2-3 keer per dag moontlik gemaak het. Selfs daarmee was daar tot relatief onlangs nog maar min vetsug (VSA 1970).
Dit is dus beslis moontlik om vleis te eet en min diabese te hê. Dit is ook moontlik om koolhidrate te eet en min diabese te hê. Die probleem (Nutritionism 's Greatest Blunder) fokus obsessief op die inhoud van makrovoedingstowwe (hoeveel vet, hoeveel koolhidrate). Dit is die insulienrespons wat saak maak, nie die afbraak van makrovoedingstowwe nie. Die toksisiteit lê in die verwerking, nie die kos nie. So hoogs verfynde en verwerkte korrels en suikers, sowel as plantaardige olies is die probleem, nie koolhidrate en vette nie.
Sirkadiese ritmes is voorspelbaar, 24 uur selfonderhoudende veranderinge in gedrag, hormone, klieraktiwiteit, ens. Die meeste hormone van die liggaam, insluitend groeihormoon, kortisol en paratiroïedhormoon, word in 'n sirkadiese ritme afgeskei. Hierdie ritmes het ontwikkel om hoofsaaklik te reageer op verskille in omringende lig, bepaal deur die seisoen en tyd van die dag (wat die beskikbaarheid van voedsel bepaal). Hierdie patrone word by feitlik alle diere gesien, van vlieë tot mense, en daar word beraam dat 10% van 'n gegewe organisme se gene die lewe in sirkadiese rasse vertoon.
Die meester sirkadiese klok is die suprachiasmatiese kern (SCN). Daar word geglo dat voedsel in die paleolitiese tye relatief skaars was, dat dit hoofsaaklik gedurende daglig beskikbaar is. Dit is meestal omdat mense bedags jag en eet, en sodra die son ondergaan, kon jy die kos nie voor jou gesig sien nie. Ander diere is naglewend en het heel moontlik sirkadiese ritmes wat meer geskik is om snags te eet, maar nie mense nie.
Is daar 'n verskil tussen eet gedurende die dag en om saans te eet? Die studies is min, maar miskien suggestief. Een baie interessante studie vergelyk die effek van 'n groot ontbyt met 'n groot aandete. Alhoewel daar baie assosiasiestudies is, is dit een van die min intervensiestudies wat by mense gedoen is in teenstelling met muise. Die meeste het dit geniet om ontbyt te eet of vroeër die dag te eet, hoewel die meeste studies te veel verwarring bevat om werklik nuttig te wees.
Wat hierdie studie gedoen het, was om twee groepe vroue met oorgewig lukraak toe te ken om 'n groot ontbyt (BF -groep) of 'n groot aandete (D -groep) te eet. Albei het 1400 kalorieë per dag geëet, en die samestelling van makrovoedingstowwe in elke dieet is ooreenstem, en slegs die tydsberekening van die grootste maaltyd is verander. Terwyl albei groepe gewig verloor het, was die BF -groep bykans 2,5 keer beter vir beide gewigsverlies en middellyfgrootte (belangrike maat van viscerale vet) (-8,7 kg vs -3,6 kg). />
Waarom is daar so 'n groot verskil in gewigstoename? Wel, hierdie verdere grafiek kan dinge 'n bietjie verduidelik. Die grafiek toon die insulienrespons op etes. Die BF -groep het meer insulien in die oggend gehad, terwyl die D -groep meer saans gehad het, soos verwag. Deur die oppervlakte onder die kromme (AUC – grafiek heel regs) in totaal te sien, kan u egter sien dat die aandete groep het 'n baie groter styging in insulien. Dit is fassinerend. Dieselfde totale kalorieë het gelei tot meer insulienafskeiding, bloot gebaseer op maaltyd.
'N Vroeër, kleiner studie uit 1992 het baie dieselfde getoon. In reaksie op dieselfde maaltyd vroeg of laat op die dag, was die insulienrespons 25-50% saans.
Gewigstoename word natuurlik aangedryf deur insulien. Alhoewel die koolhidrate en kalorieë in beide groepe identies was, was die insulienrespons nie meer nie, wat meer gewig vir die D -groep beteken. Dit illustreer die baie belangrike punt wat vetsug is 'n hormonale, nie 'n kalorie -wanbalans nie. Hierdie studie het groot gevolge vir die tydsberekening van maaltye. Daar is beslis 'n bekende assosiasie van nagskofwerk en vetsug. Dit kan egter ook te doen hê met die verhoogde kortisolrespons as gevolg van versteurde slaap.
Dit beteken nie noodwendig dat u 'n groot maaltyd moet eet sodra u wakker word nie. Maar dit beteken dat die eet van 'n groot maaltyd in die aand (nadat die son ondergaan het) 'n baie groter insulienverhoging kan veroorsaak as om dieselfde maaltyd gedurende daglig te eet. Die probleem met ontbyt is gewoonlik dat ons in die oggend haastig is en geneig is om baie hoogs verfynde koolhidrate (roosterbrood, graan, bagels, ens.) Te eet, wat insulien ook baie stimuleer. Maar dit lyk asof dit 'n goeie oplossing is om tot die middag te wag om 'n groot middagete as hoofmaal te eet. Dit vermy ook dat die deur uitstap en 'n muffin gryp 'n reaksie op die vermaning om die ontbyt te eet en dat dit die belangrikste maaltyd van die dag is.
Volkswysheid raai natuurlik ook aan om nie saans groot maaltye te eet nie. Die rede wat gewoonlik aangebied word, is iets in die rigting van " As u net voor die bed eet, kry u nie die kans om dit af te brand nie, en dit sal alles vet word. Miskien is dit nie tegnies waar nie, maar miskien is daar iets hier. Eet laataand blyk veral obesogeen te wees.
Daar is ook 'n natuurlike sirkadiese ritme vir honger. As dit bloot te wyte was aan voedselinname, sou ons deurgaans soggens honger gewees het na die lang vasdag. Maar persoonlike ervaring en studies bevestig dat dit paradoksaal genoeg honger is laagste in die oggend. Dit is paradoksaal, want die oggendmaal volg die langste tyd van die dag sonder kos. Ontbyt is gewoonlik die kleinste, nie die grootste maaltyd van die dag nie. Dit dui aan dat daar 'n sirkadiese ritme is wat onafhanklik is van die eet/vinnige siklus.
Ghrelin, die hongerhormoon, toon 'n duidelike sirkadiese ritme met 'n laagtepunt by 0800. Interessant genoeg, met vas, bereik ghrelien pieke op dag 1-2 en val dan geleidelik. Dit sluit perfek aan by wat klinies gesien word, waar honger die grootste probleem op vasdag 1-2 is. Baie mense wat langer vas, meld dat honger gewoonlik na dag 2 verdwyn.
Die honger daal tipies om die laagste vlak om 07:50 en bereik 'n hoogtepunt om 19:50. Dit geld vir byna alle kosse. Interessant genoeg toon groente geen sirkadiese ritme in die begeerte om te eet nie. Ek weet nie regtig wat dit beteken nie, maar ek dink nie dit is omdat groente nie lekker is nie.
Weet weer eens dat dit natuurlike ritmes is wat inherent is aan ons genetiese samestelling. As u alle eksterne stimuli wegneem, bly hierdie ritmes steeds voort. Wat beteken dit dat die honger die laagste in die oggend is? Een implikasie is dat honger nie so eenvoudig is as hoe langer jy nie eet nie, hoe honger sal jy wees. Nee, daar is baie meer subtiele insette en hormonale regulering van honger speel 'n sleutelrol.
Die studies is egter teenstrydig. NHANES -data oor aandete het geen verband getoon tussen laat eet en gewigstoename nie, soos voorspel is. Tog moet die moontlikheid oorweeg word dat eet gedurende die dag minder insulienafskeiding tot gevolg het.
So, wat is die praktiese implikasie? Om 0800 die oggend word ons honger aktief onderdruk deur ons sirkadiese hormonale ritme. Dit lyk teenproduktief om jouself te dwing om te eet. Wat is die punt? Eet lei nie tot gewigsverlies nie. Om onsself te dwing om te eet in 'n tyd waarin ons nie honger is nie, is waarskynlik nie 'n suksesvolle strategie nie.
Maar laataand eet blyk ook 'n swak strategie te wees. Die honger word omstreeks 19:50 maksimum verhoog op dieselfde tyd dat insulien maksimaal gestimuleer word deur voedsel. Dit beteken hoër insulienvlakke vir dieselfde hoeveelheid voedselinname. Hierdie hoër insulienvlak lei natuurlik tot gewigstoename. Dit is die tipiese eetpatroon in Noord -Amerika, waar aandete die hoofmaaltyd is. Dit word meestal gedryf, nie deur gesondheidsorg nie, maar deur die ure van die werk- en skooldag. Dit laat ook skofwerkers in 'n besondere nadeel. Hulle is geneig om later die aand groter maaltye te eet, wat lei tot hoër insulien.
Die optimale strategie blyk dus te wees om 'n groot maaltyd in die middel van die dag te eet, tussen 12:00 en 15:00, en slegs 'n klein hoeveelheid in die aand. Interessant genoeg is dit die tipiese tradisionele Mediterreense eetpatroon. Hulle het tradisioneel 'n groot middagete geëet, gevolg deur 'n siesta en dan 'n klein, byna snack -ete ' aandete '. Alhoewel ons die Mediterreense dieet dikwels as gesond beskou as gevolg van die voedsel, kan die tydsberekening van die maaltye ook 'n rol speel.
'N Laaste woord van advies – Ons moet beslis almal siesta's neem.Nog beter, neem 'n siesta by die meer in 'n hangmat.