Die Kryt-Paleogeen-uitwissing (K-Pg-uitwissing) was een van die "Groot Vyf" uitwissingsvoorvalle in die Aarde se geskiedenis toe driekwart van die Aarde se plante en diere, insluitende alle nievlieënde dinosourusse, 66 miljoen jaar gelede binne ’n geologies kort periode uitgesterf het. Die uitwissing dui die grens aan tussen die geologiese periodes Kryt (die laaste periode van die Mesosoïese Era) en Paleogeen (die eerste periode van die Kainosoïese Era).
’n Groot verskeidenheid spesies het in die K-Pg-uitwissing omgekom. Die bekendste slagoffers was die nievlieënde dinosourusse. Ander organismes is egter ook erg geraak, soos soogdiere, voëls, pterosourusse, akkedisse, insekte, en plante. In die oseane is groot seereptiele, visse, haaie, weekdiere en baie soorte plankton swaar getref. Daar word geraam dat tot 75% van die spesies op Aarde kon verdwyn het.
1.8.4 Nievlieënde dinosourusse
Patrone van uitwissingWysig
’n Jong brachiosourus. Alle nievlieënde dinosourusse is uitgewis in die Kryt-Paleogeen-uitwissing.
Die K-Pg-uitwissing was ’n wêreldwye gebeurtenis. Dit het al die kontinente oënskynlik terselfdertyd getref. Dinosourusse het byvoorbeeld voorgekom van Noord-Amerika tot Europa, Asië, Afrika, Suid-Amerika en Antarktika, maar word sedert die Kainosoïkum nêrens ter wêreld aangetref nie. Net so het stuifmeelfossiele getoon plante in verafgeleë streke soos Nieu-Meksiko, Alaska, China en Nieu-Seeland is geraak. Die uitwissing het ook beide die see en land gelyktydig getref.
Die uitwissing was ook baie selektief. Sommige groepe is feitlik nie geraak nie, ander is grootliks verwoes en nog ander is heeltemal uitgewis. Baie spesies alligators, skilpaaie en salamanders het byvoorbeeld oorleef. Soogdiere, voëls en akkedisse is erg geraak. Nievlieënde dinosourusse en die pterosourusse is heeltemal uitgewis.
Die K-Pg-grens verteenwoordig een van die mees drastiese skommelings in die fossielrekord vir verskeie kalkagtige nanoplankton, wat die deposito's gevorm het wat aan die Kryt-periode sy naam gee. Dit kan duidelik op spesievlak gesien word. Die K-Pg-grensrekord van sweepdiertjies word nie ewe goed verstaan nie, hoofsaaklik omdat net mikrobiese siste ’n fossielrekord het en nie alle sweepdiertjie-spesies sistvormende stadiums het nie; daarom word hul diversiteit waarskynlik onderskat. Onlangse studies het getoon daar was nie groot veranderings onder sweepdiertjies naby die grens nie.
Sowat 60% van Scleractinia-koraalgenera uit die laat-Kryt het nie die uitwissingsvoorval oorleef nie. Navorsing toon sowat 98% van koloniale spesies, dié wat in die warm, vlak tropiese water voorgekom het en waarvoor fotosintese belangrik was, is uitgewis. Alleenstaande koraal, wat gewoonlik nie riwwe vorm nie en in dieper, koeler water voorkom, is minder geraak.
Ongewerweldes op landWysig
Insekskade aan gefossileerde blare van blomplante op 14 terreine in Noord-Amerika is ontleed om ’n idee te kry van die diversiteit van insekte oor die K-Pg-grens heen. Navorsers het gevind Kryt-terreine het voor die uitwissing ’n groot verskeidenheid plante gehad met heelwat tekens van insekte wat hulle vreet. Tydens die vroeë Paleoseen was daar egter min tekens van plundering deur insekte, selfs 1,7 miljoen jaar ná die uitwissing.
Daar is oorweldigende bewyse van ’n wêreldwye ontwrigting van plantgroepe by die K-Pg-grens. Uitwissings blyk duidelik uit die bestudering van fossiele stuifmeel en blare. In Noord-Amerika dui die data op ’n enorme verwoesting en massauitwissing by die K-Pg-grens, maar daar was al voor die grens aansienlike veranderings in die plantegroei. Sowat 57% van plantspesies op dié vasteland het uitgesterf. In die verre suide soos in Nieu-Seeland en op Antarktika, het die massauitsterwing van plante nie ’n beduidende omwenteling in spesies teweeggebring nie, maar wel drastiese en korttermynveranderinge in die relatiewe oorvloed van plantgroepe. In sommige streke het die herstel van plante begin met die terugkeer van varingspesies. Die patrone wissel egter – verskillende varingspesies was in verskillende gebiede verantwoordelik vir die oplewing en is sekere gebiede is geen oplewing te bespeur nie.
Vanweë die grootskaalse uitwissing van plante was daar ’n groot toename in saprofyt-organismes soos fungusse wat nie fotosintese nodig het nie en hul voedingstowwe uit verrottende plante kry. Die oorheersing van fungusse het net ’n paar jaar geduur terwyl daar baie organiese materiaal was wat voeding verskaf het. Toe die atmosfeer weer skoon van stof en as was, het fotosintetiese plante soos varings en ander soorte teruggekeer.
Polyploïdie (die verskynsel dat nakomelinge ’n groter getal chromosome as die ouers het) het skynbaar die vermoë van blomplante verhoog om die uitwissing te oorleef, moontlik aangesien die bykomende kopieë van die genoom wat sulke plante besit, hulle in staat gestel het om makliker by die omgewingsveranderings aan te pas.
Daar is min getuienis van die uitwissing van amfibieë by die K-Pg-grens. Volgens ’n ondersoek in Montana van fossiele gewerweldes oor die K-Pg-grens heen is gevind dat geen amfibiese spesies uitgewis is nie. Daar is egter soorte amfibieë wat nie deel van die ondersoek was nie wat onbekend was in die Paleoseen, soos die padda Theatonius lancensis; en die salamander Albanerpeton galaktion; dus lyk dit of sommige amfibieë wel uitgesterf het.
’n Seelikkewaan, van die orde Squamata. Dié orde het die uitwissing oorleef.
Die twee nie-archosourus-reptiele, Testudines (skilpaaie) en Lepidosauria (slange, akkedisse en wurmakkedisse), het die uitwissing oorleef. Meer as 80% van die Kryt se skilpadspesies het oorleef. Daarbenewens het al ses skilpadfamilies wat aan die einde van die Kryt voorgekom het, oorleef tot in die Paleogeen en hulle word deur huidige spesies verteenwoordig.
Die orde Squamata (skubreptiele), wat vandag verteenwoordig word deur akkedisse, slange en wurmakkedisse, het verskeie ekologiese nisse gevul tydens die Jura en was suksesvol tydens die Kryt. Hulle het die uitwissing oorleef en is tans die suksesvolste en uiteenlopendste groep lewende reptiele met meer as 6 000 spesies. Nie ’n enkele familie Squamata op land is uitgewis nie en fossiele getuienis dui daarop dat hulle geen noemenswaardige afname in getalle beleef het nie. Hul klein grootte, aanpasbare metabolisme en vermoë om na gunstiger habitats te trek, was sleutelfaktore in die feit dat hulle oorleef het. Reusagtige nie-Archosourus-waterreptiele soos Mosasauridae en Plesiosauria, wat die belangrikste mariene roofdiere van hul tyd was, het aan die einde van die Kryt uitgesterf. Hulle was waarskynlik minder in staat om by veranderende toestande aan te pas weens hul grootte.
Die archosourus-klade sluit twee huidige ordes in, Crocodilia (waarvan Alligatoridae, Crocodylidae en Gavialidae die enigste oorlewende families is) en dinosourusse (waarvan voëls die enigste oorlewende lede is), asook die pterosourusse.
Tien families van die orde Crocodilia of hul naby-verwante kom voor in die Maastricht-fossielrekords. Vyf van hulle het voor die K-Pg-grens uitgesterf. Die ander vyf families word in beide Maastricht– en Paleoseen-fossielrekord verteenwoordig. Hulle het almal in varswater- en landomgewings gehou, behalwe die Dyrosauridae, wat in varswater- en see-omgewings voorgekom het. Sowat 50% van die lede van die klade Crocodyliformes kom weerskante van die K-Pg-grens voor en die enigste skynbare neiging is dat geen groot krokodille oorleef het nie. Die oorlewing van Crocodyliformes is waarskynlik te danke aan die feit dat hulle waterdiere is en hulle kan ingrawe, wat die blootstelling aan omgewingsveranderings verminder het.
Choristodera, ’n krokodilagtige genus, het ook die uitwissing oorleef, maar het daarna in die Mioseen uitgesterf.
’n Familie van die orde Pterosauria, Azhdarchidae, het beslis in die Maastricht voorgekom en is naby die K-Pg-grens uitgewis. Hierdie groot pterosourusse was die laaste lede van ’n kleinerwordende groep wat tydens die Middel-Kryt uit sowat tien families bestaan het. Kleiner pterosourusse het voor die Maastricht uitgesterf tydens ’n tydperk waarin kleiner dierspesies oor die algemeen minder geraak en groter spesies vermeerder het. Terwyl dit gebeur het, het moderne voëls gediversifiseer en hulle het argaïese voëls en pterosourusse vervang – moontlik vanweë direkte kompetisie of dalk omdat hulle bloot leë nisse gevul het. ’n Ekologiese oorvleueling tussen voëls en pterosourusse blyk egter minimaal te gewees het, en dit lyk of die uitsterwing van pterosourusse saamval met ’n bisarre stilstand in diversifikasie: spesies het in die Laat Kryt bloot ophou diversifiseer en dit het hulle baie kwesbaar gemaak vir rampe en klimaatsveranderings.
Die meeste paleontoloë beskou voëls as die enigste oorlewende dinosourusse. Alle nie-Neornithes-voëls het egter uitgesterf, insluitende florerende groepe soos Enantiornithes en Hesperornithes. Verskeie ondersoeke van voëlfossiele toon die splitsing van spesies voor die K-Pg-grens en dat verwante van eende, hoenders en loopvoëls saam met nievlieënde dinosourusse bestaan het. Groot versamelings voëlfossiele lewer voldoende bewys dat daar in die Kryt ’n groot verskeidenheid spesies was wat nie die Paleogeen gehaal het nie. ’n Baie klein deeltjie van die Kryt se voëls het dus oorleef en uit hulle het vandag se voëls ontwikkel. Die enigste subklas voëls wat beslis die uitwissing oorleef het, is Neornithes (hoewel een Paleogeen-spesie, Qinornis paleocenica, verteenwoordigend kan wees van ’n nie-Neornithes-voël wat oorleef het). Neornithes kon vermoedelik die uitwissing oorleef danksy hul vermoë om te kan duik, swem of skuiling soek in water en moeraslande. Baie spesies kan ook neste bou en in gate in bome of mierneste bly, wat hulle ook kon beskerm het. Hulle het ná die uitwissing ekologiese nisse gevul wat leeg gelaat is deur die uitsterwing van die nievlieënde dinosourusse.
Tyrannosaurus was een van die laaste dinosourusse op Aarde voor die uitwissing.
Buiten ’n paar omstrede bewerings, stem wetenskaplikes saam dat alle nievlieënde dinosourusse uitgesterf het by die K-Pg-grens. Die dinisourus-fossielrekord is geïnterpreteer as dat daar óf ’n afname óf geen afname in verskeidenheid was in die laaste paar miljoen jaar van die Kryt, en dit kan wees dat die gehalte van die fossielrekord net te swak was om tussen die twee opsies te onderskei. Aangesien daar geen bewys is dat nievlieënde dinosourusse gate kon grawe, swem of duik nie, was hulle nie in staat om hulself te beskerm teen die omgewingstres wat by die K-Pg-grens voorgekom het nie. Kleiner dinosourusse (benewens voëls) kon dalk oorleef het, maar hulle sou geen kos gehad het nie aangesien plante skaars sou gewees het vir plantvretende diere en dit sou weer ’n voedseltekort veroorsaak het vir vleisvretende diere.
Die toenemende konsensus oor die endotermie ("warmbloedigheid") van dinosourusse help om hul uitwissing te verstaan, terwyl hul verwante die krokodille oorleef het. Die ektotermiese ("koudbloedige") krokodille sou ’n klein behoefte aan kos gehad het aangesien hulle verskeie maande sonder kos kan klaarkom, terwyl endotermiese diere van dieselfde grootte meer kos nodig sou gehad het vir hul vinniger metabolisme. Nievlieënde dinosourusse sou dus uitgesterf het weens ’n tekort aan kos, terwyl sommige krokodille oorleef het. Die oorlewing van ander warmbloedige diere, soos soogdiere, kon danksy ander redes gewees het soos hul kleiner behoefte aan kos vanweë hul kleiner grootte in dié tyd.
Alle belangrike soogdierlyne uit die Kryt, insluitende kloaakdiere (eierlêende soogdiere), Multituberculata, buidel- en plasentadiere, Dryolestoidea en Gondwanatheria het die uitwissing oorleef hoewel daar ook groot verliese was. Buideldiere het grootliks uit Noord-Amerika verdwyn, en die Asiatiese Deltatheroida, primitiewe verwante van bestaande buideldiere, is uitgewis.
Die soogdiere wat die uitwissing oorleef het, was oor die algemeen klein – omtrent so groot soos rotte. Dit sou hulle gehelp het om skuiling te vind. Daar word ook gemeen baie van hulle kon gate grawe of was semi-waterdiere omdat daar vandag verskeie sulke soogdierspesies is. Dit sou bykomende beskutting gebied het teen omgewingstres.
Bewyse van ’n impakWysig
In 1980 het ’n span navorsers bestaande uit die Nobelprys-wenner en fisikus Luis Alvarez, sy seun die geoloog Walter Alvarez en die chemici Frank Asaro en Helen Michel ontdek afsettingsgesteentes oor die hele wêreld heen bevat by die K-Pg-grens ’n konsentrasie iridium wat veel hoër is as normaal (30, 160 en 20 keer in dele wat oorspronklik bestudeer is). Iridium is uiters skaars in die aardkors, maar kom algemeen voor in die meeste asteroïdes en komete. Die Alvarez-span het voorgestel dat ’n asteroïde die Aarde getref het in die tyd van die K-Pg-grens. Daar was vroeër gissings oor die moontlikheid van ’n impak, maar dit was die eerste konkrete bewys daarvan.
Die teorie is eers as radikaal beskou, maar nog bewyse is kort daarna ontdek. Daar is gevind die grensklei is vol uiters klein rotskorreltjies, wat gevorm is deur druppels gesmelte rots van die impak. Misvormde kwarts en ander minerale is ook in die K-Pg-grens gevind. Sulke misvormde minerale word veroorsaak deur intense druk soos met kernontploffings of ’n meteoriet-impak. Die ontdekking van neerslae wat deur ’n tsoenami veroorsaak is aan die kus van die Golf van Meksiko en die Karibiese See het ook bewys gelewer van ’n impak, en het daarop gedui die impak kon daarnaby plaasgevind het – net soos die ontdekking dat die K-Pg-grens dikker word in die suid-VSA – tot meters dik in Noord-Nieu-Meksiko.
Radartopografie onthul die 180 km wye ring van die Chicxulub-krater.
Deur verdere navorsing is gevind die Chicxulub-krater onder Chicxulub aan die kus van Yucatan, Meksiko, is die bron van die K-Pg-grensklei. Die krater is ovaal, met ’n gemiddelde deursnee van rofweg 180 km – omtrent die grootte wat die Alvarez-span gereken het dit sou wees. Dit het onteenseglik bewys dat die K-Pg-uitwissing deur ’n botsing veroorsaak is.
Uitwerking van ’n impakWysig
So ’n groot impak sou fotosintese beperk het deur ’n stofwolk te veroorsaak wat die sonlig vir ’n jaar of minder sou blokkeer, en deur ’n sproei van swaelsuur die stratosfeer in te stuur. Dit sou sonlig verder verminder het – met 10 tot 20%. Dit sou minstens 10 jaar neem om te verdamp, wat die uitwissing van plante en fitoplankton verduidelik, asook van organismes wat van hulle afhanklik is (insluitende plantvreters en roofdiere). Klein diere waarvan die voedselketting op detritus (dooie organiese materiaal) berus, sou ’n redelike kans gehad het om te oorleef.
Brande het ook waarskynlik wêreldwyd voorgekom weens die hitte en brandende brokstukke wat deur die impak veroorsaak is. Onlangse navorsing het getoon die wêreldwye puinlaag wat deur die impak gevorm is, bevat genoeg roet om te kan aflei die hele biosfeer het gebrand. Die hoë O2-vlak tydens die laat-Kryt sou ontbranding aangehelp het. Die O2-vlak het in die vroeë Kanosoïkum skerp gedaal. As wydverspreide brande voorgekom het, sou dit die CO2-inhoud van die atmosfeer verhoog het en ’n tydelike kweekhuiseffek veroorsaak het sodra die stof gaan lê het, en dit sou die kwesbaarste organismes wat die tydperk net ná die impak oorleef het, uitgewis het.
Die vorm en ligging van die krater dui ook aan dat groot verwoesting aangerig is benewens die stofwolk. Die asteroïde het in die see geland en sou enorme tsoenami's veroorsaak het, waarvoor bewyse gevind is op verskeie plekke in die Oos-VSA en om die Karibiese See – seesand op plekke wat toe in die binneland geleë was, en plantoorblyfsels en aardrotse in see-sedimente wat dateer uit die tyd van die impak.
Die meeste paleontoloë stem saam dat ’n asteroïde die Aarde na aan die einde van die Kryt-periode getref het, maar daar word gedebatteer of dit die enigste rede vir die uitwissing was. Daar is bewyse van ’n interval van sowat 300 000 jaar vanaf die impak tot die massauitwissing. In 1997 het die paleontoloog Sankar Chatterjee aandag gevestig op die veel groter Shiva-krater met ’n deursnee van 600 km, en op die moontlikheid van verskeie botsings.
In Maart 2010 het ’n internasionale paneel wetenskaplikes die asteroïde-teorie, spesifiek die Chicxulub-impak, onderskryf as die oorsaak van die uitwissing. ’n Span van 41 wetenskaplikes het 20 jaar se wetenskaplike geskrifte nagevors en enige teorieë oor enorme vulkaniese uitbarstings verwerp. Hulle het vasgestel die uitwissing is veroorsaak deur die Chicxulub-impak, wat soveel energie opgewek het as 100 teraton TNT – meer as ’n miljard keer die energie van die bomme op Nagasaki en Hirosjima.
Die feit dat die tyd van die uitwissing ooreenstem met dié van die Chicxulub-impak, dui sterk daarop dat die asteroïde die oorsaak van die uitwissing was. Sommige wetenskaplikes betwyfel egter steeds die rol van die impak en glo ander gebeure kon bygedra het tot die massauitsterwing van diere en plante. Veral vulkaniese uitbarstings, klimaatsveranderings, ’n verandering in seevlakke en die impak van ander botsings is al voorgestel as sleutelfaktore in die uitwissing.
Voor 2000 is argumente dat basaltlawa van die Dekan-trappe in Indië die uitwissing veroorsaak het, gewoonlik verbind met die opinie dat die uitwissing geleidelik was. Basaltlawa-voorvalle het omstreeks 68 miljoen jaar gelede begin en langer as 2 miljoen jaar geduur. Die mees onlangse getuienis dui daarop dat die trappe oor ’n tydperk van 800 000 jaar plaasgevind het, oor die tyd van die K-Pg-grens, en dit kon verantwoordelik gewees het vir die uitwissing en die stadige herstel van die biotika daarna.
Die Dekan-trappe kon deur middel van verskeie meganismes ’n uitwissing veroorsaak het, insluitende die vrystelling van stof en die sproei van swaelsuur in die lug. Dit sou sonlig afgekeer en so fotosintese in plante verhinder het. Verder kon CO2 vrygestel gewees het wat die kweekhuiseffek verhoog het nadat stof en gas uit die atmosfeer verdwyn het.
In die tyd dat die Dekan-trappe-teorie verbind is met ’n stadiger uitwissing, het Luis Alvarez (wat in 1988 oorlede is) gesê paleontoloë word mislei deur die gebrek aan data (Signor-Lipps-effek). Hoewel sy stellings nie aanvanklik gewild was nie, het latere intensiewe studies van fossiellae meer gewig daaraan verleen. Eindelik het die meeste paleontoloë die idee aanvaar dat die massauitwissing aan die einde van die Kryt veroorsaak, of gedeeltelik veroorsaak, is deur ’n massiewe impak. Selfs Alvarez het egter erken daar was ander groot veranderinge op Aarde voor die impak, soos ’n daling van seevlakke en enorme vulkaanuitbarstings wat die Dekan-trappe gevorm het, en dat dit kon bygedra het tot die uitwissing.
Verskeie ander kraters is blykbaar min of meer in die tyd van die K-Pg-grens gevorm. Dit dui op die moontlikheid van verskeie voorwerpe wat die Aarde feitlik gelyktydig kon getref het – miskien brokstukke van ’n voorwerp soos met die komeet Shoemaker-Levy 9 se botsings met Jupiter. Benewens die 180 km wye Chicxulub-krater, is daar die 24 km wye Boltisj-krater in die Oekraïne (65,17±0,64 miljoen jaar gelede), die 20 km wye Silverpit-krater in die Noordsee (62,5±2,5 miljoen jaar gelede) en die omstrede en veel groter 600 km wye Shiva-krater wes van Indië. Enige gebeurtenis wat die ander kraters in die destydse Tetis-oseaan veroorsaak het, sou oordonder gewees het deur gebeure soos die noordwaartse beweging van Afrika en Indië.
Regressie en ingressieWysig
Daar is duidelike bewyse dat seevlakke in die Maastricht, die laaste etage van die Kryt-periode, meer gedaal het as op enige ander tyd in die Mesosoïese Era. In sommige Maastricht-rotslae uit verskeie dele van die wêreld verteenwoordig die latere lae land; vroeër lae kuslyne en die vroegste lae seebodems. Hierdie lae toon nie die kanteling en verwringing wat met bergvorming verbind word nie, en daarom is die mees waarskynlike verduideliking regressie, of ’n daling in seevlakke. Daar is geen bewyse vir die oorsaak van die regressie nie, maar die aanvaarde verduideliking is dat oseaanriwwe waarskynlik minder aktief geraak en toe onder hul eie gewig gesink het.
’n Groot regressie sou die gebied van die kontinentale plat aansienlik verklein het – en dit is waar die meeste seespesies aangetref word. Dit kon ’n mariene massauitwissing tot gevolg gehad het. Navorsing dui egter daarop dat dié verandering nie groot genoeg sou gewees het om die groot uitwissing van ammoniete te veroorsaak nie. Die regressie sou ook klimaatsveranderings teweeggebring het, deels deur winde en seestrome te ontwrig en deels deur die Aarde se albedo te verminder en temperature wêreldwyd te laat toeneem.
Regressie het ook die verlies aan binneseë soos die Westelike Binneseeweg van Noord-Amerika tot gevolg gehad. Dit het habitats in ’n groot mate verander en kusvlaktes vernietig wat 10 miljoen jaar tevore uiteenlopende gemeenskappe gehuisves het. Nog ’n gevolg was die uitbreiding van varswateromgewings, aangesien binnelandse water nou langer afstande na die see moes aflê. Terwyl dit voordelig was vir varswater-gewerweldes, het dié wat mariene omgewings verkies, soos haaie, daaronder gelei.
Nog ’n interessante aspek, wat nog nie goed bestudeer is nie, is dat terwyl regressie in die noorde plaasgevind het, daar ’n ’n enorme mariene ingressie, of indringing, was op die kontinente in die suide. Minstens drie groot binneseë het in Suid-Amerika gevorm en het die noordelike, suidelike en sentrale dele van Patagonië oorvloei.
Kombinasie van oorsakeWysig
In ’n artikel bespreek J. David Archibald en David E. Fastovsky ’n scenario wat drie groot oorsake kombineer: vulkaanuitbarstings, mariene regressie en die impak van ’n hemelliggaam. In dié scenario word land- en seelewegemeenskappe ontwrig deur die veranderings in en verlies aan habitats. Dinosourusse, as die grootste gewerweldes, is die eerste diere wat deur die veranderde omgewing geraak is en hul getalle het afgeneem. Terselfdertyd het materiaal uit vulkaanuitbarstings oor die hele wêreld afgekoel en droog geword. Toe tref ’n hemelliggaam die Aarde en veroorsaak dat voedselkettings op land en in die see wat van fotosintese afhanklik is, vernietig word. Die grootste verskil tussen dié en ander teorieë is dat die ondersteuners daarvan nie glo een enkele voorval kon tot die uitwissing gelei het of die taksonomiese patroon daarvan veroorsaak het nie.
↑ (7 Februarie 2013) “Time Scales of Critical Events Around the Cretaceous-Paleogene Boundary”. Science 339 (6120): 684–687. doi:10.1126/science.1230492.
↑ 3,0 3,1 Alvarez LW, Alvarez W, Asaro F, Michel HV (1980). “Extraterrestrial cause for the Cretaceous–Tertiary extinction”. Science 208 (4448): 1095–1108. doi:10.1126/science.208.4448.1095.
↑ 5,0 5,1 5,2 Schulte, P.; Alegret, L.; Arenillas, I.; Arz, J. A.; Barton, P. J.; Bown, P. R.; Bralower, T. J.; Christeson, G. L.; Claeys, P.; Cockell, C. S.; Collins, G. S.; Deutsch, A.; Goldin, T. J.; Goto, K.; Grajales-Nishimura, J. M.; Grieve, R. A. F.; Gulick, S. P. S.; Johnson, K. R.; Kiessling, W.; Koeberl, C.; Kring, D. A.; MacLeod, K. G.; Matsui, T.; Melosh, J.; Montanari, A.; Morgan, J. V.; Neal, C. R.; Nichols, D. J.; Norris, R. D.; Pierazzo, E. (5 Maart 2010). "The Chicxulub Asteroid Impact and Mass Extinction at the Cretaceous- Paleogene Boundary |". Science 327 (5970): 1214–1218. Bibcode:2010Sci...327.1214S.doi:10.1126/science.1177265
↑ Longrich N. R., Tokaryk T. T. et al. (2011). “Mass extinction of birds at the Cretaceous-Paleogene (K–Pg) boundary”. Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (37): 15253–15257.
↑ 8,0 8,1 Longrich, N. R., A.-B. S. Bhullar, et al. (2012). "Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous-Paleogene boundary." Proceedings of the National Academy of Sciences doi:10.1073/pnas.1211526110
↑ Labandeira, C. C., K. R. Johnson, et al. (2002). "Preliminary assessment of insect herbivory across the Cretaceous-Tertiary boundary: major extinction and minimum rebound." Geological Society of America Special Paper 361: 297-327.
↑ (2013) “First Evidence for a Massive Extinction Event Affecting Bees Close to the K-T Boundary”. PLoS ONE 8 (10): e76683. doi:10.1371/journal.pone.0076683.
↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 11,5 11,6 Nichols, D. J. and K. R. Johnson (2008). Plants and the K–T Boundary. Cambridge, Cambridge University Press.
↑ Friedman M (2009). “Ecomorphological selectivity among marine teleost fishes during the end-Cretaceous extinction”. PNAS 106: 5218–5223.
↑ Jablonski, D., 1994. Extinctions in the fossil record (and discussion). Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B. 344, 11-17.
↑ Alroy J (1999). “The fossil record of North American Mammals: evidence for a Palaeocene evolutionary radiation”. Systematic Biology 48 (1): 107–118.
↑ Feduccia A (1995). “Explosive evolution in Tertiary birds and mammals”. Science 267: 637–638.
↑ Friedman M (2010). “Explosive morphological diversification of spiny-finned teleost fishes in the aftermath of the end-Cretaceous extinction”. Proceedings of the Royal Society B 277: 1675–1683.
↑ Weishampel, D. B., P. M. Barrett, et al. (2004). Dinosaur Distribution. The Dinosauria. D. B. Weishampel, P. Dodson and H. Osmolska. Berkeley, University of California Press: 517-606.
↑ 18,0 18,1 Wilf P, Johnson KR (2004). “Land plant extinction at the end of the Cretaceous: a quantitative analysis of the North Dakota megafloral record”. Paleobiology 30 (3): 347–368. doi:<0347:LPEATE>2.0.CO;2 10.1666/0094-8373(2004)030<0347:LPEATE>2.0.CO;2.
↑ Pospichal JJ (1996). “Calcareous nannofossils and clastic sediments at the Cretaceous–Tertiary boundary, northeastern Mexico”. Geology 24 (3): 255–258. doi:<0255:CNACSA>2.3.CO;2 10.1130/0091-7613(1996)024<0255:CNACSA>2.3.CO;2.
↑ Bown P (2005). “Selective calcareous nannoplankton survivorship at the Cretaceous–Tertiary boundary”. Geology 33 (8): 653–656. doi:10.1130/G21566.1.
↑ 21,00 21,01 21,02 21,03 21,04 21,05 21,06 21,07 21,08 21,09 21,10 MacLeod N, Rawson PF, Forey PL, Banner FT, Boudagher-Fadel MK, Bown PR, Burnett JA, Chambers, P, Culver S, Evans SE, Jeffery C, Kaminski MA, Lord AR, Milner AC, Milner AR, Morris N, Owen E, Rosen BR, Smith AB, Taylor PD, Urquhart E, Young JR (1997). “The Cretaceous–Tertiary biotic transition”. Journal of the Geological Society 154 (2): 265–292. doi:10.1144/gsjgs.154.2.0265.
↑ Gedl P (2004). “Dinoflagellate cyst record of the deep-sea Cretaceous-Tertiary boundary at Uzgru, Carpathian Mountains, Czech Republic”. Geological Society, London, Special Publications 230: 257–273. doi:10.1144/GSL.SP.2004.230.01.13.
↑ MacLeod N (1998). “Impacts and marine invertebrate extinctions”. Geological Society, London, Special Publications 140 (1): 217–246. doi:10.1144/GSL.SP.1998.140.01.16.
↑ Glaessner MF (1937). “Studien über Foraminiferen aus der Kreide und dem Tertiär des Kaukasus: die Foraminiferen der ältesten Tertiärschichten des Nordwestkaukasus” (in German). Проблемс оф палеонтологий - Problems of Paleontology 2–3: 349–410.
↑ Galeotti S, Bellagamba M, Kaminski MA, and Montanari A (2002). “Deep-sea benthic foraminiferal recolonisation following a volcaniclastic event in the lower Campanian of the Scaglia Rossa Formation (Umbria-Marche Basin, central Italy)” (PDF). Marine Micropaleontology 44: 57–76. Besoek op 2007-08-19.
↑ Kuhnt W, Collins ES (1996). “8. Cretaceous to Paleogene benthic foraminifers from the Iberia abyssal plain” (PDF). Proceedings of the Ocean Drilling Program, Scientific Results 149: 203–216. Besoek op 2007-08-19.
↑ Vescsei A, Moussavian E (1997). “Paleocene reefs on the Maiella Platform Margin, Italy: An example of the effects of the cretaceous/tertiary boundary events on reefs and carbonate platforms”. Facies 36 (1): 123–139. doi:10.1007/BF02536880.
↑ Rosen BR, Turnšek D (1989). “Proceedings of the Fifth International Symposium on Fossil Cnidaria including Archaeocyatha and Spongiomorphs”. Memoir of the Association of Australasian Paleontology (8): 355–370.
↑ Ward PD, Kennedy WJ, MacLeod KG, Mount JF (1991). “Ammonite and inoceramid bivalve extinction patterns in Cretaceous/Tertiary boundary sections of the Biscay region (southwestern France, northern Spain)”. Geology 19 (12): 1181–1184. doi:<1181:AAIBEP>2.3.CO;2 10.1130/0091-7613(1991)019<1181:AAIBEP>2.3.CO;2.
↑ Harries PJ, Johnson KR, Cobban WA, Nichols DJ (2002). “Marine Cretaceous-Tertiary boundary section in southwestern South Dakota: Comment and Reply”. Geology 30 (10): 954–955. doi:<0955:MCTBSI>2.0.CO;2 10.1130/0091-7613(2002)030<0955:MCTBSI>2.0.CO;2.
↑ 35,0 35,1 Labandeira Conrad C, Johnson Kirk R, Wilf Peter (2002). “Impact of the terminal Cretaceous event on plant–insect associations” (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 99 (4): 2061–2066. doi:10.1073/pnas.042492999.
↑ Wilf P, Labandeira CC, Johnson KR, Ellis B (2006). “Decoupled Plant and Insect Diversity After the End-Cretaceous Extinction”. Science 313 (5790): 1112–1115. doi:10.1126/science.1129569.
↑ Vajda Vivi, Raine J Ian, Hollis Christopher J (2001). “Indication of Global Deforestation at the Cretaceous–Tertiary Boundary by New Zealand Fern Spike”. Science 294 (5547): 1700–1702. doi:10.1126/science.1064706.
↑ Wilf P., Johnson K. R. (2004). “Land plant extinction at the end of the Cretaceous: a quantitative analysis of the North Dakota megafloral record”. Paleobiology 30 (3): 347–368.
↑ Johnson, KR; Hickey, LJ (1991). Megafloral change across the Cretaceous Tertiary boundary in the northern Great Plains and Rocky Mountains. In: Global Catastrophes in Earth History: An Interdisciplinary Conference on Impacts, Volcanism, and Mass Mortality, Sharpton VI and Ward PD (redakteurs). Geological Society of America. ISBN 978-0-8137-2247-4.
↑ Askin, RA; Jacobson, SR (1996). Palynological change across the Cretaceous–Tertiary boundary on Seymour Island, Antarctica: environmental and depositional factors. In: Cretaceous–Tertiary Mass Extinctions: Biotic and Environmental Changes, Keller G, MacLeod N (editors). WW Norton. ISBN 978-0-393-96657-2.
↑ Schultz PH, D'Hondt S (1996). “Cretaceous–Tertiary (Chicxulub) impact angle and its consequences”. Geology 24 (11): 963–967. doi:<0963:CTCIAA>2.3.CO;2 10.1130/0091-7613(1996)024<0963:CTCIAA>2.3.CO;2. Besoek op 2007-07-05.
↑ Vajda V, McLoughlin S (2004). “Fungal Proliferation at the Cretaceous–Tertiary Boundary” (PDF). Science 303 (5663): 1489–1490. doi:10.1126/science.1093807. Besoek op 2007-07-07.
↑ Fawcett, J. A.; Maere, S.; Van de Peer, Y. (April 2009). "Plants with double genomes might have had a better chance to survive the Cretaceous–Tertiary extinction event". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106 (14): 5737–5742.Bibcode:2009PNAS..106.5737F. doi:10.1073/pnas.0900906106.ISSN 0027-8424. PMC 2667025
↑ Archibald JD, Bryant LJ (1990). “Differential Cretaceous–Tertiary extinction of nonmarine vertebrates; evidence from northeastern Montana. In: Global Catastrophes in Earth History: an Interdisciplinary Conference on Impacts, Volcanism, and Mass Mortality (Sharpton VL and Ward PD, editors)”. Geological Society of America, Special Paper 247: 549–562.
↑ Estes, R. (1964). "Fossil vertebrates from the Late Cretaceous Lance Formation, Eastern Wyoming." University of California Publications, Department of Geological Sciences 49: 1-180.
↑ Gardner J. D. (2000). “Albanerpetontid amphibians from the Upper Cretaceous (Campanian and Maastrichtian) of North America”. Geodiversitas 22 (3): 349–388.
↑ 47,0 47,1 Novacek MJ (1999). “100 Million Years of Land Vertebrate Evolution: The Cretaceous-Early Tertiary Transition”. Annals of the Missouri Botanical Garden 86 (2): 230–258. doi:10.2307/2666178.
↑ Chatterjee S, Small BJ (1989). “New plesiosaurs from the Upper Cretaceous of Antarctica”. Geological Society, London, Special Publications 47 (1): 197–215. doi:10.1144/GSL.SP.1989.047.01.15. Besoek op 2007-07-04.
↑ O'Keefe FR (2001). “A cladistic analysis and taxonomic revision of the Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia)”. Acta Zoologica Fennica 213: 1–63.
↑ Brochu CA (2004). “Calibration age and quartet divergence date estimation”. Evolution 58 (6): 1375–1382. doi:10.1554/03-509.
↑ 51,0 51,1 51,2 51,3 51,4 Robertson DS, McKenna MC, Toon OB, Hope S, Lillegraven JA (2004). “Survival in the first hours of the Cenozoic” (PDF). GSA Bulletin 116 (5–6): 760–768. doi:10.1130/B25402.1. Besoek op 2007-08-31.
↑ (2005) “A choristoderan reptile (Reptilia: Diapsida) from the Lower Miocene of northwest Bohemia (Czech Republic)”. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1): 171–184. doi:[0171:ACRRDF2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2005)025[0171:ACRRDF]2.0.CO;2].
↑ Slack KE, Jones CM, Ando T, Harrison GL, Fordyce RE, Arnason U, Penny D (2006). “Early Penguin Fossils, Plus Mitochondrial Genomes, Calibrate Avian Evolution”. Molecular Biology and Evolution 23 (6): 1144–1155. doi:10.1093/molbev/msj124.
↑ Penny D, Phillips MJ (2004). “The rise of birds and mammals: are microevolutionary processes sufficient for macroevolution”. Trends Ecol Evol 19 (10): 516–522. doi:10.1016/j.tree.2004.07.015.
↑ Slack et al. (2006)
↑ Butler, Barret, Nowbath, Upchurch (2009)
↑ Dyke et al. (2009)
↑ Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy, Mark P. Wilton (2013)
↑ Hou L, Martin M, Zhou Z, Feduccia A (1996). “Early Adaptive Radiation of Birds: Evidence from Fossils from Northeastern China”. Science 274 (5290): 1164–1167. doi:10.1126/science.274.5290.1164.
↑ Clarke JA, Tambussi CP, Noriega JI, Erickson GM, Ketcham RA (2005). “Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous”. Nature 433 (7023): 305–308. doi:10.1038/nature03150.
↑ 61,0 61,1 (2011) “Mass extinction of birds at the Cretaceous–Paleogene (K–Pg) boundary.”. Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (37): 15253–15257. doi:10.1073/pnas.1110395108.
↑ "Primitive Birds Shared Dinosaurs' Fate". Science Daily. 20 September 2011. Besoek op 20 September 2011.
↑ 63,0 63,1 63,2 David, Archibald; Fastovsky, David (2004). "Dinosaur Extinction" (PDF). In Weishampel, David B; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (reds.). The Dinosauria (2nd uitg.). Berkeley: University of California Press. pp. 672–684. ISBN 0-520-24209-2.
↑ 64,0 64,1 Ocampo, A; Vajda, V; Buffetaut, E (2006). "Unravelling the Cretaceous–Paleogene (K–T) turnover, evidence from flora, fauna and geology in biological processes associated with impact events". In Cockell, C; Gilmour, I; Koeberl, C (reds.). Biological Processes Associated with Impact Events. SpringerLink. pp. 197–219. ISBN 978-3-540-25735-6.
↑ Gelfo JN and Pascual R (2001). “Peligrotherium tropicalis (Mammalia, Dryolestida) from the early Paleocene of Patagonia, a survival from a Mesozoic Gondwanan radiation”. Geodiversitas 23: 369–379.
↑ Goin FJ, Reguero MA, Pascual R, von Koenigswald W, Woodburne MO, Case JA, Marenssi SA, Vieytes C, Vizcaíno SF (2006). “First gondwanatherian mammal from Antarctica”. Geological Society, London, Special Publications 258: 135–144. doi:10.1144/GSL.SP.2006.258.01.10.
↑ McKenna, MC; Bell, SK (1997). Classification of mammals: above the species level. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-11012-9.
↑ De Laubenfels MW (1956). “Dinosaur extinction: One more hypothesis”. Journal of Paleontology 30 (1): 207–218.
↑ Smit J., Klaver J. (1981). “Sanidine spherules at the Cretaceous-Tertiary boundary indicate a large impact event”. Nature 292: 47–49.
↑ Bohor B. F., Foord E. E. et al. (1984). “Mineralogic evidence for an impact event at the Cretaceous-Tertiary boundary”. Science 867.
↑ Bohor B. F., Modreski P. J. et al. (1987). “Shocked Quartz in the Cretaceous-Tertiary Boundary Clays: Evidence for a Global Distribution”. Science 236 (4802): 705–709.
↑ Bourgeois J., Hansen T. A. et al. (1988). “A tsunami deposit at the Cretaceous-Tertiary boundary in Texas”. Science 241 (4865): 567–570.
↑ Pope KO, Ocampo AC, Kinsland GL, Smith R (1996). “Surface expression of the Chicxulub crater”. Geology 24 (6): 527–530. doi:<0527:SEOTCC>2.3.CO;2 10.1130/0091-7613(1996)024<0527:SEOTCC>2.3.CO;2.
↑ Pope KO, Baines KH, Ocampo AC, Ivanov BA (1997). “Energy, volatile production, and climatic effects of the Chicxulub Cretaceous/Tertiary impact”. Journal of Geophysical Research 102 (E9): 21645–21664. doi:10.1029/97JE01743.
↑ Keller G, Adatte T, Stinnesbeck W, Rebolledo-Vieyra, Fucugauchi JU, Kramar U, Stüben D (2004). “Chicxulub impact predates the K–T boundary mass extinction”. PNAS 101 (11): 3753–3758. doi:10.1073/pnas.0400396101.
↑ Morgan J, Lana C, Kersley A, Coles B, Belcher C, Montanari S, Diaz-Martinez E, Barbosa A, Neumann V (2006). “Analyses of shocked quartz at the global K-P boundary indicate an origin from a single, high-angle, oblique impact at Chicxulub”. Earth and Planetary Science Letters 251 (3–4): 264–279. doi:10.1016/j.epsl.2006.09.009.
↑ Keller G, Abramovich S, Berner Z, Adatte T (1 Januarie 2009). “Biotic effects of the Chicxulub impact, K–Pg catastrophe and sea level change in Texas”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 271 (1–2): 52–68. doi:10.1016/j.palaeo.2008.09.007.
↑ Duncan RA, Pyle DG (1988). “Rapid eruption of the Deccan flood basalts at the Cretaceous/Tertiary boundary”. Nature 333 (6176): 841–843. doi:10.1038/333841a0.
↑ Mullen L (13 Oktober 2004). “Debating the Dinosaur Extinction”. Astrobiology Magazine. Besoek op 2012-03-29.
↑ Mullen L (20 Oktober 2004). “Multiple impacts”. Astrobiology Magazine. Besoek op 2012-03-29.
↑ Mullen L (November 3, 2004). “Shiva: Another K–T impact?”. Astrobiology Magazine. Besoek op 2012-03-29.
↑ Chatterjee, Sankar (1997). "Multiple Impacts at the KT Boundary and the Death of the Dinosaurs". 30th International Geological Congress. 26. pp. 31–54. ISBN 978-90-6764-254-5. Besoek op 2008-02-22.
"The Great Chicxulub Debate 2004". Geological Society of London. 2004. Besoek op 2007-08-02.
"The Chicxulub Debate". Princeton University. 2007. Besoek op 2007-08-02.
McLean D (1995). "The Deccan Traps Volcanism-Greenhouse Dinosaur Extinction Theory". Universiteit van Vermont. Besoek op 2007-08-02.
"What killed the dinosaurs?". University of California Museum of Paleontology. 1995. Besoek op 2007-08-02.
Wikimedia Commons het meer media in die kategorie Kryt-Paleogeen-uitwissing.
Ontsluit van "https://af.wikipedia.org/w/index.php?title=Kryt-Paleogeen-uitwissing&oldid=2018704"
Last edited on 24 Julie 2019, at 17:07