Kordalıların evrimi

Kordalıların evrimi, Kambriyen dönemde erken ikincil ağızlılardan başlamış bir süreçtir. Pek çok bilim insanı, kordalıların 590 milyon yıl önce ortaya çıktığını iddia ediyor. Bu tür ilk temsilciler yumuşak gövdeliydi ve bu nedenle zayıf bir fosil kaydı bıraktı. Bilinen en eski kordalı fosillerin, yaklaşık 530 milyon yıl öncesine tarihlenir, bunlar Myllokunmingia, Haikouichthys ve Zhongjianichthys
gibi, Myllokunmingiidae familyasına atanmış çenesiz balıklardır. Yunnanozoon lividum ve Haikouella gibi (her ikisi de 530 milyon yıl öncesine dayanan ve çeşitli kordalı özelliklere sahip olan) yaşlı hayvanların kordalı olarak kabul edilip edilmemesi gerektiği konusunda anlaşmazlık var. Kapsamlı bir omurgalı fosil kaydı ise yaklaşık 400 milyon yıl önce (Devoniyen) başlar.
Teoriler
Derisidikenli ata teorisi
Teori Johannes Muller (1860) tarafından verildi ve derisidikenlilerin ve hemikordatların larva evrelerinin karşılaştırmalı çalışmalarına dayanıyor. Hemikordatların Tornaria larvası, Bipinnaria, Auricularia, Dipleurula ve Doliolaria gibi derisi dikenli larvalarını andırır, bunların hepsi siliyer bantlara ve apikal kirpik kümelerine sahiptir. Johannes Muller, W. Garstang ve DeBeers, derisidikenli larvalarının neoteni ile kordalılara yol açtığını öne sürdüler. Ayrıca kordalılar gibi derisidikenliler de deuterostomdur ve mezodermal iskelet elemanlarına sahiptir.
Ordovisyen döneminden (450 mya) Calcichordata adlı fosil derisidikenlilerin keşfi, derisidikenli kordalıların soyunu daha da doğrulamaktadır. Kalsikordatlar, hem derisidikenliler hem de kordalılar ile yakınlık gösteren asimetrik hayvanlardı, ancak iskeletleri CaCO3'ten, omurgalılarda ise kemikler hidratlı Ca ve fosfattan yapılmıştır. Her biri filtre beslemesi için kanatlarla kaplı bir dizi solungaç yarığına, küçük parçalı bir gövdeye ve postanal bir kuyruğa sahip büyük bir farinksleri vardı. Planktonların suda bol olduğu Kambriyen-Ordovisyen dönemlerinde, çeşitli hayvan gruplarında filtre beslemesi için delikli bir yutak evrimleşmiş gibi görünmektedir.
Hemikordat (Yarı sırtipliler) ata teorisi
Romer (1959), atalardan kalma deuterostomların, mukus yüklü kirpikli dokunaçları, modern lophophoratlar ve pterobranch hemichordatlar, Cephalodiscus ve Rhabdopleura gibi suda sallanırken planktonları yakalamaya yarayan yerleşik dokunaç besleyiciler olduğunu öne sürdü. Bazı mutasyonlarla, bu atalarda faringeal solungaç yarıkları gelişti, bu da yutağı su akımı içinden geçerken planktonları yakalamak için eleğe benzer hale getirdi. Mevcut pterobranch'lar hem siliyer kollara hem de faringeal solungaç yarıklarına sahiptir. Yarı sırtiplilerden Tornaria larvası, derisidikenli larvaları ile filogenetik ilişki gösterir ve hemikordatlar da kordalılara yakınlık gösterir.
Ürokordat (Tulumlular) ata teorisi
W. Garstang (1928) ve NJ Berrill (1955), tipik kordalı karakterler taşıyan ürokordatların iribaş benzeri larvalarına, yani kuyrukta notokord ile birlikte segmentli miyotomlar, dorsal oyuk sinir kordonu, duyu organları ve faringeal solungaç yarıklarına önem verdiler. Garstang (1928), kordalıların, larval evre tarafından neoteni ile yetişkine evrilerek ve yerleşik yetişkin evresini kaybederek ürokordatı besleyen bazı sapsız filtrelerden evrimleştiğini öne sürdü.
Sefalokordat ata teorisi
Chamberlain (1900), sefalokordatların ilkel ve gelişmiş karakterlerini inceledi ve mevcut sefalokordatların tipik durumda tüm kordalı karakterlere sahipken, kordat olmayanların kalp, kafa, duyu organları, solunum yokluğu gibi bazı ilkel özelliklerini de gösterdiklerini öne sürdü. pigment, solenositler tarafından gıda yakalama ve atılımının filtre besleme modu. En erken kordalı Pikaia gracilens'in Kambriyen ortalarından 60 örneğin fosilleri, British Columbia, Kanada'daki Burgess Shale'de keşfedildi. Amphioxus benzeri fosiller, aerodinamik, şerit biçimli, 5 cm uzunluğunda gövde ve gövdenin üçte iki arkasında notokord ve miyomerler gösterir. Boyun bölgesinde iki dokunaç ve solungaç yarıkları olan küçük bir kafası vardır. Diğer kordat benzeri fosiller şunlardır: Çin'deki erken Kambriyen çökellerinden Cathaymyrus ve Amphioxus'a daha çok benzeyen Güney Afrika'dan erken Permiyen'den Paleobranchiostomata.
Birleşik Teori
E. J. W. Barrington (1965), yukarıdaki tüm teorileri birleştirdi ve derisidikenliler ile kordalıların ortak atasının, Kambriyen'in plankton bakımından zengin ortamında yaşayan, sapsız bir siliyer kol beslenici (sessile ciliary arm feeder) olduğunu öne sürdü. Modern deniz laleleri (Echinodermata), sakallı solucanlar ve Pterobranchia sınıfından yarı sırtipliler, belki de atalarının zamanında meydana gelen aynı çevrede yaşamaya devam ettikleri için atasal beslenme biçimini koruyarak benzer bir atadan evrimleşmişlerdir. Bununla birlikte, faringotreminin (yutakanın solungaç yarıklarıyla delinmesi) o dönemde çok sayıda grupta evrimleşmiş olması gerekir ki bu, kirpikli kolla beslemeye kıyasla yutaktan su süzerek yiyecek toplamanın çok daha üstün bir yöntemi olmalıydı. Bu nedenle, o zamanın yerleşik proto-askidiyenleri (Ascidiacea), siliyer kol beslenmesini kaybetti ve tek yiyecek toplama yöntemi olarak faringeal filtre beslemesini benimsedi. Bir süre sonra, sudaki plankton popülasyonu azaldığında, bu tulumluların serbest yüzen kuyruklu larvası başkalaşım geçirmedi ve neotenik bir yetişkin oldu, çünkü serbest yüzme modu yiyecek kıtlığı zamanında yiyecek aramada üstündü. Kafatassız benzeri atalar, Ascidiacea (tulumlular) sınıfı üyelerinin larvalarında zaten mevcut olan kordalı özelliklerinin mükemmelliği ve genişlemesiyle evrimleşmiştir. Bu tür ilkel kordalıların fosilleri zaten bulunmuştur örn. Kambriyen ortalarından Pikaia gracilens.