Anchiornithidae

Anchiornithidae ("kuşlara yakın"), Avialae soyundaki kuşların (genel anlamda) en bazal familyası olabilecek bir eumaniraptoran familyasıdır. Anchiornithidler, maniraptoran ağacında çeşitli konumlarda sınıflandırılmıştır, bazı bilim adamları onları ayrı bir aile, Troodontidae'nin bir bazal alt familyası, veya Archaeopterygidae familyasının üyeleri olarak avialae veya Paraves içinde evrimsel bir grup dinozor topluluğu olarak sınıflandırır.
Açıklama
Anchiornithidler, diğer Paravianlar ve erken avialanlar ile birçok genel özelliği paylaşır. Biyolojide Archaeopteryx'e, Microraptor gibi erken dromaeosauridlere ve özellikle troodontidlere benzeyen küçük ve hafif yapılı tüylü etoburlardı. Ostromia'nın Almanya'da keşfedilmesine ve Yixianosaurus'un (grubun yalnızca ön ayaklarından bilinen varsayılan bir üyesi) erken Kretase'den geldiğine inanılmasına rağmen, neredeyse yalnızca Geç Jura Çin yataklarından bilinmektedir. Çoğunun uzun bacakları, kolları ve elleri vardı, ancak bazılarının (Eosinopteryx) ön ayakları hafifçe küçülmüştü.
Tüylenme
Her anchiornithid'in gelişmiş pennaceous tüylere sahip olduğu pratik olarak kesin olsa da, cinsler arasında (veya Anchiornis gibi çok sayıda cins durumunda bireyler arasında) tüylenme konusunda hala çok çeşitlilik vardır. En kuyrukları tüyleriyle bir yaprak şeklindeki kuyruk oluşturan kuyruk tüylerini kanatlı etmişti Caihong özellikle uzun olması ve asimetrik bazı durumlarda. Ancak Eosinopteryx, Serikornis ve Aurornis kısa tüylerle ve kuyruk tüyleriyle korunmuştur. Anchiornithidlerin vücut tüylenmesi üzerine yapılan bazı araştırmalar, tüylerin çok ince olduğunu, ancak görünüşte tüyleri olmadığını ve bu da onları hayatta "tüylü" veya "ipeksi" yaptığını gösteriyor.
Çoğu anchiornitidin kollarında uzun pennaceous tüyler vardı. Ancak bu tüyler ince, simetrik ve özelleşmemişti, muhtemelen uçmak için işe yaramazdı. Üst ve alt kolu birbirine bağlayan büyük bir etli propatagium'a doğrudan bağlanan sıralar oluşturdular.
Çoğu anchiornithid, bacaklarına doğru uzanan yoğun tüylere de sahipti. Birkaçının bacaklarında kısa tüylenme vardı, ancak çoğu (örneğin Anchiornis ve Pedopenna) bacaklarında çok uzun pennaceous tüylere sahipti ve bu onlara mikroraptoryanlar tarafından da paylaşılan bir özellik olan "dört kanatlı dinozorlar" takma adını verdi. Eosinopteryx görünüşte bacaklarının alt kısmında herhangi bir tüyden yoksundu, ancak yakın akrabası Serikornis'in hem ayak parmaklarına kadar uzanan tüylü (tüylü) tüyleri hem de bacağın yukarısındaki pennaceous tüyleri vardı.
Ayırt edici özellikler
Foth ve Rauhut (2017), anchiornithidlerde bulunan birkaç tanısal özellik belirledi:
Dişlerdeki besin foramenleri derin bir oyuğa yerleştirilir (ayrıca çoğu troodontidde ve diğer bazı coelurosaurlarda);
Diş sırasının ortasındakilerden daha küçük, daha çok sayıda ve daha yakın aralıklı olan ön diş dişleri (ayrıca çoğu troodontidde);
Kürek kemiğinin akromiyon kenarının ön kenarı bükülür veya dışa doğru kancalanır (ayrıca birkaç oviraptorosaurda ve daha çok türetilmiş avialanda);
Fibulanın proksimal kısmının iç yüzeyi düzdür (ayrıca alvarezsauridlerde, therizinosauroidlerde ve türetilmiş avialanlarda);
Yelpaze biçimli posterior dorsal sinir dikenleri (ayrıca compsognathidlerde ve bazı türetilmiş avialanlarda);
Ayak ve ayak bileğinde geniş pennaceous tüyler (ayrıca Microraptor ve Sapeornis'te).
Sistematik tarih
2015 yılında Chatterjee, Xiaotingia, Aurornis, Anchiornis ve hatta Microraptor'u dahil ettiği The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution adlı kitabının ikinci baskısında Tetrapterygidae'yi yarattı; birlikte Avialae'nin kardeş grubu olmaları önerildi. Ancak bu aile Grus'un küçük eşanlamlısı olan Tetrapteryx cinsini içermesi gerektiği için geçersizdir - bu nedenle Tetrapterygidae, Gruidae'nin küçük eşanlamlısıdır.
Wiehenvenator, Rauhut ve meslektaşları tarafından tanımlandığında, Avialae'nin dışına yerleştirdikleri grubu gayri resmi olarak "Anchiornithosaurlar" olarak adlandırmışlardı.
Klad, aslen Xu ve diğerleri (2016) tarafından "Anchiornithinae" olarak adlandırılmıştır. Ve "Anchiornis dahil ancak Archaeopteryx, Gallus, Troodon, Dromaeosaurus, Unenlagia veya Epidexipteryx dahil olmamak üzere en kapsayıcı klad" olarak tanımlanmıştır."
2017 yılında Foth ve Rauhut, Haarlem Archaeopteryx örneğini (kendilerine özgü Ostromia cinsinde sınıflandırdıkları) yeniden değerlendirmelerinde, anchiornithidlerin kuşların atalarına daha yakın ayrı bir aile olduğunu bulmuşlardır. Kendi Anchiornithidae tanımlarını "Passer domesticus, Archaeopteryx lithographica, Dromaeosaurus albertensis, Troodon formosus veya Oviraptor philoceratops'tan çok Anchiornis huxleyi ile daha yakından ilişkili olan tüm maniraptoran theropodlar" olarak sundular.
Halszkaraptor'un tarifi sırasında Cau ve ark. (2017), iki farklı büyük ölçekli filogenetik analize birçok varsayılan anchiornithid'i dahil etti. İlk analiz, aslen Lee ve arkadaşları tarafından kuşların evrimine yol açan theropodlarda minyatürleşme üzerine bir 2014 makalesi için tasarlanan kapsamlı bir theropod dinozor çalışmasıydı. Cau ve arkadaşlarının bu ilk analizi kullanması, Anchiornithidae'nin kuşların ayırt edici bir ailesi olduğunu destekledi. İlk analizin kesin fikir birliği ağacı aşağıda verilmiştir:
İkinci analiz ilk olarak Brusatte ve diğerleri tarafından yayınlanan theropod boyutu üzerine farklı bir makalede kullanıldı. Bu analiz (Cau ve diğerleri tarafından Balaur bondoc'un afiniteleri üzerine bir 2015 çalışması sırasında güncellendi) özellikle coelurosaurlara odaklandı ve anchiornithidlerin (analizde yalnızca Anchiornis, Xiaotingia, Aurornis ve Eosinopteryx tarafından temsil edilir) ilk analizin aksine, avialanlardan ziyade troodontidler ile ilişkili olduğunu buldu.
Caihong'un Hu ve ark. (2018) de Brusatte analizini uygulamış ve aynı sonucu bulmuştur. Bununla birlikte, bu çalışma aynı zamanda Xu ve diğerleri tarafından gerçekleştirilen bir analizi de uygulamıştır. (2015) Yi qi'nin açıklaması sırasında. Bu analiz, cimrilik veya önyükleme analizlerinin kullanılmasına bağlı olarak, anchiornithidleri (veya çalışmanın onlara göre "Anchiorninae"nin üyelerini) ya troodontidler ya da belirsiz paravianlar olarak yerleştirdi.
Rauhut ve diğerleri (2019) tarafından Jurassic kuş Alcmonavis'in tanımında kullanılan bir analiz, en temel kuş türü olarak geri kazanılan anchiornithidleri (Eosinopteryx, Anchiornis ve Ostromia tarafından yapılan analizde temsil edilmektedir) buldu. Xiaotingia ve Pedopenna, Archaeopteryx'e daha yakın olan daha gelişmiş avialanlar olarak yerleştirildi.
2019'da Geç Jura cinsi Hesperornithoides'in tanımı ile Hartman ve ark., 700 karakter ve 501 operasyonel taksonomik birim puanladıkları her adlandırılmış Mesozoik maniraptoromorfu (28 adsız numunenin eklenmesiyle) kullanarak, anchiornithidlerin çoğunun Archaeopterygidae üyeleri olduğunu, yalnızca Xiaotingia ve Yixianosaurus'un bir troodontid ve bir troodontid olarak sınıflandırıldığını buldu. sırasıyla dromaeosaurid, Pedopenna Paraves filogenisi içinde birçok olası pozisyonda bulundu ve Ostromia analize dahil edilmek için çok geç tanımlandı. Aşağıda onların filogenileri yer almaktadır:
Aşağıdaki kladogram, Cau (2020) tarafından yapılan filogenetik analizin sonuçlarını göstermektedir.
Paleoekoloji
Bilinen anchiornithid fosillerinin büyük bir çoğunluğu, Çin'in Liaoning kentindeki 160 milyon yıl öncesine ait Tiaojishan Formasyonu'ndan elde edilmiştir. Bu süre boyunca iklim, Tiaojishan Formasyonu'nda bulunan bitki yaşamına bağlı olarak subtropikal ila ılıman, sıcak ve nemli olurdu. Bu ortama gymnosperm ağaçları hakimdi. Ginkoites, Ginkgo, Baiera, Czekanowskia ve Phoenicopsis gibi ginkgopsidler vardı. Pityophyllum, Rhipidiocladus, Elatocladus, Schizolepis ve Podozamit gibi kozalaklı ağaçlar da vardı. Ayrıca, Lycopodites ve Sellaginellities gibi Lycopsidler, Equisetum gibi atkuyrukları (Sphenopsida), Anomozamites gibi sikadlar ve Todites ve Coniopteris gibi eğrelti otları (Filicopsida) da bulunuyordu. Tiaojishan Formasyonu'nda keşfedilmemiş tek Çin anchiornithidi, aynı bölgede 125 milyon yıllık Erken Kretase Yixian Formasyonu'nda bulunan Yixianosaurus longimanus'tur. Çin dışında sadece bir anchiornithid cinsi bulunmuştur: Riedenburg, Bavyera, Almanya'daki Painten Formasyonunda bulunan Ostromia.