Kromista

Chromista, Plastit adı verilen fotosentetik organellerinde benzer özellikleri paylaşan tek ve çok hücreli ökaryotik türlerden oluşan, görünüşte polifilik ileri sürülen biyolojik bir krallıktır. Bazı algler, diyatomlar, oomycetes ve protozoanlar gibi plastidleri klorofil içeren tüm protistayı içerir. Üyeleri muhtemelen son ökaryotik ortak atadan ayrı evrimsel gruplar olarak bağımsız olarak ortaya çıktı. O atada zaten kırmızı alg kökenli kloroplastlara sahip olduğu varsayıldığından, fotosentetik olmayan formlar, fotosentez yapabilen atalardan evrimleşmiştir. Plastidleri dört zarla çevrilidir ve tek bir endosimbiyoz olayıyla kırmızı bir algden elde edildiğine inanılır.
Biyolojik bir krallık olarak, İngiliz biyolog Thomas Cavalier-Smith tarafından 1981'de bazı protistleri (yani heterokont, haptofit ve kriptofitler) tipik protozoa ve bitkilerden ayırmak için yaratıldı. Cavalier-Smith'e göre, krallık başlangıçta yalnızca algleri içeriyordu, ancak onun daha sonraki analizleri, birçok protozoanın da yeni gruba ait olduğunu gösterdi. 2018 itibariyle krallık, sekiz filumdan oluşur ve Plantae ve Animalia krallıkları kadar çeşitlidir. Önemli üyeleri arasında deniz yosunu, patates yanıklığı, dinoflagellatlar, Paramecium, beyin paraziti Toxoplasma ve sıtma paraziti Plasmodium bulunur.
Bununla birlikte Cavalier-Smith'in hipotezi geniş çapta desteklenmedi. Diğer araştırmacılar, bazı "kromistlerin" plastidlerini ortak bir atadan miras almak yerine başka bir "kromist"i "köleleştirerek" elde etmelerinin daha olası olduğunu düşünüyor.
Biyoloji
Chromista üyeleri, temelde aşağıdaki özelliklerden bir veya her ikisine birden sahip olan tek ve çok hücreli ökaryotlardır:
klorofil c içeren ve kaba endoplazmik retikulumun lümeninde (tipik olarak perinükleer sarnıç içinde) ekstra (periplastid) bir zar içinde yer alan plastid(ler);
üçlü veya iki parçalı sert tübüler kıllara sahip kirpikler.
Krallık, alglerden sıtma parazitlerine (Plasmodium) kadar çeşitli organizmaları içerir. Moleküler kanıtlar, kromistlerdeki plastidlerin, ikincil simbiyogenez yoluyla tek bir olayda kırmızı alglerden türetildiğini göstermektedir. (Bitkiler ise plastidlerini birincil simbiyogenez yoluyla siyanobakterilerden almışlardı.) Bu plastidler artık iki ekstra hücre zarıyla kapatılarak dört zarlı bir zarf oluşturur ve sonucunda molekülleri organellerin içine ve dışına taşımak için birçok başka zar proteini edinirler. Kromistlerin çeşitliliğinin, bazı soylarda plastidlerin dejenerasyonu, kaybı veya değiştirilmesinden kaynaklandığı varsayılmaktadır. Yeşil alglerin ek simbiyogenezi, bazı üyelerde (heterokontlar gibi) tutulan genler ve haptofitler ve kriptofitlerde bakteriyel klorofil (ribozomal protein L36 geninin, rpl36 varlığı ile gösterilir) sağlamıştır.
Tarih ve gruplar
Çakışan ancak aynı olmayan üyeliklere sahip ilgili grupların bazı sınıflandırma örnekleri aşağıda gösterilmiştir.
Chromophycees (Chadefaud, 1950)
Chromophycées (Chadefaud, 1950), Chromophycota olarak yeniden adlandırıldı (Chadefaud, 1960), mevcut Ochrophyta (ototrofik Stramenopiles ), Haptophyta (Chrysophyceae'ye Christensen, 1962'ye kadar dahildir), Cryptophyta, Dinophyta, Euglenophyceae ve Choanoflagellida ( Hibberd, 1975'e kadar Chrysophyceae'ye dahildir).
Chromophyta (Christensen 1962, 1989)
Klorofil c içeren algler olarak tanımlanan Chromophyta (Christensen 1962, 2008), mevcut Ochrophyta (ototrofik Stramenopiles ), Haptophyta, Cryptophyta, Dinophyta ve Choanoflagellida'yı içermektedir. Euglenophyceae, Chlorophyta'ya transfer edildi.
Chromophyta (Bourrelly, 1968)
Chromophyta (Bourrelly, 1968), mevcut Ochrophyta (ototrofik Stramenopiles ), Haptophyta ve Choanoflagellida'yı içermektedir. Cryptophyceae ve Dinophyceae, Pyrrhophyta'nın (= Dinophyta) bir parçasıydı.
Chromista (Cavalier-Smith, 1981)
Chromista adı ilk olarak 1981'de Cavalier-Smith tarafından tanıtıldı; daha önceki Chromophyta, Chromobiota ve Chromobionta isimleri kabaca aynı gruba karşılık gelir. Üç farklı gruptan oluştuğu açıklanmıştır: Plastidleri klorofil içeren tüm protistleri içerir.
Heterokontlar veya stramenopiller: kahverengi algler, diyatomlar, su küfleri vb.
Haptofitler
Cryptomonad'lar
Cavalier-Smith ve meslektaşları,1994'te Chromista'nın, üyeleri muhtemelen bağımsız olarak ortaya çıkan ve tüm ökaryotların ortak atasından daha fazlasını paylaşmayan polifiletik bir grup olduğunu belirtti:
2009'da Cavalier-Smith, yeni bir krallık kurma nedenini şöyle açıkladı:
O zamandan beri Chromista, farklı zamanlarda farklı şekillerde tanımlanır. Cavalier-Smith 2010 yılında, Chromista'yı SAR süper grubunu (dahil edilen Stramenopiles, Alveolata ve Rhizaria grupları olarak adlandırılmıştır) ve Hacrobia'yı ( Haptista ve Cryptista ) içerecek şekilde yeniden düzenledi.
Chromalveolata (Adl ve diğerleri, 2005)
Chromalveolata, Stramenopiles, Haptophyta, Cryptophyta ve Alveolata'yı içeriyordu. Ancak 2008'de grubun monofiletik olmadığı bulundu ve sonraki çalışmalar bunu doğruladı.
Sınıflandırma
Cavalier-Smith ve diğerleri 2015
Cavalier-Smith 2018
Cavalier-Smith, 2018'de tüm kromistleri 8 filumda sınıflandırdığı yeni bir Chromista analizi yaptı (Gyrista, yukarıdaki Ochrophyta ve Pseudofungi filumlarına karşılık gelir, Cryptista, yukarıdaki filum Cryptista ve "NN"ye karşılık gelir, Haptista yukarıdaki filum Haptophyta'ya karşılık gelir ve Heliozoa):
Polifili
Moleküler ağaçlar, farklı gruplar arasındaki ilişkileri çözmede bazı zorluklar yaşadı. Üçü de alveolatlarla ortak bir atayı paylaşabilir (bkz. kromalveolatlar ), ancak haptofitlerin ve kriptomonadların heterokontlar veya SAR soyuna ait olmadığını, ancak Archaeplastida ile ilişkili olabileceğini gösteren kanıtlar vardır. Cryptista özellikle Archaeplastida'nın kız kardeşi veya bir parçası olabilir, ancak bu, kriptomonadlar tarafından kırmızı alglerden genlerin alınmasından kaynaklanan bir eser olabilir. Ökaryotların 2020 filogenisi, "kromalveolat hipotezinin geniş çapta kabul görmediğini" belirtir (Cavalier-Smith ve diğerleri 2018'i bir istisna olarak belirterek), konakçı soyların "çoğu filogenetik analizde" yakından ilişkili görünmediğini açıklar". Ayrıca, daha önce Chromalveolata içindeki gruplar olan TSAR, Cryptista ve Haptista'nın hiçbiri "ataların kırmızı ikincil plastidler tarafından tanımlanması muhtemel" görünmüyor. Bunun nedeni, belirli parazitler dışında fotosentetik atalara sahip doğrulanmış plastidsiz organizmaların olmamasıdır.