Opuntioideae

Opuntioideae, kaktüs ailesinin Cactaceae alt familyası'dır. Beş kabile'ye bölünmüş 15 cinstir. Alt familya kabaca 220-250 türü kapsar ve Yeni Dünya boyunca Kanada'dan Arjantin'e kadar coğrafi olarak dağılmıştır. Bu alt familyanın üyeleri, küçük jeofitler, yarım küre yastıklar, çalılar, ağaçlar ve belirsiz dallardan veya belirli terete veya küresel segmentleri içeren sütunlu kaktüsler dahil olmak üzere çeşitli yapılara sahiptir.
Açıklama
Opuntioideae'nin sinapomorfileri, areole'lerde doğan glochidler olarak adlandırılan küçük yaprak döken, dikenli dikenleri ve bir kampilotrop ovul çevreleyen kemikli bir aril içerir (ters ve kavisli, öyle ki mikropil neredeyse funiculus ile uyumludur. Bu alt aile için öne çıkan diğer morfolojik karakterler, olgunlukla dökülme eğiliminde olan silindirik, kaduc yaprakların varlığı ve sapın cladodeler olarak bilinen eklemler veya pedlere ayrılmasıdır.
Opuntioideae, gövdede kalın bir korteks, geniş bir kortikal demet sistemi, çökebilir kortikal hücreler ve medüller demetleri olmadığı için kaktüsler arasında benzersizdir. Tipik olarak, epidermis tek bir düzensiz şekilli hücreler tabakasından, en az 1-2 mikron kalınlığında bir kütikülden ve areollerde uzun, tek sıralı trikomlardan oluşur. Opuntioideae en az bir katmandan oluşan bir hipodermise, çok kalın duvarlara ve druslara (kalsiyum oksalat kristallerinin kümeleri) sahiptir ve kortikal hücreleri genişlemiş çekirdeklere sahiptir; Bunun nedeni bilinmemektedir. Ayrıca müsilaj hücrelerine de sahiptirler.
Özellikle, çökebilen kortikal hücrelerin, kaburgaların ve [tüberkül]lerin olmaması, suyu ememeyecekleri veya hücreler arası olarak diğer kaktüsler kadar kolay aktaramayacakları anlamına gelir, bu nedenle bu, habitatların kuraklığına ve maksimum yetişkin boyutuna evrimsel kısıtlamalar getirebilir. Bu soruna yönelik bir uyarlama, opuntioidlerin su ile şişmesine izin veren, su kaybını riske eden yüzey alanında bir artış olmadan hacminin artmasını sağlayan düzleştirilmiş kladodların evrimidir. Opuntioidler ayrıca floem demetlerinde, diğer kaktüslerde emici böceklere karşı koruma sağlayan ve gelişmeyi internodlar sertleştiren fiber kapaklardan yoksundur.
Kabileler ve cinsler
Opuntioideae alt ailesinin kabileleri ve cinsleri şunları içerir:
Austrocylindropuntieae
Austrocylindropuntia Backeb.
Cumulopuntia F. Ritter
Cylindropuntieae yuvarlak saplar
Cylindropuntia (Engelm.) F. M. Knuth
Grusonia Rchb. f. ex Britton & Rose
Pereskiopsis Britton & Rose
Quiabentia Britton & Rose
Opuntieae düzleştirilmiş gövdeler
Brasiliopuntia (K. Schum.) A. Berger
Consolea Lem.
Miqueliopuntia Fric ex F. Ritter
Opuntia Mill.
Tacinga Britton & Rose
Tunilla D. R. Hunt & Iliff
Pterocacteae
Pterocactus K. Schum.
Tephrocacteae yuvarlak saplar
Maihueniopsis Speg.
Tephrocactus Lem.
Sistematik
Mevcut araştırmalar, yukarıda listelenen kabilelerin ve türlerin filogenetik doğruluğu konusunda çelişkili argümanlar gösteriyor. Opuntioideae sınıflandırmasındaki önemli bir zorluk, alt familyanın melezleme (özellikle Opuntieae kabilesi) olarak bilinmesidir, bu da tür düzeyinde nasıl tanımlanacağını daha da karmaşık hale getirir.
Ek olarak, her bir kabile içindeki cinsler morfoloji açısından çeşitlilik gösterir, bu da bazı cinslerde fiziksel özelliklerin tanımlanması görünmeyebileceğinden, ilişkileri belirlemede genetik analizi kullanmayı daha önemli hale getirir.
2009'da Griffith ve Porter tarafından ribozomal intergenik boşluk analizi'ne dayanan bir çalışma Opuntioideae'nin dört kabilesini tanımladı:
Çekirdek Maihueniopsis - genetik analiz yoluyla monofilik olarak gösterilen
Kanatlı bir tohum tarafından tanımlanan Pterocactus -
Terete gövdeli - silindir şeklindeki gövdelerle tanımlanır
Düz saplı - düz saplarla tanımlanır
Ancak bu sınıflandırma, aynı sistematik sonuçları vermeyen ek araştırmalarla sorgulanmıştır. Spesifik olarak, hangi genetik dizilerin ve analizin kullanıldığına bağlı olarak elde edilen ilişkilerde farklılıklar vardı.
2010 yılında, Nyfeller ve Eggli tarafından, Cactaceae sistematiğinin daha büyük bir revizyonunun bir parçası olarak, yalnızca Cylindropuntieae ve Opuntieae'yi Opuntioideae'nin gerçek kabileleri olarak tanımak, çünkü bunlar genellikle monofiletik oldukları kabul edilen kabileler oldukları için önerildi. Diğer tüm cinslerin bir polyphyletic bazal grubuna dahil edilmesi, daha fazla araştırma filogenilerine daha kesin cevaplar verene kadar önerildi.