Eodromaeus

Eodromaeus ("şafak koşucusu" anlamına gelir), Arjantin'in Geç Triyas döneminde yaşamış, bazal teropod olduğu önerilmiş soyu tükenmiş bir dinozor cinsidir. Bilinen en eski dinozorların çoğu gibi, Kuzeybatı Arjantin'deki Ischigualasto-Villa Unión Havzası'nın Karniyen dönemindeki (~230 myö) Ischigualasto Oluşumu'ndan geliyor. Keşfi üzerine, bir bazal sauropodomorf olarak yeniden yorumlanan çağdaş Eoraptor'un yerini alan en eski gerçek teropodlardan biri olduğu iddia edilmiştir.
Keşif
Eodromaeus fosilleri ilk olarak 1996 yılında Arjantinli paleontolog Ricardo N. Martinez ve Earthwatch gönüllüsü Jim Murphy tarafından keşfedildi ve ilk olarak fosillerin yeni bir Eoraptor türü olduğuna inanıldı. Ancak araştırmacılar fosilleri daha yakından incelemeye başlayınca, fosilde Eoraptor'da olmayan birçok iskelet özelliğinin bulunduğunu ve yeni bir cinsten geldiğini anladılar.
Eodromaeus, Arjantin'in San Juan eyaletindeki Ischigualasto Oluşumu'nun çeşitli seviyelerinde bulunan altı örnekten bilinmektedir. Açık farkla en eksiksiz örnek, Valle de la Luna Üyesi'nin tabanından kurtarılan ezilmiş ancak neredeyse tam eklemli bir iskelet olan holotip PVSJ 560'tır. Valle de la Luna Üyesi, formasyonun en eski üçüncü üyesidir. Sırasıyla, oluşumun en eski ikinci ve en eski üyeleri olan daha ince Cancha de Bochas ve La Peña Üyelerinin üzerinde bulunur. Bahsedilen diğer örnekler arasında Valle de la Luna Üyesinden PVSJ 561, 562 ve 563, La Peña Üyesinden PVSJ 534 ve Cancha de Bochas Üyesinden PVSJ 877 bulunmaktadır. Her Eodromaeus örneği, Ischigualasto Oluşumu'nun ilk yarısının nemli Scaphonyx-Exaeretodon-Herrerasaurus biyozonunda yaşadı. La Peña Üyesi'ndeki bir bentonit yatağı 231 ± 0.4 My'a tarihlenmiştir, bu da Ischigualasto Oluşumu'nun erken Geç Triyas'ının Karniyen aşamasının bir bölümüne karşılık geldiğini gösterir.
Eodromaeus, 2011 yılında Ricardo N. Martínez, Paul C. Sereno, Oscar A. Alcober, Carina E. Colombi, Paul R. Renne, Isabel P. Montañez ve Brian S. Currie tarafından adlandırılmış olup tip türü Eodromaeus murphi'dir. Cins adı, Yunanca Eos ("Şafak", "Erken") ve Dromaeus ("Koşucu") kelimelerinden türetilmiştir. Tür adı, fosillerin bulunduğu yakın bölgede çalışan Jim Murphy'yi onurlandırıyor.
Açıklama
Eodromaeus, herrerasauridler dışında çoğu Karniyen dinozoru gibi görece küçük bir dinozordu. Bir basın açıklaması, toplam uzunluğunun burundan kuyruğa yaklaşık 1,2 metreye ulaştığını ve ağırlığının yaklaşık 4,5 ila 6,8 kilogram olduğunu tahmin ediyor. Benson vd. (2018), Eodromaeus'un 7,1 kg kütleye sahip olduğunu tahmin etmiştir. Hayvan hafif yapılıydı ve uzun arka uzuvları vardı, bu da erken dinozorların standartlarına göre bile koşmak için iyi yapılmış olduğunu gösteriyor. Kubo & Kubo (2012), örneklenen 23 Triyas arkozoru arasında yalnızca Eocursor ve Marasuchus'un imleçle ilgili uyarlamalarda Eodromaeus'u aştığını buldu. Paul Sereno, dinozorun saatte yaklaşık 32 km hızla koşabileceğini tahmin ediyor. Eodromaeus, Sereno tarafından tüm dinozorların sözde ortak atasına, dinozorların "Havva'sına" benzediği şeklinde alıntılanmıştır.
Kafatası alçak ve dikdörtgendi, yaklaşık 12 cm uzunluğundaydı. Aşağıdan keskin bir sırtla çevrelenmiş geniş bir anorbital fenestraya sahipti. Antorbital fenestradan önce, teropodların ve Herrerasaurus'un karakteristik özelliği olan kafatasında ek bir delik olan promaksiller bir fenestra vardı. Beyin kabuğunun yanında birçok teropod gibi derin çöküntüler vardı ve damağa ince ve bıçak benzeri basipterygoid çıkıntılarla bağlıydı. Kafatası, maksillanın ön yarısında en uzun olan nispeten düşük sayıda bıçak şeklinde dişe (toplamda on beş) sahipti. Ayrıca damağın pterygoid kemiğinde bir dizi minik diş vardı. Eoraptor'da da bulunmuş olmalarına rağmen, dinozorlarda (ve genel olarak gerçek arkozorlarda) damak dişleri çok nadirdir. Alt çene, erken dönem teropodlarda olduğu gibi, geniş aralıklı dişleri burnun ucuna kadar uzanan ince bir yapıda idi.
Servikaller (boyun omurları), Eoraptor'unkinden önemli ölçüde daha uzundu ve omuzlara yakın olanlar, hava keselerini barındıracak büyük çukurlara sahipti. Daha kısa fakat daha çok sayıda sırt (gövde omurları) hiposfen-hipantrum eklemleri ile güçlendirilirken, kaudaller (kuyruk omurları) diğer theropodlarda görüldüğü gibi uzun prezigapofizlerle bağlanmıştır. Omuz kuşağı, uzun ve çubuk şeklindeki bir kürek kemiğine bağlanan derin bir korakoide sahipti. Büyük ön ayaklar, sıkıca bastırılmış önkol kemiklerine ve güçlü bir şekilde gelişmiş bilek ve dirsek eklemlerine sahipti. Manusun (el) beş parmağı vardı, ikinci ve üçüncü parmak uçlarına doğru uzanıyordu. Buna karşılık dördüncü ve beşinci parmaklar çok ince ve kısaydı. Pelviste (kalça), üç sakrala (kalça omurları) bağlanan uzun bir ilium vardı. Aynı zamanda, diğer teropodlarınkine benzer küçük bir kasık botuna genişlemeden önce incelen uzun bir ischium ve pubisi de içeriyordu. Arka bacakları, ekstansör kaslar için femurda bir çöküntü ve fibula üzerindeki tibial bağlar için bir flanş gibi, teropodlarım özelliği olan birkaç kas skarına sahipti.
Sınıflandırma
İlk olarak 2011 yılında tanımlandığında, Eodromaeus Theropoda'nın en eski üyesi olarak kabul edildi. Teropodlar, Tyrannosaurus, Allosaurus ve Velociraptor gibi etçil dinozorların büyük çoğunluğunun yanı sıra yaşayan tek dinozor olan kuşları içerir. Eodromaeus, en bazal teropodlardan biri olarak kabul edildi ve coelophysoidler ile Triyas sonrası teropodları içeren Neotheropoda grubunun dışına yerleştirildi. Daha bazal olduğu varsayılan tek teropodlar, diğer dinozorlarla dengesiz bir ilişkisi olan nispeten büyük erken etçil dinozorlardan oluşan bir grup olan herrerasauridlerdi. Eodromaeus'un keşfi aynı zamanda çağdaş erken dinozor Eoraptor ile ilgili incelemelere de yol açıyor. Eoraptor daha önce bir theropod olarak kabul edilmişti, ancak Martinez ve ark. (2011), bunun yerine, Apatosaurus gibi hayvanları içeren grup olan en bazal sauropodomorflardan birini temsil ettiği sonucuna varmıştır. Eoraptor'un konumu hakkında hala az miktarda tartışma var ve birkaç çalışma onu Eodromaeus'un yanında bir theropod olarak kabul ediyor. 2011'den bu yana yapılan çalışmaların çoğu, Eodromaeus'u Martinez ve arkadaşlarının sonuçlarına benzer bir bazal theropod olarak yerleştirmeye devam etti. Ancak bazı anlaşmazlıklar var; sonraki birçok çalışma, Eodromaeus'un Tawa ve/veya Chindesaurus'a göre taç teropodlara doğru (yani daha 'ileri') uzandığını (daha gelişmiş olduğunu) düşünmektedir. Birkaçı, herrerasauridlerin theropod olduğu fikrini de reddediyor.
İlk olarak Cabreira ve diğerleri (2016) tarafından sunulan alternatif bir hipotez, Eodromaeus'un bir teropod değil, daha çok bazal bir Saurischian olduğunu savunuyor. Bu, Eodromaeus'un sauropodomorflar ve gerçek teropodlar arasındaki bölünmeden önce evrimleşmiş olacağı anlamına gelir. Tawa, Chindesaurus, Daemonosaurus ve herrerasauridler gibi diğer varsayılan teropodların, bu çalışmaya ve türetilmiş eserlere göre Eodromaeus'tan daha da gelişmiş olduğu düşüyor. Baron ve arkadaşlarının (2017) tartışmalı Ornithoscelida hipotezi ile ilgili çalışmalarda birkaç olağandışı yerleşim daha bulunmuştur. Baron ve arkadaşlarının orijinal makalesi, Eodromaeus'u bir theropod olarak yerleştirmiş olsa da, Langer ve arkadaşları tarafından (2017) bir eleştiri ve yeniden kodlama Saurischia'yı korudu ve Eodromaeus'u, Theropoda'dan çıkardı. Bu eleştiriye bir sonraki yanıt, Baron ve ark. (2017) tarafından geldi, Eodromaeus'u bir bazal herrerasaurid olarak yerleştirdiler ve aynı anda tüm Herrerasauridae ailesini Dinosauria'nın dışına kaydırdılar.
Aşağıdaki kladogram, 2011 yılında Martinez ve diğerleri tarafından bulunan Eodromaeus'un orijinal theropodan yerleşimini temsil etmektedir:
Aşağıdaki kladogram, Cabreira ve arkadaşlarının 2016'daki alternatif hipotezini temsil etmektedir. Eodromaeus'u bazal saurischian olarak sınıflandırmışlardır.