Yaprakarıları

Yaprak arıları; karıncalar, arılar ve yaban arıları ile birlikte Zar kanatlılar takımındaki Symphyta alt takımının böcekleridir. Yaprakarıları özellikle, bilinen yaklaşık 7.000 tür içeren en büyük üst aile olan Tenthredinoidea üst ailesi ile ilişkilidir; bütün alt takımda ise 800'den çok cins içerisinde yaklaşık 8000 tür tanımlanmıştır. Symphyta alt takımı, Hymenoptera takımındaki çeşitli bazal gruplardan oluşan parafiletiktir.
Yaprakarıları ve akrabaları Apocrita (karıncalar, arılar ve yaban arıları) arasındaki birincil ayrım; yetişkinlerin "yaban arısı beline" sahip olmaması ve bunun yerine karın ve göğüs arasında geniş bir bağlantıya sahip olmasıdır. Bazı yaprakarıları, yaban arısı ve arıların Batezyan taklitçileridir ve yumurtlama borusu (ovipozitör), bir arı iğnesi ile karıştırılabilir. Yaprakarılarının uzunlukları değişkendir, çoğunlukla 2,5 milimetreden 20 milimetreye varan çeşittedir; bilinen en büyük yaprakarısı 55 milimetre olarak ölçülmüştür. Larvaları tırtıl gibidir; ancak yaprakarılarının larvalarının ayrımı, yalancı bacaklarının sayısıyla ve yalancı bacaklardaki çengellerin yokluğuna göre yapılmaktadır. Yaprakarılarının büyük çoğunluğu bitki ile besleniyor olsa da Orussoidea üst ailesinin üyeleri asalaktır.
Avcılar; kuşlar, böcekler ve küçük hayvanlardan oluşmaktadır. Bazı türlerin larvalarında tahriş edici sıvıyla kusturma ve güvenlik amacıyla bir araya gelme gibi yırtıcı karşıtı uyumlar bulunmaktadır. Yaprakarıları, çoğunluğu Hymenoptera olan geri kalanları Diptera olan birçok öldürücü asalağın konağıdır.
Yetişkin yaprakarılarının yaşam süresi kısadır, yaşam beklentisi 7-9 gündür; ancak larva evrelerinde yaşam süresi türlere bağlı olarak aylardan yıllara kadar sürebilir. Döllenmiş yumurta üretmek için çiftleşmesi gerekmeyen partenogenetik dişiler, birçok türün erkek bireylerinin bulunmasına karşın, bu alt takımda yaygındır. Yetişkinler; polen, nektar, tatlı yaprak özsuyu, bitki özsuyu, larva konakçılarının hemolenfi de içinde olmak üzere diğer böceklerle beslenmektedir; bu türün beslenme tipinde göre uyum sağlamış ağız bölümleri bulunmaktadır.
Yaprakarıları; yumurta, larva, pupa ve erişkinlik olmak üzere dört farklı yaşam evresiyle birlikte tam bir başkalaşım geçirir. Dişi, yumurtlama borusunu (ovipozitörü) bitki malzemesinin (veya Orussoidea olması durumunda diğer böceklerin) içine doğru delmek amacıyla kullanmaktadır ve daha sonra yumurtaları sal veya kapsül adı verilen gruplar halinde yumurtlar. Kuluçkadan sonra larvalar bitkiler üzerinde, genellikle gruplar halinde beslenir. Yetişkinliğe yaklaştıkça larvalar, tipik olarak ağaç kabuğunda veya toprakta olmak üzere pupa evresini geçirmek için korunaklı bir yer ararlar. Diprion pini gibi büyük tür popülasyonları ormancılık ekonomisine önemli zarara neden olabilirken, Rhadinoceraea micans gibi diğerleri bahçecilik için önemli zararlılardır. Yaprakarısı larvalarının salgınları ağaçların yapraklarını dökebilir ve ağaçların uçtan başlayarak kurumasına, ağaçlarda bodurluğa veya ölüme neden olabilir. Yaprakarıları; böcek öldürücüler, doğal yırtıcılar ve parazitler veya mekanik yöntemler kullanılarak kontrol altına alınabilir.
Yaprakarıları ilk olarak 250 milyon yıl önce Triyas'ta ortaya çıkmıştır. En eski üst aile olan Xyeloidea günümüze kadar gelmiştir. 200 milyon yıldan fazla bir süre önce bir yaprakarısı soyu, diğer böceklerin larva veya yumurtalarını yiyen etçil larvalar ile birlikte öldürücü asalak (parazitoid türde) türünde bir yaşam biçimi geliştirmiştir. Yaprakarıları, kuzey yarımkürede daha çeşitli olmakla birlikte küresel olarak dağılım göstermektedir.
Köken
Alt takım adı "Symphyta", "birlikte büyüyen/büyümüş" anlamına gelen Yunanca symphyton sözcüğünden türetilmiştir ve bu grubun ayırt edici olan prostomium ve peristomium arasındaki yaban arısı belinin yokluğuna işaret etmektedir.
Filogeni
Alman zoolog Carl Gerstäcker, 1863'teki orijinal Hymenoptera tanımında bunları üç gruba ayırmıştır: Hymenoptera aculeata, Hymenoptera apocrita ve Hymenoptera fitophaga. Ancak dört yıl sonra 1867'de yalnızca iki grup tanımlamıştır: H. apocrita syn. genuina ve H. symphyta sin. fitophaga. Sonuç olarak, Symphyta adı Gerstäcker'e zoolojik uzmanı olarak vermiştir. Gerstäcker, tanımlamasında bu iki grubu, Symphyta ile karşılaştırıldığında ilk karın segmentinin Apocrita'daki toraksa aktarılmasıyla ayrımını yapmıştır. Sonuç olarak, Symphyta'daki dokuz dorsal yarım segmente karşılık Apocrita'da yalnızca sekiz dorsal yarım segment vardır. Larvalar da benzer şekilde ayırt edilmektedir.
Bu nedenle Symphyta geleneksel olarak Apocrita ile yan yana Hymenoptera'nın iki alt takımından birini oluşturduğu düşünülmüştür. Symphyta, göreli olarak tam bir kanat damarlanmasının olması, bitkilerle beslenen larvalarının olması ve bir simplesiyomorfi özelliği olarak yaban arısı belinin olmamasıyla birlikte daha ilkel bir gruptur. Symphyta, Hymenoptera türlerinin %10'undan daha azını oluşturmaktadır. Yaprakarısı ve Symphyta terimleri eş anlamlı olarak kullanılmış olsa da Symphyta da üç gruba, gerçek yaprakarıları, Siricidae ve Orussidae olarak ayrılmıştır. Bu üç gruplama, yumurta saklamak amacıyla bitkide bıçkı deliği açmak için gerçek yaprakarılarının ventral tırtık veya testere benzeri ovipozitörleri yardımıyla ayırt edilirken, Siricidae'nın yumurtlama borusu tahtanın içine girer ve Orussidae, tahta kurularının dış parazitoidleri (öldürücü asalakları) gibi davranır. Siricidae, kendilerinin parafiletik atasal basamaklarıdır. Bu sınırlamalara karşın, terimler yararlıdır ve literatürde yaygındır.
Hymenoptera üst ailelerinin çoğu Hymenoptera gibi monofiletik iken Symphyta'nın uzun süredir parafiletik olduğu görülmüştür. Kladistik yöntemler ve moleküler filogenetik, üst aileler arasındaki ilişkilerin anlaşılmasını ilerletmektedir ve bu da üst aile ve aile düzeyinde düzeltmelerle sonuçlanmaktadır. Symphyta, Hymenoptera'daki (bazıları 250 milyon yıl öncesine kadar dayanmakta) en ilkel (bazal) taksonlardır ve Symphyta'daki taksonlardan biri monofiletik alt takım olan Apocrita (yaban arısı, arılar ve karıncalar) alt takımının oluşmasını sağlamıştır. Kladistik çözümlemelerde Orussoidea sürekli olarak Apocrita'nın kardeş grubudur.
En eski belirsiz yaprakarısı fosilleri Orta veya Geç Triyas'a kadar uzanmaktadır. Xyelidae ailesinden gelen bu fosiller, bütün Hymenoptera'nın en eskileridir. Bir fosil, Queensland'dan bir Archexyela ipswichensis fosili; 205,6-221,5 milyon yaşları arasında olup bütün yaprakarısı fosillerinin en eskileri arasındadır. Orta Jura ve Kretase döneminden daha çok Xyelidae fosili keşfedilmiştir, ancak bu aile Mezozoik ve Tersiyer dönemdekinden daha az çeşitliydi. Xyelinae alt ailesi, Tersiyer faunanın Xyelini uyruğu tarafından egemen olduğu bu dönemlerde bol miktarda bulunmaktaydı; bunlar nemli ve sıcak bir iklime işaret etmektedir.
Kladogram, Schulmeister 2003'e dayanmaktadır.
Taksonomi
Yeni türlerin keşfinin sürmesine karşın, 800'den fazla cinste yaklaşık 8.000 yaprakarısı türü vardır. Bununla birlikte, daha önceki çalışmalar yaklaşık 1000 cins içerisinde gruplanmış 10.000 türün bilindiğine işaret etmiştir. morfoloji ve davranışa dayanarak çalışan Aleksandr Rasnitsin'in yaptığı gibi erken filogenilerde, tarihi üst aileleri yansıtmayan dokuz klad tanımlanmıştır. Bu sınıflandırmaların yerini Dowton ve Austin (1994) ile başlayarak moleküler yöntemler kullanılarak yapılan sınıflandırmalar almıştır. 2013 itibarıyla Symphyta dokuz üst aile (birinin soyu tükenmiş) ve 25 aile olarak değerlendirilmektedir. Yaprakarılarının çoğu dünya çapında yaklaşık 7.000 tür ile Tenthredinoidea'nın altı ailesi vardır, bunlardan Tenthredinidae yaklaşık 5.500 tür ile en büyük olan ailedir.
Soyu tükenmiş taksonlar kama () ile gösterilmektedir.
Üst aileler ve aileler
Anaxyeloidea üst ailesi Martynov, 1925
Anaxyelidae ailesi Martynov, 1925 (1 tür ve 12 cins)
Cephoidea üst ailesi Newman, 1834 (1 ve 1 aile)
Cephidae ailesi Newman, 1834 (21 cins, 160 tür ve 3 cins)
Karatavitoidea üst ailesi Rasnitsyn, 1963 (1 aile)
Orussoidea üst ailesi Newman, 1834 (1 ve 1 aile)
Orussidae ailesi Newman, 1834 (16 cins, 82 tür) ve 3 cins
Pamphilioidea üst ailesi Cameron, 1890 (2 ve 1 aile) (sin. Megalodontoidea)
Megalodontesidae ailesi Konow, 1897 (1 cins, 42 tür) ve 1 cins
Pamphiliidae ailesi Cameron, 1890 (10 cins, 291 tür) ve 3 cins
Siricoidea üst ailesi Billberg, 1820 (2 ve 5 aile)
Siricidae ailesi Billberg, 1820 (11 cins, 111 tür) ve 9 cins
Tenthredinoidea üst ailesi Latreille, 1803 (6 ve 2 aile)
Argidae ailesi Konow, 1890 (58 cins, 897 tür) ve 1 cins
Blasticotomidae ailesi Thomson, 1871 (2 cins, 12 tür) ve 1 cins
Cimbicidae ailesi W. Kirby, 1837 (16 cins, 182 tür) ve 6 cins
Diprionidae ailesi Rohwer, 1910 (11 cins, 136 tür) ve 2 cins
Pergidae ailesi Rohwer, 1911 (60 cins, 442 tür)
Tenthredinidae ailesi Latreille, 1803 (400 cins, 5,500 tür) ve 14 cins
Xiphydrioidea üst ailesi Leach, 1819
Xiphydriidae ailesi Leach, 1819 (28 cins, 146 tür)
Xyeloidea üst ailesi Newman, 1834
Xyelidae ailesi Newman, 1834 (5 cins, 63 tür) ve 47 cins
Betimleme
Pek çok yaprakarısı zaman içinde atalarının özelliklerini, özellikle de bitki yeme alışkanlıklarını, kanat damarlarını ve ilk iki segmentin sonraki segmentler gibi göründüğü değiştirilmemiş karın biçimini korumuştur. Dar yaban arısı belinin yokluğu, yaprakarılarını diğer Hymenoptera üyelerinden ayırır, ancak bazıları eşek arısı ve arılara benzer renkte Batezyan mimikrileri ve yumurtlama boruları bir arı iğnesi ile karıştırılabilir. Çoğu yaprakarısı güdüktür ve yumuşak gövdelidir; uçuşları zayıftır. Yaprakarılarının uzunluğu değişkendir: Siyah ve sarı çizgili gövdesi nedeniyle yaban arısı ile karıştırılabilen Urocerus gigas, 20 mm'ye değin büyüyebilir, ancak şimdiye kadar keşfedilen en büyük yaprakarıları arasında vücut uzunluğu 55 mm ve kanat açıklığı 92 mm olan Mezozoik Çağ canlısı olan Hoplitolyda duolunica türünün bir bireyidir. Daha küçük türler yalnızca 2,5 mm uzunluğuna ulaşır.
Yaprakarılarının başları; boyut, biçim ve sağlamlığın yanı sıra gözlerin ve antenlerin konumlarıyla birlikte çeşitlilik gösterir. Dört kafa tipiyle nitelendirimiştir: Açık kafa, maksapontal kafa, kapalı kafa ve genapontal kafa. Açık kafa basittir, oysa diğer bütün kafalar türetilmiştir. Kafa aynı zamanda hipognatözdür, alt çenenin geride ve üst çene ileridedir, ağzın alt bölümleri aşağıya doğru yönelmiştir. Kullanım sırasında, ağız bölümleri ileriye doğru yönlendirilebilir, ancak bu yalnızca yaprakarılarının bir sarkaç hareketiyle başını ileri doğru sallamasıyla ortaya çıkar. Çoğu ilkel böceğin aksine, dikişler (sütur, bir organizma üzerindeki iki veya daha fazla sabit öge arasındaki sabit eklemler) ve skleritler (sertleşmiş vücut parçaları) eskimiş veya yoktur. Klipeus (bir böceğin yüzünü oluşturan bir sklerit), klipeus öncesi ve sonrası biçiminde bölünmez, daha çok önden ayrılır. Duyarga (anten) skleritleri, baş kapsülünün çevrelenmesi ile kaynaşmıştır, ancak bunlar bazen bir sütur ile ayrılmaktadır. Duyargalardaki segment sayısı; Accorduleceridae'de 6'dan başlayarak, Pamphiliidae'de 30 veya daha fazlasına göre değişim göstermektedir. Bileşik gözler çok sayıda faset ile birlikte büyüktür ve bileşik gözlerin dorsal kısımları arasında üç basit göz vardır. Tentoryum, kafanın tüm iç iskeletini oluşturmaktadır.
Göğsü oluşturan üç segment: Mezotoraks, metatoraxks ve protoraks; dış iskelet plakaları bu segmentleri birbirine bağlamaktadır. Bacakların dördüncü segmenti olan tibialar üzerinde mahmuzları vardır. Yaprakarılarının iki çift saydam kanadı vardır. Ön ve arka kanatlar çengellerle birlikte birbirine kilitlenir. Yaprakarılarının kanatlarında paralel gelişim, en sık anal venlerde görülür. Bütün yaprakarılarınd, 2A ve 3A, ilk anal ven ile kaynaşma eğilimindedir. Bu Argidae, Diprionidae ve Cimbicidae gibi çeşitli ailelerde görülür.
Yaprakarılarının larvaları Lepidoptera larvaları (tırtıllar) ile kolayca karıştırılır. Bununla birlikte, birkaç morfolojik farklılığın ikisi ayırt edebilir: Her iki larva da üç çift torasik bacak ve apikal abdominal yalancı bacak çiftini paylaşırken, Lepidoptera tırtıllarının 3.-6. karın segmentlerinde 4 çift yalancı bacak bulunurken, yaprakarıları larvalarının 2.-6. karın segmentlerinde 5 çift yalancı bacak bulunur; çengeller Lepidoptera larvalarının üzerinde var iken, yaprakarıları larvaları üzerinde yoktur; her iki larvanın yalancı bacakları zemine gömüldükleri zaman yavaş yavaş kaybolur, bu nedenle bu durum ikisini ayırt etmeyi güçleştirir ve yaprakarısı larvalarının yalnızca bir çift ufak gözü bulunurken, Lepidoptera larvalarının başının her iki tarafında dört ila altı göz bulunur. Yaprakarısı larvaları Lepidoptera larvaları gibi davranır, yürür ve yeşillik yer. Bazı grupların gözsüz ve neredeyse bacaksız larvaları vardır; bu larvalar, odun da içinde olmak üzere bitki dokularında tüneller yapar. Yaprakarısı larvalarının çoğu çarpıcı renkle sahiptir, diğerleri siyah ve sarı gibi renk birleşimleri sergilemektedir. Bu bir uyarı rengidir, çünkü bazı larvalar alt kısımlarında bulunan bezlerden tahriş edici sıvılar salgılayabilir.
Dağılım
Yaprakarıları bütün dünyaya yaygın olarak dağılmıştır. En büyük aile olan yaklaşık 5.000 tür içeren Tenthredinidae, Antarktika dışında bütün kıtalarda bulunur, ancak en bol ve çeşitli olarak kuzey yarımkürenin ılıman bölgelerinde bulunur; Yeni Zelanda'da yoktur ve Avustralya'da çok az vardır. Bir sonraki en büyük aile, yaklaşık 800 türü olan Argidae de dünya çapında yayılım göstermektedir, ancak tropik bölgelerde, özellikle odunsu ve otsu kapalı tohumlularla beslendikleri Afrika'da daha yaygındır. Diğer aileler içerisinde; Blasticotomidae ve Megalodontidae Palearktik bölgede; Xyelidae, Pamphilidae, Diprionidae, Cimbicidae ve Cephidae Holarktik biyocoğrafik bölgesinde iken, Siricidae bazı tropikal türler ile birlikte başlıca Holarktik biyocoğrafik bölgesinde bulunmaktadır. Parazitik Orussidae dünya çapında, çoğunlukla tropikal ve subtropikal bölgelerde bulunur. Odun delici Xiphydriidae dünya çapında yayılım göstermektedir, ancak çoğu tür Asya'nın subtropikal bölgelerinde yaşmaktadır.
Davranış ve ekoloji
Yaprakarıları çoğunlukla otçul olup, yüksek kimyasal yoğunluklu savunma yöntemlerine sahip olup bitkiler üzerinde beslenirler. Bu böcekler ya kimyasal maddelere karşı dirençlidir ya da bitkinin yüksek yoğunluklardaki kimyasal madde içeren alanlarından kaçınırlar. Larvalar öncelikle gruplar halinde beslenir; bunlar yaprak yiyicidirler, doğal ağaçlar ve çalılar üzerindeki bitki ve meyveleri yerler, bunlara ek olarak bazıları asalak bir yaşam sürerler. Ancak, durum her zaman böyle değildir; Monteri çam yaprakarısı (Itycorsia) larvaları, ipeksi bir ağ içinde Monteri çam ağaçları üzerinde beslenen yalnız yaşayan ağ eğiricilerdir. Yetişkinler polen ve nektarla beslenir.
Yaprakarıları çok çeşitte yırtıcı tarafından yenmektedir. Birçok kuş, larvaları tatsız bulurken, bazı Strepera ve taşkuşları (Saxicola) gibi türler yetişkinleri de larvaları da yemektedir. Larvalar, keklikler de içinde olmak üzere birçok kuşun civcivleri için önemli bir besin kaynağıdır. Yaprakarısı ve güve larvaları yavru tarla kirazkuşlarının (Emberiza calandra) diyetinin üçte birini oluşturur ve yaprakarısı larvaları serin günlerde daha sık yenir. Kara orman tavuğu (Tetrao tetrix) civcivleri yaprakarısı larvalarını şiddetli bir biçimde yeğlemektedir. Yaprakarısı larvaları Poecile rufescens türünün diyetinin %43'ünü oluşturmuştur. Sorex cinereus, Blarina brevicauda ve Peromyscus maniculatus gibi küçük etçil memeliler, yaprakarısı kozaları üzerinde avlanmak amacıyla yoğun bir biçimde erkenden yerlerini alırlar. kertenkele ve kurbağalar gibi, karıncalar ve bazı yırtıcı yaban arıları (Vespula vulgaris) gibi böcekler, yetişkin yaprakarılarını ve yaprakarıları larvalarını yerler. Pardalotidae, balcıgiller ve Rhipidura; nadiren yumurtlanmış yumurta tüketir ve çeşitli böcek larvası türlerini pupalar üzerinde avlamaktadır.
Larvaların birkaç yırtıcı karşıtı adaptasyonu vardır. Yetişkinler iğnelerini sokamazken Perga affinis gibi türlerin larvaları, karıncalar gibi yırtıcıların larvalardan kaçınmasını sağlayan tatsız tahriş edici bir sıvı üretir. Bazı türlerde larvalar birlikte kümelenerek öldürülme şanslarını azaltırlar ve bazı durumlarda kafaları dışa doğru sivrilir veya karınlarını yukarı-aşağı hafifçe vurur. Bazı yetişkinler, yaban arısını taklit eden siyah ve sarı işaretler taşır.
Parazitler
Yaprakarıları, çoğunluğu zar kanatlılardan olan öldürücü asalakların konağıdır ve 40'tan fazla türün de yaprakarılarına saldırdığı bilinmektedir. Bununla birlikte, bu türlerle ilgili bilgiler çok azdır ve aslında bu türlerin 10'undan azı yaprakarısı popülasyonları üzerinde önemli bir etkiye neden olmaktadır. Bu türlerin çoğu, konaklarına çim veya diğer öldürücü asalaklar üzerinde saldırır. İyi bilinen ve önemli öldürücü asalaklar arasında Braconidae, Eulophidae ve Ichneumonidae yaban arıları bulunur. Braconidae yaban arıları, dış öldürücü asalak oldukları dünyanın birçok bölgesinde yaprakarılarına saldırır, bu da larvaların konakçı vücudunun dışında yaşadığı ve beslendiği anlamına gelmektedir; Braconidae üyelerinin yaprakarıları popülasyonları üzerindeki Yeni Dünya'da Eski Dünya'dakinden daha önemlidir; bu durum olasılıkla Kuzey Amerika'da yaşadığı bilinen Ichneumonidae öldürücü asalaklarının bulunmamasından dolayıdır. Yaprakarılarına saldıran bazı Braconidae yaban arıları; Bracon cephi, B. lisogaster, B. terabeila ve Heteropilus cephi türlerini içermektedir. Dişi Braconidae üyeleri, yaprakarısı larvalarının beslenirken ürettikleri titreşimlerden yararlanarak yaprakarısı larvalarının yerini saptar, bunu ardından yumurta borusunu sokma izler ve konağın içine yumurtlamadan önce larvalar felç edilir. Bu yumurtalar larva içinde birkaç gün içinde yumurtadan çıkar ve çıkanlar konak ile beslenirler. Kafa kapsülü ve epidermis dışında konağın bütün vücudu, Braconidae larvalarınca tüketilebilir. Larvalar gelişimlerini iki veya üç hafta içerisinde tamamlar.
Ichneumonidae ailesindeki on yaban arısı türü yaprakarısı popülasyonlarına saldırmaktadır, bununla birlikte bu türler de nadirdir. Bu ailedeki en önemli öldürücü asalaklar, Collyria cinsinin türleridir. Braconidae yaban arılarının aksine larvalar endoparazitoiddir, yani larvalar konağın vücudunun içinde yaşar ve beslenir. C. pygmaeus türünün baskın parazitoidi olan Collyria coxator iyi bilinen bir Ichneumonidea türüdür. Avrupa'da kaydedilmiş parazitizm oranları% 20-76 arasındadır ve tek bir larvada sekiz yumurta bulunabilir, ancak konaktan yalnızca bir Collyria bireyi çıkacaktır. Larva, ortaya çıktığı ve gözüktüğü ilkbahara kadar konaklarının içinde kalabilir.
Yaşam döngüsü ve üreme
Cladius difformis'in yaşam döngüsü