Omphalotus nidiformis

Omphalotus nidiformis veya hayalet mantar, Omphalotus cinsine mensup lamelli bir topuzlu mantar türüdür. Başlıca görüldüğü yerler Avustralya'nın güneyi ile Tasmanya olsa da, 2012 ve 2018'de Hindistan'da da görülmüştür. Krem renkli şapkaları; turuncu, kahverengi, mor veya mavimsi siyah renklerinin tonlarıyla örtülü olan yelpaze veya huni biçimindeki basidiokarpları bir uçtan öbür uca 30 cm'ye kadar ulaşmaktadır. Beyaz veya krem renkli lamelleri, 8 cm'ye kadar ulaşan ve tabana doğru kalınlığı azalan sapından aşağı uzanır. Mantar hem çürükçül hem de parazitlerdir ve basidiokarpları genellikle farklı türlerdeki ölü veya ölmekte olan ağaçların üst üste binen yığınlarında büyür.
İlk olarak 1844'te bilimsel olarak tanımlanan mantar, bu mantarın kendi taksonomi geçmişinde çeşitli adlarla bilinir. Bugünkü adını 1994 yılında Orson K. Miller, Jr. bilimsel adı Latince nidus yuva, dolayısıyla da nidiformis 'yuva biçiminde' sözcüğünden türetilmiştir. Yaygın olan yenilebilir istiridye mantarına benzer görünümüyle daha önceleri istiridye mantarının cinsi olan Pleurotus'un bir üyesi olarak kabul edilmiştir ve eski adları Pleurotus nidiformis veya Pleurotus lampas olarak açıklanmıştır. İstiridye mantarından farklı olarak bu mantar türü O. nidiformis zehirlidir; öldürücü olmasa da tüketimi ciddi kramplara ve kusmaya yol açmaktadır. Mantarın toksik özellikleri, illudin adı verilen bileşiklere dayandırılmaktadır. O. nidiformis, hepsi biyolüminesan özelliklere sahip olan kozmopolit cins Omphalotus cinsindeki birkaç türden biridir.
Taksonomi ve adlandırma
Hayalet mantarı ilk olarak 1844'te İngiliz doğa bilimci Miles Joseph Berkeley tarafından Agaricus nidiformis olarak tanımlanmıştır. Berkeley, bunun Agaricus ostreatus (şimdiki Pleurotus ostreatus) ile ilgili olduğunu düşünmekteydi ancak bunun "çok daha muhteşem bir tür" olduğunu belirtmiştir. Malzeme, ilk olarak İskoç doğacı James Drummond tarafından 1841'de Swan Irmağı boyunca Banksia ağacından toplanmıştır. James, "Bu mantar bir gazeteye bırakıldığında, geceleri çevresindeki sözcükleri okumamıza olanak veren fosforlu bir ışık yaydı ve bitki kurudukça giderek azalan yoğunlukla birkaç geceye değin bunu sürdürdü." diye belirtmiştir. "Cılız ama canlı" bir çalı (Grevillea drummondii) tabanından toplanan daha fazla malzeme, Berkeley tarafından Agaricus lampas olarak adlandırılmıştır. Her ikisinin de fosforlu olduğunu ve yakından ilişkili türler olduğunu belirtmiştir. Tazmanyalı botanikçi Ronald Campbell Gunn, Ekim 1845'te Berkeley'in daha çok ayrılmış ve daha az aşağı doğru uzanan solungaçlara ve daha kısa bir sapa sahip olan önceki derlemlerinden farklı olduğunu hissettiği malzemeyi toplamıştır ve 1848'de bunu Agaricus phosphorus olarak adlandırmıştır. İtalyan mikolog Pier Andrea Saccardo, 1887'de bu üç türü de takson adı Pleurotus olan cinse yerleştirdi. John Burton Cleland'ın 1934-35 Avustralya mantarları monografı da içinde olmak üzere Pleurotus lampas adının bazı metinlerde varlığını sürdürmesine karşın bu adlandırmalar O. nidiformis ile eş anlamlıdır. Yayınlanmış literatürü incelerken Victoria botanik irtibat memuru Jim Willis, Rolf Singer'ın Pleurotus olearius'u Omphalotus cinsine yerleştirdiğinin farkındaydı, ancak bu türün yanlış bir biçimde Pleurotus'a yerleştirildiğini kabul etmesine karşın, hayalet mantarını aktarmayı sona erdirmiştir. 1994'te bu türleri araştıran Orson K. Miller, Jr., diğer biyolüminesan mantarlarla birlikte bu türü Omphalotus cinsine aktardığında hayalet mantarına günümüzdeki ikili adını (binominal adı) vermiştir.
Botanik ad nidiformis, Latincedeki nīdus 'yuva' ve forma 'biçim' veya 'kalıp' sözcüklerinden türetilmiş olup ortaya çıkan birleşik ad dolayısıyla da 'yuva biçiminde' anlamına gelmektedir. Lampas sözcüğü Eski Yunanca lampas/λαμπας 'meşale' sözcüğünden türetilmiştir. Hayalet mantarı ve ışıldayan Avustralya mantarı bu türün yaygın adları arasındadır. Drummond, ışıldayan mantar gösterildiğinde yerel bitki örtüsünün korkutucu olduğunu ve ruh anlamına gelen bir yerli dil sözcüğü olan chinga dendiğini bildirmiştir; Drummond'un kendisi de bunu bir ignis fatuus'a (bataklık, sazlık gibi yerlerde havada görülen bir ışığa) benzetmişti. Benzer biçimde güneydoğu Queensland'deki Springbrook Platosu'nda yerel Kombumerri halkı, bu ışıkların ataları olduğuna inanmışlardır ve buna saygılarından dolayı bölgeye geniş bir alan ayırmışlardır. Dünya genelinde hepsinin zehirli olduğu varsayılan benzer biyolüminesan özelliklere sahip birkaç Omphalotus türü vardır. En iyi bilinenleri Kuzey Amerika ağulu mantarı (O. Olearius) ve tsukiyotake (O. japonicus (Kawam.) Kirchm. ve O. K. Mill. (eski adıyla Lampteromyces japonicus (Kawam)) Sing.), Japonya ve Doğu Asya'da bulunmuştur. 2004 yılındaki moleküler bir çalışma; hayalet mantarının, Güney ve Orta Kaliforniya'da bolca bulunan batı ağulu mantarı (O. olivascens) ile çok yakından ilişkili olduğunu göstermektedir. Miller, hayalet mantarının renklerinin ve tonlarının bu türe çok benzediğini belirtmektedir.
Bu mantar türü ve diğer Omphalotus türleriyle gerçekleştirilen laboratuvarda yetiştirme deneyleri sonucunda Omphalotus nidiformis'in genetik olarak farklı olduğu ve uzun süredir yalıtık kaldığı ileri sürülmüştür; bu görüş, uyumluluk düzeyinin (verimli melezler üretme ve üreme yeteneğinin) düşük olmasının açığa çıkarılması sonucunda ileri sürülmüştür. O. nidiformis'in özellikle de O. illudens ile uyumu zayıftır; araştırmanın yazarları, ayrılmanın Gondvana'nın Lavrasya'dan ayrıldığı Geç Karbonifer Çağ'a değin uzun zaman önce olabildiğini ileri sürmektedirler, ancak herhangi bir fosil kaydının bulunmaması, bu cinsin o dönemde var olup olmadığını bilmeyi olanaksızlaştırdığını itiraf etmektedirler.
Varyasyon
Miller, renk yelpazesinde iki renk formunun görüldüğünün bildirildiğini kaydetmiştir; yani şapkasında yaşla koyulaşan koyu kahverengi ve gri tonları olan krem rengi bir form ve şapkanın uçlarında daha soluk ve şapkanın merkezinde daha koyu olan tamamen kahverengimsi bir renk formu vardır. Krem renkli formun ışıltılı olduğunu, cinsteki herhangi bir mantarın en parlağı olduğunu, şapka, sap ve solungaçların bütünüyle parladığını bulmuştur. Kahverengi form genellikle sönüktür, parlaklığı solungaçlarla kısıtlıdır. Bununla birlikte, bazı kuvvetli ışık saçan kahverengi rengindeki mantarların bütünüyle ışıldadığı kaydedilmiştir ve laboratuvar deneylerinin hepsi serbestçe melezlenmiştir ve verimli yavrular elde edilmiştir, bu bulgular Miller'i bu mantarların tek bir taksonun fenotipik varyantları olduğu sonucuna varmasına itmiştir.
Betimleme
Hayalet mantarın döl gövdeleri (bazitleri) ölü veya hastalıklı ağaçlarda bulunabilmektedir. İlk olarak geceleri bir okaliptüs ormanındaki ağaçların tabanında soluk beyazımsı bir parıltı olarak görülebilirler. Şapka rengi çok değişkendir; renk bazen krem renginde olsa da sıklıkla kahverengimsi, grimsi tonlarda, turuncu, mor veya hatta mavimsi siyah tonlarındadır. Kenar daha açıktır, genellikle kremdir; ancak kahverengi formlar, kahverengi veya kahverengi kenarlara sahiptir. Merkez genellikle daha koyu tonlara sahiptir ve daha genç örnekler genellikle daha koyudur. 30 cm çapına kadar büyüyen şapkanın içe kıvrılmış kenarları ile birlikte görünüşü huni veya yelpaze biçimindedir. Krem beyazı solungaçlar aralıklıdır ve genellikle nem olmasıyla damlar. Solungaçlar 13 mm derinliğe kadar olup yakın mesafeden biraz uzaktır, olgunlaşana değin aşınarak düz bir kenarları olur. Sap, şapkaya tutunduğunda ortadan yana doğru olabilir ve 8 cm uzunluğa dek ulaşıp tabana doğru incelir. İnce olan etli kısmı renk olarak kremsi beyazdır, ancak sap tabanına yakın yerlerde kızıl tonları sahip olabilir. Belirgin bir koku veya tat yoktur. Spor baskısı beyazdır.
Sporlar kabaca eliptik veya daha az yaygın olarak biraz küreseldir ve boyutları 7.5-9.5'ten 5-7 μm'ye kadardır. İnce duvarlı ve amiloidsiz (amiloid tepkimesi negatif) olup pürüzsüz bir yüzeye sahiptir. Her biri belirgin bir hiler eklentiye sahiptir. Bazitler (spor taşıyan hücreler), 6-9'dan 32-42 μm'ye varan boyutlarda olup çomak biçimindedir ve 7 μm'ye kadar olan sterigmalı dört sporu vardır. Keilosistit (solungaç uçlarında bulunan sistit (sistidyum)), bol miktarda bulunur ve 13-6'dan 5-40 μm'ye dek olan ölçülerdedir; plörosistit (plörosistidyum, solungaç yüzlerindeki sistidyum) bulunmamaktadır. Şapkanın kütikulası 3-6 μm genişliğinde, gevşek veya sıkıca birbiri içine geçmiş hif bulunan ince bir katman içerir. O. nidiformis'in bütün hiflerinin kenetlenme bağlantıları vardır.
O. nidiformis'in döl gövdelerinin biyolüminesansı döl gövdeleri, en iyi az ışıklı ortamlarda izleyicinin gözleri karanlığa uyum sağladığında görülür. Solungaçlar; mantarların en parlak bölümüdür ve yaşla birlikte sönen yeşilimsi bir ışık yaymaktadır. Işıldama yoğunluğunun değişken olmasına karşın, William Henry Harvey bir kez bir saatin okunması için yeterince parlak olduğunu bildirmiştir. Miselyumunun ışıldayıp ışıldamadığı da bilinmemektedir.
Omphalotus nidiformis, kahverengi ve karanlıkta parlamayan yenilebilir kahverengi istiridye mantarı (Pleurotus australis) ile karıştırılabilir. Kuzey yarım kürede yaygın olan ve ticari olarak yetiştirilen yenilebilir görünümü benzer bir başka Pleurotus ostreatus ile de karışabilir, literatürde bildirilen zehirlenme olgularının en az birinin kaynağı olmuştur.
Dağılım ve yaşam alanı
Omphalotus nidiformis, güney Avustralya'da iki ayrı alanda görülmektedir. Güneybatı Batı Avustralya'da, Perth ve Avon buğday kuşağında, güneybatıdan Augusta'ya kadar ve doğudan güney kıyı şeridi boyunca Esperance'a kadar olan bölgede kaydedilmiştir. Kıtanın güneydoğusunda, doğu Güney Avustralya'daki Gambier Dağı ve Fleurieu Yarımadası, Adelaide çevresindeki Lofty Sıradağları, Murraylands ve kuzeydeki Flinders Sıradağları ve güneydoğu Queensland'a doğru Eyre Yarımadasının ucundaki Lincoln Ulusal Parkı bölgelerinden kayda geçirildiği belirlenmiştir. Tazmanya'da da görülmektedir. Bu mantar türü, kent park ve bahçelerinde bulunduğu gibi Buffalo Dağı Ulusal Parkının subalpin bölgelerinde ve Wyperfeld Ulusal Parkının makilikleri gibi çeşitli yaşam alanlarında görülmekte olup okaliptüs ve çam ormanlarında bulunabilmektedir. Döl gövdeleri çok sayıda olabilir ve ölü odunların üst üste binen yığınlarında ortaya çıkabilir. Avustralya dışında, Norfolk Adası'ndan da kayda geçirilmiştir. 2012 yılında, ilk kez Hindistan cevizi ağacı kütüğü üzerinde yetiştiği keşfedildiği yer olan Hindistan'daki Kerala'dan bildirilmiştir.
Ekoloji
Bir çürükçül veya asalak olan ''O. nidiformisin gereksinimleri özgül değildir, geniş bir çeşitlilikteki konaklarla uyumludur. Yerel Banksia (B. attenuata ve B. menziesii içinde olmak üzere), Hakea, Akasya, çeşitli Mersingiller, Hint defnesi türlerinde, Agonis flexuosa, Nuytsia floribunda türlerinde, özellikle Okaliptüs, Nothofagus, Casuarina türlerinde, Allocasuarina fraseriana ve hatta Çam veya Çınar türleri gibi egzotik türlerde ortaya çıktığı kayda geçirilmiştir. Odunun parçalanmasında ve besin maddelerinin toprağa geri dönüştürülmesinde önemli bir görevi bulunmaktadır.
Omphalotus türleri ağaç konaklarındaki lignini parçalayarak beyaz renkli bir çürümeye neden olmaktadır. Mantar; kabuk soyulması, dal kırılması, böceklerden veya ökse otundan kaynaklanan hasar veya kütükten kaynaklanan mekanik hasar nedenleriyle ağacın öz odununa sızabilmektedir. O. nidiformis, güneybatı Batı Avustralya'daki Corymbia calophylla, Yeni Güney Galler'deki Eucalyptus obliqua ve benekli sakız ağacı (Corymbia maculata), Victoria'daki Sidney sakız ağacı (Eucalyptus saligna), Eucalyptus pilularis, Eucalyptus macrorhyncha ve Eucalyptus radiata da içinde olmak üzere Avustralya çevresindeki çeşitli okaliptüs türlerindeki öz odunu çürümesiyle ilişkilidir.
ABD Tarım Bakanlığı, Avustralya'dan gelen işlenmemiş okaliptüs yongalarından ABD'ye yanlışlıkla gelebilmesi nedeniyle O. nidiformis'in orta veya yüksek düzeyde riskli olduğunu düşünmektedir. Yaklaşık bir yüzyıl önce Cleland ve Edwin Cheel, mantarın büyük bir ekonomik öneminin bulunmamasına karşın, bulunduğu yerde yakarak yok etmenin akla yatkın olacağını önermişlerdir.
Döl gövdelerini yavrularını yetiştirmek için bir konak olarak kullanan Tapeigaster cinctipes, Tapeigaster annulipes ve Tapeigaster nigricornis türleri de içinde olmak üzere çeşitli Tapeigaster sineği türleri, döl gövdelerinden derlenmiştir. Springbrook Ulusal Parkında döl gövdelerinin; bu mantarı iştahla tüketen dev yağmur ormanı salyangozları (Hedleyella falconeri) ve kırmızı üçgen salyangozları (Triboniophorus graeffei) gibi türlerin yanı sıra kın kanatlılar, yerli hamam böcekleri ve cırcır böcekleri (beyaz dizli cırcır böceği (Papuastus türleri) ve dikenli cırcır böceği) gibi gececi böcekleri kendine çektiği gözlemlenmiştir.
Biyokimya
Omphalotus nidiformis, yenilebilir bir besin değildir. Hafifçe tadılabildiği söylenmesine karşın bu mantarın yenilmesi, genellikle tüketimden 30 dakika ila 2 saat sonrasında başlayıp birkaç saat süren bir kusma ile sonuçlanacaktır. İshal görülmemektedir ve hastalar kalıcı olumsuz etkiler olmaksızın iyileşmektedir. Bu mantarın zehirliliğinden ilk olarak 1982 tarihli Common Australian Fungi (Yaygın Avustralya Mantarları) adlı kılavuzda Anthony M. Young tarafından söz edilmiştir. Birçok Omphalotus türünün toksik bileşeni, illudin S olarak bilinen bir seskiterpen bileşiğidir. Bu bileşik, illudin M ve eş metaboliti illudozin ile birlikte O. nidiformis'''te saptanmıştır. Bu iki illudin, Omphalotus cinsi için ortaktır ve başka bazidiyomiçet mantarlarında bulunmaz. O. nidiformise özgü ek üç bileşik saptanmıştır ve bunlar F, G ve H illudinleri olarak adlandırılmıştır.
İlludin S'den türetilen bir bileşik olan irofulven, çeşitli kanser türleri için olası bir tedavi olarak faz II klinik deneylere tabi tutulmaktadır. Döl gövdesi özütleri, fenolik bileşiklerin varlığına bağlanabilecek antioksidan ve serbest radikal yakalayıcı özelliklere sahiptir.