Nalburunlu yarasa

Nalburunlu yarasa ya da Nalburun yarasa, Rhinolophidae yarasa familyasını oluşturan yarasalara verilen isimdir. Yaşayan tek cinsi olan Rhinolophus dışında soyu tükenmiş bir cins olan Palaeonycteris de tanımlanmıştır. Bazen Rhinolophidae familyası içinde de sınıflandırılan Hipposideridae familyası ile yakın akrabadır. Nalburunlu yarasalar altı alt cinse ve birçok tür grubuna ayrılırlar. Tüm nalburunlu yarasaların ortak atası 34 ila 40 milyon yıl önce yaşamıştır ancak bu familyanın coğrafi kökeni belirli değildir ve familya biyocoğrafyasını ortaya koyma çabaları sonuçsuz kalmıştır. Genetik kanıtların gösterdiği birçok tür kompleksinin olma olasılığının yanı sıra daha önceden ayrı bir tür olarak tanımlanmış yarasaların aslında başka taksonlardan çok az genetik farklılık göstermesi sonucu taksonomileri karmaşıktır. Çoğunlukla tropikal ve subtropikal bölgeler olmak üzere Afrika, Asya, Avrupa ve Okyanusya kıtalarında, Eski Dünya'da yaşarlar.
Nalburunlu yarasalar 4 ila 28 g ağırlıkları, 30 ila 75 mm. ön kol uzunlukları ve 35 ila 110 mm. baş-gövde uzunluklarıyla küçük ya da orta boylu küçük yarasalardan sayılırlar. Kürkleri kızıl kahverengi, siyahımsı ya da parlak turuncu-kırmızı olabilir ve türlerinin çoğunun uzun ve yumuşak kürkü bulunur. Adlarını at nalına benzeyen burunlarındaki ince ve geniş zar katmanından oluşan deriden alırlar. Bu burun zarları ekolokasyon ile yönlerini bulmada yardımcı olur. Çok yoğun ve karmaşık çevrelerde avlarını bulmak için sabit frekanslı çağrılar kullanan nalburunlu yarasaların ekolokasyon sistemleri oldukça gelişmiştir. Tünedikleri yerden birdenbire avlarının üzerine çullanarak böcekleri ve örümcekleri avlarlar. Çiftleşme sistemleri hakkında çok az bilgi bulunmaktadır ancak en azından bir türün tek eşli bir başka türün de çok eşli olduğu bilinmektedir. Gebelik süresi yaklaşık yedi haftadır ve bir batında tek yavru doğar. Genellikle ömürleri altı ila yedi yıl kadardır ama bir büyük nalburunlu yarasanın otuz yıldan fazla yaşadığı bilinmektedir.
Nalburunlu yarasaların insanlar için bir hastalık kaynağı olmasının yanı sıra bazı bölgelerde gıda olarak tüketilmekte ve ilaç olarak kullanılmaktadır. İnsanların bulaşmasında Paguma larvata türü misk kedisinin ara konak olmasına rağmen bazı türleri SARS için doğal konaktır. Bazı bulgular koronavirüs hastalığı 2019'a neden olan SARS-CoV-2'nin de doğal konağı olduğunu önermektedir. Başta Sahra Altı Afrika olmak üzere Güneydoğu Asya gibi bazı bölgelerde besin maddesi olarak kullanılmak üzere avlanırlar. Bazı türleri ya da guanoları Nepal, Hindistan, Vietnam ve Senegal gibi ülkelerde geleneksel tıpta kullanılır.
Fiziksel özellikler
Görünüm
Nalburunlu yarasalar küçük ya da orta boylu küçük yarasalar olarak kabul edilir. Kafa-gövde uzunlukları 35 ila 110 mm. ve ön üye uzunlukları da 30 ila 75 mm. arasında değişir. En küçük türlerden biri olan küçük nalburunlu yarasa (R. hipposideros) 4 ila 10 g ağırlığındayken daha büyük türlerden biri olan büyük nalburunlu yarasa (R. ferrumequinum) 16,5 ila 28 g. ağırlığındadır. Post renkleri türler arasında oldukça farklılık gösterir ve siyahımsıdan kırmızımsı kahverengiye ve parlak turuncu sırt kürküne kadar değişir. Alt kısımları sırt kısmından daha soluktur. Türlerin çoğunun uzun ve yumuşak bir kürkü vardır ancak oldukça uzun ve yünsü bir posta sahip olan Rhinolophus luctusve Rhinolophus beddomei diğer türler arasında dikkati çeker.
Yarasaların çoğunda olduğu gibi nalburunlu yarasaların da göğüslerinde iki meme bezi bulunur. Erişkin dişilerin karınlarında yalancı meme ucu denilen ve meme bezlerine bağlı olmayan iki meme ucu benzeri çıkıntı vardır. Aralarında Hipposideridae, Craseonycteridae, Megadermatidae ve Rhinopomatidae familyalarının da bulunduğu birkaç yarasa familyasında bu yalancı meme uçları bulunur ve yavrularının tutunması için işe yarar. Birkaç türde erkeklerde koltukaltlarında birer yalancı meme ucu vardır.
Kafa ve dişler
Tüm nalburunlu yarasaların burunlarında büyük ve yaprak benzeri çıkıntılar vardır. Bu çıkıntıların ön kısmının at nalına benzemesi nedeniyle adları "nalburunlu" yarasalardır. Burun çıkıntıları tür tanımlamasında önemlidir ve farklı bölümlerden oluşur. Lanset üçgen, sivri ve oyukludur; ucu yarasanın gözlerine doğru uzanır. Sella burnun ortasında düz ve çıkıntı gibi bir yapıdır; burun deliklerinin arkasından başlar ve kafaya dik olarak dışarı doğru çıkıntı yapar. Sella genellikle lansetten daha az kıllıdır. Büyük ve yaprak şeklinde olan kulakları uzun oldukları kadar da geniştir ve tragusları yoktur. Antitragusları ise oldukça belirgindir. Gözleri çok küçüktür. Kafatasında hep burunönü şişkinliği bulunur. Bir nalburunlu yarasanın tipik diş formülü şöyledir: , ancak genellikle orta alt ön azı dişleri ile önt üst ön azı dişleri eksiktir. Yavrular süt dişlerini daha ana karnında iken kaybederler ve süt dişleri vücut tarafından emilir. Doğduklarında ağızlarında bulunan ve damaktan çıkmış dört köpek dişi sayesinde annelerine tutunabilirler. Bu durum genellikle doğumda bazı süt dişleri olan ve kısa süre normal dişlerle değişen diğer yarasa familyaları arasında atipiktir.
Postkranyal iskelet
Göğüs kafesindeki presternum, birinci kaburga, kısmi ikinci kaburga ve yedinci servikal omur birbirine kaynamış olarak sağlam bir halka oluştururlar. Bu kaynaşma, sabit konumda iken de ekolokasyon yeteneği ile bağlantılıdır. İki parmak kemiği bulunan ilk parmak dışında diğerleri üç parmak kemiğine sahiptir ve tüm ayak parmaklarının üç parmak kemiği vardır. Tüm ayak parmaklarında ikişer parmak kemiği olan Hipposideridae familyasından bu şekilde ayrılırlar. Kuyrukları tamamen uropatagiumun (kuyruk zarı) içinde kalır ve uropatagium'un firar kenarında mahmuzlar vardır.
Ekoloji
Rinolofitler, güney Avrupa, Afrika, Asya'nın güney-kuzeyi ve doğu Avustralya'nın ılıman ve tropikal bölgelerinde yaşarlar. Tüm türler böcekçidir ve uçuş sırasında böcekleri yakalar. Tünek alışkanlıkları çeşitlidir; bazı türler mağaralarda büyük koloniler halinde bulunur, bazıları ağaç oyuklarını tercih eder, diğerleri açıkta, ağaçların dalları arasında uyur. Kuzeydeki nüfusun üyeleri kış aylarında kış uykusuna yatarken, az bir kısmın yaz uykusuna yattığı bilinmekte ikin; en az bir tür de göçmendir. Birçok Vespertilionidae yarasası gibi, bazı rinolofid türlerinin dişileri de sonbaharda çiftleşir ve spermi kış boyu depolar, ilkbaharda döllenir ve gebe kalır.
Taksonomi ve evrim
Taksonomik tarihçe
Rhinolophus ilk olarak Fransız doğa bilimci Bernard Germain de Lacépède tarafından 1799 bir cins olarak tanımlandı. Başlangıçta yaşayan tüm nalburunlu yarasaların yanı sıra şimdi Hipposideros cinsinde sınıflandırılan yarasalar da Rhinolophus cinsi içinde yer almaktaydı. İlk olarak Rhinolophus Vespertilionidae familyası içine kondu. John Edward Gray 1825 yılında Verspertilionidae familyasını alt familyalara ayırırken içine Rhinolophina alt familyasını da ekledi. Nalburunlu yarasaları ayrı bir familya olarak tanıyanın ilk olarak 1836 yılında Rhinolophidae adını kullanan İngiliz hayvanbilimci Thomas Bell olduğu kaydedilmiştir. Rhinolophidae için bazen Bell takson yazarı olarak tanınsa da takson yazarı olarak Gray'in adı ve 1825 yılı daha yaygın olarak kullanılmaktadır. Nalburunlu yarasalar, Craseonycteridae, Megadermatidae, Rhinonycteridae ve Rhinopomatidae familyaları ile birlikte Rhinolophoidea üst familyasında toplanırlar.
Rhinolophus cinsini başka cinslere ayırmak için girişimlerde bulunuldu. William Elford Leach 1816'da Phyllorhina cins adını önerdi; Gray 1847'de Aquias, 1866'da da Phyllotis cinslerini önerdi; Wilhelm Peters ise 1867'de Coelophyllus cinsini önerdi. George Edward Dobson 1876'da tüm Asya nalburunlu yarasalarını yeniden Rhinolophus cinsi içine aldı, ayrıca Phyllorhininae ve Rhinolophinae alt familyalarını önerdi. Gerrit Smith Miller 1907 yılında Hipposideridae familyasını önerdi. Bazı takson yazarları 2000'li yılların başına kadar Hipposideros cinsini Rhinolophidae familyasının bir parçası olarak görüyordu ancak artık ayrı bir familya olarak tanınmaktadır. Rhinolophidae ve Hipposideridae ayrımından sonra da Rhinolophus cinsi için 1934'te Rhinolphyllotis ve 1951'de Rhinomegalophus cinsleri önerilse de günümüzde bu türler yeniden Rhinolophus cinsi içine alınmıştır.
Knud Andersen Rhinolophus cinsi için tür grubu ayrımını 1905'te ilk öneren hayvanbilimcidir. Altı tür grubu tanımlamıştır: R. simplex (şimdi R. megaphyllus), R. lepidus, R. midas (şimdi R. hipposideros), R. philippinensis, R. macrotis ve R. arcuatus. Yeni gruplar eklendikçe, yeni türler tanımlandıkça ve türler arasındaki ilişkiler güncellendikçe gruplar içindeki türler de sürekli olarak yeniden sınıflandırılmıştır. Csorba vd. tarafından 2003 yılında on beş tür grubu verilmiştir. Bazı alt cinsler de önerilmiştir, bunların altısı Csorba vd. tarafından 2003'te şöyle listelenmiştir:Aquias, Phyllorhina, Rhinolophus, Indorhinolophus, Coelophyllus ve Rhinophyllotis. Gayriresmi olarak nalburunlu yarasalar iki ana klada ayrılır: Daha çok Afrikalı kladı ile daha çok Asyalı kladı.
Evrimsel tarihçe
Rhinolophus cinsinin en yakın ortak atasının 34 ila 40 milyon yıl önce yaşadığı tahmin edilmektedir. Hipposideridae soyundan Esoen döneminde ayrılmıştır. Avrupa'da Miyosen devrinin başı ve ortası ile Oligosen devrine ait, Avustralya'da Miyosen ve Afrika'da da Miyosen ile Pliyosen dönemin sonlarına ait nalburunlu yarasa fosilleri bulunmuştur. Nalburunlu yarasaların biyocoğrafyası tam olarak bilinememektedir. Farklı araştırmalar bu familyanın kökenini Avrupa, Asya ya da Afrika olarak belirtmektedir. 2010 yılında yapılmış bir çalışma familyanın Asya kökenli olduğunu ve Oligosen döneminde Afrika ve Asya kladlarının hızlı bir evrimsel yayılım geçirdiğini desteklemektedir. 2019 yılında yapılan bir araştırmada her ikisi de Avrasya türü olan
R. xinanzhongguoensis ve R. nippon nalburunlu yarasalarının Afrika türleri ile diğer Avrasya türlerinden daha yakın akraba olduğunu göstererek nalburunlu yarasaların Asya ve Afrotropik ile daha karmaşık bir biyocoğrafi ilişki içinde olduğunu önermiştir.
2016 yılında mitokondriyal ve nükleer DNA kullanılarak yapılan bir araştırma nalburunlu yarasaları Yinpterochiroptera içinde Hipposideridae familyasına kardeş grup olarak yerleştirmiştir.

Rhinolophidae familyasında yaşayan tek cins Rhinolophus sınıflandırılır. Hem familyanın hem de cinsin hepsinin bir ortak atadan geldiği yani monofiletik olduğu doğrulanmıştır. 2019 yılı itibarıyla 105 tanımlanmış türü bulunan Rhinolophus cinsi, Myotis cinsinden sonra en kalabalık yarasa cinsidir. Rhinolophus cinsi Afrotropikal alanda yetersiz miktarda örneklenmiştir ve bir genetik araştırma bölgede on iki kadar kriptik tür olabileceğini tahmin etmektedir. Bunun yanı sıra bir tür olarak tanımlanmış bazı taksonların çok az genetik farklılık gösterdiği de bulunmuştur. Rhinolophus kahuzi Rhinolophus ruwenzorii türü için ve Rhinolophus gorongosae ya da Rhinolophus rhodesia türleri Rhinolophus simulator türü için bir sinonim olabilir. Bunların dışında Rhinolophus smithersi, Rhinolophus cohenae ve Rhinolophus mabuensis türlerinin hepsi Rhinolophus hildebrandtii türünden çok az genetik farklılığa sahiptirler. Diğer üç taksonu tam bir tür olarak tanımlamak Rhinolophus hildebrandtii türünü parafiletik olarak bırakır.
Rhinolophidae familyasında bulunan ikinci cins soyu tükenmiş Palaeonycteris cinsidir ve yalnızca Palaeonycteris robustus türünü içerir. Palaeonycteris robustus Miyosen döneminin başlarında yaşadı ve fosilleşmiş kalıntıları Fransa'da Saint-Gérand-le-Puy'da bulundu.
Tıbbi önemi
Eylül 2005'te, dört Rhinolophus türü, R. sinicus, büyük R. ferrumequinum, büyük kulaklı R. macrotis ve R. pearsoni, Çin'de 2002-2004 yılları arasındaki salgınlarda SARS etkeni koronavirüs benzeri virüslerin doğal rezervuarları olarak belirlendi.
Hipposiderid ve rinolofid yarasalarının filogenomik ilişkilerinin, insanlarda SARS benzeri bir salgına neden olabilecek koronavirüs rezervuarları olarak potansiyel etkileri vardır.
Dağılımı ve yaşam alanı
Nalburunlu yarasalar çoğunlukla Paleotropikal bölgeye dağılmıştır ancak bazı türleri Palearktik biyocoğrafik bölgesinin güneyinde görülür. Afrika, Asya, Avrupa ve Okyanusya olmak üzere Eski Dünya'da bulunurlar. Avrupa, Kuzey Afrika, Japonya, Çin ve Asya'nın güneyine dağılmış olan büyük nalburunlu yarasa familya içinde en geniş biyocoğrafi dağılıma sahip olan türdür. Diğer türler, yalnızca Andaman Adaları'nda bulunan Rhinolophus cognatus türü gibi çok daha kısıtlı alanlarda yaşar. Binalar, mağaralar, ağaç kovukları ve bitki örtüsü gibi çeşitli yerlere tünerler. Türlerin çoğunluğu tropikal ya da subtropikal alanlarda olmak üzere hem ormanlık hem de ormanlık olmayan yaşam alanlarında yaşarlar. Kış uykusuna yatan türler yaklaşık 11 C ortam sıcaklığına sahip mağaraları seçerler.
Korunma durumu
2020 yılı itibarıyla Dünya Doğa ve Doğal Kaynakları Koruma Birliği (IUCN) 87 nalburunlu yarasa türünü değerlendirdi. IUCN'e göre korunma statüleri aşağıdaki gibidir:
Kritik tehlikede: 1 tür (Rhinolophus hilli)
Tehlikede: 7 tür
Hassas: 6 tür
Neredeyse tehdit altında: 8 tür
Asgari endişe: 52 tür
Yetersiz veri: 13 tür
Tüm mağaralarda tüneyen yarasalar gibi mağaralarda tüneyen nalburunlu yarasalar da mağara habitatlarının bozulmasına hassastırlar. Yarasa guanosu toplama, kireç taşı madenciliği ve mağara turizmi mağara habitatlarının bozulmasının nedenleri arasındadır.