Tyrannosauroidea

Tyrannosauroidea (Grekçe: "tiran/zorba kertenkele biçimleri") veya tiranozorlar, Tyrannosauridae familyasını ve daha bazal akrabalarını içeren, Coelurosaurian Teropod dinozorların bir üst familyasıdır (veya kladıdır). Tyrannosauroidler, Jura döneminden itibaren Lavrasya süper kıtasında yaşadı. Kretase döneminin sonunda tyrannosauroidler, Kuzey Yarımküre'de devasa Tyrannosaurusla ile bilinen baskın büyük yırtıcılardı. Fosil buluntuları; Kuzey Amerika, Avrupa, Asya, Güney Amerika ve Avustralya kıtalarında bulundu.
Tyrannosauroidler, çoğu Teropod gibi iki ayaklı etoburlardı ve özellikle kafatası ve pelvis olmak üzere çok sayıda iskelet özellikleri ile ayırt edildiler. Varoluşlarının erken dönemlerinde Tyrannosauroidler uzun, üç parmaklı ön ayakları olan küçük yırtıcılardı. Geç Kretase Tyrannosauroidleri çok daha büyük hale getirdi, ancak bu sonraki oluşmuş cinslerin çoğunun orantılı olarak sadece iki parmaklı küçük ön ayakları vardı. İlkel tüyler, gruba dahil iki cinsin fosillerinde tanımlanmıştır (Yutyrannus ve Dilong) ve diğer Tyrannosauroidlerde de mevcut olabilir. Pek çok Tyrannosauroidin kafataslarında çeşitli biçim ve boyutlarda bulunan belirgin kemikli armalar, sergileme işlevi görmüş olabilir.
Açıklama
Tyrannosauroidlerde, evrimsel süreçte zamanla artan bir boyuta doğru genel bir eğilim olmasına rağmen, boyut olarak grup içerisinde türler arası büyük farklılıklar görülür. İlk tyrannosauroidler küçük dinozorlardı. Neredeyse tamamen büyümüş bir Dilong örneğinin uzunluğu 1,6 metre ölçüldü (5.3 ft) ve tamamen büyümüş bir Guanlong'un uzunluğunun ise 3 metre (10 ft) olduğu tahmin edilir. Erken Kretase kayalarındaki dişleri görülen (140 ila 136 milyon yaşında) Hyogo, Japonya'daki bir tyrannosauroidin dişleri, türün en az uzunluğunda olduğunu gösterir, bu da muhtemelen soyda erken bir boyut artışına işaret eder. Olgunlaşmamış bir Eotyrannus 4 metre'nin üzerinde(13 ft) uzunluğa sahipti, ve yetişkin bir Appalachiosaurus'un uzunluğunun 6 metreden daha fazla olduğu tahmin ediliyor, bu da her iki cinsin de evrimsel süreçte daha büyük boyutlara ulaştığını gösterir. Geç Kretase tyrannosauroidlerinin uzunlukları Albertosaurus ve Gorgosaurus'tan Tyrannosaurus'a, yaklaşık 9 ila 12 metre arasındadır; ve ağırlıkları 6 tonun üstüne çıkabilir. Kaynakların 2010 yılında incelenmesi ile, tyrannosauroidlerin yaşadıkları dönemin ilk 80 milyon yılında "küçük ila orta büyüklükte" oldukları, yani sadece yaşadıkları dönemin son 20 milyon yılı boyunca "şimdiye kadar yaşayan en büyük karasal etoburlardan" oldukları kabul edildi.
İlk tyrannosauroidlerin kafatasları, diğer coelurosaurlara benzer şekilde uzun, alçak ve hafif yapılıyken, sonrakiler daha uzun ve daha büyük kafataslarına sahipti. Biçim farklılıklarına rağmen, bilinen tüm tyrannosauroidlerde belirli kafatası özellikleri bulunur. Premaksiller kemik çok uzundur ve burnun önünü köreltir, abelisauridlerde yakınsayan bir şekilde gelişen bir özelliktir. Burun kemikleri özel olarak kaynaşmıştır, hafifçe yukarı doğru kavislidir ve çoğu zaman üst yüzeylerinde çok kabaca dokuludur. Üst çenenin ön tarafında bulunan premaksiller dişler, dişlerin geri kalanından farklı şekillerde, daha küçük boyutta ve D şeklinde bir kesite sahiptir. Alt çenede, dikdörtgen kemik üzerindeki belirgin bir çıkıntı, bazal Guanlong hariç, çene ekleminin hemen altından yana doğru uzanır.
Sınıflandırma
Tyrannosaurus adı, 1905 yılında Henry Fairfield Osborn tarafından Tyrannosauridae ailesiyle birlikte seçildi. Adı, ve ('zorba') ve yine ('kertenkele') kelimelerinden türemiştir. Üst familya adı Tyrannosauroidea ilk olarak İngiliz paleontolog Alick Walker tarafından 1964 tarihli bir makalede yayınlandı. Hayvan üst familyaları için yaygın olarak kullanılan -oidea soneki ('biçim') kelimesinden gelir.
Bilim insanları, genellikle Tyrannosauroidea'yı tyrannosauridleri ve onların yakın akrabalarını içerecek şekilde tanımladılar. Bununla birlikte, omurgalı paleontolojisinde filogenetik taksonominin ortaya çıkmasıyla birlikte, klad birkaç tanım daha kazandı. İlki 1998 yılında Paul Sereno tarafından yapıldı; burada Tyrannosauroidea, Neornithe kuşlarından çok Tyrannosaurus rex ile daha yakın bir ortak atayı paylaşan tüm türleri içeren dal temelli bir takson olarak tanımlandı. Grubu daha ayrıcalıklı kılmak için Thomas Holtz, 2004 yılında Ornithomimus velox, Deinonychus antirrhopus veya Allosaurus fragilis'ten çok Tyrannosaurus rex ile daha yakından ilişkili tüm türleri içerecek şekilde yeniden tanımladı. Sereno, 2005 yılında Ornithomimus edmontonicus, Velociraptor mongoliensis ve Troodon formosus'u dış belirleyiciler olarak kullanarak yeni bir tanım yayınladı. Sereno'nun tanımı 2010'da kabul edildi.
Filogeni
Paleontologlar, Tyrannosauridae ailesini uzun zamandır tanımış olsalar da, soyları pek çok tartışma konusu olmuştur. Yirminci yüzyılın büyük bir bölümünde, tyrannosaurlar, hemen hemen tüm büyük theropodları içeren Carnosauria'nın üyeleri olarak kabul edildi. Bu kladın, allosauridlerin ve genellikle tiranozorların atası olduğu düşünülüyordu. 1990'ların başlarında, kladistik analizler bunun yerine tyrannosauridleri Coelurosauria'ya yerleştirmeye başladı, ilk kez 1920'lerde yayınlanan önerileri tekrarladı. Tyrannosauridler artık evrensel olarak büyük coelurosaurlar olarak kabul ediliyor.
Aşağıdaki Loewen ve arkadaşlarının 2013'te yayınlandığı bilinen çoğu tiranazor türünü içeren bir kladogramdır.
Paleografi
Aşağıda bulunan filocoğrafik ağaç, taksonların filogenetik ilişkilerini ve bu taksonların bulunduğu kıtaları göstermektedir.
Dağılımları
Tyrannosauroidler, Orta Jura'da Gondwana'dan ayrılan süper kıta Lavrasya'da ve daha sonra Mezozoik dönemde Lavrasya'dan ayrılan kuzey kıtalarında yaşadılar. Uzak Doğu'dan Guanlong ve Kileskus, batı Amerika Birleşik Devletleri'nden Stokesosaurus ve Avrupa'dan Aviatyrannis, Juratyrant ve Proceratosaurus dahil olmak üzere en erken tanınan tyrannosauroidler Geç Jura devrinde yaşadılar.
Erken Kretase'de tyrannosauroidler, İngiltere'den Eotyrannus ve kuzeydoğu Çin'den Dilong, Sinotyrannus ve Yutyrannus tarafından temsil edilen Lavrasya'dan bilinmektedir. Erken Kretase tyrannosauroidlerinin premaksiller dişleri, Utah'daki Cedar Mountain Formasyonundan ve Japonya'daki Tetori Grubundan bilinmektedir.
Tyrannosauroidea'nın Orta Kretase kayıtları oldukça düzensizdir. Bu aralığın dişleri ve belirsiz postkranyası, Kuzey Amerika'nın Senomaniyen yaşlı Dakota oluşumundan ve New Jersey Potomak oluşumundan bilinmektedir, Kazakistan ve Tacikistan'daki oluşumların yanı sıra; Asya'da iki cins, Timurlengia ve Xiongguanlong bulunurken, Brezilya'daki Santanaraptor da bu gruba ait olabilir. Tyrannosauridlerin ilk kesin kalıntıları, Kuzey Amerika ve Asya'da Geç Kretase'nin Kampaniyen aşamasına tarihlenir. İki alt familya tanınır. Albertosaurinler yalnızca Kuzey Amerika'dan bilinirken, tyrannosaurinler her iki kıtada da bulunur.
Bazal tyrannosauroidler, Erken Kretase Aptiyen döneminde güneydoğu Avustralya'da da yaşamış olabilirler. Victoria'daki Dinosaur Cove'da ayırt edici tyrannosauroid benzeri bir biçime sahip kısmi bir kalça kemiği olan NMV P186069 adlı örnek, daha önce düşünüldüğü gibi tyrannosauroidlerin kuzey kıtalarıyla sınırlı olmadığını gösterdi.
Paleobiyoloji
Yüz bütünleşmesi
2017 yılında Daspletosaurus horneri adlı yeni bir tyrannosaurid hakkında bir çalışma Scientific Reports dergisinde yayımlandı. Paleontolog Thomas Carr, Daspletosaurus hornerinin yüz kemiklerindeki dokuyu inceledi. Timsah kafataslarına kıyasla humok bir buruşukluk gözlemledi. Tüm tyrannosauroidlerin düz duyusal skalalara ve bütüncül duyu organlarına sahip olduğuna kanıt olarak Daspletosaurus horneriyi önerdi. Ancak 2018 yılında yapılan bir çalışma, tyrannosauroidlerdeki yüz duyu sistemi fikrini reddetti. Timsahların gerçekten düz duyusal skalaları yoktur, sadece çatlamış yoğun epidermisi vardır. Kertenkele ve yılanlardaki humok buruşukluk, gerçek skuamoz deriyle ilişkilidir, tyrannosauroidlerde de kertenkele benzeri pulların varlığını düşündüren humok bir buruşukluk mevcuttur.
Vücut
Uzun ipliksi yapılar, Erken Kretase Yixian Formasyonu'ndan çok sayıda coelurosaur'un iskelet kalıntıları ve Liaoning, Çin'deki diğer yakın jeolojik oluşumlarla birlikte korunmuştur. Başka hipotezler de öne sürülmesine rağmen bu iplikler genellikle, kuşlarda ve bazı kuş olmayan teropodlarda bulunan tüylerle homolog olan "ilk tüyler" olarak yorumlanmıştır.
2004 yılında, bir tyrannosauroiddeki ilk tüy örneğini içeren bir Dilong iskeleti tanımlandı. Modern kuşların kuş tüylerine benzer şekilde, Dilongda bulunan tüyler dallıydı, ancak yapraklı değildi. Bu tüyler daha çok yalıtım için kullanılmış olabilir.
Tüyler bazı büyük tyrannosauroidlerde bile bulundu. Yine Yixian oluşumundan Yutyrannus huali, her biri vücudun çeşitli yerlerinde tüy izlerini koruyan üç örnekten bilinir. Vücudun tüm bölgeleri her üç örnekte de tüy izlerini korumasa da, bu fosiller, bu orta büyüklükteki türlerde bile vücudun büyük kısmının tüylerle kaplı olduğunu göstermektedir.