Convolvulaceae

Convolvulaceae, Tarlasarmaşığıgiller, Çitsarmaşığıgiller, Kahkahaçiçeğigiller veya Gündüzsefasıgiller; Solanales takımına ait, yaklaşık 58 cins ve 1.880 tür ile temsil edilen, tropikler ve ılıman kuşak başta olmak üzere dünya çapında yayılış gösteren; tatlı patates, cinsaçı ve tarla sarmaşığı gibi bitkileri içeren, bir çiçekli bitki familyasıdır.
Çoğunlukla tırmanıcı, sarılıcı özellikteki; tek veya çok yıllık; otsu veya odunsu bitkilerdir. Kurak bölgelerde yaşayan bazı üyeleri çalı şeklinde, diğer bölgelerde yaşayan bazı üyeleri ise nadiren ağaç şeklinde olabilir (Humbertia, bazı Erycibe türleri ve Yeni Dünya'daki Ipomoea türleri). Tropiklerde yaşayan üyeleri çoğunlukla liana şeklindedir. Ayrıca familyanın, dikenli olan üyeleri ve sucul birkaç üyesi de vardır (Ipomoea aquatica). Familya üyeleri, ormanların tahribatı sonucu ormanlardan geriye kalan alanları kaplamada ve ormanların yenilenmesinde önemli rol oynarlar. Tropiklerde 35 m'ye kadar tırmanan örnekleri vardır. Familya bitkilerinin çoğunlukla beyaz, pembe, mor veya fuşya renkli; huni biçiminde, düzgün çiçekleri vardır. Çiçeklerin taç yaprakları bitişiktir ve taç yaprakların arasında 5 adet belirgin bant vardır. Gösterişli çiçekleri ve hoş kokuları sayesinde böceklerin ilgisini çekerler çoğunlukla arılar aracılığıyla tozlaşırlar. Ayrıca güveler, kuşlar ve yarasalar aracılığıyla da tozlaşan üyeleri vardır. Familya bitkilerinde çoğunlukla süt boruları bulunmaktadır. Genellikle sürgünleri ve rizomları ile vejetatif olarak çoğalırlar. Bazı familya üyelerinde klorofil ve gerçek yapraklar bulunmaz, kökler emeç şeklini alır. Bu özellikteki üyeler başka bitkiler üzerinde parazit olarak yaşarlar (Cuscuta).
Bazı familya üyeleri müshil etkilerinden dolayı halk arasında jalap adıyla kullanılmaktadırlar (Ipomoea purga). Bazı familya üyeleri halüsinojenik etkilere sahiptir. Bu etkiler çoğunlukla liserjik asit amid türevi alkaloitlerden kaynaklanmaktadır. Bu etkiye sahip türler uyuşturucu, uyarıcı olarak kullanılmaktadır (Argyreia nervosa, Ipomoea violacea ve Turbina corymbosa). Familyaya ait Ipomoea batatas (tatlı patates) türünün geniş çapta tarımı yapılmaktadır. Ipomoea aquatica (su ıspanağı) türü de gıda olarak tüketilmektedir. Ayrıca familya üyeleri süs bitkisi olarak da geniş çapta kültüre alınmıştır (Convolvulus, Ipomoea, Jacquemontia cinsleri). Bazı üyeleri tarım zararlısı olarak kabul edilir, istilacı türlerdir (Convolvulus arvensis). Familya, Yeni Dünya'daki tırmanıcı bitkiler barındıran familyalar arasında, yaklaşık 750 tür sayısı ile ikinci sıradadır. Familyanın bütününde yaklaşık 1.500 tırmanıcı tür vardır.
Özellikler
Familya bitkileri genellikle süt boruları ve resin glikozitleri taşımaktadır. Çoğunlukla hermafrodit bitkilerdir. Nadiren erkek ve dişi çiçekler ayrı bitkiler üzerinde bulunur (Hildebrandtia). Genellikle 20100 cm boyunda tüysüz, sarılıcı gövdeye sahiptirler ve gövdeleri saat yönünde sarılarak büyümektedir. Liana filizleri ve diğer tırmanma elemanları bulunmaz.
Yaprak ayasında, palizat parankiması yaprağın sadece bir yüzünde bulunur. Yaprağın alt yüzü ile üst yüzü birbirinden farklıdır veya nadiren ayırt edilemeyecek derecede benzerdir. Yaprak ayasının kenarları yekparedir ancak bazen hafifçe veya derince loblara ayrılmış olabilir. Bazı türlerde yaprak ayasının kenarları küçük dikenlerle kaplıdır (Hyaloscystis). Stomalar büyük çoğunlukla yaprağın tek bir yüzünde bulunurlar ve genellikle parasitiktirler ancak anomositik veya hem anomositik hem parasitik olanlar da vardır. Çoğunlukla yaprakların gövdeye bağlandığı noktada pulsu yapılar yoktur ve sıklıkla yapraklar üzerinde çiçek dışı nektarlar bulunmaktadır. Yaprakta salgı tüyleri, örtü tüyleri; druz kristalleri, prizmatik kristaller bulunur. Yapraklar almaşıklı dizilişlidir, tırmanıcı otsu türlerde genellikle yaprak tabanı kalp şeklindedir, lianalarda ise sert ve tabana doğru gittikçe incelerek dar üçgen biçimini alan bir yaprak tabanı vardır. Yapraklar genellikle basittir ancak bazen "kuş tüyü" şeklinde damarlanmaya sahip veya "el" şeklinde damarlanmaya sahip segmentleri vardır yani bir birleşik yapraktır. (Ipomoea ve Merremia türleri). Bazı türlerde pul şekline indirgenmiştir (Cuscuta).
Öz bölgeleri bazen birbirinden ayrılmıştır, bazen birleşiktir. Mantar kambiyumu vardır ve başlangıçta yüzeyseldir. Birincil ksilem ve birincil floem genellikle bir silindir içindedir ve iki floem arasında bir ksilem bulunur, ayrı dallara ayrılmazlar. Familya üyelerinin birçoğunda orta eksene yakın floemler mevcuttur. Öz kolları genelde mevcuttur. İkincil kalınlaşma çoğunlukla düzensizdir veya klasik olarak kambiyum halkasından başlar. Birincil öz kolları daralmıştır. Odun porlara değin yayılmıştır. Trakeler dış halkaya doğru gittikçe büyürler. İkincil ksilemde trakeidler bulunur. Ginekeum, dişi organlar topluluğunu yani pistilleri ifade eder. Familya üyelerinin çoğunlukla beyaz, pembe, mor veya fuşya renkli huni biçiminde düzgün çiçekleri vardır. Çiçeklerin taç yaprakları bitişiktir ve taç yaprakların arasında 5 adet belirgin bant vardır. Çiçekler tek tek veya çiçek durumunda kümelenmiş şekilde bulunabilirler. Çiçek durumu genellikle ana eksen büyümesi sınırlı bir salkım şeklindedir ancak bazen çiçekler tek başlarına da bulunabilirler (Calystegia) veya bir "baş" şeklindedirler (bazı Jacquemontia ve Convolvulus türleri), bazen çiçekler karşılıklı olarak aynı boyda dizilmiştirler, bazen saplı çiçeklerden oluşan bir salkım şeklinde veya dal ucunda bulunan sık ve birleşik bir salkım şeklinde olabilirler (Humbertia) veya bazen tek bir yan dalda kümelenmiştirler. Çiçek kümelerinde çoğunlukla brakte topluluğu bulunur, brakteler şerit şeklindedir, iki tanedir ve çiçek açtıktan sonra da büyümeye devam ederler. Hatta bazen meyvede de görülürler (Neuropeltis). Bazen genişçedirler ve sepalleri de içlerine alırlar (Hewittia ve bazı Calystegia türleri) veya bazen zar zor belirli olurlar (Neuropeltis). Çiçekler 4 halkalıdır ve her halka 5'er üyelidir. (Cladostigma ve Hildebrandtia türleri 4'er üyelidirler). Çukurlaşmış olan çiçek tablası serbest değildir. Çiçekler alt durumludur ve alt durum halkası yüzük şeklindedir. Çift eşeylidirler veya işlevsel olarak tek eşeylidirler (Cladostigma ve Hildebrandtia). Aktinomorfturlar, yani birçok simetri ekseni çizilebilir. (Humbertia ve Ipomoea lobata hariç).
Kaliks (çanak yapraklar topluluğu) ve korolla (taç yapraklar topluluğu) birbirinden ayrılmıştır, helezonik ve izomeriktirler. Kaliks 1 halka ve 5 üyeli, helezon şeklinde dizilmiş, "çok çanak yapraklı" veya nadiren "birleşik çanak yapraklı" şekildedir. Kalıcı, serbest ve kiremit şeklinde üst üste dizilmiş şekildedir. Bazen kaliks farklı boyutlarda sepaller içerebilir. En ortadaki sepal arka durumludur. Kaliks bazen kurumuştur ve meyvede oldukça incelmiştir.
Korolla 1 halka ve 5 üyeli, helezon şeklinde dizilmiş, "birleşik taç yapraklı" ve testi (Lepistemon, Ipomoea lobata), çan, tepsi veya huni biçimindedir, tomurcukta burulmuştur, hoş kokuludur, 0,2-9,5 cm arasında değişen boyutlardadır. Ginekeum (dişi organlar topluluğu); birleşik karpelli, üst durumlu, 2 karpelli (veya 3-5 karpelli) bir ovaryumdan meydana gelir ve 1 veya karpel sayısı kadar "göz" bulunur. Stiluslar da karpel sayısı kadardırlar ve ayrı ayrı bulunurlar. Tohum taslakları tabana yapışık şekilde görülür. Ovüller saplarına göre 180 derece dönmüştürler ve tek katlı bir zara sahiptirler. Her karpelde 2 ovül vardır (nadiren çok sayıda olabilir). Nektarlar, ovaryum tabanında bulunan halkasal bir disk yapısından oluşur. Stigma kurudur. Andrekeum, erkek organlar topluluğunu yani stamenleri ifade eder. Stamenler 5 tanedir, çoğunlukla boyları eşit değildir ve tabanda korolla tüpüne yapışıktırlar. Stamenler korollaya bağlıdırlar. Stamenlerin başçıkları, uzunlamasına açılır. Polenlerin en dış tabakası deliksizdir. Nektar salgılayan bez doku damarlanmıştır ve çiçek tablası seviyesindedir. Lepistemon cinsinde stamenler geniş ve pul şeklindeki bir yapıya bağlanmışlardır. Bu yapı çiçeğin yumurtalığını tamamen örter. Başçıklar ve muhafazaları, Merremia ve Operculina cinslerinde tomurcuğun açılmasından sonra kıvrılırlar, bu durum, belirtilen cinsleri familyanın geri kalan üyelerinden ayırmak için kullanılan çok karakteristik bir özelliktir. Polen taneleri düzdür veya küçük dikensi çıkıntılarla kaplıdırlar. Ipomoea cinsinde (resimde) küçük dikensi çıkıntılarla kaplıyken, Merremia cinsinde yüzeyleri düzdür. Bu fark, söz konusu cinslerin ayrımında kullanılır ki bu özelliğin dışında birbirlerinden ayırt edilmeleri oldukça güçtür.
Genellikle meyve başına 4 tohum bulunur ancak bazen tüm meyvelerdeki tohumlar tam gelişmemiş olabilir. Tohumlar genellikle irice olduklarından rüzgarla yayılamazlar. Birçok türün tohumları geniş boşluklar içerir, bu sayede su üzerinde yüzebilirler. Tohumlar çok muhtelif yapılarda tüylerle kaplıdır, bu durumun yayılmada rol oynayabileceği düşünülmektedir. Çimlenme yüksek orandadır ve tohumların çizilmesi veya ılık suda ıslatılması sayesinde daha da kolaylaşır. Orta Amerika'da, şanslı tohum veya Mary's bean isimleriyle bilinen bir tohum vardır. Bu tohum Orta Amerika ve bazı Karayip adalarına özgü, Merremia cinsi bir asmadan gelir. Buna çarmıha gerilme tohumu da denir çünkü tohumun bir yüzünde haç işaretine benzer bir şekil görünmektedir. Gerçekte bu türün kapsülü, serbest bir tohum yerine dört kaynaşmış tohum içerir. Tohumlar Orta Amerika'da şans getirmesi için kullanılmakta ve nesilden nesile aktarılmaktadırlar. Tohumlar ayrıca uzun mesafeler boyunca yüzebilir, Norveç kıyılarında (15.000 mil) bazı tohumlar bulunmuştur ki bu, bir tohumun kat ettiği en uzun belgelenmiş mesafeyi temsil etmektedir.[[Dosya:Starr 040410-0124 Ipomoea indica. jpg|küçükresim|Ipomoea indica'''nın kapsül şeklindeki meyveleri|sol]]Türlerin çoğunda meyve dört veya sekiz kapaklı (Bir Ipomoea türünde altı), olgunlukta açılan bir kapsüldür. Bazen olgunlukta açılma düzensiz şekilde olur. Operculina cinsinde olgunlukta açılma çembersel şekilde olur yani meyve kapak gibi açılır, epikarp enine olarak yırtılır ve bir kapak gibi düşer, ince ve şeffaf olan endokarp, içinden tohumların görülebildiği şekilde bozulmadan kalır; sonunda kırılgan endokarp da kırılır ve tohumlar dökülür. Neuropeltis ve Calycobolus cinslerinde meyveler, çiçeklenmeden sonra büyümeye devam eden brakteler veya çanak yapraklar sayesinde kanatlara sahiptir. Daha az sıklıkla meyve bir bakka şeklindedir (Argyreia, Erycibe cinslerindeki lianalar). Stictocardia cinsinde çanak yapraklar meyveyi sıkıca örter, başlangıçta sulu bir yapıya sahipken daha sonra kurur ve aşınır, geride tohumları içten tutan kuş kafesi şeklinde bir damar ağı iskeleti bırakır. Maripa ve Turbina cinslerinde meyvenin en dış tabakası odunlaşır ve olgunlukta açılmaz. Nephrophyllum meyveleri nadir bir durum sergilerler ve toprak altında yetişir ve olgunlaşırlar. Merremia tuberosa ve Argyreia nervosa türlerinin tohumları çiçekçilikte kullanılırlar. Familyada kapsül dışında, nuks ve bakka şeklindeki meyveye de tesadüf edilir. Tohumlar endospermlidir, endosperm yağlı bir yapıdadır. Dış tohum zarı küçük kabarcıklar veya tüylerle kaplıdır, genellikle az miktarda kalınlaşmıştır.
Sınıflandırma
Tarihçe
Familya bitkilerine ait ilk botanik tasvirlerine Leonhart Fuchs'un "New Kreüterbuch" (1543) adlı eserinde rastlanır. Bu eserde Calystegia sepium ve Convolvulus arvensis bitkileri tasvir edilmiştir. Familyanın ismi, tip cinsi olan Convolvulus'tan gelmektedir. Latince "convolvere" dolaşmak anlamındadır. Bu, bitkilerin sarılıcı, tırmanıcı yapısına bir atıftır. Carl von Linné, Plantarum (1753) ve Genera Plantarum (1754) adlı eserlerinde; Convolvulus, Cressa, Cuscuta, Evolvulus, Ipomoea ve Porana olmak üzere familyaya ait 6 cinsi tanımlamıştır. Antoine-Laurent de Jussieu 1789 yılında bu cinsleri Convolvulaceae familyası olarak sınıflandırmıştır.
Zamanla familyanın iç sistematiği konusunda farklı görüşler ortaya çıkmıştır. Jacques Denys Choisy tarafından 1833'ten 1844'e kadar üç yayında sunulan ve 1845'te tekrar özetlenen familyanın sistematiğinde, familya 4 oymağa ayrılmaktaydı. Bunlar "Argyreieae, Convolvuleae, Dichondreae ve Cuscuteae" oymaklarıydı. Erycibe cinsi, familyadan çıkarılmış ve ayrı bir familya olarak "Erycibaceae" şeklinde sınıflandırılmıştı. Flora Brasiliensis'teki August Progel gibi diğer editörler de Cuscuta cinsini familyadan bağımsız ayrı bir familya olarak "Cuscutaceae" yayınlamışlardı. George Bentham ve Joseph Dalton Hooker ise Solanaceae familyasını da Convolvulaceae familyası içerisine dahil etmişlerdi.
1893'e gelindiğinde Hans Gottfried Hallier, familyayı "Echinoconeae" (dikenli polenliler) ve "Psiloconeae" (dikensiz polenliler) olarak ayıran başka bir sistematik sınıflandırma sundu. Ayrıca bu grupları "Cuscuteae, Wilsonieae, Dichondreae, Erycibeae, Poraneae, Dicranostyleae, Convolvuleae, Ipomoeeae ve Argyreieae" oymaklarına ayırdı. Bu oymakların çoğu 20. yüzyıla kadar tanındı; ancak türlerin bu oymaklara atanması sıklıkla değişti. Geleneksel yöntemlere dayalı en son familya sistemi, Daniel Frank Austin'in 1973'te sunup 1998'de yeniden revize ettiği çalışmalara dayanmaktadır. Moleküler biyolojik çalışmalar sonucunda "Echinoconeae" grubunun monofiletik bir grup olduğu kanıtlanmıştır. Bununla birlikte, Sasa Stefanović, Daniel Frank Austin ve Richard Olmstead'in familya ile ilgili 2003 yılında yayınlanan son sınıflandırmasında bazı oymaklar çözülmüş ve yeni oymaklar halinde yeniden düzenlenmiştir.
Güncel sınıflandırma
Dış sistematik
Convolvulaceae familyası ile Patlıcangiller familyası kardeş taksonlardır. Her iki familya da Hydroleaceae, Sphenocleaceae ve Montiniaceae familyaları ile monofiletik bir takson oluştururlar.
İç sistematik
Convolvulaceae familyası yaklaşık 60 cins içermektedir. 2003 yılında, Sasa Stefanović, Daniel Frank Austin ve Richard Olmstead; bu cinsleri, on iki oymakta, familyanın filogenetik temelli sistematiğinde sınıflandırdılar. Bu sınıflandırmada Merremieae sisteme yalnızca geçici olarak yerleştirildi ve Dichondreae içindeki bazı cinsler yalnızca geçici olarak dahil edildi ve geleneksel olarak tanınan alt familyalardan sadece ikisi; Humbertioideae (tek cins içerecek şekilde: Humbertia) ve Convolvuloideae (geriye kalan tüm cinsleri içerecek şekilde) tanındı. Porana cinsinin bu araştırmalarla tek tür içermediği kanıtlandı, geleneksel kapsamda kendisine ait türlerin bazıları Dichondreae oymağında, diğerleri Cardiochlamydeae oymağında yer almaktaydı. 2006 yılında yayınlanan eski "Poraneae" oymağının bir revizyonunda, Porana cinsi Dichondreae oymağına atandı, diğer türler Cardiochlamyeae alt familyasının diğer cinslerine atandı.
Oymaklar arasındaki ilişkiler 2003 yılında tam olarak açıklığa kavuşmadı, aşağıdaki kladogram, bireysel gruplar arasındaki 2003 yılına ait varsayılan evrimsel ilişkileri gösteriyor.
Kahkahaçiçeğigiller alt familyaları listesi
Kahkahaçiçeğigiller oymakları listesi
Kahkahaçiçeğigiller cinsleri listesi
Evrim Humbertia cinsi ayırt edici olarak familyanın geri kalanıyla kardeş bir cinstir. Familyanın geri kalanı içinden Porana ve Erycibe cinsleri de ardışık kardeş taksonlardır. Özellikle Erycibe cinsi üyeleri, diğer familya üyelerinden oldukça farklı gözükmektedirler. Merremia (kısmen) ve Convolvuleae, Cressa ve Porana cinsleri polifiletik gruplardır. 6.800 baz çifti sıralanmış olmasına rağmen Cuscutoideae alt familyasının pozisyonu tam anlamıyla net değildir. Familya üyelerinin mitokondrileri, kloroplastik 50S ribozomal protein L2 içermektedir, intronları yoktur. Bazı türlerin kromozom sayısı şu şekildedir: Ipomoea batatas (tatlı patates) türünün kromozom sayısı 2n=6x=90'dır. Bu bitkinin hexaploid kromozomlu olduğunu ve temel kromozom sayısının x=15 olduğunu göstermektedir. I. tabascana ve I. tiliacea türleri 2n=4x=60 kromozom sayısına sahip tetraploid bitkilerdir.
2018 yılı itibari ile familyanın tanımlanmış en eski tarihli üyesi Ipomoea meghalayensis türüdür (58,7-55,8 milyon yıl). Familyanın Doğu Gondvana orijinli olduğu düşünülmektedir. Familyanın temel taksonlarının tamamı Eski Dünya'dadır. Buna Madagaskar dahil ancak Afrika Anakarası dahil değildir. Familyanın en eskisi olan Ipomoeea oymağı içinde; Yeni Dünyada bir köken grup ve birkaç tür olmasına karşın, kalan kısmın çoğunun kardeş grupları Eski Dünyaya aittir ve sonraki üç köken grup büyük oranda Afrika-Madagaskar bölgesine aittir. Birkaç küçük köken grup da Avustralyaya aittir. Familyanın yaşı ile ilgili 3 farklı tahmin vardır: Bağlı olduğu üst gruptan farklılaşma gösterip ayrılmasının, 68 milyon yıl, 70-47,8 milyon yıl veya 56,5 milyon yıl önce olduğu şeklinde. Convolvulus cinsinin gen merkezinin ise Irak, İran ve Türkiye olduğu düşünülmektedir. Irak, İran ve Türkiyede bu cinse ait birçok endemik tür bulunmaktadır. Sadece Türkiye'de cinse ait 9 endemik tür tespit edilmiştir.
Dağılım ve Habitat
Dağılım
Familya bitkileri dünya genelinde, özellikle de tropiklerde ve ılıman kuşakta çok geniş miktarda yayılış gösterirler ancak esas olarak türlerin %90'ı tropiklerde bulunmaktadır. Ilıman bölgelerde ve daha az yağış alan tropikal bölgelerde sıklıkla yavaş büyüyen otlar veya çalılar şeklindedirler, bu bölgelerde çimenli veya taşlı toprakları tercih ederler. Bazı üyeleri kum tepelerinde (Calystegia ve Ipomoea türleri), tuzlu bataklıklarda (Cressa, Wilsonia), yarı çöl iklimlerinde bulunur (özellikle Convolvulus) veya tırmanıcı olarak başka bitkiler üzerinde yaşar (Cuscuta), Ipomoea aquatica türü durgun sular içerisinde yetişir. Nemli tropiklerde genellikle otsu, tırmanıcı bitkiler şeklindedirler, çalılıklarda veya orman kenarlarında yetişirler ve bu bölgelerde 35 m boy ile orman örtüsüne ulaşan, odun gövdeli, liana şeklindeki türlerine de sıklıkla rastlanır. Familya bitkileri genellikle düşük rakımlarda yaşasalar da 3.000 m yükseklikte yaşayabilen türleri de vardır.
Familyaya ait en eski polen fosilleri, Eosen dönemine aittir. Bunlar Afrika'da bulunan Calystegiapollis microechinatus türünün polen fosilleridir. Ayrıca Orta Eosen'de Brezilya'da Perfotricolpites digitatus türünün polen fosillerine de rastlanılmıştır. Antarktika'da da benzer polen fosilleri bulunduğundan dolayı, familyanın Antarktika üzerinden Avustralya'ya kadar geldiği sanılmaktadır. Wilsonia cinsi bugün Avustralya'ya endemiktir; ancak Miyosen ortalarında Yeni Zelanda'daydı. Familya üyelerinin kıtalara göre dağılımına bakıldığında; dağılımı sadece Amerika ile sınırlı 10 cins, dağılımı sadece Afrika ile sınırlı 13 cins ve dağılımı sadece Asya ile sınırlı 10 cins bulunmaktadır. Geri kalan familya üyeleri Dünya'nın dört bir yanına dağılmıştır. Convolvulus cinsi Akdeniz havzasında yayılış gösterir. Calystegia cinsi ise genellikle ABD'nin batı sahillerinde bulunur, ayrıca Avrupa'da da yetişen birkaç türü vardır. Ipomoea ve Merremia cinsleri çoğunlukla tropikal Amerika'da bulunsalar da Afrika ve Asya'da da yaygındırlar. Evolvulus ve Jacquemontia cinsleri çoğunlukla Amerika'da bulunur. Argyreia, bir Asya cinsidir. Ipomoea, Merremia, Turbina, Operculina cinsleri Afrika'da bulunabilir, ayrıca Astripomoea, Hildebrandtia, Nephrophyllum gibi endemik Afrika cinsleri de vardır. Humbertia, Madagaskar'a endemik olan çok farklı bir cinstir. Amerika ve Afrika'nın tropikal ormanlarında Calycobolus, Neuropeltis, Erycibe ve Maripa gibi cinslere rastlanır. Familya üyeleri temelde insanlar tarafından dünyanın dört bir tarafına yayılmış olmalarına rağmen endemizm oranları çok yüksektir.
Habitat
Ekvator boyunca familya üyeleri orman örtüsüne erişen odunsu lianalar şeklinde bulunabilirler. Bu üyeler başlıca Amerika'daki Maripa, Dicranostyles ve Lysiostyles cinsleri; Afrika ve Asya'daki Neuropeltis cinsi ve Asya'daki Argyreia cinsidir. Calycobolus cinsi ise Atlantik Okyanusu'nun her iki tarafında da yayılışı olduğu bilinen tek cinstir ve hem Amerika'nın hem de merkez batı Afrika'nın tropikal ormanlarına yayılmıştır. Nehirler, yollar ve açıklık alanlardaki familya üyeleri, ormanın geri kalanını perdeleyen bir form alabilirler. Convolvulaceae, Cucurbitaceae ve Vitaceae gibi familyaların üyeleri, ormanlardan geriye kalan alanları kaplamada ve yenilemede önemli rol oynarlar.
Savanlar, kuru bir mevsim ve seyrek orta boylu bitkilerle karakterize yerlerdir. Otsu savanlar ve yağmur ormanları arasında bir geçiş aralığı mevcuttur. Ipomoea ve Merremia cinsleri savan habitatlarda çok çeşitlilik arz ederler ve bu bölgelerde genellikle yer altında yumrular geliştirirler. Ancak Meksika'da, ağaç şeklinde olan cinsler de vardır ve bu ağaçların Güney Afrika'da olanları tabana yakın kısımları şişkin özel bir gövde geliştirmişlerdir. Ipomoea carnea türünün bir varyetesi, Venezuela Llanos'unda mevsimlik bataklıklarda yetişir.
Akdeniz iklimi uzun bir kurak sezon ve arkasından gelen daha serin ve yağışlı bir sezonla karakterizedir. Familya üyeleri, bu bölgelerde sıklıkla ot veya küçük çalılar şeklindedirler. Bazen yaprakları tabandan çıkan şekilde olabilirler. Birçok Convolvulus türü ve Calystegia cinsi bu bölgelerde yetişir. Bazı familya üyeleri Sahra, Şili ve Avustralya'daki çöllerde, su kaynaklarının kıt olduğu yerlerde yaşarlar. Familya üyeleri bu bölgelerde eski su yataklarında yoğunlaşmışlardır. Bu bölgedeki bitkilerin yaşam döngüleri oldukça temel seviyeye indirgenmiştir.
İnsan aktiviteleri sonucu oluşan yapay habitatlar, hızlı bir şekilde dünyadaki en temel bitki habitatları arasına girmiştir. Bu bölgelerde yetişen türler genellikle çabuk bir şekilde çoğalmalarına olanak verecek şekilde tek yıllık, çok verimli ve rizomlu bitkilerdir. Avrupa'da yetişen Convolvulus arvensis, Calystegia cinsleri ve tropik bölgelerde yetişen Merremia tuberosa, Ipomoea nil veya Evolvulus nummularius türleri bu kategoriye giren familya üyeleri arasındadırlar.
Deniz kıyıları sürekli rüzgara ve deniz suyunun sprey etkisine maruz kalırlar, bununla birlikte temiz su açısından oldukça fakir topraklardır. Bazı Ipomoea ve Calystegia üyeleri ve bu bölgelerde yaşayan birçok bitki uzun kökler ve su tutucu yapraklar geliştirmişlerdir. Tuzlu bataklıklar özellikle Cressa cinsi için uygun yerlerdir. Bitkiler iki şekilde su içerisinde yetişebilir; kökleri su içerisinde olacak şekilde veya kökleri suda yüzer şekilde. Familyada her iki tipte bitkiye de tesadüf edilir. Ipomoea aquatica türü su üstünde yüzerken, Ipomoea sagittata (yalı sarmaşığı) ve Aniseia martinicensis türleri su kenarlarındaki bitkilere tırmanmayı tercih ederler. Tropiklerde, durgun olmayan sularda yaşan bitkiler, mevsimlik akış sayesinde nehir yatağı boyunca yayılırlar. Bu tip bitkilere çok sık rastlanmaz, familya içinde de bu tip bitkiler oldukça sıra dışıdır. Endonezya'daki Erycibe stenophylla türü, bu gibi zorlu bir çevrede hayatta kalabilir. Su akışı bitkiyi hem büyük bir fiziksel strese hem de suya doymuş substratlara maruz bırakır.
Ekoloji
Familya bitkileri çoğunlukla arılar aracılığıyla tozlaşmaktadırlar. Özellikle Anthophoridae familyası arıları bitkileri sık sık ziyaret etmektedirler. Ancyloscelis, Cemolobus, ve Melitoma cinsi arılar yalnızca Ipomoea cinsinin polenlerini kullanmaktadırlar. Bazı Diadasia cinsi mensupları ise yalnızca Calystegia ve Convolvulus cinsinin polenlerini kullanmaktadır. Ayrıca güveler, kuşlar ve yarasalar da familya bitkilerinin çiçeklerinin tozlaşmasına katkı sağlamaktadır. Choeronycteris mexicana, Glossophaga soricina, Leptonycteris sanborni gibi Afrika ve Meksika yarasaları buna örnektir. Sulu ve etli meyveleri kuşlar ve diğer omurgalılar tarafından dağıtılmaktadır. Maripa cinsi, Guyanalar'da "maymun şurubu" ismiyle bilinmektedir ve bitki maymunlar aracılığıyla çoğalmaktadır. Familya bitkileri hayvanlar dışında rüzgar ve su aracılığı ile de tozlaşabilmektedirler. Örneğin Porana cinsi mensupları rüzgar aracılığı ile tozlaşmaktadır. Iseia, Tetralocularia ve Eski Dünya'da yayılış gösteren Stictocardia cinslerinin meyveleri su aracılığıyla yayılmaktadır. Meyvelerin sahip olduğu iç yapı suda rahat bir şekilde yüzebilmesini sağlamaktadır. Birçok türün tohumları, tüylerle kaplı bir yapıya sahip olduğu için rüzgarla ve suyla kolay bir şekilde taşınabilmektedir. Ayrıca tohumlarda bulunan, endosperm veya embriyo içermeyen, hava dolu boşluklar sayesinde özellikle su ile taşınım kolaylaşmaktadır.
Arılar ve güveler ile tozlaşan çiçek tipi, en yaygın çiçek tipidir. Taç yapraklar topluluğu genellikle genişçe ve çan şeklindedir, orta kısımları gösterişlidir. Nektar ovaryum tabanından üretilir ve taç yapraklardaki renkli bantlar bu noktada kesişir. Beyaz, mavi, sarı ve mor gibi çeşitli renklerde olabilirler. Çiçekler gündüz açılıp gece kapanırlar ve genellikle hoş kokuludurlar. Erkek organlar ve boyuncuklar korolla tüpüne bağlanmışlardır ve sapçıklar çoğunlukla serbesttirler ve korolla tabanında nektara giden kanallar oluşturmuşlardır. Bu çiçek tipi Convolvulus, Merremia ve Operculina cinslerinde yaygındır. Güveler ile tozlaşan çiçeklerin, huni şeklindeki taç yapraklar topluluğu uzun ve dar bir tüpe sahiptir. Gececil olan çiçekler güzel kokuludur, genellikle beyaz renklidirler ve çok miktarda nektar üretirler. Erkek organlar ve boyuncuklar çoğunlukla taç yapraklardan dışarı uzanmışlardır. Tozlaşma ajanları uzun hortumlara sahip büyük güvelerdir. Ipomoea sect. Calonyction taksonunda yaygın bir çiçek tipidir. Ipomoea quamoclit seksiyonunun birçok türü kuşlar ile tozlaşan çiçeklere sahiptir, ayrıca diğer birçok familya üyesinin de kuşlar aracılığıyla tozlaştığı bilinmektedir. Taç yapraklar topluluğu sıklıkla parlak kırmızı renkte, tüp şeklinde veya uzun, eğri bir tüpe sahip dar bir huni şeklindedir. Erkek organlar ve boyuncuklar taç yapraklardan dışarı, aşağı doğru uzanmışlardır. Çiçekler gündüz açılıp gece kapanırlar ve çok miktarda nektar üretirler. Ipomoea quamoclit seksiyonunun kalıtımsal ata türü olan Ipomoea neei yarasalarla tozlaşmış bir türdür. Çiçekler, kuşlar ile tozlaşan çiçeklere benzemektedir. Ancak taç yapraklar topluluğu kahverengidir, çiçekler gececildir ve başçıklar çok sayıda polen içerir. Convolvulus arvensis (tarla sarmaşığı) türü tarım arazilerine çok çabuk bir biçimde ve kalıcı olarak yayılan ve çok rekabetçi bir türdür. Bundan ötürü dünyanın birçok yerinde istilacı bir tür olarak kabul edilir. Bu bitki ile mücadele oldukça güçtür. Ipomoea purpurea (kahkahaçiçeği) türü meyve bahçelerinde istenmeyen bir bitkidir ve yabancı ot olarak kabul edilir. Spesifik olarak, kın kanatlılardan bir tür olan Megacerus capreolus, Merremia tuberosa bitkisinin tohumları ile beslenmektedir. Familya bitkileri pas hastalığına ve Fusarium oxysporum mantarının sebep olduğu "fusarium solgunluğu" isimli hastalığa yakalanabilirler.
Etkileşimler ve işbirlikleri Spermophagus isimli bir tohum böceği cinsinin larvaları, familya bitkilerinin tohumlarıyla beslenir ve bu tohum böceği cinsi, öncelikle Fabaceae bitkilerini konak olarak kullanmasına karşın, Eski Dünya'da Convolvulaceae ile aşağı yukarı eşzamanlı yayılış göstermiştir. Megacerus gibi diğer tohum böceği cinsleri de Convolvulaceae için tohum yiyicilerdir.
Bazı yaprak bitlerinin olgun savunma bezlerinde, bitkideki seskiterpenler, triterpen saponinlere dönüşür.
Convolvulaceae'deki (Ipomoea ve Turbina gibi) ergolin alkaloidlerini, işbirlikçi askuslu Clavicipitaceae mantarları (Periglandula ipomoeae gibi) sentezliyor gibi görünmektedir ve ayrıca ilgili bileşikler bu mantarların gözlendiği dokularda bulunmaktadırlar. Markert, A. [et al. 2008], Steffan, N., Ploss, K., Hellwig, S., Steiner, U., Drewke, C., Li, S.-M., Boland, W., & Leistner, E. 2008. Biosynthesis and accumulation of ergoline alkaloids in a mutualistic association between Ipomoea asarifolia (Convolvulaceae) and a clavicipitalean fungus. Plant. Physiol. 147: 296-305. Eserman, L. A. [et al. 2013], Tiley, G. P., Jarret, R. L., Leebens-Mack, J. H., & Miller, R. E. 2014 [= 2013]. Phylogenetics and diversification of morning glories (tribe Ipomoeeae, Convolvulaceae) based on whole plastome sequences. American J. Bot. 101: 92-103. doi: 10.3732/ajb.1300207. Bu mantarlar en azından bazen yalnızca yaprak yüzeyinde yetişirler. Beaulieu, W. T. [et al. 2015], Panaccione, D. G., Ryan, K. L., Kaonongbua, W., & Clay, K. 2015. Phylogenetic and chemotypic diversity of Periglandula species in eight new morning glory hosts (Convolvulaceae). Mycologia 107: 667-678. Bir indolizidin alkaloidi olan swainsonin, bazı Convolvulaoideae üyelerinde, diğer askusklu mantar işbirlikçiler (Chaetothyriales'deki) tarafından sentezlenmektedir. Cuscuta, endomikorizal işbirliği oluşturma yeteneğini kaybetmiştir. Vogel, A. [et al. 2018], Schwacke, R., Denton, A. K., Usadel, B., Hollmann, J., Fischer, K., Bolger, A., Schmidt, M. H. H., Bolger, M. E., Gundlach, H., Mayer, K. F. X., Weiss-Schneeweiss, H., Temsch, E. M., & Krause, K. 2018. Footprints of parasitism in the genome of the parasitic flowering plant Cuscta campestris. Nature Communic. 9:2525. doi: 10.1038/s41467-018-04344-z
Kullanımı
Familya bitkilerinden yiyecek olarak, süs bitkisi olarak, tıbbi ve narkotik bitki olarak yararlanılmaktadır. Bu bitkilerin tıbbi açıdan ilk kullanımı müshil etkisinden dolayı olmuştur. Birçok tür bu şekilde kullanılmakta olup "jalap" adını almaktadır. Ipomoea batatas (tatlı patates) ve Ipomoea aquatica (su ıspanağı) gibi gıda olarak tüketilen türleri vardır. Familyanın ekonomik açıdan en önemli türü Ipomoea batatas (tatlı patates)'tır. Dünyanın besin maddesi olarak en çok tarımı yapılan 7. türüdür. Orta ve Güney Amerika kökenli bir bitkidir. Bu bölgelerde 8.000-10.000 yıldır besin olarak kullanılmaktadır. Avrupalılar Amerika kıtasına geldiklerinde geniş çapta bu bitkinin kültürünü yapmışlardır. Bitkinin kökleri nişasta deposudur. Tatlı patates bitkisi vejetatif yolla çoğaldığı için hastalıklar, kolaylıkla ana bitkiden yavrulara geçebilmektedir. Günümüzde dünyadaki tatlı patates üretiminin %75'i Çin tarafından yapılmaktadır (yıllık 81 milyon ton). Bu iki türün dışında Çin'de Convolvulus chinensis, Ipomoea cairica, Ipomoea mauritiana, Ipomoea staphylina ve Merremia hungaiensis türlerinin yumru ve kökleri; Ipomoea alba ve Ipomoea muricata türlerinin ise yaprakları besin olarak tüketilmektedir.
Birçok tür, çiçeklerinden ötürü süs bitkisi olarak yetiştirilmektedir. Avrupalılar 1500'lü yıllarda bazı türleri Asya ülkelerine tanıtmışlardır. 1600'lerin başında Amerikan Ipomoea cinsi "Japon Gündüzsefası" olarak adlandırılmış ve daha sonraları en prestijli çiçeklerden biri haline gelmiştir. 1979 yılında Güney Amerika orijinli Evolvulus glomeratus türü, mavi çiçeklerinden dolayı, Florida'ya kültürü yapılmak üzere getirilmiştir. 1989 yılına gelindiğinde Avustralya, Asya, Avrupa ve Hawaii'ye kadar ulaştırılmıştır. Bunların dışında Convolvulus sabatius, Convolvulus tricolor, Calystegia sepium, Calystegia silvatica türleri de süs bitkisi olarak kullanılmaktadır. Convolvulus scammonia (mahmude otu)'dan elde edilen "Radix Scammoniae (mahmude kökü)" drastik (sancı yapan) bir müshildir. Kökün çizilmesi suretiyle akan süt kuruyarak Scammonium isimli reçine elde edilir. Ipomoea purga bitkisinin yumruları "Tubera Jalapae (Calapa tuberi)" olarak bilinir, reçinesinden ötürü [(Resina Jalapae) (Calapa reçinesi)] drastik bir müshildir. Cuscuta chinensis türünün tohumları halk arasında karaciğer ve böbrek fonksiyonlarını güçlendirici olarak kullanılmaktadır. Bazı çalışmalarda; antikanser, yaşlanma karşıtı, bağışıklık güçlendirici etkileri olduğu tespit edilmiştir. Ipomoea purpurea ve Ipomoea tricolor, Argyreia nervosa, Ipomoea violacea ve Turbina corymbosa türleri, tohumlarının halüsinojenik etkileri sebebiyle özellikle Güney Amerika yerlileri tarafından çeşitli ayin ve törenlerde kullanılmışlardır. Bu halüsinojenik etki çoğunlukla liserjik asit amid türevi alkaloidlerden kaynaklanmaktadır. Halüsinojenik türlerinin kullanımı sonucu bulantı, halsizlik, bitkinlik, çarpıntı, hipertansiyon ve psikoz görülebilir. Bileşimlerinde bulunan liserjik asit amid türevlerinden dolayı sinir sistemi toksisitesi gözlenebilir ve beyin hasarına yol açabilirler. Familya bitkileri son zamanlarda yasal uyuşturucular olarak adlandırılsa da kullanımları sonucu ani gelişen beyin hasarı ortaya çıkabileceğinden tehlike arz etmektedirler.
Familya bitkilerinde; reçineler, glikozitler, tropinon, higrin, pirolizidin alkaloidleri, kumarinler (umbelliferon ve skopoletin), hidroksisinnamik asit alkil esterleri gibi çeşitli bileşikler bulunmaktadır. Özellikle tohumlarında ergot alkaloidleri taşımaktadırlar. Bu alkaloidler arasında kanoklavin, elimoklavin, penniklavin, agroklavin, ergonovin ve ergosin yer almaktadır. Bu alkaloitlerden kaynaklı, Liserjik asit dietilamid (LSD) benzeri halüsinojenik etki gösterirler. Etkinin bulunduğu türlere örnek olarak Argyreia nervosa, Ipomoea violacea ve Turbina corymbosa verilebilir. Yapılan çalışmalar sonucu Ipomoea carnea türünde bulunan bileşiklerin çeşitli enzimlerin ( ör. glukozidazlar) inhibisyonuna yol açarak zehirli etki gösterdiği tespit edilmiştir.
Bugüne kadar familyadaki, 58 cins içinden 31'inde ve yaklaşık 1.880 tür içinden 281'inde sekonder metabolitler tespit edilmiştir. Alkaloidler, bu metabolitler içerisinde çok büyük bir önem teşkil etmektedir. Alkaloidler olarak: Tropan alkaloidleri ve ergolin alkaloidlerinin familyanın karakterizasyonunda önemli yeri vardır. Terpenoidler gibi flavonoidleri içeren fenilpropanoidlerin varlığı da familya için önemli bir sınıflandırma belirtecidir.