Archosauromorpha

Archosauromorpha (Yunanca "hükümder kertenkele biçimliler"), lepidozorlardan (tuataralar, kertenkeleler ve yılanlar) ziyade arkozorlarla (kuşlar, timsahlar ve dinozorlar) daha yakından ilişkili tüm sürüngenleri içeren bir diapsid sürüngen kladıdır. Archosauromorflar ilk olarak Orta Permiyen döneminde ortaya çıktı ancak Triyas devrinde çok daha yaygın ve çeşitli hale geldiler.
Archosauromorpha, en çeşitli sürüngen gruplarından biridir, ancak üyeleri birkaç ortak iskelet özelliği ile birleştirilebilir. Bunlar arasında omurlardaki laminalar, premaksilla'nın posterodorsal süreci, notokordal kanalların olmaması ve humerusun entepikondiler foramenlerinin kaybı yer alır.
Tarihçe ve tanım
Tanım kronolojisi
Archosauromorpha terimi ilk olarak 1946'da Friedrich von Huene tarafından lepidozorlardan çok arkozorlarla daha yakından ilişkili sürüngenleri belirtmek için kullanıldı. Bununla birlikte, 20. yüzyılın sonlarından önce eski sürüngen ilişkileri konusunda çok az fikir birliği vardı, bu nedenle Archosauromorpha terimi, türetiliş yıllarında nadiren kullanıldı.
Gauthier tarafından tanımlanan Archosauromorpha, dört ana sürüngen grubunu içeriyordu: Rhynchosauria, "Prolacertiformes", "Trilophosauria" ve Archosauria (şimdi Archosauriformes grubuna eşdeğer). 1980'lerde Gauthier, Michael J. Benton ve Susan E. Evans tarafından oluşturulan kladistik çalışmalarda ve sürüngen ilişkileri ile ilgili geniş araştırmalarda Gauthier'in sınıflandırma şeması kullanıldı.
Michel Laurin (1991), Archosauromorpha'yı Prolacerta, Trilophosaurus, Hyperodapedon ve tüm soyundan gelenlerin en son ortak atalarını içeren sınıf olarak tanımladı.
David Dilkes (1998), Archosauromorpha'nın daha kapsayıcı (ve şu anda daha popüler olan) bir tanımını formüle ederek, onu Protorosaurus ve Lepidosauria'dan çok Protorosaurus ile daha yakından ilişkili olan tüm diğer saurianları içeren sınıf olarak tanımladı.
2016 yılında Martin Ezcurra, Archosauromorpha'nın bir alt grubu olan Crocopoda (Grekçe:timsah ayakları) adını türetti. Crocopoda, Protorosaurus veya tanystropheidler yerine allokotosaurlar, rhynchosaurlar veya archosauriformlar ile daha yakından ilişkili tüm archosauromorflar olarak tanımlanır. Bu grup kabaca Laurin'in Archosauromorpha tanımına karşılık gelir.
Üyeler
Belirsiz üyeler
1980'lerin ufuk açıcı çalışmalarından bu yana, Archosauromorpha'nın dört ayrı sürüngen grubu içerdiği bulunmuştur, ancak grupların kendilerinin tanımları ve geçerliliği sorgulanmıştır. En az tartışmalı grup, tıknaz otçulların monofiletik bir grubu olan Rhynchosauria'dır ("gaga kelerleri"). Pek çok rhynchosaur, gaga benzeri premaksiller kemiklere ve geniş, oldukça değiştirilmiş kafataslarına sahipti.
Diğer bir arkozoromorf grubu, geleneksel olarak rhynchosaurlardan oldukça farklı, sıra dışı bir iguana benzeri otçul sürüngen olan Trilophosaurus tarafından temsil edilmiştir. Gauthier, bu grup için "Trilophosauria" adını kullandı, ancak 2015 yılında yapılan bir araştırma alternatif bir isim sundu. Bu çalışma, daha önce "prosauropod" dinozorları ile karıştırılan Triyas sürüngenleri olan Azendohsauridae'nin, aslında Trilophosaurus ve Trilophosauridae'nin geri kalanının yakın akrabaları olduğunu buldu. Trilophosauridler ve azendohsauridler artık Allokotosauria ("garip kelerler") grubu altında birleşmişlerdir. Bu iki grup, Trias döneminin sonunda hayatta kalamadı, ancak en ünlü arkozoromorf grubu sadece hayatta kalmadı, aynı zamanda Trias-Jura soyunun tükenmesinin ötesinde çeşitlenmeye ve egemen olmaya devam etti. Bunlar, ünlü dinozorlar ve teruzorlar da dahil olmak üzere çok çeşitli hayvanlardan oluşan Archosauriformes idi. Archosauriformes'in iki alt kladı günümüze kadar gelmiştir: yarı sucul timsahlar ve tüylü dinozorların sonuncusu: kuşlar. Gauthier, şimdi Archosauriformes olarak adlandırılan şeye atıfta bulunmak için Archosauria adını kullandı; çağdaş çalışmalarda, Archosauria adının yalnızca timsahların (örn. Pseudosuchia) ve kuşların (yani Avemetatarsalia) atalarını ve akrabalarını içeren daha sınırlı bir tanımı vardır.
İhtilaflı üyeler
Bu dört grubun dışında, Archosauromorpha'nın bazen birkaç ek sürüngen grubunu kapsadığı kabul edilir. En yaygın eklemelerden biri, gizemli kökenlere sahip bir grup yarı su sürüngen grubu olan Choristodera'dır. Koristodere fosilleri sadece Jura'dan Miyosen'e kadar bilinmesine rağmen, ilk arkeozoromorfların yanı sıra Permiyen döneminde ortaya çıktıkları teorileştirilmiştir. Koristodereler, archosauromorphlarla çok sayıda benzersiz özelliği paylaşır, ancak aynı zamanda lepidosauromorflarla eşit veya daha fazla sayıda benzersiz özelliği paylaşırlar, bu nedenle her iki gruba dahil edilmeleri konusunda hala bazı tartışmalar vardır. Bukalemun veya tamandua benzeri drepanozorlar da yarı düzenli olarak Archosauromorpha'ya yerleştirilir ancak bazı çalışmalar sürüngenlerin çok daha bazal bir soyunun parçası olduğunu düşünmüştür. Sucul thalattosaurlar ve süzülen kuehneosauridler de takımsız bir şekilde archosauromorph olarak kabul edilir.
Anatomi
Yaşayan archosauromorfların en çeşitli türleri kuşlar olmasına rağmen, grubun ilk üyeleri görünüşte modern kertenkelelere daha çok benzeyen sürüngenlerdi. Archosauromorflar ilk kez Permiyen'deki fosil kayıtlarında göründüklerinde, uzun boyunlu, hafif yapılı, orta uzunlukta, sivrilen burunlu, yayılan sürüngenlerle temsil ediliyorlardı. Modern monitör kertenkelelerine benzeyen bu vücut planı, tanystropheidler ve Prolacerta gibi Triyas archosauromorfları tarafından da paylaşılıyordu. Trilohpsauridae, azendohsauridae ve rhynchosauria gibi diğer erken gruplar, yarı dik duruşlar ve daha yüksek metabolizmalara sahip daha tıknaz formlara dönüşerek bu vücut planından saparlar. Archosauriformes ise, çeşitliliğin çok büyük olduğu sauropod dinozorları, uçan teruzorları, kuşları ve diğer teropod dinozorları, kuş kalçalıları ve Timsahları içeriyordu. Archosauromorflar, sahip olduğu şaşırtıcı çeşitliliğe rağmen, birkaç ince iskelet özelliği sayesinde hala bir sınıf olarak birleştirilebilirler.
Protorosaurus'tan daha "gelişmiş" birçok archosauromorph, posterodorsal veya postnarial süreç olarak bilinen premaksilla (burnun ucundaki diş taşıyan kemik) adaptasyonuna sahipti. Bu, burnun üst kenarındaki burun kemikleriyle temas etmek için dış burunların (burun delikleri) altına ve arkasına uzanan arkaya bakan bir kemik dalıydı. Birkaç gelişmiş arkosauriform, diğer sürüngenlerde mevcut olan plesiomorfik ("ilkel") durumu yeniden elde etti; bu, premaksillanın kısa veya eksik bir posterodorsal süreci olup, burunların arka kenarı bunun yerine esas olarak maksilla kemikleri tarafından oluşturuldu. Burunların kendilerine gelince, bunlar genellikle büyük ve oval şekilli, kafatasının orta hattına yakın ve yüksek konumlandırılmışlardır.
Omur
Uzun, S şeklindeki boyunlarıyla bağlantılı olarak, erken dönem arkosauromorflar, servikal (boyun) omurların ve genellikle ilk birkaç sırt (arka) omurunun çeşitli adaptasyonlarına sahipti. Her omurun merkezi (ana gövde) paralelkenar şeklindedir ve bir ön yüzey tipik olarak arka yüzeyden daha yüksekte konumlandırılmıştır. Bu omurların enine süreçleri (kaburga yüzleri), diğer erken sürüngenlerden daha büyük ölçüde dışarıya doğru uzanır. Birçok uzun boyunlu archosauromorph'ta, kaburga fasetleri eğimlidir ve genellikle uzun, ince ve dikosefal (iki başlı) olan servikal kaburgalara bağlanır.
Ön ayaklar
Humerus (önkol kemiği), entepikondiler foramen olarak bilinen dirseğe yakın bir delikten tamamen yoksun, arkozoromorflarda sağlamdır. Diğer tetrapodların çoğunda bulunan bu delik, koristoderelerde de yoktur, ancak bazı proterosuchidlerde tam olarak kapatılmamıştır. Birçok gelişmiş archosauromorph'ta, humerusun capitullum ve trochlea (dirsek eklemleri) zayıf şekilde gelişmiştir. Erken archosauromorflar iyi gelişmiş dirsek eklemlerini korurlar, ancak Aenigmastropheus dışındaki tüm archosauromorphlarda, diğer sürüngenlerde olduğu gibi dirseğin orta noktası yerine humerusun dış yüzeyine doğru kaydırılan bir troklea (ulna eklem) vardır. Bu kayma ile bağlantılı olarak, ulnanın olekranon süreci, Aenigmastropheus ve Protorosaurus'tan ayrı olarak archosauromorphlarda zayıf bir şekilde gelişmiştir.
Arka ayaklar
Archosauromorphların ayak bileği kemikleri birbirleriyle karmaşık yapılar ve etkileşimler edinme eğilimindedir ve bu özellikle büyük proksimal tarsal kemikler: astragalus ve kalkaneum için geçerlidir. Örneğin kalkaneum, bazı archosauromorflarda kalkaneal yumru olarak bilinen tüp benzeri bir dış uzantıya sahiptir. Bu yumru, özellikle timsahların eski akrabalarında belirgindir, ancak ilk önce allokotosaurların, rhynchosaurların ve archosauriformların son ortak atasında ortaya çıktı. Kalkaneal yumru (bazen kalkaneumun lateral yumru olarak da bilinir) varlığı, Crocopoda grubunun bir sinapomorfisidir ve aynı zamanda isminden de sorumludur.
Filogeni
Aşağıdaki kladogram M. S. Lee'nin 2013'deki çalışmasına göre uyarlanmış olup kaplumbağaları da içermektedir.
Bu kladogram ise M. D Ezcurra'nın 2016'daki çalışmasına göre uyarlanmış olup kaplumbağaları içermemektedir.