Dollo'nun tersinmezlik yasası

Dollo'nun tersinmezlik yasası (Dollo yasası veya Dollo ilkesi olarak da bilinir), Fransa doğumlu Belçikalı paleontolog Louis Dollo'nun 1893 yılında ortaya koyduğu, evrimin geri döndürülemeyeceğini veya canlı türlerin evrimsel bir değişiklik geçirdikten sonra, atasal duruma geri dönemeyeceklerini belirten bir hipotezi. Bu hipotez, ilk olarak Dollo tarafından şu şekilde ifade edilmiştir: "Bir organizmanın, zaten kendi ataları safında önceden gerçekleşmiş olan bir önceki aşamaya, kısmen de olsa, geri dönmesi mümkün değildir". Bu hipoteze göre, evrim sürecinde kaybolan ya da iptal edilerek atılan bir yapı veya organ, bu organizmaların soy çizgisinde tam olarak aynı biçimde yeniden ortaya çıkmayacaktır. Diğer bir deyişle, canlılar aynı evrimsel çizgiyi her iki yönde de bir kez daha gidemezler. Richard Dawkins'e göre Dollo yasası, "sadece iki kez tam olarak aynı evrimsel gezingenin (ya da gerçekten herhangi bir gidişizinin) gerçekleşmesinin ihtimal dahilinde olmayacağına dair sadece istatistiksel bir açıklama" sunmaktadır. Dollo'nun fikrine daha ılımlı bir şekilde bakan Stephen Gould ise, "tersinmezliğin" bir zamanlar geniş ve çeşitli formlar ortaya çıktıktan sonra belirli evrimsel patikaları ve örüntüleri engellediğini düşünür. Örneğin, bir kez bir sürüngenin olağan bir vücut planı benimsendikten sonra yüzlerce başka seçenek sonsuza kadar kapanmış olacak ve gelecekteki olanaklar da ancak kalıtsal tasarımın sınırları içinde ortaya çıkabilecektir.
İleri sürülen mekanizmalar
Protein yapısının evrimi üzerinde yapılan yeni bir çalışma, bu etkiye dair yeni bir mekanizma ileri sürmüştür. Bu çalışmada, önceden aslında tek bir hormon için belirlenmiş olan ama iki değişik hormunu yeni bir proteine bağlayabilen ve atasal bir proteinden evrimleşen bir hormon reseptörü incelendi. Bu değişiklik, ikinci hormonun bağlanmasını engelleyen iki amino asitin yer değiştirmesi sonucu ortaya çıkmıştır. Ancak, hormon bağlanması üzerinde herhangi bir etkileri olmadıkları için seçici olarak nötral olan diğer bazı değişiklikler ise daha sonra ortaya çıkmıştır. Araştırmacılar iki bağlantı artığını mutasyon yoluyla eski atasal durumlarına dönüştürmeye çalıştıklarında diğer değişikliklerin proteinin atasal durumunu istikrarsızlaştırdığını ortaya çıkardılar. Bu çalışma sayesinde araştırmacılar, proteinin ters yönde evrilmesi ve iki hormonu bağlayabilme yeteneğini tekrar kazanabilmesi için birçok bağımsız nötr mutasyonların rastlantısal ve seçilim baskısı olmadan meydana gelmesi gerektiği sonucuna vardılar. Bu da son derece düşük bir ihtimal olduğu için bu bulgular evrimin neden tek yönde ve bir doğrultuda çalıştığına dair açıklama getirebilir.
Dollo yasasındaki istisnalar
Birçok karından bacaklı (Gastropoda) takson sınıflarında kabukların köreldiği veya azaldığı, hatta bazı karından bacaklıların, örneğin sümüklüböceklerin evrimsel süreçlerde kabuk sarmallarını tümden kaybettikleri kolaylıkla gözlemlenebilir. Gould'un Dollo yasasına dair görüşlerine göre, kabuk sarmalı bir kere yitirildikten sonra bu kabuğu yeniden kazanmak mümkün değildir. Buna rağmen, Calyptraeidae ailesi içindeki birkaç cins, gelişimsel zamanlamalarını (heterokroni) değiştirmiş olabileceklerinden sarmalsız deniz salyangozu benzeri kabuklardan kabuk sarmallarını geri evrimle yeniden kazanmışlardır. Dollo yasasının diğer istisnaları değnek çekirgesinin (Phasmatodea) kanatları,<ref name=chip>Chippindale, P. T. and J. J. Wiens. (2005). Re-evolution of the larval stage in the Plethodontid salamander genus Desmognathus. Herpetological Review 36(2) 113.</ref> kuyruklu kurbağaların (semender) larva aşamaları, Marshall, C. R., et al. (1994). Dollo's law and the death and resurrection of genes. Proc Natl Acad Sci USA 91 12283. kertenkelelerin kayıp ayak parmakları, Davies, E. Frogs re-evolved lost lower teeth. BBC News. January 31, 2011. Retrieved February 9, 2011. kuş olmayan theropod dinozorlardaki klaviküla'dır (köprücük kemiği).
Bunun yanında, eski yapıların yeniden ortaya çıkışına dair ilginç örneklerden biri de Güney Amerika kurbağalarının (Gastrotheca guentheri) alt çenelerindeki dişlerin tam 200 milyon yıl sonra yeniden ortaya çıkmasıdır. Gastrotheca guentheri kurbağasının çene dişlerinin gelişimi üzerinde yapılan yeni bir araştırma, kurbağa dişlerinin tekrar baştan başa yeni bir diş planı evriltip geliştirmek yerine halihazırda var olan genetik yapıları kullanarak yeniden geliştiği veya evrildiği belirtilmiştir. Bhanoo, S. A. Marsupial tree frog evolved to regain the teeth its ancestors jettisoned. New York Times February 8, 2011. Retrieved February 9, 2011. Bu konuda, Stony Brook Üniversitesi, NY Evrim ve Ekoloji Anabilim Dalı bölümünde öğretim veren Dr. John Wiens, birkaç yıl boyunca modern ağaç kurbağalarının çenesi üzerinde çalışmalar yaptı ve bunları 170'ten daha fazla amfibi türlerinin fosil ve DNA'ları ile karşılaştırdı. Brook bu araştırmalarda Kolombiya ve Ekvador'da yaşayan Gastrotheca guentheri kurbağalarında milyonlarca yıl önce kaybettikleri dişlerin tekrar evrildiğini tespit etmiştir.
Dollo Yasası göz önüne alındığında, son 250 yıl içinde endüstri melanizmi sonucu renk değişimine uğramış Biston betularia güvelerinin evrimi de bir duraklama verir.