Karşılıklı yardımlaşma (evrim)

Karşılıklı yardımlaşma veya evrimsel iş birliği, biyolojide birbirleri için yararlı olan ve aralarında yardımlaşma davranışları sergileyen canlı organizmaların davranışlarını tanımlamak için kullanılan terimler olup bu evrimsel yardımlaşma, bir iş birliği temelinde yararlı oldukları için doğal seçilim tarafından seçilmişlerdir. Bu tanıma göre, altrüizm (fedakarlık), dayanışma gösteren canlı için ilk bakışta doğrudan yararı olmayan bir karşılıklı yardımlaşma şeklidir. Hem yardımda bulunan, hem de yardım alan canlı için doğrudan faydaları olan karşılıklı yardımlaşma davranışları ise "karşılıklı yararlı" davranışlar olarak tanımlanır. Doğal seçilimin karşılıklı yardımlaşma davranışlarının bazı türlerini neden onaylayıp tercih ettiğine dair bazı açıklayıcı teoriler bulunmaktadır. Bu teoriler birbirlerini dışlamamakla beraber aşağıda tartışılan teorilerin birden fazlası karşılıklı yardımlaşma davranışının bir yönünü açıklamada katkıda bulunabilir.
Akraba seçilimi
Yardımlaşma gösteren canlı birey için doğrudan bir faydası olmayan altrüist davranışları en iyi şekilde anlatan açıklama, akraba seçilimi kuramı olarak kabul edilir. Bu kuram, genetik olarak birbirlerine benzeşen ve yakın olan bireylerin başkalarına oranla birbirleriyle daha çok karşılıklı yardımlaştığını öne sürer. Genler kendi varlıklarını sürdürmek için birbirlerine yardım ettiklerinden bu tür karşılıklı yardımlaşma davranışlarından sorumlu olan genler de korunur. Buna dair klasik bir örnek, arılar ve karıncalar gibi sosyal yaşamlı böceklerdir. Kolonideki işçi böcekler asla üremezler, ama bunun yerine genetik olarak onlara benzeyen kraliçenin üreyebilmesi için çalışarak yardımda bulunurlar.
Canlılar arasındaki bu tür bir karşılıklı yardımlaşma, bir canlının, yavrusunu yetiştirip büyütmesinde akrabasına yardımcı olduğu akraba seçilimindeki süreçler tarafından evrilmiştir. Bu tür bir etkinliğin seçilmiş olmasının olası bir nedeni; eğer akrabalarına yardım eden canlı birey, yardım etme etkinliğini destekleyen ve teşvik eden genlere sahipse, onun akrabaları da muhtemelen bu genlere sahip olacak ve böylece bu aleller aktarılabilecektir. Canlılar arasındaki evrimsel iş birliğini ve karşılıklı yardımlaşmayı teşvik eden diğer süreçler, bu yardımlaşmanın bir grup organizmaya yarar sağladığı grup seçilimini içerir.
Karşılıklık teorisi
Karşılıklılık teorisi, canlıların karşılığında bir şey almak için birbirleriyle karşılıklı yardımlaşma davranışı sergilediğini öne sürer. Bu tür davranış şekillerinin tercih edilmesi için diğer bireylerin tanıyacağı bazı fiziksel belirteçlerin olması ve dış görünüşte bazı işaretlerin diğerleri tarafından da algılanabilir olması gerekmektedir. Aksi takdirde, bu davranış şekillerini korumak için bir seçilim baskısı olmayacaktır. Karşılıklı dayanışmayı oluşturan karşılıklık hakkında yapılan araştırmaların büyük bölümü oyun kuramı olarak bilinen tutsak ikilemine odaklanmıştır.
Piyasa etkisi
Karşılıklı yardımlaşmanın evrimine yol açan olası mekanizmalardan birini tanımlayan başka bir teori ise Noe ve Hammerstein tarafından öne sürülen piyasa etkisi teorisidir. Bu mekanizma, birçok durumlarda, bir kaynağı elde etmek isteyen talep ile bir bireyin elde edebileceği olası kaynak miktarı toplamı, yani arz arasında bir ödünleşimin ve dengelemenin (hasıla ve maliyet dengesi) var olduğu gerçeğine dayanır. Bu durumda, sistemde yer alan ve birbirleriyle yardımlaşan her eş, belirli bir kaynağın üretilmesinde ve takas etme yoluyla bu kaynağın edinilmesinde uzmanlaşarak karşılıklı kazanç ve menfaat elde edebilirler. Eğer bu sistemde birbirleriyle yardımlaşan sadece iki canlı varsa, her biri bir kaynak üzerinde uzmanlaşabilir ve bu şekilde diğeriyle alış verişte bulunabilir. Kaynakların değiş tokuşu diğer partnerle karşılıklı yardımlaşma ve işbirliği gerektirdiği gibi fiyat teklifi ve pazarlık etme süreçlerini de içerir.
Bu mekanizma, tek bir tür içinde olabileceği gibi sosyal gruplar veya türler arasında da olabilir. Aynı zamanda bu mekanizma, bir kaynağın sahibinin iş birliğinde bulunacak ortağını seçmeye muktedir olduğu birçok ortaklı sistem içinde de uygulanabilir. Bu model, örneklerinin maymunlarda, temizlikçi balıklarda ve diğer benzeri canlılarda görüldüğü doğal sistemlerde de uygulanabilir. Basit olarak uluslararası ticaret sistemleri de buna örnek verilebilir. Arap ülkeleri büyük miktarlarda petrol rezervlerine sahip olup Batılı ülkelerden teknoloji transferine gerek duyarlar. Teknolojik ürünler ise yine Arap petrolüne bağımlı olduğundan bunun çözümü ticari bir iş birliği yapmaktan geçer.
Çok katmanlı seçilim
Çok katmanlı seçilim kuramı, seçilimin birden çok düzeyde gerçekleştiğini öne sürer: örneğin hücrelerde atomsal veya moleküler seviyede, vücutta hücreler seviyesinde ve sonra bütün bir organizma seviyesinde, ya da grup seviyesinde ve de tür düzeyinde işleyebilirler. Aynı seviyede diğerleriyle rekabet edemeyen herhangi bir düzey, bir aşağıdaki seviye her ne kadar rekabetçi olursa olsun, elenecek ve ortadan kaldırılacaktır. Klasik bir örnek, kanser önleyici genlerdir. Kanser hücreleri kontrolsüz şekilde bölünerek çoğalır ve kısa vadede çok çabuk üredikleri ve de diğer vücut hücrelerini rekabet dışı bıraktıkları için hücresel düzeyde çok başarılıdırlar. Kanser bütün bir organizma düzeyinde öoğunlukla ölümcül olup üremeyi önlerler. Bu nedenle, örneğin hasarlı hücrelerin kendilerini yok ederek işbirliği yapmaya sevk etmesi gibi, genom içinde kanseri önleme özelliğine sahip değişiklikler tercih edilerek seçilirler. Çok katmanlı seçilim kuramı, örneğin kısa vadede kendileri için yararlı olacak ama uzun vadede tüm grubu ve onların soyundan gelecekleri yok edebilecek davranışlardan sakınmaları için bireylerin iş birliği yapmasına yol açmak gibi benzer etkilerin ortaya çıkabileceğini öne sürer.