Tylopoda

Tylopoda ("nasırlı ayak" anlamına gelir) veya Topuktabanlılar, Artiodactyla takımına ait karasal otçul çift toynaklıların bir alt takımıdır. Mevcut topuktabanlılar; Avustralya vahşi develeri tanıtılırken, vahşi doğada Güney Amerika ve Asya'daki doğal dağılımında bulunurlar. Grubun Kuzey Amerika ve Avrasya'da uzun bir fosil geçmişi vardır. Topuktabanlılar, yaklaşık 46.2 milyon yıl önce, Eosen döneminde ortaya çıktı.
Tylopoda'nın develer, lamalar, guanakolar, alpakalar ve vikunyaları içeren tek bir mevcut Camelidae (devegille) familyası vardır. Bu grup geçmişte çok daha çeşitliydi ve yaşayan devegillerin atalarına ek olarak bir dizi soyu tükenmiş aileyi içeriyordu (aşağıya bakınız).
Tylopodlar geviş getiren hayvanlar değildir.
Taksonomi ve sistematik
Tylopoda, Illiger (1811) tarafından adlandırıldı ve Matthew (1908) tarafından monofiletik olarak kabul edildi. Matthew (1908) tarafından derecelendirilmemiş bir klad olarak ve Carroll (1988), Ursing ve diğerleri (2000) Whistler ve Webb (2005) tarafından bir alt takım olarak ele alındı. Ruminantia'ya Matthew (1908) tarafından atanmıştır; Flower (1883) ve Carroll (1988) tarafından Artiodactyla'ya; Whistler ve Webb (2005) tarafından Neoselenodontia'ya; ve Ursing ve diğerleri (2000) ve Agnarsson ve May-Collado (2008) tarafından Cetartiodactyla'ya atandı.
Tylopoda'nın sınıflandırılmasıyla ilgili temel sorun, deve benzeri memelilerin kapsamlı fosil kayıtlarının henüz kladistik bir bakış açısıyla tam olarak incelenmemiş olmasıdır. Tylopoda, çift toynaklılae arasında oldukça farklı bir soydur, ancak kesin ilişkileri biraz zor çünkü altı canlı türün hepsi birbiriyle yakından ilişkilidir ve tarih öncesi çılgınca başarılı bir radyasyonun hayatta kalan tek soyu olan "yaşayan fosiller" olarak kabul edilebilir. Daha yakın tarihli çalışmalar, tylopodların, geleneksel olarak inanıldığı gibi geviş getiren hayvanlarla yakından ilişkili olmadığını ve kladogram biçiminde ifade edildiğini göstermektedir:
Tylopoda, yaşam tarzlarında son derece muhafazakardır ve (geviş getiren hayvanlar gibi) 40 milyon yıl öncesinden beri aynı ekolojik nişi işgal etmiş görünmektedir. Bu nedenle, Tylopoda ve geviş getiren hayvanlar arasında yakın bir ilişki olduğuna dair önceki varsayımın, basitçe, diğer tüm yakın akrabaların (balinalar, domuzlar vb.) uyumlarının, çoğu ilişki belirtisini veya en azından görünür olanları gizleyecek kadar farklı olmaları nedeniyle olduğu görülmektedir. Bununla birlikte, Tylopoda'nın çift toynaklılar ve akrabaları arasında sahip olduğu oldukça temel konum, bu soyun en eski üyelerinin hala morfolojik olarak çok ilkel olduğu ve ilgili soyların atalarından ayırt edilmesinin zor olduğu anlamına gelir. Sorunun ilk büyük modern ve kapsamlı analizi (2009'da) bunu destekledi; Geleneksel olarak Tylopoda olarak kabul edilen bazı taksonların bu alt takıma ait olduğu doğrulanabilir (ve birkaçı reddedilir), bu grubun sınıflandırılması, kapsamlı bir fosil kaydına rağmen (veya bu nedenle) hala çok tartışmalıdır.
Şu anda Tylopoda'ya atanan taksonlar:
Bazal ve incertae sedis
Cins Gobiohyus?
Familya Homacodontidae
Üstfamilya Anoplotherioidea
Familya Anoplotheriidae
Familya Cainotheriidae
Familya Dacrytheriidae
Üst familya Cameloidea
Familya Oromerycidae
Familya Camelidae
Üst familya Merycoidodontoidea (=Oreodontoidea)
Familya "Agriochoeridae" (paraphyletic)
Familya Merycoidodontidae
Superfamily Xiphodontoidea
Familya Xiphodontidae
Tartışmalı Tylopoda
Birkaç ek tarih öncesi (cet)artiodactyl takson bazen Tylopoda'ya atanır, ancak diğer yazarlar onları (Cet)artiodactyla arasında incertae sedis veya bazal soylar olarak kabul eder:
Familya Antiacodontidae
Familya Choeropotamidae (= Haplobunodontidae)
Familya "Diacodexeidae" (parafiletik)
Familya Leptochoeridae
Öte yandan Cebochoeridae ve Protoceratidae, geçmişte Tylopoda'ya zaman zaman yerleştirilmiş, ancak şimdi sırasıyla deniz memelileri ve geviş getirenlerle develerden daha yakından ilişkili olarak kabul edilen tarih öncesi familyalardır.