Endosimbiyoz teorisi

Endosimbiyoz kuramı, ökaryot hücre organellerinden mitokondri ve plastitlerin kökeni ile ilgilenir. Kuram söz konusu organellerin ökaryot hücrelerle birlikte yaşamaya başlayan prokaryot canlılardan köken aldığını ileri sürer. Mitokondri, proteobakterilerden, kloroplastlar ise siyanobakterilerden gelişmiştir.
Geçmiş
1883 yılında Alman botanikçi Andreas Schimper çalışmalarında yeşil bitkilerdeki kloroplastların siyanobakterilerle benzerlikler gösterdiğini gözlemlemişti ve yeşil bitkilerin iki organizmanın simbiyoz yaşamından ortaya çıktığını düşünmüştü. Rus botanikçi Konstantin Mereschkowski bu çalışmalardan haberdardı ve 1905 yılında ilk kez endosimbiyoz teoriden açıkça bahsetmiştir. 1920'lerde mitokondrilerin endosimbiyotik geçmişi hakkındaki düşünceler Ivan Wallin tarafından geliştirilmeye devam etti. Başlangıçta bu hipotezler dikkate alınmadı. 1960'larda elektron mikroskoplarıyla yapılan kloroplastların ve siyanobakterilerin daha detaylı kıyaslamaları ve plastitlerin ve mitokondrilerin kendi DNA'larının olduğu keşfi eski fikirlerin yeniden doğuşuna sebep oldu.
Endosimbiyoz hipotezi Lynn Margulis tarafından oluşturulmuş ve ondan sonra yaygınlık kazanmıştır. 1981 tarihli Hücre Evriminde Ortak Yaşam (Symbiosis in Cell Evolution) adlı çalışmasında ökaryot hücrelerin kökeninin birlikte yaşayan ilkel prokaryot canlı topluluklarına dayandığını savunmuştur.
Lynn Margulis ve Dorion Sagan'a göre "yaşam dünyayı savaşla değil dayanışmayla fethetmiştir ve Darwin'in doğal seçilime dayalı evrim savı eksiktir".
Peroksizomların da endosimbiyotik kökenli olduğuna dair şüpheler olmakla birlikte bu organellerin kendi DNA'sı yoktur. Christian de Duve, onların, ökaryot hücrelerin atmosferde giderek artan orandaki Oksijene direnebilmesini sağlayan ilk endosimbiyotik canlılardan olduğunu ileri sürmüştür. Fakat son çalışmalardan öyle anlaşılıyor ki bu organeller ortak yaşayan bakterilerden değil endoplazmik retikulum kökenlidir.
Kanıtlar
Mitokondri ve plastitlerin endosimbiyoz kökenli olduklarına dair bulgular aşağıdaki gibidir.
Mitokondri ve plastitler ait oldukları hücreden farklı olan bir DNA taşırlar ve bu DNA bakterilerinkine benzemektedir (dairesellik ve uzunluk açısından).
İki veya daha fazla katlı zarları vardır ve en içteki katman hücredeki diğer zarlardan bileşim açısından farklıdır, bileşimi daha çok prokaryotik hücre zarına benzemektedir.
Yeni plastit veya mitokondri oluşumu sadece ikiye bölünme işlemine benzer bir süreç sonunda olur. Bazı alglerde plastitler çeşitli kimyasallarla veya uzun süre güneş ışığı yokluğunda hücreye zarar vermeden yok edilebilmektedir bu durumdaki hücrelerde plastitler yeniden üretilememektedir.
Plastitlerin iç yapısı ve biyokimyası, örneğin tilakoid ve klorofillerin varlığı, siyanobakterilerle büyük benzerlikler göstermektedir. Ökaryotik genom, bakteri ve plastitlerin filogenetik çözümlemeleri de gösteriyor ki plastitiler en çok siyanobakterilere yakındır.
DNA analizleri ve filogenetik çözümlemeler hücresel DNA'nın plastit DNA'sından gelmiş olabilecek parçacıklar bulundurduğunu düşündürmektedir.
Hücre çekirdeği tarafından kodlanan bazı proteinler, bu organellere transfer edilmektedir ve hem mitokondri hem de kloroplast genomu bakterilere kıyasla daha küçüktür. Bu da, endosimbiyoz ilişkiyle konak hücreye olan bağımlılığın artması gerektiği görüşüyle örtüşmektedir. Organel genomlarındaki birçok gen ya kaybedilmiş ya da hücre çekirdeğine kaymıştır.
Plastitler günümüzde birçok farklı protista türünde bulunmaktadır, bunlardan bazıları plastit bulundurmayan protista türleriyle yakın akrabalık göstermektedirler. Eğer plastitler kendiliğinden oluşsaydı bu olayın birçok kez yeniden tekrarlanması gerekirdi ve endosimbiyoz kuramı olmadan bu yakın türler arasındaki farklılıkları açıklamak kolay olmazdı.
Bu organellerin ribozomları bakterilerinki gibidir (70S).
Mitokondri ve plastit kaynaklı proteinler, bakterilerde olduğu gibi başlangıç amino asidi olarak N-formilmetiyonin kullanmaktadır.
İkincil Endosimbiyoz
Birincil endosimbiyoz bir organizmanın bir bakteriyi içine almasına denir. İkincil endosimbiyoz ise birincil endosimbiyoz ürünü canlının başka bir ökaryot organizma tarafından yutulmasıyla olur. İkincil endosimbiyoz canlılık tarihi boyunca birçok kere meydana gelmiştir ve inanılmaz çeşitlikteki alglerin ve diğer ökaryotların gelişmesini sağlamıştır. Bazı türler buna benzer bir mekanizmadan büyük yararlar sağlar; bir algi yutarlar fotosentez ürünlerini kullanırlar, yutulan canlı öldüğünde veya bir şekilde kaybedildğinde ise eski yaşam tarzına geri dönerler.
Bir diğer ikincil endosimbiyotik yöntem de heterotrof bir protista türü olan Hatena arenicola'da görülmektedir. Bu canlı normal zamanlarda avcı bir tür gibi davranmaktadır, fakat bir yeşil alg yediğinde ışığa doğru hareket etme yeteneği kazanır, beslenme organı kaybolur. Bu arada alg de artık bir konak hücrede yaşadığı için kamçısını ve hücresel iskeletini kaybeder.

İkincil endosimbiyoz da evrimsel kalıntılar bırakır. İkincil endosimbiyoz ürünü plastitler üç veya dört katlı zardan oluşur. Bu fazladan iki zardan birinin algin hücre zarı diğerinin ise konak hücrenin fagozomal kesesi olduğu düşünülmektedir.
Plastit içeren canlı türlerinin çeşitliliğine rağmen bu plastitlerin morfolojisi ve biyokimyası bunlarının kökeninin tek olduğunu düşündürmektedir bununla birlikte bu kuram hala tartışmalıdır.