Kertenkele

Kertenkeleler veya kelerler (Lacertilia), çoğu okyanus ada zincirinin yanı sıra Antarktika hariç tüm kıtalarda yaşayan 6.000'den fazla türü olan, yaygın bir pullu sürüngen grubudur. Grup, yılanları ve Amphisbaenia'yı (kör kelerler) kapsamadığı için parafiletiktir; bazı kelerler, bu iki dışlanan grupla diğer kelerlerden daha yakından ilişkilidir. Kelerlerin boyutları, birkaç santimetre uzunluğundaki bukalemun ve gekolardan 3 metre uzunluğundaki Komodo ejderine (Varanus komodoensis) kadar değişir.
Kelerlerin çoğu dört ayaklıdır ve güçlü bir yan yana hareketle koşar. Bazı soylar ("bacaksız kertenkeleler" olarak bilinir), ikincil olarak bacaklarını kaybetmiştir ve uzun, yılan benzeri vücutlara sahiptir. Ormanda yaşayan Draco cinsinden kelerler gibi bazıları süzülebilir. Genellikle bölgeseldirler, erkekler diğer erkeklerle savaşır ve genellikle parlak renklerle, dişileri etkilemek ve rakipleri korkutmak için sinyal verirler. Kelerler çoğunlukla etoburdur, genellikle 'otur ve bekle' avcılarıdır; birçok küçük tür böcekleri yerken, Komodo ejderi, manda kadar büyük memelileri yer.
Kelerler, zehir, kamuflaj, refleks kanama ve kuyruklarını bırakma ve yeniden büyütme gibi çeşitli yırtıcılara karşı uyarlanmalardan yararlanır.
Anatomi
En büyük ve en küçük
Alttakımdaki türlerin yetişkin uzunluğu, Brookesia micra gibi bukalemunlar ve Sphaerodactylus ariasae gibi kertenkeleler için birkaç santimetreyken, yaşayan en büyük monitör kertenkelesi Komodo ejderinde yaklaşık 3 metre'ye (10 ft) kadar değişir. Çoğu kertenkele oldukça küçük hayvanlardır.
Ayırt edici özellikler
Kelerler tipik olarak yuvarlak gövdeleri, kısa boyunları üzerinde yüksek başları, dört uzuvları ve uzun kuyrukları vardır, ancak bazıları bacaksızdır. Kelerler ve yılanlar, onları daha sert diapsid kafataslarına sahip olan tuataralardan ayıran, hareketli bir kuadrat kemiği paylaşırlar. Bukalemunlar gibi bazı kelerlerin, bitki örtüsü arasında tırmanmalarına yardımcı olan kavrayıcı kuyrukları vardır.
Diğer sürüngenlerde olduğu gibi, kelerlerin derisi de keratinden yapılmış üst üste binen pullarla kaplıdır. Bu, çevreden koruma sağlar ve buharlaşma yoluyla su kaybını azaltır. Bu adaptasyon, kelerlerin dünyadaki en kurak çöllerden bazılarında gelişmesini sağlar. Deri sert ve köseledir ve hayvan büyüdükçe dökülür. Tek parça halinde deri döken yılanların aksine, kelerler derilerini birkaç parçaya ayırır. Pullar, sergileme veya koruma için dikenlere dönüştürülebilir ve bazı türlerin pullarının altında kemik osteodermleri vardır.
Kelerlerin dişleri, etçil, böcekçil, omnivor, otçul, nektarcıl ve yumuşakçacıl dahil olmak üzere çok çeşitli diyetlerini yansıtır. Türlerin tipik olarak diyetlerine uygun tek tip dişleri vardır, ancak bazı türlerin çenelerinin önünde kesme dişleri ve arkada kırma dişleri gibi değişken dişleri vardır. Agamidler ve bukalemunlar akrodont olsa da çoğu tür pleurodonttur.
Dil ağzın dışına uzatılabilir ve genellikle uzundur. Boncuklu kelerlerde (Heloderma), Teiidae familyası üyelerinde ve monitör kertenkelelerinde, dil çatallıdır ve esas olarak veya yalnızca çevreyi algılamak için kullanılır, sürekli olarak çevreyi örneklemek ve molekülleri kemosensasyondan sorumlu vomeronazal organa geri aktarmak için kullanılır, benzer ancak ondan farklı. koku veya tat. Gekolarda dil, gözleri yalamak için kullanılır: göz kapakları yoktur. Bukalemunların, böcek avlarını yakalamak için hızla uzayabilen çok uzun yapışkan dilleri vardır.
Üç soy, gekolar, dactyloidler ve bukalemunlar, ilk iki grupta oldukça belirgin olan yapışkan pedler (ayak altlıkları) oluşturmak için ayak parmaklarının altındaki pulları değiştirdi. Pedler, van der Waals kuvvetleri kullanılarak yapışmak üzere alt tabakaya sıkıca oturan milyonlarca küçük kıldan (saç benzeri yapılar) oluşur; sıvı yapıştırıcıya gerek yoktur. Ayrıca bukalemunların ayak parmakları, her ayakta (zigodaktili) iki karşıt gruba ayrılarak kuşlar gibi dallara tünemelerini sağlar.
Evrim
Fosil kaydı
Kelerlerin bilinen en eski fosil kalıntıları, yaklaşık 220 milyon yıl önce Triyas dönemi'nin Karniyen aşamasına tarihlenen Hindistan'ın Tiki Formasyonu'nda bulunan Tikiguania estesi adlı iguana türüne aittir. Bununla birlikte, modern agamid kertenkelelerinden neredeyse ayırt edilemez olduğu için Tikiguania'nın yaşı hakkında kuşkular arttı. Tikiguania kalıntıları, çok daha eski Triyas çökelleriyle yıkanmış olduğundan, bunun yerine geç Tersiyer veya Kuvaterner yaşında olabilir.
Kelerler, Geç Triyas'ta ortaya çıkan Rhynchocephalia ile yakından ilişkilidir, bu nedenle en erken kelerler Geç Triyas'da ortaya çıktı. Mitokondriyal filogenetik analiz, ilk kertenkelelerin geç Permiyen'de evrimleştiğini göstermektedir. Morfolojik verilere dayanarak, iguanaların diğer pullulardan çok erken ayrıldığı düşünülmüştü, ancak moleküler kanıtlar bununla çelişiyor.
Mosasaurlar muhtemelen Erken Kretase'de aigialosaurlar olarak bilinen soyu tükenmiş bir sucul kertenkele grubundan evrimleşmişlerdir. Dolichosauridae, mosasaurlarla yakından ilişkili Geç Kretase'de yaşamış sucul varanoid kelerlerin bir ailesidir.
Yakınsak evrim
Kelerler sıklıkla benzer morfoloji ve ekolojik nişler geliştiren birden fazla grupla birlikte yakınsak bir şekilde evrimleşmiştir. Anolis ekomorfları, evrimsel biyolojide yakınsaklığı incelemek için bir model sistem haline geldi. Anniellidae, Anguidae, Cordylidae, Dibamidae, Gymnophthalmidae, Pygopodidae ve Scincidae dahil olmak üzere kertenkele evrimi boyunca uzuvlar bağımsız olarak iki düzineden fazla kez kaybolmuş veya azaltılmıştır; yılanlar, Squamata'nın bu yolu izlemiş en ünlü ve tür açısından zengin grubudur.
Filogeni
Dış sistematik
Kelerlerin ve diğer pulluların sürüngenler arasındaki konumu, 2015 yılında Rainer Schoch ve Hans-Dieter Sues tarafından fosil kanıtları kullanılarak incelenmiştir. Kertenkeleler, mevcut kuş olmayan sürüngenlerin yaklaşık %60'ını oluşturmaktadır.
İç sistematik
Hem yılanlar hem de Amphisbaenia, Squamata'nın (tüm kelerleri içeren en küçük grup) içinde derin bölümlerdir, bu nedenle "kelerler" parafiletiktir. Kladogram, Wiens ve meslektaşları tarafından 2012 ve 2016 yıllarında yapılan genomik analizlere dayanmaktadır. Hariç tutulan taksonlar kladogramda büyük harflerle gösterilmiştir.
Taksonomi
13. yüzyılda, kelerler, Avrupa'da, Vincent of Beauvais'in Mirror of Nature eserinde kaydedildiği gibi, "yılanlar, çeşitli fantastik canavarlar, çeşitli amfibiler ve solucanlar" dahil olmak üzere çeşitli yumurtlayan yaratıklardan oluşan geniş bir sürüngen kategorisinin parçası olarak kabul edildi.
On yedinci yüzyılda bu gevşek tanımlamada değişiklikler görüldü. Sauria adı ilk kez James Macartney (1802) tarafından kullanıldı; Alexandre Brongniart'nin (1800) önerdiği, kelerleri ve timsahları içeren, daha sonra birbirlerinin en yakın akrabaları olmadığı keşfedilen bir sürüngenler takımı için türetilen Fransızca adı "Sauriens"in Latincesiydi. Daha sonraki yazarlar, "Sauria" terimini daha sınırlı bir anlamda, yani tüm kelerleri içeren ancak yılanları hariç tutan Squamata'nın bir alt takımı olan Lacertilia'nın eş anlamlısı olarak kullandılar. Bu sınıflandırma günümüzde nadiren kullanılmaktadır çünkü bu şekilde tanımlanan Sauria parafiletik bir gruptur. Jacques Gauthier, Arnold G. Kluge ve Timothy Rowe (1988) tarafından arkozorların ve lepidozorların (Mcartney'nin orijinal tanımına göre timsahları ve kelerleri içeren gruplar) son ortak atasının tüm torunlarını içeren grup olarak tanımlandı. Michael deBraga ve Olivier Rieppel (1997), Sauria'yı, Choristodera, Archosauromorpha ve Lepidosauromorpha'nın en son ortak atasınının soyundan gelen tüm taksonları içeren bir 'klad' olarak tanımladılar. Ancak, bu kullanımlar uzmanlar arasında geniş bir kabul görmemiştir.
Alttakım Lacertilia (Sauria) (kelerler)
Familya Bavarisauridae
Familya Eichstaettisauridae
İnfra takım Iguania
Familya Arretosauridae
Familya Euposauridae
Familya Corytophanidae
Familya Iguanidae
Familya Phrynosomatidae
Familya Polychrotidae
Family Leiosauridae
Familya Tropiduridae
Familya Liolaemidae
Familya Leiocephalidae
Familya Crotaphytidae
Familya Opluridae
Familya Hoplocercidae
Familya Priscagamidae
Familya Isodontosauridae
Familya Agamidae
Familya Chamaeleonidae
İnfra takım Gekkota
Family Gekkonidae
Family Pygopodidae
Family Dibamidae
İnfra takım Scincomorpha
Familya Paramacellodidae
Familya Slavoiidae
Familya Scincidae
Familya Cordylidae
Familya Gerrhosauridae
Familya Xantusiidae
Familya Lacertidae
Familya Mongolochamopidae
Familya Adamisauridae
Familya Teiidae
Familya Gymnophthalmidae
İnfra takım Diploglossa
Familya Anguidae
Familya Anniellidae
Familya Xenosauridae
İnfra takım Platynota (Varanoidea)
Familya Varanidae
Familya Lanthanotidae
Familya Helodermatidae
Familya Mosasauridae