tomron87/hebrew-wikipedia-sentences-corpus huggingface dataset:
ג'וני קאש כלל בשיר "Beans for Breakfast" ("שעועית לארוחת בוקר").
התייחסות למחלה, תוך ציון נכון של מקור המחלה בלשלשת ציפורים.
בוב דילן אושפז בשנת 1997 בשל היסטופלסמוזיס, שגרם לביטול הופעותיו בבריטניה ובשוויץ.
בפרק 21 של עונה 3 של סדרת הטלוויזיה האוס, אובחן מטופל עם היסטופלסמוזיס.
בפרק 5 של עונה 1 של סדרת הטלוויזיה "דקסטר", וינס מסוקה (Vince Masuka) הודאג באשר להדבקה בהיסטופלסמוזיס מן האבק באוויר, ומהשיער של חולדות.
בפרק 5 של העונה 5 של "מפלצות בתוכי" (Monsters Inside Me) קודי פריי נדבק בהיסטופלסמוזיס.
בפרק 1 של עונה 2 של סדרת טלוויזיה Billy the Exterminator ("בילי המדביר") היסטופלסמוזיס מוזכר כזיהום אפשרי מעטלפים והפרשותיהם בעליית גג.
בסדרת הטלוויזיה How Clean Is Your Crime scene ("כמה נקייה זירת הפשע שלך") אומר ניל לאחד מעובדיו שהוא עלול להידבק בהיסטופלסמוזיס אם לא יחבוש מסיכה.
בפרק 3 של עונה 1 של סדרת טלוויזיה אמילי אוונס, אובחן מטופל עם היסטופלסמוזיס.
היסטוריה אינטלקטואלית היא תחום מחקר העוסק בחקר שיטתי של רעיונות כפי שהובנו, פותחו והועלו על ידי הוגי דעות, פילוסופים, אינטלקטואלים ואנשי רוח לאורך התקופות.
התחום עוסק ברעיונות בהקשרם ההיסטורי, התרבותי והחברתי, בהתפתחותם ובהשפעתם ההדדית לאורך ציר הזמן.
תחום זה מתמקד גם בהקשרים הרחבים שבתוכם התגבשו הרעיונות, וכן באנשים שפיתחו, הפיצו או ביקרו אותם.
במחקר נבחנים תהליכים אינטלקטואליים כ"רשתות משמעות" שבתוכן פועלים בני אדם, בהתאם לתפיסה שאומצה, בין היתר, על ידי האנתרופולוג קליפורד גירץ, שכתב: "האדם הוא בעל חיים האחוז ברשתות משמעות שטווה לעצמו".
יש חוקרים הרואים בהיסטוריה האינטלקטואלית תחום רחב עד כדי כך שאין להגדירו במדויק, ויש הסבורים שניסיון להגדירו גובל בהשטחת המורכבות הטבועה בו.
יש אף הטוענים שכל דיסציפלינה היסטורית כוללת בתוכה עיסוק ברעיונות, ולכן אין מדובר בתחום נפרד.
עם זאת, כיום מקובלת ההבחנה בהיסטוריה אינטלקטואלית כתחום מחקר עצמאי, אף שגבולותיו ממשיכים להיות נתונים לדיון.
ההיסטוריון הבריטי ג'ון בורו תיאר את התחום כעיסוק ב"כוונות מאחורי דבריהם של אנשים בעבר, ומה הייתה המשמעות של דברים אלה עבורם".
הוא השתמש במטאפורה שלפיה ההיסטוריון האינטלקטואלי משמש כמתורגמן של העבר, אשר חוקר עולמות מחשבה שבחלקם עשויים להיות זרים לקורא בן זמננו.
המונח היסטוריה של הרעיונות החל להתקבע בסוף המאה ה-18, בעוד שהמונח היסטוריה אינטלקטואלית התפתח בשלב מאוחר יותר.
לאורך השנים נוצר שיתוף פעולה בין חוקרים שפיתחו את התחום ואת המתודולוגיה הייחודית לו.
קולינגווד טען בספרו The Idea of History (משנת 1946), כי היסטוריה אינטלקטואלית הפכה לתחום מחקר עצמאי רק כאשר היסטוריונים החלו לזהות כי בני אדם חושבים ופועלים בהתאם לתבניות מחשבה הקשורות להקשר התרבותי וההיסטורי בו הם חיים.
בהדרגה התפתחה התפיסה כי קיים קשר דיאלקטי בין רעיונות לחוויות אנושיות: חוויות מעצבות רעיונות ולהפך, אך הן אינן אוניברסליות.
על פי ההיסטוריון ריצ'רד ווטמור, מחבר הספר "What is Intellectual History?", ניתן לראות בדייוויד יום ובמונטסקייה כאבות המייסדים של התחום.
שניהם הדגישו את מורכבותם של רעיונות ואת השפעת ההקשר על תפוצתם ומשמעותם.
לטענתם, אין לבסס מערכת רעיונית אוניברסלית מנותקת מהקשרים תרבותיים והיסטוריים.
יום סבר כי יש לשפוט רעיונות ומעשים היסטוריים רק מתוך ההקשר בו נוצרו.
בלעדי תובנה זו, טען, לא ניתן להבין רעיון לעומקו.
מונטסקייה הדגיש כי כל הסתכלות על חברה זרה מותנית באמונות ובערכים של המתבונן, ולכן היא לעולם אינה אובייקטיבית.
היסטוריונים נוספים הנחשבים למייסדי התחום כוללים את פרידריך מיינקה (1862–1954), היסטוריון גרמני, ואת ג'אמבטיסטה ויקו (1668–1744), היסטוריון ופילוסוף איטלקי שפעל בעידן הנאורות.
בשנת 1939 פרסם פרי מילר את הספר "The New England Mind: The Seventeenth Century", אשר נחשב לאחד הראשונים שהשתמשו במונח "היסטוריה אינטלקטואלית".
עם זאת, ביסוס התחום כדיסציפלינה מחקרית נפרדת התרחש רק בשלב מאוחר יותר.
המשרה האקדמית הראשונה בתחום נפתחה בשנת 1972 באוניברסיטת סאסקס שבבריטניה, ומשרת יושב הראש הראשונה נחנכה בשנת 1982, גם היא באותה אוניברסיטה.
בשנת 1979 החל לצאת לאור כתב העת "The Intellectual History Newsletter", שהיה הראשון מתוך שורה של כתבי עת בתחום שהתפרסמו בהמשך באירופה.
חוקרים שונים תרמו לעיצוב התחום בשנותיו הראשונות.
ארתור לאבג'וי (Arthur Oncken Lovejoy; 1873–1962) נחשב לדמות מרכזית בהתפתחות תחום היסטוריה של הרעיונות, והיה מהראשונים לנסח מתודולוגיה שיטתית לחקר התפתחות רעיונות.
בספרו The Great Chain of Being (1936) הציג לאבג'וי את רעיון שרשרת הקיום הגדולה, וטען כי יש לבחון את המשכיותם של רעיונות לאורך זמן.
בשנת 1940 ייסד את כתב העת Journal of the History of Ideas, שהפך לכלי מרכזי במחקר התחום.
קוונטין סקינר (Quentin Skinner; נולד ב־1940), ממייסדי בית הספר למחשבה פוליטית באוניברסיטת קיימברידג', תרם רבות להבניית התחום כתגובה מתודולוגית לאתגרים פרשניים שונים.
כתביו עודדו פיתוח של מתודולוגיה רפלקטיבית במחקר רעיונות.
גם ישעיה ברלין (1909–1997), פילוסוף פוליטי והיסטוריון של רעיונות, נחשב לדמות מפתח בהתפתחות התחום, ותרם רבות לעיצובו של השיח הליברלי במאה ה־20.
חוקרים נוספים אשר תרמו לעיצוב הדיסציפלינה כוללים את ג'ון גרוויל אגארד פוקוק (John G.
Pocock), אדוארד סעיד ומישל פוקו, אשר נודעו בגישותיהם הביקורתיות והבינתחומיות לחקר רעיונות וזהויות.
חוקרים בני זמננו הרחיבו את ההגדרה של רעיונות כאובייקט מחקרי.
קלי, לדוגמה, טען כי רעיון הוא לא רק מונח פסיכולוגי או אפיסטמולוגי, אלא גם כלי לניתוח היסטורי.
לדבריו, היסטוריה אינטלקטואלית יכולה להתקיים רק כאשר מכירים בגבולות התרבותיים של החוקר, שכן אלה מעצבים את נקודת מבטו.
ריצ'רד ווטמור ציין כי המונח "היסטוריה אינטלקטואלית" נפוץ בעיקר באירופה, בעוד שהמונח "היסטוריה של הרעיונות" רווח יותר בארצות הברית, בין השאר בשל השפעתו של ארתור לאבג'וי ומוסדות שייסד.
כתב עת מודרני בולט בתחום הוא "Intellectual History Review", אשר החל לראות אור בשנת 2004. בין ההיסטוריונים הפעילים כיום נמנים סוזן מרשאנד ופיטר גורדון.
דמות נוספת המזוהה עם התחום היא מיכאל אוקשוט, פילוסוף פוליטי בריטי, שטען כי "יש להתבונן בחיים האינטלקטואליים כסדרה של שיחות מתמשכות".
המחקר בהיסטוריה אינטלקטואלית עוסק במעקב אחר התפתחותם של רעיונות, תוך בחינת הקשרים ההיסטוריים, התרבותיים והחברתיים שבתוכם נוצרו, הופצו ועובדו מחדש.
אחת הדרכים המרכזיות היא ניתוח ביוגרפי של הוגי דעות, לצד מעקב אחר השתנות רעיונות לאורך זמן.
שאלות מחקר עיקריות בתחום כוללות: האם רעיון מסוים תקף מעבר לתקופה בה נהגה?
כיצד משתנה משמעותו בעת מעברו בין תרבויות או תקופות שונות?
והאם החוקרים מסוגלים להשתחרר מהטיות הנובעות מהקשרים התרבותיים בהם הם פועלים?.
היסטוריונים אינטלקטואליים מחברים בין טקסטים מוכרים ופחות מוכרים של אותם מחברים, תוך ניסיון להבין את תהליך היווצרות הרעיונות והאופן שבו התקבלו בתקופתם.
מחקר זה תורם להבנה מורכבת יותר של התהליכים ההיסטוריים והתרבותיים.
דוד ארמיטאג' טען כי היסטוריה אינטלקטואלית מאפשרת דיון ברעיונות רחבי היקף, לאורך פרקי זמן נרחבים ובמעבר בין תרבויות שונות.
לדבריו, עיקר עניינו של התחום הוא בתהליכים של שינוי איטי ומתמשך, ולא באירועים נקודתיים.
ההיסטוריון הישראלי יהושע אריאלי, חתן פרס ישראל, הגדיר את תפקיד ההיסטוריון האקדמי כשומר האמת ההיסטורית, תוך אחריות מוסרית להבחין בין מעורבות אישית לבין שמירה על ריחוק אינטלקטואלי:
היסטוריה אינטלקטואלית משיקה לתחומי דעת מגוונים, בהם פילוסופיה, תאולוגיה, מדעים, מחשבה מדינית, כלכלה, וכן תחומי תרבות כגון ספרות, אמנות, מדעי הרוח ומדעי החברה.
ההיסטוריון רוברט דרנטון הציע לחלק את התחום לשלושה מרכיבים: ההיסטוריה של הרעיונות (חקר המחשבה השיטתית), ההיסטוריה החברתית של הרעיונות (המעבר של רעיונות בין קבוצות), וההיסטוריה תרבותית (ניתוח סמלים ורעיונות בתרבות).
עם זאת, ריצ'רד ווטמור טען כי זו חלוקה מעורפלת שמטשטשת את גבולות התחום.
ההיסטוריון קוונטין סקינר זיהה בעיות יסוד בגישות המסורתיות לחקר רעיונות היסטוריים.
לדבריו, ההנחה כי ניתן להבין רעיון מתוך קריאה בטקסטים בלבד, מבלי להביא בחשבון את ההקשר החברתי וההיסטורי של התקופה, היא שגויה.
הוא פיתח מתודולוגיה המבוססת על ניתוח כוונות המחבר וההקשר בו כתב.
סקינר תיאר מספר "מיתולוגיות" שמהן יש להימנע:
מיתולוגיית הדוקטרינות – ההנחה כי ניתן להבין רעיון על בסיס מבנים מחשבתיים מאוחרים יותר.
מיתולוגיית הקוהרנטיות – ההנחה שכל כתבי הוגה מגובשים וקשורים זה לזה באופן קוהרנטי.
מיתולוגיית הפרולפסיס – בלבול בין משמעות מקורית של רעיון למשמעויות שהתפתחו מאוחר יותר.
מיתולוגיית צרות האופק – תפיסה שטקסטים שייכים לדיאלוג רציף החוצה דורות.
לטענתו, הבנת רעיונות מחייבת ניתוח של הקשרם המקורי ושל מטרות המחבר בעת הכתיבה.
סקינר הציע חמש שאלות יסוד שיש לשאול במחקר טקסט היסטורי:
כיצד הטקסט משקף את הדיון האידאולוגי בזמנו?
באילו סוגיות פוליטיות עוסק הטקסט?
כיצד ניתן לזהות ולנתח את האידאולוגיות שבתוך הטקסט?
מהו הקשר בין רעיון לפעולה פוליטית מסוימת?
כיצד הופצו האידאולוגיות ומה הייתה השפעתן?
ביקורות שונות הוטחו בגישתו של סקינר.
חלקן טוענות כי היא פילוסופית מדי, ואינה מסתמכת די על ממצאים ארכיוניים.
אחרות טוענות כי התמקדותו בכוונת המחבר מצמצמת את אפשרויות הפרשנות.
ביקורת עקרונית יותר טוענת שגישתו מנתקת את המחקר ההיסטורי מהשאיפה לאובייקטיביות ולחקירה אמפירית, ומובילה ליחסיות רעיונית גורפת.
ביקורת זו השפיעה על סקינר עצמו, אשר התייחס אליה בכתיבתו משנות ה־90 ואילך.
היסטוריה אינטלקטואלית משיקה לתחומי ידע רבים ולעיתים אף מתמזגת עמם.
גבולות הדיסציפלינה אינם תמיד ברורים, בשל נדירותם של רעיונות השייכים לתחום אחד בלבד.
על פי ריצ'רד ווטמור, עושר התחומים שהיא נוגעת בהם נובע מהיותה דיסציפלינה רחבה מטבעה.
גורדון הבחין בין היסטוריה אינטלקטואלית לבין היסטוריה של הרעיונות.
לדבריו, היסטוריה של הרעיונות עוסקת במושגים כלליים ובמעקב אחר התפתחותם לאורך זמן, תוך נטייה לארגן את הנרטיב ההיסטורי סביב רעיון מרכזי.
גישה זו נוטה להתייחס לרעיונות כיציבים, גם כאשר הם מופיעים בהקשרים תרבותיים והיסטוריים שונים.
לעומתה, ההיסטוריה האינטלקטואלית שמה דגש על ההקשר – רעיונות נבחנים כחלק מהתפתחות חברתית, לשונית, ביוגרפית ותרבותית.
היא רואה ברעיונות תוצרים מותנים של זמן ומקום.
ההיסטוריון יוהאן הויזינחה תיאר את הקשר בין רעיונות והקשרם ההיסטורי:
היסטוריה אינטלקטואלית נבדלת מפילוסופיה בכך שאינה שואפת לבחון את תקפות הרעיונות באופן עצמאי, אלא להתמקד בשאלות של הקשר והתקבלות.
בעוד שהפילוסופיה עוסקת בעיקר בטיעונים עצמם, ההיסטוריון האינטלקטואלי שואל מדוע וכיצד התגבש רעיון מסוים, ומה הניע את תפוצתו בזמנו.
לדוגמה, הפילוסופיה האנגלית־אמריקאית נוטה לדיון לוגי ומושגי, בעוד שבאירופה, הגבול בין פילוסופיה להיסטוריה אינטלקטואלית גמיש יותר.
כיום ישנו חפיפה מסוימת בתחומי המחקר של פילוסופים והיסטוריונים, אך האחרונים מתמקדים יותר בהקשר התרבותי בו התפתחו הרעיונות.
דמות בולטת בשני התחומים היא ברטראנד ראסל, מחבר הספר "תולדות הפילוסופיה המערבית".
בווסאמה טען כי יש להעדיף את המונח היסטוריה תרבותית על פני "היסטוריה אינטלקטואלית", בשל הרמז להתמקדות באליטה משכילה בלבד.
לדבריו, אין להפריד הפרדה מוחלטת בין שני התחומים.
בעוד שהיסטוריון אינטלקטואלי בוחן את הרעיונות במסגרת ההגות של יוצרים מסוימים, היסטוריון תרבותי בוחן את התפוצה התרבותית הרחבה של אותם רעיונות.
הוא מתעניין באופן בו הם התקבלו בציבור הרחב והשפיעו על פרקטיקות חברתיות.
לעיתים משולבות שיטות משני התחומים במחקר אחד, לשם יצירת תמונה רחבה של השיח הרעיוני והתרבותי.
הויזינחה נחשב לאחת הדמויות המרכזיות בהנחת היסודות לחקר היסטוריה תרבותית.
הקשר בין היסטוריה למחשבה פוליטית קיים מאז יוון העתיקה ונמשך דרך ההיסטוריונים הגרמנים של המאה ה-19, שהתעניינו בשאלות של זהות לאומית וייחוד פוליטי.
גורדון טען כי באותה תקופה ראו היסטוריונים גרמנים את עיקר מטרת ההיסטוריה בבחינת נרטיבים פוליטיים.
אחד ההוגים הבולטים שנעו בין התחומים הוא אדוארד סעיד, אשר עסק בהיבטים תרבותיים ופוליטיים של שיחים אינטלקטואליים.
דוגמה נוספת הוא ההיסטוריון הישראלי יעקב טלמון, שעסק בקשר בין רעיונות פוליטיים לבין תהליכים היסטוריים, במיוחד סביב המהפכה הצרפתית.
התפתחות התחום בארץ וכתב העת "זמנים"
הרבעון להיסטוריה זמנים נוסד בשנת 1979 בבית הספר להיסטוריה של אוניברסיטת תל אביב, ביוזמתם של צבי יעבץ, שאול פרידלנדר וחיים שקד.
בין עורכיו בעבר נמנים עדית זרטל, נעמה שפי, מירי אליאב-פלדון ואיריס רחמימוב.
כיום עורכים אותו גדי אלגזי, גיא מירון ומירי שפר-מוסנזון.
כתב העת מתפרסם בשיתוף פעולה בין אוניברסיטת תל אביב, האוניברסיטה הפתוחה והחברה ההיסטורית הישראלית, ומוצא לאור על ידי למדא – ההוצאה לאור של האוניברסיטה הפתוחה.
"זמנים" אינו מוגבל לתחום היסטורי או תקופתי מסוים, ובולט בו השילוב בין תכנים אקדמיים לבין עיצוב חזותי עשיר ונגישות לקהל הרחב.
לצד היסטוריונים מפרסמים בו גם חוקרים מדיסציפלינות נוספות.
על פי יוסי מאלי, פרופסור אמריטוס באוניברסיטת תל אביב, כתב העת "זמנים" היווה תשתית מרכזית להתפתחותה של היסטוריוגרפיה חדשה בישראל, אשר סימנה את ראשית העיסוק בהיסטוריה אינטלקטואלית מקומית.
בניגוד להיסטוריוגרפיה המסורתית שהתמקדה בפוליטיקה, מלחמות ומוסדות שלטון, ההיסטוריה החדשה עסקה בנושאים יום־יומיים, בהקשרים תרבותיים ובאופני תפיסת העולם של בני התקופה.
בשנות ה-70 של המאה ה-20 החלה להתגבש מגמה במחקר ההיסטורי בישראל שדגלה בהתרחקות מתפיסה "אובייקטיבית" של המציאות, לטובת חקר נקודות המבט הסובייקטיביות של בני התקופה והרעיונות שהנחו את תפיסותיהם.
בכך התפתח גם עיסוק מחודש בשאלות של מיתוס, אמונה, זהות, תרבות ושפה.
היסטוריונים אינטלקטואליים בישראל שילבו כלים ממגוון דיסציפלינות כגון סוציולוגיה, פילוסופיה, כלכלה, הרמנויטיקה, רטוריקה, סמיוטיקה ואף פואטיקה.
תחום זה עבר מהפכה תפיסתית: הגדרות של "אינטלקט" התרחקו מהבלעדיות האקדמית־אליטיסטית, לטובת הבנה של האינטלקטואל כדמות הפועלת מתוך הקשר אנושי, תרבותי והיסטורי.
בישראל פועלים חוקרים רבים בתחומי ההיסטוריה האינטלקטואלית, העוסקים בתולדות עם ישראל, הציונות, יחסי יהודים–נוצרים, תרבות יהדות אירופה ותחומים נוספים.
אחד החוקרים הבולטים בתחום הוא יעקב כ"ץ (1904–1998), חתן פרס ישראל, שעסק בהיסטוריה חברתית ותרבותית של יהדות אירופה בתקופת העת החדשה ובימי הביניים.
מחקריו התמקדו בין היתר בתגובות החברה היהודית להאמנציפציה וביחסי אורתודוקסים ורפורמים.
חוקר מרכזי נוסף הוא שלמה אבינרי, שהיה פרופסור למדע המדינה, חוקר פילוסופיה פוליטית והיסטוריון של רעיונות מודרניים.
אבינרי, שכיהן גם כמנכ"ל משרד החוץ, חקר את כתבי קרל מרקס, הגל, משה הס ובנימין זאב הרצל.
היסטוריון נוסף שתרם רבות לתחום הוא סטיבן א' אשהיים, פרופסור אמריטוס באוניברסיטה העברית, שחקר את ההיסטוריה התרבותית והאינטלקטואלית של יהדות גרמניה ואת הגותו של פרנץ רוזנצווייג.
חוקרים ישראלים נוספים שתרמו לתחום הם אמנון רז-קרקוצקין ופול מנדס-פלור.
האבולוציה של הצמחים הביאה למגוון רחב של מורכבות, החל ממחצלות האצות המוקדמות ביותר, דרך אצות ימיות ואצות מים מתוקים רב-תאיות, טחבים יבשתיים, ליקופודים ושרכנים, ועד לבעלי פרחים וחשופי זרע מורכבים – הצמחים הפורחים של ימינו.
רבות מהקבוצות המוקדמות ממשיכות לשגשג, למשל אצות אדומות וירוקות בסביבות ימיות, ובמקביל, קבוצות שמקורן מאוחר יותר החליפו את אלה שהיו דומיננטיות בעבר, מבחינה אקולוגית; למשל, צמחים פורחים החליפו את חשופי הזרע בסביבות יבשתיות.
קיימות עדויות לכך שכחוליות ואיקריוטים רב-תאיים שעשו פוטוסינתזה חיו בקהילות במים מתוקים ביבשה כבר לפני מיליארד שנים, ושקהילות של אורגניזמים מורכבים ורב-תאיים שעשו פוטוסינתזה התקיימו ביבשה בסוף הפרקמבריון, לפני כ-850 מיליון שנים.
יש עדות להופעתם של צמחי אדמה עובריים באמצע תור האורדוביק (לפני 470 מיליון שנים בערך) ובאמצע תור הדבון (לפני 390 מיליון שנים בערך).
רבים מהמאפיינים של צמחי אדמה היום התקיימו אז, כולל שורשים ועלים.
בסוף תור הדבון (לפני 370 מיליון שנים בערך) היו צמחים בעלי נבגים חופשיים, כגון ארכיאופטריס (Archaeopteris), עם רקמות ובהן צינורות להובלת נוזלים (secondary vascular tissue) שייצרו עץ והפכו ליערות של עצים גבוהים.
בתקופה זו, באלקינסיה, שרך זרעים מוקדם, התפתחו זרעים.
חדשנות אבולוציונית נמשכה לאורך עידן הפנרוזואיקון ונמשכת גם היום.
רוב קבוצות הצמחים נפגעו מעט בהכחדת פרם-טריאס, אם כי מבני הקהילות השתנו.
ייתכן שאירוע זה הכשיר את הסביבה להופעת הצמחים הפורחים בתור הטריאס, לפני כ-200 מיליון שנים, ולהתגוונות שלהם בתור הקרטיקון ובתקופת הפלאוגן.
הקבוצה העיקרית האחרונה של צמחים שהתפתחה הייתה הדגניים, שהפכו למרכזיים באמצע הפלאוגן, לפני כ-40 מיליון שנים.
העשבים, כמו גם קבוצות רבות אחרות, פיתחו מנגנונים חדשים של חילוף חומרים כדי לשרוד בשיעור הנמוך של פחמן דו-חמצני ובתנאים החמים והיבשים של האזור הטרופי ב-10 מיליון השנים האחרונות.
צמחי קרקע התפתחו מאצות ירוקות, אולי לפני כ-850 מיליון שנים.
ייתכן שצמחים דמויי אצות התפתחו כבר לפני מיליארד שנים.
קרובי המשפחה החיים הקרובים ביותר של צמחי האדמה הם הנאוניתיות, במיוחד הנאווניתאים.
אם בית הגידול של הנאווניתאים השתנה מעט מאז התפצלות הענפים הפילוגנטיים הללו, פירוש הדבר שצמחי היבשה התפתחו מאצה מסועפת חוטית השוכנת במים מתוקים רדודים, אולי בקצה בריכות המתייבשות באופן עונתי.
עם זאת, עדויות מצביעות על כך שמקורם של צמחי אדמה הוא בנאוניתיות יבשתיות חד-תאיות הדומות לנאוניתיות בנות זמננו מסוג Klebsormidiophyceae.
לאצה היה מחזור חיים הפלואידי.
לזמן קצר היו לה כרומוזומים מזווגים (המצב הדיפלואידי), כאשר הביצית והזרע התאחדו לראשונה ליצירת זיגוטה שהתחלקה מייד על ידי מיוזה ויצרה תאים עם מחצית ממספר הכרומוזומים הלא מזווגים – המצב ההפלואידי.
אינטראקציות שיתופיות עם פטריות עשויות היו לסייע לצמחים מוקדמים להסתגל ללחצי החיים ביבשה.
צמחים לא היו הראשונים שעשו פוטוסינתזה ביבשה.
שיעורי בליה מצביעים על כך שאורגניזמים המסוגלים לעשות פוטוסינתזה חיו על האדמה לפני 1.2 מיליארד שנים, ומאובנים של חיידקים נמצאו במרבצים של אגמי מים מתוקים מלפני מיליארד שנים, אך תיעוד איזוטופי הפחמן מצביע על כך שהם היו נדירים מכדי להשפיע על הרכב האטמוספירה עד לפני 850 מיליון שנים.
האורגניזמים הללו היו מגוונים מבחינה פילוגנטית, אך היו כנראה קטנים ופשוטים, ויצרו רק מסת אצות.
יש עדויות לצמחי עובר מלפני 470 מיליון שנה, בסלעים מתקופת האורדוביק האמצעית-תחתונה מסעודיה וגונדוונה בצורה של נבגים בעלי דפנות, עמידים בפני ריקבון.
נבגים אלה, הידועים בשם קריפטוספורים (cryptospores), נוצרו בנפרד (מונאדות), בזוגות (דיאדות) או בקבוצות של ארבע (טטרדות) , והמיקרו-מבנה שלהם דומה לזה של טחבי הכבד המודרניים, מה שמרמז שהם דומים במידת ובאופן הארגון הפנימי.
הדפנות שלהם מכילים ספורופולנין – עדות נוספת לזיקה עוברית.
אולי 'הרעלה' אטמוספירית (בדומה ל"אסון החמצן") מנעה מאיקריוטים להתיישב ביבשה לפני כן, או שנדרש זמן רב עד שהמורכבות הדרושה התפתחה.
נבגי טרילט הדומים לאלו של צמחים וסקולריים הופיעו זמן קצר לאחר מכן, בסלעים מתקופת האורדוביק העליון, מלפני כ-455 מיליון שנים.
בתלות בתקופת ההתפצלות לטטרד, כל אחד מארבעת הנבגים עשוי לשאת "סימן טרילט", צורת Y, המשקף את הנקודות שבהן כל תא נמעך כנגד שכניו.
עם זאת, הדבר מחייב שדופנות הנבגים יהיו יציבות ועמידות בשלב מוקדם.
התנגדות זו קשורה קשר הדוק לדופן חיצונית עמידה בפני התייבשות – תכונה שיש בה שימוש רק כאשר נבגים חייבים לשרוד מחוץ למים.
ואכן, גם לצמחי עובר שחזרו למים אין דופן עמידה, ולכן הם אינם נושאים סימני טרילט.
בחינה מדוקדקת של נבגי אצות מראה שלאף אחד מהם אין נבגי טרילט, בין אם כיוון שהדפנות שלהם לא מספיק עמידות, או, במקרים נדירים שבהם יש נבגי טרילט, משום שהנבגים מתפזרים לפני שהם נדחסים מספיק כדי לפתח את סימן ה-Y, או שהם לא מתאימים למבנה טטרד טטרהדרלי.
המגה-מאובנים המוקדמים ביותר של צמחי יבשה היו אורגניזמים תלואידיים (בלתי מתמיינים), ששכנו באזורי ביצות נחליים וכיסו את רוב שפלת השיטפון בתור הסילור המוקדם.
הם יכלו לשרוד רק כשהאדמה הייתה מכוסה במים.
ברגע שהצמחים הגיעו ליבשה, היו שתי גישות להתמודדות עם התייבשות.
טחבים מודרניים נמנעים מכך או נכנעים לכך: מגבילים את טווחי התפשטותם לאזורים לחים – או מתייבשים ומעמידים את חילוף החומרים שלהם ב"המתנה" עד שיגיעו עוד מים, כמו בסוג טארגיוניה.
צמחים וסקולריים נאבקים בהתייבשות על ידי שליטה בקצב איבוד המים.
הם נושאים שכבת ציפוי חיצונית אטומה למים (cuticle) בכל מקום שבו הם חשופים לאוויר (כמו חלק מהטחבים), כדי להפחית את אובדן המים, אך מכיוון שכיסוי כולל ימנע מהם גישה לפחמן הדו-חמצני שבאטמוספירה, צמחים וסקולריים משתמשים בפתחים משתנים, פיוניות (סטומטה), כדי לווסת את קצב חילופי הגזים.
צמחים וסקולריים פיתחו גם רקמת צינורות, עורקים, כדי לסייע בתנועת המים בתוך האורגניזמים, והתרחקו ממחזור חיים שנשלט על ידי הגמטופיט.
רקמת צינורות ההובלה הקלה על צמיחה זקופה ללא תמיכת מים וסללה את הדרך לאבולוציה של צמחים גדולים יותר ביבשה.
לפי השערת כדור הארץ ככדור שלג, בתקופה שלפני 720 עד 635 מיליון שנה לפני זמננו, היא התקופה הקריוגנית , אורגניזמים פוטוסינתטיים מוקדמים הפחיתו את ריכוז הפחמן הדו-חמצני והגדילו את כמות החמצן באטמוספירה.
בהתבסס על מחקרי שעון מולקולרי של העשור הקודם לערך, מחקר משנת 2022 מצא כי משך הזמן המשוער להיווצרות הסטרפטופיטיים הרב-תאיים (כולם פרט לקלאד הבסיסי החד-תאי Mesostigmatophyceae) התקצר בתקופה הקריוגנית הקרירה ומשך הזמן של ההפרדה שלאחר מכן של הסטרפטופיטיים בתור האדיקר החם התקצר.
החוקרים פירשו זאת כאינדיקציה ללחצי ברירה אבולוציוניים שיצרה תקופת הקרח על האורגניזמים הפוטוסינתטיים, שקבוצה מהם הצליחה לשרוד בסביבה יבשתית (Edaphic Refugia) חמה יותר, ולאחר מכן לשגשג בתת-תור האדיקר ובפנרוזואיקון, תקופות מאוחרות יותר ביבשה כצמחי עובר.
המחקר העלה תאוריה לפיה המורפולוגיה החד-תאית ותכונות ייחודיות אחרות של ה-Zygnematophyceae עשויות לשקף התאמות נוספות לחיים קריופיליים (חיי אורגניזמים אקסטרמופילים החיים בקור).
תחילתה של צמחייה יבשתית העלתה את קצב הצטברות החמצן באטמוספירה, שכן צמחי היבשה הפיקו חמצן כתוצר פסולת.
כאשר ריכוז זה עלה מעל 13%, לפני כ-450 מיליון שנים, התאפשרו שריפות בר, הניכרות מפחם בתיעוד המאובנים.
מלבד פער שנוי במחלוקת בדבון המאוחר, פחם קיים מאז.
פחם הוא מצב טפונומי חשוב.
שריפה או קבורה באפר וולקני חם מסלקות את התרכובות הנדיפות ומשאירות רק שאריות של פחמן טהור.
זה אינו מקור מזון בר קיימא לפטריות, אוכלי עשב או דטריטובורים (אוכלי רקבובית), ולכן הוא נוטה להשתמר.
הוא גם חזק ויכול לעמוד בלחץ, ולכן משתמרים בו פרטים מעודנים, לפעמים תת-תאיים, של אורגניזמים.
לכל הצמחים הרב-תאיים יש מחזור חיים הכולל שני דורות או שלבים.
שלב הגמטופיט מכיל סט אחד של כרומוזומים (מסומן 1n) ומייצר גמטות (זרע וביצית).
שלב הספורופיט מכיל כרומוזומים מזווגים (מסומנים 2n) ומייצר נבגים.
שלבי הגמטופיט והספורופיט עשויים להיות הומומורפיים, ונראים זהים בחלק מהאצות, כגון Ulva lactuca, אך הם שונים מאוד בכל צמחי האדמה המודרניים, מצב המכונה הטרומורפיה.
הדפוס באבולוציה של הצמח היה מעבר מהומומורפיה להטרומורפיה.
האצות שמהן התפתחו צמחי האדמה היו כמעט בוודאות הפלוביוניות, בהיותן הפלואידיות במשך כל מחזורי חייהן, כאשר זיגוטה חד-תאית מספקת את שלב ה-2N.
כל צמחי האדמה (כלומר צמחי העובר) הם דיפלוביוניים – במילים אחרות: גם השלב ההפלואידי וגם השלב הדיפלואידי שלהם הם רב-תאיים.
טחבים (טחבי כבד, טחבי עלים ואנתוצרוטה) פיתחו את הגמטופיט כשלב הדומיננטי של מחזור החיים, והספורופיט נעשה תלוי בו כמעט לחלוטין; צמחים וסקולריים פיתחו את הספורופיט כשלב הדומיננטי, ותפקידו של הגמטופיט מצומצם במיוחד בצמחי הזרע.
השלב הדיפלואידי של מחזור החיים הפך אפוא לדומיננטי.
הסבר אחד שהוצע לכך הוא שדיפלואידיות מאפשרת למסך את ביטוין של מוטציות מזיקות באמצעות קומפלמנטציה.
כלומר, אם אחד מהגנומים ההוריים של התאים הדיפלואידיים מכיל מוטציות המובילות לפגמים בתוצרים של גן אחד או יותר, ניתן יהיה לפצות על חוסרים אלו על ידי הגנום ההורי האחר (שגנים אחרים שלו עלולים להיות פגומים).
ככל שהשלב הדיפלואידי הפך לשולט, אפקט המיסוך אפשר כנראה להגדיל את הגנום, ומכאן את תוכן המידע, ללא הגבלה בצורך לשפר את דיוק השכפול הגנטי.
ההזדמנות להגדיל את תוכן המידע בעלות נמוכה היא יתרון מכיוון שהיא מאפשרת לקודד התאמות חדשות.
תפיסה זו אותגרה על ידי ראיות המצביעות על כך שהברירה הטבעית אינה יעילה יותר בשלב ההפלואידי מאשר בשלב הדיפלואידי במחזור החיים של טחבים ואנגיוספרמים (בעלי פרחים).
שתי תאוריות מתחרות מנסות להסביר את הופעתו של מחזור חיים דיפלוביוני (כלומר, מורכב משלב הפלואידי ומשלב דיפלואידי, ששניהם רב-תאיים).
תאוריית האינטרפולציה (הידועה גם בתור התאוריה האנטיתטית או האינטרקלרית (intercalary)) גורסת כי האינטרפולציה של ספורופיט רב-תאי בין שני דורות עוקבים של גמטופיטים הייתה חידוש שנגרם על ידי מיוזה קודמת בזיגוטה עם נבט צעיר, עם סבב אחד או יותר של חלוקה מיטוטית.
כך נוצרה רקמה רב-תאית דיפלואידית והמיוזה יצרה נבגים.
תאוריה זו מרמזת שהספורופיטים הראשונים היו בעלי מורפולוגיה פשוטה יותר, בדומה לגמטופיט שהם היו תלויים בו.
נראה שזה משתלב היטב עם מה שידוע על הטחבים, שבהם גמטופיט תלואידי מזין ספורופיט פשוט, שמכיל קצת יותר ממנבג לא מסועף על גבעול.
המורכבות הגוברת של הספורופיט הקדמון הפשוט, כולל ההתפתחות של תאים פוטוסינתטיים, שחררה אותו מהתלות בגמטופיט, כפי שקורה בכמה ציפורניים (Anthoceros), והביאה לכך שהספורופיט פיתח איברים ורקמות וסקולריות, והפך לשלב דומיננטי, כמו בצמחים וסקולריים (טרכאופיטים, tracheophytes).
ניתן למצוא לתאוריה הזאת חיזוק בהבחנה שפרטים קטנים יותר של קוקסוניה נתמכו קרוב לוודאי על ידי יצירת גמטופיטים.
נצפו צירים גדולים יותר, עם מקום לרקמות פוטוסינתטיות המאפשרות קיום עצמי, מה שמספק מסלול אפשרי להתפתחות ספורופיט עצמאי.
ההשערה החלופית, תאוריית הטרנספורמציה (או התאוריה ההומולוגית), טוענת שייתכן שהספורופיט הופיע לפתע על ידי כך שהמיוזה נדחתה עד שנוצר ספורופיט רב-תאי מפותח.
מכיוון שבתרחיש כזה, אותו חומר גנטי משמש גם בשלב ההפלואידי וגם בשלב הדיפלואידי, שניהם ייראו אותו הדבר.
זה מסביר כיצד אצות כמו Ulva lactuca ("חסת ים", Sea lettuce) מייצרות שלבים מתחלפים של ספורופיטים וגמטופיטים זהים.
לאחר מכן, ייתכן שההסתגלות לסביבת האדמה המייבשת, שמקשה על רבייה מינית, גרמה לפישוט הגמטופיט הפָּעיל מינית, ולהרחבה של שלב הספורופיט כדי להפיץ טוב יותר את הנבגים העמידים למים.
רקמת הספורופיט והגמטופיט של צמחים וסקולריים כגון ריניה (Rhynia), שהשתמרו בשכבת קרקע מתקופת הדבון המכונה "Rhynie chert", הן בעלות מורכבות דומה, וזה נחשב כתומך בהשערה זו.
לעומת זאת, בצמחים וסקולריים מודרניים, למעט Psilotum, הספורופיט והגמטופיט הם בעלי מבנה שונה (הטרומורפיים), ונדיר שלגמטופיטים יש רקמה וסקולרית.
אבולוציה של האנטומיה של הצמח
אין עדות לכך שלצמחי אדמה מוקדמים מתקופת הסילור ומתקופת הדבון המוקדם היו שורשים, אם כי לעיתים מתגלות עדויות מאובנות לריזואידים בכמה מינים, כמו הורניופיטון .
לצמחי האדמה הקדומים ביותר גם לא היו מערכות וסקולריות להובלת מים ומזון.
אגלאופיטון , צמח וסקולרי נטול שורשים הידוע ממאובני דבון בשכבת ה-Rhynie chert , היה הצמח היבשתי הראשון שהתגלה כבעל קשר סימביוטי לפטריות שיצרו מיקוריזות ארבוסקולריות (Arbuscular mycorrhiza) , "שורשים פטרייתיים דמויי עץ" (מ"ארבוס", Arbus, עץ בלטינית, ו"וסקולרי", כלומר עורקי), בגליל מוגדר היטב של תאים (טבעת בחתך רוחב) בקליפת גבעוליו.
הפטריות ניזונוּ מהסוכרים של הצמח, בתמורה לחומרי הזנה שנוצרו או הופקו מהאדמה (בעיקר פוספט), שאלמלא הפטריות לא הייתה לצמח גישה אליהם.
כמו צמחי אדמה חסרי שורשים אחרים מתקופת הסילור ומתקופת הדבון המוקדם, ייתכן שאגלאופיטון הסתמך על פטריות מיקוריזיות ארבוסקולריות לצורך השגת מים ומזון מהאדמה.
הפטריות היו מהמערכה Glomeromycota , קבוצה שהופיעה כנראה לפני מיליארד שנים ועדיין יוצרת קישורים של מיקוריזה ארבוסקולרית עם כל קבוצות צמחי היבשה העיקריות, החל מטחבים ועד פטריודופיטים , חשופי זרע ובעלי פרחים, ועם יותר מ-80% מהצמחים הווסקולריים.
עדויות מניתוח רצף DNA מצביעות על כך שההדדיות של המיקוריזה הארבוסקולרית נוצרה באב הקדמון המשותף של קבוצות צמחי האדמה הללו במהלך המעבר שלהם ליבשה ואולי אפילו הייתה הצעד הקריטי שאפשר להם ליישב את היבשה.
פטריות מיקוריזה הופיעו לפני שהצמחים הללו פיתחו שורשים, ויכלו לסייע לצמחים להשיג מים וחומרי הזנה מינרליים כגון זרחן, בתמורה לתרכובות אורגניות שהפטריות לא יכלו לסנתז בעצמן.
פטריות אלה מגדילות אפילו את הפרודוקטיביות של צמחים פשוטים כמו טחבי כבד.
כיסוי חיצוני (cuticle), סטומטה ומרווחים בין-תאיים
כדי לבצע פוטוסינתזה, צמחים חייבים לספוג פחמן דו-חמצני מהאטמוספירה.
אולם, כשהרקמות הופכות זמינות לכניסת פחמן דו-חמצני, הן גם מאפשרות למים להתאדות.
איבוד המים מהיר בהרבה מספיגת הפחמן הדו-חמצני, והצמחים זקוקים למקור מים שיפצה על המים שאָבדו.
צמחי יבשה מוקדמים הובילו מים בצורה אפופלסטית, בקירות הנקבוביים של תאיהם.
מאוחר יותר, הם פיתחו שלוש תכונות אנטומיות שנתנו להם יותר שליטה על אובדן המים הבלתי נמנע שמתלווה להגשת פחמן דו-חמצני.
ראשית, התפתח כיסוי חיצוני עמיד למים בשם cuticle , שהפחית את איבוד המים.
שנית, התפתחו פתחים משתנים, פיוניות, שיכולות להיפתח ולהיסגר כדי לווסת את כמות המים שאובדת באידוי במהלך ספיגת פחמן דו-חמצני.
שלישית, התפתח מרווח בין-תאי בין תאי פרנכימה (Parenchyma) פוטוסינתטיים שמאפשר הובלה פנימית משופרת של הפחמן הדו-חמצני לכלורופלסטים.
שלוש תכונות אלה סיפקו יכולת משופרת להומאוסטאזיס או ויסות של תכולת המים ברקמות (homoiohydry), וסיפקו יתרון מיוחד במקרה שאספקת המים אינה קבועה.
ריכוזי הפחמן הדו-חמצני הגבוהים של תקופות הסילור והדבון המוקדם, כאשר הצמחים התחילו לראשונה להתיישב ביבשה, הביאו לכך שהצמחים השתמשו במים ביעילות יחסית.
ככל שהפחמן הדו-חמצני נספג מהאטמוספירה על ידי הצמחים וריכוזו באטמוספירה פחת, יותר מים אבדו בהשגתו, והתפתחו מנגנונים אלגנטיים יותר להשגה ולהובלה של מים.
צמחים שגדלו כלפי מעלה לאוויר נזקקו למערכת להובלת מים מהאדמה לכל החלקים השונים של הצמח שמעל הקרקע, במיוחד לחלקים העושים פוטוסינתזה.
בסוף תור הקרבון, כאשר ריכוזי הפחמן הדו-חמצני פחתו למידות שקרובות לאלו שקיימות היום, בערך פי 17 יותר מים אבדו לכל יחידה של פחמן דו-חמצני שנספג.
עם זאת, גם בתקופה המוקדמת וה"קלה" יחסית, קשה היה לספוח מים והיה צריך להעביר אותם לחלקי הצמח מהאדמה הרטובה כדי להימנע מהתייבשות.
ניתן לספוג מים על ידי נימיוּת לאורך בד עם מרווחים קטנים.
בעמודים צרים של מים, כמו אלו שבדופנות תאי הצמח או בטרכאידות (צינורות קטנים בעצה), כאשר מולקולות מתאדות מקצה אחד, הן מושכות את המולקולות מאחוריהן לאורך התעלות.
לכן, התאיידות לבדה מספקת את הכוח המניע להובלת מים בצמחים.
עם זאת, ללא כלי הובלה מתמחים, מנגנון הלכידות-מתח הזה יכול לגרום ללחצים שליליים המספיקים לקריסת תאים מוליכי מים, וזה מגביל את הובלת המים למרחק של סנטימטרים בודדים לכל היותר, ולכן הגביל את גודלם של הצמחים המוקדמים.
כדי להשתחרר ממגבלת הגודל הקטן ומהצורך בלחות מתמדת, שהכתיבה מערכת ההובלה הפרנכימטית (Parenchyma) , נזקקו הצמחים למערכת הובלת מים יעילה יותר.
ככל שהצמחים נעשו גבוהים יותר, התפתחו רקמות וסקולריות מיוחדות להובלת מים, תחילה בצורה של תאים הידרואידיים פשוטים מהסוג שנמצא בספורופיטים של אזוב.
התאים המוארכים הפשוטים הללו מתו והתמלאו במים בבגרותם, וסיפקו תעלה להובלת מים, אך הקירות הדקים והלא מחוזקים שלהם התמוטטו תחת מתח מים לא גדול והגבילו את גובה הצמח.
עד אמצע הסילור הופיע סוג חדש של תאי הובלה, הטרכאידות – תאים רחבים יותר ובעלי דפנות מחוזקות בליגנין, שהיו עמידים יותר מפני התמוטטות תחת הלחץ שגרם מתח המים.
תאים מוארכים ומחודדים אלה מרכיבים עד היום את העצה של צמחים וסקולריים.
הטרכאידות הופיעו ביותר מקבוצת צמחים אחת, וייתכן שיש להן מקור אבולוציוני יחיד, אולי בתוך אנתוצרוטה, שממנו התפתחו כל הצמחים הווסקולריים.
לחלופין, ייתכן שהטרכאידות התפתחו יותר מפעם אחת.
הרבה יותר מאוחר, בקרטיקון, הופיעו לאחר הטרכאידות עורקים בבעלי פרחים.
ככל שהתפתחו מנגנוני הובלת מים וכיסויים חיצוניים עמידים למים , צמחים יכלו לשרוד בלי להיות מכוסים כל הזמן בשכבה דקה של מים.
המעבר הזה מחוסר יכולת לשמר מים ליכולת לווסת את כמות המים , פתח אפשרויות חדשות להתיישבות ביבשה.
לפרה-טרכאופיטים (צמחים קדם-ווסקולריים) מהדבון המוקדם, Aglaophyton ו-Horneophyton , יש צינורות הובלת מים לא מחוזקים עם מבני קירות דומים מאוד לתאי הובלה (Hydroids) של טחב, אבל הם צמחו לצד מינים של צמחים וסקולריים (כמו Rhynia gwynne-vaughanii) שהייתה להם עצה עם תאי טרכאידות (בעלי צינורות, או צינוריים) שחוזקו היטב ברצועות ליגנין.
המאקרו מאובנים המוקדמים ביותר הידועים כבעלי עצה הם צמחים קטנים מאמצע הסילור, מהסוג קוקסוניה.
עם זאת, רצועות מעובות על דפנות של שברי צינורות מבודדים מופיעות החל בתור הסילור המוקדם ואילך.
צמחים המשיכו לפתח דרכים חדשות להפחית את ההתנגדות לזרימה בתאיהם, הגדילו בהדרגה את יעילות הובלת המים, ושיפרו את עמידות הטרכאידות כך שלא יתמוטטו תחת מתח.
בדבון המוקדם, הקוטר המרבי של הטרכאיד גדל עם הזמן, אך ייתכן שנעצר בצמחי הזוסטרופיל באמצע הדבון.
קצב ההובלה הכולל תלוי גם בשטח החתך הכולל של צרור העצה, ולחלק מהצמחים מהדבון האמצעי, כמו טרימרופיטים (Trimerophytes), היו סטלות (Stele – חלק מהשורש או הגזע) גדולות בהרבה מאלו של אבותיהם המוקדמים.
טרכאידות רחבות יותר סיפקו שיעורים גבוהים יותר של הובלת מים, אך הגדילו את הסיכון לקוויטציה, היווצרות בועות אוויר כתוצאה משבירה של עמוד המים עקב המתח.
שקעים קטנים בקירות הטרכאיד מאפשרים למים לעקוף טרכאיד פגום תוך מניעת מעבר בועות אוויר, אך במחיר של קצב זרימה מוגבל.
עד תור הקרבון, בעלי הפרחים (גימנוספרמים) כבר פיתחו שקעים מתוחמים, מבנים דמויי שסתומים שאפשרו לשקעים בעלי מוליכות גבוהה להיאטם כאשר בפתח אחד של הטרכאיד פוחת הלחץ.
לטרכאידות יש דופנות קצה מחוררות, מה שיוצר התנגדות גדולה לזרימת המים, אך ייתכן שהיה להן יתרון בכך שיכלו לבודד תסחיף אוויר שנגרם כתוצאה מקוויטציה או הקפאה.
עורקים התפתחו לראשונה במהלך תקופות יבשות, דלות בפחמן דו-חמצני בתור הפרם המאוחר, בשבטבטים, שרכים וסלגינלים באופן בלתי תלוי זה בזה, ומאוחר יותר הופיעו באמצע הקרטיקון בגנטאים ובבעלי הפרחים.
עורקים בצמחים הם צינורות פתוחים ללא קירות קצה, והם ממוקמים קצה מול קצה כדי לפעול כצינור רציף אחד.
עורקים אפשרו לאותו שטח חתך של עץ להעביר יותר מים מאשר טרכאידות.
זה אפשר לצמחים למלא את גבעוליהם ביותר סיבים מבניים ופתח נישה חדשה לצמחים מטפסים, שיכלו להעביר מים מבלי להיות עבים כמו העץ שעליו גדלו.
למרות היתרונות הללו, עץ על בסיס טרכאידות הוא הרבה יותר קל, ולכן זול יותר לייצור, מכיוון שעורקים צריכים חיזוק רב בהרבה כדי למנוע קוויטציה.
מרגע שצמחים הגיעו לרמת השליטה הזו על אידוי מים והובלתם, הם נעשו הומו-הידריים, כלומר מסוגלים לחלץ מים מסביבתם דרך איברים דמויי שורשים במקום להסתמך על שכבה של לחות על פני השטח, וזה אפשר להם לגדול לממדים גדולים בהרבה.
אבל כתוצאה מחוסר התלות הגוברת שלהם בסובב אותם, רוב הצמחים הווסקולריים איבדו את יכולתם לשרוד התייבשות – תכונה שהאיבוד שלה גובה מחיר כבד.
בצמחי היבשה המוקדמים, התמיכה המבנית הושגה בעיקר על ידי לחץ טורגור, במיוחד על ידי השכבה החיצונית של תאים המכונים טרכאידות סטרומיות (sterome tracheids), ולא על ידי העצה, שהייתה קטנה מדי, חלשה מדי ובמיקום מרכזי מדי מכדי לספק תמיכה מבנית רבה.
לצמחים עם עצה משנית שהופיעו באמצע הדבון, כמו הטרימרופיטים והפרוגימנוספרמים (אבותיהם של צמחי הזרע), היו חתכים גדולים בהרבה של עורקים וסקולריים שיצרו שכבות עציות חזקות.
ייתכן שאנדודרמיס (שכבה חזקה בין הסטלות (Stele) שהיו חלק מהשורש או הגזע, לבין הקורטקס ) התפתח בשורשי הצמחים המוקדמים ביותר בתקופת הדבון, אבל עדות המאובנים הראשונה למבנה כזה היא מתור הקרבון.
האנדודרמיס בשורשים מקיף את רקמת הובלת המים ומווסת את חילופי היונים בין מי האדמה לרקמות ומונע כניסת פתוגנים לא רצויים וכו' למערכת הובלת המים.
האנדודרמיס יכול גם לספק לחץ כלפי מעלה, ולדחוף מים מתוך השורשים אל שאר הצמח כאשר ההתאיידות אינה מספיקה לשם כך.
אבולוציה של מורפולוגיה של צמחים
עלים הם האיברים הפוטוסינתטיים העיקריים של צמח מודרני.
הדחיפה להתפתחותם של עלים הייתה קרוב לוודאי ירידה בריכוזי הפחמן הדו-חמצני באטמוספירה במהלך תקופת הדבון; העלים אפשרו קליטה יעילה יותר של פחמן דו-חמצני לצורך פוטוסינתזה.
עלים התפתחו יותר מפעם אחת.
בהתבסס על המבנה שלהם, הם מסווגים לשני סוגים: מיקרופילים, חסרי עורקים מורכבים שייתכן שמקורם בבליטות קוצניות המכונות אינציות , ומגה-פילים, שהם גדולים ובעלי עורקים מורכבים, שייתכן שנוצרו מקבוצות ענפים שעברו שינוי.
הועלתה השערה ששני סוגי המבנים הללו התפתחו באופן בלתי תלוי.
שלושת השלבים התרחשו מספר פעמים בהתפתחות העלים של היום.
תאוריית הטלומים נתמכת בעדויות מאובנים.
וולפגנג הגמן הטיל בכך ספק מסיבות מורפולוגיות ואקולוגיות והציע תאוריה חלופית.
לפי תאוריית הטלומים לצמחי האדמה הפרימיטיביים יש מערכת הסתעפות תלת-ממדית של צירים סימטריים רדיאליים (טלומים).
הגמן טוען ההפך: צמחי הקרקע הפרימיטיביים שהולידו את הצמחים הווסקולריים היו שטוחים, תלואידיים, דמויי עלה, ללא צירים, קצת כמו טחבי כבד או פרותאלוסים של שרכים.
צירים כגון גבעולים ושורשים התפתחו מאוחר יותר כאיברים חדשים.
רולף סאטלר הציע השקפה מכוונת-תהליכים, המשאירה מקום מוגבל הן לתאוריית הטלום והן לחלופה של הגמן, ובנוסף מתייחסת לרצף בין מבנים דורסי-ונטראליים (dorsiventral, שטוחים) ורדיאליים (גליליים) שיש בצמחי אדמה מאובנים וחיים.
דעה זו נתמכת במחקר בגנטיקה מולקולרית.
ג'יימס (2009) ציין בדברי הסיכום שלו כי "רדיאליות [האופיינית לצירים כגון גבעולים] ודורסי-ונטראליות [המאפיינת עלים] הן קצותיו של ספקטרום רציף.
למעשה, זה פשוט עיתוי ההפעלה של גן ה-KNOX!" (גנים מקבוצת KNOX אחראים על דיפלואידיות של צמחים ירוקים.
הם מווסתים התפתחות דיפלואידית בשושלות הצמחים הירוקים העיקריים: כלורופיטים (אצות ירוקות) וסטרפטופיטים (אצות נאוניתיות וצמחי יבשה)).
לפני האבולוציה של העלים, לצמחים היה מנגנון פוטוסינתזה על הגבעולים, והם שימרו אותו על אף שעלים לקחו על עצמם את רוב התפקיד.
עלי המגה-פיל של היום נעשו נפוצים כנראה לפני 360 מיליון שנה, בערך 40 מיליון שנה לאחר שצמחים פשוטים חסרי עלים החלו לצמוח על היבשה בדבון המוקדם.
התפשטות זו יוחסה לירידת ריכוזי הפחמן הדו-חמצני באטמוספירה בעידן הפלאוזואיקון המאוחר, הקשורה לעלייה בצפיפות הפיוניות על פני העלים.
זה גרם לגידול בקצב ההתאיידות וחילופי הגזים, אבל במיוחד בריכוזים גבוהים של פחמן דו-חמצני, עלים גדולים עם פחות פיוניות היו מתחממים לטמפרטורות קטלניות באור שמש מלא.
הגדלת צפיפות הפיוניות אפשרה לעלה קירור טוב יותר, וכך אפשרה את התפשטותו, אך הגבירה את ספיגת הפחמן הדו-חמצני במחיר של ירידה ביעילות השימוש במים.
הצמחים הווסקולריים המוקדמים מהסוג רינופיט שנמצאו בסלעי המשקע של ריני (Rhynie Chert) שבסקוטלנד, כללו לא יותר מאשר צירים דקים ופשוטים.
הטרימרופיטים מתקופת הדבון המוקדם עד האמצעי עשויים להיחשב "בעלי עלים".
קבוצה זו של צמחים וסקולריים ניתנים לזיהוי על ידי מסות המנבגים שלהם, המעטרות את קצוות הצירים העשויים להתפצל בצורות שונות.
חלק מהאורגניזמים, כמו פסילופיטון , נשאו אנציות (enation).
האנציות שלהם היו בליטות קטנות וקוצניות של הגבעול, ללא צינורות הובלה משל עצמן.
צמחי העובר מהסוג זוסטרופילים היו בעלי תפוצה ניכרת כבר בתקופת הסילור המאוחר, הרבה לפני כל רינופיט בעל מורכבות דומה.
הצמחים מקבוצה זו, שניתנים לזיהוי על ידי מנבגים בצורת כליה שצמחו על ענפים צדדיים קצרים, קרובים לעורקים הראשיים – לפעמים הסתעפו בצורת H.
זוסטרופילים רבים נשאו אנציות (enation – גידולי רקמה קטנים על פני השטח, במגוון צורות) על ציריהם, אך באף אחת מהאנציות לא היו סימנים לעורקים וסקולריים.
העדות הראשונה לאנציות עם עורקים וסקולריים היא במאובני טחב הידועים בשם ברגוונתיה – סוג של ליקופוד נכחד – שמופיע בתיעוד המאובנים בתור הסילור המאוחר.
באורגניזם זה, עִקְבַת העלה ממשיכה לתוך העלה ויוצרת את העורק האמצעי שלו.
אחת התאוריות, המכונה "תאוריית האנציה", גורסת שהעלים המיקרופיליים של צמחים וסקולריים מוקדמים ממשפחת רגלי הזאב התפתחו מסטלות (כאמור, סטלה, Stele, היא חלק מהשורש או הגזע) מוקדמות שהתחברו עם אנציות קיימות.
לעלים של הסוג אסטרוקסילון , שהשתמר בשכבת Rhynie chert כמעט 20 מיליון שנה מאוחר יותר מברגוונתיה, הייתה אספקת נוזלים וסקולרית פרימיטיבית – בצורת עקבות עלים היוצאים מהסטלה המוקדמת המרכזית לעבר כל "עלה" בודד.
אסטרוקסילון וברגוונתיה נחשבים כליקופודים פרימיטיביים, קבוצה שעדיין קיימת כיום, המיוצגת על ידי איזוט, סלגינל וליקופודים.
הליקופודים נושאים מיקרופילים ייחודיים, המוגדרים כעלים בעלי עִקְבָה וסקולרית בודדת.
מיקרופילים יכלו לגדול לגודל משמעותי, לדוגמה המיקרופילים של הלפידודנדרלים הגיעו לגודל של מעל מטר, אבל כמעט כולם נושאים רק צרור וסקולרי אחד.
יוצאת דופן היא ההסתעפות הנדירה הקיימת בכמה מיני סלגינל.
העלים המוכרים יותר, מגפילים, כנראה התפתחו ארבע פעמים באופן עצמאי: שרך, שבטבט, פרוגימנוספרמים (פרה-צמחי זרע) וצמחי הזרע.
נראה כי מקורם בשינוי ענפים מתפצלים, שחפפו או עלו זה מעל זה, הפכו משוטחים או מישוריים ולבסוף פיתחו "רישות" והתפתחו בהדרגה למבנים דומים יותר לעלים.
מגפילים, לפי התאוריה של צימרמן, מורכבים מקבוצה של ענפים מרושתים, ולכן "פער העלה" שנותר בנקודת החיבור בין צרור העורקים של העלה לבין זה של הענף הראשי, דומה לשני צירים מתפצלים.
בכל אחת מארבע הקבוצות, העלים התפתחו לראשונה במהלך תור הדבון המאוחר עד הקרבון המוקדם, והתגוונו במהירות עד שהעיצובים התייצבו באמצע הקרבון.
ניתן לייחס את עצירת תהליך ההתגוונות לאילוצי התפתחות, אך מדוע לקח כל כך הרבה זמן עד שהעלים התפתחו מלכתחילה?
צמחים חיו ביבשה לפחות 50 מיליון שנה לפני שהמגאפילים (עלים גדולים) הפכו למשמעותיים.
עם זאת, ידועים לנו מזופילים קטנים ונדירים מהסוג Eophyllophyton מהדבון המוקדם, כך שלא ייתכן שקשיי התפתחות היו המחסום להופעתם.
ההסבר הטוב ביותר עד כה הוא שריכוז הפחמן הדו-חמצני באטמוספירה פחת במהירות בתקופה זו – הוא פחת בכ-90% במהלך הדבון.
זה דרש עלייה פי 100 בצפיפות הפיוניות כדי לשמור על שיעורי הפוטוסינתזה.
כאשר פיוניות נפתחות ומאפשרות למים להתאדות מהעלה, יש לכך אפקט של קירור, הנובע מאובדן חום כמוס באידוי.
נראה שצפיפות הפיוניות הנמוכה בדבון המוקדם גרמה לכך שהאידוי וההתקררות כתוצאה מהאידוי היו מוגבלים, והעלים היו מתחממים יתר על המידה אם היו גדלים יותר.
צפיפות הפיוניות לא יכלה לגדול, מכיוון שהסטלות הפרימיטיביות – עורקיהם המרכזיים של העלים והשורשים – ומערכות השורשים המוגבלות לא יכלו לספק מים במהירות מספקת כדי לעמוד בקצב האידוי.
אין ספק שעלים לא תמיד מועילים, כפי שממחיש האובדן המשני של עלים שהתרחש פעמים רבות, לדוגמה בקקטוסים וב"שרך המטאטא" Psilotum .
אבולוציה משנית יכולה להסוות את המקור האבולוציוני האמיתי של חלק מהעלים.
לכמה סוגים של שרכים יש עלים מורכבים המחוברים לפסאודו-סטלה – חיקוי של עורק ראשי – על ידי שלוחה של צרור עורקי העלה, ולא משאירים פער עלה.
יתר על כן, עלי השבטבט הם בעלי עורק בודד, ונראה שהם מיקרופילים, מעין קדם-עלים פרימיטיביים; עם זאת, הן תיעוד המאובנים והן הראיות המולקולריות מצביעות על כך שלאבותיו היו עלים עם עורקיות מורכבת, והמצב הנוכחי הוא תוצאה של פישוט משני.
עצים נשירים מתמודדים עם חיסרון נוסף של העלים.
האמונה הרווחת שצמחים משילים את עליהם כשהימים מתקצרים היא מוטעית; ירוקי-עד שגשגו ב במהלך עידן החממה האחרון.
הסיבה המקובלת להשרת עלים בחורף היא התמודדות עם מזג האוויר – העץ מתמודד טוב יותר עם עוצמת הרוח ומשקל השלג בלי עלים שמגדילים את שטח הפנים.
אובדן עלים עונתי התפתח באופן עצמאי מספר פעמים והוא קיים בגינקואלים (שאחד ממייצגיהם כיום הוא גינקו דו-אונתי), בחלק מהמחטנאים ובבעלי פרחים מסוימים.
ייתכן שאובדן עלים התפתח גם כתגובה ללחץ מצד חרקים; ייתכן שהיה פחות יקר לאבד את העלים לחלוטין במהלך החורף או העונה היבשה מאשר להמשיך ולהשקיע משאבים בתיקונם עקב נזקי החרקים.
גורמים שמשפיעים על ארכיטקטורת העלה
גורמים פיזיים ופיזיולוגיים שונים כגון עוצמת אור, לחות, טמפרטורה, מהירויות רוח וכו' השפיעו על התפתחות צורת העלים וגודלם.
לעצים גבוהים לעיתים רחוקות יש עלים גדולים, מכיוון שהם נפגעים מרוחות עזות.
בדומה לכך, לעצים הגדלים באזורים ממוזגים או טייגה יש עלים מחודדים ככל הנראה כדי למנוע התגבשות קרח על העלים ולהפחית את אובדן המים כתוצאה מאידוי.
אכילת עשב על ידי יונקים וחרקים הייתה הכוח המניע בהתפתחות העלים.
דוגמה לכך היא שלצמחים מהסוג הניו זילנדי Aciphylla יש קוצים על העלים, שכנראה הקשו על עופות המואה הנכחדת לאכול מהם.
למינים אחרים בסוג Aciphylla, שלא התקיימו יחד עם המואה, אין קוצים אלה.
ברמה הגנטית, מחקרים התפתחותיים הראו כי נדרשת השתקה של גני KNOX (גנים שמקודדים חלבונים המסייעים לתחזוקת המריסטמה) לצורך יצירת הרקמה הראשונית של העלה (Primordium) .
ההשתקה מתבצעת על ידי גנים של ARP, המקודדים גורמי תעתוק.
נראה שמנגנון ההשתקה של גני KNOX ברקמה הראשונית של העלים השתמר היטב במהלך האבולוציה של העלים.
ביטוי של גני KNOX בעלים מייצר עלים מורכבים.
משערים שהתפקיד הזה של גני ה-ARP נוצר בשלב מוקדם מאוד באבולוציה של הצמחים הווסקו
לריים, מכיוון שגם לחברי הקבוצה הפרימיטיבית בעלי קשקשים יש גן דומה מבחינה תפקודית.
גורמים נוספים שממלאים תפקיד בהגדרת הרקמה הראשונית של העלה הם ההורמונים הצמחיים אוקסין, ג'יברלין וציטוקינין.
סידור העלים (פילוטקסיה) על גוף הצמח הוא באופן כזה שהצמח יכול לספוג אור בצורה מרבית.
סביר שתשתית גנטית של סידור כזה תשרוד טוב יותר, וכן תשתכפל יותר בברירה הטבעית.
עם זאת, בתירס, די במוטציה בגן אחד בלבד שנקרא abphyl (abnormal phyllotaxy) כדי לשנות את סידור העלים, מה שרומז שמוטציה של מוקד בודד על הגנום מספיקה כדי ליצור גיוון.
לאחר שהתאים הראשוניים של העלה נוצרים מתאי SAM, מוגדרים הצירים החדשים לצמיחת העלים, שהחשוב (והנחקר) שבהם הוא ציר המשטח התחתון–העליון (הציר האבקסיאלי–אדקסיאלי).
נראה שהגנים המעורבים בהגדרת הציר הזה והצירים האחרים השתמרו פחות או יותר בצמחים מורכבים.
יש עדות לכך שחלבונים ממשפחת HD-ZIPIII מעורבים בהגדרת הזהות האדקסיאלית (שייכות לצד העליון) של משטח העלה.
חלבונים אלה מסיטים חלק מהתאים הראשוניים של העלה ממצב ברירת המחדל האבקסיאלי (שייכות לצד התחתון), והופכים אותם לאדקסיאליים (שייכים לצד העליון של העלה).
בצמחים מוקדמים בעלי עלים, לעלים היה כנראה רק סוג אחד של משטח – אבקסיאלי, הצד התחתון של העלים הקיימים היום.
הגדרת הזהות האדקסיאלית – משטח עליון בעלה – התרחשה כ-200 מיליון שנה לאחר ביסוס הזהות האבקסיאלית – משטח תחתון.
מחקר ענֵף מתנהל סביב האופן שבו נוצר המגוון הרחב של עלי הצמחים.
אחד המשמעותיים שבהם הוא, כאמור, מעורבות של גני KNOX ביצירת עלים מורכבים, כמו בעגבנייה.
אך המנגנון הזה אינו אוניברסלי.
לדוגמה, האפונה משתמשת במנגנון אחר.
מוטציות המשפיעות על עקמומיות העלים יכולות לשנות את צורת העלים משטוחה למקומטת, כמו עלי כרוב הגינה.
ישנם גם מדרגים מורפוגניים (המושפעים על ידי הגנים) בעלה מתפתח, המגדירים את ציר העלה ועשויים להשפיע על צורת העלה.
סוג נוסף ומאוד חשוב של גורמים שמווסתים את התפתחות העלה הוא מיקרו-רנא.
השורשים חשובים לצמחים משתי סיבות עיקריות: ראשית, הם מעגנים את הצמח למצע; וחשוב מכך, הם מספקים לצמח מקור מים וחומרי הזנה מהאדמה.
השורשים אפשרו לצמחים לצמוח גבוה יותר ומהר יותר.
לאבולוציה של השורשים היו השלכות בקנה מידה עולמי.
על ידי תיחוח הקרקע והפיכתה לחומצית יותר (על ידי ספיגת חומרים מזינים כגון חנקה ופוספט) הם אפשרו לצמח להגיע עמוק יותר, תוך הזרקת תרכובות פחמן עמוק יותר לקרקע, עם השלכות עצומות על האקלים.
ייתכן שההשפעות הללו היו כה עמוקות עד שהובילו להכחדה המונית.
אומנם יש עקבות של טביעות דמויות שורשים בקרקעות מאובנים בתור הסילור המאוחר, אך מאובני צומח מראים שהצמחים המוקדמים ביותר היו נטולי שורשים.
לרבים מהם היו ענפים שהשתרעו על פני האדמה, עם צירים זקופים או יצעים מפוזרים פה ושם, ולחלקם אפילו היו ענפים תת-קרקעיים שלא עשו פוטוסינתזה והיו חסרי פיוניות.
לשורשים יש כיפת שורש .
לצמחים מתור הסילור-דבון כמו Rhynia ו-Horneophyton אומנם הייתה מקבילה פיזיולוגית לשורשים, אבל שורשים של ממש – המוגדרים כאיברים מובחנים מגבעולים – הגיעו מאוחר יותר.
שורשים משתמרים רק לעיתים רחוקות בתיעוד המאובנים, וההבנה שלנו לגבי מקורם האבולוציוני הוא לאקונה (חסר).
ריזואידים – מבנים קטנים הממלאים תפקיד זהה לשורשים, בדרך כלל בקוטר תא אחד – כנראה התפתחו מוקדם מאוד, אולי אפילו לפני שהצמחים פיתחו שורשים.
ניתן לראות אותם ב-Characeae , קבוצת אצות שהן אחיות של צמחי הקרקע.
עם זאת, ריזואידים כנראה התפתחו יותר מפעם אחת (בדומה לתעופה או לעין).
פרוטו-שורשים של חזזיות, למשל, ממלאים תפקיד דומה.
גם לבעלי חיים מסוימים (כגון Lamellibrachia ) יש מבנים דמויי שורשים.
ריזואידים נראים בבירור במאובני Rhynie chert, והיו נוכחים ברוב הצמחים הווסקולריים (בעלי העורקים) המוקדמים ביותר, ועל בסיס זה נראה כי הם המקור שממנו התפתחו שורשי הצמחים.
מבנים מתקדמים יותר נפוצים ב-Rhynie chert.
מאובנים רבים אחרים מתקופת הדבון המוקדמת נושאים מבנים שנראים כמו שורשים ופעלו כמו שורשים.
הריניופיטים (Rhyniophytes) היו בעלי קני שורש עדינים, והטרימרופיטים והליקופודים העשבוניים של Rhynie chert היו בעלי מבנה דמוי שורש שחדר כמה סנטימטרים לתוך האדמה.
עם זאת, באף אחד מהמאובנים הללו אין כל המאפיינים של שורשים מודרניים, למעט אסטרוקסילון, שהוכר כבעל שורשים שהתפתחו באופן בלתי תלוי באלה של הצמחים הווסקולריים הקיימים כיום.
שורשים ומבנים דמויי שורשים הפכו נפוצים יותר וחדרו עמוק יותר בתקופת הדבון.
עצי ליקופודים יצרו שורשים באורך כ-20 ס"מ בתקופת ה-Eifelian וה-Givetian שבדבון האמצעי.
לאלה הצטרפו הפרוגימנוספרמים (progymnosperms), שהשתרשו עד לעומק כמטר, בתקופת ה-Frasnian שבדבון המאוחר.
בעלי פרחים אמיתיים ושרכים זיגופטרידים שנכחדו מאז (Zygopteridales) יצרו גם הם מערכות השתרשות רדודות בתקופת הפמניאן (Famennian) שגם היא בדבון המאוחר.
הריזופורים (rhizophores – מעין שורשים) של הליקופודים מספקים גישה שונה במקצת להשתרשות.
הם שווי ערך לגבעולים, עם איברים שווי ערך לעלים הממלאים תפקיד של שורשים קטנים.
מבנה דומה נצפה בליקופוד הקיים כיום איזוט, ונראה שזו עדות לכך ששורשים התפתחו באופן בלתי תלוי לפחות פעמיים, בבעלי קשקשים (ליקופיטים) ובצמחים אחרים, טענה שנתמכת על ידי מחקרים המראים כי תחילתם וצמיחתם של שורשים מקודמת על ידי מנגנונים שונים בבעלי הקשקשים ובחסרי הקשקשים.
מערכת וסקולרית הכרחית לצמחים בעלי שורשים, שכן השורשים, שאינם עושים פוטוסינתזה, זקוקים לאספקת סוכרים, ובנוסף, מערכת וסקולרית דרושה לשם הובלת מים וחומרי מזון מהשורשים לשאר הצמח.
הצמחים המוקדמים בעלי השורשים הם מעט יותר מתקדמים מאבותיהם הסילוריים, שלא הייתה להם מערכת שורשים ייעודית.
עם זאת, ניתן לראות בבירור שבצירים המשתרעים יש צִימוּחים דומים לריזואידים של הטחבים בני זמננו.
עד הדבון התיכון, רוב קבוצות הצמחים פיתחו באופן עצמאי מערכת השתרשות.
ככל שהשורשים הפכו גדולים יותר, הם יכלו לתמוך בעצים גדולים יותר, והאדמה עברה תיחוח לעומק רב יותר.
תיחוח עמוק זה השפיע לא רק על הירידה בכמות הפחמן הדו-חמצני שהוזכרה לעיל, אלא גם פתחה בתי גידול חדשים לפטריות ולבעלי חיים.
שורשים כיום חודרים עד 60 מטר באדמה כדי להגיע למים.
השורשים הצרים ביותר של הצמחים המודרניים הם בקוטר 40 מיקרומטר, ולא יכלו להעביר מים מבחינה פיזיקלית אילו היו צרים יותר.
לעומת זאת, שורשי המאובנים המוקדמים ביותר שהתגלו, הצטמצמו מ-3 מ"מ לקוטר שמתחת 700 מיקרומטר.
אך בסופו של דבר, הטפונומיה היא שקובעת איזה עובי נוכל לראות.
צמחיית הדבון המוקדם הייתה בגובה המותניים לכל היותר.
גובה רב יותר סיפק יתרון תחרותי בקבלת אור שמש לצורך פוטוסינתזה, בהצללה על מתחרים ובהפצת נבגים, שכן ניתן היה להעיף נבגים (ובהמשך, זרעים) למרחקים גדולים יותר אם נקודת הפתיחה הייתה גבוהה יותר.
נדרשה מערכת וסקולרית יעילה על מנת להגיע לגבהים גדולים יותר.
כדי להפוך לעצים, צמחים היו צריכים לפתח רקמה עצית שמספקת תמיכה ומובילה מים, ולשם כך היו צריכים לפתח צמיחה משנית .
הסטלה (stele) של צמחים שעוברים צמיחה משנית מוקפת בקמביום עורקי – טבעת של תאי מריסטמה המייצרת עצה נוספת מבפנים ושיפה נוספת מבחוץ.
מכיוון שתאי העצה הם רקמה מתה, מחוזקת בליגנין, טבעות העצה הבאות מתווספות לאלו שכבר קיימות, ויוצרות עץ.
מאובני צמחים מהדבון המוקדם מראים שצורה פשוטה של עץ הופיעה לראשונה לפני לפחות 400 מיליון שנה, בתקופה שבה כל צמחי האדמה היו קטנים ועשבוניים.
היות שעצה התפתחה לפני שיחים ועצים, סביר להניח שייעודה המקורי היה הובלת מים, ושהיא שימשה לתמיכה מכנית ומבנית רק מאוחר יותר.
הצמחים הראשונים שפיתחו צמיחה משנית והפכו מעוצים היו ככל הנראה השרכים, וכבר בדבון התיכון, מין אחד, ואטיזה (Wattieza), הגיע לגובה שמונה מטר ותכונות דמויות עץ.
תוך זמן קצר גם קבוצות אחרות של צמחים הגיעו לגובה של עצים.
ארכאופטריס (Archaeopteris) מהדבון המאוחר, שקדם לחשופי זרע (gymnosperms) והתפתח מטרימרופיטים (Trimerophytopsida), הגיע לגובה 30 מטר.
קדם חשופי הזרע (פרוגימנוספרמים) היו הצמחים הראשונים שפיתחו רקמת עץ אמיתית, שגדלה מקמביום (Cambium) דו-פני (קמביום היא שכבת צמח פנימית שמצמיחה תאים).
הראשונה מהן, רלימיה (Rellimia), זוהתה בשכבת דבון תיכון.
סבורים שרקמת עץ התפתחה באבולוציה רק פעם אחת, מה שהוליד את התפיסה שקיים ענף של "ליגנופיטים".
בהמשך נוספו ליערות הארכיאופטריס ליקופודים דמויי עץ – לפידודנדרלים – שגובהם עלה על 50 מטר ורוחבם בבסיסם היה 2 מטר.
הליקופודים דמויי העץ הללו הפכו לדומיננטיים ביערות של תקופות הדבון המאוחר והקרבון, שהולידו מרבצי פחם.
הלפידודנדרלים נבדלים מעצים מודרניים באופן צמיחתם הקבוע מראש: לאחר שצברו חומרי הזנה בעודם נמוכים, הם היו מצמיחים גזע בודד לגובה שנקבע גנטית, מסתעפים, מפיצים נבגים ומתים.
הם היו מורכבים מרקמת עץ "זולה" שאפשרה צמיחה מהירה.
לפחות מחצית מהגזע שלהם הייתה מורכבת מחלל מלא ברקמה ספוגית.
העצה שלהם נוצרה ידי קמביום חד-פני שלא ייצר שיפה חדשה, כך שנראה שהגזעים לא יכלו להמשיך ולהתעבות עם הזמן.
השבטבט קלמייט (Calamites) הופיע בתור הקרבון.
בניגוד לשבטבט המודרני (Equisetum), לקלמייט היה קמביום חד-פני שאפשר לו לפתח רקמת עץ, לגדול לגובה של יותר מ-10 מטר ולהסתעף שוב ושוב.
צורת העצים המוקדמים הייתה דומה לזו של היום, אך צמחי הזרע, הקבוצה המכילה את כל העצים המודרניים, טרם התפתחו.
קבוצות העצים הדומיננטיות כיום שייכות כולן לחשופי הזרע, הגימנוספרמים, הכוללים את העצים המחטניים, והאנגיוספרמים, המכילים את כל עצי הפרי והעצים הפורחים.
לא קיימים כיום עצים בעלי נבגים חופשיים כמו ארכאופטריס (Archaeopteris).
זמן רב חשבו שהאנגיוספרמים צמחו מתוך הגימנוספרמים, אך עדויות מולקולריות עדכניות מצביעות על כך שנציגיהם החיים יוצרים שתי קבוצות נפרדות.
הנתונים המולקולריים עדיין לא התיישבו במלואם עם הנתונים המורפולוגיים, אך התמיכה המורפולוגית בפרפילטיות אינה חזקה.
ייתכן ששתי הקבוצות עלו מתוך הפטרידוספרמים (Pteridospermatophyta), קבוצת צמחי זרע נכחדת, כנראה כבר בפרם.
האנגיוספרמים ואבותיהם היו בעלי חשיבות מעטה עד שהתגוונו בקרטיקון ואילך.
הם התחילו כאורגניזמים קטנים, אוהבי לחות, על קרקע היער, ומאז הקרטיקון לא חדלו להתגוון, והפכו לדומיננטיים ביערות הלא-בוריאליים (שאינם טייגות) כיום.
צמחי קרקע מוקדמים התרבו בצורת שרכים: נבגים נבטו לגמטופיטים קטנים, שייצרו ביציות ו/או זרעים.
זרעים אלו היו שוחים על פני קרקע לחה כדי למצוא את איברי הנקבה (ארכגוניה) על גמטופיט אחר, שם היו מתמזגים עם ביצית כדי לייצר עובר, אשר ינבט לספורופיט.
היסטוריה גדולה, בקטנה הוא דף פייסבוק ופודקאסט ישראלי העוסק בהיסטוריה והוקם במטרה להנגיש את התחום לציבור הרחב.
סמל הקבוצה הוא כלב Doge עם צווארון (Ruff) האופייני למאה ה-16.