tomron87/hebrew-wikipedia-sentences-corpus huggingface dataset:
באמצע המאה ה-16 איבדה אבולצי מחשיבותה.
בשנת 1543 החליפה המלכה בונה ספורצה את אבולצי ביישוב סמוליאני, ואבולצי עברה לבעלות משפחת האצולה סנגושקו .
ברפורמה המנהלית-טריטוריאלית ב באמצע המאה ה-16, הפך אבולצי לחלק ממחוז אורשה שבוויטבסק.
כתוצאה מהחלוקה השנייה של פולין (1793), הפך היישוב אבולצי לחלק מהאימפריה הרוסית, ושכן בנפת קופוסט שבפלך מוהילב.
בשנת 1809 הוקמה בעיר כנסייה חדשה.
בתחילת המאה ה-20 היו בעיר 91 בתים ושתי כנסיות - קתולית ואורתודוקסית.
ב-25 במרץ 1918 הפכה אבולצי לחלק מהרפובליקה העממית של בלארוס.
משנת 1919 עד 1924 היה היישוב חלק מהרפובליקה הסובייטית הפדרטיבית הסוציאליסטית הרוסית של ברית המועצות.
במרץ 1924 עברה אבולצי ל.
במלחמת העולם השנייה, מיולי 1941 עד יולי 1944, היה היישוב תחת כיבוש גרמניה הנאצית.
ב-1897 היו בעיירה 421 יהודים מתוך 630 - למעלה משני שלישים.
בין 1901 ו-1912 כיהן בה הרב שלמה זלקינד לנדרס.
ב-1923 נמנו בה 353 יהודים מתוך 382. ערב השואה מרבית היהודים עסקו בחקלאות והיו מאוגדים בקולחוז.
ב-14 באוגוסט 1941 או ב-26 באוגוסט, כחודש לאחר הכיבוש הגרמני, הוקם בעיירה גטו בו רוכזו כ-150 יהודיה באותה תקופה.
הוקם יודנרט, היהודים נדרשו לשאת מעין טלאי צהוב והושתו עליהם עבודות כפייה.
ב-4 ביוני 1942 כ-100 יהודים שנותרו בגטו נלקחו ונורו בבור הריגה מחוץ לאבולצי.
האבולוציה של הסוס היא התהליך שבו הסוס המבוית המודרני התפתח מהאאוהיפוס, שוכן-יערות בגודל של כלב, עד לסוס הבית, התפתחות שנמשכה מעל ל-50 מיליון שנה.
פליאוזואולוגים הצליחו לחבר תמונה כמעט מלאה של עץ המשפחה של הסוס.
מרבית אבותיו של הסוס התפתחו בצפון-אמריקה, ושם התרחשה רוב האבולוציה שלהם.
הם נכחדו באמריקה בסוף תקופת הקרח האחרונה, לפני בערך 10,000 שנים, וצאצאיהם נשארו רק באירואסיה, שם בויתו לראשונה.
פלאוזואולוגים הצליחו להרכיב עץ פילוגנטי שלם של התפתחות סוס הבית, יותר מכל חיה אחרת.
הסוס שייך לסדרה של מפריטי פרסה, שכל המינים בה חולקים רגלי פרסה עם מספר אי-זוגי של בהונות, כמו כן גם שפה עליונה ניידת ומבנה שיניים דומה.
לפי כך, הסוס חולק אב קדמון משותף עם טפירים וקרנפים.
מפריטי הפרסה צצו בשלהי תקופת הפלאוקן, פחות מ-10 מיליון שנה לאחר אירוע הכחדת קרטיקון-פלאוגן.
נראה כי במקור קבוצה זו של בעלי חיים הייתה בנויה במיוחד לחיים ביערות גשם טרופיים.
האבות הקדמונים של הסוס הלכו על מספר בהונות, בהתאמה לחיים בהליכה על האדמות הרכות והלחות שביערות.
אך לעומת הטפירים ובמובן מסוים גם הקרנפים, שנשארו בנויים לחיים בג'ונגל, סוסי הבית הסתגלו לחיים בערבות, עם אדמה יבשה יותר ותנאים אקלימיים קשים יותר.
זנים אחרים של הסוס הסתגלו למגוון של תנאי ביניים.
אבותיו הקדמונים של הסוס נעו לאזורי הערבות.
אזורים אלה מתאפיינים בצמחייה עשבונית ובפחות מקומות מסתור, ושני תנאים אלה גרמו לסוסיים לעבור מאכילת עלים לאכילת עשבים, מה שהפך את שיניהם לגדולות ועמידות יותר, וכן לפתח רגליים ארוכות ומהירות יותר כדי לאפשר להם לרוץ מהר יותר ולהימלט מטורפים.
יכולת זו התאפשרה באמצעות התארכות הגפיים והתרוממותן של חלק מהבהונות מהאדמה, כך שמשקל הגוף התמקם בהדרגה על הבוהן השלישית, הגדולה ביותר, שהייתה לפרסה.
סוסי בר, ערודים ופראים (מינים של חמורי בר) היו ידועים עוד מהתקופה הפרה-היסטורית ממרכז אסיה עד לאירופה.
כשחוקרים אירופאים הגיעו לאמריקה, הם לא מצאו אף מין מהסוג סוס בעולם החדש.
בתחילת 1493, כשההתיישבות הספרדית של אמריקה ייבאה סוסים מבויתים מאירופה, חלקם התפראו וידועים בשם המוסטנגים.
בשנות ה-60 של המאה ה-18, הציע חוקר הטבע בופון שהייתה זו אינדיקציה לנחיתות בממלכת החי בעולם החדש, אך לאחר מכן שקל זאת מחדש.
בשנת 1807 המשלחת של ויליאם קלארק שחקרה את האתר ההיסטורי "ביג בון ליק" מצאה "עצמות רגל וכף רגל של סוסים", אשר התווספו למאובנים אחרים שנשלחו לתומאס ג'פרסון ונותחו בידי חוקר האנטומיה קספר ויסטַר, אך איש מהם לא הגיב על החשיבות שבתגלית זו.
המאובן הראשון של סוס מהעולם הישן נמצא במחצבות גבס במחוז מונמארטר, שבפריז, בשנות ה-20 של המאה ה-19. השן של אותו מאובן נשלחה למוזיאון לתלודות הטבע של פריז, שם זוהתה בידי ז'ורז' קיווייה כשן של חיה רועה ממשפחת הסוסיים שמזכירה את הטפיר.
איורו שמתאר את החיה כולה תאם שלדים שנמצאו מאוחר יותר באתר החפירות.
צ'ארלס דרווין גילה תגליות מאובנים חשובות בפטגוניה במהלך מסעותיו על הביגל.
ב-10 באוקטובר 1833, בסנטה פה בארגנטינה, הוא הופתע למצוא שן סוס באותה שכבה כמו הארמדילים הענקיים (גליפטודון).
באותה תקופה, הוא חשב ששן הסוס נשטפה משכבה גבוהה יותר, אך מאוחר יותר הוא גילה שהנחה זו אינה סבירה.
בשנת 1836, לאחר המשלחת, הוא לקח את השן לריצ'רד אוון, פליאונטולוג בן זמנו, שקבע שהשן שייכת לסוס שנכחד, אותו כינה Equus curvidens, וציין: "העובדה שמין שנכחד פעם הופיע שוב בדרום אמריקה, אינה התגלית הקטנה ביותר בתגליות של מר דרווין."
בשנת 1848, ג'וזף ליידי שערך מחקר על מאובני הסוסים של אמריקה, בחן באופן שיטתי מאובני סוסים ממגוון אוספים מתקופת הפליסטוקן, כולל את האוסף מהאקדמיה למדעי הטבע וקבע שהתקיימו לפחות שני מינים בצפון אמריקה: אקווס קורווידנס ואקווס אמריקנוס.
עשור לאחר מכן, הוא גילה שהשם השני כבר היה בשימוש ולכן נתן לו שם שונה: אקווס קומפילוס.
באותה שנה ביקר ג'וזף באירופה ואוון הציג אותו בפני דרווין.
עץ המשפחה האבולוציוני הראשון של הסוס עוצב על ידי עותניאל צ'ארלס מארש בשנות ה-70 של המאה ה-19. הוא ביסס את עבודתו על תגליות בצפון אמריקה.
הנתיב מהיראקותריום לסוס המודרני זכה לפופולריות על ידי תומאס הנרי האקסלי, וכיום הוא הדוגמה הידועה ביותר לאבולוציה.
תמונה זו ניתן למצוא כמעט בכל ספר ביולוגיה.
מאז שהאקסלי יצר את עץ המשפחה של הסוס, מספר המינים שהתגלו של סוסים קדומים גדל, וכבר לא קל למקם אותם ב"קו ישר", והאבולוציה שלהם מורכבת ורב-גונית.
הקו הישר שבו הסוס המודרני התפתח מהיראקותריום, ושכל הסוסים הקדומים התפתחו ממנו, ננטש והוחלף בתרשים הדומה לעץ, שבו תולדות התפתחות הסוס המודרני הן רק ענף אחד ב"תמונה הגדולה".
בשנת 1951, ג'ורג' גיילורד סימפסון טען לראשונה שהסוס המודרני אינו "יצירת המופת" של עץ המשפחה של הסוסים, אלא רק השורד היחיד שלו.
המרוץ לתעד ולסווג את אבותיהם של הסוסים שהתרחש במאה ה-19, גרם לכך שחוקרים שונים תיארו למעלה מ-50 מיני סוסים תוארו מהפליסטוקן של צפון אמריקה בלבד, על סמך הבדלים מורפו-אנטומיים (שוני בעצמות ובשיניים).
תוקפם הטקסונומי של רובם הועמד בספק כבר בעת תיאורם.
עבודות בנות זמננו הנסמכות על גנטיקה, מצאו ראיות לשלוש שושלות סוסים שונות גנטית בלבד בצפון אמריקה ובדרום אמריקה של הפלייסטוקן.
השונות הזמנית והאזורית בגודל הגוף ובתכונות המורפולוגיות שתוארה במאה ה-19 מצביעה על גמישות תוך-ספציפית יוצאת דופן.
שינויים אדפטיביים סביבתיים כאלה יסבירו מדוע הגיוון הטקסונומי של סוסים מהפליסטוקן הוערך יתר על המידה על רקע מורפואנטומי.
בעל החיים הראשון שהראה מאפיינים דמויי סוס היה הירקותריום (Hyracotherium), שאת מאובניו הראשונים מצא סר ריצ'רד אוון בשנת 1839 בקנט, אנגליה.
הוא חי בתקופת האאוקן המוקדם, לפני כ-52 מיליון שנה.
גודלו היה כשל שועל, וגובהו 25-45 סנטימטרים בכתפיים.
חוטמו וצווארו היו קצרים, ועמוד השדרה שלו היה גמיש ומקושת.
להיראקותריום היו 44 שיניים; סידור שיניו אופייני לאוכל עשב טיפוסי: כל רבע לסת הכיל שלוש חותכות, ניב אחד, ארבע קדם-טוחנות ושלוש טוחנות.
הטוחנות שנתגלו לא היו אחידות, אלא קהות ושחוקות, דבר המצביע על כך שהוא אכל בעיקר עלים.
קצוות השיניים יצרו כתר נמוך.
ייתכן שהירקותריום ניזון מעלים ופירות, אותם מצא בסבך.
לחיה היה מוח קטן, עם מוח קדמי קטן מאוד.
אורוהיפוס התפתח באיטיות מהיראקותריום לפני כ-50 מיליון שנה, בתקופת האאוקן האמצעית.
למרות שפירוש שמו הוא "סוס הרים", אורוהיפוס לא היה סוס אמיתי ולא חי באזורים הרריים.
הוא דמה להיראקותריום, אך גופו היה דק יותר.
חוטמו הארוך, רגליו הקדמיות הדקות ורגליו האחוריות הארוכות מרמזים שהוא היה קופץ טוב.
למרות שהיו לו גם אצבעות מרובות, הוא איבד חלק מהאצבעות של היראקותריום; לכפות הרגליים הקדמיות היו ארבע אצבעות ולכפות הרגליים האחוריות שלוש.
ההבדל המשמעותי ביותר בין שני בעלי החיים היה בשיניים: הטוחנות הראשונות קטנו, הטוחנות האחרונות זזו לאחור, והקצוות היו בולטים יותר.
שינוי זה מרמז שהוא עבר לאכול צמחים קשים.
אורוהיפוס התפשט באזורים שנחשבים כיום לוויומינג ואורגון.
זני סוסיים נוספים היו אפיהיפוס, מזוהיפוס (סוס אמצעי) ומיוהיפוס.
המשותף לזנים אלו הוא שכולם היו בעלי קומה נמוכה, גב קעור, מספר בהונות ושיניים שמתאימות לאוכלי כל.
אך כל זן היה שונה מהזן שקדם לו בכך שהיה גדול יותר והמבנה שלו, כולל הבהונות והשיניים השתנו בהתאם לשינויים בסביבת המחיה.
בתקופה שבין המיוקן לפליוקן התפתחו הזנים הבאים: קלובטיפוס, פראהיפוס, מריקהיפוס, היפריון, פיליוהיפוס, דינוהיפוס ופליסהיפוס.
זנים אלו היו בעלי מבנה גדול יותר שמזכיר יותר את סוס הבית: הגב פחות קעור, השיניים הפכו ליותר גדולות מסיביות ובעלות יכולת גריסה גבוהה, שהתאימה לאכילת עשבים במיוחד בזמני יובש.
בצפון אמריקה האקלים נהיה יבש.
היערות הצטמצמו ובמקומם התפתחה ערבת דשא (grassland), מרחב פתוח.
הסוסים נאלצו להסתגל לסביבה ובה דשא, צמח קשה עם סיליקה, דמוית זכוכית.
כך היה יתרון למוטציה שהגדילה את השיניים.
במרחב ערבות הדשא היה יתרון למהירות ולכוח על פני יש עדיפות על פני זריזות, שהייתה בעלת יתרון ביערות צפופים.
לכן האבולוציה נתנה יתרון לבהונות שהתרוממו, כך שמשקל גופם של הסוסים נשען יותר ויותר על הבוהן המרכזית הגדולה, מה שאפשר הגברת מהירות שהייתה הכרחית להישרדות נגד טורפים.
כך, מספר האצבעות ברגלי הסוסים השתנה ובהדרגה עבר מארבע אצבעות ברגליים הקדמיות לאצבע אחת - פרסה.
למוטציות שבהן האצבעות האחרות התנוונו היה יתרון, והאמצעית גדלה.
הסוג Equus, הכולל את כל הסוסים הקיימים, התפתח מדינוהיפוס דרך צורת הביניים פלסיפוס.
אחד המינים העתיקים ביותר בו הוא Equus simplicidens, המתואר כזברה עם ראש בצורת חמור.
המאובן העתיק ביותר עד כה הוא בן כ-3.5 מיליון שנה, והתגלה באיידהו.
נראה שהסוג התפשט במהירות לעולם הישן, כאשר Equus livenzovensis בן גילו הדומה תועד במערב אירופה ורוסיה.
האבולוציה של העין היא תהליך ההתפתחות האבולוציונית של איבר החישה של מערכת הראייה הרגיש לגלי אור ומשמש על ידי כך לראייה.
העין ביצורים שונים היא מושא למחקר מכיוון שהעין מדגימה באופן מובהק איבר מקביל המצוי בצורות רבות של בעלי חיים והתפתח באבולוציה מתכנסת.
זיהוי אור פשוט נמצא בחיידקים, אורגניזמים חד-תאיים, צמחים ובעלי חיים.
עיניים מורכבות היוצרות תמונה התפתחו באופן בלתי תלוי מספר פעמים בקרב מינים שונים בעלי חיים שונים במהלך תהליך האבולוציה.
מאובנים עם מגוון סוגי עיניים קדומות נמצאו באתר המאובנים פצלי ברג'ס של תקופת הקמבריון התיכונה, ובאתר המאובנים פצלי מפרץ האמו.
בשל תהליכי אבולוציה שהתרחשו במקביל ביצורים שונים, התפתחו אצלם עיניים שונות במאפייניהן: במבנה הבסיסי של העין ואופן פעולתה, במגבלות או יתרונות של העין, בחדות הראייה שלהן, בטווח אורכי הגל שהן יכולות לזהות, ברגישותן בסביבה של אור נמוך, ביכולתן לזהות תנועה ועצמים, וביכולת ההבחנה בין צבעים.
בשנת 1802, הפילוסוף ויליאם פיילי תיאר את העין כ"נס עיצובי".
עם זאת, ציין דרווין שלמרות הקושי לדמיין את זה, האבולוציה של העין היא אפשרית לחלוטין: דרווין הציע כי העין הפרימיטיבית התפתחה בשלבים מ"עצב ראייה המצופה בפיגמנט, וללא כל מנגנון אחר" ל"שלב בדרך לשלמות", ונתן דוגמאות של שלבי ביניים קיימים.
הביולוג דן-אריק נילסון העלה תאוריה עצמאית לגבי ארבעה שלבים עיקריים באבולוציה של עין חולייתית שהתפתחו מחלק של קולטני אור.
נילסון וס' פלגר העלו השערה במאמרם שדרושים רק כמה מאות אלפי דורות כדי לפתח עין מורכבת בבעלי חוליות.
אד יונג השתמש בתיעוד המאובנים כדי להסיק מסקנות לגבי התפתחות העין, המבוססות על המבנה של מסלולי עיניים ופתחים בגולגולות מאובנות עבור כלי דם ועצבים.
קצב ההתפתחות האבולוציונית של העין
המאובנים הראשונים של איברי חישה הרגישים לאור שנמצאו עד תחילת המאה ה-21 הם מתקופת אדיקר (555 למ"ש).
בקמבריון התחתון היה פרץ של אבולוציה מהירה לכאורה, שנקרא "הפיצוץ הקמבריוני".
אחת מההשערות הרבות לפיצוץ הקמבריון היא תאוריית "מתג האור" של : ההשערה היא שהאבולוציה של עיניים מתקדמות הובילה למרוץ חימוש אבולוציוני () שהאיץ את האבולוציה.
קשה להעריך את קצב התפתחות העין מכיוון שתיעוד המאובנים, במיוחד של הקמבריון התחתון, אינו שלם.
המהירות בה כתם עגול של תאים קולטנים יכול להתפתח לעין חולייתית מתפקדת במלואה הוערכה על סמך שיעורי המוטציה, היתרון היחסי לאורגניזם והברירה הטבעית.
כל בעלי החיים בעלי העיניים חולקים את המנגנון הגנטי הבסיסי להתפתחות העין.
הדבר מצביע על כך שלאב הקדמון של בעלי העיניים הייתה צורה כלשהי של איברים הרגישים לאור – גם אם לא איבר אופטי ייעודי.
עם זאת, ייתכן שתאים קולטי אור התפתחו יותר מפעם אחת מתאים כימורצפטורים (תאים המגיבים לגירוי כימי) הדומים מבחינה מולקולרית.
סביר להניח שתאים קולטנים היו קיימים הרבה לפני הפיצוץ הקמבריוני.
דמיון ברמה גבוהה יותר – כגון התפתחות החלבון קריסטלין אשר התרחשה באופן עצמאי בסילוניות ובעדשות החולייתנים – משקף את האפשרות שחלבון יסודי אחד שימש ביותר מפונקציה אחת חדשה בתוך העין.
תכונה המשותפת לכל האיברים הרגישים לאור היא הימצאותם של אופסינים.
אופסינים שייכים למשפחה של חלבונים הרגישים לאור ומתחלקים לתשע קבוצות, שכבר היו קיימות ב, האב הקדמון המשותף האחרון של כל החיות הסימטריות הדו-צדדיות, קבוצת הבילטריה, שככל הידוע התפתחה בסוף עידן הפרה קמבריון.
בנוסף התגלה הגן האחראי ליצירת עיניים בכל בעלי החיים: הגן PAX6 השולט במיקום שבו מתפתחות העיניים בבעלי חיים, החל מתמנונים ועד עכברים וזבובי פירות.
עיניים ואיברי חישה אחרים התפתחו ככל הנראה לפני המוח.
דוגמה חיה היא מדוזה קובייתית, שיש לה איברי חישה רגישים לאור אף על פי שהיא חסרת מוח.
הרכיבים המוקדמים ביותר של העין היו חלבונים פוטואלקטרים כלומר חלבונים הרגישים לאור, שנמצאו אף באורגניזמים חד-תאיים, הנקראים "כתמי עיניים" .
כתמי עיניים יכולים להבחין רק בבהירות הסביבה: הם יכולים להבחין בין אור לחושך המספיק לפוטופריודיזם (תגובתם הפיזיולוגית של אורגיניזמים לאורך היום והלילה) ולסנכרון יומי של השעון הביולוגי.
חלבונים אלה אינם מספיקים לראייה, מכיוון שהם אינם יכולים להבחין בין צורות או לקבוע את הכיוון שממנו מגיע האור.
כתמי עיניים נמצאים כמעט בכל קבוצות בעלי החיים העיקריות, והם נפוצים בקרב אורגניזמים חד-תאיים, כולל הפרוטיסט החד תאי איגלנה.
כתם העיניים של האיגלנה, המכונה סטיגמה, ממוקם בקצה הקדמי של גופה.
זהו כתם קטן של פיגמנט אדום שמהווה אוסף של גבישים רגישים לאור.
יחד עם השוטון המוביל, כתמי העיניים מאפשרים לאורגניזם לנוע בתגובה לאור, לעיתים קרובות גם לכיוון האור כדי לסייע בתהליך הפוטוסינתזה, ולחזות את היום והלילה, תפקידו העיקרי של השעון הצירקדי.
ברמה התאית, נראה שיש שני "עיצובים" עיקריים של עיניים, האחד נמצא בפרוטוסטומים (רכיכות ופרוקי-רגליים), והשני בעל-מערכה שניוני הפה (מיתרניים וקווצי עור).
היחידה התפקודית של העין היא תא פוטואלקטרי, המכיל את חלבוני האופסין ומגיב לאור על ידי הפעלת דחף עצבי.
האופסינים הרגישים לאור נישאים על שכבה שעירה כדי למקסם את שטח הפנים.
יש שני עיצובים בסיסיים של מבנה התא הפוטואלקטרי, ויש אופי שונה ל"שערות" בכל אחד מהם.
ממצא זה מצביע על כך שכאשר שתי השושלות התפצלו בפרקמבריון, היו להן רק קולטני אור פרימיטיביים מאוד, שהתפתחו לעיניים מורכבות יותר באופן עצמאי ובלתי תלוי זה בזה.
יחידת עיבוד האור הבסיסית של העיניים היא תא קולט אור, תא מיוחד המכיל שני סוגים של מולקולות הקשורות זו לזו וממוקמות בממברנה: האופסין, חלבון רגיש לאור; וכרומופור, הפיגמנט שסופג אור.
קבוצות של תאים כאלה מכונות "כתמי עיניים", והתפתחו באופן עצמאי בין 40 ל-65 פעמים.
כתמי עיניים אלו מאפשרים לבעלי חיים לקבל רק תחושה בסיסית של כיוון ועוצמת האור, אך לא מספיק כדי להבחין בין עצם לסביבתו.
המערכות האופטיות המורכבות הללו החלו להתפתח כאשר כיסוי העיניים הרב-תאי נדחס בהדרגה לכדי מבנה בצורת כוס, מה שהעניק תחילה את היכולת להבחין בבהירות האור בכיוונים שונים באופן גס בלבד, ולאחר תהליך התפתחותי – גם לכיוונים עדינים יותר ויותר, ככל שהמבנה בצורת הכוס נהיה עמוק יותר.
כתמי עיניים שטוחות לא היו יעילים בקביעת כיוון האור, מכיוון שקרן אור הפעילה בדיוק את אותה קבוצה של תאים רגישים לאור ללא קשר לכיוון שלה, אך צורת ה"כוס" אפשרה בידול כיווני מוגבל על ידי ההבדל בתגובת התאים השונה וזאת בהתאם למיקומם בתוך מבנה הכוס ולזווית שבה האור פוגע.
כאשר פוטון נספג על ידי הכרומופור, תגובה כימית גורמת להמרה של אנרגיית הפוטון לאנרגיה חשמלית ומועברת, בבעלי חיים מפותחים יותר, למערכת העצבים על-ידי תאים קולטנים (פוטורצפטורים).
תאים קולטנים אלו מהווים חלק מהרשתית, שכבה דקה של תאים המעבירה מידע חזותי לרבות מידע על עוצמת האור ואורך היום, מידע הנחוץ למערכת השולטת על השעון הביולוגי.
עם זאת, לחלק מהמדוזות, כגון קלדונמטידה (Cladonematidae ), יש עיניים משוכללות באופן יחסי אך אין להן מוח.
העיניים שלהם משדרות מסר ישירות לשרירים ללא העיבוד שמספק המוח.
במהלך הפיצוץ הקמבריוני, התפתחות העין הואצה במהירות, עם שיפורים משמעותיים בעיבוד התמונה ובזיהוי כיוון האור.
לאחר שהתאים הרגישים לאור שבתוך התא התקבצו לתוך מבנה הכוס, הרוחב של פתח האור הוקטן וה"כוס" הפכה יעילה יותר בהגברת הרזולוציה החזותית באופן הזה, יותר מאשר המשך העמקה של הכוס.
על ידי הקטנת הפתח, אורגניזמים השיגו הדמיה אמיתית, המאפשרת חישה כיוונית עדינה ואפילו חישת צורה מסוימת.
עיניים מסוג זה נמצאות כיום בנאוטילוס.
בהיעדר קרנית או עדשה, התאים מספקים רזולוציה גרועה והדמיה עמומה, אך עדיין מהווים שיפור משמעותי לעומת כתמי העיניים הקדמוניות.
התפתחות העין הביאה לתהליכי אופטימיזציה כגון סינון צבע, מקדם שבירה גבוה יותר, חסימת קרינה אולטרה סגולה או היכולת לפעול במים ומחוצה להם.
אותה תכונה של סינון אור במים השפיעה גם על הרגישות לאור של צמחים.
יצירת עדשות והגיוון בהתפתחות העין
בעין חסרת עדשה, האור הנקלט פוגע בחלק האחורי של העין בשטח הדומה לזה של הצמצם של העין.
כשנוספת עדשה, היא מרכזת את האור הנכנס על שטח פנים קטן יותר, מבלי להפחית את העוצמה הכוללת של הגירוי.
אצל הלובופוד התקיימו עיניים פשוטות עם עדשה, שמיקדו חלק מהתמונה מאחורי הרשתית, כך שאף על פי שחלק מהתמונה לא היה ניתן למיקוד, עוצמת האור אפשרה לאורגניזם לראות במים עמוקים יותר (ולכן חשוכים יותר).
עלייה במקדם השבירה של העדשה גרמה ככל הנראה להיווצרות תמונה ממוקדת באופן מלא.
עדשות בבעלי חוליות מורכבות מתאי אפיתל מותאמים שיש להם ריכוז גבוה של חלבון קריסטלין.
קריסטלינים אלו שייכים לשתי משפחות עיקריות, הקריסטלינים α ו-βγ הגבישיים.
שתי קטגוריות החלבונים שימשו במקור לתפקודים אחרים באורגניזמים, אך בתהליך אבולוציוני הותאמו לראייה בבעלי חיים.
שיפוע מקדם השבירה שהופך את העדשה לשימושית נגרם על ידי השינוי הרדיאלי בריכוז הגבישים בחלקים שונים של העדשה, ולא על ידי סוג החלבון הספציפי: לא רק נוכחותו של החלבון קריסטלין, אלא ההתפלגות היחסית שלו, הופכת את העדשה לשימושית.
טרילוביטים השתמשו בקלציט, מינרל שכיום ידוע כמשמש לראייה רק במין יחיד של נחשוני ים.
בעיניים מורכבות ועיני המצלמה, החומר המשמש לראייה הוא גבישי.
רבים תארו ומתארים את העין כ"איבר מושלם" בגלל מורכבותו הרבה, והתאום בין החלקים הרבים שלה.
עם זאת, מדובר באשליה הנוצרת באמצעות מנגונים שונים לתיקון עיצוב לא אידיאלי.
הביולוג והפיזיקאי בן המאה ה-19 הרמן פון הלמהולץ תיאר את העין האנושית כאיבר אופטי פגום: "אילו היה האופטיקאי מבקש למכור לי מכשיר שמצויים בו כל הפגמים האלה, הייתי רואה זכות לעצמי להטיח את דברי הגנאי החמורים ביותר כנגד רשלנותו, ולהחזיר לו את המכשיר".
ביולוגים מודרניים מסבירים כי מבנה העין אכן מלא פגמים, אך מנגנונים אחרים מבצעים תיקונים להסתרת פגמים אלה.
לדוגמה האיכות האופטית של עין האדם היא טובה רק בגומה – החלק המרכזי של הרשתית.
המוח סורק את המצוי בשדה הראיה שלנו ו"תוכנת" "פוטושופ" מערימה עלינו לחשוב שאנו רואים את כל התמונה כולה ברמת דיוק זו.
דוגמה מפורסמת לפגם בעין של בעלי חוליות הוא הכיוון של החלק הרגיש לאור בתאים קולטי אור.
הללו ממוקמים כך שהחלק הרגיש לאור מופנה פנימה אל תוך החלק הפנימי של האור, ואילו חלקים אחרים של התא, למשל החלק המכיל מיטוכונדריות וגרעין התא, נמצאים בקדמת הרשתית.
עיצוב זה מקשה על קליטת האור וגורם לבעיה עיצובית נוספת: החלק שמעביר את האות החשמלי אל המוח מצוי בחלק הקדמי של התא, על פני השטח של הרשתית.
כדי להגיע למוח העצבים מתרכזים לנקודה אחת – הנקודה העיוורת שבה אין אפשרות לראות.
פגמי עיצוב אלה הם דוגמאות של ביולוגים ל"עיצוב בלתי תבוני" – עיצוב גרוע של איברים או מערכות שהגיע למצב זה בגלל הדרך המיוחדת שבה מתפתחים איברים – באופן רציף מאיברים קדומים יותר, בלי שניתן "לחזור לשולחן השרטוט" ולתכנן דברים בראיה מראש.
התפתחות יכולות ראייה נוספות בתהליך האבולוציוני
קיימים חמישה סוגים שונים של החלבון אופסין הרגיש לאור הנמצאים בבעלי חוליות.
ארבעה מתוכם התפתחו לפני הפיצול האבולוציוני בין על-מערכה עגולי הפה ובין הדגים.
חמשת סוגי האופסין מותאמים באופן שונה בהתאם לספקטרום האור שנתקל בו האורגניזם בעל העין.
כאשר האור עובר במים, אורכי גל ארוכים יותר, המתאימים לצבעים כמו אדום וצהוב, נבלעים במים מהר יותר מאשר אורכי הגל הקצרים יותר של הצבעים ירוק וכחול.
הדבר יוצר שיפוע בצפיפות ההספק הספקטרלית , כאשר אורך הגל הממוצע הולך ומתקצר ככל שעומק המים עולה (האור הופך יותר כחול מאשר אדום).
האופסינים בכל דג רגישים יותר לטווח האור המתאים לעומק שבו שוהה אותו דג.
לעומת זאת, סביבות היבשה אינן משתנות בהרכב אורכי הגל, כך שרגישויות האופסין בקרב חולייתנים יבשתיים אינן משתנות בהרבה.
מצב זה תורם ישירות לפונקציונליות של ראיית הצבעים המסייעים בין היתר לתקשורת ומהווים יתרון אבולוציוני משמעותי.
ראיית צבע מעניקה יתרונות הישרדותיים מובהקים, כגון זיהוי טוב יותר של טורפים, מזון ובני זוג.
ייתכן שמנגנונים תחושתיים-עצביים פשוטים עשויים לשלוט באופן סלקטיבי בדפוסי התנהגות כלליים, כגון בריחה, חיפוש מזון והסתרה.
זוהו דוגמאות רבות להתנהגויות ספציפיות לאורך גל, בשתי קבוצות עיקריות: מתחת ל-450 ננומטר, הקשור לאור ישיר, ומעל 450 ננומטר, הקשור לאור מוחזר.
כאשר מולקולות אופסין כוונו לזהות אורכי גל שונים של אור, בשלב מסוים התפתחה ראיית צבע כאשר התאים הפוטואלקטרים השתמשו באופסינים מכוונים בצורה שונה.
ייתכן שהתהליך התרחש בכל אחד מהשלבים המוקדמים של התפתחות העין, ואולי נעלם והתפתח מחדש כאשר לחצים סלקטיביים יחסיים על השושלת המתפתחת השתנו במרוצת הזמן.
ראשוני היונקים, שהופיעו על פני כדור הארץ לפני כ-200 מיליון שנה נאלצו להתמודד עם טורפים בעלי יכולות ציד גבוהות, הדינוזאורים.
הימצאותם של אותם יונקים קדמונים אל מחוץ למסתור בשעות היום הייתה מסוכנת ביותר ולכן יצאו יונקים אל המרחב הפתוח בשעות הלילה.
עובדה זו גרמה בתהליך אבולוציוני לפיתוח ראיית לילה.
נמצא כי אותם יונקים קדמונים עשו זאת באמצעות הסבת ייעודם של תאים ברשתית העין מראייה וזיהוי עצמים ביום ליכולת לזהות עצמים גם בלילה.
לטורפים יש במרבית המקרים עיניים בקדמת ראשם לתפיסת עומק טובה יותר כדי להתמקד בטרף.
עיניהן של חיות נטרפות נוטות להיות בצד הראש ומעניקות שדה ראייה רחב כדי לזהות טורפים מכל כיוון.
סוליתאים הם דגים טורפים השוכבים על הצד שלהם בתחתית האוקיינוס, ועיניהם ממוקמות בצורה אסימטרית באותו צד של הראש.
מאובן מעבר מהמיקום הסימטרי הנפוץ למיקום הא-סימטרי הוא אמפיסטיום.
האבולוציה של הפוטוסינתזה מתייחסת למקור ולהתפתחות של תהליך הפוטוסינתזה, התהליך הביוכימי שבו אנרגיית האור משמשת להרכבת סוכרים מפחמן דו-חמצני ומים, תוך שחרור חמצן כתוצר פסולת.
תהליך הפוטוסינתזה התגלה על ידי יאן אינינגהוש , רופא ומדען בריטי יליד הולנד, שפרסם את מחקרו אודות תהליך הפוטוסינתזה לראשונה בשנת 1779.
האורגניזמים הפוטוסינתטיים הראשונים התפתחו לפי ההשערה בתחילת ההיסטוריה האבולוציונית של החיים, וככל הנראה השתמשו בחומרים מחזרים כמו מימן, ולא במים.
ישנם שלושה מסלולים מטבוליים עיקריים שבהם מתבצעת הפוטוסינתזה: קיבוע פחמן במסלול C3 , קיבוע פחמן במסלול C4 ומטבוליזם של חומצת הטבוריתיים.
קיבוע פחמן במסלול C3 היא הצורה העתיקה והנפוצה ביותר.
C3 הוא כינוי למשפחת צמחים המשתמשים במעגל קלווין עבור השלבים הראשונים של התהליך הפוטוסינתטי.
היכולת הביוכימית להשתמש במים כמקור לאלקטרונים בתהליך הפוטוסינתזה התפתחה באב קדמון משותף של כחוליות קיימות.
התיעוד הגאולוגי מצביע על כך ששינוי זה התרחש בשלב מוקדם בהיסטוריה של כדור הארץ, לפחות לפני 2.45-2.32 מיליארד שנים, ולפי ההשערות זמן רב קודם לכן.
ממצאים ממחקרים גיאו-ביולוגיים של סלעי משקע ארכאיים מצביעים על כך שהחיים התפתחו לפחות ב-3.5 מיליארדי השנים האחרונות, אך לשאלה מתי התפתחה פוטוסינתזה המערבת חמצן עדיין לא ניתנה תשובה חד-משמעית.
ממצאים פלאונטולוגים לאבולוציה של כחוליות מצביעים על תחילת התהליך לפני 2 מיליארד שנה.
כחוליות נותרו יצרניות ראשוניות עיקריות כיצורים אוטוטרופים, לאורך תקופת הפרוטרוזואיקון (2500-542 למ"ש), בין השאר משום שמבנה חמצון-חיזור של האוקיינוסים 'העדיף' פוטואוטוטרופים המסוגלים לבצע קיבוע חנקן .
מחקרים שפורסמו בשנת 2018, מצביעים על האפשרות שתהליך הפוטוסינתזה החל לפני כ-3.4 מיליארד שנים.
ציר הזמן של תהליך הפוטוסינתזה על פני כדור הארץ
4.6 למיל"ש (לפני מיליארד שנה)כדור הארץ נוצר.3.4 למיל"שעדויות ראשונות לבקטריות פוטוסינתטיות2.7 למיל"שכחוליות מייצרות לראשונה חמצן כתוצר פסולת של תהליך פוטוסינתטי.2.4-2.3 למיל"שעדויות פלאונטולוגיות ראשונות להימצאות חמצן באטמוספירה.1.2 למיל"שאצות אדומות נהיות מורכבות יותר מבקטריות פוטוסינתטיות.0.75 למיל"שאצות ירוקות הופכות לדומיננטיות יותר מהאצות האדומות והחומות בשימוש בתהליך הפוטוסינתטי.0.423 למיל"שצמחים וסקולריים נוצרו לראשונה.
תהליך הפוטוסינתזה מורכב משני שלבים: שלב האור ושלב החושך.
הריאקציות הראשונות של הפוטוסינתזה מתבצעות על בממברנת התילקואיד ומחייבות נוכחות אור.
הן מתקיימות בשתי מערכות: "מערכת אור I" ו"מערכת אור II".
כאשר אלקטרונים עוברים ממערכת אחת לשנייה, משתחררת אנרגיה המשמשת ליצירת מולקולות ATP המעבירה יוני מימן לתגובות המאוחרות.
התהליך מתחיל ב"מערכת אור II", בו לכלורופיל יש שיא קליטת אור באורך גל של 700 ננומטר.
האנרגיה המגיעה אל המערכת מנוצלת לפירוק של המים לחמצן וליוני מימן בתהליך הנקרא פוטוליזה.
מסלול הריאקציה ממשיך במערכת העברת האלקטרונים ויצירת מולקולת .
בהמשך, בתהליך העברת האלקטרונים הם מגיעים אל "מערכת אור I" ליצירת מולקות NAPDH2 שם מסתיימת העברת האלקטרונים ביצירת NAPH2, שהיא מולקולה בעלת אנרגיה כימית אצורה, בדומה ל-ATP.
הנוסחה המבטאת את שלב האור היא:
"שלב החושך" – התגובות שאינן תלויות באור
השם השגור, "שלב החושך" מטעה.
שלב זה מכיל סדרת תגובות שאינן זקוקות לאור שמש, אך בטבע מתבצעות באור בגלל צמידותן לשלב האור, בהפרשי זמן של חלקיקי שנייה.
השלב הזה מתקיים תוך ניצול אנרגיה ממולקולות ה-ATP ומיוני מימן ממולקולות ה-NADPH2 שנוצרו בשלב האור.
כל עוד מולקולות אלה מסופקות, בנוסף לפחמן דו-חמצני הזמין מן האוויר, התגובות ימשכו.
בסופן של תגובות אלה נוצר הגלוקוז שמשמש את התא להפקת אנרגיה בתהליך הנשימה התאית.
בתחילה נקלט פחמן דו-חמצני מן האוויר.
הוא נקשר אל מולקולה בשם RUBP, על ידי האנזים רוביסקו (RuBp Carboxylase Oxygenase – RuBisCO).
בריאקציה זו מתחילה שרשרת אנזימטית מעגלית שנקראת מעגל קלווין בנסון, אשר בסיומה נוצר גלוקוז וכן מולקולת ה-RUBP שנקשרת שוב לפחמן דו-חמצני "חדש" ותהליך זה חוזר חלילה.
הנוסחה הכללית, נטו, של תהליך הפוטוסינתיזה היא:
התגובה הכוללת את שני השלבים:
נוסחה שנייה באה להדגיש שהתהליך דורש 12 מולקולות מים כדי לייצר מולקולה אחת של גלוקוז, ובמהלכו נוצרות שנית 6 מולקולות מים.
(ולכן, בנוסחת נטו, נציין שש מולקולות מים בלבד).
כפי שניתן לראות, מולקולות חמצן משתחררות בפוטוסינתזה כתוצר לוואי.
הצמחים ושאר היצורים הפוטוסינתטיים פולטים את החמצן אל הסביבה.
בנוסף, בחישוב אנרגטי, לסינתזת מולקולה אחת של גלוקוז יש צורך ב-18 מולקולות ATP ו-12 מולקולות NADPH2, הנוצרות בשלב האור.
סימביוזה בין אצות ובעלי חיים ספרופיטים
מספר קבוצות של בעלי חיים ספרופיטים יצרו קשרים סימביוטיים עם אצות פוטוסינתטיות.
קשרים אלה נפוצים ביותר באלמוגים, ספוגים ושושנות ים.
ההנחה היא שהדבר נובע ממבנם הפשוט ושטחי הפנים הגדולים של בעלי חיים אלה בהשוואה לנפחיהם.
בנוסף, כמה רכיכות ימיות מקיימות קשר סימביוטי עם כלורופלסטים שהן לוכדות מהאצות שבתזונתן ואז מאחסנות בגופן.
הליך זה מאפשר לרכיכות לשרוד אך ורק על ידי פוטוסינתזה במשך מספר חודשים בכל פעם.
צורה קרובה עוד יותר של סימביוזה עשויה להסביר את מקור הכלורופלסטים.
לכלורופלסטים יש קווי דמיון רבים עם כחוליות (חיידקים אמיתיים פוטוסינתטיים), כולל כרומוזום עגול, ריבוזומים פרוקריוטיים וחלבונים דומים המשתתפים באופן בולט בתהליך הפוטוסינתטי.
התיאוריה האנדוסימיוטית מציעה שחיידקים פוטוסינתטיים אלה נקלטו (על ידי תהליך אנדוציטי) על ידי תאים איקריוטיים קדמונים ובכך יצרו את הצמחים הראשונים.
לכן, כלורופלסטים עשויים למעשה להיות חיידקים פוטוסינתטיים שהסתגלו לחיים בתוך תאי הצמח.
כמו המיטוכונדריון, לכלורופלסט עדיין יש DNA משלו, נפרד מה - DNA הגרעיני (של גרעין התא) של תאי הצמח הסימביוטי שלו.
DNA בכלורופלסטים מקודד לחלבון המשתתף בתהליך חמצון-חיזור כפי שקיים בלב התהליך הפוטוסינתטי.
קיבוע פחמן מ-CO2 למולקולת גלוקוז
תהליך קיבוע הפחמן מ-CO2 משתמש בתוצרי תהליך האור (ATP ו-NADPH2) כמקור אנרגיה לחיזור הפחמן, וקשירת אטום הפחמן למימן וליצירת שרשרות.
מסלול קיבוע פחמן במסלול C4 הוא חידוש אבולוציוני רב ערך שנוצר בצמחים, הכולל קבוצה מורכבת של שינויים שהובילו להסתגלות לפיזיולוגיה ודפוסי התבטאות גנים.
כ-7,600 מיני צמחים משתמשים במסלול פוטוסינתטי זה, המייצג כ-3% מכלל מיני הצמחים היבשתיים.
כל 7,600 המינים הללו הם בעלי פרחים.
מסלול קיבוע באמצעות מטבוליזם של חומצת הטבוריתיים, הוא מסלול קיבוע פחמן שהתפתח בצמחים מסוימים בתהליך הסתגלות לתנאים צחיחים (יובש קיצוני).
היתרון החשוב ביותר של תהליך זה לצמח הוא היכולת להשאיר את רוב פיוניות העלים (המווסתות את חילוף הגזים) סגורות במהלך היום.
סגירה זו של הפיוניות מפחיתה את איבוד המים כתוצאה מאידוי.
הפיונית נפתחת בלילה לאיסוף פחמן דו-חמצני, אשר מאוחסן כחומצה מאלית, ולאחר מכן משמש בתהליך הפוטוסינתזה במהלך היום.
מטבוליזם של חומצת הטבוריתיים התפתח בתהליך של אבולוציה מתכנסת פעמים רבות.
המנגנון הפוטוסינתטי הזה מופיע ב-16,000 מינים (כ-7% מהצמחים), השייכים ליותר מ-300 סוגי צמחים וכ-40 משפחות צמחים.
שני מסלולים אלה, קיבוע פחמן במסלול C4 ומטבוליזם של חומצת הטבוריתיים התפתחו מספר פעמים באופן עצמאי במהלך האבולוציה של תהליך הפוטוסינתזה.
נראה שמספר 'התאמות מוקדמות' סללו את הדרך לקיבוע פחמן במסלול C4, והובילו להתפתחותו בצמחים מסוימים.
לפי המחקר, התאמות או מאפיינים לא פוטוסינתטים מסוימים מספקים לעיתים קרובות אבני קפיצה אבולוציונית לתהליכים פוטוסינתטיים שונים.
קיבוע פחמן במסלול C4 משמש בעיקר על ידי תת-קבוצה של דגניים, בעוד שמטבוליזם של חומצת הטבוריתיים מתרחש בצמחים בשרניים וקקטוסים צבריים רבים.
נראה שהבדל זה הופיע במהלך האוליגוקן, בסביבות 25–32 למ"ש עם זאת, הבדלים אלו לא הפכו למשמעותיים מבחינה אקולוגית עד המיוקן, 6–7 למ"ש.
האבולוציה של הלווייתנאים היא תהליך השינוי הגנטי באוכלוסיית הלווייתנאים שהביא ליצירת מינים חדשים.
לפי עדויות פלאונטולוגיות התהליך החל בתת-היבשת ההודית בתחילת תקופת האאוקן לפני 50 מיליון שנה ונמשך על פני תקופה של 15 מיליון שנה לפחות.
בראשיתו התפתחו ראשוני הלווייתנאים מאב קדמון המשותף לסדרת מכפילי הפרסה.
הלווייתנאים הם יונקים ימיים השייכים לעל-סדרה לאורסיאתריה וחולקים אב קדמון משותף קרוב יחסית עם סדרת מכפילי פרסה ובמיוחד עם ההיפופוטמים.
ללווייתנאים מספר מאפיינים: בהיותם יונקים ימיים, הם עולים לפני המים כדי לנשום אוויר, יש להם חמישה גלילים (עצמות האצבעות) בסנפירים, הם מטפלים בצאצאיהם ולמרות היותם יצורים ימיים הם שומרים על מאפייני שלד רבים מאבותיהם הקדמונים היבשתיים.
מחקר שנערך בסוף שנות ה-70 בפקיסטן חשף כמה מאובני מעבר המצביעים על שלבים בהתפתחות של הלווייתנאים והפיכתם מיצורים יבשתיים ליצורים ימיים.
על פי הסברה במחקר, שתי הסדרות המודרניות של הלווייתנאים, לווייתני מזיפות ולווייתני שיניים - נפרדו זו מזו לפני כ-28–33 מיליוני שנה במפץ האבולוציוני השני של הלווייתנאים, לאחר המפץ הראשון שהתרחש עם לווייתנים קדומים.
ההסתגלות של איכון הד של בעלי חיים בלווייתני שיניים מבדילה אותם מלווייתנים קדומים.
ההתפתחות של מזיפות אצל לווייתני מזיפות התרחשה בהדרגה לאורך התהליך האבולוציוני.
ההשערה ההיסטורית של אבולוציית הלווייתנאים, שהוצעה לראשונה על ידי ואן ואלן ב-1966, הייתה כי לווייתנים קשורים למזוניכידים, סדרה נכחדת של פרסתנים.
השערה זו מתבססת על קווי הדמיון בין השיניים המשולשות יוצאות הדופן של המזוניכידים לאלו של לווייתנים מוקדמים.
עם זאת, נתוני פילוגניה מולקולרית מצביעים על כך שלווייתנאים קשורים קשר הדוק למכפילי פרסה ומסווגים לפי גילוי זה בקרבה יתרה להיפופוטמים.
עם זאת, האנתרקותריים המוקדמים ביותר, אבותיהם של ההיפופוטמים, אינם מופיעים בתיעוד המאובנים עד לאאוקן התיכון, מיליוני שנים לאחר הופעת משפחת הפקיצטיים, בעוד שהאב הקדמון הראשון של הלוויתן הידוע הופיע במהלך האאוקן הקדום; הבדל זה בהערכת הזמנים מצביע על מועד פיצול של שתי הקבוצות הקדום מתור האאוקן.
המחקר הגנטי קיבל אישוש על ידי גילויו של פקיצטוס, היונק הימי הטורף הקדום ביותר שהתגלה מתת-הסדרה לווייתנים קדומים.
השלדים של פקיצטוס מראים שלווייתנים לא התפתחו ישירות ממזוניכידים.
אלא הם מכפילי פרסה שהחלו לחיות במים זמן קצר לאחר שהתפצלו מכפילי הפרסה ממזוניכידים.
לווייתנים קדומים שמרו על מאפיינים מאותו אב קדום להם ולמזוניכידים (כגון השיניים המשולשות) אשר מכפילי פרסה ולווייתנים מודרניים איבדו.
אבותיהם הקדומים ביותר של כל היונקים בעלי הפרסה היו ככל הנראה לפחות בחלקם טורפים או אוכלי נבלות, ומכפילי הפרסה ומפריטי פרסה הפכו לאוכלי עשב מאוחר יותר בתהליך האבולוציוני.
לווייתנים, לעומת זאת, שמרו על תזונתם הטורפת מכיוון שהטרף היה זמין יותר והם היו זקוקים לערך תזונתי גבוה יותר כדי לחיות כאנדותרמיים ימיים (בעלי דם חם).
מזוניכידים הפכו לטורפים מיוחדים, אך ייתכן שמאפיין זה היה בגדר חיסרון אבולוציוני מכיוון שטרף גדול היה נדיר.
ייתכן שזו הסיבה שהם 'הוחלפו' על ידי בעלי חיים מותאמים יותר כמו האינודונים ומאוחר יותר על-ידי סדרת הטורפים.
דורודונטידים חיו בסוף האאוקן לפני כ-33.9 עד 41 מיליון שנים, והם הלווייתנאים הימיים הקדומים ביותר הידועים.
הם הראשונים שזוהו במחקר כלווייתנים שחיו באופן מלא באוקיינוס.
זיהוי זה נתמך על ידי המאובנים שנמצאו במרבצים המעידים על סביבה ימית מלאה, ללא סימנים לזרימה של מים מתוקים.
למרות דמיון אנטומי של הלווייתנאים המודרניים, לדורודונטידים היה חסר 'איבר מלון' המאפשר ללווייתנים בעלי שיניים להשתמש בהד.
הנקבים בלסת התחתונה של הדורודונטידים כיסו את כל עומק הלסת התחתונה כמו אצל הלווייתנאים המודרניים.
פתח האף ממוקם במעלה החוטם, קרוב יותר למיקום חור הנשיפה אצל לווייתנאים מודרניים.
יתר על כן, מבני האוזניים שלהם היו מודרניים מבחינה תפקודית, עם סינוסים מלאי אוויר בין האוזן לגולגולת.
הדורודונטידים היו גדולים כמו סוגי הלווייתנים המודרניים הגדולים יותר, כמו בסילוזאורוס שהגיע לאורכים של עד 15 מטרים; הדורודונטינים היו קטנים יותר, עם סוגים כמו דורודון שהגיעו לאורך של כחמישה מטרים.
גודלם של הבזילוזאורידים נובע מההתארכות הקיצונית של החוליות המותניות שלהם.
לעומת זאת, לדורודונטינים היה עמוד חוליה קצר יותר אך רב עוצמה ובניגוד לבזילוזאורידים, הם כנראה שחו בדומה ללווייתנאים מודרניים, באמצעות תנודות הזנב.
הגפיים הקדמיות של הבזילוזאורים היו כנראה בצורת סנפיר, והגפיים האחוריות החיצוניות היו זעירות ובוודאי לא תרמו ליכולת תנועה.
האצבעות שלהם, לעומת זאת, שמרו על המפרקים הניידים של קרוביהם האמבולוצידים.
עצמות האגן הקשורות לגפיים האחוריות הללו לא היו מחוברות לעמוד החוליה כפי שהיו בפרוטוצטידים.
כל לווייתני המזיפות מסננים את מזונם דרך מסננים, אם כי האמצעים המדויקים שבהם נעשה שימוש במנגנון סינון שונה בין מינים שונים של לווייתנאים.
ראשוני הלווייתנאים מסוג מזיפות הופיעו במהלך המיוקן האמצעי.
תזונה דרך מסננים מאפשרת לייעל את תהליך ניצול משאבי האנרגיה העצומים, מה שמאפשר את גודל הגוף הגדול בזנים המודרניים.
יש עדויות למרכיב גנטי באבולוציה של לווייתנים חסרי השיניים.
זוהו מוטציות מרובות בגנים הקשורים לייצור אמייל בלווייתנאים מודרניים.
אלו הן בעיקר מוטציות הכנסה/מחיקה שגורמות לקודונים לעצור התפתחות שיניים בשלב מוקדם.
ההשערה היא שהמוטציות הללו התרחשו אצל לווייתנאים שכבר יש להם מבני שיניים ראשוניים, מה שהוביל לפסאודגניזציה של ייצור האמייל.
מחקרים עדכניים הצביעו על כך שהתפתחות הברזל ואובדן שיניים עם כיפות אמייל התרחשו שניהם פעם אחת, ושניהם התרחשו בלווייתני המזיפות.
לווייתני שיניים קדומים, שונים מלווייתני שיניים מודרניים במספר השיניים ובצורת הפנים והלסתות.
לדוגמה, לזנים מתקופות האוליגוקן והמיוקן היו שיניים בלסתות העליונות.
הבדלים אנטומיים אלו מצביעים על כך שהמינים הקדומים הללו לא היו בהכרח ציידי דיונונים במים עמוקים כמו לוויתן הזרע המודרני, אלא שחלק מהזנים אכלו בעיקר דגים.
בניגוד לראשתן גדול-ראש המודרני, רוב לווייתני השיניים הקדומים התפתחו לבעלי יכולת מפותחת לצוד.
ללווייתן מלווילי היה ראש קצר ורחב בגודל לרוחב, מה שנתן ללווייתן את היכולת לגרום נזק משמעותי לטרף גדול.
מינים כמו אלה ידועים ביחד בתור לווייתני שיניים קטלנים.
לווייתני מקור מורכבים מיותר מ-20 סוגים.
סוגים מוקדמים יותר כנראה נטרפו על ידי לווייתני שיניים קטלנים וכרישים גדולים כגון מגלודון.
בשנת 2008 התגלו מספר רב של מאובני לווייתנים קדומים מול חופי דרום אפריקה, מה שמאשר ששאר מיני לווייתני המזיפות עשויים להיות רק שריד למגוון גבוה יותר שנכחד מאז.
לאחר שחקרו מספר רב של גולגולות מאובנים, חוקרים גילו את היעדר השיניים הלסתיות בכל הלווייתנים הקדומים הדרום אפריקאים, וזו עדות לכך שמנגנון ההאכלה על-ידי יניקה כבר התפתח במספר שושלות לווייתנים קדומים במהלך המיוקן.
ללווייתנים קדומים שנכחדו היו גם גולגולות חזקות, מה שמרמז על כך שהחטים שימשו לאינטראקציות בין זכר לזכר.
ללווייתנאים מודרניים יש תכונה דומה של לווייתנאים קדומים: גפיים אחוריות פנימיות, כגון עצם הירך וחגורת אגן.
תכונה דומה נוספת היא הרכב השיניים, שהכילו בעיקר סידן פוספט הנחוץ לאכילה ולשתייה על ידי בעלי חיים במים, אם כי, בניגוד ללווייתני השיניים המודרניים, הם היו בעלי שיניים הטרודנטיות (צורות בסיסיות שונות של שיניים), בניגוד לשיניים הומודנטיות (צורה בסיסית אחת של שיניים).
אף על פי שהם דומים במקצת לזאב, המאובנים של הפקיסטידים הראו שארובות העיניים היו הרבה יותר קרובות לחלק העליון של ראשן מאשר של יונקים יבשתיים אחרים, אך דומים למבנה העיניים אצל הלווייתנאים.
המעבר מהיבשה למים הוביל לעיצוב מחדש של הגולגולת והמנגנונים הביולוגים לעיבוד מזון מכיוון שהרגלי האכילה השתנו.
האמבולוצטידים החלו לפתח גם חוטמים ארוכים, מה שרואים אצל הלווייתנאים המודרניים.
הגפיים שלהם וצורת תנועתם המשוערת במים היו דומים לאלו של הלוטרות.
לפקיצטוס הייתה עצם אגן הדומה לזו של יונקים יבשתיים.
במינים מאוחרים יותר, כמו בסילוזאורוס, עצם האגן, שכבר לא מחוברת לחוליות, הצטמצמה.
הסברה במחקר שגנים מסוימים אחראים לשינויים שהתרחשו במבנה האגן של הלווייתנאים, כגון PBX1, PBX2, PRRX1 ו-PRRX2. בעבר הייתה סברה שחגורת האגן אצל הלווייתנאים המודרניים היא מבנה שרידי שלא שירת מטרה מסוימת.
חגורת האגן אצל לווייתנאים זכרים שונה בגודלה בהשוואה לנקבות, מקובל במחקר שהגודל הוא תוצאה של דו-צורתיות זוויגית.
עצמות האגן של הלווייתנאים הזכרים המודרניים מסיביות יותר, ארוכות וגדולות יותר מאלו של הנקבות.
בשל דו-צורתיות זוויגית, הם היו ככל הנראה מעורבים בתמיכה באיברי המין הזכריים שנותרו מוסתרים מאחורי דפנות הבטן עד להתרחשות רבייה מינית.
ללווייתנים קדומים כמו פקיצטוס, פתחי האף היו ממוקמים בקצה החוטם, אך במינים מאוחרים יותר כמו רודהוצטוס, הפתחים שינו מיקום לחלק העליון של הגולגולת.
פתחי האף של הלווייתנאים המודרניים הפכו לפתח הנשימה המאפשר להם לעלות אל פני השטח, לשאוף אוויר ולצלול חזרה אל עומק הים.
האוזניים שינו מיקום, ובמקרה של בסילוזאורוס, האוזניים התיכוניות הושפעו ממבנה הלסת התחתונה.
האבולוציה של העופות החלה בתקופת היורה.
העופות הקדומים ביותר שייכים לענף הפאראווס, והתפתחו מדינוזאורים תרופודיים שצאצאיהם החיים כיום שייכים למחלקת הזוחלים.
הדינוזאור התרופודי ארכאופטריקס, שחי בשלהי תקופת היורה, נחשב במשך למעלה ממאה שנה לעוף הקדום ביותר, אך בימינו מקובל להחשיב את כל ענף התרופודה כעופות קדומים.
ארבע שושלות עתיקות של עופות שרדו את הכחדת קרטיקון-פלאוגן, שאירעה לפני כ-66 מיליון שנים, וכך התאפשר שגשוגם של היענאים וקרוביהם מסדרת העופות הקדומים חסרי השיניים; של הברווזים וקרוביהם מסדרת האווזאים; של עופות הקרקע מסדרת התרנגולאים; ושל עופות מודרניים מענף הנאואווס.
מבחינה פילוגנטית, עופות מוגדרים בדרך כלל כצאצאים של אב קדמון משותף ממין שאינו ידוע בוודאות, אשר השתייך לענף הנאואווס או לענף הארכאופטריקס.
הגדרה מעורפלת זו מאפשרת להימנע מבעיות סיווג הנגרמות עקב קשרי הגומלין הלא ברורים בין הדינוזארים מסוג ארכאופטריקס לבין אלה מסוג תרופודה.
הקבוצה המאוחרת יותר בעץ הפילוגנטי, הכוללת הן את הדינוזאורים המנוצים והן את העופות המודרניים, נקראת אביאלאה.
נכון לראשית המאה ה-21, מערכת היחסים בין דינוזאורים, ארכאופטריקס ונאואווס עודנה לא ברורה ונמצאת במחלוקת.
הסברה הנפוצה היא שעופות התפתחו מדינוזאורים תרופודים, ובפרט שהם חלק מקבוצת המנירפטורים, ענף של תרופודים הכולל, בין היתר, דרומאוזאורים ואובירפטוריים.
ככל שמתגלים יותר תרופודים שאינם עופות, הולכת ומיטשטשת ההבחנה הברורה שהייתה נהוגה בעבר בין לא-עופות לעופות.
כבר במאה ה-19 הציע תומאס האקסלי שהארכאופטריקס התפתח מן הדינוזאורים, על בסיס דמיונו לשלד הדינוזאור התרופודי הקטן קומפסוגנתוס:
תגלית נוספת שתרמה לטשטוש הגבול שבין עופות לזוחלים היא מאובנים שנמצאו במחוז ליאונינג שבסין, ומראים שלתרופודים קטנים אכן היו נוצות (למשל לסינוזאורופטריקס ולסינאורניתוזאורוס).
קריפטוולאנס, דרומאוזאוריד שהתגלה בשנת 2002 (ייתכן והוא שם נרדף למיקרורפטור צעיר) היה מסוגל לעוף אקטיבית במקום לדאות, היה בעל שדרית עצם החזה והיו לו זיזים דמויי-קרס על הצלעות.
ניכר כי קריפטוולאנס היה קרוב יותר לעופות מאשר הארכאופטריקס, שכן הארכאופטריקס היה חסר חלק מהתכונות הללו.
חלק מהדרומאוזאוריים הנמצאים בבסיס העץ האבולוציוני (כולל מיקרורפטור) היו מסוגלים לעוף אקטיבית, ומשום כך משערים מספר פליאונטולוגים כי האב הקדמון של הדרומיאוזאוריים היה אף הוא בעל יכולת תעופה, וכי הסוגים הגדולים יותר איבדו את יכולת התעופה שלהם כפי שאיבדו אותה עופות קדומים חסרי שיניים, כמו היען והאמו.
גילוי של מנירפטורים קטנים נוספים בעלי יכולת תעופה, כמו השיאוטינגיה האנכיאורניטי, סיפק ראיות נוספות לתיאוריה שבניגוד למה שהיה מקובל לחשוב בעבר, המנירפטורים הראשונים שהיו מסוגלים לעוף אקטיבית לא היו עופות.
אף שדינוזאורים בעלי אגן דמוי-עוף חולקים את אותו מבנה אגן עם העופות, מקור העופות הוא מהתרופודים, זאת בהנחה שתאוריית המוצא הדינוזאורי נכונה.
מבנה האגן של התרופודים התפתח במקביל להתפתחות של מבנה אגן דמוי-עוף אצל הדינוזאורים, ובאופן בלתי תלוי.
למעשה, מבנה אגן דמוי-עופות התפתח במקביל גם בקבוצה אחרת של תרופודים - התריזינוזאורים, שגם הם מנירפטורים.
תיאוריה חלופית למקור הדינוזאורי של העופות, שבה דגלו מספר חוקרים, בעיקר לארי מרטין ואלן פדוצ'יה, קובעת שהעופות (ובכלל המנירפטורים) התפתחו מארכיזאורים מוקדמים כמו הלונגיסקואמה.
עם זאת, רוב הפליאונטולוגים וחוקרי האבולוציה וההתפתחות של הנוצות חולקים על גישה זו.
הארכאופטריקס, שחי בתקופת היורה, ידוע כאחד ממאובני המעבר הראשונים שנמצאו, והיווה ראיה משמעותית לתאוריית האבולוציה בסוף המאה ה-19. אף שהוא לא נחשב לאב קדמון ישיר של העופות המודרניים, הוא מספק מושג על ההתפתחות של תעופת העופות ועל מראה ראשוני העופות.
ייתכן כי קדם לו הפרוטואביס, אם כי עצם קיומו של יצור זה מוטל בספק.
שלדים של דינוזאורים המשתייכים לקבוצת העופות הקמאים הם לרוב שלד של תרופוד קטן עם ידיים ארוכות ובעל טפרים, אך השימור בתצורת אלטמיהלטל (Altmühltal Formation, סוג של אבן גיר) הצליח לשמר את נוצותיו של הארכאופטריקס.
בעוד שארכאופטריקס וקרוביו לא הצטיינו ככל הנראה ביכולת תעופה טובה במיוחד, יכולת הדאייה שלהם הייתה טובה, והם היו בין בעלי הכנפיים הראשונים.
המגמה האבולוציונית בקרב עופות הייתה הפחתת אלמנטים אנטומיים כדי לחסוך במשקל.
האלמנט הראשון שנעלם היה הזנב הגרמי, שהצטמצם לפיגוסטיל .
הקונפוציוסאורניס הוא דוגמה למגמה זאת: במין זה נשמרו אצבעות הציפורניים, אולי לצורך טיפוס, והיה לו פיגוסטיל ארוך יותר מאשר לעופות מודרניים.
לקבוצה גדולה של עופות, האננטיאורניתס, הייתה נישה אקולוגית הדומה לזו של עופות מודרניים והיא שגשגה במהלך המזוזואיקון.
על אף שהכנפיים שלהם דמו לאלו של עופות רבים, רובם שמרו על מאפיינים זוחליים כמו טפרי הכנפיים ופנים בעלי שיניים וחסרי מקור.
אובדן הזנב הארוך גרם להתפתחות מהירה של רגליהם, שהתפתחו והפכו לכלים ורסטיליים שיצרו נישות אקולוגיות חדשות.
בקרטיקון הופיעו עופות דומים יותר לעופות מודרניים, בעלי בית צלעות קשיח יותר, עם שדרית וכתפיים המסוגלות להלום בחוזקה כלפי מעלה - מבנה גוף שהוא חיוני לתעופה ממושכת.
שיפור נוסף היה הופעת הכנפית, המשמשת להשגת שליטה טובה יותר בנחיתה או בטיסה במהירויות נמוכות.
לעופות הללו היה גם פיגוסטיל חד יותר, עם קצה דמוי מחרשה.
דוגמה מוקדמת היא היאנאורניס .
רבים מהם היו עופות ימיים, הדומים לעופות ימיים מודרניים, כמו איכתיאורניס הדומה לשחף, או ג'אנסוס הדומה לברווז.
חלקם התפתחו כטורפים ימיים, כגון הספראורניסאים - סדרה של עופות ימיים חסרי יכולת תעופה הדומים לטבלניים ולצוללנאים.
על אף דמיונן לעופות בני ימינו ברוב המאפיינים, רוב הציפורים הללו שמרו על שיניהן הטיפוסיות, דמויות אלו של הזוחלים, ועל טפרים חדים בקצות ה.
העופות חסרי השיניים התפתחו מהאבות הקדמונים בעלי השיניים בקרטיקון.
במקביל, הציפורים הפרימיטיביות המוקדמות יותר, במיוחד אננטיאורניתס, המשיכו לשגשג לצד הפטרוזאורים במהלך התקופה הגאולוגית הזו, עד שנכחדו בהכחדת קרטיקון-פלאוגן יחד עם מספר רב מאוד של קבוצות עופות בתראים.
שושלות העופות ששרדו היו העופות קדומים חסרי שיניים הפרימיטיבים יחסית (היען ודומיו), שושלת האווזאים, התרנגולאים הקרקעיים והנאואווס מגביהי העוף.
עופות מודרניים מסווגים כעופות בתראים, שידוע כי התפתחו למספר שושלות בסיסיות עד סוף תקופת הקרטיקון.
העופות הבתראים נחלקים לעופות הקדומים חסרי השיניים (פליאוגנאטים) ולעופות המפותחים חסרי השיניים (ניאוגנאטים).
הפליאוגנאטים כוללים את הטינמיים (שחיים במרכז ובדרום אמריקה) וקבוצה של עופות גדולים חסרי יכולת תעופה, הכוללת את היענים, הריאה, הקזואר, הקיווי והאמו, שכולם חיים בחצי הכדור הדרומי.
מספר חוקרים משערים שמדובר בקיבוץ מלאכותי של עופות אשר איבדו באופן עצמאי את היכולת לעוף, במספר שושלות שאין ביניהן קשר.
הנתונים הזמינים לגבי האבולוציה של העופות הללו עדיין לא לגמרי ברורים, בין היתר משום שלא קיימים מאובנים מתקופת המזוזואיקון שהוודאות לגביהם ברורה.
ניתוח פילוגנטי תומך בטענה שהקבוצה הזו היא פוליפליטית ולא מהווה קבוצה נפרדת של עופות.
הפיצול הבא בשושלת העופות הבתראים הוא זה של דמויי התרנגול, סדרת-על המכילה את האווזאים (ברווזים, אווזים וברבורים) ואת התרנגולאים (תרנגולות, תרנגולי הודו, פסיונים ואחרים).
על אף ההיעדר של מאובנים המעידים בבירור על קיומם של העופות הקדומים חסרי השיניים בתקופת המזוזואיקון, הגילוי של מאובנים דמויי-אווז ומאובנים של תרנגולאים מתקופה זו מרמז שהם אכן התקיימו באותה תקופה.
מועדי הפיצולים בעץ האבולוציוני מהווים מוקד למחלוקת רבה בין החוקרים.
מוסכם שהעופות המפותחים חסרי השיניים התפתחו בקרטיקון, ושהפיצול בין דמויי התרנגול לשאר העופות המפותחים חסרי השיניים - הנאואווס - התרחש לפני אירוע הכחדת קרטיקון-פלאוגן.
עם זאת, ישנן דעות שונות לגבי מועד ההתפצלות הסתגלנית של הנאואווס הנותרים - חלק מהחוקרים טוענים שהיא התרחשה לפני הכחדת שאר הדינוזאורים וחלקם טוענים שהיא התרחשה אחריה.
אי הסכמה זו נגרמת בחלקה מהבדל בראיות, כאשר תיארוך מולקולרי המתבסס על מאובני נאואווס מרמז על התפצלות בקרטיקון, ואילו רוב המשפחות החיות כיום הופיעו במהלך הפלאוגן.
התיארוך המולקולרי של המאובנים אינו ודאי, וניסיונות ליישב בין הראיות המולקולריות והמאובנות התבררו כבעייתיים.
שיעורי האבולוציה הללו יכולים להיות קשורים, בחלקם, גם למידות הגוף הקטנות של העופות.
ב-2018 פורסם בכתב העת Current Biology מאמר הגורס כי העופות ששרדו את אסון סוף הקרטיקון היו עופות בתראים, מפותחים וחסרי-שיניים, שלא חיו על עצים, ולא היו יכולים לעוף רחוק, בגלל ההרס העולמי שליערות לקח זמן רב להשתקם ממנו.
מסקנות דומות כבר הועלו בעבר, בספר "Avian Evolution" של ג'רלד מאייר משנת 2016 בנושא אבולוציה של עופות.
באוגוסט 2020 דיווחו חוקרים כי לאחר הכחדת קרטיקון-פלאוגן, התפתחות הגולגולת של העופות הואטה בהשוואה לאבולוציה של אבותיהם הדינוזאורים.
עד לאותה העת, סברו החוקרים כי דווקא האצה בהתפתחות הגולגולת היא זו שהביא לעושר בצורות הגולגולת של עופות מודרניים.
נושא הסיווג הפילוגנטי של עופות הוא בעיה מתמשכת.
לפי רוב הממצאים, חלק ניכר מהסדרות המודרניות מהוות ענפים סבירים (שאינם מוטלים בספק), אך למרות זאת קיימת אי-הסכמה בין חוקרים לגבי הקשר המדויק בין הענפים המרכזיים.
ממצאים מתחומים שונים (כגון אנטומיה מודרנית של עופות, מאובנים ו-DNA) הובאו בניסיון לפתור את הבעיה, אך לא הושגה הסכמה משמעותית בנושא.
בעבר, הסתפקו טקסונומים בתכונות מבניות ובממצאים ממאובנים כדי לפתח השערות לגבי הקשרים הפילוגנטיים בין העופות.
הסיבה העיקרית להיעדרו של מידע מדויק באשר לקרבה בין סדרות ומשפחות היא אי הדיוקים של שיטות המחקר שנעשה בהן שימוש.
התקדמויות בתחומי ריצוף DNA ממוחשב ופילוגנטיקה ממוחשבת הובילו ליצירתה של שיטה מדויקת יותר לסיווג מיני עופות - אך לעיתים גם מחקר של עדויות DNA אינו מספק, ושאלות רבות נותרו ללא מענה.
מגמות אבולוציוניות בעופות בעת החדשה
האבולוציה דרך הברירה הטבעית מתרחשת בקצב איטי מכדי שבני אדם יוכלו לחוש אותה.
עם זאת, מיני עופות נכחדים בעת החדשה בקצב גבוה בהרבה מכל בעל חיים אחר.
היעלמות של תת-מין או של מין מביא לאובדן של גנים שלא יופיעו שוב במינים עתידיים.
תופעה נרחבת המתרחשת בקצב מואץ, היא הכלאה טבעית בין מינים שונים של עופות עקב שינויים שיוצרים בני אדם בבתי הגידול שלהם.
השינויים גורמים לעופות לחפש בית גידול חדש ומביאים למפגשים בין מינים אלופטריים.
כריתת עצים ופיצול יערות יכולים לייצר שטחים פתוחים נרחבים ולחבר בתי גידול שבעבר היו מבודדים.
חיבור בתי הגידול מביא למצב שבו אוכלוסיות שהיו מבודדות במשך מספיק זמן כדי להתפצל אבולוציונית באופן משמעותי, אך לא מספיק זמן כדי למנוע הולדה של צאצאים פוריים, עשויות להתרבות זו עם זו באופן נרחב, עד כדי פגיעה בשלמות המינים המקוריים.
לדוגמה, הכלאות בין קוליבריים שנמצאים בצפון מערב אמריקה הדרומית עשויות להוות איום על שימור מיני יונקי הדבש באזור.
מספר מיני עופות מגודלים בשביה כדי להשפיע על הברירה המלאכותית של מיני בר.
הברירה המלאכותית הובילה לגיוון בצבעי הנוצות או לייצור ביצים גדולות יותר.
בדצמבר 2019 פורסמו בכתב העת Ecology Letters תוצאות מחקר משותף של מוזיאון פילד להיסטוריה של הטבע בשיקגו ושל אוניברסיטת מישיגן לגבי שינויים במורפולוגיה של העופות.
המחקר עשה שימוש בגופות של עופות שמתו כתוצאה מהתנגשות בבניינים בשיקגו מאז שנת 1978. המדגם הורכב מ-70,000 דגימות שנלקחו מ-52 מינים בין השנים 1978 ו-2016. המחקר מראה כי במשך ארבעים השנים הללו, אורך עצמות הרגליים התחתונות של העופות, המהווה אינדיקציה למידות הגוף, התקצר ב-2.4% בממוצע, ואילו כנפיהם התארכו ב-1.3%.
ממצאי המחקר מצביעים על כך שהשינויים המורפולוגיים הם תוצאה של שינויי אקלים, והם מדגימים שינוי אבולוציוני התואם את כלל ברגמן.
האבולוציה של הפטריות נמשכת מאז פיצולן מצורות החיים האחרות לפני כ-1.5 מיליארד שנים.
על פי ניתוח DNA, ה (קבוצת Glomeromycota) הסתעפו מהפטריות האחרות לפני כ־570 לפני מיליון שנים.
פטריות יישבו כנראה את היבשה במהלך הקמבריון, לפני למעלה מ-500 מיליון שנים, ואולי אף מוקדם יותר - לפני 635 מיליון שנים - במהלך האדיקר, אך תיארוך זה קשה לאימות שכן מאובנים יבשתיים שכיחים רק במהלך הדבון, לפני 400 מיליון שנים .
עדויות מניתוח DNA מצביעות על כך שכל הפטריות הן צאצאיות של אב קדמון משותף אחרון שחי לפני 1.2 עד 1.5 מיליארד שנים לפחות.
סביר להניח שהפטריות הקדומות ביותר חיו במים, והיו להן שוטונים .
מאובני הפטרייה היבשתיים המוקדמים ביותר, או לפחות מאובנים דמויי פטריות, נמצאו בדרום סין ותוארכו לכ-635 מיליון שנים.
החוקרים שדיווחו על מאובנים אלו הציעו שייתכן שאורגניזמים דמויי פטריות אלו מילאו תפקיד בחמצון האטמוספירה של כדור הארץ .
בהתבסס על תיעוד המאובנים, לפני כ־250 מיליון שנה נפוצו פטריות באזורים רבים, וייתכן שהיו צורת החיים השלטת על פני כדור הארץ באותה תקופה.
מגוון עשיר של פטריות ידוע מהדבון התחתון, אך לא נמצאו עדויות מובהקות מוקדמות יותר.
מכיוון שפטריות אינן עוברות ביומינרליזציה, הן אינן מתאבנות בקלות.
ישנן רק שלוש טענות למאובני פטריות מוקדמות.
עדות מתקופת האורדוביק נדחתה בטענה שהיא חסרת כל מאפיינים פטרייתיים מובהקים, ונחשבת בעיני רבים כזיהום, ועדויות אחרות מוטלות גם הן בספק.
מכיוון שהפטריות יוצרות קבוצה מקבילה לבעלי החיים, שתי השושלות בוודאי התפצלו לפני שושלת החיות הראשונות, המוכרות ממאובנים כבר באדיקר .
בניגוד לצמחים ובעלי חיים, תיעוד המאובנים המוקדם של הפטריות דל.
סביר להניח שהייצוג החסר של מינים פטרייתיים בקרב מאובנים נובע בין השאר מגורמים כגון טבען של רקמות הפטרייה, שהן רכות, בשרניות ומתכלות בקלות, לצד הממדים המיקרוסקופיים של רוב המבנים הפטרייתיים, ההופכים אותם לקשים לזיהוי.
קשה להבחין בין מאובנים פטרייתיים לאלו של חיידקים, והם מזוהים בקלות רבה יותר כשהם דומים לפטריות קיימות .
דגימות שמוצו מדגימת צמח או בעל חיים נחקרות לרוב במיקרוסקופ אלקטרוני.
מאובני דחיסה נחקרים על ידי המסת המטריצה שמסביב בעזרת חומצה ולאחר מכן שימוש במיקרוסקופיה של אור או במיקרוסקופ אלקטרוני סורק .
המאובנים המוקדמים ביותר בעלי מאפיינים אופייניים לפטריות מתוארכים לעידן הפלאופרוטרוזואיקון, לפני כ-2.4 מיליארד שנים.
לאורגניזמים הרב-תאיים הללו היו מבנים חוטיים, אשר היו מסוגלים לבצע השקה, בה ענפים שונים מתחברים מחדש.
מחקרים אחרים מעריכים את הופעתם של אורגניזמים פטרייתיים לפני כ-760-1,060 מיליון שנה, על בסיס השוואות של קצב האבולוציה בקבוצות קרובות.
במשך רוב התקופה הפליאוזואיקונית, נראה כי הפטריות חיו במים והורכבו מאורגניזמים הדומים לפטריות Chytridiomycota - בעלי נבגים עם שוטונים.
ניתוחים פילוגנטיים מצביעים על כך שהשוטון אבד מוקדם בהיסטוריה האבולוציונית של הפטריות, וכתוצאה מכך, לרוב מיני הפטריות אין שוטונים.
ההסתגלות האבולוציונית מאורח חיים מימי לקרקע הצריכה מגוון של אסטרטגיות אקולוגיות להשגת חומרים מזינים, כולל טפילות, רקב ופיתוח סימביוזה כמו מיקוריזה וחזזיות.
מחקרים מצביעים על כך שהמצב האקולוגי הקדמוני של האסקומיקוטה היה חזזית, ושאירועי התפתחות חזזיות התרחשו מספר פעמים באופן בלתי תלוי.
במאי 2019 התגלתה פטרייה מאובנת בשם Ourasphaira giraldae, באזור הארקטי הקנדי, שייתכן שגדלה ביבשה לפני מיליארד שנים, הרבה לפני שהצמחים חיו ביבשה.
עד אז ההנחה הייתה שהפטריות התיישבו בארץ בתקופת הקמבריון (לפני 542–488.3 מיליון שנה), שגם היא קדמה בהרבה לצמחי היבשה.
נבגים מאובנים מהאורדוביק (לפני 460 מיליון שנה) דומים לפטריות Glomerales של ימינו, והתקיימו בתקופה שבה צמחיית היבשה כללה ככל הנראה רק צמחים דמויי טחב.
פרוטוטקסיט, שהיה כנראה פטרייה או חזזית, היה כנראה האורגניזם הגבוה ביותר בתקופת סילור המאוחר.
מאובנים פטרייתיים הופכים נפוצים ובלתי שנויים במחלוקת רק בדבון המוקדם (לפני 416–359.2 מיליון שנה), כאשר הם מצויים בשפע, בעיקר זוגניות ו־Chytridiomycot בערך באותו זמן, בערך לני כ־400 מיליון שנה, האסקומיקוטה והבסידיומיקוטה התפצלו, וכל המחלקות המודרניות של פטריות היו נוכחות בתקופת הקרבון המאוחרת (קרבון פנסילבני, לפני 318.1–299 מיליון שנה).