tomron87/hebrew-wikipedia-sentences-corpus huggingface dataset:
לחלק מהחיידקים יש קפסולה המקיפה את דופן התא.
חיידקים מופיעים במגוון צורות שונות המושפעות משלד התא ודופן התא החיידקי:
חיידקי נקד (Coccus) – חיידקים בעלי צורת כדור המכונה נקד.
כל החיידקים ששמם מסתיים ב-"coccus", לרוב יהיו מאוגדים בצברים.
יש נקדים המאורגנים בשרשראות כמו הסוג Streptococcus, כגון Streptococcus lactis .
חיידקי מתג (Bacillus) – חיידקים בעלי צורת מקל.
לרוב יהיו מאוגדים בשרשרות כמו הסוג Bacillus או בודדים.
קוקובצילים (Coccobacilli) – חיידקים בעלי צורה כדורית מוארכת, שמהווה מעין מצב ביניים בין צורה נקדית לצורה מתגית, כגון המין Francisella tularensis.
מתגים מכופפים – כפי ששמם רומז אלה חיידקים בעלי צורה של מתג מכופף בצורת פסיק, בניגוד למתג ישר.
זו מעין צורת ביניים בין מתג לסלילון.
חיידקי המין Vibrio cholerae בעלי צורה זאת.
לחלק מהחיידקים יש בנוסף לדופן התא גם מעטפה רירית הבנויה מרב-סוכר הקרויה קופסית המאפשרת לחיידקים להיצמד זה לזה וגם למשטחים ועל ידי כך מאפשרת יצירת ביופילמים, וכן מסייעת לחיידקים בהתמודדות עם תאי דם לבנים.
לעיתים קרובות נצמדים חיידקים למשטחים ויוצרים שכבה הקרויה ביופילם.
ביופילמים מכילים פוליסכרידים הקרויים EPS שהופרשו על ידי החיידקים השונים ומאוכלוסייה מעורבת של אותם החיידקים אשר הסתגלה לתנאי הסביבה הייחודיים שנוצרו בביופילם.
הביופילמים עשוי להיות בעובי של כמה מיקרומטרים ועד לחצי סנטימטר ועשויים להכיל מינים שונים של חיידקים, פרוטיסטים וחיידקים קדומים.
ביופילמים שנוצרים על פני ציוד במערכות שונות, כגון, מערכות להובלת מים, מערכות תעשייתיות שונות, עלולות להוות מקור לאילוח חוזר.
חיידקים החיים בביופילים מופיעים בסדרים מורכבים של תאים ומרכיבים חוץ תאיים, היוצרים מבנים שניוניים ובהן רשתות של תעלות המאפשרות דיפוזיה של חומרי המזון.
לביופילימים חשיבות רבה ברפואה, מאחר שמבנים אלו מופיעים לעיתים בזיהומים כרוניים, וחיידקים החיים בביופילמים הרבה יותר עמידים לחומרים אנטיביוטיים ולחומרי ניקוי וחיטוי, מחיידקים החיים בחופשיות.
ביופילמים עשויים להתפתח גם על ציוד ומכשור מפעלי, ובייחוד על משטחים מפותלים וקשים לגישה.
בביופילמים החיידקים עשויים לבצע שינויים מורפולוגיים גדולים לדוגמה, כאשר יש מחסור בחומצות אמינו חיידקי Myxobacteria מזהים את התאים מסביב בתהליך הקרוי חישת סף (quorum sensing), נצמדים אחד אל השני ומתאמים פעילות משותפת של עד 100,000 תאים.
יש חיידקים בעלי שוטונים המאפשרים להם לנוע ולעומתם יש אחרים המצוידים באמצעי הצמדות הקרויים פילי (pilli).
מינים שונים של חיידקים נבדלים במספר ובסידור השוטונים על פניהם; לחלקם יש שוטון בודד (monotrichous), שוטון בכל אחד מהקצוות (amphitrichous), אשכול של שוטונים בכל קצה (lophotrichous), או שוטונים על פני כל התא (peritrichous).
השוטון החיידקי מורכב מ-20 חלבונים, יחד עם כ-30 חלבונים נוספים החיוניים להרכבה ולרגולציה של השוטון.
השוטון הוא מבנה שמסתובב בבסיסו הודות למפל אלקטרוכימי.
למרבית החיידקים יש כרומוזום מעגלי בודד היכול להגיע בגודלו מ-160,000 זוגות של בסיסים ב-Candidatus Carsonella ruddii ועד ל-12,200,000 זוגות בסיסים ב-Sorangium cellulosum.
חיידקים מן הסוג Borrelia, כמו החיידק Borrelia burgdorferi האחראי למחלת ליים, הם יוצאי דופן מבחינת סידור הגנום, ולהם כרומוזום קווי יחיד.
הגנים בחיידקים הם לרוב מקטע רציף ב-DNA, ובמינים מעטים בלבד נמצאו אינטרונים בגנים.
חיידקים רבים מכילים פלסמיד, שהם מקטעי DNA נוספים על הכרומוזומים שיכולים להכיל גנים המקנים עמידות לאנטיביוטיקה או גנים המקודדים פקטורים פתוגניים.
סוג נוסף של DNA חיידקי הם נגיפים המשתלבים בתאי החיידקים (בקטריופאג'ים) בתופעה הידועה כליזוגניות.
קיימים זנים רבים של בקטריופאג'ים, חלקם מתמוססים בתוך התא של החיידק המארח, ואילו אחרים נוספים אל הכרומוזום של החיידק.
הנגיפים עשויים להשפיע על פנוטיפים שאותם מבטא החיידק, ודוגמה לכך היא ביטוי גנים של רעלנים על ידי החיידק Clostridium botulinum כאשר יש בו פאג'.
חיידקים פיתחו מנגנוני הגנה שונים מפני פאג'ים בהם אנזימי הגבלה, החותכים DNA זר, או רצפי קריספר, שהם מקטעים חוזרים בגנום המאפשרים לחיידקים לפתח חיסון נרכש מפאג'ים.
חיידקים, כאורגניזמים שמתרבים ברבייה אל-זוויגית, יורשים העתקים זהים של הגנים של הוריהם.
שינויים גנטיים בגנום החיידק עשויים להתרחש או בעקבות מוטציות אקראיות, או בעקבות מוטציות הנגרמות ממצבי עקה, שבה גנים החיוניים להתפתחות חיידק בסביבה מסוימת עוברים מוטציות רבות.
חלק מהחיידקים מעבירים גם חומר תורשתי בין תאים.
תהליך כזה יכול להתרחש בשלושה אופנים:
טרנספורמציה – קליטת DNA אקסוגני מן הסביבה.
טרנסדוקציה – בקטריופאג' (נגיף של חיידק) מחדיר DNA של תא אחד אל כרומוזום של תא שני
קוניוגציה – בתהליך שבו עובר DNA דרך מגע ישיר בין תאים.
קליטת גנים מחיידקים שונים או מהסביבה נקראת העברה גנטית אופקית, והיא עשויה להיות נפוצה מאוד בסביבה טבעית.
להעברת גנים חשיבות מיוחדת בעמידות לאנטיביוטיקה, שכן היא מאפשרת העברה של גנים המקנים עמידות לאנטיביוטיקה בחיידקים פתוגניים שונים.
[[קובץ:E coli at 10000x.jpg|שמאל|ממוזער|250px|חיידקי E.
החיידקים, שמספרם על-גבי כדור הארץ עולה על זה של כל שאר היצורים גם יחד, הם יצורים מגוונים וסתגלנים במידה בלתי רגילה.
ניתן לחלק אותם למספר סוגים, כאשר שתי קבוצות הראשונית כוללות את רוב אוכלוסיית החיידקים:
פסיכרופילים – חיידקים אוהבי קור.
משגשגים בטמפרטורות של 8–18 מעלות ורובם עמידים לקיפאון.
נמצאו חיידקים פסיכרופילים בעצמות לווייתנאים ששרדו 20 שנים אחרי מות הלווייתן וניזונו משומנים שציפו את העצמות.
חיידקים פסיכרופילים עשירים באנזימים מפרקי שומן.
מזופילים – חיידקים המשגשגים בטמפרטורת גוף האדם.
הטמפרטורה האופטימלית של המזופילים היא 20–45oC.
רוב חיידקי המחמצת המשמשים להפקת תוצרת חלב הם מזופילים.
תרמופילים – חיידקים חובבי חום אשר חיים בטמפרטורות גבוהות.
תרמופילים נמצאו משגשגים בטמפרטורות גבוהות מאוד, דוגמת מעיינות מים חמים או בזרמים תת-ימיים חמים.
חיידקים תרמוטולרנטים – חיידקים המסוגלים לשגשג בטמפרטורות של מעל ל-45oC.
היפרתרמופילים – חיידקים חובבי טמפרטורות גבוהות במיוחד.
חלק מהמינים התרמופילים מתרבים בצורה אידיאלית מעל 100oC, ויכולים לשרוד בטמפרטורה של עד 121oC.
מתנוטרופים – חיידקים המשתמשים במתאן כמקור לאנרגיה.
חיידקים אלה ניתן לנצל בהפיכת מתאן למתנול.
חלקם יכולים גם לפרק כלור.
הלופילים – חיידקים חובבי ריכוז מלחים גבוה.
אוסמופילים ואוסמוטרופים – אלו חיידקים הגדלים בסביבה בה הלחץ האוסמוטי גבוה, למשל בריכוזי סוכר גבוהים.
בתא החיידק קיימים תהליכים של אוסמורגולציה המאפשר לתא להסתגל לשינויים אוסמותיים סביבתיים.
דופן התא מעניק לחיידק יכולת עמידה בפני שינויים של אוסמוטיים כתוצאה משינוי ריכוזי חומרים מומסים בסביבה המימית החיצונית (למשל, כתוצאה מסביבה עתירת סוכרים, מלח בישול) וכתוצאה משינויים בריכוז המים עקב תהליכים טרמיים, כגון ריכוז, ייבוש, הקפאה והפשרה.
קסרופילים – חיידקים הגדלים בסביבה דלת מים עד כדי יובש קיצוני.
אקסטרמופילים – בעברית חיידקים קיצונאים.
מונח המתאר מיני חיידקים המסוגלים לשרוד בתנאים קשים במיוחד (חום גבוה, קור, חומציות רבה, חשיפה לקרינה (דוגמת ה-Deinococcus radiodurans), תנאי לחץ קשים ועוד.
כל החיידקים זקוקים לאנרגיה לצורך קיומם.
לפיכך ניתן למיין בצורה גסה את החיידקים ל-2 קבוצות:
חיידקים פוטו-טרופים – מקבלים אנרגיה מהשמש בתהליך הדומה לפוטוסינתזה.
חיידקים כימו-טרופים – מקור האנרגיה הוא תגובה כימית עם חומר אורגני או אנאורגני.
כל החיידקים זקוקים למקור פחמן.
החיידקים יכולים להשיגו ב-2 דרכים:
אוטוטרופיות – השגת מקור הפחמן מפחמן דו-חמצני או ממקור אי-אורגני אחר.
הטרוטרופיות – השגת מקור הפחמן מפירוק אורגניים.
את החיידקים ניתן לסווג גם לפי אופן קיומם בנוכחות חמצן:
חיידקים אירוביים – חיידקים שמסוגלים או מוכרחים להתקיים בנוכחות של חמצן.
חיידקים אלה מתחלקים ל-3 קבוצות:
אווירניים אובליגטוריים – חיידקים שמסוגלים להתקיים בריכוז חמצן אטמוספירי בלבד.
מיקרואירופילים – חיידקים שזקוקים לחמצן על מנת להתקיים אך בריכוזים נמוכים בהרבה מהרגיל; ריכוזים גבוהים של חמצן עלולים להרגם.
אווירניים פקולטטיביים – ראו אל-אווירניים פקולטטיביים בהמשך.
חיידקים אנאירוביים – חיידקים שמסוגלים או מוכרחים לחיות בהיעדר חמצן חופשי.
אל-אווירניים אובליגטוריים – חיידקים שלא מסוגלים להתקיים בנוכחות חמצן כלל.
אל-אווירניים פקולטטיביים (או אווירניים פקולטטיביים) – חיידקים שמסוגלים לחיות בנוכחות חמצן ולנצלו לצרכיהם המטבוליים (מפיקים אנרגיה בעזרת חמצן כשהוא בנמצא, כאשר החמצן משמש כמקבל אלקטרונים סופי) אך גם בהיעדרו, בסביבות אל-אווירניות, הם מסוגלים להפיק אנרגיה בדרכים אחרות (למשל על ידי שימוש בסולפט, או בניטראט, כמקבלי אלקטרונים סופיים).
סובלי אוויר – חיידקים שאינם זקוקים לחמצן על מנת להתקיים, אולם בשונה מן האל-אווירניים האובליגטוריים אינם נפגעים מנוכחותו.
יותר ויותר חיידקים מפתחים עמידות לפניצילין ולשאר סוגי האנטיביוטיקה.
האנטיביוטיקה עצמה היא מוצר חדש יחסית שקיימת בשימוש מסחרי מתקופת מלחמת העולם השנייה והפכה לנפוצה רק בשנות ה-50. האנטיביוטיקה פועלת על חיידקים גראם-חיוביים וגראם-שליליים תוך ניצול תכונות דופן תא החיידק כך שתאים אחרים (תאי האדם) לא ייפגעו.
כבר בשנות ה-60 התברר כי זנים מסוימים של חיידקים פיתחו עמידות כלפי האנטיביוטיקה (בייחוד כלפי הפנצילין) והיה צורך לפתח סוגים חזקים יותר של אנטיביוטיקה על מנת להתמודד עם חיידקים אלו.
חיידק ה-MRSA מוכר החל משנת 1996 כ"חיידק בתי החולים".
חיידק זה עלול להיות עמיד בפני כל סוגי האנטיביוטיקה הידועים, ובכך מאיים על כל המאושפזים בבתי החולים.
סכנתו כפולה היות שהוא תוקף את החולה במצב בו מערכות ההגנה הרגילות שלו אינן פועלות כראוי.
מיני החיידק Pseudomonas, דוגמת Pseudomonas aeruginosa נפוץ כגורם זיהומים אצל מדוכאי מערכת החיסון ובבתי חולים ואף הוא פיתח עמידות נגד רוב סוגי האנטיביוטיקה הקיימים.
חיידקים עמידים במיוחד מטופלים באמצעות ליפופפטידים, אך ב-2007 נמצאו חיידקים שפיתחו עמידות גם לטיפול זה.
בחודש מרץ 2007 התפרסמו ידיעות על תמותה של חולים המאושפזים בבתי חולים בישראל בגלל התפרצות החיידק האלים Klebsiella pneumoniae.
רוב החיידקים מתרבים על ידי חלוקת התא לשניים (פליגה), אולם יש שיטות רבייה נוספות כמו רבייה באמצעות נבגים והנצה.
חלוקת התא – התא גדל ומתפצל לשני תאים הגדלים כל אחד בנפרד לגודל תא רגיל של אותו חיידק.
נבגים (Endospores) – צורת רבייה המתאימה למצבי מחסור במשאבים בה החיידק יוצר תא נוסף המכיל חומרי תשמורת, אבל לא מקיים פעילויות תוך תאיות ונשאר רדום עד לשינוי מתאים בתנאי הקיום.
תופעה זאת קיימת בקרב חלק מחיידקי מתג גראם-חיוביים.
הנצה (Budding) – באחת מדפנות החיידק מופיע "ניצן" שמתפתח וגדל עד שהוא מגיע לגודל הרצוי ואז הוא מתנתק והופך לחיידק עצמאי המכיל את החומר התורשתי של החיידק האם.
הזמן האורך לאוכלוסיית חיידקים להכפיל את עצמה נקרא זמן הדור.
בדרך כלל זמן הדור של החיידקים הוא קצר ביותר ביחס לזמן הדור של האדם, ותחת תנאים אופטימליים יכול להיות אף 9.8 דקות עבור חיידקים מסוימים.
חיידקי Escherichia coli, הנחקרים ביותר מבין החיידקים, מתרבים בתנאי מעבדה מיטביים כל 20 דקות.
זמן קצר זה הוא יתרון ברור בתחום ההנדסה הגנטית.
כך לדוגמה חיידקים המהונדסים גנטית מפיקים את ההורמון אינסולין על ידי תעתוק גן שהוחדר אליהם.
זמן דור של 20 דקות, מאפשר התפשטות מהירה של החיידקים ובעקבות כך כמות גדולה מאוד של אינסולין המופק מחיידקים אלה.
את האינסולין ממצים בשיטות תעשייתיות.
במעבדות מגדלים חיידקים במדיום מוצק או נוזלי.
מדיום גידול מוצק כמו צלחות אגר, מאפשר לבודד מושבות של חיידקים.
שימוש במדיום נוזלי נעשה כאשר נדרש נפח גדול של חיידקים.
לעיתים משתמשים במדיום גידול סלקטיבי, שבו מוספים או מוסרים חומרי מזון או אנטיביוטיקות, וכך מתאפשר זיהוי סוגים ואף מינים של חיידקים.
שלבים בגידול מבוקר של אוכלוסיית חיידקים
שלב ההשהיה – החיידקים מתרבית המזרע מסתגלים למצע ומייצרים חומרים (וביניהם מטבוליטים ראשוניים, אנזימים וכדומה) המכינים אותם לרבייה מהירה.
השלב המעריכי – או שלב הגידול האקספוננציאלי Exponential growth phase.
שלב שבו כל החיידקים באוכלוסייה מתחלקים בקצב מרבי ביחס לתנאים בהם הם מצויים.
כאשר התאים נכנסים לשלב הזה כל המנגנונים מותאמים לגידול ולהכפלה ובשלב הזה חל גידול מאוזן, עליה הדרגתית בקצב שווה של כל מרכיבי התא: חלבונים, RNA, DNA וכיוצ"ב, המוביל לחלוקת התא לשניים.
מתא אחד יתקבלו שניים, משני תאים יתקבלו ארבעה וכו'.
גידול זה הוא גידול אקספוננציאלי (מעריכי).
בשלב זה ניתן למדוד את זמן הדור וקצב הגידול.
זמן הגידול המעריכי מותנה בתנאי הסביבה.
שלב העמידה – עקב צפיפות האוכלוסייה, ירידה בחומרי המצע והפרשת חומרי לוואי, אוכלוסיית החיידקים עוברת למצב סטטי.
בנוסף האוכלוסייה מצויה במצב עקה, ומפרישה מטבוליטים משניים לסביבה.
מספר החיידקים לא משתנה מפני שהם נכנסים למצב עקה, בו מתבטאים גנים המעורבים בתיקון DNA, מטבוליזם אנטי-אוקסידנטי ומעבר של נוטריינטים.
שלב התמותה – מפאת חוסר מתמשך של חומרי המצע והצטברות של חומרי לוואי, אוכלוסיית החיידקים מצויה בגידול שלילי מתמשך.
לעיתים החיידקים המתים מתפרקים כתוצאה מנוכחות אנזימים פרוטאוליטיים.
החיידקים הם לרוב חסרי צבע ולכן קשה להבחין בינם לבין המצע.
צביעתם מאפשרת להשיג ניגוד בינם לבין סביבתם.
קיימות שיטות רבות ומגוונות של צביעת חיידקים.
בחירה בצביעה שונה נותנת זיהוי קל של אוכלוסיית חיידקים שונה ומדגישה חלקים אחרים של התא.
צביעת גראם, למשל, היא הצביעה הנפוצה ביותר בבקטריולוגיה והיא תהליך שנועד להבדלה ראשונית בין סוגי חיידקים על סמך מבנה הדופן שלהם.
צביעת גראם מבדילה בין חיידקים גראם-חיוביים לגראם-שליליים (בעלי דופן תא עבה או דקה, בהתאמה).
התהליך קרוי על שם הרופא הדני הנס כריסטיאן גראם שהחל את פיתוחו.
צביעת גראם אינה, כאמור, השיטה היחידה לצביעת חיידקים.
שיטות נוספות בהן משתמשים על מנת לצבוע חיידקים הן:
צביעה יציבת חומצה – צביעה בה משתמשים לצורך אבחנה של חיידקי הסוג מיקובקטריום.
Schaeffer–Fulton stain – צביעת נבגים (בצבע ירוק) בעזרת חימום על ידי אדים.
צביעת דופן תא – טוענים את דופן התא במטען חשמלי חיובי.
מוסיפים צבע חומצי בעל מטען שלילי, דבר שגורם לצבע להסתפח לדופן התא בלבד.
רק מיעוט מתוך מאות אלפי סוגי החיידקים הם פתוגנים הגורמים למחלות.
סוגים רבים של חיידקים אף מועילים או חיוניים לאדם ולבריאותו.
שימוש בחיידקים כמו ה-Lactobacillus לצד שמרים ועובשים משמש את האדם בהכנת מזונות שונים כמו גבינות, חמוצים, חומץ, יין ויוגורט.
בהקשר למוצרים אלה, החיידקים הם אלו הגורמים פעמים רבות את הריח הרע הנובע מהם.
גם במחלות ובתופעות המלוות בחיידקים נלווה ריח לא נעים, לדוגמה בתופעת אבני שקדים (טונסילוליטים).
יכולתם של חיידקים לצרוך מגוון רחב של תרכובות מנוצלת על ידי האדם למען שמירת הסביבה כמו פירוק שפכים, או שימוש בחיידקים הצורכים פחמימנים בנפט לטיפול בהתבקעות מכליות נפט.
שימוש נוסף בחיידקים לטובת האדם הוא בהדברה ביולוגית במזיקים, ודוגמה בולטת לכך הוא חיידק מהמין Bacillus thuringiensis'' הפוגע במיני זחלים שונים של יתושים.
זמן הדור הקצר של החיידקים, המאפשר גידול מהיר באוכלוסייה, וכן היכולת לבצע שינויים גנטיים בצורה פשוטה יחסית בחיידקים הפכו אותם ככלי חשוב בהנדסה גנטית.
באמצעות הנדסה גנטית גורמים לחיידקים לייצר חלבונים מבוקשים, למשל ייצור אינסולין על ידי חיידקים במקום להפיק אותו מבלוטת הלבלב של בעלי חיים.
בעשור השני של המאה ה-21 החלה התקדמות ראשונית בפיתוח חיידקים מלאכותיים או מלאכותיים למחצה.
בשנת 2010 הצליח צוותו של קרייג ונטר לסרוק את הקוד הגנטי של חיידק ולייצר קוד זה באופן מלאכותי.
הקוד הגנטי הוחדר לחיידק ממין אחר, שהחל לתפקד בתור החיידק המקורי בהתאם לקוד הגנטי.
בשנת 2014 צוות מחקר ממכון סקריפס למחקר הצליח ליצור חיידק מלאכותי-למחצה שה-DNA שלו עשוי מארבעת הנוקלאוטידים הטבעיים, ובנוסף עשוי משני נוקלאוטידים מלאכותיים.
במחקרם שהתפרסם בשנת 2017 הראו שהחיידקים יכולים לשמור על הקוד הגנטי לאורך זמן, והנוקלאוטידים המלאכותיים נשמרו גם לאחר 60 חלוקות של התא.
עד סוף העשור ייצור חיידקים מלאכותיים למחצה נחשב לחסר כל יכולת יישום של ממש בתעשייה או ברפואה.
בסוף שנת 2019 הציג הטכניון פיתוח של חיידק שמסוגל לבצע חישוב מתמטי בסיסי.
בעבר נקראו ממלכות החיידקים האמיתיים והחיידקים הקדומים בשם הכולל מונרה (Monera).
עד לפני כמה עשרות שנים סווג חלק מהחיידקים כצמחים, חלק כפטריות וחלק כאצות, וממלכת החיידקים לא הייתה קיימת.
התגלית שהביאה לסיווגם של החיידקים כיצורים נפרדים היא ההבדל הבסיסי ביותר בין חיידקים ובין שאר היצורים: כל החיידקים (אמיתיים וקדומים) הם פרוקריוטיים, ואילו כל היצורים האחרים הם איקריוטיים (בעלי גרעין).
להלן המיון השלם, המלא והמעודכן לשנת 2004:
חייב לזוז - אהוד בנאי והפליטים, On the Move - Ehud Banai and The Refugees, הוא סרט תיעודי ישראלי שאורכו 75 דקות שיצרו הבמאי אבידע ליבני והתסריטאים גידי אביבי ודרור נחום, והופק ב-2008.
בסרט "חייב לזוז" מתאר אהוד בנאי את דרכו לאלבום הראשון שלו "אהוד בנאי והפליטים".
ב"חייב לזוז" נשזרים זיכרונותיו של אהוד בעדויות של חברים שמלווים אותו מהתקופה ההיא, שנות ה-80 – כגון יואב קוטנר, גיל סמטנה, עובד אפרת, יובל בנאי, שוקי וייס, ניצן זעירא ויעקב גלעד.
בנוסף, משתתפים בסרט מוזיקאים מובילים בסצנת הרוק הישראלית מזה למעלה מעשרים שנה, ביניהם רמי פורטיס, ברי סחרוף ושלומי ברכה.
בנאי, בן למשפחת הבידור הישראלית (בנו של השחקן יעקב בנאי ואחיינם של יוסי בנאי וגברי בנאי), עבר דרך ארוכה עד שהצליח הסינגל הראשון שלו ("א יידישע ראסטמן") להגיע לרדיו.
הדרך להפקת האלבום הייתה מלווה גם היא בקשיים ולבטים רבים.
בשנת 1985 חיפש עדיין אהוד בנאי בן ה-32 דרך כניסה לתעשיית המוזיקה הישראלית.
בנאי הסתובב עשר שנים עם סקיצות לשירים שאיש לא רצה לשמוע.
באותו הזמן, חלם גם יוסי אלפנט, יוצר וגיטריסט, לפרוץ את מעגל מועדוני הרוק האלטרנטיבי של תל אביב.
את הפריצה לתודעת הציבור עשה אהוד עם חברו הטוב יוסי אלפנט.
האלבום "אהוד בנאי והפליטים" הוא פרי שיתוף הפעולה בין אלפנט לבנאי ושאר חברי הלהקה: גיל סמטנה, ז'אן ז'אק גולדברג ונועם הלוי.
בנאי ואלפנט ראו בעצמם "אאוטסיידרים" ויחדיו הובילו להקת רוק שגם שאר חבריה לא מצאו את מקומם בחברה ובתרבות של שנות ה-80. בנאי בחר לקרוא להם "הפליטים".
"אהוד בנאי והפליטים" היו להקה של תקליט אחד, שלא נמכרו ממנו עותקים רבים בזמנו, אך ריגש קובעי דעת קהל כיואב קוטנר ויעקב גלעד.
הלהקה העלתה מופע בבימויו של שוקי וייס ההופעות נערכו לעיני מעטים, אך כללו תשוקה מוזיקלית ומחויבות טוטאלית.
הסיפור של "חייב לזוז" נע בין רמת גן, ראש פינה וכרכור לבין אמסטרדם וניו יורק.
הוא מתאר הופעות הזויות לעיני בודדים בעפולה ובאילת וסיבוב הופעות בלתי צפוי בארצות הברית.
במהלכו נחשפת חברות חד-פעמית של יוצרים שרק המוות יכול היה להפריד ביניהם.
בסרט משולבים להיטיהם של אהוד בנאי ויוסי אלפנט, כגון "עיר מקלט", "עגל הזהב", "עבודה שחורה", "זמנך עבר", "ערבב את הטיח", "סדר יום", "הלם כרך" ועוד.
הסרט, שהוקרן במסגרת תחרות פרס וולג'ין בפסטיבל ירושלים 2008, הופק בסיוע ערוץ 8 - נגה תקשורת, שם גם שודר בבכורה טלוויזיונית בשנת 2009.
הסרט זכה לביקורות חיוביות בעיתונים בארץ בתקופת יציאתו.
במוסף 7 לילות של העיתון ידיעות אחרונות מתאריך ה-19 בדצמבר 2008, "אם לא הבנתם עד היום מדוע אהוד בנאי מהלך קסמים על ימין ושמאל, דתיים וחילונים, הסרט 'חייב לזוז' יעשה את זה בשבילכם."
עוד כתב המבקר בן שלו במוסף גלריה: "מה שאינו מובן מאליו בהכרח, ויעידו אינספור סרטים דוקומנטריים בינוניים על מוזיקה ומוזיקאים, הוא שיוצרי "חייב לזוז", ובראשם הבמאי אבידע לבני והתסריטאים דרור נחום וגידי אביבי, הם מאזינים מצטיינים: אנשים שאוזנם רגישה לניואנסים הכי דקים והכי חשובים של המוזיקה".
המבקר יאיר רוה כתב על הסרט: "הסרט התיעודי הממש ממש מעולה "חייב לזוז" של אבידע ליבני, מספר את הסיפור על המפגש בין אהוד בנאי ויוסי אלפנט, מפגש שהוליד את "אהוד בנאי והפליטים", אחד האלבומים המופלאים ביותר ברוק הישראלי.
הסרט הזה די הימם אותי".
חייא בר רב היה אמורא בדור השלישי לאמוראי בבל.
הוא נולד לאמורא הנודע רב, שקרא לו ככל הנראה על שם דודו, רבי חייא.
למד אצל אביו, וכן אצל גדולי תלמידיו של רב, בהם רב חנן בר רבא (גיסו, חתנו של רב) ורב חייא בר אשי.
לאחר פטירתו של אביו למד אצל שמואל שהיה בר פלוגתא של אביו.
במקומות רבים בש"ס נחלק עם רב הונא ובכל מקום שנחלקו הלכה כרב הונא.
אמו הייתה מצערת את אביו, רב, והוא יעץ עצות לאביו כיצד להימלט מכך.
הוא מוזכר בתלמוד פעמים בודדות; הוא מכריע הלכה בהלכות קריאת שמע, פוסק הלכה כרבי יהודה שתפילת מוסף נאמרת רק בציבור, מוסר שאלה של רבה בר אבוה לרב, ואף מוסר את תשובתו.
אמרה בשמו מוסר האמורא אביי.
בתלמוד כתוב כי אביו אמר עליו שהוא אדם חולה.
בנו שימי בר חייא היה גדול בתורה ומוזכר פעמים רבות בתלמוד בדיונים עם סבו רב והבאת אמרות בשמו.
ב מוזכר שהצטרף לסעודה עם רב ושמואל.
ב מוזכר שרב התארח בביתו.
כמו כן מספר פעמים מופיע בתלמוד שרב הגיב לשאלתו של נכדו: שימי את?
חייבים לדבר על קווין הוא סרט דרמה אמריקאי-בריטי משנת 2011 בבימויה של לין רמזי אשר מבוסס על ספר בעל אותו השם מאת ליונל שרייבר משנת 2003. הסרט היה מועמד ל-29 פרסים, בפסטיבל קאן, פרס גלובוס הזהב, פסטיבל הסרטים בלונדון ועוד.
הסרט זכה בחמישה עשר פרסים.
אווה (טילדה סווינטון), לשעבר סופרת מצליחה, חייה בבדידות ועובדת בעיירה הסמוכה לבית סוהר בו כלוא בנה.
היא נזכרת באירועים שהובילו לנידוי אותו היא חווה.
קווין (עזרא מילר), בנה הבכור, היה ילד מנותק ולא מתקשר.
הוא התנהג בצורה מחושבת, כאשר עורר סלידה באמו, אך מתיקות עם אביו פרנקלין (ג'ון סי.
על הרקע הזה עולים סכסוכים רבים בין בני הזוג.
אווה מצטערת על אובדן החופש שלה, וקווין המרוחק והקר לא היווה פיצוי לאובדן זה.
במהלך התבגרותו ניסתה האם בכל זאת, לעורר בו עניין ושיתוף פעולה, אך לשווא.
כשאווה מנסה לדבר עם פרנקלין, הוא מתרץ את התנהגותו המוזרה של קווין וחושב שאווה בודה דברים מליבה.
קווין שואב השראה מסיפור רובין הוד והופך לקשת חובב.
פרנקלין מתנהג בסלחנות לקווין גם לאחר שאחותו איבדה את עינה על ידי חומר ניקוי בעת שהשגיח עליה.
אווה לעומתו חושבת שזאת לא הייתה תאונה.
אווה ופרנקלין רבים ביניהם, והוא מודיע לה כי הוא רוצה להתגרש.
הוא גם מציע לה כי תטפל בעצמה, על רקע שנאתה לבנה התמים (כך לתפיסתו).
ימים ספורים לפני יום הולדתו ה-16 של קווין, אווה מקבלת הודעה כי בתיכון גלדסטון, בו לומד קווין התחוללה זוועה.
אווה מגיעה אל התיכון ומיד מבינה כי קווין ביצע טבח נורא בחבריו ללימודים באמצעות חץ וקשת.
אווה חוזרת לביתה, ומגלה כי קווין רצח גם את אביו ואחותו.
הסרט נגמר בביקור של אווה בבית סוהר, בו היא שואלת את בנה מדוע רצח, ותשובתו היא "פעם חשבתי שאני יודע, היום אני כבר לא בטוח".
1. במהלך הסרט נעשה שימוש רב במוטיב הצבע האדום והדם, שמרמז על סופו הנורא של הסרט.
2. ישנן סצנות בהן יש קלוז-אפים על שפתיהם של הדמויות, על מנת להדגיש פרטים חשובים בסרט.
ערוץ הבי בי סי קנה את הזכויות לעיבוד קולנועי ב-2005. כתיבת תסריט הסרט נערך כשנתיים ועוד כשלוש שנים הוקדשו להפקת הסרט.
צילום הסרט החל ב-2010 והוקרן לראשונה בפסטיבל קאן 2011.
טילדה סווינטון - אווה (האם)
עזרא מילר - קווין (הבן)
חיידקים גראם-חיוביים הם חיידקים אשר מצליחים לשמר את הצבע הסגול בעקבות צביעה בקריסטל ויולט (Crystal violet) בעת צביעת גראם, דבר אשר מבדיל אותם מקבוצת החיידקים גראם-שליליים.
הסיבה לכך נובעת מהרכב הדופן הפפטידוגליקנית שלהם, שהיא עבה הרבה יותר מהדופן של חיידקים גראם-שליליים וממיקומה (מהווה את השכבה החיצונית בחיידקים אלה).
חיידקים גראם-חיוביים מפגינים את המאפיינים הבאים במבנה התא שלהם:
קרום התא (קרום פנימי) - קרום דו-שכבתי ציטופלזמי סימטרי העוטף את החיידק.
קרום התא מכיל חלבונים רבים ולו תפקיד במטבוליזם ובהפקת אנרגיה (יצור ATP) בחיידקים.
דופן פפטידוגליקנית עבה - דופן בעובי של 20-80 ננומטר המהווה 95% ממשקל דופן חיידקים גראם-חיוביים.
בשונה מחיידקים גראם-שליליים, בדופן הגראם-חיוביים קיימת נוכחות של חומצה טיכואית וליפוטיכואית.
הדופן הפפטידוגליקנית העבה מקנה לחיידקים גראם-חיוביים עמידות מפני ליזיס של התא החיידקי (פיצוצו או קריסתו תחת לחצים אוסמוטיים) וכן מפני פגוציטוזה.
היעדר קרום חיצוני - היעדר זה מאפיין חיידקים גראם-חיוביים.
פריפלזמה (Periplasm) - בשטח "הכלוא" בין קרום התא לדופן פפטידוגליקנית (שטח זה קרוי חלל פריפלזמי) נמצא חומר המזכיר בהרכבו ג'ל.
חומר זה מכיל תערובת של אנזימים ליטיים (פרוטאזות, פוספטאזות, ליפאזות, נוקלאזות וכיוצ"ב) הנחוצים לחיידקים על מנת לבצע מטבוליזם למקרומולקולות.
בחיידקים פתוגניים מאוחסן חלק גדול מהאנזימים הליטיים והטוקסינים בחלל הפריפלזמי (קולגנאזות, פרוטאזות, בטא לקטמאזות ועוד).
בנוסף לכך מכיל החלל הפרפלזמי מערכת אנזימים שתפקידה לבצע קליטה ושינוע של מטבוליטים חיוניים, דוגמת סוכרים.
תפקידו הנוסף הוא לשמור על לחץ אוסמוטי תקין בחיידקים.
גם בחיידקים גראם-שליליים ניתן למצוא את החלל הפרפלזמי, אולם בשונה מחיידקים גראם-חיוביים הוא גדול הרבה יותר.
גליקוקליקס (קפסולה ו-Slime layer) - מעטפת רירית, המורכבת, על פי רוב, מפוליסכרידים וחלבונים מעטים, הממוקמת בחלק מחיידקים גראם-חיוביים וגראם-שליליים מחוץ לדופן הפפטידוגליקנית ולקרום החיצוני, בהתאמה.
לא כל החיידקים מייצרים את שכבת הגליקוקליקס, אולם נוכחותה תורמת רבות לשרידותם ושגשוגם של החיידקים ומהווה בהם גורם אלימות מרכזי בשל מספר סיבות:
מהווה אימונוגן חלש מאוד כלפי מערכת החיסון של המאכסן.
דבר אשר גורם למעין "מיסוך" נוכחות החיידק במאכסן.
מהווה מחסום פיזי בפני חדירת מולקולות טוקסיות והידרופוביות, דוגמת דטרגנטים שונים ואנטיביוטיקות.
שומרת על החיידק מפני התייבשות והדבקה בקטריופאג'ית.
מעודדת הצמדות בין החיידקים לבין עצמם ובין החיידקים לרקמת תאים.
שוטונים - מבנים חלבוניים (מורכבים מחלבון הקרוי Flagellin) המקנים לחיידקים יכולת תנועה.
השוטונים מעוגנים לקרום התא וניתן לראותם בחיידקים גראם-חיוביים וגראם-שליליים.
בחיידקים גראם-חיוביים מקובעים השוטונים ישירות אל קרום התא באמצעות 2 גופים בזאליים טבעתיים (להבדיל מחיידקים גראם-שליליים בהם השוטונים מקובעים באמצעות 4 גופים בזאליים טבעתיים אל הקרום החיצוני ואל קרום התא).
לא לכל החיידקים בטבע קיימים שוטונים, לכן חיידקים אלה יהיו משוללי יכולת תנועה עצמית.
תנועת השוטון היא סיבובית עם, או נגד כיוון השעון ותלויה במפל ריכוז יוני המימן בחלל הפרפלזמי.
(256 יוני מימן דרושים לסיבוב אחד של השוטון).
פילי ופימבריה - ריסונים חלבוניים זעירים (מורכבים מחלבון Pilin וחלבוני פימבריה, בהתאמה) המקנים לחיידקים יכולת הצמדות, תנועת גלישה-החלקה מסוימת וכן קוניוגציה.
באמצעות Type IV pili ופימבריה נצמדים החיידקים אחד לשני ולרקמת תאים (Type IV pili גם מקנים לחיידקים יכולת תנועה מסוימת) ובאמצעות Sex pili מתבצעת הקוניוגציה.
יכולת התנבגות - חלק מחיידקים גראם-חיוביים מסוגלים להתנבג בתנאי עקה, דבר שמגן עליהם מפני תנאי סביבה עוינים (טמפרטורה קיצונית, יובש, מחסור בנוטריינטים, וכיוצ"ב).
חיידקים שעוברים התנבגות מסוגלים לחזור למצב וגטטיבי (חַיוּת) כאשר תנאי הסביבה מאפשרים זאת.
בשל הרכב הדופן הפפטידוגליקנית (נוכחות חומצות טיכואיות וליפוטיכואיות) וסינתזת אקסוטוקסינים (רעלנים שמופרשים בצורה מכוונת על ידי חיידקים) בחיידקים גראם-חיוביים, זיהום עמוק בחיידקים אלה (זיהום רקמה עמוקה, אלח דם) עלול להוביל להרעלת דם (Septicemia).
הרעלת דם באה לידי ביטוי בעלייה חדה בחום הגוף, צניחת לחץ דם וכן בקרישה תוך-כלית מפושטת (DIC).
במחקרים שנערכו נמצא כי להרכב הדופן של חיידקים גראם-חיוביים השפעה ישירה על קצב ה-DIC.
ליזיס של חיידקים גראם-חיוביים גורם, בין היתר, לשחרור רכיבי הדופן לרקמה.
לשחרור מולקולות של חומצה ליפוטיכואית פעילות אנדוטוקסינית, אם כי חלשה יותר, המזכירה את זאת של מולקולות ה-LPS בחיידקים גראם-שליליים.
הרעלת דם היא מצב מסכן חיים ודורש התערבות רפואית מיידית.
עובי הדופן הפפטידוגליקנית מקנה לחיידקים גראם-חיוביים עמידות מפני פגוציטוזה וליזיס של התא החיידקי, אולם היא גם מהווה אתר מטרה לאנטיביוטיקות מקבוצת הפניצילינים.
עיכוב סינתזת הדופן בעקבות נטילת אנטיביוטיקות אלה גורמת ליצירת חורים בדופן החיידקים, דבר שמוריד בצורה ניכרת את יכולת עמידותם בפני לחצים אוסמוטיים.
בתור מענה פיתחו חיידקים גראם-חיוביים רבים יכולת לסנתז איזופורמים שונים של אנזימי בטא לקטמאז שגורמים להידרוליזת טבעת הבטא לקטם, המהווה את הרכיב הפעיל באנטיביוטיקות אלה, וכך למעשה מנטרלים אותן.
אנזימי בטא לקטמאז מאוחסנים בחלקם הגדול בחלל הפריפלזמי.
גם נוכחות גליקוקליקס תורמת רבות לשרידותם של חיידקים גראם-חיוביים שכן היא מהווה מחסום פיזי בפני חדירת אנטיביוטיקות ודטרגנטים שונים שעלולים לפגוע בדופן הפפטידוגליקנית ובקרום התא.
הרשימה הבאה כוללת חיידקים גראם-חיוביים שכיחים שעלולים לגרום לזיהומים בבעלי חיים ובבני האדם.
רבי חייא דיין בן רבי יוסף היה חכם יליד ירושלים ותושב חברון ברבע האחרון של המאה ה-17. שימש במשך שנים רבות כשד"ר ועבר בארצות רבות מאוד בהן תפוצות ישראל.
בערוב ימיו נשאר במרוקו לבקשת יהודי המקום שישמש כרבם.
בין תלמידיו שם היה רבי חיים בן עטר סבו ורבו של האור החיים.
נולד בירושלים ליוסף דיין, בן למשפחת דיין מארם צובא המיוחסת לדוד המלך.
התגורר בחברון והיה בין המתנגדים והנלחמים בחריפות נגד כת השבתאים.
במשך רוב שנותיו יצא בשליחות הקהילות בארץ ישראל.
שלוש פעמים בשליחות הקהילה בירושלים ושלוש פעמים בשליחות קהילת חברון, למרבית הארצות שהתגוררו בהן יהודים.
בשנת ה'תכ"א (1661) יצא בשליחות הקהילה בחברון למדינות צפון אפריקה, לאחר חזרתו לחברון יצא שוב בשנת ה'תל"ג (1672) לאיטליה.
בשליחותו החמישית יצא לסוריה, ארם נהריים ופרס וחזר בסוף שנת ה'תמ"ה (1685).
בשנת 1695 בעת חזר משליחותו ושהה בארם צובא כתב זכרונות ממסעותיו אלו.
בין הדברים שכתב הוא מתאר גם את תלאותיו כמו שהיה בעת שובו מפרס:
בשליחותו האחרונה הגיעה למרוקו התגורר בתחילה בעיר סאלי, עבר למקנס ולימד תורה עד פטירתו שם גם נקבר.
בין תלמידיו נמנה ר' חיים בן עטר, סבו ורבו של ר' חיים בן עטר.
חיידקים גראם-שליליים הם חיידקים שלא משמרים את הצבע הסגול בעקבות צביעה בקריסטל ויולט (Crystal violet) בעת צביעת גראם, דבר אשר מבדיל אותם מקבוצת החיידקים גראם-חיוביים.
הסיבה לכך נובעת מהרכב הדופן הפפטידוגליקנית שלהם, שהיא דקה הרבה יותר מהדופן של חיידקים גראם-חיוביים וממיקומה (ממוקמת בין שתי ממברנות).
חיידקים אלה נצבעים בצבע ורוד-אדום בשלב צביעת הניגוד במהלך צביעת גראם על מנת שיהיה ניתן לראותם במיקרוסקופ אור.
חיידקים גראם-שליליים מפגינים במבנה התא שלהם את המאפיינים הבאים:
קרום התא (קרום פנימי) - קרום דו-שכבתי ציטופלזמי סימטרי העוטף את החיידק ואברוניו.
דופן פפטידוגליקנית דקה - דופן בעובי של 2-3 ננומטר המהווה רק 5-10% ממשקל דופן חיידקים גראם-שליליים (לעומת כ-95% ממשקל דופן חיידקים גראם-חיוביים).
בשונה מחיידקים גראם-חיוביים, בדופן הגראם-שליליים אין נוכחות של חומצה טיכואית וליפוטיכואית.
קרום חיצוני - קרום זה עוטף את שכבת הדופן הפפטידוגליקנית הדקה ומכיל בתוכו את הליפופוליסכרידים מסוג LPS ו-LOS המהווים אנדוטוקסינים ומשרנים של תגובה חיסונית חזקה בבעלי חיים.
בנוסף לכך ממוקמים על גבי הקרום החיצוני חלבוני תעלה מסוג פורינים המאפשרים דיפוזיה של מולקולות הידרופיליות במשקל פחות מ-700 דלטון.
הקרום החיצוני דו-שכבתי א-סימטרי, בשונה מקרום התא.
כלומר, בחלקו הפנימי ניתן למצוא שכבה של פוספוליפידים, בדומה לקרום התא, אולם בחלקו החיצוני קבועות מולקולות אמפיפיליות מסוג LPS ו-LOS.
הקרום החיצוני מחובר אל קרום התא בנקודות הדבקות (Adhesion sites) ומעוגן לפפטידוגליקן על ידי ליפופרוטאינים ייעודיים (לדוגמה Braun's lipoprotein).
הליפופרואין הייעודי נעזר בקשרים קוולנטיים על מנת לבצע את פעולת העיגון המוזכרת.
שלמות הקרום החיצוני תלויה בראש ובראשונה בקשרים ההידרופוביים שנוצרים בתיווך יוני מגנזיום וסידן בין קבוצות הזרחה, על גבי מולקולות ה-LPS, לבין חלבונים אחרים הקבועים בקרום החיצוני.
פריפלזמה (Periplasm) - בשטח ה"כלוא" בין קרום התא לקרום החיצוני (שטח זה קרוי חלל פריפלזמי) נמצא חומר המזכיר בהרכבו ג'ל.
גם בחיידקים גראם-חיוביים ניתן למצוא את החלל הפריפלזמי, אולם בשונה מחיידקים גראם-שליליים הוא קטן הרבה יותר.
גליקוקליקס (קפסולה ו-Slime layer) - מעטפת רירית, המורכבת, על פי רוב, מפוליסכרידים וחלבונים מעטים, הממוקמת בחלק מהחיידקים הגראם-שליליים והגראם-חיוביים מחוץ לקרום החיצוני ולדופן הפפטידוגליקנית, בהתאמה.
מהווה אימונוגן חלש מאוד כלפי מערכת החיסון של המאכסן, דבר הגורם למעין "מיסוך" נוכחות החיידק במאכסן.
מעודדת היצמדות בין החיידקים לבין עצמם ובין החיידקים לרקמת תאים, דבר המאפשר יצירת ביופילמים.
את השוטונים ניתן לראותם בחיידקים גראם-שליליים וגראם-חיוביים.
בחיידקים גראם-שליליים מקובעים השוטונים באמצעות 4 גופים בזאליים טבעתיים אל הקרום החיצוני ואל קרום התא (להבדיל מחיידקים גראם-חיוביים בהם מקובעים השוטונים ישירות אל קרום התא באמצעות 2 גופים בזאליים טבעתיים).
תנועת השוטון היא סיבובית עם, או נגד כיוון השעון ותלויה במפל ריכוז יוני המימן בחלל הפרפלזמי (256 יוני מימן דרושים לסיבוב אחד של השוטון).
היעדר יכולת התנבגות - למעט בודדים, דוגמת Coxiella burnetti הגורם לקדחת Q.
חיידקים גראם-שליליים הם חיידקים שלא משמרים את הצבע הסגול בעקבות צביעה בקריסטל ויולט בעת צביעת גראם.
לפיכך, על מנת שיהיה ניתן להתבונן בחיידקים אלה במיקרוסקופ, יש לבצע במהלך צביעת הגראם שלב של שטיפה בכוהל ומיד אחריו צביעת ניגוד באמצעות ספרנין (Safranin), או פוקסין (Fuchsine), המקנים לחיידקים אלה את הגוון הוורוד-אדום המפורסם.
בשל המבנה הייחודי של חיידקים גראם-שליליים, הנובע מנוכחות קרום חיצוני שעליו קבועות מולקולות LPS המשמש כאנדוטוקסין, זיהום עמוק בחיידקים גראם-שליליים (זיהום רקמה עמוקה, אלח דם) עלול להוביל להרעלת דם (Septicemia).
מצב זה מסכן חיים ודורש התערבות רפואית מיידית.
נוכחות גליקוקליקס וקרום חיצוני תורמת רבות לשרידותם של חיידקים גראם-שליליים שכן הם מהווים מחסום פיזי בפני חדירת אנטיביוטיקות ודטרגנטים שונים שעלולים לפגוע בדופן הפפטידוגליקנית ובקרום התא.
כך לדוגמה, נוכחותם מקנה עמידות בפני האנזים ליזוזים ואנטיביוטיקות רבות מקבוצת הפניצילינים.
אולם שלמות הקרום החיצוני תלויה, כאמור, בראש ובראשונה בנוכחות קשרים הידרופוביים שנוצרים בתיווך יוני סידן ומגנזיום בין קבוצות הזרחה במולקולות ה-LPS לחלבוני קרום חיצוני אחרים.
לכן קשרים אלה מהווים אתר מטרה אידיאלי לאנטיביוטיקות מקבוצת הפולימיקסינים (פולימיקסינים נקשרים אל ה-LPS וכך נמנע קישור של קבוצות הזרחה אל חלבוני הקרום החיצוני), או לחומרי כלציה שונים, דוגמת EDTA וטטרציקלינים (חומרים אלה סופחים את יוני הסידן והמגנזיום ובכך פוגעים בקשרים ההידרופוביים המתווכים על ידי יונים אלה).
ערעור שלמות הקרום החיצוני גורם לעלייה בחדירותו לאנטיביוטיקות שונות.
הדופן הפפטידוגליקנית מהווה אתר מטרה לאנטיביוטיקות מקבוצת הפניצילינים.
בתור מענה פיתחו חיידקים גראם-שליליים רבים יכולת לסנתז איזופורמים שונים של אנזימי בטא לקטמאז שגורמים להידרוליזת טבעת הבטא לקטם, המהווה את הרכיב הפעיל באנטיביוטיקות אלה, וכך למעשה מנטרלים אותן.
הרשימה הבאה כוללת חיידקים גראם-שליליים שכיחים שעלולים לגרום לזיהומים בבעלי חיים ובבני האדם.
חייא דוד הלוי שפיצר (נפטר בכ"ח בתשרי תרע"ו - 6 באוקטובר 1915) היה רב בירושלים.
נודע בשם "בעל הנברשת" על שם ספרו "נברשת לנץ החמה".
נולד בפרשבורג ליוסף הלוי ומלכה שפיצר, והיה מתלמידי הכתב סופר.
בשנת תרל"ג (1873) עלה לארץ ישראל והתיישב בירושלים, אותה לא עזב עד מותו.
נישא לבתם של שמואל זוויל ויענטל שוורץ.
לשם כך ביצע מדידות רבות בירושלים העתיקה וסביבותיה (עד הר הזיתים ממזרח ושכונת בית יעקב ממערב - שתי הנקודות הגבוהות ביותר בתחום העיר הנושבת דאז).
בשנת תרנ"ח (1898) ראה אור ספרו "נברשת לנץ החמה בציון", בו הוא מתאר בהרחבה את המדידות שביצע והמסקנות אליהן הגיע.
אחת ההתמודדויות המעניינות של שפיצר הייתה עם האסטרונומיה ההליוצנטרית ("השיטה החדשה" לעומת השיטה הגיאוצנטרית) שאחת מתוצאותיה היא שלוקח לאור השמש 8 דקות להגיע לכדור הארץ, עובדה שיכולה הייתה לגרום למבוכה הלכתית באשר לשאלה מהי הזריחה ה"אמיתית".
בסיום דיון ארוך בתורת קופרניקוס סיכם שפיצר "שהשיטה החדשה שקר מוחלט היא".
בין היתר קיבל הספר את הסכמותיהם של הפוסקים הירושלמיים החשובים ביותר בשלהי המאה ה-19 וממנהיגי היישוב הישן: מהרי"ל דיסקין, יוסף חיים זוננפלד, שמואל סלנט, משה נחמיה כהניו ובית דין צדק אשכנזים פרושים בירושלים.
בתרס"ג (1903) ראה אור ספר ההמשך "נברשת חלק ב' - ידיעת שיעור בין השמשות לכל העולם כולו".
ב-1906 פרסם שפיצר חוברת נוספת הקרויה "תיקון לוח דנברשת", הכולל לוח זמנים מדויק ושרטוטים.
ב-1922 ראה אור לוח הזמנים "ספר אור היום: לוח לדעת נקודת עה"ש ונה"ח וחצות בדיוק", שהוא עריכה תמציתית של ממצאיו של שפיצר הן לפי חודשי השנה העבריים והן לפי החודשים הלועזיים.
לחייא דוד, שני בנים: שמואל זנוויל שפיצר, מייסד שכונת בתי נייטין וממייסדי שכונת שערי חסד בירושלים ושמעון יצחק שפיצר מחבר הספר "אבני שיש" (שמעון יצחק שפיצר) העוסק בקבלה.
על מצבת קברו נכתב: 'פ"נ [=פה נטמן] הירא וחרד על דבר ה' ומחבב המצות כוותיקין מו"ה [=מורנו הרב] חייא דוד בה"ר [=בן הרב] יוסף הלוי שפיצר ב'עמ'ס [=בעל מחבר ספר] ספר נברשת'.
רבי חייא רופא (ה'ש"י בערך – ה'שע"ז; 1550–1617) היה פוסק ומקובל, מרבני צפת וירושלים.
נולד בעיר צפת, סמוך לשנת ש"י.
בצעירותו למד בישיבתו של רבי שלמה סאגיש אשר היה לרבו המובהק, יחד עם חבריו מהרי"ט ורבי טוביה הלוי (מחבר ספר "שם טוב").
בספרו "מעשה חייא" שכתב לימים הזכיר רבי חייא רופא את רבו זה פעמים רבות, כשהוא מסתייע מדבריו ומסתמך עליהם.
את חכמת הקבלה למד אצל גדול מקובלי דורו רבי חיים ויטאל ואף קיבל מהאר"י עצמו.
מדברי תלמידיו ותלמידי תלמידיו ניתן לראות שאף עסק רבות בחכמה זו ולימדה לתלמידיו.
המקובל רבי אביעד שר שלום באזילה בספרו אמונת חכמים מביא חידוש בשם רבו הרמ"ז ששמע מרבו רבי בנימין הלוי "שקיבל מכמהר"ר חייא רופא, שקיבל מפי כמהר"ר חיים ויטאל בעצמו".
אף בתיקון ליל שבועות שיסד תלמידו הרמ"ז הוא כותב כי כוונה אחת קיבל מרבו רבי בנימין הלוי שקיבלה מרבו רבי חייא רופא ששמע אותה מהאריז"ל.
רבי חייא נסמך בסמיכת חכמים על ידי רבי יעקב בירב (נכדו של מהר"י בירב מחדש הסמיכה), שהיה אף הוא סמוך, יחד עם שישה חכמים נוספים מצפת .
שבעת הסמוכים חתמו יחד על כתב התחייבות שלא יסמכו חכמים אחרים ללא הסכמת המסמיך מהר"י בירב:
על המסמך חתומים הרבנים: משה גאלנטי, אלעזר אזכרי, משה בירב, אברהם גבריאל, יום טוב צהלון, חייא רופא, יעקב אבולעפיא.
בהיותו בן עשרים ושלוש כיהן כדיין בבית דינו של רבי משה גלאנטי (הראשון) רבה של צפת.
בתקופה מאוחרת יותר כותב מהר"ם גלאנטי בתשובותיו שאופן הנהגת בית המדרש בצפת "תהיה הכל על פי כהר"ר חייא רופא נר"ו, ועל פי כהר"ר אברהם שלום, על פי כהר"ר יצחק ארחא יצ"ו, ועל פי כהר"ר סולימאיין (אוחנה) יצ"ו".
בשנת שמ"ו עבר לעיר טבריה, שם הקים ישיבה ועמד בראשה מספר שנים.
כעבור מספר שנים חזר לעירו צפת ונחשב לאחד מראשי הרבנים וכאחד מעשרים "חכמי בית הוועד".
בשלב מסוים (קודם שנת שס"א) עבר לירושלים וכיהן שם כאב בית דין.
בשנת שס"ב יצא לחו"ל ושהה בעיר קושטא כשנה.
בשנת שס"ז שב לירושלים ובשנת שע"ב לערך חזר לעיר הולדתו צפת וכיהן כראש ישיבה.
בתקופה זו נתן הסכמתו לספר "באר שבע" מאת הרב יששכר בר איילנבורג שנבחר אותה עת לרב הקהילה האשכנזית בעיר.
נפטר בשלהי שנת שע"ז בצפת ונטמן בבית הקברות בעיר.
על פטירתו ניתן ללמוד מדברי מהרי"ט צהלון בתשובה, הכותב בצער: "ונטרפה השעה כי נלקח ארון האלקים החכם השלם הדיין המצוין כמה"ר חייא רופא זלה"ה".
אף רבי עמנואל אבוהב כותב שנתיים לאחר מכן עם פטירת הרמ"ע מפאנו, ותוך דבריו מזכיר אף ש"נלקח לאלקים בארץ הקודש אדון חייא רופא".
בנו רבי מאיר רופא היה מרבני חברון וחתימתו משנת תמ"ז מופיעה על פסק הלכה שכתב רבי משה גאלנטי (השני), לצד רבנים נוספים.
כן הוא מופיע חתום (לצד הרב אברהם ישראל זאבי) בשנת תמ"ט על כתב שליחות לאיטליה מטעם רבני חברון לרבי יוסף הלוי.
רבי חייא רופא כתב תשובות רבות כפי שניתן לראות מספרי חכמי התקופה, חלקן נאספו על ידי בנו רבי מאיר שהדפיסן בספר מעשה חייא בוויניציה, תי"ב.
הספר קיבל את הסכמת רבה של חברון רבי אליעזר בר ארחא ואת ההקדמה לספר כתב תלמידו הרמ"ז.
הספר כולל חידושים על הש"ס ותשובות.
חייג'ין (בסינית: 海禁), או איסורי ים, הייתה מדיניות התבדלות סינית, שהגבילה מסחר פרטי בים, שבקרבת סין בתקופת שושלת מינג ובחלק מתקופת שושלת צ'ינג.
על אף היותה המדיניות המוצהרת, היא לא נאכפה בפועל והמסחר המשיך.
גם הלחץ הצבאי מצד המונגולים לאחר הקרב הרסני בטומו החליש את החייג'ין.
תופעת הפיראטיות צנחה לרמות זניחות רק בשלהי המדיניות הזו בשנת 1567, שהמשיכה בצורה שונה.
מה שיצר את מערכת הקנטון של 13 מפעלים, אך גם את הברחת האופיום שהובילה למלחמות הרות אסון עם בריטניה ומעצמות אירופיות אחרות במאה ה-19.
מדיניות החייג'ין אומצה גם ביפן בתקופת טוקוגאווה (מדיניות סאקוקו) ובקוריאה בתקופת שושלת ג'וסון, שהתפרסמה כ-"Kingdom Hermit".
המאה ה-14 הייתה תקופה של כאוס ברחבי מזרח אסיה.
מגפת הבועה השנייה החלה במונגוליה בסביבות 1330 וייתכן שהרגה את רוב האוכלוסייה בהיי ובשאנשי ומיליונים במקומות אחרים.
מגפה נוספת השתוללה במשך שלוש שנים בין השנים 1351–1354. מרידות קיימות על מונופול המלח הממשלתי ושיטפונות קשים לאורך הנהר הצהוב עוררו את מרד הטורבן האדום.
הכרזת המינג בשנת 1368 לא סיימה את מלחמותיה עם שרידים מונגולים תחת טוגון טמורה בצפון ותחת נסיך ליאנג בדרום.
המלך גונגמין מקוריאה החל להשתחרר גם מהמונגולים, החזיר את המחוזות הצפוניים של מדינתו, כאשר פלישת הטורבן האדום הרסה את האזורים.
ביפן, רסטורציית קנמו השני של הקיסר דייגו השני הצליח להפיל את שוגונות קמקורה אך בסופו של דבר פשוט החליף אותם באשיקאגה החלשה.
השליטה הרופפת על פריפריה של יפן הובילה לכך ששודדי ים הקימו בסיסים באיים המרחבים של התחום, במיוחד צושימה, איקי וה גוטים.
"שודדים-גמדים" אלה פשטו על יפן כמו גם על קוריאה וסין.
מסעות האוצר של ג'נג חה הופסקו בגלל עלייה באסרטיביות של המונגולים לאחר לכידתו של הקיסר בקרב טומו בשנת 1449. ההיקף הגדול של הסחר הפרטי בחו"ל גרם לתחרות מחירים לרכישות ממשלת מינג, כמו סוסי קרב עבור החזית הצפונית, והיה צורך להקצות מחדש את הכספים.
עם זאת, לאחר סיום מסעות האוצר, הסחר הסיני בתוך אסיה וצפון אפריקה נמשך.
חייא אלדאודי (נולד ב-1085 בבבל, נפטר בממלכת קסטיליה 1154) היה רב, מלחין ומשורר בחבל אנדלוסיה שבדרום חצי האי האיברי, דאז ממלכת קסטיליה וכיום חלק מספרד.
אלדאודי היה בנו של דוד, ונכדו של חזקיה בן דוד.
הוא נחשב כאבי משפחת אלדאודי, שצאצאיה נמצאים בישראל עד היום.
על פי ההיסטוריון אברהם זכות אלדאודי היגר מבבל שבמסופוטמיה, עיראק של ימינו, לחצי האי האיברי, בו שוכנות כיום ספרד ופורטוגל.
הוא הצטיין כרב, ונודע גם כמלחין ליטורגי ומשורר מוכשר ביותר.
בשלב מסוים אף שימש כאחד מיועציו של אפונסו הראשון, מלך פורטוגל.
שניים מפיוטיו (שיריו) נכללו באוסף 'בתולת בת יהודה', שנערך בידיי המלומד שמואל דוד לוצאטו.
בנו של אלדאודי, יעיש אבן יחיא (נפטר 1196), היה אביו של יחיא בן רבי , הרב הנודע.
יש הטוענים כי משפחת חרל"פ הפולנית מתייחסת אליו.
חייג'מות היא סדרת טלוויזיה אמריקאית-בריטית לילדים, שנוצרה על ידי ג'ף מאנסי, בוימה על ידי דייוויד גומפל והופקה על ידי קולין ויליאמס.
חברת ג'ים הנסון היא חברת ההפקה העיקרית של הסדרה.
בישראל הסדרה שודרה בדיבוב עברי בשנת 2013 בערוץ הופ!
ובערוץ לולי בדיבוב הנקרא פיג'ממה ובחייג'מות בערוץ דיסני ג'וניור.
הניהול המוזיקלי בדיבוב העברי של הסדרה נוהל על ידי אפי בן ישראל, כאשר השירים בוצעו על ידי מונה מור.
הסדרה עוקבת אחר ארבע חיות (כלב, ברווז, פרה, וסוסה) ידידותיות הנקראות "חייג'מות", אשר בכל פרק פותרות בעיות ושרות שירים לפני השינה.
אפולו (Apollo) – כלב ירוק וסגול ידידותי, מנהיג הקבוצה.
הוא נהנה לצפות בשמי הלילה ולשחק ברקטה שלו.
המיטה שלו היא ספינת רקטות.
ברווזוני (Squacky) – ברווז כחול וצהוב.
קאובלה (Cowbella) – פרה סגולה, ורודה ולבנה שאוהבת נסיכות, חדי קרן וכל מיני דברים של בנות.
סו המתוקונת (Sweetpea Sue) – סוסה ורודה וכתומה.
המיטה שלה היא בלון אוויר חם.
שם הדמותמדבב/ת באנגליתמדבב/ת בעבריתאפולומייקל וינסורסער בדישיברווזוניויקטור ירידאיטן גרינברגקאובלהאליס דין-ורנוןצילי ינקוסו המתוקונתדונה קימבלמאי יעקובסוןירחמייקל וינסוררוברט הניגאדוויןפול קורילירון לב
נוסף על כך, בדיבוב העברי דיבבו גם אלי לולאי, אפי בן ישראל, מונה מור, מיכאל עינב וענת סלונים.
הרב חייא פונטרימולי (נפטר ב-א' בחשון ה'תקצ"ב) היה רב, פוסק ודיין באזמיר, מחבר שו"ת צפיחת בדבש.
נולד באזמיר שבטורקיה לרבי בנימין פונטרימולי, מחבר ספר שבט בנימין על הלכות שחיטה ודיני שטרות, אותו הביא לדפוס הרב חייא.
שימש כסופר בית הדין של רבי יצחק מאיו.
כיהן כדיין בבית הדין של רבי רפאל יוסף חזן, מחבר שו"ת חקרי לב.
פסקיו מוזכרים רבות בספרי האחרונים שלאחריו, וביניהם החבי"ף, רבי אברהם פלאג'י, רבי יוסף חיים מבבל, וכן מופיע רבות בספרי הרב עובדיה יוסף והרב יעקב חיים סופר.
רבי חיים פאלאג'י מעיד עליו:
נפטר באזמיר בא' בחשון ה'תקצ"ב (1831) מחולי מעיים, ספד לו רבי יאושע אברהם קריספין, שכתב עליו:
גם חתנו, רבי נסים אברהם אשכנזי, כתב עליו בהספדו:
בנו הגדול, חיים ישעיה פונטרימולי, המכונה מירקאדו, נפטר במגפה בשנת תקע"ד.
ר' חייא שמואל פונטרימולי, מחבר הספר חסד ומשפט (איזמיר תרס"ח), היה נכדו.
בנו השני, רבי חיים בנימין פונטרימולי, מחבר ספר פתח הדביר.
חתנו היה רבי נסים אברהם אשכנזי.
שו"ת צפיחת בדבש (שאלוניקי תר"ח) תשובות וחקירות בנושאי אורח חיים ויורה דעה.
הספר נערך על ידי בנו, רבי חיים בנימין.
יצא במהדורת צילום בחלוקה חדשה לשני חלקים בכסלו התשנ"ז באשדוד, ובמהדורה מוקלדת מחדש ומוגהת בהוצאת מכון הכתר בסוף ספר פתח הדביר (חלק ד').
הספר נשרף בשריפה שהתרחשה באזמיר, כפי שמתאר בנו בהקדמתו לספר:
חיידקים בצורת L הם חיידקים השייכים לקבוצת חיידקים חסרי דופן תא - (CWDB) Cell Wall Deficient Bacteria.
מקור החיידקים בצורת-L בחיידקים מקבוצות שונות.
מבחינים בין שני סוגים של צורות L: צורות לא יציבות המכונות ספרופלסטים המסוגלים לחזור למורפולוגיה המקורית של בעלי דופן תא, וצורות יציבות שאינן מסוגלות לחזור למבנה של החיידקים המקוריים.
חיידקים בצורת L בודדו לראשונה בשנת 1935 על ידי אמי קליינברגר-נובל , אשר כינתה אותם "צורות L" על שם מכון ליסטר לרפואה מונעת בלונדון בו עבדה.
בתחילת דרכה היא הגדירה את צורות הגדילה האלה כסימביונטים הקשורים למיקרואורגניזמים הגורמים לדלקת ריאות (PPLO) הקרויים מיקופלזמה, המיקופלזמה שייכים למשפחת Mollicutes המכילה מינים טפיליים וספרופיטים של חיידקים חסרי דופן-תא.
מבחינה מורפולוגית המיקופלזמה דומים לחיידקים בצורת L ולכן הם נחשבו בעבר לצורות L יציבות.
לחלופין, בגלל גודלם הזעיר נחשבו בעבר אפילו לנגיפים.
ניתוח פילוגנטי של חיידקים בצורת L הביא להבנה כי אלו חיידקים שאיבדו את דופן התא במהלך האבולוציה.
המיקופלזמה והחיידקים בצורת L עמידים לפניצילין בגלל העדר דופן תא.
ברוב החיידקים החלוקה התאית מתרחשת על ידי ביקוע בינארי המכונה פליגה.
תהליך הפליגה בחיידקים מצריך דופן תא ורכיבים של שלד תאי המכונה ציטוסקלטון הכולל מבנה טבעתי בשם Filamenting temperature-sensitive mutant Z - שתפקידו לסמן את מיקום החלוקה הדו-קוטבית של התא.
דופן התא חשובה לרבייה התאית ברוב המיקרואורגניזמים.
היכולת של חיידקים חסרי הדופן לגדול ולהתחלק בהיעדר שני מבנים אלה יוצאת דופן ועשויה לייצג מנגנון של חלוקת תאים שהתקיימה בצורות חיים ראשוניות.
חלוקה ייחודית זו עבור התרבות תאית היא בתהליך של הנצה.
ההנצה כרוכה בהתהוות בליטות דקות על פני שטח הפנים של התא, המבצבצות, מתרחבות וניתקות מתא האם.
משמעות היעדר דופן התא בצורות L פירושה שהחלוקה אינה מאורגנת בדומה לחלוקה הבינארית של חיידקים בעלי דופן תא ומובילה למגוון רחב של גודל תאים, החל מתאים זעירים וכלה בתאים גדולים.
מעקב אופן התרבות חיידקים בצורת L התאפשרה על ידי סדרה של תצלומים במיקרוסקופ אלקטרונים חודר ובמיקרוסקופ ניגוד פאזות .
צילומים סדרתיים שנעשו בתרביות של זנים שונים הצביעו על טווח רחב של מבנים מעוגלים.
דופן התא קובע את מבנה החיידק: נקד, בצילוס או ספירלה.
חוסר הדופן בחיידקים בעלי צורת L מקנה להם מורפולוגיה שונה מזו של חיידקי המוצא.
בתצפיות מיקרוסקופיות שנעשו בחיידקים בעלי צורות L ממוצא של החיידק Bacillus subtilis נצפו חיידקים בעלי מבנה של כדור או כדורית, בעוד שחיידק המוצא הוא מתג.
כל צורות ה-L חסרי דופן-תא נצבעות גראם-שלילי בהם חיידקי המוצא שלהם הם גראם-חיוביים או גראם-שליליים.
תרביות של חיידקים בצורת L
ניתן ליצור צורות L ממינים רבים של חיידקים בעלי דפנות בתנאי מעבדה המכונה In vitro, למשל מחיידקי Bacillus subtilis ו-Escherichia coli, הראשון מתג גראם חיובי והשני מתג גראם שלילי.
עיכוב בניית דופן התא אפשרי בשתי דרכים: תוספת של אנטיביוטיקה המעכבת את הסינתזה של הפפטידוגליקן, או טיפול התאים בליזוזים, אנזים המעכל את דפנות התא.
צורות ה-L נוצרות במצע ייחודי, בעל אוסמולריות שווה לזו של ציטוזול החיידק, על מנת למנוע את תמותת החיידקים על ידע הלם אוסמוטי .
זנים בצורת L עלולים להיות בלתי יציבים, בעלי נטייה לשוב לצורתם המקורית הודות לצמיחה מחודשת של דופן תא.
ניתן למנוע תופעה זו על ידי מתן אפשרות להתרבות ארוכת טווח בתנאי מחיה ממושכים המתאימים ליצירת צורות ה-L המאפשרת הצטברות של מוטנטים שאיבדו את היכולת ליצור את דופן התא בתהליך הקרוי סחף גנטי.
מחקרים מדעיים זיהו מוטציות המתרחשות בזנים הנגזרים מחיידקים סדירים.
פרסומים מדעיים העלו את ההשערה כי חיידקים בצורת L עלולים לגרום למחלות בבני אדם ובעלי חיים אחרים, אך הראיות המקשרות אורגניזמים אלו למחלות הן מקוטעות ולעיתים אף סותרות, ולכן השערה זו נותרה שנויה במחלוקת.
אורגניזמים בצורת L נצפו בריאות עכברים לאחר חיסון ניסיוני עם החיידק ומחקר שנערך לאחרונה הציע שאורגניזמים אלה עלולים להדביק חולים מדוכאי חיסון שעברו השתלת מח עצם.
ייתכן שהיווצרות זני חיידקים חסרי דפנות-תא תורמת לרכישת עמידות חיידקית לאנטיביוטיקה.
חיידקים בצורת L עשויים להיות שימושיים במחקר על צורות חיים מוקדמות ובביוטכנולוגיה.
זנים אלה נבדקים לשימושים אפשריים בביוטכנולוגיה כזנים לייצור חלבון על ידי תהליכים של רקומבינציה.
היעדר דופן תא מאפשר ייצור כמויות גדולות של חלבונים המופרשים בקלות יחסית מתא החיידק.
אילו לחיידקים היה דופן תא, החלבונים היו מצטברים בחלל הפריפלסמי של התא.
מבחינה קלינית, קיימת השערה המדעית היא כי ייתכן וחיידקים בצורת L הם תאים עמידים שעלולים להוות מקור לזיהומים חוזרים.
חיידקים מאירים הם מתגים אל-אווירנים פקולטטיבים בעלי שוטונים החיים בים כספרופיטים חופשיים או כסימיביונטים של דגים, נמטודות וסרטנים.
תופעת ההארה הביולוגית (bioluminescence) קיימת גם בפלנקטון מסוג דינופלגלטים, בבעלי חיים ימיים כדגים, מדוזות ותמנונים וביבשה בגחליליות, פטריות, נמטודות ועוד.
עקרונות הפעולה של מערכת ההארה באאוקריוטים דומים וההבדל העיקרי הוא בלוצפרין , הסובסטרט שעליו פועל הלוציפראז ובמבנה החלבונים של הלוציפרז.
פוטובקטריום : המין המרכזי בסוג זה הוא P.leiognathi- המתקיים כסימיביונט על דגים ממשפחת ה־Leiognathidae וגם כספרופיט חופשי במים מלוחים.
P.phosphoreum, ספרופיט חופשי במים עמוקים וקרים.
Xenorhabdus: הסוג היחידי הקיים במים מתוקים.
ההבחנה בין המינים נעשית על סמך הבדלים מורפולוגים ושעור ההיברידיזציה של ה־DNA.
ישנה התאמה בין תפוצת המינים לתנאי הסביבה כמו טמפרטורת המים, מליחות ואפשרות לסימביוזה.
הביוכימיה של ההארה של כל החיידקים המאירים היא זהה, אך קיימים שינויים בבקרה על ההארה - כלומר מתי מופעלת מערכת ההארה.
סימביוזה בין חיידקים מאירים ובעלי חיים
מבחינים בין בעלי חיים וצמחים שיש להם מערכת הארה עצמית כמו גחליליות ובין הארה באמצעות סימביוזה עם חיידקים מאירים, בעיקר מהסוגים Phosphobacterium ו-Vibrio.
הדוגמה האופיינית היא הסימביוזה בין הדג ממשפחת ה־Leiognathidae, שחי במים עמוקים ומצויד בכיסים המכילים חיידקים מהסוג P.leiognathi.
האור המוקרן מאיבר ההארה שמתחת לעיניהם ומאפשר לדג לראות טוב יותר במים החשוכים, ומספק לחיידקים תנאי חיים טובים, מזון, חמצן ואלדהיד הנחוץ להארה.
ריכוז החיידקים יכול להגיע ל 109 חיידקים למ"ל.
בחיידקים אלה חל שינוי במבנה הגן LUX המאפשר התאמה לסימביוזה.
ההארה משמשת גם כפתיון לצייד באמצעות "חכה", כאשר איבר ההארה בקצה החכה.
החשיבות האקולוגית של החיידקים המאירים
חיידקים מאירים, בעיקר בסימביוזה עם בעלי חיים בים מהווים מרכיב במערכת האקולוגית בעיקר בעומק הים שם שוררת חשיכה.
מלבד הגדלת שדה הראיה של הדג האור מהווה כלי למשיכת טרף, לתקשורת בין דגים, לאזהרה או זיווג.
החיידקים המאירים כספרופיטים חופשיים מתרבים על חלקיקי חומר אורגני השוקע במים, והאור הנוצר מושך אליו בעלי חיים הניזונים ממנו.
היתרון האבולוציוני של מערכת ההארה
חיידקים מאירים מקרינים אור באורכי גל בתחום 472–545 ננומטר בעוצמות שונות בהתאם לסוג ובהתאם לתנאי הסביבה.
עוצמת ההארה בתחום של 1,500- 100,000 פוטונים לשנייה לחיידק.
העוצמה תלויה בנוכחות חמצן, אלדהיד ארוך שרשרת המכונה לוציפרין ובצפיפות החיידקים.
המקור האבולוציוני לתהליך זה בחיידקים האנאירוביים המאירים הוא הצורך להיפטר משחרור פראוקסיד-חמצן אטומי (O0) כאשר הם נמצאים בסביבה אירובית.
כחיידקים אנאירוביים, הם חסרים חלק ממערכת אנזימים הקיימת בכל בעלי החיים האירוביים - אנזימים המאפשרים תהליך חמצון בנוכחות חמצן מולקולרי תוך ניצול האנרגיה לצורכי התא מבלי לשחרר חמצן אטומי.
ולכן בנוכחות חמצן נוצר רדיקל המכיל חמצן כאטום חופשי היוצר במים H2O2 (מימן על חמצני) שפועל כמחמצן תרכובות אורגניות ותוקף את מרכיבי התא החי ולכן רעיל.
מערכת ההארה מאפשרת שחרור האנרגיה תוך מיחזור האלדהיד ללא שחרור הרדיקל.
את התהליך מאפשר האנזים לוציפרז והסובסטרט בתהליך זה הוא אלדהיד ארוך שרשרת המכונה לוציפרין, המתחמצן לחומצה.
לוציפרז הוא אנזים מטיפוס המורכב משתי תת-יחידות הנוצרות בנפרד אך מתחברות זו לזו במהלך הקשירה לאלדהיד.
האנזים נמצא בציטופלסמה של כל החיידקים המאירים אך יש שוני בין המינים במבנה החלבונים ונמצא גם קשור לממברנה בחיידק P.leiognathi.
המסלול הביוכימי של ההארה הבקטריאלית מתחיל בקשירה של תת-יחידה 1 של הלוציפרז ל־FMNH2 שנוצר מחמצון סובסטרט אורגני בנוכחות חמצן.
בהיעדר אלדהיד המכונה לוציפרין יתפרק הקומפלקס תוך שחרור H2O2 בתהליך ספונטני.
בנוכחות הלוציפרין (אלדהיד ארוך שרשרת הכוללת 8–14 פחמנים) נקשר הקומפלקס של שני חלקי האנזים לאלדהיד ו-FMNH2 .
האלדהיד יתחמצן לחומצה (RCOOH) והאנרגיה האצורה תשתחרר באמצעות חלבון (emitter) המשחרר את האנרגיה בפליטת פוטונים.
אורך הגל נקבע על ידי כרומופור.
כדי לאפשר המשך התהליך משקיע התא אנרגיה לחיזור החומצה חזרה לאלדהיד ולא מנצל את האנרגיה המתקבלת מחמצון האלדהיד, כל זאת כדי למנוע שחרור H2O2 ולהפיק אור כמתואר בתהליך:
E (אנזים) + RCHO (אלדהיד) + FMN-H (פלווין מונו נוקליאוטיד שמשמש להעברת מימן בתהליכי חמצון) יוצר קומפלקס.
הקומפלקס מתקשר לחלבון המכונה BFP שמאפשר שחרור האנרגיה בתהליך חמצון האלדהיד לחומצה בנוכחות חמצן.
האנרגיה מועברת לכרומופור הנקרא emitter, שקובע את אורך הגל ומשחרר אנרגיה בצורת פוטונים.
החומצה המשתחררת מחוזרת לאלדהיד תוך צריכת אנרגיה RCOOH ->[{NADPH->NADP}][{ATP->ADP}] RCHO באמצעות האנזים מריסטיל רדוקטז.
התהליך חוזר שוב לקשירת האלדהיד לקומפלקס חדש.
כבר בשנות ה־20 של המאה הקודמת הבחינו חוקרים כי חיידקים מאירים, בעיקר מהמינים Photobacterium ו Vibrio מתחילים להאיר רק כשהצפיפות של התרבית עולה על כ-105 חיידקים בסמ"ק.
כאשר גידלו חיידקים בצפיפות נמוכה במי-ים מסוננים שבהם הייתה תרבית צפופה ומאירה החלו גם החיידקים הבודדים להאיר.
נמצא שהחיידקים בשלבי ההארה יוצרים ומפרישים תרכובת ייחודית המפעילה את מערכת ההארה הנקראת משרן .
האינדוסר בודד ונמצא ייחודי למין החיידק אף כי לפעמים יכול אינדיוסר של מין אחד להפעיל את מערכת ההארה במינים אחרים.
נמצא שהאוטואינדוסר של החיידק P.ficheri הוא Homoserine Lactone.
הוספת האינדוסר גרמה ליצור מידי של כל מרכיבי מערכת ההארה: (לוציפרז, מריסטיל רדוקטז, אלדהיד רדוקטז, כרומופור ו־BFP) תהליך זה מתרחש על הגן האחראי על כל מערכת ההארה הנקרא LUX.
האינדוסר נקשר לרצפטור הנמצא באזור הרגולטיבי של הגן מפעיל אותו וגורם לשעתוק של הגן ל-mRNA המקודד לייצור מרכיבי המערכת על ידי הריבוזומים.
במצב חשוך הרצפטור חסום על-ידי מעכב ( repressor).
האינדיוסר מתחרה על עם המעכב על הקישור לרצפטור כך שקיימת בקרה המותנית בריכוז האינדיוסר.