tomron87/hebrew-wikipedia-sentences-corpus huggingface dataset:
מאובנים דמויי חזזיות נמצאו בדרום סין מלפני 635–551 מיליון שנה.
חזזיות היו מרכיב של המערכות האקולוגיות היבשתיות המוקדמות, וגילו המשוער של מאובן החזזית היבשתי העתיק ביותר הוא מלפני 400 מיליון שנה.
תאריך זה מתאים גם לגילו של מאובן הספורוקרפי העתיק ביותר הידוע, מין פלאופירנומיציטס.
המאובן העתיק ביותר עם מאפיינים מיקרוסקופיים הדומים לבסידיומיציטים של ימינו הוא Palaeoancistrus, שעבר פרמינרליזציה (תהליך בו מינרלים נישאים על ידי מים אשר חודרים וממלאים את החללים בתוך הרקמה האורגנית) עם שרך.
נדירים בתיעוד המאובנים הם ה-homobasasidiomycetes (טקסון המקביל בערך למין המייצר פטריות של ה־agaricomycetes).
שתי דגימות שהשתמרו בענבר מספקות עדות לכך שהפטריות מהסוג המוכר ביותר - עם "רגל וכובע" - ("mushroom") הופיעו במהלך אמצע הקרטיקון, לפני כ-90 מיליון שנה (המין הנכחד Archaeomarasmius legletti) .
זמן מה לאחר הכחדת פרם-טריאס (לפני 251.4 מיליון שנה), חלה עלייה רבה בתפוצת הפטריות, מה שמרמז על כך שפטריות היו צורת החיים הדומיננטית בתקופה זו, המייצגות כמעט 100% מתעוד המאובנים הזמין לתקופה זו.
עם זאת, קשה להעריך את חלקם של נבגי פטריות ביחס לנבגים שנוצרו על ידי מיני אצות.
לפני 65 מיליון שנה, מיד לאחר ההכחדה של הקרטיקון-שלישון (KT) שהרגה את רוב הדינוזאורים, חלה עלייה דרמטית בראיות לפטריות, ככל הנראה עקב מותם של רוב מיני הצמחים והחיות, שיצר "ערימת קומפוסט עצומה".
היעדר הכחדת KT באבולוציה של פטריות נתמך גם על ידי נתונים מולקולריים, מכיוון שניתוחים השוואתיים פילוגנטיים של עץ המכיל 5,284 מיני פטריות לא הראו סימן לאירוע הכחדה המונית סביב הגבול הקרטיקוני-שלישוני.
האבולוציה של השוטונים מעוררת עניין בביולוגיה מכיוון ששלושת הסוגים הידועים של שוטונים (אצל איקריוטים, אצל חיידקים אמיתיים ואצל ארכאונים, "חיידקים קדמונים") מייצגים כל אחד מבנה תאי מתוחכם הדורש אינטראקציה של מערכות רבות ושונות.
לעיתים משמשת התפתחות השוטון כלי ניגוח על ידי תומכי התכנון התבוני, כדוגמה לכאורה למורכבות שאינה ניתנת לצמצום.
יש שתי קבוצות מתחרות של מודלים למקור האבולוציוני של השוטון האיקריוטי, המכונה cilium או בעברית "ריסון" כדי להבדיל בינו לבין מקבילו החיידקי.
מחקרים מצביעים על כך שלאב הקדמון המאוחר ביותר של האיקריוטים כבר היה שוטון מורכב.
מודלים אנדוגניים, אוטוגניים וישירים להתפתחות ריסון
מודלים אלו טוענים שהריסון התפתח ממרכיבים קיימים של שלד התא האיקריוטי (המורכב בין השאר מדינאין, המשמש להנעת ריסונים, ומיקרוטובולים ), כהרחבה של מנגנון כישור החלוקה.
הקשר עדיין ניתן להבחנה באיקריוטים חד-תאיים, שלהם גוף בזאלי מיקרוטובולי.
המיקרוטובולים בקצה האחד יוצרים חרוט דמוי ציר מסביב לגרעין, והמיקרוטובולים בקצה השני מצביעים הלאה ממרכז התא ויוצרים את הריסון.
קשר נוסף הוא שהצנטריול, המעורב ביצירת כישור החלוקה באיקריוטים רבים (אך לא כולם), הוא הומולוגי לריסון, ובמקרים רבים הוא הגוף הבסיסי שממנו יוצאים הריסונים.
שלב ביניים אפשרי בין הכישור לריסון עשוי להיות תוספת (ללא פונקציונליות של שחייה) העשויה ממיקרוטובולים עם פונקציונליות כלשהי, כגון הגדלת שטח הפנים, ייצוב מיקום הפרוטוזואה במים, הגדלת הסיכוי להיתקל במזון אפשרי, או סיוע בהצמדת התא למצע מוצק.
בנוגע למקורם של רכיבי החלבון הייחודיים של הריסון, מאמר על התפתחות הדינאינים מראה שלמשפחת החלבונים המורכבת יותר של הדינאין הריסוני יש אב קדמון בדינאין ציטופלזמי פשוט יותר (שבעצמו התפתח ממשפחת חלבוני AAA המופיעה באופן נרחב בשלושת על הממלכות).
השערות ותיקות שטובולין היה הומולוגי לחלבון שלד התא FtsZ בהתבסס על דמיון רצף חלש וקווי דמיון התנהגותיים, אוששו בשנת 1998 בעזרת המבנים התלת־ממדיים של שני החלבונים.
מודלים סימביוטיים / אנדוסימביוטיים / אקסוגניים להתפתחות הריסון
מודלים אלו טוענים שהריסון התפתח מסימביוזה עם בקטריית Gracilicutes שנקשרה לאיקריוט או ארכאון.
הגרסה המודרנית של ההשערה הוצעה לראשונה על ידי לין מרגוליס.
ההשערה, על אף פרסומה הרב, מעולם לא התקבלה על ידי הקהילה המדעית.
מרגוליס קידמה ופרסמה גרסאות של השערה זו עד סוף חייה.
חיזוק להשערה הסימביוטית הייתה שישנם איקריוטים המשתמשים באורגניזמים סימביוטיים כאברוני תנועה.
ההשערה של מרגוליס היא שארכאון רכש חלבוני טובולין מאב קדמון חיידקי.
ההומולוגיה של טובולין לשכפול החיידקי ולחלבון שלד התא FtsZ הייתה טיעון נגד השערתה של מרגוליס, שכן חלבון דמוי FtsZ נמצא ככל הנראה באופן מקורי בארכאונים, מה שמצביע על אב קדמון אנדוגני לטובולין.
ישנן עדויות לכך שהשוטון החיידקי התפתח ממערכת הפרשה מסוג III הנמצאת בחיידקים ומסייעת בהחדרת רעלן לתאים איקריוטיים, לאור הדמיון של חלבונים בשתי המערכות.
לדוגמה, לחיידק מגפת הדבר Yersinia pestis יש מכלול אברונים דומה מאוד לשוטונים מורכבים, אלא שחסרים בו רק כמה מנגנונים ותפקודים, כמו מחט להחדרת רעלים לתאים אחרים.
ההשערה שהשוטונים התפתחו ממערכת ההפרשה מסוג 3 נבחנה במחקר פילוגנטי עדכני המצביע על מערכת ההפרשה מסוג 3 שהתפתחה מהשוטונים באמצעות סדרה של מחיקות גנים.
מחקר זה מחזק את ההשערה שהשוטון ומערכת הההפרשה מסוג III התפתחו שניהם ממערכת הפרשה פשוטה יותר.
אצל חיידקים אמיתיים, השוטון הוא אברון רב תכליתי ואחת ממערכות התנועה.
מבנה האברון נראה כמו מנוע, ציר ומדחף.
עם זאת, המבנה של השוטונים משתנה בהתאם למניע המערכות המוטוריות - פרוטונים או נתרן - ובהתאם למורכבות.
המקור האבולוציוני של השוטונים הוא כנראה דוגמה לאבולוציה עקיפה.
השערה לגבי המסלול האבולוציוני של השוטון טוענת שמערכת הפרשה התפתחה תחילה, והיא אולי האב הקדמון המשותף של מערכת ההפרשה מסוג III ומערכת השוטונים.
לאחר מכן הוכנסה למבנה זה משאבת יונים ששיפרה את ההפרשה.
משאבת היונים הפכה לחלבון המוטורי.
לאחר מכן הופיע החוט הפרוטו-פלאגלרי (קדם-שוטוני) כחלק ממבנה הפרשת החלבון.
תנועתיות גלישה-עווית הופיעה בשלב זה או מאוחר יותר ולאחר מכן השתכללה לתנועתיות שחייה.
שוטון אצל ארכאונים ("חיידקים קדמונים")
השוטון הארכאוני הוא אנלוגי (דומה בפונקציונליות ובמבנה) - אך לא הומולוגי - לזה החיידקי.
לא התגלה דמיון ברצף בין הגנים של שתי המערכות, וכן נראה שהשוטון הארכאוני גדל בבסיס ולא בקצה, וקוטרו כ-15 ננומטר (ננומטר) ולא 20. השוואת רצפים מצביעה על כך שהשוטון הארכאוני הוא הומולוגי לפילי מסוג IV.
(פילי הם מבנים חוטיים מחוץ לתא).
חלק מהפילי מסוג IV יכולים לסגת.
נסיגת פילי מספקת את הכוח המניע לצורה אחרת של תנועתיות חיידקית הנקראת "עוויתות" ומאפשרת לתאי חיידק לזחול לאורך משטח.
לפיכך פילי מסוג IV יכול, בחיידקים שונים, לקדם שחייה או זחילה.
פילי מסוג IV מורכבים באמצעות מערכת ההפרשה מסוג II.
עד כה לא ידוע על זן של חיידקים שמשתמש בפילי מסוג IV שלו הן לשחייה והן לזחילה.
התהליך האבולוציוני של חיידקים הוא תהליך של שינויים תורשתיים באוכלוסיות במשך דורות רבים כתוצאה מברירה טבעית ומשינויים גנטיים הנובעים מהסתגלותם של החיידקים לסביבה ועמידותם החיסונית של הפונדקאים המאחסנים.
החיידקים מצטיינים בשתי תכונות המאפשרות תהליכי אבולוציה מהירים: זמני חלוקה קצרים בהתרבות אל-זוויגית ואוכלוסיות גדולות מאד.
האבולוציה של החיידקים בציר הזמן
התהליך האבולוציוני של החיידקים מתפרס על ציר הזמן של כארבעה מיליארד שנים, החל מהתקופה הפרקמבריאנית.
האב הקדמון של היצורים החיים התפצל לשלוש על-ממלכות: ארכאה (Archaea) ובקטריה (Bacteria) השייכות לפרוקריוטים שהם מיקרואורגניזמים חד-תאיים, חסרי גרעין תא, בעלי חומר תורשתי מאורגן ברצועה בודדת של DNA בשם נוקלאואיד, והעל-ממלכה השלישית, איקריוטים (Eukaryote), שהתפתחה מאוחר יותר.
חיידקי הארכאה והבקטריה מאכלסים סביבות מחיה המעניקות הזדמנויות אבולוציוניות שונות.
תהליך האבולוציה של החיידקים התרחש משך ביליוני שנים, החל מהעידן הפרקמבריוני.
ההתפצלות הראשונית בין שתי העל-ממלכות הארכאה והבקטריה התחוללה כנראה לפני 3.5 מיליארד שנים, כפי שמצביעים מחקרים בשיטות ביומולקולריות של נוקלאואידים שנועדו לשחזר את המוצא הפילוגנטי של החיידקים.
התאוריות הקשורות למקור החיידקים מתבססות על ממצאים ממקורות שונים.
חוקרים מארצות הברית ויפן ביצעו בדיקות סריקה אופטיות במיקרוסקופ אלקטרונים וגילו מיקרופלנקטון על מאובנים מיקרופוסיליים באוסטרליה המערבית באזור שגילו בן 3.4 מיליארד שנים המצוי ליד מקורות מים תרמיים עשירים בכמויות גדולות של כימיקלים שמקורם מן הקרקע.
ייתכן שהמים התרמיים הם הסביבה הראשונית להתפתחות יצורים חיים בכדור הארץ.
אנליזת איזוטופים של סלעים עתיקים מגלות שהחמצן הופיע על פני כדור הארץ כבר לפני 2.45 מיליארד שנים.
האבולוציה של החיידקים מתבססת על ברירה טבעית של תכונות מעודדות חיים על ידי הסתגלות והתרבות.
רוב החיידקים מתרבים בתנאים אופטימליים בקצב של 20 עד 30 דקות לחלוקה בתהליך אל-זוויגית, כאשר תא האם מתחלק לשני תאי בת הזהים בתכונותיהם הגנטיות לתא האם.
רבייה זוויגית בחיידקים נדירה יותר ובה מתחולל ערבוב המטענים הגנטיים של שני תאי המוצא בתא הבת.
אין כאן מעורבות של שני תאים בעלי זהות מינית, תא זכרי ותא נקבי בשם גמטה, אלא שני תאים וגטטיביים לכל דבר.
מדענים רואים ברבייה ייחודית זאת את שלב ההכנה לרבייה הזוויגית המתקימת באיקריוטה.
הן ברבייה הזוויגית והן ברבייה האל-זוויגית מועבר החומר הגנטי מדור לדור בהעברה אנכית.
בעל-ממלכת הפרוקריוט קיימת גם העברה גנטית אופקית (horizontal transfer) של חומר גנטי מתא אחד לתא שני באוכלוסיות מעורבות של אורגניזמים ממוצא שונה.
יש שלושה מסלולים אפשריים לרבייה האופקית: התמרה, טרנספורמציה וקוניוגציה המאפשרות העברת התכונות הגנטיות לדור הבא ממקורות מרוחקים.
ההעברה הגנטית האופקית היא ייחודית לפרוקריוטה.
חקר האבולוציה של חיידקים התבסס בתחילתו על מספר מאפיינים: המורפולוגיה של החיידקים ומושבותיהם על מצעי גידול מוצקים והתכונות הפיזיולוגיות.
הטקסונומיה המודרנית בחקר האבולוציה מתבססת על שיטות ביומולקולריות על ידי שימוש במקטע מוגדר של RNA ריבוזומלי המכונה המשמש לזיהוי ומיון קבוצת על-ממלכת הפרוקריוטה בסבירות של 98.5%.
אקסטרמופיליות היא תכונת יכולת ההסתגלות של חיידקים לתנאי קיצון עקב חשיפה ממושכת לתנאי מחיה קיצוניים.
קצב חלוקה מהיר של חיידקים המתרחשת כל 20–30 דקות, מאפשר העברת חומר גנטי מהיר.
באוכלוסיית חיידקים גדולה ימצאו חיידקים בעלי כושר הסתגלות משופר לשינויים בסביבת המחיה כתוצאה משינויים גנטיים.
חיידקים אלה ישרדו וישתלטו על שאר האוכלוסייה.
אך יהיו גם כאלה שהשינוי הגנטי יקשה על הסתגלותם והם ייעלמו.
ההנחה הרווחת כיום היא כי בראשית האבולוציה, לפני 3.5 מיליארד שנים, האטמוספירה על פני כדור הארץ הייתה נטולת חמצן ואפשרה התפתחות חיידקים אל-אווירניים, תרמופילים - חיידקים עמידים לטמפרטורות גבוהות, שהיו זקוקים למים כדי לבצע ריאקציות כימיות.
החיידקים הראשונים היו אוטוטרופיים (בעלי יכולת ליצור חומרים אורגניים מחומרים אי-אורגניים), גז מתאן שישמש להם מקור לפחמן אורגני, וגם הידרותרמליים
התהליכים האבולוציונים של החיידקים על פני כדור הארץ התאפשרו הודות להיותם סתגלנים.
כיום, מספר החיידקים על פני כדור הארץ עולה על זה של כל שאר היצורים גם יחד.
תכונת ההסתגלות המיקרוביאלית שהיא הביטוי למידת היכולת להתקיים לתנאים קיצוניים מבוטאת בשתי דרגות.
בדרגת הטולרנטיות הבסיסית האורגניזם מסוגל להתקיים הן בתנאים רגילים והן בתנאים קיצוניים.
בדרגת הסתגלות גבוהה יותר נעשה שימוש בסיומת המילה phile שפירושו בלטינית אוהב.
במצב זה המיקרואורגניזם פיתח הסתגלות פיזיולוגית לתנאי קיצון עד כדי מצב של תלות הכרחית לקיומו ואין ביכולתו לחיות בתנאי המחיה האופטימליים הראשוניים.
חיידקים תרמופיליים ותרמוטולרנטים שייכים מבחינה אבולוציונית לעל-ממלכת הארכאה ולעל-ממלכת הבקטריה.
תרמוטולרנטיות היא תכונה של חיידקים הגדלים באופן אופטימלי בטמפרטורות גדילה של חיידקים מזופיליים בטווח טמפרטורות 20-45oC, אך יכולים להתקיים גם בטמפרטורות גבוהות יותר שבין 45-55oC, כתוצאה מחשיפה ממושכת לטמפרטורות גבוהות ובינוניות המתבקשת בתעשיות שונות בהם מעורבים תהליכים ממושכים בהם מעורבים מים.
הוכח שכתוצאה מתהליכים ממושכים אלה, הפלורה המיקרוביאלית עוברת שינויים גנטיים המובילים לשינויים מבניים, המאפשרים תפקוד בטמפרטורות גבוהות יותר מחיידקים מזופילים.
תרמופיליות היא תכונה של חיידקים החיים באופן אופטימלי בטמפרטורות בין 41-122oC.
החיידקים התרמופיליים התפתחו אבולוציונית במים תרמליים באזורים של פתחים בקרקעית האוקיינוס שבהם המים מתחממים על ידי המגמה של כדור הארץ
80% מכדור הארץ מורכבים ממים, 70% הם מי-אוקיינוס והשאר הם שטחי הקרח של הקוטב הצפוני והקוטב הדרומי.
אוכלוסיית החיידקים אוהבי הקור היא האוכלוסייה הנפוצה ביותר על פני כדור הארץ.
חיידקים פסיכרוטרופיים ופסיכרופיליים הם חיידקים חובבי קור.
הטמפרטורה האופטימלית לצמיחתם היא בין 15oC-0oC.
באזורי הקוטב והטונדרה בודדו גם חיידקים שגדלים בטמפרטורה של 5oC-.
רוב החיידקים הפסיכרופיליים עמידים לתנאי קיפאון.
חיידקים פסיכרופילים רבים עמידים אף לטמפרטורות נמוכות יותר ומשתיכים לקבוצת האקסטרמופילים בגלל עמידותם לטמפרטורות נמוכות, לקרינה רדיואקטיבית, לקרניים אולטרה סגוליות, ליובש, ללחץ אוסמוטי גבוה, pH גבוה או נמוך ומקורות מזון דלים.
התהליך האבולוציוני של חיידקים אלה מתבטא בהתפתחות של אנזימים פעילים בתנאי קור.
בחיידקים עמידים לקור התפתחו חלבונים המגינים עליו כנגד קפיאה , וחלו שינויים משמעותיים במבנה קרום התא המגנים בפני הקור.פיתוח של טכנולוגיות שונות לעיבוד מזון במאת השנים האחרונה, גרם לחשיפה ממושכת לקור.
לדוגמה, תעשיית החלב אפשרה התפתחותם של חיידקים פסיכרוטרופיים והם נפוצים מאוד בחלב קר לפני פסטור ומשתייכים לקבוצות הקוליפורמים, Micrococcus, Bacillus, Staphylococcus, Pseudomonas חיידקים אלה מפתחים אנזימים פרוטאוליטים ואנזימים מפרקי שומן הגורמים לקלקול החלב ומוצריו גם בתנאי קור ומעמידים אתגר בפני הטכנולוגיה המודרנית.
חיידקים מתאנוטרופיים משתייכים לארכיאה ובקטריה ומשתמשים במתאן כמקור לאנרגיה.
החיידקים המתאנוטרופים מתחלקים למתאנוטרופים אובליגטורים הזקוקים למתאן כמקור בלעדי לפחמן, ומתאנוטרופים פקולטטיביים , היכולים להשתמש גם במקורות פחמן נוספים מלהג המתאן.
החיידקים המתאנוטרופים נפוצים מאוד בטבע באזורים חקלאיים, וגזעים רבים של חיידקים מתאנוטרופים הם גם טרמוטולרנתים , עובדה המעידה על הופעתם היחסית מוקדמת על פני כדור הארץ.
חלקם הם אווירניים אובליגטורים וחלקם הם מיקרואארופילים או אל-אווירניים אובליגטורים המשתמשים בחומרים כימיים שונים כתורמי אלקטרונים.
בנוסף להיותם אל-אווירניים, חיידקים אלה גם עמידים לטווח pH בין 1–8 ותרמוטולרנתים המסוגלים להתקיים בטמפרטורות עד 50oC' דוגמת החיידק Methylococcus capsulatus, חיידק גרם שלילי בצורת קוקוס.
תכונות פיזיולוגיות אלה מצביעות על קדמוניותם.
ההלוטולרנטיות וההלופיליות הן שתי תכונות המבטאות עמידות לריכוזי מלח גבוהים.
ריכוז של 0.9% מלח בישול נחשב לריכוז איזוטוני לרוב החיידקים.
חיידקים הלוטולרנתים הם חיידקים שמסוגלים להתקיים בריכוזי מלח מעל הריכוז האיזוטוני של 0.9% ועד 2.5%.
חיידקים הלופיליים בעלי יכולת גדילה בריכוז מלח בישול מעל ל-2.5%.
באזורים גאוגרפיים מלוחים בצ'ילה, בודד החיידק , מתג גרם חיובי ללא נבגים שבודד מאזורי קרח בסיביר בני מיליוני שנים, שייך לארכיאה ומסוגל להתקיים גם ב-9% ריכוז מלח בישול, שהסתגל ליובש בסביבה בעלת פעילות-מים נמוכה בסביבת מחיה עם ריכוזי מלח גבוהים.
אזור צחיח זה, המצוי בגובה 3,600 מטר מתאפיין בריכוזים גבוהים של מלח בקרקע אל וגם קרינת UV חזקה ולכן החיידק מוגדר כחיידק אקסטרמופילי.
חיידקים הגדלים בסביבה שבה הלחץ האוסמוטי גבוה, למשל בריכוזי סוכר גבוהים, נקראים אוסמופילים .
בתא החיידק מתקיימים תהליכים של אוסמורגולציה המאפשרים לתא להסתגל לשינויים אוסמותיים עקב שינוי בריכוזי חומרים מומסים בסביבה החיצונית של התא המשפיעים על ערכי המים החופשיים Aw התוך-תאיים.
מבנה דופן התא מעניק לחיידק יכולת עמידה בפני שינויים אוסמוטיים אלה.
קסרופילים הם חיידקים הגדלים בסביבה דלת מים עד לרמה של יובש קיצוני.
אקסטרמופילים (חיידקים קיצונאיים) הם מיני חיידקים המסוגלים לשרוד בתנאים קשים במיוחד (טמפרטורות גבוהות מאוד ונמוכות מאוד, חומציות גבוהה, חשיפה לקרינה אולטרה סגולית ורדיואקטיבית, סביבה מחזרת עטירה בגז המתאן וחסרת חמצן, ריכוזים גבוהים של יסודות כימיים ומלחים ומחסור בחומרים אורגניים), תנאים שהיו קיימים על פני כדור הארץ בתקופות אבולוציוניות קדומות.
דוגמת ה-Deinococcus radiodurans, נקד גרם חיובי בעל דופן תא עבה במיוחד המאפשר לו עמידה בתנאי לחץ קשים ובפני קרינה ונחשב לאקסטרמופיל-על.
הטרמוטוגאטה הם מתגים גראם שליליים, תרמופיליים או היפרתרמופיליים החיים בטמפרטורות בין 55-85oC או ובין 85-113oC, בהתאם.
בין החיידקים ההיפרתרמופילים קיימים גם מינים חובבי טמפרטורות גבוהות במיוחד.
חלק מהמינים התרמופיליים מתרבים אפילו בטמפרטורות מעל 100oC ויכולים לשרוד בטמפרטורה של עד 121oC.
על פי מחקרים המבוססים על ביולוגיה מולקולרית, הטרמוטוגאטה התפתחו לפני 3.2 מיליארד שנים.
קבוצה זו מייצגת את מרבית החיידקים ההיפתרמופילים הקיימים על פני כדור הארץ.
לחיידקים מקבוצה זו יש מעטפת ממברנלית ייחודית המורכבת מליפידים בשם טוגה על שם הלבוש הרומאי הקדום בשם .
הייחודיות של המעטפ0ת בצורתה, בהרכבה וגם ביכולתה להתפתח גם בפאזה הסטציונרית בעקומת הגידול .
חוקרים מארצות הברית ויפן מומחים לחקר מיקרו מאובנים גילו שרידים של חיידקי הציאנובקטריה על סלעים במרכז אוסטרליה.
המבנים המיקרוביאליים שרדו בגלל משקעי סידן פחמתי קפסולרי ששמר על צורת חיידקי הציאנובקטריה, חיידקים גראם שליליים, מכילי כלורופיל המאורגן בדיסקים הקרויים טילקואידים .
הם מתקיימים במימי האוקיינוסים ומשתייכים לקבוצת החיידקים הפוטואוטוטרופיים , מקבעי חנקן אטמוספירי ומנצלים את אנרגיית השמש כדי להתקיים.
מחקרים מודרניים בשיטות ביומולקולרית מצביעים על כך כי בנוסף להתפתחות קבוצת הציאנובקטריה התפתחה גם קבוצה בשם מלאינבקטריה שתכונותיה דומות מאוד לקבוצת הציאנובקטריה, אולם ללא כישורי פוטוסינתזה.
מדענים משערים ששתי הקבוצות התפתחו מקבוצת חיידקים קדומה יותר בשם Sericytochromatia.
הקבוצות ציאנובקטריה ומלאינבקטריה קרובות מאוד מבחינה גנטית ושתיהן נפוצות באזורים נרחבים על פני כדור הארץ בתנאי מחיה מגוונים כגון, אזורי קרח ואזורים מדבריים, ובאזורי מים מתוקים ומי-אוקיינוס.
מדענים משערים שהציאנובקטריה הם המקור האבולוציוני להתהוות הכלורופלסטים בעל ממלכת האאוקריוטה באמצעות תהליך הקרוי אנדוסימביוזה, תהליך שבו תאי ציאנובקטריה שהכילו טילקואידים נבלעו על ידי תאים פרוקריטים אחרים והוטמעו באופן קבוע בתאים אלה.
צברי הטילקואידים שנבלעו היוו את המקור להיווצרות הכלורופלסטים ביצורים האאוקריוטים הראשונים שהופיעו בעל-ממלכת הפרוטיסטה.
עליית ריכוז החמצן באטמוספירה הובילה להתפתחות סדרת הפסאודומונדלס .
בקבוצה זו כלולים חיידקים קושרי חנקן אטמוספירי בתהליך של קיבוע חנקן, כגון חיידק ה-Azotobacter וחיידקים פתוגניים, דוגמת החיידק שהוא חיידק פתוגני אופורטוניסטי וחיידקים כמואוטוטרופיים ההופכים את דו-תחמוצת הפחמן באטמוספירה לפחמן אורגני ומפיקים אנרגיה על ידי תרכובות אי-אורגניות של ברזל, גופרית ומימן גופריתי.
משערים שקבוצה זו התפתחה לפני כ-1.5 מיליארד שנים, בתקופה הפלאופרוטרוזואית.
אנטיביוטיקה היא קבוצת חומרים הפוגעים בחיידקים שונים במנגנוני חיים הכרחיים.
הם פוגעים ביצירת דופן תא החיידק, מעכבים סינתזה של DNA ו-RNA, חומצה פולית, וחומצה מיקולית.
הפניצילין התגלה בשנות העשרים של המאה ה-20, אולם ההתפתחות המשמעותית של עמידות חיידקים לאנטיביוטיקה החלה בתקופת מלחמת העולם השנייה כאשר השימוש בהם נעשה נרחב יותר לצורך בטיפולים אמבולטורים ובבתי חולים.
חיידקים הגורמים לדלקות יוצרים ברקמות ביופילמים המגינים על אוכלוסיות החיידקים שבתוכו.
הביופילמים מקשים על חדירת האנטיביוטיקה אל החיידקים גורמי הדלקת, תהליך המאפשר לחיידקים לשגשג ולעבור מוטציות בתדירות גבוהה.
העמידות לאנטיביוטיקה מתפתחת בציר האנכי על ידי תהליך של ברירה טבעית של מוטנטים עמידים ובציר האופקי על ידי העברת גנים של עמידות לאנטיביוטיקה מחיידקים עמידים לחיידקים רגישים.
על מנת להתגבר על התפתחות זנים עמידים, הרפואה המודרנית משתמשת במגוון דרכי טיפול ובאנטיביוטיקה שונים.
גם חיידקים בצורת L שהם חיידקים חסרי דופן עמידים לאנטיביוטיקה.
ניתוח פילוגנטי של חיידקים אלה הביא להבנה כי אלו חיידקים שאיבדו את דופן התא במהלך האבולוציה.
ה-מיקופלזמה והחיידקים בצורת L עמידים לפניצילין בגלל העדר דופן תא.
אבולוציה של תהליך יצירת נבגים בחיידקים
תהליך הספרולציה הוא תהליך של יצירת נבגים המתרחש בחיידקים, פטריות וצמחים ירודים
הספורולציה בחיידקים היא תהליך הישרדותי שבו הופך חיידק ממצב וגטטיבי למצב של תרדמת פיזיולוגית , מצב המאפשר עמידות בתנאי קיצון של קור, חום, קרינה, יובש, מחסור בחמצן ומקורות פחמן וחנקן.
הספורולציה היא תהליך ראשוני מבחינה אבולוציונית ונפוצה בחיידקי קרקע בסביבה אקולוגית קיצונית.
התופעה קיימת במתגים גרם-חיוביים בעלי יכולת ליצר אנדוספורה אחת בתא ווגטטיבי אחד.
התא הווגטטיבי מתחלק בחלוקה בינארית לשני תאי בת.
תא אחד הופך לאנדוספורה בתהליך מורכב וממושך של שש עד עשר שעות, ואילו התא השני מתנוון.
אנדוספורה של חיידקי קרקע כדוגמת חיידקי הקלוסטרידיה האל-אווירניים וחיידקי הבצילוס האווירניים מכילה עד 10% חומצה די-פיקולינית המעניקה לספורה עמידות לטמפרטורות גבוהות.
מחקרים הראו שאנדוספורות מסוגלות להיכנס לתרדמת למשך תקופות קצרות או ארוכות מאוד, עד עשרות מיליוני שנים.
תהליך הספורולציה הוא תהליך רברסיבילי שבו הנבג יכול להפוך שוב לתא ווגטטיבי אם בתנאי מחיה אופטימליים.
שינוי מבנה מורפולוגי ופיזיולוגי של תא מתא ווגטטיבי לנבג ומנבג לתא ווגטטיבי הוא התהליך העתיק ביותר בטבע למעבר מצורת תא אחד אחת לצורה שנייה הנובע מצורך הישרדותו.
התהליך אפשרי הודות לרגולטור הגנטי .
כושר יצירת האנדוספורות קיים גם בסדרות נוספות של חיידקים, כגון, המיקובקטריה והיא קורית במצבים של מחסור בחמצן וסדרות נוספות.
מיקופלסמה הם חיידקים בעלי גנום קטן שאיבדו את דופן התא ומתקיימים בתוך אורגניזמים של בעלי חיים שונים.
הם חסרי יכולת לחדור לרקמות, בעלי יכולת להיספח לקרום התא.
קיימות תאוריות שונות לגבי מוצאם האבולוציוני.
על פי תאוריה אחת מוצאם מחיידקים גראם חיוביים.
מבחינה אבולוציונית ההשערה היא שהמיקופלסמה התפתחו במקביל ל-לקטובצילים ו-סטרפטוקוקים.
אבולוציה של חיידקים בסביבה קסנוביוטית
ההתפתחות הטכנולוגית המואצת במאה האחרונה הובילה לחשיפה רב-גונית ממושכת של אוכלוסיות חיידקים לתנאי עקה וחשיפה לחומרים זרים בסביבה קסנונוביוטית .
שינויים טכנולוגיים מזורזים רבים גורמים לחשיפת אוכלוסיות מעורבות של חיידקים לחומרים כימיים חדשים, כגון: תעשיות המזון, הנייר, הקוסמטיקה, התרופות חומרי הניקוי.
בשנים האחרונות ישנו פיתוח מואץ של תהליכים טכנולוגיים לטיפול במי-שתייה למיגור מיקרואורגניזמים פתוגניים, טיפולים במי-שפכים ומחזור מים לחקלאות.
פיתוח שימושים נרחבים לחומרי הדברה חדשניים בחקלאות המודרנית השפיעו משמעותית על הרכב אוכלוסיות המיקרואורגניזמים הפתוגניים.
התפתחות הרפואה המודרנית גרמה לחשיפות אינטנסיביות של אוכלוסיות חיידקים מעורבות לחומרים אנטימיקרוביאליים במערכות שונות, כמו בתי-חולים, מכוני מחקר, ווטרינריה, תעשיית התרופות והקוסמטיקה, החקלאות והמזון המובילה לשינויים מואצים של אוכלוסיית הפלורה הטבעית וחיידקים פתוגניים.
אבולוציה של חיידקים פתוגניים וקומנסליים
תהליך ההסתגלות של חיידקים פתוגניים וקומנסלים לפונדקאים מהחי והצומח הוא תהליך אבולוציוני שבו חיידקים פתוגניים מקבוצות שונות עברו תהליכי הסתגלות מטבולית לתנאי המחיה ברקמות שונות, תוך פיתוח יכולות הצמדות, פולשנות והתרבות, התמודדות עם תהליכי דלקת, עמידות טבעית ותגובות המערכת החיסונית, התמודדות עם חשיפה לתרופות אנט בקטריאליות ותחרותיות עם הפלורה הטבעית.
חיידקים פתוגניים נחשפים למכלול תנאי מחיה סלקטיביים בגוף הפונדקאי המעודדים סתגלנות מצד אחד והתפתחות של וירולנטיות והיווצרות זנים אלימים .
חיידקים פתוגניים באורגניזמים בעלי מנגנון ויסות הומאוסטאזיס מפתחים תלות לתנאים אופטימליים של pH, לחצים אוסמוטיים, טמפרטורות, מקורות מזון, ריכוזי חמצן, פוטנציאל חימצון-חיזור עד כדי תלות מוחלטת בתנאים הפיזיולוגיים שהפונדקאי מעניק לפתוגן, כדוגמת חיידקי ה-שיגלה.
לחיידקים יתרון בכך שהם יכולים לבצע העברת תכונות גנטיות רוחבית (HGT).
חיידקים קומנסלים הבונים את הפלורה הטבעית של האורגניזם ברקמות שונות הם חיידקים שפיתחו מנגנונים פיזיולוגיים המאפשרים להם לחיות ביחסים סימביוטיים עם הפונדקאי.
לעיתים הם עוברים שינויים כדי להתקיים בסביבה ייחודיות, כגון, הסתגלות חיידקי המיקרוביוטה של דרכי העיכול למלחי מרה (קוליפורמים ואנטרוקוקים), והסתגלות המיקרוביוטה של העור לריכוזי מלח גבוהים, לחץ אוסמוטי ו-pH נמוכים.
אבולוציה של תאים על פני כדור הארץ החלה לפני 3.8 מיליארד שנים, כ-750 מיליון שנים לאחר היווצרות הפלנטה.
השאלה המרכזית המאפיינת את התחום עוסקת בהבנת המעבר ממצב של חומרים כימיים פשוטים למצב של מבנים כימיים מורכבים, מופרדים מהסביבה החיצונית, מתפקדים באופן עצמאי, בעלי יכולת לקיים תהליכים של אנאבוליזם וקטבוליזם, ויכולת להתרבות על ידי חלוקה.
התאים הפרוקריוטים - שהם צורות החיים העצמאיים הראשוניים ביותר, התפצלו לשתי על-ממלכות: על-ממלכת הארכאה ועל-ממלכת החיידקים.
אלו הם חד-תאיים שהחומר הגנטי שלהם בנוי מחומצות הגרעין RNA הקרוי נוקלאוטיד.
תהליכי האבולוציה של בקטריה וארכאה נמשכו 1-1.5 מיליארד שנים,ולאחר מכן החל תהליך האבולוציה של העל-ממלכה איוקריוטה - בעלי חומר גנטי הקרוי DNA מאורגן בגרעין התא.
האיוקריוטה מתחלקת לארבע ממלכות: הפרוטיסטה הכוללת בעיקר יצורים חד-תאיים, כגון, אנטאמבה היסטוליטיקה ושלוש ממלכות של יצורים רב-תאיים, שהם עובשים (Fusarium sp), צמחים ובעלי החיים.
האטמוספירה של כדור הארץ הצעיר הייתה מורכבת מפחמן דו-חמצני, חנקן ושאריות של מימן, אדי מים, מימן גופריתי, אמוניה, מתאן, ופחמן חד-חמצני.
הסביבה חסרת החמצן על פני כדור הארץ הצעיר אפשרה היווצרות של חומרים אורגניים פשוטים (חומצות אמינו), על ידי אינטראקציות כימיות ספונטניות תוך כדי ניצול אנרגיית השמש ואנרגיות חשמליות (ברקים).
החומרים האורגניים הפשוטים עברו פולימריזציה לחומרים מורכבים-המקרומולקולות, דוגמת החלבונים, הפחמימות וחומצות הגרעין.
יכולת השכפול של חומצות גרעין הובילה את היקום מן ה"דומם" אל ה"חי" .
היכולות המטבוליות של תאים התפתחו במסלולים רבים.
המטבוליזם הראשוני של התאים אפשר הפקה של אנרגיה וסינתזה של אבני בניין ראשוניים למטרות גדילה ולחלוקה של התאים.
התפתחות מסלולים מטבוליים נוספים אפשרו התפתחות אמצעי הגנה כנגד הסביבה החיצונית, כגון רעלנים.
תהליכים אלה קרויים תהליכים מטבוליים משניים .
האבולוציה של המטבוליזם התוך-תאי היא תוצאה של התפתחות האברונים השונים בפרוקריוטה ובאיוקריוטה.
התא הפרוקריוטי הוא תא פשוט יחסית הבנוי מציטופסלזמה בה נמצא נוקלאואיד האחראי על ייצור חלבוני התא.
התא הפרוקריוטי עטוף בממברנה בררנית המווסתת את תהליכי העברת חומרים אל התא ומתוכו.
התא הפרוקריוטי מצויד בדופן תא סביב הממברנה, אשר מקנה יציבות ועמידה בפני שינויי לחצים אוסמוטיים.
לעיתים, סביב דופן התא מצויה קפסולה רירית פוליסכרידית, המקנה לתא הגנה בפני חומרים זרים ואמצעי אחיזה טובה למשטחים.
לחלק מהתאים הפרוקריוטיים יש שוטון אחד או יותר במקנה לתא את היכולת לנוע לכיוון מקורות מזון ולהתרחק מחומרים טוקסיים' תהליך הקרוי כמוטקסיס.
על פני התא הפרוקריוטי יש גם שלוחות דקיקות הקרויות פילי המקנות לו כושר אחיזה על משטחים ומאפשרות לו ליצור ביופילמים.
הביופילמים מהווים מערכת אקולוגית עצמאית המאפשרת קיום אוכלוסיות מעורבות של חד-תאיים בתנאי קיצון.
בתא האיוקריוטי ישנם אברונים רבים נוספים, בעלי תפקידים מגוונים, המאפשרים מטבוליזם יעיל.
התמיינות של התאים העובריים הראשוניים והפיכתם לרקמות מתרחשת הודות ליכולת הביטוי הגנטי הטמון בגנים.
בתהליך ההתמיינות התאית חלים שינויים משמעותיים בגודל ובמבנה של התאים, בפעילות המטבולית שלהם, בתגובתם לאיתותים חיצוניים ובתפקודי קרום התא.
בממלכת הפרוטיסטה, השייכת לעל-ממלכת האיוקריוטיים, רוב היצורים הם חד-תאיים ומיעוטם רב-תאיים חסרי יכולת להתארגן ברקמות.
בשלוש הממלכות האחרות - פטריות, צמחים ובעלי-חיים מצויים יצורים רב-תאיים בעלי יכולת לבנות רקמות.
ארגון רב-תאי של יצורים חד-תאיים התרחש כנראה לפני 3-3.5 מיליארד שנים, על ידי הכחוליות - הציאנובקטריה .
ההשערה המדעית היא כי הארגון הרב-תאי של תאים בעלי מבנה דומה הקרוי clonal multicellularity, התרחש עקב כוחות אדהזיה בין תאים דומים.
כך נוצרו צבירי תאים בעלי תכונות דומות שהקנו להם יכולת איסוף מידע מן הסביבה בצורה טובה יותר מתא בודד, למשל, על ידי פיתוח כימוטקסיס למקורות אנרגיה, המאפשר ניצול מקורות מזון יעיל יותר.
הצבר הרב-תאי מקנה הגנה טובה יותר לחלק מתאי הצבר, לעומת התא הבודד החשוף לתנאים חיצוניים.
כיום, ניתן לראות כי בבעלי חיים התפתחו סוגי תאים רבה יותר בהשוואה לצמחים.
אפשרות נוספת היא יצירת צבר רב-תאי אשר מורכב מתאים ממקורות שונים, אשר מקנים לו תכונות מגוונות.
בעוד שבצמחים ידועים כ־10-20 סוגי תאים, הרי שבבעלי-חיים התפתחו כ-100–150 סוגים של תאים.
האבולוציה של המטבוליזם התוך-תאי היא פרי ההסתגלות לסביבה החיצונית על ידי צברי תאים.
על פי ההשערה, התאים הראשונים שהתפתחו על פני כדור הארץ היו תאים אוטוטרופיים המסוגלים ליצור מולקולות אורגניות מגז דו-תחמוצת הפחמן ששימש כמקור לפחמן ומים, בתהליכי פוטוסינתזה או בראקציות כימיות של מולקולות אי-אורגניות.
בהמשך האבולוציה, התפתחו התאים ההטרוטרופיים, אשר מסוגלים להשתמש בחומרים אורגניים המיוצרים על ידי מיקרואורגניזמים אחרים, אך אינם מסוגלים ליצור חומרים אורגניים מחומרים אי-אורגניים.
מקור האנרגיה של תאים הטרוטרופיים הוא מאורגניזמים הטרוטרופיים אחרים או מאורגניזמים אוטוטרופיים.
כך התפתחו התאים הספרופיטיים, שמסוגלים להתקיים על חומרים אורגניים שהשתחררו מאורגניזמים אחרים והתפרקו למולקולות הניתנות לספיגה.
כך התפתחו גם התאים הפגוטרופיים שמסוגלים לבלוע חלקיקים ולפרק אותם, ולבלוע חלקיקים בתהליך של פגוציטוזה.
על פי תאוריה אחרת, התאים הראשונים היו התאים הטרוטרופים שהתפתחו באוקיינוסים הקדומים, שהיו עשירים בחומרים אורגניים שנהנו מריבוי של ראקציות כימיות בטמפרטורות גבוהות.
האברונים המצויים בתא הם מבנים בעלי תפקידים מגוונים המתוחמים על ידי קרומים בררניים.
בתאים הפרוקריוטים מצויים מספר מצומצם של אברונים ואילו בתאים האיוקריוטיים מצוי מגוון רחב של אברונים.
בתאים האיקריוטים התפתחו מספר אברונים: גרעין התא, הרשתית התוך-פלזמתית, מערכת גולג'י, הפראוקסיזומים, והמיטוכונדריה.
האברונים מצויים בציטוזול של התא המהווה כ־30% מנפחו.
הציטוזול הוא תמיסה קולואידית מימית המשמשת להעברת חומרים אל האברונים והפוך השומר על מאזן pH אופטימלי תוך-תאי בין 7.0-7.4, פרט לתאים מיוחדים, כגון תאי השריר שבהם ה-pH נע בין 6.8-7.1.
הציטוזול שומר על פוטנציאל חיזור-חימצון red-ox מאוזן המאפשר תהליכים ביוכימיים רציפים.
היכולת לשמר תנאים תוך תאיים יציבים מתאפשרת הודות לתהליכי הומאוסטזיס שמטרתו ויסות תהליכים ביוכימיים בתאים השונים, תוך ניצול היכולת להעביר אותות מתא לתא אמצעות קולטנים מעבירי מידע לגרעין התא.
ביכולתו של הגרעין לקלוט, להעריך ולאותת באותות ספציפיים לתאים, לרקמות ולאברים אחרים.
התהליכים ההומאוסטטיים גורמים לאורגניזם לתקן את הסטייה מן הערכים הנורמליים.
על ידי כך מובטחים תנאים תוך-תאיים אופטימליים למימוש תפקוד תוך תאי תקין, חרף התנאים החוץ-תאיים.
אנדוסימביוזה מוגדרת כתהליך של התפתחות מספר אברונים תוך-תאיים, כגון המיטוכונדריה והכלורופלסטים בתאים איוקריוטיים.
החוקרת לין מרגוליס ייסדה את תאוריית האנדוסימביוזה, שלפיה בתחילת האבולוציה של עולם החי, תאים פרוקריוטיים גדולים בלעו תאים פרוקריוטיים קטנים יותר שהכילו מיטוכונדריה או כלורופלסטים קדמוניים.
על פי תאוריה זו, חיידקים אווירניים בלעו חיידקים קדומים נושאי כלורופלסטים או שבלעו חיידקים קדומים שנשאו מיטוכונדריה.
מאחר שהחיידקים הגדולים לא הצליחו לעכל את החיידקים הקטנים, אלה המשיכו להתקיים ביחסים של סימביוזה הדדית והפכו במשך הזמן לחלק אינטגרלי של התא האיוקריוטי הבולע.
לפי התאוריה החדשה יחסית של החוקר האמריקאי דויד באום, התא האיוקריוטי נוצר לא על ידי אנדוסימביוזה אלא באמצעות יצירת שלוחות תאיות של תאים קדומים גדולים, עטיפת מספר תאים קטנים יותר פרוטומיטוכונדריאליים, ויצירת מערכת קרומים המקשרת בין המיטוכונדריה לבין גרעין התא.
התפתחות הקרומים התוך-תאיים העוטפים את אברוני התא היא תהליך של חדירת קרום התא - outside inside mechanism.
הקרומים הם בעלי חדירות בררנית ומבנה דו-שכבתי פוספוליפידים החוצץ בין הסביבה החיצונית לפנימית ושומר על המבנה הפנימי של התא.
האברונים שהתפתחו בתאים הפרוקריוטים מצויים כיום הן בתאים הפרוקריוטיים והן באיוקריוטים, ונמנים עליהם הריבוזומים, שלד התא (ציטוסקלטון), הליזוזומים, הכלורופלסטים, המיטוכונדריה והשוטונים.
ההשערה הרווחת היא כי הריבוזומים הראשונים נוצרו לפני 3 מיליארד שנים.
השלד הציטופסמתי הוא מבנה רשתי הקרוי cytomotive ﬁlaments.
זהו מבנה תלת-חלבוני, המצוי בתאים פרוקריוטיים כגון חיידקים וגם בתאים האיקריוטים.
תפקידו לייצב את המבנה המרחבי של התא ואת מיקום האברונים בחללו.
הוא מעניק לתאים הבודדים את יכולת התנועתיות במרחב ומאפשר חלוקה תקינה והתמיינות תאים.
הליזוזום הוא אברון בעל פונקציות קטבוליות רב-גוניות, הפועל להגנה על תאים.
תוכנו חומצי (4.5-pH) והוא מכיל אנזימים קטאבוליים-חומציים שנועדו לפרוק חומרי פסולת על ידי הידרוליזה אנזימטית חומצית.
לליזוזומים תפקיד הגנתי אנטימיקרוביאלי , על ידי הליזוזים הממיס את דופן התא של חיידקים.
מבחינה אבולוציונית, משערים שהליזוזומים נוצרו בתאים האיוקריוטיים ממבנה גולג'י והם מקנים לתאים את היכולת לפרק ביעילות חומרי פסולת ומונעים הצטברות של חומרים רעילים ברקמות הגוף (מערכת העצבים וכליות).
מוטציות הגורמות לשינויים בגנים האחראים לפרוק חומרי פסולת על ידי האנזימים הליזוזומליים, גורמות להצטברות חומרי פסולת ברקמות שונות (סינדרום בשם מחלת אגירה ליזוזומלית).
פגוציטים המצויים בבעלי חיים חסרי-חוליות ובעלי-חוליות הם תאים הבולעים חיידקים ומפרקים אותם על ידי המסת הדפנות.
בתהליך הבליעה, הגופים הזרים מוחדרים לחלוליות התא ומתמזגים עם הליזוזומים שבתא.
שחרור האנזימים הקטליטיים אל תוך החלוליות מאפשר את קטילת החיידקים.
בתאים פרוקריוטיים החלוליות משמשות כמקום לאגירת חומרים בעלי מולקולות גדולות הנבלעים על ידי התא בתהליך הפגוציטוזה.
החומר הגנטי בתא האיוקריוטי מצוי בגרעין התא, והוא עטוף בקרום דו-שכבתי.
גרעין התא אחראי על חלוקת התא - מיטוזה.
אל הגרעין מחובר אברון הקרוי הרשתית התוך-פלזמית (endoplasmic reticulum) שבנוי מרשת סבוכה של קרומים, צינוריות ובועיות זעירות ומתחבר גם אל קרום התא.
הרשתית התוך-פלזמית ממלאה תפקידים מטבוליים מורכבים: ביוסינתזה- של חלבונים וקיפולם, ביוסינתזה של פוספוליפידים וסטרואידים ומטבוליזם של פחמימות ואגירת סידן.
הרשת בעלת יכולת לביצוע שינויים דינאמיים רבים.
לבנוסף לשני אברונים אלה, מצוי אברון שלישי בשם מבנה גולג'י שתפקידו העברת חלבונים ושומנים מן התא לסביבה החיצונית.
הימצאותם של הרטיקולום האנדופלסמטי ומבנה גולג'י בכל ארבע ממלכות האיוקריוטה מעידה על התפתחותם בשלבים הראשונים של על-הממלכה זו.
משערים שהמיטוכונדריה והכלורופלסטים המצויים בתאים האיוקריוטיים, מוצאם מתהליך אנדוסימביוזה, בו תא פרוקריוטי גדול בלע תאים פרוקריוטים קטנים ממנו וכך נוצרו התאים האיוקריוטים.
ההנחה הרווחת היא שזהו תהליך של בליעת החיידק הקדום - Rhodospirillum rubrum , חיידק ספירלי, גרם שלילי, פוטוטרופי, שאינו משתמש בחמצן (anoxygenic) השייך לקבוצת ה-, על ידי חיידק גדול יותר השייך לקבוצת הארכאה.
קיימת סבירות גבוהה שגם הכלורופסטים נוצרו כתוצאה מתהליך של אנדוסיביוזה.
מקורם מחיידקים קדומים מממלכת העל-בקטריה שבלעו חיידקי ציאנובקטריה, נושאי כלורופלסטים המבצעים את תהליך ההטמעה, הודות להתפתחות הגן Ycf54 v האחראי ליצירת הכלורופיל.
השערה זו מתבססת על העובדה שהריבוזומים בחלל התא של יצורים איוקריוטיים הם מסוג 80S, בעוד שהריבוזומים המצויים בכלורופלסטים ובמיטוכונדריה הם מן הדגם הפרוקריוטי של 70S.
עובדה זו מחזקת את ההשערה שאברונים אלו מקורם מחיידקים קדמונים (על פי תאוריית האנדוסימביוזה) אשר חברו לתא האאוקריוטי והפכו לחלק ממנו.
תפקידה של המיטוכונדריה הוא הפקת אנרגיה בתהליך של נשימה תאית.
תפקיד הכלורופלסטים הוא לבנות חומרים אורגניים מחומרים אי-אורגניים על ידי הכלורופיל המצוי בתוכם, תוך ניצול הפוטונים של השמש.
שני האברונים הללו אחראים על תהליכים שבהם נוצרים רדיקלים חופשיים.
רדיקלים חופשיים ידועים כקרצינוגנים, ולכן כמענה להיווצרות רדיקלים חופשיים ועל מנת להתגונן בפניהם, המיטוכונדריה והכלורופלסים פיתחו יכולות לסינתזה של המלטונין שהוא בעל היכולת לנטרל רדיקלים חופשיים.
הפראוקסיזומים הם אברונים בעלי תפקידים ייחודיים ברקמות של בעלי חיים שונים, מעורבים הן בתהליכי גליקוליזה ובסינתזה של ליפידים והן בפרוק רדיקלים של חימצון, המסוכנים לבריאות.
תאי הכבד, אחראים על פירוק מטבוליטים טוקסיים, עשירים בפראוקסיזומים.
מוצאם המשוער הוא תהליך אנדוביוזה או תהליך הקרוי outside-inside process.
השוטון הוא אברון חיצוני המורכב מחלבונים בעלי יכולת תנועתיות.
האבולוציה של שוטונים החלה בממלכת ארכיאה (החיידקים הקדמונים) ובעל-ממלכה בקטריה השייכים לפרוקריוטים ועד לאיקריוטים.
שוטונים מצויים גם בעל-ממלכה פרוטיסטה השייכים לאיקריוטה וכן בתאים של צמחים ובעלי חיים, כגון תאי רבייה זכריים המאפשרים לתאים תנועתיות לצורך חדירה אל תא הרבייה הנקבי.
קיים הבדל מהותי במבנה השוטון הפרוקריוטי לעומת זה האיקריוטי, כאשר במקרה הראשון, בסיס השוטון מצוי מחוץ לקרום התא ואילו במקרה השני בסיס השוטון קשור לגופים בסיסיים הקשורים לממברנה של התא.
השוטון הפרוקריוטי בעל תנועה סלילונית, מונע על ידי "מנוע" בבסיס השוטון, ואילו השוטון האיקריוטי בעל תנועותיות פיתולית של הצלפה קדימה אחורה.
השוני המהותי במבנה ובתפקוד של השוטונים מעיד על דרכי אבולוציה שונות.
האבולוציה של העברת הקוד הגנטי
"השערת עולם ה-RNA" גורסת כי בשלבים הראשונים של אבולוציית התאים התהליכים המשמעותיים של העברת הקוד הגנטי ותהליכי קטליזה שונים התרחשו באמצעות חומצות הגרעין מקבוצת ה-RNA.
בהמשך התפתחו תהליכים מטבוליים נוספים אשר מבוצעים על ידי אנזימים, שבנויים מחלבונים שאבני היסוד שלהם הם חומצות האמינו, והעברת הקוד הגנטי שלהם מתבצעת על ידי חומצות גרעין מקבוצת ה-DNA.
בטבע קיימים שני מנגנוני התרבות - רביה א-זוויגית (וגטטיבית) אשר קיימת בכל התאים הפרוקריוטיים, ורבייה זוויגית (התרבות מינית) אשר קיימת בכל האורגניזמים האיוקריוטיים.
בממלכת הפרוטיסטה, חלק מהמיקרואורגניזמים החד-תאיים מתרבים ברבייה מינית וחלקם ברבייה וגטטיבית.
החוקרים Hoffstate ו-Lahr סבורים שההתרבות המינית החלה בתאים עם גנום קדום בעל מבנה של RNA.
סביר להניח שהתאים הקדומים הכילו גנום אחד, וכתוצאה מכך היה להם קצב התחלקות מהיר.
ייתכן כי נזקים אקראיים אירעו בנוקלאוטיד ה-RNA, דבר אשר מנע את חלוקת התא.
מיזוג עם תא פרוקריוטי הוביל לתיקון הנזק של החומר הגנטי והשבת יכולת ההתרבות.
תהליך כזה קיים בהווה בווירוסים בעלי סגמנט RNA אחד, כגון וירוס השפעת - .
התהליך האבולוציוני של ההתרבות הוביל להתפתחות הסליל הכפול של חומצות הגרעין.
המחקר הגנומי ככלי למחקר האבולוציה של תאים ראשוניים
המחקר המודרני של פיענוח הרצף הגנטי של גנומים משמש ככלי למחקר האבולוציה של התאים הראשוניים על פני כדור הארץ.
על בסיס הפיענוח של כל הגנום ניתן להעריך מחדש סכמות אבולוציוניות שהתבססו על סגמנטים ריבוזומליים, כגון סגמנט המצוי בריבוזומים של החיידק אשריכיה קולי וגם במיטוכונדריה ובתאים של בני אדם.
האנליזה של כל גנום השמרים מצביעה על כך שרבים מן הגנים של קבוצה זו קרובים יותר לגנים של חיידקים השייכים למלכת הבקטריה מאשר לגנים השייכים לחיידקים ממלכת הארכאה.
על פי המחקר הגנומי הגיעו למסקנה שהתאים האיוקריוטים לא התפתחו מן הארכאה, בניגוד להשערות העבר שהתבססו על נוכחות הסגמנט הריבוזומלי SSU rRN.
ההנחה כיום גורסת שהתא בעל הגרעין האיוקריוטי הראשון נוצר משני תאים פרוקריוטים, בעלי נוקלאוטיד, ביחסים של סימביוזה מטבולית .
ייתכן שהתהליך התרחש בין תא השייך לבקטריה והשני לארכיאה.
על פי הנחה זו, נוצר תא כימרי-היברידי וכך נוצר התא עם גרעין התא הראשון.
השלב האבולוציוני הבא התבטא בהתמזגות החומר הגנטי לגרעין תא משותף.
אבולוציה של בעלי חיים רב-תאיים מבעלי חיים חד-תאיים
אחד התהליכים האבולוציונים המשמעותיים ביותר הוא התהליך האבולוציוני של היווצרות יצורים רב-תאיים מיצורים חד-תאיים.
האבולוציה של יוני מתכת במערכות ביולוגיות עוסקת בהתפתחות תהליכי חדירת יוני מתכת שונים לתאי בעלי חיים וקשירתם לחלבוני התא, למשל אנזימים ונשאי מתכות.
היא עוסקת גם בשינויים האבולוציוניים של חילוף החומרים במערכות ביולוגיות שונות בעקבות חדירה זו.
מתכות אלה מכונות ביו-מתכות והן כוללות ריכוזים גבוהים של יוני המתכות ברזל, מנגן, מגנזיום, אבץ, וריכוזים נמוכים יחסית של נחושת, קובלט, ניקל, סלניום, מוליבדן, כרום וטונגסטן.
המתכות נקשרות לחלבוני תא המכונים מטאלופרוטאינים באתרים נקודתיים ועל ידי כך מייעלות את זיקתם של החלבונים למצעים שונים (סובסטרטים).
30% מחלבוני התא הם חלבונים קושרי מתכות.
תפקיד המתכות לשמש כקואנזימים המזרזים את הפעילות האנזימטית התוך-תאית באופן משמעותי בהשוואה לראקציות נטולות מתכות.
מעל ל-40% מן הראקציות האנזימטיות מערבות יוני מתכת.
תפקיד נוסף של מטלופרוטאינים הוא שינוע ברזל ונחושת באמצעות הנסיוב.
חשיפת יתר למתכות עלולה להוביל לתופעות של רעילות.
חדירת המתכות לתאים והוצאת כמויות עודפות מן התאים מתבצעת על ידי מערכות אנזימטיות מורכבות.
במהלך האבולוציה נוצר איזון בין האנזימים המייבאים את המתכות אל התאים, לבין אלה המייצאים את המתכות מן התאים לסביבה החיצונית, כמו גם תהליכים של הסתגלות התאים למתכות השונות.
התקופה הפרביוטית נחשבת לתקופה האבולוציונית השנייה של כדור הארץ.
בתקופה זו, לפני 4 מיליארד שנים, שררו על פני כדור הארץ תנאים של חוסר חמצן.
האטמוספירה הייתה מורכבת מפחמן דו-חמצני, חנקן, וכמויות מזעריות של גזים מחזרים: מתאן, אמוניה ומימן וכמויות אפסיות של חמצן.
על פי התאוריה של "עולם ה־RNA" שהתפתחה בשנים המאוחרות של המאה העשרים על ידי מרק נבה ושותפיו חומצות הגרעין מקבוצת ה-RNA הופיעו ראשונות ביקום, לפני הופעת ה-DNA ולפני החלבונים.
לפי השערה זו, מולקולות ה-RNA נוצרו ראשונות וקדמו לפפטידים קושרי-המתכות.
הפפטידים הראשונים המוגדרים כשרשראות קצרות של חומצות אמינו היו מעורבים בקשירת מתכות ובהולכת אלקטרונים קדמו לחלבונים הקדמוניים שהם שרשראות ארוכות יותר של חומצות אמינו.
קשרים אלה נוצרו לפני יותר מ-3.8 מיליארד שנים.
הפפטידים בעלי היכולת לקשור מתכות וה-RNA הובילו להתפתחות חלבונים מורכבים יותר.
ראשית החיים קשורה ליכולת של מקטעי חלבונים ראשוניים ליצור קשרים כימיים עם מתכות.
המפגש בין החלבונים למתכות התאפשר לפני כארבעה מיליארד שנים בסביבה המכונה "המרק הקדום" שהייתה סביבה מימית, עשירה במולקולות אורגניות ומינרלים הניחה את התשתית להיווצרות חלבונים רבים.
חוקרים טוענים שהתרכובות הקדומות האלה אפשרו את התפתחותם של החלבונים האחראים להובלת אלקטרונים בין אטומים, שהפך לתהליך חיוני לקיומם של החיים עצמם.
בתקופה הקדם-ביוטית, הקרקע על פני כדור הארץ הייתה עשירה במימן גופרי.
הסביבה החומצית של "המרק הקדום" אפשרה המסה של ברזל בהשואה למתכות האחרות שהיו נוכחות בקרקע וקשירת יוני הברזל לחלבונים, בהתאם למודל של Irving–Williams series בסביבה המחזרת ששרתה בתקופה הקדם-ביוטית ויצירת מולקולות של חד-תחמוצת-הפחמן מדו-תחמוצת-הפחמן ויצירת הידרוציאניד מחנקן אטמוספירי, התאפשרה הודות למתכות המעבר.
לפני 2.4 מיליארדי שנים החל תהליך של פליטת חמצן לאטמוספירה של כדור הארץ.
תקופה זו מכונה "אסון החמצן" וקרויה גם "אירוע החמצן הגדול".
תקופה זו קרתה בעקבות התפתחות חיידקים השייכים למערכת הציאנובקטריה, אלו החיידקים בעלי יכולת לבצע פוטוסינתזה שבה יש פליטה של מולקולות חמצן לאטמוספירה.
העשרת האטמוספירה בחמצן הובילה לזירוז חמצון הגופרית לגופרות ולתחמוצת הגופרית.
כתוצאה מכך חל זירוז המסת המתכות המצויות בקרקע: אבץ, נחושת, ניקל וקובלט והפיכתן לתחמוצות במי "המרק הקדום" ועל ידי כך, העלאת זמינותן למערכות הביולוגיות של התאים.
האבולוציה של קשירת המתכות לחלבוני התא
חיוניות המתכות לתהליכים המטבוליים של התא מחיבת מנגנוני קשירה ואגירה במערכות תוך-תאיות.
תהליך זה מבטיח יכולת אגירה וזמינות לאורך זמן.
מחקרים שנעשו בחלבונים קושרי המתכות ברזל, נחושת וניקל התמקדו באתרים המצויים בחלבוני התא.
באתרים אלה זוהתה קבוצה קטנה של פפטידים בעלי מבנה דומה, על אף השוני של החלבונים עצמם.
נמצא שאתרים קושרי מתכות מורכבים לרוב מיחידות מבניות קטנות החוזרות על עצמן.
אותן אבני בניין נמצאו גם באזורים אחרים בחלבונים, ולא רק באזורים קושרי מתכות וגם בחלבונים רבים נוספים.
על סמך ניתוח המבנה של פפטידים שהתגלו כאופייניים לאזורים קושרי מתכות בחלבון, הסיקו החוקרים שהפעילות הביולוגית הראשונה של חלבונים הייתה כנראה הולכת אלקטרונים על ידי אותם הפפטידים קושרי המתכות.
שאר התפקידים שהחלבונים ממלאים בתא החי התפתחו בשלבים מאוחרים יותר.
יונים של מתכות מצויים ברקמות של בעלי-חיים וממלאים תפקידים מגוונים במערכות ביולוגיות.
חלקם הגדול משתייך לקבוצת מתכות המעבר בטבלה המחזורית, כגון, מגנזיום, מנגן, ברזל, אבץ, נחושות, ניקל וקובלט.
המטלואנזימים מעורבים במחזוריות האלמנטים בטבע.
מגנזיום מצוי בשפע בעולם החי והצומח כקטיון דו-ערכי, בעיקר בציטופלזמה, בעצמות ובכלורופלסטים, מיעוטו נמצא גם בנסיוב.
ברקמות המגנזיום מצוי בצורה של מגנזיום-ATP, ומשמש כאחראי על מעברי האנרגיה בתפקיד של קו-פקטור ל-300 אנזימים האחראים על מגוון רחב של פעילויות ביוכימיות ברקמות החי והצומח.
למגנזיום חשיבות רבה בתהליכים הביולוגיים של האורגניזם: פעילות שרירים ועצבים, ויסות לחץ הדם, ויסות ריכוז הגלוקוז בדם, סינתזה של חלבונים, גלוטטיון, DNA ו-RNA ובתהליכי הפקת האנרגיה בפוספורילציה אוקסידטיבית וגליקוליזה.
יוני המגנזיום אחראים על ויסות המעבר הפעיל של יוני סידן ואשלגן בקרומי התא, בעל תפקיד מרכזי בתהליכי בניית השלד ואחראי על קצב פעילות הלב.
באורגניזמים השייכים לעל-ממלכת הפרוקריוטה ובצמחים המסוגלים לבצע פוטוסינתזה, המגנזיום הוא יון מרכזי במבנה הכלורופיל.
הכלורופיל הוא פיגמנט המאורגן במבנים הקרויים טילוקואידים המצויים בכלורפלסטים.
הכלורופיל הבקטריאלי מצוי בחיידקים המסוגלים לבצע פוטוסינתזה.
המנגן כקטיון דו-ערכי הוא קו-פקטור חשוב בתהליכי הפוטוסינתזה.
ההשערה היא שכבר בתחילת האבולוציה של תהליכי הפוטוסינתזה כשהאטמוספירה הייתה נטולת חמצן, יוני המנגן היוו מקור לאלקטרונים.
בשלב התחלתי זה, התפתחה היכולת לנצל את אנרגיית השמש ליצירת חומרים אורגניים אשר היוו נידבך ביצירת אורגניזמים קדומים שקדמו לציאנובקטריה.
בשלב האבולוציוני הבא התפתחו בחיידקי הציאנובקטריה מבנים המכונים תילקואידים, שהם מרכזים אנרגטיים לביצוע תהליכי הפוטוסינתזה.
תהליך זה הוביל להעשרת האטמוספירה בחמצן.
האווירה על פני כדור הארץ הפכה מאל-אווירנית לאווירנית.
היצורים הפרוקריוטים, נושאי הטילקואידים נבלעו על ידי יצורים אאוקריוטים בתהליכי אנדוסימביוזה.
האנדוסימביוזה אפשרה את העברת תהליך הפוטוסינתזה מיצורים פרוקריוטים פשוטים ליצורים אאוקריוטים מורכבים, כגון אצות וצמחים מפותחים.
המנגן המשמש כקו-פקטור באנזימים רבים ניתן להחלפה על ידי קטיונים דו-ערכיים אחרים, כגון, סידן, קובלט, נחושת, מגנזיום או אבץ.
אולם, בתהליך הפוטוסינתזה, יוני המנגן המייצרים את הקומפלקס (Mn4O5Ca)אינם ניתנים להחלפה על ידי מתכות אחרות.
תהליך הפוטוסינתזה שבו משתחררות מולקולות של חמצן גרם להופעת אורגניזמים המכונים ROS , בעלי מנגנונים אנזימטיים המנטרלים את האפקט הרעיל של המטבוליטים: מימן על-חמצני, על-תחמוצת ורדיקל הידרוקסיל הנחשב לרדיקל חופשי.
המנגן הוא קו-פקטור לאנזימים Mn-Dismutase וקטאלז הממוקמים בכלורופלסטים, במיטוכונדריה בפראוקסיזומים ובקרום התא.
אברונים אלה התפתחו בשלבים המוקדמים של אבולוציית התאים.
אנזימים אלה מנטרלים תוצרים רעילים הנוצרים בתהליכים המטבוליים של התא ועל ידי כך מנטרלים את היכולת לגרום לנזקים בלתי הפיכים למרכיבי תא חיוניים על ידי פגיעה בחלבונים, בחומצות הגרעין ובליפידים ותמותת תאים.
הברזל נחשב לאחת המתכות החשובות ביותר לקיום התהליכים המטבוליים התאיים.
הברזל הוא קו-פקטור עיקרי בכל שלבי הנשימה התאית במעבר אלקטרונים בין ברזל דו-ערכי לתלת-ערכי וההפך.
הקומפלקסים של ברזל-גופרית המתקשרים לחלבונים, נחשבים למטלופרוטאינים הראשונים שנוצרו בתהליכי האבולוציה של הפוטוסינתזה.
הם נוצרו מהתקשרות של פפטידים עם משקעים של מלחי Fe2(SO4)3(H2O)n.
הפיכת הברזל הדו-ערכי לברזל תלת-ערכי הכרחיים לתהליכים ביולוגיים ומחזור הברזל בטבע.
הניקל שריכוזו נמוך בקרקע, מהווה גורם חשוב בהתפתחות הקדומה של צורות חיים על פני כדור הארץ.
הטבעת הפורפירינית בעלת יכולת לקשור את המתכות ברזל, מגנזיום, ניקל וקובלט וליצור קו-אנזימים אחראים על מגוון רחב של תהליכים אנזימטיים בתא החי.
יוני המתכות ניקל וקובלט מעורבים ביצירת מטלופרוטאינים.
הניקל יוצר עם טבעת הפורפירין קומפלקס הקרוי , קו-אנזים מתיל רדוקטאזה המשתתף בתהליך האנזימטי של שחרור גז המתאן.
התוצאה של קשירת הקובלט לטבעת הפורפירין היא יצירת קו-אנזים בעל חשיבות מטבולית גבוהה בשם ציאנקובלאמין ההופך לוויטמין B12 שהוא ויטמין חיוני לגוף לתפקוד מערכת העצבים וייצור DNA.
הנחושת ויוני הנחושת נחשבים לקשי-תמס ולכן לא היו זמינים לתאים הקדומים בראשית התהליך האבולוציוני.
העשרת האטמוספירה בחמצן בתקופת "אירוע החמצן הגדול" אפשרה התמוססות נחושת אלמנטרית ויוני הנחושת החד-ערכיים והפיכתם ליונים דו-ערכיים ולהתהוות מטלופרוטאינים קושרי נחושת.
מרבית האנזימים השייכים לקבוצת המטלופרוטאינים קושרי הנחושת מצויים באאוקריטה.
רק מספר קטן של מטלופרוטאינים אלה נמצאים בפרוקריוטה, ציאנובקטריה וחיידקים אווירניים, דוגמת האנזים סופראוקסיד דיסמוטאז (SOD) על שלוש צורותיו: האנזימים Fe-SOD (קושר ברזל) ו-Mn-SOD (קושר מנגן) מצויים בכל הפרוקריוטה ובמיטוכונדריה של אאוקריוטה.
האנזים ציטוכרום פראוקסידזה השייך לקבוצת החלבונים הטרנסממברנליים המצוי בקרום התא של פרוקטיוטים ובמיטוכונדירה של אאוקריוטים מכיל שני קטיונים של נחושת ושני קטיונים של ברזל.
האנזים משתתף בהעברת אלקטרונים בתהליך נשימת התא.
לעומת זאת, האנזים Cu-SOD (קושר נחושת) מצוי בציטופלזמה ובכלורופלסטים של האאוקריוטיה בלבד.
שלושת האנזימים מקבוצת ה-SOD מפרקים מולקולות של סופראוקסיד הנחשב לרעיל למי חמצן.
אלו מתפרקים בהמשך על ידי הקטלאזה לחמצן ומים.
אנזימי ה-SOD והקטלאזה שומרים על התא בפני רעילותם של רדיקלי חמצון חופשיים.
מתכות נוספות הנקשרות לחלבונים שלא באמצעות טבעת ההם הן אבץ, מוליבדן, ונדיום.
האבץ הוא מתכת שחדרה לתאים החיים בשתי תקופות אבולוציוניות.
לפני 3–4 מיליארדי שנים, כאשר שררה אווירה אל-אווירנית על פני כדור הארץ, האבץ היה מצוי כאבץ גופריתי בגלל הסביבה החומצית של "הים הקדום" אשר אפשרה לאבץ להתקשר למימן הגופריתי ולהפוך לאבץ גופריתי ולהתקשר לחלבוני תאים של מיקרואורגניזמים אל-אווירניים, לפרוטאזות ונוקלאזות שהיו אנזימים חוץ-תאיים, ולסינטטאזות, ודהידרוגנאזות שהן אנזימים תוך-תאיים.
בתקופת "אירוע החמצון הגדול", חל זירוז של חדירת אבץ למערכות הביולוגיות בממלכת הפרוטיסטה.
לאבץ תפקיד חשוב באיזון המבנה המולקולרי של גורמי השעתוק המצויים באאוקריוטה על ידי איזון קיפולי החלבון של גורמי השעתוק באמצעות הקופקטור .
מוליבדן ויוני מוליבדן מצויים במרכזים פעילים של מטלואנזימים באורגניזמים רבים השייכים לעל-ממלכת הארכאה, על-ממלכת הבקטריה, עובשים, החי והצומח.
המוליבדן הוא קו-פקטור באנזימים האחראים על תהליכי ההפיכה של פחמן, חנקן, גופרית, ארסן, סלניום וכלור בטבע, וכן של חומרים המכילים קבוצת קרבונילים, כגון אלדהידים, חד-תחמוצת-הפחמן ודו-תחמוצת-הפחמן.
מוליבדן משמש כקו-אנזים באנזימים מקבוצת הניטרוגנאזות .
אנזימים אלה מכילים הן מוליבדן והן ברזל ומצויים בחיידקים סימביוטים של צמחים ואחראים על קיבוע חנקן אטמוספירי והפיכתו לאמוניה המוביל לסינתזה של חלבונים.
למוליבדן תפקיד חשוב גם במבנה של אנזימים המשתתפים במטבוליזם הגופרית המצויים במגוון רחב של אורגניזמים.
בדומה לאבץ, המסת המוליבדן גברה בתקופת "אירוע החמצון הגדול", כאשר חלה האצה של הפיכת מוליבדן סולפיד למוליבדאט בעל מסיסות גבוהה יותר, ועל ידי כך, הגברת חדירתו לתאים וקשירתו לאנזימים התוך-תאיים.
הפיכת המוליבדן לקו-אנזים בתהליך האבולוציוני גרמה להיותו מתכת הכרחית לתהליכים הביולוגיים האלה.
טונגסטן הוא אחת המתכות הקדומות ביותר שנקשרו למערכות ביולוגיות.
הים הקדום היה עשיר בטונגסטן וגופרית ודל במוליבדן.
לכן הטונגסטן חדר למערכות חיים ימיות.
החיידק השייך לעל-ממלכת הארכאה חי במקווי מים תרמיים.
זהו חיידק אל-אווירני אובליגטורי, אקסטרמופילי והטרוטרופי, המתקיים בטמפרטורות שבין 70-103oC וזקוק ליוני טונגסטן לגידולו.
החיידק מכיל מספר אנזימים עמידים לחום מקבוצת הדהידרוגנאזות, מקבוצת ה-.
המטלואנזימים הללו המכילים ברזל או אבץ וחמישה אנזימים מקבוצת אוקסידורדוקטזה מכילים ברזל, טונגסטן וגופרית.
ונדיום נחשב לאחת המתכות הקדומות ביותר שנקשרו למערכות ביולוגיות.
החיידק אזוטובקטר וינלנדי הוא מתג גראם שלילי, אווירני הקושר חנקן אטמוספירי על ידי חיזורו לאמוניה.
התהליך מבוצע על ידי האנזים ניטרוגנאזה , באמצעות קו-פקטור המכיל יוני ברזל ומוליבדן.
המוליבדן עשוי להיות מוחלף על ידי יוני ונדיום על פי זמינות המתכות השונות.
היותו של החיידק אווירני מעידה על תקופה התפתחותית בסביבת חמצן, המתאים לתקופת "אירוע החמצון הגדול" של לפני 2.4 מיליארדי שנים.
הוא מקורב מבחינה גנטית לחיידק Pseudomona aeruginosa, ממשפחה פסאודומונדה.
סלניום משמש כקו-פקטור באנזימים רבים של הפרוקריוטה.
אתר הפעילות שלו הוא סלניום-ציסטאין.
הגנים האחראים ליצירת סלנופרוטאינים מצויים הן בעל-ממלכת הארכאה והן בעל-ממלכת הבקטריה.
התפתחות של פתוגניות של חיידקים מסוימים בגוף פונדקאי, תלויה בזמינותן של מתכות המאפשרות לפתח את אלימותם.
במחקרים שנעשו על חיידקים שונים, כגון, Pseudomonas aeruginosa המוגדר כחיידק קומנסלי שעלול להפוך לחיידק פתוגני בתנאים מסוימים.
הפיכתו של החיידק לפתוגני מעודדת תחרותיות בינו לבין הפונדקאי על מתכות המעבר, ומאפשרת פיתוח יכולות לשימוש במתכת חיונית אחת במקומה של מתכת אחרת בהתאם לזמינותה במערכת.
תחילתה של האבולוציה של חתול הבית מאוכלוסיות מזרחיות ומצריות של חתול הבר האפריקני, Felis lybica.
משפחת החתוליים, אליה שייכים כל מיני החתולים החיים, קמה לפני כעשרה עד אחד-עשר מיליון שנים.
משפחה זו מחולקת לשמונה שושלות פילוגנטיות עיקריות.
חתול הבית הוא בן לשושלת Felis.
מספר מחקרים הראו שכל הזנים הביתיים של חתולים מגיעים ממין יחיד של שושלת פליס, Felis catus.
וריאציות של שושלת זו נמצאות בכל רחבי העולם ועד לאחרונה מדענים התקשו לקבוע באיזה אזור בדיוק נוצרו גזעי חתולי בית מודרניים.
מדענים האמינו שאין מקור אחד לחתול המבוית אלא מופעים מרובים ונפרדים במקומות שונים בעולם שהובילו לגזעים המבויתים.
קושי נוסף נובע מכך שאוכלוסיית חתולי הבר בכללותה נפוצה מאוד ומינים שונים שלה דומים מאוד זה לזה.
וריאציות שונות של חתול בר התרבו באופן חופשי זו עם זו כאשר הם נמצאו במגע קרוב, ולכן הקווים בין הקבוצות הטשטשו עוד יותר.
מחקרים שבוצעו לאחרונה בנושא הדנ"א, התקדמות בטכנולוגיות גנטיות והבנה טובה יותר של הדנ"א והגנטיקה בכללותה, סייעו לגלות תגליות בהיסטוריה האבולוציונית של חתול הבית.
עדויות ארכאולוגיות תיעדו תאריכים מוקדמים יותר של ביות ממה שחשבו בעבר.
הטקסונומיה הנוכחית נוטה להתייחס ל-F.
מחקר משנת 2007 של DNA מיטוכונדריאלי חתוליים ומיקרו-לוויינים של כ-1,000 חתולים מאזורים רבים ושונים (כולל אפריקה, אזרבייג'ן, קזחסטן, מונגוליה והמזרח התיכון) גילה 5 שושלות גנטיות של אוכלוסיית חתולי הבר.
מחקר זה הראה כי Fs lybica כללה חתולים מבויתים וכי כמעט לא ניתן להבחין בין חתולי בר מקבוצה זו לבין חתולים מבויתים.
בנוסף לניתוח DNA, נערכו גם מחקרים פילוגנטיים כדי לצמצם את ההיסטוריה האבולוציונית.
עצים פילוגנטיים נוצרו על בסיס ניתוח DNA מיטוכונדריאלי.
במחקר השתמשו בעצי סבירות בייסיאנית, סבירות מקסימלית ועצי סבירות מקסימלית חסכונית, כולם הניבו תוצאות זהות.
כל אחד מהם מראים ש-Fs ornata, Fs cafra ו-Fs lybica היו כולם קשורים מאוד לאב קדמון משותף.
זה גם הראה שקבוצת וריאציות זו היא מונופילטית, כלומר חולקים אב קדמון משותף שאינו משותף לקבוצות אחרות.
העצים גם עזרו להראות ש- Fs lybica הוליד את החתולים המבויתים של היום.
Fs silvestris הראה הסתעפות מוקדמת מאוד מהקבוצות האחרות, אך עדיין חולק אב קדמון משותף מוקדם מאוד עם שאר הענפים.
מקורם של חתולים מבויתים מאוכלוסיות קרובות למזרח וקבוצות מצריות של Fs lybica.