tomron87/hebrew-wikipedia-sentences-corpus huggingface dataset:
חל שיפור מסוים במספר ענפי יצוא, אך מחירו הנמוך של המט"ח הפך את היבוא לזול, הדבר פגע בתעשייה המקומית, וענפי יצוא רבים הפכו ללא כדאיים.
משרד האוצר החליט לשים קץ למדיניות שערי המט"ח עד כה, והמטבע המקומי פוחת בכ-30%.
אי שביעות רצון ממדיניותו של קריאחר הובילה במאי 1969 למהומות בקוריינטס, רוסאריו וקורדובה.
קריאחר הוחלף, אך ממשלתו של אונגאניה התקשתה להחליט על מדיניות כלכלית חלופית.
ב-1970 הרשויות לא יכלו להמשיך במדיניות ריסון השכר, והדבר הוביל לספירלה אינפלציונית.
עם תחילת התאוששותה של הכלכלה ודעיכת מדיניות תחליפי היבוא, ההגירה לערים פחתה.
ההכנסה לנפש פחתה, ואיתה גם רמת החיים.
חואן פרון חזר מהגלות ונבחר לנשיאות, ותקופת שלטונו אופיינה במדיניות מוניטרית מרחיבה ובהאצה חדה באינפלציה.
בין 1975 ו-1990, ההכנסה הריאלית לנפש צנחה ביותר מ-20%, וחזרה שלושה עשורים לאחור.
התעשייה שנהנתה מצמיחה רציפה עד אמצע שנות ה-1970, החלה להתכווץ בהתמדה.
התלות הרבה בסיוע הממשלתי הובילה לירידה בתפוקה.
תפוקת התעשייה בתחילת ה-1990 הייתה דומה לרמתה בשנות ה-1940. בתחילת ה-1970, התוצר לנפש בארגנטינה היה כפול מזה של מקסיקו, ומשולש מזה של צ'ילה וברזיל.
בעקבות ה"רודיגאסו" (Rodigazo), המדיניות שננקטה בידי שר האוצר סלסטינו רודריגו (Celestino Rodrigo) בממשלתה של הנשיאה איסבל פרון (Isabel Perón), האינפלציה עלתה באופן חד לכ-300% לשנה בין 1975 ו-1991, היפר-אינפלציה שהעלתה את המחירים פי 20 מיליארד במהלך 17 השנים.
כאשר מרטינס דה הוס (José Alfredo Martínez de Hoz), התמנה לשר האוצר בממשלתו של הנשיא הצבאי חורחה רפאל וידלה (Jorge Rafael Videla), האינפלציה הגיעה בחישוב שנתי לכ-5000% והתפוקה ירדה בצורה חדה.
ב-1976, תקופת תחליפי היבוא הסתיימה, הממשלה הורידה את חסמי היבוא, הסירה את המגבלות על הלוואות במט"ח, ותמכה בפסו למניעת פיחותים.
חשיפה זו פגעה בחברות שלא יכלו להתמודד עם היבוא, גם בכלל מחירו הגבוה של הפסו, וגם בגלל בעיות מבניות במשק.
בוצעה רפורמה פיננסית ששאפה לבצע ליברליזציה של שוקי ההון ולחבר את ארגנטינה לשוק ההון העולמי.
לאחר התקופה היציבה יחסית 1976–1978, הגרעון בתקציב החל לגדול שוב, והחוב החיצוני שולש תוך שלוש שנים.
נטל החוב הגדל עצר את פיתוח התעשייתי ואת השיפור ברמת החיים.
החל מ-1979 קצב הפיחות תוקן בעזרת ה"טבליטה" (Tablita) - מדיניות של פיחות זוחל ששיעוריו ומועדיו נקבעו מראש.
מדיניות מתמשכת זו יצרה תחושה שהממשלה נלחמת באינפלציה, והיא אמנם ירדה ב-1980 לפחות מ-100%, אך ערך הפסו נותר גבוה וזה הוביל לבריחת הון לחו"ל ולקריסתה של המערכת הפיננסית.
קריסת Banco de Intercambio Regional במרץ 1980, הובילה למשיכת פיקדונות מהבנקים האחרים
גידול בהוצאות הממשלה, העלאות שכר נרחבות, וייצור לא יעיל יצרו אינפלציה כרונית שהתפתחה בשנות ה-1980 כשחרגה לתקופה מסוימת מעבר ל-1000% לשנה.
הממשלות הבאות ניסו לשלוט באינפלציה על ידי פיקוח על השכר והמחירים, קיצוץ בהוצאה הציבורית, והגבלת היצע הכסף.
מאמצים אלו עלו על שרטון כשב-1982 ארגנטינה נקלעה לעימות עם בריטניה ופרצה מלחמת פוקלנד.
באוגוסט 1982, לאחר שמקסיקו הודיעה על חדלות פרעון, ארגנטינה ביקשה סיוע מקרן המטבע הבינלאומית בשל קשייה שלה.
צוות של הקרן שביקר בבואנוס איירס באוגוסט 1983 ציין בעיות רבות כמו אובדן פיקוח על השכר שפגע גם בתקציב וגם בתחרותיות מול חו"ל, ותוכנית הסיוע נגנזה.
נוכח הפיחות התלול בערך הפסו, הונפק פסו חדש ב-1983 תוך קיצוץ 4 אפסים מהערכים הישנים.
בדצמבר 1983, ראול אלפונסין (Raúl Alfonsín) נבחר לנשיא עם סיומה של הדיקטטורה הצבאית.
תחת ממשלתו של אלפונסין החל משא ומתן על תוכנית חדשה עם קרן המטבע הבינלאומית שהסתיימו בלא כלום.
במרץ 1984, ברזיל, קולומביה, מקסיקו וונצואלה הלוו לארגנטינה 300$ דולר לשלושה חודשים, ובעקבותיהן ארצות הברית הלוותה סכום דומה, כדי להעניק לה מרחב נשימה עד לחתימת ההסכם עם הקרן.
ב-1986 ארגנטינה עצרה את תשלומי החובות למשך מספר חודשים עד שהגיעה להסדר פריסת חובות עם הבנקים המלווים.
במהלך 1986 ו-1987 תוכנית ההבראה התפוגגה עקב הוצאות שחרגו מהתקציב והדפסת כסף למימונן.
הסדר חדש עם קרן המטבע נחתם ביולי 1987, אך גם הוא קרס במרץ 1988.
הצעד הבא של הרשויות הייתה השקת תוכנית "פרימוורה" (Primavera) באוגוסט 1988 שכללה חבילת צעדים סמליים, תוכנית שנחתה בידי הקרן שסירבה לאשר הלוואות נוספות.
6 חודשים לאחר הצגתה- התוכנית נגנזה והדבר הוביל להיפר-אינפלציה ולמהומות.
קרלוס מנם, הנשיא הפרוניסט, נבחר כנשיא במאי 1989. הוא מייד הכריז על תוכנית לליברליזציה של המשק, הפעם עם יתר התאמות תקציביות בהתייחס לגירעון ביחס לתוצר.
בנובמבר 1989, הושג הסכם עם קרן המטבע הבינלאומית, אלא שגם הוא קרס עקב היפר-אינפלציה שהגיעה לכ-12,000% בשנה.
לאחר קריסת חברות ציבוריות בסוף שנות ה-1980, ההפרטה הפכה לפופולרית.
מנם הפריט כמעט כל מה שהיה בבעלות ממשלתית, למעט מספר בנקים.
בכל מה שקשור לשירות - היה שיפור עליו אין חולק.
למשל, לפני הפרטת רשת הטלפונים, לא היה זה חריג להמתין יותר מ-10 שנים לקו טלפון חדש; ודירות עם קו טלפון - ערך השוק שלהן היה גבוה בהרבה משל דירות ללא קו.
לאחר ההפרטה, ההמתנה לקו ירדה לפחות משבוע.
הפריון עלה בעקבות השקעות במודרניזציה של חוות, מפעלים ונמלים.
עם זאת, בכל המקרים היו פיטורים נרחבים של עובדים.
בנוסף, תהליך ההפרטה נחשד כמושחת במקרים רבים.
לבסוף, החברות המופרטות הפכו ממונופולים ציבוריים לפרטיים.
המחירים שהן גבו עלו בהתאם לאינפלציה בארצות הברית, אף על פי שבארגנטינה המחירים ירדו.
ב-1991, דומינגו קבאלו (Domingo Cavallo), שר האוצר של הנשיא מנם, ניסה לעצור את התדרדרותה של ארגנטינה באמצעות רפורמות לשוק חופשי, כמו מסחר חופשי.
ב-1 בינואר 1992, בוצעה רפורמה מוניטרית בה הפסו החליף את האאוסטראל (Austral) תוך קיצוץ 4 אפסים מהערכים, וצמד לדולר ביחס של 1:1, והיצע הכסף הוגבל בהתאם ליתרות מט"ח של המשק.
כתוצאה מכך הושגה שליטה על האינפלציה, והחל לזרום הון חיצוני.
התל"ג צמח באופן משמעותי, והתעסוקה גדלה, עד אמצע 1993. במהלך המחצית השנייה של 1994, נוצרה האטה כלכלית, והאבטלה גדלה מ-10% ל-12.2%.
אף על פי שנוצר כבר מיתון קל בכלכלה, המצב החמיר עקב הפיחות בפסו המקסיקני, בדצמבר 1994. הכלכלה התכווצה ב-4% ו-12 בנקים התמוטטו.
הגידול בכח העבודה הוביל לירידה חדה באבטלה ובביקוש המצרפי, והאבטלה גדלה בכ-6% תוך 6 חודשים.
הממשלה הגיבה בנחרצות והידקה את הרגולציה והפיקוח על הבנקים; ועודדה בנקים זרים לרכוש בנקים מקומיים שלא עמדו בדרישות.
הכלכלה התאוששה בין 1996 ו-1998, התוצר והתעסוקה גדלו, והאבטלה קטנה.
עם זאת, בתחילת 1999, המטבע הברזילאי פוחת בחדות, הכלכלה התכווצה בכ-4%, והאבטלה גדלה שוב.
היצוא גדל מ-12$ מיליארד ל-27$ מיליארד בין 1991 ו-2001, אך תעשיות רבות לא יכלו להתמודד עם השוק הבינלאומי, בעיקר לאחר הפיחות בברזיל.
השער הקבוע בארגנטינה הוביל לגרעון מצטבר של כ-22$ מיליארד בין 1992 ו-1999. בשל אי היכולת לפחת את הפסו (מדיניות שנועדה למנוע אינפלציה), ארגנטינה יכלה להתחרות רק על ידי הורדת מחירים; וזה הוביל למיתון, אבטלה וקיצוצים בשכר.
שערי הריבית נותרו גבוהים, ובהלוואות הדולריות הגיעה לכ-25%.
חלקה של התצרוכת הציבורית בתל"ג גדל מ-27% ב-1995 ל-30% ב-2000. מספר פרובינציות עניות היו תלויות בתעסוקה ציבורית או בתעשיות נחשלות, כמו תעשיית הסוכר, שלא יכלה להתמודד עם היבוא.
כדי למנוע אי שקט חברתי, מושלי הפרובינציות העלו את המשכורות.
הממשלה השיקה תוכנית לרפורמה פנסיונית בעלות שהגיעה לכ-3% מהתל"ג בשנת 2000, והגידול בהוצאות הפנסיונית לא לווה בגידול בהכנסותיה.
בדצמבר 1999, פרננדו דה לה רואה התמנה לנשיא, וביקש סיוע מקרן המטבע הבינלאומית.
במרץ 2000 הקרן הסכימה להלוות 7.2$ מיליארד ל-3 שנים, בכפוף לקיצוץ בתקציב ובהנחה שהצמיחה תעמוד על 3.5% בשנת 2000 (בפועל היא עמדה על 0.5% בלבד).
לקראת סוף 2000, ארגנטינה התקשתה להשיג אשראי בשוקי ההון, ובעקבות כך התשואה על האג"ח הממשלתי עלתה באופן חד.
הממשל של דה לה רואה השיג חבילת סיוע רב שנתית בסכום של 40$ מיליארד מקרן המטבע.
היישום הבלתי מאוזן של השינויים בתקציב ושל הרפורמות, המציאות המאקרו-כלכלית הגלובלית הבעייתית, וחוסר היציבות הפוליטית, הובילו לבריחת הון ברבעון השני של 2001. את החוב הארגנטינאי, ברובו באג"ח, לא היה ניתן לפרוע, וגם לא למחזר הלוואות.
בדצמבר 2001, סדרת משיכות של פיקדונות השפיעה לרעה על יציבות מערכת הבנקים, והובילו את ארגנטינה להקפאה חלקית שלהם.
משלא עמדה עוד בדרישות קרן המטבע, הושעו ההסדרים עימה.
בסוף דצמבר, באווירה של אי שקט פוליטי וחברתי, היא שמטה את חובותיה הבינלאומיים, ובינואר 2002 נטשה את מדיניות הצמדת הפסו לדולר.
המשבר הכלכלי והפוליטי היו החמורים מקבלת העצמאות.
עד סוף 2002 הכלכלה רשמה צמיחה שלילית מצטברת של 20% מאז 1998. תוך שנתיים, התוצר קטן ב-15%, הפזו פוחת ב-3/4 מערכו, והאבטלה הרשמית עלתה על 25%.
קריסתה של הליברליזציה הכלכלית שהחלה בתקופת כהונתו של קרלוס מנם ושנתמכה על ידי ממשלת ארצות הברית וקרן המטבע הבינלאומית, שכנעה רבים שהיא מקור המשבר, בעוד אחרים טענו שחוסר הנחרצות במדיניות הכלכלית במהלך שנות ה-1990 היא היא הסיבה למשבר.
דוח מ-2004 של משרד הביקורת של קרן המטבע הבינלאומית מתח ביקורת על התנהלות הקרן קודם למשבר ב-2001, על תמיכתה בהקפאת שער החליפין מעבר לנדרש, ועל ההתייחסות המקלה לגרעון התקציבי.
בינואר 2002, אדוארדו דואלדה התמנה לנשיא, החמישי תוך שבועיים.
רוברטו לבאנגה (Roberto Lavanga) שהתמנה לשר אוצר באפריל 2002, זכה לקרדיט על שיקום הכלכלה, יצוב המחירים ושער החליפין, בנקודה בה ארגנטינה עמדה לגלוש להיפר-אינפלציה.
החל משמיטת החובות ב-2001, הצמיחה שבה, ועלתה על 6% לשנה ב-7 מתוך 8 שנים עד 2011, זאת הודות לעליית מחירי המוצרים - בעיקר המזון - באותו עשור, ושמירה על ערכו הנמוך של הפסו בידי הממשלה.
כל זה הוביל לעלייה חדה ביצוא התעשייתי.
נסטור קירשנר (Néstor Kirchner) הפך לנשיא במאי 2003. באמצע העשור, יצוא פולי סויה לא מעובדים, שמן סויה, וקמח סויה; היוו יותר מ-20% מהכנסות ארגנטינה מיצוא, פי שלושה מענפי היצוא המסורתיים - בשר וחיטה.
ההכנסות ממיסי יצוא היוו 8%-11% מההכנסות ממיסים של הממשלה, ו-2/3 מהם היו מיצוא סויה.
ההכנסות ממיסים הגדילו את הוצאות הממשלה מ-14% ל-25% מהתל"ג, הרחיקו משקיעי חוץ, וכתוצאה מכך האינפלציה עלתה ליותר מ-20%.
ניסיון של ממשל קירשנר לפקח על המחירים ב-2005 נכשל לאחר שנוצר מחסור במצרכים שבפיקוח, והפיקוח עצמו לא נאכף.
סקטורים רבים שהופרטו בעבר, הולאמו שנית, כולל שירות הדואר (2003), מסילת הברזל מבואנוס איירס למנדוסה (2004), אספקת המים בפרובינציה של בואנוס איירס (2006) וחברת התעופה אארולינאס ארחנטינס (Aerolíneas Argentinas, 2009).
בדצמבר 2005, קירשנר פרע את חובותיה של ארגנטינה לקרן המטבע הבינלאומית שעמדו על 9.8$ מיליארד במימון חלקי של ונצואלה שרכשה אג"ח ארגנטינאיות בסכום של 1.6$ מיליארד.
באמצע 2008, החוב של ארגנטינה לוונצואלה עמד על 6$ מיליארד.
ב-2006 ארגנטינה שבה לשוק האג"ח הבינלאומי בהנפקה בסכום של 500$ מיליון נקובים בדולרים ובתשואה של 8.6% ל-5 שנים, ברובה לבנקים זרים, והעלתה את דירוג האשראי שלה מ-B- ל-B.
בתחילת 2007 הממשלה החלה להתערב בהערכות האינפלציה.
נשיאותה של כריסטינה פרננדס דה קירשנר
בדצמבר 2007, כריסטינה פרננדס דה קירשנר התמנתה לנשיאת ארגנטינה.
ב-2008 פרץ משבר בין ממשלתה לסקטור החקלאי בעקבות החלטתה להעלות את מס היצוא על פולי סויה מ-35% ל-44.1%, וההחלטה בוטלה לבסוף.
הסטטיסטיקה הרשמית לגבי שיעור האינפלציה הייתה מוטה כלפי מטה מאז 2007, וכלכלנים עצמאיים שפרסמו הערכות משלהם - עמדו בפני איומים בקנסות.
באוקטובר 2008, הנשיאה קירשנר הלאימה את קרנות הפנסיה שנכסיהן עמדו על כ-30$ מיליארד, לכאורה כדי להגן עליהן מפני ירידת שערי המניות בעולם, אך כנראה גם כדי ליהנות מהכנסות נוספות לתקציב.
קרנות הפנסיה הפרטיות הראשונות שהחלו לפעול ב-1994, סבלו מהפסדים כבדים במהלך המשבר בשנים 1998–2002, וב-2008 הממשלה נאלצה לסבסד את התשלומים למבוטחים בכ-77%.
המיתון של סוף העשור הראשון של המאה ה-21 הכה במדינה בשנת 2009 והתל"ג ירד בכ-0.8%.
באפריל 2010, שר האוצר אמאדו בודו (Amado Boudou) התווה תוכנית הסדר חוב לבעלי אג"ח בסכום של 18$ מיליארד שלא השתתפו בתוכנית פריסת החוב ב-2005. בסוף 2010, התגלו מרבצי הגז הגדולים מזה 35 שנה בנאוקן (פרובינציה).
שיעור האבטלה ברבעון השלישי של 2010 עמד על 7.3%.
בנובמבר 2011, הממשלה הציגה תוכנית לקיצוץ בסובסידיות על מצרכים לבעלי הכנסות גבוהות.
באמצע 2011 נוצר חשש מאינפלציה מחודשת עקב שיעורי האשראי הגבוהים.
ארגנטינה נכנסה לתקופה של קיצוצים בתקציב ב-2012. באפריל 2012, הממשלה הכריזה על תוכנית להלאמת חברת הנפט YPF, חרף התנגדות מומחי האנרגיה.
הגידול באינפלציה ובריחת ההון הובילו להידלדלות יתרות המט"ח של המשק, ואילצה את הממשלה להטיל מגבלות על רכישת דולרים ביוני 2012. הפיקוח על המט"ח הוביל להיווצרות שוק שחור המוכר בתור "דולר כחול" (dólar blue), בשער גבוה מהרישמי.
במאי 2014, שיעור האינפלציה הוערך על ידי גופים פרטיים ב-39.9%, מהגבוהים בעולם.
פסק דין בניו יורק הורה לארגנטינה לפרוע את יתרת החוב מ-2001 לבעלי האג"ח, שרובן הוחזקו בידי קרנות אמריקאיות.
הממשלה סירבה ושמטה שוב את חובותיה.
בשנת 2022, ארגנטינה גם רק החלה להיחלץ ממיתון מתמשך.
מצבה המיוחד של ארגנטינה כמדינה שנהנתה מצמיחה מהירה בתחילת המאה ה-20 אך סבלה מנסיגה לאחר מכן, עורר עניין מחקרי רב לגבי הסיבות לכך.
הכלכלן סיימון קוזנץ, זוכה פרס נובל, אמר בהומור שיש 4 סוגי מדינות: מפותחות, נחשלות, יפן, וארגנטינה.
גידו די טלה (Guido di Tella) ששימש כשר החוץ של ארגנטינה במהלך שנות ה-1990, טען כי ההבדל בין ארגנטינה למדינות כמו קנדה ואוסטרליה שכמוה נוסדו בעולם החדש בידי מתיישבים שרובם אירופאיים, הוא כישלונה למצוא תחליף לאי יכולתה להמשיך ולהתפשט גאוגרפית.
אחרים ציינו את החלוקה המקובלת של השטחים החקלאיים לחוות ענק (estancias) בהן בעל החווה מעסיק פועלים שכירים, במקום למשקים (chacras) בהם הבעלים עובדים בעצמם ומהווים סקטור רחב של בעלי קרקע .
סיבות נוספות שעלו הן חוסר היציבות הממשלתית ואי יכולתן לשלוט, וכן מדינות המוצא של המהגרים ומדיניות ההגירה.
הסברים נוספים התייחסו ליחס התלות (Dependency Ratio, היחס בין האוכלוסייה שאינה בגיל העבודה לאוכלוסייה שבגיל העבודה) הגבוה, ולניעות הדמוגרפית (Demographic Transition, הירידה בשיעור הילודה והעלייה בתוחלת החיים במהלך מעברן של חברות מנחשלות למתפתחות ולמפותחות) הנמוכה; שהובילו לתלות בהון זר בשל רמת חיסכון נמוכה.
מ-1930 ואילך, צבירת ההון נפגעה בשל מדיניות תחליפי היבוא שגרמה ליבוא להתייקר, נתנה עדיפות לפיתוח תחליפים מקומיים, ופגעה ביכולת לייבא באותם מקרים בהם לא היה היצע מקומי של מוצרי השקעה; וזאת בניגוד לקנדה שעודדה צמיחה מוטת יצוא.
בנוסף, המדיניות של ריבוי שערי חליפין לצד קיומו של השוק השחור והמכסים על היבוא תרמו את חלקם לפגיעה בהשקעות ולפריון העבודה הנמוך.
הסיבה האחרונה היא המבנה הממסדי שלה.
התוצאה במונחים מקרו כלכליים היא שארגנטינה שהייתה אחת המדינות היציבות עד השפל הגדול, הפכה אחריו לאחת הפחות יציבות.
ההיסטוריה האבולוציונית של החיים על פני כדור הארץ היא התהליך בו הופיעו והתפתחו צורות החיים על פני כדור הארץ, מהעבר הרחוק מאוד ועד ימינו.
ישנן עדויות לכך שיצורים חיים כבר היו קיימים על פני כדור הארץ 4.1 מיליארדי שנים לפני זמננו, כ-500 מיליוני שנים בלבד לאחר היווצרו.
הדמיון הגנטי בין כל היצורים החיים כיום מעיד על כך שיש להם אב קדמון משותף, שהתפתח בתהליך אבולוציוני.
ההערכות הן שכחמישה מיליארד מיני יצורים חיים, יותר מ-99 אחוזים מהמינים שחיו אי פעם על כדור הארץ, נכחדו במהלך ההיסטוריה.
לפי הערכות, מספר המינים החיים כיום על פני כדור הארץ עומד על כ-10 עד 14 מיליוני מינים, בעוד לכ-1.9 מיליונים מהם ניתן שם, ו-1.6 מיליונים מהם סווגו מדעית.
לפי הערכה אחרת, שניתנה במאמר שפורסם במאי 2016, מספר המינים החיים כיום על פני כדור הארץ עומד על ביליארד (מיליון מיליארדים), כשרק אלפית האחוז מהם סווגו מדעית.תהליך זה בשפה המדעית נקרא אבולוציה אורגנית.
בין העדויות הוודאיות המוקדמות ביותר לחיים ניתן למנות גרפיט שסונתז לפני כ-3.7 מיליארדי שנים בתוך גופו של יצור חי, והתגלה במערב גרינלנד , ומצע חיידקים ומיקרואורגניזמים אחרים בן כ-3.48 מיליארדי שנים שהתגלה באבן חול במערב אוסטרליה.
לפי מחקר שפורסם ב-2015, התגלו שרידי מיקרואורגניזמים שגילם עשוי להיות 4.28 מיליארדי שנים בנביעות הידרותרמיות בקרקעית האוקיינוס.
אם הנתונים מדויקים, אזי היצורים החיים הראשונים הופיעו סמוך מאוד להיווצרותו של כדור הארץ, שהתרחשה, לפי ההערכות, לפני כ-4.54 מיליארדי שנים, ולהיווצרותם של האוקיינוסים, שהתרחשה לפני כ-4.4 מיליארד שנים.
הביולוג סטפן בלייר הדג'ס טוען שיש בנתונים אלה להעיד על כך שהחיים עשויים להיות נפוצים יחסית ביקום.
מצעי חיידקים וארכאונים היו הצורה הדומיננטית של החיים בארכאיקון, ובהם התרחשו שלבים חשובים רבים באבולוציה המוקדמת.
התפתחות תהליך הפוטוסינתזה, לפני כ-3.5 מיליארד שנים, הביאה לעלייה דרסטית בכמות החמצן באטמוספירה, שגרמה לאסון החמצן שהתרחש לפני כ-2.4 מיליארד שנים.
העדויות הראשונות לקיומם של האיקריוטים הן מתקופה שלפני כ-2.4 מיליארד שנים; אמנם ייתכן שהם התפתחו עוד לפני כן, אך העלייה בריכוז החמצן גרמה לעלייה חדה במגוון המינים שלהם, בעקבות התפתחות מנגנון צריכת החמצן.
מאוחר יותר, לפני כ-1.7 מיליארד שנים, הופיעו הרב-תאיים הראשונים, כאשר התאים בהם הותאמו לביצוע תפקידים ספציפיים.
לא ידוע כיצד בדיוק התפתחה הרבייה הזוויגית, שהחליפה ביצורים מתקדמים יותר את הרבייה האל-זוויגית, ששימשה את החיידקים, הארכאונים והאיקריוטים הראשונים.
היצורים הראשונים בעלי סימטריה דו-צדדית הופיעו ב-555 למ"ש.
צמחי היבשה הראשונים שנמצאו הם מלפני כ-450 מיליון שנים בקירוב, אם כי יש הטוענים שמיקרואורגניזמים שונים כבר אכלסו את הקרקע לפני כ-2.7 מיליארד שנים, ואפשרו לצמחים לאכלס אותה בפנרוזואיקון.
בעלי החיים של האדיקר הופיעו בסוף הנאופרוטרוזואיקון, בזמן שבעלי החוליות הופיעו במפץ הקמבריוני, שהתרחש ב-525 למ"ש בקירוב.
בפרם, הסינאפסידה, שביניהם אבותיהם הקדומים של היונקים, היו נפוצים על פני כדור הארץ.
רוב המינים מקבוצה זו נכחדו בהכחדת הפרם-טריאס.
בתקופה שלאחר ההכחדה, בעלי-החוליות הנפוצים ביותר על כדור הארץ היו הארכוזאוריה, כאשר כמה מהם, הדינוזאורים, היו נפוצים מאוד בתקופות היורה והקרטיקון.
לאחר שרוב ככל מיני הדינוזאורים הלא-מעופפים נכחדו בהכחדת הקרטיקון-פלאוגן, חלה התפתחות משמעותית בגודלם ובמגוונם של מיני היונקים.
היסטוריה מוקדמת של כדור הארץ
רסיסי המטאוריטים המוקדמים ביותר שנמצאו נכון לשנת 2001 הם מלפני 5.45 מיליארד שנה בקירוב; ממצאים אלה, נוסף להערכות המבוססות על תיארוך של מרבצי עופרת, גרמו למדענים להעריך שכדור הארץ נוצר בתקופה זו בקירוב.
הרכבו של הירח זהה לזה של קרום כדור הארץ, אבל הוא חסר ליבה עשירה בברזל כמו זו שבכדור הארץ.
מדענים רבים טוענים שכ-40 מיליוני שנים לאחר היווצרות כדור הארץ, התנגש בו מטאוריט ענק, שגרם לחלק מהקרום להתנתק מכדור הארץ, להיכנס למסלול סביבו ובסופו של דבר, ליצור את הירח.
לפי השערה נוספת, הירח וכדור הארץ נוצרו באותו פרק זמן בקירוב, אך בשל כוח המשיכה החזק של הארץ, כמעט כל חלקיקי הברזל התקבצו אליה.
עד 2001, הסלעים העתיקים ביותר על פני כדור הארץ תוארכו ל-3.8 מיליארדי שנים לפני זמננו, והביאו את המדענים למסקנה שקרום הארץ לא התגבש עד אז.
העידן שבא בין היווצרות הארץ לבין התגבשות הקרום שלה כונה על ידם האדן על שם האדס, אל המוות.
למרות זאת, בעקבות בדיקה של מרבצי זירקון שנוצרו לפני כ-4.4 מיליארד שנים, התברר שקרום כדור הארץ התגבש כ-100 מיליוני שנים בלבד לאחר היווצרותו, מה שהביא להיווצרותם המהירה של אוקיינוסים ואטמוספירה.
אלו אפשרו, כבר בתקופה זו, היווצרות חיים על פני כדור הארץ.
חקר של סלעים על פני הירח גרם למדענים להסיק שלפני 4 עד 3.8 מיליארד שנים, פגע בו מספר עצום של מטאוריטים ; מספר גדול עוד יותר היה אמור לפגוע באותה תקופה בכדור הארץ בעל כוח המשיכה החזק יותר.
אף על פי שלא נמצאו על פני כדור הארץ עדויות שמהן ניתן להסיק ישירות על התנאים בתקופה זו, אין סיבה לחשוב שהוא לא הושפע מ"הפגזה" זו.
אירוע כזה היה עשוי למחות לחלוטין את האטמוספירה והאוקיינוסים שנוצרו עד אז, ולגרום להחלפתם על ידי גזים ומים שמקורם בשביטים (אם כי גם התפרצויות געשיות היו עשויות לגרום להחלפת המים).
למרות זאת, האירוע לא היה יכול, ככל הנראה, להשמיד חיים חד-תאיים על כדור הארץ, אם כאלה כבר היו באותה תקופה.
היצורים החיים המוקדמים ביותר שנתגלו הם זעירים וחסרי תווים ייחודיים; קשה לדעת בוודאות אם מדובר ביצורים חיים, מכיוון שצורתם דמוית-השוט דומה לזו של מבנים שנוצרו בתהליכים כימיים לא-אורגניים.
העדות המובהקת הראשונה לחיידקים על פני כדור הארץ מתוארכת לתקופה שלפני 3 מיליארד שנים בקירוב.
לפי מחקרים נוספים, נמצאו מאובני מיקרואורגניזמים מתקופה שלפני 3.5 עד 3.8 מיליארד שנים; עם זאת, בחינה חוזרת של הממצאים הצביעה על כך שמבנים אלו היו עשויים להיווצר בתהליכים כימיים לא-אורגניים.
אין בכך כדי להצביע על כך שהממצאים אינם ממוצא ביולוגי, אך לא ניתן להתייחס אליהם כעדויות ודאיות לחיים.
ישנם ממצאים נוספים שעשויים להצביע על הופעה מוקדמת יחסית של החיים, אך גם הם מוטלים בספק.
מרבית הביולוגים טוענים שכל היצורים החיים על פני כדור הארץ התפתחו ממין יחיד, האב הקדמון הכולל; טענה זו נסמכת על כך שהסבירות לכך שהתהליכים הביוכימיים המורכבים המשותפים לכל היצורים החיים התפתחו באופן בלתי תלוי, היא מזערית.
החיים נוצרו על פני כדור הארץ עצמאית
החיים על פני כדור הארץ הם מבוססי פחמן ומים.
הפחמן מהווה את היסוד החשוב ביותר במולקולות אורגניות, ויצורים חיים משיגים אותו מהסביבה בקלות - בעיקר מהפחמן הדו-חמצני הנמצא באטמוספירה.
ככל הידוע לנו, אין יסוד נוסף שיכול ליצור מגוון כה רחב של מולקולות העשויות לשמש לחיים; צורן (סיליקון), הנמצא מתחת לפחמן בטבלה המחזורית (ולכן דומה לו מאוד בתכונותיו הכימיות), לא יוצר תרכובות כימיות יציבות רבות, ומכיוון שרוב התרכובות הכוללות אותו מסיסות במים, קשה יחסית לצרוך אותן מהסביבה.
בור וזרחן יוצרים מספר רב יותר של תרכובות, אך מתאימים פחות לשימוש כיסודות-בסיס לחיים מסיבות שונות.
המים הם ממס מעולה; בנוסף לכך, הצורה המוצקה שלהם בעלת צפיפות גבוהה משל צורתם הנוזלית, מה שמאפשר ליצורים חיים לשרוד במים קפואים בחורף, והאלקטרושליליות הגבוהה שלהם מאפשרת להם ליצור מגוון רחב יחסית של תערובות.
ממסים אחרים, כגון אמוניה, נוזליים רק בטמפרטורות נמוכות מאוד, שבהן תגובות ביוכימיות היו עשויות להיות איטיות מכדי לאפשר חיים.
למרות חסרונות אלה, יש המעריכים שביוכימיה אלטרנטיבית עשויה להיות בסיס לחיים על פני כוכבי לכת אחרים.
ישנן שלוש השערות עיקריות בנוגע ל"נקודת המפנה", שממנה מולקולות לא-אורגניות התחילו להתפתח ליצורים חיים, בהן מתמקד המחקר: השגת יכולת השכפול העצמי - יכולתו של אורגניזם ליצור עותק כמעט מדויק של עצמו; פיתוח המטבוליזם - יכולתו של אורגניזם להזין ולתקן את עצמו; והתגבשות הממברנה, הבוררת את החומרים הנכנסים לתא ויוצאים ממנו.
תחום האביוגנזה, העוסק בחקר נקודת מפנה זו, עדיין נמצא בתחילתו; כרגע כמעט ולא נמצא קשר בין התאוריה לבין העדויות האמפיריות בתחום זה.
השערה ראשונה: שכפול תחילה - עולם ה-RNA
השימוש ב-DNA כקוד גנטי העובר מדור לדור, וב-RNA וחלבונים כ"שליחים" המסייעים בתרגום ה-DNA לחלבונים חדשים, משותף לכל מיני היצורים החיים, אפילו לפשוטים ביותר (אך לא לנגיפים, שלא בהכרח נחשבים ככאלה).
גילוי הריבוזימים - קטעי RNA שמסוגלים לזרז את השכפול של עצמם - גרם למדענים להעלות את השערת עולם ה-RNA, לפיה היצורים החיים הראשונים התבססו על RNA בלבד כקוד הגנטי.
לפי השערה זו, מיקרואוגניזמים אלו היו אינדיבידואליים, כאשר העברות גנטיות אופקיות ומוטציות גרמו לכל תא להיות שונה באופן משמעותי עד כדי כך מהאחר (גם מזה שממנו התא נוצר), עד שלא יכולה להיות חלוקה למינים ביולוגיים.
ה-RNA הוחלף לאחר מכן ב-DNA, שהיה יציב יותר ולכן אפשר יצירת גנומים ארוכים יותר, שאפשרו גיוון רב יותר בתפקודם של האורגניזמים.
הריבוזימים נותרו מרכיב משמעותי בריבוזומים - האברונים בתאים המודרניים שבהם מתרחש תהליך התרגום.
אף על פי שמולקולות RNA קצרות בעלות יכולת שכפול עצמי נוצרו במעבדה, הועלו ספקות בנוגע לאפשרות היווצרות RNA שלא באופן ביולוגי.
אפשרות נוספת שהועלתה היא שהריבוזימים הראשונים היו חומצות גרעין פשוטות יותר, כמו PNA, TNA או GNA, שהוחלפו עם הזמן על ידי RNA שסונתז בתאים.
במאמר מ-2003, הועלתה האפשרות לפיה ה-RNA עשוי להיווצר בתגובות שיקוע של גפרות מתכתיות נקבוביות בטמפרטורה של כ-100 מעלות צלזיוס ובלחצים הגבוהים האופייניים לנביעות הידרותרמיות.
לפי השערה זו, קרום התא הליפידי יהיה המרכיב המרכזי האחרון בתא שייווצר באופן טבעי; למרות זאת, מרכיבי הקדם-תא יישארו באזור המצומצם של הנקבובית, ולכן יוכלו להיווצר כך תאים בגודל שמאפשר מטבוליזם.
השערה שנייה: מטבוליזם תחילה - עולם הברזל והגופרית
סדרת ניסויים, שהתרחשו החל מ-1997, הראתה שניתן להגיע לשלבים ראשונים בהיווצרותם של חלבונים מחומרים לא-אורגניים כגון פחמן חד-חמצני ומימן גופרי, על ידי שימוש בברזל גופריתי וניקל גופריתי כזרזים.
תהליך זה מחייב סביבה בטמפרטורה של כ-100 מעלות צלזיוס ולחץ מתון יחסית, אם כי אחד מהשלבים מחייב טמפרטורה של 250 מעלות ולחץ שווה-ערך לזה שנוצר מתחת ל-7 קילומטרים של סלע.
אם כך, תהליך זה היה עשוי להתרחש רק בנביעות הידרותרמיות או בתנאים מיוחדים אחרים.
השערה שלישית: ממברנה תחילה - עולם הליפידים
הוצע שהיווצרות הממברנות הדו-שכבתיות, העשויות מפוספוליפידים, הייתה נקודת המפנה הראשונית בהיווצרות החיים על פני כדור הארץ.
בניסויים שבהם דומו התנאים ששררו בכדור הארץ בתקופות קדומות, נמצא שנוצרו באופן ספונטני ליפידים העשויים להתלכד לליפוזומים בעלי יכולת רבייה.
אף על פי שאין בהן כמעט "נשיאת מידע" כמו בחומצות הגרעין מהן עשויים ה-RNA וה-DNA, הברירה הטבעית עשויה הייתה לפעול גם עם הממברנות, וכך לייעל את השכפול שלהן ולהאריך את זמן קיומן.
יש הטוענים שבשל התנאים השוררים בליפוזומים, סביר יותר להניח שחומצות הגרעין נוצרו בתוכם ולא מחוצה להם.
ה-RNA הוא חומר מורכב, והועלו ספקות בנוגע להיתכנות היווצרותו באופן ספונטני.
אף על פי שאין הסכמה גורפת לנכונותה של השערה זו, יש לה אוהדים רבים בקרב הקהילה המדעית.
לפי מחקר שנעשה ב-2003, מונטמורילוניטים מזרזים את הפיכתן של חומצות שומן למעין בועיות, כאשר אלו עשויות לספוג לתוכן מולקולות RNA, לגדול באמצעות קליטת ליפידים מסביבתן הקרובה ויש להן יכולת חלוקה.
הוצע שהתאים הראשונים נוצרו באופן דומה.
לפי הצעה דומה, מקורם של חומרים אורגניים כגון נוקלאוטידים, ליפידים וחומצות אמינו הוא מחרסיות עשירות בברזל.
החיים הגיעו לכדור הארץ ממקור חיצוני
לפי הפנספרמיה, החיים נוצרו מחוץ לכדור הארץ; למרות זאת, היא לא מספקת הסבר להיווצרותם הראשונית.
להשערה זו היו תומכים רבים, החל באנכסימנדרוס, פילוסוף יווני מהמאה ה-6 לפנה"ס, וכלה בארהניוס, פרד הויל ופרנסיס קריק.
ישנן שלוש גרסאות עיקריות להשערה זו.
לפי הראשונה, המיקרואורגניזמים הראשונים נוצרו על אחד מכוכבי הלכת הסלעיים במערכת השמש; רסיסי סלע אותם אכלסו הועפו לחלל לאחר הפגזות מטאוריטים כבדות.
שני מקורות אפשריים לחיים, לפי גרסה זו, הם נוגה ומאדים.
לפי השנייה, הם הובאו על ידי חוצנים, שזוהמו על ידם; ולפי השלישית, הם נוצרו מחוץ למערכת השמש.
ניסויים ב-LDEF, אששו את הטענה שנבגי מיקרואורגניזמים מסוימים יכולים לשרוד מעבר מהיר מעין זה לחלל, ויכולים לשרוד בתנאי הקרינה הגבוהים שבו במשך כ-5.7 שנים לכל הפחות.
בקהילה המדעית אין קונצנזוס בנוגע לאפשרות קיומם של יצורים חיים על כוכבי לכת אחרים.
מצעי החיידקיים נמנים עם הצורות המוקדמות ביותר של מערכות אקולוגיות.
מדובר בצברים מרובי שכבות של חיידקים ממינים שונים, בעובי של מספר מילימטרים; באזורים שונים של מצעים אלו ישנם תנאים כימיים שונים, ולכן כל אזור מתאים לסוג אחר של מיקרואורגניזמים.
במצעים אלו אף נוצרת מעין "שרשרת מזון", כאשר חיידקים מסוימים משתמשים בתוצרי הלוואי של חיידקים ממינים אחרים כמזון.
סטרומטוליטים מהווים דוגמה למצעים מעין אלה: ככל הנראה, הם נוצרו על ידי קהילות ממינים שונים של חיידקים, שעם הזמן, נדדו מעלה באיטיות כדי למנוע את מותם מהמשקעים שהתגבשו במים.
גילם של הסטרומוליטים המוקדמים ביותר, שנמצאו ב-2006, עומד על 3.5 מיליארדי שנים.
פרשנות זו עוררה דיון נרחב בקהילה המדעית, כאשר יש המפקפקים בתקפותם של "מאובנים" מלפני כ-3 מיליארד שנים ולפני כן, וטוענים שהסטרומוליטים היו עשויים להיווצר גם בתהליכים לא-ביולוגיים.
התפתחות הפוטוסינתזה - תהליך ביוכימי בו הצמח מנצל את אנרגיית השמש לבניית סוכרים תוך כדי פליטת חמצן - בחיידקים המאכלסים מצעים כגון אלה, הובילה לעלייה דרסטית בריכוז החמצן באטמוספירה.
הפוטוסינתזה הייתה יעילה בהרבה מתהליכים אל-אווירניים חלופיים, מכיוון שהמגיבים הנדרשים לתגובה, פחמן דו-חמצני ומים, נפוצים בהרבה מאלו ששימשו בשיטות נוספות של הפקת אנרגיה.
יעילות זו של הפוטוסינתזה הובילה להתפשטותה המהירה באמצעות ברירה טבעית.
בסופו של דבר, עלייה זו בריכוז החמצן הביאה לאסון החמצן לפני כ-2.4 מיליארד שנים.
אסון החמצן גרם להכחדה כמעט מוחלטת של מיני החיידקים האל-אווירניים האובליגטוריים, שלא יכלו לשרוד בריכוזי החמצן הגבוהים, ולשגשוגם של האווירניים, שיכלו לשרוד בתנאים אלו.
מיקרואורגניזמים שהסתגלו לחיים בסביבה בעלת ריכוז גבוה של חמצן פיתחו בהדרגה את מנגנון הזרחון החמצוני, שהיה יעיל בהרבה מתהליכים שקדמו לו ולא הצריכו חמצן.
ככל הנראה, המיטוכונדריון, המצוי כיום כמעט בכל התאים האיקריוטיים, הוא שריד לחיידקים אווירניים אנדוסימביוטיים.
ייתכן שתאים איקריוטיים כבר היו קיימים בתקופה זו, אך התפתחות מנגנון הזרחון החמצוני אפשר את התפתחותם של המורכבים ביניהם; אלו יהיו, בסופו של דבר, מרכיביהם של יצורים רב-תאיים.
התפתחות איקריוטים מורכבים באמצעות אנדוסימביוזה
גם אם היו מיני איקריוטים בתקופה שקדמה לעלייה בריכוז החמצן באטמוספירה, רוב ככל מיני האיקריוטים הקיימים בימינו מתבססים על הפקת אנרגיה מבוססת-חמצן, המתרחשת במיטוכונדריונים.
כך, משוער שמקורו של המיטוכונדריון בפרוקריוטים שהיו מסוגלים לבצע זרחון חמצוני, ומקורם של שלושת סוגי הפלסטידים מסוגים שונים של אצות כחוליות.
במהלכו של תהליך אנדוסימביוזה זה, התאים ככל הנראה איחדו את הגנומים שלהם כדי לייעל את רבייתם.
עם זאת, ייתכן שהתאים האיקריוטיים פיתחו אברונים אלו בעצמם.
לא ברור מתי התפתחו האיקריוטים הראשונים.
הימצאות סטראנים - תרכובות שנחשבות כסמנים להימצאותם של תאים איקריוטיים - בפצלים שמקורם באוסטרליה וגילם 2.7 מיליארדי שנים, הביא לכך שהופעתם של האיקריוטים תוארכה לזמן זה.
לעומת זאת, ב-2008, התברר שהסטראנים חדרו לפצלים לפני כ-2.2 מיליארד שנים בלבד.
מאובני אצות מהסוג Grypania נמצאו בסלעים בני כ-1.8 מיליארד שנים, ומעידים על הימצאותם של איקריוטים מורכבים בתקופה זו; מגוון של מיני אצות נמצא במאובנים שגילם מוערך בין 1.4 ל-1.5 מיליארדי שנים, ומאובני הפטריות המוקדמים ביותר הם בני כ-1.43 מיליארד שנים.
המאפיינים העיקריים של רבייה זוויגית באיקריוטים הם מיוזה, חלוקה של המידע הגנטי ושחלופו לתאי המין, והפריה.
הרבייה הזוויגית מאפשרת מגוון גנטי גדול יותר, כאשר המטען הגנטי מכל הורה מתחלק כמעט שווה בשווה בתא ממנו ייווצר הצאצא.
לחיידקים ישנו מנגנון המאפשר גם הוא החלפת גנים ומכונה קוניוגציה, והוא זה שאפשר להם לרכוש תכונות גנטיות מועילות כגון עמידות לאנטיביוטיקה; אך תהליך זה אינו חלק מהרבייה האל-זוויגית, ונוסף על כך, לעיתים קרובות הוא לא מתרחש בין חיידקים מאותו המין.
בכ-67 מיני פרוקריוטים, ישנו תהליך שונה מהקוניוגציה המכונה טרנספורמציה, ובו מועברים גנים בין חיידקים שונים מאותו המין שלא באמצעות מגע ישיר ביניהם.
זהו תהליך מורכב יחסית, ומעורב בו ביטוי של גנים רבים; ניתן להחשיב אוות כצורה פרימיטיבית של הרבייה הזוויגית, וייתכן שהרבייה התפתחה ממנו.
למרות זאת, רוב ככל מיני הצמחים, בעלי החיים, הפרוטיסטים והפטריות מתרבים בצורה זוויגית.
ככל הנראה, הרבייה הזוויגית התפתחה בשלב מוקדם מאוד בהיסטוריה של האיקריוטיים, והגנים האחראים עליה כמעט ולא השתנו מאז.
לא ברור כיצד התפתחה הרבייה הזוויגית, וכיצד שרדה בשלביה המוקדמים.
לפי השערת המלכה האדומה , היתרון המרכזי שבא יחד עם הרבייה הזוויגית הוא הגנה מפני טפילים: לטפילים קל הרבה יותר להדביק ולהרוג מספר רב של פרטים זהים זה לזה גנטית, מאשר פרטים שלכל אחד מהם גנים שונים.
ישנן עדויות מסוימות שתומכות בהשערה זו.
למרות זאת, השערה זו אינה מסבירה כיצד דווקא מינים מיניים שרדו התקפות טפיליות כגון אלה, כאשר בבית הגידול שלהם ישנו מגוון של מינים אל-מיניים; לפחות אחד מאלו היה אמור לשרוד.
נוסף על כך, נמצא שאצל מיני שממיות המתרבות ברבייה זוויגית, הייתה שכיחות גבוהה בהרבה של אקריות טפיליות מאשר במינים המתרבים ברבייה אל-זוויגית באותו בית גידול.
במאמרו, הביולוג מת'יו פרקר טען שלא נמצאה דוגמה ידועה אחת בטבע ל"חסינות" גבוהה יותר בפני טפילים שלה אחראי מנגנון רבייה זוויגית.
כחלק מהשערה נוספת, טען הביולוג הרוסי אלכסיי קונדראשוב שלרבייה הזוויגית היה עשוי להיות יתרון אחר; בכל יצור חי, לטענתו, ישנה מוטציה שלילית אחת לכל הפחות, והצירוף של כמה מאלו יגרום לנזק רב יותר מאשר סכום הנזק של כל אחת מהן.
אם כך, "ערבוב" הגנים שמתרחש כתוצאה מהרבייה הזוויגית יפחית את שכיחות המוטציות המזיקות, ובו בזמן ימחק אותן ממאגר הגנים, על ידי בידודן בפרטים בודדים בעלי מספר מוטציות שליליות גבוה ממוצע, כאשר אלו לא ישרדו.
השערה זו מוטלת בספק, מכיוון שבמינים רבים שיעור המוטציות השליליות לפרט קטן מ-1, ואין עדויות לסינרגיה של מוטציות שליליות.
יתרון משמעותי הנגרם כתוצאה מהשימוש ברבייה הזוויגית הוא הסחף הגנטי, המאפשר לגנים מועילים לחבור אלו לאלו, וגורם לכך ששכיחות צורה מסוימת של גן ספציפי שונה בדורות שונים בשל הברירה הטבעית.
ייתכן שדווקא זה הוא היתרון שאפשר לשיטת הרבייה הזוויגית לשרוד ולהתפתח.
ההגדרה הפשוטה ביותר ליצור "רב תאי" - לפיה, הוא מורכב מתאים רבים העובדים בשיתוף זה עם זה - תקפה גם למיני חיידקים חברתיים רבים, כדוגמת המינים בסוג נוסטוק.
אפילו הגדרה מורכבת יותר - "יצור המורכב ממספר תאים מסוגים שונים, כאשר לכולם יש גנום זהה" - תקפה למיני האצות הירוקיות בסוג Volvox , בהן רק חלק מהתאים בעלי יכולת רבייה.
ככל הנראה, הרב-תאיות התפתחה בנפרד ביצורים שונים מאוד זה מזה, החל בספוגים, וכלה בפטריות, צמחים, אצות חומיות, ריריות, אצות כחוליות ומינים מסוימים של חיידקים.
דוגמה לזה האחרון ניתן לראות בתרשים משמאל.
הופעת היצורים הרב-תאיים ככל הנראה היוותה זרז לעלייה משמעותית במגוון הגנטי, מכיוון שהיא יצרה מערכות אקולוגיות שונות זו מזו, ובעלות טווח אפשרויות רחב הרבה יותר מאשר מצעי החיידקים הפשוטים מהם הרב-תאיים התפתחו.
אמנם הרב-תאיות מועילה לאורגניזם הרב-תאי, אך היא "מזיקה" לתאים המרכיבים אותו בעצם כך שנמנעת מרבים מהם האפשרות לרבייה חופשית.
אם תאים בגופו של האורגניזם יצאו משליטה והתחילו להשתלט על גופו (דבר המעניק להם יתרון מבחינה אבולוציונית), הרבייה הזוויגית מונעת מהם לעבור לדור הבא; לעומת זאת, אורגניזם א-מיני עשוי להפוך בתנאים אלו לצבר של תאים מסוגים זהים.
אם כך, ניתן לומר שהרבייה הזוויגית היא תנאי מקדים להתפתחותם של יצורים רב-תאיים מורכבים, בהם לכל תא יש תפקיד משלו.
המאובנים המוקדמים ביותר של יצורים רב-תאיים, מאובני גבון , הם בני כ-2.1 מיליארד שנים; ייתכן שתאיו של היצור היו שונים זה מזה בתפקודם.
נמצאו מאובנים בני כ-1.7 מיליארד שנים, של יצור שתאיו היו בבירור זהים זה לזה; המאובן המוקדם ביותר שנמצא עד היום של יצור שתאיו בעלי מבנה ותפקוד שונה, הוא בן כ-1.2 מיליארד שנים.
ההבדל העיקרי בין בעלי החיים לבין איקריוטים רב-תאיים אחרים כגון צמחים, פטריות ואצות הוא היעדרו של דופן התא בתאיהם.
נוסף על כך, לכל מיני בעלי החיים קיימת יכולת תנועה, ולו בשלב מסוים של חייהם; ולכל בעלי החיים מלבד הספוגים ישנן רקמות מתמחות של תאים, בין השאר - רקמות שריר, המניעות את בעל החיים, ורקמות עצב, הקולטות, מעבירות ומעבדות אותות חשמליים.
מאובני בעלי החיים הקדומים ביותר הם של יצורים הדומים מאוד למיני צורבים הידועים לנו מימינו, שחיו ב-580 למ"ש בקירוב.
בעלי החיים בביוטה של האדיקר, שהיו מצויים על פני כדור הארץ כ-40 מיליוני שנים לפני תחילת הקמבריון, היו בעלי החיים הראשונים שאורכם עלה על מספר זעום של סנטימטרים.
מראם השטוח, דמוי השמיכה, היה שונה כל כך משל כל שאר היצורים המוכרים לנו עד שיש שסיווגו אותם בממלכה טקסונומית נפרדת, Vendozoa.
לעומת זאת, חוקרים אחרים טענו שניתן לראות בחלק מהם את מיני הרכיכות, קווצי העור ופרוקי הרגליים הראשונים.
קיימת מחלוקת עזה בנושא; אמצעים המשמשים בדרך כלל לסיווג טקסונומי של מינים, בין השאר השוואתם למינים חיים אחרים, לא תקפים במקרה זה.
לעומת זאת, המינים בסוג Kimberella היו מינים בעלי שלוש שכבות בלסטולה השייכים לקבוצת בילטריה, מה שמעיד על המגוון הרב במיני בעלי החיים כבר בתקופה זו.
מחקר משנת 2019 שבדק 1,500 מאובנים של המין דיקינסוניה שחי כמה מיליוני שנים לפני תחילת הקמבריון, הביא למסקנה שיצורים אלו הם ככל הנראה הקדומים ביותר הידועים לאדם שיכלו לנוע בכוחות עצמם.
נמצאו מאובנים רבים ושונים של יצורים משוריינים זעירים , שחיו בין סוף תקופת האדיקר לסוף החלק הראשון של הקרטיקון.
כבר למוקדמים ביותר, מהסוג Cloudinidae , ישנו מעין שריון המגן עליהם מפני טורפים, מה שעשוי לסמן את תחילתו של מרוץ החימוש האבולוציוני.
כמה מיצורים אלו היו כמעט בוודאות מיני רכיכות מוקדמים.
כבר בשנות השבעים היה דיון נרחב בסוגיית מיני בעלי החיים הפרה-קמבריוניים; היו שהתנגדו לתפיסה המקובלת, לפיה בתקופה הקמבריונית חל "פיצוץ" אבולוציוני, בו נוצרה כמות גדולה במיוחד של מינים חדשים באופן פתאומי יחסית, וטענו שהתפתחותם הייתה הדרגתית בהרבה, אך לא ניתן לראותה בשל מחסור במאובנים פרה-קמבריוניים.
חקר המאובנים שמקורם בפצלי ברג'ס עורר את הדיון מחדש, בעקבות כך שנמצאו בו מאובנים של יצורים שהיה קשה לשייכם למערכות הטקסונומיות המודרניות (כמו המינים בסוג אופביניה (Opabinia) ).
עם זאת, המחלוקת בנוגע לקיומו של "פיצוץ" אבולוציוני בתקופת הקמבריון ולנסיבות שגרמו לו להתרחש במידה שהתקיים נותרה בעינה.
רוב מיני המפץ הקמבריוני היו שייכים לקדמוני הפה, משמע - בעלי פתח אחד בגופם, ששימש לאכילה כמו גם לסילוק פסולת.
למרות זאת, ניתן לראות כבר בתחילת הקמבריון מיני בעלי חיים המזכירים שניוני הפה החיים כיום כגון קיפודי ים.
מאובני שניוני הפה רבים מתחילת הקמבריון התגלו באתר המאובנים בצ'נגג'יאנג שביונאן, ובהם אף כמה מינים של בעלי חוליות.
אף על פי שהעדויות האמינות המוקדמות ביותר להימצאותם של בעלי חיים וצמחים שוכני-יבשה הן מהתקופה האורדוביקינית (בין 488 ל-444 למ"ש בקירוב), וככל הנראה היו כאלו גם בתקופות מוקדמות יותר, מערכות אקולוגיות יבשתיות דומות לאלו הקיימות היום הופיעו רק בסוף תור הדבון (385 עד 359 למ"ש).
עד לפני שנת 1999, היו בנמצא מאובנים של בעלי הסנפירים הבשרניים שנמצאו עד אז ותוארכו ללפני כ-380–390 מיליון שנים, וכן המאובנים העתיקים ביותר שנמצאו עד אז של יצורים בעל ארבע רגליים שתוארך ללפני 363 מיליון שנה, אך הייתה חסרה למדענים החוליה המקשרת.
בשנת 1999 ביצע צוות חוקרים אמריקאי חיזוי על פי תורת האבולוציה, ועל פי ממצאים נוספים דוגמת מפות גאולוגיות, והעריך שיימצאו מאובני מעבר אלו באזור הארכיפלג הארקטי הקנדי, ואלו אכן נמצאו לאחר 5 שנים של מחקר באזור.
היצור שנמצא במאובנים כונה טיקטאליק, וסווג כחוליה המקשרת בין דגים לבין בעלי ארבע הרגליים.
בשנת 2017, התגלה בעל החיים היבשתי המוקדם ביותר לכאורה, במרבץ צורן ממערב אוסטרליה.
היסטופתולוגיה עוסקת באבחון מיקרוסקופי של רקמות לצורך אבחון וחקר ביטוייה של מחלה.
ברפואה קלינית, מתייחסת ההיסטופתולוגיה באופן מיוחד, לבדיקת דגימות ביופסיה או דגימות כירורגיות שנעשו על ידי רופא פתולוג, לאחר שהדגימה עובדה ועברה חתכים היסטולוגיים (חתכים בגושי רקמה או איברים) שהונחו על גבי סליידים (זכוכית נושאת).
הציטופתולוגיה לעומת זאת בוחנת (1), תאים חופשיים או (2) חלקי רקמה.
המונח "היסטופתולגיה" (Histopathology) נגזר משלוש מילים ביוונית: ( (היסטוס) - "רקמות", πάθος (פאתוס) - "סבל", ו -λογία (לוגיה) - "לימוד".
מקצוע ההיסטופתולוגיה הוא אחד ממקצועת המעבדה הרפואית בתחום הפתולוגיה האבחנתית.
בדיקה היסטופתולוגית של רקמות מתחילה בניתוח, ביופסיה, או בנתיחה שלאחר המוות.
הרקמה מוסרת מהגוף, ואז בדרך כלל, מייד לאחר ניתוח של פתולוג מומחה, מוכנסת הדגימה לחומר מקבע (פיקסאטיב) אשר מייצבת את הרקמות כדי למנוע ריקבון.
החומר המקבע הנפוץ ביותר הוא פורמלין (מותרס ב-10% פורמלדהיד במים).
לאחר מכן מכינים את החומר לבחינה תחת מיקרוסקופ תוך שימוש בקיבוע כימי או בחתכים קפואים.
כאשר מסופק מדגם גדול, לדוגמה, לאחר הליך כירורגי, הפתולוג בוחן את דגימת הרקמה ובוחר את החלק ברקמה שסביר ביותר ייתן את האבחון האמין והמדויק ביותר.
חלק זה מוסר מתוך המדגם לבדיקה בתהליך הידוע כחיתוך ראשוני או גולמי.
דגימות גדולות יותר נחתכות על מנת לאפשר את המיקום הנכון של מבנים אנטומיים בקסטה.
דגימות מסוימות (במיוחד ביופסיות) ניתן להעביר לתוך מצע אגר כדי להבטיח אוריינטציה נכונה של הרקמות בקסטה, ואז בתוך הבלוק ולאחר מכן על הסלייד לאבחון מיקרוסקופי.
תבחין זה מוכנס אז לתוך קסטת פלסטיק לצורכי מרבית המשך התהליך.
בנוסף לפורמלין, קיימים חומרי קיבוע כימיים אחרים.
אבל, עם הכנסתה של הצביעה האימונוהיסטוכימית (IHC), והאבחון בפתולוגיה המולקולרית, הפך הפורמלין למקבע הכימי התקני לדגימות אבחון היסטופתולוגיות כאלה ממקור אנושי.
זמן הקיבוע לדגימות נמוך וקצר יותר.
קיימים תקנים לאבחון היסטופתולוגי אנושי.
מים מוסרים מהדגימות בשלבים עוקבים, תוך שימוש בריכוזים עולים של אלכוהול.
קסילן משמש בשלב האחרון של הייבוש במקום האלכוהול, וזאת משום שהשעווה שבשימוש בשלב הבא מסיס בקסילן כאשר היא אינה מושרית באלכוהול ומאפשר לשעווה לחדור (בהסננה) לדגימה.
התהליך הוא בדרך כלל אוטומטי, ומתבצע במשך הלילה.
הדגימה שהשעווה חדרה לתוכה, מועברת למכל הטבעת דגימה (בדרך כלל מתכת).
בסופו של דבר, שעווה מותכת מיושמת מסביב לדגימה במכל ועוברת תוך כדי כך קירור ומיצוק כדי להשקיע אותה בבלוק שעווה.
תהליך זה נדרש על מנת לספק לדגימה יציבות בכיוון הראוי, כדי לספק חתכי מיקרוטום להעמסה על הסלייד (זכוכית נושאת).
לאחר שהבלוק המוטבע בשעווה הוכן, מכינים ממנו חתכים הממוקמים בדרך כלל תוך כדי ציפה במשטח באמבט מים אשר מפזר את החתכים החוצה.
הדבר נעשה בדרך כלל ידנית ודורש מיומנות (של היסטוטכנולג), כאשר צוות המעבדה מחליט אילו חלקים של הדגימה מתוך סרט חתכי השעווה שהופרדו מהמיקרוטום יונחו על הסליידים.
בדרך כלל יוכנו מספר סליידים משכבות שונות לאורך הבלוק.
לאחר מכן נצבעים הסליידים עם החתכים הדקים ועליהם מניחים זכוכית מכסה למיגון.
לתהליכי צביעה רגילים, משתמשים בדרך כלל בתהליך צביעה אוטומטי; אולם כאשר משתמשים בצבעים נדירים, הצביעה מתבצעת בדרך כלל ידנית.
השיטה השנייה של עיבוד היסטולוגי נקרא עיבוד בחתכים קפואים.
זו שיטה ברמה מדעית וטכנית גבוהה, המבוצעת על ידי היסטולוג מומחה ומיומן (עובד מעבדה רפואית בכיר בהיסטופטולוגיה או רופא פתולוג בהתמחות של 5–6 שנים הכשרה לאחר תואר ברפואה).
בשיטה זו, הרקמה מוקפאת, ונפרסת לפרוסות דקות באמצעות מיקרוטום רכוב על מכשיר הקרוי קריוסטט (מכשיר המיועד להחזיק רקמת בטמפרטורות קיפאון לאורך זמן) המצוי בטמפרטורה מתחת לאפס לקירור.
החתכים הדקים הקפואים מורכבים על זכוכית נושאת (סלייד), עוברים מיידית ולזמן קצר לנוזל קיבוע, ונצבעים בשיטה דומה לצביעה המסורתית המיושמת לחתכים המוטבעים בשעווה.
יתרונות השיטה שהיא מהירה בזמן עיבוד, נדרש פחות ציוד, וניתן להיסתפק בפחות אוורור במעבדה (בשל נוכחות אדי פורמלין).
החיסרון הוא האיכות הירודה של הסלייד הסופי.
השיטה משמשת כשלב ביניים לצורך בחירת השלב הבא במהלך ניתוח פעיל (לדוגמה, לקביעה פרלימינרית של שולי הכריתה מחדש של הגידול במהלך הניתוח).
הצביעה יכולה להתבצע על ידי קיבוע כימי של סליידים או סליידים של חתכים קפואים.
כדי לבחון את הרקמה מתחת למיקרוסקופ, החתכים יצבעו באחד או יותר פיגמנטים.
מטרת הצביעה היא כדי לחשוף את רכיבי התא; גוונים ניגודיים מספקים ניגודיות.
הצביעה הנפוצה ביותר בהיסטופתולוגיה היא השילוב בין המטוקסילין ואיאוזין (לעיתים קרובות משתמשים בקיצור H&E).
המטוקסילין משמש לצביעת גרעין התא בכחול, בעוד שאאוזין משמש לצביעת הציטופלסמה ואת החומר רקמת החיבור החוץ תאית בוורוד.
קיימות מאות טכניקות שונות אשר משמשות לצביעת תאים באופן בררני.
תרכובות אחרות המשמשות לצביעת חתכי רקמות כוללות ספרינין (צובע גרעיני תא באדום), שמן O אדום (Oil Red O (Solvent Red 27, Sudan Red 5B, C.I.
26125), קונגו אדום, מלחי כסף וצבעים מלאכותיים.
היסטוכימיה מתייחסת למדע השימוש בתגובות כימיות מעבדתיות בין חומרים כימיים לבין רכיבי הרקמה.
הטכניקה שמשתמשים בה הרבה היא התגובה של צבע כחול פרוסי של פרלס, המשמש להדגמת משקעי ברזל במחלות כמו המוכרומטוזיס.
לאחרונה, משתמשים בנוגדנים מסוימים לצביעה של חלבונים, שומנים ופחמימות.
הטכניקה הזו מכונה אימונוהיסטוכימיה, טכניקה זו הגבירה מאוד את היכולת לזהות תחת מיקרוסקופ קטגוריות שונות של תאים.
טכניקות מתקדמות אחרות כוללות שימוש בהיברידיזציה באתר לזיהוי ספציפי של מולקולות דנ"א או רנ"א.
שיטות צביעה בנוגדנים אלו מחייבות לעיתים קרובות את השימוש בהיסטולוגיה של חתכים קפואים.
הליכים כאלה שתוארו לעיל מבוצעים במעבדה בתנאי בדיקה מחמירים ומדויקים על ידי מדענים מומחים ומיומנים במעבדה רפואית היסטולוגית, שעברו הכשרה מיוחדת.
מצלמות דיגיטליות נכנסות יותר ויותר לשימוש כדי לצלם תמונות היסטופתולוגיות.
הסליידים ההיסטולוגיים נבחנים במיקרוסקופ על ידי רופא מומחה בפתולוגיה, שהוסמך מבחינה רפואית ואשר סיים תוכנית הכשרה מוכרת.
אבחון רפואי זה מנוסח כדוח פתולוגי המתאר את הממצאים ההיסטולוגיים ואת חוות דעתו של הפתולוג.
במקרה של סרטן, הדבר מייצג את אבחון הרקמה הנדרש למרבית הליכי הטיפול.
במקרה של הסרת גידול סרטני, על הפתולוג לציין האם שולי הכריתה נקיים או מעורבים (האם קיימת רקמה שיורית של סרטן שנשארה מאחור).
הדבר משמש גם לשיטת הפריסה לפרוסות (Bread loafing) או שיטת העיבוד CCPDMA (שיטה מקובלת להסרת סוגי סרטן מסוימים במיוחד בעור).
לאחר אוטם שריר הלב (התקף לב), לא ניתן להבחין בשינויים היסטופתולוגיים במשך כ־30 הדקות הראשונות.
הסימן האפשרי הראשון מופיע רק כעבור 4 השעות הראשונות הוא גליות של הסיבים בגבול.
עם זאת מאוחר יותר, מתחיל נמק של קרישת דם, עם בצקת ושטפי דם.
כעבור 12 שעות, ניתן לראות קריופיקנוזיס (karyopyknosis = דחיסה אי רורסיבלית של כרומטין בתא העובר נמק) והיפראאוזינופילה (hypereosinophilia) של תאי השריר עם התכווצות נמק ברצועת השוליים, כמו גם תחילתה של הסננת נויטרופילים.
כעבור 1 – 3 ימים מתקיים נמק קרישה עם אובדן של גרעינים ופספוס וחדירה מוגברת של נויטרופילים לנוזל הבין תאי.
עד סוף השבוע הראשון לאחר האוטם ישנה התחלה של התפוררות של מסת סיבי שריר, נמק של נויטרופילים, והתחלה של הסרת תאים מתים על ידי מקרופאגים על הגבול, אשר מתגבר עם הזמן.
כעבור שבוע יש גם התחלה של היווצרות רקמה גרנולרית בשוליים, המבשילה במהלך החודש הבא, והגברה של משקעי קולגן וירידה בצלולריות עד השלמה מלאה של הצטלקות שריר הלב כחודשיים לאחר אוטם שריר הלב.
מחלת ההיסטופלסמוזיס (Histoplasmosis) הנה זיהום הנגרם על ידי פטרייה בשם היסטופלסמה קפסולטום (Histoplasma capsulatum).
המחלה ידועה גם בשם "מחלת המערות", "מחלת דרלינג", "מחלת עמק אוהיו", רטיקולואנדותליוזיס ("reticuloendotheliosis"), ו-"מחלת חוקרי המערות").
השפעתה העיקרית היא על הריאות.
לעיתים, מושפעים גם איברים אחרים.
במקרה של מעורבות של מספר איברים, המחלה תקרא היסטופלסמוזיס מפושטת.
המחלה יכולה להיות קטלנית בהיעדר טיפול.
היסטופלסמוזיס נפוצה בחולים מדוכאי חיסון, כגון חולי איידס.
בני אדם בעלי מערכת חיסונית תקינה, אשר נחשפו למחלה לרוב לא ידבקו, ויהיו מוגנים באופן חלקי כנגד המחלה אם ידבקו מחדש.
הפטרייה היסטופלסמוזה קפסולטום (Histoplasma capsulatum) מצויה בקרקע, בעיקר בסמיכות לנוכחות של גללי עטלפים בשלבי ריקבון או לשלשת עופות.
בעת ביצוע חפירות בקרקע, למשל בעת חפירה ארכאולוגיות או בזמן ביצוע עבודת עפר לצורכי בנייה, עלולים להשתחרר עם האבק מרכיבים זיהומיים הנשאפים ומתיישבים בריאה.
סממני זיהום של היסטופלסמוזיס יחלו להופיע כ- 3 עד 17 ימים לאחר החשיפה; הממוצע הוא 12 עד 14 ימים.
ברוב האנשים שנדבקו לא מוצאים ביטויים קליניים בולטים.
שלב ההדבקה החריף של היסטופלסמוזיס מאופיין בסימפטומים נשימתיים שאינם ספציפיים, המתבטאים לעיתים קרובות בשיעול או בסממנים דמויי שפעת.
בצילום חזה הממצאים יהיו תקינים ב 70%-40% מהמקרים.
מקרים של מחלת היסטופלסמוזיס כרונית עשויים להידמות לשחפת.
היסטופלסמוזיס מפושטת עלולה להשפיע באופן רב מערכתי באיברים שונים, ובהיעדר טיפול היא עלולה להיות קטלנית.
בעוד שהיסטופלסמוזיס הוא הגורם הנפוץ ביותר לדלקת המדיאסטינום (בֵּינָה או מֵצַר) (mediastinitis), היא עדיין נחשבת כמחלה נדירה.
זיהומים חמורים עלולים לגרום לכבד וטחול מוגדלים, או לשניהם בו זמנית (hepatosplenomegaly), לימפדנופתיה, הגדלת בלוטת יותרת הכליה.
לנגעים יש נטייה לעבור הסתיידות ככל שתהליך הריפוי מתקדם.
תסמונת היסטופלסמוזיס משוערת של העין (Presumed ocular histoplasmosis syndrome (POHS) גורמת לכוריורטיניטיס (chorioretinitis - דלקת דמית העין) שבו דמית העין ורשתית מצולקות, וכתוצאה מכך אובדן ראייה בדומה לניוון מקולרי.
למרות שמה, מקורה בהיסטופלסמה שנוי במחלוקת.
בשונה מ-POHS, היסטופלסמוזיס חריף של העין עלול להתרחש לעיתים רחוקות בכשל חיסוני.
בהיעדר טיפול מתאים ובמיוחד במטופלים מדוכאי חיסון, מידת הסיבוכים עלולה להתגבר.
זה כולל דלקת ריאות חוזרת ונשנית, כשל נשימתי, דלקת מדיאסטינום (mediastinitis) פיברוטית, תסמונת הוריד הנבוב העליון, פיברוזיס מתקדם של בלוטות לימפה, חסימת כלי דם ריאתיים.
דלקת מדיאסטינום פיברוטית הנה סיבוך חמור העלול להיות קטלני.
למעשנים עם מחלת ריאות סטרוקטורלית קיים סיכוי גבוה יותר לפתח היסטופלסמוזיס כרוני.
לאחר החלמתם של הנגעים, בלוטות לימפה שהסתיידו עלולות לגרום לשחיקה של קירות דרכי הנשימה ולגרום לגניחת דם (hemoptysis).
הפטריה היסטופלסמה קפסולטום צומחת בקרקע, נמצאה בבתי גידול או מקומות קינון של עופות, במערות, באזורים המאכלסים עטלפים, ומקומות קינון לציפורים (במיוחד אלה של זרזירים).
הפטריה היא דימורפית תרמלית: בסביבה היא מתפתחת כתפטיר, חום, ובטמפרטורת הגוף (37 מעלות צלזיוס בבני אדם) היא משתנה לצורת שמרים.
לא ידוע על מקרי הדבקה של היסטופלסמוזיס מאדם לאדם, אך ידוע שנדבקים בה על ידי שאיפת נבגים מאדמה שנחשפה או נחפרה או מהפרשות כנאמר לעיל.
מנת ההדבקה מיוצגת בעיקר על ידי נבגים.
אלה מגיעים בשאיפה לנאדיות הריאה (alveoli).
בנאדית הריאה המקרופאגים בולעים את הנבגים.
אלה שורדים בתוך הפָֿגוֹזוֹם (phagosome - שהוא מבנה תת-תאי הנוצר כתוצאה מתהליך פאגוציטוזה בפגוציט).
הפטרייה היא תרמית דימורפית (מסוגלת ליצר תפטיר או להתקיים במצב הדומה לשמרים), הנבגים משנים צורה לשמרים.
המקרופאגים נודדים בכיוון זרימת הלימפה וגורמים להתפשטות המחלה לאיברים שונים.
בתוך הפאגוזום יש לפטרייה תלות מוחלטת בוויטמין התיאמין (ויטמין B1).
חסינות תאית להיסטופלסמוזיס מתפתחת תוך שבועיים.
כאשר לחולה יש חסינות תאית חזקה, מקרופאגים, תאי אפיתל, ולימפוציטים מקיפים את האורגניזמים ובולעים אותם, ובסופו של דבר מסתיידים.
בבני אדם מדוכאי חיסון, האורגניזמים מתפשטים ומגיעים לאיברים שונים כגון לעצם, לטחול, לכבד, לבלוטת יותרת הכליה ולממברנות ריריות, וכתוצאה מכך מתקבל היסטופלסמוזיס מפושט מתקדם.
כביטוי לכך עלולה להתקבל מחלת ריאות כרונית.
מבחינה קלינית, קיים מגוון נרחב של ביטויים למחלה, מה שהופך את האבחנה למסובכת במידה רבה.
(1) צורה ריאתית כרונית, המתרחשת לעיתים קרובות על רקע של מחלת ריאות;
(2) צורה מפושטת, המאופיינת על ידי התפשטות הזיהום לאתרים נוספים מחוץ לריאה.
ביטויים אורליים דווחו כתלונה העיקרית של הצורה המפושטת, שמובילה את המטופל לבקש טיפול, בעוד שהתסמינים הריאתיים של הצורה המפושטת של המחלה יכולים להיות קלים או ככאלה המתפרשים בטעות כתסמיני שפעת.
היסטופלסמוזיס ניתן לאבחן על ידי דגימות רוק המכילה את הפטרייה על ידי איסוף נוזל ריאה באמצעות ברונכוסקופיה (bronchoalveolar lavage), דם או איברים נגועים.
ניתן גם לאבחן את המחלה על ידי זיהוי של אנטיגנים בדגימות דם או שתן במבחן ELISA או PCR.
אנטיגנים יכולים להגיב בתגובה צולבת עם אנטיגנים בזיהומים כתוצאה מהיסטופלסמוזיס אפריקני (הנגרם על ידי Histoplasma duboisii), בלסטומיקוזיס (blastomycosis), אוקסידיואימיקוזיס (coccidioidomycosis) פאראקוקסידיואימיקוזיס (paracoccidioidomycosis) ופניציליום מרנפאי (Penicillium marneffei).
ניתן לאבחן היסטופלסמוזיס גם על ידי בדיקת נוגדנים נגד היסטופלזמה בדם.
בדיקות עור להיסטופלסמה עשויים לתת מושג האם הנבדק נחשף, אך לא האם הוא חלה במחלה.
אבחון רשמי של היסטופלסמוזיס ניתן לבצע בדרך כלל רק על ידי אישור באמצעות תרבית ישירה של הפטריות.
אגר סבוראו (Sabouraud) הוא אחד מסוגי האגר, שעליו ניתן לגדל את הפטרייה בתרבית.
הביטויים העוריים של המחלה המפושטת מגוונים, לעיתים קרובות מדובר בפריחה עם תלונות סיסטמיות.
האבחון הטוב ביותר שפותח עד כה, הוא על ידי אבחון של אנטיגן בשתן, מאחר שבדיקת תרביות דם, עלולה להימשך עד 6 שבועות עד לאבחון הצמיחה בתרבית.
באבחון באמצעות אנטיגן בסרום, עלולה לעיתים קרובות להתקבל תוצאה כוזבת שלילית, לאחר 4 שבועות מהזיהום המפושט.
ניתן לחלק את ההיסטופלסמוזיס לסוגים הבאים:
ברוב המקרים,אין זה מעשי לטהר אזור נגוע מהפטריה.
אופן המניעה הוא באמצעות שימוש באמצעי מיגון לצורך צמצום חשיפה להדבקה.
על כן, חשוב לדעת היכן ישנה תפוצה של הפטריה
מדובר בשלושה אזורים בעולם שבהם המחלה שכיחה.
נקיטה באמצעי בטיחות וזהירות משותפים לכל האזורים הגאוגרפיים הללו יכללו מניעת הצטברויות של לשלשת עופות או גללי עטלפים.
המכון הלאומי לבטיחות ובריאות תעסוקתיות בארצות הברית (NIOSH) מספק מידע על אודות שיטות עבודה וציוד מגן אישי העשוי לצמצם את הסיכון לזיהום.
מסמך זה זמין באנגלית ובספרדית.
חוקרים מאוניברסיטת ניגריה פרסמו מאמר סקירה הכולל מידע על מקומות שבהם נמצא היסטופלסמוזיס באפריקה (בלולי תרנגולות, על עטלפים, במערות המאכלסות עטלפים ובקרקע), ובאמצעות רשימת פרסומים בשפות אנגלית, צרפתית וספרדית.
ברובם המכריע של בני אדם בעלי מערכת חיסונית תקינה, היסטופלסמוזיס נפתר ללא כל טיפול.
תרופות אנטי פטרייתיות משמשות לטיפול במקרים חמורים של דלקת היסטופלסמוזיס חריפה ובכל המקרים של צורת מחלת ההיסטופלסמוזיס הכרונית, והמפושטת.
הטיפול המקובל למחלות החמורות כולל קודם כל טיפול עם אמפותריצין Amphotericin B) B) ואחריו טיפול אוראלי באיתרקונזול (Itraconazole).
השימוש בתתקינים ליפוזומליים של אמפוטריצין B יעילים יותר מאשר התתקינים של דאוקסיכולט (Deoxycholate).
התתקין הליפוזומלי מועדף בחולים בסיכון לנפרוטוקסיות (nephrotoxicity), על אף שלכל התתקינים של אמפוטריצין B קיים הסיכון של נפרוטוקסיות.
חולים הנוטלים אמפותריצין B מנוטרים לתפקודי כליות.
טיפול עם איתרקונזול חייב להמשך לפחות שנה במקרים חמורים, בעוד שבמחלת היסטופלסמוזיס ריאות חריפה, מספיקים 6 עד 12 שבועות טיפול.
תרופות אלטרנטיביות לאיתרקונזול הן פוסקונזול, ווריקונזול, ופלוקונזול (Fluconazole, Posaconazole, Voriconazole).
חולים המשתמשים באיתרקונזול מנוטרים לתפקודי כבד.
היסטופלסמוזיס קפסולטום (Histoplasmosis capsulatum) נפוצה ברחבי העולם.
זו היא מחלה אנדמית באזורים מסוימים של ארצות הברית, במיוחד במדינות הגובלות עם עמק נהר אוהיו ונהר המיסיסיפי התחתון.
דפוסי הלחות והחומציות של הקרקע שם קשורים לאנדמיות.
הפרשות של עופות ועטלפים בקרקע מעודדים את צמיחת ההיסטופלסמה (Histoplasma).
המגע עם קרקע כזו הופכת את נבגים, לרסס אירוסולי אשר עלול להדביק בני אדם.
הוא גם נפוץ במערות בדרום ובמזרח אפריקה.
תוצאות חיוביות לבדיקה עורית להיסטופלסמין (histoplasmin) מתקבלות בכ 90% מהאוכלוסייה המתגוררת באזורים שבהם נפוצה נוכחות היסטופלסמה קפסולטום, כמו במזרח ומרכז ארצות הברית.
בקנדה, בעמק הנהר סנט לורנס מצוי האתר שבו מתרחשים הזיהומים התכופים ביותר, כאשר ב-20–30 אחוז מהאוכלוסייה מתקבלות תוצאות בדיקה חיוביות.
בהודו, מערב בנגל של הגנגס, מצוי האתר בו קיימת תכיפות מרבית של זיהומים, כאשר ל-9.4 אחוזים מהאוכלוסייה מתקבלות תוצאות בדיקה חיוביות.
היסטופלסמה קפסולטום בודדה מן הקרקע המקומית כהוכחה לאנדמיות של ההיסטופלמוזיס במערב בנגל.
היסטופלזמה התגלתה בשנת 1905 על ידי סמואל טי.
דרלינג, אך כזיהום נפוץ התגלה רק בשנות ה-1930. לפני כן, במקרים רבים של היסטופלסמוזיס יוחסו בטעות לשחפת, וחולים היו מועברים בטעות לסנטוריומים של חולי שחפת.
חלק מחולים אלה נדבקו בעקבות זאת בשחפת בסנטוריומים אלה.