tomron87/hebrew-wikipedia-sentences-corpus huggingface dataset:
רק לאחר מחקרים בכימיה אורגנית היה אפשרי להדגים את חוק אבוגדרו, שהסביר מדוע כמויות שוות של מולקולות גז הן בעלות נפח שווה.
רק בשנת 1858 שילב הכימאי האיטלקי סטניזלאו קניצרו את החוק בתאוריה הכימית שהתקין.
כאשר נפטר בשנת 1856, שום עיתון לא מצא מקום לייחד את הדיבור על גאון זה.
וכשגילו את פסלו ביום השנה למותו, לא נכח בטקס אף כימאי אחד.
רק שניים מתלמידיו-רופאים הזכירוהו לטובה.
במיתולוגיה היוונית, אמברוסיה / אמברוזיה ונקטר (לפעמים גם נקטר / משקה האלים) הם מזון האלים, שבזכות אכילתו הם חיים חיי נצח ואינם מתים.
האמברוסיה והנקטר נחשבים למאכלים משובחים מאוד, הראויים לעלות על שולחנם של מלכים.
בדרך כלל נזכרים האמברוסיה והנקטר זה לצד זה ולפעמים לא מבדילים ביניהם.
לרוב, מקובל שהאמברוסיה היא מזון והנקטר הוא משקה.
הבה, אלת הנעורים במיתולוגיה היוונית, נחשבה גם נושאת גביע האלים, המגישה להם אמברוסיה ונקטר.
האמברוסיה והנקטר נזכרים באיליאדה ובאודיסיאה של הומרוס.
בצרכנות הנקטר הוא משקה המבוסס על מיץ פירות.
בחלק מהמדינות יש הגדרה איזה משקה יכול להיקרא נקטר.
בישראל על פי החוק משקה המוגדר נקטר חייב להכיל לפחות חמישים אחוז פרי.
האמברוסיה התפרסמה פחות בתרבות, אך יש בתי עסק שמוסיפים לשמם או לתפריטם את המילה "אמברוסיה" כדי לציין יווניות או איכות.
אמברוסיה (שם מדעי: Ambrosia) היא סוג של צמח ממשפחת המורכבים.
חמישה מינים בסוג מיוצגים בצמחיית ישראל.
מתוכם ארבעה מינים גרים, שהיגרו מדרום ארצות הברית כנראה, והפכו בשנים האחרונות לסכנה ממשית לצומח של מישור החוף התיכוני.
מצמחים גרים אקראיים הם הפכו לפולשים המוניים, והתפשטו בצורה מהירה ומדאיגה מגדות הנחלים, בעיקר נחל אלכסנדר, אל המטעים והשדות המעובדים.
רשויות הגנת הצומח הכריזו עליהם מלחמת חורמה.
גרגרי האבקה של מיני האמברוסיה מהווים מטרד קשה לאדם בשל גרימתם לאלרגיה אצל אנשים רגישים.
maritima - מין ותיק בישראל, תפוצתו בישראל ככל הנראה טבעית.
לא נמצא בארץ משנת 1981.
trifida - מין פולש הופיע מספר פעמים באגמון החולה ומאז לא נראה בישראל.
confertiflora - מין פולש, נפוץ מאוד בעמק חפר.
(עדיין לא נקבע שם עברי) A.
או'היגינס שרת באימפריה הספרדית שבאמריקות כמושל צ'ילה (1788–1796) וכמשנה למלך של מלכות המשנה של פרו (1796–1801).
ברנרדו או'היגינס, ממנהיגי העצמאות של צ'ילה וראש המדינה הצ'יליאנית הראשון, היה בנו הבלתי חוקי.
או'היגינס היה בנם של צ'ארלס ומרגרט או'היגינס.
מצד אביו ירש את התואר הבארון מבאלינארי, אזור בו היו למשפחה בעבר אדמות רבות עד להחרמות רכוש הקתולים בידי אוליבר קרומוול לאחר שכבש את אירלנד.
מצד אימו השתייך אמברוסיו לבית או'קונור מטירת באלינטובר (O'Conor of Ballintuber Castle), אשר מלך באירלנד עד לשנת 1000. על אף ייחוס מכובד זה, אובדן הרכוש המשפחתי הביא את צ'ארס אוהיגינס לכדי אריסות, ואמברוסיו נולד למשפחת חקלאים צנועה.
בצעירותו קיבל הכשרה במתמטיקה והוכשר להיות שרטט ומודד.
בשנת 1751 עבר או'היגינס להתגורר בקדיס שבספרד עם דודו, שהיה איש כנסייה בכיר שם.
במסגרת תפקידו כונן או'היגינס שירות דואר אמין בין הקפיטניה חנרל של צ'ילה למושבה בריו דה לה פלטה, שחצה ביעילות את הרי האנדים.
כאיש צבא קודם או'היגינס במעלה סולם הדרגות ונשא במספר משרות פיקודיות, במסגרתן זכה במספר ניצחונות בספר הצ'יליאני הדרומי בקרבות אל מול בני המפוצ'ה, ונפצע פעמיים.
עם החלת שיטת האינטנדנסיות בצ'ילה בשנת 1786 במסגרת הרפורמות הבורבוניות, מונה או'היגינס לאינטנדנטה הראשון של האינטנדנסיה של קונספסיון.
שנתיים לאחר מכן, בשנת 1788, מונה למושל צ'ילה באורח זמני עם מות המושל הקודם, ולאחר מכן מונה לתפקיד באופן רשמי.
כמושל צ'ילה היה או'היגינס פעיל ביותר.
הוא קידם את סלילת הדרך בין סנטיאגו דה צ'ילה ועיר הנמל החשובה ולפראיסו, החל בתכנון ובבניית ארמון המטבעה בסנטיאגו (Palacio de La Moneda), המשמש כיום כמעונו הרשמי של נשיא צ'ילה, העביר מספר רפורמות ארגוניות וכלכליות בתחומי הדיג, חקלאות, כרייה, מסחר (פנימי וחיצוני כאחד), והסדיר את אוצר הקולוניה.
אלו נוספו ליישובים קודמים שייסד בצפון ובמרכז, כגון אייפל (Illapel), קומבארבלה (Combarbalá), סן אמברוסיו דה באלנארי (San Ambrosio de Ballenary; לימים שובש השם ועבר היספניזציה וכיום נקראת העיר וואיינאר, Vallenar) ולוס אנדס (Los Andes).
בשנת 1789 ביטל את מוסד האנקומיינדה והביא לסיומה את עבודת הכפייה של ילידי הארץ האינדיאנים.
או'היגינס סיים את תפקידו כמושל צ'ילה במאי 1796, עת מונה למשנה למלך של מלכות המשנה של פרו, תפקיד בו כיהן משך כארבע שנים, עד ליום מותו בלימה ביום 19 במרץ 1801. או'היגינס הובא לקבורה בכנסיית סן פדרו (San Pedro) בלימה.
או'היגינס מעולם לא בא בקשר נישואים, אולם במהלך שירותו בצ'ילה, בהיותו כבן 50, עמד בקשר עם איסבל ריקלמה (Riquelme), קריאולית כבת 18 בת האליטה המקומית.
מקשר זה נולד לו בשנת 1778 בנו מחוץ לנישואים, ברנרדו או'היגינס, לימים מגיבורי העצמאות הצ'יליאנית.
על אף שאמברוסיו או'היגינס מעולם לא הכיר בבנו באופן רשמי ומעולם לא פגש בו, הוא מימן את חינוכו בלונדון והוריש לו את נכסיו בפרו ובצ'ילה.
תאריו לא הועברו לבנו, שכן מלך ספרד לא אישר זאת.
הודות לייחוסו, וכהוקרה על שירותו לכתר, העניק לו מלך ספרד את התארים "הברון מבאלינארי" (1788), "המרקיז מאוסורנו" (1796) ו"המרקיז מואיינאר".
על שמו קרויים העיר וואיינאר בצ'ילה, מפרץ וואיינאר באלסקה, הדרך בין סנטיאגו לוואלפראיסו (מספר 68) וכמספר נקודות גאוגרפיות נוספות.
פסלים בדמותו מוצבים במספר מקומות באירלנד.
אמבריולוגיה (Embryology, מיוונית :ἔμβρυον; 'זה שעוד לא נולד') היא המדע העוסק בהתפתחות העובר, מרגע הפריית הביצית ועד ללידה.
תהליך ההפריה מציין את האיחוד שבין תא זרע לבין ביצית, ובסיומו מתקבלת זיגוטה.
לאורך תקופת ההיריון משתנה הזיגוטה מאורגניזם חד-תאי לאורגניזם רב-תאי.
התפתחות העובר מחולקת באופן קטגורי לשתי תקופות:
השלב האמבריוני (Embryonic stage) - שלב התפתחותי מוקדם, אשר בבני אדם כולל את 8 השבועות הראשונים מיד לאחר ההפריה.
במהלך התקופה האמבריונית תהליך בידול התאים מואץ, מערכות תמיכה לתאים נוצרות ונוצרים לראשונה כלל איברי ומערכות הגוף.
השלב מתחיל כאשר הבלסטוציט מתחבר לדופן הרחם ונקרא עובר.
שלוש שכבות של תאים נוצרות.
השכבה הפנימית של התאים נקראת אנדודרמה, אשר תתפתח למערכת העיכול ומערכת הנשימה.
המזודרמה היא השכבה האמצעית, אשר תתפתח למערכת הדם, עצמות, שרירים, מערכת ההפרשה ומערכת הרבייה.
השכבה החיצונית נקראת אקטודרמה או אפידרמיס שתתפתח למערכת העצבים והמוח, קולטנים חושיים (אוזניים, אף, ועיניים לדוגמה) וחלקי עור (כגון שיער וציפורניים).
כל חלק בגוף מתפתח משלוש השכבות האלה.
כאשר שלוש השכבות נוצרות אצל העובר, מערכות תומכות חיים (שק השפיר, חבל הטבור והשליה) מתפתחות במהירות.
השלב הפיטאלי (Fetal stage) - שלב התפתחותי מאוחר, מן השבוע ה-9 ועד ללידה.
בשלב זה איברי הגוף השונים כבר נוצרו, ומעתה ואילך מתחילה הבשלתם.
התפתחות האיברים איננה מסתיימת בלידה, ולמעשה במשך כל תקופת החיים איברי הגוף משתנים.
דוגמה לכך היא התפתחות הריאות, אשר אורכת בממוצע כ-8 שנים בבני אדם.
אף על פי שהמונח "עובר" מתייחס להתפתחות הזיגוטה לאורך כל תקופת ההריון, ישנו פער התפתחותי גדול בין האמבריו (Embryo) לבין הפיטוס (Fetus).
הזרעון (בלעז; Spermatozoon) הוא תא הפלואידי, מאורך, ובעל כושר תנועה.
לזרעון שלושה אזורים אנטומיים מרכזיים:
ראש - מבנה עגול אשר מכיל את האקרוזום, גרעין התא ומרבית האברונים התאיים.
צוואר - מבנה צר וארוך, אשר מכיל את כלל המיטוכונדריה הזכריות.
זנב - מבנה מאורך אשר אחראי על יכולת התנועה של התא.
מבחינת ביולוגיה של התא מבנה זה נקרא שוטון (פלג'לום).
האקרוזום הוא שקיק ממולא באנזימים פרוטאוליטיים, אנזימים בעלי כושר חיתוך חלבונים.
במהלך ההפריה, הזרעון מפריש את תוכן האקרוזום, ובכך פוגע במעטפת החלבונית של הביצית - Zona pellucida.
התפתחותו של תא הזרע מתחילה באשכים.
תנועתיות הזרעון היא תכונה נרכשת, אשר מופיעה לראשונה רק מחוץ לאשך, כאשר הזרעון מועבר לאפידידימיס.
התהליך בו הזרעון מקבל את כושר תנועתו נקרא מטורציה (Maturation).
לאחר השפיכה, תאים אלו עוברים תהליך התבגרות נוסף שנקרא קפסיטציה (Capacitation), אשר בסופו מתקבלת תכונה נוספת - הפריה.
במהלך הקפסיטציה הזרעונים הופכים להיפרמוטיליים (בעלי כושר תנועה מוגבר) ויציבות מעטפת האקרוזום פוחתת.
מאפיינים אלו מסייעים לזרעון לנוע אל עבר הביצית, ולהפריש את תוכן האקרוזום על ה-Zona Pellucida.
יצירת תאי הזרע מתחילה במהלך גיל הבגרות הזכרית.
מסלול החיים של הזרעון הוא כשלושה שבועות.
תאי התמך הזכריים המרכזיים הם תאי סרטולי ותאי ליידיג.
תאי סרטולי הם מולטי-מורפולוגיים אשר תומכים תהליך ההתפתחות של תאי הזרע - ספרמטוגנזה.
כמו כן, תאים אלו מחוברים זה לזה ב-tight junctions וב-gap junctions, כך שהם יוצרים הפרדה מוחלטת ורציפה בין המתחם בו תאי הזרע מתפתחים, לבין שאר תאי הגוף.
היצמדות זו מכונה בשם מחסום דם-אשך (Blood-Testis Barrier).
באופן עקרוני, מחסום זה דומה למחסום דם-מוח (Blood-Brain Barrier).
תאי ליידיג הם תאים גדולים הממוקמים מחוץ למחסום דם-אשך.
תאים אלו אחראיים על ייצור והפרשת הורמון המין הזכרי טסטוסטרון.
הביצית היא תא סימטרי, עגול וגדול למדי.
בניגוד לתאי הזרע, הביצית נוצרת כבר במהלך ההתפתחות העוברית.
יתרה מכך, היווצרות הביציות פוסקת גם היא במהלך התקופה העוברית, ולא נוצרות ביציות חדשות במהלך החיים.
בעת הלידה, לאישה ממוצעת ישנן כ-2 מיליון ביציות.
אף על פי כן, רק כ-40,000 ביציות ישרדו עד גיל הבגרות, ובמהלך החיים רק כ-400 ישלימו ביוץ.
ניגוד בולט בין תא זרע לבין תא ביצית הוא הפלואידיות.
בעוד שתא זרע מתפתח באופן רציף ועוזב את האשך כתא הפלואידי מושלם, אין זה כך עבור הביציות.
במשך כל תקופת החיים הביציות תקועות במהלך חלוקה מיוטית.
בלידה, כלל הביציות הן בשלב פרופאזה 1. במהלך גיל הבגרות, כאשר המחזור הנשי מתחיל, בכל חודש ביצית אחת משלימה את החלוקה המיוטית הראשונה, פורצת מתוך השחלה לחלל הבטן, ומתחילה את החלוקה המיוטית השנייה.
תהליך זה נקרא ביוץ (Ovulation).
לאחר מכן הביצית נקלטת על ידי החצוצרות, וחודרת לתוכן.
החלוקה המיוטית איננה מגיעה לסיומה במהלך הביוץ, אלא נעצרת במטפאזה 2.
כאשר ישנו תא זרע שעבר קפסיטציה בסביבה, עשויה להתרחש הפריה.
רק לאחר ההפריה מסתיימת החלוקה המיוטית השנייה, ומתקבלת ביצית הפלואידית.
החלוקה המיוטית מושלמת תוך כדי חדירת הפרו-נוקלאוס הזכרי, ולכן הביצית איננה נחה באינטרפאזה לעולם.
כל עוד אין זרעון זמין בסביבה, הביצית תמות והמחזור החודשי יתחדש.
בדומה לזרעונים, אשר נתמכים על ידי שני סוגי תאים; סרטולי וליידיג, גם הביצית נתמכת על ידי שני סוגי תאים מרכזיים; תאי גרנולוזה ותאי טקה (Theca cells).
זקיק שחלתי (Ovarian Follicle) הוא מבנה אנטומי מורכב הכולל גם את הביצית, וגם את תאי התמך האישיים שלה.
תאי גרנולוזה מקיפים את הביצית במהלך התפתחותה.
תאים אלו קשורים זה לזה ב-Tight junctions וב-Gap junctions, והם מוקפים במעטפת חלבונית קשיחה שנקראת 'השכבה הבזאלית' (Basal Lamina).
צמתים אלו מבודדים באופן הרמטי את סביבת הביצית משאר תאי הגוף.
בידוד תאי זה נקרא מחסום דם-זקיק (Blood-Follicle Barrier).
השכבה הבזאלית מפרידה בין הזקיק לבין תאי הסטרומה השחלתיים.
ככל שהזקיק גדל ומתבגר, מספר שכבות תאי הגרנולוזה גדל גם הוא.
התאים אשר ממוקמים בשכבה הפנימית ביותר, זו הצמודה לביצית עצמה, נקראים תאי קומולוס (Cumulus cells).
בין תאי הקומולוס לבין הביצית מצטברת מעטפת חלבונית אשר מגנה על הביצית.
תאי טקה מתפתחים מתאי סטרומה אשר מקיפים זקיקים בוגרים.
בהמשך תאי הטקה מתרבים, ומתפצלים לשתי שכבות נפרדות - פנימית וחיצונית.
השכבה הפנימית (Theca Interna) מקבילה בתפקודה לתאי הליידיג.
תאים אלו מפרישים אסטרוגן, הורמון מין נשי.
התפתחות הזקיקים אורכת זמן רב (כמספר שבועות, עד כדי חודשים) והיא תלויה בעיקרה בוויסות אנדוקריני.
ההורמונים המרכזיים אשר משפיעים על התבגרות הזקיקים הם FSH ו-LH.
בכל חודש, הזקיק הגדול ביותר נבחר לעבור ביוץ, והביצית אותה הוא מכיל תחרוג מן השחלה אל עבר החצוצרות.
הפריה היא מאורע מרכזי בתחום האמבריולוגיה.
תהליך זה אחראי באופן ישיר ליצירה של יצור חי חדש.
במהלך ההפריה מתרחשים שינויים מרחיקי לכת בביצית, כאשר ניתן למנות ביניהם:
הפרשת חומרים אשר משמידים זרעונים
מעבר מתא הפלואידי ממויין לתא דיפלואידי טוטיפוטנטי
לאחר הביוץ, הביצית נחה בחצוצרות במטפאזה 2, עטופה ב-zona pellucida.
זרעון אשר השלים קפסיטציה נצמד ל-zona pellucida, חודר דרך ממברנת הביצית, וגורם להפריה.
היצמדות הזרעון ל-zona pellucida מובילה לשחרור האנזימים הפרוטאוליטיים אשר מאוחסנים באקרוזום.
שחרור זה נקרא תגובה אקרוזומלית (Acrosome Reaction).
אנזימים אלו מעכלים את חלבוני ה-zona pellucida (בבני אדם אתר המטרה הוא ככל הנראה ZP-2), ומערערים את יציבותה.
לאחר חדירת מעטפת חלבונית זו, הזרעון נצמד לממברנת הביצית.
זיהוי הקולטנים האחראיים להפריית הביצית הוא נושא אשר עומד בחזית המחקר מזה שנים רבות.
אף על פי שנותר ערפל רב בתחום זה, מסתמן כיום כי צמד הליגנד-קולטן המרכזי אשר מקיים הפריה הואJuno-Izumo, כאשר Izumo ממוקם על גבי הזרעון, ואילו הקולטן Juno על גבי הביצית.
זיהוי המולקולות אשר אחראיות להפריה עשוי לשנות בצורה דרמטית את תחום הפוריות מחד, ואת מניעת ההריון מאידך.
צימוד הזרעון לביצית גורם להשלמת החלוקה המיוטית.
פעולה זו מתאפשרת באמצעות עלייה חדה בריכוז הסידן, אשר מתפקד כמוסרן שניוני.
ריכוז הסידן משתנה בעקבות החדרת אנזים זכרי - PLCζ.
כמו כן, האוסילציות בריכוז הסידן מובילות לשינויים מהותיים ב-zona pellucida.
שקיקים מוכנים מבעוד מועד מופרשים מעבר לממברנת התא, ותוכנם מתאחד עם ה-zona pellucida, מחזק ומעבה אותה.
שקיקים אלו נקראים גם גרנולות קורטיקליות, ולכן לתהליך הפרשה השקיקים נקבע הכינוי תגובה קורטיקלית (Cortical Reaction).
מטרת התגובה הקורטיקלית היא מניעת פוליספרמיה (הפריות מרובות).
כלל התאים באורגניזם מולטי-סלולרי (רב-תאי) מכילים בגרעינם מטען גנטי זהה (מלבד במקרה של מוטציות או מקרים מיוחדים נוספים).
עם זאת, ישנו פער מהותי בין תא עצם, לבין תא שריר או תא עור.
פער זה נובע מכך שהתאים הללו מבטאים גנים שונים.
התהליך בו תא מסוים משתנה, ומבטא גנים שונים, נקרא התמיינות תאית (Cellular Differentiation).
מטרה בולטת הן באמבריולוגיה, והן בביולוגיה התפתחותית, היא חקר הגורמים להתמיינות תאית באורגניזמים שונים.
מקורם של כל תאי הגוף, בכל יצור חי, הוא הזיגוטה.
תא זה הוא תא טוטיפוטנטי, כלומר, תא בעל יכולת התמיינות אין-סופית.
לאחר היווצרותה, הזיגוטה מתחילה בחלוקה מיטוטית נרחבת.
ריבוי התאים טומן בחובו את פוטנציאל ההתמיינות.
כאשר העובר העתידי ייחשף לחומר מסוים, ייווצר גרדיאנט ריכוזים לאורך העובר עצמו.
התאים הקרובים למקור יושפעו אחרת מתאים אשר ייחשפו לריכוז נמוך, הרחק ממקור ההפרשה.
ישנו מספר מצומצם של ווסתי התמיינות מולקולריים.
כל ווסת מולקולרי נקשר לקולטן מתאים, ומהווה טריגר למסלול מעבר אותות, תהליך שנקרא מנגנון פאראקריני Signal transduction.
לכל מסלול תוצאה ייחודית לו, שיכולה להתבטא הן ברמה הגנטית, הן ברמה הטרנסקריפטומית, והן ברמת החלבונים.
ריכוז החומרים, תזמון הפרשתם, וסוג החומרים קובע בסופו של דבר לאיזה תא ספציפי יתמיין תא האב.
באמצעות עקרונות אלה ניתן כיום למיין באופן מלאכותי תאים בתרבית.
להלן החומרים המרכזיים אשר אחראיים לדיפרנציאציה תאית:
+טבלה 1; מסלול איתות אמבריוניים מרכזייםמסלול תאיהשפעה מרכזיתHippoהתמיינות שכבות הבלסטולה; טרופובלסט ואמבריובלסטRetinolהתפתחות מערכת העצבים ובייחוד התפתחות רומבומרים (Rhombomeres)FGFהיווצרות רקמת חיבור בכלל, וסחוסים בפרטHedgehogיצירת האצבעות ומערכת העצביםWntהתארכות הגפייםTGF-βהתגרמות המפרקים
נהוג לחלק התפתחות אמבריולוגית למספר תקופות מרכזיות.
בראש ובראשונה, החלוקה מתייחסת למאורע הלידה:
בבני אדם, השלב האמבריוני כולל את 8 השבועות הראשונים.
תקופה זו מתאפיינת בשינויים רבים ובהתפתחות מהירה.
זיגוטה - תא דיפלואידי אשר נוצר מהפריית הביצית.
הזיגוטה מתחילה בחלוקה מיטוטית מספר שעות לאחר היווצרותה.
התאים הנוצרים בעקבות זאת נקראים בלסטומרים (Blastomeres).
מורולה (תותית) - צבר של 12–32 בלסטומרים.
בלסטולה - שבירת המעטפת החלבונית של הביצית (zona pellucida) מתרחשת כ-4 ימים לאחר ההפריה.
הפריצה דרך מעטפת זו מאפשרת למורולה להתרחב.
כמו כן, נוזלים ממלאים את המורולה ומפרידים אותה לשתי שכבות שונות; שכבה היקפית בשם "טרופובלסט"(Trophoblast), ושכבה פנימית, אשר תיצור את העובר העתידי, בשם "אמבריובלסט" (embryoblast).
בשלב זה נקרא העובר בלסטוציסט (Blastocyst).
במהלך היום ה-5 הבלסטוציסט עובר השרשה (Implantation) בדופן הרחם.
לאחר ההשרשה, השכבה הפנימית של הבלסטוציסט מתמיינת לשתי שכבות נוספות; אפיבלסט (Epiblast) והיפובלסט (Hypoblast).
שכבות אלו נעות במרחב ויוצרות צורה דיסקית.
גסטרולה - במהלך השבוע השלישי לחיים דיסקה זו מתמיינת מחדש ל-3 שכבות נבט; אנדודרם, מזודרם ואקטודרם.
תהליך זה חשוב מאין כמוהו בהתפתחות העוברית.
התהליך בו הדיסקה הבילמינרית (דו-שכבתית) משתנה לשכבה טרילמינרית (תלת-שכבתית) נקרא גסטרולציה.
נוירולה - בהמשך ההתפתחות, הדיסקה התלת-שכבתית משנה את צורתה לכדי צינור.
שינוי צורני זה נקרא קיפול עוברי (Embryonic folding).
במקביל לקיפול העוברי, שכבת הנבט החיצונית של הגסטרולה (האקטודרם) גם היא מתקפלת ויוצרת צינור בתהליך שנקרא נוירולציה (Neurolation).
תהליך זה יוצר הלכה למעשה את מערכת העצבים בבעלי חוליות.
בהמשך מתפתחים כל שאר איברי הגוף.
מן השבוע ה-9 ואילך, העובר מקבל צורה דומה לאדם בוגר.
בשלב זה העובר נקרא פיטוס (Fetus).
ב-31 השבועות שלאחר מכן איברי הגוף גדלים ומתחזקים.
תהליך התפתחות האיברים נקרא הבשלה.
במהלך החודש הראשון לאחר הלידה, הוולד נקרא יילוד.
במהלך תקופה זו ישנם שינויים מרחיקי לכת מבחינת מערכת הלב ומערכת הנשימה.
כאשר ההתאמות הפיזיולוגיות מושלמות כהלכה, סיכויי השרידות להמשך ההתפתחות נחשבים לטובים.
עם זאת, התקופה הנאונטאלית נחשבת לרגישה מבחינת הסכנה לחיים, בייחוד מפני מחלות נשימתיות ומחלות זיהומיות.
לאחר גיל חודש ועד לגיל שנה, היילוד נקרא תינוק.
תקופה זו מתבטאת בגדילה מהירה.
לרוב עד גיל שנה, משקל התינוק מוכפל פי 3 ממשקל הלידה, אורכו מתארך בכ-50% ומופיעות 6–8 שיני חלב.
מגיל שנה ועד להופעת סימני בגרות, התינוק נקרא ילד.
תקופת הילדות מתבטאת בהתארכות העצמות, תהליך שנקרא אוסיפיקציה אקטיבית (active ossification).
תקופה המתבטאת בהשלמת כושר הפיריון.
ביטויים להשלמת הבשלת הפוריות כוללים שיער ערווה, ניצני חזה, הרחבת האגן, שינוי קול ועוד.
תקופת ההתבגרות מסתיימת עם התגרמות העצמות ועצירת התארכותן.
ההתפתחות המוחית ממשיכה גם לתוך תקופת הבגרות.
ישנו פער בין שבוע היריון (נקרא גם 'שבוע קליני') לבין שבוע ההתפתחות העוברית.
פער זה נובע מכיוון שלא ניתן לדעת בוודאות מהו רגע ההפריה והיווצרות הזיגוטה.
לעומת זאת, כן ניתן לתארך את הדימום הוסתי התקין האחרון.
מסיבה זו נהוג למדוד את משך ההריון בשבועות קליניים ביחס לדימום הווסתי האחרון.
במחזור סדיר סטנדרטי, האורך 28 ימים, הביוץ מתרחש ביום ה-14, כשבועיים לאחר הוסת.
לכן כאשר תיווצר הזיגוטה, אף על פי שזהו השבוע הראשון לחיים, האישה תחשב כבר בשבוע השלישי להריון.
מחזור נשי תקין איננו בהכרח אורך 28 ימים.
למען האמת, מחזור תקין נע בין 21 ל-35 ימים.
הביוץ מתרחש לרוב 14 יום לפני הדימום, ולא לאחריו.
במילים אחרות, אישה בעלת מחזור סדיר האורך 35 ימים, ברגע ההפריה תחשב בשבוע קליני 4. אישה בעלת מחזור סדיר האורך 21 ימים, ברגע ההפריה תהיה בשבוע הקליני השני.
העיסוק בהבנת התפתחות הילוד האנושי ברחם אמו קסם לרבים מאנשי המדע, הפילוסופיה והרוח בתקופות שונות בהיסטוריה האנושית, החל מהתקופה שבה פרחה הפילוסופיה היוונית.
רבים פיתחו תאוריות, סברות ואגדות שונות אודות המתרחש ברחם האם ושלבי התפתחות היילוד.
האסכולה הפיתאגורית, אותה הנהיגו פיתגורס ופילולאוס, גרסה כי זרע העובר עבר מעין דגירה ברחם אמו במהלך שלבי התפתחותו.
על סמך אסכולה זו, לעובר שלושה מקורות:
חלקו האנושי - מקורו במוח; המתייחס לשכל.
חלקו הבהמי - מקורו בלב; המתייחס לרגש.
חלקו הצמחי - מקורו בטבור; המתייחס לנפש הצומחת (הזנה).
האסכולה הרפואית של קוס (עירו של הרופא הנודע היפוקרטס), גרסה כי התפתחות העובר זהה לתהליך אפיית הלחם בתנור.
לפי אסכולה זו כלל האיברים מתפתחים בעת ובעונה אחת.
בנוסף, סבר היפוקרטס כי ישנם שלבים מסוימים בהתפתחות העובר:
בסיום תקופת ארבעת החודשים הראשונים להיריון נוצר בשר העובר.
בחודש החמישי להיריון נוצרות הציפורניים והשערות.
בחודש השביעי להריון העובר, כל איבריו מתהווים.
עיקר ההתפתחות העיונית והשיטתית לגבי האמבריולוגיה, בתקופה זו, נזקפת לזכותו של אריסטו, שתיאר את צינורות הטבור והגה את הרעיון כי איברי העובר עוברים תהליך התהוות ולאחר מכן תהליך התפתחות, וזאת בניגוד מוחלט לדעה הגורסת כי העובר מתחיל להתפתח כשמצויים בו כבר כל איבריו.
הרופא-פילוסוף היווני גלנוס הבחין בין שני סוגי איברים:
איברים דמיים, כגון הכבד, שמקורם באישה.
איברים זרעיים, כגון המוח, שמקורם בגבר.
כמו כן, גלנוס קבע סדר התפתחות לאיברים - תחילה הכבד, לאחר מכן הלב ולבסוף המוח.
בנוסף, ייחס גלנוס את ההשפעות הגזעיות לאם ואת התכונות האישיות לאב.
מרבית המידע בנוגע לאמבריולוגיה אותה חקרו הקדמונים נמסר לחוקרים המודרניים על ידי כתביו של פלוטרכוס.
על פי אבן סינא, פילוסוף ורופא ממוצא פרסי, שהושפע מגלנוס, העובר מתהווה משלוש שלפוחיות שונות שמהן מתפתחים הכבד, הלב והמוח.
על פי האנטומיה ההודית, כל האיברים מתפתחים בו זמנית משבעה קרומים שונים, כאשר לכל חודש בהיריון שלבים מיוחדים משלו בהתרקמות האיברים.
בימי הביניים הידיעות בדבר האמבריולוגיה היו מעורפלות מאוד, אך לאונרדו דה וינצ'י צייר לראשונה את העובר ברחם אמו, בדיוק רב ומרשים למדי ביחס לידיעות במאה ה-21.
במאה ה-17 חלה התקדמות רבה במדע האמבריולוגיה.
האנטומיסט והמדען הרונימוס פבריציוס החל בהשוואת האמבריולוגיה של האדם להתפתחות בעלי חיים אחרים.
החוקר ויליאם הארווי - מגלה מחזור הדם, העלה הנחה יסודית לפיה התפתחותם של יונקים ברחם אמם איננה שונה מהתפתחות בעלי חיים אחרים בביציהם.
במחצית השנייה של המאה ה-17, עם המצאת המיקרוסקופ ושילובו במחקר הרפואי על ידי מרצ'לו מלפיגי, חלה קפיצת דרך משמעותית במחקר האמבריולוגי.
נתגלו שלפוחיות בשחלה וכן נעשו מחקרים בהתפתחות הביצית בשחלה ובחצוצרת הרחם של הפרה ובשלבים התפתחותיים מתקדמים יותר.
בנוסף, נתגלו תאים בשכבת הזרע האנושי בידי אנטוני ואן לוונהוק ותלמידו.
במאה ה-18 פרצה מחלוקת בין המחנה שצידד בגישה האבולוציונית (פרפורמציונית) שעימה נמנו ספלנצני והאלר ובין המחנה שצידד בתורת האפיגנזה שייסד ר.
המחלוקת השפיעה רבות על התפתחות האמבריולוגיה ונתנה דחיפה למדע זה.
המאה ה-19 היוותה המשך להתפתחותה של האמבריולוגיה.
בתקופה זו הונח היסוד לאמבריולוגיה המשווה בידי אטיין ז'ופרואה סנט-אילר שהבחין בקווים משותפים בהתפתחות קבוצות בעלי החיים השונות.
במחצית השנייה של המאה ה-19 נפתח פתח להבנת התפתחות החולייתנים עם החידושים הטכנולוגיים בתחום ההיסטולוגי.
זו הייתה גם התקופה שארנסט הקל פיתח בה את החוק הביוגנטי האומר שההתפתחות האורגנית של יצור חי מהווה מעין תקציר של תולדות המין הטקסונומי שלו.
אף על פי שהחוק חל באופן מסוים במקרים רבים, הוא אינו מקובל על הביולוגים בני ימינו.
זו הייתה גם התקופה שקרל ארנסט פון באר פיתח את חוקיו שטוענים בכל אחד משלבי ההתפתחות של עובר, הוא יהיה דומה לעוברים של בעלי חיים דומים ולא לפרט בוגר של אותו בעל חיים.
תחומי המחקר באמבריולוגיה רבים ומגוונים.
בדומה למקצועות ביורפואיים נוספים, חזית המחקר כוללת הן מחקרי יסוד והן מחקרים קליניים.
אמבריולוגיה תפקודית: תחום זה חוקר את כלל הגורמים המשפיעים על התפתחות תאי העובר, בדגש על כוחות פיזיקליים, סיגנלים ביוכימיים ופקטורי שעתוק.
תחום זה מכונה גם 'פיזיולוגיה של התפתחותית', או 'מכניקה התפתחותית'.
ראו ערך ביולוגיה התפתחותית למידע נוסף.
אמבריולוגיה מורפולוגית: מדע תיאורי העוסק במכלול השינויים העיקריים החלים בגופו של העובר, עד הגעתו להתפתחות מלאה.
תחום זה מכונה גם 'אנטומיה התפתחותית', ולעיתים 'אמבריולוגיה ניסויית'.
טרטולוגיה (Teratology): מדע העוסק בגורמים לפגמים התפתחותיים והיווצרות מומים.
האטיולוגיה (הגורם) למרבית המומים היא שילוב של אלמנטים גנטיים וסביבתיים.
גורמי המוות המרכזיים בתקופת הילדות מקורם במומים.
אמבּרקיה הייתה עיר עתיקה בצפון-מערב יוון.
היא הוקמה במאה ה-7 לפנה"ס על ידי מתיישבים מקורינתוס באמצעו של מישור פורה ומיוער בעיקול הנהר ארכאתוס, מרחק 7 מילין מהמפרץ הנושא את שמה.
לאחר כיבושה ב-189 לפנה"ס על ידי הרומאים איבדה העיר את חשיבותה, ובראשית המאה ה-1 לספירה ננטשה.
סמוך לחורבותיה הוקמה בתקופה הביזנטית עיר חדשה בשם ארטה.
אמבריולוגיה של מערכת הנשימה הוא תחום החוקר את ההתפתחות העוברית של מערכת הנשימה.
מערכת הנשימה מתפתחת מהמעי הקדמי (ממנו מתפתחות בין היתר הוושט והקיבה) בעובר.
בשבוע הרביעי להתפתחות העובר מופיע ניצן הריאות כצמיחה בדופן המעי הקדמי, בצד הבטני העליון שלו (ונטרל).
בתחילה, אין הפרדה בין ניצן הריאה והמעי הקדמי, והם פתוחים אחד אל השני.
לקראת סוף השבוע הרביעי ממשיך ניצן הריאה להתפתח.
הוא גדל כלפי מטה ומתפצל לשני ניצני סמפונות.
במקביל לתהליך הצמיחה שלו מתחילה להתפתח מחיצה מהגבולות שבינו לבין המעי הקדמי, אשר בהמשך תפריד בין הוושט לקנה הנשימה.
מערכת הנשימה אינה חלולה בתחילה ועוברת תהליך של תיעול בשבוע ה-12 להתפתחות.
מערכת הנשימה בראשיתה מתקשרת עם אזור הלוע דרך פתח צר, אשר מתרחב בהמשך ההתפתחות של הלוע.
בשבוע החמישי להתפתחות מתפתחים ניצני הסמפונות ויוצרים את הסמפונות הראשיים (ימין ושמאל), אשר ממשיכים להתפתח ויוצרים את הסמפונות המשניים (שניים בצד שמאל ושלושה בימין), מהם יתפתחו אונות הריאה.
במהלך התפתחות הסמפונות, מתחלקות הסמפונות המשניים מספר רב של פעמים (בממוצע 17) על מנת ליצור את החלוקה למקטעים הקיימת בתוך הריאה.
לאחר הלידה ימשיכו הסמפונות המשניים להתחלק עוד כ-6 פעמים.
התפתחות הסמפונות בשלב הטרום לידתי נמשכת עד לחודש ה-7 להתפתחות העובר.
במקביל אליה מתפתחת גם אספקת הדם לריאה ומתפתחות נאדיות הריאה.
בתחילת החודש השביעי משתנים תאי האפיתל בנאדיות הריאה מתאי קובייה לתאים שטוחים הנקראים גם type I alveolar epithelial cells, תהליך הממשיך גם לאחר הלידה.
בנוסף לכך, מתפתחת אוכלוסייה נוספת של תאים הנקראת type II alveolar epithelial cells, המפרישים סורפקטנט (נוזל עשיר בפוספו-ליפידים המונע קריסה של נאדיות הריאה) ובכך מאפשרים מהלך נשימה תקין (לכן פגים הנולדים לפני החודש השביעי לא יוכלו לנשום, אלא אם יקבלו סורפקטנט ממקור חיצוני).
בזמן הלידה הריאות מלאות בנוזל אשר נספג ברובו על ידי נאדיות הריאה, או יוצא דרך קנה הנשימה אל הלוע.
לאחר הלידה הריאות ממשיכות להתפתח במשך כ- 10 שנים, התפצלויות חדשות של סמפונות משניים וכן נאדיות ריאה חדשות נוצרות.
חלוקה לשלבי התפתחות לפי זמן
נהוג לחלק את התפתחות מערכת הנשימה לפי שבועות התפתחות.
1 התקופה הפסאודוגלנדולרית (שבועות 16-5)- יצירת הסמפונות.
2 התקופה הקנליקולרית (שבועות 26-16)- סוף תהליך יצירת הסמפונות.
3 תקופת הterminal sac (שבוע 26 עד לידה)- יצירת נאדיות הריאה.
4 תקופת נאדיות הריאה (8 חודשים עד ילדות)- הבשלת הריאות והמשך התפתחות לאחר הלידה.
אטרזיה של הוושט/פיסטולה: esophageal atresia/trachoesophageal fistula: זוהי קבוצת מומים שבה קיימת פגיעה בהתפתחות של המחיצה בין קנה הנשימה (הטרכאה) לבין הוושט (אסופאגוס).
אטרזיה של הוושט מתרחשת ב-1:1000 ועד 1:4500 לידות חי, בשכיחות דומה בין זכרים ונקבות, כאשר שליש מלידות אלו הן של פגים.
ביותר מ-90% ממקרי האטרזיה יש גם פיסטולה בין הטרכאה לבין צינור הוושט המרוחק יותר.
מומים שונים על אותה סקאלה, למשל, היווצרות צינור אחד צר ואחד רחב.
אטרזיה היא מצב חירום כירורגי, וניתן לתקנו בניתוח (אשר מבוצע לעיתים באופן רב שלבי- תחילה סגירת הפיסטולה ופתיחת פתח חיצוני לקיבה, ולאחר מכן חיבור קצות הוושט).
תסמונת המצוקה הנשימתית של היילוד או מחלת הקרום ההיאליני: respiratory distress syndrome: זהו מצב של מצוקה (עקה) נשימתית, המאופיינת בנשימה מהירה ושטוחה של התינוק, ואופיינית בעיקר בפגים אשר הסופרקטנט שלהם לא התפתח במלואו.
מעבר לפגים, עקה נשימתית יכולה להתפתח במחלות היאליניות שונות כגון hyaline membrane disease, המאופיינת בפגיעה בתאים אלוואולריים מסוג 2 אשר מפרישים במקום הסורפקטנט חומר צמיג, אשר מקבע את הדופן ומונע יכולת לנשום.
מבחינה מיקרוסקופית, גודל ומשקל הריאות הם נורמליים, אך הריאות מוצקות, בשרניות ואדומות, חסרות אוויר ודמויות כבד.
בשל המחסור בסורפקטנט קיים מתח פנים גבוה בנאדיות הריאה, והיילוד מתאמץ לפתוח אותן בכל נשימה מחדש.
כתוצאה מכך, מופיעה היפוקסמיה, חמצת, נזק לאנדותל וחדירה של פיברין לתוך הנאדיות.
הטיפול במקרים של לידה מוקדמת הוא באמצעות מתן פקטורים המעודדים את הפרשת הסופרקטנט כגון סטרואידים או תירוקסין, או מתן של הסורפקטנט בעצמו.
חוסר התפתחות של אחת הריאות- agenesis of the lungs: במידה שאחת מהריאות לא מתפתחת, הריאה השנייה תפצה (קומפנסציה) על פעילות הריאה שלא התפתחה.
ציסטות ריאתיות מולדות- congenital lung cysts: במחלה זו נוצרות ציסטות בגדלים שונים אשר מלאות בנוזל או אוויר.
במקרים של הרניה, כאמור, ישנה אפשרות לנתח את העובר טרם השבוע ה-24 להריון.
היפופלסיה יכולה להתפתח גם כתוצאה למשל ממחסור במי שפיר- הריאה לא מבצעת מספיק תנועות נשימה וכתוצאה מכך התפתחותה נפגעת.
אמבריולוגיה של הכליה הוא תחום החקר (אמבריולוגיה) של התפתחות הכליה בעובר.
כחלק מתהליכי התפתחותו של עובר האדם, מתפתחת גם מערכת השתן.
מערכת, שתפקידה העיקרי הוא סינון הדם מחומרי פסולת שיכולים להצטבר בגוף.
התפקיד הפיזיולוגי של מערכת זו היא לנקות את הדם מחומרים מזיקים, ובנוסף היא מבקרת את רמת הסוכר, כמות המלחים והמים.
בעובר היא בעלת תפקיד נוסף: בקרה על נוזל מי השפיר.
לצורך ביצוע פעולות אלו, על מערכת זו להיות בעלת שטח פנים גדול ודק, עם סמיכות גבוהה לכלי הדם.
מרכיבי מערכת השתן הם: הכליה שמסננת את השתן, שופכנים שמובילים את השתן אל שלפוחית השתן, שלפוחית השתן שבה נאגר השתן באופן זמני והשופכה שמוציאה את השתן החוצה.
המזודרם הוא השכבה האמצעית בין האקטודרם והאנדודרם, והוא מחולק ל-3 חלקים.
מזודרם הביניים הוא השכבה האמצעית של המזודרם, וממנו מתפתחות מערכות המין והשתן.
לאחר הקיפול הלטרלי של העובר, המזודרם האמצעי האמור נדחף החוצה ובולט אל החלל התוך עוברי בשני רכסים משני צידי עמוד השדרה, אשר בולטים לתוך חלל הבטן משני צידי עמוד השדרה ונקראים urogenital ridges נמשכים לכל אורך הגוף.
הם מהווים את המקור למרבית איברי השתן והמין.
החלק הפנימי יותר של רכס זה נקרא המיתר הנפרוגני, מאזור זה תתפתחנה הכליות (האזור החיצוני יותר הוא האזור ממנו יתפתחו הגונדות- אשכים ושחלות).
ישנן שלוש מערכות של כליות המתפתחות אחת אחרי השנייה, ואחת מתחת לשנייה (מלמעלה כלפי מטה).
המיתר הנפרוגני שמתפתח בתוך המזודרם האמצעי נמשך לכל אורך העובר.
הקשר בין שני המתרים הנפרוגניים הוא הניקוז המשותף, כאשר הניקוז שלו בשלב זה הוא לחלק התחתון של מערכת העיכול- חלל ה- cloaca.
(פרו- תחילית לטינית שמשמעותה קדמי או קודם) הכליה העוברית הראשונה, מתחילה להתפתח בתחילת השבוע הרביעי בחלל הפריקרד אך מתפקדת ימים ספורים בלבד.
הפרונפרון בנוי מצברי תאים שיוצרים חללים המחוברים לצינור פרונפרוני אשר יורד לכיוון הביב.
יחידת ההפרשה הפרימיטיבית היא הנפרוטום.
הפרונפרון מתנוון (החלק העליון) וחלקו התחתון של הפרונפרון יישאר ויהפוך להיות הצינור המזונפרי.
(מזו- תחילית יוונית שמשמעותה אמצעי) עוד בטרם מתנוונת הכליה הראשונה לגמרי (במחצית השנייה של השבוע הרביעי) מתחילה להיווצר הכליה השנייה מתחתיה- מדובר באיבר גדול יחסית בגוף העובר הממלא חלק גדול של חלל הבטן.
בזמן שהחלקים התחתונים של איבר זה מתפתחים, החלקים העליוניים מתנוונים.
הכליה המזונפרונית מתנוונת עד סוף הטרימסטר הראשון (חלקים ממנה ישמרו באדם הבוגר ליצירת איברים במערכת המין הזכרית).
המזונפרון מתחיל להתפתח בשבוע הרביעי.
זהו המגע בין הדם לבין יחידת ההפרשה.
במילים אחרות, יחידת ההפרשה של מזונפרון כוללת קפסולה, צינורית ארוכה, וניקוז לצינור מזונפרי.
(מטא- תחילית יוונית שמשמעותה אחורי) המטאנפרון מתפתח בחלק התחתון של הצלום- באגן.
בכליה הסופית יש שני אזורים: הקורטקס, שהוא האזור החיצוני יותר, ובו פועלת מערכת ההפרשה- המסננת, מייצרת ומפרישה את השתן, והמדולה- מערכת האיסוף, אשר אוספת את השתן המופרש ומוציאה אותו החוצה.
התפתחות המערכת המאספת: מערכת זו מתחילה להתפתח מה- uritary bud- אשר יוצא מהחלק התחתון של הצינור המזו-נפרי.
קצה אחד שלו יתארך ליצירת השופכן או ה- ureter, ואילו הקצה השני יתרחב ליצירת אגן הכליה: renal pelvis.
לצורך יעילות מערכת האיסוף, יש צורך בקיום של צינוריות רבות, ולכן מתחיל תהליך הסתעפות של צינורות: 4 הדורות הראשונים של ההסתעפות יוצרים את ה- major calyxes, שיוצרים לאחר 4 דורות של ספיגה את ה- minor calyxes.
תהליך הסתעפות זה ממשיך כאשר בשבוע 32 ניתן לראות מספר סופי כמעט של צינוריות שיהיו בבוגר.
בסך הכול- כמליון צינוריות המאספות את השתן המופרש.
התפתחות המערכת המפרישה: הצינורית המאספת, מפסיקה להתחלק ברגע מסוים וכאשר היא נוגעת ב- meta nephritogenic blastema מתחילים תאים לשגשג באופן בו נוצרת בועית, המתארכת ליצירת צינורית.
קצה אחד הוא כאמור הקפסולה או הקופסית ע"ש באומן- bawman capsule, לתוכו נכנסת פקעת של כלי דם (גלומרולוס), ואילו השאר הופך לצינורית הפרשה ארוכה בעלת מספר אזורים- האבובית המקורבת או ה- proximal convoluted tubule- הקרובה אל קופסית באומן, לולאת הנלה, והאבובית המרוחקת או ה- distal convoluted tubule.
כדי שהכליה תוכל לעבוד יש צורך באיחוי בין קצה הטובול הדיסטלי לבין הצינורית המאספת שגרמה לשגשוג התאים: היחידה הנוצרת היא הנפרון.
איחוי זה מתרחש בשבוע העשירי, כאשר בשבוע האחת עשרה הכליה מתחילה לתפקד ויש יצירת שתן.
מספר הנפרונים הוא כמליון- כמו מספר צינוריות האיסוף.
הכליה נוצרת בחלק התחתון של הגוף, ועולה לאזור המותן.
העלייה מתחילה בערך בשבוע השישי להיריון ונמשכת כשלושה שבועות עד השבוע התשיעי.
הכליות מפסיקות לעלות כשהן "נתקעות" בבלוטת יותרת הכליה מעליהן.
תוך כדי התהליך, הכליות מסתובבות 90 מעלות פנימה (מדיאלית) וככל שהעלייה נמשכת, כך נוצרים כלי דם חדשים שנמצאים בגובה הכליה באותו זמן, כאשר כלי הדם הקודמים מתנוונים.
בסופו של התהליך הכליות מקבלות אספקת דם מכלי הדם שיוצאים מאבי העורקים בגובה של הכליה עצמה.
הביב (בלטינית- "cloaca"), הוא הפתח התחתון בעובר ממנו מתנקזות ההפרשות.
תהליך החלוקה מתחיל בערך בשבוע הרביעי- נוצרת מחיצה בשם urorectal septum שמתחילה מהחלק הקדמי של הגוף ויוצרת לולאה- המחיצה הזו מחלקת את הביב לרקטום אחורי ולסינוס האורו-גניטלי הקדמי: חלקו העליון שלו ייתן ברובו את שלפוחית השתן וחלקו התחתון את השופכה.
בשבוע השביעי המחיצה מגיעה לממברנה הקלואקלית- זו הממברנה אשר סוגרת את הביב: המחיצה מחלקת אותה לממברנה אנאלית ולממברנה אורו-גניטלית, ושתי ממברנות אלו נפרצות בשבוע השמיני.
הוא מלך בתקופה הסוערת שפרצה ב-1872. הידועה בתולדות ספרד המודרנית כ"שש השנים הדמוקרטיות" (1868–1874).
שש ממשלות עוקבות לא הצליחו לפתור את המשבר, שהסלים עם מאבקה של קובה לעצמאות שהתחיל ב-1868 והמלחמה הקרליסטית השלישית.
היה הראשון שנשא את התואר "מלך ספרד" ולא "מלך הארצות הספרדיות" כפי שהיה נהוג בעבר, והראשון שנבחר לפי החלטת הפרלמנט.
אמדאו די סבויה היה בנו השני של מלך איטליה הראשון ויטוריו אמנואלה השני ואחיו של המלך אומברטו הראשון והיה מוכר רוב שנות חייו כדוכס אאוסטה.
אמו, אדלייד מאוסטריה, הייתה נינתו של מלך ספרד קרלוס השלישי לבית בורבון.
התפטרותו וחזרתו לאיטליה ב-1873 הובילו להכרזת הרפובליקה הספרדית הראשונה.
הנסיך אמדאו לבית סבויה נולד בשנת 1845 בטורינו, בירת פיימונטה-סרדיניה, כבנם השני של ויטוריו אמנואלה, נסיך פיימונטה, ושל אדלייד מאוסטריה, מבית הבסבורג-לותרינגן.
בעת שרותו הצבאי בצי, עבר, יחד עם אחיו אומברטו, אימונים תחת הדרכתו של המפקד ג'וזפה רוסי (1797–1880) – בשנים 1853–1863.
השתתף במלחמת העצמאות האיטלקית השלישית ונפצע בעת האסון בקרב קוסטוצה מול הצבא האוסטרי, כשפיקד על חטיבה, תחת הנהגת הגנרל אלפונסו לה מרמורה.
בהמשך עמד בראש יחידת הפרשים בוורונה ואחר כך בגיל 23 בלבד קודם לדרגת קונטרה-אדמירל בראש הצי האיטלקי.
אמדאו למד גם משפטים ועל סמך הידע שרכש בתחום זה העריך את משטר המונרכיה החוקתית.
מטיוליו בעולם הדוכס אמדאו הכיר את הארצות הסקנדינביות, את צרפת, ספרד ופורטוגל וכמו כן את מצרים.
ב-30 במאי 1867, בטורינו, נשא הנסיך אמדאו לאישה אצילה פיימונטית, מבית עשיר ובעלת שורשים בלגיים, מריה ויטוריה דאל פוצו, נסיכת דלה ציסטרנה.
היא הייתה היורשת היחידה של נכסיו הרבים של אביה, הנסיך דלה צ'יסטרנה, ואמה הייתה הרוזנת דה מרוד, נכדתה של הנסיכה דה רובמפרה ושל הנסיכה ואן חרימרגה.
בהתחלה אביו של אמדאו, המלך ויטוריו אמנואלה השני, התנגד לנישואים אלה בגלל רצונו להשיג לבנו ברית נישואים עם נסיכה מאחד מבתי המלכות הגרמניים.
תביעות בית סבויה לכתר ספרד
משהתפנה בשנת 1868 כס המלכות של ספרד, המלך האיטלקי ויטוריו אמנואלה השקיע מאמץ רב על מנת להבטיח לשושלתו דריסת רגל בממלכה הספרדית.
פרננדו השביעי לבית בורבון, שמלך בראשית המאה ה-19, ביטל בספרד את הוראות החוק הסאלי, לאחר שלא היו לו יורשים זכרים.
הוא הוריש את המלכות לבתו, איזבלה השנייה, שהייתה תינוקת.
החלטה זו לא הייתה מקובלת על אחי המלך המנוח, דון קרלוס לבית בורבון.
כך נולדה בשנת 1830 התביעה הקרליסטית.
אולם כשמהפכת 1868 הדיחה את איזבלה השנייה, הקרליסטים, שנחשבו שמרנים מדי, נשארו מחוץ למשחק הפוליטי.
בין הטוענים לכתר בלט בית סבויה.
תביעתו התבססה על כך שבשנת 1718 ויטוריו אמדאו השני לבית סבויה ויתר על סיציליה לטובת בית בורבון תמורת החזקת סרדיניה והזכות לרשת את כתר ספרד במקרה שלשושלת בורבון לא יהיו יותר יורשים חוקיים.
בשנת 1869 המלך ויטוריו אמנואלה מינה את נאמנו, הגנרל והסנטור אנריקו צ'אלדיני, מומחה בענייני ספרד, שבה שרת כאיש צבא בשנים 1835–1848, לשגריר במדריד.
צ'אלדיני פעל שם כנציגו האישי של המלך על מנת לקדם את האינטרסים של שושלת סבויה בארץ זו.
עלייתו של אמדאו על כס המלכות של ספרד
אחרי ש"המהפכה המהוללת" משנת 1868 הדיחה את איזבלה השנייה (שהתפטרה מאוחר יותר לטובת בנה, אלפונסו), הפרלמנט (קורטס) הכריז על הדחת שושלת בורבון ואימץ בשנת 1869 חוקה חדשה שהפכה את ספרד למונרכיה חוקתית.
הפרלמנט החליט להחזיר את שיטת השלטון המלכותי תחת שושלת חדשה.
ראש הממשלה הגנרל חואן פרים, שהיה ממוצא קטלאני, העלה בתחילה את האפשרות של בחירת מלך מהשושלת הפרוסית הוהנצולרן (הנסיך לאופולד) אך עקב התנגדותו של נפוליאון השלישי, קיסר צרפת, ירדה אפשרות זו מן הפרק.
האווירה העכורה שליוותה את ירושת כס המלכות בספרד בישרה את פריצת מלחמת פרוסיה צרפת שנגמרה עם סוף האימפריה הצרפתית השנייה ועם הקמת הרייך השני.
באיטליה בנסיבות האלה השתלט ויטוריו אמנואלה השני על רומא ועל מדינת האפיפיור.
אחרי שהמחנה ה"דמוקרטי" וה"פרוגרסיבי" נכחו לדעת שמועמדם, המלך הפורטוגלי לשעבר, פרננדו השני הסיר את מועמדותו,העלה הגנרל פרים את ההצעה לבחור באמדאו, הדוכס של אאוסטה ובן המלך האיטלקי, שנראה מופת למונרכיה מסוג חדש, דמוקרטי.
ויטוריו אמנואלה קידם בשמחה את התוכנית הזו, למרות רתיעתו הרבה של הדוכס עצמו.
בעקבות לחצי אביו, הסכים אמדאו, בסופו של דבר, להציג את מועמדותו.
במברק ששיגר למדריד ובו הצהיר:
המשלחת הספרדית שפגשה אותו ובראשה הגנרל פרים, התרשמה לטובה מהדוכס.
התנהגותו הייתה מכובדת ופשוטה, ידע להקשיב לבן שיחו, הביע עניין במצב בספרד ודיבורו היה מאופק.
אחרי מאמצים רבים מצד הגנרל פרים, מצד העוצר, הגנרל ומצד הפרלמנט, למצוא מועמד מתאים לכס המלכות הפנוי, התכנסו ב-16 בנובמבר 1870 301 חברי הקורטס ובהצבעה הכריעו לטובת הדוכס של אאוסטה, אמדאו לבית סבויה.
בתום ההצבעה, יצא יושב ראש האספה החוקתית, מנואל רויס סוריליה, בהכרזה: "רבותי, הדוכס של אאוסטה נבחר למלך הספרדים".
משלחת פרלמנטרית הפליגה לפירנצה כדי להביא את הבשורה לדוכס, שאישר את הסכמתו למהלך ב-4 בדצמבר.
ב-30 בדצמבר 1870 נחת אמדאו בקרטחנה וב-2 בינואר הגיע למדריד.
ב-2 בינואר 1871 הושבע הדוכס אמדאו כמלך במדריד תוך התחייבות לשמור על החוקה.
עוד לא הספיק אמדאו להגיע למדריד וכבר ב-27 בדצמבר 1870 התרחש אירוע מבשר רעות: בן בריתו העיקרי, הגנרל חואן פרים נרצח.
בימי מלכותו הקצרים נאלץ אמדאו להתמודד עם התנגדויות רבות ועם מצבים מורכבים.
העם והאריסטרוקטיה היו ממורמרים בשל שליטתו הלא טובה בספרדית.
החיים הפוליטיים בספרד באותה תקופה היו בלתי יציבים, שופעים קנוניות רפובליקניות ואחרות, פרצה בזמנו המלחמה הקרליסטית השלישית (1872-1876) הרימה ראש הבדלנות בקובה ובפוארטו ריקו.
גם המפלגות היו שסועות במחלוקות פנימיות, ממשלות התפטרו בזו אחר זו, ניסיונות לרציחות פוליטיות לא היו נדירות.
וזאת כשבעיני ספרדים רבים המלך לא נחשב לגיטימי – לא בעיני האצילים, לא בעיני הליברלים ולא בעיני הרפובליקנים.
בין ההחלטות השנויות במחלוקת שערערו את התמיכה במלך מצד הימני של המפה הפוליטית היה ביטול העבדות בפוארטו ריקו והקיצוצים בתקציב המיועד לכנסייה.
החוגים הכנסייתיים סלדו מהמלך גם מפני שזיהו אותו עם המדיניות נגד האפיפיור שניהל בהצלחה ויטוריו אמנואלה השני.
חלק מהצבא נמנע מלהישבע אמונים למלך החדש, וחלק גדול מהמלוכנים ראו עצמם "מונרכיסטים ללא מלך".
מקור עיקרי לתמיכה הפיק המלך מהמפלגה הפרוגרסיבית שמנהיגיה הרכיבו ממשלות הודות לרוב בפרלמנט לזיופים בבחירות ולקשר שלה לחוגים הצבאיים.
התפצלות הפרוגרסיבים לרדיקלים בהנהגתו של מנואל רואיס סורייה ול"קונסטיטוציונליסטים" ובראשם פראחדס מטאו סגסאטה, החמיר את המצב ובשנת 1872 התחילו הסכסוכים בין המחנות השונים במדינה להתדרדר אף להתנגשויות אלימות.
המלך סירב לאשר הצעתו של הגנרל פרנסיסקו סראנו, אשר מול העלייה באלימות הפוליטית ברחובות ביקש לבטל את הערבויות החוקתיות ולאמץ סמכויות דיקטטוריות.
בסופו של דבר השמרנים בהנהגתו של סראנו הסירו את תמיכתם מחצר המלך.
בקטלוניה ובארץ הבסקים פרצו מרידות קרליסטיות ולאחר מכן בכל הערים במדינה פרצו מהומות של חסידי הרפובליקה והאנרכיסטים.
ראשי ממשלת ספרד בעת מלכותו של אמדאו הראשון
המלך אמדאו ויועציו שאפו להשכנת משטר המבוסס בעיקרו על שתי מפלגות גדולות – ליברלית ושמרנית, אך תהליך התפרקות הגוש הליברלי מהפכני מנע זאת.
חואן באוטסטה טופטה אי קורבאליה – ממלא מקום (אחרי רציחתו של חואן פרים אי פראטס) – 27 בדצמבר 1870 – 4 בינואר 1871
פרנסיסקו סראנו אי דומינגס, דוכס דה לה טורה – 4 בינואר 1871 – 24 ביולי 1871 בראש קואליציה רחבה של אוניוניסטים, פרוגרסיבים ודמוקרטים.
בבחירות משנת 1871 קמה אופוזיציה מאוחדת מוזרה על ידי ברית בין הקרליסטים ובין הרפובליקנים.
חוזה מלקמפו אי מונחה, מרקיז של סן רפאל ורוזן של חולו, 5 באוקטובר 1871 – 21 בדצמבר 1871
בראש ממשלה נשלטת על ידי הפרוגרסיבים השמרנים.
פרנסיסקו סראנו אי דומינגס, דוכס דנ לנ טורה – 26 במאי 1872 – 13 ביוני 1872 בראש ממשלה שמרנית יותר.
מנואל רואיס סוריליה (סורייה) – 14 ביוני 1872 – 11 בפברואר 1873 בראש ממשלה אוניוניסטית רדיקלית.
הוויתור על הכתר והחזרה למולדת
בלילה של 18 ביולי 1872 הזוג המלכותי ניצל מניסיון התנקשות בחייו.
המלכה מריה התחילה ללחוץ על בעלה לעזוב את ספרד.
כאשר קציני חיל התותחנים הכריזו על מרד עקב מינויו של קצין בשם הידלגו ("פרשת הידלגו") כקפטן כללי של קטלוניה, הממשלה של סורייה ביקשה לבצע רפורמה בחיל ולהחליף את הקצונה המרדנית בקצינים זוטרים.
אמדאו שלא היה שלם עם המדיניות הזאת נאלץ להוציא צו נגד קציני התותחנים אבל ניצל את ההזדמנות הזאת והתפטר מיד ב-10 בפברואר 1873. מאחר שלא היה מוכן למלוך יותר ללא תמיכה בציבור, באותו תאריך הודיע אמדאו בפני הקורטס הספרדים שהרים ידיים מול הקושי לשלוט על העם המפולג הזה.
הרפורמות האחרונות של ממשלת סורייה בנוגע לביטול העבדות והענקת אוטונומיה למושבות ירדו מהפרק.
המלך ויתר על הכתר הספרדי בשמו ובשם צאצאיו.
בשעה 10 בלילה הוכרזה ספרד כרפובליקה ואסטניסלאו פיגראס נבחר לנשיא של הרפובליקה הספרדית הראשונה.
המלך עזב את המדינה יחד עם אשתו ובני משפחתו וראש הממשלה סורייה.
במרץ 1873 הגיעו אמדאו ואשתו לנמל ג'נובה ובהמשך התיישב אמדאו וחי בטורינו.
בשובו לאיטליה, חזר אמדאו להשתמש בתואר דוכס של אאוסטה.
בשנת 1878 הוכתר אחיו הבכור אומברטו למלך איטליה תחת השם אומברטו הראשון.
אמדאו מילא במשך השנים משימות ייצוגיות מטעמו.
כקתולי מאמין, אמדאו היה בד בבד פעיל גם במסגרת תנועת הבונים החופשים, שבה הגיע לדרגה 33 לפי "הפולחן הסקוטי העתיק והמקובל".
רעייתו מריה ויטוריה מתה ממחלת השחפת ב-8 בנובמבר 1876, וב-11 בספטמבר 1888 התחתן אמדאו בשנית עם אחייניתו, מריה לטיציה בונפרטה, בת אחותו, מריה קלוטילדה.
כעבור שנתיים, בשנת 1890 נפל הדוכס אמדאו למשכב בגלל דלקת ריאות ונפטר בגיל 44 בלבד.
הוא נקבר במאוזולאום המשפחתי של בני שושלת סבויה בבזיליקה של סופרגה (Superga), על גבעה לא רחוק מטורינו, עיר הולדתו.
לפי המחברים פה באחו אלברס וחוליו חיל פצ'ארומאן (2002), אמדאו היה למעשה "מלך למופת, שכיבד את החוקה ומלא רצון טוב.
אולם ספרד של אותה תקופה לא הייתה נכונה להתפתחות בדרכי שלום של משטר דמוקרטי".
מגיסטר של מסדר גיזת הזהב – הענף הספרדי, ואותות רבות אחרות של ספרד ואיטליה.
שמו של אמדאו ניתן לאגם אמדאוס במרכז אוסטרליה.
קרא לו כך החוקר הבריטי ארנסט ג'יילז בשנת 1872 כשאמדאו היה עדיין מלך ספרד.
לזכרו, המלחין ג'קומו פוצ'יני הלחין בינואר 1890 אלגיה – רביעייה לכלי מיתרים הקרויה ה"כריזנטמות".
מנישואיו למריה ויטוריה נולדו לו שלשה בנים:
הנסיך ויטוריו אמנואלה, רוזן טורינו (1872–1946).
מנישואיו השניים – למריה לטיציה בונפרטה – נולד לו בן נוסף:
הנסיך אומברטו, רוזן סאלמי (1889–1918) שנפטר במלחמת העולם הראשונה בחזית האוסטרית, מסיבוכים של השפעת הספרדית.
אמבת' ג'ין דייווידץ היא שחקנית קולנוע, תיאטרון וטלוויזיה אמריקאית-דרום אפריקאית.
מוכרת בזכות גילום הלן הירש בסרט "רשימת שינדלר" ובזכות הופעותיה בסרטים "ג'ונבאג", "איש המאתיים", "צבא האופל" ובסדרה "בטיפול".
דייוויץ נולדה בלפאייט, אינדיאנה שבארצות הברית, למשפחה מרקע נוצרי.
היא גדלה בטרנטון בירת ניו ג'רזי.
בילדותה חזרה עם אמה ג'ין ואביה ג'ון דייוויץ למולדתם בדרום אפריקה, שם למדה את שפת האפריקאנס.
יש לה תואר בספרות אנגלית ובדרמה מאוניברסיטת רודס שבדרום אפריקה.
דייוויץ החלה להתפרסם בתחילת שנות ה-90 בקומדיית האימה של סם ריימי "צבא האפלה" בתפקיד שילה, בה מתאהב גיבור טרילוגיית האימה אש (ברוס קמפבל).
סטיבן ספילברג שהבחין בדייוויץ בהפקת הטלוויזיה "נישואים קטלניים" בה השתתפה ליהק אותה בשנת 1993 ליצירתו "רשימת שינדלר", לתפקיד הצעירה היהודייה הלן הירש בה חושק ומתעלל קצין האס אס אמון גת (רייף פיינס).
ב-1995 השתתפה דייוויץ לצידם של גארי אולדמן וקווין בייקון בדרמה "רצח מדרגה ראשונה".
ב-1996 שיחקה בפנטזיה הקומית "מטילדה" בתור ג'ניפר האני המורה של הילדה מטילדה וורמווד.
ב-1998 שיחקה לצידו של דנזל וושינגטון במותחן הרוחות "נקודת מגע".
ב-1999 הופיעה דייוויץ בדרמה הבדיונית של כריס קולומבוס "איש המאתיים" בתפקיד "הגברת הצעירה" אמנדה מרטין ובעיבוד הקולנועי לרומן "מנספילד פארק" בתפקיד הצעירה העשירה מרי קרופורד.
ב-2001 שיחקה בסרט האימה "שלוש עשרה הרוחות" בתור משחררת הרוחות קלינה אורטזיה ובמותחן הפסיכולוגי הבריטי "התהום".
ב-2002 שיחקה בדרמת החינוך "מועדון הקיסר" בתור אליזבת חברתו לעבודה של המורה ויליאם האנדרט (קווין קליין) והשתתפה בדרמת הטלוויזיה הבריטית המוערכת "שקלטון".
ב-2005 שיחקה דייוויץ בתפקיד ראשי בדרמה העצמאית המצליחה "ג'ונבאג" בתור סוחרת האומנות מדליין ג'ונסטן.
ב-2007 הופיעה בסרט הפשע "עדות שבורה" בדמות ג'ניפר אשר נורת על ידי בעלה המדען העשיר טד קופורד (אנתוני הופקינס).
מחוץ לקולנוע התפרסמה בסדרות " בטיפול" בתפקיד איימי המטופלת של הפסיכולוג ד"ר (גבריאל ביירן) ו"קליפורניקיישן" בתפקיד המורה פלישיה קונס.
ב-22 ביוני 2002 נישאה לעורך הדין ג'ייסון סלואן, ולזוג שני ילדים.
אמברוסיו ספינולה (בספרדית: Ambrosio Spínola; 1569 ג'נובה - 25 בספטמבר 1630 מנטובה) היה מרקיז ואיש צבא ספרדי ממוצא איטלקי שלקח חלק פעיל במלחמת שמונים השנים, ופיקד גם על כוח ספרדי שנשלח לסייע לפרדיננד השני, קיסר האימפריה הרומית הקדושה בדיכוי המרד הבוהמי שהוביל למלחמת שלושים השנים.
כמו כן שימש כמושל מילאנו במשך שנה אחת עד מותו.
ב-1625 הטיל מצור כנגד הוראת הממונים עליו על העיר ההולנדית ברדה והכניע אותה, אירוע שהונצח בציורו המפורסם של הצייר הספרדי דייגו ולסקס, כניעת ברדה.
אמבריתופודיים (שם מדעי: Embrithopoda) היא סדרת יונקים נכחדת מקבוצת אפרותריה - יונקים שהתפתחו בעיקר באפריקה.
האמבריתופודיים חיו בתקופות האאוקן עד האוליגוקן באפריקה, אסיה ואירופה והם נראו כמו קרנפים בעלי 2 קרני עצם ענקיות על ראשם.
למרות דמיונם לקרנפים, הם דווקא היו קרובי משפחתם של הפיליים וכן של התחשים, השפנים וכן לסדרת היונקים המימיים דסמוסטיליים.
קרניהם הגדולות העמיסו על ראשם וצוואריהם וכנראה שהם היו יצורים איטיים ומסורבלים כמו הקרנפים ואף יותר.
כנראה שהם היו שוכנים באזורי מים או ביצות וכן ביערות גשם טרופיים.
אמדאו הראשון, רוזן סבויה (באיטלקית: Amedeo I di Savoia; 1016 – 1051), היה רוזן סבויה בין השנים 1048 ועד מותו ב-1051.
אמדאו נולד בשנת 1016 לאומברטו הראשון, רוזן סבויה ולאנצ'ילה מלנצבורג.
אמדאו כונה "הזנב", לאחר שבעת שנפגש עם היינריך השלישי, קיסר האימפריה הרומית הקדושה בשנת 1046, לא הסכים להיפגש עמו ללא כל הפמליה שסבבה אותו.
בשנת 1048 מת אביו אומברטו הראשון, רוזן סבויה, ואמדאו עלה לשלטון במקומו.
בשנת 1051 מת אמדאו, ואחיו אודונה הראשון, רוזן סבויה עלה לשלטון במקומו.
אמדאו התחתן עם אדילה ממוריין (או אדלג'ידה או אדליידה), שממנה היו לו שני ילדים:
איימונה, בישוף בלה (לא ידוע–1060)
אמדאו הרביעי, רוזן סבויה (באיטלקית: Amedeo IV di Savoia; 1197 – 24 ביוני 1253), היה רוזן סבויה בין השנים 1233–1253.
אמדאו נולד בשנת 1197 במונמליאן, לטומאסו הראשון, רוזן סבויה ולמרגריט מז'נבה, בתם של גיום הראשון, רוזן ז'נבה ובאטריצ'ה דה פאוצ'יני.
בשנת 1233 מת אביו טומאסו הראשון, רוזן סבויה, ואמדאו עלה לשלטון במקומו.
אולם אחיו דרשו גם הם חלק בנחלות, ובשל כך נערך כנס משפחתי על ידי אחיו גוליילמו מסבויה ביולי 1234 בטירת שיון, ובו הוחלט שאמדאו יהיה שליט כל בנחלות, אולם אחיו קיבלו שליטה מסוימת בחלק מהנחלות.
קודם לידת בנו שינה אמדאו כמה פעמים את דעתו בנוגע ליורשו, בתחילה רצה שחתניו יירשו אותו, אולם לאחר מכן החליט שאחיו תומאס, רוזן פלנדריה יהיה יורשו.
לבסוף בשנת 1252 החליט אמדאו שבנו יירש אותו, ואחיו תומאס יהיה השני בסדר הירושה.
בשנת 1235 ביקש הנרי השלישי, מלך אנגליה את רשותו של אמדאו, על מנת להתחתן עם אחייניתו אלינור מפרובאנס, ובשנת 1238 נסע אמדאו לחצרו של פרידריך השני, קיסר האימפריה הרומית הקדושה, ולאחר מכן השתתף עם אחיו יחד עם הצבא הקיסרי במצור על ברשה.
ביולי 1243 סייעו אמדאו ואחיו לאנצו מסרדיניה במצור על ורצ'לי, ובתגובה הוחרמו על ידי האפיפיור אינוקנטיוס הרביעי, עד לאחר שביקשו את מחילתו.
בשנת 1244 ברח האפיפיור מרומא, ואמדאו ליווה אותו לשיאמברי, ולאחר מכן שלח עמו את אחיו פיליפו שליווה אותו עד ליון.
אמדאו העניק מעבר חופשי לצבא הקיסרי, ובינואר 1246 חתם על הסכם עם הנרי השלישי, מלך אנגליה שגם הצבא האנגלי יוכל להשתמש במעברים תמורת תשלום שנתי.
באותו חודש הציל אמדאו את אחייניתו ביאטריס מפרובאנס מכוחות הצבא הקיסרי, וליווה אותה לחתונתה עם שארל מאנז'ו.
במאי 1247 העביר אמדאו את נאמנותו לקיסר, ואף החל לרכז צבא בטורינו לשם כך, אולם לאחר שפרץ מרד בפארמה נגד הקיסר, ביטל פרידריך השני את תוכניותיו.
לאחר מכן חסם אמדאו ניסיון של האפיפיור לשלוח 1,500 לוחמים לליגה הלומברדית, ובנובמבר 148 שלח את אחיו שינסו להשכין שלום בין הקיסר לאפיפיור, אולם המלחמה נמשכה עד מותו של פרידריך בשנת 1250.
ב-24 ביוני 1253 מת אמדאו במונקאליירי, ובנו בוניפאצ'יו, רוזן סבויה עלה לשלטון במקומו.
בשנת 1217 התחתן אמדאו עם מרגריט מבורגונדי, רוזנת סבויה, בתם של איג השלישי, דוכס בורגונדי וביאטריס מאלבון, ממנה נולדו לו שתי בנות:
באטריצ'ה מסבויה, מרקיזת סאלוצו (1223–1259), התחתנה עם מנפרדו השליש, מרקיז סאלוצו, ולאחריו התחתנה עם מנפרד, מלך סיציליה
מרגריטה מסבויה (לא ידוע–1254), התחתנה עם בוניפאצ'יו השני, מרקיז מונטפארט
ב-18 בדצמבר 1244 התחתן אמדאו עם ססיל מבו, בתם של בארה הראשון, הלורד של בו וסיביל ד'אנדוז, ממנה נולדו לו 4 ילדים:
באטריצ'ה מסבויה, הליידי של וילנה (1250–1292), התחתנה עם פייר משאלון, ולאחריו התחתנה עם מנואל מקסטיליה
אלאונורה מסבויה, התחתנה עם גישאר דה בוז'ה
אמדאו החמישי, רוזן סבויה (באיטלקית: Amedeo V di Savoia; 4 בספטמבר 1249 – 16 באוקטובר 1323), היה רוזן סבויה בין השנים 1285–1323.
אמדאו נולד ב-4 בספטמבר 1249 בלה בורז'ה-דו-לק, לתומאס, רוזן פלנדריה ולבאטריצ'ה פיאסקי, בתם של תאודורו השלישי פיאסקי, רוזן לבאניה וסימונה דלה ווטה.
בשנת 1285 מת דודו פיליפו הראשון, רוזן סבויה, ואמדאו עלה לשלטון במקומו.
אחיינו פיליפו הראשון, הלורד של פיימונט שלכאורה קדם לו בסדר הירושה, היה באותה העת רק בן 7 ולא היה יכול להתנגד לאמדאו, ובנוסף נתן לו אמדאו את השליטה בטורינו ובפינרולו.
כמו כן על מנת להבטיח לו את נאמנותו של אחיו הצעיר לואיג'י הראשון, הברון של וו, מסר לו אמדאו את השליטה בוו כנחלה תורשתית.
אמדאו הרחיב את נחלותיו, ואף מונה למגן ז'נבה.
אמדאו הצליח ליצור יחסים טובים עם ממלכת צרפת, אולם מאידך היה נתון לסכסוך מתמיד עם דוכסות אוסטריה.
מאוחר יותר כרת אמדאו ברית עם גיסו היינריך השביעי, קיסר האימפריה הרומית הקדושה, על מנת לבלום את שאיפות ההתפשטות של צרפת, ובשנת 1313 אף קיבל מהיינריך את התואר כומר קיסרי של לומברדיה.
בנוסף העלה היינריך את מעמדו באאוסטה ובשאבלה למעמד של דוכס, אם כי הם נשארו חלק מרוזנות סבויה.
בשנת 1315 סייע אמדאו להוספיטלרים בהגנה על רודוס מפני הטורקים.
ב-16 באוקטובר 1323 מת אמדאו באביניון, ובנו אדוארדו, רוזן סבויה עלה לשלטון במקומו.
בשנת 1272 התחתן אמדאו עם סיביל מבאז'ה, בתם של גידו השני, רוזן באז'ה ובאטריצ'ה ממונטפראט, ממנה נולדו לו 8 ילדים:
בונה מסבויה (1275–1300), התחתנה עם ז'אן הראשון, רוזן ויינואה, ולאחריו התחתנה עם איג מבורגונדי, הלורד של מונבוסון
אלאונורה מסבויה (1280–1324), התחתנה עם גיום הראשון משאלון, רוזן אוקזר וטונר, ולאחריו התחתנה עם דראו הרביעי, רוזן מלו, ולאחריו התחתנה עם ז'אן הראשו, רוזן פורז
מרגריטה מסבויה (לא ידוע–1349), התחתנה עם ג'ובאני הראשון, מרקיז מונטפראט
אגנזה מסבויה (1286–1322), התחתנה עם גיום השלישי, רוזן ז'נבה
בשנת 1297 התחתן אמדאו עם מארי מבראבנט, רוזנת סבויה, בתם של יוהאן הראשון, דוכס בראבנט ומרגרט מפלנדריה, דוכסית בראבנט, ממנה נולדו לו 4 ילדים:
מריה מסבויה (1298–1326), התחתנה עם אוגו דה לה טור דו פין, ברון פאוצ'יני
קטרינה מסבויה (1297–1336), התחתנה עם לאופולד הראשון, דוכס אוסטריה
אנה מסבויה (1306–1365), התחתנה עם אנדרוניקוס השלישי, קיסר האימפריה הביזנטית
באטריצ'ה מסבויה (1310–1331), התחתנה עם היינריך, מלך בוהמיה
אַמְבּרוֹסִי (בגאורגית: ამბროსი) או אמברוסיוס (7 בספטמבר 1861-29 במרץ 1927) היה הקתוליקוס-פטריארך של כל גאורגיה משנת 1921 ועד למותו בשנת 1927. אמברוסי ידוע בשל התנגדותו העזה לשלטון הסובייטי שהתבסס בגאורגיה זמן קצר לפני תחילת כהונתו כפטריארך.
בקאנוניזציה, שערכה הכנסייה הגאורגית בשנת 1995, הוכרז אמברוסי כקדוש "אמברוסי המוודה".
אמברוסי נולד בעיירה מרטווילי גאורגיה (אז חלק ממלכות המשנה של הקווקז של האימפריה הרוסית) בשם בסריון חֵלַאִיָה.
בשנת 1885 הוא סיים את לימודיו בסמינר הרוחני של טביליסי והוסמך לכמורה באבחזיה, בה כיהן ככומר בסוחומי, אתוס החדשה וליחני, וכמורה לשפה הגאורגית.
תחת הפסבדונים „אמבר" („ამბერი") פרסם סדרת מאמרים שגינתה את מדיניות הרוסיפיקציה של האימפריה הרוסית.
הוא האשים את הפקידים הרוסיים המקומיים בליבוי רגשות אנטי-גאורגיים בקרב האבחזים.
בשנת 1896 הוא נרשם לאקדמיה התאולוגית של קאזאן, וסיים אותה לאחר שהגיש את התזה "המאבק של הנצרות כנגד האסלאם בגאורגיה".
בשנת 1901 הוא חזר לגאורגיה נושא בתואר כומר-נזיר מגולח ראש על פי כללי ומונה לתפקיד הארכימנדריט של מנזר צ'לישי () ברצ'ה.
בשנת 1904 הוא הועבר לסינוד הקדוש ביותר בטביליסי ומונה לארכימנדריט של מנזר ההשתנות .
בעשור הראשון של המאה ה-20, במהלך הוויכוחים הסוערים לגבי מעמדה של הכנסייה הגאורגית הוא התגלה כאחד ממנהיגיה של התנועה האוטוקפלית הגאורגית, וקרא להחזרת מעמדה העצמאי של האוטוקפליה הגאורגית, שבוטלה על ידי רוסיה הקיסרית בשנת 1811. פעילותו התמקדה בעיקר בעיתונות ובשכנוע בוועדות הכנסייה.
המאבק שהגיע לשיאו במהלך המהפכה הרוסית של 1905, התפתח לעיתים לעימותים אלימים.