tomron87/hebrew-wikipedia-sentences-corpus huggingface dataset:
לדוגמה, התהליך של שעתוק הפוך הוא קריטי שכן יעילות של השעתוק ההפוך קובעת את אחוז הרנ"א בתא שיעבור ריצוף בסופו של דבר.
היעילות של האנזים המבצע את תהליך השעתוק ההפוך (reverse transcriptase) ושל שיטת הצמדת ה-תחל (primer) ישפיע על היווצרות בדנ"א המשלים (cDNA) ועל יצירת הספריות והטיה שלהן לכיוון '3 או '5 של הגן.
בשלב ההגברה משתמשים ב-PCR או In Vitro Transcription להגברת דנ"א-משלים (cDNA).
אחת היתרונות של שיטות מבוססות PCR היא היכולת ליצור דנ"א-משלים באורך מלא.
בנוסף, יעילות התהליך ה-PCR משתנה ברצפים מסוימים לדוגמה רצפים עשירים בנוקלאוטידים מסוג GC מה שמייצר ספריות עם כיסוי לא אחיד.
מצד שני בספריות שנוצרו על ידי In Vitro Transcription אפשר להימנע מהטיות כפי שנוצרות על ידי PCR אולם רצפים מסוימים ישועתקו ביעילות פחותה וכך ייצרו רצפים שאינם שלימים
פורסמו מספר שיטות של scRNA-seq:
הוכח כי יש קשר בין תאים סרטניים המתגלים בדם של חולי סרטן לבין הפרוגנוזה של החולה.
אולם קשה לכמת ולאפיין תאים סרטניים אלו במחזור הדם שכן הם מזוהמים בתאי דם לבנים ואדומים.
ריצוף רנ"א בתאים בודדים יכול לשמש לבידול תאים סרטנים מתאי דם וכן על מנת לקבל פרופיל ביטוי גנים של תאי הגידול.
בדומה לכך ניתן להשתמש ב-scRNA-seq לנתח אוכלוסייה נדירה של תאים עובריים בשלבים מוקדמים וכן אוכלוסייה של תאי אב בוגרים, שני סוגי תאים הקיימים באופן ארעי.
לבסוף ניתן להשתמש בניתוח של תאים בודדים למחקר מחלות מידבקות.
אין כעת שיטה סטנדרטית לבידוד של תאים בודדים.
ניתן לאסוף תאים בודדים באמצעות שיטות של מיקרומניפולציה למשל על ידי דילול מספר פעמים או על ידי שימוש ב-פִּיפִית (פיפטה).
היתרון של שיטות מיקרומניפולציה הוא שהן זולות אך הן מייגעות ורגישות לטעויות בזיהוי סוג התא תחת מיקרוסקופ.
שיטות של לכידה באמצעות מיקרו-חיתוך לייזר (LCM - Laser Capture Microdissection) יכולות לשמש לאיסוף תאים בודדים.
בשיטה זו למרות שהלייזר שומר את המידע המרחבי לגבי מיקום התא, קשה לאסוף תא בודד מבלי לאסוף חומר מהתאים שמסביבו .
שיטות בתפוקה גבוהה להפקה של תאים בודדים כוללות (fluorescence-activated cell sorting (FACS) ושיטות מיקרופלואידיות.
גם FACS וגם שיטות מיקרופלואידיות הן מדויקות ואוטומטיות ואינן מוטות אולם שיטות אלו מחייבות הסרה של התאים ממיקרו-הסביבה ולכן גורמות לשינויים בפרופיל התעתיקי של ה-רנ"א.
באופן כללי בניסוי RNA-seq מיוצרים כ-10 מיליון קריאות וגן עם מעל 50 קריאות לכל kb לכל מיליון קריאות (RPKM) נחשב גן שמתבטא.
כלומר, עבור גן שאורכו 1kb המשמעות היא רמת ביטוי של 500 קריאות ומקדם שונות (Coefficient of Variation) של 4% לפחות תחת ההנחה של התפלגות פואסון.
עבור תא מאורגניזם ששייך למחלקת היונקים המכיל 200,000 מולקולות רנ"א-שליח, נדרש לצרף נתונים לאחר הריצוף מכ- 50 תאים על מנת להשיק את מקדם השונות הזה.
אולם בשל בעיות הנובעות מיעילות תהליך השיעתוק ההפוך ורעשים נוספים נדרשים יותר תאים על מנת לבצע ניתוח וזיהוי של סוגי תאים.
ריצה יחפה, המכונה גם ריצה טבעית, היא פעולת ריצה עם כפות רגליים יחפות.
בתקופה המודרנית, עם ההתפתחות הנרחבת של נעלי הספורט לסוגיהן, ריצה יחפה פחות נפוצה ברוב חלקי העולם.
עם זאת, עדיין היא נהוגה בחלקים של אפריקה ואמריקה הלטינית.
לאחר ירידה חדה בדורות האחרונים בריצה היחפה, עולה הפופולריות שלה במדינות מערביות בטענה של יתרונות בריאותיים בריצה כזו.
על אף טענה זו, לא קיים קונצנזוס ברור בעולם המדעי לגבי סיכונים או יתרונות של ריצה יחפה.
בעוד הנעלה עשויה לספק הגנה מפני חתכים, חבורות ומזג האוויר, תומכי הריצה היחפה טוענים כי ריצה ללא נעליים מפחיתה את הסיכון לפציעות ממושכות (בעיקר פציעות מתח חוזרות), שנגרמות כתוצאה מעקב בולט בנעלי ריצה מרופדות.
במשך רוב ההיסטוריה האנושית רצו אנשים ברגליים יחפות או בנעליים בעלות סוליות דקות כגון מוקסין.
נוהג זה נמשך עד היום בקניה ובקרב אנשי שבט טאראהומרה בצפון מקסיקו.
ב-1960 זכה אבבה ביקילה מאתיופיה במרתון האולימפי ברומא כאשר הוא יחף, וזאת לאחר שגילה כי לחברת אדידס, ספקית הנעליים האולימפית, לא נותרו נעליים במידה שלו.
כאשר הוא ניסה נעליים במידות אחרות, הוא סבל מכאבים, ולכן החליט פשוט לרוץ יחף, ובשל כך החל להתאמן בריצה יחפה לפני האולימפיאדה.
ביקילה המשיך להגן על תוארו כאלוף האולימפי גם ארבע שנים מאוחר יותר באולימפיאדת טוקיו, כאשר הוא נועל נעליים וקובע שיא עולמי חדש.
ברוס טולו הבריטי התחרה במרוצים רבים בשנות ה-60 בעודו יחף, וזכה במדליית זהב בריצת 5,000 מטר של המשחקים האירופאים ב-1962.
בשנות ה-70, שיבנת סינג, אחד הרצים הגדולים ביותר של הודו למרחקים ארוכים, היה ידוע תמיד כרץ יחף, כאשר רק רצועת סרט קשורה לרגליו.
במהלך שנות ה-80, האצנית הדרום אפריקאית, זולה באד, נודעה בזכות סגנון הריצה היחף שלה, גם באימונים ותחרויות.
כמו כן התחרתה באולימפיאדת לוס אנג'לס ב-1984.
האצנית הקנית טגלה לורופה החלה לרוץ יחפה עוד מגיל 7, כל יום לאורך 10 ק"מ מביתה אל בית הספר וחזרה.
כמו כן היא שיחקה היטב בתחרויות ריצה בבית ספרה.
ב-1988 זכתה במירוץ ריצת שדה יחף.
היא הוסיפה להתחרות, יחפה ועם נעליים, בכמה תחרויות בינלאומיות, מרתונים וחצי מרתונים.
היא ניצחה בתחרות משחקי הרצון הטוב בריצת מעל 10,000 מטרים, כאשר היא יחפה.
היא הייתה לאישה האפריקאית הראשונה שזכתה במרתון ניו יורק בשנת 1994. היא זכתה שוב בתואר בשנת 1998.
בתחילת המאה ה-21, סגנון הריצה היחפה צבר תאוצה מועטה אך משמעותית בקרב קהילת האצנים.
מארגני מרתון ניו יורק בשנת 2010 ראו עלייה במספר הרצים היחידים שהשתתפו באירוע כאשר הם יחפים.
נוהג זה ראה גל של פופולריות לאחר פרסום ספרו של כריסטופר מקדוגל משנת 2009, "נולדנו לרוץ", שבו הוא קורא לקדם את הנוהג של הריצה היחפה.
בנובמבר 2009 הוקמה בארצות הברית "אגודת הרצים היחפים", כמועדון לאומי לרצים ללא נעליים.
לאחר שנה, בנובמבר 2010, הארגון טען שהוא מונה כ-1,345 חברים, והוא כמעט והכפיל את עצמו מאז הקמתו, שאז מנה כ-680 חברים.
ב-1 באפריל 2012, האצנית הצעירה ריי היים יצאה לריצת 3,000 קילומטר מבוסטון, מסצ'וסטס כאשר היא יחפה, היים סיימה את המסלול ב-14 בנובמבר במנהטן ביץ', קליפורניה.
ב-23 ביוני 2012, רוברט נולס, מהעיר בריזבן באוסטרליה, קבע שני שיאי גינס עולמיים: עבור האצן היחף המהיר ביותר לריצת 100 קילומטר, ועבור האצן היחף שרץ את המרחק הארוך ביותר תוך 24 שעות.
הוא רשם 166.444 קילומטר, או 416 הקפות על המסלול הבינלאומי בספורטפארק בלקטאון בסידני, כאשר הוא יחף.
רצים נוספים הידועים בסגנון ריצה יחפה הם: ריק רובר, קן בוב סקסטון, טוד ביירס, ניקו סורינגס ועוד.
ריצה יחפה מבחינה מדעית ורפואית
החל מהמחצית השנייה של המאה ה-20, התפתח דיון נרחב בקרב הקהילה המדעית והרפואית על היתרונות והחסרונות של הריצה היחפה.
זאת עקב העובדה שהחלה התעניינות מתחדשת במדינות מערביות בריצת ג'וגינג, ונעלי ריצה מודרניות פותחו ושווקו לצורך הטרנד החדש.
הועלתה טענה כי ריצה בנעליים מובילה לשכיחות מוגברת של פציעות בזמן הריצה, ורצים רבים העדיפו לרוץ כשהם יחפים.
האגודה הרפואית הפודיאטרית האמריקאית הצהירה כי אין מספיק ראיות לתמוך בטענות שהנעליים הן אלה שגורמות לפציעות, והמליצו שלפני שאדם מחליט לרוץ ריצה יחפה, מוטב להתייעץ עם פודיאטור.
כמו כן, איגוד הסוכרת האמריקאי דחק בחולי סוכרת ובאנשים עם תחושה מופחתת ברגליהם שלא לרוץ יחפים, בשל הסבירות הגוברת לפציעות ברגליים כתוצאה מכך.
מחקר התומך בהמלצות הללו הראה סימנים לנזקים מוקדמים בעצמות בקרב רצים שהתחילו לרוץ יחפים.
במחקרים אחרים הסיקו תוצאות שונות.
מדענים שחקרו תנועות רגליים של רצים הבחינו בהבדלים בולטים בין רצים עם נעליים לבין רצים יחפים.
כף הרגל של רץ עם נעליים בדרך כלל נוחתת על עקב הנעל בזמן הריצה, בעוד שרגלו של רץ יחף נוחתת עם צעד קפיצי יותר באמצע כף הרגל, או על כרית כף הרגל.
בנוסף, בקרב הרצים היחפים, משך זמן היות הרגל על הקרקע קצר יותר, ומספר הצעדים גבוה יותר.
כאשר התבוננו החוקרים בפעילות מערכת השרירים, הם זיהו פעילות מוגברת יותר של שרירי השוקיים בזמן ריצה ללא נעליים.
נחיתה על החלק הקדמי של כף הרגל, משך זמן קצר יותר על הקרקע, מספר צעדים גבוה יותר במשך הריצה, והפעלת שרירים מוגברת יותר, מפחיתות את התוצא של זעזועים גדולים וחוזרים.
טכניקות אלו מונעות כאבים, וכן מונעות פגיעות והשפעות קשות על כפות הרגליים.
דניאל ליברמן, פרופסור לביולוגיה אבולוציונית אנושית באוניברסיטת הרווארד ואחד המחברים של מאמר המופיע בכתב העת המדעי Nature בנושא זה טען כי "אנשים שאינם נועלים נעליים כאשר הם רצים - הנחיתה שלהם על הרגל שונה להפליא".
עוד אמר "על ידי הנחיתה על אמצע או על החלק הקדמי של כף הרגל, לרצים יחפים אין כמעט השפעה על כף הרגל בזמן ההתנגשות עם הקרקע.
כמובן שהרבה פחות מזו של רוב הרצים עם הנעליים".
עם זאת, מחקרים אחרים הצביעו על תגובות אחרות של רצים יחפים.
כך, מחקר משנת 2012 השווה בין רצים עם נעליים לבין רצים יחפים, תוך התמקדות ב-38 רצים של שבט דאסנאך בקניה, שנהגו לרוץ יחפים.
התיעוד מצא שרוב הרצים, כולל אלו היחפים העדיפו נחיתה על העקבים, ולא על החלק הקדמי יותר של כף הרגל.
נכון להיום, עורכי שני המחקרים משווים את הנתונים שלהם אחד עם השני, אך ליברמן מציין שמחקרו, שהתמקד באנשי קלנג'ין שבקניה, מצא גם הוא רצים יחפים שהעדיפו לנחות על העקבים.
כמו כן הוסיף כי אנשי שבט דאסנאך היו בעיקרם "רועים עזים, שכמעט ואינם רצים כלל, שלא כמו אנשי הקלנג'ין, שלהם נעשו הרבה מחקרים ורישומים בעולם".
ריצ'רד ויגינטון תומפסון היה פוליטיקאי אמריקאי, שכיהן כמזכיר הצי של ארצות הברית בממשלו של הנשיא רתרפורד הייז וכחבר בית הנבחרים של ארצות הברית מטעם אינדיאנה.
ריצ'רד תומפסון נולד ב-9 ביוני 1809 במחוז קאלפפר שבווירג'יניה.
ב-1831 הוא עזב את וירג'יניה וחי לזמן קצר בלואיוויל, קנטקי לפני שהתיישב לבסוף במחוז לורנס שבאינדיאנה.
שם הוא עסק בהוראה, ניהל חנות ולמד משפטים בלילות.
ב-1834 הוא התקבל ללשכת עורכי הדין ופתח משרד עורכי דין בבדפורד, אינדיאנה.
בין השנים 1834–1838 הוא היה חבר באספה הכללית של אינדיאנה.
במשך זמן קצר הוא שימש כנשיא הזמני של הסנאט של אינדיאנה וכן כסגן מושל בפועל.
בבחירות לנשיאות ארצות הברית של 1840 הוא היה תומך נלהב של ויליאם הנרי הריסון.
לאחר מכן הוא ייצג את אינדיאנה בבית הנבחרים של ארצות הברית וכיהן שם בין השנים 1841–1843 ושוב בין השנים 1847–1849.
במהלך שנות ה-50 של המאה ה-19 העבירו תומפסון וכמה מחבריו מהמפלגה הוויגית, כמו ידידו סקיילר קולפקס, את נאמנותם אל המפלגה האמריקאית, שנודעה גם כ"מפלגת שאינם יודעים דבר".
צעדם זה נבע מחשדם מתנועת ההגירה שהלכה וגברה מאירלנד ומגרמניה, אך גם בשל השקפת חברי המפלגה האמריקאית ממדינות הצפון שהתנגדו לעבדות.
בבחירות לנשיאות של 1860 היה תומפסון מנהיגם של אנשי מדינתו שארגנו את הקמתה של מפלגת האיחוד החוקתי (Constitutional Union Party).
בבחירות המקדימות של מאי, תמכה בתחילה אינדיאנה בג'ון מקלין, אך הוא הפסיד בסופו של דבר לג'ון בל בסבב הבחירות השני.
תומפסון היה גם הוא מועמד, אך באוגוסט ויתר על מועמדותו כנציג המפלגה השלישית והעביר את תמיכתו אל אברהם לינקולן כדי לא להתסכן בניצחון של המפלגה הדמוקרטית באינדיאנה.
לאחר מלחמת האזרחים כיהן תומפסון כשופט מחוזי באינדיאנה בין השנים 1867–1869. הוא היה פעיל במפלגה הרפובליקנית והיה יושב ראש ועדת המצע בוועידה הארצית של המפלגה שהתקיימה ב-1868 בשיקגו.
הוא הציע את שמו של סגן הנשיא סקיילר קולפקס לבחירה מחדש בוועידה הרפובליקנית של 1872 בפילדלפיה ונשא נאום לטובת מועמדותו לנשיאות של אוליבר פ.
מורטון בוועידת המפלגה של 1876 בסינסינטי.
ב-1877 מינה אותו הנשיא רתרפורד הייז כמזכיר הצי של ארצות הברית, תפקיד בו הוא כיהן עד דצמבר 1880.
כמזכיר הצי לא היה תומפסון בין הדמויות המובילות של הקבינט בו היה חבר, כמו שהיו מזכיר המדינה ויליאם אברטס, מזכיר האוצר ג'ון שרמן או מזכיר הפנים קארל שרז, ואף לא ידיד קרוב של הנשיא הייז כמו סגן הנשיא ויליאם א.
אפילו האחראי על הדואר (Postmaster General) דייוויד קיי, שהיה איש הקונפדרציה השני שמונה כחבר הקבינט מאז מלחמת האזרחים, בלט יותר בקרב חברי הקבינט בהשוואה לתומפסון.
הוא נתפש כמי שלא היה מוכן לתפקידו.
קיים סיפור פופולרי (אם כי מפוקפק) על פיו הוא נלקח לסיור באחת מספינות הקרב.
הוא ירד אל מתחת לסיפון והוא צעק כשהוא הלום רעם, "אלי, הדבר הארור הזה חלול!!".
תומפסון הגיע לוושינגטון מאינדיאנה, מדינה ללא מוצא לים, אף על פי שכמה נהרות זורמים דרכה.
בכל אופן, לא קשה להאמין שהוא היה על ספינת נהר בנקודת זמן כל שהיא וראה את החלל שמתחת לסיפון.
קודמו בתפקיד היה ג'ורג' רובסון, מזכיר הצי בממשלו של הנשיא הקודם, יוליסס ס.
גרנט, במשך כמעט שמונה שנים.
תהא אשר תהא הסיטואציה שהובילה למינויו של תומפסון כמזכיר הצי, לא היה לו הרבה מה לתרום בהנחיית הכפופים לו.
המעורבות הבולטת ביותר שלו בפעילות ימית כלשהי הייתה שולית: כאשר לוטננט ג'ורג' וושינגטון דה לונג ואיש העיתונות ג'יימס גורדון בנט הבן ארגנו את המשלחת של ה-USS Jeannette אל הקוטב הצפוני ב-1879. תומפסון השיא כמה עצות במסגרת ההכנות למסע, אך נראה היה שהוא היה נחוש בדעתו שכל הממשלה תהיה מעורבת במיזם.
ההבלים שנאמרו על ידו, (כמו הרעיונות של ספינות ליווי ומאוחר יותר ספינות חילוץ) היו מרגיזים משהו.
גם אם הוא לא היה אשם בסוף הטרגי של המשלחת, ברור שהוא לא סייע לשום דבר בהתעסקותו בדקדוקי העניות המשפטיים.
ב-1880 צץ עניין חדש שבעקבותיו סיים תומפסון את תפקידו.
צרפת החלה בתהליך של ייסוד חברת תעלת פנמה בראשותו של פרדיננד דה לספס.
ממשל הייז, בעוד ששאף לשמור על יחסים טובים עם צרפת, היה חשדן בנוגע לרעיון של תעלה בבעלות צרפתית שתחצה את מצר פנמה וראה בכך הפרה של דוקטרינת מונרו.
תומפסון היה מודע לכך, אך הוא גם קיבל פניה מהסניף האמריקאי של חברת תעלת פנמה בהצעה למשרה.
הסניף האמריקאי של החברה נוסד ונוהל על ידי בנק ג'.
זליגמן ושות', בראשותו של ג'סי זליגמן.
בני משפחת זליגמן היו ידידים קרובים של הנשיא הקודם גרנט והציעו לו להתמנות כנשיא חברת התעלה.
גרנט סירב להצעה ובחפשם מועמד אחר לתפקיד הם פנו לתומפסון.
הוא קיבל את ההצעה והתפטר מהקבינט.
בהמשך כל הפרשה הפכה לסוגיה שנדונה בוועדה של הקונגרס שחקרה את זליגמן ואת תומפסון.
בסופו של דבר תומפסון עזב את החברה, אך המוניטין שלו הוכתם בעקבות הפרשה.
הוא לא היה קשור לחברה בעת קריסתה והשערורייה שהתלוותה אליה ב-1889.
לאחר שובו לאינדיאנה הוא חי שם את שארית חייו.
ריצ'רד תומפסון נפטר ב-1900 בעיר טרה הוט שבאינדיאנה.
צי ארצות הברית הנציח אותו בקריאת משחתת על שמו, שהייתה בשירות בשנות ה-20 של המאה ה-20.
תומפסון היה חבר באחוות דלתא-קפא-אפסילון באלבמה וחבר פעיל בבונים החופשיים ושימש כנשיא הלשכה של טרה הוט ב-1859.
ריצ'רדסון היא עיר בטקסס שבארצות הברית המהווה למעשה פרבר של דאלאס.
נכון לשנת 2019, אוכלוסיית העיר משוערת בכ-121,000 תושבים.
מבחינה פוליטית, ריצ'רדסון מנוהלת על ידי מועצה בת שישה חברים הנבחרים על ידי כלל תושבי העיר.
מבחינה כלכלית, ריצ'רדסון היא מרכז לחברות תקשורת רבות וגדולות, ובהן: ורייזון תקשורת, Fujitsu, סיסקו מערכות, AT&T, id Software, סמסונג, ZTE וטקסס אינסטרומנטס.
בסיס כלכלי משמעותי נוסף הוא תעשיית הביטוח שמספקת תעסוקה לתושבים רבים.
אוניברסיטת טקסס בדאלאס יושבת בעיר וגם היא תורמת לכלכלה המקומית.
מתיישבים החלו להגיע לאזור ריצ'רדסון בשנות ה-40 וה-50 של המאה ה-19. לאחר מלחמת האזרחים האמריקנית הוקמה בסמוך להתיישבות קו מסילת רכבת שהאיצה את פיתוח העיירה אשר הוכרזה כעיר בשנת 1873. בשנת 1910 מספר התושבים עמד על כ-600 נפש.
מספר זה הכפיל את עצמו עד שנת 1950. בשנים שלאחר מכן החלה צמיחה משמעותית כתוצאה משיפור התחבורה האזורית.
ריצוף SOLiD היא טכנולוגיית הדור החדש לריצוף DNA שפותחה על ידי Applied Biosystems והייתה זמינה מסחרית מאז 2008. טכנולוגיה זו משתמשת בקידוד דו בסיסי על מנת לרצף ולא על ידי סינתזה ומאפשרת הפקה של כ-100 ריצופים בקריאה אחת.
העיקרון הבסיסי של ריצוף קוד גנטי
מבוסס על חיתוך (ליגציה) וזיהוי הנוקליאוטידים המרכיבים את סליל ה־DNA.
קיימים ארבעה נוקליאוטידים בסיסיים: A-אדנין, T-טימין, G-גואנין ו־C-ציטוזין.
כל קוד גנטי מורכב מרצף של שלשות של בסיסים (למשל AGT), כל שלשה מקדדת לחומצה אמינית ספציפית (קיימות 21 חומצות אמינו), הרצף המקדד לחלבון שלם נקרא גן.
הריצוף נעשה כיום במכונות אוטומטיות החותכות ברצף נוקליאוטיד אחד מהקצה פנימה, ומזהות אותו.
מכיוון שגן עשוי להכיל אלפי נוקליאוטידים, ככל שהמכונה פועלת מהר ומדויק יותר כך ניתן לרצף דוגמאות רבות יותר, ולגלות הבדלים של נוקליאוטיד בודד.
כך ניתן לזהות במהירות מוטציות.
הצורך הגובר לריצוף ולזיהוי מחלות תורשתיות, זיהו גנטי של קרובי משפחה ועוד המחייב פיתוח שיטות מהירות ויעילות יותר.
מבוססת על חיתוך רצף ארוך לקבוצות של 4 נוקליאוטידים, שמרוצפים במקביל.
במקום לזהות כל נוקליאוטיד בודד משתמשים בגלאי הנקרא פרוב (prob) הקשור לחומר פלואורוסצנטי, שמזהה את סדר הנוקלאוטידים בכל אוליגונוקליאוטיד על-ידי זיהוי צרופי זוגות (תמונה 2).
יחד עם שיטות דומות אחרות (כגון Roche-454 pyrosequencing ו-Solexa system), הוזילה השיטה משמעותית את עלויות הריצוף.
העלות ירדה מ־0.01 דולר לבסיס בשנת 2004 לכמעט פי 100 פחות בשנת 2006. יתרה מזאת, קיבולת הריצוף גדלה כאשר בודקים במקביל אוליגונוקליאוטידים ומכפילים את מהירות הריצוף לעומת השיטה הקודמת של זיהוי מהקצה פנימה בטור.
אפשרות הריצוף של סדר הנוקליאוטידים ב־DNA, הועלתה כבר על-ידי המדענים ג'יימס ווטסון האמריקאי ופרנסיס קריק הבריטי עם גילוי מבנה ה־DNA ב-1953, אבל חסרו להם הידע, השיטות וההבנה הבסיסית כיצד מורכב הגנום ואיך ניתן לזהות רצפים, ולחבר את הרצף של הקוד למבנה החלבונים שהגן מקודד להם.
ווטסון וקריג פתרו את המבנה התלת-ממדי של ה-DNA בשנת 1953, תוך שימוש בנתונים קריסטלוגרפיים שהופקו על ידי רוזלינד פרנקלין ומוריס וילקינס אשר תרמו למסגרת מושגית הן לשכפול ה-DNA והן לקידוד חלבונים בחומצות גרעין.
עם זאת, היכולת 'לקרוא' או לרצף את ה-DNA לא התפתחה במשך זמן מה.
אסטרטגיות שפותחו כדי להסיק את רצף שרשראות החלבון לא היו ניתנות ליישום בשיטות חקירת חומצות גרעין שהיו אז.
מולקולות ה-DNA היו ארוכות בהרבה ועשויות מפחות יחידות שהיו דומות יותר זו לזו, ולא ניתן היה להבחין ביניהן.
אבל הקושי להפיק כמות של רצפים זהים שתאפשר מחקר, גרם לכך שרק עם גילוי מערכת סינתזת החלבונים ו־RNAm וריבוזומים, החלו להפיק RNA ממיטוכונדריות ולייצר DNA בהעתקה הפוכה מ־RNA באמצעות האנזים רוורס טרנסקריפטאז.
ב־1965 הצליחו רוברט הולי Robert Holley וחבריו לזהות רצף של tRNA שהופק מהשמר Saccharomyces cerevisiae.
רק ב־1972 הצליח וולטר פייר (Walter Fiers) לזהות סדר שלם של גנום בשמר זה.
שילוב של אלקטרופורזה עם כרומטוגרפיה בשנות ה־70 של המאה הקודמת אפשר הפרדה דו-ממדית של קטעי DNA וחלבונים, והוביל שלב הבא.
שימוש ב־RNA המופק מהגדיל הנבדק באמצעות האנזים DNA פולימראז
ריצוף מקסאם - גילברט מבוססת על סימון רדיואקטיבי בקצה 5' של ה-DNA.
ארבעה טיפולים כימיים שונים במולקולה גורמים ליצירת מקטעים מסוימים ב-DNA (C+G, A+T), אשר מטופלים באנזימי חיתוך הגורמים לניתוק השרשרת בנקודות מוגדרות לכל אנזים, (שהן רצף קצר שלמולקולת DNA).
על ידי הפרדת המקטעים באמצעות הפרדה באלקטרופורזה, ניתן להסיק את זהות הבסיס בכל עמדה.
בשנות ה־70 וה80, עם המצאת ה־PCR, ופיתוח המכונות האוטומטיות הראשונות, החל המעבר משיטה ששימשה בעיקר למחקר, למוצר המאפשר מתן שירות ריצוף לשימוש רפואי, שאפשרה זיהוי נוקליאוטידים לפי המטענים החשמליים, שימוש באנזימי חיתוך המכוונים לקודונים ספציפיים.
אולם שיטה זו ושיטות דומות לה (כלומר שמבוססות על ריצוף על ידי ליגציה ( חיתוך במקומות מזוהים על הגדיל)) דווחו כבעלי בעיות בריצוף של רצפים פלינדרומים (מצב שבו מחצית הרצף מהווה תמונת ראי של המחצית השנייה,)
טכנולוגיה מיוחדת היא שיטת תעלות מרצפות.רעיון של ריצוף DNA בשיטת תעלות מרצפות הוצע בתחילת שנות ה-90 של המאה ה-20 בידי שתי קבוצות שעבדו בנפרד.
האחת בראשות Mark Akeson והשנייה בראשות Jens Gundlach.
שתי הקבוצות גילו שניתן להעביר מולקולת DNA יחידה דרך תעלה חלבונית ביולוגית וכי זרם יונים שנמדד מהתעלה המרצפת בעת מעבר המולקולה דרך התעלה נותן מידע על רצף הנוקלאוטידים של המולקולה.
בשיטה זו יוצרים ננו-תעלות המובילות גדילים בודדים של DNA, דרך ממברנה הקוראת את המטענים החשמליים של כל נוקליאטיד (לכל אחד מארבעת הנוקליאוטידים יש מטען חשמלי אופייני) שעובר דרכה.
בשיטה זו כבר אפשר לרצף אלפי יחידות במקביל.
שיטה ייחודית היא ION, שבה מזהים נוקליאוטידים על-ידי פולימריזציה של גדיל תואם על גבי הגדיל הנבדק.
כל קישור כזה מלווה בשחרור פרוטון (יון מימן), מכיוון שלכל זוג נוקליאטידים מספר קשרים שונה (A:T ו־G:C) ניתן לזהות את הנוקליאוטיד על-ידי קריאת פליטת יוני המימן.
בין השיטות החדשות, שחלקן עדיין בפיתוח נמצאת גם SOLid (סוליד).
העיקרון הבסיסי שעליו מבוססת השיטה, מבוסס על הזוגות המתקבלים מבין DNAו - RNAm במהלך השעתוק, כאשר ב־DNA אדנין (A)מקיימת היברידיזציה ( חיבור רצפים) שבה תזווג תמיד עם תימין, (T) וגואנין (G) תמיד עם ציטוזין (C).
ב־RNA, שאיננו קיים בסליל כפול, אלא נוצר על-ידי שעתוק מ־DNA כאשר במקום אדנין מתחבר הנוקליאוטיד אורציל (U).
בשיטת סוליד, מייצרים פרוב סינתטי (רצף קצר של RNA שמתחבר לרצף תואם ב־DNA ומסומן בסימון שניתן לזיהוי, פלואורסצנטי, רדיואקטיבי או מגנטי) כאשר קצה אחד של הרצף ('5) מסומן בצבע פלואורסצנטי ובקצה השני ('3) באחד מארבע האפשרויות כך שתמיד ייווצר זיווג בסיסים.
שבב שעליו מוטבעים כל ההרכבים האפשריים בין DNA ו־RNA קושר אליו את הנוקלאוטידים המזווגים לו.
הצבע נקרא במכשיר ומציין זוג בסיסים כפול.
השבב עצמו מורכב מרצף קצר שמצוין באותיות N ו-Z שתפקידם לחזק את הקשר בין רצף הנוקליאוטידים המתאים להיברידיזציה עם השבב (אינם מציינים נוקליאוטיד של ה־DNA).
כך בטבלה של 4X4 פרובים ניתן תמיד לזהות 2 בסיסים שכנים.(תמונה 2) בהינתן רצף נוקליאוטידים שברצוננו לרצף, תתבצע היברידיזציה בינו לבין אוליגונוקליאוטיד (פרוב) בעל תבנית ידועה כך שבכל פעם ירוצפו 2 נוקליאוטידים.התבנית מאפשרת למעשה את ההיברידיזציה של 2 בסיסים שכנים.
כפי שניתן לראות בשני האיורים המצורפים משמאל, ישנן 16 אפשרויות של זוג בסיסים לריצוף, ולכל פרמוטציה יש צבע פלואורסצנטי תואם (אדום, כחול, ירוק או צהוב) או במילים אחרות - לכל צבע יש 4 פרובים מתאימים.
שיטות דומות מבוססות על ננו כדוריות (beads) הקשורות לרצפים המסומנים בצבע פלוארוסנטי או בסמן מגנטי.
התהליך של שיטה זו מחולק לשלבים:
בהינתן דגימת דנ"א שהיא רצף המטרה שברצוננו לרצף, מכינים ספריית מקטעים בעזרת פרגמנטציה (יצירת רצפים קצרים מדגימת הדנ"א) על ידי שיטות שונות כמו: Digestion.
בעזרת אנזימי חיתוך שקוטעים את הרצף בנקודות הכוללות סדר קבוע של נוקליאוטידים.
הטכנולוגיה מאפשרת שני סוגי ספריות - ספריות רצף יחיד (Single Fragment Library) וספריות דו-רצפים (Mate-Paired Library).
לכל מקטע דנ"א קצה אחד שמסתיים בקצה 'C5 והקצה השני מסתיים ב-'C3. לקצה זה מחברים ריאגנט פלואורוצנטי שמקרין אור בצבע שנקבע כאשר מאירים אותו באולטרא סגול,(UV) ושל רצפי נוקליאוטידים ידועים שבהמשך יעזרו להבין מה היא נקודת ההתחלה והסוף של רצף המטרה.
הכוונה ב־Mate-Paired Library היא שיש אפשרות למקבל את הריצוף כך ששני מקטעי רצפים באורכים ידועים יהיו מחוברים לשלושה אדפטרים (אדפטר הוא "מתאם" המחבר בין שני קטעים שלא מתחברים זה לזה).
לבסוף, מכינים אוסף (ספריה) של מקטעים מסומנים שאורכם ידוע, ומצמידים אותם לננו-כדוריות (NanoBeads).(NB) לעיתים כל כדורית ניתנת לזיהוי על-ידי ברקוד הטבוע בה.
כל NB מורכב מהרבה פרובים של דנ"א שמשלימים למתאםP1 כך שניתן לבצע היברידיזציה בין ה־NB לבין מקטעי הדנ"א שהכנו בשלב הקודם.
וכל קטע דנ"א יתקשר ל־NB משלו.
כדי לקבל יותר חומר של הרצף (Strand) מבצעים שכפול באמצעות PCR על כל NB.
לאחר הכפלת המקטע הצמוד ל־NB מבודדים את המקטעים שהוכפלו כך שנשאר רק עם NB שכן התחברו למקטע דנ"א ועברו הכפלה ב־PCR.
(ליגציה היא תהליך כימי שמחבר בעזרת אנזים ספציפי שני קטעי רצף).
בשלב זה התחל נקשר למתאם P1 ואחריו נקשר הפרוב בתבנית של אחת מ-256 האפשרויות.
לאחר מכן, אנזים ליגאז מחבר את הקשרים הכימיים בין הפרוב ל רצף המתקבל של המטרה, כשרשרת של חרוזים, שבכול מחזור מצורפים שני חרוזים..
חיישן קולט, מודד ומקליט את הפלואורסצנציה שנוצרה באותו חיבור על פי מולקולת הפלואורסצנציה שקשורה לחלק ה־ZZZ של הפרוב.
לאחר מכן, חלק ה־ZZZ של הפרוב נחתך מה שמאפשר לפרוב הבא להתחבר בליגציה.
וכך נעשה פרוב אחר פרוב עד סוף מקטע הדנ"א.
את שלב זה מבצעים חמש פעמים בסה"כ, כאשר בארבע הפעמים הבאות התחל מתקצר בבסיס אחד בכל פעם.
מכיוון שיש קריאה של פלואורסצנציה עבור כל נוקליאוטיד חמישי (עקב חלק ה־NNN בכל פרוב).
כך מתקבל רצף של תגובות פלואורסצנטיות בצבעים המעידים על זיהוי נוקליאוטיד אחד.
ניתוח רצף המטרה מתבצע על ידי קידוד דו-בסיסי.
בעזרת הטבלה של צבעי הבסיסים והידיעה של רצף האדפטור P1 ניתן לנתח את רצף המטרה בסיס אחרי בסיס.
כדי לוודא שאכן זהו רצף המטרה, ניתן לנתח באותו אופן גם מהצד של האדפטור P2. הקוד הגנטי מורכב תמיד מ"מילים" שהם רצף של שלושה נוקליאוטידים כמן AGC, המקודד ל־RNAm שבו הרצף יהיה UCG, בריבוזום תתקשר חומצה אמינית אחת (מתוך 21 חומצות אמינו, שלכל אחת יש לפחות " מילה" אחת).
לכן הרצף של שלשות המתקבל יכול להסביר את מבנה החלבון שייווצר.
כאשר יש מוטציה (שינוי במבנה הרצף של מילה על ידי החלפת אות, או חיתוך קטע מהרצף, ניתן לזהות את השינוי שיהיה בחלבון שייוצר.
ומכאן לבחון את משמעות המוטציה.
לדוגמה: אם הרצף מקודד לאנזים חיוני, והמוטציה פוגעת בפעילות האנזים, תתקבל בדרך כלל מחלה תורשתית רצסיבית הנגרמת ממחסור באנזים, כלומר הרצף נושא גן פגום.
אחת החסרונות הידועות של השיטה הוא ברצפים פלינדרומים.
הדבר מתבטא כאשר הרצף הפלינדרומי הוא חד גדילי ואז יש לו נטייה להתחבר לעצמו וליצור לולאות, Stem-loop s.
כך הפרובים לא יוכלו להתקשר למקטעי רצפים אילו ולא יהיה ניתן לרצף אותם.
חסרון נוסף הוא אם וכאשר ישנה טעות אחת בשלב הריצוף (שלב הליגציה) אז תוצאת ניתוח הרצף תהיה שונה לגמרי מרצף המטרה המקורי, משום שכל ניתוח של בסיס תלוי בניתוח של הבסיס הקודם וצבעו.
פלטפורמת SOLiD מניבה 60 ג'יגה-בסיסים של נתוני דנ"א בכל ריצה.
בשל מערכת הקידוד הדו-בסיסי הטכנולוגיה מציעה 99.94% של דיוק.
ניתנת לאוטומציה ומתאימה לתוכנות החדישות ביותר לעיבוד תוצאות.
זיהוי מחלות תורשתיות בפרופילים, כדי למנוע תפוצה או ביטוי כאשר ההורים נושאים את אותה המוטציה.
Targeted Resequencing ייצור של רצפים ספציפיים למטרות מחקר וחיסונים הנקראים בשיטת ה־PCR (דוגמת חיסון לקורונה).
יש מחלות אוטואימוניות ואחרות שבהן נוצרים מקטעים של RNA שגורמים נזק.
ChIP תוכנה ייעודית המפענחת סדרות של רצפים שנקראו בשיטת ה־SOLiD' וגם בשיטות אחרות, בעיקר במחקרי אוכלוסיות לבדיקת שכיחות מוטציות או גנומים שונים.
זיהוי גנומים של קרובי משפחה, או של בדיקות פורנזיות.
ריצ'רדסון (סייקלקאר 1919) ) היא מכונית פתוחה, מסוג סייקלקאר מתוצרת C.
Richardson and Co אשר יוצרה בין השנים 1919–1921 בעיר שפילד בבריטניה.
לפני מלחמת העולם הראשונה רוכב האופניים הבריטי צ'ארלס אבנעזר ריצ'רדסון ייצר צעצועים וקטנועים לילדים והיה חלוץ של ייצור דגמי מטוסים.
במהלך המלחמה המפעל עבר לייצור תחמושת.
לאחר המלחמה הוחלט להסתעף לייצור מכוניות מסוג cyclecar שתוכננו על ידי אלברט קלארק, גיסו של צ'ארלס ריצ'רדסון.
הדגם היה פתוח, בתצורות של 2–4 מושבים.
המכונית הופעלה על ידי מנוע בנזין V-twin ומקורר אוויר עם מנועים של 980 סמ"ק או 1,090 סמ"ק.
שתי יחידות הכוח נסעו דרך כונן חיכוך וחגורה עד לסרן האחורי.
דגמים מאוחרים יותר השתמשו בכונן שרשרת.
במכוניות מוקדמות היה רדיאטור משופע בצורה חדה, אך זה השתנה לעיצוב אנכי מסוגנן יותר בשנת 1921.
סבורים כי כ-500 מכוניות יוצרו לפני שהייצור הופסק בשנת 1921.
Cyclecar הייתה סוג של מכונית קטנה, וזולה שיוצרה באירופה ובארצות הברית בין 1910 לתחילת שנות ה-20 של המאה ה-20. מטרתה של ה-Cyclecar הייתה למלא פער בשוק בין האופנוע לבין המכונית.
ריצ'רדס בניושיס (בליטאית: Ričardas Beniušis; נולד ב-23 באפריל 1980) הוא כדורגלן ליטאי.
שיחק בעבר עונה בקבוצת הפועל רעננה.
בניושיס התחיל את הקריירה שלו בקבוצת הכדורגל אינקראס קובנה מהליגה הליטאית השנייה.
בעונת הצטרף לקבוצה הבוגרת וכבר בעונת הבכורה שלו בקבוצה כבש 16 שערים והיה שותף לעלייה של הקבוצה לליגת העל הליטאית.
במהלך שנת הצטרף לבלטיקה קלינינגרד מהליגה השלישית ברוסיה, במדיה רשם רק הופעה אחת במשחק הליגה נגד סוקול סרטוב.
בשנת חזר לקדנציה שנייה באינקראס.
כעבור שנה חזר לרוסיה וחתם בקריליה סובייטוב סמרה.
בשנת הצטרף לסטארט מליגת העל הנורווגית, במדיה שיחק עונה אחת.
בשנת חתם באטלנטאס וכעבור חצי שנה הצטרף לקובנה עמה זכה בשלוש אליפויות ובגביע אחד.
בקיץ חתם בהארטס אוף מידלות'יאן, ממנה עבר לליאפייס מטאלורגס ולאחר מכן לדונאיסקה סטרדה.
בינואר בניושיס חתם בהפועל רעננה מליגת העל עד לסיום העונה.
בסיום העונה, רעננה ירדה לליגה הלאומית ובניושיס חזר לסודובה.
בהמשך הקריירה, שיחק גם בקרויה פאקרוייס, שילאס קאזלו רודה, שילוטה ופאנריס וילנה.
ב-4 ביולי 2021 בניושיס ערך את הופעת הבכורה שלו בנבחרת ליטא בניצחון 2-5 נגד .
ב-9 בפברואר 2002 הבקיע את שער הבכורה שלו בנבחרת בניצחון 0-1 נגד .
מלך שערי ליגת העל הליטאית: (16 שערים)
ריצה למרחקים ארוכים, או ריצת סיבולת, היא ריצה רצופה למרחקים העולים על 3 ק"מ.
מבחינה פיזיולוגית, היא ברובה אירובית באופיה ודורשת כושר גופני וכן כוח רצון.
ריצה ספורטיבית למרחקים ארוכים נחשבת לחלק מענף האתלטיקה.
הריצה כוללת שני סוגים של נשימה: נשימה אירובית המתרחשת בעת ריצה בקצב שאינו גבוה במיוחד כאשר קיים חמצן, והגוף מסוגל לנצל אותו כדי לסייע ליצירת אנרגיה ופעילות שרירים, ונשימה אנאירובית המתרחשת כאשר הגוף נטול חמצן, מצב זה נפוץ כאשר רצים בקצב גבוה במיוחד.
בסך הכל, שני סוגי הנשימה משמשים את רצי הסיבולת לעיתים קרובות למדי, אך שונים מאוד זה מזה.
מקרב היונקים, בני האדם מותאמים היטב לריצה למרחקים משמעותיים, ובמיוחד בקרב פרימטים.
מציעה שסיבולת ריצה אצל האדם נוצרה מכיוון שחלישה על שטחים נרחבים שיפרה את הזדמנויות הציד ואיפשרה ציד בהתשה.
היכולת לריצת סיבולת מצויה גם בפרסתנים נודדים ובמספר מצומצם של טורפים יבשתיים, כגון דובים, כלבים, זאבים וצבועים.
בחברה האנושית המודרנית, לריצה למרחקים ארוכים יש מספר מטרות: כפעילות גופנית, למטרות פנאי, כאמצעי תנועה בין מקומות, מסיבות כלכליות או מסיבות תרבותיות.
ריצה למרחקים ארוכים יכולה לשמש גם כאמצעי לשיפור בריאות הלב וכלי הדם.
ריצה משפרת את הכושר האירובי על ידי הגברת הפעילות של אנזימים והורמונים הממריצים את השרירים והלב לעבוד בצורה יעילה יותר.
לעיתים קרובות, משמשת ריצת סיבולת מרכיב באימונים צבאיים.
ריצה מקצועית נמצאת לרוב בתחום הספורט, כשבתקופות טרום-תעשייתיות רצים היו מעבירים מידע למקומות מרוחקים.
ריצה למרחקים ארוכים כסוג של מסורת או טקס ידועה בין השאר בקרב אנשי הופי וטאראהומרה.
ריצה למרחקים יכולה לשמש גם כתרגיל חיבור למשפחה, חברים, עמיתים, ואף נקשרה ל.
האלמנט החברתי של ריצה למרחקים נקשר לשיפור הביצועים.
בספורט האתלטיקה, מרוצים למרחקים ארוכים מוגדרים כמרוצים באורך 3 ק"מ ומעלה.
שלושת הסוגים הנפוצים ביותר הם ריצת מסלול, ריצת כביש וריצת שדה, כולם מוגדרים על ידי השטח שלהם - מסלולים לכל מזג אוויר, כבישים ושטח טבעי, בהתאמה.
ריצות מסלול למרחקים ארוכים נעות בין 3000 מטר ל-10,000 מטר, מרוצי שדה בדרך כלל באורך של 5 עד 12 ק"מ, מרוצי כביש יכולים להיות ארוכים משמעותית ולהגיע ל-100 ק"מ ומעלה.
בריצות שדה תחרותיות במכללות בארצות הברית, רצים גברים למרחק של 8,000 (5 מייל) או 10,000 מטר, ונשים רצות ל-6,000 מטר.
המשחקים האולימפיים כוללים ארבעה מרוצים למרחקים ארוכים: ריצת 3000 מטר מכשולים (שכולל גם קפיצה מעל מחסומים ומים), ריצת 5000 מטר, ריצת 10,000 מטר ומרתון (42.195 ק"מ).
מאז סוף שנות ה-80 ניצחו הקנייתים, המרוקאים והאתיופיים בתחרויות בינלאומיות גדולות למרחקים ארוכים.
הגובה הרב של מדינות אלו הוכח כמסייע לרצים אלו להגיע להצלחה רבה יותר.
גובה רב, בשילוב עם אימוני סיבולת, יכולים להוביל לעלייה בכדוריות הדם האדומות, מה שמאפשר אספקת חמצן מוגברת דרך העורקים.
רוב הרצים המצליחים במזרח אפריקה מגיעים משלושה מחוזות הרריים לאורך הבקע הסורי-אפריקני.
תצפיות אנתרופולוגיות על קהילות ציידים-לקטים מודרניות סיפקו עדויות לריצה למרחקים ארוכים כשיטה היסטורית לציד בקרב בושמנים, עמים ילידים ביבשת אמריקה, ואבוריג'ינים.
בשיטה זו, הצייד רץ בקצב איטי ויציב בין שעה לכמה ימים, באזור שבו אין לבעל החיים היכן להסתתר.
בעל החיים, שרץ בקפיצות, צריך לעצור להתנשף כדי לקרר את עצמו.
ככל שהמרדף נמשך אין לו מספיק זמן לפני שהוא צריך להתחיל לרוץ שוב, ואחרי זמן מה מתמוטט הציד מתשישות וחום.
עם התפתחות החקלאות והתרבות, נוספו לריצה למרחקים ארוכים ייעודים חדשים: טקסים דתיים, העברת מסרים למטרות צבאיות וממשל וספורט.
ידוע על שימוש בשליחים רצים כבר מראשית ממלכת שומר, אלה כונו "לאסימו".
הם שימשו כאנשי צבא וכן כפקידי המלך שהעבירו מסמכים ברחבי הממלכה בריצה.
יוון העתיקה הייתה מפורסמת בשליחי הריצה שלה, אשר נקראו "רצי יום" (ביוונית - hemerodromoi).
אחד משליחי הריצה המפורסמים ביותר הוא פידיפידס, שעל פי הסיפור רץ ממרתון לאתונה כדי להכריז על ניצחונה על ממלכת פרס בקרב מרתון בשנת 490 לפני הספירה.
ריצת המרתון של 42.195 ק"מ מבוססת על סיפור זה.
פיזיולוגיה של ריצה למרחקים ארוכים
מבין בעלי החיים הרצים, נחשב האדם כרץ הטובים ביותר למרחקים: חיות ציד מהירות יותר למרחקים קצרים, אך יש להן פחות סיבולת מלאדם.
בניגוד לפרימטים אחרים שגופם מתאים להליכה על ארבע רגליים או טיפוס על עצים, גוף האדם התפתח להליכה זקופה ולריצה לפני 2–3 מיליון שנים.
גוף האדם יכול לסבול ריצה למרחקים ארוכים באמצעות התכונות הבאות:
מבנה עצמות ושרירים: בניגוד ליונקים הולכי על ארבע, שמרכז המסה שלהם לפני הרגליים או הגפיים האחוריות, אצל יונקים דו רגליים כולל אדם נמצא מרכז המסה ממש מעל הרגליים.
מה שמוביל לדרישות שונות של עצמות ושרירים במיוחד ברגליים ובאגן.
פיזור חום מטבולי: היכולת של בני אדם לקרר את הגוף על ידי הזעה מספקת יתרונות רבים על פני הלחתה דרך הפה או האף, בשל משטח גדול יותר של אידוי ומחזור הנשימה שמוקדש להכנסת חמצן בלבד ולא כפוף לצורך בקירור הגוף.
הבחנה אחת בין הליכה זקופה לריצה היא צריכת אנרגיה בזמן תנועה.
בזמן הליכה, משתמש האדם בכמחצית מהאנרגיה הדרושה לו לריצה.
ביולוגים אבולוציוניים מאמינים שהיכולת האנושית לרוץ למרחקים ארוכים סייעה לאדם אוכל הבשר להתחרות בטורפים אחרים.
ציד בהתשה הוא שיטה שבה ציידים משתמשים בשילוב של ריצה, הליכה, ומעקב כדי לרדוף אחרי טרף עד כדי תשישות.
בעוד שבני אדם יכולים להזיע כדי להפחית את חום הגוף, הטרף הולך על ארבע שלהם יצטרך להאט את דהירתו כדי להתנשף.
ציד ההתמדה עדיין מתורגל על ידי ציידים-לקטים במרכז מדבר קלהארי בדרום אפריקה, וסרטו התיעודי של דייוויד אטנבורו "חיי היונקים" (תוכנית 10, "אוכל למחשבה") הראה בושמן צד אנטילופת קודו עד שהתמוטטה.
צריכת חמצן מרבית היא היכולת לקלוט ולצרוך חמצן בצורה מקסימלית במהלך פעילות גופנית ממצה.
רצים למרחקים ארוכים מגיעים בדרך כלל לסביבות 75-85% משיא היכולת האירובית למשך זמן הריצה, בעוד שרצים למרחקים קצרים מגיעים קרוב יותר לשיא.
היכולת האירובית תלויה בהובלה של כמויות גדולות של דם אל הריאות ומהן כדי להגיע לכל הרקמות.
כשזו בתורה תלויה בתפוקת לב גבוהה, רמות מספיקות של המוגלובין בדם ומערכת כלי דם אופטימלית לפיזור הדם.
בפעילות גופנית מקסימלית, שגדולה עד פי 50 (בצריכת האנרגיה) מאשר במנוחה, נחוצה לספורטאי סיבולת כמו רצי מרתון עלייה של פי 20 בזרימת הדם המקומית בתוך שרירי השלד כדי לעמוד בדרישות החמצן של השרירים.
לרצים למרחקים ארוכים יש לרוב לב גדול ודופק מנוחה נמוך, המאפשרים להם להשיג יכולות אירוביות גדולות יותר.
ממדיו המוגדלים של הלב מאפשרים לאדם להשיג נפח תנועות גדול יותר.
ירידה במקביל בנפח הפעימה מתרחשת עם העלייה הראשונית בקצב הלב בתחילת הפעילות הגופנית.
למרות העלייה בממדים הלבביים, היכולת האירובית של מרתוניסט מוגבלת גם בעקבות דופק גבוה, בעקבות כך קיימים אימוני סיבולת בהם הספורטאי נח בין תרגילים אירוביים על מנת לשפר את הדופק.
כמות החמצן שהדם יכול לשאת תלויה ב הניתן לשיפור באמצעות אימונים, התפלגות כדוריות הדם לאיברים פעילים ולא פעילים, ובכמות ההמוגלובין בדם.
גורמים פיזיולוגיים אחרים המשפיעים על היכולת האירובית של רץ מרתון כוללים את יעילות פעולת הריאות, רמת הפעילות של המיטוכונדריה וצפיפות נימים.
מהירותו של רץ למרחקים ארוכים בסף הלקטט קשורה לביצועים שלו.
סף הלקטט הוא נקודת המעבר בין ריצה אירובית לאנאירובית והוא נחשב לאינדיקטור טוב ליכולת הגוף לעבד ולהעביר ביעילות אנרגיה כימית לאנרגיה מכנית.
עבור רוב הרצים, אינדיקטור לפעילות אירובית הוא דופק העולה על 120 פעימות לב בדקה.
אימון סף לקטט כולל אימוני קצב שנועדו לבנות כוח ומהירות, אך לא לשפר את יעילות מערכת הלב וכלי הדם בספיגה והובלת חמצן.
על ידי ריצה בסף הלקטט, הגוף יעיל יותר בפינוי חומצת חלב ושימוש חוזר בה כדי לתדלק את השרירים.
קיימת אי ודאות ביחס לאופן שבו סף הלקטט משפיע על ביצועי הסיבולת.
האנרגיה לפעולת שרירי הגוף יכולה להגיע משני תהליכים שונים.
בפעילות גופנית שוטפת, מנצלים השרירים את הגלוקוז הנמצא באופן רגיל בדם בתהליך הקרוי גליקוליזה.
גלוקוז זה מופק באופן רציף על ידי הכבד.
בעת ריצה, פעילות הדורשת מקור אנרגיה לאורך זמן רב, הכבד אינו יכול להפיק גלוקוז בקצב הדרוש לפעולת שרירים.
עם ניצול כל הגלוקוז שקיים בדם, מתחילים השרירים לנצל לצורך הגליקוליזה את מאגרי הגליקוגן.
גליקוגן נמצא בשרירי השלד ובכבד.
בעוד שהגליקוגן המצוי בשרירים יכול לשמש אותם בלבד, מנוצל הגליקוגן הנמצא בכבד לטובת המשך פעילות המוח ושרירים שאינם שרירי שלד.
במצב רגיל, עד כ-2% ממסת השריר היא גליקוגן, ובכבד סביר קיים מאגר של כ-100 גרם גליקוגן.
סך הכל מאגרי הגליקוגן בגוף יכולים להגיע עד לכ-1,600 קלוריות, אנרגיה מספיקה לריצה למרחק של 20 - 25 ק"מ.
כאשר מתרוקנים מאגרי הגליקוגן, עובר הגוף לתהליך הקרוי קיטוזיס.
בתהליך זה מנצל הכבד חומצות שומן על מנת להפכן לגופי קטון, גם אותם יודעים השרירים והמוח לנצל כמקור אנרגיה.
תהליך הקיטוזיס מנצל את מאגרי השומן שבגוף, המכילים קלוריות בכמות העולה בסדרי גודל על זו שבמאגרי הגליקוגן (ב-1 ק"ג שומן יש כ-9,000 קלוריות), ולכן בקטוזיס מאגרי האנרגיה של השרירים כמעט ואינם מוגבלים.
אגירת גליקוגן בשרירים ניתנת לשינוי מסוים באמצעות אימונים - על ידי הגדלת מסת שריר, למשל.
בכל מקרה, גודל מאגרי הגליקוגן בשרירים מוגבל, ואת הגליקוגן האגור בשריר יכול לנצל רק השריר עצמו - אין "מעבר" של גליקוגן אל מחוץ לשריר, כך שאם שרירים מסוימים ניצלו את כל מלאי הגליקוגן שהיה בהם, מלאי נוסף שקיים בשרירים אחרים אינו זמין להם.
בנוסף, תהליך בניית המאגרים אינו מיידי ולקח זמן מה.
בקרב רצי מרתון, למשל, קיים נוהג של "העמסת פחמימות" בערב שלפני מרוץ מרתון, אולם העמסה זו אינה יכולה לשנות את נפח מאגרי הגליקוגן הקיימים בגוף, ולכל היותר מגדילה את כמות הגלוקוז במחזור הדם - דבר שבהחלט עוזר לדחות את סיום מאגרי הגליקוגן.
גישה מודרנית יותר מציעה להרגיל את השרירים לפעולה בקיטוזיס.
לפי גישה זו, ככל שהשרירים מתורגלים בריצות ארוכות במצב קיטוזיס, עולה יעילותם במצב זה.
הקושי בגישה זו הוא שעל מנת לבצע אימונים בקיטוזיס, על הגוף לקיים מצב זה כל הזמן, כשבכל מקרה בתחילת האימון שואבים השרירים את האנרגיה שלהם ממאגרי הגליקוגן.
שיטה זו ניתנת לביצוע באמצעות תזונה קטוגנית.
ויסות חום ואיבוד נוזלי גוף
שמירה על טמפרטורת הגוף חיונית לביצועים ולבריאות של רץ למרחקים ארוכים.
חוסר יכולת להפחית את עליית טמפרטורת הגוף עלולה להוביל להיפרתרמיה.
על מנת לסלק את חום הגוף העודף, הגוף מייצר זיעה.
עקב כך, כדי לפצות על איבוד הנוזלים נדרשת בשלב מסוים שתייה.
החלפת הנוזלים מוגבלת אך יכולה לעזור לשמור על חום הגוף.
עקב התרוקנות לא יעילה של הקיבה בפעילות גופנית עצימה, החלפת הנוזלים נעשית מאתגרת ולא תמיד יעילה.
לעיתים שתייה מספיקה כדי למנוע חימום יתר של הגוף בריצה, אך לא בכל תנאי.
גורמים סביבתיים כגון מזג אויר חם, למשל, יכולים לסבך במיוחד את ויסות החום.
שיטה מקובלת להגברת היעילות של שתייה היא שימוש במשקאות איזוטוניים , שלעיתים גם כוללים תוספת קלורית זמינה כגלוקוז.
מכיוון שריצה למרחקים ארוכים אינה דבר ספונטני - רצים למרחקים ארוכים מתאמנים כל הזמן ובעצימות גבוהה, בפועל הגוף מותאם לתנאי הסביבה בהם בוצעו האימונים האחרונים.
חריגה מהותית מתנאים אלה עלולה להוביל לפגיעה חמורה ואף לסכנת מוות.
לדוגמה, רץ שערך את אימוניו בטמפרטורת סביבה של 15 - 20 מעלות צלזיוס, וטס למדינה אחרת על מנת להשתתף במרוץ מרתון שמתקיים בטמפרטורה ממוצעת של 28 צלזיוס, עלול ללקות במכת חום קטלנית.
לריצה למרחקים ארוכים קיימות השפעות על גוף האדם.
בין ההשפעות החיוביות ניתן למנות שיפור בתפקוד איברים ומערכות שונות, הגברה של צפיפות המינרלים בעצמות, והכולסטרול מופחת.
עם זאת, מעבר לנקודה מסוימת, עלולות להתרחש השלכות שליליות.
גברים מבוגרים (45–55) שרצים יותר מ-64 ק"מ בשבוע מתמודדים עם רמות טסטוסטרון מופחתות (על אף שהן עדיין בטווח הנורמלי).
ריצת מרתון מורידה את רמות הטסטוסטרון ב-50% בגברים, ומכפילה את רמות הקורטיזול למשך 24 שעות.
רמות טסטוסטרון נמוכות נחשבות רגילות בתהליך של הסתגלות פיזיולוגית לספורט.
עוד נמצא כי לספורטאי סיבולת ותיקים יש יותר צלקות לב, אך נאמר שיש לבצע מחקרי שכפול דומים ומחקרים גדולים יותר כדי לבסס היטב את הקשר, שעשוי להיות סיבתי.
מחקרים מסוימים מוצאים כי ריצה של יותר מ-32 ק"מ בשבוע אינה מבטיחה סיכון נמוך יותר לתמותה מכל סיבה בהשוואה לאלו שאינם רצים מרחק זה, אולם מחקרים אלו עומדים בסתירה למחקרים גדולים המראים תוחלת חיים ארוכה יותר עבור כל עלייה בנפח האימון.
ההשפעות השליליות הידועות של ריצה למרחקים ארוכים לאורך שנים רבות הן חשיפה לפציעות, שחיקה של סחוסים ושל מפרקים.
במחצית השנייה של המאה ה-20 החלו חברות הנעלה לשווק נעלי ריצה ייחודיות לריצות ארוכות, שלפי טענתן עזרו בבלימת הזעזועים העוברים לשלד (ושאחראים על פי ההנחה המקובלת לחלק מההשפעות הנ"ל) והגברת היציבות של הרצים, אך היעילות של נעליים אלה מוטלת בספק.
יש הטוענים כי תכונת הזיכרון (כלומר תהליך של התאמת הנעל לצורת הרגל) וריפוד עשויים להפוך את הנעליים לנוחות, אך בטווח הארוך השימוש בנעליים עלול להחליש את שרירי כף הרגל.
נעלי ריצה בעלות תכונות מיוחדות, אינן מונעות פציעה.
מקובל שבטוח יותר לרוץ עם נעליים נוחות ובסגנונות ריצה סטנדרטיים.
בתחילת המאה ה-21 התפשטה תופעה של ריצה יחפה למרחקים ארוכים - ללא נעליים כלל או בסנדלים.
פעילויות ספורט רבות כוללות הרבה ריצה ולאורך זמן, במיוחד במשחקי כדור ככדורגל או רוגבי.
עם זאת, ריצת סיבולת כספורט תחרותי קיימת רק כמרוצים.
רוב המרוצים הם ענפי ספורט אישיים, אך קיימות גם צורות קבוצתיות.
ענפי הריצה הבולטים ביותר למרחקים ארוכים כלולים בענף האתלטיקה, שבו תחרויות ריצה מתקיימות במסלולים מוגדרים והרץ המהיר ביותר להשלים את המרחק מנצח.
הסוגים הנפוצים הם ריצת מסלול למרחקים ארוכים, ריצת כביש וריצת שדה.
גם במרוצי מסלול וגם במרוצי כביש תחרותיים זמן הריצה נמדד לכל משתתף, בעוד שריצות שדה לא תמיד מתוזמנות ולפעמים רק המיקום הוא בעל חשיבות.
גרסאות פחות נפוצות כמו ריצת נפל, ריצת שבילים, ריצת הרים וריצת מגדלים משלבים את אתגר המרחק עם שיפוע משמעותי או שינוי גובה כחלק מהמסלול.
מרוצי מולטי ספורט כוללים לרוב ריצת סיבולת.
טריאתלון, כפי שהוגדר על ידי איגוד הטריאתלון הבינלאומי, עשוי לכלול קטעי ריצה הנעים בין חמישה ק"מ למרתון (42.195 ק"מ), בהתאם לסוג המירוץ.
הדואתלון הוא שילוב של רכיבה על אופניים וריצה למרחקים.
גרסאות קודמות של הפנטאתלון המודרני שילבו ריצה של שלושה או ארבעה קילומטרים, אך שינויים בכללים הרשמיים בשנת 2008 הביאו לכך שקטעי הריצה מחולקים כעת לשלושה מקטעים נפרדים של קילומטר אחד.
בהתאם לכללים ולשטח, ענפי ניווט עשויים להכיל מקטעים של ריצת סיבולת במסגרת התחרות.
גרסאות של מרוצי הרפתקאות עשויות לשלב גם כישורי ניווט וריצת סיבולת באופן זה.
על מנת להיות מסוגל לרוץ למרחקים ארוכים ולשפר את מהירות הריצה יש להתאמן באופן מתאים.
עבור מרבית הרצים, המרתון הוא המרוץ הארוך ביותר שבו ישתתפו.
האימונים מכילים לפיכך מרכיבים מיוחדים על מנת לאפשר התמודדות עם האתגר שמציב המרוץ.
אימונים אלה, בעצימות משתנה, רלוונטיים לכל הריצות הארוכות:
ריצות קצרות מאוד ("אינטרוואלים") למרחקים של עד 400 מטר, מפתחות מהירות ומשפרות את סגנון הריצה.
אימון אינטרוואלים כזה יכלול בין 6 ל-12 מאוצים ("ספרינט") - תלוי באורך של כל מאוץ, כשבין המאוצים מנוחה להתאוששות.
אינטרוואלים ארוכים הם אימון של ריצות למרחקים שבין 600 - 1,500 מטר, בקצב הדומה לקצב הריצה בזמן ריצה תחרותית למרחקים ארוכים.
אימון זה מיועד לשפר את יכולת צריכת החמצן המרבית.
הזמן הכולל של הריצות בקצב זה בין 10 ל-20 דקות, תלוי באורך הריצות (למשל, 4 ריצות של 1,000 מטר בקצב של 4 דקות לקילומטר, כשבין כל שתי ריצות 3-2 דקות התאוששות).
ריצת קצב היא אימון ריצה למרחק של בין 5 ל-10 ק"מ, בקצב איטי יותר ממרוץ 10 ק"מ אך מהיר יותר מקצב מרתון.
אימון זה יעיל בשיפור סף הלקטט.
אימון אופייני לרץ ששיאו במרוץ 10 ק"מ הוא 40 דקות יהיה ריצה ל-6 ק"מ ב-26 דקות.
ריצות ארוכות - רצי מרתון מתחילים מבצעים אימוני ריצה למרחקים ההולכים וגדלים בהדרגה.
מקובל כי המרחק הגדול ביותר אליו יש להגיע במהלך ריצה בודדת הוא כ-30 קילומטרים.
בנוסף לריצות אלה מתבצעים עוד אימוני ריצה מסוגים שונים, כך שרץ מתחיל מקיים שלושה או ארבעה אימונים בשבוע באורך כולל של 60–80 קילומטרים.
רצים מנוסים יותר יבצעו אימונים למרחקים ארוכים יותר.
ריצות התאוששות משמשות להרגעת הגוף לאחר אימונים עצימים, ולשמירה על כושר בפרקי הזמן שבין אימונים מפרכים.
ריצות התאוששות מיועדות להפסקת רצפים של אימונים קשים על מנת להקטין את הסיכויים לפציעה ולמנוע התמוטטות או עייפות יתר.
ריצת התאוששות מבוצעת ברמת הקושי הנמוכה ביותר שעדיין נחשבת לאימון אירובי.
שתייה - במהלך ריצת מרתון מאבד הגוף נוזלים בכמות הפוגעת בתפקוד הגוף, ועלולה אף להגיע עד לסיכון בריאותי.
בשל כך חייב רץ מרתון לקבל נוזלים במהלך המרוץ.
נושא זה דורש גם הוא תרגול - היות שמערכת העיכול של אדם רגיל אינה רגילה לטיפול במזון הנכנס אליה תוך מאמץ פיזי רציני.
לפיכך כוללים אימוני המרתון שתייה במהלך הריצות הארוכות על מנת להרגיל את המערכת לספיגת הנוזלים תוך כדי מאמץ.
בניית שריר - אימון של בניית שריר הוא אימון עם מכשירים או משקולות.
לביצוע אימוני בניית שריר לקראת מרתון שני טעמים:
פעולת הריצה מפעילה ברגליים קבוצת שרירים מסוימת בלבד.
אימוני הריצה מחזקים שרירים אלו בצורה משמעותית בעוד שיתר השרירים אינם מתחזקים בצורה סימטרית.
כתוצאה מכך עלולות להיגרם פציעות בשרירים ובעצמות.
מאגרי הגליקוגן העיקריים של הגוף נמצאים בשרירים.
הגדלת מסת השריר מגדילה את יכולת הגוף לאגור גליקוגן.
מסלולים סגלגלים מאפשרים לספורטאים לכסות מרחקים ארוכים בשטח מוגבל.
בעבר, היו המסלולים בדרך כלל על אדמה שטוחה או מסומנים באזורי דשא.
במהלך המאה ה-20 השתנה סגנון מסלולי הריצה: מסלולי הריצה הסגלגלים תוקננו לאורך של 400 מטר ("מסלול אולימפי") ומאמצע שנות ה-60 ואילך מסלולי סקוריה הוחלפו במסלול ריצה סינתטיים מאספלט וגומי המתאימים לכל מזג אוויר.
3000 מטר מכשולים הוא מרוץ הכולל גם מעבר מעל משוכות ובורות מים.
המשוכות לגברים הן בגובה 914 מילימטרים, ולנשים 762 מילימטרים.
שיא העולם לגברים הוא 7:53.63 מאת לאמצ'ה גירמה מאתיופיה בפריז, צרפת שנקבע ב-9 ביוני 2023.
שיא העולם לנשים הוא 8:44.32 מאת ביאטריס צ'פקואץ' מקניה במונקו, שנקבע ב-20 ביולי 2018.
5000 מטר הוא מרוץ הדורש טקטיקה והתניה אירובית מעולה.
במסגרת אולימפית המרוץ התקיים לראשונה באולימפיאדת סטוקהולם (1912).
אימון למירוץ זה עשוי להגיע ל-60–200 ק"מ בשבוע, אם כי משטרי האימונים משתנים מאוד.
שיא העולם לגברים הוא 12:35.36 (ממוצע של 23.83 קמ"ש) מאת ג'ושוע צ'פטגיי מאוגנדה במונקו שנקבע ב-14 באוגוסט 2020
שיא העולם לנשים הוא 13:58.06 (ממוצע של 21.47 קמ"ש) מאת ביאטריס צ'בט מקניה ביוג'ין, ארצות הברית שנקבע ב-5 ביולי 2025
ה -10,000 מטר הוא מרוץ המסלול הסטנדרטי הארוך ביותר.
גם הוא התקיים לראשונה באולימפיאדת סטוקהולם.
רוב המשתתפים במרוץ זה מתחרים גם במרוצי כביש ובמרוצי ריצת שדה.
שיא העולם לגברים הוא 26:11.00 (22.915 קמ"ש) מאת ג'ושוע צ'פטגיי מאוגנדה בוולנסיה, ספרד שנקבע ב-7 באוקטובר 2020
ריצת שעה אחת היא מרוץ סיבולת שרק לעיתים רחוקות נערך כתחרות.
גם ריצת ה -20,000 מטר נעשית לעיתים רחוקות, רוב שיאי העולם בריצת 20,000 מטר נקבעו תוך כדי מרוץ ריצה של שעה.
תחרויות ריצת כביש נערכות בעיקר על כבישים סלולים, ומרוצים גדולים מסתיימים לעיתים במסלול של אצטדיון מרכזי.
בנוסף להיותם ספורט פנאי נפוץ, מרוצי כביש פופולריים מאד בקרב אתלטים מקצועיים, במיוחד מרוצי מרתון.
מרוצי הכביש הנפוצים ביותר הם מרתון, חצי מרתון וריצת 10 ק"מ.
המרתון הוא מרוץ הכביש היחיד שמתקיים באליפות העולם באתלטיקה ובמשחקי הקיץ האולימפיים.
אליפות עולם בחצי מרתון של IAAF מתקיימת מדי שנתיים.
המרתון הוא גם מרוץ הכביש היחיד שמתקיים באליפות העולם בפראתלטיקה וב.
סדרת World Marathon Majors כוללת את שש תחרויות המרתון היוקרתיות ביותר - ברלין, בוסטון, שיקגו, לונדון, טוקיו וניו יורק, כשמרתון טוקיו היה האחרון להתווסף לסדרה, בשנת 2012.
תחרויות Ekiden - שמקורן ביפן ונפוצות שם - הן וריאציה של מרוצי שליחים במרתון, בניגוד לספורט האינדיבידואלי האופייני של ריצת כביש.
שורשי ריצת הכביש כספורט בסביבות המאה ה-18, במשרתים גברים ששימשו כשליחים או רצו לצד כרכרות של אדוניהם.
תחרויות הריצה התפתחו מהימורים בין אריסטוקרטים, שהעמידו את הרץ שלהם מול זה של אריסטוקרט אחר בתחרות.
הספורט התמקצע כאשר שוטרים התקבלו לעבודה בעיקר בגלל יכולתם הספורטיבית והחלו להתאמן לקראת המרוצים.
תנועת הספורט החובבני, שנולדה בסוף המאה ה-19, דחקה לשוליים תחרויות על פי המודל המקצועי ומודל ההימורים.
באולימפיאדת הקיץ של 1896 נולד המרתון המודרני והמירוץ הוביל לצמיחתן של תחרויות ריצת כביש באמצעות מרוצים ציבוריים שנתיים כגון מרתון בוסטון, מרתון אגם ביווה ומרתוני פוקואוקה, שנוסדו ב-1897. תנופת הריצה של שנות ה-70 בארצות הברית הפכה את ריצת הכביש לבילוי נפוץ וגם הגדילה את הפופולריות שלה ברמה המקצועית.
ריצת שדה היא הצורה הטבעית של ריצה למרחקים ארוכים.
תחרויות אלו מתקיימות במסלולים באוויר הפתוח על פני משטחים טבעיים.
הריצה משלבת בדרך כלל מכשולים כמו קטעים בוציים, בולי עץ ותילי אדמה.
כתוצאה מכך, מזג האוויר יכול למלא תפקיד חשוב בתנאי המרוץ.
ריצת שדה היא ספורט פרטני וקבוצתי כאחד, שכן רצים נמדדים על בסיס אישי, ובנוסף קיים ניקוד קבוצתי.
כתחרויות מתקיימים מרוצים של 4 ק"מ או יותר, בדרך כלל בסתיו ובחורף.
האתלטים המצליחים ביותר בריצות שדה מתחרים לעיתים קרובות גם בריצות מסלול וכביש.
ההיסטוריה של ריצות השדה קשורה למשחק מרדף הנייר, או ארנבת וכלבי ציד, שבו קבוצת רצים הייתה מכסה מרחקים ארוכים כדי לרדוף אחרי רץ מוביל, שהשאיר אחריו שובל של נייר.
התיעוד הראשון של מרוץ שדה מאורגן הוא משנת 1838 באנגליה.
הספורט זכה לפופולריות בבתי ספר בריטיים, ולאחר מכן גם באמריקאים במאה ה-19, והגיע לשיאו בייסוד אליפות ריצות השדה הבינלאומית הראשונה בשנת 1903. אליפות העולם השנתית בריצות שדה של IAAF נחנכה בשנת 1973 ונותרה רמת התחרות הגבוהה ביותר לספורט זה.
מתקיימות מספר תחרויות ריצת שדה יבשתיות, כאשר אליפויות מתקיימות באפריקה, אסיה, אירופה, אוקיאניה, צפון אמריקה ודרום אמריקה.
תחרויות ריצת שדה נכללו במשחקים האולימפיים מ-1912 עד 1924. כיום תחרויות אלו הן חלק מקרב חמש מודרני, מאז אולימפיאדת הקיץ של 1912.
ריצת גבעות, ריצת שבילים וריצת הרים יכולות להיחשב כולן כווריאציות של ריצת השדה המסורתית, המשלבות קטעי עלייה ו/או ירידה משמעותיים כאתגר נוסף למסלול.
המונח ריצת שטח מוגדר בצורה רופפת וניתן להשתמש בו בכדי לתאר כל צורה של ריצה למרחקים ארוכים בסביבה טבעית, ללא קשר למשטח הריצה.
זה עשוי לכלול חציית נהרות, ערפל, שלג, טמפרטורות גבוהות או נמוכות קיצוניות וגבהים גבוהים.
לריצת שטח יש צורות תחרותיות ולא תחרותיות, והאחרונה מיועדת לבילוי אישי או חוויה חברתית.
כתוצאה מכך, המסלולים נקבעים לעיתים קרובות במקומות עם נוף מרשים וכוללים מכשולים שנועדו לתת למשתתפים תחושת הישג.
קיימים מספר מרוצים, שיאים והישגים לריצה למרחקים ארוכים, מחוץ להקשר של מרוצי ספורט אטרקטיביים.
אלה כוללים מרוצים רב-יומיים, אולטרה מרתונים ומרוצי מרחקים ארוכים בתנאים קיצוניים או מדידה של מאות או אלפי קילומטרים.
מעבר לאלו, קיימים שיאים והישגים עצמאיים, ולא מרוצים רגילים, על יעדי ריצה בעלי אופי ייחודי, כגון ריצה על פני יבשות או מסביב לה או ריצה מסביב לעולם.
ריצוף אקסומים הוא שיטה מתקדמת לקריאת הקוד הגנטי של החלקים בגנום האנושי שאחראים על ייצור חלבונים.
חלקים אלה, הנקראים אקסונים, מכילים את ההוראות לבניית החלבונים החיוניים לתפקוד הגוף.
אצל בני אדם קיימים כ-180,000 אקסונים המהווים רק כ-1% מכלל החומר הגנטי (כ-30 מיליון זוגות בסיסים), אך בהם טמון המידע החשוב ביותר לזיהוי מחלות גנטיות.
האוסף הכולל של כל האקסונים נקרא אקסום.
השיטה מאפשרת לאתר שינויים ברצף הגנטי (מוטציות) הגורמים למחלות תורשתיות שונות - החל ממחלות נדירות הנגרמות משינוי בגן בודד (מחלות מנדליאניות), ועד למחלות נפוצות כמו מחלת אלצהיימר הנגרמות משילוב של מספר גורמים גנטיים (מחלות פוליגניות).
היתרון המרכזי של השיטה הוא יכולתה לסרוק את כל האזורים החשובים בגנום בבדיקה אחת, בעלות נמוכה משמעותית מריצוף גנום שלם, ולכן היא כלי מרכזי באבחון רפואי ובמחקר גנטי.
ריצוף אקסומים משמש כיום גם כבדיקת סקר מתקדמת במהלך ההיריון.
כאשר בבדיקת אולטרסאונד מתגלות חריגות מבניות בעובר, או כאשר קיים חשד למחלה גנטית על בסיס היסטוריה משפחתית, ניתן לבצע ריצוף אקסומים של העובר.
הבדיקה מתבצעת על דגימה שנלקחת באמצעות דיקור מי שפיר (אמניוצנטזיס) או דגימת סיסי שליה (CVS).
במקביל, נלקחות דגימות דם מההורים לצורך השוואה, מה שמאפשר לזהות האם המוטציה שנמצאה בעובר היא חדשה (דה נובו) או עברה בתורשה מאחד ההורים.
מחקרים הראו כי הבדיקה מזהה את הגורם הגנטי בכ-8.5% מהמקרים של חריגות עובריות, במיוחד כאשר מדובר בחריגות מרובות, וזאת לאחר שבדיקות גנטיות מקובלות (כגון קריוטיפ ומיקרו-מערך כרומוזומלי) לא סיפקו אבחנה.
להבנת החשיבות של ריצוף אקסומים, יש להכיר תחילה את המבנה הבסיסי של המידע הגנטי בגוף האדם.
ה-DNA הוא מולקולה המכילה את כל המידע התורשתי.
מולקולה זו ארוזה בגרעין התא בצורת כרומוזומים, ומכילה כ-3 מיליארד נוקלאוטידים (אבני הבניין של ה-DNA).
ה-DNA מחולק ליחידות תפקודיות הנקראות גנים.
כל גן מכיל הוראות לייצור חלבון או מולקולת RNA.
הגנים בנויים ממקטעים המופרדים זה מזה: חלקים מסוימים נכללים בתוצר הסופי (ה-RNA הבוגר), וחלקים אחרים מוסרים בתהליך עיבוד ה-RNA.
החלקים שנשארים בתוצר הסופי נקראים אקסונים (Exons), מלשון "expressed regions" - אזורים מובעים.
החלקים שמוסרים נקראים אינטרונים (Introns).
תהליך ההסרה וחיבור האקסונים זה לזה נקרא שחבור RNA (RNA splicing).
לא כל האקסונים מתורגמים לחלבונים.
בגנים המקודדים לחלבונים, חלק מהאקסונים מכילים רצפים שאינם מתורגמים (UTR - Untranslated Regions), הממוקמים בתחילת ובסוף ה-RNA השליח.
אקסונים נוספים נמצאים בגנים המייצרים מולקולות RNA שאינן מתורגמות לחלבון כלל (RNA לא מקודד), אך יש להן תפקידים חשובים בתא.
כאמור בגנום האנושי ישנם כ-180,000 אקסונים, המהווים רק כ-1.1% מכלל ה-DNA.
רוב האקסונים קצרים יחסית - אורכם הממוצע הוא כ-30-36 חומצות אמינו (כ-90-108 נוקלאוטידים), אם כי קיימים אקסונים קצרים מאוד (2 נוקלאוטידים בלבד) ואקסונים ארוכים במיוחד (עד 11,555 נוקלאוטידים).
כאשר מתרחשת מוטציה באחד האקסונים, במיוחד באזורים המקודדים לחלבון, היא עלולה לשנות את מבנה או תפקוד החלבון המיוצר ולגרום למחלה גנטית.
לכן, למרות גודלם הקטן יחסית לגנום כולו, האקסונים מכילים מידע קריטי לאבחון מחלות גנטיות.
האוסף הכולל של כל האקסונים בגנום נקרא אקסום (Exome).
ריצוף אקסומים הוא אפוא קריאת הרצף הגנטי של כל האקסונים בגנום.
מכיוון שרוב המחלות הגנטיות החמורות נגרמות משינויים באזורים המקודדים לחלבון, בדיקה ממוקדת של האקסום מאפשרת זיהוי יעיל של הגורמים למחלות תורשתיות, תוך חיסכון משמעותי בזמן ובעלות לעומת ריצוף הגנום המלא.
ריצוף אקסומים יעיל במיוחד בחקר מחלות גנטיות נדירות הנגרמות משינוי בגן בודד (מחלות מנדליאניות), מכיוון שהוא מאפשר סריקה מקיפה של כל הגנים בבדיקה אחת.
מחלות אלו נגרמות בדרך כלל משינויים גנטיים (וריאנטים) נדירים ביותר, המופיעים רק אצל מספר מצומצם של אנשים בעולם.