tomron87/hebrew-wikipedia-sentences-corpus huggingface dataset:
ידוע כי חלבונים ממשפחת NCED מחוברים לממברנת התילקואיד בכלורופלסט .
אנזים ABA2 הופך קסנטוקסין לאלדהיד-אבציסי.
בארבידופסיס, קיים חלבון ABA2 יחיד.
על כן, מוטציה בגן זה מביאה להתפתחות צמח ללא יכולת יצירת ABA פעיל.
בשלב האחרון, אלדהיד אבציסי מעובד על ידי אנזים AAO3 לחומצה אבציסית, במצבה הפעיל.
AAO3 הוא בעל הביטוי הנרחב ביותר מבין חמשת בני המשפחה של חלבוני ה-AAO (משפחת חלבוני aldehyde oxidase) בתהליך יצירת ה-ABA.
בניגוד לצמחים, בהם נוצר ההורמון במסלול ה-MEP ("המסלול העקיף", non mevalonate pathway), בפטריות מיוצר ההורמון דרך המסלול המוולונטי- MVA (המכונה לעיתים "המסלול הישיר").
חומר המוצא במסלול ביוסינתזה זה הוא חומצה מוולונטית בעלת 15 פחמנים.
דוגמאות לבקרה על ביוסיתזת ABA פעיל בצמחים:
בקרת ייצור ABA בתגובה לעקת יובש - בתגובה לעקת יובש, ישנה עליה בביטוי של מספר גנים במסלול הביוסנטזה של ABA הן בשורשים והן בעלים.
בשורשים מוגבר ביטוי הגן ZEP (אחראי על שלב העיבוד הראשוני בפלסטיד).
נמצא כי בין שאר השפעות ה-ABA על הפיוניות, גם סולפט (−SO42) שמובל דרך העצה לפיוניות מגביר את ייצור ה-ABA בתאי השמירה.
בקרת ייצור ABA בזרעים- ABA מיוצר בזרע ברמות גבוהות יחסית בתנאים אשר אינם אופטימליים לנביטה.
כאשר התנאים מתאימים, ישנו עיכוב בייצור קרוטינואידים (חומר המוצא בסינתזת ABA), כמו גם באנזימים המאוחרים בשלבי היצור של ABA, ומכאן לירידה ברמות ה-ABA הפעיל בזרע ועידוד הנביטה.
קיימים מנגנוני בקרה רבים בצמחים שמווסתים את רמות ההורמונים ABA ו-GA (חומצה גיברילית, מעודדת נביטה).
היחס בין הורמונים אלו ייקבע את תגובת הצמח- עיכוב או עידוד נביטה בהתאמה.
בקרה במחזור יומי- בעזרת ביטויי גנים שונים, הצמח מווסת את רמות החומצה האבציסית ומווסת את משטר המים בצמח לפי מחזוריות אור וחושך יומית.
קיימים שני מסלולים עיקריים של עיבוד ABA והפיכתו ללא-פעיל: המסלול הסוכרי והמסלול ההידרוקסילי.
במסלול ההידרוקסילי ABA מעובד לחומצה די-הידרופאזית (DPA), ובמסלול הסוכרי ABA נקשר קוולנטית לסוכר ליצירת ABA-GE.
ABA יכול לעבור הידרוקסילציה (הוספה של הידרוקסיל) ליצירת תוצר ביניים לא יציב, שבתורו יהפוך בצורה ספונטנית לחומצה פאזית (PA).
בארבידופסיס, משפחת אנזימי CYP707A הם האנזימים הפעילים בתגובה.
נכון ל-2020 מוכרים 4 חלבונים שונים, אשר פועלים בזמנים ובמקומות שונים בצמח.
PA בעלת פעילות דומה לזו של ABA מבחינת הקישור לרצפטורים, אך ברמות נמוכות מאוד.
תרכובת זו יכולה לעבור חיזור ליצירת DPA על ידי אנזים רדוקטאז (reductase), לצורה שאינה פעילה כלל.
קשר כימי (קוולנטי) בין סוכר לחומצה אבציסית הופך את ABA ללא פעיל.
הצורה הנפוצה ביותר של סוכר הקשור ל-ABA נקראת ABA-GE.
תהליך זה מתווך בעזרת האנזים ABA-UGT.
בארבידופסיס ידועים כ-7 אנזימים הומולוגיים ממשפחה זו שאחראיים על ביצוע פעילות הקישור הקוולנטי.
פירוק הקשר הקוולנטי בין סוכר ו-ABA מאפשר להגדיל את מאגר ה-ABA הפעיל בתא.
הפירוק מתבצע על ידי אנזים β-גלוקוזידאז (BG).
בארבידופסיס מוכרים 2 אנזימי גלוקוזידאז לפירוק הקשר הקוולנטי, שמגיבים לעקת חום, ופועלים באברונים שונים בתא (ברשתית האנדופלזמטית ובוקואולה).
ברמת השעתוק מתרחשת בקרה על מסלולי עיבוד ה-ABA הפעיל.
ביטוי יתר של מסלול אחד יגרום להשתקת המסלול השני.
כך, ביטוי יתר של הגן BG יוביל לירידה בביטוי הגן CYP707A בארבידופסיס.
מסלולים אלו מקושרים גם לרמות הביטוי של גנים ממסלול הביוסינתזה של ABA.
הובלה של ABA מאפשרת להורמון לשמש כסיגנל לעקות בצמחים עילאיים.
למשל, בתגובה לעקת יובש, ABA שמיוצר בשורשים וברקמות ההובלה בעלים, מועבר לתאי השמירה בפיוניות לתיווך סגירתן.
דוגמאות לדרכי הובלת ABA בצמחים:
חלבונים ממשפחת ATP-binding cassette G) ABCG) משמשים בהובלת הורמונים צמחיים רבים, בניהם ABA.
קיימים חלבונים בעלי תפקידי הובלת ההורמון פנימה מהתא או החוצה ממנו.
ABCG25 ו-ABCG40 מעורבים בהובלה של ABA מרקמות ההובלה בעלה לפיונית אך גם פועלים יחד עם ABCG31 ו-ABCG30 בתהליך העברת ABA מהאנדוספרם לעובר לבקרת עיכוב נביטה של זרעים.
חלבונים ממשפחת ה-NPF: בזמן שמספר חלבונים ממשפחה זאת בעלי פעילות בהובלת ניטרט (-NO3), מספר מחקרים הוכיחו כי חברים אחרים במשפחה גדולה זאת בעלי יכולת הובלה של ABA.
חלבונים אלו (קרויים גם AIT1-4) מבקרים הובלת ABA ומשפיעים על סגירת פיוניות ונביטת זרעים.
על מנת להגיב לתנאי הסביבה ולעקות חיצוניות, על הצמח לדעת לזהות הימצאות ABA.
הקולטנים החשובים ביותר ל-ABA הם חלבונים ממשפחת PYR/PYL/RCAR.
בצמח הארבידופסיס קיימים 14 קולטנים שונים ממשפחה זו בעלי תפקיד בקליטת ABA.
לתא הצמחי יכולת בקרה על ביטוי ויציבות הקולטנים, ובכך בקרה על רמת התגובה ל-ABA.
אחת מדרכי בקרה אלו היא השתקה הדדית בין קולטני PYR/PYL לבין קולטני TOR (קולטנים בעלי תפקיד חשוב בבקרה על גדילה).
כך, כאשר התא נמצא בעקה- קולטני ABA ישתיקו את קולטני TOR וימנעו הפעלת מנגנוני גדילה לא רצויה.
לקולטני PYR/PYL אזור דמוי-כיס בתווך החוץ-תאי, לתוכו נכנסת מולקולת ABA.
כניסת מולקולת ABA לאזור זה מובילה לשינוי מבני בקולטן, ולתחילת שרשרת הולכת האותות התוך-תאית.
בתגובה לקליטת ABA, מופעל מסלול עיכוב פעילות חלבונים ממשפחת PP2C, אשר מפעיל את חלבוני ה-SnRK.
חלבוני PP2C מעכבים את פעילות הקינאז SnRK2, אשר בתורם מתווכים שרשרת פעולות אשר מאפשרות לצמח להגיב לתנאי עקה.
גנים אלו (SnRK) מפעילים בעקיפין שעתוק של הפוספטאז PP2C, כך שמתקיים מנגנון בקרה שלילית המאפשר לצמח לצאת מהעקה כאשר הסיגנל נפסק.
חֹמֶט עֲנָק (שם מדעי: Corucia zebrata) הוא מין של לטאה ממשפחת החומטיים המצוי רק באיי דרום אוקיאניה והוא מין החומט הגדול בעולם, כשאורכו המקסימלי מגיע ל-81 ס"מ, כשהזכרים גדולים מעט מהנקבות.
ב-1997 נקבע שישנם 2 תת-מינים של החומט, בהתבסס על הגודל ועל צבע העיניים:
החומט חי בטבע בארכיפלג איי שלמה, באיים: מאליאטה, איי נגלה, גוודלקנל, איזבל, ניו ג'ורג'יה, צ'ויסול, האי אוגי, מאריקה, סנטה אנה, האי בוקה ובוגנוויל שבמערב פפואה ניו גיני.
חומט זה הוא בעל מבנה כבד עם זנב ארוך, ראש רחב בעל עיניים קטנות וגפיים רחבות וקצרות אך מותאמות לטיפוס על עצים וזנב ארוך המהווה מחצית מאורך החומט.
צבעו ירוק כהה עם כתמים חומים כהים או שחורים ולעיתים הצבע ירוק בהיר יותר.
בדומה לנחשים הוא בעל איבר יעקובסון המשמש להרחה באמצעות לשונו.
חומט זה צמחוני לחלוטין וניזון בעיקר מפירות, פרחים ועלים שונים, לרבות של הצמח הרעיל פוטוס זהוב.
חומט זה חי בחבורות קטנות מקובצות באותו אזור, הכולל צמרות של יערות לחים, מעליהם הם ניזונים.
הם יורדים לעיתים רחוקות גם לקרקע.
בשונה ממרבית הזוחלים החומט בעל מבנה חברתי מורכב, בו פרטים שאינם קרובים גנטית מגוננים על צעירי קבוצתם ומגרשים פרטים אחרים מהקבוצה.
הנקבות יולדות צאצא בודד הנמצא באיבר דמוי רחם כשאורך ההריון 6 עד 8 חודשים.
החומט מצוי כיום בסיכון בטבע עקב כריתת יערות בהם הוא חי, עקב ציד וסחר לחיות מחמד.
כיום החומט מוגבל באמנת וושינגטון ואסור לצוד אותו.
חומיבבה הייתה נמרה מתת-המין נמר המדבר שהתגוררה באזור נחל דוד בשמורת הטבע עין גדי שבמדבר יהודה.
היא התפרסמה כנמרה הוותיקה ביותר במדבר יהודה, וכתבות רבות בתקשורת הישראלית עקבו אחר קורותיה לאורך השנים.
בין השאר התפרסם בעיתון הנוער "סלעית" טור קבוע אודותיה, ואודות נמרים נוספים במדבר יהודה.
פרסומה של חומיבבה בא לה בעיקר בעקבות מחקר ארוך שנים של הזואולוג גיורא אילני, שגם נתן לה את שמה, על שם חומבבה, שומר היער ב"עלילות גילגמש".
אילני עקב אחרי אוכלוסיית הנמרים במדבר יהודה לאורך השנים, ובעיקר אחרי חומיבבה.
במהלך שנות השמונים הוחלט לצמצם את אוכלוסיית הנמרים במדבר יהודה, מאחר שאלה הפריעו לתושבי קיבוץ עין גדי הסמוך לשמורה, ומספר נמרות פוריות נלכדו והועברו אל מחוץ לשמורה.
בשמורה נותרו הנמרות חומיבבה ושלומציון.
נוצרה ביניהן יריבות, שכן שלומציון הצעירה החלה לדחוק את חומיבבה המזדקנת אל מחוץ לטריטוריה אותה תבעה לעצמה.
בסוף 1985 הצליחה חומיבבה להסיר את המשדר שהוצמד לה ושבאמצעותו עקבו אחריה החוקרים.
בתחילת 1986 נפגעה חומיבבה בתאונה כשרכב שטח צבאי ובו חיילים פגע בה ופצע אותה.
בהיעדר משדר שיאפשר לאתר אותה, למשך תקופה קצרה התעורר חשש שחומיבבה נהרגה בתאונה, אך לאחר זמן מה הופיעה מחדש.
בספטמבר 1993 נהרגה חומיבבה, שגילה המוערך באותה עת היה כ-18–20 שנה, גיל הנחשב לזקנה מופלגת לנמר בטבע, כשנורתה על ידי קבוצת חיילים שטיילו באזור נחל דוד וחשו מאוימים כשנתקלו בה.
מותה זכה לסיקור נרחב בתקשורת הישראלית, ועורר תרעומת בקרב שומרי הטבע.
"חוּמפַּס" הוא סיפור הילדים הראשון שכתבה הסופרת שלומית כהן-אסיף.
הספר פורסם לראשונה בשנת 1980 בהוצאת "מסדה".
את הסיפור כתבה כהן-אסיף על עצמה, מכיוון שהיא נָטְתָה להיות קנאית בילדותה, ולחשוק במה שאין לה.
דרך הסיפור היא רצתה להעביר את רגשותיה, סיפורים רבים מסיפוריה עוסקים באופי שלה המתבטא דרך הדמויות הראשיות.
חומפס היה דוב קטן ושמנמן, למראה היה נראה כמו כל הדובים ביער, אך חומפס לא היה כמו כל הדובים האחרים; הייתה לו יכולת שלא הייתה לכולם: בכל פעם שהיה חומפס מביע משאלה בקול, המשאלה הייתה מתגשמת.
יכולת זו גרמה לו עונג רב, אך כפי שיתגלה בסוף הסיפור היכלות הזאת הייתה לו לרועץ.
העלילה מתחילה בעת טיולו של חומפס ביער כשהוא ראה זאב עם פס חום על צווארו ומיד ביקש לעצמו פס כזה בקול.
באורח פלא משאלתו התגשמה, וכך הבין חומפס שהוא אינו דב רגיל.
חומפס החליט לנצל את יכולתו כדי להשיג לעצמו תכונות נוספות של החיות המתגוררות ביער, ובכל פגישה של חומפס עם חיית יער אחרת ביקש הדב אחת מתכונות החיה לעצמו.
מאחר שחומפס שינה את עצמו פעמים רבות, כבר לא היה ניתן לזהות אותו, והוא כבר לא היה שייך למשפחת הדובים, שבה הוא היה נחשב מפלצת.
הוא רצה להשמיע קול בשביל שמשפחתו תזהה אותו, אבל קול לא יצא מגרונו, אלא רק ציוץ בוכה ורטוב.
הוא ניסה לבקש משאלה נוספת כדי לחזור למצבו הרגיל, מפני שהוא התחרט על כל משאלותיו.
מכיוון שהוא היה צריך לבקש את בקשתו באמצעות קול ולא באמצעות ציוץ.
אף על פי שהדוב הקטן איבד את יכולתו לדבר, אימו של חומפס זיהתה את ציוצו, והיא מייד הבינה שמדובר בבנה.
היא רצה אליו, נישקה אותו, וכהרף עין נעלם הזנב, הזקן, הקרניים, הכנפיים והסנפירים.
אבל הפס החום נשאר, ולכן הוא כונה הדוב חומפס.
הסיפור "חומפס" בנוי על פי תבנית קבועה.
פתיחת הסיפור מובאת בעמודים 2–4, ושם מתוארים חומפס ומשפחתו ויכולות המיוחדות של הדוב הקטן להגשים את המשאלות שלו.
כמו כן מתוארת הסיבה לשמו.
בתיאורו של חומפס, כבר מהתחלה ניתן להבין שמדובר בדוב צעיר שזקוק לעזרתה של אימו.
כדי להדגיש את פתיחת הסיפור יש שימוש במשפט שמתאר את הדמויות והקשר ביניהם.
במקרה הזה חומפס ואימו הדואגת.
חומפס הדובון הקטן אינו מסתפק במה שיש לו כבר מתחילת הסיפור.
העלילה מתחילה בעמוד שתיים ומתארת את המשאלה הראשונה של חומפס: "יום אחד ראה דוב שמנמן פס חום בצווארו של אחד הזאבים ביער.
הלוואי שיהיה לי פס כזה.
אמר הדוב בקול וגירד את הצוואר.
כהרף עין קישט פס חום את צווארו".
למעשה המשאלה הראשונה של חומפס הביאה אותו לבקש עוד ועוד משאלות עד שכבר המראה שלו לא היה ניתן לזיהוי.
התפתחות המצב הבעייתי בספר מתחילה מתיאור מסעו של הדב: "עזב חופס את חלקת הדובים ויצא לעמק היער".
לאחר שחומפס נכנס ליער הוא נתקל במגוון רחב של חיות, ומכל חיה הוא לוקח תכונה אחת לעצמו.
המסע והמשאלות של חומפס יובילו אותו לצרה.
נקודת השיא בעלילה חלה כשחומפס שב אל חבריו.
לאורך הסיפור מתואר מסעו של הדובון.
לאחר חזרתו הוא נתקל במכשול כי חבריו אינם מכירים אותו, והבעיה היא שהוא לא דומה לדוב שהוא היה פעם.
יתר על כן חומפס גם לא הצליח לחזור לצורתו הרגילה, כי חומפס צריך היה לבקש בקולו ולא לצייץ כציפור.
רק דבר אחד עזר לפתרון הבעיה והוא אימו שזיהתה את קולו של חומפס: "זה הדוב שלי!
זה חומפס!" אימו של חומפס מזהה מייד את בנה.
היא לא נזקקה להוכחות או הסברים.
ומיד רצה לנחם את בנה הקטן אשר היה מבוהל ומבולבל.
הספר, שנפתח בציור של חומפס התחבק עם אימו, מסתיים גם הוא באיור שבו הוא מחבק אותה בחיבוק מלא אהבה.
חיבוקה העוטף של האם ונשיקות שלה הם אלו שמשיבים לדוב הקטן את זהותו ומחזירים אותו בחזרה לדמותו המקורית.
קטעים אלו מבהירים לנו את היכולת של האם בסיפור לסדר את המצב ולהציל את חומפס ממעשיו שלבסוף הביאו אותו למצב של דחייה מן החברה.
בהצגתו של חומפס בסיפור ניתן לזהות רמזים על הדימוי הנמוך של הדוב, שככל הנראה לא אוהב את מראהו.
"חומפס היה דוב שמן, אבל לא יותר מדי.
הליכתו הייתה איטית, אבל לא יותר מדי...כמו כל הדובים".
הדובון לא הסתפק במה שהיה לו, ובגלל זה יצא לחפש לעצמו זהות חדשה.
חומפס, שהכותבת מדמה לכל ילד שגדל, עסוק בחקירת זהותו ורוצה את מה שאין לו, אך עדיין לא למד להפחית את רצונותיו.
"חומפס" על פי קוראים רבים נתפס היום כסיפור בעל מספר מוסרי השכל חשובים: לא כל בקשה מועילה למבקש; אהבת אם חזקה מכל צרה שיכולה להופיע.
נוסף על זה הסיפור גם מצליח להיות משעשע; בין המראה המעוות של הדוב שמבקש שיהיו לו וקרניים וסנפירים מה שנשמע לגמרי מגוחך, לבין הסוף הטוב שמחממם את הלב ומראה את הקשר ההדוק בין האם לבנה.
חומפס מנצל את היכולת שלו להגשמת משאלות כדי למלא את רגש הקנאה.
הסיפור מראה בצורה יצירתית ומעניינת את התגובה לרגש המתסכל שילדים חשים ומבוגרים במהלך חייהם למדו להצניע.
רגש הקנאה הוא אחד מהגורמים המרכזיים שגורמים חומפס לבקש משאלות.
בכל פעם שהוא רואה דבר יפה המוצא חן בעיניו הוא אומר בקול רם כי הוא "רועד מקנאה", ומייד אחר כך, כמו ילדים רבים, מבקש שיהיה לו גם.
בסופו של הסיפור ניתן להבין שכל אחד מיוחד במינו, ולא משנה כמה שינויים חומפס עבר, אימו עדיין תזהה בו את הדובון החמוד שלה.
יעל אשר פרסמה את דעתה על הספר "חומפס" באתר האינטרנט מספרת על המשמעות שמאחורי הסיפור ומשתפת את הקוראים בחוויות שרכשה מן הסיפור.
היא מאחדת את הנושאים המרכזיים של הסיפר ומקשרת אותם לזמן שלנו.
על פי דבריה של יעל: "זהו סיפור נהדר על קבלה עצמית, גיבוש זהות וקנאה, שני נושאים שהולכים יד ביד ולעיתים לא ניתנים לשליטה."
כמו כן יעל מוסיפה שחומפס הוא דוב מתוק שמעביר מסר חשוב לקורא.
והיא אומרת "שבדיוק כמוהו גם ילדים בגיל הרך בוחנים את עצמם בהשוואה לסביבה.
אין זה משנה מהי רמת האינטליגנציה הרגשית שלך, המסר מועבר בצורה חזקה וברורה." לאחר כל השינויים חומפס מבין שמשהו בייחודיות שלו אבדה.
הוא שונה וחריג במובן הלא טוב.
בתגובתה יעל גם מתייחסת ליכולת הכתיבה הטובה של הסופרת, שלומית כהן אסיף.
היא מוסיפה שמאייר הספר, אביאל בסיל, צייר איורים מושכים וברורים.
היא טוענת ש"מעבר לתיאור המילולי הצליח המאייר להפריח חיים בדמויות המצוירות בעזרת הבעות פנים ותנוחות הגוף.
דבר מורגש וזה כה חשוב בספר ילדים עם מסר שכזה."
חומסן שלטון (ובקצרה חומסן; בלעז: אוזורפטור) הוא אדם החומס את השלטון בכוח, בדרך כלל את המלוכה.
חומסן השלטון הוא טוען לא לגיטימי או שנוי במחלוקת לשלטון.
פעולת ההפיכה נקראת בלעז "אוזורפיה".
השלטון הנגזל יכול להיות במדינה, בעיר או באזור מבוסס.
החומסנים יכולים לעלות לשלטון תוך שימוש בכוח פיזי, או באמצעות השפעה פוליטית והונאה.
המילה העברית היא חידוש של האקדמיה ללשון.
המילה הלועזית באה במקור מהמילה הלטינית usurpare ("לתפוס", "לקחת בכוח" או "להשתמש").
מאפייניה של ספרות "חמיסת השלטון" (האוזורפציה)
בספרות המחקרית ישנו פלורליזם ספרותי ביחס לתיאוריהם של החומסנים.
באופן טיפוסי, החומסן יכול להיות כזה שהכחיד את שושלת המלוכה הקודמת וייסד כזו חדש; כזה שכתב "אפולוגיה" להצדקת מלכותו, וכזה שבנה ושיקם את מקדש האל שבחר בו.
ספרות "חמיסת השלטון" (האוזורפציה) מדגישה שלושה יסודות מרכזיים: דרך תפיסת השלטון, הדגשת הלגיטימציה האלוהית של החומסן, והדגשת הלגיטימציה החברתית שהצליח לזכות לה בדיעבד לאחר שעלה לשלטון.
תפיסת השלטון נעשתה לא פעם ללא עימות צבאי, אלא תוך הישנות על גופים חברתיים משפיעים, דוגמת ירבעם בן נבט בממלכת ישראל (מל"א י"ב 16–17, 24-22), שישק במצרים ונבונאיד בבבל.
החומסן יכול להיות אדם חיצוני לחלוטין לבית המלוכה, אך לעיתים גם יורש עצר שאיננו הראשון בסדר הירושה (כדוגמת שלמה המלך), או אדם הטוען שהוא יורש עצר אבוד.
ספרות תאולוגית המבקשת להצדיק את עלייתם לשלטון של החומסנים הייתה מחזה שכיח במזרח הקדום.
כך למשל, מלכי אשור נהגו לציין בכתובותיהם הדגשות לבחירה אלוהית במלכותם, שביקשה להתגבר על הבעייתיות שבעלייתם למלוכה שלא כיורשים חוקיים, בין אם באמצעות כוח צבאי ובין עם באמצעות הליך בחירה ייחודי.
דוגמאות לחומסני שלטון בולטים שנהגו כך הן תגלת פלאסר השלישי, סרגון השני ונרם-סין מלך בבל.
סיפורי חמיסת שלטון (מכונים גם "סיפורי אוזורפיה" או "סיפורי אוזורפציה") רווחו במזרח הקדום.
כך למשל סיפור עתליה ההורגת את זרע בית דוד.
ליוורני הראה שסיפור המרד בעתליה (מל"ב יא-יב) חולק דגם משותף עם סיפורי חמיסת שלטון מהמזרח הקדום, ותפקידו להצדיק את שלטונו של החומסן, שנתפס כלא-לגיטימי.
כך למשל, אידרימי , הנסיך הצעיר, נמלט מהטבח שבוצע על ידי החומסן.
מאוחר יותר הוא הוכר מחדש על ידי העם, ביצע הפיכה נגד החומסן והחזיר את שושלתו לכס השלטון.
לדברי ליוורני, עלייתו לשלטון של החומסן השני, אידרימי, נתפסת כהשבת הסדר הנכון לקדמותו, מעשה המצדיק את חמיסת השלטון.
דגם זה מופיע בפרשת מרד יהוידע והוא חושף את המגמה התעמולתית של הסיפור, שתכליתה להצדיק את שלטונו הבעייתי של יהוידע/יואש, תוך ניצול זרותה של האישה, עתליה, והעולם הפגאני המזוהה איתה.
הדגם מוכיח שהשלטון שקדם למלך הנוכחי (יואש) הוא שלטון מושחת, ודמותו של המלך הנוכחי מוצגת כדמות של מושיע, המחזיר עטרה ליושנה.
דוגמאות לחומסנים בולטים שנהגו כך הן תגלת פלאסר השלישי, סרגון השני ונרם-סין מלך בבל.
מקובל במחקר לזהות גם את סיפור עלייתו של דוד לשלטון כסיפור חמיסת שלטון.
המחבר המקראי הציג את דוד מצד אחד כמלך נבחר וראוי, ומצד שני כמלך שהיה חומסן.
המחבר התייחס אל דוד באמביוולנטיות, וערך את הסיפורים על דוד כ"אפולוגיה", שלצידה גם ביקר את התנהגותו של דוד.
מבין חמשת המלכים הישראלים והיהודאים שזכו ללגיטימציה אלוהית, ארבעה מביניהם נחשבים במחקר לחומסנים.
עם זאת, היו חומסנים בממלכת ישראל שהמחבר לא הזכיר את בחירתם על ידי האל.
ליוונים הייתה תפיסה משלהם לגבי מה הם חומסני שלטון, וכינו אותם "טיראנים" (עריצים).
בשימוש היווני הקדום, טיראן (τύραννος (טִירָנּוֹס) ביוונית) היה אדם שעלה לשלטון באמצעים לא חוקתיים או לא לגיטימיים, בדרך כלל לא היורש של כס מלכות קיים.
אנשים כאלה נתפסו באופן שלילי על ידי פילוסופים פוליטיים כמו סוקרטס, אפלטון ואריסטו.
חומעה מצויה או חומעת שדה, חומעת גינה היא ירק עלים עשבוני רב שנתי השייך למשפחת הארכוביתיים (Polygonaceae).
תפוצתו בכל אירופה, אך ניתן למצוא אותו גם באמריקה הצפונית, באסיה ובצ'ילה.
30–50 ס"מ גובהה, העלים סגלגלים גדלים בצרורות, שני צדדים ליד הגבעול מפוצלים ויוצרים פסגות קטנות.
הפרחים האדמדמים הזעירים גדלים כשבולת בקצה הגבעול, ויוצרים תפרחת.
הפריחה נמשכת מתחילת מאי עד אוגוסט.
הצמח חייב את טעמו החמצמץ האופייני לחומצה האוקסלית שמכיל, שיש לה גם השפעה מעוררת תיאבון.
בשל תכולת ויטמין C הגבוהה שלו, הוא נחשב יעיל לריפוי ומניעת צפדינה.
הוא מכיל מלחים מינרליים רבים, סידן, זרחן, ברזל, מגנזיום וויטמין A.
המרכיבים הפעילים העיקריים שלו הם פלבונואידים, טאנינים ופוליפנולים.
השורש מכיל טאנין, אנתרקינונים ועוד חומרים.
בעבר, החומעה המצויה שימשה כמטהר דם.
מגביר מערכת החיסון, משתן, מכייח.
התמצית העשויה משורש הצמח משמשת לקיבה ולמעי כמשלשל קל.
ניתן להשתמש בחומעה המצוייה להכנת מזון הדומה לתרד, אך הוא משמש גם לשיפור הטעם של סלטים, מרקים וחביתות.
בדומה לארוגולה, העלים הגולמיים, הצעירים והעדינים שלו מעורבבים לעיתים קרובות עם פסטה איטלקית, ולכן הם קלים יותר ועשירים יותר בסיבים.
זהו פינוק אהוב על ילדים כשהם טריים.
החומצה האוקסלית המצויה בחומעה יכולה לקדם היווצרות אבנים בכליות ובשלפוחית השתן בטווח הארוך, ויכולה גם להגביר כאבים בחולים עם שיגרון ודלקת פרקים, ולכן כדאי להימנע מצריכתה במקרים כאלה.
השם האנגלי לחומעה מצויה הוא "common sorrel" או "garden sorrel"; הוא אינו זמין בחנויות, ולכן יש לרכוש זרעים או ממשתלה ולגדל אותו בבית.
בחלק מהמקרים ניתן לרכוש אותו ב"שווקי האיכרים" בעונתו הטבעית של הצמח (בקיץ).
חֻמְטָה היא עיר מקראית בערי יהודה המופיעה בין הערים אֲפֵקָה וחֶבְרוֹן ומוזכרת פעם אחת בתנ"ך.
אזכור זה הוא במסגרת תיאור נחלת שבט יהודה, ב, ונמנית בקבוצה 6 של רשימת ערי יהודה: "אֲרַב וְרוּמָה וְאֶשְׁעָן.
בנוסחי תרגום השבעים מופיעות צורות שונות של השם, בדרך כלל וריאציות של נוסח המסורה שאינן תורמות לזיהוי, וכך גם הצעת מרגוליס לפיה הצורה המשתקפת בתרגום השבעים היא 'חטמה'.
גם הגרסה 'בטמה' המשתקפת בכתב יד אחד אינה יכולה לשמש בסיס לזיהוי, ומה גם בבוטנה המאוחרת.
לפיכך יש לקבל כי שם העיר הוא אכן חֻמְטָה.
ייתכן כי מקור השם מן המילה חומט (סוג של לטאה).
במערכת הזיהויים של קבוצות 7-5 ברשימת ערי יהודה עשוי להתאים לזיהוי חמטה התל באל-חדב, מתוך מערכת השיקולים הבאה:
עם זאת יש להודות כי "הכיסאות המוזיקליים" בין השמות אשען, ינים וחמטה לבין האתרים ח' א-נצרה, אל-חדב וח' כנען, אינם ניתנים לפתרון חד-משמעי של זיהוי, למעט העובדה שאלו שלושת האתרים המוכרים היחידים שיכולים להתאים לזיהוי שלוש ערים עלומות אלה.
אל חדב הוא תל מרשים השולט על עמק סיל א-דילבה מדרום, מעל עין פוואר, עמק המהווה את ליבו של הר חברון הגבוה.
ראשית היישוב בתקופת הב"ק 1 ו-3 (בערך 7 דונם).
היישוב מתחדש בתקופת הברזל 2א ו-2-ב (בערך 13-12 דונם), שיאו בשלב 2ג (בערך 20 דונם).
קיומו נמשך בתקופות הברזל 2ד (בערך 16 דונם), פרסית (בערך 10 דונם), הלניסטית (בערך 13 דונם), רומית וביזנטית (8-7 דונם), ימי הביניים (בערך 7 דונם) והתקופה העות'מאנית (בערך 8 דונם).
חומץ תפוחים היא מיני-סדרת דרמה אוסטרלית משנת 2025 שמשודרת בנטפליקס, ושהופקה על ידי See-Saw Films.
בסדרה מככבות קייטלין דבר בתפקיד גורו הבריאות בל גיבסון ואלישה דבנאם-קארי בתפקיד חברתה מילה.
השתיים משחקות נשים צעירות שמשתמשות ברשתות החברתיות שלהן לקידום רפואה אלטרנטיבית.
גיבסון מרמה את עוקביה ואת העולם אודות אבחון סרטן שקיבלה, בעוד מילה משכנעת את אמה לוותר על טיפול רפואי מדעי.
שתיהן מתות מהסרטן האמיתי שלהן שנים מוקדם יותר ממה שהיה צפוי.
התוכנית עוקבת אחר בל גיבסון כשהיא מבצעת הונאה על ידי העמדת פנים שיש לה סרטן במטרה לקדם רפואה אלטרנטיבית.
גיבסון משיקה אימפריית תקשורת, אבל עד מהרה השקרים שלה נחשפים.
קייטלין דיוור בתפקיד בל גיבסון.
אלישה דבנאם-קארי בתור מילה בלייק (מבוסס על ג'סיקה איינסקוף).
עיישה די בתור שאנל, חברתה של מילה והעוזרת של בל
טילדה קובהם-הרווי בתור לוסי, חולת סרטן ומעריצה של בל
מארק קולס סמית' בתור ג'סטין, בעלה של לוסי
אשלי צוקרמן בתור קלייב, בן זוגה של בל
פיניקס ראי בתפקיד הק, מנהל משברים
סוזי פורטר בתפקיד תמרה, אמה של מילה
מתיו נייבל בתור ג'ו, אבא של מילה
קתרין מק'קלמנטס בתפקיד ג'ולי, הוצאת הספרים של בל
אסי דייוויס בתור נטלי, אמה של בל
צ'אי הנסן בתור ארלו, בן זוגה של מילה
קירן דארסי-סמית' בתור אנדרו דאל-בלו
דוריס יואן בתור דוקטור צ'ידיאק
סיבילה באד בתור טרה בראון
ג'רמי סטנפורד בתור דוקטור וולש
סמנתה שטראוס יצרה וכתבה את הסדרה עם אניה ביירסדורף ואנג'לה בצ'ין.
הסדרה מבוססת על הספר "האישה שהטעתה את העולם" מאת העיתונאים ביו דונלי וניק טוסקאנו.
את כל הפרקים מביים ג'פרי ווקר, בעוד ווקר ומנהלים בחברות ההפקה See-Saw Films ו-Picking Scabs, יחד עם דיוור, משמשים כמפיקים בפועל.
ב-15 בדצמבר 2023, הוכרז על תחילת צילומי הסדרה במלבורן, אוסטרליה ובסביבתה.
את המימון קיבלו יוצרי הסדרה מ-Screen Australia ו-VicScreen.
הטריילר פורסם ב-19 בנובמבר 2024. טריילר שני לסדרה שוחרר ב-16 בינואר 2025. תאריך היציאה היה ב-6 בפברואר 2025.
חומצה גופרתית היא חומצה שמנונית חסרת צבע וריח, נוזלית בטמפרטורת החדר.
נוסחתה: H2SO4. החומצה הגופרתית היא מחמצן חזק מאוד ולכן היא אחד החומרים הנפוצים ובעלי השימושים הרבים ביותר בתעשייה הכימית.
המבנה המרחבי של החומצה הוא ארבעוני.
קשרי מימן בין-מולקולריים מקנים לה טמפרטורת רתיחה גבוהה (ומכאן שניתן לעבוד איתה בטמפרטורות גבוהות) וכן מסיסות טובה במים.
החומצה הגופרתית היא מחמצן פעיל מאוד, במיוחד בטמפרטורה גבוהה.
כיוון שהיא מהווה חומצה חזקה, היא מסוגלת לגרום פרוטונציה למלחים של חומצות חלשות יותר:
בתגובה עם בסיסים ומתכות הנמצאות שמאלה מהמימן בשורת המתחים, החומצה הגופרתית יוצרת את הסולפט (או ההידרוסולפט) המתאים: , .
תגובות אלו מתרחשות בתמיסה מרוכזת וחמה.
כל הבסיסים במים הם גם בסיסים בחומצה גופרתית.
קיימות חומצות אחרות שתתנהגנה כבסיס בהוספתן לחומצה גופרתית.
דוגמה לכך הן החומצה האצטית (CH3COOH) והחומצה החנקתית (HNO3).
כך למשל תגיב חומצה חנקתית כבסיס .
אמידים ומים למשל יתנהגו כבסיס בעת הוספתם לחומצה זו.
אולם ה-super acid (סופר חומצה) fluorosulfuric acid) FSO3H) תגרום לכך שחומצה גופרתית תתנהג כבסיס ותקבל פרוטון (+H).
בסביבה מימית, התפרקות החומצה תהיה מלווה בפליטת חום לסביבה (תגובה אקסותרמית).
החומצה הגופרתית היא חומצה דו-פרוטית חזקה, כלומר בתגובה עם בסיס היא עוברת פירוק מלא, שמתרחש בשני שלבים.
בשלב הראשון תתרחש סתירה חלקית (פרוטון ראשון, H+) יון ההידרוקסיד המקבל מהבסיס נקשר עם הפרוטון הנמסר מהחומצה ליצירת מולקולת מים ראשונה, נקודה B, עם המשך התגובה מתקבלת סתירה מלאה, יון הידרוקסיד נוסף נקשר לפרוטון השני של החומצה ליצירת מולקולת מים שנייה.
החומצה הגופרתית מגיבה עם מים בתגובה אקסותרמית אלימה מאוד, שבה מופק חום רב.
מסיבה זו לעולם אין לשפוך מים לתוך חומצה גופרתית, אלא רק חומצה גופרתית למים.
מסיבה זו גם חומצה גופרתית משמשת לעיתים בתהליכי ייבוש, כגון בתהליכי הכנת פירות יבשים.
ביטוי אחר לזיקה (affinity) של החומצה הגופרתית לאטומי מימן וחמצן, שאותם היא "קורעת" מתוך מולקולות, היא תגובתה עם עמילן, שבמהלכה הוא מתפרק כליל לפחמן ולמים.
מכיוון שהמקדם הדיאלקטרי היחסי (ε=110) של החומצה הוא גבוה משל מים, היא מהווה ממס טוב לחומרים יוניים.
החומצה הגופרתית עוברת יינון עצמי חזק:
חומצה גופרתית מייצרים מגופרית, מחמצן וממים, בתהליך של חיבור בשלבים הנקרא contact process.
התהליך פותח בשנת 1831 על ידי יצרן חומץ בריטי בשם Peregrine Phillips או בתהליך דסולפוריזציה (הסרת גופרית) הנקרא Wet sulfuric acid process.
שלב 1: קבלת גז SO2
ראשיתו של תהליך זה בשריפת הגופרית וקבלת גופרית דו-חמצנית SO2 בתגובה ,
את גז הגופרית הדו-חמצנית יש לנקות מאדי מים, אבק ותחמוצת ארסן כדי למנוע תגובות לא רצויות עם הזרז (תחמוצת ונדיום) בשלב הבא.
כדי להיפטר מאבק מזרימים את הגז החם במגדל עם קיטור (dusting tower).
השלב הבא בניקוי הוא העברת הגז לאחר קירור ב"מגדל שטיפה" שם מרססים אותו בטיפות מים כדי להרחיק חומרים מסיסים.
ייבוש הגז מבוצע במגדל בו מרססים את הגז שהתקרר בחומצה גופרתית הסופחת את אדי המים.
לבסוף מורחקת תחמוצת הארסן על ידי ספיחה לברזל הידרוקסיד Fe(OH)3.
את הגופרית הדו-חמצנית מחמצנים לגופרית תלת-חמצנית SO3 בנוכחות הזרז דו-ונדיום חמש-חמצני V2O5. הוונדיום בדרגת חמצון 5+ מחמצן את הגופרית בתגובה
חמצן אטמוספירי מחמצן את הוונדיום חזרה לדרגת חמצון 5+;
כך שהתגובה הכוללת בשלב זה:
זוהי תגובה אקסותרמית בשיווי משקל כך שהתגובה נוטה לכיוון המגיבים ככל שעולה הטמפרטורה בהתאם לעקרון לה שטלייה.
עם זאת כדי שיתרחש הזירוז באמצעות תחמוצת הוונדיום על הטמפרטורה להיות לפחות 400°C.
התהליך מבוצע במגדל בו עובר הגז דרך כמה שכבות זרז.
כדי להשיג יעילות גבוהה (מעל לריכוז התוצר בשיווי משקל) מזרימים את הגז היוצא מהמגדל שהוא תערובת של התוצר SO3 עם SO2 דרך מגדל נוסף בו מטפטפים חומצה גופרתית המגיבה עם SO3 כך שהגז היוצא מהמגדל הוא בעיקר SO2 המוזרם שוב למגדל התגובה.
בשיטה זו מושגת יעילות של עד 99.8% בהפיכת SO2 ל SO3.
שלב 3: תגובה עם מים לקבלת חומצה גופרתית
בעיקרון את הגופרית התלת-חמצנית SO3 ניתן להמס במים, וכך לקבל את החומצה בתגובה אבל המסה ישירה זו של SO3 במים אינה מעשית בשל האקסותרמיות הגבוהה של התגובה, שגורמת להיווצרות אדי חומצה במקום נוזל.
במקום המסה ישירה, סופחים SO3 על H2SO4 על ידי העברת גז חם דרך החומצה ומתקבל H2S2O7 (חומר הנקרא oleum) , שאותו מגיבים עם מים לקבלת התוצר הסופי .
ראשיתו של תהליך זה בשריפת הגופרית וקבלת גופרית דו-חמצנית SO2 בתגובה (297- קילוג'ול למול)
או, לחלופין, שריפת מימן גופרי וקבלת גופרית דו-חמצנית בתגובה (1036- קילוג'ול למול)
את הגופרית הדו-חמצנית מחמצנים לגופרית תלת-חמצנית SO3 בנוכחות הזרז דו-ונדיום חמש-חמצני V2O5. הוונדיום בדרגת חמצון 5+ מחמצן את הגופרית בתגובה (198- קילוג'ול למול)
ומוסיפים מים לקבלת חומצה גופרתית בתגובה (101- קילוג'ול למול)
שיטה פחות ידועה היא שיטת הדיסולפט ובה דיסולפט מונח בתחתית הכוס ומתווספת חומצה הידרוכלורית, הגז שנוצר מועבר דרך חומצה חנקתית שתשחרר אדי חנקן דו-חמצני בתגובה
שריפת גופרית עם אשלגן חנקתי בנוכחות אדי מים הייתה בשימוש לאורך ההיסטוריה, האשלגן החנקתי מחמצן את הגופרית לגופרית תלת-חמצנית שמגיבה עם המים ליצירת חומצה גופרתית.
ניתן להמס גופרית דו-חמצנית בתמיסה מימית של מלח מתכת מחמצן כמו נחושת דו-כלורית או ברזל תלת כלורי בתגובות
ניתן גם להפיק את החומצה בדרכים פחות מוכרות באמצעות אלקטרוליזה של תמיסה מימית של נחושת גופרתית, או באמצעות מימן ברומי (בתהליך מסוכן ויקר מאוד).
עקב היותה חומר פעיל מאוד, לחומצה הגופרתית שימושים רבים.
החומצה משמשת לעיתים כזרז, כגון בתהליכי ניטרציה וייצור ניילון.
כמו כן חומצה גופרתית עם סיליקה משמשת כזרז בהמרה אורגנית.
החומצה היא האלקטרוליט בסוללת עופרת-חומצה, המשמשת כמצבר במכוניות מודרניות.
מחומצה גופרתית ומחנקות (בעיקר אשלגן חנקתי) מפיקים חומצה חנקתית על פי התגובה הבאה: ; כמו כן, מחומצה גופרתית וממלח בישול מפיקים חומצת מלח:
בנוסף, בחומצה גופרתית משתמשים בייצור דשנים מסוימים, כגון דשני זרחן ודשני אמוניה; בתהליכי זיקוק נפט ועיבוד עורות; בייצור סיבים כימיים, צבעים וחומרי נפץ.
בשל היותה מחמצן חזק, החומצה הגופרתית היא חומצה מסוכנת, משום שהיא מפרקת את כל התרכובות האורגניות.
למשל, ערבוב חומצה גופרתית מרוכזת עם החד-סוכר גלוקוז, יגרום לכך שהגלוקוז יתפרק למים ולפחמן.
במגע עם גוף חי החומצה הורסת את רקמותיו.
במגע עם העור גורמת החומצה לכוויות חמורות יותר משאר החומצות החזקות (כגון החומצה החנקתית וחומצת המלח), בשל הנזק השניוני שנגרם מהחום שנוצר כשהחומצה מגיבה עם המים שברקמה.
מסיבה זו יש לסלק את החומצה מהעור קודם לשטיפת המקום הפגוע במים במשך כ-10 עד 15 דקות.
אדי החומצה מזיקים גם הם, והם פוגעים בעיניים, בדרכי הנשימה וברקמות הריריות של הגוף.
חשיפה חוזרת ונשנית לאדים של חומצה גופרתית עלולה לגרום לשחיקת השיניים.
חומצה חנקתית (HNO3) היא חומצה מינרלית חזקה.
משמשת בתגובות כימיות רבות בין המפורסמות שבהן היא תגובת הניטרציה.
חומצה חנקתית מופקת בתגובה בין מים לחנקן דו־חמצני:
לרוב מחמצנים את החנקן החמצני המתקבל לחנקן דו־חמצני המוחזר לתהליך.
בתהליך אוסטוולד – הקרוי על שם מפתחו, וילהלם אוסטוולד – מחמצנים אמוניה עם חמצן בקטליזה של סגסוגת פלטינה המכילה 10% רודיום בתגובה האקסותרמית:
התגובה מתבצעת ביעילות גבוהה בטמפרטורה של 800-900°C ובלחץ של 4–10 אטמוספירות.
בשלבים הבאים החנקן החמצני מגיב עם חמצן לקבלת חנקן דו-חמצני:
והחנקן הדו־חמצני מגיב עם מים לתת חומצה חנקתית.
בהיקף מעבדתי חומצה חנקתית מופקת בעזרת אשלגן חנקתי (KNO3) או נתרן חנקתי (NaNO3) וחומצה גופרתית (H2SO4) בתגובה:
כאשר חומצה חנקתית חשופה לאור או לחום היא משחררת חנקן דו-חמצני בתגובת הפירוק 4HNO3 -> 4NO2 + 2H2O + O2, החנקן הדו־חמצני המומס מקנה צבע צהבהב לנוזל.
חומצה חנקתית מהולה מגיבה עם רוב המתכות בתגובות הדומות לאלו של חומצות מינרליות אחרות כלומר תוך יצירת גז מימן.
החומצה החנקתית יכולה לחמצן מתכות כנחושת או כסף תוך יצירת חנקן דו־חמצני:
תגובה עם רוב היסודות האל מתכתיים מביאה אותם למצב החמצון הגבוה ביותר.
כך למשל התגובה עם פחמן:
החומצה החנקתית מסוכנת מאוד למגע.
בחומצה החנקתית משתמשים בין היתר לייצר דשנים, חומרי נפץ ובטון.
חומצה חנקתית היא מחמצן חזק.
בתחום האמנות משמשת החומצה החנקתית לצריבה עמוקה של כסף ושל מתכות צבעוניות - נחושת (הנמסה בחומצה בתהליך אקסותרמי), פליז ואלפקה.
חומצה חזקה היא חומצה אשר מתפרקת באופן מושלם ליוני הידרוניום בעת המסתה במים, לפי הנוסחה:
שלא כמו רוב החומצות, אשר בהן הפירוק אינו מושלם, בחומצות חזקות ריכוז יוני +H שווה לריכוז יוני -A.
חומצות חזקות מאופיינות בקבוע תגובה גבוה מאוד.
הן מגיבות במהירות ולעיתים באלימות עם תרכובות רבות, והן מסוגלות לאכל מתכות וחומרים אורגניים; לפיכך נחשבות החומצות החזקות לחומרים מסוכנים ויש לטפל בהן בזהירות.
חומצה גלוטמית (מכונה גם גלוטמט) היא אחת מ-20 חומצות האמינו הנפוצות בטבע.
החומצה הגלוטמית דומה בהרכבה לחומצה אספרטית, חומצת אמינו אחרת, אלא שבשייר שלה קיימות שתי קבוצות מתילן (CH2) ולא אחת.
השייר של חומצה גלוטמית מורכב, אם כן, משתי קבוצות מתילן ומקבוצת קרבוקסיל (COOH).
החומצות גלוטמית ואספרטית הן חומצות האמינו היחידות בעלות שייר חומצי.
קבוצת הקרבוקסיל נוטה לאבד את אטום המימן שלה, ומכאן חומציותה.
כשהדבר מתרחש, הוא הופך ליון קרבוקסילט (-COO), ואז נהוג לקרוא לתרכובת "גלוטמט" (Glutamate).
כך קורה ב-pH נייטרלי (7).
המטען החשמלי של גלוטמט הוא 1-, עקב יון הקרבוקסילט השלילי.
צפיפות החומר 1.46 גרם לסמ"ק, המסיסות במים - 7.5 גרם לליטר.
חומצת האמינו גלוטמין היא נגזרת של החומצה הגלוטמית.
השייר שלה מורכב מקבוצת אמיד (CONH) במקום קבוצת קרבוקסיל.
היא נוצרת כשהחומצה הגלוטמית מגיבה עם אמוניה.
עקב הקרבה בין שתי החומצות קיים סימול ארוך המציין גלוטמין או חומצה גלוטמית - Glu - וכן סימול קצר - E.
הראשון שבודד את החומצה הגלוטמית היה הכימאי הגרמני קרל ריטהאוזן (Karl Ritthausen) בשנת 1866, מחלבון גלוטן שבחיטה, ומכאן שמה.
היא סונתזה לראשונה במעבדה בשנת 1890.
החומצה הגלוטמית מקנה למזונות טעם נוסף על ארבעת הטעמים הבסיסיים.
כשגלוטמט מתרכב עם יון נתרן מתקבל מונוסודיום גלוטמט (Monosodium Glutamate, בראשי תיבות: MSG).
הכימאי היפני איקוני קיקאדה מאוניברסיטת טוקיו גילה את מונוסודיום גלוטמט בשנת 1906 וכינה אותו "אוּמאמי" (בתרגום חופשי מיפנית: "טעים").
מונוסודיום גלוטמט הוא תוסף המזון הנפוץ ביותר בעולם.
החומצה הגלוטמית אינה "חומצת אמינו חיונית", שכן תאי גוף האדם מסוגלים לייצר חומצה זו בעצמם מחומצת אמינו אחרת.
בנוסף לתפקיד המבני של חומצה גלוטמית כמרכיב בחלבון, משמשת החומצה גם כמוליך עצבי במוח וכחומר מוצא ליצירת GABA, מוליך עצבי נוסף.
החומצה הגלוטמית מפעילה הן קולטנים יונוטרופיים (NMDA, AMPA ו-Kainate) והן קולטנים מטבוטרופיים.
החומצה הגלוטמית אינה יכולה לעבור בקלות מהמוח אל זרם הדם, ולכן תאי המוח הופכים אותה לגלוטמין ומנצלים אותה ליצירת אנרגיה.
בתאי צמחים וחיידקים פוטוסינתטיים מהווה החומצה הגלוטמית חומר מוצא לסנתוז הפיגמנט כלורופיל.
גלוטמט הוא נוירוטרנסמיטר המעורר העיקרי במערכת העצבים המרכזית.
הוא משמש בתפקוד המוח, זיכרון ולמידה ופלסטיות סינפטית.
לגלוטמט שני קולטנים עיקריים: AMPA ו-NMDA.
מתפקד בהובלה מהירה במערכת העצבים המרכזית.
כאשר גלוטמט נקשר לקולטן, נפתחות תעלות המאפשרת ליונים חיוביים, בעיקר יוני נתרן (Na +) להיכנס לתא הפוסט-סינפטי ולגרום לדה-פולריזציה מהירה של הנוירון הפוסט-סינפטי.
מתפקד בהובלה מעוררת איטית במערכת העצבים המרכזית וחיזוק הסינפסות.
בפוטנציאל מנוחה, התעלה חסומה על ידי יון מגנזיום ((+Mg2).
דה-פולריזציה חזקה גורמת להסרת יון המגנזיום ומאפשרת ליוני סידן להיכנס את התא.
כתוצאה מכך ריכוז הסידן תוך תאי עולה ופרוטאין קינזים מופעלים.
גלוטמט המשוחרר מהתא הפרה-סינפטי נקשר לקולטני AMPA ו-NMDA בתא הפוסט סינפטי.
קולטני AMPA נפתחים תחילה, ומאפשרים זרימה של יוני נתרן, תוצאה מכך מתפתחת דה-פולריזציה מהירה (EPSP).
בעקבות הדפולריזציה, מסולקים יוני המגנזיום החוסמים את קולטני NMDA ומתאפשרת זרימה של יוני סידן לתא הפוסט-סינפטי.
התהליך מפעיל איתות תוך תאי הגורם לשינויים ארוכי טווח כמו חיזוק הסינפסה כתוצאה מכך למידה וזיכרון.
חומצה אספרטית (Aspratic acid, או: אספרטט, Aspartate) היא אחת מ-20 חומצות האמינו הנפוצות בטבע.
זוהי אחת משתי חומצות האמינו היחידות שלהן שייר חומצי, יחד עם חומצה גלוטמית.
השייר של חומצה אספרטית מורכב מקבוצת מתילן (CH2) אליה קשורה קבוצת קרבוקסיל (COOH).
שייר זה זהה כמעט לזה של חומצה גלוטמית, למעט קבוצת מתילן נוספת הקיים בשייר של האחרונה.
קבוצת הקרבוקסיל נוטה לאבד את אטום המימן שלה, ומכאן החומציות (חומצה מוגדרת כתרכובת הנוטה לאבד יוני מימן).
כשזה מתרחש, נותר השייר בצורת יון קרבוקסילט (-COO), ואז נהוג לקרוא לתרכובת אספרטט.
ב-pH נייטרלי (7) נוטה חומצה אספרטית לאבד את אטום המימן ולהופיע בצורת האספרטט.
המטען החשמלי של אספרטט הוא 1-, עקב יון הקרבוקסילט השלילי.
חומצת האמינו אספרגין היא נגזרת של חומצה אספרטית.
במקום קבוצת קרבוקסיל היא מכילה קבוצת אמיד (CONH); היא נוצרת כשחומצה אספרטית מגיבה עם אמוניה (NH3).
עקב הקרבה בין שתי החומצות קיים סימול ארוך המציין אספרגין או חומצה אספרטית - Asx - וכן סימול קצר - D.
חומצה אספרטית קיבלה את שמה מאספרגין, אשר בתורה קיבלה את שמה מצמח האספרגוס, בו נתגלתה לראשונה.
חומצה גלוקורונית היא חומצה קרבוקסילית בעלת מבנה דומה למבנה הגלוקוז, למעט אטום הפחמן השישי המחומצן לחומצה קרבוקסילית.
נוסחתה הכימית היא C6H10O7. מלח של חומצה גלוקורונית קרוי גלוקורונט (Glucuronate).
כיוון שחומצה גלוקורונית מסיסה מאוד במים, מחבר אותה הגוף באמצעות קשר גליקוזידי עם חומרים שונים שאותם יש לשנע בגוף כגון הורמונים, או רעלים שאותם צריך להפריש מהגוף במהירות.
החיבור הזה מאפשר מסיסות גבוהה יותר מזו שהייתה לחומר המקורי.
חומצה אצטית , חומצה אתנואית או חומצת חומץ היא תרכובת אורגנית קטנה בעלת חשיבות רבה בביולוגיה ובעלת שימושים רבים לאדם, בעיקר בתעשיית המזון ובתעשייה הכימית.
כתוסף מזון (לשם בקרת חומציות) תסומן החומצה בקוד E260 וגם בענף הניקיון לחומצה אצטית שימושים רבים.
חומצה אצטית היא החומצה הקרבוקסילית השנייה בפשטותה, אחרי חומצה פורמית.
חומצה אצטית מורכבת מקבוצת מתיל (CH3) הקשורה לקבוצת קרבוקסיל (COOH).
"חומצה אתנואית" הוא השם הסיסטמטי של החומצה, ונוסחתה היא: CH3COOH.
חומצה אצטית היא המרכיב העיקרי בחומץ, והיא זו המקנה לו את טעמו וריחו האופייניים (חומרים אחרים המצויים בחומץ בריכוזים זעירים יוצרים הבדלי טעם בין סוגי החומץ השונים - ביניהם חומצה טרטרית, חומצה ציטרית ועוד), ולכן נקראת גם חומצת חומץ.
פשטותה של החומצה האצטית - שני אטומי פחמן בלבד - שמה אותה במרכזם של תהליכים ותגובות רבות בעולם החי.
מיקרואורגניזמים מסוימים מייצרים חומצה אצטית בתהליך תסיסה.
חיידקים מסוימים (מהסוג Acetobacter, למשל) מתסיסים אתנול, מחמצנים אותו וממירים אותו לחומצה אצטית.
חיידקים אחרים (Clostridium, למשל) מתסיסים גלוקוז ישירות לחומצה אצטית, ללא כוהל המשמש כחומר ביניים.
מולקולת גלוקוז אחת מתפרקת לשלוש מולקולות בדיוק של חומצה אצטית:
לחומצה אצטית יש שתי נגזרות כימיות חשובות:
כשהחומצה מאבדת אטום מימן שמקורו בקבוצת הקרבוקסיל מתקבל יון אצטט (Acetate) בעל מטען שלילי: -CH3COO.
יון זה יוצר מגוון תרכובות, לדוגמה - סודיום אצטט.
חומצה אצטית נטולת קבוצת הידרוקסיל (OH) מהווה רדיקל הקרוי אצטיל (Acetyl) שנוסחתו: COCH3-.
הקו משמאל למולקולה מציין את היותה רדיקל, מולקולה בעלת אלקטרון שאינו משתתף בקשר קוולנטי ואשר שואף ליצור קשר כזה עם אטום כלשהו.
שייר אצטיל מופיע בתרכובות אורגניות רבות בעלות חשיבות עליונה: אצטיל קואנזים A (בקיצור: Acetyl CoA) - חומר המוצא של מעגל קרבס, אצטילכולין - מוליך עצבי חשוב במערכת העצבים, והתרופות הידועות פרצטמול (אקמול) ואספירין (שמה הכימי: חומצה אצטילסליצילית).
חומצה אצטית היא חומצה חלשה: ערך ה-pKa (קבוע הדיסוציאציה) שלה הוא 4.76; ה-pH של תמיסת חומצה אצטית בריכוז של מולר אחד (כריכוזו של חומץ) הוא 2.4 כלומר רק 2% ממולקולות החומצה עברו דיסוציאציה.
חומצת חומץ טהורה מתמצקת בטמפרטורה של ומתקבלים גבישים שקופים דמויי קרח ומכאן הכינוי "חומצת חומץ קרחונית" (glacial acetic acid).
עם מים מתקבלת תערובת אוטקטית שקופאת ב-C°28-.
מהמבנה הגבישי של החומצה מתברר כי המולקולות יוצרות צמדים (דימרים) שקשרי מימן מחברים את המולקולות.
הצמדים נצפו גם בפאזה הגזית עד לטמפרטורה של .
כבר בעת העתיקה היו ידועות תכונות של חומצה אצטית בחומץ הנוצר מחשיפת בירה או יין לאוויר.
במאה השלישית לפנה"ס תיאר תאופרסטוס תגובות כימיות של חומץ עם מתכות שונות ליצירת פיגמנטים שימושיים לצביעה, בין השאר צבע לבן מתגובה עם עופרת וצבע ירוק מתגובה עם נחושת.
הרומאים נהגו לייצר דבש ענבים על ידי בישול חומץ בסירי עופרת.
התגובה של החומצה האצטית בחומץ עם העופרת הובילה לשכיחות של הרעלת עופרת בקרב האריסטוקרטים הרומאים.
הרמן קולבה סינתז לראשונה חומצה אצטית מתרכובות אי-אורגניות בשנת 1845, על ידי הלוגנציה של פחמן דו-גופרי לפחמן ארבע-כלורי, פירוליזה של הפחמן הארבע-כלורי לטטרה כלורואתילן, הלוגנציה נוזלית לחומצה הטריכלורואצטית ואלקטרוליזה שלו לחומצה אצטית.
בראשית המאה העשרים, השימושים העיקריים של חומצה אצטית היו צביעת בדים וייצור אצטטים.
לאחר מלחמת העולם הראשונה עלתה מאוד הדרישה לאצטטים אורגניים, לצורך ה-Lacquer הכולל ניטרוצלולוזה, ובעקבות זאת עלתה הדרישה לחומצה אצטית.
רוב החומצה האצטית יוצרה אז מעץ.
למשל, עד שנת 1928 בארצות הברית יוצרה חומצה אצטית רק מעץ.
בעקבות הגידול בצריכת החומצה האצטית, הייתה תנופה גדולה בפיתוח שיטות הייצור הסינתטיות, המבוססות על הפיכת אצטילן לאצטאלדהיד בתהליך של הידרציה וחמצון האצטאלדהיד לחומצה אצטית.
שיטה להפיכת אצטילן לאצטאלדהיד בעזרת כספית כזרז הומצאה על ידי נתן גרינשטיין בשנת 1910 והוכנסה לשימוש תעשייתי בשנת 1916.
כיום מיוצרת רוב החומצה בתגובה בין מתנול לפחמן חד-חמצני (CO):
בשלב הראשון של התהליך הופך המתנול ליודו-מתאן CH3I שאחר כך מגיב עם CO
בתהליך קָטִיבָה (Cativa process) הזרז הוא תרכובת אירידיום, התגובה מבוצעת בלחץ של 30–60 אטמוספירות ובטמפרטורה של 150–200 מעלות צלזיוס.
חומצה אורסודאוקסיכולית נוסחה כימית C24H40O4 מסה מולקולרית 392.56 גרם/מול מספר CAS 128-13-2 נקודת היתוך 203–206 °C
חומצה אורסודאוקסיכולית (C24H40O4) היא חומצה המצויה באופן טבעי במרה בגוף האדם.
חומצה זו מצויה בכמויות גדולות במרה של דובים שחורים אסיתיים, ומכאן שמה (Urs בלטינית פירושו "דב").
לחומצה תפקיד חשוב בשמירה על ריכוז הכולסטרול בדם.
החומצה נמכרת באופן מסחרי כתרופה לטיפול באבני מרה בחולים המעוניינים בתחליף לניתוח.
חומצה הידרופלואורית היא תמיסה חומצית, משתכת ורעילה מאוד של מימן פלואורי המומס במים.
מימן פלואורי הנמצא במצב גז לרוב נקרא "חומצה הידרופלואורית לא ממוימת", מכיוון שאין נוכחות של מים במצב זה.
בניגוד לחומצות המימן-הלוגנים האחרים (כדוגמת חומצת מלח HCl) החומצה ההידרופלואורית היא חומצה חלשה כלומר הפירוק (דיסוציאציה) ליוני הפלואור -F והמימן +H אינו מוחלט במים.
החומצה ההידרופלואורית ידועה ביכולת להמיס זכוכית וקוורץ (צורן-חמצני SiO2) לפי התגובה הבאה:
כתוצאה מכך, החומצה ההידרופלואורית חייבת להיות מאוכסנת בצנצנות פוליאתילן או טפלון (פוליטטראפלואורואתילן), כיוון שהחומצה תמיס את הצנצנת העשויה מזכוכית.
החומצה הפלואורית ידועה גם ביכולת להמיס כמעט את כל תחמוצות המתכת הידועות בכימיה האנאורגנית.
בתעשיית הכימיה, החומצה הפלואורית מופקת מתוך תגובה של סידן פלואורי (CaF2) וחומצה גופרתית מרוכזת.
כאשר שני החומרים מעורבבים בטמפרטורה של 250 מעלות צלזיוס, התגובה הכימית שמתרחשת יוצרת מימן פלואורי שממנו מייצרים חומצה הידרופלואורית (בעזרת דילול עם מים ליצירת תמיסה) לפי המשוואה הבאה:
האדים אשר יוצרים מכלי התגובה הם תערובת של המימן הפלואורי, חומצה גופרתית ומעט תוצרי לוואי.
אוגרים את אדי המימן הפלואורי על ידי זיקוק.
החומצה ההידרופלואורית ידועה גם כסכנה לתפקוד המנוע, כיוון שהיא יכולה להיווצר עקב חשיפה של אטמים וצינורות לחום העולה על 400° מעלות צלזיוס, ובכך להפחית את תפקוד המנוע.
התערובת של חומצה חנקתית עם חומצה הידרופלואורית גורמת לראקציה כימית עם חומר הטיטניום כשהתערובת הזאת בריכוז מסוים אוכלת את הטיטניום וממיסה אותו בריכוזים גבוהים של התערובת.
חומצה גופריתית היא חומצה חלשה הנוצרת בתגובה של גופרית דו-חמצנית SO2 ומים:
H2SO3 כנראה לא קיימת כמולקולה "עצמאית" בתמיסה אך התגלתה בפאזה גזית.
גופרית דו-חמצנית מסיסה מאוד במים אך תוצר התגובה כפי שנרשמה לא נמצא בתמיסה ואינו ניתן להפרדה (בחימום יפלט SO2 גזי).
נראה שהריאקציה של SO2 במים היא
בריאקציה הראשונה (ההמסה) נוצרה גופרית דו-חמצנית מהודרטת שהיא החומצה שנותנת את היון (ביסולפיט bisulfite) בתמיסה.
אטום המימן ביון הביסולפיט לא קשור לחמצן אלא דווקא לגופרית וקבוע החומצה שלו:
תמיסות של חומצה גופריתית משמשות כחומר מחזר וכן כמלבין עדין (לחומרים שייפגעו ממלבינים על בסיס כלור).
חומצה זרחתית, H3PO4, היא חומצה חלשה שנוסחתה המולקולרית H3PO4 (המולקולה של החומצה הזרחתית מורכבת משלושה אטומי מימן, ארבעה אטומי חמצן ואטום זרחן אחד).
מספר או"ם - 1805. שלושה אטומי המימן חומציים כך שבתמיסה מימית מתקיימות שלוש תגובות שיווי משקל:
מייצרים חומצה זרחתית בתגובה כימית בין המינרל אפטיט, [(Ca5[(PO4)3(Cl,F,OH, לחומצה חזקה: חומצה גופרתית, או לעיתים נדירות יותר חומצה הידרוכלורית.
לחומצה זרחתית שימושים בתעשיית חומרי הניקוי ובתעשיית המזון.
בתעשיית המזון משמשת החומצה לייצור מלחים ושיפור יכולת ספיחת מים של מוצרי בשר.
חומצה זרחתית נמצאת גם במספר משקאות, ביניהם הקולה, לשם חיזוק תחושת העקצוץ שנגרמת מהפחמן הדו-חמצני וחיזוק משך הזמן של הגזים במשקה.
כמו כן נעשה שימוש ניכר בחומצה זרחתית כדישון בתעשיית הפרחים.
זהו המרכיב הפעיל (5%-15%) במספר מוצרי ניקוי .
חומצה בורית (מוכרת גם בתור מי בור, באנגלית: Boric acid) היא חומצת לואיס חלשה על בסיס בור.
לרוב משמשת כחומר חיטוי אנטיספטי, חומר הדברה לחרקים, חומר מונע דלקה ובתהליך תפיסת נייטרונים בכורים גרעיניים.
מגע של חומצה בורית בלהבות גורם להן להיצבע בירוק.
בחימום ל-170°C נפלטת מולקולת מים ומתקבלת חומצה מטא-בורית metaboric acid HBO2 שמסיסותה במים קטנה.
חומצה מטא-בורית ניתכת ב-236°C וכאשר מחממים מעל 300°C מתקבלת חומצה טטרה-בורית או pyroboric acid, H2B4O7
בתמיסה מיימית בריכוזים הגבוהים מ 0.025M וב pH 7–10 נוצרים אניונים פוליבוראטיים, למשל יון הטטרה-בוראט.
חומצה בוטירית (חומצת חמאה) או חומצה בוטנואית היא חומצה קרבוקסילית בעלת המבנה CH3CH2CH2-COOH.
זהו נוזל שמנוני שקוף, מסיס במים, באתנול ובאתר.
ניתן להפריד את החומר מהפאזה המימית על ידי המסת מלחים כדוגמת סידן כלורידי.
לחומצת חמאה ריח חריף ולא נעים של רקבון וטעם חריף ומר המאופיין בטעם לוואי מתקתק, בדומה לאתר.
החומצה הבוטירית נוצרת באופן טבעי בתהליך ההחמצה של חמאה, ומכאן שמה (חמאה ביוונית: βουτυρος).
החומצה גם נמצאת באופן טיפוסי בקיבה וממנה נובע ריחו החריף של הקיא והנפיחה.
בני אדם מסוגלים להבחין בריח ובנוכחות החומצה באוויר בריכוזים העולים על עשרה חלקים למיליון (ppm).
בשומן מהחי ובשומנים מהצומח נמצאים אסטרים של חומצה בוטירית.
הגליצריד של חומצה בוטירית מהווה בין 3% ל-4% מחמאה.
כשחמאה נהיית מעופשת, הגליצריד עובר הידרוליזה והחומצה משתחררת, דבר שגורם לריח הרע.
בתעשייה מייצרים חומצה בוטירית מתגובת פרופן עם גז סינתיזה לקבלת האלדהיד בוטנאל
ניתן להפריד את החומצה מתמיסה מיימית באמתעות שיקוע מלח הסידן
כמה מיני חיידקים אל-אווירניים אובליגטורים, בעיקר מהסוג קלוסטרידיום (Clostridium) יוצרים חומצה בוטירית בתהליכי תסיסה שתוארו כבר על ידי לואי פסטר בשנת 1861. התהליך מתחיל בפירוק מולקולת גלוקוז לשתי מולקולת פירובאט שמתחמצנות לאצטיל קואנזים A.
בתהליך נוצרות שתי מולקולות פחמן דו-חמצני ושתי מולקולות מימן כתוצרי לוואי.
משתמשים בחומצה בוטירית להכנת אסטרים שונים, לאסטרים נדיפים של חומצה בוטירית דוגמת מתיל-בוטיראט יש ניחוח וטעם נעימים ולכן משמשים כתוספי מזון ובשמים.
האסטרים מוספים גם למזון בעלי חיים כדי למנוע צמיחת חיידקים.
בשל הריח החזק החומצה משמשת תוסף לפתיונות דיג, בפרט לדיג קרפיונים.
בחומצה בוטירית נעשה שימוש בפצצות סירחון שהופעלו נגד ספינות ציד לווייתנים, וכן לתקיפה באמצעות חומצה.
חומצה חנקיתית, או חומצה ניטריטית, היא חומצה חלשה חד בסיסית המתקיימת רק בתמיסה ובצורה של מלחי חנקית.
חומצה חנקיתית משמשת להכנת דיאזידים מֵאָמִינִים; תגובה כימית זו היא מסוג התקפה נוקליאופילית של האמין על החנקית, רה־פרוטונציה על ידי הממס, ויציאה של שתי מולקולות מים.
הדיאזיד יכול להשתחרר כיון קְרְבֶּניוּם.
ניתן להכין חומצה חנקיתית על ידי הוספת מינרל חומצי כלשהו לנתרן חנקיתי.
חומצה חנקיתית מתפרקת במהירות לחנקן דו־חמצני, חד תחמוצת החנקן ומים כאשר היא בתמיסה.
כמו כן, חומצה חנקיתית מתפרקת לחומצה חנקתית חמצן דו־חנקני ומים.
ניתן לעשות שימוש בחומצה חנקיתית על מנת להכין מלחי דיאזוניום שמגיבים עם אנילינים ופנולים ליצירת תרכובות אזו כמדד איכותי לבדיקת אמינים ארומטיים.
תגובה כימית זו משמשת גם ליצירת צבעי־אזו.
משתמשים בחומצה חנקיתית כדי להרוס תמיסות נתרן אזיד שהן בעלות פוטנציאל פיצוץ ורעילוּת.
חומצה חנקיתית נוצרת בדרך כלל על המקום באמצעות התגובה של חומצה מינרלית עם נתרן חנקיתי.
חומצה חנקיתית היא חומר ביניים אטמוספירי חשוב.
היא נוצרת על ידי התגובה ההטרוגנית של דו־תחמוצת החנקן ומים על פני משטחים שונים כגון גז אטמוספירי.
החומצה עוברת מיד פוטוליזה והופכת לרדיקל הידרוקסיל המהווה חלק גדול משכבת האוזון שבטרופוספירה (האטמוספירה התחתונה).
חומצה ארכידונית היא חומצת שומן רב-בלתי-רוויה מסוג אומגה 6. היא המקבילה הבלתי רוויה של חומצה ארכית, הנמצאת בשמן בוטנים (בלטינית ארכיס = בוטן).
המבנה הכימי של חומצה ארכידונית הוא: חומצה קרבוקסילית קשורה לשרשרת של 20 פחמנים שבתוכה 4 קשרים כפולים בתצורת ציס.
הקשר הכפול הראשון הוא בפחמן מספר 6 מצד אומגה.
חומצה ארכידונית נפוצה בפוספוליפידים המרכיבות את ממברנות התאים בגוף האדם.
בתקשורת בין תאים נעשה שימוש בחומצה ארכידונית בתור מסר שניוני.
היא אינה נחשבת חומצת שומן חיונית משום שהיא מופקת בגוף מחומצה לינולאית.
יונקים החסרים את היכולת לייצר חומצה ארכידונית נאלצים לקבלה דרך המזון.
מכיוון שהחומצה אינה נמצאת בצמחים, הן מוכרחות לקיים דיאטה קרניבורית.
דוגמה לחיה כזו היא החתול.
חומצה היאלורונית או היאלורונן היא גליקוזאמינוגליקאן לא גופרתי, אניוני, המצויה בשפע ברקמות חבור ורקמות אפיתליות ועצביות.
הייחודיות שלו בין הגליקוזאמינוגליקאנים היא שיצורו מתרחש בקרום התא ולא במערכת הגולג' של התא.
בהיותו מרכיב חשוב במטריקס החוץ תאי, הוא תורם רבות לתקשורת הבין-תאית, התחלקות ונדידת תאים.
אדם ממוצע, במשקל 70 ק"ג, מכיל בגופו 15 גרם היאלורונן.
שליש מכמות זו נמצאת בחלופה של פירוק ויצירה מחדש מתמדת בכל עת.
החומצה ההיאלורונית מסונתזת בקרום התא ומשוחררת ישירות לסביבה החוץ-תאית.
ייתכן שזה תורם למיקרו-סביבה יבשה יחסית באתרי הסינתזה, וגורמת לנדידת תאים על ידי הקלה בתהליך ניתוק תאים.
ב-1934 החוקרים קארל מייר וג'ון פאלמר מאוניברסיטת קולומביה שבניו יורק, מצאו שהתפקיד העיקרי של חומצה היאלורונית הוא לשמור על נפח העור ועל לחותו, יחד עם השתתפות בתהליכים פיזיולוגיים אחרים בגוף.
מייר ופאלמר בודדו לראשונה את החומר מעינה של פרה וקראו לו חומצה היאלורונית משילוב שמה של זכוכית ביוונית (HYALOS) וסוכר יורוני שמכילה חומצה היאלורונית.
ב-1940 לחומצה ההיאלורונית נמצאו תפקידים בתחום האפייה וטכנולוגיית המזון.
בשנות ה-90 של המאה הקודמת היא מצאה את דרכה למגזר הרפואי כאשר נמצאו לה שימושים בטיפול בבעיות מפרקים, ניתוחי עיניים, טיפול בפצעים והחל מ-1996 טיפול בקמטים באירופה.
בשנת 1996 השיקה החברה השוודית Q-Med את ה-HA הראשון שמקורו בחיידקים (NASHA) לשימוש קוסמטי תחת שם המותג "רסטילן"(Restylane).
רסטילן הוא ג'ל שקוף, חסר צבע, שאינו מכיל חלקיקים, המורכב מחומצה היאלורונית (HA) מיוצבת שמקורה אינו מן החי.
היאלורונן הוא פולימר פחמימתי המצוי בכל הגוף ובמטריצה החוץ תאית.
היאלורונן הוא מרכיב מרכזי בנוזל הסינוביאלי .
תפקידו להגביר את סמיכותו של הנוזל.
יחד עם לובריצין הוא גם המסכך הראשי בנוזל המפרקים.
היאלורונן הוא מרכיב חשוב בסחוס המפרקי בו הוא מצוי כמעטפת מסביב לכל תא כונדרוציטי .
היאלורונן יוצר קומפלקס יחד עם פרוטאוגליקנים ובעל יכולת לספוח מים.
תכונה זו של המפרק עוזרת לעמידותו ללחץ דחיסה.
היאלורונן הוא מרכיב חשוב בעור בו הוא מעורב בתיקון הרקמה ובוסות הריכוז של המים ולשמירת הלחות של העור.
חומצה היאלורונית תורמת רבות גם להתרבות ולנדידת תאים ומשתתפת באיתות הבין-תאי.
המשקל המולקולרי של ההיאלורונן פוחתת עם הגיל.אך כמות החומצה ההיאלורנית עולה עם הגיל.
במחקרים שנעשו לאורך השנים נמצא והוכח שסוגי עור הנוטים לשומניות הם למעשה תוצאה של ייצור יתר של חומצה היאלורונית.
נקבוביות פעורות בעור הן סממן על הפרשות חלב מוגברות ועל כך שהעור רווי בחומצה היאלורונית.
חומצה היאלורונית היא גם מרכיב עיקרי בעור, שם היא מעורבת בתיקון רקמות.
כאשר העור נחשף לקרני אור על סגולי, הוא הופך מודלק ונוצר מצב של כוויות שמש, והתאים בדרמיס מפסיקים לייצר כמות נדיבה של היאלורונאן ומגבירים את קצב הפירוק שלו.
תוצרי פירוק של היאלורונאן מצטברים בעור לאחר חשיפה לקרי אור על סגוליים.
לחומצה ההיאלורונית תפקיד חשוב בשמירה על אפידרמיס תקין וגם תפקידים מכריעים בתהליך רה-אפיתליזציה בשל מספר תכונותיו.
אלה כוללים את היותם חלק בלתי נפרד מהמטריצה החוץ-תאית של קרטינוציטים בסיסיים, שהם מרכיבים עיקריים של האפידרמיס; קשירת רדיקלים חופשיים, ולקיחת חלק פעיל בהתפשטות ובנדידה של קרטינוציטים.
בעור בריא החומצה ההיאלורונית נמצאת בריכוזים גבוהים יחסית בשכבה הבסיסית של האפידרמיס, שם נמצאים קראטינוציטים מתרבים.
האנטיגן CD44 ממוקם על פני התאים בשכבה הבסיסית של האפידרמיס, שם הוכח שהוא מתבטא באופן מועדף על קרום הפלזמה הפונה לכיסים העשירים בחומצה היאלורונית.
שמירה על החלל החוץ-תאי ויצירת מבנה פתוח, כמו גם לחות, למעבר חומרים מזינים הם התפקידים העיקריים של HA באפידרמיס.
דו"ח מצא שתכולת HA עולה בנוכחות חומצה רטינואית (ויטמין A).
ההשפעות המוצעות של חומצה רטינואית כנגד נזקי אור בעור והזדקנות אורגנית עשויות להיות מתואמות, לפחות בחלקן, עם עלייה בתכולת החומצה ההיאלורונית בעור, המובילה לעלייה בהידרציה של הרקמות.
קשירת רדיקלים חופשיים תורמת להגנה מפני קרינת שמש, ותומכת בתפקידו של CD44 כקולטן החומצה ההיאלורונית באפידרמיס.
הוצע תפקידו של היאלורונאן בשימון ברקמות חיבור שריריות כדי לשפר את ההחלקה בין שכבות רקמה סמוכות.
סוג מסוים של פיברובלסטים, המפוזרים ברקמות פאשצ'יאליות צפופות, נחשבים לתאים המתמחים בביוסינתזה של המטריצה העשירה בהיאלורונאן.
הפעילות הקשורה אליהם עשויה להיות מעורבת בוויסות יכולת ההחלקה בין רקמות חיבור שריריות סמוכות.
למרות שהוא נמצא בשפע במטריצות חוץ-תאיות, היאלורונאן תורם גם להידרודינמיקה של רקמות, תנועה והתפשטות תאים, ומשתתף במספר אינטראקציות של קולטנים על פני התאים
, בעיקר, קולטני CD44 ו-RHAMM.
עליה ברמת קולטני CD44 עצמה מקובלת באופן נרחב כסמן להפעלת תאים בלימפוציטים.
תרומתו של היאלורונאן לגדילת גידול עשויה להיות תוצאה של האינטראקציה שלו עם הקולטן CD44. קולטן CD44 משתתף באינטראקציות הידבקות תאים הנדרשות על ידי תאי גידול.
המרכיב העיקרי במטריצה החוץ-תאית, החומצה ההיאלורונית תפקיד משמעותי בתהליכים של חידוש רקמות, בתגובה לתהליכי דלקת ואנגיוגנזה, שהם שלבים של ריפוי פצעים .
סקירות על השפעתו על ריפוי פצעים כרוניים, כולל כוויות, כיבים סוכרתיים בכף הרגל ותיקוני עור כירורגיים, מצביעות על ממצאים קליניים אחדים.
ישנן גם ראיות מוגבלות המצביעות על כך שחומצה היאלורונית עשויה להועיל לריפוי כיבים ולסייע בתהליכים של שליטה על כאב.
חומצה היאלורונית נקשרת למים על ידי קשרי מימן ויוצרת ג'ל, ובכך מועילה בטיפולי עור כחומר למילוי קמטים בעור.
השפעתה נמשכת כ-6 עד 12 חודשים.
הטיפול קיבל אישור רגולטורי ממנהל המזון והתרופות האמריקאי.
רקמת גרנולציה היא רקמת חיבור סיבית המחליפה את קריש הפיברין בפצעים בתהליך של ריפוי.
לרוב הוא צומח מבסיס הפצע ומסוגל למלא פצעים כמעט בכל גודל שהוא מרפא.
החומצה ההיאלורונית נמצאת בכמות גבוהה במטריצה של רקמת הגרנולציה.
מגוון תפקודי התאים החיוניים לתיקון רקמות קשור לרשת העשירה בחומצה ההיאלורונית, כולל, סיוע בנדידת תאים אל מטריצת הפצע הזמנית, התפשטות תאים וארגון מטריצת רקמת הגרנולציה.
תחילת תהליך דלקתי היא קריטית להיווצרות רקמת גרנולציה; לכן, התפקיד הפרו-דלקתי של החומצה ההיאלורונית תורם גם הוא לשלב זה של ריפוי הפצע.
נדידת תאים חיונית להיווצרות רקמת הגרנולציה.
השלב המוקדם של בניית רקמת הגרנולציה מתחיל בבניית מטריצה חוץ-תאית עשירה בחומצה היאלורונת כסביבה נוחה לנדידת תאים לתוך מטריצת הפצע הזמנית.