tomron87/hebrew-wikipedia-sentences-corpus huggingface dataset:
המידע בנושא זה חסר למדי, אך ממצא שהתגלה בשנת 2009 עשוי לפזר קצת את הערפל.
בצרפת, באתר הקרוי "חוף פטרוזאור" (Pterosaur Beach) אשר שופע במיוחד במסלולי עקבות של פטרוזאורים, התגלה מסלול לא רגיל.
המסלול נחשב כמתאר את נחיתתו של בעליו, ומרמז על כך שהיא לא היוותה טרחה רבה בעבורו.
נראה כי הפרט איבד את רוב מהירות התעופה שלו לפני הנחיתה, ונחת בו זמנית על שתי רגליו.
הוא לא נקט בריצה קצרה לאחר הנחיתה כדי להתייצב, אלא הזדקר כלפי מעלה, הפנה את רגליו קדימה והשתמש בכנפיו להאטת הנחיתה.
לאחריה, הוא נשען גם על גפיו הקדמיות, ייצב עצמו למספר רגעים והסדיר את הליכתו.
רגליהם של פטרוזאורי תור הטריאס ותחילת תור היורה (תקופת הליאס) היו מפותחות וחזקות הרבה יותר מאלו של בני תור הקרטיקון.
המינים הקדומים היו ככל הנראה די מגושמים על גבי הקרקע, מפני שקרום התעופה שעל גפיהם האחוריות כבל אותן יחדיו ולפיכך הגביל את יכולתם לנוע על גבי הקרקע.
בנוסף, תכונה המופיעה אצל המינים הראשונים, וכן אצל חלק מהמינים המאוחרים יותר, היא שרגליהם לא מוקמו ישירות מתחת לגוף אלא נטו מעט החוצה.
בשל כך, הם נעו בזחילה או בהליכה מתנדנדת בדומה לברווזים.
מאפיינים אלו מצביעים ככל הנראה על חיים על עצים או קריות סלע וצוקים כאשר לא עפו.
לעומתם, צאצאיהם המאוחרים לא חוו את הבעיות הללו.
קרום התעופה האחורי שלהם התפצל לשניים, ובכך שחרר את הרגליים; ולא הליכה על האצבעות.
עצמות השוקית והשוקה היו ארוכות מעצם הירך, ואצל מינים מאוחרים השוקית אף נעלמה לגמרי.
על אף היותם זוחלים מעופפים, אחת מהמחלוקות המחקריות הגדולות בנוגע אליהם סבבה דווקא סביב אופן תנועתם על גבי הקרקע.
מחלוקת זו התחילה כמעט בראשית המחקר עליהם, ועסקה בשאלה "האם
הפטרוזאורים הלכו על שתי רגליים או על ארבע", או כפי שתיאר זו הפלאוטולוג דייוויד אנווין (David M.
החוקרים הראשונים חשבו שיצורים אלו יכלו לנוע על גבי הקרקע די בקלות, אולם הם לא הצליחו להגיע להסכמה על אופן התנועה.
באמצע המאה ה-20, החוקרים ראו בפטרוזאורים יצורים שעל גבי הקרקע היו חסרי אונים לחלוטין; הם יכלו לעמוד בקושי וגררו עצמם על הבטן באופן מגושם.
רמזים לפתרון הופיעו בשנות ה-80 של המאה ה-20. חוקרים אחדים החלו ללמוד את גפיהם של הפטרוזאורים, בעיקר בשל השתמרותם של שלדים שלמים אשר אפשרו להציבם ולתפעלם באופן הגיוני, כך שניתן להבחין בצורת התנועה הטבעית.
על אף שמחקרים אלו פיצלו את הדעות לגבי ההליכה, הם בכל זאת פסלו את האפשרות של הגרירה חסרת הישע.
הפרשנויות השונות להליכת הפטרוזאורים נחלקו להליכה על ארבע גפיים בדומה לעטלפים, להליכה מתנודדת על שתיים בדומה לזו של הפינגווינים, ולהליכה כפופה או טפיפה בדומה לדינוזאורים.
אלו שתמכו בדעה האחרונה הצביעו על הקשר בין שתי הקבוצות, וטענו כי אביהם הקדמון לא היה שוכן עצים ההולך על ארבע, אלא מין הרץ על שתי גפיו האחוריות בדומה לדינוזאורים תרופודים.
אף על פי כן, חוקרי התקופה התעלמו מממצא בעל חשיבות רבה יותר לנושא, אשר למרבה האירוניה התגלה עשרות שנים לפי כן – עקבות המסלולים של הפטרוזאורים (pteraichnus).
עקבות אלו נדחו בכך שנטען כי הן נעשו על ידי תנינאים, על אף שההבדלים ביניהם ניכרים למדי, ואילו רק באמצע שנות ה-90 של המאה ה-20 הוכח באופן מוחלט כי יוצרי העקבות היו פטרוזאורים.
יחד עם אלו נמצאו עקבות אחרות אשר החלו להשלים את הפאזל של התנועה הפטרוזאורית על גבי הקרקע.
המסקנה שעלתה מבחינה מדוקדקת של העקבות הייתה יחידה, שכן הן העידו בבירור על אופן ההילוך של המינים.
התנועה נעשתה על ארבע גפיים, כשהקדמיות נשענות על אצבעותיהן (digitigrade) ואילו קרסולם של האחוריות היה בנוי בצורה כזו שאפשרה הליכה עם כף רגל ישרה ומקבילה לקרקע (plantigrade).
בגפיים האחוריות כל האצבעות נגעו בקרקע, בעוד שבקדמיות רק שלוש אצבעות עשו כן, בעוד שהאצבע הרביעית, שכאמור תמכה בכנף, קופלה והצביעה אחורנית וכלפי מעלה.
עם זאת, מסלולי עקבות אחדים מצביעים על כך שזוחלים מעופפים אלו יכלו לנוע בקלות על גפיהם האחוריות כשהן כמעט או לגמרי ישרות, מבלי לרמז על הילוך מתנודד עם רגליים מפושקות או זחילה מאומצת.
אולם, רוב העקבות כה מרוחקות אחת מהשנייה, עד שהדרך ההגיונית היחידה שבה הן נוצרה היא באמצעות ריצה.
כלומר, מסלולים אלו נעשו בריצה קצרה כתנופה להמראה או כהאטה אחרי הנחיתה.
בנוסף, אין המסקנות העולות מהנתונים שהוזכרו בסעיף זה מתייחסות לכל הפטרוזאורים, שכן מסלולי העקבות תועדו רק מתקופת הדוגר של תור היורה, בעוד שכאמור הפטרוזאורים תועדו בתקופות מוקדמות יותר.
כפי שמתואר בסעיף אבולוציה ומיון, משוער כי אבותיהם הקדמוניים היו מטפסים.
אם נכון הדבר, אלו הורישו להם מפרקי גפיים אחוריות המאפשרים ניידות רבה, שרירים חזקים והליכה עם כף רגל ישרה על גבי הקרקע.
בקצה אצבעותיהם של הפטרוזאורים היו טפרים, אשר היו ארוכים יותר ברגל מאשר ביד.
נראה כי מיני קבוצות אחדות מהסדרה היו מיומנים למדי בטיפוס, בהם הטפייריים (Tapejaridae) ומינים קדומים כגון הדימורפודון (Dimorphodon).
לדוגמה, בסין נמצא פרט מהסוג סינופטרוס (Sinopterus) שידו השתמרה באופן מושלם.
לאצבעותיו היו טפריו מעוקלים וצרים, והשורה המרוחקת של עצמות הגלילים הייתה ארוכה מהיתר.
בשונה מפטרוזאורים אחרים, מפרקי כתפיו (glenohumeral joint) נטו לגמרי החוצה במקום מעט אחורה, כך שניידות הזרוע גדלה.
על כן, מאפיינים אלו מצביעים על היותו מטפס טוב.
נוסף על תעופה והילוך על גבי הקרקע, נראה כי פטרוזאורים אחדים היו מסוגלים לשחות.
התגלו מסלולי עקבות של פטרוזאורים המדשדשים ושוחים במים של גדות אגם, ומאובנים אחדים השתמרו עם עור או קרום שחייה בין אצבעות רגליהם.
על כן, סביר להניח שחלק מהמינים חיו כמו עופות מים.
יכול להיות שהשלד מלא החללים שלהם סייע להם גם לצוף על פני המים.
במקרים לא מעטים העדות היחידה לקיומו של מין פטרוזאור מסוים בעבר היא שאריות מגולגולתו.
אצל הפטרוזאורים הראשוניים יחס הגדלים בין הגולגולת לגוף היה מאוזן למדי, אולם דבר זה השתנה עם התפתחותם.
בדומה לגפיים, בתור הקרטיקון הגולגולת גדלה מאוד, זאת לעומת מרכז הגוף שנשאר קטן יחסית, והתחדדה בקצה.
בגולגולת הופיעו פתחים (fenestrae), שבגרסתה המאוחרת גדלו גם הם מאוד.
המרכזי מביניהם ממוקם אחרי ארובות העין (anteorbital fenestra) ומהווה אחד ממאפייני ההיכר של בני קבוצת ה-Archosauriformes, ואצל מספר רב מהמינים הכיל את הנחיריים והיווה בכך את חלל האף (Nasal cavity).
חורים אלו היו מכוסים עור, והמרווח בין דופנות העור היה חלול.
בנוסף לפתחיה, רוב הגולגולת הכילה אוויר, מה שסייע בהפחתת ופיזור משקלה והקל בכך על התעופה.
כאמור בסעיף המיון, משפחת האזדרקיים (Azhdarchidae) כללה את המינים הגדולים ביותר, אשר גם ראשיהם היו ככל הנראה הארוכים מבין כל בעלי החיים היבשתיים שחיו אי פעם.
רק לצרטופסיים, דינוזאורים בעלי עטרה וקרניים שחיו בשלהי הקרטיקון, היו גולגולות בעלות אורך דומה.
אחד מפטרוזאורים אלו היה ההטצגופטריקס (Hatzegopteryx), אשר לקח את דמות הענק למקרה קיצון.
לשם השוואה, הספינוזאורוס והגיגאנוטוזאורוס הם שניים מהתרופודים בעלי הגולגולות הארוכות ביותר – כמטר וחצי לשניהם, אך לא יותר מ-1.75–1.8 מטר בהערכות שנויות במחלוקת.
לעומתם, ראשו של ההטצגופטריקס היה כפול באורכו – כשלושה מטרים.
ראשו היה כבד וחסון למדי, בשונה מפטרוזאורים אחרים, ורוחב חלקה האחורי של הלסת היה קרוב ל-50 ס"מ.
גולגולת גדולה כזו הצריכה גם צוואר חזק ושרירי, בדומה לתרופודים הגדולים.
למעשה, כשנמצאו לראשונה חלקי גולגולת של המין, שוער כי הם שייכים לדינוזאור תרופוד גדול.
המוח הוא האיבר שמכיל את אחוז המים הגבוה ביותר בגוף, ובשל כך הוא הראשון להירקב כאשר בעל חיים מת.
אולם, מאובני הפטרוזאורים הולידו מידע רב לגבי מוחם, שכן לפעמים חלל הגולגולת מתמלא במשקעים שמתאבנים, מה שיוצר "יציקה" של צורת המוח (endocast).
זו, בנוסף לשימוש בטומוגרפיה ממוחשבת, מאפשרת ללמוד רבות על המוח, כגון בחינה של הגדלים היחסיים השונים של חלקיו.
בעקבות זאת התגלה כי על אף שהם זוחלים בבירור, היה מוח הפטרוזאורים (בעיקר המאוחרים מביניהם) דומה מאוד לזה של העופות.
למשל, לשניהם היה מוח גדול יחסית לארכוזאורים אחרים, וכן אצל שניהם הצינורות הקשתיים של מערכת שיווי המשקל ואונת הפָּתִית (Flocculus) של המוח הקטן מפותחים מאוד.
אזורים אלו אחראים להבטים שונים של הקואורדינציה, בהם שיווי משקל, תפיסה מרחבית, ייצוב ומיקוד הראייה.
על אף שמוחם של העופות היה גדול יותר באופן כללי, הצינורות הקשתיים של הפטרוזאורים היו גדולים יותר משל הראשונים, ואונת הפתית הייתה גדולה יותר משל כל חברי קבוצת בעלי ארבע רגליים.
בנוסף, עיניהם היו גדולות יחסית לגוף (אך מתגמדות לכאורה לעומת הגולגולת), וכן האונה העורפית האחראית על העיבוד החזותי וארובות העין.
אצל המינים המאוחרים ארובות העין נעו כלפי מעלה ולעבר קדמת הפנים, מה שמרמז על כך שהמינים המודרניים היו בעלי ראייה דו-עינית טובה – מאפיינם של הטורפים – יותר מזו של קודמיהם.
בשל כל אלו, נראה כי הפטרוזאורים היו בעלי ראייה מצוינת, וכן תפיסת עומק ויכולת לכידת טרף טובות.
תכונות אלו הן דוגמה נוספת לאבולוציה מתכנסת אצל הפטרוזאורים והעופות, שכן שניהם נאלצו להתמודד עם דרישות התעופה.
בדומה לכך, כרוב העופות נראה כי חוש הריח של הפטרוזאורים לא היה יוצא מן הכלל, שכן פקעות ההרחה שלהם – אזור במוח הקדמי המעבד מידע לגבי ריחות – היו קטנות למדי.
דו צורתיות זוויגית למעלה: גאוסטרנברגיה מהמין Geosternbergia sternbergi
מלבד הכנפיים, המאפיין המזוהה ביותר עם הפטרוזאורים היא גולגולתם הייחודית נושאת הכרבולת, שהייתה שכיחה אצל המינים המאוחרים.
הכרבולת הופיעה עוד בזמן מוקדם כתור הטריאס, כפי שאפשר להבחין אצל האוסטריאדקטילוס (Austriadactylus), אך הגיוון הרב החל להתפתח בתור יורה והגיע לשיאו בתור הקרטיקון.
היא הופיעה במגוון גדלים וצורות: לדוגמה, אחת מהמוכרות ביותר שייכת למין הפטרנודון ומזכירה קרן המצביעה אחורנית, ואילו אצל מינים אחרים הכרבולת דמתה למפרש שהגיע לגדלים מרשימים, כמו אלו בני קבוצת הטפייריים (Tapejaridae).
עם הזמן מתגלים מינים חדשים אשר נשאו אותה בקצה ראשם, שכן היא מצריכה תנאי שימור טובים מהרגיל, ועל כן לא מופיעה בכל מאובן שנמצא.
משום כך, עם התקדמות המחקר ובחינה מחדש של ממצאים ישנים, נראה כי הכרבולת הייתה מאפיין נפוץ יותר מכפי שנחשב בעבר.
למעשה, משוער כי רוב הפטרוזאורים נשאו כרבולת כלשהי.
אצל רוב המינים הכרבולת בלטה מאחורי הראש, אך אצל מינים אחדים, כגון האורניתוצ'יירוס (Ornithocheirus simus), היא הייתה ממוקמת בקדמת הלסת, מתחתיה או אף בשני קצות הראש.
אצל חלק מהמינים הכרבולת הייתה עשויה לחלוטין מעצם ואילו אצל אחרים הורכבה מרקמות רכות, אולם נראה כי רוב המינים נשאו כזו המורכבת מרקמה רכה שצמחה על גבי ליבה גרמית.
על אף שצדדיה בעלי שטח פנים נרחב, עוביה היה כנראה רק כמילימטרים אחדים.
שאלת תפקיד הכרבולת נידונה בהרחבה במשך השנים, והוצעו מספר אפשרויות הנחלקות לתחומים שונים.
לדוגמה, סברה אחת היא היותה אזור חיבור לשרירים (בעיקר לשרירי הלסת), וסברה אחרת ראתה בה כמפחיתה את מומנט כוח המופעל על שרירי הצוואר.
השערה נוספת, שהתבססה על הכרבולת הענקית והמרושתת כלי דם של התלסודרומאוס (Thalassodromeus sethi), ייחסה לה סגולות וויסות טמפרטורה.
חלק מהחוקרים העלו בדעתם כי הכרבולת מתפקדת כעזר תעופה המסייע בניווט (כגון הגה קדמי), ודוגמה לכך היא הדיון בנוגע לכרבולתם של המינים הטפייריים (Tapejaridae), ובאופן דומה אחרים ראו בה כעזר הידרודינמי.
לדוגמה, אחדים שיערו כי כרבולתו של הקולובוריינקוס (Coloborhynchus) סייעה באיזון כאשר הוא טבל את ראשו במים כדי ללכוד טרף.
אולם, במבחני מנהרת רוח (Wind tunnel) לא נמצא קשר בין מבנה הכרבולת ליתרון כלשהו בתעופה.
כמו כן, שוער כי אצל הפטרודון היא תמכה ברקמה רכה שהתחברה למרכז הגב ובכך שימשה כהגה, אך אפשרות זו שנויה במחלוקת שכן מבנה כזה יגביל את תנועת הראש באופן משמעותי.
עם זאת, אפשר וההשערה ההידוראלית יכולה להיווכח כנכונה, מכיוון שנמצאו מאובני עקבות ומסלולי הליכה של פטרוזאורים, המצביעים על יכולתם לשחות או לכל הפחות לצוף על פני המים.
חלק מהשערות אלו עשויות להיות נכונות, אולי כתפקיד משני להשערה הבאה עליה מסכימים רוב החוקרים.
מבין כל האפשרויות, ההצעה החזקה ביותר היא שימושה כמבנה המיועד לתקשורת, ובעיקר לזיהוי מינים, הבחנה בין זכר ונקבה ולתצוגת ראווה (display).
נמצא כי הכרבולת החלה לגדול רק בהיות הפרט בוגר, מה שמצביע על כך שהיא לא הייתה שימושית לתנועה ואפשרויות דומות, אלא קשורה להתנהגותם של בעלי חיים אלו.
פרטים שונים גם ניחנו בדו-צורתיות זוויגית (שוני בין הזכר והנקבה) בכרבולותיהם.
תגליות אלו מצביעות על כך שלא הברירה הטבעית היא הפועלת על הזכרים, אלא זו הברירה המינית האחראית לצורתן וגודלן של הכרבולות של המינים המוזכרים מטה (ומשוער כי גם על מינים אחרים).
נוסף על כך, ממצא אחד של כרבולת פטרורינקוס (Pterorhynchus wellnhoferi) היה בעל פסים שנבדלו בצבעם, מה שמרמז על צבעוניות שדהתה זה מכבר, וכן ראייתם הטובה של הפטרוזארים יכלה לאפשר להם להבחין בבירור בכרבולות כאלו.
שני פטרוזאורים נמצאו מייצגים את דו הצורתיות הזוויגית באופן הברור ביותר, ואלו הם הפטרנודון והדרווינופטרוס (Darwinopterus), שנקרא על שם המדען המפורסם צ'ארלס דרווין.
דרווינופטרוס היה פטרוזאור קטן מסין שהתקיים במהלך תקופת הדוגר (אמצע תור היורה), וידוע ממאובנים רבים.
חלק מהפרטים שנמצאו היו חסרי כרבולת, ואילו אחרים ניחנו בכרבולת גרמית, שככל הנראה חברה גם לרקמות רכות שהגדילוה באופן ניכר.
הפרטים השונים נבדלו גם בצורת האגן, שהיה לדוגמה רחב יותר אצל חסרי הכרבולת, ואצל פרט חסר כרבולת אחד אף נמצאה ביצה מאובנת, מה שמצביע על היותו נקבה .
דו הצורתיות הזוויגית ברורה: זכרים ניחנו באגנים קטנים יותר ובכרבולות מפוארות, ואילו הנקבות חסרות הכרבולת ניחנו באגן רחב.
הפטרנודון, מין צפון אמריקני גדול יותר מתקופת הקרטיקון העליון, הציג דו צורתיות זוויגית דומה באגן, ועל אף שנקבות המין גם הן ניחנו בכרבולת, זו הייתה קטנה יותר יחסית לזו של הזכר.
פטרוזאורים נוספים מפגינים תכונות אלו, בהם: קטנוצ'סמה, גרמנודקטילוס (Germanodactylus), ו-Anhanguera, ואולי גם הרפקטוגנתוס (Harpactognathus).
colspan="2" | כרבולות של מיני פטרוזאורים שונים
| לפטרוזאורים, במיוחד לזכרים, היו כרבולות מגוונות למדי במופעיהן, וככל הנראה גם בתפקידיהן.
אלו שחזורים אמנותיים (מלבד מס' 13), ועל כן אינם משקפים את המופע האמיתי של המין או עשויים להיות לא מדויקים.
בנוסף, אין התמונה מעידה על יחסי הגדלים האמיתיים בין ראשי המינים.
מימין לשמאל: שחזור מבנה גולגולותיהם של רמפורינכוס (Rhamphorhynchus muensteri), בנגואלה (Banguela oberlii) ואנורוגנתוס (Anurognathus ammoni)
עד סביבות אמצע המאה ה-20 נתפשו הפטרוזאורים כיצורים המזכירים עופות ימיים, מעין דמויי שחפים המעופפים להם סביב צוקים וחופים או דמויי יסעוראים הדואים למרחקים מעל אוקיינוסים רחבי ידיים.
תפיסה זו התבססה על מספר המאובנים הגבוה יותר שנמצאו בקרבת הים, ועל מבחר המינים המצומצם שהיה בימים אלו, שהיו בעיקר מינים קדומים רחבי כנף ובני קבוצת האורניתוכיירויים (Ornithocheiroidea) אוכלי חיות הים.
יתר על כן, דפוסי התנהגותם היו בלתי ידועים, וככל המינים הנכחדים, אורח חייהם נתון ברובו לחסדי ההשערות, מה שמתעצם לאור העובדה שאין מינים דומים להם החיים בהווה.
לאחר תקופה זו, החלו להתגלות ממצאים חדשים ששפכו אור על אורח חייהם של הפטרוזאורים, שהראו כי בהתאמה לתכונותיהם, גם הוא היה שונה בין המינים.
המידע לגבי הרכב התפריט שלהם מתבסס בעיקר על מורפולוגיה : צורת השיניים ואופן שחיקתם, מבנה הגולגולת ושחזורים של מערכת השרירים.
בנוסף, מידע מוסק מהסביבה בה התגלו או מבתי הגידול בהם משוער כי התקיימו, וכן ממינים נוספים שהתקיימו בתקופתם.
לעיתים, מאובנים נדירים של פטרוזאורים כוללים בחובם שאריות מזון, אשר נכון לשנת 2014, כולן שייכות לדגים.
לדוגמה, אצל הרמפורינכוס (Rhamphorhynchus muensteri) והאודימורפודון (Eudimorphodon ranzii) נמצאו שאריות דגים מעוכלות בבטנם, ואצל הפטרנודון נמצאו דגים שהתאבנו יחד עם טורפם זמן קצר לאחר מותם.
אצל חלק מהפטרוזאורים השתמרה צורתו של שק מתחת לגרון, בדומה לזה של השקנאי, אולם רובם היו כנראה חסרים אותו.
אכן, רבים מהפטרוזאורים היו אוכלי דגים, אך למעשה חלק לא מבוטל מהם תפסו גם גומחות אקולוגיות אחרות.
האנורוגנתוס (Anurognathus) היה בעל לסתות רחבות ומלאות שיניים קטנות, אשר העידו על היותו אוכל חרקים; הדסונגריפטרוס כאמור היה ניזון מפרוקי-רגליים ימיים; הטייפיירה (Tapejara wellnhoferi), שמקורו הזכיר את זה של התוכי, היה ככל הנראה צמחוני שביסס את תפריטו על פירות וזרעים, והסינופטרוס (Sinopterus) גם הוא היה ככל הנראה אוכל פירות.
כמו כן, הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus) ניזון חלקית מבעלי חיים קטנים יחסית לגודלו, בדומה לחסידה.
ראיות אחדות מעידות על כך שלפחות מינים אחדים, אם לא רובם, היו בעלי חיים חברתיים.
באתרים אחדים, בהם לומה דל פטרודאוסטרו (Loma del Pterodaustro) שבארגנטינה והתצורות קרטו (Crato) וסנטנה (Santana) מברזיל, הפטרוזאורים הם מאובני הטטרפודים השכיחים ביותר, מה שמרמז על התקהלותם בקבוצות גדולות במקומות אלו.
לאמיתו של דבר, באתר לומה דל פטרודאוסטרו נמצאו כל כך הרבה פרטים של המין פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui), עד שהאתר נקרא על שמו.
משוער כי הם חיו כלהקות הפלמינגו המודרני, עם פיהם מלא השיניים הפועלות כמסננת .
דוגמה נוספת להתקהלות "פטרוזאורית" מגיעה מבני קבוצת האזדרקיים (Azhdarchidae), אשר רבים ממאובניהם נמצא בסמוך למספר פרטים אחרים מאותו המין.
זמן רב עבר מאז גילויים של הפטרוזאורים, אך דרכי הרבייה שלהם החלו להתבהר רק במאה ה-21. לפני כן, העניין היה נתון לספקות ומחלוקות שונות, שכן מהמאובנים לא היה ניתן לשלות שום מידע לגבי הטלת ביצים או השרצת ולדות חיים, וברובם אף מין הפרט היה קשה לזיהוי או לא זוהה כלל.
בנוסף לכך, ממצאים ששימורם טוב, ובראשם ביצים והתנהגות מאובנת, הם נדירים מאוד.
עוד בתחילת המחקר שוער כי הם היו מטילי ביצים, שכן הם זוחלים וכל הזוחלים משתמשים בביצים כדרך רבייה.
אולם, חוסר המידע הוביל גם להשערה כי עובריהם היו מתפתחים בביצה בתוך הגוף עד אשר היו מוכנים לצאת אל העולם (Ovoviviparity), כפי שמפגינים הנחשים המודרניים.
פריצת הדרך הגיעה בשנת 2004, כאשר שלוש ביצים התגלו בהפרש של מספר חודשים בסין (2) ובארגנטינה (1).
שלוש הביצים תוארכו לתקופת הקרטיקון התחתון והוכללו בקבוצות פטרוזאורים מסוימות, אך רק הביצה הארגנטינאית מביניהם זוהתה עד לרמת המין, ושויכה לפטרודאוסטרו.
בשנת 2011 התגלה בסין ממצא ייחודי, שהיה לפרט הראשון אותו ניתן לזהות באופן מוחלט כנקבה.
המאובן, לו ניתן הכינוי "גברת T" (Mr.s T), היה פרט בוגר של דרווינופטרוס (Darwinopterus) שהשתמר יחד עם ביצה בגופו, מה שמעיד על היותו נקבה.
ממצא זה אפשר להבחין בהבדלים בין זכריו נקבות המין, כפי שמדובר בסעיף כרבולת)
העוברים שהתגלו בתוך הביצים היו בשלבי התפתחות שונים: מביצת הדרווינופטרוס משנת 2011 שהייתה חסרה עקבות כלשהן לקיומו של עובר, כך שקרוב לוודאי שהייתה בראשית התפתחותה, ועד לעובר קרוב לבקיעה.
לביצים הייתה קליפה דקה מאוד, בעלת שכבה יחידה של קלציט בעובי של כ-30 מיקרומטר (שהם 0.03 המילימטר).מרקמה היה של עור רך, בדומה לביצים הזוחלים המודרניים ובשונה מהביצים קשות הקליפה של העופות.
משום כך, קרוב לוודאי שהביצים נאלצו להיקבר מתחת לקרקע או בצמחייה כדי למנוע מהם להתייבש, והיו בעלות כושר ספיגה טוב.
רמת האחריות ההורית של הפטרוזאורים אינה ידועה, אך העוברים המאובנים מספקים מידע מסוים בנושא זה.
פטרוזאורים צעירים אלו, ובראשם עובר של פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui) שעמד לבקוע, היו מפותחים לגמרי או כמעט לגמרי, מה שמצביע על יכולת לעמוד, ללכת ואולי אף לעוף.
דברים אלו עשויים להעיד על השקעה הורית מועטה, בדומה לרוב הזוחלים, וכן על כך שהצעירים יכלו לפרוח מהקן זמן קצר אחרי שבקעו והיו כשירים לשרוד בטבע מבלי עזרה רבה מהוריהם (precocial).
אם זוהי הייתה המציאות, הפטרוזאורים הפגינו תכונה שאין כדוגמתה אצל אף יצור מעופף מודרני (מלבד משפחת הדגרתיליים Megapodiidae): חרקים, עטלפים ועופות, כולם צריכים להגיע לשלב בוגר או כמעט בוגר בהתפתחותם לפני שהם מנסים לעוף.
לעומתם, נראה כי הפטרוזאורים גדלו תוך כדי תעופתם.
בכל זאת, לדבר זה יש מחיר, והוא גדילה איטית יותר.
בשונה מחלק מהעופות והיונקים, אשר הוריהם דואגים לצורכיהם ורוב האנרגיה שלהם מופנית לגדילה, אותם פטרוזאורים צעירים היו צריכים לשרוד בכוחות עצמם, ובכך לשרוף משאבים שהיו יכולים לשמש לגדילה.
אולם, אין בכך להכליל את כל המינים או לשלול טיפול הורי לגמרי.
כל הארכוזאורים המודרניים, עופות ותנינאים כאחד, מגנים באופן מסוים על צאצאיהם, כך שיכול להיות שהפטרוזאורים ההורים שמרו על ילדיהם.
בנוסף, כפי שנאמר לעיל מינים אחדים נמצאו מקננים בקבוצות וחיים בלהקות.
לדוגמה, בשנת 2014 התגלתה בסין מושבה של מין שלא היה ידוע לפני כן, אשר כללה כ-40 פרטים שמתו והשתמרו בעקבות מזג אוויר רע.
המין נקרא המיפטרוס (Hamipterus tianshanensis), ונמצא כי הנקבות והזכרים היו שונים במראם .
עד שנה זו מאובני הביצים השתמרו בצורה כזו ששיטחה אותם לגמרי, אולם ממצא נדיר שכב לצד מאובני הבוגרים, ואלו היו חמש ביצים תלת־ממדיות.
אלו לא היו הביצים התלת־ממדיות הראשונות, שכן מוקדם יותר באותה שנה נמצאו ביצי פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui) בלומה דל פטרודאוסטרו.
מעצם היותם בעלי חיים, גם זוחלים מעופפים אלו היו נתונים לטריפה, מחלות, פציעות וגורמי מוות אחרים.
על אף שהתנהגות מאובנת של בעלי חיים נכחדים נדירה למדי, מספר ממצאים סיפקו רמזים לזו של הפטרוזאורים.
עיוותי שלד כתוצאה מנקרוזה נפוצים בשלדי הפטרוזאורים, ודוגמה לכך הוא מאובן קולובוריינקוס (Coloborhynchus) אחד שאחת מצלעותיו הייתה שבורה: הוא שרד את התקרית, אך ככל הנראה מת בעקבות זיהומים בגולגולתו אשר גרמו לעיוות בעצמותיו.
במקרה אחר, בו אפשר להבחין בתמונה התחתונה משמאל, עלה חד (דומה לאלו של הסוגים יוקה ואגבה) חדר את לסתו התחתונה של פרט מהמין לודודקטילוס (Ludodactylus).
השריטות וסימני השיוף על חלקו התחתון של העלה רומזים על כך שהפטרוזאור הסובל ניסה להסירו, אך ללא הצלחה.
העלה מנע מהיצור ביש המזל לאכול או שיצר פצע שהזדהם, ובכך גרם למותו.
גם שברים הם דבר שכיח בתיעוד המאובנים, ודוגמה לכך היא מאובן של פטרוזאור שכשל בנחיתתו, כך שריסק את לסתותיו באופן כל כך משמעותי עד אשר מת מפצעיו.
גם הפטרוזאורים נאכלו, על אף שחלקם היו טורפים בעצמם.
מאובנים אחדים תיעדו פטרוזאורים שנאכלו, עוכלו ואף נפלטו כשאריות (למשל).
לדוגמה, מאובן מסוים מאיטליה כלל צנפה שהכילה את חלקיו המעוכלים למחצה של רמפורינכוס (Rhamphorhynchus), אשר עצמותיו הקטנות העידו על כך שחייו נגדעו באיבם.
לא ידוע אם היה מת כבר כשנאכל או שנטרף, וכן מי היה זה שניזון ממנו, אך כנראה נאכל על ידי דג גדול או תנין.
מאובנים רבים של תכולת קיבתם של טורפים אינם ניתנים לזיהוי מוחלט, אך בממצא אחד של ולוצירפטור נמצאה עצם של פטרוזאטור מקבוצת האזדרקיים (Azhdarchidae).
רבים מהמאובנים המעידים על טריפה התגלו בשכבת ה"זולנהופן" (Solnhofen limestone) הפוריה שבגרמניה .
חמישה מאובנים משכבה זו התגלו בשנת 2012, ואלו היו חמישה פרטים של הדג הטורף הקדום אספידורינכוס (Aspidorhynchus), כשליד חרטומם דמוי החרב שכבו מתים גם חמישה פטרוזאורים של רמפורינכוס (Rhamphorhynchus).
אחד מהם, אותו אפשר לראות בתמונה העליונה משמאל, התגלה כממצא נדיר המתעד את אורח החיים המשולב של שלושה מינים.
במאובן נראה חרטומו של הדג תקוע בקרום התעופה של הרמפורינכוס, אשר סעודתו האחרונה עדיין תקועה בגרונו (ככל הנראה דג מהסוג Leptolepides).
על אף שפטרוזאור זה לא היה מרכיב בתפריטו של הדג, שמתכולת הקיבה של מאובנים רבים שלו עולה כי טרפו היה בעיקר דגים אחרים, קרוב לוודאי שהוא הותקף על ידו לאחר ציד מוצלח.
כמו שמתואר במאובן, תקרית כזו גרמה לפעמים להסתבכות גופיהם ולאי יכולת להשתחרר אחד מהשני, מה שהוביל למות שניהם.
לעיתים נמצאות גם עצמות ועליהן סימני נשיכה, אך הגורם לפגיעה בהן לרוב אינו מזוהה.
אולם, יש ובמקרים נדירים מתגלים יוצאים מהכלל.
אחד מהממצאים היה שלד חלקי של פטרוזאור מקבוצת האזדרקיים (Azhdarchidae), אשר התגלה בשכבה מהקרטיקון העליון בפארק הפרובינציאלי דינוזאור.
הפרט נאכל על ידי הדינוזאור הטורף (תרופודה) Saurornitholestes langstoni ממשפחת הדרומאוזאוריים (משפחתם של הולוצירפטור והמיקרורפטור הידועים).
הטורף השאיר סימני נשיכה, וכן קצה שן שבור נעוץ באחת העצמות, והחוקרים מאמינים כי הוא היה אוכל נבלות.
במקרה אחר פרט מהקרטיקון התחתון נמצא עם שן נעוצה באחת מחוליות הצוואר שלו, שהייתה שייכת למין Irritator ממשפחת הספינוזאוריים (משפחתו של הספינוזאורוס המוכר).
מחסור עקבות פעולתם של הכימיקלים המצויים בקיבה מעיד על כך שהטורף מת בעודו ניזון מחלק זה של הפטרוזאור או זמן קצר לאחר מכן.
ממצאים נוספים מעידים על כך שהכריש סקואליקורקס מתור הקרטיקון ניזון במקרים לא מעטים מבשר הפטרוזאורים.
הפטרוזאורים היו בעלי תפוצה רחבת ידיים, שכללה את כל יבשות העולם.
מאובניהם נמצאים בעיקר בשוליהם של שכבות משקעים ימיים (כמו חוף ים), אך אין עובדה זו באה להצביע על היותם בעלי החיים המתקיימים לצד מקווי מים, אלא משקפת את תנאי השימור הטובים של אזורים אלו (כאמור, מה שצריכים מאובני הפטרוזאורים).
למעשה, מינים התגלו ברחבי העולם במגוון שכבות יבשתיות מתור הקרטיקון.
בנוסף, מינים שונים מפגינים הסתגלויות אבולוציוניות המעידות על חיים יבשתיים.
ישנם עדויות מעטות לגבי פטרוזאורים שחיו ביערות וניהלו חיים על גבי העצים.
לאחר החרקים, הפטרוזאוריה היו הקבוצה השנייה שאצלה התפתחה תעופה פעילה באמצעות חבטות כנפיים (בניגוד לדאייה לדוגמה), והראשונה מבין בעלי החוליות (אצל העופות והעטלפים התפתחה תעופה רק עשרות מיליוני שנים מאוחר יותר).
מאובני פטרוזאורים תועדו בעידן המזוזואיקון: מתקופת הטריאס העליון ועד סוף הקרטיקון; פרק זמן הנמשך מכ-215 ועד כ-65 מיליוני שנים לפני זמננו.
למרות זאת, נראה כי ההיסטוריה האבולוציונית שלהם קדמונית אף יותר מן התיארוך הקדום ביותר של מאובניהם המוכר כיום .
נכון לשנת 2014 אופן התפתחות הפטרוזאוריה עדיין אינו ברור, ופיענוחו הוא אחד מיעדיו העיקריים של המחקר בנושא.
אבותיהם הקדמונים של הפטרוזאורים היו בוודאי חסרי יכולת תעופה, וקרוב לוודאי שהתפתחות מינים מעופפים התרחשה ביערות של תקופת הטריאס התיכון – סביבה שאינה מסבירה פנים לתהליך ההתאבנות.
אחת ההשערות המוקדמות והעיקריות בנושא הועלתה בין שנות ה-70 לשנות ה-80 של המאה ה-20, והציעה כי אבי הפטרוזאורים היה יצור הדומה מאוד ללטאה, אשר טיפס על עצים והיה בעל קרומי עור שפעלו כמצנח כאשר קיפץ מעץ לעץ או כשנפל מהם.
על פי השערה זו, עם הזמן גדלו הגפיים וקרומיהם ואפשרו יכולת דאייה מוגבלת.
בהמשך אלו הלכו וגדלו, וייעלו בכך את התנועה האווירית עד לשלב שאיפשר התקדמות בחבטות כנפיים פעילות.
עם התקדמות המחקר, נראה כי השערה זו הפכה מיושנת קמעה, שכן בתקופת הופעתה הייתה הבנה מוגבלת למדי לגבי אילו זוחלים הם הפטרוזאורים.
תעופה פעילה, בניגוד לדאייה, מצריכה אנרגיה רבה ודרישות נוספות או משוכללות יותר מקרום תעופה גרידא ומקום גבוה לנסוק ממנו.
בנוסף, מחקר אבולוציית התעופה של העופות והעטלפים מלמד כי להתפתחותה קדם אורח חיים פעיל וקצב חילוף חומרים גבוה.
התפיסה של קדם-פטרוזאור דמוי לטאה – המשתרע בפישוט איברים ובעלת גו ארוך, זנב כבד ושרירי גפיים מנוונים – מתאים יותר לחיה איטית שאינה מרבה בתנועה, ומיטיבה לדאות אך אינה מעופפת באופן פעיל.
משום כך, קרוב לוודאי שאבותיהם הקדמונים של הפטרוזאורים כבר ניחנו במאפיינים מקדימים הנדרשים לתעופה.
ההשערה המקובלת מחלקת אותם לארבעה שלבים.
כולם היו כנראה קטני גוף (כ-20–30 סנטימטרים אורכם), שכן מאפיין זה מתאים לגודל הפטרוזאורים הקדומים ביותר שהתגלו, כמו גם לשלבים הראשונים של התפתחות התעופה באורגניזמים אחרים.
יצורים קטנים מתרבים ומתפתחים מהר יותר, וכן הם מותאמים יותר לתעופה עקב משקלם הנמוך.
השלב הראשון לפי השערה זו דמה במראהו לסקלרמוכלוס המתואר בסעיף המיון, וכמוהו ניחן ביציבה זקופה הנתמכת בגפיים הנמצאים מתחת לגופו, ולא משתרעים לצדדיו.
הוא ניתר ודילג כדי לנוע במהירות, וצימח כסות פלומתית שמנעה איבוד חום לסביבה, ובכך אפשרה שמירה על טמפרטורת גוף יציבה וגבוהה, והוצאת אנרגיה מרובה.
ככל הנראה הוא שיחר אחרי חסרי חוליות שונים על גבי קרקעית היער, והסתתר בינות לצמחייה נמוכה וסלעים.
בדומה לרוב אבותיו הזוחלים, גם ליצור זה היו חמש אצבעות בכל גפה, כשהרביעית מביניהן בכף היד היא הארוכה ביותר.
השלב השני כבר היה מטפס עצים זריז, בעל גפיים קדמיות ארוכות וחזקות יותר משל קודמו המתאימות לאורח חייו.
הוא עדיין מצא את מזונו על הקרקע, אך גם חיפש אותו בין עלוות העצים.
מפרקי הכתף והירך שלו היו גמישים יותר כהתאמה לטיפוס, והוא ניחן בטפרים ארוכים שסייעו לו להיאחז בחוזקה.
מכיוון שגפיו הקדמיות היו כבדות יותר בשל אורכן, הוא נאלץ לעמוד ולנוע על כל ארבע גפיו.
אף שעדיין שוטט באמצעות דילוגים וניתורים, הוא עשה זאת לא רק כדי לנוע מהר אלא גם בשביל לחצות מרחקים ארוכים בין משטח גבוה למשנהו.
לעומת זאת, האצבע החמישית של היד כבר לא נדרשה לטיפוס, ולכן התנוונה והפכה לשריד אבולוציוני.
לעומתה שימשה אצבע הרגל החמישית כעזר לשיווי משקל, והפכה ארוכה וניידת יותר.
כמוה התארך גם הזנב, ואף הפך קל יותר כך שסייע בשמירת שיווי המשקל.
בשלב השלישי הלכו ההסתגלויוית האבלוציוניות והשתכללו, ביניהם היעלמותה של אצבע היד החמישית.
בנוסף, בשלב זה הופיע מאפיין עיקרי לקראת התפתחות התעופה – קרומי עור גמיש שנמתחו בין הגוף והגפיים.
קרומים אלו אפשרו דאייה וצניחה מוגבלות שהאריכו את קפיצותיו בין משטחים גבוהים וריככו את הנחיתה.
במשך הזמן דמו מבנים אלו יותר ויותר לכנף, וכן נתמכו ונמתחו בעיקר באמצעות אצבע היד הרביעית.
עצמות המסרק של כף היד הפכו לגדולות שבה, והאצבע החמישית של הרגל התארכה ותמכה גם היא בחלק האחורי של קרום התעופה.
השלב הרביעי והאחרון לפני הופעת הפטרוזאורים האמיתיים היה המתקדם ביותר, ובו קרומי התעופה, הגפיים ואצבעות התומכות של היד והרגל התארכו והתעבו עוד יותר.
אצבע היד הרביעית התארכה עד כדי כך שהקשתה על ההליכה כשהיא מיושרת, ועל כן התקפלה לצד הגוף.
קרום התעופה הפך צר במקביל לצד הגוף והתרחב בעיקר לאורך אצבע היד הרביעית.
אצבע זו איבדה את הטופר שלה, שכן הוא לא היה דרוש עוד לסייע בטיפוס ומנגד נטה להסתבך בצמחייה.
בקרום התעופה הופיעו סיבים שתמכו בו, ומנעו את התבדרותו ברוח בדומה לדגל.
גפיו הארוכות ושריריו החזקים, אותם ירש מאבותיו המטפסים, סייעו לשלב הרביעי לתפעל את כנפיו ולשלוט בתעופתו ביעילות יתרה.
בשלב זה מופיעה תעופה באמצעות חבטות כנפיים, וקצב חילוף החומרים הואץ בשל צריכת האנרגיה המוגברת.
הכתפים גדל ושריריהן התחזקו, מה שאפשר נסיקה היישר מהקרקע, וייתר את הצורך בקפיצה ממקום גבוה.
התעופה בשלב זה עדיין לא דמתה לזו של הפטרוזאורים המוקדמים, שכן הייתה גסה למדי ויעילה רק למרחקים קצרים ולתנועה בלבד, ולא למרדף אחר טרף.
בשל כך הוא עדיין צד את מזונו על הקרקע או בענפי העצים.
יכולת התעופה מאפשרת אולי להגדיר שלב זה כפטרוזאור, בדומה לתעופת העופות שאף היא אחד מהמאפיינים המשמשים לעיתים קרובות להגדרת מין כ"עוף".
התפתחות התעופה שחררה את הפטרוזאורים הקדמונים ממגבלות הקרקע של קודמיהם, ואפשרה להם לאכלס גומחות אקולוגיות שהיו בעבר פנויות.
למשל, לפני הופעת הפטרוזאורים לא התקיימו מינים מעופפים גדולים (החרקים היו קטנים) שהיו מסוגלים ללכוד טרף תוך כדי תעופה, לקנן על צוקים וכו'.
חוסר התחרות הזו הובילה לשגשוג ולהתפתחות מואצת של הפטרוזאורים, וכתוצאה מכך למגוון מינים גדול ולשוני גופני ניכר ביניהם במהלך 150 מיליוני השנים של קיומם.
נראה כי אף פטרוזאור לא פיתח חוסר תעופה בדומה לעופות מסוימים, כגון הפינגוויניים והיען שאצלם יש לכנפיים תפקידים שונים, או הקיווי בעלי הכנפיים המנוונות.
הפטרוזאורים ה"מפותחים פחות" היו שונים באופן ברור מצאצאיהם המאוחרים , אך שתי קבוצות אלו חפפו בתקופת ואזור הקיום שלהן.
עם הזמן, המינים המאוחרים, אשר הפגינו התאמות אבולוציוניות משוכללות יותר לסביבתם, נפוצו בהדרגה והפכו לקבוצה השלטת, תפסו את מקומם של מיני הקבוצה הקדומה אשר נעלמה מנופי אמצע המוזוזאיקון, ואכלסו גומחות אקולוגיות שונות שלא היו פתוחות בפני אבותיהם.
ייתכן שגם העופות, אשר הופיעו בתור היורה כ-150 מיליון שנה לפני זמננו, התחרו עם הפטרוזאורים ה"מתקדמים פחות", ובכך האיצו את היעלמותם ותפסו את מקומם.
כך נכחדו חלוצי הפטרוזאורים, אך ממשיכי דרכם התקיימו עשרות מיליוני שנים אחריהם.
אולם, עידן הפטרוזאורים נגדע סופית יחד עם זה של דודניהם הדינוזאורים, וקרוב לוודאי שכתוצאה מאותם אירועים.
לקראת סוף הקרטיקון מיוצגת סדרת הפטרוזאוריה על ידי מאובנים בעלי גוף בינוני עד גדול משתי קבוצות: רובם המוחלט השתייכו לאזדרכיים (Azhdarchidae) והשאר לסוג ניקטוזאורוס (נדיר ביותר).
אלו היו מינים מתמחים (specialist), כלומר כאלו המותאמים לאורח חיים מסוים, ולא מינים כוללנים (generalist) המסוגלים להסתגל לתנאים רבים ושונים.
יתר על כן, בעלי חיים גדולים נוטים להתרבות ולהסתגל בקצב איטי יותר מאשר בעלי חיים קטנים.
יהיו אשר יהיו אירועי הכחדת קרטיקון-שלישון שהתרחשה כ-65 מיליוני שנים לפני זמננו, סביר להניח שהם גרמו לשינויים סביבתיים שהפטרוזאורים המאוחרים להם לא היו מסוגלים להסתגל אליהם.
הכחדת הפטרוזאוריה פינתה את הכס של שליטי השמיים, אותו תפסו יורשים החדשים שהחלו לשגשג ולפתח צורות מגוונות – העופות.
כחלק מפיתוח התעופה השתנתה מאוד צורת גופם של הפטרוזאורים מזו של אבותיהם הקדומים, ולכן השוואתם לקבוצות בעלי חיים אחרות אינה מעלה מידע רב.
למרות ההתקדמות המשמעותית בחקר הפטרוזאורים, אי הסכמה כללית וחוסר ידע עדיין מאפיינים את המיון של בני הקבוצה, במיוחד הקדומים יותר, ומקומם האבולוציוני בעץ הפילוגנטי אינו ברור לחלוטין.
תופעה זו נפוצה בענף הפלאונטולוגיה, שכן המינים הנחקרים כבר אינם בין החיים, ומאובניהם לעיתים קרובות מפוזרים וחלקיים.
למעשה, מיון הזוחלים ככלל עדיין שנוי במחלוקות.
מוסכם על כל החוקרים כי הפטרוזאורים שייכים לקבוצת בעלי שפיר עוברי, הכוללת את הקבוצות סינאפסידה (היונקים ודמוייהם) וזאורופסידה; זו האחרונה כוללת בתורה את קבוצת הדיאפסידה.
קבוצות אלו נבדלות במאפיינים שונים, כאשר החשוב מביניהם הוא מספרם של פתחים בגולגולת הקרויים פתחי צדע, מכיוון שהם נמצאים מאחורי ארובות העין באזור הרקה.
האנאפסידים חסרים פתחי צדע, הסינאפסידים בעלי פתח אחד בכל צד של הראש, והדיאפסידים בעלי שניים בכל צד.
הפטרוזאורים ניחנו במאפיינים שונים של הזוחלים, ובכך אינם משויכים לסינאפסידה אלא לזאורופסידה, וכן בשני פתחי הגולגולת האופייניים לדיאפסידים, כך שאינם שייכים לאנאפסידה.
מנקודה זו מיון הפטרוזאוריה הולך ונהפך מעורפל יותר.
ההסכמה לגבי הכללתם בקבוצת הדיאפסידה אינה מסייעת רבות, שכן קבוצה זו היא גדולה ומסועפת מאוד, ומכילה קבוצות משנה רבות.
ארבע השערות קיימות בספרות המחקר:
השערה א' הציעה כי הפרוטורוזאורים והפטרוזאורים נכללים בקבוצת הקשקשאים, הכוללת בין היתר את הלטאות והנחשים.
השערה זו נחשבת כיום קיצונית למדי ובלתי סבירה על שום ממצאים אחרים הסותרים אותה ושיטות הניתוח השנויות במחלוקת בהן השתמשו כדי להציגה.
לדוגמה, גולגולת הפטרוזאורים שונה מאוד מגולגולת הקשקשאים, וכמעט שאין דמיון בשלד גופם וגפיהם היכול להעיד על קשר קרוב בין שתי קבוצות אלו.
בניגוד להשערה א' קיימת בקרב החוקרים כיום תמימות דעים כמעט מוחלטת לגבי הכללת הפטרוזאורים בקבוצה הדיאפסידית של הארכוזאורומורפים, אשר הוציאה מקרבה שושלות אבולוציוניות רבות, בהם כל הדינוזאורים וצאצאיהם העופות.
השערה ב' הציעה כי הפטרוזאורים נכללים בפרוטורוזאוריה – קבוצה מסועפת של מינים מתורי הפרם והטריאס, הממוקמת בבסיס העץ הפילוגנטי של דמויי הארכוזאורים.
קרבה זו התבססה על השרוביפטריקס (Sharovipteryx), פרוטורוזאור בעל קרומי תעופה שהיה מסוגל לדאות, ואף הוצע כי הוא אביהם הקדמון של הפטרוזאורים.
בדומה לפטרוזאורים, השרוביפטריקס היה בעל עצמות חלולות וסיבים שתמכו בקרומי התעופה שלו.
מכיוון שמשוער כי התפתחות תעופתם של הפטרוזאורים כללה שלב של דאייה, השערה זו נראתה סבירה.
ואולם מלבד קומץ מאפיינים דומים אלו, נראה כי השרוביפטריקס זה שונה מאוד מהפטרוזאורים ואין ביניהם קרבת משפחה.
לדוגמה, ראשו של השרוביפטריקס קטן, צווארו ארוך יחסית לראש ולגוף, גפיו הקדמיות קצרות וחופשיות, בעוד שקרום התעופה שלו נמתח על רגליו האחוריות דווקא, וגולגולתו חסרה פתחי צדע.
כל המאפיינים הללו הפוכים אצל הפטרוזאורים הקדומים ביותר הידועים כיום.
סביר איפוא שהופעת קרום התעופה אצל שתי הקבוצות אינה אלא תוצאה של אבולוציה מתכנסת, שכן קרומי תעופה הופיעו פעמים רבות ובלתי-תלויות אצל בעלי חיים רבים, נכחדים וקיימים כאחד, בהם סוג הזוחל דרקון (Draco) וסדרת היונקים גלשנאים.
יתרה מזאת, השוואות בין הפטרוזאורים לפרוטורוזאורים הראו כי השוני ביניהם רב על הדמיון.
לדוגמה, הפרוטורוזאורים מתאפיינים בחוליות צוואר ארוכות, זיזי שדרה (neural spine) חסונים, צלעות צוואריות (Cervical rib) ארוכות, וחוסר בפתחי גולגולת בחלק האחורי של הלסת התחתונה.
בניגוד לכך, על אף שהפטרוזאורים המאוחרים היו גם הם ארוכי צוואר, המינים הקדומים של הסדרה היו כאמור בעלי צוואר קצר יותר, ובנוסף הם חסרים את זיזי השדרה החסונים ואת הצלעות הצוואריות הארוכות, וניחנו בפתחי צדע בגולגולת (אלו נעלמו רק מאוחר יותר אצל חלק מהמינים).
קלדוגרם המציג את הגישות השונות למיון
בניגוד לשתי ההשערות הראשונות, רוב החוקרים מיקמו את הפטרוזאורים במעלה העץ הפילוגנטי בקבוצה דמויי ארכוזאורים, (Archosauriformes).
מיון זה מסתמך על דמיון במאפיינים רבים למינים הקדומים בקבוצה, בהם פתחי צדע בגולגולת, לסת תחתונה בעלת חללים, מבנה גוף דק-גזרה ומספר קטן יתר של עצמות בבוהן החמישית.
השערה ג' מעריכה כי הפטרוזאורים קרובים לבעלי חיים קדומים יותר בקבוצה זו, כגון היצור הזעיר אאופרקריה (Euparkeria), אך נמתחה עליה ביקורת בשל התעלמות ממאפיינים אחדים.
לעומת השערה זו, רוב החוקרים תומכים בהשערה ד' אשר כוללת את הפטרוזאורים בקבוצת הארכוזאוריה שבתוך דמויי הארכוזאורים.
בין הארכוזאורים, החוקרים מסווגים את הפטרוזאורים כ"קבוצה אחות" לדינוזאורים, אשר יחד איתם יוצרים תת-קבוצה של הארכוזאורים הנקראת אוומטאטרסליה (Avemetatarsalia).
בתחילה, הכללה זו התבססה בעיקר על הדמיון בגפיים האחוריות של שתי הקבוצות, כגון גפיים אחוריות המאפשרות עמידה זקופה, והתמזגות עצמות קרובות מסוימות באזור הקרסול, אך עם הזמן התגלו מאפיינים רבים נוספים התומכים בקרבה.
בתרחיש זה, היצור הנחשב כקרוב ביותר לקבוצה זו הוא הסקלרמוכלוס (Scleromochlus), בעל חיים קטן וארך רגליים מתקופת הטריאס העליון.
על פי מיון זה, הקרובים ביותר לפטרוזאורים מבין היצורים החיים כיום הם צאצאי הדינוזאורים, העופות, וקרוביהם התנינאים.
עם זאת, ביקורת מסוימת על השערה ד' עדיין קיימת.
חוקרים אחדים סברו שאגן הירכיים של הפטרוזאורים שונה למדי מאלו של הדינוזאורים, ואולם נראה כי ניתן להסביר זאת בכך שגוף הפטרוזאורים עבר שינוי רב בתהליך ההתאמה לתעופה, כולל עיוות האגן כך שיתאים לגפיים אחוריות התומכות בקרום תעופה ובשרירי תעופה גדולים וחזקים.
ביקורת נוספת שהועלתה נגד השערה ד' ציינה שלעומת שאר בני אורניתודירה ההולכים על אצבעותיהם וגפיהם האחוריות, הפטרוזאורים הילכו על כל כף רגלם וכל ארבעת גפיהם.
ואולם ממצאים שהתפרסמו אחרי הופעת ביקורת זו הראו כי ככל הנראה מינים נוספים של אורניתודירים קדומים הלכו באופן דומה לפטרוזאורים.
יתר על כן, משוער כי מבנה הגפיים האחוריות של מינים אחרים, ביניהם הסקלרמוכלוס המדובר, איפשר להם לקפץ ולנתר על כל כף רגלם.
אם השערה זו נכונה היא עשויה לרמז על אופן התפתחות התעופה אצל הפטרוזאורים הקדומים, שכן גם גפיהם של הפטרוזאורים מצביעים על יכולת ניתור טובה.
כאמור, תכונות אלו אינן מובילות להסכמה מוחלטת בין החוקרים, אף על פי שגילוי ממצאים חדשים ושיטות ניתוח מתוחכמות גורמות לרובם לנטות להכללת הפטרוזאוריה בתוך האורניתודירה על פי השערה ד'.
המחלוקת קרוב לוודאי תמשיך להתקיים כל עוד לא ימצא אותו מין פטרוזאור קדום, אביהם הקדמון של הקבוצה אשר יהווה את החוליה החסרה שתקשר בין הפטרוזאורים לזוחלים אחרים.
בעבר חולקה סדרת הפטרוזאורים לשתי תת-סדרות עיקריות: ה"רמפורינכיים" (Rhamphorhynchoidea) הקדומים וארוכי הזנב, וצאצאיהם ה"פטרודקטיליים" (Pterodactyloidea) המודרניים יותר בעלי הזנב הקצר או חסרי הזנב בכלל, וכן המגוונים הרבה יותר.
עם התקדמות המחקר, הפכה גישה זו מיושנת ופשטנית מדי, שכן אינה משקפת כראוי את מערכות היחסים בין המינים השונים.
נראה כי רק קבוצת הפטרודקטיליים, אותם מינים שהתקיימו בתורי היורה והקרטיקון, מייצגת קבוצה מונופילטית, ואילו כל השאר, אותם מינים "קדומים" שהתקיימו בתור טריאס וחפפו איתם בתור היורה, מכונים פשוט כ"לא-פטרודקטיליים".
תיעוד המאובנים מעלה מידע רב יותר לגבי הפטרודקטיליים, מה שמרמז על שגשוג רב בתקופת הקרטיקון התחתון, אשר נחשב כ"תור הזהב" של הפטרוזאורים.
להלן קלדוגרם וטבלה המציגים את המיון הפנימי של הסדרה.
גישה זו למיון מבוססת על הספר "Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy" (2013) של הפלאונטולוג מארק ויטון (Mark Witton), ועל מחקרם משנת 2010 של הפלאונתולוגים Junchang Lu
, דייוויד אנווין (David M.
רשימת הקבוצות והמינים ומידע קצר עליהם קבוצה: פטרוזאורים שאינם פטרודקטיליים קבוצה: מינים קדומים ודימורפודונטיים (Dimorphodontidae) || קבוצה: אנורוגנתיים (Anurognathidae)
| אחת מקבוצות הפטרוזאורים לגביהן המידע חסר מאוד.
תיעוד המאובנים המקוטע שלהם מצביע על תפוצה כלל עולמית, כשאירופה וצפון אמריקה הם המקומות בהם הם שכיחים יותר.
בשנת 2010 תואר מין חדש (Faxinalipterus minima) מברזיל כפטרוזאור, אולם חוקרים אחדים טענו שאינו כזה על סמך דמיון לזוחלים אחרים מתקופתו ומחסור במידע.
אם אכן הוא היה שייך לקבוצה זו, הוא מייצג את המין הקדום ביותר שכן מאובניו נמצאו בגבול בין הגילים הגאולוגיים קרניאן (Carnian) ונוריאן (Norian) – פרקי הזמן הראשון והאמצעי בהתאמה של תקופת הטריאס העליון.
זו אינה הפעם הראשונה בה מתגלה מין פטרוזאור קדום לכאורה, ודוגמה לכך הוא הסוג Rhabdopelix.
בכל אופן, הפטרוזאורים הברורים הקדומים ביותר מופיעים באמצע וסוף הנוריאן.
הם מקובצים יחד על פי מספר מאפיינים, בעיקר בלסת התחתונה ובגפיים הקדמיות, וכן על פי ראש גדול וכנראה גם יכולת טיפוס טובה.
על אף היותם מינים קדומים, יכולת התעופה שלהם מפותחת לגמרי.
הם כנראה היו מעופפים מוכשרים וזריזים, וכן בעלי ראייה טובה שכן עיניהם היו הגדולות ביותר מבין כל הפטרוזאורים האחרים.
יחד עם גולגולתם קצרה, קרוב לוודאי שתכונות אלו סייעו להם לצוד חרקים קטנים בשעות הדמדומים.
מאובניהם די נדירים ולא ברורים, בשל גודלם הקטן וקיומם בבתי גידול יבשתיים שלא מתאימים במיוחד לשימור, ולכן נמצאו רק באתרים מעטים באירופה ואסיה.
| קבוצה: קמפילוגנטואידיים (Campylognathoididae) || קבוצה: רמפורינכיים (Rhamphorhynchidae)
| אולי הקבוצה השנויה ביותר במחלוקת.
מאובניהם תועדו באירופה, מאמצע הנוריאן עד סוף תקופת הליאס (Toarcian) שבתור היורה.
חלק ממיני הקבוצה פיתחו יכולת לעיסה של מזון גס, אשר בנוסף למאפיינים אחרים כנראה אפשרו להם לבסס את תפריטם על מגוון מזונות רחב.
על אף קדמוניותה, קבוצה זו הפגינה שינויים רבים ממאפייני הפטרוזאוריה.
היא התחלקה לשני תת-משפחות: הרמפורינכינים (Rhamphorhynchinae) והסקפוגנתינים (Scaphognathinae).
מאובני הרמפורינכינים הם הנפוצים יותר בתור היורה, ולכן מוכרים היטב למדע.
לעומתם מאובני הסקפוגנתינים, על אף תפוצתם הרחבה, נדירים יותר ומוגבלים לסוף היורה.
| colspan="3" | מינים קטנים, הקדומים ביותר (על פי הידוע בשנת 2013) שהפגינו את אחד המאפיינים המוכרים ביותר של הפטרוזאורים – הכרבולת.
אחד ממיני הקבוצה, Darwinopterus modularis, הוא המין הראשון שהתגלה אשר משלב מאפיינים קדומים עם "מתקדמים", היחיד (נכון ל-2013) בו ניתן להבחין באופן מוחלט בין זכרים ונקבות, וכן בין המינים היחידים אשר נמצאו ביציהם .
בשל היותו ממצא חשוב להבנת האבולוציה של הפטרוזאורים, שם הסוג נקרא על שמו של צ'ארלס דרווין, ושם המין מתייחס לאבולוציה מודולרית (Mosaic evolution) – תופעה שבה חלקי גוף מסוימים מתפתחים בקצב אבולוציוני שונה מחלקי גוף אחרים.
| colspan="2" | אחת משתי השושלות העיקריות של הפטרוזאורים המאוחרים הקרויים פטרודקטיליים.
מיני קבוצה זו היו כה מותאמים לתעופה, עד שתנועתם על הקרקע הוגבלה חלקית.
כנפיהם היו ארוכות מאוד, ראשיהם גדולים למדי, ולהפך לגבי גופם ורגליהם.
| קבוצה: איסטיודקטיליים (Istiodactylidae) || קבוצה: אורניתוכייריים (Ornithocheiridea)
| מיני הקבוצה מופיעים בתיעוד המאובנים בתקופת הקרטיקון התחתון של חצי הכדור הצפוני, למשך כ-10 עד 20 מיליוני שנים.
חוקרים אחדים הציעו כי חלק גדול מתפריטם של מינים אלו היו דגים, אולם אחרים הביעו כי על פי מאפיינים אחדים, בהם לסתות רחבות בעלות יכולת חיתוך, יש לראות בהם אוכלי נבלות.
בדומה לאוכלי נבלות מודרניים, גולגולותיהם משלבות מאפיינים "חזקים" ו"חלשים": הם צריכים מבנה חזק מספיק כדי לקרוע בשר מפגרים, אך יכולים "להתפשר" על מאפיינים אחרים אותם צריכים טורפים כדי לרתק טרף נאבק.
תיעוד המאובנים שלהם מתפרש על פני כ-55 מיליוני שנים, בעיקר בין הגילים הגאולוגיים ולנגינאן שבתחילת הקרטיקון התחתון וקנומן שבתחילת הקרטיקון העליון, וכן על פני כל יבשות העולם למעט אנטארקטיקה.
בדומה לקמפילוגנטואידיים, גם המיון הפנימי של קבוצה זו שנוי במחלוקת עזה (לכן צוין רק שם הסוג).
| קבוצה: בוראופטריים (Boreopteridae) || קבוצה: פטרנודונטיים (Pteranodontia)
| קבוצה קטנה שמופיעה בתיעוד המאובנים בתקופת הקרטיקון התחתון.
מיניה ניחנו בשתי כרבולות קטנות: אחת בין עיניהם לקצה הגולגולת ושנייה מאחורי מצחם.
לסתותיהם מוארכות מאוד ומצופפות בשיניים רבות, אשר ארוכות כל כך עד שהן בולטות מחוץ ללסת.
</center> מיני הקבוצה ניחנו בכרבולת דמויות קרניים, חוסר בשיניים ולסתות ארוכות.
אחד מאלו הוא הפטרנודון המוכר.
קבוצה: לופוקרטיה (Lophocratia) אחת משתי השושלות העיקריות של הפטרוזאורים המאוחרים הקרויים פטרודקטיליים.
מיני קבוצה זו היו מותאמים לתנועה קרקעית יותר מהאורניתוצ'יירויים, וניחנו בגפיים ארוכות וחסונות.
פירושו של השם Lophocratia הוא "ראשים בעלי כרבולת", ומתייחס לכרבולותיהם הגדולות של רוב המינים.
הכרבולת הייתה ארוכה כמעט כגולגולת עצמה, ופרצה מאמצע הלסת העליונה וגדלה אחרונית.
קבוצה: קטנוצ'סמטיים קבוצה: Dsungaripteroidea הקדומים ביותר מבין הלופוקרטים היו הקטנוצ'סמטיים.
תיעוד המאובנים שלהם מתחיל בתקופת המלם של סוף היורה ועד הקרטיקון התחתון בדומה לאורניתוצ'ייריים, גם להם היה חלק מרכזי במחקר הפטרוזאורים, אולם בשונה מהם המיון הפנימי של קבוצה אחיד למדי בקרב החוקרים.
אחד ממיני הקבוצה, הפטרודקטילוס, היה הפטרוזאור הראשון שתועד מדעית.
מיני קבוצה זו היו גדולי גוף, האריכו חיים והיו שונים למדי במראם אחד מהשני.
נראה כי אורח חייהם דמה לזה של חלק מהחופמאים, אשר משכשכים בחופים תוך הטבלת לסתותיהם המצוידות במבנים מותאמים לסינון מזון מן המים.
גודלם של מיני הקבוצה היה קטן עד בינוני, ותיעוד המאובנים שלהם מצביע על תפוצה נרחבת בתורי היורה והקרטיקון, במשך כ-40 מיליוני שנים.
הם היו יוצאי דופן: צווארם וגופם היה קטן יחסית, ובשונה מרוב מיני הפטרוזאורים שהיו שריריים אך דקי גזרה, גזרתם ועצמותיהם של מיני קבוצה זו היו עבות יחסית, במיוחד הגולגולת והשיניים.
מאפיינים אלו הוסיפו למשקלם, וככל הנראה הקשו על תעופתם.
בנוסף, רגליהם האחוריות היו חסונות למדי, ושימשו ככל הנראה לבלימת הזעזוע של הנחיתה כיצורים כבדים.
קרוב לוודאי שמאפיינים אלו מעידים על חיים קרקעיים ברובם ועל גיחות תעופה למרחקים קצרים, וכן על תפריט ואורח חיים "קשוחים" יותר.
קבוצה: Lonchodectidae קיימת מחלוקת לגבי קיומה של קבוצה זו, הנובעת בעיקר מאוסף המאובנים הדל שלהם הכולל בעיקר שברי לסתות וגפיים תיעוד המאובנים מגיע משכבות הקרטיקון של בריטניה.
קבוצה: אזדרקויים (Azhdarchoidea) רוב המינים ששרדו עד להכחדת קרטיקון-שלישון היו שייכים לקבוצה זו.
הם נבדלו מאחרים במאפיינים אחדים, בהם לסתות חסרות שיניים, פתחי גולגולת גדולים ורגליים ארוכות.
קבוצה: טפג'ריים (Tapejaridae) קבוצה: Chaoyangopteridae קבוצה זו נפוצה במיוחד בתקופת הקרטיקון התחתון, ומאובניה התגלו לראשונה ב-1989. הם ניכרו בגולגולת קצרה, חוטם דמוי מקור הפונה מטה, ובכרבולות שהיו מבין המפוארות ביותר שתועדו אצל הפטרוזאורים.
ההיסטוריה האבולוציונית של קבוצה זו הייתה קצרה, אך הספיקה להם כדי להתפרש על פני העולם.
קבוצה: תלסודרומיים (Thalassodromidae) אזדרקיים (Azhdarchidae) קבוצה קטנה שמיניה היו בעלי כרבולות גדולות במיוחד הפונות אחורנית.
השם Thalassodromeus פירושו "רץ-ים", ומתייחס לתפיסה השגויה שלהם כניזונים באופן דומה לגזרן.
Tupuxuara longicristatus אחת מקבוצות הפטרוזאורים המצליחות ביותר, אשר כללה גם את המינים הקיצוניים ביותר במאפייניהם.
היא התקיימה במשך כ-80 מיליוני שנים על פני כדור הארץ, ותפוצת מיניה הייתה כלל עולמית לקראת סוף תור הקרטיקון – יותר מכל משפחת פטרוזאורים אחרת.
תיעוד המאובנים מהווה מקור חשוב להבנת תהליכי האבולוציה השונים, אך ישנן קבוצות שאינן מיוצגות בו באופן מושלם.
הפטרוזאוריה היא קבוצה כזו, ותיעודה לוקה בחוסרים רבים.
המחסור במידע בולט בעיקר אצל הפטרוזאורים מתור הטריאס, החשובים במיוחד להבנת מוצאה של הסדרה, שכן הם היו המינים הקדומים יותר בהופעתם.
המחסור נובע מתיעודם המוגבל לפרקי זמן גאולוגיים קצרים יחסית, השתמרותם החלקית ואוסף הממצאים המצומצם.
עם זאת, הפטרוזאורים סיקרנו את הציבור לא פחות מדודניהם הדינוזאורים, ועל כן מופיעים באמצעי התקשורת ובתרבות הפופולרית במשך פרק הזמן ארוך לא פחות.
בשונה מן הדינוזאורים, המוכרים בציבור ממגוון גדול של סוגים, הפטרוזאורים מיוצגים בתקשורת באופן כמעט בלעדי על ידי סוג מפורסם אחד – הפטרנודון.
פֶּטרוֹלוֹגיָה (מיוונית: petra – סלע, logia – תורה) היא תחום בגאולוגיה העוסק בחקר סלעים.
הפטרולוגיה חוקרת את מבנה הסלעים, הרכבם, מרקמם, תפוצתם, מיונם והתהליכים הכימיים והגאולוגיים שהביאו להיווצרותם.
פטרולוגיה של סלעי יסוד מתמקדת בדרך בה סלעים נוצרים מהתגבשות מאגמה ולבה.
פטרולוגיה של סלעי משקע מתמקדת בתהליכי בליה, הסעה ודיאגנזה היוצרים סלעי משקע.
פטרולוגיה של סלעים מותמרים מתמקדת בשינויים העוברים על סלע כתוצאה מתנאים משתנים של לחץ, טמפרטורה ותהליכים כימיים.
פֶּטרוֹגרַפיָה (מיוונית: graphia – כתיבה) – עוסקת במיון שיטתי והגדרה מדויקת של סלעים.
השיטה הנפוצה לזיהוי סלעים היא בדיקה של פרוסת סלע בעובי של כ־0.03 מ"מ הקרויה שקף.
השקף מתקבל מניסור הסלע, ליטושו והדבקת הפרוסה על-גבי זכוכית.
השקף נבדק תחת מיקרוסקופ מיוחד הקרוי "מיקרוסקופ פטרוגרפי", שבו האור מקוטב.
בניית סלעים בתנאי מעבדה לצורך אימות התנאים הפיזיים והכימיים בהם נוצרו הסלעים.
ענף בפטרולוגיה העוסק במקורם של סלעים.
הפטרולוגיה מנצלת תחומים אחרים של הגאולוגיה: מינרלוגיה – מאחר שרוב הסלעים בנויים ממינרלים ונוצרים בתנאים דומים.
פטרוגרפיה ובדיקה כימית משמשות לתיאור המרקם וההרכב כימי של הסלעים.
כמו כן יש חשיבות רבה לאיסוף ומיפוי שיטתיים של דוגמאות סלעים, המספקות מידע על השינויים ההדרגתיים המתחוללים בסוגי הסלע באזור מסוים.
פטרולוגיה מודרנית כוללת את עקרונות הגאוכימיה והגאופיזיקה ונעזרת במחקרים על מאגמות ומחזורים גאוכימיים ובניסויים ומידע תרמודינמיים על-מנת להבין טוב יותר את מקור הסלעים.
פטרוגליף הוא ציור חרות בסלע, לרוב על ידי תרבויות פרהיסטוריות.
מקור המילה הוא מיוונית: "פטרוס" (petros) פירושו אבן ו"גליף" (glyph) פירושו לגלף.
בדרך כלל החריתה נעשתה באמצעות חרט מאבן צור, שעליו הכו באבן ששמשה כפטיש.
תהליך זה קילף מהסלע את הפטינה הנוצרת כתוצאה מתהליכי בלייה (חשיפה לשמש ורוחות) ופעילות של חזזיות, וחשף את השכבה שמתחתיה שהיא בדרך כלל בגוון אחר (לרוב בהיר יותר).
עם השנים התכסו גם הציורים בפטינה.
רוב הפטרוגליפים הם שרטוטים של קווים (בצורת דמויות אדם או בעלי חיים), אך קיימים גם פטרוגליפים שבהם הושקעה עבודה רבה יותר על מנת ליצור תבליטים.
יש שטועים ומשתמשים במונח זה על מנת לתאר כל עבודת אמנות שנעשתה על אבן בידי האדם הקדמון, כולל הציורים המפורסמים על קירות מערות במערב אירופה.
המונח המתאר ציור על סלע הוא "פיקטוגרף".
המונח "אמנות סלע" (Rock Art) מאחד את המושגים פטרוגליף ופיקטוגרף.
לציורים החרותים בסלע הייתה משמעות תרבותית ודתית עמוקה עבור האנשים בחברות שיצרו אותם.
במקרים רבים, משמעות זו עברה בירושה גם לצאצאיהם.
עד היום יש משמעות דתית לפטרוגליפים עבור ילידי אוסטרליה האבוריג'ינים.
ניתן למצוא פטרוגליפים בכל היבשות (פרט לאנטארקטיקה) וכן באיי פולינזיה.
רשימה חלקית של אתרי פטרוגליפים
אולורו (Uluru) שבאוסטרליה, הידוע גם כ"Ayers rock".
ואל קמוניקה (Val camonica) שבאיטליה (שהוכרזה ב-1979 כאתר מורשת עולמית על ידי אונסק"ו).
המונומנט הלאומי פטרוגליף (Petroglyph National Monument) שבמדינת ניו מקסיקו שבארצות הברית.
האתר שבו מרוכזים רוב הפטרוגליפים :אורנגו (Orongo), כפרם של "אנשי הציפור".
בשנת 2004 הכריז אונסק"ו על המקום כעל אתר מורשת עולמית.
טוואיפלפונטיין בצפון-מערב נמיביה, אתר מורשת עולמית מאז שנת 2007.
מקלטי הסלע בבהימבטקה במרכז הודו, אתר מורשת עולמית מאז שנת 2003.
הר כרכום - הר בנגב הדרומי, בו התגלו ריכוזים יוצאי דופן של אתרים ארכאולוגיים ואמנות סלע.
חרותות סלע בהר הנגב המרכזי - במרחב הר מחיה, הר ערקוב ורמת מטרד פזורים מצבורים רבים של חרותות סלע בנות עד אלפי שנים הכוללות מגוון רחב של כתובות, דמויות וסמלים.
פֶּטְרוֹזִילְיָה (שם מדעי: Petroselinum crispum) היא עשב תיבול ממשפחת הסוככיים.
עליו של צמח זה הם בצבע ירוק כהה.
ביוון העתיקה סימן הצמח הזה את המוות והוא פוזר מעל קברים.
הרומאים התחילו להשתמש בו בבישול.
ברפואה העממית מיוחסות לצמח זה סגולות רפואיות ונטען שביכולתו להפחית או לבטל כליל: הפרעות בעיכול, לחץ דם גבוה, ריח רע מהפה, גזים, הפרעות בתפקוד בלוטת הערמונית ומחלות כליות.
הפטרוזיליה עוזרת לטיפול בדרכי השתן.
הפטרוזיליה עשירה ביותר בוויטמינים ומינרלים רבים, בין השאר בוויטמין A ו-C ובברזל.
בפטרוזיליה נמצא גם נוגד החימצון רוטין..
ברומא וביוון העתיקה, נהגו ללעוס פטרוזיליה בסוף כל ארוחה כדי לרענן את ריח הפה.
הפטרוזיליה מכילה רעלן בשם פסוראלן, רעלן פוטוטוקסי ופוטוקרצינוגני, שפוגע בדנ"א וברקמות ועלול לגרום לבני אדם האוכלים אותו רגישות קיצונית לאור השמש.
השם העברי המודרני, פטרוזיליה, הוא גלגול מאוחר של מקור יווני.
הקשר הישיר לשורש זה מופיע כבר בתלמוד ירושלמי.
במסכת שביעית (פרק ט', הלכה א'), הגמרא דנה בזיהוי של צמח בשם "כרפס שבנהרות" המוזכר במשנה, ואז נאמר: "מהו כרפס שבנהרות?
רבי יוסי בר חנינה אמר פיטרוסלינן." ה"פיטרוסלינן" (או פטרוסלינון) התלמודי הוא תעתיק כמעט זהה של המילה היוונית המקורית, Πετροσέλινον.
בהסתמך על זיהוי תלמודי זה, במילון לכלכלת בית של ועד הלשון משנת 1938, נקבע שמה העברי של הפטרוזיליה "כרפס נהרות".
המילה היוונית המקורית, "Πετροσέλινον" (תעתיק מיוונית: "פֶּטְרוֹסֶֿלִינוֹן"), הנה הלחם בסיסים של שתי מילים נפרדות: "Πέτρα" (תעתיק מיוונית: "פֶּֿטְרָה") - אבן/סלע, ו- "Σέλινον" (תעתיק מיוונית: "סֶֿלִינוֹן") - סלרי/כרפס.
כלומר, משמעות המילה היוונית, בתרגום חופשי לעברית, היא "כרפס הסלעים" (או: "סלרי האבנים").
מקור יווני זה הוא גם הבסיס לשמות הצמח בשפות אירופאיות.
המילה עברה צורה לטינית בלטינית מודרנית כ-"Petroselinum" ("פֶּטְרוֹזֶֿלִינוּם") ובלטינית של ימי הביניים כ-"Petrosilium" ("פֶּטְרוֹזִֿילִיוּם").
מכאן היא הגיעה לצרפתית עתיקה כ-"Peresil" ("פֶּרֶזִֿיל"), ולאנגלית עתיקה כ-"Petersilie" ("פֶּטֶרְסִֿילִיֶה") - מילה שחלחלה גם לגרמנית המודרנית, שם היא נהגית: "פֶּטֶרְזִֿילִיֶה".
באנגלית מודרנית, המילה המשמשת עבור פטרוזיליה היא: "Parsley" ("פָּֿארְסְלִי").
הצורה הראשונה בעלת תיעוד אמין של מקור המילה "סלרי" (Σέλινον) מצויה באתר הארכאולוגי "מיקנה", שם נחרט השם: "σε-ρι-νο" ("סֶה-רִי-נוֹ") בכתב ליניארי ב'.
באי אוויה, השייך ליוון, מכונה צמח זה: "Μυρώνι" ("מִירֿוֹנִי"), אשר תרגומו העברי הוא: תמכה (המכונה גם: "הפטרוזיליה לאניני הטעם"), או ליתר דיוק: "Μακεδονήσι" ("מַקֶדוֹנִֿיסִי")
פטרוזיליה היא צמח אשר גדל היטב בתנאי האקלים הישראלי.
משום כך, ומפני שהיא משמשת עשב תיבול במאכלים רבים במטבח הישראלי, נהפכה הפטרוזיליה צמח מקובל בגינות ועציצים ביתיים.
משתלות רבות מוכרות שתילי פטרוזיליה שאותם רצוי לשתול בסתיו באדמה או בעציץ עמוק יחסית (כדי לאפשר מספיק מקום לשורש העבות והטעים).
הפטרוזיליה זקוקה לפחות ל-5 שעות אור ביממה ולהשקיה מתונה על פי הצורך.
הצמח מתרבה באמצעות הפצת זרעים, המבשילים בתוך עמודי התפרחת.
למרות זאת, זמן הנביטה הארוך לרוב מרתיע את הגנן הביתי משימוש בזרעי הפטרוזיליה ליצירת דור חדש.
במרכז ומזרח אירופה ובמערב אסיה מוגשים הרבה מאכלים עם פטרוזיליה טרייה קצוצה מפוזרת מעל.
לעיתים קרובות מוגשת הפטרוזיליה כמעין קישוט לצלחת.
את הפטרוזיליה ניתן למצוא כמרכיב במתכוני תפוחי אדמה שונים, עם תבשילי אורז, דגים, עוף מטוגן, טלה, אווז, סטייקים, בשר או תבשילי ירקות (כמו גולאש או קדירת עגל).