tomron87/hebrew-wikipedia-sentences-corpus huggingface dataset:
נולדה בירושלים ליהודית והרב אורי דסברג.
אחותה היא הסופרת והמאיירת עדי דוד.
בילדותה עברה משפחתה להתגורר באלון שבות שבגוש עציון.
למדה באולפנת "צביה" בירושלים, ולאחר מכן שירתה במסגרת השירות הלאומי בעפולה.
למדה במכללת אמונה בירושלים, והוכשרה כגרפיקאית.
בשנת תשנ"ג (1993) נישאה לירון אונגר.
הזוג התגורר בקריית ארבע, שם שימש בעלה כמחנך בישיבה התיכונית קריית ארבע.
לזוג נולדו שני בנים – דביר וישי.
במשך חמש שנים שימשה אונגר כמאיירת והגרפיקאית של מדור הילדים של העיתון "הצופה" ובו פרסמה סדרות של סיפורי קומיקס.
בכ"ג בסיוון תשנ"ו נסעה עם בעלה ותינוקם ישי בכביש קריית מלאכי-בית שמש (כביש 383).
ליד מושב גפן ירו בהם מחבלים פלסטינים מרכב ונמלטו.
השניים נהרגו במקום, והתינוק ישי ניצל ללא פגע.
אפי וירון אונגר נקברו בבית הקברות בכפר עציון ובמקום הרצח הוצבה אנדרטה לזכר השניים, בסיוע הקרן הקיימת לישראל.
באוניברסיטת בר-אילן הוקמה קרן מלגות על שם השניים.
שני ילדיה דביר וישי, שהיו אז בני שנה ושנתיים, עברו לגור בבית סבם וסבתם דסברג והם שימשו להם כהורים.
בשנת 2000 הגישו בני משפחתה תביעה בבית המשפט הפדרלי בארצות הברית כנגד החמאס והרשות הפלסטינית.
בשנת 2004 חייב בית המשפט הפדרלי בארצות הברית את החמאס והרשות הפלסטינית בתשלום פיצויים בסך 116 מיליון דולר על רצח בני הזוג.
הרשות הפלסטינית ערערה על פסק הדין אך ערעורה נדחה.
בשנת 2008 אישר בית המשפט המחוזי בירושלים את פסק הדין של בית המשפט הפדרלי וקבע כי הוא אכיף גם בארץ.
שלושה מהמרצחים ב"חוליית צוריף" נהרגו בעת פיגועים נוספים בהם השתתפו.
שניים נוספים, רחמן איסמעאיל גנימאת (שנתפס בשנת 2005 וגמל פתח צביח אל-הור, שוחררו בעסקת שליט תוך מחאת משפחת דסברג.
הוריה של אפי אונגר מחו גם נגד הזמנתו של שמעון פרס לטקס הראשון להנצחת חללי פעולות האיבה, לאחר שהוחלט שיום הזיכרון לחללי צה"ל יכלול גם את חללי התקפות המחבלים, מפני שפרס היה שותף להחלטה על העברת רובים אל הרשות הפלסטינית.
היישוב שערי תקוה, בו מתגוררים הוריו של ירון, הנציח את שמם של בני הזוג בגן השעשועים "גן-אור".
אביה, הרב אורי דסברג, אשר תפקד מאז מותה כאבי שני ילדיה, נהרג בתאונת דרכים בגוש עציון בכ' באייר התשע"א 24 במאי 2011.
אחרי מותה הוציאה המשפחה את סדרת ספריה:
דביר - הספר נכתב בעקבות הולדת בנה ונקרא על שמו.
עכבר היזהרה - קובץ סיפורי קומיקס קצרים.
כמו כן הוציא אביה הרב אורי דסברג את מגילת רות מאוירת באיורים שלה והוסיף עליהם פירושים מן המקורות.
אפטר הוא סרט קצר משנת 1990 בבימויו של איתן פוקס ובכיכובם של גיל פרנק וחנוך רעים.
הסרט נוצר כפרויקט הגמר של פוקס באוניברסיטת תל אביב.
הסרט הופק בסיוע קרן יהושע רבינוביץ לאמנויות תל אביב.בנובמבר 1990, זכה הסרט בפרס ראשון בפסטיבל סרטי סטודנטים במינכן.
עלילת הסרט מתרחשת במהלך מלחמת לבנון הראשונה, בשנת 1982. מחלקה של טירונים יוצאת לחופשון (אפטר) בירושלים.
במהלך החופשון תועה יונתן אל גן העצמאות - מקום הידוע כנקודת מפגש של גברים הומוסקסואלים - שם הוא מגלה מדוע זכה ליחס נוקשה מצד מפקדו, סגן ארז (גיל פרנק).
חלק ממאפייניו ונושאיו של הסרט מלווים את המשך יצירתו של פוקס: עיסוק בגבריות הישראלית ובדמות הגבר-מאצ'ו-הלוחם הישראלי, עיסוק בגיבורים הומוסקסואלים ויציאה מהארון, שימוש במוזיקה, בעיקר עברית, כאלמנט בעל תפקיד חשוב בסרט.
מחלקת חיילים "מתוזזת" באישון לילה על ידי המ"מ שלה.
בתום ה"טרטור" שרועים החיילים על הקרקע בעיניים עצומות.
ארז, מפקד המחלקה, עובר ביניהם ונותן מונולוג אירוטי, בו הוא מבקש מחייליו לדמיין את עצמם מתפשטים, מתקלחים ונכנסים מתחת לשמיכת הפוך במיטה.
הוא מעיר חייל חייל ומותיר את יונתן שכוב בעיניים עצומות.
יונתן ניעור לקריאת ההקשב של המחלקה ולקול צחוקם של החיילים.
ארז מתקרב למלתחות ונעצר לשוחח עם סמל המחלקה.
יונתן שמבחין בבואו ממהר להתלבש ולצאת, אך לא מספיק לחמוק ממפגש עמו.
ארז שואל אותו לפשר המקלחת המאוחרת, ומבקש ממנו שלהבא יתנגב בטרם הוא מתלבש, שכן צה"ל לא רוצה חיילים חולים.
למחרת נודע לחיילי המחלקה על עלייתם צפונה, ומובטח להם שאם יסיימו את ההתארגנות מוקדם הם יזכו ל"אפטר" בירושלים.
בנסיעה מתגלע ויכוח פוליטי עז בדבר המוות בצבא והמלחמה בלבנון.
חברו הטוב של יונתן, עידו, מתנגד לכניסתם ללבנון, ואילו חיילים אחרים להוטים "להרוג ערבים".
יונתן מתכנס בעצמו ופותח חלון.
המ"מ מפסיק את הוויכוח, ובשקט שמשתרר מבקש אחד החיילים מיונתן לנגן בגיטרה "שיר שמח, משהו בשביל הלב".
יונתן מבצע את "זמר אהבה לים".
בהגיעם לירושלים עולה עידו בגורל ונותר לשמור על האוטובוס של המחלקה.
הוא מבקש מיונתן ליצור קשר עם חברתו, שירה, ולבקש ממנה לבוא לאוטובוס.
יונתן מבקש להיפגש עם אימו, אך אינו מצליח להשיגה בטלפון.
הוא פוגש בחבריו למחלקה וחובר אליהם לישיבה בבית קפה, שם הם מתחילים עם מספר בחורות אמריקאיות.
יונתן נראה טרוד ואינו מעוניין בבנות.
הוא מנסה לחייג מבית הקפה אך מקבל צליל תפוס.
החבורה מבקשת להגיע לאכסניית אגרון, אך אין מקום במונית לכולם.
יונתן, ירושלמי במקורו, מתנדב ללכת ברגל.
הוא מגיע לטלפון ציבורי ומנסה ליצור קשר עם שירה.
שותפתה לדירה, אותה רצה עידו לשדך ליונתן, משיבה לו, ולא מתחייבת כי תספיק להעביר את ההודעה מעידו בטרם תעזוב את הבית.
ניסיון נוסף ליצור קשר עם אימו כושל.
יונתן נכנס לגן העצמאות, מתיישב על ספסל וצופה בגברים שעוברים במקום.
מולו מתיישב אדם מבוגר ובוחן אותו.
יונתן מבחין בארז נכנס לגן, וממהר לקום ולהתחבא.
תחילה יושב ארז על אותו ספסל, ולאחר שהמבוגר מתיישב לצידו הוא עוזב את המקום ומחל בקרוזינג.
יונתן עוקב אחריו ואחר בחור נוסף, ונכנס בעקבותיהם לשירותים הציבוריים שבגן.
מתאו הסמוך לשלהם הוא עד ליחסי המין שהשניים מקיימים.
עם תום האקט בתא הסמוך ממהר יונתן לעזוב את המקום.
תלמיד תיכון עוצר אותו ונותן לו תעודת חייל שמצא על רצפת השירותים.
יונתן שב לאוטובוס, שם הוא משתהה לצד עידו ושירה ומאחר למסדר.
הוא מספיק לשמוע מרחוק את ארז מספר לסמל כי אבדה לו תעודת הקצין.
הוא בודק את התעודה שניתנה לו ומגלה שהיא של ארז.
עם היכנסו למסדר מוציא אותו ארז, שואל לפשר האיחור ולאחר שלא נענה מורה לו לרדת לשכיבות שמיכה.
הוא עוצר אותו לפרקים, שואל שוב ומשלא נענה מורה לו להמשיך.
הדבר נמשך עד שיונתן מוציא את התעודה מכיסו וצועק "די!".
ארז מבחין בתעודה שבידו, מורה לחיילים לעלות לאוטובוס ומעניש את יונתן ב"שבת בבסיס".
ארז ניגש ליונתן וללא מילים לוקח את התעודה שלו.
באוטובוס ישנים כל החיילים מלבד יונתן וארז.
ברדיו נשמע "זמר אהבה לים", ארז מבקש מהנהג להגביר ושואל את יונתן האם הוא שומע את השיר.
יונתן לא משיב ופניו שלוות.
בתמונה הנועלת את הסרט נראה האוטובוס כשהוא נוסע לאורכה של גדר המערכת.
שם השחקן/ית שם הדמות הערותגיל פרנקארזהמ"מחנוך רעיםיונתןצופית גרנט (אלישיב)מליפקידה מחלקתיתבנימין יגנדורףעידוחברו הטוב של יונתן במחלקהאורי מעודהגזוליחייל במחלקהמשה פרסטרמורגנשטייןחייל במחלקהמוחמד חרזאללהרחמיםחייל במחלקהיובל כרמי ---הסמלדנה כהןשירההחברה של עידו
שנה פרס קטגוריה תוצאה 1990 הפסטיבל הבינלאומי לסרטי סטודנטים במינכן פרס השופטים
אפטרמת' אנטרטיינמנט היא חברת הקלטות אמריקאית שהוקמה על ידי אמן ההיפ הופ והמפיק ד"ר דרה.
היא פועלת כחברת בת של אינטרסקופ רקורדס, השייכת לחברת יוניברסל מיוזיק גרופ, והיא גם מופצת דרכה.
החברה כוללת את האמנים: ד"ר דרה, אמינם, ג'ון קונור, אנדרסון פאאק, Justus .
17 מתוך 22 אלבומים שהוציאה החברה הוכתרו כאלבומי פלטינה על ידי איגוד תעשיית ההקלטות האמריקאי (RIAA).
לאחר העזיבה מדת' רואו רקורדס ביוני 1996, ד"ר דרה הקים את אפטרמת' אנטרטיינמנט דרך אינטרסקופ רקורדס.
אפטרמת' הוקמה כ"חברת בוטיק", שמתמקדת באיכות האלבומים מאשר בכמותם.
בסוף 1996, ד"ר דרה הוציא את אלבום הקומפילציה "Dr.
Dre Presents the Aftermath" (האלבום הראשון שיצא לאור על ידי אפטרמת').
האלבום כלל אמנים חדשים שחתמו בחברה (רוב האמנים שהתארחו באלבום עזבו את החברה מאוחר יותר).
ב-1997 עזבה הזמרת דון רובינסון את להקת הרית'ם אנד בלוז "En Vogue" וחתמה באפטרמת', אך לקראת סוף 1997 היא עזבה את החברה בטענה שד"ר דרה לא מיהר לקדם את הפרויקטים שלה בחברה.
בסתיו 1997, אפטרמת' הוציאה לאור את האלבום "The Album" של הסופרגרופ "The Firm" (שכולל את האמנים: נאז, פוקסי בראון, AZ ו-Nature).
האלבום הופק בעיקר על ידי ד"ר דרה והגיע לראש מצעד בילבורד 200. ב-1998 הלהקה התפרקה.
האלבום הבא של החברה היה אמור להיות עם הראפר King Tee, אך האלבום שלו נגנז ו-King Tee שוחרר מההתחייבות שלו לחברה ב-2001. הראפר Last Emperor חתם ב-1997 בחברה, אך בשל מחלוקות מקצועיות הוא עזב את החברה.
ב-1998 אפטרמת' החתימה את אמינם, לאחר המלצה מהמנכ"ל והמייסד של אינטרסקופ רקורדס, ג'ימי איובין.
שנה לאחר ההחתמה, אמינם הוציא לאור את האלבום הראשון שלו בלייבל, "The Slim Shady LP".
האלבום הגיע לראש מצעד בילבורד 200 והוכתר ארבע פעמים כאלבום פלטינה.
ב-1999 ד"ר דרה הוציא את האלבום השני שלו, "2001", שהוכתר כאלבום פלטינה שש פעמים.
מספר אומנים חתמו בחברה, אך עזבו אותה בעקבות מחלוקות מקצועיות.
בעיות משפטיות כנגד זמרת הרית'ם אנד בלוז "Truth Hurts" הובילו לפרישתה מהחברה לאחר שהאלבום שלה שוחרר בלייבל.
ב-2003 אפטרמת' הוציאה לאור בשיתוף פעולה עם שיידי רקורדס את האלבום הראשון של 50 סנט, "Get Rich or Die Tryin'".
ב-2003 הראפר דה גיים חתם בחברה והוציא את אלבומו הראשון, "The Documentary", בשיתוף פעולה עם ג'י-יוניט רקורדס.
אך לאחר שנוצרו מתחים בינו לבין 50 סנט הוא עזב את אפטרמת' באמצע 2006.
ב-2004 הראפר באסטה ריימס חתם בלייבל וב-2006 הוא הוציא לאור את האלבום "The Big Bang", אך לאחר הוצאת האלבום הוא עזב את החברה בעקבות סכסוך עם מנכ"ל אינטרסקופ, ג'ימי איובין.
ב-2008 הראפר Stat Quo שוחרר מהלייבל.
בתחילת 2009, הראפר Slim the Mobster חתם באפטרמת', בשיידי רקורדס ובג'י-יוניט רקורדס; לאחר מכן הוא נשאר רק באפטרמת'.
בסוף 2009 הראפר Hayes חתם באפטרמת' בשיתוף פעולה עם הלייבל של טימבלנד Mosley Music Group, אך לאחר מכן שוחרר מהחוזה שלו בחברה.
בינואר 2010, הראפר בישופ לאמונט עזב את הלייבל, בעקבות דחיית שחרור האלבום שלו.
באותה השנה, גם זמרת האר אן בי מרשה אמברוזיוס עזבה את החברה.
במרץ 2012, הראפר קנדריק לאמאר חתם בלייבל.
ב-15 באוקטובר 2013, הראפר ג'ון קונור הכריז במהלך טקס פרסי BET שהוא חתם בחברה.
ב-30 בינואר 2016, הודיע המוזיקאי אנדרסון פאאק כי חתם בלייבל, לאחר שזה התארח ב"Compton", אלבום הסולו השלישי של ד"ר דרה.
שם האומןשנת החתמהמספר אלבומים באפטרמת'ד"ר דרה19962אמינם199811קנדריק לאמאר20124אנדרסון פאאק20162סילק סוניק20211
אפטוסטיכוס ברקאובמהי (Aptostichus barackobamai) הוא מין של עכביש הקרוי על שמו של הנשיא ה-44 של ארצות הברית, ברק אובמה.
המין דווח לראשונה בדצמבר 2012 על ידי פרופסור ג'ייסון בונד מאוניברסיטת אובורן כאחד מ-33 מינים חדשים בסוג אפטוסטיכוס שחלקם נקראו על שמם של מפורסמים.
המין אנדמי לחלקה הצפוני של קליפורניה, ובעיקר במחוזות מנדוסינו, נאפה, שסטה, סאטר, וטהאמה.
בשל תפוצתו הרחבה של המין הוא נחשב למין שאינו נמצא בסכנת הכחדה, יחד עם זאת חלק מהאוכלוסיות, כמו זו בגבעות סאטר, הן פגיעות.
אפטוסטיכוס (שם מדעי: Aptostichus) הוא סוג של עכביש ממשפחת אוקטניזיים שרובם שוכנים במחילות שלהן דלת ציד נפתחת.
הסוג נפוץ בעיקר באזור הדרומי של קליפורניה.
Aptostichus anzaborrego בונד, 2012 על שם שמורת המדבר אנזה-בורגו
Aptostichus atomarius סימון, 1891 אטומריוס פירושו מנוקד
Aptostichus cabrillo בונד, 2012 על שם אנדרטת קבריו שנקראת על שם חואן רודריגס קבריו
Aptostichus cahuilla בונד, 2012 על שם שבט אינדיאני
Aptostichus chemehuevi בונד, 2012 על שם השבט האינדיאני צ'מהואווי
Aptostichus dantrippi בונד, 2012 על שם דניאל טריפ, עקב תרומתו לאוניברסיטת מזרח קרוליינה
Aptostichus derhamgiulianii בונד, 2012 על שם דרם ג'וליאני שהיה בעל אוסף של מיני אפטוסטיכוס
Aptostichus elisabethae בונד, 2012 על שם אליזבת, ביתו של החוקר ג'ייסון בונד
Aptostichus fisheri בונד, 2012 על שם רוברט פישר, איש הסקר הגאולוגי של ארצות הברית
Aptostichus fornax בונד, 2012 על שם החום במקום בו המין נמצא, fornax בלטינית - כבשן
Aptostichus hedinorum בונד, 2012 על שם משפחת החוקר הדין
Aptostichus hesperus (צ'מברלין, 1919) על שם הספרוס מהמיתולוגיה היוונית
Aptostichus huntington בונד, 2012 על שם אגם האנטינגטון
Aptostichus icenoglei בונד, 2012 על שם ונגל אייסנוגל שחקר כמה מיני אפטוסטיכוס
Aptostichus killerdana בונד, 2012 על שם אזור גלים מפורסם שכונה קילר דיינה, שכן לחופי דיינה פוינט
Aptostichus mikeradtkei בונד, 2012 על שם מייק רדטקה שמשפחתו תרמה לאוניברסיטת אובורן
Aptostichus miwok בונד, 2008 על שם השבט האינדיאני מיווק
Aptostichus nateevansi בונד, 2012 על שם נתניאל איוונס שמשפחתו תרמה לאוניברסיטת מזרח קרוליינה
Aptostichus sarlacc בונד, 2012 על שם סרלק דמות מהסרט שובו של הג'דיי
Aptostichus satleri בונד, 2012 על שם ג'ורדן סטלר, אספן של מין זה
Aptostichus serrano בונד, 2012 על שם השבט האינדיאני סרנו
Aptostichus sierra בונד, 2012 על שם רכס סיירה נבדה
Aptostichus simus צ'מברלין, 1917 סימוס בלטינית זה אף שטוח
Aptostichus sinnombre בונד, 2012 על שם קניון סין נומברה (בספרדית: ללא שם)
Aptostichus stanfordianus סמית', 1908 על שם היישוב סטנפורד שבו שוכנת אוניברסיטת סטנפורד
אפטוסטיכוס סטיבנקולברי (שם מדעי: Aptostichus stephencolberti) הוא מין של עכביש מהסוג אפטוסטיכוס הקרוי על שמו של הקומיקאי והסאטיריקן האמריקאי סטיבן קולבר.
העכביש התגלה על קו החוף של קליפורניה בשנת 2007.
אזורי התפוצה של העכביש הם בדיונות החוף מאזור ביג סר ועד לשמורת פוינט לובוס וגשר שער הזהב בחצי האי של סן פרנסיסקו.
בהשוואה למינים קרובים כמו אפטוסטיכוס אנג'לינהג'ולי (על שם השחקנית אנג'לינה ג'ולי), הסטיבנקולברי בהיר יותר.
הן לזכר והן לנקבה רגליים חומות-צהובות, חלקם העליון והכליצרות חומים והבטן בהירה יותר ובעלת פסים אלכסוניים.
לזכר שש שיניים ולנקבה חמש.
העכביש נקרא על שמו של קולבר לאחר שקולבר דיווח בתוכניתו הקולבר ריפור שג'ייסון בונד, פרופסור לביולוגיה באוניברסיטת מזרח קרוליינה, כינה עכביש אחר בשם Myrmekiaphila neilyoungi על שם כוכב הרוק הקנדי, ניל יאנג.
קולבר הביע כעס על כך שבונד לא טרח לקרוא מין גם על שמו והחל לפנות בבקשה לקבל מין של בעל חיים שיהיה קרוי על שמו.
לטענתו קרויים על שמו נשר וצב (אם כי לא טקסונומית), כך שאין סיבה שלא יקראו על שמו חיה נוספת.
השם Aptostichus stephencolberti הוכרז רשמית בתוכנית ב-6 באוגוסט 2008. מאחר שקולבר מבטא את שם משפחתו (Colbert) כשה-T שקטה, הוחלט שגם ה-T בשמו של המין stephencolberti תהיה שקטה.
אפטורניס (שם מדעי: Aptornis) הוא סוג של עוף נכחד מסדרת העגוראים אשר חי על האי הצפוני של ניו זילנד בין המיוקן להולוקן והוא הסוג היחיד מהמשפחה אפטורניים (Aptornithidae).
סוג זה תואר לראשונה בידי החוקר ריצ'רד אוון ונכללו בו 2 מינים שעברו ענקיות איים, עם מין נוסף שבוטל.
המשמעות של שמו המדעי היא: "Apteryx" – "קיווי", "ornis" – "עוף", כלומר: "עוף הקיווי".
קרוביו החיים של עגור נכחד זה הם העגוריים והרליתיים או הפסופיים.
כמה חוקרים רואים בו סוג מהסדרה החדשה סופיות שמש בו 2 מינים דומים: קגו וסופית שמש.
בעבר סברו שהוא קרוב יותר לדגרתליים או לקרובי עופות המואה והקיוויים שמוצאם בניו זילנד.
עם זאת כיום מניחים שהדמיון לעופות הענק הוא באבולוציה מתכנסת עקב הבידוד בו חי והתגדל במשך השנים.
עוף גדול זה הגיע לגובה של 80 ס"מ ולמשקל 18 ק"ג, מה שהופך אותו לאחד מגדולי העגוראים (אך קטן יותר מהאאוגרואידיים) ודומה בגודלו לעופות המואה הקטנים יחסית.
הוא היה חסר יכולת תעופה עם כנפיים מנוונות, בעל רגליים ארוכות ושריריות ובעל מקור גדול המכופף למטה בדומה למקור של עוף טוקוס.
מבדיקת מבנה המקור של עופות אוכלי חרקים או צמחוניים מסתבר שעוף זה היה אוכל-כול שניזון מחרקים וגם מחסרי חוליות אחרים, לטאות, מחודקי ראש ואף מעופות קטנים.
מאובני עוף זה התגלו בשטחי שפילה והצעירים שבהם התאבנו לפני 5,000 שנה בלבד.
ככל הנראה הם נכחדו בידי ציד והשמדה מהמאורים ומכלבים וחולדות שהביאו איתם, הרבה לפני בוא החוקרים האירופאים.
אפטרונוטיים (שם מדעי: Apteronotidae) היא משפחה של דגי חשמל מהסדרה דגי-חשמל טרופיים החיים במימי אמריקה הדרומית ובפנמה באזורים טרופיים.
רוב המינים הם שוכני נהרות עמוקים מעל 5 מטרים בדרך כלל.
אחרים חיים על קרקעית בוצית באזורים רדודים יותר.
המאפיין העיקרי שלהם הוא היותם דגי חשמל בעלי איברים היכולים ליצור שדה חשמלי ולקלוט איתו את סביבתם ואת טרפם הכולל דגים קטנים, רכיכות וחרקי מים.
דגים אלה בעלי סנפירים רכים וגופם עגלגל ורירי.
עם זאת בשונה ממינים אחרים ממשפחתם הם בעלי סנפירי זנב ובעלי "רעמה" קצרה המורכבת מעור מעל גבם.
הם משתמשים באיברי החשמל כדי לקלוט את סביבתם מאחר שעיניהם קטנות מאוד והם בעלי חוטם ארוך דמוי-חדק.
דגים אלה גם נושמי אוויר.
בכמה מינים ישנה דו-צורתיות זוויגית בה הנקבות גדולות מהזכרים במעט.
יופימיה "אפי" אלינור בייקר הייתה צלמת אוסטרלית, שהפכה בשנת 1922 לאישה הבהאאית הראשונה באוסטרליה.
היא צילמה אתרים בהאיים באוסטרליה, ניו זילנד, עיראק ופרס; חלק מהתמונות נכללו בתרגומו של שוגי אפנדי לספר מפציעי השחר.
יופימיה אלינור בייקר, נולדה בגולדסבורו, ויקטוריה שבאוסטרליה.
אפי היא בתם של ג'ון בייקר ומרגרט, והגדולה מבין אחד-עשר אחים.
אביה של אפי למד במכללת ווסלי במלבורן בין השנים 1868–1869, אך קטע את לימודיו וחזר לגולדסבורו עקב ענייני משפחה.
בהמשך עבד ג'ון בייקר כמנהל עבודה במכרות בגולדסבורו.
הוא התחתן עם מרגרט בדצמבר 1879 ובשנת 1880 נולדה אפי.
בשנת 1886, אפי, בהיותה בת שש, עברה לגור אצל סבא וסבתא בבלרט.
סבה, קפטן הנרי אוונס בייקר, עבד כמפקח הראשון במצפה הכוכבים בלאראט, והשפיע על העניין שגילתה בכלים מדעיים, חשיבה יצירתית ואבולוציה.
אף על פי שנפטר רק ארבע שנים לאחר המעבר של אפי אל ביתם, בשנת 1890, בעוד אפי הייתה עדיין ילדה צעירה.
בבלרט, אפי למדה בבית ספר קלרנדון, בית הספר למאונט פלאזנט ולאחר מכן במכללת גרנוויל לאומנויות, מה שהוביל אותה להתעניין באמנות מגיל צעיר.
היא למדה מוזיקה בהנחיית הפסנתרן הידוע אדגר ניקולה, וכבר בשנת 1892, בגיל שתים עשרה, היא זכתה בפרסים בעקבות מופעי פסנתר ב-"Royal South Street Eisteddfod".
בהמשך, אפי למדה ציור בבית הספר הישן לאמנות בבלרט מזרח ולאחר מכן בבית הספר לאמנות על שם קארו-סמית'.
היא גם למדה במכללת "ביולי".
לאחר שאפי למדה את יסודות האמנות ובפרט, ציור ומלאכה, החלה להתעניין במדע הצילום החדש ומלאכות עץ מסורתיות.
בתחילת דרכה, אפי השתמשה במצלמה שהביאה לה דודתה פמה, אחותו של אביה.
אפי הכינה עבור הוריה אלבומי תמונות ומילאה אותם עם הצילומים שצילמה, פיתחה והדפיסה בעצמה.
בעזרת תמיכת משפחתה קיבלה אפי את החינוך הטוב ביותר שהיה זמין עבור ילדה כפרית בתקופה הוויקטוריאנית .
בשנת 1900, אפי עברה לבלאק רוק, מלבורן, לדודתה אופייה, שהייתה מנהלת שעצמאותה והצלחתה המקצועית היוו לה השראה.
אפי התעניינה בצילום של פרחי בר, שגדלו באזור בשפע.
בשנת 1914, פרסמה חוברת של פרחי בר אוסטרלים שהכילה שבעה צילומים שצבעה בעצמה.
בעקבות ההצלחה הרבה של חוברת זו, היא פורסמה מחדש מספר פעמים בשנים 1917, 1921 ו-1922. בנוסף, אפי יצרה ומכרה צעצועי עץ משובחים והכינה בתי בובות למטרות צדקה.
בראשית שנות העשרים, תוצאות מלחמת העולם הראשונה הובילו אנשים לחפש פתרונות למצוקות שנוצרו, ורבים ערערו על תפקידה של הכנסייה.
באותה תקופה אפי גרה בביומריס, והחלה, יחד עם חברתה רובי ביבר לקחת חלק בהרצאותיה של ד"ר ג'וליה סיטון סורס.
במסגרת הרצאות אלו, הן שמעו את קלרה והייד דאן מספרים על הדת הבהאית, אשר הדגישו את הצורך באחדות עולמית על בסיס שוויון גזעי, הבנה בין דתית, ובשוויון בין המינים.
זו הייתה הפעם הראשונה שאפי נחשפה אל הדת הבהאאית, ומייד הכריזה על עצמה כבהאית, עוד באותה השנה.
כך הפכה לאישה הבהאאית האוסטרלית הראשונה.
כצלמת, אפי שירתה את דתה על ידי צילומי המקומות הקדושים לדת הבהאית, הן בישראל והן באיראן.
הבריאות של אפי התדרדרה והיא החליטה לנסוע כדי לנוח.
בשנת 1923, נסעה אפי לטסמניה וניו זילנד יחד עם מרתה רוט, מורה לדת הבהאית ואספרנטו על אף מצבה הרפואי, בינואר 1925, החליטה אפי לעלות לרגל למקדש בחיפה, פלשתינה, בתקווה שההפלגה תרפא אותה.
לאחר העלייה לרגל, התגוררה באנגליה במשך שישה חודשים.
לאחר מכן, קיבלה הזמנה משוגי אפנדי, השומר הדת הבהאית, לגור בחיפה ולעבוד כמארחת באכסניה חדשה המיועדת לעולי הרגל הבהאים מארצות המערב.
שוגי אפנדי העריך את כישרונותיה של אפי ובייחוד את עבודות הצילום שלה.
כך לדוגמה, בספר השנה הבהאית כלל אפנדי את צילומיה של גני האנדרטה הבהאית בהר הכרמל.
בנוסף, אפי יצרה שרטוטי נופים כחלק מתכנון חלקים חדשים בגנים הבהאיים.
בשנת 1930, אפי קיבלה משימה לנסוע לאיראן על מנת לצלם את שורשי הדת הבהאית.
אפי סיכנה את ביטחונה בנסיעתה, מעצם היותה אישה ובהאית.
במסע זה, אפי צילמה אלף תמונות של מקומות ומונומנטים הקשורים להיסטוריה של הדת הבהאית, בעקבות מחסור בחומרי צילום ופיתוח רק כ; 400 מתמונות אלה פורסמו.
היא פיתחה את הסרטים לאור ירח.
לאחר מסע זה, חזרה לחיפה.
אפנדי כלל כמה מצילומים הללו בספרו, "שובר שוברים" (1932), שהיה תרגום לספרו של נביל-אני-עזאם על מקורות הדת.
בשנת 1963, עברה אפי לדירה במטה הלאומי הבהאי בסידני, ועבדה שוב כמארחת.
אף על פי ששיתפה עם חבריה הדפסים צילומים ויצירות אמנות שונות אחרות, היא התנערה מהפרסום: הישגיה לא היו ידועים מעבר למעגל הקרובים שלה.
אפי נפטרה ב־2 בינואר 1968 בווברלי.
נערך טקס הלוויה בהאית והיא נקברה בבית העלמין "מונה וייל".
מאות אנשים הגיעו להלוויה, ובניהם אנשי הדת הבהאית.
בין השנים 1981 ל-1982, עבודותיה היו חלק מהתערוכה הלאומית של צלמות אוסטרליות "Australian Women Photographers 1890-1950".
אפטר פארטי היא סדרת טלוויזיה אמריקאית מסוגת תעלומת רצח קומית שנוצרה על ידי כריסטופר מילר והושקה בשירות הזרמת מדיה אפל TV פלוס ב-28 בינואר 2022. הסדרה מתמקדת בחקירת מותו של ידוען במהלך מסיבה בביתו.
במרץ 2022 הסדרה חודשה לעונה שנייה, שעלתה לשידור ב-12 ביוני 2023. באוקטובר 2023 הסדרה בוטלה.
לאחר פגישת מחזור שהמשתתפים בה למדו יחדיו בבית ספר תיכון, אחד התלמידים לשעבר, אקסבייר שהפך לזמר ולשחקן מפורסם, נמצא מת בסמוך לביתו המפואר שבו נערכה מסיבה (אפטר פארטי).
מותו מוביל להגעת חוקרת משטרתית שמראיינת בנפרד את הנוכחים אשר חולקים איתה את הנקודת מבט האישית שלהם לגבי האירועים שהתרחשו.
מעצב חדרי בריחה שמאוהב בזואי מאז תקופת התיכון.
ידוען שנמצא מת בחוף שסמוך לביתו.
רואה את אקסבייר כאחראי לנידוי חברתי שחוותה.
אשתו לשעבר של ברט והמושא אהבה של אניק.
בעלה לשעבר של זואי עם נטייה לאגרסיביות.
משתוקק לכך שאנשים סביבו יזכרו אותו.
ריד סקוט בתור אלדרן ג'רמן.
טיה סירכר בתור ג'ניפר 1.
איידן מאיירי בתור ג'ניפר 2.
כריסטופר מילר הגה את רעיון הסדרה, תחילה כרעיון לסרט, כעשור טרם השקתה כשרצה ליצור תעלומת רצח שמראה את נקודות המבט השונות של העדים, בהשראת אהבתו לז'אנר תעלומת הרצח והסרט היפני רשומון (1950), כשאלמנט פגישת המחזור שולב ברעיון של מילר לאחר שהשתתף בעצמו במפגש שכזה.
ביוני 2020 הוכרז שאפל TV פלוס הזמינה את הפקת העונה הראשונה.
אפטון ויליאמסון היא שחקנית אמריקאית, הידועה בעיקר בגילום דמותה של השוטרת טליה בישופ בסדרה "הטירון" וכעוזרת התובעת המחוזית אליסון מדינג בסדרה "באנשי".
ויליאמסון קיבל תואר ראשון באמנויות יפות מאוניברסיטת מזרח מישיגן ותואר שני באמנויות יפות מפסטיבל אלבמה שייקספיר.
ויליאמסון החלה את הקריירה שלה כשגילמה את התלמידה של קרי וושינגטון במחזה "מרוץ", שהוצג בברודוויי ב-2010, לפני שירשה את תפקידה של וושינגטון.
מאוחר יותר היא עשתה את הופעת הבכורה שלה בטלוויזיה בפרק של הסדרה האישה הטובה.
מאוחר יותר שיחקה בתפקיד אורח בסדרות הטלוויזיה, שוטרים בדם, חוק וסדר:מדור מיוחד, ואלמנטרי.
היו לה תפקידים חוזרים בדרמה "A Gifted Man" בשנים 2011–2012, ובעונה הראשונה של סדרת הטלוויזיה "נאשוויל".
הופעת הבכורה שלה בקולנוע הייתה בדרמה "Pariah" משנת 2011.
בשנים 2014–2015 שיחקה בסדרה "באנשי" של רשת סינמקס.
בשנת 2016 לוהקה לתפקיד ראשי בסדרת הדרמה "VH1 "The Breaks.
היא כיכבה בתור השוטרת ויגינס במיני-סדרה של HBO מ-2016, "ליל האירוע".
בשנת 2018 לוהקה לסדרת הדרמה של ABC, "הטירון".
ב-6 באוגוסט 2019 הודיעה כי לא תשוב לעונה שנייה של הסדרה בעקבות הטרדה מינית והערות גזעניות שספגה על הסט ומאחורי הקלעים.
בפוסט שהעלתה באינסטגרם כתבה: "במהלך צילומי הפיילוט, חוויתי הערות גזעניות ואפליה ממחלקת השיער, כמו גם בריונות מהמפיקים בפועל.
ההערות הפוגעניות ממחלקת השיער, בראשות המנהלת סאלי ניקול סיגנוביץ', הסלימו במסיבת סיום העונה לכדי פגיעה מינית של ממש".
היא אף הוסיפה כי במהלך העונה הטריד אותה מינית כוכב אורח בסדרה, דימיטריוס גרוס.
היא ציינה כי היא דיווחה על המעשים הפוגעניים למנהל התוכנית והמפיק בפועל, אלכסיי הולי, אך הוא לא תיעד את תלונתה, ואפילו לא נפתחה חקירה, כשהיא אף נדרשה לצלם סצנות נוספות עם השחקן שפגע בה מינית.
שנהכותרתתפקיד הערות 2011 Pariah מיקה 2012אדם על הקצה ג'ניס אקרמןAbducted: The Carlina White Story קסנדרה סרט טלוויזיה 2018Write When You Get Work ולאמי וגה 2019Otherhood ג'וליה 2020Still Here טיפאני ווטסון
אפטון שרדין היה משפטן ומדינאי אמריקאי ממרילנד.
הוא ייצג את מרילנד הן ברמת המדינה והן ברמה הלאומית, וכיהן כשופט במספר בתי משפט.
שרדין נולד בערך ב-1740 בבולטימור שבפרובינציית מרילנד, ובשנת 1754 עבר עם משפחתו לחווה ליד מקום המכונה ליברטי במחוז פרדריק, מרילנד.
ב-1776 כיהן כציר במהלך הכינוס החוקתי של המדינה, ושנה אחת לאחר מכן נבחר לחבר בבית הנבחרים של מרילנד.
הוא גם כיהן כחבר הסנאט של מרילנד מ-1776 עד 1781. שרדין שימש כשופט במספר בתי משפט במרילנד.
בשנת 1777 כיהן כשופט של בית המשפט לערעורים במחוז פרדריק, מרילנד, כחבר בבית המשפט המיוחד אשר שפט, הרשיע וגזר את דינם של הלויאליסטים ב-25 ביולי 1781, כשופט של בית המשפט לענייני צוואות וירושות של מחוז פרדריק, וכשופט מחוזי של המחוז השיפוטי החמישי בשנת 1791.
מ-1791 עד 1793, ייצג שרדין את מחוז הקונגרס השישי של מרילנד בבית הנבחרים של ארצות הברית במהלך הקונגרס השני של ארצות הברית.
הוא נחשב בדרך כלל כחלק מהפלג האנטי-מינהלי בקונגרס.
ב-1798 הוא מונה לנציב החטיבה הרביעית של מרילנד להערכת שווי של קרקעות ובתים ולמניין עבדים.
הוא מת ב-14 בינואר 1800 באחוזתו, "מידהיל", ליד ליברטי, מרילנד, ונקבר בבית קברות פרטי באחוזתו.
אפטנפוסטן (בנורווגית: Aftenposten - משמעות השם היא "עיתון הערב") הוא עיתון יומי נורווגי בפורמט קומפקט שבסיסו באוסלו והוא העיתון המודפס הנפוץ ביותר בנורווגיה, עם תפוצה יומית העולה על 200,000 עותקים.
על אף שככלל העיתון משקף נקודות מבט ודעות מגוונות, הוא מזוהה בדרך כלל עם תפיסת עולם ליברלית-שמרנית.
העיתון נוטה לכסות מגוון רחב של נושאים, לרבות חדשות מקומיות ובינלאומיות, פוליטיקה, תרבות, עסקים, ספורט, מדע וטכנולוגיה.
העיתון מכיל לעיתים רבות גם מוספים מיוחדים המוקדשים לסגנון חיים, טיולים ואומנויות.
בנוסף למהדורה המודפסת המסורתית של העיתון, העיתון זמין גם בפלטפורמה מקוונת דיגיטלית אשר מכילה הן תוכן חינמי והן תוכן אשר זמין רק למנויים.
העיתון נוסד ב-14 במאי 1860 על ידי תחת השם "Christiania Adresseblad".
בשנת 1861 העיתון אימץ את שמו הנוכחי, שמשמעותו בנורווגית הוא "עיתון הערב", משום שבתחילה היה זה רק עיתון ערב.
בשנת 1885 החל אפטנפוסטן להוציא לאור גם מהדורות בוקר וגם מהדורת ערב, ובהמשך הפך לעיתון הנפוץ ביותר בנורווגיה.
לאורך ההיסטוריה אפטנפוסטן מילא תפקיד משמעותי בעיצוב השיח הציבורי בנורווגיה והוא סיקר בין היתר אירועים מכוננים בהיסטוריה של נורווגיה, כולל את הפיכתה של נורווגיה למדינה עצמאית ב-1905, את האירועים שהתרחשו בתקופת הכיבוש הגרמני במהלך מלחמת העולם השנייה ואת האירועים שהתרחשו בתקופה בה נורווגיה השתקמה לאחר המלחמה.
במהלך המלחמה העיתון היה נתון לצנזורה של הנאצים, בדומה לכל יתר כלי התקשורת בנורווגיה באותה העת.
ב-1966 הבעלים של אפטנפוסטן רכשו את העיתון היריב VG, אשר יהפוך במהלך תקופה ארוכה בהמשך לעיתון המודפס עם התפוצה הגדולה ביותר בנורווגיה.
בשנת 1995 השיקה אפטנפוסטן את פלטפורמת החדשות הדיגיטלית שלה, Aftenposten.no, אשר מכילה הן תוכן חינמי והן תוכן אשר זמין רב למנויים.
ב-2008 הפסיקה אפטנפוסטן לפרסם מאמרים באנגלית, על מנת שהתוכן הדיגיטלי יתמקד אך ורק בקהל דובר הנורווגית.
שינויים בולטים בעיתון במהלך העשור הראשון של המאה ה-21 כללו מעבר מפורמט ברודשיט לפורמט קומפקט, והפסקת מהדורת הערב של העיתון בשנת 2006.
העיתון נמצא בבעלות תאגיד המדיה הנורווגי אשר מחזיק בבעלותו מספר עיתונים ופלטפורמות דיגיטליות בולטים אחרים, כולל העיתון השני בגודל תפוצתו בנורווגיה, VG.
אפי בן אברהם (נולד ב-1976) הוא עיתונאי ושדרן רדיו ישראלי, המגיש את תוכנית האקטואליה "24 היום שהיה" בגלי צה"ל.
בן אברהם נולד בבת ים, אח צעיר במשפחה בת שלושה ילדים.
מנעוריו שאף להיות שדרן רדיו.
בגיל 12 כיכב בפסטיבל הילדים ושר את שירה של להקת משינה "זירו נפל מעץ ענק" במקביל החל לשמש ככתב נוער בקול ישראל בתוכנית הרדיו "בראש צעיר".
טרם גיוסו לצבא אף זכה לארח את ראש הממשלה יצחק רבין בתוכנית מיוחדת לרגל פתיחת שנת הלימודים.
בשנת 1994 התגייס לגלי צה"ל.
כחייל צעיר שימש ככתב ומגיש תרבות, תחת שרביטו של מולי שפירא.
לאורך השנים הוא הגיש וערך תוכניות רבות, בעיקר בנושאי תרבות ובידור וכן שימש כרכז מערכת התרבות של התחנה הצבאית וכאחראי על שידור מופעי החוץ בתחנה.
בימינו הוא מגיש את תוכנית האקטואליה "24 היום שהיה", את מגזין התרבות "תרבות היום" ואת פינת התרבות ביומן הבוקר של גלי צה"ל.
בנוסף מכהן כחבר בוועד עיתונאי התחנה.
בן אברהם גרוש ואב לשתי בנות.
בעל תואר שני במדע המדינה מאוניברסיטת תל אביב במסלול תקשורת פוליטית.
אפרים (אפי) נצר (נולד ב-27 ביוני 1934) הוא מלחין ישראלי ואחד מאבות השירה בציבור בישראל.
לחניו הושרו בידי זמרים רבים בישראל.
נצר נולד בשם אפרים שטמר, לחייק'ה ואהרון בחיפה.
בגיל 16 קיבל אקורדיון מהוריו בתור מתנת יום הולדת.
את שם משפחתו הנוכחי הוא שאל מדודו, חבר קיבוץ משמר העמק.
בנעוריו למד בבית ספר המקצועי בסמ"ת ועבד במקביל במוסך אגד.
לאחר שירותו הצבאי כאקורדיוניסט בצוות הווי עבד במוסך כמכונאי דיזל, ובמקביל ניגן באקורדיון בערבי ריקודי עם.
לאחר מכן החל ללמוד במגמת מוזיקה ב"סמינר אורנים", והחל להלחין כבר בגיל 20.
הלחן הראשון שכתב נצר היה לשיר "הורה נעורים" שחיבר אברהם בן זאב, לתחרות ריקודים של השומריה.
הלחן לשיר "שובך יונים" של בן זאב, היה הלהיט הראשון של נצר, לאחר ששרה והקליטה אותו עליזה קשי (הופיע על גבי סינגל ב-1961).
השיר "אני ושירי" שהלחין אפי נצר למילותיו של אברהם בן זאב בביצועה של שושנה דמארי זכה בשנת 1964 בפסטיבל הזמר והפזמון במקום השלישי.
השיר "בלדה לחובש", ששר יהורם גאון לפי לחן של נצר, למילותיו של דן אלמגור ובעיבוד של שמעון כהן, זכה במקום הראשון בפסטיבל הזמר והפזמון 1969 (שהיה הפסטיבל הראשון שצולם לטלוויזיה).
בהמשך, השיר זכה במקום הראשון בתחרויות שהתקיימו ברדיו מבין כל שיריו של יהורם גאון.
נצר כתב המנונים ליחידות רבות בצה"ל.
את תקליטי השירה הראשונים הוציא בחברת "התקליט" החיפאית.
נצר קיים חוג לזמר עם בבית רוטשילד בחיפה, בתחילת שנות ה-60 ובעקבותיה הקים את אחת הוותיקות שבחבורות הזמר בארץ "חבורת בית רוטשילד", מקובל לראות בו את האיש שיצר את הביטוי "חבורת זמר".
במהלך עבודתו עם חבורות זמר ובערבי השירה, גילה כמה זמרות, זמרים ומוזיקאים שזכו בהמשך לקריירה מצליחה.
בין השאר, עדנה לב וירדנה ארזי, גדי יגיל, קובי אשרת, דני בן ישראל ועוד.
נצר היה מנהל מוזיקלי של ערבי זמר רבים, בהם שיתף את מיטב האמנים.
עד תקופתו של נצר, הייתה השירה מתנהלת בעזרת דפי שירה ושירונים, ייחודו היה בהמצאת השקופיות למילים, שהוקרנו מול הקהל המזמר.
הוא הנהיג את החלוקה ל"בנים-בנות" באמצעות רקע למילים בתכלת או באדום.
בתקופת מלחמת ששת הימים כבר נחשב ל"מלך השירה בציבור" והופיע בפני החיילים עם אומנים רבים.
כך נהג גם בתקופת מלחמת לבנון הראשונה ואחריה.
בתקופת מגפת הקורונה, התבטלו אירועיו, ולכן פנה לעשייה בפייסבוק, יחד עם המלווה יאיר סתווי.
ב-24 בספטמבר 1991 נרשם ביצוע יוצא דופן לזכותו של אפי נצר כשחברת התעופה British Airways הודיעה על תחרות הטיסה המיוחדת בין כל מטוסי החברה הטסים ללונדון.
בריאיון לחוקר הזמר עפר גביש סיפר נצר שארגן "שירה בציבור בגובה 30,000 רגל".
הדפיס שירונים, הביא לטיסה אקורדיון, והפעיל את הנוסעים.
המבצע זיכה אותו במקום השני העולמי.
נצר הוציא חמישה ספרי שירים שבכל אחד מהם ליקט 200 שירים של טובי היוצרים בארץ.
הספרים מכילים מילים, תווים ואקורדים לנגינה.
נצר מתגורר בשכונת כרמליה בחיפה.
היה נשוי לאילנה, אותה הכיר בערב ריקודי עם, ולהם שני ילדים.
נכדו, עידו נצר, הוא חבר בהרכב האלקטרוני "Triangle" ואחד מיוצריו של השיר "Set Me Free", אשר נבחר לייצג את ישראל באירוויזיון 2021, בביצועה של עדן אלנה.
2001 - פרס "נוצת הזהב" של אקו"ם על הפצת הזמר העברי, ופרס "מגן הכנסת" באותה הקטגוריה.
2006 - אות יקיר חיפה, על הלחנת מאות שירים, ייסוד השירה בציבור, הטבעת המונח "חבורות הזמר", הקמת מועדוני הזמר הראשונים בארץ וכן מקהלות רבות של מפעלי ועובדי תעשייה בארץ.
2011 - פרס על מפעל חיים, מאת אמ"י ועיריית חיפה, על 50 שנות הלחנה ויצירה.
2013 - אות הוקרה על מפעל חיים מטעם אוניברסיטת בר-אילן.
2014 - נערך לכבודו מופע מטעם להקת הנוער הרוקד.
2015 - פרס ע"ש נעמי שמר על מפעל חיים, על ידי אקו"ם.
2017 - מופע הצדעה לכבודו עם מיטב זמרי ישראל.
2022 - נחנך "פארק אפי נצר" בחיפה, עיר מגוריו.
2022 - פרס מפעל חיים מטעם עיריית קריית מוצקין.
"זר של נרקיסים" ("עצי הצפצפות")
זר של נרקיסים – השירים המפורסמים של המלחין אפי נצר - 2000
בדרכך אליך, עיבוד: גיל אלדמע
אפיגנטיקה הוא התחום בביולוגיה העוסק בשינויים בתפקוד הגנים שאינם כרוכים בשינוי רצף ה-DNA עצמו.
אפי (מיוונית: ἐπι – מעל, מחוץ) מרמז שאין כלל שינוי ברצף הגנטי של ה-DNA, אלא רק בעיצוב ביטוים של גנים מסוימים, החלשה או חיזוק של גנים, וכדומה.
המונח מתייחס לרוב לשינויים ברמת הכרומוזום המשפיעים על הפעילות והביטוי של גנים, אך ניתן להרחיב את המונח לכל פנוטיפ תורשתי שאינו נובע משינוי ברצף ה-DNA, כגון פריונים.
שינויים אלו יכולים לנבוע כתוצאה משלבי התפתחות טבעיים, וכן ממשובים חיצוניים מהסביבה ומהעולם (כדוגמת דיאטה, לחץ נפשי ועוד).
שינויים בעלי השפעה על תפקוד הגנום, שאינם כרוכים בשינוי רצף ה-DNA, יכולים להתרחש כתוצאה ממספר רב של מנגנונים.
לדוגמה, מתילציה של רצף ה-DNA וקוד היסטונים משפיעים על ביטוי הגנים בלי שהרצף עצמו משתנה.
שינויים כאלה ניתנים להורשה דרך שלבי מחזור החיים של התא.
דוגמה לתהליך כזה הוא תהליך התמיינות התאים.
בתהליך המורפוגנזה תא גזע פלוריפוטנטי מתחלק ויוצר תאי גזע מולטיפוטנטיים, שמתחלקים ויוצרים סוג מסוים של תאים.
כלומר, מתא אחד מופרה, הזיגוטה, מתקבלים תאי בת שיש בהם אותו רצף של DNA אך תפקידם ומהותם שונה, כגון תאי עצב, תאי שריר, כלי דם וכדומה, והם נבדלים זה מזה במגוון הגנים המבוטאים.
מצב זה מתקבל כתוצאה משינויים אפיגנטיים שמפעילים ומחזקים גנים מסוימים ומדכאים אחרים.
מבחינה היסטורית, שימש המונח לתיאור תופעות שהן לא בהכרח תורשתיות, אך נכללו במונח מכיוון שאינן גורמות לשינוי ברצף ה-DNA עצמו.
לדוגמה, כל שינוי של כרומוזומים, בייחוד על היסטונים, בין אם זהו שינוי תורשתי ובין אם לא, בין אם הוא משפיע על הפנוטיפ ובין אם לא, הוגדר כשינוי אפיגנטי.
כיום מקובל כי התופעה חייבת להיות ניתנת להורשה כדי להיכנס להגדרה של אפיגנטיקה.
שימוש בלתי תקין במונח על ידי אנשים שאינם בקיאים גרם להתקבעות הגדרה שגויה של המושג בתודעה הציבורית ולמחלוקות ציבוריות.
המונח, כפי שאנו מכירים אותו כיום, הופיע בשנות ה-90, כשאז נעשה בו שימוש בכמה משמעויות שונות.
ההגדרה המוסכמת כיום של המושג אפיגנטיקה מדברת על: פנוטיפ יציב, תורשתי, הנובע משינוי בכרומוזום ללא שינוי ברצף ה-DNA.
הגדרה זו התקבלה בכנס של Cold Spring Harbor בשנת 2008, אם כי יש אחרים המשתמשים בהגדרות שכוללות תופעות שאינן תורשתיות.
מבחינה היסטורית, משמעות המונח אפיגנזיס הוא צמיחה נוספת, והוא נמצא בשימוש באנגלית מהמאה ה-17. משמעות הקידומת היוונית אפי היא בין השאר "בנוסף", ואכן האפיגנטיקה עוסקת בשינויים הנוספים שמתרחשים בנוסף לשינויים הגנטיים ה"רגילים" ב-DNA.
את השימוש המודרני הראשון במושג אפיגנטיקה מייחסים לקונרד הל וודינגטון , שבשנת 1942 הגדיר את האפיגנזה כתהליך שבו תאי גזע מתמיינים לסוג תא מסוים במהלך ההתפתחות העוברית.
באותה תקופה לא היה קיים ידע רב על הגנים ותפקידם בתורשה; וודינגטון השתמש בו כמודל רעיוני כדי להסביר כיצד גנים יוצרים יחסי גומלין עם סביבתם כדי להוביל לפנוטיפ.
הוא השתמש במונח 'נוף אפיגנטי' (epigenetic landscape) כמטאפורה להתפתחות עוברית.
וודינגטון סבר כי גורלו של תא מסוים נקבע בצורה דומה לזו של כדור המתגלגל מראש הר אל הנקודה הנמוכה ביותר בסביבה (ידוע כתאוריית התיעול של וודינגטון).
הוא הציע לראות את תהליך ההתמיינות הבלתי הפיך של התא כסביבה של רכסים ועמקים, שביניהם מתגלגל כדור (המדמה את התא).
כיום מודל זה משמש בתחומי מחקר של התמיינות תאים, בגישה החוקרת את דינמיות המערכות הקובעות את גורל התא.
לפי גישה זו ישנה דינמיות מסוימת בגורלם של התאים המתחלקים, התלוי בגורמי משיכה מסוימים (כגון נקודת שיווי משקל והגבלת מחזור התא) או תנודות.
שלבים בהתפתחות המחקר של האפיגנטיקה ושימוש בה.
קונרד וודינגטון (1942) טבע את המונח אפיגנטיקה.
באותה תקופה, גנטיקה עסקה ב-DNA ובתורשה, בעוד שאפיגנזה התכוונה לאופן שבו גנים מייצרים פנוטיפים (כיצד ביצית מופרית הופכת לאורגניזם מורכב).
אפיגנטיקה עסקה בעיקר בביולוגיה התפתחותית: כיצד תאים עם DNA זהה מתמיינים לסוגי תאים רבים.
המנגנונים לא היו ברורים - מדענים שיערו לגבי "מערכות בקרה" מעבר לרצף ה-DNA.
עידן האפיגנטיקה המולקולרית (שנות ה-70-90)
מתילציה של DNA (הוספת קבוצות מתיל לציטוזינים) זוהה כסימן יציב המשפיע על פעילות הגנים.
שינויים בהיסטונים (אצטילציה, מתילציה, זרחון) מראים שאריזת הכרומטין מווסתת את נגישות הגנים לאנזימי תעתוק.
מחקרים על אי-אקטיבציה של כרומוזום X והטבעה גנומית חשפו תורשה אפיגנטית ברמת הכרומוזומים וגנים ספציפיים.
• חוקרים קישרו מתילציה לא תקינה של DNA לסרטן (למשל, השתקת גנים מדכאי גידולים).
• אפיגנטיקה החלה להיתפס לא רק כהתפתחותית אלא גם כמרכזית לביולוגיה של מחלות.
• כלים כמו ריצוף ביסולפיט אפשרו מיפוי מדויק של מתילציה ברחבי הגנום.
• פרויקט הגנום האנושי הגביר את העניין במנגנונים מעבר לרצף DNA.
• פרויקט ENCODE (2003-2012) מיפה אלמנטים רגולטוריים, רבים מהם נשלטים אפיגנטית.
• התחום התפוצץ עם מחקר על RNA לא מקודד, תכנות מחדש אפיגנטי ותאי גזע.
• תביעת המונח השעון האפיגנטי.
קישר מתילציה של DNA להזדקנות ביולוגית.
• תכנות אפיגנטי מחדש הראה פוטנציאל להיפוך סמני הזדקנות.
• נמצא כי אורח חיים, תזונה וסביבה מעצבים את האפיגנום, ומקרבים את האפיגנטיקה לבריאות הציבור ולרפואה מותאמת אישית.
בפסיכולוגיה התפתחותית שימש המונח אפיגנטיקה לתיאור התפתחות פסיכולוגית הנובעת מהשפעה מתמשכת, דו כיוונית, בין התורשה לסביבה.
מספר תאוריות התפתחותיות נדונו בצורות שונות ובשמות שונים במאות ה-19 וה-20. תאוריה מוקדמת הוצעה כחלק מהצהרות היסוד של האמבריולוגיה על ידי קארל ארנסט פון בר, והפכה נפוצה בזכות ארנסט הקל.
תאוריה אפיגנטית רדיקלית (אפיגנזה פיזיולוגית) פותחה על ידי פול וינטרברט.
תאוריה נוספת, אפיגנזה הסתברותית, הוצגה על ידי גילברט גוטליב בשנת 2003. השקפה זו כוללת את כל הגורמים ההתפתחותיים המשפיעים על האורגניזם, כיצד הם משפיעים זה על זה, וכיצד האורגניזם משפיע על ההתפתחות העצמית שלו.
ישנן הגדרות רבות למונח, כאשר נקודת מחלוקת בין החוקרים היא האם לכלול את הדרישה שהשינוי יהיה תורשתי.
לדוגמה, רובין הולידיי הגדיר את המונח כ"מחקר של מנגנוני הבקרה התלויים בזמן ובמרחב שמפקחים על פעילותם של גנים במהלך ההתפתחות של יצורים מורכבים".
אדריאן בירד הגדיר את המונח כ"התאמה מבנית של אזורים כרומוזומליים כדי לרשום, לאותת או להנציח מצבי פעילות שהשתנו".
הגדרה זו כוללת בתוכה שינויים זמניים הקשורים למנגנוני תיקון נזקי DNA או למחזור התא, בנוסף לשינויים מורָשים אחרים, ואינה כוללת שינויים הקשורים למבנה הקרום או פריונים, אם הם לא פגעו בתפקוד הכרומוזום.
הגדרות אלו אינן מקובלות בקרב החוקרים.
מקובל להשתמש בהגדרה מחמירה יותר, כמו זו שנוסחה על ידי ארתור ריגס ועמיתיו, "המחקר של שינויים מורָשים בפעילות גנים – שינויים שעוברים בתורשה בתהליך המיטוזה או המיוזה – שאינם יכולים להיות מוסברים על ידי שינויים ברצף ה-DNA".
מיזם מפת הדרכים האפיגנומית של ה-NIH משתמש בהגדרה זו: "שינויים תורשתיים בפעילות ובביטוי גנים (בצאצאי התא או הפרט), וכן שינויים יציבים לאורך זמן של הפוטנציאל השעתוקי של התא, שלא בהכרח תורשתיים".
הדמיון בין המונח אפיגנטיקה לגנטיקה יצר שימושים רבים מקבילים.
לדוגמה, המונח אפיגנום מקביל למונח גנום, ומתייחס למצב האפיגנטי הכללי של התא.
בעוד הגנום בכל התאים באורגניזם הוא זהה (פרט למוטציות בתאים סומטיים), האפיגנום שונה בין סוגי תאים מסוימים, ולעיתים אף בין תאים מאותו הסוג.
אפיגנומיקה מקבילה לגנומיקה, ומתייחסת לתחום החוקר שינויים אפיגנטיים גלובליים ברחבי הגנום.
הקוד האפיגנטי מקביל לקוד הגנטי, ומתאר את התכונות האפיגנטיות היוצרות פנוטיפים שונים בתאים שונים המכילים את אותו רצף DNA (לדוגמה, ישנו קוד אפיגנטי שונה המבדיל בין תא עצב לתא T).
ניתן להרחיב את משמעות המונח 'הקוד האפיגנטי' באופן קיצוני ולכלול בו את מלוא מצבו של התא, אך בדרך כלל המונח מתייחס למאמצים שיטתיים למדוד צורות ספציפיות ורלוונטיות של מידע אפיגנטי.
היות שהאפיגנטיקה נמצאת בשלבים מוקדמים של התפתחותה כמדע, והדיווח עליה מושפע מנטיית התקשורת לחפש סנסציות, מספר מדענים הזהירו מפני הפצה של מסקנות שגויות ופסאודו-מדעיות על ידי כותבים מתחום העידן החדש, המעלים השערות בלתי מבוססות שניתן לשלוט בפעילות הגנים ובבריאות של אדם באמצעות שטיפת מוח.
שימוש שגוי במונח על ידי שרלטנים רפואיים הביא להפצת מידע שגוי בציבור.
שינויים אפיגנטיים משפיעים על רמות הפעילות והביטוי של גנים, אך לא על רצף ה-DNA עצמו.
הארגון של ה-DNA (לא הקוד) יכול להשתנות, וכן החלבונים הקשורים בכרומטין, ודברים אלו יכולים לגרום לביטוי או לדיכוי פעילות גנים.
דבר זה מאפשר לתאים שונים בתוך אותו יצור לבטא מערכת שונה של גנים כתלות בצורכי התא הייחודיים.
השינויים האפיגנטיים נשמרים כאשר תאים מתחלקים.
רוב השינויים האפיגנטיים מתרחשים במהלך חיי האורגניזם, אך ישנה גם אפשרות של העברת שינויים אלו לצאצאים, בתהליך הנקרא תורשה אפיגנטית בין-דורית.
ישנם תהליכים אפיגנטיים רבים, בהם פאראמוטציות, סימון גנים, החתמה גנומית, השתקת גנים, השתקה של כרומוזום X, השפעת המיקום, מתילציות על ה-DNA, טרנסבקציה, השפעות אימהיות, תהליכים קרצינוגניים, תהליכים טרטולוגיים, בקרת שינויים בהיסטונים, בקרת רצפי הטרוכרומטין ועוד.
נזקי DNA יכולים גם להשפיע על האפיגנטיקה של התא.
ה-DNA ניזוק באופן תדיר, כ-60,000 פגיעות ביום בתא האדם.
רוב נזקים אלו מתוקנים על ידי מנגנוני התיקון של התא רק ברמת רצף ה-DNA, ולא בהכרח ברמה האפיגנטית.
באופן ספציפי, שבר דו גדילי ב-DNA עלול להוביל להשתקה של הגן על ידי מתילציה של ה-DNA המתוקן, או לגרום לשינוי בהיסטונים.
בנוסף, האנזים Parp1 (Poly (ADP-ribose) polymerase) והתוצר שלו PAR (Poly (ADP-ribose)) מצטברים באזור השבר כחלק ממנגנון התיקון.
ההצטברות שלהם גורמת לגיוס והפעלה של מעצב כרומטין בשם ALC1, שיכול להזיז את הנוקליאוזומים בסביבה ולגרום להשתקת הגן.
לתוצאה דומה יכולים גם להוביל כימיקלים שונים הפוגעים ב-DNA, כגון בנזן, סטירן וטריכלורואתילן, שגורמים לירידה ברמת המתילציה של גנים, לעיתים דרך הפעלה של מסלולי תגובה לעקת חמצון.
סוגי מזון שונים משפיעים על המצב האפיגנטי של חולדות.
מרכיבי מזון מסוימים מגבירים את הביטוי של חלבוני תיקון DNA שונים.
מרכיבים אחרים מונעים נזקי DNA, כגון אנתוציאנינים מאוכמניות ואיזופלבונים מסויה.
המחקר האפיגנטי משתמש במגוון רחב של טכניקות ביולוגיות מולקולריות כדי לקדם את הבנתנו את תופעות האפיגנטיקה, ובהן מיצוי נוגדני של כרומטין (והשיטות הנגזרות ממנה – ChIP on chip, ChIP-seq), נגישות כרומטין, מיקום נוקליאוזומים, היברידיזציה פלואורסצנטית באתר, אנזימי הגבלה הרגישים למתילציות וריצוף בי-סולפט.
השימוש בשיטות מתחום הביואינפורמטיקה הולך וגובר, ויוצר תחום של אפיגנטיקה חישובית.
מספר תהליכים תאיים נופלים תחת הקטגוריה של תהליכים אפיגנטיים:
תהליכים הקשורים ב-DNA – שינויים קוולנטיים של ה-DNA (כגון מתילציה של ה-DNA) ושל ההיסטונים (כגון אצטיליציה של ליזין, מתילציה של ליזין וארגינין זרחון של סרין ותריאונין) מעורבים בתהליכים רבים של תורשה אפיגנטית.
סליל ה-DNA נכרך סביב חלבוני ההיסטונים כדי ליצור כרומטין.
הפנוטיפ של יצורים מושפע מהגנים שמבוטאים, וישנו קשר בין הקיפול של גנים לבין רמת הביטוי שלהם.
לפיכך, צורת הכריכה של סליל ה-DNA סביב ההיסטונים משפיעה על הפנוטיפ של התא.
מצב זה הוא דינמי, ויכול להשתנות באמצעות חלבונים מעצבי כרומטין, אשר פועלים בשני מנגנונים עיקריים:
1. שינויים לאחר תרגום על חומצות האמינו של ההיסטונים.
לחלבוני ההיסטונים יש שיירים ארוכים המורכבים מחומצות אמינו, ושינויים בהם יכולים להשפיע על צורת ההיסטון עצמו, וגם על אופן כריכת ה-DNA.
במהלך תהליך השכפול, ההיסטונים אינם משתנים, ובכך יכולים להשפיע על אופן כריכת ה-DNA החדש.
היסטונים אלה משמשים גם כתבניות עבור היסטונים חדשים המיוצרים כדי לשמור על השינויים הללו, שמוודאים שאופן כריכת ה-DNA מתאים לסוג התא הרצוי.
2. מתילציה של ה-DNA – לרוב באתרי CpG, כך שהציטוזין נהיה 5-מתיל-ציטוזין, אשר לרוב מתנהג כמו ציטוזין שאינו ממותל.
אך כאשר ישנה כמות גבוהה של מתילציה באזור מסוים, הוא לרוב פחות מבוטא.
תבנית המתילציה של ההורים יכולה להיות מועברת לזיגוטה, המסמנת איזה אלל יבוטא בצאצא .
מנגנון הפעולה של המתילציה על ה-DNA נחקר היטב, ותלוי באנזימים אשר יודעים לזהות מצב בו בגדיל אחד של ה-DNA יש מתילציה, ולעשות מתילציה על הגדיל המשלים.
תהליכים התלויים בתעתיקי RNA – לעיתים, גן משעתק מקטע RNA המבקר את פעילות הגן בצורה ישירה או עקיפה, באמצעות גיוס ספציפי של קומפלקסים המשנים את הכרומטין.
ישנם שינויים נוספים המתווכים באמצעות קטעי RNA קצרים או באמצעות יצירת RNA Interference.
כאשר תא מתחלק, גם ה-RNA יתחלק בין תאי הבת, גם אם הגירוי המקורי ליצירת ה-RNA לא קיים בתאי הבת.
ה-RNA יכול גם לעבור בין תאים סמוכים באמצעות דיפוזיה.
אֵם מעבירה לזיגוטה כמות גדולה של RNA וחלבונים במהלך האואוגנזה, דבר המוביל להשפעות אימהיות.
לאחרונה התגלה כי גם האב מעביר כמות מועטה של RNA שיכולה להשפיע בצורה אפיגנטית על מספר דורות.
תהליכים התלויים במיקרו RNA – מיקרו RNA הם חלק ממשפחת ה-RNA שאיננו מקודד, ובאורך שבין 17 ל-25 נוקילאוטידים, אשר מבקרים מספר רב של תהליכים ביצורים רבים.
כל רצף קצר כזה יכול לבקר מאות רבות של מרנ"א ולשלוח אותם לפירוק.
מחקרים מראים כי כ-60% מהגנים האנושיים מבוקרים על ידי מיקרו רנ"א.
רבים מהמיקרו רנ"א מבוקרים בצורה אפיגנטית.
בכ-50% מהגנים של המיקרו רנ"א ישנם איי CpG, שיכולים לדכא שעתוק כאשר הם עוברים מתילציה.
שעתוק מאזורים שעברו מתילציה על איי CpG מדוכא ומורש.
מיקרו רנ"א יכול להיות מבוקר על ידי מתילציה על ה-DNA וכן על ידי שינוי ההיסטונים.
תהליכים הקשורים ב-mRNA – הmRNA עצמו יכול לעבור מתילציה, ובכך מושפע ביטויו.
תהליכים התלויים ב-Small RNA – sRNA הן מולקולות קטנות של RNA שאינו מקודד, מובְנות מאוד המצויות בחיידקים.
הן שולטות על התבטאות גנים, וממלאות תפקידים חשובים בתהליכים ביולוגיים רבים על ידי קישור למולקולות ה-mRNA בפרוקריוטים.
פריונים – זוהי הצורה הזיהומית של חלבון.
באופן כללי, חלבונים מתקפלים ליחידות נפרדות המבצעות תפקידים תאיים מסוימים.
חלבונים מסוימים יכולים להפוך להיות פריונים, על ידי קיפול החלבון לצורה זיהומית מסוימת, ואף לגרום לחלבונים אחרים לעבור למצב של פריון.
על אף שהפריונים נחקרים בתחום המחלות הזיהומיות, ניתן לראות תהליך הדבקה על ידי פריון כתהליך אפיגנטי, כי הפריונים מובילים לשינויים פנוטיפיים מבלי לשנות את רצף ה-DNA עצמו.
פריונים פטרייתיים נחשבים אפיגנטיים מכיוון שהם עוברים בתורשה.
תורשה מבנית – בריסניות, כגון סנדלית וטטרהימנה, תאים זהים מבחינה גנטית מראים הבדלים תורשתיים בסידור הריסים על פני התא.
חוקרים שינו את דפוס הביטוי והראו שהסדר החדש מועבר לתאי הבת, וטענו כי המבנה הקיים משמש כתבנית ליצירת המבנה לדור הבא.
המנגנון של צורת תורשה כזאת אינו ברור דיו, אך קיימות סיבות להניח שגם אורגניזמים רב תאיים משתמשים במבני תאים קיימים כדי להרכיב תאים חדשים.
מיקום נוקליאוזומים – הגנום של יצורים איקריוטיים מסודר סביבי אינספור נוקליאוזומים.
המיקום שלהם ברחבי הגנום אינו אקראי, וקובע את מידת הנגישות של ה-DNA לחלבוני בקרה, המבקרים את רמות ביטוי הגנים וחלוקת התא.
הוכח כי לפחות חלק מהנוקליאוזומים נשמרים בתאי הזרע (כאשר רוב ההיסטונים מוחלפים על ידי פרוטמינים) אך לא כל ההיסטונים, ולכן מיקום הנוקליאוזומים הוא תורשתי במידה מסוימת.
מחקרים מראים כי ישנו קשר בין מיקום נוקליאוזומים לבין מאפיינים גנטיים נוספים, כגון מתילציה של DNA.
עם זאת, לא כל עיצוב כרומטין מורש, ולא כל תורשה אפיגנטית מערבת את עיצוב הכרומטין.
מחקר מצביע על כך שהומוסקסואליות מועברת דרך מנגנון אפיגנטי.
לאפיגנטיקה ישנם יישומים רבים ומגוונים ברפואה.
חוקרים אחדים, כמו ד"ר רנדי ג'ירטל מהמרכז הרפואי של אוניברסיטת דיוק, סוברים כי ייתכן והאפיגנטיקה עשויה להיות משמעותית יותר במחלות מסוימות מאשר הגנטיקה.
בשנת 2008, ה-NIH הכריזו על הענקת תקציב מחקר של 190 מיליון דולר למחקר אפיגנטיקה במהלך חמש השנים הבאות, מתוך מחשבה שלאפיגנטיקה יש פוטנציאל להסביר מנגנונים של הזדקנות, התפתחות האדם, מקורות מחלת הסרטן, מחלות לב, מחלות נפש ועוד.
נמצא כי חלבונים המשחקים תפקיד בעיכוב או הפעלה של גנים באמצעות הוספה או הורדת קבוצות מתיל על היסטונים קשורים קלינית למחלות.
הריפוי הגנטי נחשב כיום כטכנולוגיות חלוץ והעריכה האפיגנטית היא "הטכנולוגיה החסרה" שיכולה לשדרג את רפואת העתיד, תוך התאמה אישית גבוהה.
עריכה אפיגנטית (epigenetic editing) מאפשרת לשנות סימוני DNA והיסטונים באופן מדויק.
וכל לסלול את הדרך לטיפול אפיגנטי ממוקד.
כלומר, אפיגנטיקה משלימה את הגנטיקה ביצירת גרסה טובה יותר של רפואה מותאמת.
כיום, ישנם ניסיונות לשימוש בעריכה אפיגנטית לטיפול במגוון מחלות – מסרטן ועד הפרעות נוירולוגיות ואפילו מחלות לב.
מחקר של תאומים זהים הוא מודל אופטימלי למחקר אפיגנטיקה סביבתית.
בעוד תאומים זהים בשנות הילדות זהים מבחינה אפיגנטית, תאומים זהים מבוגרים נבדלים זה מזה בצורה ניכרת ברמות ובמיקום של המתילציות על ה-DNA והאצטילציות על היסטונים.
זוגות התאומים עם ההבדלים הניכרים ביותר הם אלו אשר חיו בנפרד זמן רב ויותר, ואלו שההיסטוריה הרפואית שלהם שונה זה מזה.
החתמה גנומית היא תופעה שבה האב והאם תורמים תבנית אפיגנטית שונה לאזור מסוים ב-DNA של הצאצא.
ישנן מחלות שונות הקשורות בתופעה זו, כגון תסמונת אנגלמן ותסמונת פראדר וילי.
אלו מחלות גנטיות רגילות אשר נגרמות עקב מחיקה או השתקה של גנים, אך הן נפוצות באופן חריג מכיוון שנוצר מצב מעין המיזיגוטי בגלל החתמה גנומית, ולכן מספיקה פגיעה בעותק אחד של הגן ולא בשני העותקים כפי שנדרש להיווצרות של מחלות רבות.
התסמונת הנוצרת – אנגלמן או פראדר וילי – תלויה בעותק ה-DNA (האבהי או האימהי) העובר החתמה גנומית.
דוגמה נוספת היא תסמונת Beckwith–Wiedemann, אשר עלולה להיגרם עקב פגם בהחתמה הגנומית האימהית באזור מסוים על כרומוזום 11.
בשוודיה נערך מחקר על צאצאים של גברים שוודים שנחשפו למצב של רעב בשנות ההתבגרות שלהם במאה ה-19 ובו התגלה כי נכדים אבהיים (אך לא אימהיים) היו בסיכון יותר נמוך למות ממחלות לב וכלי דם.
לעומת זאת, במצב שבו הסבים לא סבלו מרעב, התמותה מסוכרת אצל הנכדים גדלה, מה שיכול לרמז על תורשה גנטית למשך מספר דורות.
תופעה הפוכה נצפתה אצל הנשים – הנכדות האבהיות (אך לא האימהיות) של נשים שחוו רעב בעודן ברחם (כלומר, כאשר ביציותיהן נוצרו) חיו חיים קצרים יותר בממוצע.
מגוון של מנגנונים אפיגנטיים מעורבים בסוגי סרטן רבים.
שינויים אפיגנטיים בגנים המתקנים נזקי DNA ובגנים הקשורים למחזור התא שכיחים מאוד בסרטן המתפתח באופן אקראי לעומת אותו סוג סרטן הנגרם עקב סיבות תורשתיות.
שינויים אפיגנטיים חשובים לתהליך ההתמרה הסרטנית, ולכן מחקר בתחום זה מהווה פוטנציאל לזיהוי, טיפול ומניעה של סרטנים אלו.
כיום ישנן תרופות בעלות השפעה אפיגנטית ידועה, ותחום המחקר העוסק בכך הוא אפיגנטיקה של סרטן.
הזדקנות גופנית מלווה בירידה בתפקודים האורגניזמיים ונובעת משינויים גנטיים ואפיגנטיים.
לשינויים אפיגנטיים יש השפעה עצומה על תהליך ההזדקנות.
שינויים אפיגנטיים אלה מתרחשים ברמות שונות.
מתילציה גורמת לחוסר התבטאות הגן ולכן היא יכולה לעכב התבטאות גנים שמעורבים בתהליכים חיוניים כמו תיקון דנ"א, בקרת גדילה וחלוקת תאים.
ככל שמתבגרים, מתרחשת ירידה כללית ברמות המתילציה בגנום.
מצב שיכול להגביר את חוסר היציבות הגנומית.
באתרים מסוימים, בעיקר בפרומוטרים (הגנים המקדמים) של גנים חשובים, דווקא נראית עלייה במתילציה עם הגיל.
בנוסף, חלים אובדן כללי של היסטונים וכן שינויים בכרומטין הנובעים ממתילציה או אצטילציה של היסטונים.
שינויים ב-RNA, וב-ncRNA (RPN שאינו מקודד) גם הם ממלאים תפקידים חיוניים בהזדקנות תאית באמצעות ויסות שאחרי התעתוק.
מודיפיקציות שאחרי התעתוק יכולות להפעיל או להשתיק התבטאות גנים ולווסת את תהליך ההזדקנות.
אפיגנטיקה קיימת גם בחיידקים, אך בעוד באאוקריוטים בכלל וביצורים רב תאיים בפרט האפיגנטיקה משמשת בעיקר כמנגנון בקרה בסיסי לביטוי גנים, שימוש זה אצל חיידקים הוא מצומצם.
השימוש הנרחב של חיידקים באפיגנטיקה הוא במתילציה של ה-DNA לאחר שכפולו כדי לשלוט אפיגנטית על האינטראקציות של חלבונים עם ה-DNA.
בעוד האיקריוטים ממתלים את הנוקליאוטיד ציטוזין ב-DNA, החיידקים ממתלים את האדנין כאות אפיגנטי.
מתילציה של אדנין ב-DNA של חיידקים רבים חיונית לאלימות שלהם, לדוגמה אצל Escherichia coli, סלמונלה, Vibrio, Yersinia, Haemophilus, ו-Brucella.
בסוגי חיידקים מסוימים, כגון Alphaproteobacteria, מתילציית האדנין מבקרת את מחזור התא, ומצמדת בין תהליכי ביטוי גנים לתהליך שכפול ה-DNA.
באחרים, כגון Gammaproteobacteria, מתילציית האדנין מאותתת לתהליכים רבים, ובהם שכפול DNA, הפרדה של כרומוזומים, תיקון אי התאמה בזיווג בסיסים, אריזה של בקטריופאג'ים, פעילות טרנספוזונית ובקרת ביטוי גנים.
מקובל לטעון כי תורשה של אפימוטציה לדור הבא יכולה לנבוע מגורמים סביבתיים רבים, כמו תזונת ההורים, חשיפת העובר לעקה של האם וגיל ההורים.
דברים אלו ואחרים יכולים לגרום לשינוי שאינו ברצף ה-DNA עצמו בצאצא, ואף בדורות הבאים.
התמכרות הוא מצב בו מנגנון התגמול במוח נפגם, ונובעת משינויים ברמת השעתוק ומנגנונים נוירו-אפיגנטיים.
תהליכים אלה מתעצמים במהלך חשיפה כרונית לגירוי הממכר (כגון מורפין, קוקאין, יחסי מין, הימורים וכדומה).
במחקרים פרה-קליניים הראו כי ישנה תורשה של הפנוטיפים של מכורים לצאצאים.
במחקר פרה-קליני שנערך בעכברים הראו כי ישנה תורשה אפיגנטית של פנוטיפים הקשורים בחרדה.
במחקר זה, תורשה של תכונות הנובעות מיצירת מצב עקה אצל האב עבר בתורשה דרך RNA לא מקודד לצאצאים.
דבר דומה נמצא גם בפנוטיפים הקשורים לדיכאון.
בנוסף, מחקרים בעכברים הראו כי פחדים מותנים מסוימים יכול לעבור בתורשה על ידי אחד ההורים.
לדוגמה, נערך ניסוי בו החוקרים הצמידו ריח מסוים לשוק חשמלי, כך שהעכברים למדו לפחד מהריח.
נמצא כי הפחד הזה נוכח גם אצל הצאצאים, על אף שהם לא חוו שוק חשמלי כלל.
החוקרים טוענים כי מתילציה ספציפית של ה-DNA מוּרשת לפחות במשך שני דורות, כך שהעכברים פוחדים מהריח בלי חשיפה לשוק החשמלי.
אפּיאנוס מאלכסנדריה היה היסטוריון יווני בעל אזרחות רומית, שחי בזמן שלטונם של הקיסרים טראיאנוס, אדריאנוס ואנטונינוס פיוס.
מעט ידוע על חייו של אפיאנוס.
הוא כתב אוטוביוגרפיה, אולם זו אבדה כמעט לגמרי.
המידע עליו מתומצת מתוך כתביו שלו ומתוך מכתב מחברו, קורנליוס פרונטו.
אפיאנוס נולד באלכסנדריה שבמצרים לאחר שנת 90 של המאה ה-1 לספירה.
לאחר שהחזיק במשרות החשובות בפרובינקיה הרומית של מצרים, עבר לעיר רומא בסביבות שנת 120, שם עבד כפרקליט.
בחיבורו "היסטוריה רומית", הוא מעיד על עצמו שהוא "טען (בבית המשפט) ברומא בפני הקיסרים".
קיסרים אלה היו ככל הנראה אדריאנוס או מרקוס אורליוס ובוודאי אנטונינוס פיוס, מאחר שאפיאנוס נשאר במצרים לפחות עד סוף שלטונו של טראיאנוס (שנת 117).
בשנת 147, לכל המוקדם, הוא מונה למשרת פרוקוראטור , כנראה במצרים, בהמלצת חברו, מרקוס קורנליוס פרונטו, אינטלקטואל ידוע מאוד.