Oddychanie komórkowe

W opisanych powyżej przemianach glukoza może być utleniona do CO2 i H2O z jednoczesną syntezą cząsteczek ATP magazynujących uwalnianą energię. Ustalenie dokładnej liczby cząsteczek ATP powstałych podczas utlenienia jednej cząsteczki glukozy nie jest jednak możliwe ścisłymi i niezmienianymi ilościami są jedynie cząsteczki ATP powstałe w fofosforylacji substratowej podczas glikolizy oraz ATP lub GTP powstałe w takiej samej reakcji w cyklu Krebsa. Przy założeniu działania ATP-fosfofruktokinazy podczas fosforylacji fruktozo-6-fosforanu do fruktozo-1,6-fosforanu w procesie glikolizy zastają zużyte dwie cząsteczki ATP, a powstają 4, co daje efekt netto 2 wytworzonych cząsteczek. Przemiany dwóch cząsteczek acetylo-CoA w cyklu Krebsa prowadza do wytworzenia dwóch cząsteczek ATP lub ich odpowiedników (GTP). Wszystkie te reakcji przebiegają stechiometrycznie i powstające 4 cząsteczki ATP muszą być wytworzone. Pozostałe cząsteczki ATP wytwarzane są w łańcuchu oddechowym sprzężonym z syntazą ATP. Reakcje te nie są jednak stechiometryczne i nie jest możliwe dokładne wyliczenie cząsteczek ATP powstałych podczas utleniania NADH i FADH2. Jak wspomniano wyżej, cześć energii, zgromadzonej w postaci gradientu elektrochemicznego, zużyta zostaje do transportu substancji przez błony mitochondrialne i nie jest wykorzystana do syntezy ATP. Drogi utleniania NADH w łańcuchu oddechowym nie są stałe. NADH wytworzone podczas glikolizy może być utlenione przez mitochondrialną dehydrogenazę glicerolo-3-fosforanu lub przeniesione do matriks w postaci jabłczanu w utlenione na kompleksie I. W pierwszym przypadku ilość protonów przeniesionych przez błonę mitochondrialną jest mniejsza, co odpowiada mniejszej ilości wytworzonego ATP. W mitochondriach roślin ilość możliwych dróg elektronów jest jeszcze większa. Elektrony mogą być przekazywane na oksydazę cytochromową i przenoszącą protony przez błonę lub na oksydazę alternatywną niewytwarzającą gradientu protonowego. Dokładna analiza wszystkich możliwych sposobów utleniania NADH i FADH2 jest nadal prowadzona przez naukowców. Aby określić liczbę cząsteczek ATP powstających w łańcuchu oddechowym, doświadczalnie wyznacza się wskaźnik ADP/O, czyli ile tlenu zużyją mitochondria po podaniu określonej ilości ADP, dla różnych substratów oddechowych. W celu określenia stosunku ADP/O dla FADH2 do wyizolowanych mitochondriów dodaje się bursztynian, będący substratem kompleksu II łańcucha oddechowego. W celu Określenia ADP/O dla NADH podaje się jabłczan redukowany w matriks z wytworzeniem NADH. Mitochondriom roślinnym można także podać ANDH w celu wyznaczenia ADP/O dla utleniania na zewnętrznej dehydrogenazie. Poniżej przedstawiono tabelę z wyliczeniem powstającego podczas utleniania jednej cząsteczki glukozy ATP dla wartości ADP/O uśrednionych z wielu pomiarów. W przypadku utleniania NADH cytozolowego przez dehydrogenazę aldehydu 3-fosfo glicerynowego podawana ilość powstałego ATP około 30 cząsteczek. Wcześniej podawana była ilość 36 cząsteczek ATP dla zaokrąglonych do całości wartość dla NADH i FADH2. Elementem wpływającym na sprawność zamiany gradientu protonowego na ATP są także białka transportujące protony z przestrzeni międzybłonowej do matriks – termogeniny – występujące w brunatnej tkance tłuszczowej zwierząt. Białka te powodują uwolnienie energii zgromadzonej w gradiencie protonowym w postaci ciepła bez syntezy ATP. Podobną rolę u roślin może odgrywać oksydaza alternatywna.

Pytanie: Do jakich związków utlenia się glukoza?
Odpowiedź: CO2 i H2O

Pytanie: Jakie cząsteczki powstają podczas utleniania glukozy?
Odpowiedź: ATP

Pytanie: Czy elektrony przechodzą przez rośliny?
Odpowiedź: W mitochondriach roślin ilość możliwych dróg elektronów jest jeszcze większa