深海魚
昼間は深海に住む魚が、夜間に餌を求めて浅海に移動することを日周鉛直移動(英:diel vertical migration)と呼び、中深層遊泳性の深海魚に多く見られる特徴である。深海魚に限らず、ヤムシやカイアシ類などの動物プランクトン、サクラエビなど多くの深海生物が日周鉛直移動を行う。日周鉛直移動を行う深海魚は比較的発達した浮き袋を持ち、一部の種類では鉛直移動に伴う水圧の変化に対応するため、空気の代わりに脂肪を蓄えるなどの適応が見られる。
主に中深層に生息するハダカイワシ類は日周鉛直移動を行う深海魚の代表的存在で、水深1,000メートルまでに分布する多くの種類が、夜間は海面に向かって移動する。深海での生息範囲と、浮上して餌をあさる水深は種類ごとに異なっており、互いに競合しないよう住み分けを行っている。この住み分けは「鉛直移動の梯子 (ladder of migrations)」とも呼ばれ、浅海の有機物を速やかに深海に運搬する重要なメカニズムとして機能している。
底生性深海魚の胃内容物からもしばしば遊泳性魚類が見出されることから、これらの深海魚も中層に餌を求めて鉛直移動を行うと考える研究者もいる。遊泳性魚類の方が海底に接近している可能性も指摘されているが、実際にソコダラ科の一種 (Coryphaenoides rupestris) が、海底から離れた中層トロール網によって多数漁獲された例がある。
繁殖行動の適応はソコダラなど活発に泳ぐ底生魚よりも、チョウチンハダカのような待ち伏せ型の底生性深海魚および中層を遊泳する深海魚に顕著に認められる。タラ目やソコギス科など一部の深海魚の繁殖活動には明瞭な季節性があり、これらの仲間は浅海の生物生産が盛んな時期に合わせて産卵を行う。一般に遊泳性深海魚は小型で大量の卵を産み、底生性魚類の卵は大型だが数が少ない傾向がある。
雌雄同体であれば、2匹が出会いさえすれば繁殖が可能となる。両性の生殖腺を維持する必要があるため、エネルギー面の負担は大きくなるが、個体密度の低い深海魚にとってはメリットが大きい。ヒメ目に所属するフデエソ科・ミズウオ科・チョウチンハダカ科・シンカイエソ科の深海魚はいずれも雌雄同体である。同じくヒメ目のアオメエソ科では、深海性の種類は雌雄同体であるのに対し、浅海種は両性に分かれる。
性転換をする魚類は浅海魚からも知られているが、深海魚にも同様の繁殖様式が見られる。浅海魚では雌から雄に性転換する雌性先熟が多いのに対し、深海魚ではオニハダカ属やヨコエソ属など、雄から雌に性転換をする雄性先熟がしばしば見られる。主に中深層に生息するヨコエソ属の魚類は生後1年目まではすべて雄だが、おおむね2年目までには雌に性転換をする。
このような雄性先熟は、浅海魚ではクマノミなどに見られる。雄が縄張りやハーレムを形成する魚種では、雄が大型化する雌性先熟が有利であるが、個体群密度が非常に小さい深海においてはこのような行動様式を取ることは難しい。一般に精子よりも卵を作る方が多くのエネルギーを必要とする(雌の方が性成熟が遅い)ことから、深海魚にとっては雄性先熟による繁殖が有利になると考えられている。
矮雄(わいゆう)とは雌に比べて極端に小さな雄のことで、特にチョウチンアンコウ上科に多く見られる。チョウチンアンコウ類の雄は、雌の3分の1から13分の1程度にしか成長しない。ミツクリエナガチョウチンアンコウ科・オニアンコウ科など少なくとも4科の矮雄は雌に寄生する習性を持ち、当初は自由生活を送っている雄は、雌を見つけると腹部腹部が最も多いが、背部や頭部、あるいは誘引突起に付着していた例も知られている。に食いつき一体化する。雄はその後、栄養を雌の皮膚から伸びた血管を通じて得るようになる。自力で泳ぐ必要がないため雄の眼や鰭は次第に退縮する一方、生殖に必要な精巣の機能は保持されている。雌と矮雄の結合が、互いの性成熟を達成するための必要条件になっている場合もある。
矮雄を持つほかの深海魚としては、ミツマタヤリウオ属とオニハダカ属の一部(ワニトカゲギス目)、およびクジラウオ科の仲間が知られ、いずれも雌への寄生はしない。ミツマタヤリウオ(Idiacanthus antrostomus)は50センチメートルほどに成長する雌に対して雄は5センチメートル程度にしかならず、歯と消化器官は貧弱で自力で餌をとることはほとんどできない。眼下発光器と精巣は発達していることから、普段はエネルギー消費を抑えて浮遊しており、発光で雌を呼び寄せるものと考えられる。
このように雌ではなく雄が小型化するのは、上述の性転換の場合と同様で、繁殖には雌の方が多大なエネルギーを要することが理由となっている。矮雄は雌を求めて比較的長い距離を遊泳する必要があるため、持久力の高いいわゆる赤身の筋繊維が発達している。また、ほとんどの矮雄は雌よりも発達した高精度の嗅覚と、わずかな光を鋭敏にとらえる視覚を持ち、雌の位置を特定するために役立てている。
生物は成熟するまでに、多くのエネルギーを必要とする。深海では充分な食料を得ることが難しいため、深海魚は浅い海で幼生時代を過ごすことがしばしばある。スケトウダラのように浅い海で産卵するものと、チョウチンハダカのように深い海で産卵し、自然に浮上するに任せるものがある。
表層で成長する深海魚の仔稚魚は、外敵に見つかりにくい透明な体を持つなど、成熟後の姿とは似ても似つかぬ特異な形態をとることがしばしばある。チョウチンハダカやミツマタヤリウオの仲間の仔魚は、鰭や眼球など体の一部を細長い突起のように伸ばしている。また、ワニトカゲギス科・ハダカイワシ科の一部の仔魚は腸管を体外に露出させ、体長の数倍に及ぶ長い腸をぶら下げて遊泳する。このように体の一部を伸ばした形態は浮遊生活への適応と見られ、体表面積を拡大させ浮力を高める効果を持つ。また、露出した消化管は腸の表面積を広げ、大きな獲物を消化吸収できるようにするなどの意味があると見られている。
浅海で成長した深海魚は変態を行って成魚とほぼ同じ姿の稚魚となり、本来の生息場所である深海へと移動する。寒冷で餌の少ない環境で過ごす深海魚の成長速度は遅く、特に底生魚では寿命も長いと考えられている。深海魚の年齢はほかの魚類と同じく、耳石や鱗に刻まれた同心円状の模様によって推定できる。しかし、成長周期の季節的変化に乏しい深海魚の耳石に明瞭な年輪が形成されることはまれで、年齢推定はごく微小な日周輪によって行われる。
ミナミシンカイエソ(シンカイエソ科)やセキトリイワシ科の一種 (Conocara macropterum) は小型の稚魚と大型の成魚のみが突出して多く、両者の中間にあたるサイズが非常に少ないという二峰性の体長分布を示す。これらの魚類は稚魚期に何らかの原因による選択的捕食を受け、この時期を生き延びたものだけが急速な成長を遂げるものと見られる。
中層で生活する遊泳性深海魚は、エネルギー消費を抑えるためか、あまり活発に動き回らないものが多い。中深層に分布する小型の被捕食魚であるハダカイワシやオニハダカの仲間には、普段は立ち泳ぎをするような姿勢でじっとしているものがいる。これは自分の影をできるだけ小さくすることで、捕食者に見つかりにくくする効果があると考えられている。
中深層に多いワニトカゲギス類、および漸深層に幅広く分布するチョウチンアンコウ類は、遊泳性の待ち伏せ型 (float-and-wait) 捕食魚の代表である。後者はシダアンコウ科など一部を除いて丸みを帯びた球状の体型をしており、浮力の維持には向いているが素早い遊泳には適していない。彼らの筋肉はいわゆる白身であり、瞬発力に優れるものの持久力はほとんどない。積極的に餌を探す狩猟採集型 (active foraging) の遊泳性深海魚としては、ミズウオ科・クロボウズギス科などが知られる。
底生性の深海魚には、ナガヅエエソ(チョウチンハダカ科)やアカグツ(アカグツ科)、あるいはノロゲンゲ(ゲンゲ科)のように海底と物理的接触を持ち静止して餌を待つもの (benthic fish)と、ソコダラ・アシロ・トカゲギス・ホラアナゴ・サメ類など活発に泳ぎまわり餌を探すもの(benthopelagic fish)がいる。
待ち伏せ型(sit-and-wait)の底生魚は一般に筋組織の発達した体格を持ち、浮き袋を欠くことが多い。魚食性の種類は長い歯の並ぶ大きな口と眼を備える一方、プランクトン食性の魚類の眼は退化的であることが多い。砂地の海底で腹鰭や胸鰭を使って体を支え、近くにきた獲物を瞬間的な動作で捕え丸呑みにする。シンカイエソなど体比重の大きい底生性深海魚は、海底から50センチメートル以上離れることはまれと考えられている。大型の獲物を捕食する待ち伏せ型深海魚は、その大きな眼を効率的に利用できる大陸斜面上部から中部にかけて分布することが多い。
活発に泳ぎ餌を探す狩猟採集型は、底生性深海魚としてはより一般的な行動様式であり、ソコダラ科・アシロ科などは種類も数も豊富で、あらゆる深度で観察される。彼らはよく発達した機能的な浮き袋と基底の長い背鰭・臀鰭を持ち、海底すれすれをホバリングするように泳ぐことが可能となっている。視覚への依存は概して低く、獲物の探索は嗅覚と側線が主に利用されている。
リュウグウノツカイのような深海魚が海岸に打ち上げられたり、浅い海域で漁獲・目撃されたりすると「地震の前兆ではないか」と騒がれることがある。東海大学の織原義明特任准教授らの研究チームが1992年から2011年3月11日にかけての深海魚目撃情報101件と、この期間に起きたマグニチュード6以上の地震161件(内陸地震や震源の深さが100キロ以上を除く)を照合した結果、時期・場所の一致は少なく、地震予知による防災・減災には役立たないとする見解を2017年にまとめた。
日常生活とは縁遠い印象がある深海魚だが、食用とされる種類は多い。日本で食用にされるアンコウ、タチウオ、ムツ、キンメダイ、スケトウダラ、オヒョウ、ハタハタなどは、いずれも水深数百メートルの深海域に生息する。漁獲対象となる有用種はツノザメ目、エイ目、タラ目、キンメダイ目、カレイ目、スズキ目など、ほとんどの場合底生性の深海魚である。海底付近を活発に遊泳する捕食魚は、その運動量を支えるための筋肉を発達させているのに対し、中層を漂泳する深海魚は高圧下で浮力を確保するために体全体を水っぽくしたり、過剰な脂肪を蓄えたりしていることが多い。ミズウオは体長1メートルを超える中深層遊泳性の大型深海魚で、煮ると肉が溶けてなくなることからその名がつけられた。
前述の通り、遊泳性深海魚は体内に脂質を蓄えていることが多いが、中には油脂分としてワックスを含むものがある。人体ではワックスを消化できないため、これらの魚肉を多量に摂取すると下痢や腹痛の原因となる。ワックス分が特に多いクロタチカマス科のバラムツとアブラソコムツは、日本では食品衛生法によって販売が禁止されている。ハダカイワシ類の中でも、日周鉛直移動を行わない一部の種類は体内にワックスを蓄えている。
トロール網による底引き網漁では、目当ての高級魚と共に大量の深海魚が水揚げされることも多い。練製品として利用される一部の底生魚(ソコダラ類など)を除き、従来は市場価値がないことから廃棄されていた深海魚も、地産地消の一環として各地で食用化が進められている。
たとえば、駿河湾北東部は海岸近くから急激に深くなるため、ここに面する静岡県沼津市の沼津港や戸田(へだ)漁港などには様々な深海魚が水揚げされる。このため沼津市では沼津港深海水族館が開設されたり、伊豆市などを含む西伊豆地方で深海魚料理をアピールしたりと、観光資源としても活用されている。食用となる身が少ない種類もあるが、戸田漁港の飲食店主によると、全体としては脂が乗って、ふっくらとした食感の深海魚が多いという。
1970年代以降、新たな漁業資源として利用可能な深海魚の探索が、日本の調査船によって活発に進められている。水産庁が1977から1979年にかけて北洋トロール船による深海資源調査を実施したほか、海洋水産資源開発センター(現・水産総合研究センター)の調査船「深海丸」は1970年から20年にわたって世界各地の深海漁場開発を行った。これらの調査の結果見出されたメルルーサやマジェランアイナメなど多くの有用魚種が、輸入食用魚として一般に利用されるようになっている。しんかい2000などの潜水調査船もまた、キチジやハタハタなど深海性水産魚種の資源量調査や生態解明に携わっている。
以上のようなトロール船調査によって開発された深海魚の多くは底生魚である。一方で、中層に莫大な資源量を持つハダカイワシ類もまた、世界的な食料需要の増大を支えるエネルギー源として注目されている。ハダカイワシの仲間は過剰脂質のため食用には向かないと考えられてきたが、多くの種類では一般的な食用魚種と変わらない脂質組成を持つことが報告されている。中深層遊泳性深海魚の総生物量は少なくとも9.5億トンに上ると見積もられており、これらの豊富な未利用資源を活用する方法が探られている。
深海魚の資源開発と利用が進められる一方で、深海漁業の大規模化に伴う乱獲が大きな問題となっている。著しい低水温に曝される深海魚の成長は一般的に遅く、特に底生性の中・大型種ではその傾向が顕著である。雌雄の接触が少なく繁殖機会が限られるという問題もあり、資源回復量を上回る勢いでの乱獲は、最悪の場合には絶滅の危機をもたらす。2006年には大西洋北西部におけるタラ類の急速な減少が報告され、国際連合食糧農業機関(FAO)は漁業国に対し資源保護に向けた適切な管理を求めている。
魚類の深海への進出が始まったのはいつごろか、はっきりしたことは分かっていない。深海はきわめて安定した環境であり、少なくとも真骨類の著しい多様化が起きた中生代白亜紀より前には、すでに魚類は深海の住人になっていたと見られている。古生代石炭紀後期(約3億年前)の地層から出土したヌタウナギ科の唯一の化石種 (Myxinikela siroka) は、多くの点で現生種と変わらない形態を有していたが、その眼球は現存するヌタウナギ類とは異なる機能的なものであった。深海への適応がどのように進んだのかを知るためには、化石記録に基づく経時的な解析が必要となるが、これまでに知られる深海魚の化石は非常に乏しい例として、50属以上を擁するワニトカゲギス目の中で、化石記録を持つものは5属に過ぎない。。
現生の深海魚の大半を占めるのは条鰭綱に属する魚類、とりわけ真骨類の仲間である。真骨類の中でも原始的なグループが多いという特徴があり、特に中層遊泳性の深海魚ではその傾向がはっきりと認められる。より進化の進んだ高位群であるスズキ目は、現代の浅海でもっとも繁栄するグループであるが、含まれる深海魚の割合は著しく少ない。
このように、早期に出現したグループに深海魚が多く、比較的新しい群には少ない理由として、浅海での生存競争に遅れをとった古い魚類が逃げ込んだ、いわば「安息の地」が深海であったためと考えられてきた。しかしこの説は1950年代に否定され、以降深海魚は進化系統的に大きく2つの世代(一次性 ancient および二次性深海魚 secondary)に分けて考えられるようになっている。
一次性深海魚は外洋性深海魚とも呼ばれ、ワニトカゲギス目やハダカイワシ目など遊泳性深海魚が主に含まれる。彼らは出現初期から深海に進出し、管状眼・発光器など浅海魚からかけ離れた特異な形態、および日周鉛直移動など独自の生態を、非常に長い時間を掛けて特化させたと見られている。
二次性深海魚は陸棚性深海魚の別名を持ち、タラ目やアシロ目など底生魚が所属する。彼らは初期の進化を浅海の海底で経験したあと、一次性深海魚よりも遅れて深海底に進出するようになったと考えられている。このため、二次性深海魚が所属する分類群には浅い海で暮らす魚類も多く含まれるほか、形態的にも浅海魚と極端な変化が見られないことがしばしばある。
以下のリストは、魚類(無顎類・肉鰭類を含める)の生物分類の中から、深海魚を中心に構成される科を系統順位に従って配列したものである。分類方法はNelson(2006)の体系に基づいている。
現生はヌタウナギ目・ヤツメウナギ目の2目のみで、後者は主に淡水産。
ヌタウナギ目(旧メクラウナギ目) およそ70種を含む。砂泥底で生活し、深海の腐肉食者として重要な位置を占める。
軟骨魚類にはいわゆるサメ・エイおよびギンザメの仲間が所属し、底生性の深海魚が多く含まれる。
ギンザメ目  約30種の全てが深海の底部で生活する。強靭な顎を持ち、貝類・甲殻類など硬い殻を持つ埋在動物を捕食する。
ネズミザメ目  表層から深海にかけて広い生活範囲を持つ種類が多く、純粋な深海性魚類は少ない。
メジロザメ目  サメ類として最大のグループであり、多くは浅海で生活しているが、トラザメ科の一部の属(ヘラザメ属・ナヌカザメ属・ナガサキトラザメ属・ヤモリザメ属)に深海魚が含まれる。多くは大陸棚で暮らす底生魚で、ほとんど泳がない。
カグラザメ目  含まれる5種すべてが中深層の海底付近に住む深海魚。
キクザメ目  以前はツノザメ目に含まれていたグループ。所属する2種はいずれも底生性深海魚。
ツノザメ目  約100種の大半が深海底生性。アイザメ科には6,000メートル以深からの採取記録もあるが、その信頼性は疑問視されている。
トビエイ目  多くは大陸棚から大陸斜面にかけて住む底生魚で、分布範囲は浅海から深海まで多岐にわたる。
条鰭綱には現生の硬骨魚類のほとんどが含まれ、所属する約40目のうち半数は深海への適応が見られる。
ソトイワシ目  ソコギス亜目の大多数が底生性深海魚。ソコギス科の仲間は深海性の表在動物(イソギンチャクやクモヒトデ、ウミユリ、ウニなど)を選択的に捕食する。
ウナギ目  主としてアナゴ亜目に深海魚が多数含まれる。シギウナギ科・ノコバウナギ科は中層遊泳性、その他のグループは底生性。
フウセンウナギ目  所属する28種のすべてが深海魚で、中深層から漸深層を漂泳する。
ニギス目  かつてキュウリウオ目に所属していた一群。約200種のほとんどが中深層漂泳性の深海魚で、一部に底生魚も含まれる。
Bathylaconidae 科
ワニトカゲギス目  所属する約400種のほぼ全種が中深層遊泳性。個体数がきわめて多量で、発光器官を持つ種類も多い。
シャチブリ目  12種が含まれ、すべて底生性。
ヒメ目  チョウチンハダカなどの底生性魚類と、ミズウオなど遊泳性深海魚をともに含む。雌雄同体の魚類が多数含まれることが特徴。
Bathysauropsidae 科
ハダカイワシ目  およそ250種が所属し、ワニトカゲギス目魚類と並ぶ中深層遊泳性深海魚の代表的存在。ほぼすべての仲間が発光器を有する。極海を含めた全世界の海洋に分布し、その総生物量は莫大である。
アカマンボウ目  約20種の大半が深海性で、まれな種類が多い。
ギンメダイ目  10種のみを含む小さなグループで、全種が中深層底部に生息する。
タラ目  所属する500種超の多くが深海魚。ソコダラ・チゴダラの仲間は中深層から深海層に幅広く分布する底生性魚類で、種類・個体数ともに多い。
アシロ目  アシロ科の魚類はソコダラ類と同様、数の多い重要な底生性深海魚である。
アンコウ目  記載される300種あまりのほとんどが深海で生活する。チョウチンアンコウ上科の仲間は、漸深層遊泳性の深海魚として代表的な存在である。ほかのグループは底生性。
クジラウオ目(カンムリキンメダイ目)  体型や体色に特色が多く、ほかの目との区別が容易な一群。中深層から漸深層で遊泳生活をし、特にクジラウオ科魚類は1,800メートル以深で支配的な存在である。
キンメダイ目  サンゴ礁域から深海まで幅広い分布域を持つ。オニキンメ類は漸深層遊泳性で、ヒウチダイ・キンメダイの仲間は底生性。
マトウダイ目  所属する30種あまりの多くは大陸棚から大陸斜面にかけて生息する底生性深海魚で、分布範囲の広い種類が多い。
カサゴ目  多くは広い分布域を持ち、深海に特化した科は少ない。クサウオ科には海溝深部に生息する超深海種が含まれる。
スズキ目  現代の浅海でもっとも繁栄し、最大の魚種(約1万種)を誇るグループである。深海魚も多数含まれるが、カサゴ目同様に科レベルでの深海への適応例は少ない。北部大西洋における試算では、スズキ目魚類は遊泳性深海魚の6%、底生性深海魚の9%を占めるに過ぎない。200種以上を含むゲンゲ科は北半球の深海底に広く分布する重要な底生魚で、濃密な群れを形成することもある。
カレイ目  上記2目と同じく、多くの科は浅海種・深海種を満遍なく含む。ウシノシタ科に所属する2亜科のうち、アズマガレイ亜科は深海性である。
フグ目  浅海魚が多いが、ベニカワムキ科の約20種は底生性の深海魚である。
マンボウ科 Molidae
肉鰭綱に属し、四肢動物の祖先と考えられている一群。現生種を含むのはハイギョ類とシーラカンス類のみ。
シーラカンス目  生きている化石とも呼ばれ、現生種は2種。