シダ植物
シダ植物は、以下の意味を持つ植物の一群である。
シダ植物(広義)pteridophytes: 維管束植物のうち、胞子による繁殖を行う段階にある植物の総称。胞子による繁殖という共有原始形質によりまとめられていたため、側系統群である。本項で述べる。
モニロファイツ(首飾植物)monilophytes: 維管束植物のうち、原生木部が中原型で首飾状の維管束配列を持つ単系統群。上記の広義のシダ植物のうち、狭義の小葉植物(ヒカゲノカズラ科、イワヒバ科、ミズニラ科)および化石植物である前裸子植物を除いたグループとなる。この群を指して「シダ植物」と呼ぶことも「シダ類」と呼ぶこともある。詳しくは大葉シダ植物を参照。
本項におけるシダ植物(シダしょくぶつ、羊歯植物、歯朶植物、pteridophytes)はかつてはシダ植物門 division と門の階級に置かれていた。シダ植物という言葉は現在では学術的な場では使われなくなっているが、進化段階や生活環上の特性において未だ用いられることがある。そういった文脈では ferns and ferns allies や ferns and lycophytes と呼ばれる。これに属する植物を一般的にシダ(羊歯、歯朶)と呼ぶこともあるが、シダ類(側系統群、範囲は#系統関係を参照)を指すことも多い。シダ植物は非種子維管束植物や無種子維管束植物とも言い換えられる。
本項では、主にシダ植物の生活環および分類の歴史について概説する。
Wickettら (2014)やPuttickら (2018)による分子系統解析から、次のような系統樹が得られている。緑枠で囲んだ範囲が「シダ植物」"Pteridophyta"の系統的位置を示す。
伝統的分類では、シダ植物はマツバラン類(無葉類)、ヒカゲノカズラ類(小葉類)、トクサ類(楔葉類)、およびシダ類(大葉類)の4群に大きく分類されていた。このうちシダ類は胞子嚢が胞子体の表層の複数の細胞から生じ、完成した胞子嚢が複数の細胞層の壁を持つ真嚢シダ類(ハナヤスリ類 + リュウビンタイ類)および胞子嚢は単一の細胞から生じ、完成した胞子嚢は1層の細胞層の壁を持つ薄嚢シダ類が認められていた。
分子系統解析の結果から「シダ植物」は明らかに側系統であり、従来独立して扱われていたマツバラン類およびトクサ類がシダ類と同じクレードに入るようになった。また、真嚢シダ類と呼ばれていたリュウビンタイ類およびハナヤスリ類も、ハナヤスリ類とマツバラン類が姉妹群をなすことで側系統となった。つまり、従来考えられていた4群ではなく小葉類および大葉シダ類(トクサ類 + マツバラン類 + ハナヤスリ類 + リュウビンタイ類 + 薄嚢シダ類)の大きく2群に分けられるようになった。
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上記のように本項で述べるシダ植物は側系統群であるため、共有派生形質は存在しないが、共通の性質はおおよそ次のようなものである。
維管束をもつ維管束植物である。(⇔コケ植物は維管束をもたない)
陸上植物が持つ配偶体(有性世代)と胞子体(無性世代)という2つの世代のうち、大型で複雑な形態に分化する胞子体が生活史の中心を占める。(⇔コケ植物では胞子体は配偶体に寄生)
配偶体(前葉体)と胞子体は独立して生活している。(⇔コケ植物では胞子体が配偶体に寄生、種子植物では微小な配偶体が胞子体に栄養的に依存)
胞子体は種子を形成せず、胞子が散布体として働く。(⇔種子植物では種子が散布体として働く)
シダ植物の生活環は典型的な単複世代交代型であり、胞子体と前葉体の2期があり、それぞれが生活を営む。胞子体は減数分裂を行って胞子を作り、これを散布体とするが、1種類の胞子を作る同形胞子性のものと2種類の胞子を作る異形胞子性のものがある。同形胞子性の植物では前葉体は雌雄同体で、1つの体に造卵器と造精器を持つ。異形胞子性の植物では大胞子嚢から大胞子、小胞子嚢から小胞子が作られ、前者は卵細胞を作る雌性配偶体に、後者は精子をつくる雄性配偶体となる。異形胞子性は同形胞子性から進化したと考えられており、大葉シダ植物では水生シダ類(デンジソウ科、サンショウモ科)が、小葉植物ではミズニラ科およびイワヒバ科がそれぞれ異形胞子性である。
維管束植物は根、茎、葉を基本器官として持つが、根、葉および茎頂は何れも小葉植物と大葉シダ植物でそれぞれ異なる構造や性質を持ち、また化石記録から、独立して獲得したものであると考えられている(平行進化)。
小葉植物は葉隙を持たず、葉脈が1本の小葉を、大葉シダ植物は葉跡の上側に葉隙を作り葉脈が複数ある大葉を持つ。ただしこの大葉は種子植物の持つ大葉と起源が異なり、独立に獲得したと考えられている。また、大葉シダ植物のうちマツバラン類は葉隙を作らず1本の維管束が伸びる小葉に似た葉状突起を持つ。トクサ類では被子植物のものとも異なる輪生葉(楔葉)を持つ。ハナヤスリ類では担栄養体(栄養葉、trophophore)と担胞子体(胞子葉、sporophyte)の基部が合わさって担葉体(共通柄、common stalk)という軸を形成する。
小葉植物のうちヒカゲノカズラ科およびミズニラ科では胞子体の茎頂に複数の幹細胞(茎頂分裂組織)が形成されるのに対し、イワヒバ類および大葉シダ植物では1個の幹細胞(頂端細胞)が形成される。
化石小葉植物のアステロキシロン や大葉シダ植物のマツバラン類は根冠のある根を持たず、地下茎を持つ。また、小葉植物のうちヒカゲノカズラ科のヒカゲノカズラ属 やアスヒカズラ属 では静止中心様領域 QC-like areaを持つ根端分裂組織 (Type I)を、コスギラン属 やヤチスギラン属 では静止中心様領域を持たず前表皮 protodermと基本分裂組織 ground meristemが別々の層からなる根端分裂組織 (Type II)を、ミズニラ科ではそれらが根冠と独立した層にならない根端分裂組織 (Type III)、イワヒバ科では大葉シダ植物と同様に頂端細胞を持ち、それぞれ大きく異なった根端の形質を持つ。これらのことから、根は小葉類の各タイプおよび大葉シダ植物で独立に獲得された(多数回起源である)と考えられている。
イワヒバ科は葉を持たず根を専ら内生発生させる担根体 rhizophoreを持ち、これは地上根と考えられたこともあったが、現在では茎でも根でもない特有の器官と考えられている。
普通シダ類では配偶体は前葉体と呼ばれ、コケ植物に似て数 mmで、1層の細胞層からなる。前葉体は葉緑体を持つため独立栄養であるのに対し、ヒカゲノカズラ属(小葉植物)・ハナワラビ属(ハナヤスリ亜綱)では配偶体は従属栄養で、塊状で葉緑体を持たず菌根菌と共生する。
分子系統解析により、系統関係が明らかになってくるにつれ、維管束植物は小葉植物と大葉植物(大葉シダ植物 + 種子植物)という大きなクレードに分かれることが分かってきた。シダ植物における分子系統樹に基づいた分類体系の先駆けはスミスら (2006)の分類体系である。スミスら (2006)の分類体系では、大葉シダ植物のみを Hasebe et al. (1995)、Pryer et al. (2004)、Schneider et al. (2004)、Korall  et al. (2006)などの分子系統解析に基づき分類した。その後、ChristenhuszとChase (2014)はSchuettpelz and Pryer (2007)、Lehtonen (2011)、Rothfels et al. (2012)およびSchneider et al. (2013)の分子系統解析に基づき分類した。現在では、小葉植物、大葉シダ植物を包括的に扱った community-derived(研究者のコミュニティで広く受け入れられている分類を整理したもの)のPPG I分類体系が提案されている。
以下に上記の3分類体系の科までの比較を示す(Christenhusz & Chase (2014)では亜科まで)。和名は主に『岩波生物学辞典 第5版』 (2013)、海老原 (2016; 2017)に基づく。ただし、各分類群を対応させるため Smith et al. (2006)ではトクサ綱とマツバラン綱の順番を実際の論文と逆に示している。