日本の高山植物相
日本の高山植物相(にほんのこうざんしょくぶつそう)では、地形、地質や気象と植物との関連、植物の起源と変遷について概説し、またヨーロッパアルプスなど他地域と比較してその特徴を説明する。
日本列島は海洋プレートの収束帯に位置し火山活動が活発なため、狭い地域に多様な地質や地形が発達し、高山では冬季の大雪と強風、他の時期の多雨という気候の影響が加わる。結果それぞれの環境で、そこに適応した高山植物を見ることになった。
日本の高山植物は北極海周辺に由来する種を中心に、千島、カムチャッカ、北米の太平洋沿岸、ヒマラヤ山脈周辺、アルタイ山脈に起源を求められる。一方低山帯から高山に進出した種も見られる。やって来た時期については、本州中部の高山帯や、石灰岩、またかんらん岩や蛇紋岩などの超塩基性岩のもとでは、最終氷期以前という古い時期に渡来した植物が生き残っている。逆に分布を広げている例としては、富士山に、近接する赤石山脈から来たと考えられる植物が生育しているなど、現在も変化の途上にある。しかし盗採や開発などの干渉、シカなどの食害、そして地球温暖化によると考えられる気象の変化などの危機下にあることも否めない。
高山植物の定義は、一般的には森林限界より高地の、草本を中心とした高山帯に分布する植物のことを指す。しかし高山帯の定義については、日本の高山の場合、亜高山針葉樹林帯の上部にハイマツ帯が分布し、ハイマツ帯の上部に草本を中心とした植生が広がる場合が多く、ハイマツ帯を高山帯に含めるか否かについては現在研究者間の説は統一されていない。ハイマツ帯を高山帯に含めない見解に遵うと、日本では高山帯が高山の極めて狭い範囲に限定されることになる。しかし現実の日本の高山では世界各地で高山植物とされる植物の群落が多く観察されており、ハイマツ帯やその周辺でも高山植物の群落が見られる。またハイマツ帯は日本の高山の自然環境についての大きな特徴の一つであるため、高山植物についての専門書においてはハイマツ帯について詳細な説明を加えている。この項でも森林限界より上部の植生だけではなく、ハイマツ帯についても説明を行なう。
また高山植物は森林限界より高所に分布する植物とされているが、実際には高山帯やハイマツ帯にはならない低標高であるのにもかかわらず、高山植物の群落が見られることがある。例えばミズゴケを中心とした泥炭が堆積した高層湿原や、地中の冷えた空気が常に流出することによって夏季も寒冷な環境が保たれる風穴、火山活動によって噴出した溶岩や火山灰が降り積もった場所、石灰岩やかんらん岩、蛇紋岩などの特殊な地質を持つ場所などである。これら低標高地でありながら高山植物が生育する場所についても説明をしていく。
日本列島は大陸プレートであるユーラシアプレートと北米プレートに、海洋プレートである太平洋プレートとフィリピン海プレートが沈み込む場所に位置している関係上、火山活動が活発である。そのため日本列島の高山帯は、富士山や大雪山などといった、主に第四紀後期という最新の地質年代の火山活動によって形成された高山帯、南八ヶ岳のように第四紀後期以前の火山活動によって形成された高山帯、赤石山脈、木曽山脈など火山活動以外の理由で形成された高山帯が見られる。富士山や大雪山のような新しい火山に比べて、古い火山や火山以外の成因によって形成された高山帯は侵食によって急峻な地形となっているが、日本では非火山の高山帯でも山頂付近に比較的起伏がなだらかな地形が多く見られる。この山頂付近の比較的起伏がなだらかな地形は、隆起前に形成されていた地形が残存しているものと考えられている。またヒマラヤ山脈やアルプス山脈で見られるような極めて急峻な山稜や岩壁は日本の高山帯では多くない。これは日本の高山帯は氷期に氷河による侵食活動の影響が比較的少なかったことと、日本の高山帯がヒマラヤやアルプスなどよりも新しい時代に形成されたためと考えられている。
また、日本列島の多くが海洋プレートの沈み込みの際、海洋プレートの堆積物の一部が剥ぎ取られて陸地に付加した、付加体によって形成されている点も日本の高山植物相に大きな影響を与えている。付加体の中にはよくメランジュと呼ばれる周囲の地質とは連続性を持たない岩塊層が見られるが、中生代のジュラ紀ないし白亜紀の付加体内にある蛇紋岩質のメランジュである早池峰山、至仏山、同時期と考えられる飛騨山脈の白馬岳や赤石山脈の北岳で見られる石灰岩のメランジュ、そして新生代に形成された日高山脈やその周辺にはかんらん岩、蛇紋岩質のメランジュであるアポイ岳や夕張岳、石灰石のメランジュである崕山など、日本国内には蛇紋岩やかんらん岩、石灰岩という特殊な地質に生育する多くの希少な高山植物で知られる地域がある。
このような成り立ちを経て形成された日本の高山は、様々な性格の地質が比較的狭い地域に存在するという多様性に富んだ特徴を持つようになった。例えば飛騨山脈では、白馬岳付近では流紋岩質の岩石とともに海洋プレート沈み込みに伴う付加体起源のメランジュである石灰岩や蛇紋岩が見られ、また比較的新しい火山地形である立山火山、そして日本で最も険しい山体の一つである槍ヶ岳や穂高岳は、主にかつて存在したカルデラ内に約180万年前噴出したとされる穂高安山岩で形成されており、常念岳や野口五郎岳などは花崗岩によって形成されている。一方赤石山脈では四万十帯起源の砂岩や泥岩が主体であるが、鳳凰三山や甲斐駒ヶ岳では花崗岩が見られ、北岳には付加体起源のメランジュである石灰岩やチャートがあるという多様性が見られる。本州中部の高山など、日本の高山帯はヨーロッパアルプスなどと比べると規模は小さいものの、ヨーロッパアルプスでは一つの山系はおおよそ同一の地質をしており、日本の高山のように狭い地域に様々な地質が存在するのは極めて珍しいことといえる。このような様々な地質の存在が、狭い地域であるにもかかわらず多様性に富んだ日本の高山植物相を育む要因の一つとなった。
地質の違いは植生に大きな影響を与える。例えば花崗岩質の場合、節理があまり発達していないことが多く、岩礫地帯となりやすい傾向がある、花崗岩の岩礫地帯にはクロマメノキ、ガンコウランなどが生育する風衝矮低木林などが形成される。また流紋岩質の場合は花崗岩よりも径が小さい岩礫地帯となって、礫の移動が激しいためにそのような環境に適応したコマクサやタカネスミレが生育するようになる。一方砂岩や泥岩地帯は土壌を形成しやすいために草原となりやすく、見事な高山植物のお花畑が見られることも多い。そして石灰岩地やかんらん岩、蛇紋岩地などの場合は岩に含まれる微量元素の影響などによって、その特殊な環境に適応した高山植物群落が形成されることになる。
日本の高山は、本州の標高が高い山でも3000メートル台である。これは夏季の7月から8月にかけての平均気温が10度を下回る、世界的に亜高山針葉樹林の分布限界とされる森林限界は本州中部では約2900メートルとなるが、ハイマツは気温的にはそれよりも高い約3200メートル付近でも生育が可能であり、富士山を除く日本の高山では、気温の面からのみで言えば山頂付近まで亜高山針葉樹林やハイマツ林が分布するはずであり、高山植物が多く生育する草原などは出来ないことになる。
また東北地方や北海道では標高2000メートルを越える山も少ないものの、山形県の月山、秋田県の秋田駒ヶ岳、岩手県の早池峰山、北海道のアポイ岳など、標高1000メートル台やそれ以下であっても高山植物が豊富に分布する山が見られる。実際、日本の山の森林限界は、夏季の7月から8月にかけての平均気温が11度ないし12度の場所にあり、ヨーロッパや北アメリカなど世界的な基準よりも標高が低い場所であることが明らかになっている。
日本の山の森林限界が低い要因は、まず山頂効果ないし山頂現象と呼ばれる、山の頂上付近では強風などのために森林の形成が困難となる現象が理由として挙げられるが、最も重要な点は、日本の高山帯は冬季には世界一とも言われる強風と多雪に見舞われるためであると考えられている。冬季、日本の高山は激しいジェット気流の影響を受け、秒速数十メートルという猛烈な強風下に晒されることもまれではない。特に高山の稜線部など、強風が吹きさらしとなる場所は植物の生育に極めて厳しい環境となる。一方風が比較的弱い場所には冬季、雪が厚く降り積もり、場所によっては夏季、そして秋季になっても雪が溶けずに残り、植物の生育を阻害することになる。
大量の積雪は冬季の極寒から植物を保護する役割も果たす。10メートル程度の積雪を見る雪田では、雪に閉ざされる晩秋から翌年の春から夏にかけての雪解けまで、深い積雪による断熱効果によって土壌気温はほぼ0度付近に保たれ、土壌の凍結もあまり見られない。そして雪田で融雪が本格化する時期は気温が上昇しているため、雪が消えた後には地表温度も上がり、雪解け水で水の供給も潤沢であるため植物の生育には好条件となる。そのためチングルマ、アオノツガザクラ、ハクサンコザクラなど雪田で見られる高山植物は他の高山植物よりも耐寒性が低い傾向がある。
しかし雪田の融雪が終わらなければ植物の生育は見込めないため、雪田で見られる高山植物は他の種よりも短い期間で開花から結実を終了しなければならないという、他の高山植物と比較して厳しい生育条件が課せられている。また雪田の融雪時期は場所によって大きく異なり、6月に雪が消える雪田もあれば9月になっても雪が残る雪田もある。実際、8月中下旬や9月以降に雪が消える雪田では期間不足が原因で、維管束植物の生育はほぼ不可能になる。もう一つ雪田の高山植物の生育に不安定性を増しているのが、年によって降雪量にかなりの差が見られるため、同じ雪田であっても融雪が1-2ヶ月ずれる場合がある点が挙げられる。このため雪田に生育する高山植物の開花時期は比較的長くなっている。雪田で見られる植物の中で一年生は極めて少なく、常緑性の葉を持って雪が溶ければいつでも光合成を開始出来る準備をした多年生として生育し、雪解けが遅い年には生長を見送るなど、年による生育条件の変動が著しい雪田という環境下で確実に子孫を残すよう工夫された植物が多い。そして雪田で見られる高山植物では、同一種の中でも雪解けが遅い雪田で見られる個体は、雪解けが早い雪田のものよりも寿命が長いといった例も観察されている。
冬季の強風によって雪が吹き飛ばされる高山の稜線部の環境は、雪田とは違った意味で植物の生育に過酷な地である。まず積雪がないため雪による断熱効果がなく、地温がマイナス15度からマイナス20度にまで低下することが明らかになっている。冬季の強風と低温から植物体を守るため、高山の稜線部に分布する高山植物は、草本類では冬季は地上部は枯れて地下で生き延び、木本類ではガンコウランやミネズオウ、チョウノスケソウのように背丈が極めて低い低木類となり、ガンコウランやミネズオウは針状の葉となって凍結や強風に耐えるようになり、チョウノスケソウは稜線部という土壌に恵まれない場所で生育するために、外菌根菌との共生によって窒素やリンという必須無機栄養塩を確保していると考えられている。
また稜線部や火山帯のガレ場などの直射日光を浴び保水力が低い場所では、夏季に天候が良く雨が降らない状態が続くと、高温や乾燥という事態が高山植物の生育を阻害することも起こる。このように厳しくかつ変動が激しい日本の高山気象の条件下、高山植物は様々な方法を用いながら適応して生育している。
日本が属する北東アジアには、北緯65度から70度以北の寒帯が属する北極及び亜北極植物区系、北緯48度付近から北緯65度から70度付近の北方帯が属するヨーロッパ・シベリア植物区系、北緯30度付近から48度付近までの温帯の植物相に当たる東アジア植物区系などが見られる。日本の高山植物は北極及び亜北極植物区系、ヨーロッパ・シベリア植物区系に由来を持つと考えられる北方系の植物が主流であるが、温帯である中国、ヒマラヤなどの東アジア植物区系との関連も強い。日本周辺の低山帯の種が高山に適応した例や、中新世以降、最終氷期以前という古い時代から日本の高山帯に生存し続けている遺存種もなども見られる。そして日本の高山植物の主流である北方系の植物分布は、最終氷期やそれ以降の気候変動、そして第四紀の火山活動の影響を受けている。日本の高山植物は極地やシベリアなど北極及び亜北極や北方帯を起源とする植物に、東アジアの低山帯起源の植物が混在し、氷期や間氷期といった気候変動や火山活動など影響されながら育まれてきた。
日本列島は周囲を海に囲まれた島孤であり、全体的に湿潤な気候である。日本と同じような島弧であるサハリン、千島列島や、周囲を海で囲まれたカムチャッカ半島などもやはり比較的湿潤であり、日本と同じく雪が多い。アオノツガザクラ、イワイチョウ、ハクサンコザクラなど、雪田や高層湿原のような湿った環境に生育する高山植物は、サハリン、千島列島、カムチャッカ半島そしてアリューシャン列島を経て北米西部までという太平洋沿岸に分布している種と共通する種が多く、またこれらの種は北海道から本州日本海側の高山という多雪地帯に分布の中心が見られる。
一方、比較的乾燥した環境である風衝低木林や草原、崩壊地などに生育するイワウメ、エゾツツジ、チシマギキョウ、コマクサ、タカネスミレなどは、サハリンやカムチャッカ半島から東シベリアに分布の中心がある種が多い。これらの種の中にベーリング海峡を越えてアラスカにまで分布を広げている種もあるが、種の分布の中心はサハリン、カムチャッカ半島から東シベリアにかけてである。
日本の高山植物の起源で最も多いと考えられるのが、周北極要素と呼ばれる北極及び亜北極植物区系の植物である。これらの種は更新世の寒冷期である氷期に、北極付近から日本列島へ南下してきた種であると考えられ、ムカゴトラノオ、クモマキンポウゲ、ガンコウラン、クロマメノキ、ミネズオウなどがある。周北極要素の高山植物には、ガンコウラン、クモマキンポウゲなどのように高緯度では連続分布、低緯度では隔離分布を示す種もあり、更新世の氷河時代に分布を広げ、氷期が終わった完新世となって温暖化するにつれて低緯度では分布が縮小し、隔離分布をするようになったと考えられている。
また主に低山に分布するアキノキリンソウは高山帯ではミヤマアキノキリンソウとなっており、これはもともと温帯である低山の植物であるアキノキリンソウが高地帯にまで分布を拡大したものと考えられている。同じような植物としてはタカネマツムシソウ、ハクサンシャジン、タカネビランジなどが挙げられ、皆、東アジア植物区系である低山帯から高山へと分布を拡大したと考えられる。そしてシレトコスミレやオゼソウのように、現在のところその起源がはっきりしていない高山植物もある。
そして日本やその周辺の高山などに隔離分布するキタダケソウ属のように、最終氷期以前という古い時代に日本列島にやって来て、現在まで生き残り続けていると考えられる高山植物もある。藤井 (2008) などによる最近のDNA解析によれば、本州中部の高山帯に分布するヨツバシオガマなども最終氷期以前の古い時代に日本列島へやって来て、現在まで生き残り続けている遺存種であるとの研究結果が発表されている。
日本列島に分布する高山植物は、その多くは本州中部の高山帯から北海道の高山帯に至るまで分布しているが、北海道を中心に分布する種や、本州中部に分布が見られるが、東北、北海道には分布しない種もある。例えばチョウノスケソウは本州中部と北海道の高山帯には見られるが、東北地方の高山には生育しない。またヒメカラマツは本州中部の高山帯に分布するものの、東北、北海道には分布しない。また日本では飛騨山脈の白馬鑓ヶ岳の石灰岩地にのみ自生するクモマキンポウゲのような種もある。
チョウノスケソウ、ヒメカラマツ、クモマキンポウゲとも、現在、北極海周辺を分布の中心とした広範囲に分布している周北極要素の植物である。これらの植物は最終氷期であるヴュルム氷期に日本列島へ南下してきたものと考えられている。なお氷期に日本列島を南下していく際、東北地方など高い山がないため南下が困難となる場所もあったと考えられているが、火山活動が活発な日本列島では、火山活動による荒原を伝いながら南下していったと見られている。またツガザクラなど一部の高山植物は、中部地方の高山帯を越え、中国、四国地方の山地、そして九州地方の山地にまで達した種もある。中部地方より先まで分布を広げた高山植物が、どのように分布を広げたかについてはまだ明らかになっていない。
チョウノスケソウなどは、約1万年前に氷期が終わると高山帯に取り残されることになったものと見られている。その後、今から約8000年前には暖流である対馬海流が日本海に流入することによって、日本の日本海側山地では現在のような冬季の多雪化が見られるようになった。そして約8000年前から5000年前にかけて、日本列島は現在よりも平均気温が約1-2度高い状態となった。高温化と多雪の影響で日本列島ではまず亜高山帯の針葉樹林が大きな打撃を蒙り、多雪の影響が比較的少ない太平洋側にわずかに残るのみとなった。温暖化は高山植物にも極めて深刻な打撃を与えたものと考えられる。標高の高い山が少ない東北地方では温暖化の影響が顕著に現れ、北極海周辺を分布の中心とするチョウノスケソウなど、特に寒冷な気候を好む高山植物が東北の高山から姿を消したものと考えられる。
約1万年前の最終氷期終了前後の温暖化と約8000年前からの日本列島日本海側の多雪によって、中部地方以北の日本の山岳地帯の多くの場所に高層湿原が発達するようになった。これは温暖化による降水量の増加と多雪によって、山地にある平坦部や緩斜面の水はけが悪化し、植物の死骸の分解状態が悪くなったことによって泥炭の形成が進んだことが原因である。例えば尾瀬ヶ原は約9000年前から7000年前に高層湿原の形成が開始されたと考えられており、その他最終氷期終了前後に形成が開始された高層湿原には、北海道の雨竜沼湿原、沼の平湿原、本州の田代山湿原などがある。山地に形成された高層湿原には、北極圏周辺の植物である周北極要素の植物が約3割から4割、そして北海道の山地の高層湿原では千島列島、カムチャッカ半島、東シベリア等に起源を持つ植物が約2割から3割とかなり高い割合で分布している。
また日本海側の多雪は、東北地方から北陸地方にかけての飯豊山、月山、鳥海山、越後三山など、日本海側の山地に、亜高山針葉樹林帯が見られない代わりにハイマツなどの低木林やチシマザサなどの笹原、そしてイワイチョウ、イブキトラノオなど高山植物を含む草原などが見られる偽高山帯という植生を発達させた。偽高山帯とは高山帯に似た光景であることから名づけられたものであるが、約8000年前から5000年前にかけての温暖期に大きな打撃を蒙った亜高山針葉樹林帯が、多雪の影響で日本海側の山では復活が困難となり、偽高山帯が形成されるようになったと考えられている。
日本の高山植物には、北極海周辺以外の地域からやってきたと考えられるものも見られる。まず日本では白馬岳のみで見られるタカネキンポウゲや、利尻山のみで見られるボタンキンバイは、それぞれ約4000キロも離れた西シベリアのアルタイ山脈に自生するアルタイキンポウゲ、アルタイキンバイが近縁種であると考えられている。本州中央部の高山帯のキンポウゲ属には、その他八ヶ岳の固有種であるヤツガタケキンポウゲと北岳の固有種であるキタダケキンポウゲがある。ともにヒマラヤ山脈周辺に分布するキンポウゲ科の植物と近縁と考えられ、ヒマラヤ山脈周辺に分布する近縁種の中には、ヤツガタケキンポウゲ、キタダケキンポウゲに類似した特徴を持った個体も確認されている。これらのことから、北極海周辺以外のアルタイ山脈やヒマラヤ周辺から日本列島の高山帯まで分布を広げ、現在は日本の一部の高山帯と、それぞれアルタイ山脈、ヒマラヤ周辺に生き残った種があることがわかる。
また、高山植物の宝庫であるお花畑を代表する高山植物の一つであるハクサンイチゲは、日本では中部地方の高山帯から東北、北海道の高山帯に連続的に分布しているが、北極海周辺には広く分布せず、それより南になる千島列島からカムチャッカ半島、そしてアラスカ付近に分布の中心がある。これはハクサンイチゲが環太平洋地帯を中心とした、どちらかといえば海洋性の分布を示しており、またカムチャッカ半島やアラスカでは山地に分布していることから、もともと山地を起源とした植物が高山帯に進出し、現在の日本の高山帯で見られる高山植物となったものと考えられている。ハクサンイチゲと似た分布を示す高山植物は、チングルマ、シナノキンバイ、フウロソウなどが挙げられ、高山草原から雪田や高層湿原といった湿性の環境に生育する種に見られる。
第四紀後期に火山活動によって現在の山体が形成された富士山は最終氷期以降に現在の標高に達したと考えられ、生育する高山植物は少ない。しかしヒメシャジン、クルマユリ、イワオウギ、タイツリオウギ、フジハタザオなどの高山植物が分布し、富士山に比較的近接する赤石山脈の高山植物相に類似が見られる。このことは高山植物の中には現在も分布を広げている種があることを示唆している。また富士山や中部地方の高山帯には、中国から日本にかけての東アジアの低地に広く分布する、イタドリの高山タイプの変種であるオノエイタドリが生育している。オノエイタドリは富士山では標高約2600メートルの高地まで分布している。高いものでは2メートルになる低地のイタドリと比べてオノエイタドリは高さが低く、約70センチ程度にしかならない。また葉も小さく、茎や葉の縁などに赤いアントシアン色素が沈着していて、標高が高い高山環境の強い紫外線などから植物体を守る仕組みが見られる。そして花芽の形成時期も低地種よりも約1ヵ月以上早く、高山の早い冬が到来する以前に種子を作るようになっており、種子の重さも低地種と比べて重く、また低温など幅広い温度条件で発芽が可能で、早い発芽と重い種子によって早い生長が図られるようになっている。このように現在も高山植物の分布は変化し続けていると考えられるとともに、低地や低山帯に起源を持つ植物も高山帯に適応して、分布を広げていく種があることがわかる。
日本列島の高山植物と、ネパール、東シベリア、アラスカ、南ロッキー山脈の高山植物とを科、属という分類群構成から比較してみると興味深いことがわかる。これら5つの高山植物相でいずれも10位以内に入るのがキク科、キンポウゲ科、イネ科、バラ科の4科である。その中でキク科とイネ科は北半球では低山から高山にかけて広く分布しており、ほとんどの北半球植物相で構成種の上位を占めている。5つの高山植物相の中で最も他と差異が大きいのがネパールの高山植物相で、他の4植物相では5位以内に入るカヤツリグサ科が13位となり、他では10位以下のサクラソウ科の順位が7位となるという特徴が見られる。
東シベリア、アラスカ、南ロッキー山脈の科構成はかなり似通っており、とりわけ東シベリアとアラスカの類似性は高い。日本の高山植物の科構成はヒマラヤよりも東シベリア、アラスカ、南ロッキーとの類似性が見られる。これは多くの高山植物が北極周辺や環太平洋地域を中心として分布を広げたことに原因があるものと考えられている。日本の高山植物の科構成で特徴的な点は、アブラナ科が少なく、他の植物相では10位以内に入らないツツジ科、ユリ科が10位以内に入っていることである。日本の高山植物相にツツジ科、ユリ科が豊富な理由は、多くのツツジ科、ユリ科の植物が低山帯から高山へ進出し、種分化が進んだためと考えられている。
一方属レベルでは、サクラソウ属、トリカブト属、リンドウ属、トウヒレン属がともに10位以内に入るなど、ネパールの高山植物相との共通性が見られる。日本の高山植物の属構成では、他の4植物相では10位以内に入らないヨモギ属、スミレ属、ウシノケグサ属が多いという特徴があり、これもやはり低地帯からの植物の進出を示唆している。
このような科、属構成から日本の高山植物相を見ると、日本の高山植物相は東シベリア、アラスカ、南ロッキー山脈といった北極周辺や環太平洋地域を中心として分布を広げた植物に、中国、ヒマラヤの植物相の影響も加わり、更に日本の低地帯から高山帯への植物の進出そして分化が行なわれてきたことが想定される。
藤井 (2008) などによって行なわれた最近のDNA解析によって、日本列島に生育する高山植物について興味深い事実が明らかになってきた。まず注目されたのがヨツバシオガマである、ヨツバシオガマは北はアリューシャン列島北東端から、南は本州中部山地にかけての帯状の地域に広く分布し、日本国内では亜高山帯から高山帯の草地に比較的良く見かける、高山植物としては普通種である。またヨツバシオガマは生育する場所によって大きさや花のつき方など種内の変異が大きく、変種の分類についてこれまでいくつかの説が唱えられてきた。このため各地に自生しているヨツバシオガマの本当の系統関係はどのようになっているのか、そしてもし変異が確認された場合、どのように分化が進んでいったのかを知るため、日本列島各地とアリューシャン列島北東端のウナラスカ島のヨツバシオガマ葉緑体DNAの解析が行なわれた。
DNA解析の結果、ヨツバシオガマの系統は大きく本州中部の高山帯から東北南部の月山までの南方系統と、東北の飯豊山以北アリューシャン列島までの北方系統に分かれた。なお、飯豊山と月山では南北両タイプのヨツバシオガマが確認された。面白いことに東北地方からアリューシャン列島まで広がる北方タイプの方が遥かに生育範囲が広いのにもかかわらず、北方系統内のヨツバシオガマの方が、南方系統内のヨツバシオガマよりも遺伝子変異が有意に小さかった。このことから北方系統のヨツバシオガマは南方系統よりも最近になって分化が進んだことがはっきりした。また北方系統と南方系統との遺伝距離からみて、両系統は60万年前から380万年前に分岐したものと考えられた。
また飯豊山と月山では、南北両タイプのヨツバシオガマが確認されたが、飯豊山、月山とも北方系統のヨツバシオガマは雪田などがある湿潤な環境に成育し、南方系統は山頂付近の風衝草原に分布し、お互いに全く遺伝的交流が見られず、花のつき方や葉の形態なども明確に異なり、別種レベルまで分化が進んでいることが確認された。
これらの事実から日本列島のヨツバシオガマは、東北南部を境に別種レベルまで異なった種に二分されている事実が明らかとなった。また南方の種より生育範囲が遥かに広い北方の種の方が種内の遺伝的変異が小さいことから、北方の種の方が新しい時代に分化したと考えられる事実と併せて、本州中部から東北南部にかけて分布する南方系統のヨツバシオガマは、最終氷期であるヴュルム氷期以前の氷期に日本列島に南下して定着し、その後の間氷期は高山で生き残り、最終氷期のヴュルム氷期になって東北南部まで新たにヨツバシオガマが南下してきたものの、かつての氷期から生き残り続けてきたヨツバシオガマが生育する本州中部にまで南下することは出来ず、その結果、ヨツバシオガマは本州中部から東北南部までの南方系統と、東北南部からアリューシャン列島北東端までの北方系統という、別種と言っても良い差異がある二つの系統に分化したと考えられるようになった。