植物の進化
根は植物にとって、主に2つの点で重要である。まず一つは、地盤への固着性をもたらすことである。もう一つ、さらに重要なのは、土から水と栄養分をもたらすことである。根は植物を高くしっかりと生長させる。
根の出現はまた、地球的なスケールで影響を与えた。土壌をかき乱すことと、(窒化物やリン酸などの養分を吸い上げることによって)酸性化を促進することで、気候に対してCO2の引き出しを促進し、気象に多大な関連がある。この影響は大量絶滅を引き起こすほどの重大なものだったかもしれない
。
しかし、根がいつどのように最初に進化したのだろうか? 根に似た筋の圧縮化石が、後期シルル紀から産出しているが、本体の化石は、初期の植物は根を欠いていることを示している。多くは、まっすぐな軸の一方で地面の上や下に広がるつるを持っていたり、あちこちに穴のあいた葉状体を持っていたりした。いくつかのものは、光合成をせず気孔の無い地下枝を持ってさえいた。根と、特殊化された枝の違いは、発生学的なものである。真の根は、茎とは別の発生の軌跡をたどる。さらに、根は分岐のパターンでも異なる。また根冠を持っている。シルル紀~デボン紀の、リニア  やホルネオフィトン は、生理学的に根と等しいものを持っていたが、根冠をもち、葉を付けない真の根は後になるまで現れなかった。根はあまり化石として残らないので、われわれの根の起源の進化についての知識は貧弱なものである。
仮根は、根の機能を部分的に実現する小さな構造であり、通常1細胞の大きさである。非常に早くに進化した可能性がある。おそらく、植物が陸上へ進出する前にも存在した。仮根は陸上植物の姉妹群であるシャジクモ類にも認められている。仮根が進化したのは1度だけではないと考えられている。たとえば地衣類の偽根(rhizine)は類似の役割を実行する。チューブワームなどの動物さえ、根と類似の構造を持っている。
より進化した構造は、ライニーチャートに見られる。また他の比較的初期のデボン紀の化石にも、根と似ており、同様な機能の構造がある。リニア植物は細かい仮根を持っていた。またライニーチャートのトリメロフィトン類と草本の小葉植物は、土の中に数㎝突き刺さる根に似た構造を持っていた。しかしながら、これらの化石のどれも、近代的な根に備わる特徴のすべては持っていなかった。根と根に似た構造は、デボン紀の間に一般的になり、より深く刺さるようになってきた。木本の小葉植物は、中期デボン紀のアイフェリアンとジベティアンには、長さ20 cmの根を生やしていた。前裸子植物も、それに続くフラニアンには、1 mの深さまで根を伸ばした。真の裸子植物とシダ類のジゴプテリス類 は、Famennian期のあいだに浅い根のシステムを形成した。
小葉植物の担根体は、根の働きにやや近い。これらは茎と相同で、そして葉に相同の組織で細根の働きをするものを備えている。似た構造が、現生の小葉植物のミズニラ類に見られる。またこのことは、小葉植物と、その他の植物で、少なくとも根が2回独立に進化した証拠と考えられている。
維管束系は、根のある植物には不可欠である。なぜなら、非光合成組織である根は、糖分の供給を必要とするからである。また維管束系は水と養分を根から他の組織へ輸送するためにも必要である。これらの植物はシルル紀の、専用の根組織を持っていない先祖より少し進化していた。しかしながら、平たく倒れている軸は、明らかに、今日のコケ植物の仮根と似たものに発達したのを見ることができる。
中期デボン紀から後期デボン紀までには、ほとんどの植物のグループが独立に何らかの形で根の組織を発展させていた。根が大きくなると、大きな木を支えることができ、土は深くまで風化する。この深い風化は、前述のCO2の枯渇の影響を与えただけではなくて、菌類と動物の陸上進出の環境を用意した
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根は今日、物理的な限界にまで発達した。それらは、地下水面に届くまで何メートルも地中に伸びる。最も細い根は直径40 μmになり、これはちょっとでも細くなると物理的に水を通せなくなる細さである。これに対し、発見された根の化石で早期のものは、直径3 mm~700 μm弱である。もっとも、化石生成過程により、われわれが観察することのできる太さはどうしても制限される。
多くの植物の根は、菌類との共生関係によって効率を上げている。最も一般的なのはアーバスキュラー菌根(Arbuscular mycorrhizae : AM)である。"Arbuscular mycorrhizae" は字義的には、「樹木様(Arbuscular)菌根(mycorrhizae)」を表す。これらは、根の一部を侵す菌によって作られる。その細胞膜を菌糸で満たす。これは植物の糖分を吸収するが、土壌から引き出したり、合成したりした養分(特にリン酸分)を返す。これが存在しなければ、植物はこれらの養分を手に入れられないだろう。
この共生は植物の歴史の中で早くに進化したように思われる。AMは、すべての植物のグループと、現生の80%の維管束植物で見いだされる。これは先祖植物と菌の共生が、陸上への進出の段階で助けになったことを示唆する。また実際に、ライニーチャートにはAMが豊富である。この協調は、繁殖する真の根ができる以前にも起こって、さらには、根は菌根菌の生育に好条件を与えるために進化したということさえ示唆される。
初期の陸上植物はシダのような方法で繁殖した。胞子が小さな配偶体に成長し、精子を作りだし、それが湿った土を泳いで、自分のもしくは別の個体の雌性生殖器官(造卵器)に到達し、そこで卵と融合し胚を作る。それは胞子体に成長する。
生殖のこの方法は、初期の植物を湿った環境に制限した。精子が目標まで遊泳可能な程度の水分が必要だったからである。それで、初期の陸上植物は、水辺や小川の岸の低地に生息域が限定された。異形胞子性の発達は、この制限から植物を解放した。
異形胞子性の植物は、その名の通り、小胞子と大胞子の2つのサイズの胞子を持つ。これらは成長し、それぞれ小配偶子と大配偶子を形成する。このシステムは種子へと繫がる。究極的には、大配偶子は一つの巨大四分胞子だけが含まれる。そして胚珠となるには、もとの巨大四分胞子の3つまでは放棄してもよく、一つの胞子嚢の中に一つの大胞子だけが残される。
胚珠への移行は、大胞子が出芽している間も胞子嚢に「詰められる」ことによって進展していった。そして、大配偶体は耐水性の殻に含まれることになった。その殻は、種子の体積の大部分を占める。小胞子から出芽した配偶体である小配偶体は散布に使われ、受精できる大配偶体に到着したときに、乾燥しやすい精子を放出するためだけに使われる。
小葉植物とスフェノフィルム類は、あと少しで種子を獲得するまでは至らなかった。 や などの化石小葉植物の大胞子は、直径1 cmに達しており、栄養組織に囲まれ、胞子体内で大配偶体へと発芽していた。しかし、非常に小さな隙間ではあるが大胞子が大気に接し、珠心(内側の胞子を覆う層に包まれている部分)が胞子を覆わないため真の種子とは言えない。その結果として、乾燥に対する耐性が不十分であり、精子が大胞子の造卵器に到達するために掘り進む必要がなかった。
真の種子を持った最初の「種子植物」は、シダ種子類である。この名称は、その葉がシダの葉と類似していたことによるものだが、必ずしも大葉シダ植物と近い系統関係にあるわけではない。種子植物の最古の化石証拠は、後期デボン紀からのもので、それは前裸子植物として知られるグループから進化した。これら初期の種子植物は、木から、つる性の灌木などで、一方初期の前裸子植物も木本性でシダ様の葉を持っており、非常によく似ていた。これらは、胚珠は持っていたが、球果(松かさなど)や果実のようなものは持っていなかった。初期の種子の進化を追うことは難しいが、単純なトリメロフィトン類から、対称胞子の前裸子植物アネウロフィトン類 などへの系譜を追うことはできる。
この種子の形式は、基本的に裸子植物に共有されている。種子はほとんど木質あるいは果肉質(イチイ類などの場合)の球果に包まれているが、完全に包まれてはいない。被子植物は、心皮に完全に包まれている種子を持つ唯一の分類群である。種
完全に包まれた種子によって、休眠という新たな能力が見いだされた。胚は完全に外気から遮断されて、乾燥から保護されているために、発芽前の乾燥を何年も耐えることができる。後期石炭紀の裸子植物の種子に、胚を含んでいるものが発見された。これは、受精と発芽の間に、長い期間があることを示している。この時期は、地球が温暖期になった頃と重なり、乾燥度が上昇している。このことは、休眠が乾燥気候への対応として発生したことを示唆する。湿潤期まで発芽を待つことが、利点になる。この進化的革新は大きな可能性を開いた。乾燥山地など、以前には生育に不適当だったエリアが、許容できるものになり、木に覆われることになった。
種子は、散布にも利点をもたらした。それは受精した配偶体の成功率も増大させた。また胚と栄養が一緒に入っているので、生存が不適な環境でも、自分自身で栄養を獲得できるだけの大きさまで、すみやかに成長することができることになった。たとえば、胚乳がなければ、苗木は乾燥した状態では地下水面に届くほど根を伸ばす余裕を持っていない。同様に、薄暗い下藪に落ちた種子は、自己維持ができるまでの日光を得るために、すみやかに高いところまで育たなくてはならないので、余分のエネルギーを必要とする。種子植物はこれらの利点により、初期の森林の主要な植物であったアーケオプテリスを生態学的に圧倒した。
花は変化した葉であり、被子植物(顕花植物)の化石が出現するのは比較的遅い。ソテツ綱やグネツム綱などには、球果を覆う構造で、カラフルだったり、尖っていたりするものがあり、これらを考慮すると「花」の正確な定義は難しくなる。
長いあいだ、被子植物は、裸子植物の中から進化したと考えられてきた。伝統的な形態学的観点によれば、顕花植物はグネツム綱と同列に置かれる。しかしながら、上記でも触れたように、近年の分子系統学的研究は、この仮説と適合しない。そしてグネツム綱は、被子植物より、同じ裸子植物とより近い関係にある。また現生の裸子植物は被子植物と別の分類群を作り、それらは約3億年前に分岐したことになっている。
花の進化を解明するためには、被子植物のステムグループの特定が最重要である。ステムグループは、現在の状態に至る初期の「分岐」についての情報を与える。収斂はステムグループを誤認するリスクを高める。大例えば、伝統的な観点では、花はグネツム類の類似の構造から派生したと考えられてきたが、分子系統学的研究が進んだ今日では、その考えはあまり有力ではない。このため化石記録を元に判断する時には慎重さが求められる。
配偶体の保護は進化的に望ましいため、多くの分類群が独立にその保護器官を進化させたと考えられる。花においては、胚珠の保護は心皮によってなされる。心皮は、胚珠を覆い保護するため、葉が変化したものだと考えられている。この胚珠はさらに二重壁の珠皮によって保護されている。
これらの保護層を通過するには、微小配偶体には自由浮遊性以上のものが求められる。被子植物の花粉粒は、3つの細胞からなる。一つは、外皮を穿孔し、2つの精子細胞を通す道を作る役目を持つ。巨大配偶体は7つの細胞を持つ。このうちの一つと、精子細胞が融合し、卵の核となる。そして別の細胞が別の精子と受精して、栄養分に富む胚乳となる。他の細胞は予備的な役割を持つ。このプロセスは「重複受精」と呼ばれ、被子植物に独自のものである。
化石植物の中には、花と類似の構造を持つ、興味深い3つのグループが見つかっている。一つは、ペルム紀のシダ種子類グロッソプテリス であり、それはすでに心皮に似たカーブした葉を持っていた。三畳紀のカイトニア はさらに花に似ていて、一重だけだが胚珠が包まれていた(被子植物は二重)。また、花粉と雄蕊の詳細が、被子植物とは異なっていた。
ベネチテス類 Bennettitalesは、著しく花に似た器官を持っていた。真の花の花弁・萼と同様の機能を持った、渦巻状の苞葉に守られていた。しかし、ベネチテス類は被子植物よりもソテツやイチョウ類に近く、これらの花に似た構造は独自に進化した。
しかし、真の花を持つと言えるのは、現生の被子植物に限られる。多くの形態学的、分子的分析によれば、アムボレラ、スイレン、アウストロバイレヤ科が原始的な分類群にまとめられ、これらは頭文字で「ANA」と呼ばれる。この分類群は、前期白亜紀、およそ1億3000万年前の、ちょうど最古の被子植物の化石が発見された頃に分化したようである。またそのすぐ前の1億3600万年前には、被子植物的な花粉が見つかっている。すぐ後に急速に初期の被子植物(モクレン類)は放散し、1億2500万年前までには真正双子葉類と単子葉類を生み出した。6550万年前の白亜紀の終わりまでには、現生の被子植物の目の50%以上が進化し、全体の種の70%を占めるようになった。およそこのころには、被子植物の樹木が針葉樹を圧倒するようになっていた
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原始的な「ANA」グループの特徴は、被子植物の起源は、暗い、湿っている、しばしば攪乱される環境にあったことを示唆する。被子植物は白亜紀の間、このような環境に制限され、初期においては小型草本のニッチを占めていたようである。このことは被子植物の基本的な性質を規定したかもしれないが、他の環境へ適応する柔軟性をも与えた。
植物の進化で最近の革新は、C4型光合成経路の開発である。
光合成は、二酸化炭素と水から糖と酸素を作り出すものであるが、けして単純な反応ではない。複雑な化学的経路を経由し、多くの酵素、補酵素などによって促進される。酵素RuBisCOは、CO2を「固定」する機能を担当している。炭素化合物にCO2を付加し、植物体が使う糖を作り、酸素を発生させる。しかし、この酵素は効率が悪いことで有名である。また、CO2のかわりに酸素を固定する反応(光呼吸と言われる)を同じくらい起こす。この光呼吸の生産物をまたCO2と反応するものに戻すのに、非常なエネルギーコストがかかる。
C4植物は炭素を濃縮する機構を開発した。これはRuBisCOの周囲のCO2濃度を増大させることで、光合成を効率化し、光呼吸を抑制する。このRuBisCOの周囲のCO2を増大させるプロセスは、気体の拡散にまかせるよりもエネルギーを要するが、たとえば温度が25℃以上、CO2濃度が低く、酸素濃度が高いという条件の場合には、光呼吸による糖の損失分にペイする。
C4代謝のあるものは、Kranz構造(花冠構造、"Kranz anatomy")という構造を使う。葉の維管束の周りに二重の層があって、外層は葉肉細胞(mesophyll layer)、内層は維管束鞘細胞(bundle sheath)という。これは、外層の葉肉細胞を通して生化学的にCO2を輸送し、内層の維管束鞘細胞に渡す。この方法で、RuBisCOが働く場所(維管束鞘細胞)の近くでCO2が濃縮される。CO2の濃度が上がることによってRuBisCOの効率が増す。
C4型光合成の他に、CAM型光合成のメカニズムも進化した。これは、RuBisCOの作用と、光合成反応を、時間的に分離する。RuBisCOは日中のみ作用し、そのとき気孔は閉じていて、リンゴ酸の分解によってCO2が供給される。涼しく湿った夜間の間に気孔が開き、CO2の取り込みが行われるため、水のロスを防いでいる。
RuBisCOに対して同じ効果を及ぼす上記2種類の経路は、何回も独立に進化した。実際、C4型光合成は18の異なった科で現れている。C4構造は特にイネ科植物の一部で使用されているのが有名である。一方、CAM型光合成は、多くの多肉植物やサボテンで使用されている。この能力は、3200万-2500万年前の漸新世に獲得されたようである。しかし、700万-600万年前の中新世まで、生態学的に重要なものにはならなかった。炭化化石の中に、Kranz構造の維管束鞘組織が保存されているものがいくつかあり、その時代明らかにC4代謝が存在していたと考えられる。また 同位体によってこれらの割合などを推測することがある。大気中に存在する炭素の同位体のうち、C3植物は、より同化されやすい12Cを多く使う。C4植物では化学的な段階がさらに多いので、この効果が高められる。
13Cと12Cの重量比を求めることで、植物体を分析できる。この比をδ13Cと表す。C3植物の場合は、空気中の比より平均して約14‰(パーミル)少ない。一方、C4植物の場合は約28‰少ない。またCAM型光合成植物のδ13Cは、夜と昼との炭素固定量の比によって変わる。昼に炭素を固定した量が多ければC3植物の値と近くなるし、夜に多ければC4植物と近くなる。
分析のために、草の化石資料を十分な量集めることは難しい。しかし幸いなことに代替品がある。馬である。馬は、問題の期間中全世界的に棲息し、ほぼ草のみを食べていた。同位体古生物学では「食べた方と食べられた方はだいたい同じ」という諺がある。つまり、(多少の補正は必要だが)動物体は食物の同位体比を反映するということである。馬の歯の良い記録が全世界的に存在しており、そのδ13Cが測定されている。この記録からは、700~600万年前の中新世メッシニアンのころに、値の急な減少が示された。これはC4植物が全世界的に繁栄したと解釈される。
草食動物への対抗策として、植物は棘(例→バラ)や苦味(例→カキノキ)に毒(例→アルカロイド)などを多様な自衛手段を講じてきた。中でもイネ科の植物は、内部にプラントオパールと呼ばれるシリカ/ケイ素を溜め込んでいる。これは一見すると視覚的には無害に見える葉であっても、一口齧れば口内の歯がたちまち磨り減っていく仕組みとなっており、様々な植物食動物との共進化ないし軍拡競争とされているが、詳しいことは不明。
植物と動物では生理的特性が違い、生殖方法も違う。このため、自然選択によって進化が起こるという原理は同じでも、その働きは若干ニュアンスが異なる。
相違点の一つは、植物細胞の全能性である。この能力のため、ほとんどの動物では難しい無性生殖が可能になる。また、植物には、倍数性の受容能力がある。倍数性とは、両親からの染色体を、通常は2セットのところをそれ以上持っていることである。倍数性により進化が速やかに進行することを可能にする。また、種子植物は長期間の休眠を行うことが可能であり、絶滅への耐性をもたらす。環境が厳しい期間を耐え抜き、温和な時代まで生命活動の再開を待つのである。
これらの違いの効果は、大量絶滅のイベントの時に顕著に表れる。大量絶滅のときには6~62%の地上動物の科が絶滅したが、植物の科に対しては「無視できる」影響しかもたらさなかった。しかし生態系の構造は、植物群の生存量や構成比など、著しく変化した。この効果はおそらく、科内での高い多様性があったため、絶滅が種レベルで選択的に起きるのがほとんどだったからだろう。たとえば、風媒性の種は、虫媒性の種よりもよく絶滅を逃れた。そして特殊化された種ほど絶滅した傾向がある。一般的に、生き残ったグループは大量絶滅までは繁栄していない種だった。これらはジェネラリストであり、平穏な時代にはあまり競争力がなかったようである。しかし特殊化されたグループが絶滅し、生態ニッチが空いたときに繁栄した。