マカイロドゥス亜科
マカイロドゥス類においてはこの長い犬歯への選択はシカの枝角やライオンのたてがみと同様のものだと考えることができ、マカイロドゥス類は(そしておそらく他の剣歯虎様動物も)求愛・性的ディスプレイ・社会的地位のために使われた特徴を性選択を通して進化させるよう促された。マカイロドゥス類はおそらく求愛というゲームために奇妙な特徴を進化させたグループの1つというだけで、彼らの犬歯には特に機能的な目的が他にあるわけではないのだろう。彼らの犬歯は充分に発達していたがどちらかといえば壊れやすく、顎の筋肉は強くはなかったので、実際の機能的な用途については明確でないように思える。
この説に対する重要な議論がいくつか行われている。性的魅力を強化するためだけにそのような機能性とは無縁の特徴を持つ種のほとんどは、一方の性だけ(普通はオス)にその特徴が現れる。マカイロドゥス類の種は全てオスメス両方がそのような犬歯を持ち、マカイロドゥスの例をただの些細な例外とすれば、体格も同じであるJanuary 2014。性的な特徴を高度に発展させてきたほとんどの種では、少なくとももう1つ身体的な差異が見られる。それらの種ではふつう、体格が異なるJanuary 2014。オスのシカは枝角を持つだけでなく、通常はメスよりも体が大きい。オスのライオンはたてがみを持つだけでなく、メスよりも大きい。アメリカチョウゲンボウのオスは、つがいの相手であるメスよりも明るく輝く体色をしているだけでなく、メスよりも小さい。マカイロドゥス類のオスとメスは同じサイズをしている。これらの特徴を性的ディスプレイの目的だけに発達させてきたのなら、マカイロドゥス類は食事や一般的機能に非常に大きな障害があっただろう。この特徴に適応するためだけに頭骨の形態を大きく変え、他の歯が数や大きさにおいて調整され、上下顎が広がるようにする、という変化を、途方もなく非現実的であると捉えるものは多いだろうJanuary 2014。
ほとんどのマカイロドゥス類は死肉食だったとする考えもある。これはその犬歯の機能に重きをおかないので、しばしば性選択説と共に唱えられる。現生の食肉類の多くも程度の差こそあれ死肉食をする。鋭い嗅覚と聴覚は死体を探したりダイアウルフやArctodus のような他の捕食者から獲物を奪うのに役立ち、ほとんどのマカイロドゥス類のずんぐりした形態に見られるように速く走ることは必要とされない。
現生のネコ類も場合に応じて死肉食をする。ライオンは強健なハンターだが、機会があれば獲物を奪う。トラやピューマは獲物を埋め、数日後に食べるために戻ってくる。ネコ類はみな病気や怪我をしたものを殺すことを好み、病気で動けない動物と死んだ動物の間には微妙な境界線しかない。ラ・ブレア・タールピットのスミロドン骨格の豊富さもこの仮説を支持している。ピットに捕らえられて死にかけているか死んでしまった動物は、現生のチーターのような真の強肉食性動物にとっては食べ物とはみなされないだろうJanuary 2014。この説は最も古くからあるものだが、いまでも有力だとみなされているJanuary 2014。
この考えに対する反論は様々な点を根拠としている。その歯は完全に肉食性であり、雑食性のイヌやクマがするような植物性食物をすり潰すような動きはできない。裂肉歯は肉を効果的に剪断できるような形をしており、現生のブチハイエナのような骨を噛み砕くようにはなっていない。オス・メス両方ともそのような犬歯を持ち、頭骨には対応した適応が存在することから、マカイロドゥス類はある程度まで場合によって両方を使い分ける便宜主義者だったのだろうJanuary 2014。
もっと一般的で広く受け入れられてるのが、マカイロドゥス類は喉元を切り裂くように噛み付いて狩をしていたというものである。現代のネコ類が使っている手法は喉締めで、喉の上部に噛み付き、気管を圧迫することで獲物を窒息死させるものである。かれらの犬歯は皮膚に突き刺してずれないようにするのがその働きの大部分であり、獲物に対して重要なダメージはいっさい与えていない。対してマカイロドゥス類が現代の同類と同じ手法を使ったならば、大きなダメージを与えていただろう。
この手法の大きな欠点は、まき散らされた大量の血液の匂いが、別のマカイロドゥス類やダイアウルフのような近くにいる他の肉食動物に気づかれてしまうだろうという点である。捕食者同士はしばしば競合関係を形成し、そのなかでの優位性は、現代のアフリカにおいてライオンとブチハイエナの間に見られるように、ある種から別のある種へ移りゆく。そのような状況では小競り合いは稀ではない。これらの頂点捕食者間での力と優位性のバランスは社会的要因のために謎のままである。これらの闘争において数の強さは重要である。たとえば、ダイアウルフは小さな群れで行動していたと考えられており、個々ではマカイロドゥス類より下位の存在であっても、集団の力でマカイロドゥス類を獲物から追い払うことがことができた。
しかしながら、マカイロドゥス類はダイアウルフが倒した獲物をあさることもできたはずである。2頭の単独性のマカイロドゥス類同士間の関係にも、つつき順位と第1位優位個体がすぐさま形成されただろうFebruary 2014。この不確実性のためにマカイロドゥス類の生態的地位についての大部分はいまだにわかっていない。以下のこの仮説のバリエーションはみな控えめで静かなものだったとしてこの動物の生態を描いている。
繊細な頸部に関係する最初の仮説は、マカイロドゥス類は獲物を押さえつけて特に場所を選ばずに頸部に噛み付き、大きな裂傷を与えた後に引き下がって獲物が失血死するのを待っていたというものである。頸椎に当たってしまって歯が折れるのを避けるため頸の背部を咬んではいけないという制限があるが、深い咬傷は頸部のどこであっても死をもたらしただろう。
この一般的な咬撃は届くところならどこでも行えるし、多数の仲間が必要でもない。腹を裂く仮説に比べると、1匹のメガンテレオンでも犬歯を折る危険を冒さずに大型のシカひょっとしたらウマも殺すことができただろう。静かにしておくため体重をかけて押さえつけておく間、暴れる獲物の四肢を避けるために体の大部分を獲物に対して引き離しておく、という手法に対してこの咬撃法が選ばれるのはそのためである。重く強靱な体躯をもったほとんどのマカイロドゥス類によって採られた待ち伏せ・忍び寄り型の狩猟法に適した迅速な咬撃法だっただろう。単独のマカイロドゥス類にとっても、この方法で大型動物を傷つけたのち離れ、獲物が倒れるまで後をつける、といったことは可能だったであろう。
この「咬撃と撤退」仮説については、その血のにおいと暴れる獲物がその場に他の捕食者やスカベンジャーを惹きつけてしまう、といった点から批判が挙げられているJanuary 2014。単独の捕食者が傷をつけ、解放し、後をつける、という考えにはさらに強い反論がある。ネコは腹を満たすまでは獲物から離れていくことは滅多にないし、それは他の捕食者に獲物を奪われる危険を冒すことにもなる。
動物がマカイロドゥス類によって咬まれたとき(この仮説では重要ではないので血管の配置は無視する)、犬歯は気管の裏側に差し込まれ、小臼歯が気管を取り巻くことになる。この説ではマカイロドゥス類は咬撃の後、獲物を弱らせ窒息させるために気管を圧迫したと主張している。喉部にある太い血管がついでに傷つけられたならば大量の出血が起こり獲物の死を早めただろう。
現生のネコ類と、そしておそらくプセウダエルルスやプロアイルルスをはじめとするネコ類全体の基幹的な属も、獲物にとどめを刺す方法として「喉締め」を使っている。窒息により恐慌を起こした獲物の発声は押さえられ、現生のチーターやヒョウもこの方法を使っている。犬歯による裂傷と吸気の不足が獲物を死に追いやる。
この方法は犬歯による裂傷の効果を最大限に利用してはいない。犬歯を傷の中に突き刺したままにしておくことは、体からの出血をせき止めることになり、獲物の発声を抑えておけるとしてもその分獲物は死ぬのが遅れる。この方法においては、祖先的なネコ類の短い円錐形の犬歯と比較した際、長い犬歯に明確な優位性はない。どちらかといえば、暴れる獲物の喉に犬歯を突き刺したままにして犬歯が折れる危険性は、たとえどれだけ気をつけていたとしても、存在しうる利点を上回るものであり、そのためこの方法はあまり現実性があるとはみなされていないJanuary 2014。
他の説では、進化したマカイロドゥス類は高度に特殊化しており、獲物の喉にある4つの主要血管を一咬みで傷つける事ができる特別な幾何学的配置を持っていたとしている。この仮説では血管を傷つけるために咬む場所の注意深い位置決めが必要という点で「咬撃と圧迫」説と似たところがあるが、マカイロドゥス類が引き下がって獲物に非常に急速に失血死をもたらすためにはより正確さが要求される。
血まみれにはなるものの、この説は他の説に比べて獲物の殺害にかかる時間が最も短い。マカイロドゥス類の獲物となる種における解剖学上の差異のため、例えばウマを殺すのに必要な幾何学的配置はバイソンには役立たない。これは獲物となる動物に、属レベルさらには種レベルでの高度な単一性の専門化をもたらす。これは、獲物となる種の移動や絶滅によりその動物を餌とすることに特殊化していた捕食者が死にいたる、という点で彼らの絶滅の原因を説明できるかもしれない。
この高度な特殊化は喉を切り裂く「咬撃と撤退」説の行きすぎで不必要な類説に思われるJanuary 2014が、マカイロドゥス類がそれぞれ単一の獲物を狩猟するように専門化していたという考えは(ただし彼らがその獲物「のみ」を狩猟していたとするのは誤認January 2014 であるが)、受け入れられるものだとみなされている。しかしながら、おそらくはこの種の咬撃に付随したであろう騒音や悶着についての問題については解決されていない。獲物を一頭完全に無力化して確保するためにはおそらく数個体の捕食者が必要だったであろう。
1985年、アメリカの古生物学者 William Akersten は切り裂くように噛み付いていたという考えを示した。この殺害方法は今日のハイエナやイヌ科動物に見られるものと似ている。マカイロドゥス類の一群が獲物を捕らえ無力化し、押さえつけている間に群れの一員が腹腔に噛み付き、引き裂いて切り開く。
この技法が機能するためには特別な運動の継続が必要となる。最初に、獲物は完全に無力化されている必要があり、捕食側のマカイロドゥス類は他の個体が獲物を押さえつけているためには社会性でなければならない。殺害を担当する個体は最大限まで開口し、その下顎を獲物の腹部の皮膚に押しつける。下顎犬歯と下顎切歯が押しつけられたところに窪みができ、下顎が押し上げられるにつれて下顎前歯の上方にかすかにしわがよる。次に、上顎犬歯が皮膚に食い込み、頸の筋肉を使って頭部を押し下げられ、下顎が「上がる」代わりに頭骨が「下がる」こととなる。犬歯が皮膚を貫くとそのまま下がってゆき、開口角が約45°になると頭骨の下降に加えさらに下顎も上昇をはじめる。ほとんどのマカイロドゥス類の下顎前端にある小さな鍔は頭骨の下降を助けるのに役立ったのだろう。この動物の口が閉じられたとき、上下顎の間、犬歯の後方には分厚い皮膚片が挟まり、そして低背部と前半身の筋肉を使って後退し、獲物の腹腔を切り開いた。一旦この大きな裂け目が開くと、腸はむき出しとなり、動脈と静脈は引き裂かれた。出血する獲物は数分で死にいたったであろうし、繰り返される咬撃による衝撃と腹腔から引きちぎられる内臓によりその過程は加速した。
この方法によって社会性のマカイロドゥス類は獲物となる動物に大きな傷を負わせることができた。引き続き起こる大量の出血で血だらけになっただろうが、社会性グループであるならばその場に惹きつけられるほとんど全ての動物を追い払うことがことが可能だっただろう。その噛み方は特殊なものでなくともよく、獲物の死を早めるために繰り返すことができ、ブチハイエナのような数種の現生種の殺害法としてもすでに観察されている。喉の場合と比べても腹部の柔らかい組織によって犬歯が折れることはありそうもなく、頸部とは違って犬歯の動きが増幅されることは腹部においてはない。この腹部剪断仮説は非常に信頼できると一般的にみなされているJanuary 2014。ラ・ブレア・タールピットではスミロドン犬歯の破損例は稀であり、このリスクの少ない方法がそれに貢献していたかもしれない。
しかし、剪断咬撃はマカイロドゥス類にとってはいくつかの理由から問題のあるものだったかもしれない。ほとんどの有蹄類は腹部と後半身周辺の感覚が鋭敏であり、多くの捕食動物は家畜牛と同類の動物を捕まえて制圧するのに頸部や前半身を操作する。獲物を地面に引き倒しその前脚と後脚のあいだに位置取りするとしたら、そのマカイロドゥス類は蹴りを受ける危険性が非常に大きくなる。その蹴りには簡単に歯を折り、顎を砕き、脚を折り、その捕食者を不具にするか殺すかできるだけの力がある。
他の何頭かで獲物を押さえつけている間に別の個体にとどめの咬撃を加えさせるというように社交性を持つことによってその問題は解決される。さらに、バイソンのような大型の有蹄類の腹部の差し渡しは大きすぎ、皮膚の張りは強すぎるので、一頭のマカイロドゥス類が皮膚を咥えたりましてや体からそれを引きちぎるなどということは不可能である。剪断咬撃に関する第3の観点はその犬歯はうまくいけば獲物の腹部に大きな穴を開けることができるが、失敗すれば2本の長い溝を作って皮を剥ぐだけになるかもしれないという点である。そのような傷は痛みと出血をもたらしはするだろうが、死ぬまでの出血にはいたらず、失血死せずに逃げて生き延びることができるかもしれない。
2004年にラ・ブレア・タールピットから産出したスミロドン (S. fatalis ) のCTスキャンから型を取ったアルミニウム製の上下顎を用いて、剪断咬撃を含むスミロドンが用いた可能性のあるいくつかの咬撃技術を家畜牛の死体において再現する実験が行われた。ウシの腹部は差し渡しが大きすぎたので犬歯は皮膚を貫けず、下顎が邪魔をして犬歯がウシの体からそらされてしまうということがわかった。一方でそのモデルは、現生ネコ類のように下顎を引き上げることができたが、それは頸の筋肉の助けを借りて頭骨を押し下げていたマカイロドゥス類はおそらく行っていなかった方法である。その実験手法や手順にミスがあったことが判明しさえすれば実験結果は無効となるので、この仮説は生き残るかもしれない。
Antón, M.; García-Perea, R.; Turner, A. (1998). "Reconstructed facial appearance of the sabretoothed felid Smilodon". Zoological Journal of the Linnean Society 124 (4)