顕生代
顕生代(けんせいだい、Phanerozoic eon)とは、地質時代の最上位の区分である累代のひとつで顕生累代とも呼ぶ。顕生代とは「肉眼で見える生物が生息している時代」という意味であるが、実際には三葉虫をはじめとする化石として残りやすい甲殻や骨格を有する生物などが多く誕生し始めた時代であるカンブリア紀以後を指す。古生代、中生代、新生代を含む。
顕生代はカンブリア紀の始めから現在までのことで、約5億4100万年の期間である。地球誕生が約46億年前と考えられているので、顕生代は地球の年齢の約1割ほどである。
顕生代に対し生物化石の発掘量が少ないそれ以前までを先カンブリア時代(隠生代 Cryptozoic eon(s))と呼ぶ。地球の歴史の9割近くが先カンブリア時代であるが、この期間が無生命、無生物であったわけではなく、化学進化の結果として原始海で原始生命体が誕生したのは38億年から40億年前と考えられている。
地層に含まれる岩石や化石から地球の歴史を研究する地質学の歴史は18世紀から始まった。18世紀イギリスの鉱山技師ウィリアム・スミスは、オックスフォード周辺の地層を検討し「異なる地層からは異なる化石が発掘される」事を発見した。同じ頃フランスの博物学の研究家ジョルジュ・キュビエもパリ盆地周辺の地層を研究し「地層ごとに産出する化石が異なる」事を発見した。キュビエは地層ごとに化石記録が入れ替わっていることから、「時代ごとに生物が一斉に絶滅し、それによって生物相が入れ替わった」と考えた。この大量絶滅による生物の入れ替わりは天変地異説と呼ばれたが、チャールズ・ライエルが提唱した「過去に起こったことは現在観察されている過程と同じだろう」と想定する斉一説と対立した。斉一説はその後長い間地質学の主流を占め、天変地異説は異端扱いされ無視されてきた。 19世紀には世界各地で多くの化石が発掘されるようになって研究が進んだ。 1840年にイギリスのジョン・フィリップスが化石記録を「古生代」「中生代」「新生代」に分類し、基本的に現在までこの考え方が継続されている。地質年代はさらに詳細に分類され「代」「紀」「世」に分けられる(一番下の表を参照)。 顕生代の年代区分には、各年代ごとに示準化石という特定の化石を決めているが、示準化石は研究が進むにつれて変更される事がある。
1910年ドイツのアルフレッド・ウェーゲナーは南米大陸とアフリカ大陸の海岸線の類似性からヒントを得て大陸移動説を発表したが、当時「メガロザウルス」という陸上爬虫類の化石がブラジルとアフリカで発見されていたこともウェーゲナー説に寄与した。「大陸移動説」は着想は良かったものの賛同する学者は少なく、学会の主流にはならなかった。 「天変地異説」と「大陸移動説」は長い間省みられなかったが、「大陸移動説」は1970年代にプレート・テクトニクスの考え方によって新たに蘇った。プレートテクトニクスは顕生代の地球を研究する上で、海洋と大陸の地質構造の違い、超大陸の形成と分裂、造山運動など多くの地質学的疑問の解明に有効である。「天変地異説」もシカゴ大学のジャック・セプコスキによる丹念な化石記録の調査から、生物が何回も大量絶滅を経験してきたことが明らかになった。右上の図では、古生代と中生代の境目(P-T境界)や中生代と新生代の境目(K-T境界)などで生物の科の数が激減している事が読み取れる。またK-T境界ではまさに「天変地異」である巨大隕石の落下が確実視されている。 1980年代以後、放射性元素を利用した放射年代測定(ウラン-鉛法やカリウム-アルゴン法)などの年代測定の精度が向上して、地質学的な年代の具体的な数字が従来よりも正確に測定されるようになり、年代値の見直しが頻繁に行われている。
顕生代(Phanerozoic eon)とは「肉眼で見える生物が生息している時代」という意味。顕生代以前の時代は原生代または隠生代と呼ばれる。地質学では「生物」は化石として発掘される。すなわち顕生代は約5億4200万年前から始まった「肉眼で見える大きさの化石」が良く見つかる年代である。生物の体組織のうち、貝殻や骨などの硬骨格は化石に残りやすいが、軟体部は特別に良い条件下にあるときだけ化石として残り、通常は化石として残っていない。その結果、顕生代が定義された18世紀から19世紀は、肉眼で見える大型生物の硬骨格化石だけが検討された。現在では軟体部が保存された化石がかなり見つかっており、顕微鏡でしか見つからない小さな化石も大いに研究されている。
地球の気候を決める条件の中で最も基本となるのが、「太陽から放射されるエネルギー量」である。太陽と地球はほぼ同じ時期に太陽系として生まれたが、太陽系が生まれた46億年前には太陽の明るさは現在の約70%であり、その後徐々に明るさを増している。顕生代直前の太陽の明るさは現在より約6%ほど暗く、その後1億年に1%の割で明るくなっている。次に陸地の面積について、原生代中期まで、現在大陸として地上に現れている陸地はほとんど海面下にあり、陸地面積は地表の5%程度しかなかったが、約7億年前に陸地の面積が大幅に増えて現在に至っていることが知られている(現在の陸地比率は約30%)。当時大陸を嵩上げするような大規模な火山活動は確認されておらず、陸地が増えた原因について下記のような説がある。
プレートテクトニクスで海溝からマントルへ沈み込む海洋底地殻に含まれる水分のうち、マントル内部へ持ち込まれる水量が増えて海の水が減った。
プレートテクトニクスで海嶺で生産される海洋底地殻の厚さが減少し、その分海が深くなったため海の面積が減った。
いずれも約46億年前の地球誕生以来徐々に冷えてきたマントル上部の温度が所定温度まで冷えた結果であり、一番目の説では海溝下のマントル温度が下がって、それ以前は全て地上に戻っていた海洋地殻中の海水が十分抜け出せなくなった事、2番目の説ではマントル上部の温度が冷えてプレート生成量が減ったためとされる。陸地面積が増えると地上の岩石の量が増えるが、岩石は海中にある時より地上のほうが風化作用を受け易く、その結果リンなどの栄養塩類の海水中への供給量が増えて生物活動が活発になることが予想される。また岩石の風化の増大に応じて海底に堆積する堆積岩の量が増えるが、風化によって地上の岩石から分離された多量のカルシウムイオンが効果的に二酸化炭素を固定し石灰岩を生成した。さらに栄養塩類の増加で増えた生物の死骸も(腐敗する前に)急速に堆積する堆積岩中に取り込まれ、その結果腐敗による二酸化炭素の発生が減って酸素が増えたことが確認されている。温室効果の高い二酸化炭素の大幅な減少は極端な寒冷化を引き起こし、顕生代の始まる約5億4200万年前の1億年前に、地球全体が凍結するスノーボールアース(全地球凍結)事件が起こった。最後のスノーボールアース事件であるマリノアン氷河時代の年代値は約6億6500万年前から6億3500万年前と推定されている。スノーボールアースが終わった後、大気中に増大した酸素を利用して多細胞生物の進化が進んだ。
生物は単細胞生物として発生しその後多細胞生物へと進化した。多細胞生物の最初の明瞭な化石として有名なのが1998年中国南部のドウシャントゥオ層上部の燐灰石中から見つかった多細胞動物の胚化石で、その最も初期のものの年代値は約6億3250万年前とされる。年代分析によれば多細胞生物が見つかったドウシャントゥオ層の直前に、地球全体が赤道部まで氷河に覆われ凍結したスノーボールアース時代があった。すなわち「スノーボールアース」期間が終わった直後に多細胞生物の繁栄が始まった可能性が高いと考えられる。初期の多細胞生物はエディアカラ生物群に代表される硬骨格を待たない生物であり、活動範囲も固着生活または海底表面を這う生活であった(生物の這った痕や足跡の化石は生痕化石とされ、生物活動の重要な証拠とされる。)。ところがある時期に一斉に多数の多細胞生物が硬い殻を持つようになり、海底に穴を掘ってもぐるようになった。これが顕生代の始まりであるカンブリア紀である。カンブリア紀の示準化石はフィコデス属ペダム種(Phycodes属Pedum種)の生痕化石とされ、その年代はナミビア南部にある先カンブリア紀からカンブリア紀へ連続している地層の年代分析から約5億4200万年前とされた。すなわちスノーボールアースが終わってわずか1億年弱の間に多細胞生物は硬い殻を持ち海底の泥の中にもぐるようになった。硬い殻の獲得と海底地下へもぐる行動は、いずれも強力な捕食者から身を守るための手段であったと考えられる 。実際カンブリア紀の地層からは当時としては強大な肉食動物アノマロカリスや、食物となる生物を捕獲するための長いノズルを有するオパビニアなどが見つかっている。
顕生代の歴史はその地層から発掘される生物化石(主に動物化石)によって分類されている。ここで注意すべき事は「海洋生物」と「陸上生物」の化石は同じ地層から出て来ることが少ない点で、両者の時代の同時性については陸上・海洋問わずに飛散する花粉化石の分析や、大規模で特徴的な火山噴火による火山灰の分析や炭素同位体比の偏差の急変(P-T境界参照)など化石以外の手段も用いて判定される。また顕生代の年代は主に動物化石の消長によって定義されている。たとえば地上で恐竜が絶滅し哺乳類や鳥類に取って代わられ、海中でアンモナイトが絶滅した中生代と新生代の境界は、現代型植物である被子植物の繁栄の始まった白亜紀初期は一致していない。
顕生代の地球環境について、地球外からの影響、大陸と海洋の変化および洪水玄武岩の状況について解説する。
地球外からの影響の第一として、太陽からの光エネルギー到達量がある。前記のように太陽は誕生以来徐々に明るくなってきており、顕生代において地球が受け取るエネルギー量は1億年で約1%ずつ増加している。その他の地球外要因として他の天体との衝突がある。地球には常時小さい隕石が落下しており、ごくまれに大きな隕石も見られる。地球に衝突する天体の大きさと頻度は反比例関係にあり、バリンジャー・クレーターを生成した大きさの隕石は数千年に1回程度、恐竜絶滅の原因の可能性が検討されているK-T境界(直径10-15km)レベルの衝突は約1億年に1回程度衝突すると考えられているが、現在確認されているところでは「K-T境界」の天体衝突が顕生代では最も大きなものであった。
大陸と海洋の関係については、プレートテクトニクス理論に基づいた研究によって大陸の離合集散が明らかになってきた。また非常に規模の大きな洪水玄武岩と呼ばれる噴火が、顕生代にしばしば発生していることがわかってきた。大陸と海洋の配置は顕生代を通じて大きく変化したが、その変化について説明する。
原生代後期に超大陸ロディニアが形成されたがこの超大陸はすぐに分裂し、右図のような状態になった。顕生代初期にばらばらだった大陸が集まり始めた。ゴンドワナ大陸(現在のいくつかの大陸が集まっていた)と、北米大陸やバルチカ大陸(現在のヨーロッパの一部)は、広い海で隔てられていた。シルル紀からデボン紀にかけて古生代の造山運動があり陸地が増加し、ゴンドワナ大陸は赤道から南極まで広がっていた。古生代の後期には当時存在した全ての大陸が陸続きとなって超大陸パンゲアが形成された。古生代最後のペルム紀末の(P-T境界)にて、陸上において顕生代史上最大級の400万立方km以上の溶岩流出事件であるシベリア洪水玄武岩が発生した。
中生代に入るとパンゲア大陸は分裂を開始した。三畳紀末にはアフリカ大陸と南アメリカ大陸が分かれ始め、その際に割れ目に沿って洪水玄武岩の噴出があった。この噴火による玄武岩台地は割れ目となった大西洋をはさんで南アメリカ大陸とアフリカ大陸の両方に残っており、中央大西洋マグマ区と呼ばれている。ゴンドワナ大陸は分裂を続け、インド・オーストラリア・南極の各大陸が分離し始める。白亜紀の約1億2000万年前に、シベリア洪水玄武岩をしのぐ規模の洪水玄武岩の噴火が太平洋の深海底で発生した。現在オントンジャワ海台と呼ばれている玄武岩地形は面積200万平方km、噴出した玄武岩量は6000万立方kmまたは8000万立方kmとされているが、ほとんど全てが太平洋の水面下に存在している。ゴンドワナ大陸から分かれた南極大陸は南下して南極に位置した。インド大陸は北北東へ移動してゆき、アフリカ大陸との間にインド洋が開いてゆく。白亜紀は温暖な気候と活発なマントル活動の影響で海面水位が現在より約200m上昇して、陸地面積は減少した(下図参照)。約6600万年前の白亜紀最後に(K-T境界)インド大陸においてデカン高原を形成する洪水玄武岩の噴火があり、推定約100万立方kmから250万立方kmの玄武岩溶岩が噴出した。
新生代に入ると北上を続けていたインド大陸が約4000万年前にアジア大陸に衝突、ヒマラヤ山脈やチベット高原の上昇が始まる。約3800万年前にオーストラリア大陸と南極大陸が完全に分離し、約2000万年前には南アメリカ大陸と南極大陸も離れて、南極大陸が完全に海で囲まれる。インド大陸はアジア大陸に衝突したあとも北上を続けアジア大陸の内部に約2000kmも突入したため、衝突地点のヒマラヤ山地や背後のチベット高原は、その下にもぐりこまれたインド大陸に押し上げられ隆起した。隆起しつつあるヒマラヤ山脈では高山に対する激しい浸食による岩石の風化が継続している。約350万年前に南北アメリカ大陸の間にパナマ地峡ができて、大西洋と太平洋が分離された。
顕生代の地質年代区分は、大きいほうから代・紀・世に分けられる。たとえば現在は新生代第四紀完新世とされている。代は古生代、中生代と新生代の3つある。紀は18世紀から19世紀にかけて、まとまった化石層が最初に研究された場所にちなんで命名されており、現在12種ある。下の表では第三紀があるが、現在第三紀という表現は正式には使われておらず、古第三紀(Paleogene)と新第三紀(Neogene)とされている。
顕生代の地表の温度を決定付けてきたのは「太陽から到達するエネルギー量」と、「温室効果ガスの存在量」のバランスであった。「太陽から到達するエネルギー量」は1億年で約1%ずつ増加するという非常にゆっくりした変化である。地球の平均気温に対する温室効果ガスの影響は非常に大きく、たとえば現在の地球で「温室効果ゼロ」を仮定した場合の地表温度(有効温度と呼ばれる)は-18℃で、実際の平均気温15℃との間に33℃の開きがある。この差が大気中に存在する水蒸気や二酸化炭素などの温室効果ガスの効果である。このように顕生代の気候は大気中の温室効果ガスの存在量に大きく左右されている。メタンも温室効果ガスであるが大気中に放出されたメタンは容易に酸化されて二酸化炭素と水に変わるため、長期の温暖化効果としては二酸化炭素の影響が大きい。
顕生代の気候の大まかな特徴として、約3億年周期のサイクルで寒冷気候と温暖気候が繰り返されたが、この周期は上図の大陸の集合と分裂の時期と一致している。すなわち大陸が集合する時期に気候が寒冷化し、大陸が分裂する時期に温暖期となった。上記の図を参考に説明すると、大陸が分散していたオルドビス紀からデボン紀までが温暖時期(オルドビス紀末に一時的な氷期があった)、超大陸パンゲアができ始めた石炭紀から三畳紀の始めまでが寒冷期、パンゲアが分裂し始めた三畳紀末から新生代の初めまでが温暖期、アジア大陸にインド大陸が衝突しアフリカ大陸もヨーロッパに衝突しつつある現在は寒冷期となっている。寒冷期と温暖期が発生する原因として、大気中の二酸化炭素の増減による温室効果の差が挙げられる。温暖期は火山活動が活発で、マントル内部からの二酸化炭素供給が多く温室効果が高かった時期に相当する。大陸が集合・衝突する時にはヒマラヤ山脈やアルプス山脈のような大山脈ができる。高山は平地より浸食を受けやすく、特にヒマラヤ山脈では多量の雨による激しい侵食を受けその結果多量のカルシウムイオンが海洋に供給される。このカルシウムイオンが効率的に二酸化炭素を吸収して石灰岩となり、大気中から二酸化炭素を取り除き、二酸化炭素による温室効果を削減するため地球が寒冷化する。顕生代の生物はこの気候変化の影響を受けて進化してきた。
なお現在は南極やグリーンランド上に広大な大陸氷河が形成されているため氷河時代に分類されるが、氷河時代の中では比較的温暖な間氷期に相当する。
極端な寒冷期であったマリノアン氷河時代は約6億3500万年前に終了した。カンブリア紀は約5億4200万年前に始まり約5億年前までの期間であるが、その気候は地球の気候が温暖化しつつある時期に相当する。カンブリア紀の特徴は、動物の多様性が一気に増加したことである。
カンブリア紀以前に確認されている動物の門は刺胞動物と海綿動物だが、カンブリア紀の代表的地層であるバージェス頁岩からは、この2門以外に節足動物、腕足動物、脊索動物、軟体動物、棘皮動物、環形動物、袋形動物、半脊動物などが確認されている。このように突然大量の生物種が発生したことから、この事件はカンブリア爆発と呼ばれている。これらの生物の多くがリン酸塩やカルシウム塩からなる固い殻を有していたため比較的化石として残りやすく、このことが顕生代開始の定義につながった。生物が固い殻を持った理由として、カンブリア紀初期に大量のリン酸塩が浅海に供給され生物がリン酸塩を利用し易かったこと、前時代には存在しなかった強力な捕食者(アノマロカリスやオパビニアなど)に対抗する防御が必要になったことなどが推定されている。さらに捕食者から身を守るために優れた遊泳能力や海底の泥に深くもぐる能力などが発達した。これらの必然性から生物の多様化が進んだと考えられている。カンブリア紀の浅海における生物量としては、節足動物の三葉虫と腕足類が優勢であった。カンブリア紀に発生した生物の中には現在見られない形の動物も多く存在したが、それらの動物はカンブリア紀末までに大部分が淘汰された。
三葉虫の硬骨格や腕足類の殻は化石として残り易いため古くから世界各地で産出しており、1970年代まで「カンブリア紀」の生物相はこのような硬骨格生物が主体であると考えられてきた。カンブリア紀の捕食者として有名な「アノマロカリス」の全体像が解明されたのは1970年代で、上記「バージェス頁岩」の研究による。その後1980年代からグリーンランドのシリウスパセットや中国の澄江(チェンジャン)での化石発掘と研究により(澄江動物群参照)、カンブリア紀の多様な生命の状況が判明した。
オルドビス紀は約5億年前から約4億4千万年前までの期間である。この時期の気候は温暖であったが紀の末に一時的な寒冷化が起こり、その影響で生物の大量絶滅が生起した。また植物や動物の一部が地上に進出し始めた。
まず海中では カンブリア紀に繁栄した三葉虫はオルドビス紀に早くも衰退し始める。脊椎動物は顎と歯を持たない無顎魚類が繁栄したが、下図のように頭部を覆う燐酸カルシウムの骨板を有し、鰭が発達していないため泳ぎは鈍かった。無顎類の子孫はヤツメウナギを含む円口類約50種が現存している。軟体動物では頭足類アンモナイトの祖先の直角貝の仲間は体長が15cm程度のものが多いが、最大のものは体長数mにも達した捕食動物であった。この時代に原索動物のフデイシやコノドントが出現した。コノドントは小さな化石微化石でたくさん見つかる上に時代による変化が大きいため示準化石として使われているが、クリダグナサスのような無顎類とは異なる原始的な魚類の喉部にある咀嚼用器官(歯)であった。最古の陸上植物の可能性として、アフリカのリビアにあるオルドビス紀の地層からゼニゴケ類似の胞子の化石が見つかっている。またアメリカ東部の陸域で堆積した地層からムカデの足跡に似た生痕化石がみつかっている。約4億3900万年前のオルドビス紀末に原因不明の急激な寒冷化による生物の大絶滅が起こった。まず急激な氷河の発達により海水準が降下し浅海の固着生物の住処が無くなり、その後温暖な気候に戻るにつれて今度は急激な海水準の上昇とおそらく深海からの低酸素の水が上昇してきたことによる窒息によって、当時海洋に生息していた科のレベルで20%・属のレベルで60%が絶滅した。
シルル紀は約4億4千万年前から約4億1500万年前までの比較的短い期間である。オルドビス紀に引き続き温暖な気候であった。シルル紀に植物と動物が地上に進出した。
植物が地上に繁栄するためには、地上の空中にある葉や茎を保持しつつ水分や養分を運搬する強固な維管束が必要である。確認できる最古の地上植物は高さ約10cmに満たない根も葉も無いクックソニアであった。クックソニアは地上植物であるが維管束はまだ発達していなかった。また陸上の河川敷を歩いた節足動物の明瞭な生痕化石も見つかっている。最初に陸に上がったのはムカデの仲間で、昆虫が続いた。海中ではオルドビス紀末の大絶滅の後に、絶滅した種と同系統の生物が進出したため、絶滅前後での海中での生物多様性の変化は少なかった。浅海では三葉虫、腕足類、サンゴなどが生息し、遠洋ではフデイシが繁栄していた。シルル紀に板皮類という「初めて顎を持った魚類」が生まれた。魚の一部は海から汽水域さらに淡水の河川へと生息地を広げていった。シルル紀後半には小型の棘魚類が顎を獲得し、硬骨魚へと進化して行った。浅海や汽水中には大型で強力な捕食者のウミサソリが生息していた。
デボン紀は4億1500万年前から約3億6000万年前まで続いた。デボン紀は大陸の集合が始まったため、中期までは温暖な気候であったものが末期には寒冷化してゆく。その過程で陸地には雨季と乾季が交互に訪れるようになり、地上の池や川は季節によって水が干上がった。
棘魚類から進化した硬骨魚は陸地の河川に生息していたが、この季節変化に対応するため、乾季に空気呼吸のできる肺を備えるようになった。エウステノプテロン(またはユーステノプテロン)は肺呼吸を行っていた魚類とされており、骨格や鰭の形などから両生類の祖先に近縁の生物であるとされている。硬骨魚類の中で鰭の基部に丈夫な骨格を有する肉鰭類から、鰓を無くし肺呼吸を行い、鰭を足に変えて地上を移動できる両生類のイクチオステガが陸上に進出した。水中でも魚類の多様性が著しく拡大し、体長6m以上に達する巨大な板皮魚ダンクルオステウスなどのほかに、軟骨魚類(サメやエイ)の祖先にあたるクラドセラケ(またはクラドセラキー)や現在の魚の大部分を占める条鰭類の祖先が繁栄し始めた。
地上に進出した植物は維管束を発達させ、効果的に光合成を行える葉を作った。トリメロフィトン類(trimerophyte)はデボン紀の初期から中期に繁栄したが最大高さ3mに達した。その後現在の植物につながるヒカゲノカズラ類、トクサ類、シダ植物、原裸子植物(または前裸子植物)が生まれた。これらの植物は太陽の光を求めて高さを増し、デボン紀後期には原裸子植物のアルケオプテリス(Archaeopteris)は樹高20mに達した。原裸子植物は約5000万年後に絶滅するが、子孫として裸子植物を生み出しすべての種子植物の先祖となった。これらの樹木による森林は活発に光合成を行い、二酸化炭素を固定し酸素を放出した。この森林の中で昆虫類の多様化が進んだ。デボン紀後期の約3億7600万年前に、生物の大絶滅が起こった。この絶滅の原因はいまだに十分解明されていないが、海洋生物の科のレベルで22%、属のレベルで57%の生物が絶滅したとされる。
石炭紀は約3億6千万年前から約3億年前までの期間である。石炭紀には気候が寒冷化してゆき、石炭紀後期の約3億3300万年前には南半球のゴンドワナ大陸上に巨大な氷床が広がって、ゴンドワナ氷河時代が訪れた。赤道から北半球にかけて存在したローラシア大陸の気候は温暖で沼沢地が多く、ここにシダ植物ロボクやリンボク (化石植物)の大森林が形成された。地上の植物は光合成により二酸化炭素を吸収固定するが、現在の地上では枯れて倒れると菌類やバクテリアや昆虫などによって効果的に分解・酸化され、大気から固定化された二酸化炭素はほとんどが大気中に戻る。しかし当時の森林は沼沢地に形成されたため枯れた木は水中に沈みほとんど分解されず、石炭紀には木材のリグニンを分解できる菌類が十分に進化しておらず、それが石炭の大鉱床となった。それまで大気中に比較的多く存在していた二酸化炭素は石炭となって大気中から取り除かれた結果、石炭紀後期の二酸化炭素濃度は現在とほとんど同じレベルまで低下した。大気中の二酸化炭素濃度の低下により温室効果が減った地球は寒冷化し氷河時代となった。また当時の酸素濃度は現在の約2倍あったと推定されている。森林の繁栄により大量の炭素が石炭として固定化された結果、石炭紀直後のペルム紀初期の大気中の酸素濃度は35%に達したといわれる(現代は21%)。
この高酸素濃度の影響で昆虫などの節足動物が巨大化し、石炭紀には体長70cmに達する巨大トンボメガネウラや体長3mの巨大ヤスデアースロプレウラが生息していた。上記の巨大トンボのほかにもカゲロウ類等も羽を有して、石炭紀の空中を飛行していた。両生類はイクチオステガの子孫であるラキトム類(デンドレルペトンなど)の繁栄が始まった。両生類は陸上動物といってもその卵と幼生は水中でしか生きられないので、生息場所は水辺からあまり遠くないところに限られるため完全な地上生物とは言い難い。完全に地上生活に適応した最初の生物である羊膜類(爬虫類および哺乳類の祖先)はこの時代に発生したが、陸上で卵を乾燥から守り保護する羊膜を有する「羊膜卵」を獲得して産卵のための河川・湖沼への帰還の問題を解消し、生息範囲を大陸内部に拡大した。
この時代の森林の優先種は石炭の原料となった鱗木(またはレピドデンドロン)などのヒカゲノカズラ類で、トクサ類のロボク(またはカラミテス,Calamites)なども高さ30mに達する大きな樹木となっていた。またデボン紀後期に進化した裸子植物が徐々に生息範囲を広げ、石炭紀の後期には裸子植物と木性シダ類が共存した大森林が形成された。この時代まで陸上脊椎動物は両生類のみであったが、過去も現在も両生類には植物食の種はいないため、主に昆虫類が植物を食べていた。
石炭紀は名前の通り石炭特に無煙炭が大量に採掘される地層に該当する。石炭紀以前の地層からは石炭は見つからないが、石炭紀以後の各年代の地層から石炭が採掘されている。
ペルム紀は約3億年前から約2億5100万年前までの間の時代。ペルム紀にはほとんどすべての大陸が陸続きとなった超大陸パンゲアが出現した。ペルム紀の気候は石炭紀に引き続き寒冷で南半球のゴンドワナ大陸には氷河も形成された。
陸上では石炭紀に引き続いてラキトム類のエリオプスのような強力な両生類が繁栄したが、ペルム紀の終わりころになると相次いで姿を消していった。石炭紀の末に羊膜類から単弓類と竜弓類が生まれ、竜弓類は更に双弓類を生みだし、彼等は地上の各地へ適応放散していった。単弓類は過去には『哺乳類型爬虫類』とも呼ばれていたが、ペルム紀後期には体長4mを超える種も現れ、ゴンドワナ大陸の各地に生息して両生類を凌駕するようになった。この仲間から三畳紀に哺乳類が派生してくる。双弓類は次の中生代に繁栄する恐竜や翼竜・魚竜・長頚竜の他に、現在の鳥類・ヘビ・トカゲ・ワニ・カメなど広い範囲の生物に発展するが、ペルム紀ではあまり目立たない存在であった。陸上では石炭紀のシダ植物類に代わって裸子植物が優先種となった。羊膜類の中から初めて植物を食べる、すなわち消化器官中にセルロースを分解する微生物と共生する体制を持った陸上脊椎動物が生まれた。一方、当時の植物食の昆虫類の食べ物は胞子や花粉または発酵して変質した植物体で、枝についた葉を直接食べる昆虫の存在は確認されていない。ペルム紀以降は、リグニンの分解能を獲得した菌類(白色腐朽菌)の出現により木材が分解されるようになり石炭紀が終焉を迎える理由となり、菌類による木材の分解と酸素の消費によりジュラ紀後期まで酸素濃度が長期的に低下することとなった。