カブトガニ類
480オルドビス紀 – 現世
カブトガニ類(xiphosuran, horseshoe crab, 学名: ')または剣尾類(けんびるい)は、鋏角類に分類される節足動物の分類群(目、亜綱、もしくは綱)の1つ。ドーム状の甲羅と剣のような尾をもつ。構成種は一般にカブトガニ(兜蟹、鱟)と総称されるが、これは本群の1種 Tachypleus tridentatus を指す和名でもある。鋏角類であり、すなわち名前に反してカニなどの甲殻類ではない。
現生のカブトガニ類は4種のみ知られるが、絶滅した化石種まで範囲を広げると80種以上をも含んだ大きなグループである。カブトガニ類はオルドビス紀で既に出現し、正式に記載されたものはおよそ4億4,500万年前(ヒルナント期)、未命名の化石まで範囲を広げるとおよそ4億8,000万年前(トレマドッグ期)まで遡れる。また、現生のカブトガニ類は一部の化石種によく似た姿をもつため、「生きている化石」の代表的な生物として知られている。
カブトガニ類の分類の内部構成については、従来通りハラフシカブトガニ類()を含んだ「広義のカブトガニ類(Xiphosura sensu lato)」と、2013年で再定義され、それを除いた「狭義のカブトガニ類(Xiphosura sensu stricto)」がある。本項目では主に前者について扱う。
なお、カブトガニ類と大まかに似た姿で同じ「生きている化石」として知られ、しばしばカブトガニ類と混同されるカブトエビは甲殻類であり、鋏角類であるカブトガニ類とは別物である。
学名「'」はギリシャ語の「Xiphos」(剣)と「uros」(尾)の合成語で、剣のような尾節に因んで名づけられた。
カブトガニ類は鋏角類であるため、カニどころか甲殻類ですらない。しかし、各地域のカブトガニ類への呼称に「カニ」(蟹、crab)を含むことが多く、以下の例が挙げられる。
和名は「カブトガニ」と言い、これは日本に分布する唯一のカブトガニ類 Tachypleus tridentatus の標準和名でもある。漢字転写は「鱟」・「兜蟹」などがある。また、別名として「剣尾類」(けんびるい)がある。
英語では蹄鉄(horseshoe)の形に似た背甲から「horseshoe crab」の他に、「king crab」や、本群の学名 Xiphosura に因んだ「xiphosuran」という学術的な総称もある。
中国語では「鱟」(簡体字: 鲎、ピンイン: Hòu, ホウ)・「馬蹄蟹」(英名「horseshoe crab」と同義)・王蟹(英名「king crab」と同義)の他に、雌雄が前後をくっつける繁殖行動から「夫妻魚」や「鴛鴦魚」とも呼ばれる。
カブトガニ類の身体は、前体と後体の2部によって構成され、末端は剣に似た尾節を持つ。全ての付属肢(関節肢)は腹側にあり、幅広い甲羅状の体に覆われている。現存種はどれも数十cmに及ぶ大型の節足動物であるが、絶滅した化石種まで範囲を広げると数cm程度の小型種の方が多い。また、現存種の外見はお互いによく似ているが、化石種、特に中生代のものは比較的に多様化していた。
前体(prosoma)は先節と第1-6体節の融合でできた合体節である。背面の外骨格、いわゆる背甲(carapace, prosomal dorsal shield)は幅広い半円形から三日月形に発達し、全ての腹面構造を覆いかぶさったドーム状の甲羅となる。背面の左右と中央は、原則として各1対の複眼(側眼 lateral eye)と単眼(中眼 median ocelli)がある。ただし現存種の場合、複眼の直後・腹側の口の前という2箇所からそれぞれ1対の特殊な眼(larval eye)の存在が確認でき、そのうち腹側のものは腹眼(腹側眼 ventral eye)とも呼ばれる。アメリカカブトガニの場合は3つ(通常の1対とそのやや後ろ中央に1個)の中眼をもつ。ハラフシカブトガニ類の場合、ほとんどの種類は眼が退化消失したと考えられる。
カブトガニ類の背甲は、眼以外にも様々な特徴をもつ。複眼の上方には眼部隆起線(opthalmic ridge)が走り、後縁中央から心葉(cardiac lobe, または心域 cardiac region)という盛り上がった領域が前へ伸びて、両後側から突き出した部分は後角(posterior angle)、頬棘(genal spine)、または側棘(lateral spine)と言う。腹面は縁に沿って折り返した外骨格構造(doublure)があり、これと背甲の境目、すなわち背甲の縁辺部は脱皮の割れ目でもある。これらの特徴は分類群によって形や発達具合が異なり、カブトガニ類の系統関係を示すのに重要視される形質である。
前体第1-6体節に由来する6対の付属肢は全て腹面の中央付近で接しており、口はその間に後方に向かって開いている。口と上唇(labrum)の前にある第1対の付属肢は、摂食用の短い鋏型の鋏角(chelicera)である。次の5対は脚で6節以上に分かれ、先端2節が鋏をなしているものが多い。そのうち最初の1対は触肢(pedipalp)であるが、クモガタ類ほどには特化せず、他の脚との区別はほぼない。ただし、少なくともカブトガニ科の雄の場合、この付属肢1対のみ、もしくは次の脚と共に2対が、雌を包接するため先端が太い鉤爪状の構造(把持器 clasper)に特化した。現生種の場合、最終1対の脚は最も発達で、最初の肢節(基節 coxa)は「櫂状器」(flabellum)という葉状の(外肢 exopod もしくは外葉 exite とされる)分岐を上方に有し、最終肢節の付け根周りに「へら状器」(spatulate organ)という4枚の平たい構造体を持つことが確認できる。また、それぞれの脚の基節は、口を囲んだ顎基(gnathobase)という摂食用の鋸歯状の突起(内葉、内突起)がある。脚の間と口の直後には「endostoma」という、腹板(sternite)由来と思われる目立たない外骨格が1枚ある。
クモガタ類と同様、カブトガニ類の前体も便宜的に「頭胸部」(cephalothorax)と呼ばれることがあるが、合体節的には頭部と胸部/胴部の融合ででき頭胸部ではなく、頭部のみに該当する頭部融合節である。ただしカブトガニ亜目の場合、背甲は前体だけでなく、(他の節足動物の胴部に該当する)後体の一部まで含まれるため(詳細は後述)、背甲部分なら頭胸部とも言える。
後体(opisthosoma)は便宜的に「腹部」(abdomen)ともいうが、合体節的には胴部に該当する。種類によって9から11節(第7から15/17体節)を含め、多くの場合は前体より横幅が狭い。カブトガニ亜目の場合、後体前方の体節は複雑な遊離と融合が進み、第1節(第7体節)と第2節(第8体節)の中央まで前体と融合して背甲に覆われ、遊離した後体第2節の縁辺部は「free lobe」という出っ張りとなって後体第3節(第9体節)以降の全ての体節と融合し、「thoracetron」という1枚の甲羅をなしている。ただし基盤的な化石群、いわゆるハラフシカブトガニ類の後体は全ての体節が可動な背板(tergite)に分かれている。背板は三葉状、すなわち中央1対の縦溝で正中線の軸部(axial region)と左右に出張った肋部(tergopleura)に分けられる。ただし多くのカブトガニ亜目の種類はそれが不明瞭で、主に対になる窪み(内突起 apodeme)や棘(epimera)によって現れる。カブトガニ亜目の中で、thoracetron の両脇に後体第3-8節(第9-14体節)由来の縁棘(marginal spine)と呼ばれる6対の可動棘(movable spine)を epimera の間に持つ例が多い。
カブトガニ類の後体第1節(第7体節)は、多くが外見上から認められないほど退化的で、現存種の場合、この体節は前述の通り前体の背甲と融合し、腹面は唇様肢(chilarium)という、最終の脚の間に配置される短い付属肢を持つ。しかし、ほとんどの化石種の第7体節/付属肢の詳細は不明で、一部のハラフシカブトガニ類においては独立した退化的な背板(microtergite)によって現れる。中でもウェインベルギナは、この部分が前体のとほぼ同形な脚を持っていたと考えられる。これらの性質により、この体節は機能的にむしろ前体的で、前体の一部と扱うべきことも検討される。
次の後体第2-7節(第8-13体節)は、6対の蓋板(がいばん、operculum)という平たい付属肢を持ち、基本的には幅広い外肢と指のような短い内肢(endpod)からなる二叉型で、両付属肢の基部中央には「sternal lobe」という、腹板由来と思われる小さく尖った構造体がある。最初の1対は左右融合した生殖口蓋(genital operculum)と言い、卵や精子を排出する1対の生殖孔(gonopore)がその後ろ側の基部にある。次の5対は鰓脚(branchial appendage または gill operculum)で、本のページを彷彿とさせる呼吸用の書鰓(しょさい、book gill)は、それぞれの外肢の後ろ側からぶら下がるように生えている。これらの蓋板は普段では後ろ向きに畳まれるため、鰓脚は生殖口蓋によって覆われて守らていれる。
後体の末端に当たる肛門の直後は、1本の棘状の尾節(telson)が伸び、これは「尾剣 」や「cadual spine」とも呼ばれる。断面は三角形(三角柱状)もしくは円形(円柱状)で、付け根の関節を介して上下と左右に動ける。カブトガニ亜目の尾節は往々にして全長の半分以上を占めるが、ハラフシカブトガニ類の尾節はそれに対しやや短い。
液体状の物質しか摂食できない他の多くの現生鋏角類とは異なり、カブトガニ類は固形状の食物を摂ることに適した特殊な消化器を持つ。
前体腹側の口は後方に向かって開き、クチクラに覆われる食道はそこから前方まで伸びる。前体の前縁付近には、Uターンのように、食道から上向きに大きく曲がり返した前胃がある。前胃は素嚢と筋肉の発達した砂嚢からなり、食物を細かく砕き、殻や骨などの食べられない物質はここから口へ噴き返す。砂嚢の直後は細くなり、幽門弁に続く。幽門弁から肛門付近の直腸までの消化管は長い中腸でつながっており、その左右は体の大部分を占めた盲腸(中腸腺)がある。消化酵素はここで分泌され、食物を分解し、栄養を吸収する。
循環系は他の鋏角類よりも高度に発達しており、背側の縦長い心臓や体の縁まで枝分かれ数多くの動脈を含んだ血管系と、その左右と書鰓に繋いだ間隙循環系(lacunar circulatory system)でできている。体内の血リンパは無色透明であるが、ヘモシアニンを含むため、流血などで酸素と結びつくと銅イオン由来の青色になる。
他の節足動物と同様、カブトガニ類ははしご形神経系を持ち、脳は前大脳・中大脳・後大脳と呼ばれる3つの脳神経節からなるが、節足動物として原始的と思われる形質を持つ。また、前体の神経節はクモガタ類のように集約する(synganglion をなす)が、後体の神経節は明瞭に分節している。
排出器官として1対の基節腺(coxal gland)があり、開口部は後脚の基節に開く。これもクモガタ類に似ている(触肢・第1脚・第3脚のいずれかの基節に開く)。
現存種のカブトガニ類は干潟や海底に生息する底生性の海棲動物である。肉食偏りの雑食性で、確保した餌は脚の顎基の連動によって握りつぶされ、唇様肢で漏れることを防ぎつつ、鋏角でそれを口へと運ぶ。二枚貝を主食とし、巻貝・多毛類・甲殻類・腐肉・海藻など様々な生物をも餌とする。後脚のへら状器と幅広い背甲を利して、干潟や砂浜の上でも泥に囚われずに前進できており、干潟上の移動や、砂などの堆積物の中に潜むことに適している。後体の蓋板を前後に羽ばたいて、裏返しの姿勢で泳くこともできる。成体の性的二形は明瞭で、雌に比べて雄はやや小柄であり、包接中に雌の後体を嚙合せるように、背甲の前縁下側もやや上方にくぼんでいる。繁殖期の頃、干潟や砂浜に集まり、雄は特化した鉤爪状の歩脚を用いて雌の後体を包接する。雌は砂浜上で数万個の卵を産み、雄は排精して卵の体外受精を完成させる。幼生は十数回の脱皮をし、数年を経て成体になる。節足動物にしては長寿で、例えばアメリカカブトガニの平均寿命は20年から40年だと推測されている。長寿である上に、成体になると脱皮が止まるため、大きな体にはフジツボや巻貝などの付着生物が付くことが多い。
なお、絶滅した化石種は現生種以上に多様で、淡水域に生息・遊泳や堆積物に潜むことに不向き・全身を丸めるなど、現存種とは異なった生態や行動を持つと考えられる種類までいくつか知られている。特に石炭紀で繁栄したヒメカブトガニ類()は、その全ての種類が淡水生であったと考えられる。
現生のカブトガニ類は、カブトガニ()、ミナミカブトガニ()、マルオカブトガニ()、アメリカカブトガニ()の4種のみが知られる。各種類の詳細はそれぞれの該当項目を参照のこと。
日本、台湾、中国沿岸など東アジアと東南アジアの海域に生息する。体長は雄45cmから70cm、雌55cmから85cmほどまで成長し、知られる中では最大のカブトガニ類である。
南アジアと東南アジアの海域に生息する。体長は雄25cmから40cm、雌25cmから50cm程度である。
南アジアと東南アジアの海域に生息する。大体長は雄35cm、雌40cm、現存種の中では最小のカブトガニ類である。時期によって毒を持つことが知られている。
アラスカ州西部と、メキシコ湾など大西洋北西沿岸の海域に生息する。現生カブトガニ類の中で研究が最も進んでいる種である。
いずれも生態と外見はよく似て、生息地と体長の相違点以外では以下の特徴から区別できる。