葉足動物
葉足動物が発見される堆積累層は次の通り。甲皮/棘のみによって知られる記録は「▲」で示す。
カンブリア紀第二期(約5億2900万 - 5億2100万年前)
(ロシア、シベリア、レナ川):Quadratapora tenuiporatum▲
(カザフスタン):Hallucigenia sp. (=Rhombocorniculum insolutum)▲
カンブリア紀第二期 - 第三期境目
Kalmarsund Sandstone(File-Haidar-Formation、スウェーデン):Xenusion auerswaldae
カンブリア紀第三期(約5億2100万 - 5億1400万年前)
Wilkawillina Limestone(オーストラリア):Microdictyon depressum▲、Microdictyon sp.▲
Qiongzhusi Formation(中国、四川省):Fusuconcharium typicum▲、Microdictyon jinshaense▲
Guojiaba Formation(中国、山西省):Microdictyon fuchengense▲
Shuijingtuo Formation(中国、山西省):Microdictyon chinense (=Eoconcharium ovalum, =Microdictyon anus)▲、Quadratapora zhenbaensis▲
Qiongzhusi Formation(中国、重慶市):Microdictyon cf. effusum▲
(中国、山西省、鎮坪県):Microdictyon aff. rhomboidale▲、Microdictyon cf. effusum▲
Maotianshan Shale(澄江動物群、中国、雲南省、約5億1,800万年前):Antennacanthopodia gracilis、Cardiodictyon catenulum、Diania cactiformis、Hallucigenia fortis、Jianshanopodia decora、Lenisambulatrix humboldti、Luolishania longicruris(=Miraluolishania haikouensis)、Facivermis yunnanicus、Megadictyon haikouensis、Microdictyon sinicum、Onychodictyon ferox、Onychodictyon gracilis、Paucipodia inermis(=Paucipodia haikouensis)
Buen formation(シリウス・パセット動物群、グリーンランド、約5億1,800万年前):Hadranax augustus、Kerygmachela kierkegaardi、Pambdelurion whittingtoni
Shuijingtuo Formation(Qingjiang biota、中国、湖北省、約5億1,800万年前):新種A、新種B
Xiaoshiba Lagerstätte(中国、雲南省):Collinsium ciliosum
Yu'anshan Formation、オルステン型(中国、雲南省):Tritonychus phanerosarkus
Mernmerna Formation, Ajax Limestone(オーストラリア):Hallucigenia sp. (Topper et al. 2007 の fig. 5 A–H、Mongolitubulus squamifer の一部)▲、Microdictyon sp.▲
(グリーンランド):Onychodictyon ferox ▲
Emyaksin Formation(ロシア、シベリア):Microdictyon sp.▲
(イギリス、シュロップシャー):Microdictyon sphaeroides▲、Rhombocorniculum cancellatum▲
(中国、山西省、鎮巴県):Rhombocorniculum cancellatum▲
(中国、新疆):Rhombocorniculum cancellatum▲
(モンゴル):Rhombocorniculum cancellatum▲
(ロシア、シベリア):Rhombocorniculum cancellatum▲
(カザフスタン):Rhombocorniculum cancellatum▲
(アメリカ):Rhombocorniculum cancellatum▲
Sekwi formation(カナダ、ブリティッシュコロンビア州):Microdictyon cf. rhomboidale▲
(アメリカ):Microdictyon cf. rhomboidale▲
Campito Formation(アメリカ、ネバダ州):Microdictyon sp.▲
(メキシコ):Microdictyon sp.▲
(ロシア、シベリア):Microdictyon cf. rhomboidale▲
(アメリカ、マサチューセッツ州):Microdictyon sp.▲
Shabakty Formation(カザフスタン):Hallucigenia sp. (Dzik 2003 の figs. 2­-3)▲、Microdictyon effusum▲
(ウズベキスタン):Microdictyon rhomboidale▲
(ロシア、シベリア):Microdictyon rhomboidale▲
Lena-Aldan Region(ロシア、シベリア):Microdictyon effusum▲
(バルティカ大陸):Microdictyon effusum▲
(モンゴル):Microdictyon sp.▲
カンブリア紀第三期 - 第四期境目
Henson Gletscher Formation(グリーンランド):Hallucigenia sp. (Peel & Blaker 1988 の fig. 2A–D、Skovsted & Peel 2001 の fig. 2、Mongolitubulus squamifer の一部)▲
(西南極):Hallucigenia sp. (Wrona 1989 の Pl. 8.5、Wrona 2004 の fig. 23 A, B, D-H、Wrona 2009 の fig. 13、Mongolitubulus squamifer の一部)▲
(カザフスタン):Hallucigenia sp. (Mongolitubulus squamifer の一部)▲
カンブリア紀第四期(約5億1400万 - 5億900万年前)
Mernmerna Formation(オーストラリア、フリンダーズ山脈):Microdictyon depressum▲、Microdictyon jinshaense▲
Xinji Formation(中国、山西省):Microdictyon sp.▲
Bastion Formation(グリーンランド):Microdictyon cf. depressum▲
Strenuella Limestone(イギリス、シュロップシャー):Microdictyon cf. effusum▲
(アメリカ、ニューヨーク):Microdictyon sp.▲
Lower Comley Limestones(イギリス、シュロップシャー):Hallucigenia sp. (=Rushtonites spinosus)▲、Microdictyon sphaeroides▲
Sinsk biota(ロシア、シベリア):Siberion lenaicus
Emu Bay Shale(オーストラリア、カンガルー島):"EBS Collins' Monster" (SAM P14848)
Inikan Formation(シベリア):Microdictyon cf. rhomboidale (=Microdictyon rozanovi)▲、Onychodictyon ferox (=Onychomicrodictyon spiniferum)▲
Forteau Formation(カナダ、ニューファンドランド・ラブラドール州):Hallucigenia sp.▲
(アメリカ、ネバダ州):Microdictyon rhomboidale▲、Microdictyon montezumaensis▲、Microdictyon cuneum▲
カンブリア紀第四期 - ウリューアン境目
Mount Cap Formation(Little Bear biota、カナダ、ノースウエスト準州):Hallucigenia sparsa▲
カンブリア紀ウリューアン期(約5億900万 - 5億450万年前)
Kaili Biota(中国、貴州省):Microdictyon sp.、Hallucigenia sp. (Harvey et al. 2012 の fig. 7A–E, cf. Rushtonites / Mongolitubulus)▲
Çal Tepe Formation(トルコ):Microdictyon sp.▲
Kuonamka Formation(ロシア、シベリア):Microdictyon robisoni▲、Microdictyon sphaeroides▲
Spence Shale(アメリカ、ユタ州):Acinocricus stichus
バージェス頁岩(バージェス動物群、カナダ、ブリティッシュコロンビア州、約5億1,000万 - 5億500万年前):Aysheaia pedunculata、Collinsovermis monstruosus(="BS Collins' Monster")、Hallucigenia sparsa、Ovatiovermis cribratus
(バルティカ大陸):Microdictyon sp.▲
Swasey Limestone(アメリカ、ユタ州):Microdictyon robisoni▲
カンブリア紀ドラミアン期(約5億450万 - 5億50万年前)
オルステン型(スウェーデン):Orstenotubulus evamuellerae
オルドビス紀トレマドキアン期(約4億8,540万 - 4億7,770万年前)
Fezouata Formation(Fezouata biota、モロッコ):YPM 227516(ルオリシャニア類)を含めた5種▲
オルドビス紀ヒルナンシアン期(約4億4,520万 - 4億4,380万年前)
Soom Shale(南アフリカ):C1974
シルル紀前期(ランドベリ世:テリチアン - シェイウッディアン、約4億3,380万 - 4億3,330万年前
Brandon Bridge Formation(Waukesha Biota、アメリカ、ウィスコンシン州):UWGM 2427(UWGM 2428は真節足動物の誤認とされる)
シルル紀中期(ウェンロック世:シェイウッディアン - ホメリアン、約4億3,340万 - 4億2,740万年前)
Eramosa Lagerstätte(カナダ、オンタリオ州):ROMP 57893
Herefordshire Lagerstätte(イギリス、約4億3,000万年前):Thanahita distos
石炭紀モスコビアン期(約3億1,520万 - 3億700万年前)
Mazon Creek(アメリカ、イリノイ州、約3億900万 - 3億700万年前):Carbotubulus waloszeki、Helenodora inopinata
葉足動物は汎節足動物であり、その初期系統発生を推定するのに重要視される化石動物群である。現生の汎節足動物の3つの動物門、いわゆる節足動物、緩歩動物(クマムシ)と有爪動物(カギムシ)は、いずれも葉足動物から派生し、それぞれの絶滅した初期系統(ステムグループ)に異なる種類の葉足動物を含んでいたと考えられる。
20世紀前期から後期にかけて、葉足動物全体は多くの文献に有爪動物もしくはその近縁とされてきたが、この説は90年代を始めとして徐々に否定的にされた。21世紀以降では、汎節足動物の中で、葉足動物は有爪動物だけでなく、緩歩動物と節足動物の起源にも深い関わりをもつものとして広く認められるようになった。このような劇的な書き替えは、新たな古生物学的情報だけでなく、系統学と分岐学の発展(系統解析の普及化)・現生汎節足動物からの新たな発生学と分子系統学的証拠・汎節足動物の先頭の体節構成に対する解釈や、他の現生動物門との系統仮説の更新からにも大きな影響を受けた。
1920-1930年代では、最初期に記載されたアイシェアイアとゼヌシオンをはじめとして、葉足動物は環形の筋・葉足などという形態上の共通点を基に、有爪動物もしくはその近縁と考えられた。少数派でありながら、それ以降の1950-1980年代では、独自の動物門を表している・緩歩動物にも類縁・汎節足動物と環形動物の起源に当てはまる、などの説も提唱された。1990年代では、ミクロディクティオンとハルキゲニアは葉足動物だと判明し、澄江動物群からオニコディクティオンなどの新たな種類も多く見つかり、葉足動物の多様性は大幅に拡張された。これらの「足付き蠕虫」様の葉足動物はいわゆるXenusia類で、当時ではいくつかの文献記載に有爪動物の絶滅した水棲系統群と解釈された。これによると、葉足動物は有爪動物のみに類縁で、同時にXenusia類はいくつかの性質(甲皮など)を派生的とされ、現生の有爪動物とは姉妹群をなす単系統群であるとすら考えられた。
しかし前述のような系統仮説は、1990-2000年代では gilled lobopodians とシベリオン類の記載によって徐々に否定的にされた。これらの葉足動物は節足動物の性質まで掛け合わせた中間型生物(ミッシングリンク)であり、葉足動物は節足動物の起源にも深く関わることや、かつて有爪動物的や派生的とされた性質(環形の筋・葉足など)は有爪動物に特有でなく、単なる汎節足動物の祖先形質に過ぎないことを示していた。このことは2000年代後期以降の多くの系統解析にも反映され、葉足動物は、汎節足動物の最も近い共通祖先から、有爪動物・緩歩動物・節足動物のそれぞれの絶滅した初期系統(ステムグループ)の一部まで含んだ側系統群として広く認められるようになった。汎節足動物#変動の経緯更に、20世紀のほとんどの見解は、汎節足動物と環形動物は類縁(体節動物を構成する)という、当時では主流であった系統仮説を前提に提唱されていた。しかし環形動物と汎節足動物は、後に分子系統解析により別系統だと判明し、環形動物は軟体動物などと共に冠輪動物に含まれる一方、汎節足動物はむしろ鰓曳動物などの環神経動物に類縁である(共に脱皮動物にまとめられる)ことが明らかにされた。それ以降、葉足動物とこれらの動物との関係性も脱皮動物説の基準で見直されるようになり、かつては難解であったいくつかの特徴も説明が付くようになった。例えば葉足動物と環形動物のいくつかの構造上の違いは別起源によるものであり、逆に環神経動物・葉足動物・有爪動物・一部の基盤的な節足動物に共通する形質(放射状の口器・環形の筋など)は相同で、脱皮動物の祖先形質として推定できるようになった。
葉足動物の中で、シベリオン類と gilled lobopodians は昔今を通じて節足動物の初期系統の一部として広く認められる。これらの葉足動物は外骨格をもたず、一見してれっきとした節足動物(真節足動物)に似ていないが、いずれも初期の節足動物において特徴的な消化腺と強大な前部付属肢をもつ。特に gilled lobopodians の場合、対になる鰭は基盤的な節足動物オパビニア類とラディオドンタ類に似て、鰭と葉足の組み合わせは節足動物の(鰭型の外肢/外葉と歩脚型の内肢を掛け合わせた)二叉型付属肢に対応し、節足動物的な複眼と思われる大きな眼も出揃っている。
シベリオン類と gilled lobopodians は葉足動物と節足動物と特徴を掛け合わせた中間型生物(ミッシングリンク)であり、節足動物の初期系統の中で、消化腺と強大な前部付属肢が葉足動物から最初に進化し(シベリオン類)、次に鰭・複眼・二叉型付属肢の雛形が出揃い(gilled lobopodians)、やがてオパビニア類、ラディオドンタ類と真節足動物の起源に至るという、葉足動物から節足動物への進化過程を表していると考えられる。この関係性は数多くの系統解析に反映され、節足動物の初期系統の中で、シベリオン類、gilled lobopodians と他の節足動物(オパビニア類+ラディオドンタ類+真節足動物)の系統群は常に順番ずつ分岐したとされる。これに踏まえて、節足動物の特徴的な関節肢は葉足動物の葉足から進化したことも予想される。これは他の化石節足動物や現生汎節足動物を対象にした研究からも支持を得られており、例えば現生節足動物の関節肢と有爪動物の(汎節足動物の祖先形質である)葉足は、遺伝子発現により相同性を示される。一部の早期の化石節足動物(フーシェンフイア類、スルシカリスなど)の関節肢は密集した肢節が見られ、これは葉足の環形の筋と一般的な関節肢の数少ない肢節の中間形態を表した可能性がある。
シベリオン類と gilled lobopodians 以外の葉足動物では、ハドラナックス、ゼヌシオン、アイシェアイアとオニコディクティオン(Onychodictyon ferox のみ)も、系統解析によってシベリオン類と gilled lobopodians の中間、もしくはそれより基盤的な節足動物の初期系統に含まれる場合がある。2000年代後期から2010年代初期にかけて、ルオリシャニア類まで含まれるという解析結果もあった。ディアニアは記載当初では関節肢をもつと解釈され、それに踏まえて節足動物の初期系統の一部とされていたが、これは後に多くの反発と再検証により誤解釈として否定された(詳細はディアニア#復元史と系統関係を参照)。
緩歩動物も有爪動物や節足動物と同様に葉足動物から派生したと考えられるが、中間型生物と言えるほど緩歩動物に似た葉足動物は未だに発見されていないため、どんな葉足動物から派生したのかははっきりしない。系統解析では、オニコディクティオン(Onychodictyon ferox のみ)とアイシェアイアのそのいずれかを緩歩動物の初期系統に含まれる場合がある。これらの葉足動物は、胴部の後端に尾部はなく、最終の葉足は付け根が隣接して爪が前に湾曲する所が緩歩動物に似ている。しかしこれらの種類は、系統解析によっては別系統(特にアイシェアイアは基盤的な汎節足動物)とされる場合もある。これによると、前述の性質は緩歩動物との類縁関係を反映できず、単に汎節足動物の祖先形質かもしれない(葉足動物#基盤的な汎節足動物を参照)。
少数派だが、緩歩動物自体を、知られるどの葉足動物よりも早期に分岐した汎節足動物とする解析結果もある。更に列挙すると、緩歩動物は節足動物の初期系統に含まれる葉足動物から派生したという異説もあるが、これは系統解析に支持される意見ではない。
前述の通り、葉足動物はかつて全般的に有爪動物もしくはそれのみに近縁と思われていたが、この見解は節足動物に類縁の葉足動物である gilled lobopodians とシベリオン類の発見によって否定され、葉足動物と有爪動物の大まかな類似性は有爪動物の系統に特有でなく、単なる汎節足動物の祖先形質だと判明した(詳細は葉足動物#変動の経緯を参照)。それ以降、葉足動物と有爪動物の関係性は、次の通りに新たな基準で見直されるようになった。
有爪動物の初期系統に含める葉足動物として、アンテナカンソポディアとヘレノドラが最も広く認められる。これらの種類の丈夫な触角、極端に短縮した葉足と丸みを帯びた尾部は有爪動物的で、特にアンテナカンソポディアは2対の頭部付属肢をもつことにより、頭部は有爪動物のように先頭2つの体節(先節と第1体節)を含んだことも示唆される。その次にオーステノトゥブルスとトライトニクスも有力候補として挙げられており、これらの種類は体の局部のみ知られるが、細部の表皮構造(乳頭突起に棘をもつ・環形の筋が枝分かれる)は、知られる葉足動物の中でも特に有爪動物に似ている。
上述の種類より基盤的な有爪動物の初期系統については、知られる葉足動物の有無と構成が議論的である。いくつかの系統解析では、オニコディクティオン(Onychodictyon gracilis のみ)、ゼヌシオン、ディアニア、パウシポディア、ミクロディクティオン、ルオリシャニア類とハルキゲニア類がそれに当てはまるとされるが、これらを有爪動物に遠縁の別系統とする解析結果もある。これらの葉足動物は前述の種類ほど有爪動物的性質はなく、ほとんどが丸みを帯びた尾部のみ有爪動物に似ている。ハルキゲニアの Hallucigenia sparsa はこのような尾部を欠けているが、爪と棘に有爪動物に似た多重構造をもつことが分かり、これは有爪動物との類縁関係を示唆する証拠ともされてきた。しかしこれらの性質は有爪動物に特有でなく、単なる汎節足動物の祖先形質かもしれない(葉足動物#基盤的な汎節足動物を参照)。
節足動物・緩歩動物・有爪動物は全てが葉足動物から派生したとされるため、これらの現生汎節足動物の最も近い共通祖先や、それより早期に分岐した基盤的な汎節足動物も葉足動物だと考えられる。しかし知られる葉足動物の中で、基盤的な汎節足動物に当てはまる種類は系統解析によって意見が分かれている。候補はいくつかあり、その中でアイシェアイアが比較的に多くの解析結果から支持を得られている。この解釈の場合、基盤的な汎節足動物はアイシェアイアのように、発達した甲皮/棘や尾部はないが、既に特化した1対の頭部付属肢をもつと考えられる。なお、一部の解析結果ではアイシェアイアの代わりに、パウシポディア、ディアニア、ミクロディクティオン、オニコディクティオン、ハルキゲニア類、ルオリシャニア類などが基盤的な汎節足動物だと示される。この解釈の場合、前述の特化した頭部付属肢はやや派生的な特徴で、多くの葉足動物に見られる発達した甲皮/棘と丸みを帯びた尾部は、どの現生汎節足動物の系統にも特有でなく、基盤的な汎節足動物で既に出揃った祖先形質だと考えられる。
それ以外では、ファシヴェーミスは胴部の大半が環神経動物のように脚の無い蠕虫状であるため、知られている葉足動物の中で最も原始的な形態で、葉足動物と環神経動物の中間型生物とも推測された。しかしこの説は否定的で、系統解析した所で本属は常にルオリシャニア類の葉足動物の内部系統に含まれ、脚の欠如は祖先形質ではなく、二次的退化の結果であることが示される。
2020年現在、正式に命名された葉足動物の属と種は次の通り。甲皮/棘のみによって知られるものは「▲」、複数種を含んだ属の模式種は「*」、ジュニアシノニム(無効の異名)は「=」で示される。
Acinocricus stichus
Antennacanthopodia gracilis
Aysheaia pedunculata
Carbotubulus waloszeki
Cardiodictyon catenulum
Collinsium ciliosum
Collinsovermis monstruosus (="BS Collins' Monster")
Diania cactiformis
Facivermis yunnanicus (=Facivermis longiusula )
フスノチャリウム  ▲
Fusuconcharium typicum ▲
Hadranax augustus
ハルキゲニア  (=ラッシュトニテス )
Hallucigenia fortis
Hallucigenia hongmeia
Hallucigenia sparsa * (旧称 Canadia sparsa )
Helenodora inopinata
Jianshanopodia decora
Kerygmachela kierkegaardi
Lenisambulatrix humboldti
ルオリシャニア  (=ミラルオリシャニア  )
Luolishania longicruris (=Miraluolishania haikouensis )
Megadictyon haikouensis
ミクロディクティオン  (=エオコンカリウム Eoconcharium)
Microdictyon chinense ▲(旧称 Eoconcharium chinense, =Eoconcharium ovalum, =Microdictyon anus)
Microdictyon cuneum ▲
Microdictyon depressum ▲
Microdictyon effusum *▲
Microdictyon fuchengense ▲
Microdictyon jinshaense ▲
Microdictyon montezumaensis ▲
Microdictyon rhomboidale ▲
Microdictyon robisoni ▲
Microdictyon sinicum
Microdictyon sphaeroides ▲
オニコディクティオン  (=オニコミクロディクティオン )
Onychodictyon ferox (=Onychomicrodictyon spiniferum)
Onychodictyon gracilis
Orstenotubulus evamuellerae
Ovatiovermis cribratus
Pambdelurion whittingtoni
Paucipodia inermis (=Paucipodia haikouensis)
クアドラタポラ  ▲
Quadratapora zhenbaensis *▲
Quadratapora tenuiporatum ▲ (旧称 Microdictyon tenuiporatum )
ロンボコーニクルム Rhombocorniculum ▲
Rhombocorniculum cancellatum ▲(旧称 Helenia cancellata )
Siberion lenaicus
Thanahita distos
Tritonychus phanerosarkus
Xenusion auerswaldae
軟質構造のある化石標本に基づいた葉足動物の最古の文献記載は、20世紀初期まで遡れる(Walcott 1911, Pompeckj 1927)。しかし葉足動物の発見史の中で、最初では全く別の生物と見間違われた種類は少なくない。例えばアイシェアイア、ハルキゲニアとファシヴェーミスは、いずれも最初では多毛類の環形動物と考えられた。特にハルキゲニアは上下を逆さまに復元され、異様な未詳生物(プロブレマティカ)と誤解釈される時期すらあった。ファシヴェーミスの無脚で蠕虫状の胴部は葉足動物として前代未聞であるため、2010年代後期以降の再検討まででは、葉足動物的本質が長らく疑問視されていた。他に似たような例として、アシノクリクスは記載当初では緑藻と見間違われ、頭部が見つかる以前のゼヌシオンは胴部を逆立ちにされ、エディアカラ生物群に類する固着生物と解釈される経緯があった。
最初では単離した甲皮や棘のみ知られ、それが何らかの別生物由来と誤解釈された葉足動物もある。1990年代以前のエオコンカリウム類と2010年代以前の一部のハルキゲニア類は、単離した甲皮と棘が世界中の微小硬骨格化石群(small shelly fossils、SSF)で見つかり、前者の網目状の甲皮は最初では放散虫の殻、後者の棘は長い間に節足動物もしくは由来不明とされてきた。これらの化石は、後に同群の全身化石の甲皮/棘との類似性を解明され、葉足動物由来だと判明した。