ウシケノリ綱
ウシケノリ綱 (学名:) は、食用として最も身近な海藻である海苔 (アマノリ類) を含む多細胞性紅藻の一群。大型の配偶体 (右図) と微小な胞子体の間で世代交代を行い、配偶体と胞子体は大きさ以外にもさまざまな点で異なる特徴をもつ。食用とするのは配偶体であり、ふつう冬期に潮間帯で見られる。
古くは真正紅藻以外の全ての紅藻 (チノリモ類やオオイシソウ類など) が Bangiophyceae (または Bangiophycidae) に分類され、和名はふつう原始紅藻綱 (または原始紅藻亜綱) とされていた"Bangiophycidae"。しかしその後、分子系統学的研究などに基づいて Bangiophyceae は現在の範囲になり、和名もウシケノリ綱となった。
大きさ・形の全く異なる配偶体と胞子体の間で異形世代交代を行う (図1c)。配偶体は巨視的な多列糸状体 (ウシケノリ属など) または1 (ときに2) 細胞層の膜状体 (アマノリ類と総称される) であり、付着器によって基物に付着している (下図1)。一方、胞子体は微小な分枝糸状体であり、ふつう貝殻に穿孔している [コンコセリス期 (conchocelis phase) ともよばれる古くは、この胞子体が別の藻類と考えられ、Conchocelisという属名が与えられていたため、この名がある。]。配偶体は分散成長 (特定の分裂細胞をもたない)、胞子体は頂端成長を行う。配偶体は細胞間にピットプラグを欠くが、胞子体はピットプラグをもつ。
細胞は細胞壁で囲まれる。細胞壁の主要繊維多糖は、配偶体ではキシランやマンナン、胞子体ではセルロース。細胞はふつう単核性。葉緑体は紅色を呈し、配偶体では細胞中央に位置する中軸性で星形、胞子体では細胞膜に沿った側膜性で盤状。葉緑体はふつう埋没型ピレノイドをもつ。配偶体は周縁チラコイドを欠くが、胞子体はこれをもつ。カロテノイドとしてゼアキサンチン、ルテイン、β-カロテン、α-カロテンをもつ。ゴルジ体シス面は小胞体・ミトコンドリア複合体に面する。低分子炭水化物としてフロリドシドとイソフロリドシドをもつ。
配偶体 (gametophyte) は雌雄異株または雌雄同株であり、雌雄同株の場合、1個の配偶体内における雌雄 (造果器と造精器) の分布様式に多様性を示し、混在型と分離型 (班状型、縦二分型など) がある。精子嚢内には多数の不動精子 (spermatia) が形成され、放出された不動精子は造果器 (卵細胞) の突起である受精突起 (受精丘, prototrichogyne, trichogynes; ときに明らかではない) に付着、受精する (図1c2–5)。受精した造果器 (接合子) は分裂して複数の果胞子 [carpospore; 接合胞子 (zygotospore) とよばれることがある] を形成する (図1c6–7)。果胞子は発芽して糸状の胞子体 (sporophyte; コンコセリス期) となり、ふつう貝殻に穿孔する (図1c8–9)。ゲノム情報からは、炭酸脱水酵素を分泌することによって炭酸カルシウムを溶かしていることが示唆されており、これによって胞子体は光合成のための二酸化炭素を得ていると考えられている。胞子体は殻胞子 (conchospore) を形成し、殻胞子は発芽時に減数分裂して単相の配偶体に戻る (図1c10–12)。殻胞子形成を省略し、胞子体が直接減数分裂して配偶体を形成する例もある (例:カイガラアマノリ)。配偶体は、原胞子 (archespore; 栄養細胞1個が1個の胞子になる) や中性胞子 (neutral sproe; 栄養細胞の分裂によって形成される胞子) を放出し、再び配偶体を形成する無性生殖を行うことがある。また胞子体も原胞子によって無性生殖することがある。さらに、受精を経ずに形成された果胞子様の胞子 (無配胞子 agamospore受精を経たものか (果胞子) 否か (無配胞子) が不明なものは phyllospore とよばれる。) が、胞子体 (の形をした体) へと成長することもある。
ウシケノリ綱の種はふつう沿岸域から汽水域に生育し、配偶体は特に潮間帯上部で目立つが (下図2)、潮下帯に生育する種もいる。岩などの基質に着生していることが多いが、他の海藻、抽水植物、貝殻などに付着している例もある (下図2c)。配偶体はふつう冬期に出現するが、夏期に出現するものや、一年中見られる種もある。胞子体は微細なため野外で見つかることはまれだが、貝殻など石灰質基質に穿孔して生きている。配偶体に比べて胞子体は乾燥や強光に弱く、主に潮下帯に生育しているものと考えられている。また淡水域から見つかる種もおり、タニウシケノリ () は河川に生育する。
日本における環境省レッドリスト2020では、コスジノリ () が絶滅種に、タニウシケノリ、アサクサノリ ()、カイガラアマノリ ()、マルバアサクサノリ () が絶滅危惧I類に、ソメワケアマノリ () が準絶滅危惧に、ウタスツノリ ()、カヤベノリ ()、タネガシマアマノリ ()、ベニタサ ()、キイロタサ () が情報不足に指定されている。
ウシケノリ綱に属するアマノリ類 (特にスサビノリ) は、最も消費量が多い食用海藻である。日本では、おにぎりや寿司、味付け海苔などの形でアマノリ類は大量に流通しており (下図3a, b)、またアマノリ類の養殖も盛んに行われている (下図3c, d)。2017度における日本の"海苔" (緑藻のヒトエグサなども含む) の年間生産量は約30万トン、産出額は1,167億円に達する。
日本では、古くからアマノリ類を食用として利用してきた (下図3e)。『大宝律令』(701年) では「紫菜」と記され、租庸調における調の1つとされていた。江戸時代には板海苔が生産されるようになり、またアマノリ類の養殖が行われるようになった。当初は江戸湾で干潟に枝 ("ひび"とよばれる) を立て、そこに付着したアマノリ類 (おそらく主にアサクサノリ) が採取されていたと考えられている。その後、浅海域に網を張って野生の殻胞子を網に付着させ (天然採苗)、これを育苗することで配偶体 [葉状体 (blade phase) とよばれる] を得るようになった。
やがて ドリュー (1949) によってアマノリ類の生活環が明らかになり、胞子体 (糸状体とよばれる) を用いた人工採苗技術が確立された。現在では、葉状体から採取した果胞子を発芽させて得た胞子体 (フリー糸状体) をカキ殻に植え付けて貝殻糸状体を作製し、そこから放出された殻胞子を網に付着させることで人工的に葉状体を採苗する。この網を海に張って育苗し、そのまま養殖 (秋芽網)、または 2–3 cm になったものを冷凍保存して随時出荷する (冷凍網)。養殖は、干潟などで支柱に網を固定する支柱式と、水面に浮かべた枠に網を張る浮流し式がある (下図3d)。網は潮汐に応じて干出させる場合と、水面で養殖を続ける場合がある。採苗から1ヶ月ほどで摘採対象になり、1つの網から7〜10日間隔で4〜5回摘採することが可能である。
古くはおそらくアサクサノリが主に利用されていたが、病害に強いことや板海苔にしたときに色艶がよいことからスサビノリが利用されるようになり、さらに1967年には成長が極めてよいスサビノリの品種であるナラワスサビノリ () が選抜され、現在では日本で養殖されるアマノリ類のほとんどはナラワスサビノリであるとされる。一方でアサクサノリは、2020年現在では絶滅危惧種に指定されている。またウップルイノリ () やオニアマノリ () などの野生個体は、「岩海苔」として珍重されている。
アマノリ類の養殖は、日本以外でも韓国や中国で広く行われている。韓国では、スサビノリ、マルバアサクサノリ、オニアマノリ、イチマツノリ () などが用いられている。また中国では、スサビノリの他に、ハイタンアマノリ () が広く用いられている。
英国ウェールズ地方などでは、アマノリ類である Porphyra umbilicalis がレイヴァー (laver)この単語は、アマノリ類を意味する一般名としても使われる。 とよばれ、古くから食用とされている (右図3f)。ウシケノリ綱の生活環を始めて明らかにした研究では、この種が材料に使われていた。またカナダやハワイ、フィリピンなどでもアマノリ類を食用とすることがある。