フキシャンフィア類
フーシェンフイア類(Fuxianhuiid、学名:')は、約5億年前のカンブリア紀に生息した化石節足動物の分類群(目)である。フーシェンフイアだけでなく、チェンジャンゴカリス、アラカリスなども含まれる。触角の後ろにある頑丈な付属肢と、不揃いな背板と脚を特徴とする。
中国雲南省で化石が発見され、9種ほどが記載される。その分類学上の位置付けは議論的で、節足動物の初期系統や顎をもつ系統群との関係性が特に注目される。
フーシェンフイア類の学名「」と中国語名「撫仙湖蟲類」(分類学上は「撫仙湖蟲目」、簡体字:抚仙湖虫类/目)は、本群の中で最初に記載された属フーシェンフイア(、中国語:撫仙湖蟲/抚仙湖虫、ピンイン:Fǔ xiān hú chóng、フーシェンフーチョン)に因んだもので、その属の名称自体は発見地の中国雲南省にある撫仙湖(簡体字:抚仙湖、ピンイン:Fǔ xiān hú、フーシェンフー)に由来する。英語は「fuxianhuiid」と総称される。
上述の他にも、本群を創設した原記載 Bousfield 1995 は「Fuxianhuiata」(亜綱)、Hou & Bergström 1997 は「Yunnanata」(綱)を創設したが、いずれも21世紀以降の分類体系に用いられず、「Fuxianhuiida」(目)のみ広く採用される。
体長は種によって2cmから12cmに及ぶ。全体の輪郭はしずく型で、前端は丸く、尾端に向けて次第細くなる。頭部は小さな甲皮と大きな背甲、胴部は十数枚以上の背板に覆われ、付属肢(関節肢)は全てが腹面に配置される。胴部の各部位の配置はやや不揃いで、対応関係は「背板・消化腺」と「脚・神経節・動脈」の2セットに分かれている。
合体節の区分について、通常では最初の脚と背板以降が胴部で、それより前の部分のみ頭部に含まれる。本項目はこの区分に従ってフーシェンフイア類の形態について記述する。一方、退化的な前方数枚の背板に現れ、通常では胴部に含まれる前胸部を頭部の一部とする異説もある。
頭部(cephalon)は丸みを帯びた広い背甲(carapace、head shield)に覆われ、先頭は1枚の小さな甲皮(anterior sclerite)と、その左右から可動の眼柄に突出した1対の複眼がある。その直後の腹面は、口が後ろ向きに開いて1枚の構造体に覆われ、これは通常では単体のハイポストーマ(hypostome)と考えられる。前方は三角形に突出し、後方は横に広い二葉状のため、前縁の左右と後縁の中央に溝ができている。なお、この構造を単なるハイポストーマではなく、大顎類に見られる頭楯(clypeus)と上唇(labrum)の複合体とする異説もある。この解釈の場合、前方中央の三角形の部分が頭楯で、残りの左右に広げた二葉状の部分が上唇に当てはまる。この見解を踏まえて、頭楯と上唇の間は奥に下咽頭(hypopharynx、多足類と六脚類に見られる口器中央の突起物)をもつとする見解もある。
頭部由来として広く認められる付属肢対は次の2対のみ知られる。1対の太い触角(antennae)は20節ほどに分かれ、眼と甲皮の直後にある、ハイポストーマの前方左右の溝から突出する。触角の直後には「specialized post-antennal appendage」("触角の後にある特化した付属肢"の意、通称「SPA」)という、本群に特有の1対の付属肢が口の左右に配置される。SPAは完全に背甲に覆われるほど短く、左右から後ろに折り曲げた頑丈な3節に構成される。ハイポストーマに覆われる最初の肢節は大顎のように嚙み合わせた内突起があり、先端の肢節は爪のように尖る。
この頭部に癒合した体節数は議論的(詳細は後述参照)だが、集約した3つの脳神経節(後述)が含まれることにより、複数体節の融合でできた合体節で、少なくとも先節(前大脳と眼に対応)・第1体節(触角と中大脳に対応)・第2体節(後大脳に対応)を含むことが確定的である。また、SPAは一般に第2体節由来/後大脳性と解釈される。この場合、フーシェンフイア類の頭部体節数は先節と直後2節のみで、脳の構成が判明した真節足動物の中でも例外的に少ない(真節足動物の頭部は原則として先節と直後4節以上が含まれる)。一方、もしSPAは顎をもつ節足動物(大顎類)の大顎(第3体節由来)に相同であれば、フーシェンフイア類の頭部は少なくとも先節から第3体節まで含まれ、余った第2体節は一部大顎類(多足類と六脚類)のように付属肢が退化消失した間挿体節(intercalary segment)とされる。また、もしSPA直後の前胸部(後述)を頭部の一部と考えれば、フーシェンフイア類の頭部は真節足動物として一般的な先節と直後4節以上の体節が含まれるようになる。
胴部(trunk)は一連のアーチ状の背板(tergite)に覆われ、種によって13枚から40枚以上に及ぶ。脚の有無や背板の形態を基に、胴部は前後で複数の合体節に分かれ、脚をもつ部分は胸部(thorax)、付属肢をもたない部分は腹部(abdomen)と扱う。フーシェンフイア科の場合、胸部と腹部の間が顕著にくびれている。
胸部は更に2つの合体節に分けられる。前3-6枚の小さな背板に現れる合体節は前胸部(prothorax)といい、前端ほど退化的で往々にして頭部の背甲に覆われ、背板1枚につき1対の脚のみに対応する。この合体節は一部の文献では頭部の一部とも解釈される。残り数枚から十数枚の幅広い背板に現れる合体節は後胸部(opisthothorax)といい、背板の数は脚の対の数より少なく、お互いに厳密な対応関係をなしていない(1背板につき1対から4対まで覆い、種類・成長段階・背板の番目により異なる)。そのため、後胸部の背板数は(脚の対の数に示される)真の体節数を反映しないとされる。
腹部は数節から十数節の合体節で、付属肢はないが、最終体節は末端に1本の尾節(telson、または尾刺 tail spine)、左右に1対の棘状もしくは尾扇のような構造体(lateral telson process, tail fluke)をもつ。
胸部の腹面は数十対の二叉型の脚が同規的に配置される。脚の外肢(exopod、もしくは外葉 exite)は単調な楕円形で、縁に目立たない剛毛(marginal setae, marginal fringe)が生えている。外肢の付け根の構造(原節 protopod/basipod との連結部)は不明。内肢(endopod)は丈夫な円錐状/円柱状で、十数節以上の短い肢節に分かれ、先端は丸みを帯びるもしくは1本の爪のように尖る。一部の種類の内肢は、肢節ごとに1対の内突起(内葉 endite)が生えている。脚は原則としてほぼ同形だが、一部の種類は、前方数対の脚のみ原節の内突起が鋸歯状の顎基(gnathobase)に発達し、口の直後で餌を運ぶ用の溝(food groove)を構成する。
内部構造は消化系・循環系・神経系(はしご形神経系)などと思われる構造が知られ、それらを例外的によく保存したフーシェンフイア(消化系・脳・循環系)とチェンジャンゴカリス(腹神経索)の化石標本で見つかっている。そのため、カンブリア紀の動物の中で、フーシェンフイア類は内部構造が最も完全に知られるの分類群でもある。
口はハイポストーマに覆われて後ろ向きに開口するため、消化管の先頭(咽頭と食道)はUターンして曲がり返したとされる。胸部の中腸は左右に複数対の丸い消化腺(digestive gland、中腸腺 midgut diverticulae)が並んでおり、その位置は背板に対応する。腹部の後腸は単調で、尾節直前の肛門まで続く。
頭部のSPAを背甲に枝分かれた消化腺と解釈する異説はかつてあったが、2010年代以降では誤解釈として否定されるようになり、SPAの付属肢性質は確定的である。
消化管の背側にある循環系は発達した管状の心臓と、そこから前方と左右に枝分かれ、所々に再び連結する血管(動脈)が知られている。心臓は胸部に集約し、腹部の直前から徐々に細くなる。心臓の前方から伸ばした頭部の動脈は発達で、脳・複眼・触角などの器官に応じて枝分かれる。心臓の左右から伸ばした数十対の動脈は脚の数に応じて並んで、それぞれの先端は枝分かれてから再び前後でお互いに連結する。
脳は節足動物として基本である先頭3つの体節に由来する脳神経節(cerebral ganglion)、すなわち先節の前大脳(protocerebrum)、第1体節の中大脳(deutocerebrum)と第2体節の後大脳(tritocerebrum)からなる。脳神経節は全てが癒合し、複眼の眼柄に差し込んだ視神経(optic nerve)は3つの視神経網(optic neuropil)をもつ。このような脳の構造(3つの視神経網と後大脳まで及ぶ脳神経節の癒合)は、節足動物の中で大顎類(特に軟甲類と六脚類)によく似ている。脳神経節/体節と周辺の頭部構造の対応関係は議論的(後述参照)だが、少なくとも前大脳は先頭の甲皮と視神経、中大脳は触角の神経に対応することは確定的である。後大脳の付属肢神経は一般にSPAに対応するとされるが、多足類と六脚類の間挿体節のように、対応する付属肢が退化したともされる。
胴部の腹面は1対の腹神経索(ventral nerve cord)が正中線に沿って全長を走り、脚に対応する位置で左右会合して丸い神経節を構成する。神経節は境目ごとに1対の連合(longitudinal connectives)で前後を繋がり、ほぼ同じ構造の繰り返しでそれ以上の特化や癒合はない。腹神経索は神経節/連合ごとに十数対の細い神経根(peripheral nerve roots)が左右で並んでいる。なお、脳と腹神経索の間の連結部、すなわち環食道神経(circumesophageal nerve)と食道孔(oesophageal foramen)に該当する部分は不明。
フーシェンフイア類は全般的に遊泳底生性(nektobenthic、底生性に近い遊泳性)で、海底の近くに生息し、脚の外肢で呼吸していたと考えられる。
2010年代初期まででは単調な口器/消化管と移動用の脚のみ知られたため、フーシェンフイア類は海底の堆積物しか取らないという単調な食性をもつとされていた。しかし2010年代後期以降では顎基と消化腺の存在が判明し、フーシェンフイア類の食性は従来の予想以上に複雑な肉食性や腐肉食性だと示唆される。これにより、フーシェンフイア類は脚の顎基で堆積物上の腐肉や小動物を捕獲しては、顎基に形成される溝でそれを後ろ向きの口に運んで、強大なSPAとハイポストーマで餌を更に細かく咀嚼し、中腸の消化腺でそれを効率よく消化していたと考えられる。また、頭部の血管が発達したため、脳などの頭部構造が十分な酸素を必要とするほど機能的であったことも示唆される。
脱皮様式は十脚類に似て、後縁が前へ反り上げた背甲から最初に抜けたと考えられる。それ以外の繁殖と成長様式はフーシェンフイアのみによって知られる。大型個体と数匹の幼生が共に良好に保存された化石標本により、幼生は孵化した後もしばらく親が世話して、共に活動していたと考えられる。成長様式はカブトエビやカシラエビに似た増節変態(anamorphic development)で、幼い個体ほど背板と脚の数が少ない。一定の齢期に達すると、背板は腹部で2齢期につき1枚を増やして、次の齢期でその最初の1枚が胸部の最終の1枚に変化するようになる。
フーシェンフイア類の化石標本は中国雲南省のカンブリア紀前期の堆積累層のみから発見される。そのため、本群は知られるカンブリア紀の節足動物の中で、分布域が1つの古大陸に限られた唯一の高次分類群でもある(他の高次分類群、例えばメガケイラ類と三葉虫類はいずれもカンブリア紀の複数の古大陸まで広く分布した)。
カンブリア紀第三期(約5億2,100万 - 5億1,400万年前)
Maotianshan Shale(澄江動物群、約5億1,800万年前):Fuxianhuia protensa、Chengjiangocaris longiformis、Shankouia zhenghei、Liangwangshania biloba、Xiaocaris luoi
Hongjingshao Formation:Fuxianhuia xiaoshibaensis、Fuxianhuia sp. (=Pisinnocaris? sp.)
Xiaoshiba Lagerstätte(Xiaoshiba Biota、約5億1,600万年前):Fuxianhuia xiaoshibaensis、Chengjiangocaris kunmingensis、Alacaris mirabilis
カンブリア紀第四期(約5億1,400万 - 5億900万年前)
Wulongqing Formation(Guanshan biota、約5億1,400万年前):Alacaris? sp.、Guangweicaris spinatus
Kaili Formation(約5億1,000万年前):未命名節足動物
フーシェンフイア類の頭部付属肢と体節の対応関係(相同性)、およびそこに含まれる付属肢と体節数は、本群の系統位置を示唆する重要な指標であるため、多くの議論がなされていた。2010年代以前では、それを直接的に証明できる神経解剖学的証拠(脳神経節の構造)が不明のため、対応関係は不確定であった。脳を保存される化石標本が見つかった2012年以降では、少なくとも触角の中大脳性/第1体節由来説が確定的で、SPA前大脳性/先節由来説と触角前大脳性/SPA中大脳性(SPA中大脳性/第1体節由来)説が否定的になった。一方、本群の特徴的なSPAに関しては議論の余地が残されており、後大脳性(第2体節由来)説が最も広く認められるが、大顎類の大顎との類似性に基づいて新たに提唱された大顎説(第3体節由説来、第2体節/後大脳間挿体節説)もある。