マナマコ
マナマコ(真海鼠、学名:  Apostichopus armata)は、シカクナマコ科のマナマコ属( Apostichopus)に属するナマコの一種である。古来から食材として知られる。
俗に、赤~赤褐色系の休色をもつアカコ(「アカナマコ」・トラコ:以下、「アカ型」と記す)・青緑色を基調とするアオコ(「アオナマコ」:以下、「アオ型」と記す)・黒色の体色を呈するクロコ(「クロナマコ」:以下、「クロ型」と記す)と呼ばれる三つのタイプが区別され、「アカ」型は外洋性の岩礁や磯帯に生息し、一方で「アオ」型と「クロ」型とは、内湾性の砂泥底に棲むとされていた。
これらの三型については、骨片の形質の相違をも根拠として Stichopus japonicus 以外に S. armata という別種を設ける見解 もあり、あるいは S. japonicus var. typicus なる変種が記載 されたり、S. armatus および S. roseus という二種に区別する意見 も提出されたが、「生息場所の相違と成長段階の違いとによって生じた、同一種内での体色の変異(変種?)であり、異なる色彩は保護色の役割を果たしている」として S. japonicus に統一されて 以来、これを踏襲する形で、体色の異なる三つの型は Apostichopus japonicus (=Stichopus japonicus)の色彩変異とみなす考えが採用され、日本周辺海域に生息する「マナマコ」は唯一種であるとされていた。
また、シトクロムcオキシダーゼサブユニット1および16S rRNAの解析結果から、これら三型を同一種の変異と結論づける見解が再び提出されている。
しかし、「アカ」型は、薄桃色または淡赤褐色を地色とし、体背部は赤褐色または暗赤褐色の模様がまだらに配色されており、体腹部は例外なく赤色を呈する。一方で、「アオ」型は一般に暗青緑色を呈しているが、淡青緑色が優るものから黄茶褐色~暗茶褐色の変化がみられ、体腹部も体背部と同様な色調をとる。また「クロ」型は、全身黒色を呈し体色の変異は認め難いとされている。2年間にわたる飼育結果では、相互の型の間に体色の移行は起こらなかったとの観察例もある。アイソザイムマーカーを用いた集団遺伝学的な検討結果をもとに、マナマコとされている種類は、「アカ」型と「アオ型・クロ型」の体色で区別される、遺伝的に異なった二つの集団から形成されているとの報告もなされている。さらに外部形態および骨片の形態による分類学的再検討の結果から、狭義のマナマコは「アオ型・クロ型」群であると定義されるとともにApostichopus armata の学名が当てられた。一方で「アカ」群には A. japonicus の学名が適用され、新たにアカナマコの和名が提唱された。
mtDNAのマイクロサテライト解析の結果からは、「アカ」型・「アオ」型・「クロ」型の三型は少なくとも単系統ではない とされ、中国および韓国産のマナマコを用いた解析でも、「アカ」型と「アオ」型とは独立した分類群とみなすべきであるとの結果 が報じられている。
「アオ」型や「クロ型」と比較して、「アカ」型は海水中の塩分濃度の変化や高水温に対する抵抗性が弱い とされ、広島県下においても、アカナマコの産額が多いところは音戸町や豊島のような陸水の影響がほとんどないと思われる場所に限られている など、生理・生態の面でも相違が認められている。
環状水管に附着している1個(まれに2個)のポーリ嚢の形態(一般に、「アカ」型では細長くて先端が突出しており、鈍円状を呈するものは少ないのに対し、「アオ」型のポーリ嚢の形態は太くて短かく、先端が鈍円状をなすものが多い)も、解剖学上の数少ない相違点のひとつになるとされている。また、「アカ」型・「アオ」型の間には、触手の棒状体骨片と体背部の櫓状体骨片においても若干の形態的相違点が認められる。
すなわち、「アカ」型においては触手の棒状体の骨片形態が複雑化し、これをさらに二つの型(骨片周囲に顕著な枝状突起をもち、細かい刺状突起を欠くタイプと、枝状突起とともに細かい刺状突起が骨片全体に密生しているタイプ)とに分けることができ、体壁の櫓状骨片の底部はほぼ円形で、縁部が幅広く、孔は不定形で角のない形状を呈し、4-2本の柱からなる塔をもつ のに対し、「アオ」型の触手の棒状体骨片は全体的に形態が単純で、骨片周囲には小さい枝状突起が散在し、さらに骨片の両端部に限って細かい刺状突起をもっており、いっぽう体壁の櫓状骨片の底部の外形は不定形で、角部は突出し角張り、縁部の幅は狭く、孔はほぼ円形を呈し、4-2本の柱からなる塔をもつ。
このほか、成熟卵の表面におけるゼラチン質の被膜(gelatinous coating)の有無も、両者を区別する根拠の一つであるとされている(後述)。
体表面がほぼ全体的に白色を呈する個体がまれに見出され、一般にはアルビノである とみなされている。
中国の膠州湾で得られた白色個体について、相補的DNAの遺伝子オントロジー解析を試みた結果 によれば、白色個体では、生体調節遺伝子や色素の合成・沈着を司る遺伝子に多くの欠落が生じているという。
また、チロシンの代謝や分裂促進因子活性化タンパク質キナーゼ(MAPキナーゼ)経路を司りメラニンの生合成に関与する遺伝子として14個が特定されたが、白色個体では、線維芽細胞増殖因子4(FGFR 4)やプロテインキナーゼA およびプロテインキナーゼCあるいはRas遺伝子などの表現活性は著しく小さい一方で、ホモゲンチジン酸-1,2-ジオキシゲナーゼやCREB、あるいは転写因子AP-1およびカルモジュリンなどの表現活性は顕著に亢進していたとされ、これらの遺伝子群の活性の大小が、マナマコの体色の発現に大きく影響していると推定されている。
属レベルの所属としては、新種として記載されて以来、伝統的にシカクナマコ属(Stichopus:タイプ種はシカクナマコS. chloronotus)に置かれてきたが、タイプ種との触手や骨片の形態的な差異 や、体内に含まれるサポニン配糖体の構造の違い を根拠として、新たにマナマコ属(Apostichopus)が設立された。マナマコ属は、設立当初にはマナマコのみを含む単型属 であった。
体は円筒形で、前端に口、後端に肛門があり、口の周囲には20本の触手がある。体の腹面には管足が3本の縦帯をなして密生し、背面から体側には大小の円錐状をなした疣足(管足が変形したもの)が不明瞭ながら縦列を形成する。一個体当りの管足の数は、少なくとも体長30 mm以下の稚ナマコにおいては、メントールで麻酔を施した状態での体長(mm)のほぼ 3倍に、また管足の径は同じく 0.5乗に、それぞれ比例するといわれている。
体壁は結合組織層からなる厚い真皮が大部分を占め、その表面を薄い表皮が覆い、最外層をクチクラが包む。
真皮は、コラーゲンからなる筋原線維の束が三次元的な網目状にからみ合い、そのすきまを、やはり網目状の集合体をなしたグリコサミノグリカンが満たした構造を持っている。真皮の内面(体腔表面)を覆う体腔上皮の構成細胞は頂部に空胞を含み、基部には筋原線維が包含されている。
食道を囲む囲食道骨に、体軸に沿って伸びる 5本の放射筋肉の前端が付着し、筋肉の運動の支点となっている。
成体の消化管は、ロから食道を経てほぼ直線的に後方へ伸び、体後部で屈曲(第一曲節)した後、右に旋回して前方へ逆走し、体前部で再び屈曲(第二曲節)して後方へ向かい総排泄腔へと続く。消化管は三層からなり、内面には腸細胞(粘液および消化酵素の分泌・栄養素の吸収などの機能を兼ね備える)が密生している。
ロと食道との間には咽喉球と称される膨大部があり、その後部に環状水管(石灰環)が付着する。
咽喉球の直下を囲んで、10個の骨板が環状に連結した囲食道骨を備える。囲食道骨の内縁・外縁はともに正円ではなく、放射水管や石管などが通る切り欠きを備えて波打っており、マナマコの生長に伴って次第に径および厚みを増していく。
小腸と大腸とは外観上では区別し難いが、前者は多数の細管によって放射血洞に連絡し、摂食した有機物から得た栄養分を全身へと供給する。ただし、環状水管と総排泄腔との間に位置するどの部位においても、消化管の内面組織にはリパーゼおよびペプチダーゼ活性が認められる ことから、少なくとも脂質 や タンパク質を消化する機能においては、小腸と大腸とを区別する必要はないとされる。
なお、ナマコ類の防御機構として知られるキュビエ器官は、マナマコをはじめとするシカクナマコ科の種には備わっていない。
他の棘皮動物にはない特化した呼吸器として、左右一対の呼吸樹を備えている。呼吸樹は消化管の末端に付属し、体の前方へと湾曲しており、名称が示すように樹枝状に細かく分岐している。呼吸樹の内腔は密に並列した円柱細胞からなる上皮組織で覆われているが、個々の円柱細胞の上端部には多数のファゴソーム(Phagosome)と空胞とが詰まっており、細胞の外面には多数の微絨毛と一本の繊毛とを備えている。
食道周囲に環状に配置する周口神経環(circumoral nerve ring)と、そこから体軸に沿って後方へと発達する5本の放射神経(radial nerves)からなり、放射神経からは表皮下神経叢(basiepithelial nerve plexus)がさらに分岐し、直径70 nmほどの中空の小胞を含んだ神経細胞として結合組織中に散在する。
血洞系は、食道を環状に囲む周口血洞環とそれから伸びる5本の放射血洞とからなる。放射血洞は多数の細管(腸血洞)で消化管と連絡しており、栄養吸収とその輸送の役割を担っているものとみられている。
囲食道骨の後部で、食道を囲むようにしてリング状の環状水管(water ring canal)が発達し、そこから五本の放射水管(water radial canal)と一本の石管および一個(まれに二個)のポーリ嚢とを生じる。
放射水管は環状水管からまず口の周縁部へと延び、分岐して個々の触手内部に入るとともに、分岐部には触手瓶嚢を形成する。触手瓶嚢は触手内の体腔液の内圧を調節し、摂食を効率的に行う働きを担う。口の周囲から体軸に沿って後方へと反転した放射水管のうち、腹面に位置する三本は石管の先端は塊状の多孔体(madreporic body:退化した穿孔板 madreporiteの変形)となり,水孔は体腔内に開く。ポーリ嚢は、水管内に浮かぶ変形細胞(アメボサイト)を供給して免疫をつかさどる とも、水管系内の水圧調節を行うともいわれるが、詳細な機能についてはまだ明らかにされていない点が多い。このほか。水管系に似た分布を示し,栄養物質や体腔細胞を運ぶ血細管と、それを薄膜で囲む囲血細管腔とをもつ。
生殖巣は口に近い部分にあり、短い糸の集合体のような外観を示す。
性的に未熟な個体や、夏眠期またはその前後にある個体では生殖巣がほとんど見出せないことがあり、見出せたとしても卵巣・精巣ともに透明感のある白色ないし赤褐色を呈しており、組織学的検査を行っても雌雄は区別できない。生殖巣は発達が進むにつれて分岐を増し、卵巣は肌色を経て鮮橙色を呈し、精巣は乳白色となる。放卵や放精が行われた後は、卵巣・精巣ともに萎縮して肌色~褐色となる。
骨片は炭酸カルシウムの結晶からなり,骨片形成は体壁の表皮層に位置する造骨胞 (sclerocyte) の多核シンシチウムの中で起ると報告されている。
骨片の種類と形態は、その分布部位により触手骨片・管足骨片・呼吸樹(水肺骨片)・体背部骨片および体腹部骨片 に類別される。
触手骨片は棒状体のみ であり、体背部骨片は櫓状体を主体として、網状体・楯状体(釦状体)・棒状体・鈎状体・針状体骨片の六種類(ただし、鈎状体は比較的まれ)、体腹部骨片は櫓状体・網状体・楯状体・針状体、および複合盤状体骨片の五種類からなっている。
呼吸樹では骨片数は少なく、網状体骨片を有するが、体壁のそれとは異なり周囲が開口していて細く、形状は不定型である。また、紐状あるいはV字状の骨片が少数混在する。管足においては、管足一本当たり一個ずつの複合盤状体骨片(ほぼ円形)が、管足先端の吸着部に存在しているほか、管足壁内に櫓状体骨片が見出される。管足並びに管足内の複合盤状体骨片の大きさとマナマコの成長との間には正の相関があり、その関係式は、マナマコの年齢査定・体長推定の指標として利用できる可能性があるという。消化管においても骨片数は少なく、網状体骨片とは異なる樹状骨片(形状は不定で、樹状突起を有する)とともに紐状骨片も存在する。
なお、前述したように、「アカ」型と「アオ」型との間では、骨片の形態にも差異が認められる。また、櫓状体骨片はマナマコが成長するにつれて形態が不規則になり、最後には崩壊する。
潮間帯から水深20 m程度の浅海に生息する。成長するにつれ,沿岸の岩礁地帯から沖合深所に移動する傾向があるとされている。また、「アカ」はより外洋性で岩礁・礫地帯を好むのに対し、「アオ」は内湾的性格が強く、砂泥地を主な生息場とする。
成体は典型的なベントスの一員で、海底に堆積した有機物(海藻の断片・細かく崩れた動物の遺骸)やプランクトンなどからなるデトリタス、あるいは海底で暮らす線虫やカイアシ類を餌としており、泥などとともに呑み込んで摂取する。
特に、底質上で薄い層をなして生育する珪藻類(たとえばニッチア属[Nitzschia spp.]・ナビクラ属[フナガタケイソウ:Navicula spp.]あるいはシネドラ属[ハリケイソウ:Synedra spp.]) や渦鞭毛藻類(たとえばペリディニウム属[Peridinium spp.]) が、主要な食物となっているという。また、枯れたアマモの破片も、餌として重要な位置を占める。
さらに、褐藻類のタマハハキモク(Sargassum muticum)や紅藻類のセイヨウオゴノリ(Gracilaria lemaneiformis)および緑藻類のオオバアオサ(Ulva lactuca)に放射性炭素を与えてマーキングし、これらを粉末としたものをマナマコに与えて飼育した実験では、マナマコの生長にはオオバアオサが最も適合し、タマハハキモクがこれに次いでいた。セイヨウオゴノリはマナマコに忌避される傾向があり、摂食された後の同化率は低くはなかったものの、他二種の大形藻類に比較すれば劣っていたという が、珪藻と等量程度に混合したものは、特に稚マナマコの生長に最も適するとされる。稚マナマコの育成には、褐藻類に属するAscophyllum nodosum (北欧産)あるいはLessonia nigrescens(チリ 産)もしくはマコンブ(中国産)の粉末や、乾燥させた付着珪藻類(Merosila属およびFragilaiopsis属)を原料とした商業用飼料も用いられているが、付着珪藻の乾燥品は非常に高価なものとなっている。
なお、飼育下では、ナガコンブ  やワカメ・アラメ などの海藻の細片も摂食する。また、天然マナマコ(「アカ」型)の消化管内容物の分析例として、砂粒75.4%・貝殻片12.7%・有機物11.9%という値が報告されており、有機物としては付着珪藻類・アラメ片・マクサ片・ホンダワラ類・小型の巻貝類などが確認されている。
徳島県沖洲で捕獲されたマナマコ(「アカ」型・「アオ」型・「クロ型」のいずれであったかは記述がない)を、72時間の絶食の後に、捕獲地の周辺海域で採取器を用いて得られた海底堆積物を敷き詰めた水槽内で飼育した実験 によれば、生体重26-54 gの生体は一日当たり2.7-6.7 g(乾重)の海底堆積物を摂取し、1.3-4.7 gを糞として排泄するとされ、同化率は約30%と推定されたという。
また、糞中では、海底堆積物中に含有されていた酸揮発性硫化物量は減少し、全有機炭素および全窒素は逆に増加したこと・水槽内に敷き詰めた海底堆積物の酸化還元電位が、表層から深さ 0.5 cm までの範囲において有意に高まるとともに、酸揮発性硫化物は50~75%ほど減少していたことから、マナマコは還元的に悪化した海底の環境改善に寄与している可能性が示唆されている。
なお、飼育実験からの間接的推定ではあるが、海底でのマナマコ(「アオ」型)の匍匐行動によっても、堆積物中の還元型硫化物が酸化されて濃度は減少し, その作用は底質の表面から深さ2cmに及ぶとの報告 があり、さらに、マナマコの活動が不活性化する夏季に酸化層を拡大する作用は、冬季と同様に埋在性の二枚貝類の現存量を増加させ、二枚貝による懸濁物の摂食・排泄によってマナマコの餌環境を向上させることが示唆されている。
呼吸は半開きにした肛門、あるいは触手や管足などをも含めた皮膚表面から海水を出し入れし、腸の末端にある呼吸樹でおこなう。酸素飽和した状態では、全呼吸に対する皮膚呼吸の割合は39~90%であるとされている。さらに細かくみれば、盾手目に所属する他のナマコ類と同様に、呼吸樹での換水は、吸入を何回かに分けて連続して行った後、肛門から一度に外へと呼出する動作を一周期として行っている。
能動的な危機を感じると、総排泄孔から内臓器官を吐出する。吐出されるのは食道から総排泄孔の手前までの消化器系と、それに連結している呼吸樹および生殖巣で、口の周囲を囲む触手群や咽喉球は残存し、腸間膜も残る(キンコなどを含む樹手目のナマコ類では、触手群・咽喉球を含めて吐出され、総排泄孔と腸間膜しか残らない)。吐出後も体内に残存した消化管の断端周辺で、腸間膜の縁の結合組織が増殖し始め、細胞の脱分化と遊走とが起こる。さらに、増殖した結合組織の細胞群の中に食道部の原基が形成され、次いで小腸の細胞への分化が起こる。これらの過程が進行している最中には、上皮細胞の遊走は、他の細胞の配列や機能を乱すことなく行われるとともに分裂能も保たれるが、芽体として集合することなく無秩序に散在する。なお、このような内臓器官の再生過程が完了するには、2ヶ月ほどを要する。
一方、放射筋の再生には、一種の細胞骨格タンパク質が関与する。ポリアクリルアミドゲル電気泳動によって得られたこのタンパク質(分子量 98 kDa)は、放射筋をおおっている上皮細胞にのみ働きかける。放射筋の再生過程にあっては、放射筋の構成細胞の有糸分裂や筋細胞の脱分化は起こらない。創傷部位においては、損傷した筋細胞は退化し、筋束は崩壊していく。体腔内の上皮細胞が脱分化するとともに放射筋の内部へと入り込んでいき、筋肉の表層部に新たな筋束を形成し始める。新たな筋束は長さと数とを増していき、伸縮性のあるフィラメントを形成するに至る。すなわち、放射筋の再生は、体腔内の上皮細胞の、筋組織内部への遊走と筋組織への形質転換とが、その基本になっている。内臓を吐出した個体は、一回の吸入の後で直ちに排出する呼吸運動を繰り返す。しかし、内臓を放出した直後では吸入のみを繰り返し、排出を行わないことが報告されている。呼吸樹の再生はすみやかに進み、内臓吐出から15日めには長さは15-20 mmに達する。
「アカ」型・「アオ」型 ともに、夏季を迎えると深い海底や岩陰に隠れる「夏眠」と呼ばれる習性が知られている。生活環は活動期・夏眠前期・夏眠期・回復期の4相に区分され、活動期の水温は8-10℃ 以下であり、17.5-19.0℃ で成長が阻害される夏眠前期に入り、24.5℃ では積極的に姿を隠し、同水温前後を臨界として夏眠期に入ると考えられている。夏~秋期の水温下降が刺激となって回復期に入り、そして水温が19-20℃ 前後に下降したころから改めて活動期に入る。なお、「アカ」型は夏の高水温期にはほとんど例外なく夏眠するが、「アオ」型においては殻重量(生体重から内臓およびその内容物の重量を除いたもの) 5 g以下の幼い個体では夏眠がなく、6-30 gのものは約50%が、これ以上の大きい個体は約75%が夏眠をするという。水槽内での飼育実験では、生体重が 70 g 以上の成体では水温20℃以上、また生体重20-25 g の若い個体では同じく25℃で夏眠に入り、これらの水温下では呼吸活性は最低となるいっぽう、アンモニア態窒素の排泄量は最高になると報じられている。夏眠期にはまた、酸素消費量が活動期よりも大きな値を示す(水温9.9℃ より23.0℃ にかけて増加し、23.0℃ で最大を示し、さらに上昇すると減少)ことが報告されており、23.0℃ 以上での酸素消費量の減少は、マナマコ特有の夏眠に向けての代謝量の減少と関係した変化であると考えられている。
神奈川県下でも、夏眠は水温18.5℃付近で起こるとの観察例 がある。北海道のマナマコについては、夏眠をしないという見方 と、夏眠をするという説 との両方があったが、最近では期間の長短こそあれ,やはり夏眠を行うことがあきらかにされている。
ただし、マナマコは負の走地性・負の走光性・正の走触性を備え、これらの選択性に従って行動し、さらに、三つの条件を全て満たす住み場でない限り、夏眠期においても夜間に活発に移動していることが示唆されている。
夏眠期には、生体重が大きく低下する とともに、内臓器官も極度に縮小する。なお、夏眠の習性について、産卵後の疲弊に基く休眠と解する見解 もあるが、詳細についてはいまだに不明な点が多い。
コンクリート水槽(容積3立方メートル)内における、鹿児島県産のアカ型の観察によれば、高水温区(18-25℃)では、その一日当たりの移動距離は21.6±6.3 m であり、25℃の水温のもとでは12.7 mにとどまったという。一方、12-17℃の低水温区では、一日当たり移動距離は49.6±2.8 m と、高水温区下と比較して二倍以上に達していたという。また、高水温区では、活動のピークは夜間(23-1時)にあったのに対し、低水温区では14~16時と0~3時との二つのピークが認められたと報じられている。また、供試個体の体サイズや水温などの実験方法は不明であるが,マナマコ(「アオ」型)の1日の移動距離は平均140 mであるとの報告もある。
なお、稚ナマコ(体長10-33 mm)でも、水温23-25℃の水槽内における観察結果から、昼間と夜間あるいは水槽底と壁面とでの速度差を考慮した上で、移動速度は一日当たり12 mに達するとの推定がなされている。
三重県 や福岡県 では、放流された稚ナマコが、約2年で100g 以上に達することが明らかにされている。また、福岡県豊前海では、体長30 ㎜ の稚ナマコを放流すると、約1年で体長120〜220 ㎜(体長―体重の関係式で換算すれば体重40.4g 〜212.9g)に成長するという が、北海道での成長はこれよりも二年ほど遅いのではないかとの推定もある。
寿命については明らかでないが、人工授精で育成された稚マナマコが、放流されてから約5年後に見出された例があり、5年以上はあるのは確かであろうとされている。
なお、染色体数については 2n=40 とする説 と 2n=44 とする説、あるいは 2n=46とする説 がある。また、テロメアの塩基配列は、脊椎動物と同様の (TTAGGG)n型である。
稚内付近での生殖期は7月下旬~8月下旬である とされており、いっぽうで相模湾 や有明海の湾奥部 における生殖期は、3〜5月であると考えられている。日本海側の七尾湾では5~6月であると報告 されており、長崎県大村湾産の「アオ」型の生殖期については3月下旬~4月中旬であろうとの推定がなされている。
三重県桃取の浴岸では、「アカ」の生殖期は3月中旬から5月上旬、「アオ」のそれは4月上旬から7月上旬で、一方で伊勢湾口の三重県神島における「アカ」型の生殖期は、3月上旬~4月下旬(盛期は3月下旬~4月上旬)であるとされており、これらの地方において、5月上旬以降に「アカ」型の成熟個体を得ることは非常にむずかしいという。また、佐賀県北部でも、「アカ」の方がやや生殖期が早くに訪れる傾向があるという。
一般に「アカ」型は「アオ」型に比べて産卵期が早く、その期間も短かい。
殻重量200g以上の個体は200g未満の個体に比べ生殖腺の発達が良好であるという報告 がある。また、北海道における調査例によれば、体重67 - 98 g に達すると性的成熟を迎える個体が見出されはじめるとともに、夏期の海水温が低い海域のほうが、より低い生体重で成熟する傾向があるという。
一体の雌マナマコの一回当たりの産卵個数について、長崎県大村湾産の「アオ」型では、1.36×105~212.48×105個であるとの報告がある。また、山口県秋穂産の雌マナマコ(「アカ」型・「アオ」型の別は不明)から得られた産卵個数は、約1.13×105個であった
と報じられており、同じく山口県の大島郡で採取された親マナマコについては、「アオ」型で20~90×105個、「アカ」型で9×105個という数値が示されている。山口県産の「アオ」型では、産卵個数は23×103~12×106と大きくばらつきが認められており、一体の雌マナマコの産卵個数は、自然の海底においても個体差が著しいものと考えられている。
「アカ」型の成熟卵は、厚さ 23~26 μmの薄い gelatinous coatingに包まれており、その大きさは長径151~177×147~166(平均164×143.6) μm、「アオ」型には gelatinous coating がない。受精卵は十数時間で孵化して浮遊生活に入り、胞胚および初期胚を経て、受精後40時間ほどでアウリクラリア幼生となる。
受精率については、精子懸濁液の濃度を「アカ」型で 2.5×104個/mℓ、「アオ」型で 5×104個/mℓとすることでほぼ 100%となり、孵化率は、「アカ」型・「アオ」型ともに精子懸濁液の濃度5×103個/mℓでおおむねじゅうぶんな水準となる。懸濁液の濃度を5×105個/mℓあるいはそれ以上とした場合には、奇形幼生の出現率が高まるとされている。
アウリクラリア幼生となってから1~2週間で体長 1 mm 弱となった後、体が急激に縮小して長径 400~500 μm程度となり、5本の繊毛帯を生じてドリオラリア幼生へと変態する。なお、アウリクラリア幼生が急激に縮小する時期には消化器も収縮し、摂餌がほとんど行われなくなる。
ドリオラリア幼生後期から1~2日を経過した後には、繊毛帯が消失する とともに5本の第一次触手を形成してペンタクチュラ幼生となり、底棲生活に入る。緑藻の一種 Ulvella lens は、マナマコのドリオラリア幼生からペンタクチュラ幼生への変態誘起作用を有するとの報告がある。
幼生はプランクトン(たとえば珪藻の一種である Chaetoceros glacilis や鞭毛虫のMonas sp. など)あるいは細菌類 などを摂餌して育つ。
変態の進行には水温や海水中の塩分濃度も影響するといわれている。「アオ」型については、アウリクラリア幼生の生育適温の上限は19℃であると考えられるが、ドリオラリア以降の幼生のそれについては明確でない。いっぽう、浮遊幼生の生育適温の下限は15℃ 付近だと推定されている。ドリオラリア幼生の出現は、13~20℃の範囲の温度勾配においては水温が高いほど早いという。
ペンタクチュラ幼生に変態した後、2~4日後には、体表に多数の櫓状体骨片を形成するとともに、尾部に一本の管足を生じて幼い稚マナマコとなり、管足を用いて他物へと吸着できるようになる。稚マナマコとしての着底率は、底質表面に付着珪藻が存在することによって促進されるという。
受精から約二カ月で、総排出腔の前部背面壁から呼吸樹が形成され始め、麻酔下での体長が15 mmを超える程度に生長するころには水管系がほぼ完成 し、1歳を迎えるころには成体マナマコと同様の形態・機能を備えるまでに発達する。
ドリオラリア幼生から稚マナマコへの変態に要する時間は、ドーパミン・レボドパ・アドレナリンまたはノルアドレナリン(いずれも濃度5-10 μM:24時間)で処理することによって120時間程度に短縮することができる。ドーパミンによる変態所要時間の短縮効果は、D1受容体に対するアンタゴニスト (たとえばLE300など:濃度10 μM)によって阻害されるが、D2受容体のアンタゴニストには影響されないことから、幼生の変態にはD1受容体が関与していると考えられている。