ティラノサウルス科
大部分の恐竜と同様にティラノサウルスは長らく外温性と考えられていたが、1960年代後半から始まった恐竜ルネサンスの初期にロバート・T・バッカーおよびジョン・オストロムなどの研究者はこの見解に対し異議を唱えた。ティラノサウルス・レックスは内温性であるとされ、非常に活発な生態が示唆される。それ以降、複数の古生物学者がティラノサウルスの体温調節能力を明らかにしようと努めてきた。若いティラノサウルス・レックスが哺乳類や鳥類と比較して高い成長率を持っていたヒストロジー的証拠は、高い代謝を有した仮説を示唆する可能性がある。哺乳類や鳥類におけるものと同様に、ティラノサウルス・レックスの成長曲線からは、本種の成長が主として未成熟個体に制限されていたことが示唆される。これは永続的に成長を遂げる他の脊椎動物の大半とは異なる。胴椎と脛骨の体温差は4 - 5℃を以下であったことが示唆される。体の中枢と末梢での温度範囲が小さいことから、古生物学者リース・バリックと地球化学者ウィリアム・シャワーズは、ティラノサウルス・レックスの体内温度は恒常的であり、外温性の爬虫類と内温性の哺乳類の中間程度の代謝を有していたとした。後に、数百万年過去の時代で別の大陸に生息していたギガノトサウルスの標本においても彼らは同様の結果を発見した。もしティラノサウルス・レックスに体温を恒常的に維持した証拠が無いとしても、それは外温性であったことを必ずしも意味しない。このような体温調節は現生のウミガメのように、大型動物ゆえの保温により説明される。
ダイナソーパーク累層において、ゴルゴサウルスはより希少なティラノサウルス亜科の種であるダスプレトサウルスと共存した。これは2属のティラノサウルス類が共存した数少ない例である。現生の捕食動物のギルドにおいて、同様の体サイズの捕食動物は競争を制限する解剖学的・行動学的・地理学的な差異により異なる生態的地位(ニッチ)に分裂する。ダイナソーパーク累層のティラノサウルス科におけるニッチ分割は多くが不明である。1970年、デイル・ラッセルは、より個体数が少なく狩りが困難である角竜類と曲竜類がダスプレトサウルスに残されていたと仮説を立てた。しかし、トゥーメディスン累層から産出したダスプレトサウルスの標本 OTM 200 には、その腹部に消化されたハドロサウルス類の幼体の遺骸が保存されている。他のいくつかの獣脚類のグループと異なり、どちらの属も標高差による化石産出量の多寡は認められない。しかし、ゴルゴサウルスはダイナソーパーク累層のような北方の層でより一般的であり、ダスプレトサウルスの種は南でより豊富である。同様のパターンは他の恐竜のグループにも見られる(カンパニアン期の北アメリカ南西のカスモサウルス亜科およびハドロサウルス亜科、北アメリカ北部のセントロサウルス亜科およびランベオサウルス亜科)。ホルツは、このパターンはティラノサウルス亜科・カスモサウルス亜科・ハドロサウルス亜科の間で生態的嗜好性が共有されていることを示唆しているとした。マーストリヒチアン期の末には、ティラノサウルス・レックスのようなティラノサウルス亜科、エドモントサウルスのようなハドロサウルス亜科、トリケラトプスのようなカスモサウルス亜科が北アメリカ西部に広く分布した。その一方、アルバートサウルス亜科とセントロサウルス亜科は絶滅し、ランベオサウルス亜科は衰退した。
ティラノサウルス科の間で社会的行動があった証拠も僅かに存在する。スーの標本と同じ産地では亜成体および幼体の骨格が発見・報告されており、ティラノサウルス類がある種の社会集団の中で生活していたという仮説の支持に用いられている。ゴルゴサウルスには群居性の行動の証拠は存在しないが、アルバートサウルスやダスプレトサウルスは群れで行動した証拠が存在する。
ダイナソーパーク累層のダスプレトサウルスの種の若い標本 TMP 94.143.1 では、他のティラノサウルス類に起因する噛み後が顔に存在する。噛み跡は治癒しており、噛まれた後も個体が生き延びたことが示唆される。完全に成長したダイナソーパーク累層のダスプレトサウルス TMP 85.62.1 もティラノサウルス類の噛み跡を示しており、顔面への攻撃が若い個体のみに限ったものではないことが示唆される。噛み後は他の種のものである可能性もあるものの、顔面への噛み付きなど種内攻撃は捕食動物の間で非常によく見られることである。顔面への噛み付きはゴルゴサウルスやティラノサウルスといった他のティラノサウルス類だけでなく、シンラプトルやサウロルニトレステスといった他の獣脚類の属にも見られる。ダレン・ダンケとフィリップ・カリーは、噛み跡は縄張りや資源、あるいは社会集団内の支配を巡る種内競争に起因すると仮説を立てた。
ダスプレトサウルスが社会集団として生息していた証拠は、モンタナ州のトゥーメディスン累層のボーンベッドから得られている。ボーンベッドには3頭のダスプレトサウルスの遺骸を含んでおり、これらは大型の成体・小型の幼体・中間サイズの個体からなる。同産地には少なくとも5頭のハドロサウルス類が保存されている。地質学的証拠からは、遺骸は川の流れによって集積されたのではなく、全ての動物が同じ場所に同時に埋没したことが判明している。ハドロサウルス類の遺骸は分散しており、またティラノサウルス類の歯による多数の噛み跡が残されている。これは死亡時にダスプレトサウルスがハドロサウルス類を採餌していたことを示唆している。カリーは、確証を持つことはできないもののダスプレトサウルスが群れを形成していたことを推測した。他の研究者は、ダスプレトサウルスや他の大型獣脚類が社会集団を形成した証拠について懐疑的である。ブライアン・ローチとダニエル・ブリンクマンは、ダスプレトサウルスの社会相互作用は現生のコモドオオトカゲのものに類似するものであるとした。コモドオオトカゲの群れは非協力的であり、死骸にありつき、その過程で互いに共食いすることも頻繁にある。
バーナム・ブラウンらが発見したドライアイランドのボーンベッドには、22頭のアルバートサウルスの遺骸が保存されている。これは白亜紀の獣脚類の中で最も多くの個体が1つの場所で発見された例であり、大型獣脚類の中ではユタ州のクリーブランド=ロイド恐竜採石場のアロサウルス群集に次いで2番目に多い。この集団には非常に高齢な1頭の成体、17歳から23歳の8頭の成体、12歳から16歳で急成長段階にある7頭の亜成体、2歳から11歳の成長段階に達していない6頭の幼体が含まれる。植物食性動物の遺骸がほぼ存在しないこと、およびアルバートサウルスのボーンベッドでの数多くの個体の保存状態との類似から、フィリップ・カリーはこの産地がカリフォルニア州のラ・ブレア・タールピットのような捕食動物の罠だったのではなく、保存された全ての動物が同時に死亡したと結論した。カリーはこれを群れとしての行動の根拠とした。他の研究者は懐疑的であり、旱魃や洪水あるいは他の要因により動物たちが運搬されたと解釈した。
一般に議論が続いているものの、少なくともいくつかのティラノサウルス科の種が社会的であったという仮説を支持する証拠は存在する。ブリティッシュコロンビア州のワピチ累層では、地元住民のアーロン・フレッドランドにより3頭のティラノサウルス科の個体に由来する足跡が発見され、リチャード・マッケラらにより記載された。足跡の調査からは、1つの足跡が作られた後に長期間放置された痕跡が認められず、3頭のティラノサウルス類の個体が集団で移動していたという仮説が支持された。さらなる調査では、これらの動物が時速6.3 - 8.4キロメートルで移動し、腰の高さは2.1 - 2.7メートルであった可能性が高いことが判明した。この層からはティラノサウルス科の異なる3属(ゴルゴサウルスとダスプレトサウルスおよびアルバートサウルス)が知られており、どの属が足痕を残したかは不明である。さらなる証拠は、ユタ州南部のカイパロウィッツ累層のRainbows and Unicorns Quarryのボーンベッドにある。この化石証拠はテラトフォネウスのものとされており、2021年に記載され、他のティラノサウルス科も社会的動物であったことが示唆された。4 - 22歳に亘る異なる4 - 5頭の動物からなるこの化石からは、おそらく洪水、あるいはより低い可能性で藍藻の毒や火災や旱魃によって引き起こされた大量死事変が示唆されている。テラトフォネウスやアルバートサウルス、ティラノサウルスやダスプレトサウルスといった属のボーンベッドはティラノサウルス科に広く社会的行動が見られたことを意味しており、保存された全ての動物が短期間に死滅したという事実はティラノサウルス科の群居性行動の論拠を補強している。
ティラノサウルス類の歯型は肉食恐竜の食痕として最も広く保存されており、角竜類やハドロサウルス類および他のティラノサウルス類から報告されている。既知のティラノサウルス科の骨のち約2%には歯型が保存されている。ティラノサウルス科の歯はナイフのように切断する機能よりもむしろ肉を体から引き剥がす金具のように用いられた。歯の摩耗パターンからは、ティラノサウルス類の食餌には頭を振る複雑な行動が含まれていたことが示唆される。
少数の研究者は、アルバートサウルスの群れでの狩猟行動について、群れの若いメンバーが獲物をより大型かつ強力であるが緩慢な成体まで誘導したと推測した。幼体は成体と異なる生態を持っていた可能性があり、巨大な成体とより小型の同時代の獣脚類との間のニッチを生めていた可能性がある。同時代の小型獣脚類は、その最大の種でも成体のアルバートサウルスよりも体重が2桁小さいのである。しかし、化石記録に行動が保存されることは非常に稀であり、これらのアイディアは容易に検証が可能なものではない。フィリップ・カリーは、ダスプレトサウルスが群れを形成して狩りを行ったと思弁したが、確証を持っての主張は出来ないとした。ゴルゴサウルスでそのような行動の証拠は発見されていない。
ティラノサウルスが捕食動物であったか腐肉食動物であったかという議論は、そのロコモーションに関する議論と同程度に昔からのものである。Lambe (1917) はティラノサウルスに近縁なゴルゴサウルスの骨格を記載し、ゴルゴサウルスの歯がほぼ摩耗していないことに基づいてゴルゴサウルスおよびティラノサウルスが純粋な腐肉食動物であったと結論した。獣脚類の歯は極めて急速に置換されるため、この主張は真剣には受け止められていない。ティラノサウルスの最初の発見以降大半の研究者はティラノサウルスが捕食動物であったことに同意しているが、現生の捕食動物のように機会があれば喜んで他の捕食者の獲物を盗んだり死肉を漁ったりしたと思われる。
ジャック・ホーナーは、ティラノサウルスが専ら腐肉食動物であり、一切の狩りを行わなかったと考えた。ホーナーは純粋腐肉食動物仮説を支持する複数の主張を紹介している。大型の嗅球と嗅神経の存在からは、遠距離の死骸を嗅ぎ付けるための高度に発達した嗅覚が示唆される。歯は骨を砕くことができ、それゆえ通常は最も栄養分の少ない部位である死体の残りから可能な限りの食料(骨髄)を抜き取ることが可能だった。また、ティラノサウルスは走るのではなく歩いていたことが証拠から示唆されているが、少なくともその獲物となりうる動物は俊敏に動くことが出来た。
他の証拠からは、ティラノサウルスの狩猟行動が示唆されている。ティラノサウルス類の眼窩は目が前を向くように位置しており、良好な立体視が可能であった。ティラノサウルス類が負わせた負傷がトリケラトプスやハドロサウルス類の骨格に認められており、それらは最初の攻撃を生き延びたように見える。ティラノサウルスが腐肉食動物ならば、北アメリカからユーラシアにかけての上部白亜系に別の恐竜が頂点捕食者の地位に立っていなければならないと主張する研究者もいる。頂点捕食者の獲物は大型の周飾頭類と鳥脚類であった。他のティラノサウルス科はティラノサウルスと数多くの特徴を共有するため、ティラノサウルスを除外した場合、頂点捕食者の候補として残るのは小型であるドロマエオサウルス類のみである。このことから、腐肉食動物仮説を信じる者は、ティラノサウルス類がその巨体と力で以て小型動物から獲物を盗むことが可能だったと提唱した。
==== 共食い ====
ティラノサウルス科が少なくとも時折共食いしていたことを強く示唆する証拠もある。ティラノサウルス自体には1つの標本において足・上腕骨・中足骨に歯型が見られるものがあり、これに基づいて少なくとも死骸を漁るために共食いが行われていたことが示唆される。フルートランド層およびキルトランド層(共にカンパニアン期)産の化石、およびオジョ・アラモ層(マーストリヒチアン期)産の化石からは、San Juan 盆地の様々なティラノサウルス科で共食いが起きていたことが示唆される。標本から集められた証拠に基づくと、ティラノサウルス科が同種の動物の共食いを伴う日和見的な摂食行動をとっていた。
初期のティラノサウルス上科が北半球の全ての大陸で発見されている一方、ティラノサウルス科の化石は北アメリカとアジアでしか発見されていない。南半球で産出した断片的な化石がティラノサウルス科のものとして報告されることは複数回あったが、これらはアベリサウルス科の化石の誤同定である。白亜紀の中頃の化石記録がアジア・北アメリカの両地域で乏しいためティラノサウルス科の起源となった時代と場所は不明なままであるが、ティラノサウルス科のものとして確認された最初期のものはカンパニアン期の北アメリカ西部に生息していた。
北アメリカ東部でティラノサウルス科の化石は発見されていないが、ドリプトサウルスやアパラチオサウルスといったより基盤的なティラノサウルス上科の化石は回収されている。これらは白亜紀の終わりまで持続しており、このことから白亜紀の中頃に西部内陸海路によって北アメリカが分裂した後、西部でティラノサウルス科が進化したことが示唆される。ティラノサウルス科の化石はアラスカ州からも発見されており、これが北アメリカとアジアに分散したルートであった可能性がある。ある系統解析ではアリオラムスとタルボサウルスは近縁な位置に置かれており、本科において固有のアジアの系統を形成した。後にキアンゾウサウルスの発見およびアリオラムス族の記載によりこれは反証された。2015年、日本の福井県立恐竜博物館は長崎県長崎市の長崎半島から産出したティラノサウルス科の歯化石を報告した。これは8100万年前(カンパニアン期)のもので、日本国内初の大型ティラノサウルス類の歯は化石として発表された。
ティラノサウルス亜科はより広範囲に分布した。アルバートサウルス亜科はアジアで発見されておらず、アジアにはタルボサウルスやズケンティラヌスおよびアリオラムス族(アリオラムスやキアンゾウサウルス)といったティラノサウルス亜科が生息していた。ティラノサウルス亜科とアルバートサウルス亜科は共にカンパニアン期 - マーストリヒチアン期に北アメリカに生息しており、ダスプレトサウルスのようなティラノサウルス亜科は西部内陸中に分布した一方、アルバートサウルス亜科のアルバートサウルスやゴルゴサウルスは大陸の北西部のみでしか知られていない。
後期マーストリヒチアン期までにアルバートサウルス亜科は絶滅し、ティラノサウルス亜科がサスカチュワン州からテキサス州まで分布した。このパターンは他の北アメリカの恐竜にも当てはまっている。カンパニアン期から前期マーストリヒチアン期にかけて、北西部ではランベオサウルス亜科の鳥脚類とセントロサウルス亜科の角竜が繁栄し、南部ではハドロサウルス亜科とカスモサウルス亜科が繁栄した。白亜紀末ではセントロサウルス亜科は発見されておらず、ランベオサウルス亜科も数を減らしていた一方、ハドロサウルス亜科とカスモサウルス亜科は西部内陸中で繁栄した。2016年にスティーヴ・ブルサッテらは、北アメリカ西部の大部分の他のティラノサウルス科の絶滅にティラノサウルス自体が部分的に関与していたことを示唆した。この研究では、ティラノサウルスが北アメリカで進化したのではなく(おそらくタルボサウルスの子孫として)アジアから渡り、他のティラノサウルス科と競合して生存競争に勝利したことが示唆されている。この仮説は、ティラノサウルスが知られている範囲で他種のティラノサウルス科がほとんど発見されていない事実からも支持されている。