進化的安定戦略
進化的安定戦略(しんかてきあんていせんりゃく、evolutionarily stable strategy、ESS)は、進化生物学およびゲーム理論の重要な概念で、ジョン・メイナード=スミスとジョージ・プライスによって1973年に提唱された。
これは、生物の母集団のとる、「侵略されない戦略」の概念を基礎としている。仮に突然変異で対立遺伝子が発生し、別の戦略を取って他の生物に働きかけようとしても、母集団を侵略することはできず、逆に自然淘汰で排除されてしまうような戦略である。メイナード=スミスらはこの概念によってゲーム理論の有効性を広く示し、行動生態学、経済学、心理学などに影響を与えた。
具体例をもとに進化的安定性を説明する。動物が交尾相手や餌といった資源を同じ種の個体と争う場合、互いに殺し合うような闘争を避け、威嚇などの儀式的な闘争をする事で決着をつける事がある。
こうした儀式的闘争が発達した原因として、進化的安定性の概念が登場する以前は、「闘争の際に殺し合いを行なう種は絶滅してしまうので、儀式的闘争をする種だけが生き残った」といった群淘汰的な理由づけがなされがちであった。
しかし自然選択の対象が個々の個体である事を考えると、群淘汰的な理由づけでは儀式的闘争が数多くの種で発達した事をうまく説明できない。また、実際の動物の闘争を観察すると、戦いがエスカレートして傷つけ合ったり殺し合ったりする事も珍しくない事も前述した理由づけとは合致しない。
そこで、儀式的闘争のような現象を群淘汰に頼らず、生物進化の基本的な原則である「自然選択によって繁殖成功率が高い適応戦略が種に広がっていく」という事によって説明する為の枠組みが、本稿の主題である進化的安定性である。
話を簡単にするため、動物の戦略が「タカ戦略」と「ハト戦略」の2つのみからなる場合を考える。タカ戦略とは、闘争がエスカレートした場合に戦う戦略であり、ハト戦略は闘争がエスカレートした場合には逃げる戦略である。
もし同じ動物種に属する全ての個体が常にハト戦略を取るのであれば、儀式的なものであれ実際的なものであれ、闘争は生じないであろう。しかしこのような種に突然変異などによって生まれた、タカ戦略を取る個体が少しでも侵略してくれば、周囲にいるハト戦略の個体は全て逃げ出すわけだから、タカ戦略を持つ個体が圧倒的に有利となり、子孫を残す事で種にタカ戦略が広がる事となる。したがってハト戦略を取る個体だけからなる種は安定しない。
逆に全ての個体が常にタカ戦略を取るとすれば、闘争は常にエスカレートする。ここにハト戦略の個体が侵入してくると、他の個体が闘争により著しく疲弊している中、闘争から逃げているハト戦略の個体だけが有利となり、ハト戦略が種の中に広まっていく。したがってタカ戦略を取る個体だけからなる種もやはり安定しない。
こうして、ハト戦略の個体とタカ戦略の個体が混じり合った状態で種は安定する事になる。この状態では、闘争相手がハト戦略を取るかタカ戦略を取るかを見極める事が重要となる為、儀式的闘争が発達する事になる。
進化的安定性は、上で述べたような複数の戦略が入り混じった状態での安定性概念である。
前節で説明した例をはじめとして、生物による多くの駆け引きは、自身の利得を最大化しようとする個体の同士による一種のゲーム(進化ゲーム)とみなす事ができる為、生物の駆け引きをゲーム理論により記述する事ができる。
進化的安定性の概念もゲーム理論の枠組みで記述でき、その定式化にはゲーム理論における混合戦略の概念が有用となる。
前節で説明した例を使って説明すると、闘争が必要になった時、各個体が取りうる選択肢として、｢タカ戦略｣と｢ハト戦略｣という二種類の戦略(純粋戦略)があった。しかし各個体はこれらの純粋戦略のうちひとつを常に取り続けるわけではなく、｢30%の確率でタカ戦略を取り、70%の確率でハト戦略を取る｣といった戦略をも取りうる。
混合戦略とは、このように個々の純粋戦略の上に確率を付与した戦略を指す。進化的安定性の概念は、この混合戦略の概念に対して定式化される。
進化的安定性とは、何らかの混合戦略が集団の中で支配的になるための条件である。すなわち、混合戦略 σ が進化的に安定であるとは、直観的には、集団の中に戦略σがすでに広まっている状況下において、 別の混合戦略τ を取る個体が少数侵入してきたとしても、それが排除される事をいう。
より詳しく言うと、たとえσ に近い別の混合戦略 τ を取る個体群が集団に少数侵入してきたとしても、戦略σ を取る個体と戦略τを取る個体が2者間で戦った際、前者の個体の方がより高い利得が期待できるため、戦略τを取る個体は自然選択により、いつしか集団から消えてしまう、という事である。
進化的安定性はゲーム理論の概念に基づいて定式化することができる。そこで本節では、必要なゲーム理論の概念を導入し、次節で進化的安定性を定式化する。
進化的安定性を定義するには、まず個々の個体の利得をゲーム理論的に定義する必要がある。ゲーム理論において利得はほかの個体とゲームを行ったときに得られる実数値として定義され、得られる利得は自分が取った戦略と対戦相手がとった戦略の結果として決まる。
すなわち、純粋戦略i を取る個体P が、純粋戦略 j を取る別の個体Qとゲームを行ったとき、個体Pは利得と呼ばれる実数値
E(i,j)
を獲得する。そしてi、jにE(i,j)を対応させる関数Eを個体Pに関する利得関数と呼ぶ。
利得関数はゲームが始まる前の段階で、外界の状況等により事前に定まっており、個々の個体が変えることはできない。個々の個体にできるのは、与えられた利得関数から得られる利得を最大化するよう自身の戦略を選ぶことだけである。
進化的安定性を定義する際には、全ての個体に対して同一の利得関数が適用される事が前提となる。したがって純粋戦略i を取る個体P が、純粋戦略 j を取る別の個体Qと戦った時、個体Qが得る利得を
E'(i,j)
とすると、
E'(i,j)=E(j,i)
が任意のi、jに対して成立する事が要請される。利得関数がこのような性質を満たすゲームを対称なゲームという。
混合戦略を取る個体の利得は、純粋戦略に対する利得の期待値として定義される。すなわち、各個体が取りうる純粋戦略に1,..., n と番号をつけ、純粋戦略iを取る確率がpiである混合戦略を(p_i)_{i=1,\ldots,n}と書く事にすると、個体P 、Qがそれぞれ混合戦略\sigma=(p_i)_{i=1,\ldots,n}、\xi=(q_i)_{i=1,\ldots,n}を取る際のPの利得は、
E(\sigma,\tau)=\sum_{i,j}p_iq_jE(i,j)
により定義される。
進化的安定性を定義するためのゲーム(進化ゲーム)は以下のようなものである。なお、このゲームはゲーム理論の言葉で言えば「対象な2人戦略型ゲーム」に相当する。
進化的安定性を定義するための進化ゲームでは、対戦する2個体A、Bが選択肢として取りうる純粋戦略1、2、…、および利得関数Eが「ゲームのルール」として事前に定まっている。そしてA、Bは以下の手順でゲームを行なう:
A、Bはそれぞれ、与えられた選択肢の中から1つの純粋戦略i、jを秘密裏に選ぶ
A、Bはi、jを同時に公表する
A、Bはそれぞれ利得E(i,j)、E(j,i)を得る。
A、Bの目的は、自身の利得を最大化する事である。
前節でも述べたように、進化的安定性の文脈では全ての個体に対して同一の利得関数が適用される事が前提とされるため、上述したゲームにおいてA、Bが得られる利得はそれぞれE(i,j)、E(j,i)と対称な形になっている。
上述した進化ゲームは、ゲームに参加する2個体A、B取りうる純粋戦略をそれぞれ行、列としてA、Bの利得を行列の形にまとめた利得表により特徴づけられる。
下に上げたのは、前述したタカ戦略、ハト戦略からなる進化ゲーム(タカハトゲーム)の利得表である:
ここでVは2個体が争っている資源(例えば餌)を得た時に得られる利得を表し、Cは闘争によって怪我を追う事による損失を表す。
また利得表で縦軸は個体Aの取る戦略、横軸は個体Bの戦略であり、表内の (○, △)は、A、Bの利得がそれぞれ○、△である事を意味する。例えば表の左下のマスにかかれている(0,V)は個体Aがハト戦略、個体Bがタカ戦略を撮った時、A、Bの利得がそれぞれ0、Vである事を意味する。表の左上と右下で値が2で割られているのは、2個体で資源を分け合った為である。
最後に、進化的安定性を定義する際に記法を簡単にするため、混合戦略の「線形結合」を定義する。
以下、話を簡単にするため、各個体が取れる純粋戦略の種類が有限個である事を仮定するが、無限個の場合にも自然に定義を拡張できる。
まず、記号を定義する。各個体が取りうる純粋戦略に1,..., n と番号をつける。そして純粋戦略iを取る確率がpiである混合戦略を(p_i)_{i=1,\ldots,n}と書く事にする。
2つの混合戦略の\sigma=(p_i)_{i=1,\ldots,n}、\xi=(q_i)_{i=1,\ldots,n}、および実数aとbが与えられた時、σ、ξのa、bによる線形結合を
a\sigma+b \xi=(ap_i+b q_i)_{i=1,\ldots,n}
により定義する。a+b =1であれば、混合戦略の線形結合a\sigma+b \xiもまた、混合戦略である。
Eを利得関数とするとき、任意の混合戦略τ、σ、ξに対し、次が成立する事が簡単な計算により分かる:
E(\tau,a\sigma+b \xi)=aE(\tau,\sigma)+bE(\tau,\xi)   …(1)
有限個の純粋戦略を持つ戦略型ゲームの事を(利得表が有限サイズの行列の形に書けるので)行列ゲームといい、これはもっとも典型的な進化ゲームの一つである。本節では対称な行列ゲームに対する進化的安定性を3つの異なる視点から定義づける。これら3つの定義は対称な行列ゲームにおいては同値であるが、より一般的な進化ゲームにおいては必ずしも同値ではない。
対称な行列ゲームにおける進化的安定性は以下のように定義される。Gを対称な行列ゲームとし、EをGの利得関数とする。
このとき、Gにおける混合戦略\sigma_*が進化的に安定であるとは、任意の混合戦略σに対し、
0<\varepsilon_0\le 1を満たす実数\varepsilon_0が存在し、0<\varepsilon<\varepsilon_0を満たす任意の実数\varepsilonに対し、
E(\sigma_*,(1-\varepsilon)\sigma_*+\varepsilon \sigma)>E(\sigma,(1-\varepsilon)\sigma_*+\varepsilon \sigma)
が成立する事を言う。定義1のε0を侵入障壁という。定義1では侵入障壁ε0が混合戦略σに依存する事を許容するバージョンの定義を採用したが、ε0がσに依存しないバージョンの定義も存在し、これを一様な侵入障壁をもつ進化的安定性(ESS with uniform invasion barrier)と呼ぶ。一般には一様なもののほうがそうでないものより強い定義であり、純粋戦略が無限個あるゲームの場合には進化的安定であるにもかかわらず一様な侵入障壁をもつ進化的安定ではない混合戦略が存在する事が知られている。しかし定義1で考えているゲーム(=有限個の純粋戦略を持つ対象な戦略型ゲーム)の範囲では、両者の定義は同値である。
混合戦略\sigma_*を取る個体の集団に、混合戦略\sigmaを取る個体群が侵入し、集団全体の中で後者の割合がεになったとする。このとき、対戦相手がランダムに選ばれるとすれば、混合戦略\sigma_*を取る個体の利得の期待値は
(1-\varepsilon)E(\sigma_*,\sigma_*)+\varepsilon E(\sigma_*,\sigma)=E(\sigma_*,(1-\varepsilon)\sigma_*+\varepsilon \sigma)
となり、定義1で登場する不等式の左辺と一致する。同様の理由により混合戦略\sigmaを取る個体の利得の期待値は
E(\sigma,(1-\varepsilon)\sigma_*+\varepsilon \sigma)
となり、定義1で登場する不等式の右辺と一致する。
したがって定義1は混合戦略\sigmaを取る個体群が\varepsilon_0以下の割合εだけ侵入したとしても、混合戦略\sigma_*を取る個体の利得の期待値の方が混合戦略\sigmaを取る個体の利得の期待値よりも真に大きくなる事を示している。
2つの混合戦略\sigma_*=(p_i)_{i=1,\ldots,n}、\sigma=(q_i)_{i=1,\ldots,n}の距離を
\mathrm{d}(\sigma_*,\sigma):=\sqrt{\sum_{i=1}^n|p_i-q_i|^2}   …(2)
により定義するとき、進化的安定性を以下のように異なる角度から特徴づける事ができる:Gを対象な行列ゲームとし、EをGの利得関数とする。
このとき、Gにおける混合戦略\sigma_*が進化的に安定である必要十分条件は以下の性質(局所優位性、local superiority)を満たす事である:
ある\varepsilon_0>0が存在し、任意の混合戦略\sigma\neq \sigma_*に対し、
\mathrm{d}(\sigma_*,\sigma)<\varepsilon_0 ~\Rightarrow~ E(\sigma_*,\sigma)>E(\sigma,\sigma)
が成立する。なお、上では距離を(2)式に従って定義したが、定理2に書いたESSの別定義で本質的なのは距離そのものではなく、距離から定まる位相構造なので、(2)式の代わりに以下のℓ1距離
\mathrm{d}(\sigma_*,\sigma):=\sum_{i=1}^n|p_i-q_i|
を用いて定義しても定理2のものと同値になる。
定理2に書いたESSの別定義はより広範な進化ゲームに対して進化的安定性の概念を一般化する場合に有益であり、一般化のさせかたにより、neighborhood invader strategy、neighborhood superiorなどとも呼ばれる。
定義1は進化的安定性の直観的な意味を自然に定式化したものになっているものの、この定義に基づいて混合戦略の進化的安定性を直接チェックするのは容易ではない。そこで進化的安定性をより簡単にチェックする事を可能にする、別の特徴付けを紹介する:E(\sigma,\sigma_*) ~\Rightarrow~E(\sigma_*,\sigma)> E(\sigma,\sigma)
E(\sigma,\sigma_*)であれば、(A)式より\varepsilon  E(\sigma_*,\sigma-\sigma_*)>\varepsilon  E(\sigma,\sigma-\sigma_*)なので、ε≠0に対してこれを変形するとE(\sigma_*,\sigma)> E(\sigma,\sigma)となり、安定条件が言える。
(十分性)定義1の式を変形すると、
E(\sigma_*,\sigma_*)-E(\sigma,\sigma_*)>\varepsilon E(\sigma-\sigma_*, \sigma-\sigma_*)    …(B)
であるので(B)式が成り立つことを示せば良い。
均衡条件より(B)式の左辺E(\sigma_*,\sigma_*) - E(\sigma,\sigma_*) は0もしくは正である。
(B)式の左辺E(\sigma_*,\sigma_*) - E(\sigma,\sigma_*) が0である場合、安定条件よりE(\sigma_*,\sigma)-E(\sigma,\sigma)> 0なので、
E(\sigma-\sigma_*, \sigma-\sigma_*)
=\underbrace{
(E(\sigma_*, \sigma_*)
-E(\sigma, \sigma_*))}_{=0}
-
(E(\sigma_*, \sigma)-E(\sigma, \sigma))<0
が成立する。\varepsilon > 0より、これは(B)式の右辺が負である事を意味するので、(B)式が成立する。
それに対し、(B)式の左辺E(\sigma_*,\sigma_*) - E(\sigma,\sigma_*) が正の場合、E(\sigma-\sigma_*, \sigma-\sigma_*)が0以下であれば、明らかに(B)式は成立する。一方E(\sigma-\sigma_*, \sigma-\sigma_*)が正であれば、
\varepsilon_0:={E(\sigma_*,\sigma_*)-E(\sigma,\sigma_*) \over E(\sigma-\sigma_*, \sigma-\sigma_*)}
よりも小さい任意の\varepsilon > 0に対し、(B)式は成立する。
与えられた混合戦略τに対し、E(\xi,\tau)を最大にする混合戦略ξをτの最適反応(best reply)という。
均衡条件は、\sigma_*が\sigma_*自身の最適反応である事を意味しており、E(\xi,\sigma_*)の最大値はM=E(\sigma_*,\sigma_*)である。一方、安定条件は、M=E(\sigma,\sigma_*)を満たす\sigma\neq \sigma_*、すなわち\sigma_*に対する最適反応のうち\sigma_*以外の混合戦略\sigmaはE(\sigma_*,\sigma)> E(\sigma,\sigma)を満たしている事を意味している。
ゲーム理論における重要な均衡概念としてナッシュ均衡があり、進化的安定性は(\sigma_*,\sigma_*)のナッシュ均衡性と関係がある。本項で考えているゲーム(2人対称戦略型ゲーム)の場合、混合戦略の組(\sigma_*,\sigma_*)がナッシュ均衡であるとは任意の混合戦略σに対し、
E(\sigma_*,\sigma_*)\ge E(\sigma,\sigma_*)  …(3)
が成立する事を言う。特に任意の混合戦略σに対して(3)式の不等号がイコールなしで成り立つ場合、(\sigma_*,\sigma_*)は狭義ナッシュ均衡であるという。
定理3から明らかに以下の事実が成りたつ:任意の2人対称戦略型ゲームに対し、次が成立する:
(\sigma_*,\sigma_*)は狭義ナッシュ均衡 ⇒ \sigma_*は進化的安定 ⇒ (\sigma_*,\sigma_*)はナッシュ均衡
しかし定理4の逆向きの包含関係は一般には成立しない。
前述したタカハトゲーム対して定理3を適用する事で次が成立する事が分かる:
V<Cなら、「確率V/Cでタカ戦略、確率1-(V/C)でハト戦略」という混合戦略は進化的安定である
V≧Cなら、「確率1でタカ戦略」という純粋戦略が進化的安定である。これは利得Vが非常に高い資源を争う場合は、儀式的闘争ではなく直接的闘争が行われる事を意味する。
これまで本稿では、行列ゲームに対する進化的安定性を議論してきたが、行列ゲームは下記のような条件を満たす場合にしか現実世界の生物の闘争をモデル化できない:
しかし実際の生物学における応用では、以上の条件を満たさない事も多い:
多くの状況では各個体はその生涯において何度も他の個体と闘争を繰り返すので、ゲームを繰り返し行う形でモデル化した方が自然な場合が多い
「植物が種を飛ばす飛距離」や「動物が行動を起こすまでの時間」のように純粋戦略として連続量を取る事ができるケースでは純粋戦略の個数は無限にある
哺乳類の配偶戦略のように「オスかメスか?」という生まれた段階で決定する戦略は、ゲーム開始時点にランダムに選ぶ事はできない
草むらで種をばらまいて近くにいる他の全ての個体と種のばらまく位置を争うケースのように、複数個体と争うゲームも多い
「オスとメス」、「テリトリーを守る個体とそこに侵入する個体」のように非対称な闘争では、闘争する個体がどちらの立場にいるのかで利得関数が異なるはずである
本章の目標は上で述べたような、行列ゲームの範疇に収まらないより一般的なゲームに対して進化的安定性を定義する事である。
本節では上述した1,...,5の制約を外すための手法を順に述べていく。
まず1に関しては、ゲーム理論の言葉で言えば繰り返しゲームを考える必要がある、という事である。一回のゲームの利得と繰り返し行ったゲームの利得の平均値とを区別する為、一回のゲームの利得はこれまで通りE(\cdot,\cdot)で表し、繰り返し行ったゲームの利得の平均値を\mathcal{E}(\cdot,\cdot)と表す事に事にする。
ゲームを行うたびに闘争相手が毎回異なると仮定できる場合には、繰り返しゲームの平均利得\mathcal{E}(\cdot,\cdot)はE(\cdot,\cdot)と一致する(詳細後述)。一方、同一の闘争相手と何度もゲームを繰り返す場合はより複雑で、後退帰納法(有限繰り返しゲームの場合)やフォーク定理(無限繰り返しゲームの場合)など、ゲーム理論の手法を用いて\mathcal{E}(\cdot,\cdot)を求める必要がある。
2および3に関しては、戦略空間(strategy space)という概念を導入する事で一般化を図る。戦略空間とは、そのゲームにおいて各個体が取りうる戦略全体の集合の事である。例えば行列ゲームの場合は混合戦略全体の集合が戦略空間である。すなわち、
\Delta_n=\left\{(p_i)_{i=1,\ldots,n} \Bigg| 0\le p_1,\ldots,p_n \le 1,~ \sum_{i=1}^np_i=1 \right\}    ...(Eq-G1)
が戦略空間である。ここでnは取りうる純粋戦略の個数である。
また「個体の体長」のように連続量の純粋戦略が取れる(が闘争の際ランダムに体長を変える事はできないので混合戦略は取れない)ゲームの場合、戦略空間は正の実数全体の集合
\mathbf{R}_+=\{x>0 \mid x\in \mathbf{R} \}
である。一方「動物が行動を起こすまでの時間」のように純粋戦略は連続量であり、混合戦略も取りうるゲームの場合には、戦略空間は
\{R+上の確率分布\}
である。なお進化的安定性の議論では、戦略間の「近さ」の概念が定義できる事が望ましいので、戦略空間が位相空間である事を求める事も多い。
4に関しては、個体vs.個体だけでなく個体vs.個体群(population)の闘争を考える事で一般化を図る。個体群に属する個体数が有限である場合には数学的解析が難しくなるので、以下本説では個体数が無限であるものと仮定する。より厳密に言うと、戦略空間Xに属する戦略σを取る個体の割合を[0,1]区間に属する実数として定義できるものと仮定する。現実には無限の個体を含む個体群は存在しないが、個体群に属する個体が十分大きい場合には、近似的にこのような仮定を置いて議論を進める事ができる。
個体群の各々の個体は戦略空間Xに属するいずれかの戦略を取る。個体群Πにおいて、「戦略σ1,...σm∈Xを(確率1で)取る個体の割合がそれぞれε1,...εmである」という状態を
\varepsilon_1\delta_{\sigma_1}+\cdots+\varepsilon_1\delta_{\sigma_m}
\sum_{i=1}^m\varepsilon_i\delta_{\sigma_i}
と表記し、これをΠの個体群戦略(population strategy)と呼ぶ。個体群戦略と区別するため、個々の個体の戦略の事を強調して個体戦略(player strategy)と呼ぶ。
なお上の式における記号「δ」は、混合戦略の和「\varepsilon_1\sigma_1+\cdots+\varepsilon_1\sigma_m」と区別する為につけられた単なる記号であると解釈して差し支えない。この場合、上記の式は数学的には形式和である。しかしこのδをX上で定義されたディラックのデルタ関数であると解釈する事で、上式をX上の分布を表す式とみなす事もできる。
また上では個体群が有限個の戦略σ1,...σm∈Xのいずれかしか取らない場合を考えたが、Xが性質のよい空間であれば無限個の戦略を取る場合も考える事ができる。しかし進化的安定性を定義する上では有限個の戦略を取る場合のみを考察すれば十分であるので、本稿では以下、無限個の戦略を取る場合は考えない。
本稿では個体群の性質として主として考えるのは個体群戦略のみなので、紛れがなければ個体群Πとその個体群戦略とで記号を混用し、
\Pi=\varepsilon_1\delta_{\sigma_1}+\cdots+\varepsilon_1\delta_{\sigma_m}
という表記も用いるものとする。
5で述べたように実際の生物では2つの個体の立場が非対称なゲームも起こりうるが、進化ゲーム理論では2つの個体が対称な場合のみに対して進化的安定性を定義し、非対称なゲームには対称化を施す事により対称なゲームに対する進化的安定性の概念を利用する。例えば「オス」と「メス」という2つの立場がある状況では、個体が受精した際「オス」か「メス」かをランダムに選べる事を考慮する事により、全ての個体が「オス」になる可能性も「メス」になる可能性もある対称なゲームとして定式化する。
そこで本章では以下、対称なゲームに対する進化的安定性のみを議論するものとし、非対称なゲームに対する進化的安定性は後の章で議論するものとする。
以上までで述べた一般的なフレームワークにおける進化的安定性の定義を述べる前に、行列ゲームを上述のフレームワークにおいて再定式化する。このためにn通りの純粋戦略1,...,nが取れる行列ゲームを考え、その利得関数をEとする。さらにΠを個体群とし、Pを個体群Πの中にいる一匹の個体とし、Pが取る混合戦略を\sigma=(p_i)_{i=1,\ldots,n}とする。
前章で述べた行列ゲームでは、Pは個体群Πの中のいずれか一匹の個体と一度だけゲームを行う事を前提としていた。しかし本章で述べる一般的フレームワークにおいては、Πの中の複数の個体と闘争する事を前提としている。より正確に言うと、定数kを固定し、以下のようなゲームをk回繰り返す:
Πの中から一様ランダムに一匹の個体Qを選ぶ(Qはk回行う各ゲームで毎回独立に選ばれる)。
PとQが利得関数Eを持つ行列ゲームを行う。
そしてこのようなゲームにおけるPの平均利得を\mathcal{E}(\sigma,\Pi)と表記する(ここで我々は前節で述べたように記号を混用して個体群Πの個体群戦略にもΠという記号を用いている)。
\Pi=\varepsilon\delta_{\sigma}+(1-\varepsilon)\delta_{\tau}
と書けるとき、Pの対戦相手Qの戦略は確率εでσであり、確率1-εでτである。行列ゲームはk回行われるが、我々は個体群Πには無限に多い個体が含まれていると仮定していたので(前述)、Pが同一の個体と複数回ゲームを行う事はありえない。よってk回の行列ゲームの平均利得\mathcal{E}(\sigma,\Pi)は明らかに
\mathcal{E}(\sigma,\varepsilon\delta_{\sigma}+(1-\varepsilon)\delta_{\tau})=
{1\over k}\sum_{i=1}^k \left(\varepsilon E(\sigma,\sigma) + (1-\varepsilon) E(\sigma,\tau)\right)
=E(\sigma,\varepsilon\sigma + (1-\varepsilon)\tau)