進化的安定戦略
を満たす。すなわち行列ゲームの場合は複数回のゲームの平均利得\mathcal{E}(\cdot,\cdot)と個体群戦略\Pi=\varepsilon\delta_{\sigma}+(1-\varepsilon)\delta_{\tau}で考えようが、一回の行列ゲームの利得E(\cdot,\cdot)と1個体の混合戦略\varepsilon\sigma + (1-\varepsilon)\tauで考えようが実質的な差はない。
しかし行列ゲーム以外のゲームではこのような単純な関係が成立するとは限らず、そもそも「2個体間の一回のゲームの利得」E(\cdot,\cdot)が定義できない場合もある(例えば、2個体間の闘争ではなくΠの全ての個体が闘争する場合)ので、本章で述べる一般的なフレームワークにおいて改めて進化的安定性の概念を定式化する必要がある。
以上の準備の元、進化的安定性の概念を一般化する。集合Xを一つ固定し、これを戦略空間と呼び、Xの元を戦略ないし個体戦略と呼ぶ。そして任意の戦略σ1,...σm∈Xに対し、形式和
\sum_{i=1}^m\varepsilon_i\delta_{\sigma_i}  (0\le \varepsilon \le 1, ~~ \textstyle\sum_i\varepsilon_i=1)
を個体群戦略と呼ぶ。さらに戦略τと個体群戦略\textstyle\sum_{i=1}^n\varepsilon_i\delta_{\sigma_i}の組に利得と呼ばれる実数を対応させる関数
\mathcal{E}~:~(\tau,{\textstyle \sum_{i=1}^n\varepsilon_n\delta_{\sigma_n}) \mapsto\mathbf{R}
を一つ固定し、この関数を利得関数と呼ぶ。直感的には\mathcal{E}の第一変数の個体戦略を取るある個体Pが、個体群戦略\textstyle\sum_{i=1}^n\varepsilon_i\delta_{\sigma_i}を取る個体群の中で(一般には複数回)闘争したときのPが得られる利得(ないしその平均値)が\mathcal{E}(\tau;{\textstyle \sum_{i=1}^n\varepsilon_n\delta_{\sigma_n}) になるという事である。
以上のフレームワークにおいて、ゲームは戦略空間Xと利得関数\mathcal{E}の組(X,\mathcal{E})として定義される。
ゲーム(X,\mathcal{E})に関する進化的安定性は以下のように定義される:\sigma_*,\sigma\in Xを個体戦略とする。このとき個体戦略\sigma_*が(X,\mathcal{E})に関して\sigmaより進化的に安定であるとは、
0<\varepsilon_0\le 1を満たす実数\varepsilon_0が存在し、0<\varepsilon<\varepsilon_0を満たす任意の実数\varepsilonに対し、
\mathcal{E}(\sigma_*,(1-\varepsilon)\delta_{\sigma_*}+\varepsilon \delta_{\sigma})>\mathcal{E}(\sigma,(1-\varepsilon)\delta_{\sigma_*}+\varepsilon \delta_{\sigma})
が成立する事を言う。
特に\sigma_*が(X,\mathcal{E})に関して任意の\sigma\in Xより進化的に安定であるとき、\sigma_*は(X,\mathcal{E})に関して進化的に安定であるという。上の定義ではε0はσに依存する事を許容しているが、σに依存しないε0が取れる場合には、一様な侵入障壁をもつ進化的安定性(ESS with uniform invasion barrier)と呼ぶ。
\mathcal{E}の定義より、任意の戦略\sigma\in Xは\mathcal{E}(\sigma,\cdot)のように個体戦略として\mathcal{E}の第一変数としてする事も、\mathcal{E}(\cdot,\delta_{\sigma})のように個体群戦略として\mathcal{E}の第二変数として登場する事も可能である。したがって「オス」と「メス」のように立場の異なる個体が存在したとしても、第一変数を「オス」の戦略、第二変数を「メス」の戦略といったふうに2つの変数を使い分ける事はできない。すなわち前述したように、立場の異なる個体間の非対称なゲームに対する進化的安定性を上記の定義では記述できず、何らかの「対称化」の操作を行う事によって非対称ゲームを記述する必要がある。対称化に関しては後の章でより詳しく説明する。
\mathcal{E}(\sigma,\varepsilon\delta_{\sigma}+(1-\varepsilon)\delta_{\tau})
=E(\sigma,\varepsilon\sigma + (1-\varepsilon)\tau)
という単純な関係があり、しかも行列ゲームの利得関数は行列を用いて簡単に表記できるので、線形性
\mathcal{E}(\sum_i\nu_i\sigma_i,\sum_j\varepsilon_j\delta_{\tau_j})
=\sum_{i,j}\nu_i\varepsilon_j\mathcal{E}(\sigma_i,\delta_{\tau_j})
が成立した。
しかしこうした性質は行列ゲーム以外のゲームでは必ずしも成立するとは限らない。実際我々は現段階では一般のゲームにおける\mathcal{E}には一切仮定をおいていない為、線形性どころか連続性すら成り立つとは限らない。
このため行列ゲームに対して示した性質は一般のゲームに対しては無条件に成り立つとは限らず、線形性など何らかの仮定をおいた上でこうした性質(の類似物)を示す必要がある。
そこで本節では、線形性など\mathcal{E}に関する性質をいくつか導入し、これらの性質を元に進化的安定性の満たす性質を示す。
本節では\mathcal{E}の線形性の概念を定義する。1}^m\varepsilon _{i}\delta _{\sigma _{i}に対し、\mathcal{E}が
\mathcal{E}\left(\tau,\textstyle\sum _{i=1}^m\varepsilon _{i}\delta _{\sigma _{i}\right)=\textstyle\sum _{i=1}^m\varepsilon _{i}\mathcal{E}(\tau,\delta _{\sigma _{i})
を満たすとき、\mathcal{E}は個体群戦略に関して線形である、もしくは右線形であるという。|name=定義G2(個体群戦略に関する線形性)}
行列ゲームにおける混合戦略のように、戦略空間上に線形和が定義できる場合には、左線形性も同様に定義できる:1を満たす任意の実数u_1,\ldots,u_m、および任意の個体群戦略
{\textstyle \sum _{i=1}^{\ell}\varepsilon _{i}\delta _{\sigma _{i}に対し、\mathcal{E}が
\mathcal{E}\left(\textstyle\sum_{j=1}^m u_j\tau_j,\sum _{i=1}^{\ell}\varepsilon _{i}\delta _{\sigma _{i}\right)=\textstyle\sum_{j=1}^m u_j\mathcal{E}\left(\tau_j,\textstyle\sum _{i=1}^{\ell}\varepsilon _{i}\delta _{\sigma _{i}\right)
を満たすとき、\mathcal{E}は個体戦略に関して線形である、もしくは左線形であるという。|name=定義G3(個体戦略に関する線形性)}
これら2つの性質は行列ゲームの場合は明らかに満たされる。
多くのゲームにおいて、戦略空間Xは行列ゲームの場合と同様、何らかの混合戦略全体の空間であり、混合戦略\sigma=(p_i)_{i=1,\ldots,n}の利得は\mathcal{E}(\sigma,\Pi)=\sum_ip_i\mathcal{E}(i,\Pi)のように純粋戦略の利得の期待値として定義されるので、個体戦略に対する線形性は多くのゲームで成立する。
それに対し個体群戦略に対する線形性は満たさないゲームも多く、例えば以下の3つの状況では満たされない事が多い:
ゲームが1:1の闘争でないとき
(1:1の闘争であったとしても)同じ個体と複数回闘争しなければならないとき
2013年現在、「線形性が満たされないゲームに関する一般的な理論はまだ十分に発展しているとは言い難い」状況にあり、個別のゲームに応じた議論を行う必要がある。
行列ゲームにおける戦略空間Xは混合戦略全体の集合なので、戦略同士の線形和が定義できる。このように戦略空間X上に何らかの和の概念が定義できている場合、以下の概念を定式化できる:1}^{m}\varepsilon _{i}\delta _{\sigma _{i}に対し、\mathcal{E}が
\mathcal{E}\left(\tau,\textstyle\sum _{i=1}^{m}\varepsilon _{i}\delta _{\sigma _{i}\right)=\mathcal{E}(\tau,\delta _{\textstyle\sum _{i=1}^{m}\varepsilon _{i}\sigma _{i})
を満たすとき、\mathcal{E}は多型-単型同値(polymorphic-monomorphic equivalent)であるという。|name=定義G4(多型-単型同値性)}多型-単型同値性は行列ゲームでは明らかに成立する:
\mathcal{E}(\sigma,\sum_i\varepsilon_i\delta_{\sigma_i})
=E(\sigma,\sum_i\varepsilon_i\sigma_i)
=\mathcal{E}(\sigma,\delta_{\sum_i\varepsilon_i\sigma_i})
多型-単型同値性の直観的な意味を説明する。定義G4の式の左辺では\mathcal{E}の第2変数が\textstyle\sum_{i=1}^n\varepsilon_i\delta_{\sigma_i}であるので、個体群の中には戦略\sigma_1を取る個体が割合\varepsilon_1だけ存在し、...、戦略\sigma_nを取る個体が割合\varepsilon_nだけ存在するという状況を左辺は意味している。一方右辺では\mathcal{E}の第2変数が\textstyle\delta_{\sum_{i=1}^n\varepsilon_i\sigma_i}であるので、個体群に属する全ての個体が全く同一の戦略\textstyle\sum_{i=1}^n\varepsilon_i\sigma_iを取っている状況を右辺は意味している。
多型-単型同値性は\sigma_1,\ldots,\sigma_nが純粋戦略であるケースを考えると理解しやすい。上で述べた事から、定義G4の式の左辺は純粋戦略\sigma_1を取る個体が割合\varepsilon_1だけ存在し、...、純粋戦略\sigma_nを取る個体が割合\varepsilon_nだけ存在するという状況である。すなわち全ての個体は何らかの純粋戦略を取っており、個体毎にどの純粋戦略を取るのかが決まっている状況である。これは例えば、遺伝的多型により、個体が生まれた段階でどの純粋戦略を取るのかが決まる場合がこの状況に相当する。
一方、定義G4の式の右辺は、全ての個体が全く同一の混合戦略\textstyle\sum_{i=1}^n\varepsilon_i\sigma_iを取っている状況である。これは例えば、「混合戦略\textstyle\sum_{i=1}^n\varepsilon_i\sigma_iを取る事」が遺伝的に単型な形で刷り込まれており、ゲーム開始の段階でランダムに\sigma_1,\ldots,\sigma_nのうちどれかを行う場合がこの状況に相当する。
多型-単型同値性はこの多型のケースと単型のケースが\mathcal{E}の第一変数の戦略を取る個体Pの平均利得という観点から見るとこの「多型」の状況と「単型」の状況に差がない事を意味する。
Pの闘争相手がゲームのたびに個体群から毎回ランダムに選ばれるケース(個体群の個体数は無限大なのでこれは闘争相手が毎回異なる事を意味する)における繰り返し行列ゲームの場合には、明らかに多型-単型同値性が成立する。しかしゲームによっては多型-単型同値性が成り立たないものもあり、次章以降でそうしたゲームについて見る。
行列ゲームにおける進化的安定性の概念が均衡条件と安定条件により特徴づけられる事を定理3で見た。この定理は本章で述べた一般的なゲームに関する進化的安定性に対しては常に成立するわけではないが、適切な条件下では定理3の類似物を示す事が可能である。
前節までと同様、Xを戦略空間とし、\mathcal{E}(\cdot,\cdot)をX上の個体戦略と個体群戦略に「利得」とよばれる実数値を対応させる関数とする。さらに戦略\sigma_*,\sigma\in Xを固定し、インセンティブ関数h_{\sigma_*,\sigma}を
h_{\sigma_*,\sigma}~:~[0,1] \to \mathbf{R},
~\varepsilon \mapsto
\mathcal{E}(\sigma_*,\varepsilon\delta_{\sigma_*}+(1-\varepsilon)\delta_{\sigma})
- \mathcal{E}(\sigma,\varepsilon\delta_{\sigma_*}+(1-\varepsilon)\delta_{\sigma})
により定義する。ここで[0,1]は0以上1以下の実数全体の集合である。このとき次が成立する:0において(右方)\varepsilon-偏微分可能であり、しかも
{\partial \over \partial \varepsilon}h_{\sigma_*,\sigma}(0)\neq 0
であるとする。このとき、σ*が\mathcal{E}に関してσより進化的安定である必要十分条件は以下の2条件が両方とも成立する事である:
(均衡条件) \mathcal{E}(\sigma_*,\delta_{\sigma_*})\ge \mathcal{E}(\sigma,\delta_{\sigma_*})
(安定条件) \mathcal{E}(\sigma_*,\delta_{\sigma_*})=\mathcal{E}(\sigma,\delta_{\sigma_*})\Rightarrow {\partial \over \partial \varepsilon}h_{\sigma_*,\sigma}(0)>0多くの生物学上の応用では、
{\partial \over \partial \varepsilon}h_{\sigma_*,\sigma}(0)= 0
を満たす(\sigma_*,\sigma)\in X^2の集合は零集合(≒面積0の集合)であるので、上記偏微分が0になる確率が0である事を多くのケースでは仮定できる(これをgeneric payoff assumptionという)。この仮定の元では進化的安定性は均衡条件と安定条件が両方成立する事とほとんど至る所で同値である。
本節では定理3と定理G5の関係を見るため、定理G5を行列ゲームに適用してみる。すでに述べたように行列ゲームでは
\mathcal{E}(\sigma,\varepsilon\delta_{\sigma}+(1-\varepsilon)\delta_{\tau})
=E(\sigma,\varepsilon\sigma + (1-\varepsilon)\tau)
であり、E(\cdot,\cdot)は右線形かつ左線形であるので、インセンティブ関数h_{\sigma_*,\sigma}は
h_{\sigma_*,\sigma}(\varepsilon)=\varepsilon E(\sigma_*-\sigma,\sigma_*) + (1-\varepsilon)E(\sigma_*-\sigma,\sigma)
である。よってε=0における偏微分は
{\partial\over\partial \varepsilon}h_{\sigma_*,\sigma}(0)= E(\sigma_*-\sigma,\sigma_*-\sigma)
である。定理G5の安定条件の仮定\mathcal{E}(\sigma_*,\delta_{\sigma_*})=\mathcal{E}(\sigma,\delta_{\sigma_*})が成り立つ条件下では
E(\sigma_*-\sigma,\sigma_*-\sigma)=E(\sigma,\sigma)-E(\sigma_*,\sigma)
であるので、定理G5の安定条件は定理3のそれと一致する。すなわち定理G5は、E(\sigma_*-\sigma,\sigma_*-\sigma)\neq 0を要求する事以外は定理3と一致している。
本章では個体群ゲームというゲームを定義し、このゲームにおける進化的安定性の性質を述べる。
多くのゲームにおいて、戦略空間Xは行列ゲームの場合と同様、有限個の純粋戦略を混合した混合戦略全体の空間であり、混合戦略\sigma=(p_i)_{i=1,\ldots,n}の利得は
\mathcal{E}(\sigma,\Pi)=\sum_ip_i\mathcal{E}(i,\Pi)
のように純粋戦略の利得の期待値として定義される。ここでさらに多型-単型同値が成り立てば、任意の個体群戦略\Pi=\textstyle\sum_j\varepsilon_j\delta_{\sigma_j}は
\Pi=\delta_{\tau}
のようにたった一つの混合戦略\tau=\textstyle\sum_i\varepsilon_j\sigma_jにより記述できる。ここでf_i(\tau):=\mathcal{E}(i,\tau)と定義すれば、
\mathcal{E}(\sigma,\delta_{\tau})=\sum_ip_if_i(\tau)
が成立する事になる。利得関数\mathcal{E}が上式のように書けるゲームが個体群ゲームである。
以上をまとめると次のようになる。なお以下でΔnは(Eq-G1)式で定義される集合であり、直観的には有限個(n個)の純粋戦略を混合した混合戦略全体の空間を意味する。(p_i)_{i=1,\ldots,n},~\tau\in Xに対し、利得関数\mathcal{E}が
\mathcal{E}(\sigma,\delta_{\tau})=\sum_ip_if_i(\tau)
を満たすゲームを個体群ゲーム(population game)という。記号n、Xを定義P1と同様に取り、利得関数\mathcal{E}が多型-単型同値を満たしているとする。
このとき、利得関数\mathcal{E}を持つゲームが個体群ゲームである必要十分条件は\mathcal{E}が左線形である事である。
行列ゲームでは個体Pが個体群Πからランダムに選ばれた個体Qと1:1の闘争を行うケース(1対1型)を想定していた。しかし生物学における実際の状況は、このようなPは1:1の闘争を行うものばかりではなく、Pが個体群Πに属する全ての他の個体と闘争しなければならないものも存在する。
このようなΠの全ての他の個体との闘争を行われる状況を場を通じる型(playing the field)という。例えば植物が種を飛散させる状況下では、近くにいる他の全ての個体と土地を争わなければならないので、場を通じる型の類型に属する。
場を通じる型のセッティングでは、そもそも1:1の闘争は行われないので行列ゲームのような1:1の闘争を前提とした利得関数Eは定義できず、Eを使わずに直接\mathcal{E}(\sigma,\Pi)を定義する必要がある事になる。
この際利用できるのが、個体群ゲームのフレームワークである。定理P2で述べたように、左線形性や多型-単型同値などの条件が成立しさえすれば、場を通じる型の状況を個体群ゲームとして記述できるので、個体群ゲームは有益な概念である。
以下の2つの性質が成立する:\Delta_n上連続な関数f_1,\ldots,f_nを用いて
\mathcal{E}(\sigma,\delta_{\tau})=\sum_ip_if_i(\tau)
と書け、しかも\mathcal{E}が多型-単型同値であれば、この個体群ゲームにおける進化的安定戦略は必ず一様な侵入障壁を持つ。\Delta_n上連続な関数f_1,\ldots,f_nを用いて
\mathcal{E}(\sigma,\delta_{\tau})=\sum_ip_if_i(\tau)
と書け、しかも\mathcal{E}が多型-単型同値であるとする。
このとき\sigma_*\in Xが進化的安定である必要十分条件は以下の性質(局所優位性、local superiority)を満たす事である:
ある\varepsilon_0>0が存在し、Xの任意の元\sigma\neq \sigma_*に対し、
\mathrm{d}(\sigma_*,\sigma)<\varepsilon_0 ~\Rightarrow~ E(\sigma_*,\sigma)>E(\sigma,\sigma)
ここでdは(2)式により定義されるX=\Delta_n上の距離であるが、定理2と同様、dと同一の位相を定める距離であれば他のものでもよい。
これまで全ての個体が対等である状況を考察してきたが、実際の生物学では「オス vs. メス」、「テリトリーの所有者 vs. テリトリーへの侵入者」、「体の大きい個体 vs. 体の小さい個体」のように2つの非対称な立場がある個体同士が闘争する。しかし前章でも述べたように、進化ゲーム理論ではこうした非対称なゲームに関しては何らかの「対称化」を施すことにより、対象なゲームとして進化的安定性を定義する。
本節では非対称なゲームを定式化し、対称化を方法を述べる。今各個体には2つの立場(role)があり、どちらの立場にいるかにより取れる戦略が異なるものとする。立場0、立場1にいる時に取れる戦略全体の集合をそれぞれX0、X1と表記する。このとき、非対称なゲームの戦略空間は
X_0\times X_1
である。戦略空間の元(\sigma,\tau)\in X_0\times X_1の直観的意味は「もし自分が立場0であれば戦略σを取り、立場1であれば戦略τを取る」というものである。
このゲームにおける個体群戦略は(\sigma_1,\tau_1),\ldots,(\sigma_m,\tau_m)\in X_0\times X_1と\varepsilon_1,\ldots,\varepsilon_m \in [0,1](\varepsilon_1+\cdots+\varepsilon_m =1)を用いて
\sum_{i=1}^m \varepsilon_i\delta_{(\sigma_i,\tau_i)}
と書けるものを指す。ゲームは非対称であるので、利得関数も自分が立場0にいるときと立場1にいるときで異なる。自分が立場k =0,1にいるときの利得関数を
\mathcal{E}_k(\xi,\textstyle\sum_{i=1}^m\varepsilon_i\delta_{\sigma_i})
と書く。ここでξはXkの元であり、\sigma_1,\ldots,\sigma_mはX_{1-k}の元である。非対称なゲームは組
((X_0,\mathcal{E}_0),(X_1,\mathcal{E}_1))
により定義される。
以上のように定義された非対称なゲーム((X_0,\mathcal{E}_0),(X_1,\mathcal{E}_1))に対し、利得関数の対称化を行う。このために記号を導入する。個体群戦略
\Pi=\sum_i\varepsilon_i\delta_{(\sigma_i,\tau_i)}
に対し、
\pi_0(\Pi)=\sum_i\varepsilon_i\delta_{\sigma_i}、
\pi_1(\Pi)=\sum_i\varepsilon_i\delta_{\tau_i}
と書くことにする。関数
\rho~:~X_0\times X_1 \to [0,1]
を一つ固定するとき、利得関数の組(\mathcal{E}_0,\mathcal{E}_1)を\rhoにより対称化した利得関数を
\mathcal{E}((\xi_0,\xi_1),\Pi)=
\rho(\xi_0,\xi_1)\mathcal{E}_0(\xi_0,\pi_1(\Pi))
+
(1-\rho(\xi_0,\xi_1))\mathcal{E}_1(\xi_1,\pi_0(\Pi))
により定義する。直観的には\rho(\xi_0,\xi_1)は個体戦略(\xi_0,\xi_1)\in X_0\times X_1を取っている個体が立場0になる確率である。
なお、対称化が定数関数
\rho=\text{const.}
を用いて行われた場合、この対称化は戦略-立場独立(strategy-role independent)であるという。
非対称なゲームに関する進化的安定性は、対称化したゲームの進化的安定性により定義する。すなわち個体戦略(\xi_*,\nu_*)\in X_1\times X_2が進化的安定であるとは、戦略空間がX_1\times X_2であり利得関数が\mathcal{E}であるゲームに関して進化的安定である事を指す。もちろんこの進化的安定性の概念は関数\rhoに依存しており、\rhoが異なれば進化的安定性の概念も異なる。
これまで非対称なゲームを考察するに当たって、同じ立場にいる個体同士が闘争しないことを暗に仮定していた。すなわち、自分が立場0にいる時は立場1にいる個体と闘争し、立場1にいるときは立場0にいる個体と闘争する、という事である。しかし一般にはこれが成立しない場合もある。この場合には、4つの利得関数\mathcal{E}_{00},~
\mathcal{E}_{10},~
\mathcal{E}_{01},~
\mathcal{E}_{11}を考え、
\mathcal{E}((\xi_0,\xi_1),\Pi)=
\sum_{i,j}
\rho_{i,j}(\xi_0,\xi_1)\mathcal{E}_{i,j}(\xi_i,\pi_j(\Pi))
として対称化をはかる。ここで\rho_{i,j}~:~X_0\times X_1 \to [0,1]
は\textstyle\sum_{i,j}\rho_{i,j}(\xi_0,\xi_1)=1
を満たす関数である。
直観的には\mathcal{E}_{ij}は自分が立場i、闘争相手が立場jにいるときの利得関数で、\rho_{i,j}(\xi_0,\xi_1)は自分が個体戦略(\xi_0,\xi_1)\in X_0\times X_1を取っている際に、自分が立場i、闘争相手が立場jになる確率である。
レプリケーターダイナミクス(replicator dynamics、自己複製子動学)は与えられた個体群内の各個体が取る戦略の頻度分布(すなわち、前章までの言葉で言えば個体群戦略)がどのように時間発展するかを定式化したモデルで、このモデルにおいて頻度分布の時間発展を記述する方程式をレプリケーター方程式(replicator equation)という。本節では「離散型」、「連続型」の2種類のレプリケーター方程式を紹介し、行列ゲームにおいて連続レプリケーター方程式の解の収束先と進化的安定性の関係を述べる。