ニクトサウルス
ニクトサウルス(Nyctosaurus)は、約8,700万- 約8,200万年前(中生代白亜紀後期コニアク階- カンパン階)に生息していた翼竜の1属。特異で長大なとさかを持っていた。
翼指竜亜目中のニクトサウルス科に属するとされるが、プテラノドン科に属するという説もある。
属名はνύξ (nyx)「夜」と σαῦρος (sauros)「とかげ」とによる合成語で、「夜の爬虫類」といった含意。中国語でも「夜翼龍」(yèyìlóng; イエイーロン)と呼ぶ。
最初の化石発見は米国・カンザス州のスモーキー・ヒル川 (en) 河畔にあるニオブララ累層(en)から、古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュによって見出された2種の翼竜のうちの一つとしてであった(もう一方はプテラノドンである)。
その後、化石のほとんどは北米から産出しているが、1953年には南米・ブラジル東端部のパライバ州にある海成のグラマメ累層(Gramame Formation)から本属の1種と思われる翼竜の上腕骨が発見され、ニクトサウルス・ラメゴイ(Nyctosaurus lamegoi )と名付けられている。
ニオブララ累層はサントン階であるとされているのに対し、グラマメ累層は白亜紀最末期のマーストリヒト階に相当すると考えられており、ニクトサウルスも白亜紀末の大絶滅の時代に生きていた最後の生き残りの一つであることになる。
本属はマーシュにゆかりの古生物学者サミュエル・ウェンデル・ウィリストン(en)によって詳細な研究がなされている。
翼開長は約2.4- 3.5m。近縁種であり、同時期・同地域に生息していたプテラノドンの約7- 9mに比しては半分以下であり、小型と言える。しかし、大型の海鳥であるアホウドリの約2.40 mを上回る、十分に大きな飛翔動物ではある。
頭蓋骨の口吻部はプテラノドンに似て長く尖っており、歯がない。とさかについては従来プテラノドンのような大型のものはなかったとされてきたが、最近になってその見解は見直されている(詳細は後述)。
翼を構成する第4指の指骨(翼指骨)の構成は特徴的で、通常の翼竜は翼指骨は4本(4節)の骨からなるのに対し、ニクトサウルスの翼指骨は3本しかない。このことも含めた体勢上の特徴から、独自のニクトサウルス科に分類されるが、前述のようにプテラノドン科に含められる場合も多い。
なお、翼指骨が3本という特徴は、2003年に報告された中国産のクテノカスマ科翼竜ベイピアオプテルス()やアヌログナトゥス科の一種でもその可能性が示唆されているため、ニクトサウルス類独自の特徴とは言えない。また、同じく2003年に中国で本属より古い時代から発見された新種のニクトサウルス科翼竜カオヤンゴプテルス(チャオヤンゴプテルス、)では4本の翼指骨が存在することが報告されており、本科を特徴づける形質ではない可能性もある。
さらに、これまで発見されたことがない翼の第1・第2・第3指は、ニクトサウルスでは元から存在していないという指摘がクリストファー・ベネット(S. Christopher Bennett)によりなされている。通常はただ単に化石化の過程で保存されていなかっただけと考えられていたため、ウィリストンの図版などでも3指は存在するものとして描かれているが、ベネットの指摘の後はこの項目の図のように翼に指がない復元がなされている。指が無いとするなら前肢で木の枝を掴んでしがみついたり、崖をよじ登るなどの動作が出来ないため、ニクトサウルスは他の翼竜に比べ陸上活動に制限があり、飛行により特化していたとされる。
長らくニクトサウルスについては、はっきりしたとさかはないものとして扱われてきた。しかし、2003年になって、クリストファー・ベネットにより、非常に長大なとさかを持ったニクトサウルスの化石がニオブララ層から発見されていたことが報告された。そのとさかはこれまで発見されていた他の翼竜のとさかのいずれとも全く異なる特異なものであった。
特異さを端的に示すのがその長さである。
とさかの全長は頭骨長の実に3倍にも及ぶものであった。さらに上方に向かう長い枝と後方に向かう短い枝とに分岐している枝角様の形状であることをとっても前例が無い。主幹は非常に緩やかなS字形を描きながら、頭蓋骨底面に対しておよそ55°の角度で眼窩(がんか)上方から発している。
頭頂部に生えているとさかは、基底部分から少し上がった所で、緩い曲線を描いたまま引き続き上へと伸張する主幹(上枝)と、それよりははるかに短く後方へ向かう側枝(後枝)に分岐する。南米で発見された翼竜タペヤラの一種 (Tapejara imperator ) のとさかには、頭骨前部から上方へ向かう枝と後頭部から後方へ向かう枝との間に軟組織による膜が張られていたことが印象化石から明らかとなっているが、ニクトサウルスの化石の場合、上枝と後枝の間にそのような組織があったという証拠は残されていない。ベネット自身は「その間に軟組織が張られていたと考える必要はない」としているが、膜を張った復元もよく見られる。
報告された化石は、その特徴的なとさかにもかかわらず、その他の部分の対比から新しいタクソン(分類群)とする必要はなく、これまでに発見されていたニクトサウルスに属するものである、とベネットは主張している。しかし、これまでに採取されてきたニクトサウルスの頭蓋骨化石標本の数々を詳しく調べ直した結果、頭頂部から生えていたとさかが失われたと解釈できるものも一部にはあったものの、欠落の様子が全くない、すなわち、生存時からもともととさかを持っていなかった個体が存在することも明らかとなった。そこでベネットは、ニクトサウルスは外形に二形がある動物であったと考えている。
とさかの有無という形態差が性的二形であるという可能性は充分にあり得ることであり、それを積極的に否定する材料はない。しかし、そのとさかを持っていなかった個体は若年個体であったのに対し、とさかを持つ個体は完全な成体であったことから、ベネットはこれを、「成長に従って現れる個体成熟度を表すもの」と考えている。
機能についてはさまざまな説が挙げられている。飛翔の際の空気力学的な機能を持っていたとする説、魚を獲るため水面をスキミング(下顎のみを水面下に下ろしながら飛翔し、魚をすくい取ること)する際に下顎にかかる水の抵抗と釣り合わせるためのエアブレーキであったとする説など諸説あるが、ベネットは、先述の成体になって現れる器官であるという点からも「種間・種内の他個体に対するディスプレイのための器官であった」と考えている。しかし、他の翼竜のとさかと同じく、現在に至るまで明確なことは分かっていない。
とさかの節ですでに述べたとおり、彼らは魚食性であったと考えられており、水面上を滑空(滑翔)しながら魚をすくいとっていた様子が推定される。これは近縁のプテラノドンを始め、多くの類縁種と同様である。
太字は今日(2008年時点)通用の学名。 = とあるものが、太字で示した学名に係るシノニム。 ? とあるものは、統一的見解が得られていない種を示す(本項目でも扱っていない)。
Nyctosaurus Marsh, 1876
=Nyctodactylus Marsh, 1881
N. gracilis (Marsh, 1876) Marsh, 1876
=Pteranodon gracilis Marsh, 1876
=Nyctodactylus gracilis (Marsh, 1876) Marsh, 1881
=Pteranodon (Nyctosaurus) gracilis (Marsh, 1876) Miller, 1972
=Pteranodon comptus Marsh, 1876  [nomen dubium; in part]
=Nyctosaurus leptodactylus
? Nyctosaurus nanus (Marsh, 1881) schoch, 1984
=Pteranodon nanus Marsh, 1881
Nyctosaurus lamegoi Price, 1953
=Nyctodactylus lamegoi (Price, 1953) Kuhn, 1961
=Pteranodon (Nyctosaurus) lamegoi (Price, 1953) Miller, 1972
? Nyctosaurus bonneri (Miller, 1972)
=Pteranodon (Nyctosaurus) bonneri Miller, 1972
=Pteranodon bonneri (Miller, 1972) Miller, 1972
=Nyctosaurus sternbergi Bonner, 1964 vide Miller, 1972  [nomen ex dissertatione]