鳥類の起源
現行の学説では、両者は異なるタンパク質から出来ているので羽毛は鱗から進化したのではないとされている。さらに重要なことには、ノプシャの推論では羽毛は飛行進化の一環として発達したことになっているが、近年の発見によりその推論は間違いであることが判明している。
羽毛はコエルロサウルス類(初期のティラノサウルス科であるディロングも含む)では一般的な形質である。現生鳥類はほぼ全ての古生物学者によってコエルロサウルス類に分類されているが、一部の鳥類学者はそれに反対している。現行の"地上から空中へ"仮説では、鳥類の祖先は小型で羽毛を持った地上を走る捕食性恐竜で(捕食形態はミチバシリ属に似ている同様の生活形態を取っていたと思われる白亜紀の鳥類足跡が発見されている)、獲物を追跡する際に両腕を安定のために用い、その腕と羽毛が後に滑空さらには動力飛行が可能なように進化したと主張している。最も広く提唱されている羽毛の本来の機能には、現生の鳥類と同じような断熱や競争的ディスプレイが含まれる。
始祖鳥化石の全てが海成層産であり、その翼は始祖鳥がバシリスク属のように水面を走るのを助けていたのではないかとする説もある。
最も新しい"地上から空中へ"仮説への論駁は、この仮説の現代版で鳥類は変形したコエルロサウルス類であると想定している点に反論を試みている。最大の異議は、鳥類の翼は第 II 指、第 III 指、第 IV 指(ヒトでの人差し指、中指、薬指に相当する。鳥の3本の指の最初の指には小翼羽 (alula) が接続し、着陸時などの低速飛行の際に失速を避けるために用いられる)であると断定した発生学的分析に基づいている。これに対してコエルロサウルス類の手は第 I 指、第 II 指、第 III 指(ヒトの親指、人差し指、中指)から構成されている。しかしながらこれらの発生学的分析は、「手」は進化の道筋の途中で指を失ったクレードの中で基とは異なる指を発達させることがあり、そして鳥類の「手」は実際に第 I 指、第 II 指、第 III 指から発達しているのである、という発生学分野からの反撃をただちに受けた。この論争は複雑でまだ結論は出ていない。"手指の相同性"節を参照。
"翼補助による斜面疾走"説(wing-assisted incline running 以下、WAIR仮説)はイワシャコの雛の観察に喚起されたもので、捕食者から逃げる時のように木の幹など急な斜面を駆け上る必要性から翼の空気力学的機能が発達したとするものである若い雛が実際にそうしている映像。これは地上性説の特殊なタイプである。この説では、鳥が足の把握力を増すために「下向きの揚力」が必要であることに留意しなければならない。しかし始祖鳥を含む初期の鳥類には、現生の鳥の翼に迅速で強力な打ち上げをもたらしている肩の構造が欠けている。WAIR仮説が拠り所としている下向きの揚力は翼の打ち上げによって作り出されるため、初期の鳥類はWAIR仮説に不適格であるかのように見える。WAIR仮説は骨学上の特殊化を伴わない行動的特質なので、羽ばたきの系統発生的配置を今鳥亜綱(全ての現生鳥類を含むグループ)の発散以前にしてしまうと、WAIR行動が鳥類の羽ばたきに対して祖先的なものなのかそれともWAIR行動が羽ばたきに由来するものなのかを特定するのは不可能となる。
樹上性説のほとんどのバージョンでは、鳥類の祖先は非常に小型の恐竜で、樹上に住み、枝から枝へ跳んでいたとしている。この小型恐竜には既に羽毛があり、これは空気力学上有効な長さと丈夫さを進化により共に獲得し、後に翼を生み出す。そして翼はこの跳び回る小動物に対して段階的に、より制御された降下、より制御された滑空、より制御された飛行、をもたらす装置として徐々に洗練の度合いを増して進化してきた。ただ落下するだけで滑空に必要な最低速度を得られるため、空気力学的効果は樹上性動物にとって非常にエネルギー効率が良いものである、とも樹上性説では言及している。
ジュラ紀や前期白亜紀産の小型恐竜のいくつか(全て羽毛を持つ)は、おそらくは樹上性かつ/または空気力学的適応をしていると解釈されている。これらには、スカンソリオプテリクス、エピデクシプテリクス、ミクロラプトル、Pedopenna、アンキオルニスが含まれる。アンキオルニスは、始祖鳥よりもずっと以前である後期ジュラ紀の始まりに生息していたので、この主題にとって特に重要である。
最も原始的な鳥類である始祖鳥と孔子鳥で趾骨の比率を現生種の比率と比較した分析では、これらの初期の種は地上と樹上の両方で生活していた可能性があるという結果が出た。
ある研究では、最初期の鳥類とその直前の祖先は木に登らなかったとしている。初期鳥類の趾骨端の爪の曲率量は、木に止まる鳥よりも地上をうろつく鳥に似ているとこの研究では結論づけている。
始祖鳥は羽毛を持つ中生代の動物として最初に発見されたものであり、長らく知られている唯一のものだった。結果として、鳥類とその飛行の進化に関する議論は(少なくとも1990年代中頃までは)始祖鳥を中心においていた。
始祖鳥は実際に飛べたのかという議論は継続中である。始祖鳥には飛行制御に用いられる内耳平衡感覚器と脳構造があったことが判明している。始祖鳥はまた、現生鳥類と似た翼の羽毛配置と、翼と尾に同様に飛行に適した非対称な羽毛も持っていた。しかし始祖鳥には現生鳥類において素早く強力な翼の打ち上げをもたらしている肩の構造が存在しない(提図の烏口上滑車構造を参照)。このことは始祖鳥や他の初期鳥類は羽ばたくことができず、滑空のみ可能だったことを表しているのかもしれない。
一方で、1990年代初頭から始まる多くの羽毛恐竜の発見は、鳥類の飛行の進化において始祖鳥はもはや重要人物ではなくなったことを意味している。白亜紀や後期ジュラ紀産の他の小型羽毛コエルロサウルス類から、鳥類の飛行の前兆となる可能性があるものが見て取れる。これらの中には、持ち上げた第 II 趾にヴェロキラプトル様の鎌形の爪をそなえ、始祖鳥よりも飛行に適していたとする古生物学者もいるRahonavisや、"樹上から地上へ"説を支持する可能性のある樹上性恐竜スカンソリオプテリクス、樹上性恐竜で動力飛行ができた可能性があるが、もしそうならよく発達した羽毛をその両脚に持つために複葉機のように見えたであろうミクロラプトルなどが含まれる。早くも1915年には、一部の科学者は鳥類進化は4枚羽根(テトラプテリクス)段階を経ている可能性について議論していた。Hartman et al. (2019)では、基盤的飛行性原鳥類の系統発生的な位置の占め方から、飛行は原鳥類の間で1回だけでなく5回進化した可能性が高いと述べられている。イ、始祖鳥、Rahonavis、ミクロラプトルらはこうして、鳥類飛行の先駆者ではなく収斂進化の実例と見なされた。
Mayr et al. (2005) のクラドグラムを簡略化した物 通常は鳥類とされるグループは太字で示してある
書籍 Predatory Dinosaurs of the World (1988) と Dinosaurs of the Air (2002) の中で科学イラストレーターのグレゴリー・ポールによって主張されている支持者の少ない仮説では、非飛行性肉食恐竜のあるグループ(特にデイノニコサウルス類を指すが、オヴィラプトロサウルス類・テリジノサウルス類・アルヴァレスサウルス類・オルニトミモサウルス類などその他はおそらく除かれる)は、実際には鳥類または他の飛行マニラプトル類から進化した、と提唱している。ポールはまた、これらのグループの祖先は飛行に関する適応において始祖鳥よりも進歩していたとも主張した。この仮説では始祖鳥と現生鳥類との関係は、これらの恐竜と鳥類との関係よりも遠いことになる。2016年、ポールはOmnivoropterygidaeに属する鳥群はオヴィラプトロサウルスに近く、Jeholornithidaeの鳥群はテリジノサウルスに近いとした:彼らは鳥類なのではなく、祖先が飛行性であるという共通点を持つのだと見なされている。
Mayr et al. (2005) では新しい10番目の始祖鳥標本を分析し、始祖鳥はデイノニコサウルス類の姉妹群だが、より進歩した鳥類である孔子鳥はドロマエオサウルス類の中に含まれる、という結果をだした。しかしながらこの論文は他の鳥類全てを除外しており、よって他の鳥類における形質の分布を抽出していない。その結論は統計学的に支持できないとして、Corfe and Butler (2006) はこの論文を批判している。Mayr等は自分達の先の論文において統計学的根拠が脆弱であったことは認めたが、他の説にしても根拠は脆弱であると述べた。
その後行われたほとんどの分岐分析では(2019年のHartman等を例外として)、始祖鳥の位置に関してポールの仮説を支持していない。それどころかそれらの研究では始祖鳥を鳥群の中で鳥類の近くに置き、デイノニコサウルス類やオヴィラプトル類はそれより遠いということが示されている。ミクロラプトル、Pedopenna、アンキオルニスの全ては翼となった脚を持ち、多くの特徴を共有して原鳥類の基盤的な位置に近い所にいる。このことは祖先的原鳥類は4枚翼の滑空者であった可能性を示唆している。デイノニクスも、若い個体は飛行や滑空の能力を持つが成体は非飛行性となる、部分的飛行性であった可能性がある。2018年のある研究では、羽盗類の直近の共通祖先は、飛行中に手掌部を安定させるために最適化された関節面を中手骨-手根骨間や指骨に保持していると結論づけた。これはこのグループの大型基盤的要員が2次的に飛行能力を失った徴候だと見られている。
真鳥類では、2次的な飛行能力喪失の確実で最初期の実例は Patagopteryx(後期白亜紀)である。