オウム
オウム(鸚鵡)は、オウム目オウム科に属する21種の鳥の総称である。インコ科(Psittacidae, true parrots)、ミヤマオウム科、ニュージーランド産の大型のインコ)とともにオウム目 (Psittaciformes) を構成する。現存するオウム目の系統の多くは、さまざまな面で解明されていない。しかしながら、オウム科を独立した科として位置づけることは広く認められている。オウム科はオーストラレーシアに分布しており、その範囲はフィリピン、ワラセアのインドネシア諸島東部からニューギニア島、ソロモン諸島およびオーストラリアに及ぶ。英語名 "Cockatoo"は、この鳥のマレー語での名前である "kaka(k)ktua" に由来している(kaka "インコ"+ tuwah あるいは"姉妹" + tua"年上")。
オウムはその特徴的な冠羽(crest)と湾曲したくちばしから、即座に見分けることができる。オウム科で最小の種であるオカメインコは小型の鳥であるが、概ねオウムは、インコよりも大型である。羽毛は一般にインコと比べてあまりカラフルではなく、主に白色ないし灰色か黒色をしており、冠羽や頬ないし尾羽などに彩色のある部分が存在する。バタンインコの仲間(Cacatua 属)は11種の白色の羽毛を持つオウムからなり、より小型のオウムの仲間であるcorella(Licmetis 亜属)を含む。これらに近い関係の系統にピンクと灰色をしたモモイロインコやピンクと白色のクルマサカオウムがある。クロオウムの仲間(Calyptorhynchus属)の5種は大型の黒色をしたオウムである。残りの3種、大型で黒い羽毛のヤシオウム、主に灰色のアカサカオウム、そして小型でおおむね灰色のオカメインコは、これ以外のオウムたちと進化における初期の未解明の分岐を通して関連している。
オウムの食性は種子、塊茎、球茎、果実、花や昆虫からなっている。群れで採食することが多く、とりわけ地上で採食する場合に大きな群れをつくる。一雌一雄でつがいを作り、樹洞に営巣する。一部のオウムは居住環境の喪失、ことに営巣に適した洞をもつ大きな成熟した樹木の伐採による悪影響を被っている。逆に言えばこの結果、人為的な環境の改変によく適応した一部の種が農業において害鳥と考えられている。
オウムはペットとして人気があるが、飼育することは容易でない。オカメインコの場合は、飼うことがとても容易なため、ペットとして非常に人気が高い。大規模な野生種の捕獲による違法な取引によって、絶滅に瀕している種もある。
cockatooという語は17世紀に遡る。その起源はこれらの鳥のマレー語の名前 Kakatuwah ないし Kakak Tua ("年長の兄弟"の意味) がオランダ語のkaketoeを経て伝わった。17世紀には cacato 、 cockatoon や crockadore などの別称もあり、その他 cocatore や cocatoo などが18世紀に使われていた。これらの別称は学名において科や属を表すCacatuidaeやCacatua にそれぞれ使用されている。
オーストラリア英語やスラングでは、秘密であったり違法な行い(ことに賭博)に従事する者が、見張りを命じられた人物をcockatooと呼ぶ。
また、小規模な農家のことを滑稽めかしたり、軽い侮蔑をこめてしばしばcocky farmers(cockyはオーストラリア英語のスラングで、cockatooのこと)と呼ぶ。
現在のオウム科を、最初にインコ科Psittacidae の亜科(Cacatuinae)として分類したのは、1840年に英国の自然学者ジョージ・ロバート・グレイである。このとき、Cacatua 属は初めて属として記載された。このグループはさまざまな専門家たちによって代わる代わる、科と考えられたり亜科であると考えられてきた。アメリカの鳥類学者ジェイムズ・リー・ピーターズは1937年の著書Check-list of Birds of the Worldにおいて、また1990年には、オウム目の専門家であるジョセフ・フォーショウが1973年にこれらをオウム科として分類していたにも関わらず、シブリーとバート・モンロー (鳥類学者)もまたオウム亜科としての位置づけを維持した。その後の分子分岐学の研究によって、オリジナルのインコの祖先からの最も初期の分岐がニュージーランドのインコであるミヤマオウム科であり、これに続いて現在では明確にグループないし単系統群に分類されているオウム科が分岐し、これ以外のインコが南半球への適応放散によりパラキートやコンゴウインコ、ヒインコ、ボタンインコ、そしてその他のインコといったさまざまなインコ科の種へと多様化していったことが示されている。
オウムの種の相互の関係は、現在でも完全には解明されてはおらず、また現時点でのデータはこの科を亜科に分割することを支持していない。とりわけアカサカオウム、(Callocephalon fimbriatum)とオカメインコの位置づけは厄介な問題となっている。オーストラリアの農夫にしてアマチュア鳥類学者であるジョン・コートニーは1996年に、これら2種の鳥の雛が餌をせがむときに頭を振る様子が他のオウムとは異なり、むしろインコの種に似ていることを観察している。1999年にアメリカの研究者であるデイビッド・M・ブラウンと キャサリン・A・トフトはミトコンドリア DNA の塩基配列の比較から、この二つの種が白色オウムよりも、むしろクロオウム(Calyptorhynchus 属)により密接な関係があることを発見した。このことはオーストラリアの鳥類学者リチャード・ショッデによる、Cacatuinae 亜科を設けてここにアカサカオウムを白色オウムとともに分類するという提案と対照的である。また、研究者の Dwi Astuti によるオウムのDNAにおけるβ-フィブリノゲン遺伝子断片の分析でも、同様にアカサカオウムをここ(Calyptorhynchus 属の近縁)に分類している。
Eolophus 属、Lophocroa 属および Cacatua 属 は明確で議論の余地の無いグループないし単系統群を形成する。この単系統群に属する種は白変種であり、また性的二型性を示すことはない。Eolophus 属(モモイロインコ)をこのほかの属の Basal(初期の分岐)とすることで、さらにまた、Lophochroa 属とCacatua 属を互いに直近の関係(姉妹クレード)とすることで、この単系統群内での関係は確立したものとなっている。Cacatua 属はさらにLicmetis 亜属(一般に corella として知られている、アカビタイムジオウムなど)とCacatua 亜属(いわゆる白色オウム、"white cockatoo")へと分割される。紛らわしいことに、この"white cockatoo"という語は属全体(Cacatua 属) のみならず、この単系統群全体を指す名称としても使われている。
残りの6種は羽毛の大部分が黒である。これらのうち、ヤシオウムはそれ自身で単独のProbosciger 属を構成しており、オウム科の最も初期の分岐の系統を引いている。Calyptorhynchus 属の5種のオウムは一般にクロオウムとして知られており これらは二つの亜属 - Calyptorhynchus 亜属とZanda 亜属 - に分割される。前者のグループは性的二色性であり、雌は特徴的な縞模様の羽毛をもつ。さらに、2種は、ひな鳥が餌をせがむときの鳴き声の違いによっても特徴づけられる。
オウムの化石記録は、一般にインコのそれに比べるとかなり限られており、オーストラリアのリバースレイの初期中新世(1600~2300万年前)の堆積から発見された、わずか一種類の真のオウムの祖先(Cacatua 属、おそらくはLicmetis 亜属のオウムと推測される)の化石が知られているだけである。断片的ではあるが、この遺物はヒメテンジクバタンやモモイロインコによく似ている
。また、メラネシアのニューカレドニアやニューアイルランドでは、Cacatua 亜属(白色オウム)の種の骨の半化石が見つかっているが、これらは初期のヒトの進出によって絶滅したもののようである。オウムの進化と系統発生に関して、これらの化石から分かることはかなり限られてはいる。しかし、リバースレイの化石によって亜科の分岐について、何らかの仮説的な年代決定が出来るのではないかと期待されている。
Nymphicus 属
オカメインコ Cockatiel, Nymphicus hollandicus (Kerr, 1792)
Probosciger 属
ヤシオウム Palm Cockatoo, Probosciger aterrimus (Gmelin, 1788)
Calyptorhynchus 属
Calyptorhynchus 亜属 – black-and-red cockatoos
アカオクロオウム Red-tailed Black Cockatoo, Calyptorhynchus (Calyptorhynchus) banksii (Latham, 1790)
テリクロオウム Glossy Black Cockatoo, Calyptorhynchus (Calyptorhynchus) lathami (Temminck, 1807)
Zanda 亜属 – black-and-yellow/white cockatoos
キイロオクロオウム Yellow-tailed Black Cockatoo, Calyptorhynchus (Zanda) funereus (Shaw, 1794)
ニシオジロクロオウム Short-billed Black Cockatoo, Calyptorhynchus (Zanda) latirostris Carnaby, 1948
ボーダンクロオウム Long-billed Black Cockatoo, Calyptorhynchus (Zanda) baudinii Lear, 1832
Callocephalon 属
アカサカオウム Gang-gang Cockatoo, Callocephalon fimbriatum (Grant, 1803)
Eolophus 属
モモイロインコ Galah, Eolophus roseicapilla (Vieillot, 1817)
Lophochroa 属
クルマサカオウム Major Mitchell's Cockatoo (Leadbeater's Cockatoo とも), Lophochroa leadbeateri (Vigors, 1831)
クルマサカオウム亜種 Major Mitchell's Cockatoo, Lophochroa leadbeateri leadbeateri (Vigors, 1831)
クルマサカオウム亜種 Western Major Mitchell's Cockatoo, Lophochroa leadbeateri mollis (Mathews, 1912)
Cacatua 属
Cacatua 亜属 – true white cockatoos
コバタン Yellow-crested Cockatoo (Lesser Sulphur-crested Cockatoo とも), Cacatua (Cacatua) sulphurea (Gmelin, 1788)
マメコバタン Abbott's Cockatoo, Cacatua (Cacatua) sulphurea abbotti (Oberholser, 1917)
コガタコバタン Timor Cockatoo, Cacatua (Cacatua) sulphurea parvula (Bonaparte, 1850)
コキサカオウム Citron-crested Cockatoo, Cacatua (Cacatua) sulphurea citrinocristata (Fraser, 1844)
キバタン Sulphur-crested Cockatoo, Cacatua (Cacatua) galerita (Latham, 1790)
アオメキバタン Triton Cockatoo, Cacatua (Cacatua) galerita triton Temminck, 1849
アルーキバタン Eleonora Cockatoo, Cacatua (Cacatua) galerita eleonora (Finsch, 1863)
ホクゴウキバタン Fitzroy Cockatoo, Cacatua (Cacatua) galerita fitzroyi (Mathews, 1912)
オーストラリアキバタン Greater Sulphur-crested Cockatoo, Cacatua (Cacatua) galerita galerita (Latham, 1790)
ルリメタイハクオウム Blue-eyed Cockatoo, Cacatua (Cacatua) ophthalmica Sclater, 1864
タイハクオウム White Cockatoo, Cacatua (Cacatua) alba (Müller, 1776)
オオバタン Salmon-crested Cockatoo, Cacatua (Cacatua) moluccensis (Gmelin, 1788)
Licmetis 亜属 – corellas
テンジクバタン Long-billed Corella, Cacatua (Licmetis) tenuirostris (Kuhl, 1820)
ヒメテンジクバタン Western Corella, Cacatua (Licmetis) pastinator (Gould, 1841)
ヒメテンジクバタン亜種 Muir's Corella, Cacatua (Licmetis) pastinator pastinator (Gould, 1841)
ヒメテンジクバタン亜種 Butler's Corella, Cacatua (Licmetis) pastinator butleri Ford, J., 1987
アカビタイムジオウム Little Corella, Cacatua (Licmetis) sanguinea Gould, 1843
シロビタイムジオウム Tanimbar Corella (Goffin's Cockatoo とも), Cacatua (Licmetis) goffiniana Roselaar and Michels, 2004
ソロモンオウム Solomons Cockatoo, Cacatua (Licmetis) ducorpsii Pucheran, 1853
フィリピンオウム Red-vented Cockatoo, Cacatua (Licmetis) haematuropygia (Müller, 1776)
種名は和名、英名、学名、学名命名者の順に示す。
学名において属名の後に続く括弧でくくられた名前は亜属を示す。
学名に続く括弧でくくられた学名命名者は、本種が当初別の属に分類されていたことを示す。
オウムは全般にずんぐりした体付きをした、オウム目のなかでは中型から大型の鳥で、その大きさは体長30、体重300に及ぶ。ただし一種類、オカメインコはほかの種よりもかなり小型で細身であり、体長は 32あるが、これにはその先細の長い尾羽根がふくまれる。また体重は 80-100 g (2.8-3.5 oz)である。頭頂部の動く冠羽はすべてのオウムに存在するが、多くの種でそれは華々しいものである。飛んでいた鳥が着地するとき、あるいは興奮しているとき、この冠羽は起立する。オウムは数多くの特徴をインコと共有しており、このなかには特徴的なカーブした形状の嘴や、対趾足の脚(趾(あしゆび)の内側2本が前方を、残りの2本が後方を向いている)などがある。また一方ではオウムに固有の特徴も数多くあり、たとえば胆嚢が存在することや、そのほかのいくつかの解剖学的な細部、またインコに見られる明るい青や緑を出現させる、羽根のダイクテクスチャー組織が欠如していることなどが挙げられる。
インコと同様に、オウムも短い足に強力な鉤爪をもち、よたよたと歩き、枝を上り下りする際にはしばしばその嘴を第三の手足として使用する。全般に高速飛行に適した幅の広い長い翼をもち、モモイロインコの記録ではその速度は 70にも及ぶ。クロオウムの仲間(Calyptorhynchus 属)、キバタンのような大型の白色オウムやクルマサカオウムなどは、より短く丸みを帯びた翼をしており、ゆっくりとした飛行をする。
オウムは大きな嘴をしており、休息中に上下の嘴をこすり合わせることによってこれを鋭利に保っている。嘴の中で、筋肉の発達した大きな舌の助けを借りて種子を巧みに操ることで、種子の殻を取り除いてから食べることができる。殻を剥くときには下側の嘴が圧力を加え、舌が種子を適切な位置に固定する。そして上側の嘴が鉄床の役割を果たす。頭蓋骨の目の領域は、嘴を横方向に動かすための筋肉を保持するように強化されている。雄のオウムの嘴は、一般に雌のそれぞれの対応する部位よりわずかに大きいが、ヤシオウムにおいてはこの大きさの違いが際立っている。
オウムの羽毛は、インコのそれに比較して鮮やかな色彩に欠けており、ほとんどの場合、種によって黒、灰色ないし白のいずれかである。多くの種でその羽毛に、たいていは黄色、ピンクあるいは赤などの小さな彩色の領域があり、これらは通常、冠羽か尾羽根に見られる。モモイロインコとクルマサカオウムはもっと広範囲にピンクがかった色をしている。多くの種が目の周囲や顔に periophthalmic ring と呼ばれる明るい色彩の皮膚が露出した領域をもち、なかでもヤシオウムの赤い皮膚が大きく露出した部分が最も広範囲にわたり、顔の一部をカバーする。このほかにもずっと狭い領域ではあるが、テンジクバタンやルリメタイハクオウムなど、白色オウムの一部の種でも顕著に見られる。ほとんどの種で、雄と雌の羽毛はよく似ている。雌のオカメインコの羽毛は雄のそれより鈍い色をしている。しかしながら、最も際立った性的二型性はアカサカオウムとCalyptorhynchus 亜属の2種のクロオウム、すなわちアカオクロオウムとテリクロオウムに見ることができる。
虹彩の色が雌雄で異なっている種がいくつかあり、モモイロインコとクルマサカオウムの雌ではピンクないし赤であり、また白色オウムのいくつかの種では雌の虹彩は赤褐色である。すべての雄の虹彩は暗褐色をしている。
オウムは一日を通して頻繁に羽繕いすることによってその羽毛を維持している。自分の羽根をすこしずつ噛むことでホコリや油を取り除き、羽枝を再整列させる。またほかの鳥の、自分では届かない場所の羽根を繕ってやることもある。オウムは背中の下部にある羽脂腺から羽脂を分泌して、羽根を自分の頭やすでに油のついている羽根で拭くことで、これを羽根に塗布する。脂粉は腰部にある専門化された羽毛によって分泌され、オウムが羽繕いすることにより全身の羽毛に分配される。
換羽は非常に時間のかかる複雑な過程である。クロオウムはその風切り羽根を一度に一本ずつ置き換えているように見える。その換羽が完了するには2年を要する。この過程はほかの種でははるかに短く、たとえば、モモイロインコやテンジクバタンでは、その風切り羽根全部の換羽に要する時間は6ヶ月前後である。
オウムの鳴声は大きく耳障りである。この声には、互いに個々を識別できるようにすることや、仲間に捕食者の出現を警告すること、自分の気分を知らせること、群れのつながりを維持すること、そして巣を守るための警告などいくつもの機能がある。特定の鳴声の種類や鳴声の使い方は種によって異なる。たとえばニシオジロクロオウムは15種類にもおよぶ鳴声を使い分けるのに対し、クルマサカオウムなど、このほかの種はもっと少ない。一部の種は、アカサカオウムのように比較的静かであるが、採食の際に低くうなるような鳴声をだす。ヤシオウムは鳴声のほかに、棒で枯れ枝を叩いて長距離のコミュニケーションを行う。またオウムは何かを警戒しているときには、特徴的なシューシューという音を出す。
オウムの分布はインコのそれに比べると遥かに限定されており、自然界での生息はオーストラレーシアに限られている。野生では21種のうち11種がオーストラリアのみに分布しており、さらに7種がフィリピン諸島、インドネシア、パプアニューギニアおよびソロモン諸島のみに分布する。興味深いことにボルネオ(近くのパラワンとスラウェシでの彼らの存在にもかかわらず)や多くの太平洋の島嶼(化石の痕跡がニューカレドニアで記録されているにも関わらず)ではオウムは見つかっていない。
3種がニューギニアとオーストラリアの両方に分布する。
なかには広範囲に分布する種もあり、たとえばモモイロインコに関して言えば、ほぼオーストラリア全土に分布する。ところがこれ以外の種は、たとえば西オーストラリアのボーダンクロオウムのように大陸の一部にしか分布しないものや、インドネシアのタニンバル諸島にしか分布しないシロビタイジオウムのように島嶼に限定されたグループなど、狭い分布域にしか生息しない。中には偶発的に、ニュージーランドやシンガポール、香港、パラウのように、その本来の分布域以外の地域に移入された種もあるし、2種のオーストラリア産ジオウムはオーストラリア大陸の中で、本来の分布域ではない地域に移入された。
オウムは亜高山性の樹林帯からマングローブにまでいたる広範囲な居住環境に生息する。しかしながら、すべてのタイプの環境に生息する種は存在しない。
モモイロインコやオカメインコのように、最も広範囲に分布する種は開けた土地に特化しており、草の種子を採食する。彼らはたいてい非常に移動性が高く、速く飛ぶことができ、また非定着性である。鳥の群れは種子やその他の食料源を探したり、食べたりしながら、内陸の広大な領域をわたってゆく。旱魃によってこれらの群れはより乾燥した地域から農耕地へと、さらに追い立てられることになるだろう。このほかのテリクロオウムのような種は、森林地帯、雨林帯、潅木地や山岳地帯の樹林にすら生息する。アカオクロウムはマングローブに生息する。そしてルソン島北部に分布していないのは、ここでのマングローブ林の欠如に関係があるのかもしれない。樹林に生息するオウムは、一般に定着性である。というのもここでは食料の供給がより安定的で、予測可能だからである。さまざまな種が人間によって改変された居住環境によく適応しており、農耕地や、また雑踏した都市部ですら見ることができる。
オウムは昼行性であり、食料を探すために日光を必要とする。彼らは早起きではなく、むしろ日光がそのねぐらを暖めるのを待って餌を探しに行く。すべての種が一般に高い社会性を備え、ねぐらにつく時や、採食、移動に際してはカラフルで騒々しい群れをつくる。この群れの大きさは食料の状況によって変化し、潤沢な時期には100羽かそれ以下の小さな群れを形成するが、旱魃やその他の逆境の時期においては、数千から数万羽の群れにまで膨れ上がることがある。キンバリーでのある記録には、32,000羽のアカビタイムジオウムの群れのことが記述されている。開けた土地に生息する種は、森林地帯に生息するものよりも大きな群れをつくる。
たいていの種はねぐらの場所からえさ場までの間、長大な距離を移動するかもしれないが、それでもすべての種はねぐらの近くに水場を必要とする。オウムの水浴びには特徴的な方法がいくつもあり、雨の中で逆さまにぶら下がったり飛び回ったりする、あるいはまた樹冠のぬれた葉の中で羽ばたいたりすることもある。
オウムは、さまざまな範囲の植物性食物を主として摂取する、融通の利く食べ手である。すべての種においてその食餌の大部分は種子によって構成され、その大きく強力な嘴によって割って食べられる。
モモイロインコ、ジオウムやクロオウムの一部は、主に地上で採食するが、これ以外の種はほとんど樹上で採食する。地上で採食する種は群れで餌をあさる傾向があり、種子が集中している場所では密集した小競り合いをするグループを形成し、種子がもっとまばらに分布している時には分散したラインを形成する。また、採食するには視界が良好な開けた場所を好む。ヒメテンジクバタンとテンジクバタンは塊根や根を掘り返すための長く伸びた嘴を持ち、またクルマサカオウムは、doublegree (Emex australis、タデ科の一年草)をねじって引き抜くために、この周囲を円を描くように歩き、地下の部分を取り除く。
ほとんどの種は樹冠の中で餌を探す。これはオーストラリアの乾燥地帯の自然の特徴である Serotiny(ユーカリ属やバンクシア属、ハケア属といったグループの植物によるガムナッツや球果の種の大量供給による備蓄)を利用するためである。これらの樹木性果実の果肉は、ほとんどの生物種にとって近付き難く、このために主にインコとオウム、そしてもっと熱帯気候の地域では齧歯類によって収穫される。より大型の球果は小動物には頑丈すぎるが、オウムの大きな嘴なら開けることができる。ナッツや果実の多くは餌を探しているオウムの重量を支えられないような小枝の端に実る。そこで、オウムは枝をたわめて実を引き寄せてからこれを足で保持する。
オウムは種によって幅広い範囲の食物を食べる万能選手であったり、また特定の食物に特化したスペシャリストであったりする。テリクロオウムはAllocasuarina 属(モクマオウ科に属するグループのひとつ)の球果に特化しており、特にこの中の1種類(A. verticillata)を好む。この鳥は足で球果を保持して、強力な嘴で細かく引き裂いてから、舌で種子を取り出す。たくさんの昆虫を、ことに繁殖期に捕食する種もある。事実キイロオクロオウムの食餌は大部分が昆虫から構成されている。この大きな嘴は腐りかけた樹木から地虫や幼虫を引き出すために使われる。オウムが採食のために費やさねばならない時間は季節によって変動する。食料が潤沢な時期は採食のために毎日、朝と夕方の数時間を費やすだけでよく、一日の残りは木の中でくつろいだり羽繕いをして過ごす。しかし冬季にはほとんど一日を採食に費やさねばならない。繁殖の季節になると鳥の栄養的な要求が増大する。このため、この時期には食料を探し求めるための時間が長くなる。オウムは大きな素嚢をもっており、これにより木の中にこもった後数時間のあいだ食料を貯蔵して消化することができる。困難な時期になるとオウムはまたその食料に関する万能性を発揮する。食料を見つけるため広い範囲を移動し、より未熟な植物の果実や種子を採食し、なかには根茎を掘り起こすためにその嘴を使う種もある。
オウムは一雄一雌で繁殖を行い、番の絆は長年にわたる。多くの鳥は性的に成熟する以前に群れの中でペアとなり、少なくとも1年は繁殖を行わない。雌が初めて繁殖を行うのは3歳から7歳の間のいずれかであり、たいてい雄はこれより年かさである。鳥が雛を取り上げて哺育できる技術を発達させることができるように、性的な成熟は遅れ、これはほかの種の鳥に比べて長期にわたる。なかには若鳥が両親のもとに1年以上とどまる種もある。また、オウムは何年も同じ営巣場所に戻ってくる性質(site fidelity)を示すことがある。求愛行動は一般に、ことに確立したペアの間では単純である。ただしクロオウムの仲間だけは、求愛給餌行動を行う。確立したペアは互いに羽繕いをしあう行動をするが、おそらくはそのつがいの絆の強さのため、抱卵が始まるとすべての形態の求愛行動は次第に少なくなる。