藍藻
藍藻は土壌や岩石表面など陸域にも多く、極地から熱帯まで広く分布している (下図8m, n)。変水性 (体内の水分量が大きく変動しても、つまり乾燥しても仮死状態で生存し、再び水が得られると急速に復活する性質) による高い乾燥耐性を示すものもおり、100年近く乾燥状態に置かれたものが復活したとの報告もある。土壌表層では藍藻が土壌クラスト (soil crust) を形成し (下図8n)、土壌の安定化や窒素栄養分の供給を行うため、特に砂漠や荒野での植生遷移の初期段階において重要な働きを果たすことがある。藍藻の中には、岩石内生 (岩の中に生育) のものもおり、砂漠や極地からも見つかっている。
温泉 (特にアルカリ性から中性) に生育する好熱性の藍藻も知られており (温泉藻)、このような場所では温度に応じて複数種の藍藻が帯状分布を示すこともある (上図8o)。中には 70℃ 以上の高温に耐えるものや至適増殖温度が 60℃ 近いものもいる。一方、雪や氷上、北極や南極のような低温環境下に多く見られる藍藻もいる (上図8p)。氷河上で粒子状に成長した藍藻はクリオコナイト (cryoconite) とよばれ、黒っぽい色のため熱を吸収し氷河上に穴 (クリオコナイトホール) を形成する。また塩湖のような塩分濃度が高い環境に生育するものもおり、浸透圧調節物質 (グルコシルグリセロール、グリシン、トリメチルグリシンなど) の蓄積などによって高浸透圧に対応している。
藍藻の中には、他の生物と共生しているものも少なくない。このような共生者である藍藻は、シアノビオント (cyanobiont) とよばれることがある。
地衣類の多くは緑藻を共生者としているが、地衣の 8% 程の種は藍藻を共生者としており、特にこのような地衣は藍藻地衣 (cyanolichen) ともよばれる (下図9a)。藍藻地衣では藍藻が細胞外共生しているが、ゲオシフォン () (菌根菌として重要なグループであるグロムス亜門に属する) では、藍藻 () が細胞内共生している (下図9b)。これらの例では、藍藻が光合成産物 (有機物) を宿主に供給し、宿主からは好適な生育環境を得ていると考えられている。同じような関係にあるものとして、海綿や等脚類、ホヤ (下図9c)、放散虫、有孔虫、繊毛虫、渦鞭毛藻 (下図9d) などに藍藻が細胞外または細胞内共生している例が知られる。このような藍藻の中には、ホヤに共生するプロクロロン属 () のように宿主体外では生育できない絶対共生性のものもいる。
細胞内共生した藍藻が細胞小器官となった例もある。葉緑体 (色素体) は、太古に細胞内共生した藍藻に起源をもつが、現在ではこの藍藻は自立能を失い、完全に宿主に制御された細胞小器官となっている。有殻糸状仮足アメーバであるビンカムリ類 ( spp.) (ケルコゾア門) は、葉緑体とは起源が異なる (より新しい) 藍藻との細胞内共生に由来する構造 (クロマトフォア chromatophore とよばれる) をもつ。この構造も既に宿主と不可分の存在であり、細胞小器官化したものであることが明らかとなっている。
光合成生物に藍藻が共生している例も知られている。このような共生では、藍藻が窒素固定によって生成した窒素化合物を宿主に供給している。藍藻が共生している陸上植物として、ウスバゼニゴケ科 (苔類; 下図9e)、ツノゴケ類 (下図9f)、アカウキクサ属 (薄嚢シダ類; 下図9g)、ソテツ類 (下図9h)、グンネラ (被子植物) などが知られている。これらの中には、藍藻の感染を促進するために植物が藍藻の連鎖体や線毛形成を誘導する例が知れられている。またアカウキクサ類の共生藍藻は宿主体外では生存不可な絶対共生性であり、宿主と共進化していることが知られている。ソテツ類はいくつかの毒素をもつことが知られているが、このうち BMAA (β-methylamino-L-alanine) はソテツ自身が生成したものではなく、共生藍藻が生成したものであると考えられている。
水界でも、珪藻やハプト藻など光合成を行う藻類に藍藻が共生している例が知られている (上図9i)。ハフケイソウ科の珪藻に細胞内共生している藍藻は、既に自立能・光合成能を失い、楕円体 (spheroid body) とよばれる細胞小器官になっている。 (ハプト藻) に共生する藍藻 (UCYN-A) も光合成能を含むいくつかの機能を欠いており、おそらく宿主に大きく依存している。
地衣類やサンゴにおいては、主となる共生者 (それぞれ緑藻、渦鞭毛藻) とともに、窒素固定を行う藍藻が共生している例が知られている (図9j)。これらの例では、光合成 (有機物供給) と窒素固定 (窒素栄養分供給) を共生者の間で分業していると考えられている。
上記の例にくらべて、共生関係が明瞭ではない、より「ゆるい」共生関係も知られている。そのような例として、藍藻群集中に子嚢菌が生育しているものや、藍藻と珪藻が密集していもの、海藻、シャジクモ類、蘚類、マングローブ植物、海草、ウキクサ、イネ、ラン (吸水根)の表面に藍藻が着生している例などが報告されている。
富栄養湖沼において (特に夏期)、藍藻は冨栄養環境で大増殖しアオコ (青粉) とよばれる現象を引き起こす (下図10a; 上記参照)。アオコは様々な形で人間生活に害を与えることがある。アオコは水面に形成されるため湖沼を遮光し、水草や他の植物プランクトンの生育を妨げる。また大量に発生したアオコの夜間における呼吸、およびアオコが死んだ際の分解によって酸素が消費され、湖沼が酸欠状態になり、水生生物が死ぬことがある。一部のアオコは2-メチルイソボルネオール (下図10b) やゲオスミンなどのカビ臭物質を産生し、問題となることがある。さらにアオコを形成する藍藻の中には、下記のような藍藻毒を産生するものもいる。
藍藻の中には毒 (藍藻毒、シアノトキシン cyanotoxin) を生成するものがおり、家畜やヒトに被害が生じることもある。非リボソームペプチド (リボソームにおける翻訳を介さないペプチド) であるミクロシスチン (上図10c) やノジュラリン (上図10d) はタンパク質ホスファターゼを阻害し、肝臓毒となる。またアルカロイドであるアナトキシン (上図10e) やサキシトキシンはシナプスでの伝達を阻害する神経毒となる。食用に用いられる種のスピルリナからビタミンB12の同族体が同定されたがビタミンB12の補給源にはならない、また不適切な製造工程で生産された食品での健康被害の報告が有る。
アクアリウムにおいては、水槽のガラス壁面や水草、流木などにさまざまな種の藍藻 (""や""と総称される) が繁茂する事がある。藍藻の繁茂する原因は種によって異なるが、光条件や栄養塩濃度、水流の変化などによる。見栄えが悪く、悪臭を伴うこともある。対策として、水換えと濾過装置の増強、照明時間の調整、植食性の魚やエビ、貝に藍藻を食べさせる、市販されている薬剤の利用、などがある。
アフリカや中南米の湖沼で大発生する "スピルリナ" (古くは  に分類されていたためこの名でよばれるが、現在では  に移されている) は現地では古くから食料として利用されていたが、現在では世界各地で大規模に培養され、健康食品などとして流通している (下図10f)。錠剤などの形で市販されている (下図10g, h)。またスピルリナから抽出された光合成色素であるフィコシアニンは、強い酸性でも安定した発色を保持する青色素としてpH2~5である冷菓などの着色に利用されている (下図10i)。さらに色素抽出後の残渣は錦鯉飼料や金魚飼料に配合されている。
他にも、食用としての藍藻の利用が世界各地で散見される。髪菜 (, ネンジュモ目) は中華料理の高級食材であり、内陸アジアのステップ地帯の地表に生育する (上図10j)。上記のように、このような藍藻は土壌の安定化や植生発達に重要であり、髪菜の乱獲は表土流出など環境破壊を引き起こした。そのため、中国では2000年に髪菜の採取・販売が禁止されている。髪菜に近縁の葛仙米 () やイシクラゲ () も、日本、中国、南米などで食用とされることがある。河川に生育するアシツキ () は日本で古くから食用とされ、万葉集にアシツキを採取する女性を詠んだ大伴家持の歌がある。スイゼンジノリ (, クロオコックス目) は九州の湧水からのみ知られる藍藻であり懐石料理の高級食材などに利用され、養殖も行われている。
藍藻は窒素固定能をもつため、有機肥料として用いられることがある。アカウキクサ類 (薄嚢シダ類) は葉の内部に窒素固定能をもつ藍藻 () を共生させており (上記参照)、水田の緑肥に利用されることがある。
藍藻が生成するさまざまな生理活性物質や、藍藻の細胞外被がもつ保水性、紫外線防御に関わる物質に関して、利用に向けた研究が行われている。
藍藻を利用した再生可能エネルギーの研究も盛んに行われている。例えば光合成によってエタノールを産生できる遺伝子改変藍藻、つまり光合成によって二酸化炭素を直接エタノールに変換する藍藻が作出されている。また窒素固定の際に、副産物として水素が生成されるため、これを利用した水素生産が試みられている。さらに、藍藻による光合成を直接電気に変換する研究も行われている。
米国NASAは、火星のテラフォーミングへの藍藻の利用を取り上げたことがあるがエネルギーの少ない青色光を利用するため太陽光のエネルギーの大部分である緑色光を用いるクロロフイル植物に比べ収穫量が半分に満たないこと、火星では青色光成分も更に少ないことから一部のプランで終わっている。
ゲノムレベルでの系統解析からは、藍藻は細菌の中でクロロフレクサス門やデイノコックス・テルムス門、放線菌門、フィルミクテス門などに比較的近縁であることが示唆されており、これらを合わせてテッラバクテリア (Terrabacteria;上門レベルに相当) にまとめることが提唱されている。藍藻は、生物の進化において初めて (そして唯1回) 酸素発生型光合成能を獲得した生物群であると考えられている。メタゲノム研究により、動物の腸管や土壌、汚水、地下水など様々な環境から、藍藻に近縁な非光合成細菌の系統群がいくつか見つかっている(メライナバクテリアなど)。これらの細菌が光合成能の痕跡を全くもたないことから、藍藻の祖先は嫌気性の非光合成生物であり、遺伝子の水平伝播などによって酸素発生型光合成能を獲得したと一般には考えられている。ただし、水平伝播のもとになった生物についてはよくわかっていない。
藍藻以外の光合成細菌は、藍藻がもつ光化学系Iもしくは光化学系IIのどちらか一方にのみ相同な光合成システムをもつ。これらのシステムでは水の光分解は起こらず、非酸素発生型の光合成が行われる。2つの光化学系が連結した酸素発生型の光合成を行う細菌は藍藻以外知られていない。そのため、藍藻以外の光合成細菌から、それぞれの光化学系が別個に藍藻の祖先に水平伝播したとみなされる場合が多い。しかし、各光化学系の起源と進化についてはほとんどわかっておらず、藍藻以外の光合成細菌が藍藻より以前に存在したことを示す直接的な証拠はない。そのため、藍藻のもつ2つの光化学系が別個に他の細菌に水平伝播して非酸素発生型の光合成が後から誕生した可能性も、現在のところ否定する証拠はない。実際に、緑色硫黄細菌や緑色非硫黄細菌など一部の光合成細菌については、その起源が藍藻よりもはるかに遅いことを示唆するデータが提出されており、藍藻も含めてどの光合成細菌が最も古くに誕生したのかは現在も合意に至っていない。
藍藻の進化は化石やバイオマーカー(化学化石、biomarker)、分子時計計算など様々な角度から研究が行われている。しかし、いずれも多くの異論があり、広く合意のとれた仮説は現在も存在しない。地質学的な証拠からはおよそ24億年前に地球が急速に酸化的環境に変化していったことが知られており、大酸化事変 (大酸化イベント、Great Oxygenation Event [GOE]) とよばれる。これは光合成によって作られた酸素が原因であるというのが最も有力な説明であり、そのため、藍藻は少なくともGOEまでには誕生していたと考えられている。しかしながら、GOE以前にも少量の酸素が存在していたことを示す証拠が複数あり、藍藻の誕生がどこまで遡るのかが議論となっている。太古代の地層に多く見られる縞状鉄鉱床は海水中の鉄などが当時すでに存在した酸素によって酸化された結果であるとする説もあるが、一方で藍藻の起源をGOEとほぼ同時期とみなす研究もある。一時期、藍藻固有のバイオマーカーが太古代から見つかり、GOE以前の藍藻および酸素の存在を示す証拠として注目されたが、その後の研究で、見つかったバイオマーカーは後世の汚染である可能性が強く、さらにバイオマーカー自体が藍藻に固有ではないことが判明している。そのほか、藍藻と考えられる化石にストロマトライトがある(図11a)。現在の地球上に見られるストロマトライトの形成にすべて藍藻が関わっていることから、ストロマトライトの化石も過去の藍藻の存在を示す証拠として扱われていたが、現在ではこれは非生物起源や、藍藻以外の光合成細菌由来のものも含まれていると考えられている。そのため、ストロマトライト単独で藍藻の進化について議論することは難しい。
いずれにせよ、藍藻の誕生によって地球環境は激変し (好気的環境、有機物安定的供給、オゾン層形成など)、現在の地球生態系の基礎が築かれた。酸素発生型光合成生物は藍藻だけである時代が長く続いたが、その後 (ある研究では15億年以上前)、ある真核生物にある藍藻が細胞内共生し、やがてこの共生藍藻の増殖や代謝が宿主である真核生物に制御されるようになり、最終的に葉緑体 (色素体) とよばれる細胞小器官へと変化した。この際、藍藻の細胞膜と外膜が色素体の2枚の膜になったと考えられている。この現象は一次共生 (primary endosymbiosis) とよばれ、これによって真核生物が酸素発生型光合成能を獲得した。生物の歴史の中で一次共生は唯1回の現象であったと考えられており、全ての葉緑体は単一の一次共生に由来する (その後、二次共生を経たものもある)。多数の遺伝子を用いた系統解析から、一次共生において共生者となった藍藻は、グロエオマルガリータ属 () という淡水産単細胞性藍藻に近縁な藍藻であったことが示唆されている。