細菌
細菌(さいきん、真正細菌、bacterium、複数形 bacteria、バクテリア)とは、古細菌、真核生物とともに全生物界を三分する、生物の主要な系統(ドメイン)の一つである。語源はギリシャ語の「小さな杖」(βακτήριον)に由来する。細菌は大腸菌、枯草菌、藍色細菌(シアノバクテリア)など様々な系統を含む生物群である。通常1-10 µmほどの微生物であり、球菌や桿菌、螺旋菌など様々な形状が知られている。真核生物と比較した場合、非常に単純な構造を持つ一方で、はるかに多様な代謝系や栄養要求性を示す。細菌を研究する科学分野は微生物学(または細菌学)と呼ばれる。
細菌と古細菌は合わせて原核生物と呼ばれる。核を持たないという点で古細菌と類似するが、古細菌と細菌の分岐は古い。古細菌と比較して、遺伝システムやタンパク質合成系の一部に異なる機構を採用し、ペプチドグリカンより構成される細胞壁や、エステル型脂質より構成される細胞膜を持っているという点からも細菌は古細菌と区別される。1977年までは古細菌は細菌に含まれると考えられていたが、現在では両者はドメインレベルで別の生物とされる。
細菌の生息環境は非常に広く、例えば土壌、淡水・海水、酸性温泉、放射性廃棄物、そして地殻地下生物圏といった極限環境に至るまで、地球上のあらゆる環境(生物圏)に存在している。地球上の全細胞数は5×1030に及ぶと推定されており、その生物量は膨大である。また、その代謝系は非常に多様であり、細菌は光合成や窒素固定、有機物の分解過程など、物質循環において非常に重要な位置を占めている。熱水噴出孔や冷水湧出帯などの環境では、硫化水素やメタンなどの海水中に溶解した化学化合物が細菌によりエネルギーに変換され、近隣環境に生息する様々な生物が必要とする栄養素を供給している。植物や動物と共生・寄生の関係になる細菌系統も多く知られている。地球上に存在する細菌種の大半は、未だ十分に研究がされておらず、その生態や物質循環における役割が不明である。研究報告がなされた細菌種は全体の約2%に過ぎないとも推定され、実験室での培養系が確立していないものが大半である。
腸内細菌や発酵細菌、病原菌など、ヒト(人間)をはじめとする他の生物との関わりも深い。通常、ヒトなどの大型生物は、何百万もの常在菌と共存している。例えば腸内細菌群は、多くの動物において食物の消化過程に欠かすことのできない要素である。ヒト共生細菌の大半は無害であるか、免疫系の保護効果によって無害になっている。多くの細菌、特に腸内細菌は宿主となる動物にとって有益な存在である。共生細菌に限らず、細菌の大半は病気などを引き起こす存在とは考えられていない。
しかし極一部のものは病原細菌として、ヒトや動物の感染症の原因になる。例えばコレラ、梅毒、炭疽菌、ハンセン病、腺ペスト、呼吸器感染症など病原性を持ち感染症を引き起こす細菌が知られている。このような感染症を治療するために、ストレプトマイシンやクロラムフェニコール、テトラサイクリンなど、様々な細菌由来の抗生物質が探索され発見されてきた。抗生物質は細菌感染症の治療や農業で広く使用されている一方、病原性細菌の抗生物質耐性の獲得が社会的な問題となっている。
また、下水処理や流出油の分解、鉱業における金・パラジウム・銅等の金属回収などにも、細菌は広く応用利用されている。食品関係においては、微生物学が展開するはるか以前から、人類はチーズ、納豆、ヨーグルトなどの発酵過程において微生物を利用している。
細菌は対立遺伝子を持たず、遺伝子型がそのまま表現型をとり、世代時間が短く変異体が得られやすく、さらに形質転換系の確立によって遺伝子操作が容易である。このような理由から、近年の分子生物学を中心とした生物学は、細菌を中心に研究が発展してきた。特に大腸菌などは、分子生物学の有用なツールとして現在でも頻繁に使用されている。
各言語での呼称は、ラテン語が Bacterium、日本語および中国語が「細菌」である。1828年、クリスチャン・ゴットフリート・エーレンベルクが、顕微鏡で観察した微生物が細い棒状であったため、古代ギリシア語で「小さな杖」を意味する βακτήριον (el)から造語し、ラテン語で “Bacterium" と呼んだことに由来する。この複数形が Bacteria である。日本語の「細菌」の語の発案者は不明であるが、1895年(明治28年)には『細菌学雑誌』が創刊され、19世紀末には既に使われていた。
なお、「細菌」には「菌」という漢字が使用されているが、狭義の菌類(真菌)には含まれない。同様に、細菌とは別グループの生物である「古細菌」には細菌という語が使われているが、この記事が説明する狭義の細菌に含まれない。分類学上の「菌類」(Fungi)、「細菌」(Bacteria)、「古細菌」(Archaea)は、別々の独立した生物である。
このほかの呼称としては、真正細菌(Eubacteria)や Monera(モネラ)などがあるが、いずれも古い用語であり、使用頻度は下がっている。真正細菌(Eubacteria)は、かつて古細菌が細菌とみなされていた時代に(Archaeabacteria と呼ばれていた)、これと区別するために使用されていた単語である。ただし、現在でもトーマス・キャバリエ=スミスら著名な研究者の一部がこの語を用いている。
地球上において、細菌は古細菌とともに生命発生の最初期の頃から存在すると考えられている。ストロマトライトなどの細菌由来と想定される化石が存在しているものの、大部分が単細胞性で極めて小さく、独自の特徴的な形態などを持っていないため、地質学的に細菌の進化史を解明するには多くの困難がある。一方で、現生の細菌がもつゲノム情報を検討することで、細菌の系統学的な進化プロセスが推定されており、細菌と古細菌の分岐は真核生物の誕生よりも前に遡るが示されている。
細菌と古細菌の共通の祖先(最終共通祖先、LUCA)は、35-40億年前頃に生息していた超好熱菌の一種であるとする仮説が出されている。ただし、それら初期生命体の生息環境が海であったのか陸地であったのかさえ定説は存在しない。
細菌は、古細菌とともに真核生物の誕生と進化に深く関与している。例えば、アルファプロテオバクテリア網に属する細菌が、真核生物の祖先となる古細菌内に細胞内共生ののち細胞内器官として取り込まれ、現在の全ての真核生物が持つミトコンドリアやあハイドロジェノソームの元となった、というシナリオが考えられている。さらには、ミトコンドリアを既に保持していた一部の真核生物が新たにシアノバクテリアを細胞内に取り込み、今日の藻類や植物が持つ葉緑体を形成したと考えられている。これは一次共生(primary endosymbiosis)として知られている。
細菌は、通常の土壌や湖沼はもちろん、地殻、大気圏、熱水鉱床、水深1万m以上の深海底、南極の氷床といった、生物圏とされている地球上のほぼ全ての環境に分布する。地球上には、約2×1030細胞もの細菌が存在していると見積もられている。
細菌は湖や海、北極の氷、さらには地熱温泉などでも豊富に見られ、温泉環境などでは硫化水素やメタンなどの溶解した化合物をエネルギーに変換することで、生命を維持するために必要な栄養素を作り出している。特に土壌は細菌が非常に豊富に存在する環境であり、数グラムに約1億個の細菌が含まれている。細菌は有毒な廃棄物を分解し、栄養素をリサイクルする存在として、土壌生態学の観点からも不可欠な存在である。
細菌は大気中にも見られ、1立方メートルの空気中には約1億個の細菌細胞が存在している。海洋には約3×1026細胞もの細菌が存在しており、これらの一部が行う光合成によって、人間が呼吸する酸素の最大50%が供給されていると見積もられている。
一部の細菌は芽胞という乾燥に強い形態を取ることも知られている。
また多細胞生物体内部や表面にも多数の細菌が付着生育しており、共生関係にある。ただし、健康な生物体の血液中、筋肉、骨格など消化管以外の臓器からはほとんど検出されない。消化管においては、食物の分解プロセスの一部を細菌が担っている。共生の例は、ルーメンやマメ科植物の根圏における窒素固定菌の共生などに見ることができる。また、一部の昆虫類では菌細胞と呼ばれる共生細菌を維持するための細胞を分化させ、その細胞質内に細菌を共生させるが、これら細胞質内共生細菌のなかには、カルソネラ・ルディアイ(Candidatus Carsonella ruddii)のように宿主の細胞外で生存あるいは増殖が出来ないものがある。
バイオマスの観点では、細菌は植物を超える存在である。土壌では、4000m2あたり2トンの微生物(真菌、古細菌を含む)が含まれていると見積もられている。また海洋においては、栄養状態にかかわらず1ミリリットル(mL)あたり50細胞程度の細菌が存在しており(沿岸や生物の死体周辺ではmLあたり105細胞以上生息している)、海洋だけでも地上の真核生物量をはるかに凌駕する計算がなされている。
細菌は様々な細胞形態や配置を示す。一般に、大きさはおおむね0.5-5 µm程度であり、古細菌と同規模で真核生物よりは一桁小さい。桿菌の中では、長いものは15 µmほどになる。さらに肉眼でも見ることができるサイズになるものもあり、例えばThiomargarita namibiensisは500 µmほどに、Epulopiscium fishelsoniは700 µm程度にも達する。最大で2 cmにもなる細菌も発見されている。逆に最小のバクテリアとしては、わずか0.3 µmのマイコプラズマ属の種が知られている。これよりも小さい細菌が存在する可能性も示唆されているが、支持されていない。
細菌の細胞は、藍藻類など一部を除いて、多くの場合種同士で見分けが付かない。古細菌の細胞とも酷似している。ただしドメイン全体で見ると、らせん菌など様々な形態が存在する。桿菌ではしばしば細胞壁が連なって長大な糸状になる。一部は多細胞性を示し、群体や菌糸を形成する。なかでも粘液細菌は細胞性粘菌とよく似た生活環を持つことで知られる。大半の細菌種は、球状の球菌(ギリシャ語のkókkosから、coccusと呼ばれる)や棒状の桿菌(ラテン語のbaculusから、bacillusと呼ばれる)のいずれの形態をとる。他のものとしては、ビブリオ属などの細菌はわずかに湾曲した棒状の形をとる他、spirillaはらせん状の形態をもち、特にスピロヘータはしっかりと巻かれた螺旋状の形態を取る。また、星型など、他にも珍しい形状を持つ細菌種が知られている。このような形状の多様性は、細菌の細胞壁と細胞骨格によって決定されており、それぞれの形状は細菌が栄養素を獲得したり、表面に付着し、液体を泳ぎ、捕食者から逃れたりする能力などに影響を与える可能性があるため、生態的にも重要である。
多くの細菌種は単一の細胞として存在しているが、例外も知られている。例えばナイセリア属(Neisseria)は二倍体(ペア)を形成し、連鎖球菌はその名の通り鎖状の構造をとり、ブドウ球菌も名の通りブドウの房のようなクラスター構造を取る。他にも、放線菌に見られるような細長いフィラメント状になったり、粘液細菌種のように凝集体を構築したり、ストレプトマイセス属種のように複雑な菌糸を出したりなど、より大きな多細胞構造を形成するための機能をもっているものも知られている。このような多細胞構造は、しばしば特定の条件でのみ見られることがある。たとえば粘液細菌は、生育環境中のアミノ酸が不足するとクオラムセンシングと呼ばれるプロセスを通じて周囲の細胞を認識し、互いに向かい合うように移動し、約100,000個の細菌細胞が凝集して長さ最大500マイクロメートル程度の子実体を形成する。これらの子実体では、凝集した細胞は別々の機能を担う。たとえば、細胞の約10分の1が子実体の上部に移動し、乾燥やその他の悪環境条件に対してより耐性のある粘液胞子と呼ばれる特殊な休眠状態に分化する。
細菌はしばしば何かしらの物質の表面に付着し、バイオフィルムと呼ばれる密集した凝集体を形成して大きな形成物(微生物マット)を形成する。バイオフィルムは数マイクロメートルから最大0.5メートル程度までの厚さを持ち、複数の種類の細菌や原生生物、古細菌が混合している場合がある。バイオフィルムに生息する細菌は、細胞と細胞外成分が複雑に絡み合い、マイクロコロニーなどの二次構造を形成している。この構造を介して、栄養素をより良い形で拡散するようなネットワークを形成している。土壌や植物の表面などの自然環境では、細菌の大部分はバイオフィルムの表面に結合している。臨床分野においても、バイオフィルムは、例えば慢性的な細菌感染症や人体に埋め込まれた医療機器を介した感染症において良く見られる。バイオフィルムの内部は外部刺激から保護されている状態であるため、単独で存在する細菌細胞と比べて殺菌することがはるかに困難である。
細菌の細胞は、鞭毛、線毛、莢膜、細胞壁、ペリプラズム、細胞膜、細胞質などから構成されており、主にリン脂質からできている細胞膜に囲まれている。この膜は細胞の内容物を囲み、細胞内細胞質に栄養素やタンパク質、その他の必須成分を保持するためのバリアとして機能する。真核細胞とは異なり、一般的に細菌は核やミトコンドリア、葉緑体および他の細胞小器官など、真核細胞に存在するような大きな膜結合組織を欠いている。ただし例外として、一部の細菌はカルボキシソームのような、細胞質内にタンパク質に結合した細胞小器官を持っている。さらに、細菌は、細胞内のタンパク質と核酸の局在を制御し、細胞分裂を駆動するための多成分から成る細胞骨格を持っている。
エネルギー生成などの多くの重要な生化学反応は、膜全体の濃度勾配に基づいて発生し、バッテリーのように電気化学ポテンシャルを生み出す。一般的な細菌では電子伝達などの反応は細胞質と細胞の外側やペリプラズムとの間で細胞膜を横切るようにして発生する。多くの光合成細菌では、原形質膜は高度に折りたたまれており、細胞の大部分が集光膜の層で満たされている。これらの集光性複合体は、緑色硫黄細菌のクロロソームと呼ばれる脂質で囲まれた構造を形成することもある。
細菌は通常、膜で閉ざされた核のような構造物を持たない。DNAなどの遺伝物質は単一の環状細菌染色体であり、細胞質の中で核様体と呼ばれる不規則な形状を取っている。核様体には、染色体とそれに関連するタンパク質およびRNAが含まれている。他のすべての生物と同様に、細菌にはタンパク質を生成するためのリボソームが含まれていますが、細菌のリボソームの構造は真核生物や古細菌の構造とは異なっている。
一部の細菌は、グリコーゲン、ポリリン酸塩、硫黄、またはポリヒドロキシアルカノエートなどの細胞内栄養素貯蔵顆粒を生成する(例えば、ポリリン酸蓄積細菌)。光合成シアノバクテリアなどの細菌は、細胞質に液胞を作り、これを利用してさまざまな光強度と栄養レベルの水層に上下に移動できるように浮力を調整している。
細胞膜の外周には細胞壁がある。細菌の細胞壁はペプチドグリカン(ムレイン)でできており、D-アミノ酸を含むペプチドによって架橋された多糖鎖から作られている。これは、細胞壁が主にセルロースからできている植物や、キチンでできている菌類とは異なる特徴である。また、ペプチドグリカンを含まない古細菌の細胞壁とも異なる特徴である。細胞壁は多くの細菌にとって生存に不可欠である。抗生物質の一種であるペニシリン(ペニシリウムと呼ばれる真菌によって産生される)は、ペプチドグリカンの合成段階を阻害することによって細菌を殺すことができる。
細菌は、細胞壁がグラム染色で染色されるタイプとされないタイプの2種類に大きく分類することができる。それぞれのタイプの細菌グループは、グラム陽性菌とグラム陰性菌と呼ばれ、この特徴は細菌種を分類するために利用されている。
グラム陽性菌は、ペプチドグリカンとタイコ酸から成る層を複数含む、厚い細胞壁を持っている。対照的にグラム陰性菌は、リポ多糖とリポタンパク質を含む2番めの脂質膜(外膜)と内膜とも呼ばれる細胞質膜の間に囲まれたペリプラズム(空間)と呼ばれる間隙に、数層の薄いペプチドグリカンを持つ。大半の細菌はグラム陰性であり、ファーミキューテスと放線菌(以前はそれぞれ低GCグラム陽性細菌と高GCグラム陽性細菌と呼ばれていた)のみがグラム陽性細菌である。細胞壁の構造の違いにより、抗生物質感受性に違いが出ることが知られている。たとえばバンコマイシンはグラム陽性菌のみを殺すことができインフルエンザ菌や緑膿菌などのグラム陰性病原菌に対しては効果がない。また、一部の細菌は、古典的なグラム陽性菌でもグラム陰性菌でもない細胞壁構造を持っている。これには、グラム陽性菌のように厚いペプチドグリカン細胞壁を持ち、同時に脂質からなる2番目の外層も持つ、マイコバクテリアなどの臨床的に重要な細菌が含まれている。
多くの細菌では、堅く配列されたタンパク質分子のS層が細胞の外側を覆っている。この層は、細胞表面を化学的および物理的に保護し、高分子の拡散バリアとして機能している。S層は多様な機能を持ち、例えばカンピロバクターでは病原性因子として作用し、バチルス・ステアロサーモフィラス(Bacillus stearothermophilus)では表面酵素を含んでいることが知られている。
鞭毛は堅いタンパク質構造で、直径は約20ナノメートル、最大20マイクロメートルになる。細菌の運動(遊泳)に使用される。フラジェリンというタンパク質が重合した鞭毛は螺旋状の繊維であり、細胞膜を横切る電気化学的勾配に沿って引き起こされるイオンの移動(水素イオン濃度勾配やナトリウムイオン濃度勾配)に伴うエネルギーによって駆動される。古細菌の鞭毛と見た目は酷似するが、その起源と構造は異なると考えられている。
鞭毛よりも小型の繊維構造として、線毛がある。線毛(「付着線毛」と呼ばれることもある)は、ピリンというタンパク質が主要構成分の細いフィラメントで、通常は直径2〜10ナノメートル、長さは最大数マイクロメートル程度である。それらは細胞の表面全体に分布しており、電子顕微鏡で見ると細い毛のように見える。線毛は、固体表面または他の細胞への付着に関与していると考えられており、いくつかの細菌性病原体の病原性に不可欠である。細胞から突起している、繊毛よりも若干大きいような線毛は、細胞接合を通じて細胞間で遺伝物質を転送することができるような繊毛である。これは共役線毛又は性線毛と呼ばれる。また、タイプIV線毛と呼ばれる繊毛では、細胞の運動性を作り出すこともできる。
グリコカリックスは多くの細菌で見られ、細胞を取り囲むように生成される。構造化されていない無秩序な粘液層による細胞外高分子物質から、高度に構造化された莢膜まで、多様な複雑さの構造が見られる。これらの構造は、マクロファージ(ヒト免疫系の一部)などの真核細胞による飲み込みから細胞の保護に役立つ。それらはまた、抗原として作用し、細胞認識に関与するだけでなく、表面への付着やバイオフィルム形成に寄与する。
このような細胞外構造の形成には、分泌システムが大きく関係している。分泌システムはタンパク質を細胞質からペリプラズムまたは細胞周辺の環境に移動させる機能を持つ。多くの種類の分泌システムが知られており、これらの構造は病原体の病原性に不可欠であることが多いため、集中的に研究されている。
細胞膜は真核生物と同じくsn-グリセロール3-リン酸に脂肪酸が結合したエステル型脂質であり、sn-グリセロール1-リン酸にイソプレノイドアルコールが結合している古細菌とは明確に区別される(古細菌の項も参照)。細胞膜には電子伝達系や各種輸送体、各種センサーなどに関連するタンパク質が分布している。内部構造は真核生物の様な明瞭な単位膜系はあまりないが、種によってはチラコイド、DNAを包む核膜様構造が見られることもある(PVCグループの一部)。DNAはHUと呼ばれるタンパク質と結合して核様態という形で凝集しているが、真核生物や古細菌の様にヒストンに巻きついてクロマチン構造をとることはない。DNAは環状一分子が一般的だが、稀に直線状のDNAを持つ細菌や、複数のDNAを持つ細菌もいる。
バチルス、クロストリジウム、Sporohalobacter、Anaerobacter、Heliobacteriumなどのグラム陽性菌のいくつかの属は、内生胞子(芽胞、endospore)と呼ばれる非常に耐性のある休眠構造を形成することがある。内生胞子は細胞の細胞質内で発達する。一般的に、各細胞ごとに単一の内生胞子が発生する。各内生胞子は皮質層に囲まれ、ペプチドグリカンや様々なタンパク質で構成される多層の堅いコートで保護されたDNAとリボソームのコアを含んでいる。
内生胞子からは代謝活動は検出されず、高レベルの紫外線やガンマ線、洗剤、消毒剤、熱、凍結、圧力、乾燥などの極端な物理的および化学的ストレスに耐えることができる。この休眠状態において、これらの生物は、何百万年も「生存」し続けることができる。さらに、内生胞子は宇宙空間の真空や放射線にも耐えることができるため、細菌は宇宙ダストや流星物質、小惑星、彗星、プラネトイド、有向パンスペルミアなどを通じて、宇宙空間中を移動し分散することも可能なのではないかと考えられている。内生胞子を形成する細菌にはまた、疾患引き起こすものが知られている。例えば炭疽症は吸入された炭疽菌(Bacillus anthracis)の内生胞子によって引き起こされることがある。破傷風は破傷風菌の芽胞が原因で引き起こされることがあり、これと類似してボツリヌス症も芽胞から成長した細胞が分泌する毒素によって引き起こされる。医療現場で問題となるクロストリジウム・ディフィシル感染症も胞子形成細菌によって引き起こされる場合がある。
バクテリアは非常に多種多様な代謝を示す。細菌のグループ内の代謝特性の分布は、伝統的に細菌の分類法を定義する際に利用されてきました。ただしこれらの特性は、現在主流となっている遺伝学的な系統分類法とは対応がつかないものも多い。細菌の代謝はエネルギー源、電子供与体、および成長に使用される炭素源、という3つの主要な基準に基づいた栄養グループに分類される。それぞれの資源としてどのようなものを利用できるかによって以下のような分類がある。(詳細は「栄養的分類」参照)
光栄養生物 - 光をエネルギー源として利用できる(光リン酸化を行う)
化学栄養生物 - 化学エネルギーをエネルギー源として依存する(酸化的リン酸化を行う)
独立栄養 - 炭素源として二酸化炭素を利用できる(炭素固定と呼ばれる)
従属栄養 - 炭素源として有機物に依存する
混合栄養 - 独立栄養および従属栄養の混在したもの
これらの、エネルギー源および炭素源の組み合わせによって、多くの生物の栄養要求性を説明できる。動物は主として有機物を酸化してエネルギーを得る化学合成従属栄養生物であり、植物は光エネルギーにて二酸化炭素を還元して固定する光合成独立栄養生物である。しかしながら微生物には、これら以外にも光合成従属栄養性と化学合成独立栄養性を示す生物群がいる。この二つの特徴ある生物群のうち、化学合成独立栄養性を示すものについては物質循環の中でも重要な役割を担っている。また硫黄酸化細菌、水素細菌などは、太陽エネルギーに依存しない生態系である深海熱水孔や地下生物圏での一次生産者の役割を果たしていると考えられている。
細菌は、太陽光から光合成を通じて得られたエネルギーを利用するもの(光栄養生物;phototrophy)や、化学化合物を酸化反応によってエネルギーを獲得するもの(化学合成生物;chemotrophy)が含まれる。化学合成生物は、酸化還元反応により特定の電子供与体から末端電子受容体に電子を移動させることにより、エネルギー源として化学化合物を利用している。化学栄養生物は、電子を伝達するために利用している化合物の種類によって、さらに細かく分類される。例えば電子源として水素や一酸化炭素、アンモニアなどの無機化合物を使用する細菌はリソトロフ(lithotrophs)と呼ばれ、有機化合物を利用するものはオルガノトロフ(organotrophs)と呼ばれる。電子を受け取るために使用される化合物もまた、細菌の分類にも利用されている。例えば好気性生物と呼ばれるグループは末端電子受容体として酸素を利用し、嫌気性生物は硝酸塩、硫酸塩、二酸化炭素などの他の化合物を使用する。
有機化合物から炭素を取得し細胞生育に利用する細菌グループは、従属栄養と呼ばれる。一方で、シアノバクテリアや一部の紅色細菌などの細菌は独立栄養性であり、二酸化炭素を固定することで細胞生育に利用する炭素を獲得する。特殊な環境において見られるメタノトロフと呼ばれるグループでは、ガス状のメタンを炭素源として使用し、かつ電子供与体として活用している。
細菌の代謝は、生態学的安定性を与えるとともに、人間社会にも役立っている。例えば、窒素固定菌(diazotrophs)は、空気中に安定して存在している窒素をニトロゲナーゼを利用して窒素固定する機能を持つ。この環境的に重要な特性を持つような細菌種は、上記の表中のほぼすべての代謝タイプで知られている。窒素固定の機能は、脱窒や硫酸塩還元、酢酸生成といった生態学的に重要な下流のプロセスにつながる。また、窒素はタンパク質のアミノ基に含まれるなど生物体の構成要素として非常に重要である。
細菌の代謝過程は、汚染に対する生物学的反応においても重要である。たとえば硫酸塩還元細菌は、環境中での毒性の高い形態の水銀(メチル水銀およびジメチル水銀)の生成に大きく関与している。非呼吸性嫌気性菌は発酵を利用してエネルギーを獲得し、代謝副産物(醸造中のエタノールなど)を廃棄物として分泌する。通性嫌気性菌は、自分自身がいる環境条件に応じて、発酵と異なる末端電子受容体を切り替えることができる。
細菌は生物量としても真核生物を凌駕しており、またその呼吸活性においても同様で、多細胞生物体と細菌1gの呼吸活性を比較すると細菌のほうが数百倍大きいと言われている。肥沃な土壌4000m2あたりの細菌の呼吸活性は数万人の人間に等しいとされる。これは細胞が小さく体積あたりの呼吸活性を示す表面積の割合が大きいこと、世代時間が短いことがその要因であろう。呼吸速度(炭素、水素、酸素の循環)のみならず、生物を構成している窒素、硫黄の地球全体の物質循環に寄与しているが、後者の多くは酸素を嫌う嫌気性呼吸を伴う。
硫黄は主に地殻中に豊富に存在し、元素状硫黄は不溶性だが、これも光反応や高熱により硫化水素や硫酸イオンとして自然界に存在する。これを有機物の形で取り入れ、再び水溶性の硫酸塩や硫化水素として排出していく過程を硫黄循環と呼ぶ。有機物中に存在する硫黄は反応性が高く重要なアミノ酸に含まれている(メチオニン、システインなど)。硫酸塩のみが植物によって同化されるが、有機物態硫黄の分解(最終産物は硫化水素)、硫黄酸化(硫化水素から硫酸塩に戻す)、硫酸還元(硫酸塩を異化的に還元する)などは細菌に特有な代謝系である(古細菌にもこのような代謝系を有するものが見つかっている)。
多細胞生物とは異なり、単細胞生物では細胞サイズの増加(細胞増殖)と細胞分裂は密接に関連している。細菌細胞は一定のサイズに成長し、その後、無性生殖の一形態である二分裂によって細胞数を増加させる。最適な条件下では細菌は非常に急速に分裂増殖し、ある種の細菌では17分ごとに2倍のスピードで増殖することが知られている。細胞分裂では、2つの同一のクローン娘細胞が生成される。一部の細菌はより複雑な生殖構造を形成し、新しく形成された娘細胞を分散させる。例えば、粘液細菌による子実体の形成や、ストレプトマイセス種による気中菌糸の形成、または出芽などが挙げられる。出芽には、細胞が突起を形成し、それが壊れて娘細胞を生成する形態も知られている。また、同時に3つ以上に分裂する場合や、出芽によって増えるもの、接合してDNAの一部を交換するもの、芽胞などを形成するものが存在する。