細胞核
RNAスプライシングはスプライソソームと呼ばれる複合体によって行われ、イントロン、もしくはタンパク質をコードしていない領域がpre-mRNAから除去され、残ったエクソンが1本の連続的なRNA分子として再形成される。このプロセスは通常、5'キャッピングと3'ポリアデニル化の後に起こるが、多数のエクソンからなる転写産物の場合は転写が完了する前に開始される。抗体をコードするものをはじめとして、多くのpre-mRNAが複数通りにスプライシングされ、異なるタンパク質配列をコードする成熟RNAが作り出される。このプロセスはオルタナティブスプライシングとして知られ、限られた量のDNAから多様なタンパク質を作り出すことが可能となっている。Clear
巨大分子の核への出入りは、核膜孔複合体によって緊密に制御されている。低分子は調節を受けずに核へ入ることができるが、RNAやタンパク質のような高分子は、核へ入るにはインポーチン、核から出るにはエクスポーチンと呼ばれるカリオフェリンとの相互作用を必要とする。細胞質から核へ移行するべき「積み荷」タンパク質には、核局在化シグナルと呼ばれる短いアミノ酸配列があり、そこへインポーチンが結合する。一方、核から細胞質へ輸送されるべきものには核外搬出シグナルがあり、エクスポーチンが結合する。インポーチンとエクスポーチンによる輸送は、GTPを加水分解してエネルギーを放出する酵素、GTPアーゼによって調節されている。核輸送における主要なGTPアーゼはRanであり、核に位置するか細胞質に位置するかに応じて、GTPかGDPのどちらかを結合する。インポーチンはRan-GTPによって積み荷を解離するが、エクスポーチンは積み荷と結合するためにRan-GTPを必要とする。
核内輸送は細胞質でのインポーチンの積み荷への結合に依存し、核膜孔を通って核へ移動する、核内では、Ran-GTPがインポーチンから積み荷を降ろすために働き、インポーチンは核を出て再利用される。核外輸送も同様であり、エクスポーチンはRan-GTPに促進される形で核内の積み荷と結合し、核膜孔を通って外へ出て、細胞質で積み荷を降ろす。
転写後修飾が完了した後の、成熟したmRNAやtRNAの細胞質への移動のためには、特別なタンパク質が存在する。mRNAやtRNAはタンパク質の翻訳で中心的な役割を果たすため、この品質管理メカニズムは重要である。不完全なイントロンの除去や誤ったアミノ酸の組み込みによって誤ったタンパク質が発現されてしまうと、細胞にはネガティブな結果が生じる。そのため、細胞質に到着した修飾が不完全なRNAは、翻訳よりも分解が行われる。
細胞分裂のプロセス、またはアポトーシスの結果 (プログラム細胞死のプロセス) として、核は分解されたり破壊されたりする。これらのイベント中に、核の構造的要素 (核膜や核ラミナ) は分解される。ほとんどの細胞で、核膜の解体は細胞分裂の前期の終わりに起こる。しかし、核の解体は細胞分裂の普遍的な特徴ではなく、すべての細胞で起こるのではない。いくつかの単細胞の真核生物 (酵母など) ではいわゆる "closed mitosis" が起こり、核膜は保持されたままである。closed mitosis では、娘染色体は核の両極に移動し、その後2つに分割される。一方、高等真核生物の細胞では、通常 "open mitosis" が起こり、核膜の崩壊で特徴づけられる。娘染色体は紡錘体の両極に移動し、新たな核がその周辺で再集合する。
細胞周期の特定の時点で、細胞は2つへ分裂する。このプロセスが可能となるためには、新しい娘細胞のそれぞれが遺伝子の完全なセットを持っていなければならず、染色体を複製するだけでなく、それぞれを別々のセットへと分離することが必要とされる。これは、複製された染色体 (姉妹染色分体) が、微小管を介して異なる中心体と結合されているようにすることで行われる。その後、姉妹染色分体は細胞の別々の位置へと引き離される。多くの細胞では、中心体は核の外部、細胞質に位置しており、核膜が存在していると微小管が染色分体へ結合することができない。そのため、細胞周期の初期の段階、前期に始まり前中期の頃までに、核膜は分解される。同様に、CDC2のようなプロテインキナーゼによるラミンのリン酸化で調節されるプロセスで、同じ時期に核ラミナも分解される。細胞周期の終了へ向けて、核膜は再形成され、ほぼ同じ時期に核ラミナもラミンの脱リン酸化によって再集合する。
一方、渦鞭毛藻では、核膜は保持されたままであり、中心体は細胞質に位置している。微小管の centromeric region は核膜に取り込まれ、染色体と接触する (closed mitosis with extranuclear spindle)。他の多くの原生生物 (繊毛虫や胞子虫など) や菌類は、中心体が核内にあるため、細胞分裂中も核膜は解体されない。
アポトーシスは、細胞の構造要素が破壊される制御されたプロセスであり、細胞死が誘導される。アポトーシスに関連した変化は、直接的に核やその内容物に影響を与え、クロマチンは濃縮され、核膜や核ラミナは解体される。ラミンのネットワークの破壊は、カスパーゼと呼ばれるアポトーシスを進行させる特別なプロテアーゼによって制御され、ラミンが切断されることで核の構造的完全性が破壊される。アポトーシスの初期活性のアッセイにおいて、ラミンの切断はカスパーゼ活性の実験的指標として用いられることもある。カスパーゼによって切断されない変異型ラミンを発現する細胞は、アポトーシスに関連した核の変化が見られず、ラミンがアポトーシスによる核の分解を開始する役割を担っていることが示唆される。ラミンの重合の阻害は、アポトーシスの誘導因子となる。
核膜は、DNAウイルスやRNAウイルスが核へ進入するのを防ぐ障壁として機能している。いくつかのウイルスは、自身の複製と組み立てのために核内のタンパク質にアクセスする必要がある。ヘルペスウイルスのようなDNAウイルスは、核内で複製と組み立てを行い、核の内膜からの出芽によって外部へ出る。このプロセスは、内膜の核側のラミナの分解を伴っている。
かつては、一般的に免疫グロブリン、特に自己抗体は核内へ進入することはないと考えられていた。現在では、病的状態 (全身性エリテマトーデスなど) においてはIgGが核に進入するという一連のエビデンスが存在する。
真核生物のほとんどの細胞種は通常、核を1つだけ持っているが、いくつかには核が存在せず、他のものは複数の核を持っている。哺乳類の赤血球の成熟のように正常な発生の結果であることも、細胞分裂時の欠陥から生じている場合もある。
多核細胞は複数の核を持つ細胞である。原生生物のアカンタリアのほとんどの種と菌根菌のいくつかの種は、通常多核である。他の例としては、ジアルジア属の腸管寄生体があり、細胞当たり2つの核を持つ。ヒトでは、骨格筋の筋細胞や破骨細胞などが多核である。また、giant multinucleated cell として知られる、単球とマクロファージが融合した細胞が炎症に伴って生じることがあり、腫瘍形成とも関係している可能性がある。
多くの渦鞭毛藻も2つの核を持つことが知られている。他の多核細胞とは異なり、2つの核はDNAの系統が異なる。1つは渦鞭毛藻のもので、もう1つは共生した珪藻のものである。珪藻由来のミトコンドリアと色素体も機能的なままである。
筋肉の長軸方向に伸びる非常に大型の細胞で、1個の細胞を筋線維とも呼ぶ。この細胞は、筋肉の分化過程で多数の筋芽細胞が細胞融合してできる。長い筋肉の端から端まで強い力を出すために、細胞内に規則正しく配列した筋原線維(アクチンとミオシン)によって発生した張力を効率的に筋肉全体の力とするために役立っていると考えられている。
合胞体栄養膜細胞(ごうほうたいえいようまくさいぼう、syncytiotrophoblast)は、胎盤にあって、胎児の血液と母体の血液とが混ざらないような仕組み「胎盤関門」を構成している。胎児の血管が通る絨毛膜絨毛の外側をすっぽりと被い、その外側の母体血との間で物質が自由に移動できないようになっている。細胞性栄養膜が細胞融合して形成される。
巨核球(きょかくきゅう、Megakaryocyte)血小板のもとになる細胞で骨髄中に存在し周りの細胞よりひときわ大きい。
骨を溶かし、再構築にかかわる。
無核細胞は核を持っておらず、そのため、分裂して娘細胞を生み出すことはできない。最もよく知られた無核細胞は哺乳類の赤血球である。また、被子植物の師管要素も核を持たない。無核細胞は細胞分裂の欠陥からも生じることがあり、一方の娘細胞は無核細胞に、他方は2つの核を持つ細胞となる。
赤血球は成熟に際し、酸素を運搬するという役割に特化するためにすべての細胞小器官を吐き出す。核もその例外ではなく、それゆえ in vivo でも3ヶ月程度の寿命しか持たず、老化した際は異物として異化される。骨髄での赤血球生成において、核は赤芽球から網赤血球への分化の過程で排出される。変異原の存在下では、未成熟な小核赤血球 (micornucleated erythrocyte) の血流への放出が誘導される。
核は真核生物の細胞を定義づける主要な特徴であるので、核の進化的起源は多くの思索の対象となってきた。核の存在を説明するために4つの主要な仮説が提唱されているが、どれもいまだ広範な支持を得るには至っていない。
最初のモデルは「栄養共生モデル」(syntrophic model) として知られるもので、古細菌と細菌の共生関係が核を持つ真核生物細胞を作り出したと提唱する。古細菌ドメイン・細菌ドメインの生物は核を持たない。現代のメタン菌に似た古代の古細菌が、現代の粘液細菌に似た細菌に侵入して生息したことに起源を持ち、最終的に初期の核が形成されたという仮説が立てられている。この理論は、真核生物のミトコンドリアと葉緑体の起源について広く受け入れられている理論 (細胞内共生説) と類似したもので、その理論ではミトコンドリアと葉緑体は原始的な真核生物と好気性細菌との内部共生関係から発展したと考えられている。核が古細菌起源であることは、古細菌と真核生物がヒストンを含む、ある種のタンパク質について似た遺伝子を持つことから支持される。粘液細菌が運動性であり、多細胞の複合体を形成することができ、真核生物と似たキナーゼとGタンパク質を持つことから、真核細胞が細菌起源であることが支持される。
2番目のモデルでは、原始的な真核生物は細菌から、内部共生段階を経ることなく進化したと提唱される。このモデルは現代のプランクトミケス門の細菌の存在に基づいており、それらには原始的な孔を持つ核構造と他の区画化された膜構造が存在する。同様のモデルでは、chronocyte と呼ばれる真核生物に似た細胞が最初に進化し、古細菌と細菌を食作用で取り込んで核と真核細胞が生み出されたという主張がなされている。
最も議論の的となっているモデルは「細胞核ウイルス起源説」として知られ、膜結合性の核や他の真核生物の特徴は原核生物へのウイルスの感染によって生じたと仮定する。これは、直鎖状のDNA、mRNAのキャッピングといった、真核生物とウイルスの間の類似性に基づいている。このモデルの1つのバージョンでは、核は食作用と共に進化し、初期の細胞の「捕食者」が形成されたと示唆されている。他のバージョンでは、真核生物は初期の古細菌へのポックスウイルスの感染によって生じたと提唱しており、これは現代のポックスウイルスと真核生物とのDNAポリメラーゼの類似性に基づいている。また、有性生殖の進化という未解決の問題もこの仮説と関連している可能性があると示唆されている。
より近年に提唱された exomembrane hypothesis では、核は単一の祖先細胞に起源を持つとされ、祖先細胞は2つ目の細胞外膜を進化させ、内側の膜が元の細胞を包み込んで核膜となり、リボソームサブユニットのような内部で合成される細胞の構成要素の通り道として複雑な孔構造が進化したと示唆されている。