動物
動物界 Animalia
動物(どうぶつ、animalia、animal)は、
生物学における生物(特に真核生物)の分類群の一つ。かつて生物は、感覚と運動能力によって植物と動物に大別されていたが、動物はヘッケルにより多細胞性の後生動物と単細胞性の原生動物 に分けられた。ホイッタカーによる五界説ではこの後生動物のみを動物界 として扱い、これを「動物」として扱うことが一般的である。
日常語において、動物とは1. の意味の動物のうち、ヒト以外のもの。特に哺乳類に属する生物を指す事が多い。
本項では1. の意味を解説し、特に断りのない限り、後生動物を指すものとする。
動物を扱う学問を動物学といい、動物の生物学的側面に加え、動物と人とのかかわりが対象とされる。動物の研究史についてはこの「動物学」も参照。
動物は一般的に以下のような共通する形質を持つ。
多細胞の真核生物である。
従属栄養生物である。すなわち植物のような独立栄養生物と違い、無機物から自力で栄養源を得る事はできない。
非常に少数の例外的な動物を除き、好気呼吸する。すなわち酸素を使った細胞呼吸をする。
運動性がある。すなわち、自発的に体を動かす事ができる。ただし生涯の途中で付着生物と化すなど、運動性がない時期がある動物もいる。
ほとんどの動物には、胚発生の初期に胞胚という段階がある。
また、動物の体制(ボディプラン、bodyplan、Bauplan)を比較する上で、細胞の単複(多細胞化)、組織や器官の有無(器官分化)、そして体軸の対称性、胚葉性と体腔が重視されてきた。
胚が形成される過程で、体軸という体の向きが決定がなされ、その向きには前後軸(頭尾軸)、背腹軸、左右軸の3つの基本的な軸がある。動物のパターン形成において、体軸の決定など細胞に位置情報を与える機能をもつ物質をモルフォゲンと呼ぶ。
前後軸(antero-posterior axis、頭尾軸、一次軸、吻尾軸)は動物の体制の基本となる軸で、明瞭な背腹軸のない刺胞動物にも見られ、頭部(口)から尾部(肛門)を貫いている。前後軸の形成にはほとんどの動物(例えば、脊椎動物やコオロギ(節足動物)やプラナリア(扁形動物)から刺胞動物まで)で Wntリガンド(細胞外分泌性因子)が関わっており、尾部側で Wnt、頭部側で Wnt 拮抗因子が発現している。ただし、ショウジョウバエ(節足動物)では、初期胚において細胞膜の存在しない合胞体として発生する(表割)ため、Wnt のような分泌性因子の濃度勾配ではなくビコイド (bicoid)というホメオドメインを持つ転写因子が蛋白質レベルで頭尾軸に沿って濃度勾配を形成し、形態形成が行われる。また、前後軸に沿った分節の形成にもホメオドメインと呼ばれるDNA結合ドメインを共通に持っている Hox クラスター遺伝子が働いており、胚発生が進むにつれ、遺伝子座の 3'-側から順に前後軸に沿って分節的に発現することで前後軸に沿ったそれぞれの位置に固有な形態が形成される。Hox 遺伝子群は海綿動物をのぞくほぼすべての後生動物が持っている。
背腹軸(dorso-ventral axis)も同様に左右相称動物で認められる動物の体制の基本となる体軸である。扁形動物、節足動物、棘皮動物、脊椎動物など多くの動物で、細胞外に放出される BMP(骨形成因子)というリガンドと Chordin などの BMP拮抗因子によってつくられるBMP活性の濃度勾配によって背腹軸が形成される。外胚葉はBMP活性が高いと表皮に、低いと神経に分化するが、19世紀前半から脊椎動物と他の動物では背腹軸に沿った器官配置が反転していることが指摘されており、実際に脊椎動物でBMP が腹側で発現し、背側で Chordin などが発現するのに対し、節足動物(ショウジョウバエ)では背側で BMP に相同な分子 (Dpp, Decapentaplegic) が、腹側で BMP拮抗因子(同、Sog)が発現していることが分かっている。逆にショウジョウバエにおける腹側を決めるのは dorsal 遺伝子で、細胞性胞胚期において腹側に転写因子ドーサル蛋白質 (Dorsal)が多く分布し、背側への分化を抑制する。胚発生時から背腹軸が決まっている節足動物とは異なり、両生類(脊椎動物)では、受精の際に精子の侵入と反対側に灰色三日月環が形成され、そこから原腸陥入が起こって Wnt シグナル伝達系のディシェベルド (Dsh, Dishevelled) が活性化して他の因子を活性化し、反応の下流でオーガナイザーを誘導することで背側となる。
さらに、脊椎動物の神経管の背腹軸は、胚の背腹軸形成の完成後に進行するが、神経管の腹側領域(フロアプレート)や脊索で Shh (sonic hedgehog) 蛋白質、Wnt 拮抗因子、BMP拮抗因子が発現し、これらの濃度勾配によって神経管内で下流標的因子の発現活性が活性化または抑制されることで種々の神経細胞が分化する。これらの発現パターンは左右相称動物の中枢神経系で広く保存されている。
左右軸は動物の3体軸のうち最後に決まる軸で、左右非対称性が生じるメカニズムは進化的に多様である。脊椎動物ではまず胚の中央部(ノード)で繊毛の回転により左右対称性が破られ、左側の中胚葉で Nodal および Leftyといったシグナル分子が活性化し、腹腔内で臓器が非対称な形と位置で形成される。それに対し、ショウジョウバエ(節足動物)では、細胞の形態のゆがみに起因して消化管が非対称な形態をとる。腹足類(軟体動物)では殻の巻く方向が発生初期の卵割様式に依存して Nodal や Pitx2 などの因子の制御により左巻きか右巻きかが変化する。
受精卵が卵割を繰り返し形成される細胞の層を胚葉(はいよう、germ layer)と呼ぶ。個体発生の過程では、上皮細胞の層に囲まれ体内と体外の区別がつく胞胚の状態から、原腸陥入によって内胚葉(ないはいよう、endoderm)と外胚葉(がいはいよう、ectoderm)が形成され、二胚葉性の嚢胚(原腸胚)となる。そこからさらに内外両胚葉の何れかから中に細胞が零れ落ち、中胚葉(ちゅうはいよう、mesoderm)が形成される。外胚葉由来の中胚葉を外中胚葉(がいちゅうはいよう、ectomesoderm)、内胚葉由来の中胚葉を内中胚葉(ないちゅうはいよう、entomesoderm)と呼ぶこともある。外中胚葉からなる細胞は全て間充織細胞 (mesenchyme)としてできるが、棘皮動物や箒虫動物など、内中胚葉でも間充織細胞として形成されるものもある。
系統進化の仮説において、多細胞化して細胞同士の密着により体内と外界を隔離するようになった動物が、口と消化管を生じ、内胚葉と外胚葉の区別がなされるようになった二胚葉動物(ディプロブラスティカ、Diploblastica)となり、それが更に中胚葉ができて三胚葉動物(トリプロブラスティカ、Triploblastica)となったと考えられている。海綿動物以外の動物は(二次的に喪失したものを除き)胚葉の分化がみられ、真正後生動物と呼ばれる。刺胞動物および有櫛動物は内中胚葉を持たないため、かつては二胚葉動物と見なされてきたが、内胚葉と外胚葉の間に外中胚葉による間充織細胞を持つため、結合組織に細胞がみられないヒドロ虫類を除き、三胚葉性であるとみなされることが多い(それぞれの動物門については#現生の動物の系統も参照)。平板動物も中胚葉を欠くとされるが、前者には上皮の下に細胞がみられる。二胚動物および直泳動物にも中胚葉がなく、後生動物ですらない中生動物とされていたが、現在では退化的に単純な体制になったと解釈されている。
外胚葉と内胚葉の間隙に中胚葉が筒状の細胞層を形成したものを体腔(たいこう、coelom)と呼ぶ。
三胚葉性動物は体腔の構造により、体腔のない無体腔動物(むたいこうどうぶつ、acoelomates)、体腔が上皮性の細胞で裏打ちされていない偽体腔動物(ぎたいこうどうぶつ、pseudocoelomates)、上皮性の細胞で裏打ちされた体腔をもつ真体腔動物(しんたいこうどうぶつ、coelomates, eucoelomates)に大別されてきた。偽体腔は胞胚腔(原体腔、primary body cavity)が体腔として残ったもので大きな体腔を作ることができないのに対し、真体腔はしっかりとした大きな体腔を作ることができる。偽体腔動物は従来、袋形動物という一つの動物門に含められていた。また、真体腔はでき方により腸体腔(ちょうたいこう、enterocoel)および裂体腔(れったいこう、schizocoel)に分けられる。前者は腸体腔嚢と呼ばれる腸管にできる膨らみが括れて切れて形成されるのに対し、後者は中胚葉性の細胞塊の内部に空所が形成される。主に前口動物(担輪動物 + 脱皮動物)では裂体腔、後口動物(新口動物)では腸体腔となる(#現生の動物の系統も参照)。かつて後口動物として扱われていた毛顎動物や腕足動物も腸体腔を持つ。
古くは無体腔動物から偽体腔動物、そして偽体腔動物が真体腔動物に進化してきたと解釈されていたが、ロレンツェン (1985)は間隙生活などで不必要になった真体腔が偽体腔に退化した可能性を示唆しており、さらに分子系統解析の結果でもこれが支持され、無体腔や偽体腔は真体腔が退化的に変化したものである考えがなされている。
また、軟体動物、節足動物、尾索動物などでは、血液(血リンパ)に満たされた血体腔(けったいこう、hemocoel)と呼ばれる腔所(原体腔)を持つ。血体腔を持つ動物は開放血管系を持つ。
動物の細胞は、全ての真核生物の細胞に共通した以下の構造を持つ。
細胞膜:細胞を包んでいる膜。内部は生体物質を含む水溶液があり代謝の場となっている。リボソーム、細胞質(原形質)といった共通の構成要素を持っている。
DNA:塩基配列または遺伝暗号 (genetic code)と言うヌクレオチドの塩基部分が並ぶ構造を持ち、遺伝情報の継承と発現を担う。真核細胞のDNAは、一本または複数本の分子から構成される直線状で原核生物よりも多く、染色体と呼ばれる。
細胞質:細胞の細胞膜で囲まれた部分である原形質のうち、細胞核以外の領域のこと。真核細胞の細胞質には細胞骨格(サイトスケルトン)と呼ばれる微小な管やフィラメント状がつくる網目もしくは束状をした3次元構造 がある。これが特に発達した動物の細胞では、細胞骨格が各細胞の形を決定づける。
典型的な動物細胞には、以下のような細胞小器官がある(番号は図のものと対応):
核小体(仁):細胞核の中に存在する、分子密度の高い領域で、rRNAの転写やリボソームの構築が行われる。
細胞核:細胞の遺伝情報の保存と伝達を行う。
リボソーム:mRNAの遺伝情報を読み取ってタンパク質へと変換する機構である翻訳が行われる。
小胞:細胞内にある膜に包まれた袋状の構造で、細胞中に物質を貯蔵したり、細胞内外に物質を輸送するために用いられる。代表的なものに、液胞やリソソームがある。
粗面小胞体:リボソームが付着している小胞体の総称。
ゴルジ体:へん平な袋状の膜構造が重なっており、細胞外へ分泌されるタンパク質の糖鎖修飾や、リボソームを構成するタンパク質のプロセシングに機能する。
微小管:細胞中に見いだされる直径約 25 nm の管状の構造であり、主にチューブリンと呼ばれるタンパク質からなる。細胞骨格の一種。細胞分裂の際に形成される分裂装置(星状体・紡錘体・染色体をまとめてこう呼ぶ)の主体。
滑面小胞体:リボソームが付着していない小胞体の総称。通常細管上の網目構造をとる。粗面小胞体とゴルジ複合体シス網との移行領域、粗面小胞体との連続部位に存在する。トリグリセリド、コレステロール、ステロイドホルモンなど脂質成分の合成やCa2+の貯蔵などを行う。
ミトコンドリア:二重の生体膜からなり、独自のDNA(ミトコンドリアDNA=mtDNA)を持ち、分裂、増殖する。mtDNAはATP合成以外の生命現象にも関与する。酸素呼吸(好気呼吸)の場として知られている。また、細胞のアポトーシスにおいても重要な役割を担っている。mtDNAとその遺伝子産物は一部が細胞表面にも局在し突然変異は自然免疫系が特異的に排除 する。ミトコンドリアは好気性細菌でリケッチアに近いαプロテオバクテリアが真核細胞に共生することによって獲得されたと考えられている。
液胞:電子顕微鏡で観察したときのみ、動物細胞内にもみられる。主な役割として、ブドウ糖のような代謝産物の貯蔵、無機塩類のようなイオンを用いた浸透圧の調節・リゾチームを初めとした分解酵素が入っており不用物の細胞内消化、不用物の貯蔵がある。
細胞質基質:細胞質から細胞内小器官を除いた部分のこと。真核生物では細胞質基質はどちらかと言えば細胞の基礎的な代謝機能の場となっている。
リソソーム:生体膜につつまれた構造体で細胞内消化の場。
中心体:細胞分裂の際、中心的な役割を果たす。
動物の細胞はコラーゲンと伸縮性のある糖タンパク質からなる特徴的な細胞外マトリックスで囲まれている。細胞外マトリックスは細胞外の空間を充填する物質であると同時に、骨格的役割(石灰化による骨、貝殻、海綿骨針といった組織の形成 )、細胞接着における足場の役割(例:基底膜やフィブロネクチン)、細胞増殖因子などの保持・提供する役割(例:ヘパラン硫酸に結合する細胞増殖因子FGF)などを担う。また動物細胞は、密着結合、ギャップ結合、接着斑などにより細胞結合・細胞接着している。
海綿動物や平板動物のような少数の例外を除き、動物の体は組織に分化しており、組織としては例えば筋肉や神経がある。
一部の例外を除き動物は何らかの形で有性生殖を行う。有性生殖では、減数分裂により一倍体の大小2種類の配偶子が作られる。2つの配偶子が融合する事で新しい個体が生まれるが、この場合小さくて運動性がある配偶子を精子、大きくて運動性を持たない配偶子を卵(卵子)といい、配偶子が融合する過程を受精 (fertilization)、受精の結果できあがった細胞を受精卵 (fertilized egg)という。また精子を作る性機能を雄、卵を作る性機能を雌という。雌雄の性機能を別々の個体が担うことを雌雄異体、1つの個体が両方の性機能をもつ場合は雌雄同体であるという。
有性生殖に対し、無性生殖も哺乳類を除いたほとんどの分類群で行われている。無性生殖は生殖コストが低く、短期間で増殖するメリットはあるが、多様性が作りづらく有害遺伝子の排除が困難であり、後戻りできない糸車に喩えマラーのラチェット仮説でそのデメリットが説明される。そのようなデメリットがありながらもほとんどの動物群で無性生殖が行われることは無性生殖のパラドクスと呼ばれている。配偶子を必要としない栄養生殖型の無性生殖では、出芽や横分裂、断片化などの自切現象ののち、失った部分を再生することによって新しい個体を生み出す。この型の無性生殖は海綿動物、刺胞動物、扁形動物、環形動物、苔虫動物、内肛動物、棘皮動物、半索動物、脊索動物などほとんどの分類群で行われる。特にヒドラ(刺胞動物)やプラナリア(扁形動物)は分化多能性幹細胞をもち、自切後の再生に関与している。群体ホヤ(尾索動物)では、上皮組織から多能性を持った細胞が脱分化して再生を行う。
配偶子を必要とする単為生殖型の無性生殖を行う動物も存在し、ミツバチ・アブラムシ(節足動物)やワムシ(輪形動物)、魚類・両生類・爬虫類(脊椎動物)でみられる。卵の形成過程により、体細胞分裂で卵が形成されるアポミクシス(クローンによる生殖)、減数分裂前に染色体が倍加するエンドミクシス、減数分裂後に染色体が倍加するオートミクシスに分けられる。また、精子が介在する「偽の受精 pseudogamy」によっておこる単為生殖では、精子によって賦活され発生が開始されるが雄性前核が受精卵から除去される雌性生殖や、淡水生のシジミ(軟体動物)で見られるように精子による賦活後雄性前核が除去され精子由来のゲノム情報で発生が行われる雄性生殖がある。ヒルガタワムシ類(輪形動物)では数千万年間アポミクシスのみで繁殖しており、DNAの変異の蓄積で新規遺伝子が獲得されるという考え(メセルソン効果)が提唱されている。哺乳類では、ゲノムインプリンティングというエピジェネティックな単為生殖防御機構が働いている。
受精卵や無性生殖におけるなんらかの細胞塊が成体に到達する過程のことを発生 (development)と呼ぶ。有性生殖では、一倍体である精子と卵(未受精卵)が受精する事で、二倍体の受精卵が形成され、発生が開始する。精子由来のミトコンドリアは酵素により分解されるので、ミトコンドリアなどの細胞小器官や母性因子と呼ばれるmRNA、機能タンパク質は卵細胞のみから受精卵に伝わり、子の表現型は母親の影響を受ける母性効果 (materal effect)が現れる。胚発生以前から卵には極性(軸性、polarity)があり、卵前核に近い方の極を動物極 (animal pole)、そうでない極を植物極 (vegetal pole)と呼ぶ。前者は幼生の中でも運動や感覚に関する部分、後者は消化器系となり、これらがかつてそれぞれ動物的機能と植物的機能と呼ばれていたためこれらの名がある。
発生が進行すると、胚のそれぞれの部分は特定の組織になるが、その決められた先を予定運命 (presumptive fate)と呼ぶ。ある動物において、初期の発生(2細胞期や4細胞期)では等しい分化能力(全能性)を持ち、すべての組織や器官を形成し得る。ウニの2細胞期の各割球を分けると、それぞれ受精卵と同様に発生が進行する。逆に、4細胞期の環形動物や軟体動物の割球は完全な胚にならない。発生運命が不可逆的に決まることを決定 (determination)といい、前者のような状態を「未決定である」(indeterminate, adj.)、後者のような状態を「決定している」(determinate, adj.)と表現する。胚発生における発生運命の限定には可逆的に限定された指定 (specification)と不可逆的な決定があり、普通は指定ののちに決定が起こる。Conklin は胚発生の初期において、予定運命の決定が早い段階で起こるものをモザイク卵 (mosaic egg)、発生運命が未決定で、各部が影響を及ぼしあいながら順次決まっていくものを調整卵 (regulative egg)と呼んだ。前者には有櫛動物、紐形動物、線形動物、環形動物、節足動物、軟体動物、尾索動物が、後者には刺胞動物、紐形動物、棘皮動物、腸鰓類(半索動物)、脊椎動物などが挙げられる。
受精卵は卵割 (cleavage)という体細胞分裂を繰り返す事で多細胞からなる胚を形成する。一般的た体細胞分裂とは異なり、卵割の際は核は複製されるが細胞質は卵細胞のものを分割して使うという特徴がある。卵割は分裂溝 (cleavage furrow)により細胞が2つの割球 (blastomere)と呼ばれる細胞に分割されておこる。卵割という用語は受精卵の最初の数回の分割に対して使われる。
卵割様式は卵黄の蓄積部位の影響を受ける。棘皮動物・毛顎動物のように卵黄が等しく分布する等黄卵 (homolecithal egg)の場合は、ウニのように等割 (equal cleavage)を行うか、環形動物や多くの軟体動物のように不等割 (unequal cleavage)となる。これらは卵割面が割球同士を完全に仕切るため全割と呼ばれる。それに対し、端黄卵 (telolecithal egg)では分裂溝が卵黄の少ない動物極から現れるため、ハート形分裂(クラゲ型分裂;刺胞動物)の時期を経る。クラゲ型分裂がより極端になると、頭足類(軟体動物)のように最初の分裂溝が植物極に達しないまま次の分裂溝が動物極に現れる盤割 (discoidal cleavage)を行う。節足動物やイソギンチャク(のように多量の卵が中央にたまっている心黄卵 (centrolecithal egg)では、表割 (superficial cleavage)が行われる。第3分裂(4細胞期から8細胞期)では、不等割を行うものでは動物極側のものは小さく、植物極側のものは大きいため、それぞれ小割球 (micromere)と大割球 (macromere)と呼ばれる。
また、卵割では分裂ごとに紡錘体のとる位置や方向が定まっているためそれぞれの分裂方向が一定しており、大きく分けて放射卵割 (radial cleavage)と螺旋卵割 (spiral cleavage)の2つの卵割配置 (cleavage pattern)がある。放射卵割では、各分裂の分裂面がその前の分裂に対して直角に起こり、分裂面は卵軸に対して平行か直角に規則正しく起こる。8細胞期以降は不規則な分裂が混ざってくるものが多い。分類群としては、刺胞動物、有櫛動物、箒虫動物、ウニ類(棘皮動物)、毛顎動物、腕足動物 が挙げられる。螺旋卵割では4細胞期から8細胞期(第3分裂)に紡錘体が卵軸に対し45°の角度をなして斜めに位置する。その後の各分裂はだいたい互いに直角に行われるが、初めの分裂面が卵軸に対し傾いているため、以降の分裂面もすべて卵軸に対して角度をなして交わり、螺旋状に並ぶ。分類群としては、扁形動物、環形動物、軟体動物 に代表され、紐形動物、内肛動物 など少なくとも8つの門が螺旋卵割を行う。なお、環形動物および軟体動物の一部では極体放出および卵割と同期して植物極の細胞質が縊り出され、無核の極葉形成 (polar lobe formation)が起こる。極葉は一方の割球と合併され、その細胞質は将来の中胚葉となる。8細胞期で大割球から縊り出された4個一組の小割球は第一クオテット(第一四つ組、1st quartette)と呼ばれる。また、4細胞期の各細胞からつながる細胞系譜を持つそれぞれの系統をクアドラント(四分区、quadrant)と呼ぶ。なお、節足動物などではこのどちらにも当てはまらない。
卵割が進み、細胞が小さくなって胚表面が上皮的に滑らかになると卵割期から胞胚期に移行したとみなされる。この時期の胚は1層の細胞層で囲まれた球形で、胞胚 (blastula)と呼ばれる。初期胚の内部には卵割腔が形成されるが、細胞数が増加することで細胞同士が密着結合を形成すると、卵割腔内にNa+やCl-といったイオンが能動輸送され、浸透圧が上昇して内部から水が浸入し胞胚腔液で満たされる大きな胞胚腔 (blastocoel)が形成される。卵割腔(胞胚腔)をもつ胞胚を特に中空胞胚 (coeloblastula)と呼び、不等割を行う胚では胞胚の内部は卵黄を含んだ植物極側の大きな細胞で満たされるため中実胞胚 (stereoblastula)と呼ばれる。卵黄量の多い盤割をするものでは細胞は動物極側に偏った胚盤 (blatodisc)を形成し、そのような胞胚を盤胞胚 (discoblastula)と呼ぶ。また表割を行う胞胚では細胞形成は胚の外周でのみ行われるため、囲胞胚 (periblastula)と呼ばれる。
なお、昆虫や両生類など多くの動物では、卵割期の細胞増殖を急激に行うために通常の細胞分裂で行われる一部の過程(G1期とG2期の過程)が省略され早い細胞分裂が続くが、胞胚中期になるとこの省略が終わり、形態形成に必要な転写、細胞の移動や誘導が始まる中期胞胚遷移(中期胞胚転移、中期胞胚変移)が起こる。それに対し哺乳類では分裂速度が遅く、2細胞期から既に転写が始まる。
胞胚は内胚葉が外胚葉から分画される嚢胚形成(原腸胚形成、gastrulation)を経て嚢胚(原腸胚、gastrula)期に至る。嚢胚は内外二重の細胞層からなり、胚葉の区別が現れる。嚢胚を形成する方法は分類群により異なり、最も一般的なものは陥入(invagination、まくれこみ emboly)である。陥入では植物極側の細胞層が胞胚腔に向かって折れ曲がり、内胚葉となる。内胚葉のつくられた盲管状の部分を原腸 (archenteron)、その入口を原口 (blastopore)と呼ぶ。この嚢胚形成の方法は棘皮動物などに典型的で、棘皮動物では原腸の両壁には広い胞胚腔が残されているが、箒虫動物では原腸の壁に外肺葉が密着し、胞胚腔を残さない。以降に示す被いかぶせや内展も陥入の変形とみられている。環形動物や軟体動物では被いかぶせ (epiboly)という方法で嚢胚形成が行われる。胞胚における動物極側の小割球の分裂が先に進行して、卵黄に富んだ植物極側の大割球を包囲することによって嚢胚ができる。小割球由来の外側の細胞が外胚葉層となり、内側の大割球群が内胚葉となる。被いかぶせでは、胞胚腔はかなり縮小している。また、内胚葉細胞塊ははじめ原腸を形成しないため、外胚葉に覆われていない部分を原口と呼んでいるが、発生の進行に伴って原腸を形成し、原口と連絡する。この場合、原口から落ち込んだ外胚葉の細胞層を、口陥 (stomodaeum)と呼ぶ。盤胞胚を形成する頭足類では、胚盤葉の一端がその下に折れ込んで前方に延長する内展 (involution)によって内胚葉が形成される。
もう一方の嚢胚形成の方法は葉裂法 (delamination)と呼ばれ、主に刺胞動物にみられる。狭義の葉裂法はカラカサクラゲ類  にのみ見られ、中空胞胚において外壁を作る細胞が一様に胞胚腔に向かって分裂すると、胞胚腔内に出た細胞は規則正しく配列して内胚葉の嚢を作る。ヒドラなどが行う方法は多極法 (multiopolar proliferation)と呼ばれ、胞胚法を形成している細胞が各所で胞胚腔内にすべり落ち、それが内胚葉の嚢を形成する。それに対し、ウミコップ属 enでは植物極のみから細胞がすべり落ちるため、単極法 (uniopolar proliferation)と呼ばれ、多極法と併せて極増法 (polarization)と呼ばれる。葉裂法を行う嚢胚の多くは中実嚢胚 (stereogastrula)で、発生が進行するまで原腸も原口も持たない。
左右相称動物では、内胚葉および外胚葉とは別に、体腔と関連して中胚葉の形成が起こる。刺胞動物や有櫛動物では外肺葉から細胞が零れ落ち、外中胚葉性の間充織細胞を作る。棘皮動物や箒虫動物など、内中胚葉でも間充織細胞として形成されるものはあるが、内中胚葉は普通表皮の形をとる。
螺旋動物では、まず第二クオテットまたは第三クオテットから外中胚葉性の間充織細胞が形成される。その後、D四分区の 4d細胞(中胚葉帯端細胞、mesoblastic teloblast)から内胚葉由来の中胚葉が生まれる。第四クオテットの他の細胞(4a, 4b, 4c)は内胚葉となる。かつては 4d細胞の系統にある子孫細胞は全て中胚葉になると考えられていたが、内胚葉も含んでいる。4d細胞は胞胚腔内に落ちると左右に分裂し、胚の分化に伴い肛門になる部分の左右前方に位置しながら前方に細胞を送り、中胚葉帯 (mesoderm band)を作る。これを「端細胞による中胚葉形成法 telobblstic method」と呼ぶ。環形動物などでは、この中胚葉帯内に体腔が形成され、これが裂体腔と呼ばれる。
節足動物でも、中胚葉は1対の細胞帯として出現する。しかし螺旋動物のように特定の細胞ではなく、原口の周囲の細胞群に由来している。
腸体腔をもつ後口動物および毛顎動物、腕足動物などでは、原腸壁の一部が胞胚腔に向かって膨出 (evagination)し、そこから分離して胞胚腔内で独立した体腔嚢 (coelomic vesicle)を形成する。こうしてできた体腔は腸体腔であり、それを囲む壁が中胚葉である。脊椎動物においては、両生類(無羊膜類)では中胚葉の形成と原腸の形成が同時に起こるが、羊膜類(鳥類や哺乳類)では、中胚葉の形成が先に行われ、その後卵黄嚢と連続する内胚葉の一部が中胚葉に包み込まれるようにしてくびれ、原腸の形成が行われる。
脊椎動物などでは、組織や器官を形成するため、胚細胞が特定の機能を持った細胞に変化する(細胞分化)。この際、基本的な細胞機能の維持に必要な遺伝子(ハウスキーピング遺伝子)の機能は残しつつ、特定の機能に必要な遺伝子を新たに発現し、逆に分化後には不必要になる遺伝子をDNAメチル化により不活性化する。