鳥類
鳴き声はさまざまな目的に使用される。たとえばつがい相手の誘引や、可能性のあるつがい相手の値踏み、つがいの形成、縄張りの主張と維持、他の個体の識別(たとえば親鳥が集団繁殖地(コロニー)で雛を探すとき、また繁殖期の初めにつがい相手が再会するとき)、あるいは、捕食者らしきものの接近をほかの鳥へ警告したり、またときには脅威の性質に関する一定の情報である場合もある。また一部の鳥類は、機械的に発生させた音を聴覚的コミュニケーションに使用する。オオジシギや、ニュージーランド産のジシギ Coenocorypha などは、その羽毛に空気を通して振動させる。この尾羽で音を発するディスプレイ・フライトは、ほとんどのジシギ類で見られる。またキツツキ類は縄張りでドラミングを行い、ヤシオウムはドラミングのために道具を使う。
ある鳥類は、縄張りでの生活や、小さな家族群での生活を基本とするが、そうではない鳥は大きな群れ (Flock) を形成することがある。群れをつくることの大きな利点は、数が多いことによる安全性 (Safety in numbers) であり、そして採餌効率の向上である。捕食者に対する防御は、樹林のような閉じた生息地ではことのほか重要である。そこでは待ち伏せ型の捕食者 (Ambush predator) が一般的であり、複数の目による監視によって有効な早期警戒態勢を準備することができる。このことから、通常は多くの種の少数の個体から構成される数多くの混群 (Mixed-species flock) の形成に繋がっている。こういった群れは、群集による安全性をもたらすが、資源を得るための潜在的な競争を増やす。群れを形成することの代償には、社会的地位が低い鳥に対する、より優位な鳥によるいじめや、特定の条件下での採餌効率の低下などがある。
鳥類は、ときに鳥類以外の種と関連をなすこともある。上空から急降下して潜水し捕食するタイプの海鳥は、魚群を海面に押し上げてくれるイルカやマグロの群れに加わる。サイチョウ類は、コビトマングースと相利共生的な関係にある。かれらは一緒に餌を探し、猛禽や、そのほかの捕食者の接近を互いに警告しあう。
鳥類の一日における活動時の高い代謝率は、これ以外の時間の休息によって補われている。眠る鳥は、警戒睡眠 (vigilant sleep) として知られるタイプの睡眠をしばしば取る。このタイプの睡眠では、素早く目を開く「一瞥」 (peeks) がその間に組み入れられ、これによってかれらは異常に対して鋭敏になり、脅威から素早く逃れられる。アマツバメ類は、飛翔中に睡眠を取ることができると考えられており、レーダー観測では、その飛翔中の休息の際、かれらは風上に向かうように自分の方向を定めることを示している。それは、おそらくは飛翔中であっても可能であるような、ある種の睡眠が存在する可能性を示唆している。また、一部の鳥類では、同時に脳の一方の半球 (hemisphere) が、徐波睡眠 (SWS) に入る能力が証明されている(半球睡眠)。鳥類はこの能力を、群れの外側に対し、その位置に応じて働かせる傾向がある。これは、眠っている脳半球の反対側の目が群れの外側を見張ることによって、捕食者に対する警戒を可能にする。こういった適応はまた、海棲哺乳類においても知られている。鳥が集団でねぐらに集まることは一般的であり、それは体熱の損失を抑え、捕食者に関連する危険を減らすためである。ねぐらの場所は、多くの場合、体温調節や安全性を考慮して選択される。
多くの鳥類は、睡眠の際にその頭部を背に折り曲げて、くちばしを背の羽毛のなかに差し込むが、そのほか胸の羽毛のなかにくちばしを納める鳥もある。多くの鳥類は一本脚で休み、なかには特に寒冷な気候において、両脚を羽毛のなかに引き込むものもある。木に止まるスズメ目の鳥には、腱のロック機構が備わっており、睡眠中に止まり木の上に留まるのに役立っている。ウズラ類やキジ類といった多くの陸禽が木に止まる。インコ類のうち、サトウチョウ属 (Loriculus) などいくつかに属する鳥は、逆さまにぶら下がって休む。ハチドリのなかには、夜間、代謝率の低下を伴う休眠状態になるものがある。この生理学的適応は、ズクヨタカ類やヨタカ類、モリツバメ類など、100種近いほかの鳥類にも見られる。ただ1種、プアーウィルヨタカは、冬眠状態に入ることさえある。鳥類は汗腺を持たないが、日陰に移動したり、水のなかにいたり、あえぎ呼吸(パンティング、panting)をしたり、表面積を大きくしたり、喉をはためかせたりしてその体を冷却し、あるいはまた、Urohidrosis(冷却のメカニズムとして自分の脚の鱗の部分に糞をする行動)のような特別な行動をすることによって、自身を冷却することがある。
鳥類の種の95%は、社会的に一夫一婦である。これらの種のつがいは、最低でもその繁殖期の間か、場合によっては数年ないし配偶者が死ぬまで続く。一夫一婦は、雄による世話および両親による子育てが可能となり、雌が育雛(いくすう)の成功のために雄の手助けが必要である種にとってきわめて重要である。多くの社会的に一夫一婦である種において、配偶者以外との交尾(婚外関係)は一般的である。雌にとって、婚外交尾による利点は、その子により良い遺伝子を得られることや、配偶者による不妊の可能性に対して保険をかけることなどがある。婚外交尾に関わった種の雄は、かれらの作った子の親子関係を裏付けるために、その相手をしっかりと保護する。
これ以外の配偶システムとしては、一夫多妻、一妻多夫、複婚、それに乱婚(多夫多妻)もある。複婚の一種である一夫多妻の配偶システムは、雌が雄の手助けなしで哺育を行うことができる場合に生ずる。なかには環境に応じてさまざまな配偶システムを採用する種もある。
繁殖には、通常何らかの形の求愛ディスプレイを伴い、一般的には雄によって演じられる。ほとんどのディスプレイは比較的単純であり、ある種の鳥類の鳴き声を伴う。しかしながら、なかにはきわめて精巧なディスプレイもある。種によっては、翼や尾を鳴らす、ダンスや曲技飛翔、あるいは共同のレッキング (lekking) などがある。通常、雌がパートナーの選択を行うが、しかし、一妻多夫のヒレアシシギ類では、これが逆転し、羽衣の地味な雄が鮮やかな色の雌を選択する。求愛給餌 (courtship feeding)、くちばし触れ合い (billing)、互いの羽繕いなどは、通常、鳥がつがいになり交尾したのち、配偶者間で行われている。
同性愛の行動は、数多くの鳥類の種の雄または雌で観察されており、これには交尾、つがいの形成、雛の共同哺育などがある。
多くの鳥類が、繁殖期になると、ほかの同種の鳥からその縄張りを活発に防御する。縄張りの維持は、雛のための食料源の保持を意味するからである。海鳥やアマツバメ類のように、採食の縄張りを守ることのできない種は、多くの場合、かわりに集団繁殖地(コロニー、colony)で繁殖する。これは捕食者からの防御手段であると考えられている。集団繁殖を行う鳥は小さな営巣場所を守り、営巣場所をめぐってほかの同種ないし異種との競争が激しくなることがある。
すべての鳥類は、体外卵として、主に炭酸カルシウムで形成された硬い卵殻を持つ有羊膜卵を産む。穴や巣穴に営巣する種は、白色ないし淡色の卵を産む傾向があり、一方、開放型の巣を作るものは、迷彩色の卵を産む。ただし、この傾向には多くの例外が存在する。地上に営巣するヨタカ類は淡色の卵を産み、カモフラージュは、かわりにかれらの羽衣により行われる。托卵の仮親にされる種は、托卵された卵を見つけだす可能性を向上させるために、さまざまな色の卵を産む。それによって托卵する側の雌は、その卵を仮親の卵に合わせることになる。
鳥類は通常、鳥類の巣のなかで産卵する。ほとんどの種は、椀形、ドーム形、皿形、窪み、塚(マウンド)、あるいは穴といったような、ある程度精巧な巣を作る。しかしながら、なかにはきわめて原始的なものもある。たとえばアホウドリ類の巣は、地面のかき跡以上のものではない。ほとんどの鳥は、捕食されることを避けるため、その巣を覆いのある、隠れた場所に作る。しかし、大型鳥類やコロニーを形成する鳥など、より防御力の高い鳥類は、さらに開放的な巣を作ることがある。営巣においてある種の鳥は、雛の生存を高めるために、寄生虫を減らす毒素を持つ植物による植物性素材を探し、また、羽毛は巣の断熱材としてよく用いられる。鳥類のなかには巣を持たない種もあり、崖に営巣するウミガラスは、その卵をむきだしの岩の上に生む。また、コウテイペンギンの雄は、卵をその足と体の間に保持する。巣の欠如は、地上に営巣する種で、孵化する雛が早成性 (Precocial) である場合において、特に多く見られる。
抱卵は、雛の孵化のために温度を最適化するものであり、通常は最後の卵が産み落とされたあとに始まる。一夫一婦の種における抱卵の務めは、雌雄で共有されることが多いのに対し、一夫多妻の種では、片方の親(雌)が抱卵の全責務を負う。親鳥の体熱は、卵を抱いている鳥の腹ないし胸の皮膚が露出した部分である抱卵斑を通して卵に伝わる。抱卵はエネルギー的要求の高い行為であり、たとえば成鳥のアホウドリは、抱卵に1日あたり体重の約83を失っていく。ツカツクリ類の卵を孵すための熱は、太陽、植物の腐食もしくは火山性の熱源による。抱卵期間は、キツツキ類、カッコウ類、スズメ目の鳥のおよそ10日から、アホウドリ類やキーウィ類の80-90日におよぶ。
孵化の時点で雛の成長の度合いは、その種によって、晩成から早成までの範囲がある。晩成性 (Altricial) の雛はいわゆる「留巣性」であり、小さく生まれてくる傾向があり、目が開いておらず、動くことができず、羽毛を持たない。孵化した時点で動くことができ、羽毛が生えそろっている早成性の雛を「離巣性」と呼ぶ。晩成性の雛は、体温調節のための助けが必要であり、早成性の雛よりも長い期間にわたって、親鳥からの給餌を受けなくてはならない。この両極のいずれでもないような雛を、半早成性 (Semi-precocial) もしくは半晩成性 (Semi-altricial) と呼ぶ。
親鳥による雛の世話の期間と性質は、その分類目や種の間で大きく異なる。ある極端な例として、ツカツクリ類の親鳥の世話は、孵化の時点で終了する。孵化したばかりの雛は、親鳥の助けなしに巣である塚(マウンド)のなかから自身を掘り起し、また直ちに自活することができる。それとは反対に、多くの海鳥は、親鳥の世話する期間が長期にわたり、最も長いものはオオグンカンドリで、その雛は巣立つまでに6か月かかり、さらに14か月にわたって親鳥から給餌を受ける
ある種においては、両方の親鳥が雛の世話と巣立ちに関わるが、そのほか、一方の親鳥だけがその世話を務めるものもある。また種によっては、雛の養育を、同種のほかの仲間(ヘルパー、helper、通常は、前回の繁殖のときの子といった繁殖つがいの近親)が手助けする場合もある。このような代理育雛は、とりわけカラス類やカササギフエガラス、オーストラリアムシクイ類などのカラス小目の種で一般的であるが、ミドリイワサザイやアカトビのように、異なる種の鳥においても観察されている。ほとんどの動物群において、雄が子の世話をすることは稀である。しかしながら、鳥類においてはきわめて一般的であり、ほかの脊椎動物群に比べて非常に多い。縄張りや営巣地の防御、抱卵、雛への給餌などは、多くの場合分担して行われるが、ときに一方が、特定の責務すべてないしそのほとんどを受け持つような分業が生ずることもある。
雛が巣立つタイミングは、実にさまざまである。ウミスズメのようなウミスズメ属の雛は、陸性の捕食者から逃れるために、孵化したその夜にも(孵化後1-3日)巣を離れ、親鳥について海に出る。ほかにも、カモ類のように早いうちにその雛を巣から遠くに移動させる種がある。ほとんどの種において、雛は飛ぶことができる直前、あるいはその直後に巣を離れる。巣立ったあとの親鳥による世話の度合はさまざまである。アホウドリ類の雛は自分で巣を離れ、それ以上の助けは受けないが、一方、ほかの種においては巣立ち後も、ある程度補助的な給餌を続ける。雛はまた、最初の渡りの際にその親鳥についていくこともある。
托卵とは、卵を産むものが、その卵の世話を別の個体の抱卵に託すことをいい、ほかのどの種類の生物よりも、鳥類の間でより一般的である。托卵する鳥がその卵をほかの鳥類の巣に産んだあと、多くの場合、卵は仮親(卵を託された親)に受け入れられ、仮親の雛を犠牲にして育てられる。托卵には、自分の子を育てることができないことから、その卵を必ず異種の鳥の巣に産まなければならない真性托卵(種間托卵)と、自分で子を育てることができるにもかかわらず繁殖の結果を向上させるため、ときに同種の巣にその卵を産むことのある条件的托卵(種内托卵)がある。ミツオシエ類、ムクドリモドキ類、テンニンチョウ類、カモ類(ズグロガモ)など、約100種の鳥が真性托卵を行うが、そのなかで最も有名なのがカッコウ類である。托卵する種のなかには、その仮親の雛より前に孵化するよう適応したものがあり、これによって仮親の卵を巣の外に押し出して壊すことや、仮親の雛を殺すことが可能になる。このことは、巣に運ばれる食料すべてが托卵の雛に与えられることを確実にする。
鳥類は、広範囲にわたる生態的地位を占めている。ある種の鳥類は広食性(多食性)であるが、他方、その生息地ないし食餌の要件において高度に特化した鳥類もある。たとえば森林のような単一の生息環境においても、それぞれ異なる鳥類によって占められる生態的ニッチはさまざまであり、ある種は林冠で採餌し、別のものは樹冠の下で、またそのほかに林床で採餌する種もある。森林の鳥は、食虫動物であったり、果食動物、蜜食性であったりする。水鳥は、一般に魚を採食したり、植物を食べたり、あるいはほかの鳥から奪い取る海賊行動(盗賊的寄生)すなわち盗み寄生により採餌する。猛禽類は、哺乳類ないしほかの鳥類の捕食に特化し、ハゲワシ類は腐肉食に特化している。Avivore は、鳥類の捕食に特化した動物たちである。
ある種の蜜食性の鳥類は、重要な受粉媒介者であり、また多くの果食性の鳥類が、種子の散布において重要な役割を果たしている。植物と受粉する鳥類は共進化していることが多く、なかには花の主な受粉者が、その蜜を得ることができる唯一の種である場合もある。
鳥類は、島嶼の生態系に対して重要な役割を演ずることが多い。鳥類はよく、哺乳類がいない諸島におよぶ。これらの島々では、一般に大型動物によって演じられる生態的役割を、鳥類が果たすこともある。たとえばニュージーランドでは、ニュージーランドバト(kererū)やハシブトホオダレムクドリ(Kōkako)が今日そうであるように、モア類が主要な草食者であった。今日、ニュージーランドの植物は、絶滅したモアから自身を守るために進化した防御的な適応を保持している。海鳥の営巣もまた、島嶼やその周囲の海域の生態系に影響を与えることがある。これは主に大量のグアノ(鳥糞石)の集積により、その地域の土壌、および周辺海域が豊かになることによる。
鳥類生態野外調査 (Avian ecology field methods) の手段として、個体数の集計(カウント)、巣の監視活動(モニタリング)、捕獲と標識調査(マーキング)など、さまざまな方法が用いられている。
鳥類は非常によく見られ、一般的な動物群であることから、人類はヒトの黎明期から鳥類との関係を持ってきた。ときにこうした関係は、ボラナ族 (Borana) のようなアフリカの民族とミツオシエ類の間における協同のハチミツ採集のように、相利共生のものもある。他方、イエスズメのような種が人間の活動から恩恵を得ているように、片利共生のこともある。何種もの鳥類が、商業的に深刻な農業害鳥とされており、また航空上の危険をもたらす場合もある。人間の活動が鳥類にとって有害な場合もあり、たくさんの種の鳥類が絶滅の危機にさらされている(狩猟、動物の鉛中毒、農薬、轢死、それに家畜のネコやイヌによる捕食が一般的死因である)。
鳥類は媒介者として、オウム病、サルモネラ症、カンピロバクター症、マイコバクテリア(鳥結核症)、鳥インフルエンザ、ジアルジア症、クリプトスポリジウム症などの疾患を、遠距離を介して広めることがある。これらのなかには、ヒトによって媒介され得る人獣共通感染症もある。
食肉や採卵のために飼育された鳥類は、家禽と呼ばれ、人間によって消費される動物性タンパク質の最大の供給源であり、2003年には全世界で約 7600万トンの家禽と、6100万トンの卵が生産された。家禽の消費においては、ニワトリが大部分を占めるが、シチメンチョウ、ガン、カモも比較的一般である。また鳥類の多くの種が、食用のために狩猟の対象となる。鳥類の狩猟(ハンティング)は、きわめて未開発の地域を除いて、主に娯楽的活動である。南・北アメリカにおける最も重要な狩猟鳥は水鳥であるが、これ以外にも広くキジ類、ウズラ類、ヤマウズラ類 (Partridge)、シチメンチョウ類、ライチョウ類、ハト類、タシギ類 (Snipe)、ヤマシギ類 (Woodcock) などが狩猟の対象となっている。またオーストラリアやニュージーランドでは、マトンバード猟(海鳥であるミズナギドリ類の雛〈マトンバード、Mutton Bird〉を、季節的に食用のため捕獲すること)も一般的である。マトンバード猟のような狩猟は維持され得るが、狩猟は数多くの種を絶滅あるいは絶滅の危険にさらすことに繋がる。
ほかに鳥類から得られる商業的に価値のある製品としては、衣類や寝具の断熱材として用いられる羽毛(特にガン・カモ類の綿羽)や、リン、窒素の貴重な供給源となる海鳥の糞(グアノ、鳥糞石)などがある。太平洋戦争(1879年-1884年)は、ときに硝石戦争(グアノ戦争)とも呼ばれ、一部では鳥糞石の鉱床の権益をめぐって戦いが行われた。
鳥類は、人間によってペットとして、また実用的な目的のために飼われている。オウム類やムクドリ類のような色彩豊かな鳥類は、飼育下で繁殖させたりペットとして飼われたりするが、こういった行為が、一部の絶滅危惧種の違法な取引に結びついている。ハヤブサ類およびウ類は、長きにわたってそれぞれ狩猟や漁業に使われてきた。伝書鳩は、少なくとも西暦1年から使われており、その重要性は第二次世界大戦まで続いた。今日ではそのような活動は、趣味、娯楽、観光、あるいは鳩レースといったスポーツがより一般的である。
鷹狩を行う鷹匠は、狩りも行うが、空港やメガソーラー、海苔等の養殖場などで害鳥の追い払いなども行う。
アマチュアの鳥愛好家(バーダー、より一般にはバードウォッチャーと呼ばれる)は何百万人にものぼる。自宅所有者のなかには、住居近くに鳥の餌台(バードフィーダー)を設置して、さまざまな種の鳥を引き寄せようとする者が多くいる。鳥類への給餌 (Bird feeding) は数百万ドル産業にまで成長しており、たとえばイギリスの家庭のおよそ75%が、冬季中に鳥類のために何らかの餌を与えるとされる。
eBird - 野鳥の生息数など科学調査で使用するための情報を集めるオンラインデータベース
Avibase - 鳥類の分類と分布を確認するためのデータベース
鳥類は、伝承、宗教、そして大衆文化において突出した、多様な役割を演じている。宗教において、鳥類は神の使いあるいは司祭や指導者として見られることもある。たとえばマケマケ信仰では、イースター島の鳥人(タンガタ・マヌ)が首長としての役目、また2羽のワタリガラスであるフギンとムニンの場合には、かれらは北欧の神オーディンの耳に情報をささやく。古代イタリアのいくつかの文明、特にエトルリアやローマの宗教において、司祭は占い(鳥卜、augury)に従事し、あるいは「吉兆」"auspicious" という単語の由来となった「鳥を観察する人、予言者」 "auspex" (アウグル、augur、鳥卜官)が、事象を予言するために鳥の活動を観察しながら、鳥たちの言葉を通訳した。鳥類はまた、ヨナ(יוֹנָה、鳩〈はと〉)が、伝統的にハト類を連想させる恐怖、服従、哀悼、そして美を形象化するように、宗教的象徴として見られることもある。鳥類は、インドのドラヴィダ人によって母なる大地のように考えられているインドクジャクの場合のように、かれら自身が神格化扱いされることもある。一部にはまた、伝説の鳥ロックや、マオリの伝説的な鳥ポウアカイ (Pouākai) など、人をさらうことができるほど巨大な鳥として、怪物と考えられてきた鳥もある。
鳥類は、先史時代より文化や芸術の主題に取り上げられており、それらは早期の洞窟壁画にも描かれている。のちに鳥類は、ムガル帝国やペルシアの皇帝の孔雀の玉座に見られるように、宗教且つ象徴的デザインのなかで使われるようになった。鳥類に対する科学的関心の到来によって、たくさんの鳥類の絵画が書籍のために委託された。これらの鳥類画家のなかで最も有名なのがジョン・ジェームズ・オーデュボンであった。北アメリカの鳥類を描いた『アメリカの鳥類』 The Birds of America (1827–1839) はヨーロッパで商業的大成功を収め、のちに彼の名は、全米オーデュボン協会 (National Audubon Society) に引継がれている。鳥類はまた、詩文においても重要な象徴である。たとえばホメーロスはその作品『オデュッセイア』にサヨナキドリ(ナイチンゲール)を取り入れており、カトゥルスは作品『Catullus 2』のなかで、スズメをエロティックな象徴として扱っている。サミュエル・テイラー・コールリッジの『老水夫行』 The Rime of the Ancient Mariner では、アホウドリと水夫との関係が中心的テーマであり、ここからアホウドリが「重荷」を意味する隠喩表現 'Albatross' へと繋がった。そのほか鳥類に由来する英語の隠喩には、たとえばハゲタカファンド (vulture fund) やハゲタカ投資家 (vulture investor) などがあり、ハゲワシ類の屍肉食から来た表現である。
さまざまな種の鳥類に対する認識は、文化によってしばしば異なる。フクロウ類は、アフリカの一部では不運、ウイッチクラフト(魔女術)、そして死と結びつけられているが、ヨーロッパでは広く賢者とも見なされている。ヤツガシラは、古代エジプトでは神聖視されており、ペルシアでは美徳の象徴とされたが、一方ヨーロッパでは広く泥棒であるとされ、スカンディナヴィアでは戦争の先駆けと考えられた。
人間の活動は、ツバメやホシムクドリなど、ごく一部の種の拡大を許すものであったが、そのほかの多くの種においては、個体数の減少ないし絶滅を引き起こしている。1600年以来およそ130種(128種ないし131種、以前の分類では約80種)の鳥類が絶滅してしまったが、人間が引き起こした最も劇的な鳥類の絶滅は、メラネシア、ポリネシア、ミクロネシアの島嶼への人間の入植に伴って起きたもので、750から1000種を根絶してしまったと推定されている。島嶼の鳥類は、外界から隔絶した環境に適応した固有種(当然個体数は少ない)が多く、それらの種は人間や人間の持ち込んだネコなどの家畜などの外来種、およびそれらが引き起こす環境の変化に対して、非常に脆弱である。多くの鳥類が世界規模で個体数を減らしており、2009年には、バードライフ・インターナショナルと国際自然保護連合 (ICUN) によって1227種が絶滅危惧種のリストに掲げられた。
鳥類への人間による脅威として、最も一般的にあげられるのが、生息地の喪失(生息環境の破壊、Habitat destruction)である。このほかの脅威としては、乱獲や、構造物との衝突、あるいは延縄漁業の混獲などの突発的な死亡、環境汚染(原油流出や殺虫剤の使用など)、持ち込まれた外来種による競合や捕食、それに気候変動などがある。
政府や保護活動団体は、鳥類を保護するために働いており、生息地の保護および回復(生息域内保全)させる法律を通過させること、あるいは再移入のための飼育個体による安定個体群の確立(生息域外保全)を図るなどの活動を行っている。このようなプロジェクトのなかには、いくつか成功を収めたものもあり、ある研究では、環境保全活動によってカリフォルニアコンドルやノーフォークインコなど、そのままでは1994年から2004年の間に絶滅してしまったはずの鳥類16種が救われたと推定している。