シャコ目
底生性で、海底の環境で巣穴を作って生活し、この巣穴は休憩・捕食・脱皮・交尾・抱卵などを行う場所となる。多くの場合、打撃型の種類はサンゴ・サンゴ礁の破片・岩・貝殻・サンゴモ・稀にカイメンなどの硬い素材、刺撃型の種類は海底の砂や泥などの柔らかい堆積物で垂直もしくはUの字型の坑道を掘って巣穴を作る。例えば刺撃型であるシャコ科の中で、日本に分布するシャコ属のシャコ()などは海底の泥や砂泥に大小1対の開口部をもつU字型の巣穴を作る一方、アメリカのロードアイランド州に分布するホンシャコ属には寒さを避けるため垂直な巣穴を掘る種類があり、巣穴の長さが4mを超えるものもある。ただし、前述のカテゴリに当てはまらない例外もいくつかある。例えば打撃型であるハナシャコ科はサンゴ礁破片に覆われた柔らかい堆積物で巣穴を掘り、細かい破片で坑道の内壁を補強する。刺撃型の中で  属は硬いサンゴに潜んだ多毛類の棲管を巣穴とし、 科の一部の種類は坑道を掘らず、サンゴ礁破片と砂の間で巣穴を作る。中間型であるハリツメシャコ科は、刺撃型のように柔らかい堆積物で坑道を掘る。
巣穴を作成する時には第3-5顎脚で素材を運搬し、堆積物で作る場合は腹肢と尾節まで坑道を掘るのに用いられる。
巣穴の入り口は種類や場合によって常に開く(シャコ科)、何らかの素材で埋められる、もしくは岩や貝殻で周りを装飾される(ハリツメシャコ科)。例えば多くのトラフシャコ科の種類は堆積物で入り口を埋めて、眼と触角のみ表面に出して獲物を待ち伏せる。フトユビシャコ科などの昼行性の種類は、明け方で巣穴から出たあと入り口を開けっぱなしで、夕暮れの帰巣で再びそれを閉じる。
シャコ類は3対の歩脚で歩行し、波打つるように遊泳肢(第1-5腹肢)を前後に羽ばたいて遊泳する。遊泳肢の毛束状の鰓は主要な呼吸器である同時に、顎脚付け根の目立たない副肢も補助的な鰓だと考えられる。
特殊な移動手段をもつ例として  属の種類が挙げられる。この属のシャコ類は平たく細長い体と短い歩脚で、砂浜に打ち上げられると歩行の代わりに体を垂直の環状に曲げて、逆さまにでんぐり返しながら水のある場所まで移動する。
単楯亜目の現生シャコ類の捕脚(第2顎脚)は、鎌を開きながら射出する刺撃(spearing)と、鎌を閉じたままで射出する打撃(smashing、いわゆる「シャコパンチ」)のいずれかを繰り出せる。刺撃型と打撃型の種類は名の通りそのいずれかを得意とするが、どれも必要に応じて射出方法を入れ替われる。
シャコ類の捕脚の射出は、知られる動物全般の中でも随一の超高速運動(ultrafast movement)で、継続時間は種類により異なるが、遅くも約25ミリ秒(トラフシャコなど)、速いものは3ミリ秒未満(モンハナシャコなど)に及ぶ。これは筋肉の入力のみならず、弾性エネルギーで射出する弓矢のようにばねと止め具、および4棒リンク機構(4-bar linkage)の原理を兼ね備え、第3肢節の筋肉・外骨格・内骨格で精密に構成されたパワー増幅システム(power amplification system)を用いて繰り出したもので、その運動の流れは次の通りに挙げられる。
蓄積:屈曲筋と伸展筋の同時収縮により、屈曲筋の腱にある内骨格(sclerite 2)は第3肢節外骨格内側の隆起と噛み合わせ、止め具として第4肢節の展開を防ぎながら、meral-V は第4肢節に押し込まれて後方に曲がり、その直後の鞍と腹側棒は meral-V の圧迫でしなり、ばねとして弾性エネルギーを蓄える。
射出:腱の内骨格と第3肢節外骨格内側のロックは屈曲筋のリラックスにより解けられ、鞍と腹側棒は圧迫から解放され元の形に復原し、その弾性エネルギーを受けた meral-V は上方が前に突き出す。第4肢節は meral-V の動作により瞬時に展開し、鎌を射出する。
上述の一連の運動の中で、蓄積は刺撃型、射出は打撃型の方が速い(言い換えれば、刺撃型は射出、打撃型は蓄積が遅い)。これはそれぞれの捕食方法への適応(後述参照)と、筋肉の力強い(筋節は長い)ほど収縮が遅い性質によるものである。打撃型の高速な射出を繰り出すばねをしなる伸展筋は、刺撃型のものより強大のため収縮はより遅い。すなわち、シャコ類は捕脚を高速に射出するほど、長い蓄積時間が必要となる。
打撃型の打撃は非常に高速(例えばモンハナシャコの場合は約20メートル毎秒、平均運動継続時間2.7ミリ秒、最大加速度約105メートル毎秒毎秒)のため、強力だけでなく、対象に当った所の水は瞬時の圧力差によりキャビテーションが起こして沸騰し、打撃の直後(約200マイクロ秒後)でそれに匹敵するほどの2回目の衝撃を与えている(例えばモンハナシャコの打撃は400-1500ニュートン、キャビテーションは約500ニュートン)。知られる限り、刺撃型の射出はこのような現象を起こらない。
この射出運動、特に打撃型のものはリアルタイムでコントロールできない(運動神経伝導速度が追いつけない)ほど高速で、自身の捕脚にダメージを与える危険性も伴うほど強力なものだが、運動神経系の活動記録によると、打撃型は射出前の蓄積段階で伸展筋の収縮を調節し、事前に射出速度を変えることが知られている。これにより、打撃型は状況に応じて射出速度/打撃力を中枢神経系で先行予測(feed-foward)的に調節し、打撃がもたらすダメージコストを減らせることが示される。刺撃型の小型種も、射出速度が獲物との距離に応じて変わることが知られ、前述のような事前調節を行ったことが示唆される。
単楯亜目の現生シャコ類は獰猛な捕食者(raptorial predator)であり、前述のパワー増幅システムを利して、強大な捕脚(第2顎脚)を瞬時に射出して他の海棲動物を襲い、制圧した獲物を第3-5顎脚で千切り、肉片を口元の大顎に運んで咀嚼する。吞み込んだ内容物はまず前胃に蓄えて消化液に浸し、約半時間後から中腸前端の分岐を介して左右の消化腺に流れ込む。消化腺は蠕動で内容物を1時間以上に循環させた後、また同じ分岐を介して内容物を中腸以降の消化管に押し込む。消化腺で行われる後述の過程は、前胃に蓄える内容物が無くなるまで繰り返す。
刺撃型は巣穴の入り口で待ち伏せ、通りすがりの魚・エビ・多毛類・イカなど活動的かつ柔軟な獲物を捕食するのが得意である。主に鎌を開きながら捕脚を射出し、内側の発達した棘で獲物を突き刺しては鎌を閉じて捕獲する。捕脚を元の姿勢に折り畳んで確保した獲物をそのまま第3-5顎脚のところに運び、その小さな鎌で獲物を掴みながら分解する。打撃型に比べると、刺撃型は大型ほど捕脚の弾性エネルギー蓄積はより早く、射出はより遅い(例えば小型の  は蓄積約1.1ミリ秒で射出約3.3ミリ秒、大型のトラフシャコは蓄積運動がほぼ観察できず、射出約25ミリ秒)。これは一見して意外(刺撃型は動きが速い獲物を素早く捕食する必要があるため、検証されるまででは打撃型より射出速度が速いと予想された)だが、この射出速度は他の魚食動物に相当で、そもそも充分速かったとされる。むしろ蓄積が早いことで、動きが速い(逃れやすい)獲物に対してより短時間内で対応できるようになり、捕食の成功率を保っていたと考えられる。
打撃型は徘徊で餌を探し、貝・ヤドカリ・カニなど硬い殻をもつ獲物を捕食するのが得意である。主に鎌を閉じたままで捕脚を射出し、最終肢節の指節腫で繰り出した強力な打撃とキャビテーション(前述参照)の衝撃で獲物の殻を叩き割る。制圧された獲物は、第3-5顎脚で破壊された殻の隙間から肉片を切り取る。巻貝を叩き割る際には殻の形により打撃場所を変えて、戦略的に割れやすい部分を狙うことも知られている。例えば  は、アマオブネガイ科とタマキビ科の丸い殻を殻口、オニノツノガイ科の縦長い殻を螺塔から重点的に叩く。刺撃型に比べると、打撃型の捕脚は弾性エネルギー蓄積はより遅く、射出はより速い(蓄積約半秒、射出約2ミリ秒)。打撃型の主食とする獲物は原則として速い移動をせず、素早く捕食する必要はないため、この性質は獲物を素早く確保するためではなく(遅い蓄積もこの捕食方法には不向き)、強力な打撃に向けて特化した結果だと考えられる。また、同種の中で大型ほど打撃が遅いことも知られている。
多くの場合、刺撃型と打撃型の主食と得意な捕食方法は上述の通り明らかに異なる。しかし、刺撃型と打撃型はいずれも刺撃と打撃ができて、柔らかい獲物と硬い獲物の両方を餌とし、主食は異なるが、完全な専門食者ではない。また、外見上はれっきとした刺撃型/打撃型であるにも関わらず、柔らかい獲物と硬い獲物の両方を等しく摂食した例(例えば刺撃型のシャコ () と打撃型の Neogonodactylus bredini)もいくつか知られている。
なお、基盤的な絶滅群古口脚亜目と科以外の昔口脚亜目の種類は、第2-5顎脚(第1-4捕脚)の分化が現生種ほど極端でなく、第2顎脚も強大化していないため、活動的な捕食者ではなかったと考えられる。これらの種類は第2-5顎脚が全て同じ役割を担い、他の動物の遺骸を掴んで摂食する腐肉食者であったと考えられる。
シャコ類は「meral spread」という、触角と捕脚を張り出したディスプレイをする場合がある。この姿勢は種類や状況によって異なる役割を担い、主に対捕食者威嚇・対同種威嚇・求愛行動という3つの機能が知られている。対捕食者威嚇の meral spread はシャコ類全般に共通で最も派手、頭部を大きく反り上げて、捕脚第4-6肢節を最大限に広がっている。一方、対同種威嚇の meral spread は動きが控え目で、捕脚を相手に向けて頭部を反り上がらない。また、捕脚の鞍に眼状紋をもつ種類の場合、meral spread は普段が頭部に隠された眼状紋を前にして目立たせる。
Meral spread は打撃型が最も多機能的で、対捕食者威嚇・対同種威嚇・求愛行動の全てに用いられる。そのうち眼状紋をもつ科とハナシャコ科が最も派手、体色が鮮やかな種類ほど攻撃的になる傾向がある。一方、刺撃型では主に対捕食者威嚇のみに用いられ、トラフシャコ科のみ対同種にも使われている。
打撃型のシャコ類は同種内で雌雄に関わらず、巣穴の略奪と守護のために闘争を行うことが知られている。この闘争行動は「telson sparring」といい、侵入者は捕脚の打撃で巣穴の居候者を攻撃しては、体を丸めて耐衝撃性の尾節を前にして、盾のように居候者の打撃を受けて攻防戦を繰り返す。闘争の前に、居候者は往々にして捕脚を広げて威嚇(meral spread、前述参照)をし、鞍に眼状紋をもつ場合はそれを前にして目立たせる。居候者はこの威嚇で自分の実力を示し、侵入者もまたそれを測ることができたと考えられる。例えば  は、眼状紋が濃い個体ほど強い打撃を繰り出し、居候者が眼状紋を人為的に白く塗りつぶされると、侵入者は通常より警戒を解けて攻撃的になることが知られている。また、無防備で打撃も繰り出せない脱皮直後の居候者は万が一侵入者に遭うと、闘争できない代わりに虚勢としての威嚇をする。もし侵入者が逆にこの虚勢で攻撃的になった場合、居候者は身を守るため巣穴を放棄して逃げるが、小型の侵入者には効果的で、往々にして虚勢に騙されて撤退する。
この闘争は打撃型で多く見られる一方、刺撃型には見当たらず、これはそれぞれの生息環境に大きく関与すると考えられる。刺撃型の巣穴は堆積物(砂や泥など)という豊富な資源を利用するのに対して、多くの打撃型が住み着く岩やサンゴ礁などの硬い素材は、巣穴になれる場所(隙間)が限られている。その結果、巣穴の占領は打撃型の間でより重要になり、刺撃型以上に攻撃的に特化したと考えられる。
シャコ類は突出した学習能力をもつことが知られている。フトユビシャコ科とホントラフシャコ属の種類は嗅覚を基に個体を記憶して識別し、特に前者は視覚的信号を介して識別する例もある。これは種類により自衛や繁殖で重要な役割を果たしている。例えばかつて遭遇した強力な天敵や闘争相手を記憶し続けることで危険を避けやすくなり、一夫一婦制の種類では配偶者を同種の別個体から識別できるようになる。また、少なくとも一部の打撃型の種類は条件反射を訓練でき、自然環境では遭遇できない形の巣穴や獲物を数日内の模索で適応することも知られている。なお、シャコ科の種類は知られる限り個体識別能力をもたない。
天敵としてシャコ類を捕食できるほど大型のタコ類が挙げられる。捕食者の他には、フトユビシャコ科の種類に外部寄生する、イシカワシタダミなどの  属の巻貝が知られている。この属の巻貝は雌雄のペア(一夫一婦制)でフトユビシャコ類の遊泳肢にくっつけて繁殖し、宿主に様々な悪影響(脱皮頻度の減少・不妊化など)を与えている。また、この属はクビキレガイ上科の中でシャコ類の巣穴に居候する種類(シャコアナモリなど)の系統群に内包されるため、シャコ類の巣穴壁面に片利共生する祖先から、体表へと生息場所を移すとともに寄生性に進化したと考えられる。また、闘争の成敗がもたらす共食いも稀に知られている。
捕食者や闘争相手などの危険から身を守る防衛手段として、捕脚を広げて威嚇する(meral spread、前述参照) ・捕脚や尾肢原節の棘で反撃する・尾節を前にして体を丸める・(水中から取り出される場合は)肛門から水柱を噴射するなどが挙げられる。一部の種類は尾節で巣穴の入り口を塞いて外敵の侵入を防ぎ、中でウニシャコ科の種類が特に進んでいる。例えばウニシャコ属は無数の長い棘を生えた丸い尾節で入り口を塞ぎながらナガウニ科のウニに擬態し、フタオシャコ属は尾節の表面が面ファスナーのように無数の鉤でデトリタスをくっつけ、入り口を塞ぎながらカモフラージュする。
後退行動も知られているが、付属肢(歩脚と腹肢)もしくは腹部の後半部のみを前に折り曲げて行われ、エビなど他の多くの軟甲類(真軟甲亜綱)に見られるような、腹部全体を瞬発に折り曲げた素早いもの(caridoid escape reaction)ではない。代わりに胸節の高い可動域を利して、体をでんぐり返して前後を逆さまにしてから反対側へ逃げ出すことがきる。シャコ類が他の軟甲類で一般に見られる素早い後退行動をしなかったのは、それを進化する前の原始的な軟甲類の祖先形質を表した可能性がある同時に、他の防衛手段(特に捕脚による反撃)の発達でその必要性をなくした可能性もあると考えられる。
繁殖行動を全面的に記載された種類は少ないが、特殊な性質はいくつか知られている。多くの場合、繁殖期は月周期に同調する。交尾の前に、雌雄両方もしくは片方が一連の求愛行動を示している。これは種類によって異なり、触角でお互いを触れ合う・雄が第1顎脚で雌を撫でる・お互いの体を横でくっつける・捕脚を広げてディスプレイ(meral spread、前述参照)をするなどが知られている。多くの場合、雄が雌に求愛し、雌がそれを受け取るか拒否する側だが、少なくとも一部の種類(例えば )は逆で、雌が求愛側、雄が選ぶ側になっている。
交尾の際、雌雄はXの字型のようにお互いの体を生殖器の所(オスの第8胸節、雌の第6胸節)で交差させる。雄はここでペニスを雌の生殖孔に挿入し、中央の袋状器官に精子と雌生殖孔を塞ぐ物質を注ぎ、産卵まで精子はここに貯蔵される。配偶関係は種類により一夫一婦制、もしくは雌雄のいずれかが複数の個体と交尾を行う。前者の場合、少なくとも交尾から産卵までの期間は、雌雄が同じ巣穴で同居して他の個体からの侵入を防ぎ、たまに更なる交尾を重ねる。体型が性的二形(捕脚と眼は雄の方が大きい)なトラフシャコ科は一夫一婦制が特に進み、雄はほとんどの捕食をして餌を雌に分けて、中で同居の雌は未性成熟と思われる例もある。産卵の時、卵は生殖孔に排出される直前で貯蔵される精子と触れ合って体内受精をし、体外でセメント腺から分泌した粘液に卵塊としてまとめられる。雌は卵塊を顎脚で抱いて、孵化まで餌も取らずに保護する。新鮮な海水を当てて付着生物にくっつけられないように、雌は卵塊を定期的に動かしている。
甲殻類として一般的なノープリウス幼生期はなく、成体と同じ体節数で生まれる。孵化から成体までの齢期(ステージ)は、生息様式に応じて大まかに前浮遊期(propelagic stage)・浮遊期(pelagic stage)・雛シャコ(juvenile, postlarvae)の3段階にまとめられる。雛シャコは成体に似るが、前浮遊期と浮遊期は独特な姿で、華奢な体に対して背甲は大きく、額角と両後端は長い棘に発達した。前浮遊期は負走光性で往々にして卵黄をもち、機能的な歩脚と鰓は無く、浮遊期まで親の巣穴の内壁に付着する。親の巣穴から出てプランクトンとして生活する浮遊期は、少なくとも歩脚以外の付属肢は機能的な形で、齢期を重なるほど顎脚の副肢が小さく、遊泳肢の鰓が発達する。前浮遊期と浮遊期の齢期は振れ幅が大きく、総数は種類により3(例えば )から11(例えばシャコ ())まで及ぶ。浮遊期の最終期は原則として次の脱皮で雛シャコに変態し、着底して成体のような底生生活を送る。一部の種類(例えば )は、幼生最終期と雛シャコの間に中間的な付加期(supernumerary instar)がある。
前浮遊期と浮遊期はそれぞれ「antizoea」と「pseudozoea」、および「erichthus」と「alima」の4タイプが知られ、種類により「antizoea → erichtus」(トラフシャコ上科)・「pseudozoea → erichtus」(フトユビシャコ上科、ヒラメホソユビシャコ上科、)・「pseudozoea → alima」(シャコ上科)のいずれかの組み合わせを経て成長する。各タイプの詳細は次の通り。
大型種は地域により食材として一般に漁獲され、中でもシャコ科の種類が特に多い。西太平洋地域(東アジア・東南アジア・オーストラリア大陸など)ではトゲシャコ属(、トゲシャコなど)、ホントラフシャコ属(、トラフシャコなど)とシャコ属()の種類がよく漁獲され、例えば日本では種和名がシャコの  がよく知られている。地中海地域では 、特にエジプトの魚市場では  が一般的である。ただし後者は紅海原産で、21世紀以降から外来種として地中海で徐々に分布域を拡大し、一部の地中海地域では S. mantis と並んで食材とされるほど繫栄したが、S. mantis や他の在来種の生態を脅かす可能性が懸念される。
捕獲されたシャコ類は捕脚や尾肢で反撃することがあるため、不用意に触ると怪我をする恐れがあり、取り扱うことに要注意とされる。例えばブラジルのウバトゥバの漁業者の間では、刺撃型の鋭い捕脚による刺傷がよく知られる他、傷口が丸く、打撃型の強力な打撃によると考えられる被害例もある。
シャコ類のいくつかの突出した生理学的性質はバイオミメティクス(生物模倣技術)の分野から注目される。捕脚のパワー増幅システムを解明するためその機構を模倣したロボットや、 属の体節構造とでんぐり返し行動を模倣し、同じ方法で素早く移動するソフトロボットも開発される。攻防用に強化した捕脚の指節腫と尾節の外骨格は丈夫かつ軽量のため、その特殊な構造を応用できれば、丈夫さと軽さを効率よく兼ね備えた素材の開発に繋がるかもしれない。強力な弾性エネルギーを蓄えるばねである捕脚の鞍が、単体では割れやすいはずのセラミックを含め、弾性素材の開発に新たなインスピレーションを与えている。
モンハナシャコをはじめとする熱帯産の小型種には体色の派手なものが多く、観賞用として販売・飼育される。日本では約1,000種知られる観賞用甲殻類の中で、シャコ類はその0.9%を占める。Clear