ラディオドンタ類
ラディオドンタ類(放射歯類、英:radiodont, radiodontan, radiodontid、学名:')は、基盤的な節足動物と考えられる古生物の分類群である。分類学上はラディオドンタ目(放射歯目 ほうしゃしもく)とされる。アノマロカリスのみならず、ペイトイア、フルディア、アンプレクトベルアなどをも含んだ多様なグループである。
頭部には甲皮、複眼、放射状の歯と関節に分かれた前部付属肢、柔軟な胴部には鰓と対をなしに並んだ鰭(ヒレ)という独特な特徴の組み合わせをもつ海棲動物である。30種以上が知られ、その生態は活発な肉食性から穏やかな濾過摂食性まで多岐にわたったと考えられる。
世界中の堆積累層から化石が見つかり、カンブリア紀(約5億年前)の種類を中心とする分類群であるが、オルドビス紀(約4億8,000万年前)とデボン紀(約4億年前)に生息したものもわずかに発見される。その形態学上の復元と分類学上の位置付けは多くの議論が繰り広げられ、節足動物の起源と初期系統発生を示唆する重要な分類群の1つである。
本群は一時期ではアノマロカリス類(anomalocaridid, anomalocarid)と総称されてきたが、これはかつて本群の全ての構成種が、そのうちのアノマロカリス科(Anomalocarididae)のみに含まれた経緯の名残である(後述)。
本群の学名「Radiodonta」はラテン語の「radius」(輪状・放射状)と「odoús」(歯)の合成語であり、本群に見られる放射状の口器(oral cone)に因んで名付けられた。しかし、このような口器は本群に特有するわけではなく、また本群の中でこのような口器を欠くと考えられる種類もある(後述参照)。
本群はアノマロカリスとそれに類する古生物をまとめる同時に、オパビニア類やそれ以外の節足動物から区別できるように Collins 1996 によって創設された分類群(目)である。ただし1990年代から2010年代前期にかけて、本群の全ての構成種はそのうちのアノマロカリス科(Anomalocarididae)のみに含まれたため、本群は長らくそれに因んで一般に「アノマロカリス類」(英語:anomalocaridid、中国語:奇蝦類)と総称された。
Vinther et al. 2014 以降では、本群に新たな3つの科(アンプレクトベルア科・タミシオカリス科・フルディア科)を追加されることにより、大部分の構成種はアノマロカリス科から除外され、これらの新しい科に再分類された。そのため、本群は学名に応じて「ラディオドンタ類」(英語:radiodont, radiodontan、中国語:射口類)と一般に総称されるようになったのは、この分類体系が流用されるようになった2010年代後半以降である。同時に、それ以前に用いられたアノマロカリス科由来の総称(日本語の「アノマロカリス類」・英語の「anomalocaridid」・中国語の「奇蝦類」)も本群全般には及ばず、アノマロカリス科に含める種類のみを指す総称として狭義化されつつある。
一般に広く用いられた前述の総称以外では、稀に英語で「radiodontid」もしくは「anomalocarid」、日本語で「放射歯類」と呼ばれることもある。
ラディオドンタ類は体長30-50cm程度の大型種を中心とする分類群であり、1mを超える巨大種や10cmを満たさない小型種もいくつか発見される。知られる中で最大のものは2mの巨体をもつと推測されるエーギロカシスで、最小級のものとしてライララパクス(1.8-8cm)やスタンレイカリス(1-20cm未満)などが挙げられる。
体節制があり、数多くの体節は前後で分節が見られない頭部と、数節から十数節を含んだ胴部に分けられる。頭部は所々に硬質な部位(前部付属肢・甲皮・歯)をもつが、胴部の表皮(クチクラ)は柔軟で、通常の節足動物に見られる外骨格(背板と腹板)ではない。また、本群として確定的な種類に限れば、胴部には脚およびそれに似た構造は存在しない。
そのうちごく一部を欠ける例外もあるが、ラディオドンタ類は、基本として以下の性質の組み合わせを特徴とする。
頭部:
前方は関節肢である1対の前部付属肢(frontal appendages)をもつ。
前部付属肢の内突起(endite)は補助的な分岐(auxiliary spine)をもつ。
3枚の甲皮(head sclerite complex)が頭部の背側(H-element)と左右(P-elements)を包む。
腹側の口は放射状に並んだ数十枚の歯でできた口器(oral cone)をもち、十字もしくは三放射で大小に特化した構造となる。
両背側は眼柄に付属した1対の複眼をもつ。
胴部:
前の数胴節は「首」として短縮し、残りの部分は後方ほど胴節が幅狭くなる。
胴節ごとに対になった鰭(body flaps)をもつ。
胴節ごとに鰓のような櫛状の構造体(setal blades)をもつ。
体節の境目は存在するが、表皮は軟質で、硬質な外骨格や関節はない。
頭部(head)の大きさは種類によって異なり、アノマロカリス科、アンプレクトベルア科と基盤的なフルディア科は明らかに胴部より小さいが、派生的なフルディア科は体長の半分を占めるほど大きい。原則として前腹面には1対の前部付属肢、前背面と左右には3枚の甲皮、両背面には1対の複眼、腹面には放射状の口器をもつ。また、ほとんどの部分が柔軟な胴部とは異なり、頭部の前部付属肢と甲皮は硬質な外骨格でできている。
ケリグマケラに似て、この頭部は見かけ上体節の境目はなく、実際の体節数は知られる脳神経節の構造と前部付属肢の対応関係の解釈により意見が分かれている。一般には先節(ocular somite, 眼、口と前大脳が由来する体節)のみをもつとされるが、先節と第1体節の癒合でできた合体節とも考えられる(詳細はラディオドンタ類#神経系とラディオドンタ類#前部付属肢の対応関係を参照)。
ラディオドンタ類の代表的な特徴である触手様の器官は一般に前部付属肢(frontal appendage)と呼ぶ。これはラディオドンタ類の唯一の関節肢(節足動物の関節と外骨格をもつ付属肢)であり、口の直前に左右2本をもち、十数節前後の肢節(podomere)に分かれ、主に上下(一部の種類は左右)方向で動ける。前部付属肢は基本として前後で基部1-3節でできた柄部(shaft, peduncle, base, promixal region)と、残りの十数節前後でできた捕獲用の部分(distal articulated region, claw)に分化され、腹側は多くの肢節ごとに1本もしくは1対の内突起(内葉、endite, ventral spine, inner spine)がある。ほとんどの内突起は、往々にして補助的な分岐(auxiliary spine, secondary spine)が前後もしくは前縁のみに生えている。また、前向きに出張った背側/外側の棘(dorsal spine, outer spine)を先端数節にもつ場合もほとんどである。一部のフルディア科の種類は更に一列の棘(gnathite, medial spinous outgrowth, medial spine)を内側にもつが、これは元々対になった内突起のうち内側の列から変化したものだと考えられる。
前部付属肢の形態、特にその内突起は種類によって構造が異なり、種の同定性質である同時に、それぞれの生態と系統関係を示唆する部分として重要視されている(食性と下位分類を参照)。例えばアノマロカリス科は長い触手状で、アンプレクトベルア科は屈曲した柄部の直後に強大な内突起があり、フルディア科は立体的な熊手状で途中に5本以上の長いの内突起をもち、タミシオカリス科は細長い内突起に密集した分岐が並んでいる。
肢節の数・内突起の長さ・両側の関節丘(condyle, 可動な関節を繋がる支点)の位置・腹側の節間膜(arthrodial membrane, 両肢節の境目にある柔軟な表皮)の面積などの要素は、前部付属肢の可動域に大きく関与すると考えられる。肢節数が多い・内突起が短い・節間膜の面積が広いほど可動域が高く、逆の場合ほど可動域が低く、一定の形を維持していたと推測される。関節丘の位置が高いほど腹側に折り曲げる、低いほど背側に反り上げることができたと考えられる。また、前部付属肢の基部の端、すなわち頭部との連結部は往々にして不明瞭に保存されたため、この部分の表皮は柔軟で、様々な方向に動けると考えられる。
前部付属肢は硬質の外骨格に覆われるため、ラディオドンタ類の様々な器官の中では往々にして保存状態が最も良好な部分である。そのため、ラディオドンタ類の中で、未だにほぼ前部付属肢のみによって知られる種類が多い(記載種の発見状態を参照)。
この前部付属肢は時には「claw」("鉤爪")・「feeding appendage」("摂食用の付属肢")・「grasping appendage」("物を掴む用の付属肢")とも呼ばれ、特に2000年代ではメガケイラ類の大付属肢(great appendage)と共に大付属肢扱いともされてきたが、両者は別系統とされ、前部付属肢と大付属肢の相同性も疑問視される2010年代中期以降では、この総称はほぼラディオドンタ類の前部付属肢に用いられなくなっている。
ラディオドンタ類の頭部には甲皮に特化した硬い表皮組織(head sclerite complex, head carapace complex, carapace complex, head sclerite, cephalic carapace)がある。これは大まかに3つの部分に構成され、中央の1枚(H-element, head shield, dorsal carapace, dorsal plate, anterior sclerite, central element)は頭部の背側、残りの2枚(P-element, lateral sclerite, lateral element)は頭部の左右を包み、後者は原則として前上方の突出部(P-element neck, beak)を介して頭部の正面で連結する。この左右の甲皮はラディオドンタ類に特有で、他の節足動物の頭部構造との相同性は不明確である。なお、スタンレイカリスの頭部には左右の甲皮が見当たらず、本属で二次的に退化消失したと考えられる。
この甲皮は、大まかに体に対して小さく楕円形のものと、大きく不規則なものという2つのタイプに区別される。前者は小さな頭部をもつアノマロカリス科、アンプレクトベルア科と一部のフルディア科、後者は巨大な頭部をもつ大部分フルディア科の種類に見られる。中でも後者の甲皮は大きいだけでなく、形態もかなり多様である。このような甲皮の形の分化は、種類によって前部付属肢の動き・遊泳中の機動性・食性・防御などの生態学と生理学的要因に関与すると考えられる(後述参照)。
かつて、このような構造体はフルディアに特有と考えられてきたが、後に再検証や新たな化石証拠で他の多くのラディオドンタ類にも見られるようになり、本群全般の共有形質であると判明した。それぞれの甲皮の通称である「H-element」と「P-element」はこの経緯の名残で、背側の甲皮を基に命名されたフルディアの学名「Hurdia」と、かつて別生物として命名されたフルディアの左右の甲皮を指す学名「Proboscicaris」(プロボシカリス)に由来するものである。
ラディオドンタ類の側眼(lateral eye)は、前部付属肢の付け根と甲皮より後ろの頭部の両背側に配置され、数多く(種類により1,000個から24,000個と予想される)の個眼に構成された1対の複眼(compound eye)である。この複眼は、原則として可動とされる眼柄を介して突き出しており、その付け根は背側と左右の甲皮の境目に隣接される。ただし、少なくとも "Anomalocaris" briggsi の複眼は頭部に密着し、眼柄はなかったと考えられる。また、少なくとも一部の種類は、背側の甲皮の直後にもう1つの大きな中眼(median eye)があり、前述の側眼とあわせて3つの眼をもつと考えられる。なお、この中眼は他の節足動物と同様に単眼なのか、それとも側眼と同様に複眼なのかは不明確である。
頭部の甲皮にあわせて、眼の位置もラディオドンタ類の系統によって異なる。アノマロカリス科とアンプレクトベルア科の種類の場合、眼は比較的に頭部の前端近くにあるが、巨大化した頭部をもつフルディア科の種類では、眼は頭部の両後端という、前部付属肢や口からかけ離れた位置に配置される。
ラディオドンタ類の口は、原則として「oral cone」という放射状の口器に覆われている。頭部の腹面、前部付属肢の付け根の直後にあり、放射状に並んだ数十枚の歯によって構成され、パイナップルの輪切りに似た造形をもつ。そのうち最も発達した歯は、種類によっては4枚で典型的な十字放射、もしくは3枚で三放射に配置される。歯の内側に棘があり、表面は種類によって滑らかで、もしくは鱗状の隆起や筋が生えている。フルディアとカンブロラスターの場合、開口の奥には咽頭由来と考えられるノコギリ状の多重構造がある。
この口器の化石標本は多くが上下に保存され、平たい円盤状に見えるが、稀に側面で保存された化石では上下に大きく膨らみ、実際には突出したドーム状だと示される。また、この口器は単離した化石においても、しばしば前部付属肢の基部に隣接した状態で保存されることがあるため、生きている状態では何らかの組織で前部付属肢の基部に連結していたと考えられる。
「放射状の歯」を意味する本群の学名「Radiodonta」は、この口器の放射状の構造に由来する。しかしアンプレクトベルアとラムスコルディアの場合、歯の構造は不明確であるが、放射状ではなかったと考えられる。また、このような口器は本群に特有するわけでもなく、パンブデルリオン・葉足動物(例えばメガディクティオン)・環神経動物(例えばエラヒキムシ)など他の脱皮動物にも似たような口器が確認される。なお、十字ないし三放射で大小に特化した構造は、脱皮動物のうちラディオドンタ類のみがもつ性質である。
胴部(trunk)は種類により数節から十数節の体節(胴節)が含まれる。体節の境目は存在するが、柔軟な溝で、硬化した外骨格でできた関節構造ではないため、これが顕著に見られる化石標本は稀である。胴節ごとに対になる鰭と鰓のような櫛状の構造体が並び、最終胴節に続く尾部は何らかの特殊な構造をもつものが多い(後述)。頭部の直後に続く前3-6胴節は短縮して「首」(neck)となり、アノマロカリス科、アンプレクトベルア科と基盤的なフルディア科はここがくびれているが、派生的なフルディア科の場合は幅広く、大きな頭部の甲皮に覆われている。残りの胴節(main trunk, 単に trunk とも)は後方ほど小さくなるが、その程度は種類によって異なり、三角形/ダイヤモンド形/しずく型を描くように集約するものがあればやや寸胴なものもある。
ラディオドンタ類のほとんどの胴節の表面には「setal blades」(setal structures, lamellae, gill blades)という、鰓を彷彿とさせる櫛状の構造体が並んでいる。これは数多くの「lanceolate blades」という細長い葉状の附属体に構成されており、管状の内部構造がそれぞれの lanceolate blades の前縁部付近を貫通して繋がっていたと思われる。この部分は、種類によって正中線から左右に区切られて対になる、もしくは左右が完全に会合して一面の構造体になっている。背側の鰭(後述参照)が存在する場合、この構造の両端はその基部に接続していたと考えられる。また、保存状態の良い化石から、それぞれの lanceolate blade の表面には表面積を増した皺のような構造をもつことが分かる。なお、「首」として集約される前方の胴節では、setal blades が見当たらない、もしくは退化的である。
この構造体は付属肢から枝分かれた部分と考えられ、ラディオドンタ類の近縁とされるオパビニア類の鰭にも見られる。パンブデルリオンとケリグマケラの鰭の表面にある皺状の構造、および他の節足動物の外葉(exite)はこの構造体に相同と考えられる。また、通説ではオパビニア類などと異なり、ラディオドンタ類のこの構造体は胴節背面のみに付属し、鰭の表面までには貼り付けないとされるが、胴節腹面から鰭の基部にかけて付属したという説もある。
多くのラディオドンタ類の部位と同様、これも遺骸や脱皮殻から脱落しやすい構造体と考えられる。フルディア科のは比較的によく発見されるのに対して、アノマロカリス科とアンプレクトベルア科は全身化石においてもこの構造体を保存した場合は稀である。また、この構造体は90年代から既にラディオドンタ類全般の共有形質であると判明したにもかかわらず、それ以降でも多くのラディオドンタ類の復元図において、この構造体が復元されていない場合が多い。
ラディオドンタ類の鰭(ひれ、flaps, lobes)は、左右に向けて張り出した、付属肢由来と考えられる櫂状の器官である。通常、前の鰭の後縁は背面が後ろの鰭の前縁に覆われるように、前後でやや重なった部分がある。また、それぞれの鰭の前縁もしくは全面が、往々にして一連の脈(strengthening rays, flap rays, tranverse rods, transverse lines, veins)が並んでいる。
通常は1体節つきに両腹側からの1対のみ発見されているが、一部のフルディア科の種類は、付け根が前述の setal blades に隣接した、背側に配置される短い鰭(dorsal flaps)をもつことが分かる(この場合、腹側の鰭は「ventral flaps」として区別される)。ラディオドンタ類の腹側の鰭は葉足動物の葉足と真節足動物の内肢に、背側の鰭と setal blades はオパビニア類、パンブデルリオン、ケリグマケラの鰭と真節足動物の外葉に相同と考えられる(関節肢#起源と進化、およびエーギロカシス#発見の意義も参照)。
胴部の前端、いわゆる「首」の部分は、原則として更に数対の退化的な鰭(reduced flaps, neck flaps, head flaps, anterior flaps, differentiated flaps)をもつ。これは通常では3対だが、ライララパクスは4対、インノヴァティオカリスは6対である。アンプレクトベルアとラムスコルディアの場合、この退化的な鰭の付け根には「gnathobase-like structures」(GLS)という顎基様の構造体が生えている。
ラディオドンタ類の尾部はここは往々にして何らかの特殊な構造体をもつ。多くの種類は尾扇(tail fan)という、特化した1対以上の尾鰭(tail fin, fluke, tail fan blade)に構成される部分がある。その中でアノマロカリスとインノヴァティオカリスは3対、カンブロラスターは2対、フルディアとシンダーハンネスは1対をもつことが分かる。アノマロカリスの A. canadensis の場合、尾扇の間には1本の目立たない突起物がある。アンプレクトベルア、ライララパクス、スタンレイカリスとインノヴァティオカリスの尾部は1対以上の尾毛(furcae)がある。シンダーハンネスは尾扇の直後に1本の剣状の尾刺(tail spine)がある。なお、少なくともペイトイアの尾部に前述のような附属体は一切なく、単なる台形の突起である。アノマロカリスやシンダーハンネスにおける尾部中央1本の突起は、他の節足動物の尾節(telson)に相同だと考えられる。尾部の末端腹面(尾刺をもつ場合はその直前)に肛門が開く。
ラディオドンタ類の化石標本で見つかった確定的な内部構造は、消化系、筋肉組織、および神経系が挙げられる。
消化管は大まかに前腸・中腸・後腸の3部分に分化される。前腸は長大で、口の直後(咽頭)から最初数節の胴節まで伸びる。中腸は他の初期な節足動物のように特化が進み、体節の境目に応じて6対以上の丸い消化腺(digestive glands, diverticula, 中腸腺)が並んでいる。後腸は単調で短く、末端腹面の肛門に続く。また、少なくともアノマロカリスの場合、前腸と後腸は節に分かれている。
消化管左右の体腔には、発達した筋組織が鰭の付け根に対応するように並んでいる。
背面の縦長い心臓や左右の動脈などの循環系らしき痕跡も知られるが、確定的ではない。
ラディオドンタ類の神経系はライララパクスとスタンレイカリスの化石標本のみによって知られ、脳神経節(cerebral ganglion)として前大脳(protocerebrum)がある・複眼の視神経は2つの視神経網(optic neuropil)があって前大脳の左右に繋がる・胴部の腹神経索(ventral nerve cord)は左右2本に分かれて神経節に特化しないことは広く認められるが、それ以外の構造は文献により解釈が変わる。
ライララパクスに基づいた Cong et al. 2014 によれば、ラディオドンタ類の脳神経節は前大脳1つだけで、前部付属肢神経は前大脳の前部に繋がっている。これによると、汎節足動物の中で、ラディオドンタ類の脳は通常の節足動物(脳神経節が3つで最初の付属肢が中大脳 deutocerebrum に対応する)や有爪動物(脳神経節が2つ)とは大きく異なる、ただし、前部付属肢神経が前大脳性であることは、節足動物の上唇と有爪動物の触角に共通している。この説は2010年代中級以降から主流となっている。
一方、スタンレイカリスに基づいた Moysiuk & Caron 2022 によれば、ラディオドンタ類の脳神経節は前大脳と中大脳の2つで、前部付属肢神経は中大脳の腹面に繋がっており、前大脳と中大脳の間が消化管を囲む食道環連合(circumesophageal connective)となっている。また、前大脳の前方中央から中眼神経が伸び、Cong et al. 2014 に"前部付属肢神経"とされた部分はこれだと再検討される。これによると、ラディオドンタ類の脳は後大脳(tritocerebrum)をもたない所以外では通常の節足動物によく似ている(最初の付属肢が中大脳性で、食道環連合と中眼神経も兼ね備える)。
ラディオドンタ類は全般的に遊泳性(nektonic)の海棲動物であり、これは更に種類により活動的な遊泳性(遠洋性 pelagic)から穏やかな遊泳底生性(nektobenthic、底生性に近い遊泳性)まで多岐していたと考えられる(後述)。各胴節に並んだ setal blades は呼吸器の鰓として広く認められており、保存状態の良い化石に見られる皺は表面積を増しているため、その呼吸効率を上げ特徴だと考えられる。頭部の甲皮は防御の役割を果たしたとされ、特にフルディア科に見られる巨大な甲皮は遊泳もしくは摂食(後述)にも関与すると考えられる。複眼に発達した側眼は優れた視覚をもつとされ、節足動物におけるの基盤的な系統位置(後述)を基に、現生節足動物より単調な2色型色覚をもつことも推測される。
発生学の情報は限られているが、少なくともライララパクスの幼生は成体と同じ肉食性であることと、カンブロラスターの甲皮の形は成長段階によって若干異なることが、同種由来の化石の相違点に示される。また、大小の同種由来の脱落した硬組織(前部付属肢・甲皮・歯)の化石が群れに発見される例が多く見られることにより、ラディオドンタ類は他の一部の節足動物(例えば三葉虫)のように、群れで海底に集まって脱皮を行ったことも示唆される。
ラディオドンタ類の発達した筋肉を有する両腹側の鰭は、遊泳用の器官として広く認められ、流体力学的解析では、これらの鰭が大きいほど遊泳能力は高かったとされる。また、これらの鰭に並んでいる一連の脈は、魚類の鰭に見られる鰭条のように支持物として機能し、遊泳の際に鰭の形と動きを維持・操作していたと考えられる。
これらの鰭が対になったオール状の付属肢である所は、他の遊泳性の節足動物(鰓脚類など)や脊椎動物(一般的な魚類・海獣・ペンギン・首長竜など)の遊泳器官に共通だが、往々にして前後に重なった部分があり、胴節との連結部も前後に幅広かったため、前述の動物の遊泳器官のように、前後で動かして泳がせることには不向きであったと考えられる。ラディオドンタ類の両腹側の一連の鰭は、むしろエイやコウイカ類の体の両筋に広げた鰭のように、全体的に一面の鰭のように機能し、上下に波打たせて一連の渦を発生させることにより推進した方が効率的だと考えられる。鰭が波打つ際に、上に向く鰭は水流を前上方から鰭の間に通らせて、下に向く鰭は重なった部分を閉じらせて、水流を下後方に押し込んでいたと推測される。この遊泳方法の効率と安定性は、前述の推測のみならず、それを模倣したロボットが水中で稼働する様子からも支持を得られている。また、もしラディオドンタ類は左右の鰭の波打つる方向をうまく調整できれば、推進だけでなく、後退・方向転換・ホバリング(水中停止)もできたと考えられる。
一部の種類に見られる背側の鰭や尾扇に関しては、発達した筋肉を持たないことと、連動すると(上述の両腹側の鰭との)渦が重なって推進力が妨げられることにより、推進用の器官ではなかったと考えられる。これらの特化した鰭は、むしろ遊泳の動作を安定させるために使っており、飛行機の尾翼のように横安定性を維持し、鳥類の尾羽のように急速な方向変更に用いられるなど、遊泳を補助する機能をもっていたと考えられる。
丈夫な体型と短い鰭をもつ多くのフルディア科の種類に比べて、流線型の体と発達した鰭をもつアノマロカリス科とアンプレクトベルア科の種類はより機動性が高かったと考えられる。一方、両者の特徴を足して二で割る(丈夫な体型に発達した鰭をもつ)ようなペイトイアの機動性は両者の中間程度であったと考えられる。また、多くのフルディア科の種類に見られる巨大な甲皮は、形によって機動性が異なる(縦長いほど外洋性、横幅が広いほど底生性に適したとされる)とも考えられる。
ラディオドンタ類は主に前部付属肢で餌を捕獲し、直後の歯に運んではでそれを咀嚼もしくは吸い込んでいたと考えられる。かつては全般的に獰猛な肉食動物とされてきたが、ラディオドンタ類は必ずしもそうとは限らず、多様なニッチ(生態的地位)を占めていたと考えられる。その生態は大まかに獰猛な捕食者(raptorial predator)・堆積物を篩い分ける底生生物食者(sediment sifter)・懸濁物食/濾過摂食者(suspension/filter feeder)という3つのカテゴリーに分けられる。この多様性は食性に直結する前部付属肢だけでなく、甲皮・歯・眼・体型・鰭などの特徴の相違点にも強く示唆される。
獰猛な捕食者は、流線型の体と発達した鰭により活動的であったとされる、アノマロカリス科とアンプレクトベルア科の種類が代表的である。これらのラディオドンタ類の前部付属肢は触手状もしくは鋏状で、明瞭な節間膜と長短を繰り返した頑丈な内突起により、巻き付けるように幅広く上下に湾曲し、もしくはペンチのように強大な内突起と先端の肢節を器用に嚙み合わせ、活動的な獲物を確保するのに適したと考えられる。防御用の甲皮の小ささも、それに隣接する前部付属肢の可動域を維持するのに適したと推測される。レンズ数の多い複眼は頭部の前端付近に備わるため、獲物を探すための良好な視覚と視野があったと考えられる。その中でアノマロカリスの不規則で小さな開口部をもつ歯は、蠕虫状の柔らかい小動物を吸い込むのに向いたとされ、アンプレクトベルアとラムスコルディアの顎基様の構造体は、他の節足動物の大顎や顎基のように獲物を咀嚼できたと推測される。
カリョシントリプスも前述の科と同様に捕食者であったと思われるが、仕組みは大きく異なり、内突起が内側に嚙み合わせた前部付属肢を顎のように左右に動かして、獲物を捕獲・切断していたと考えられる。