シャコ目
Late Devonian
シャコ目(シャコもく、蝦蛄目)または口脚目(こうきゃくもく、学名:')は、甲殻亜門軟甲綱トゲエビ亜綱に分類される節足動物の分類群(目)。3本の鞭をもつ触角と逆さまの鎌に似た捕脚を特徴とする。およそ500種が知られ、化石記録は約4億年前のデボン紀まで遡る。構成種は「シャコ類」、「口脚類」、または一般に「シャコ」と総称されるが、後者は日本などでよく食用にされる種(Oratosquilla oratoria)を指す和名でもある。
なお、同じ軟甲類にはアナジャコやエビジャコなど、名に「ジャコ」を付けられ、特に姿までシャコ類にも似たアナジャコは地域により「シャコ」と呼ばれることもあるが、これらは真軟甲亜綱十脚目のエビ類でシャコ類ではなく、体の構造の違いで判別できる(後述)。また、それぞれ標準和名の語尾も異なり、シャコ類でないものは「-ジャコ」や「-シャコエビ」、シャコ類のものは「-シャコ」となっている。
学名「'」は古代ギリシア語の「στόμα」(stóma, 口)と「πούς」(pous, 脚)の合成語。
シャコ類は独自の目(シャコ目/口脚目)として分類され、甲殻類の中で同じ軟甲綱に含めるが、十脚目のエビではない。しかし、シャコ類は一見してエビに似た姿で、日本語・英語・中国語とも呼称に「エビ」(prawn/shrimp, 蝦/虾)を付けられる場合がある。
日本語では総称として「シャコ」(漢字転写:蝦蛄、青竜蝦)・「シャコ類」・「口脚類」があり、「シャコ」は日本で一般に食用とされる種 Oratosquilla oratoria を指す標準和名でもある。後者は地方名に「シャコエビ」・「ガサエビ」などがある。
英語では学名に因んだ「stomatopod」と、カマキリ(mantis)の前脚に似た鎌状の捕脚に由来する「mantis shrimp」(直訳:"カマキリエビ")が総称として一般的である。不注意なハンドリングで手を刺傷する危険性から「thumb splitter」("親指を割る者")、オーストラリアではよく底引き網でエビ(prawn)と共に引っかかれることから「prawn killer」("エビの殺し屋")とも呼ばれている。
中国語では「蝦蛄」(簡体字:虾蛄、ピンイン:Xiāgū, シャーグー)の他に、「蟷螂蝦」(英名「mantis shrimp」の直訳)・「富貴蝦」・「皮皮蝦」・「蝦耙子」など数多くの別名が知られている。特に広東語話者の間では、捕まれるときに肛門から水柱を噴射する防衛行動が失禁(瀨尿)を彷彿とさせることから、一般に「瀨尿蝦」と呼ばれている。
シャコ類の大まかな姿は、一見して同じ軟甲綱の甲殻類であるエビ類にも似る。特にエビ類の中にはアナジャコ類(アナジャコなど)という、似た名を付けられるほどシャコ類に似た体型(腹部は大きく、胸部との境目はくびれる)をもつものも知られ、混同されることもある。しかし、エビ類はカニ類・ヤドカリ類などと共に十脚目、これは更に等脚目(ダンゴムシ、ワラジムシなど)・端脚目(ヨコエビ、ワレカラなど)などとともに真軟甲亜綱という別亜綱に属しており、軟甲類の中でシャコ類(トゲエビ亜綱シャコ目、後述参照)との類縁関係はかなり遠い。両者の各細部も軟甲類全般の共通点以外では根本的に異なり、比較的明瞭な相違点は次の通りに挙げられる。
全長が30cmを超える大型種から数cm以下の小型種までを含む。体は細長い筒状で、頭部と胸部はやや小さく、腹部の方がよく発達して体長の半分を超えている。胸部は顕著にくびれるものからやや寸胴でくびれないものがある。体色は様々で、色薄いものから全身が鮮やかなものまで多岐にわたり、保護色、眼状紋(目玉模様)、蛍光や偏光を反射する部分をもつものも知られている。
他の多くの軟甲類(真軟甲亜綱)と同様、先節とそれ以降19節の体節は基本として前後で頭部・胸部・腹部という3つの合体節に分かれ、体節数に応じて頭部は5対、胸部は8対、腹部は6対の付属肢(関節肢)をもつが、頭部と胸部の分化が進むことで更に5つの合体節に分けられるという、節足動物全般的にも独特な体制をなしている。
本節は特記しない限り、成体の形態に基づいて記述する(幼生の形態はシャコ目#繁殖と発育を参照)。
頭部(head, cephalon)はやや小さく(現生種では体長の3分の1を超えない)、他の甲殻類と同様眼と上唇が由来する先節(ocular somite)と、5対の頭部付属肢が由来する第1-5体節(触角をもつ第1-2体節、および顎をもつ第3-5体節)から構成された合体節である。かつて、この頭部は直後の胸部の一部を含むと解釈され、長らく「頭胸部」(cephalothorax)と呼ばれていたが、2010年代以降ではこの見解は否定的である(後述参照)。
頭部全ての体節が癒合した通常の節足動物とは異なり、シャコ類の(少なくと単楯亜目では)眼と触角の体節を含んだ前半部(tagma I)は、顎と背甲をもつ後半部(tagma II, 顎頭域 gnathocephalon)と分節して可動で、頭部全体が更に2つの合体節に分けられる。眼と触角の合体節背面は体節数に応じて前後3枚の外骨格に分かれているが、普段は額角に覆われて目立たない。そのうち2枚目は眼鱗(ocular scale)といい、かつては眼と同様に先節由来と考えられたが、順番に基づくと、むしろ第1触角と同様第1体節由来の方が可能性が高い。これらの体節の腹面は1枚の外骨格に覆われ、これは先節由来の、直後のハイポストーマ(後述)の先端から遊離した一部だと考えられる。
1対の複眼(compound eye)は能動的な眼柄に突出し、楕円形もしくは球形に発達した。通常、各複眼の表面は中央の帯状部分(mid-band)とその両辺の半円形部分(hemispheres)という3領域で上下に分かれ、mid-band はより大きく特化した個眼が6列並んでいる。ただし mid band の個眼列が2-3列のみ、または mid band を全くもたない例もある。両複眼の付け根の間には、前大脳に直結する黒い粒のような腹眼(ventral eye)をもつが、透明な外骨格に覆われて目立たない。
第1触角(antennula, 1st antenna)の柄部は長い3節で、先端の鞭状部(flagellum)は他の現生軟甲類(2本)と異なって3本あり、そのうち外側の2本は付け根が目立たない1節にまとめられる。第2触角(antenna, 2nd antenna)は二叉型で、内肢(endopod)の柄部は3節だが第1肢節は短縮し、鞭状部は1本のみ。外肢(exopod)は2節で第1肢節は短縮し、第2肢節はいわゆる触角鱗片(しょっかくりんぺん、第二触角鱗片、antennal scale)で、特徴的なヘラ状に発達して左右にぶら下がり、縁に剛毛(setae, 刺毛)が並んでいる。
背面を覆いかぶさった背甲(carapace, shield, 頭胸部解釈の場合は「頭胸甲」とも)は左右の縁が出張って、現生種を含む単楯亜目では全長を走る1対の縦溝(gastric groove)がある。背甲の先頭中央から突出した短いの額角(rostrum)は、蓋のように関節した可動の額板(rostral plate)で、眼と触角の体節を覆い被さる。昔口脚亜目と単楯亜目では背甲の後縁が胸部を覆わないが、古口脚亜目では後縁が大きく出張って、胸部左右もしくは全体を覆う例が見られる。
頭部の腹面は第2触角の付け根から口にかけて長い間隔があり、長大な三角形のハイポストーマ(hypostome、または口前部 epistome、頭楯 clypeus)に占められる。これは口を覆いかぶさった直後の短い上唇(labrum)と一体化して、先節由来の複合体(hypostome-labrum complex, epistome–labrum, clypeolabrum)をなしている。残り3対の頭部付属肢は目立たない顎で上唇の直後に集約し、1対の大顎(mandible)と2対の小顎からなる。大顎はほとんどが上唇に覆われて外からほぼ観察できないが、実際にはよく発達して硬化が進み、内側の鋸歯がそれぞれ前方と下方に向けて突出した2本の突起(前者は molar、後者は incisor)に沿ってLの字形に並んでおり、外側は原則として3節の細い大顎髭(mandibular palp)が伸びる。大顎の奥には1対の擬顎(paragnath)という、大顎をもつ第3体節の腹板(sternite)から変化した構造体をもつ。第1小顎(maxillula, 1st maxilla)は単調な形で、1本の爪と扇形の内葉(endite)をもち、外側は種類により粒状の痕跡的な小顎髭(maxillular palp)が見られる。第2小顎(maxilla, 2nd maxilla)は4節に分かれたヘラ状で、普段は上唇・大顎・第1小顎を覆うように畳んでいる。
胸部(pereon, thorax)は8節の合体節で、顎脚をもつ第1-5胸節(第6-10体節)と歩脚をもつ第6-8胸節(第11-13体節)から構成される。後4節(第5-8胸節)は明らかに分節し、背面から後方ほど発達した4枚の背板(tergite)が顕著に見られるが、前4節(第1-4胸節)は一見では背面が頭部の背甲に覆われたため、2010年代以前では少なくとも一部が頭部に癒合と解釈され、まとめて「頭胸部」と呼ばれてきた(文献により癒合具合の解釈が異なり、第1胸節のみ・第2胸節まで・第4胸節までなどとする見解がある)。しかし、各付属肢の付け根から背面まで伸ばした体節の境目によると、これらの体節はいずれも背甲に癒合せず、単に背面の境目が背甲と第5胸節の間で極端に圧縮され、背板が退化的になっただけだと示される(第1-3胸節の背板は退化消失、第4胸節の背板は細く目立たない)。腹面は各胸節由来の8枚の腹板をもつが、第1-5胸節のものは極端に短縮し、集約した顎脚の付け根に挟まれる。
8対の胸部付属肢、すなわち胸肢(thoracopod)は前後で明確に5対の顎脚と3対の歩脚に分化され、それぞれ大きく異なった形態をもつ。これを基に、胸部は前後で更に2つの合体節(顎脚をもつ tagma III と 歩脚をもつ tagma IV)に分けられる。
5対の顎脚(maxilliped、または口脚)は第1-5胸節由来だが、普段は頭部の腹面を覆うように前に折り畳まれる。いずれも外見上では6節に分れ、先端2節は折りたたみナイフのように逆さまに折りたたんだ鎌状(亜鋏状 subchelate)構造で、外肢はなく(トラフシャコ上科の antizoea 型幼生のみがもつ)、付け根の側面に1枚の目立たない袋状の副肢(epipod、または外葉 exite)がある。第1顎脚は眼に届くほど細長く、先端の鎌は小さく目立たない代わりに、掃除用の数多く剛毛がブラシ状に並んでいる。それ以降4対の第2-5顎脚は、少なくとも最初の1対(第2顎脚)が本群最大の特徴である捕脚で、採餌用に特化し、先端ははっきりとした鎌をもつ(詳細は後述)。
3対の細い歩脚(walking leg、または胸脚 pereiopod)は第6-8胴節の両腹側から突出し、外側に折り曲がる。二叉型で、途中から2つに枝分かれたが、どっちが外肢でどっちが内肢については不明確である。長い方の分岐は歩行用の2節で、最終肢節はヘラ状で縁に剛毛が並んでいる。短い方の分岐は棒状から円盤状で、1節のみもしくは2節に分かれている(付け根が目立たない肢節をもつ)。これらの分岐より前の原節(protopod)は3節だが、前後の2節は短縮し、中央の長い1節のみ目立つ。なお、基盤的な絶滅群古口脚亜目と昔口脚亜目に関して歩脚の形態はほぼ不明で、昔口脚亜目の一部の種類は、歩脚先端がヘラ状でないことしか知られていない。
シャコ類の代表的な特徴である捕脚(ほきゃく、raptorial claw, raptorial appendage, raptorial limb)は採餌用に特化した顎脚で、シャコ類の英名「mantis shrimp」に現れるように、カマキリの鎌(前脚)を逆さまにしたような造形をもつ。単楯亜目の現生種の場合は一般に第2顎脚のみ捕脚と呼ばれているが、基盤的な絶滅群(古口脚亜目・昔口脚亜目・科)まで範囲を広げると、分化程度(後述)により第3-5顎脚をも含め、第2-5顎脚を「第1-4捕脚」と呼ぶ。
科以外の単楯亜目(狭義の単楯亜目)では第2顎脚(第1捕脚)のみ飛び抜けて強大な捕脚(ballistic claw, ballistic thoracopod)で、最終肢節(鎌の刃)の外骨格の強化が進み、第3肢節は肥大化して大きな伸展筋(第4肢節を展開する筋肉)を格納される。第3肢節の前半部は所々に外骨格の硬化程度が異なり、鎌を射出する際に第4肢節(鎌の付け根)の展開速度を増幅する精密な機構をなしている。第4肢節の基部に関節した第3肢節前方側面は、Vの字型に分かれた硬い「meral-V」で、腹面を軸にして前後わずかに動ける。Meral-V の直後は、2つの特化した外骨格がそれぞれ上下にあり、背面は鞍(saddle, meral saddle)という、名の通り鞍ないしポテトチップスに似た形(双曲放物面)の構造体、腹面は腹側棒(ventral bar)という、 meral-V の付け根に連続し、全長が内側に折り返した長大な構造体である。この2つの外骨格は弾性エネルギーを蓄え、あわせて第4肢節の展開速度を増幅するばね(spring)となる。第3肢節内部の腹面に格納され、第4肢節を折り畳む屈曲筋の腱(flexor apodeme)には硬化した2枚の内骨格(sclerite 1, sclerite 2)があり、これは第3肢節外骨格内側の隆起と噛み合わせ、弾性エネルギーを蓄える際に第4肢節の固定と解放を操る止め具(latch)となる(これらの構造の動作の仕組みはシャコ目#捕脚の仕組みを参照のこと)。また、一部の種類は鞍に目立った眼状紋をもち、これは「meral spot」と呼ばれている。
単楯亜目以外の基盤的な絶滅群では、昔口脚亜目の  のみ上述の構造(少なくとも鞍のみ)をもつことが知られている。
多くの場合、現生シャコ類は捕脚が得意とする捕食様式に応じて、おおまかに刺撃型(スピアラー、spearer)と打撃型(スマッシャー、smasher)の2タイプに分けられる。刺撃型は活動的かつ柔らかい獲物を捕獲するのに適したタイプで、捕脚の第5肢節(最終肢節と嚙み合う部分)は更に肥大化して、最終肢節は左右に平たく内側に発達した棘(歯)が突出し、一部の種類は棘の縁に微小な逆棘が並んでいることも知られている。打撃型は硬い殻をもつ獲物を叩き割るのに適したタイプで、第3肢節(鎌状部分を射出する部分)の方が更に肥大化して、最終肢節基部の外側が肥厚な指節腫(dactyl heel, dactyl club)として棍棒状に膨らんでいる。一方、ハリツメシャコ科は前述のどのタイプにも当てはまらい中間型(intermediate、非分化 undifferentiated とも)で、捕脚は両者の中間的で単調な形をした(第3肢節は打撃型ほど肥大でなく、最終肢節は内側の棘も棍棒状の膨らみもない)。
残りの第3-5顎脚(第2-4捕脚)は、単楯亜目の現生種ではどれも明らかに第1捕脚より小さく、数多くの剛毛が内側に並んで、第1-3肢節は後方ほど短くなるが、残りの鎌の部分(第4-6肢節)、特に第3-4顎脚ではほぼ同形である。なお、基盤的な絶滅群(古口脚亜目・昔口脚亜目・基盤的な単楯亜目)とトラフシャコ上科の antizoea 型幼生では第2と第3-5顎脚の分化がそれほど極端でなく、全てが同じ程度に発達(古口脚亜目・昔口脚亜目の一部・antizoea 型幼生)、もしくは後方に向けて次第徐々に小さくなる(昔口脚亜目の大部分・基盤的な単楯亜目)。
知られる限り、シャコ類の顎脚は6節のみをもち、これは軟甲類の胸肢として基本である7節(底節 coxa・基節 basis・座節 ischium・長節 merus・腕節 carpus・前節 propodus・指節 dactylus)より1節少なく、いずれかの肢節が2つの肢節の癒合だと考えられる。長い間、その癒合は基部3節(外見上の第1肢節=底節+基節、もしくは外見上の第2肢節=基節+座節、もしくは外見上の第3肢節=座節+長節)のいずれかで起こし、残りの外見上の第4-6肢節は癒合していないと考えられたため、第4-6肢節は一般に腕節・前節・指節(元の第5-7肢節)と呼ばれていた。しかし、antizoea 型幼生の外肢は外見上の第2肢節の後縁に付くことが後に判明し、また軟甲類の外肢は座節(元の第2肢節)の後縁のみに付くことにより、シャコ類の顎脚底節・基節・座節はお互いに癒合せず、癒合はそれ以降の肢節(外見上の第3-6肢節のいずれか)で起きていたことが示される。また、基盤的な絶滅群古口脚亜目と昔口脚亜目は、鎌の付け根には短縮した2節が存在し、これは一般的にそれぞれ現生群の第3と第4肢節(鎌を射出する関節をなす2節)に該当すると考えられた。しかし、この2節の間の関節は現生群の第3-4肢節ほど折り返しておらず(その1個前の関節の方が現生群の鎌を射出する関節に近い)、先端側の肢節も鎌と一体化する傾向が見られるため、基部側の肢節は現生群の第4肢節、先端側の肢節は現生群の第5肢節の前半部に対応するとも考えられる。これによると、現生群の第3と第4肢節("長節/座節+長節"と"腕節")は順番通りに座節と長節で、外見上の第5肢節("前節")は、実際には癒合した腕節と前節(元の第5と第6肢節)であるかもしれない。
腹部(pleon, abdomen, tagma V)は6節(第14-19体節)の合体節で幅広く、体長の半分を超えるほど発達した。各腹節に由来する6枚のアーチ状の背板は背面を覆い、6枚の腹板と6対の付属肢(腹肢 pleopod)は腹面に配置される。
腹肢は全てが二叉型で、前5対は遊泳肢(swimmeret)、最終1対は尾肢(uropod)として分化される。遊泳肢は第1-5腹節の腹面からぶら下がり、柔らかく、外肢の付け根前方から毛束状の鰓が生えている。このように腹肢から突出した鰓は、知られる軟甲類の中でシャコ類と奇游類のみがもつ。現生種を含む単楯亜目では遊泳肢の外肢・内肢ともヘラ状だが、基盤的な絶滅群では知られる限り、 以外の昔口脚亜目の外肢は数多くの節に分れた円錐状である。尾肢は第6腹節の両腹面から左右に張り出して、遊泳肢より硬化が進み、単楯亜目では原節(第1肢節)腹面の後縁から1-2本の強大な棘(basipodal spine, tail spike, 2本の場合はまとめて「叉状突起」と呼ぶ)が突出する。内肢は常に1節のみ、外肢は単楯亜目の現生系統群()では基部節と末節の2節、基盤的な絶滅群(古口脚亜目・昔口脚亜目・基盤的な単楯亜目)は末節を欠けて基部節のみをもつ。基部節の外縁には数本から十数本の可動棘(movable spine)が並んでいる。
第6腹節の直後には1本の平たい尾節(telson)があり、直前の尾肢とともに扇形の尾扇(tail fan)をなしている。単楯亜目の尾節は幅広い円盤状で、外骨格の強化が進んでいる。一方、基盤的な絶滅群古口脚亜目と昔口脚亜目の尾節はほとんどがやや細い三角形である。縁には3対前後の棘(marginal spine, 主要棘)が生えて、これは種類や位置により可動もしくは不動である。また、尾節の背面は少なくとも正中線に1本の隆起線(dorsal median carina)がある(トラフシャコ科の場合は正中線が控えめな膨らみで、文献により隆起線扱いされない場合がある)。
体腔の背面にある心臓はほとんどの軟甲類(心臓が胸部に集中する)とは異なり、胸部から腹部まで長大に伸ばしている。動脈は心臓の前後からそれぞれ頭部と尾節に、両縁から付属肢に応じて15対(第2-9対は胸肢、第10-15対は腹肢)並んでいる。
口の直後にある袋状の前胃(proventriculus)は、前半部(cardiac stomach)が頭部の大部分を占めるほど前に大きく伸ばしている(ハイポストーマとほぼ同じ長さ)。後半部は幽門と数枚の内骨格でできたくびれ(pyloric stomach)で、内壁に細かい櫛状の剛毛があり、頭部と胸部の境目(第2小顎と第1顎脚の間)まで続く。くびれの直後は横で3つに枝分かれ、そのうち中央は尾節まで伸ばした単調な消化管(中腸と後腸)で、左右は前胃のくびれから尾節まで長大に発達した消化腺(digestive gland, 中腸線)となり、両縁は付属肢の位置に対応する枝が並んでいる。中腸は第5腹節以降から少し太い後腸で、尾節の肛門直前でやや嚢状に膨らむ(anal sac)。
中枢神経系の中で脳は他の軟甲類と同様、先節と第1-2体節由来の脳神経節(cerebral ganglion、前大脳 protocerebrum・中大脳 deutocerebrum・後大脳 tritocerebrum を含む)は消化管の前で一体化して、眼と触角をもつ先頭の体節に格納される。発達した視神経とキノコ体は、前大脳から大きく離れて複眼の眼柄に収まれる。脳の直後は長大な食道孔(oesophageal foramen)で、食道の左右に並んだ長い食道環連合(circumesophageal connective)を介して腹神経索(ventral nerve cord)に繋ぐ。腹神経索の前方、すなわち大顎、小顎と顎脚の神経節は集約して食道下神経節(subesophageal ganglion)となり、それ以降の歩脚と各腹節の神経節は同規的なはしご形に並んでいる。
雌雄異体で他の軟甲類と同様、腹面1対の生殖孔(gonopore)は雌で第6胸節、雄で第8胸節に開口する。胸部の生殖孔から1対の生殖腺(雌は第6胸節から卵巣、雄は第8胸節から精巣)が背面の心臓と腹面の消化管の間で腹部まで長大に伸ばし、末端は尾節で会合する。
雌の場合、生殖孔は第6胸節の腹板に集約し、その間の内部は精子を貯蔵する袋状器官(seminal receptacle, female vaginal pouch)に連結される。第6-8胸節の腹面には(卵をねばつく物質を分泌する)3つのセメント線(cement gland)が腹板ごとに並んで、その唯一の開口(cement-gland pore)は第6胸節の腹板で生殖孔の直後に開く。
雄の場合、それぞれの生殖孔に当たる部分は細いペニス(penis, testes、生殖脚とも)として第3歩脚(第8胸肢)の付け根内側から突出し、末端に大小2つの開口があり、大きい方(genital orifice)は精巣、小さい方(accessory gland orifice)は雌の生殖孔を塞ぐ物質を分泌する腺(accessory gland)の開口となる。また、雄の第1腹肢(遊泳肢)の内肢はやや特化した構造をもつ。
上述の生殖器以外では、ほとんどの種類の性的二形は不明瞭である。ごく一部の種類のみ顕著な性的二形が見られ、例えばトラフシャコ属()とホントラフシャコ属()は雄に比べて雌の第1捕脚が華奢で、体色もやや異なる。
体の各部位の役割分担が進み、大まかに前後でそれぞれ感覚(複眼と触角)・摂食(上唇・大顎・小顎)・掃除(第1顎脚)・採餌(捕脚/第2-5顎脚)・歩行(歩脚)・遊泳(腹肢)を担う。現生種において、強大な第2顎脚(第1捕脚)は主要な捕食器官で、尾扇(尾節と尾肢/第6腹肢)とともに闘争と防御にも用いられる。体の各細部(眼・触角・頭部の左右・胸部と腹部の腹面)を掃除用の第1顎脚は一部の雄では求愛行動にも使われ、採餌用の第3-5顎脚(第2-4捕脚)は雌では卵を抱いて保護する役割も果たしている。
精妙に強化した外骨格・特化した視覚・捕脚のパワー増幅システム・学習能力をもつ上で、巣穴の作成と管理・強力かつ戦略的な捕食行動・特殊な信号を用いた視覚的交流などを行うことも知られ、全ての種類に兼ね備えるとは限らないが、シャコ類から突出した生理学と行動学的特性が多く取り上げられる。そのうち外骨格の強化が最も進み、独特な闘争行動まで兼ね備えた打撃型の種類が特に注目される。
シャコ類の捕脚の最終肢節(指節)、尾節と尾肢原節の棘は、外骨格(クチクラ)の構造が複合装甲のように精妙に強化され、外層は硬いが、内層は比較的柔軟な繊維がらせん状に組み上がげられる。これは攻撃と防御の際に受けた衝撃を分散させ、壊滅的な損傷を防げる(亀裂ができても広がらない)ほどのダメージ耐性をもつ特殊な構造である。この強化は打撃型で特に進み、捕脚の指節腫と尾節の隆起線は極めて肥厚で、強力な衝撃力に耐えれなければならない捕食(シャコ目#食性を参照)と闘争行動(シャコ目#闘争を参照)に適していた。また、捕脚のパワー増幅システム(後述参照)のばねとして機能する鞍は、双曲放物面な形と2重(外側はセラミック、内側はキチンとタンパク質)の外骨格構造で応力集中と界面剥離を防ぎ、強力な弾性エネルギーを蓄える構造になっている。
シャコ類は動物界の中でも飛び抜けて特化した視覚系をもつ。発達した複眼は3領域の視野を70%以上重なることにより、片目だけでも三眼視(trinocular vision)の立体視ができ、物の距離などの三次元情報を読み取れる。この紐状の狭い視野で周りをスキャンするように、シャコ類の複眼は、常に不規則で様々な方向に回る。両複眼の間にある小さな腹眼は、明るさの感知なと補助的な機能を担っている。
発達した mid band(中央の紐状領域)を有する種類の複眼には10種以上(種類により16から21種)の光受容体をもち、これは知られる動物の眼の中で最も多い(ほとんどの動物は3種のみ)。Hemispheres(上下の半円形領域)は通常の甲殻類のように2種類の光受容体をもつが、残り十数種は mid band にまとめられ、上から第1-4列は色覚と紫外線、第5-6列は円偏光識別という、個眼列ごとに異なる種類の光受容体が配置される。そのため、シャコ類の複眼は種類により色の違い(色覚)だけでなく、紫外線や偏光(円偏光)まで識別できる。前述の視覚に対応するように、一部の種類に見られる捕脚の眼状紋、または蛍光・紫外線・偏光などを反射する部分は、個体の種類や闘争能力(後述参照)などの情報を伝える信号として用いられたことも示される。
上述の特徴を踏まえて、シャコ類はかつて他の動物よりも優れた色覚をもつと考えられていたが、ヒトなどの3色型色覚よりも可視光を区別する能力が劣っていることが後に判明した(ヒトは波長差1-5nmでも区別できるが、実験対象のシャコ類  は波長差を12-25nmに狭まると区別できなくなる)。これは、シャコ類は複数の光受容体から受け取った信号を中枢神経系(脳)が処理して混合色を作るわけではなく、各種の光受容体がそれぞれ特定の色を直接的に感じ取ったからだと推測される。この仕組みは色覚が劣る代わりに、脳に負荷がかかる比較作業を必要としないため、光学的信号を素早く見分ける必要のあるシャコ類の様々な生態行動(特に超高速の打撃を用いた打撃型の捕食と闘争)に適したものだと考えられる。
ほとんどは海産で一部に汽水性のものがある。寒帯から熱帯まで世界中に広く分布する。刺撃型の種類は夜行性の待ち伏せ型で海底の砂や泥、打撃型の種類は昼行性かつ徘徊性で熱帯と亜熱帯の浅海域を好んで生息する傾向が見られる。また、保護色として生息環境に溶け込むように体色と模様が地域ごとにバリエーションをもつものも知られ、ホソユビシャコ科の種類が特に顕著である。