ラディオドンタ類
堆積物を篩い分ける底生生物食者は、丈夫な体型と短い熊手状の前部付属肢をもつ大部分のフルディア科の種類に当てはまる。これらのラディオドンタ類の前部付属肢は、籠状の立体構造と一連の頑丈な分岐をもつことにより、篩のように海底の堆積物を一掃してあらゆる底生生物を捕らえ、内側に湾曲した複数の内突起により左右から餌を囲むこともできたと考えられる。歯の大きな開口部により堆積物から広範囲の食物を捕らえ、前述の獰猛な捕食者に比べてより大型の底生動物まで捕食できたと推測される種類もある。巨大な甲皮をもつ種類では、餌を探す度に突出した甲皮で堆積物を掘り上げたと考えられる。なお、一部の種類は前部付属肢に能動的な肢節と内側に嚙み合わせた棘も兼ね備えることにより、前述の獰猛な捕食者に似た摂食方法もしていったと考えられる。
懸濁物食/濾過摂食者は、タミシオカリス科の種類全般とフルディア科のエーギロカシスが挙げられる。これらのラディオドンタ類の前部付属肢は、長い内突起の縁に密集した細い分岐が並んでおり、水中から0.5mmほど小さなプランクトンや懸濁物まで濾過できたと考えられる。タミシオカリス科の種類は、前部付属肢左右の内突起列で一面の濾過網をなし、前部付属肢を上下に動かして餌を濾過したと推測される。一方、エーギロカシスは前部付属肢の内突起が前後重ねて多重な濾過機構をなし、水中に前進しながら餌を濾過していたと考えられる。
ラディオドンタ類は、主にカンブリア紀の堆積累層から産出する化石標本によって知られ、中国、北アメリカ(アメリカ、カナダ、グリーンランド)、ヨーロッパ(ポーランド、チェコ、スペイン)、オーストラリアで発見されている。特にカナダブリティッシュコロンビア州のバージェス頁岩(バージェス動物群)と中国雲南省の en(澄江動物群)は種類・標本数とも数多く産出して代表的であり、アメリカユタ州の堆積累層も後に多様なラディオドンタ類を含むことが判明した。科ごとの分布域の傾向として、フルディア科は主にカンブリア紀中期の北アメリカ、それ以外の科は主にカンブリア紀前期の中国の堆積累層で多産するが、これは科ごとの環境適応性の違いと変化を反映する可能性がある。
なお、これらの堆積累層の地質年代はいずれも既知最古(カンブリア紀第二期 - 第三期境目、約5億2,100万年前)の真節足動物の化石記録より晩期(最古でもカンブリア紀第三期以前には及ばない)である。節足動物の中でラディオドンタ類は真節足動物より早期に分岐した基部系統(後述参照)とされることにより、両者の最も近い共通祖先から最古のラディオドンタ類に至るまでの化石記録の欠如が示唆される。また、2010年代以前では、カンブリア紀より晩期の堆積累層から確実にラディオドンタ類と言える化石が発見されなかったため、本群の生息期間はカンブリア紀に限定され、そこで絶滅したと考えられた。しかし2010年代以降では、エーギロカシスなどオルドビス紀前期のラディオドンタ類が発見され、デボン紀前期のシンダーハンネスもラディオドンタ類として認められることにより、本群はカンブリア紀を超えて生存していたと判明し、生息期間の記録が数千万年も延長された。
エーギロカシス#発見の意義ラディオドンタ類が発見される堆積累層は次の通り。情報が乏しい、またはラディオドンタ類としての本質が高い不確実性をもつ記録は「*」で示す。同定または独立種としての有効性が不確実の記録は「?」で示す。
カンブリア紀第三期(約5億2,100万 - 5億1,400万年前)
Zawiszany formation(ポーランド):Peytoia infercambriensis
Maotianshan Shale(澄江動物群、中国、雲南省、約5億1,800万年前):Amplectobelua symbrachiata、Anomalocaris cf. canadensis、Anomalocaris sp. 1/ラディオドンタ類C、Innovatiocaris maotianshanensis(=ELRC 20001)、Innovatiocaris? sp.、Innovatiocaris? multispiniformis、Cambroraster sp. nov. A、*Cucumericrus decoratus、Houcaris saron、Laminacaris chimera、Lenisicaris lupata、Lyrarapax trilobus、Lyrarapax unguispinus、Ramskoeldia platyacantha、Ramskoeldia consimilis、*Zhenghecaris shankouensis、NIGPAS 115340(フルディア科)、JS-0021(フルディア科)、SJZ-492(フルディア科)、JS-1930(フルディア科)
Shuijingtuo Formation(中国、湖北省):*?Huangshandongia yichangensi(フルディア?)、*?Liantuoia inflasa(フルディア?)
Shuijingtuo Formation(Qingjiang biota、中国、湖北省、約5億1,800万年前):Amplectobelua sp.、Hurdia sp.、ラディオドンタ類新種A、ラディオドンタ類新種B
Poleta formation(Indian Springs Biota、アメリカ、ネバダ州):未命名種
Hongjingshao Formation(Malong Fauna、中国、雲南省):Anomalocaris sp. 3 (Zhang et al. 2001 Fig. 3b)
Yuxiansi Formations、Jiulaodong Formations(Fandian biota、中国、四川省):YKLP 12377(アノマロカリス科)、YKLP 12378(アンプレクトベルア科)
カンブリア紀第四期(約5億1,400万 - 5億900万年前)
Kinzers Formation(アメリカ、ペンシルベニア州):Amplectobelua aff. symbrachiata、Lenisicaris pennsylvanica、Laminacaris? sp.、Tamisiocaris aff. borealis、アノマロカリス科未命名種 (Thomas 2021)
Latham Shale(アメリカ、カリフォルニア州):Ramskoeldia consimilis?
Pioche Shale(アメリカ、ネバダ州):Houcaris magnabasis、Hurdia sp. (KUMIP 378539)
Wulongqing Formation(Guanshan biota、中国、雲南省):Paranomalocaris multisegmentalis、Paranomalocaris simplex、"Anomalocaris" kunmingensis、YKLP 13360(アノマロカリス科)、タミシオカリス科新種(YKLP 12419)
Emu Bay Shale(オーストラリア、カンガルー島):Anomalocaris cf. canadensis、"Anomalocaris" briggsi
Eager formation(Cranbrook Shale、カナダ、ブリティッシュコロンビア州):Anomalocaris canadensis
Pyramid shale(アメリカ、ネバダ州):Houcaris magnabasis
Valdemiedes Formation(Murero biota、スペイン):Caryosyntrips cf. camurus (MPZ 2009/1241, ="Mureropodia apae")
カンブリア紀ウリューアン期(約5億900万 - 5億450万年前)
Jangle Limestone Member, Carrara Formation(アメリカ、ネバダ州):Ursulinacaris grallae? (KUMIP 492945)
Mantou Formation(中国、河北省):未命名種
Mantou Formation(中国、山東省):Cambroraster cf. falcatus、NIGPAS 171706(フルディア科)
Kaili Formation(Kaili Biota、中国、貴州省):GTBM-9-1-1022
Spence Shale(アメリカ、ユタ州):Caryosyntrips camurus、Hurdia victoria、Hurdia sp.(ROM 59634)、Hurdia cf. victoria(ROM 59633)、KUMIP 314127(フルディア科)、KUMIP 314037、その他フルディア由来未命名標本8点
Mount Cap Formation(カナダ、ノースウエスト準州):Ursulinacaris grallae
バージェス頁岩(バージェス動物群、カナダ、ブリティッシュコロンビア州、約5億1,000万 - 5億500万年前):Amplectobelua stephenensis、Anomalocaris canadensis、Cambroraster falcatus、Caryosyntrips camurus、Caryosyntrips serratus、Hurdia victoria、Hurdia triangulata、Hurdia sp.(ROM 60026)、Peytoia nathorsti、Stanleycaris hirpex、Titanokorys gainesi、cf. Peytoia(="Appendage F"  sensu Briggs 1979 の一部, ?Laggania sensu Daley & Budd 2010, ?Peytoia sensu Pates et al. 2019a)、?Amiella ornata(USNM 57499、フルディア科)、USNM 274154(フルディア科)、ROM 62284
Kuonamka Formation(ロシア、シベリア):*未命名種 (Ponomarenko 2010 Fig. 1)
カンブリア紀ドラミアン期(約5億450万 - 5億50万年前)
Wheeler Shale(アメリカ、ユタ州):Amplectobelua cf. A. stephenensis、Buccaspinea cooperi?、Caryosyntrips durus、Caryosyntrips serratus、Peytoia nathorsti、Stanleycaris sp. (="Aysheaia prolata")、Pahvantia hastata、KUMIP 20478(フルディア科)、アノマロカリス科新属新種 (Halgedahl et al. 2009 Fig. 10L)
Marjum Formation(アメリカ、ユタ州):Caryosyntrips camurus、Peytoia nathorsti、Pahvantia hastata、Buccaspinea cooperi
Jince Formation(チェコ、ボヘミア):Hurdia hospes
Zhangxia Formation(中国、山東省):Cordaticaris striatus
カンブリア紀ガズハンジアン期(約5億50万 - 4億9,700万年前)
Weeks Formation(アメリカ、ユタ州、約4億9,900万年前):Anomalocaris aff. canadensis、Anomalocaris sp. 6 (BPM 1034)
カンブリア紀ジャンシャニアン期(約4億9,400万 - 4億8,950万年前)
Sandu Formation(中国、広西):NIGPAS 173694(フルディア科)
オルドビス紀トレマドキアン期 - フロイアン期(約4億8,540万 - 4億7,000万年前)
Dol-Cyn-Afon Formation(Afon Gam Biota、イギリス、ウェールズ):NMW 2012.36G.90(フルディア科)
Fezouata Formation(Fezouata biota、モロッコ、約4億8,800万 - 4億7,200万年前):Aegirocassis benmoulai、YPM 227517(フルディア科)、YPM 227518(フルディア科)、YPM 227644(フルディア科)
デボン紀プラギアン期 - エムシアン期(約4億1,080万 - 3億9,330万年前)
ラディオドンタ類の前部付属肢はどの体節と脳神経節に対応し、そして他の汎節足動物のどの頭部付属肢に相同なのかは、ラディオドンタ類の頭部構成、節足動物における系統的位置、および初期の節足動物の頭部付属肢の進化を推測するのに重要視される根拠の一つであるため、多くの議論をなされていた。2010年代中期以前では、ラディオドンタ類の脳神経節を保存した化石標本の記載はなく、神経解剖学的証拠の欠如により諸説が分かれていた。しかしその証拠をもつと思われる化石が発見された2010年代中期以降でも、2010年代後期以降の新たな発見と見解により議論が再燃しつつある。
Cong et al. 2014 の解釈(前述参照)に基づくと、前部付属肢の神経は前大脳の前方のみに対応していた。これによると、ラディオドンタ類の頭部は先節のみ含め、前部付属肢は前大脳性(先節由来)で、真節足動物の上唇/ハイポストーマ、および有爪動物と葉足動物の触角に相同であることが示される。この見解は2010年代後期で広く認められるようになり、前部付属肢が眼と口より前にあること、そして近縁のケリグマケラから似たような脳神経節が発見されることもこの対応関係を支持するとされる。
他方、Moysiuk & Caron 2022 の解釈(前述参照)に基づくと、前部付属肢はむしろ真節足動物における鋏角・第1触角・大付属肢などという中大脳性(第1体節由来)の前端の付属肢に相同であることが示される。もしラディオドンタ類の前部付属肢は中大脳性/第1体節由来であれば、その頭部は癒合した先節と第1体節が含まれる。この見解は2020年をはじめとして台頭しつつあり、前部付属肢と一部の真節足動物の前端の付属肢の類似性にも示唆される(例えばキリンシアの前端の付属肢は前部付属肢に酷似し、メガケイラ類の大付属肢も分化した肢節や分岐をもつ棘が前部付属肢に似る)。また、この説を踏まえると、ラディオドンタ類の先節は付属肢的な構造をもたないようになるが、由来不明な左右の甲皮がその付属肢であるという考えもある。
上述の2説は、お互いに相容れない対立仮説とされるのが一般的である。一方、前大脳性でありつつ真節足動物の中大脳性付属肢にも相同などという、両方の一部の見解を統合した仮説もある。
ラディオドンタ類の記載種とそれぞれの生息時期・分布・体の構造などの発見状態は次の通りに列挙される(最新情報は2022年7月の Moysiuk & Caron 2022 まで)。
各種のデフォルトの順番は本群に分類される時期(古い順)に基づく。本群的性質が不確実の種および発見が不確実の構造は「?」、改名が必要とされる属名は「" "」、ジュニアシノニム(無効の異名)は「=」で示される。
ラディオドンタ類は1980年代で初めて全身を復元され、頭部には放射状の歯、各1対の前部付属肢と突出した眼、胴部に複数対の鰭と櫛状の鰓をもつという独特な基本体制が判明した。しかしそれ以降も研究が進み、新たな特徴を発見されるだけでなく、既知の各部位に対する解釈も更新され続けていた。
Whittington & Briggs 1985 ではペイトイアの全身復元がなされ、本群の前述のような基本体制を判明したが、鰓は胴部の両筋の空間(鰓室)に収納されるように推測された。Bergström 1986 では前述の鰓室解釈を否定され、鰓は各胴節の背板(背面の硬い外骨格)に覆われるように復元された。しかしラディオドンタ類における背板の存在は否定的であり、Hou et al. 2006 をはじめとして一般に各胴節を覆うように復元された。それ以降の通説ではエーギロカシスの化石標本に見られるように、この鰓は胴節背面のみに付属し、鰭の表面までには貼り付けないとされる。一方、スタンレイカリスの化石標本を基に、この構造体は胴節の腹面から鰭の基部にかけて付属したという説もある。
3枚(背側1枚と左右2枚)の甲皮の存在はフルディアの再記載 Daley et al. 2009 で最初に判明したが、2010年代前期までではフルディアに特有の性質と考えられた。しかしアノマロカリスの再記載 Daley & Gregory 2014 をはじめとして、少なくとも背面の甲皮はフルディア以外のラディオドンタ類にも存在することが分かった。エーギロカシスをはじめとして、2010年代中期以降ではフルディアのように3枚の巨大な甲皮をもつ種類が次々と記載され、既知のアノマロカリスやアンプレクトベルアなどからも新たに左右2枚の甲皮が発見されるように至り、3枚の甲皮をもつことは、こうして徐々にラディオドンタ類全般に当てはまる基本的な特徴の1つだと判明した。
一部の種類のみに存在する特徴として、尾扇は1990年代でアノマロカリスとインノヴァティオカリスから、尾毛は Chen et al. 1994 でインノヴァティオカリスとアンプレクトベルアから、背側の退化的な鰭は Van Roy et al. 2015 でエーギロカシスから、首の顎基様の構造体は Cong et al. 2017 でアンプレクトベルアから最初に発見された。
1990年代後期から2000年代にかけて、ラディオドンタ類(全般もしくは一部の種類のみ)の各鰭の下に脚(内肢)をもつという説は、いくつかの文献記載に取り上げられた。しかしこれはラディオドンタ類と誤解釈されたメガケイラ類パラペイトイアと、ラディオドンタ類としての本質が疑わしいククメリクルスのそれぞれの断片的な化石標本に基づいた推測に過ぎない。それに加えて、ラディオドンタ類のどの全身化石においても脚に類する構造が見当たらず、この説も2010年代中期以降の主流な相同性(腹側の鰭自体が内肢由来の脚に相同とされる)に矛盾しており、否定的とされるようになった(詳細はラディオドンタ類#鰭とパラペイトイア#系統関係を参照)。
ラディオドンタ類のほとんどの表皮は柔軟で、硬質化した部位も局部に限られるため、遺骸と脱皮の各部分はばらばらになりやすく、単離した硬組織(前部付属肢、甲皮、歯)の化石標本のみ発見されることが多い。そのため、良好な保存状態をもつ全身化石が残ることは非常にまれであり、散在した部位は、しばしば独立した別生物やその一部と誤解され、もしくは逆に複数の種のラディオドンタ類の特徴を誤って1つの種に由来とされたこともある。
代表的な例として、アノマロカリスとペイトイアのそれぞれの模式種( と  )は、最初期に命名される同時に最初にラディオドンタ類として復元された種でもあるが、錯綜する研究史をもち、命名当初から比較的正確の全身復元に至るまでおよそ1世紀の時間をかかっていた。この2種のラディオドンタ類の化石は最初では単離した各部位のみ発見され、前者は前部付属肢のみで、「アノマロカリス」(アノマロカリス・カナデンシス Anomalocaris canadensis)というコノハエビ類の胴部として記載されており、この甲殻類の胴部と解釈された化石が、常に頭部を欠いているのが謎とされていた。後者の歯の部分はクラゲと考えられ、「ペイトイア」(ペイトイア・ナトルスティ Peytoia nathorsti)と記載される同時に、胴部はナマコもしくは海綿と見なされ、「ラガニア」(ラガニア・カンブリア Laggania cambria)と名付けられた。19世紀末から20世紀初期にかけて命名されたこれらの化石は、記載から1世紀近くもお互いに無関係の別生物と考えられた。この2種は1980年代でついに各部位が1つの個体に出揃った全身化石が発見され、全身復元がなされていたが、アノマロカリスは胴部が1990年代まで、歯が2010年代までペイトイアのように復元されるなど、お互いの特徴が混同される経緯があった。
上述の種とは異なり、甲皮が先に発見される例としてフルディア(Hurdia victoria と H. triangulata)とパーヴァンティアの種(Pahvantia hastata)が挙げられる。これらの種はいずれも最初では背側の甲皮のみ発見され、何らかの節足動物の背甲として記載された。そして後に発見されるこの2属のラディオドンタ類の左右の甲皮は、長らく別生物のコノハエビ類の背甲と誤解釈され、プロボシカリス(Proboscicaris)と名付けられた。フルディアがラディオドンタ類と判明した2010年代も、ペイトイア(前部付属肢)とパーヴァンティア(左右の甲皮)に由来する部分が同属によるものと誤認される経緯があった。
また、ペイトイアとフルディアなどの前部付属肢のように、単離した部位が、同じ生息地にある別生物由来と考えられた例もある(いずれも記載当初では同じ生息地のシドネイアの付属肢と考えられた)。スタンレイカリスやカリョシントリプスのように、記載当初から既にラディオドンタ類として分類されるが、一部の単離した構造の化石標本が別生物の全身化石と誤解釈され、命名までなされた例もある(いずれも前部付属肢が葉足動物と誤認され、前者はアイシェアイアの1種 Aysheaia prolata、後者は新属新種 Mureropodia apae と名付けられた)。
こうして最初では独立の動物と考えられた部位から後にラディオドンタ類の一部と判明した種類は、学名も元々該当する部位のみを示したものを受け継ぐのが一般的である(例えばアノマロカリスの学名「Anomalocaris」は前部付属肢による)。同属由来の複数の部位がそれぞれ別属と命名された場合では学名の先取権に従い、最も早期に命名したものが正式の学名とされ、残りのものはそのジュニアシノニム(無効の異名)に含まれる(例えばのフルディアの学名「Hurdia」は1912年で命名された背側の甲皮によるもので、側面の甲皮を示す「Probosicaris」はより晩期の1962年で命名されたため不採用である)。なお、同属由来の複数の部位がそれぞれ同一文献に別属と命名されたの場合では動物命名法国際審議会の条約に従い、第一校訂者により有効の学名を決定される(例えば同時に Walcott 1911a に記載されたペイトイア/ラガニアの場合、Conway Morris 1978 は第一校訂者として、特徴が明確な歯を示す「Peytoia」を有効の学名、特徴がやや不明確な胴部を示す「Laggania」をそのジュニアシノニムにした)。
限られた部位のみを保存した化石標本によって知られ、それをラディオドンタ類に由来と誤認された別の古生物は、以下の例が挙げられる。
パラペイトイア(パラペユトイア)
前半身の付属肢(関節肢)と腹板のみによって知られる。Hou et al. 1995 に命名され、「脚のあるラディオドンタ類」と解釈されたが、2010年代以降では一般にメガケイラ類の真節足動物と見なされるようになった。
一連の巨大(4.7cm)な歯でできた口器のみによって知られる。Ramsköld et al. 1994 にはじめとしてmほど巨大なラディオドンタ類(所属不明、アノマロカリス、ペイトイア、もしくはラディオドンタ類と誤解されたパラペイトイア)の歯と解釈され、Hou et al. 2006 に命名されると同時に1mほど巨大な鰓曳動物の口器と解釈されたが、Vinther et al. 2016 以降ではパンブデルリオンに似た(もしくは同属の)1.5mほど巨大な gilled lobopodian の口器と見直された。
不規則な板状の外骨格のみによって知られる。Zeng et al. 2017 に命名され、フルディア科のラディオドンタ類の頭部の甲皮と解釈されたが、2018年以降では真節足動物の胴部の背板と見直された。
頭部が不明確な1つの全身化石標本 KUMIP 314037 のみによって知られる。Briggs et al. 2008 にアノマロカリスの未命名標本 Anomalocaris sp. として記載され、Pates et al. 2019b にアノマロカリスでないラディオドンタ類とされ、Pates et al. 2022 にラディオドンタ類から除外され、オパビニア科の新属 Utaurora として命名されるようになった。