Makroevoluutio

Makroevoluutio tarkoittaa evoluutiobiologiassa evolutiivista muutosta lajitasolla tai sitä ylemmällä tasolla. Uusien lajien, sukujen, heimojen ja sitä korkeampien eliöluokkien synty on makroevoluutiota. Lajitason yläpuolella tapahtuvaa makroevoluutiota on esimerkiksi uusien adaptiivisten vyöhykkeiden valtaaminen sekä siihen liittyvät uudet evolutiiviset "keksinnöt", joita ovat esimerkiksi lintujen siivet ja maalla elävien nisäkkäiden adaptaatiot. Makroevoluutio on itsenäinen evolutiivisen tutkimuksen haara, joka on perinteisesti kuulunut paleontologeille ja systemaatikoille, tosin viime vuosina molekyylibiologia on edistänyt huimasti makroevoluution muutosten ymmärrystä.
Käsitettä makroevoluutio käytti ensimmäisenä ilmeisesti Juri Filiptšenko 1927, ja sen tekivät tunnetuksi Theodosius Dobzhansky 1937, Ernst Mayr ja John Maynard Smith sekä myöhemmin myös Richard Dawkins ja Stephen Jay Gould.
Makroevoluution historia.
Tieteellinen väittely mikro- ja makroevoluution eroista alkoi vuonna 1860, kun evoluutio oli ensimmäistä kertaa laajasti esitetty ja hyväksytty Charles Darwinin kirjan "Lajien synty" julkaisun jälkeen. Ensimmäisen makroevoluutioteorian esitti Jean-Baptiste Lamarck. Lamarckismissa oletettiin, että yksilöt kehittivät ominaisuuksia, joita ne harjoittivat, ja menettivät ominaisuuksia, joita ne eivät käyttäneet, sekä että nämä muutokset periytyivät niiden jälkeläisille. Lamarckin mallissa makroevoluution kaltaiset suuret erilaistumiset tapahtuivat, kun ympäristön muuttuminen johti lajien tarpeiden muuttumiseen, joka puolestaan johti siihen, että ne harjoittivatkin aivan erilaisia ominaisuuksia kuin aikaisemmin.
Nykyisin Tšekin alueella syntynyt munkki Gregor Mendel löysi geneettisen muuntelun lait kasvitutkimuksissaan. Mendel uskoi, että makroevoluutiolle ei ole mahdollisuuksia, sillä muutoksia tapahtui ainoastaan olemassa olevien geenialleelien suhteissa. Hänestä muuntelu oli poikkeus, ei sääntö. Darwin taas ei nähnyt huomattavaa eroa mikro- ja makroevoluution välillä. Hän viittasi usean alalajin muunteluun ja yksilöiden eroavaisuuksiin. Hänestä lajin ja alalajin välillä ei ollut selvää eroa.
Vaikka Mendelin lait julkaistiin jo vuonna 1866, hänen teoriaansa ylenkatsottiin 1900-luvun alkuun saakka. Osasyynä oli se, että teoria julkaistiin epäselvässä julkaisussa Verhandlungen des naturforschenden Vereins Brünn eikä julkaisija ollut tiedeyhteisöön jäsen. Darwin ei ollut tietoinen Mendelin tutkimuksesta, ja hänen esittämänsä perinnöllisten ominaisuuksien mekanismi pangeneesi oli hyödyllisempi biometrisen koulun tilastotieteilijöille kuin biologeille. Tutkiessaan leijonankitoja Darwin löysi muuntelusuhteen 2,4:1, joka on samansuuntainen Mendelin löytämän variaatiosuhteen 3:1 kanssa. Darwin ei kuitenkaan ollut varma tämän lopullisesta merkityksestä. Kun Mendelin lait tulivat julkisuuteen 1900-luvulla, tilastotieteilijät ja biologit väittelivät keskenään kunnes R. A. Fisherin työ 1930-luvulla saattoi heidät yhteisymmärrykseen.
1930-luvun lopulla evoluutiobiologi Theodosius Dobzhansky esitti modernin evolutionaarisen synteesin. Tuodessaan mikro- ja makroevoluution käsitteet kielenkäyttöön hän kuitenkin epäröi, voitaisiinko käsitteet rinnastaa. Monet olivat sitä mieltä, että epäröinti johtui siitä, että hänen opettajansa Filiptšenko oli ortogeneesin kannattaja ja hänen mielestään mikro- ja makroevoluutiolla oli eri mekanismi ja suuruusluokka.
Kun DNA:n ja geenien rakenne löydettiin 1960-luvulla, mutaatiot hyväksyttiin muutosmekanismiksi. Tätä teorian kehitysvaihetta kutsuttiin moderniksi synteettiseksi evoluutioteoriaksi, joka on nykyisinkin yleisesti hyväksytyin. Synteettisen evoluutioteorian mallissa mikro- ja makroevoluution ainoa ero on niiden vaatimassa ajassa ja ilmiöiden laajuudessa.
Stephen J. Gould haastoi 1970-luvun lopulla synteettisen evoluutioteorian ja esitti punktualismin. Punktualismin mukaan suuret evolutionaariset muutokset tapahtuivat rajoitetuissa geenipooleissa radikaalien ilmastonmuutosten jälkeen. Vaikka Gould hylkäsi fyleettisen gradualismin eli opin evoluution tasaisen hitaasta vauhdista, hän oli vakaasti sitä mieltä, että evoluutioteoria on nyt vahvempi kuin koskaan.
Ehdotettuja mekanismeja.
On esitetty, että makroevolutiiviset prosessit tapahtuvat populaatioissa ja yksilöiden genotyypeissä, joten ne ovat samanaikaisesti myös mikroevolutiivisia prosesseja.
Makroevoluutiolle on esitetty kahta toisilleen vastakkaista toimintatapaa. Yhtäältä on esitetty, että riittävän ajan kuluessa pienet, mikroevoluution aikaansaamat muutokset kasautuvat eristyneissä populaatioissa ja johtavat uusien lajien syntyyn. Toisaalta makroevoluution on väitetty ilmenevän nopeina ja äkillisinä muutoksina. S. J. Gouldin niin sanotun jaksoittaisen tasapainon teorian mukaan eliöillä on kriittisiä geenejä: pieni muutos niissä voi muuttaa eliöitä niin paljon, että uusia eliölajeja syntyy varsin nopeasti.