Leukakyhmy

Leukakyhmy on ihmisen alaleuan kärjessä suun alapuolella sijaitseva, luusta muodostuva anatominen rakenne, joka ojentuu ulospäin. Se on yksi nykyihmiselle ainutlaatuisista tunnusmerkeistä, mikä tekee siitä erityisen kiinnostavan ja väitellyn aiheen evoluutiobiologiassa. Sen kehityksen selittämiseksi on esitetty useita mahdollisia hypoteeseja. Leukakyhmyn pitkälti syntymän jälkeen tapahtuva kehitys johtaa sen suureen vaihtelun määrään aikuisissa, ja sen muodot vaihtelevat erittäin paljon aikuisiän kasvojen rakenteissa.
Evoluutio.
Evolutiivisesta näkökulmasta, leukakyhmyn olemassaolo nykyihmisellä on yksi ainoita anatomisesti lajin erottavia tekijöitä muihin "Homo"-suvun lajeihin verrattuna. Esimerkiksi neandertalin- tai heidelberginihmisellä ei huomata leuassa tällaista muodostumaa, ja juuri tästä syystä leukakyhmyä on käytetty tuntomerkkinä kallon lajin tunnistamisessa jo 1700-luvulla. Tämä kyhmyn ainutlaatuisuus nykyihmisessä on myös johtanut pitkään jatkuneeseen väittelyyn leukakyhmyn evolutiivisesta merkityksestä ja sen kehitykseen vaikuttaneista tekijöistä. Rakenne on muodostunut evolutiivisesti varsin lyhyessä ajassa, viitaten sen olleen jonkinlaisen valintapaineen alaisena. Hypoteeseja leukakyhmyn kehitykselle on monia, mutta yleisesti hyväksyttyä teoriaa ei olla pystytty vielä määrittämään hypoteesien empiiristen ja/tai teoreettisten puutteiden takia. Osa niistä väittää leukakyhmyn olleen adaptiivinen rakenne joka antoi jonkinlaisen selviytymisedun joko toiminnallisessa tai seksuaalisessa perspektiivissä, ja osa väittää sen olevan evolutiivinen jäänne (engl. "spandrel").
Parinvalinnan perspektiivi.
Joidenkin teorioiden mukaan ihmisen leukakyhmy voisi liittyä sukupuolivalintaan. Psykologisissa tutkimuksissa on havaittu viitteitä siitä, että leuan muoto voi olla merkki parinvalinnan kannalta tärkeistä ominaisuuksista; vahva leuka miehellä saattaa olla naisia kiinnostava piirre, joka kertoo hyvistä geeneistä, ja naisen kapea leuka taas korreloida korkeiden estrogeenitasojen kanssa. Museoiden kokoelmista löytyvien kallojen leukoja mittaamalla on havaittu, että naisten ja miesten leukojen muodossa on pieni, mutta selkeä eroavaisuus. Koska miesten leuka on pääsääntöisesti muodoltaan vahvempi kuin naisilla, se kyseenalaistaa teorian jonka mukaan leuan muoto leukakyhmyineen olisi syntynyt vain, jotta se kestäisi paremmin syömisestä ja puhumisesta aiheutuvaa mekaanista stressiä, joka on kuitenkin yhtäläinen sekä miehillä että naisilla.
Eräässä tutkimuksessa käytettiin 419 aikuisen päästä otettuja CT-kuvia leuan koon ja muodon vertailuun. Kuvista havaittiin, että miehillä leuka oli huomattavasti leveämpi kuin naisilla. Naisten leuka taas oli keskimäärin korkeampi kuin miehillä. Leuan koko ja muoto vaikuttavat merkittävästi kasvonpiirteisiin: sen korkeudella sekä leveydellä on havaittu olevan yhteys siihen, kuinka viehättävinä kasvoja pidetään. Epäsuhtaista leuankorkeutta pidettiin vähiten viehättävänä kasvonpiirteenä. Kulmikas leuka naisilla oli myös vähemmän viehättävänä pidetty piirre sen maskuliinisuuden vuoksi. Yleisesti ottaen miesten leuka oli leveämpi ja kulmikkaampi ja naisten suipompi, joskin variaatiota esiintyi paljon myös sukupuolten sisällä. Varsinaisia paksuus- tai vahvuuseroja naisten ja miesten leukojen välillä ei kuitenkaan mittaustuloksista löydetty. Tutkimuksen tulokset tukivat vain osittain sukupuolivalintateoriaa, ja niinpä pidettiin todennäköisenä, että myös muut tekijät ovat osaltaan vaikuttaneet leuan muodostumiseen. On kuitenkin huomioitava, että tutkimus käsitteli myös leuan muita osia; vaikka leukakyhmy vaikuttaakin leuan muotoon erityisesti sivuprofiilin osalta, sen osuutta viehättävyyteen on ilmeisen haastavaa arvioida ottamatta samalla mukaan leuan muita mittasuhteita.
Pelkästään leukakyhmyn vaikutusta viehättävyyteen ei ole tutkittu paljon, mutta erästä hypoteesia on tarkasteltu ainakin yhdessä tutkimuksessa: mikäli tietynlainen leukakyhmy olisi vahvassa suosiossa ja siten yleistynyt riippumatta siitä mistä kulttuurista ja maantieteelliseltä alueelta ihmiset ovat peräisin, erot niiden koossa ja muodossa olisivat pieniä, vaikka vertailtaisiin näytteitä toisistaan etäisiltä alueilta. Tätä varten tutkittiin museon kokoelmista löytyneitä luita, jotka olivat kuuluneet 180 miehelle ja naiselle. Tutkitut näytteet olivat australialaisia, afrikkalaisia, aasialaisia ja eurooppalaisia. Ne skannattiin ja niiden mittoja ja muotoja vertailtiin digitaalisesti. Täten muodostettiin käsitys siitä, millainen suurin piirtein on kunkin maantieteellisen alueen keskimääräinen leukakyhmyn koko ja muoto. Tutkimustulokset paljastivat alueellisten erojen olemassaolon, eli viitteitä siitä, että olisi olemassa jotenkin universaalisti optimaalisen tyyppinen leukakyhmy josta olisi ollut etua pariutumisessa, ei löytynyt.
Toiminnallinen perspektiivi.
Käytettävyyttä edistävästä näkökulmasta, ihmisen leukakyhmyn muodostaneen adaptaation arvellaan johtuneen joko pureskelun helpottumisesta tai puhekyvyn kehittymisestä kyhmyn takia. Osana leukakyhmyn kehitystä naaman alaosan muut piirteet painuivat taaksepäin kallossa, ja tämän siirtymän arvellaan johtuneen jostain biomekaanisesta edusta lyhentyneelle alaleualle. Yksi funktionaalista adaptaatiota puoltavista hypoteeseista liittää leukakyhmyn muodostumisen puhekykyyn—kyhmy siis sekä tukisi että antaisi tilaa erittäin aktiiviselle kielilihakselle. Hypoteesin kehitti ensimmäisenä Louis Robinson (1913). Puhekyvyn aikanaan oletettiin olevan nykyihmiselle ainutlaatuinen ominaisuus, ja tämä hypoteesi oli yritys liittää kyhmyn olemassaolo puheen antamaan adaptiiviseen etuun. Myöhemmät tutkijat ovat ottaneet aineksia Robinsonin hypoteesista ja muokanneet niitä tukeakseen erilaisia löydöksiä, mutta kielen aiheuttaman puheen aikaisen rasituksen vähentäminen on yhdistävä tekijä näissä kaikissa. Hypoteesia on kuitenkin kritisoitu puuttuvien todistusaineistojen varjossa; keskeinen osa hypoteesia on väite, että muut "Homo"-suvun ihmiset eivät kyenneet puheeseen puuttuvan leukakyhmyn takia. Antropologit ovat kuitenkin todenneet muiden ihmislajien todennäköisesti kyenneen kommunikaatioon niiden rakentamien monimutkaisten yhteiskuntien nojalla, mikä heikentää puhehypoteesin todennäköisyyttä.
Toisena funktionaalisena hypoteesina pidetään leukakyhmyn adaptaatiota pureskelun helpottamisessa. William L. Hylander (1985) oli pureskeluhypoteesin kehitykselle tärkeä henkilö, ja hän nimitti leukaluuhun kohdistuvat rasittavat voimat etuhammaspurennassa ja pureskelussa. Näistä rasittavista voimista tärkeimmät ovat leukanivelen taipuminen (coronal bending) ja alaleuan sivusuuntainen taipuminen (wishboning). Hylander tutki näitä voimia alun perin makakeissa ja hänen aineistojaan on käytetty useasti tämän hypoteesin tutkimuksessa, mutta myöhemmät elektromyografiset analyysit ovat osoittaneet makakien leukaluiden kokemat voimat samanlaisiksi kuin ihmisen leukaluiden. Leukanivelen taipumisessa muiden leukakyhmyttömien "Homo"-suvun ihmislajien leukaluut eivät ole osoittautuneet heikommaksi rasitukselle, ja sivusuuntaisessa taipumisessa kyhmyn luukonsentraation on teoreettisesti osoitettu jopa pahentavan voiman vaikutusta luuhun. Leukakyhmyn evoluutio tapahtui myös samaan aikaan kun teknologiset kehitykset, kuten ruuan kypsentäminen, pienensivät leukaluun rasituksen merkitystä pureskelussa, jättäen tämänkin hypoteesin epätodennäköiseksi.
Toiminnallisten hypoteesien vastakohtana on hypofunktioesitys, jonka mukaan leukakyhmy on pelkkä hyödytön evolutiivinen jäänne. Leukakyhmyllä olisi siis ollut jossain vaiheessa joko ihmisen tai jonkin sen esi-isälajin kehitystä adaptiivinen tarkoitus, mutta tämä on menetetty sukupolvien myötä. Näistäkin hypoteeseista on kuitenkin useita eri versioita, jotka lähinnä vaihtelevat siinä olettavatko ne kyhmyn turhaksi tulon pelkän geneettisen ajautumisen syyksi vai aktiivisen evoluution sivutuotteeksi. Näistä kahdesta hypoteesiryhmästä ensimmäistä pidetään epätodennäköisenä leukakyhmyn erittäin nopean evoluution vuoksi, ja jälkimmäinen ei ole onnistunut selittämään miksi juuri leukaluun alin osa pysyi paikallaan muiden osien painuessa naamassa taaksepäin.