Mitokondrio

Mitokondrio (vanh. suom. "sauvajyvänen") on aitotumallisten solujen soluelin, joka vastaa soluhengityksestä eli solun energia-aineenvaihdunnasta. Mitokondriot polttavat ravintoa energiaksi ja solujen rakennusaineiksi. Ravintoaineet palavat mitokondrioissa hapen avulla vedeksi ja hiilidioksidiksi. Ravintoaineisiin sitoutunut kemiallinen energia muuntuu tällöin ATP:ksi eli adenosiinitrifosfaatiksi, joka on solun pääasiallinen energialähde. 
Mitokondriot säätelevät eliön aineenvaihduntaa eli niitä reaktioita, jotka liittyvät kudosten toimintaan, kasvuun ja korjaukseen. Soluhengityksen yhteydessä syntyy myös sähkövirtaa, jota tarvitaan solukalvojen sähkövarausten ylläpitoon, sillä solun sisäpuoli on negatiivisesti ja ulkopuoli positiivisesti varautunut.
Mitokondrioilla on muitakin tehtäviä, jotka liittyvät esimerkiksi solun jakautumiseen ja ohjelmoituun solukuolemaan eli apoptoosiin. Mitokondriot osallistuvat myös muuhun solun sisäiseen signalointiin esimerkiksi varastoimalla positiivisesti varautuneita kalsiumioneja. Kalsiumin vapauttaminen solulimaan saa aikaan esimerkiksi hermosolujen välittäjäaineiden vapautumisen.
Mitokondrioiden määrä solussa riippuu niiden energiantarpeesta. Yhdessä aivojen hermosolussa saattaa olla jopa kaksi miljoonaa mitokondriota. Myös lihaksissa on runsaasti mitokondrioita. Mitokondriot voivat jakautua kahtia, tai kaksi mitokondrioita voi fuusioitua yhdeksi. Mitokondriossa on omaa DNA:ta (mtDNA). Koska mitokondrio-DNA periytyy vain äidiltä, sitä voidaan käyttää apuna yksilöntunnistuksessa. Mitokondrioita ei ole punasoluissa eikä verihiutaleissa.
Jos ravintoa tulee jatkuvasti liikaa tarpeeseen nähden, rasvakudoksen mitokondriot vähenevät ja niiden toiminta heikkenee. Säännöllinen liikunta puolestaan lisää mitokondrioiden määrää ja aktiivisuutta. Myös paasto ja pitkät tauot ruokailujen välissä tehostavat mitokondrioiden toimintaa. 
Mitokondrioilla on happiradikaalien tuottajana rooli myös vanhenemisessa. Mitokondriosairaudet aiheuttavat mitokondrioiden toimintahäiriöitä. Moniin aivosairauksiin, kuten skitsofreniaan, liittyy mitokondrioiden toimintahäiröitä.
Mitokondrioihin vaikuttavia toksiineja on tutkittu muun muassa sian siittiötestien avulla.
Rakenne.
Mitokondrio muodostuu sileästä ulkokalvosta ja poimuttuneesta sisäkalvosta. Kalvojen rakenteen vuoksi mitokondriossa on viisi funktioltaan ja kemiallisilta ominaisuuksiltaan erilaista osastoa: ulkokalvo, sisäkalvo, ulko- ja sisäkalvon välinen tila, sisäkalvon poimut eli kristat ja sisäkalvon sisäpuoli eli matriksi.
Ulkokalvo.
Ulkokalvoa peittää samanlainen amfipaattisten molekyylien muodostama kalvo kuin soluakin. Kalvo on muodostunut pääasiassa vastakkain asettuneista fosfolipideistä, joissa glyserolimolekyylin jokaiseen hydroksyyliryhmään on esterisidoksella kiinnittynyt happo. Kalvoon on kiinnittynyt useita poriineiksi kutsuttuja proteiineja, jotka päästävät kaikki alle 5 000 daltonin kokoiset molekyylit lävitseen.
Sisäkalvo.
Mitokondrion sisäkalvoproteiineja on neljää eri tyyppiä:
Kristat.
Sisäkalvon poimuja kutsutaan kristoiksi. Ne laajentavat huomattavasti kalvon kokonaispinta-alaa ja mahdollistavat siten ATP:n entistä tehokkaamman tuotannon. 
Matriksi.
Sisäkalvon sisäpuolta kutsutaan yleisesti matriksiksi. Sen sisäpuolella on muun muassa sitruunahappokierron entsyymejä, mitokondrion oma perimä ja sen säätelyyn ja kopioitumiseen vaadittavia proteiineja.
Mitokondrioiden alkuperä ja DNA.
Koska mitokondriolla on käytössään oma DNA-sekvenssinsä ja sillä on työkalut proteiinisynteesiin, uskotaan mitokondrion olleen viherhiukkasen ohella alun perin itsenäinen solu. Tumallisten solujen mitokondrioiden ajatellaan polveutuneen endosymbioosin välityksellä aerobisista bakteereista ja kloroplastien syanobakteereista.
Mitokondrion DNA on ihmisellä noin 16 600 emäksen mittainen rengasmainen DNA-molekyyli. Jälkeläinen saa hedelmöityksessä mtDNA:n vain äidiltä (uniparentaalinen periytyminen), toisin kuin tuman DNA:n, joka saadaan molemmilta vanhemmilta. MtDNA:ssa tapahtuu paljon mutaatioita, jotka eivät korjaannu korjausmekanismien tehottomuuden vuoksi, joten mutaatiot jäävät mtDNA:han. Mutaatioita käytetään esimerkiksi ihmisgenetiikassa äitilinjojen määrittämisen apuna. Yhden emäksen muutosta (single nukleotide polymorphism SNP) pidetään yleensä mutaation merkkitekijänä.
Koska isän perimä ei ole vaikuttanut mitokondrion DNA:han eikä näin ollen sen mutaatioihin ja mutaatioiden on katsottu tapahtuneen suhteellisen säännöllisesti, ovat tutkijat voineet määrittää yksilöiden mitokondrioiden DNA:n avulla, miten kauan sitten kaikkien ihmisten kantaäiti on elänyt. Äitilinjan kantaäitinä pidetään noin 200 000 vuotta sitten Afrikassa elänyttä naista, jota kutsutaan Mitokondrio-Eevaksi.
Energiantuotanto.
Mitokondriot ovat solujen voimaloita, joissa energiaa muodostetaan kemiallisesti, ja se varastoidaan korkeaenergiaisiin fosfaatteihin, yleensä ATP:hen eli adenosiinitrifosfaattiin.
Erilaiset kemialliset reaktiot kuluttavat tai tuottavat energiaa, riippuen reagoivista aineista. Kun ATP:stä irtoaa fosfaattiryhmä, se luovuttaa runsaasti energiaa, jota solu käyttää erilaisiin toimintoihinsa. ATP on siis kompakti energiavarasto, jota solu osaa käyttää esimerkiksi vaikkapa lihassupistuksen vaiheissa. Solussa energia pyrkii päätymään yhteen, ATP, lopputuotteeseen, ja energiaa tuottavat ravintoaineet, kuten rasvat, glukoosi ja proteiinit muokataan yhteen välituotteeseen, joka pystyy muodostamaan mitokondrion reaktiosarjassa ATP:tä.
Välituote on nimeltään aktiivinen etikkahappo, eli asetyyli-CoA, jossa etikkahappo on tioesterisidoksella kiinni koentsyymi A:ssa, joka ei kulu reaktion aikana. Etikkahapon hiiliatomit pelkistyvät hiilidioksidiksi ja vedyt vedeksi, jonka muodostamiseen tarvitaan happea. Aktiivisen etikkahapon hiilien pelkistymistä hiilidioksidiksi ja vetyjen hapettumista vedeksi sitruunahappokierrossa ja oksidatiivista fosforylaatiota kutsutaan yhteisnimellä soluhengitys.
Mitokondrio on siis dynaaminen soluelin, jonka reaktiot ovat mitä hienovaraisimmin järjestäytyneet keskenään. Reaktiot voivat myös vaihtaa suuntaansa, jolloin energiaa pyritään varastoimaan pitkäaikaisempaan käyttöön, kuten esimerkiksi maksassa glykogeenina tai rasvapisaroina.