Lystrosaurus

Lystrosaurus (nimen merkitys: "”lapiolisko”") on sukupuuttoon kuollut dikynodontteihin kuuluva terapsidisuku, joka eli permikauden lopulla ja triaskauden alussa noin 252,3–251,3 miljoonaa vuotta sitten. Suurimmillaan sen levinneisyys oli lähestulkoon maailmanlaajuinen. Tuohon aikaan maailman mantereet muodostivat Pangea-jättiläismantereen. "Lystrosaurus" on yksi harvoista maaselkärankaisten suvuista, jotka selvisivät permikauden lopun joukkotuhosta. Varhaistriaskauden alkupuolella se oli yleisin selkärankainen maaeläin.
Yleisyys.
"Lystrosauruksen" fossiileja on löydetty Etelä-Afrikasta, Intiasta, Etelämantereelta, Kiinasta ja Venäjältä. Lisäksi Etelä-Amerikasta löytynyt jalustinluu ja Australiasta löydetyt jalanjälkifossiilit saattavat olla "Lystrosauruksesta" peräisin. Permikaudella "Lystrosaurus" oli vain keskivertaisen yleinen, mutta kun Maapallon historian pahin joukkosukupuutto sitten permikauden lopussa hävitti suuren osan elämästä, "Lystrosaurus" oli yksi harvoista selviytyneistä maaselkärankaisista. Se selvisi kun monet kauan olemassa olleet kehityslinjat kuolivat pois.
Triaskauden alussa "Lystrosaurusten" määrä kasvoi räjähdysmäisesti. Sopeutumislevittäytymisen avulla syntyi useita "Lystrosaurus"-lajeja, jotka levittäytyivät eri puolille Pangeaa. Nämä lajit täyttivät tyhjentyneitä ekologisia lokeroita, luoden "Lystrosaurukselle" suurin piirtein maailmanlaajuisen levinneisyyden. "Lystrosaurukset" todellakin hallitsivat varhaistriaskauden alussa maisemaa. Ne kattoivat noin 90 % kaikista maaselkärankaisista Indus-vaiheen aikana, mutta geologisessa aikaskaalassa melko pian muut dikynodontit kuten "Kannemeyeria" korvasivat "Lystrosauruksen", ja suuret lihansyöjät ilmestyivät taas kuvaan.
Ominaisuudet.
"Lystrosaurus" oli kasvinsyöjä. Sillä oli lyhyt kuono, suuret silmäkuopat, ja dikynodonteille tyypilliseen tapaan sarveistunut nokka sekä kaksi kulmahammasta yläleuassa. Näitä kahta hammasta lukuun ottamatta eläimellä ei ollut hampaita. Suurin "Lystrosaurus"-laji kasvoi 2,5 metriä pitkäksi ja pienin 0,6-metriseksi. "Lystrosaurus" kasvoi aikuiseksi nopeasti, mikä on voinut edistää sen selviytymistä permikauden joukkosukupuutosta.
Fossiililöydöt ja lajien levinneisyys.
Afrikasta löytyneitä lajeja ovat "Lystrosaurus murrayi", "L. declivis", "L. curvatus", "L. platyceps", "L. mccaigi" ja "L. oviceps". Lajit "L. curvatus" ja "L. maccaigi" tunnetaan permikauden kerrostumista Karoosta Etelä-Afrikasta. Ne elivät alueen tulvatasangoilla ennen joukkotuhoa, ja niistä vain "L. curvatus" selvisi triaskaudelle. "L. murrayi" ja "L. declivis" ilmestyvät aineistoon vasta triaskauden puolella. "Lystrosaurus" on yksi yleisimmistä Karoosta löydetyistä terapsidifossiileista, ja se onkin ainoa terapsidi, joka on yleinen varhaistriaskauden kerrostumissa.
G. I. Blom löysi "Lystrosaurus georgi"-lajin luurangon Vetluga-joen rannan triaskautisista kerrostumista Venäjältä vuonna 1958. Se luokiteltiin sukuun "Dicynodon" kuuluvaksi, kunnes Kalandadze määritteli sen uuden arvion perusteella "Lystrosaurukseksi" vuonna 1975. Intiasta löydetty "Lystrosaurus" on tunnistettu lajiksi "L. curvatus". "L. weidenreichi" puolestaan on löydetty triaskauden kerrostumasta Kiinasta. Se saattaa kuitenkin olla sama kuin "L. hedini", sillä Young kuvasi sen puutteellisen löydön perusteella vuonna 1939. Kiinasta tunnetaan myös "Lystrosaurus hedini" ja "L. curvatus".
Ensimmäinen Etelämantereelta löytynyt "Lystrosaurus"-fossiili löydettiin 4. joulukuuta 1969. Se oli vasta toinen Etelämantereelta löydetty luufossiili, sillä ensimmäinen luu löytyi vuotta aiemmin. Monet etelämantereelta löytyneet "Lystrosauruksen" jäänteet ovat sirpaleisia, eikä niistä ole voinut määrittää lajia. Esimerkiksi paljon eri kokoisia "Lystrosaurusten" kulmahampaita, joissa näkyy eläinten syömistä kasveista tulleita kulumisjälkiä, on löydetty. Hampaat ovat todennäköisesti peräisin eri ikäisistä "Lystrosauruksista". Jotkin Etelämantereen "Lystrosaurus"-fossiilit ovat niin kokonaisia, että niiden avulla on voitu määrittää siellä eläneen ainakin lajit "Lystrosaurus murrayi" ja ”primitiivinen” "Lystrosaurus curvatus". Myös "L. maccaigi" tunnetaan Etelämantereelta.
Koska "Lystrosaurus"-lajeista ”primitiivisimmät”, "L. curvatus" ja "L. murrayi", vaikuttavat olevan olleet myös laajimmalle levinnet, ne saattavat edustaa sopeutumislevittäytymisen alkulajeja, joista erikoistuneemmat lajit erilaistuivat omilla alueillaan. "Lystrosaurus"-lajien löytöpaikat eri mantereilla viittaavat näiden alueiden olleen ennen yhteydessä toisiinsa mahdollistaen lajien yhtenäiset esiintymisalueet. Tämä onkin yksi todiste siitä, että yhtenäinen jättiläismanner oli kerran olemassa.
Luokittelu.
"Lystrosaurus" kuuluu kladiin Bidentalia, yläheimoon Dicynodontoidea ja heimoon Lystrosauridae. Täten se on myös läheistä sukua Kannemeyeriiformesille. "Lystrosauruksen" tyyppilajin, "Lystrosaurus murrayi", kuvasi tieteelle Thomas Henry Huxley alun perin nimellä "”Dicynodon” murrayi" vuonna 1859. "L. declivis" -lajin taas kuvasi Richard Owen vuonna 1860 nimellä "”Ptychognathus” declivis", mutta "”Ptychognathus”"-nimen oli jo käyttänyt Stimpson vuonna 1854. Nimen "Lystrosaurus" antoi vasta Cope vuonna 1870.
Fylogenia.
Sidor (2003), lisätty "Kwazulusaurus" Maisch, (2002):
Surkov "et al." (2005):