Domeeni (biologia)

Yläkunta eli domeeni on biologiassa korkein taksonominen ryhmä.
Etymologia.
Domeeni on peräisin latinankielisestä sanasta "dominium", joka tarkoittaa valtiutta.
Historia.
Ennen eliöt jaettiin vain kahteen osaan: kasvi -ja eläinkuntaan. Eri aikoina kuntien määrä on vaihdellut kahdesta kolmeentoista. Nykyään eliökunta yleensä jaetaan kuuteen kuntaan tai kolmeen domeeniin.
Oheinen taulukko esittää kuntajaon historiallista kehitystä.
Kolme domeenia.
Woese, Kandler ja Wheelis esittivät vuonna 1990 kuusijaon kanssa kilpailevan mallin eliökunnan jakamisesta kolmeen domeeniin, arkki, bakteeri, aitotumallinen. Tätä luokittelua on sittemmin edelleen tarkennettu, ja sen olennaisena perusteena on käytetty molekyylitaksonomiaa eli eliöiden DNA- ja RNA-sekvenssien keskinäistä analysointia. Eliöiden kehityshistoriaa ja sukulaisuussuhteita paremmin kuvaavana tämä jako on sittemmin vakiintunut tieteellisissä yhteyksissä käytetyksi luokitteluksi. Domeenit jakautuvat edelleen kuntiin. Eukaryoottien eli aitotumaisten suurimmat kunnat ovat sienet, kasvit ja eläimet. Arkkien ja bakteerin jako kuntiin on ongelmallisempi. Esimerkiksi arkit voidaan jakaa 2–30 (tai jopa useampaankin) kuntaan. Oleellisinta tässä luokittelussa on arkkien selkeä erottaminen omaksi tasavertaiseksi ryhmäkseen bakteerien ja eukaryoottien rinnalle. Jaottelu on sikäli looginen, että bakteerien, arkkien ja eukaryoottien väliset kehityshistorialliset sukulaisuussuhteet ovat etäisempiä kuin erot eukaryoottien eli aitotumaisten (sienet, kasvit, eläimet jne.) sisällä. Nykyisimmän genomien selvitykseen ja muuhun molekyylisystemaattiseen tutkimukseen perustuvan käsityksen mukaan tämä luokittelu voidaan esittää seuraavasti:
Yksiselitteistä totuutta käytettävästä luokittelusta ei ole olemassa, koska koko eliökunnan systematiikka perustuu sopimuksiin ja tutkijoiden näkemyksiin. Sama asia voidaan luokitella usealla eri tavalla, ja eri käyttötarkoituksissa eri luokittelut voivat olla käyttökelpoisimpia. Kuuteen kuntaan jakoa käytetään nykyään erityisesti koulubiologiassa. Woesin, Kandlerin ja Wheelisin malli on vallassa systematiikan, mikrobiologian, molekyylibiologian ja genetiikan tutkijoiden parissa.
Aitotumaiset.
Aitotumaisten solujen selvin tunnusmerkki on se, että niillä on selvä tumakalvo, jonka sisällä solun perintöaines on. Tumakalvon vuoksi aitotumaiset solut kuljettavat lähetti-RNA:n eli mRNA:n ulos tumasta ribosomeille, jotta nämä voisivat aloittaa solulimassa tapahtuvan proteiinisynteesin.
Aitotumaisilla on tuman lisäksi muita erilaistuneita, kalvon ympäröimiä soluelimiä. Niiden uintisiimat ovat paljon monimutkaisempia kuin esitumallisilla tavattavat. Aitotumaisilla nämä siimat muodostuvat tosiinsa limittyvistä mikrotubuluksista.
Bakteerit.
Bakteerit ovat prokaryootteja, jolloin niiden solussa ei ole tumaa, mitokondrioita, viherhiukkasia, solulimakalvostoa tai Golgin laitetta kuten aitotumaisilla.
Bakteerisolun ulkoisia rakenteita ovat solukalvo, soluseinä, kapseli, limakerros ja glykokalyksi sekä osat liikkumista ja kiinnittymistä varten. Bakteerin soluseinä tukee solua ja suojaa sitä osmoottiselta paineelta. Soluseinä muodostaa bakteerin solunjakautumisessa väliseinän tytärsolujen välille. Joillain bakteereilla on solun pintaan kiinnittynyttä limaa. Se koostuu pääasiassa monimuotoisista polysakkarideista, jotka voivat vaikuttaa bakteerin virulenssiin. Liikkumista varten bakteerilla on siimat eli flagellat sekä tarttumista varten fimbriat ja pilukset. Siimat ovat pitkiä karvoja. Fimbriat ovat niitä ohuempia karvoja, joiden päässä olevan proteiinin avulla bakteerin on helpompi tarttua ympäristöön. Pilukset ovat ulokkeita, joiden avulla bakteeri kiinnittyy toiseen bakteeriin tai muihin soluihin ja epiteeleihin.
Bakteerisolun sisäisiä rakenteita ovat ribosomit, nukleoidi, inkluusiot, endosporit ja kaasurakkulat. Ribosomit sijaitsevat solulimassa ja koostuvat proteiinista ja ribonukleiinihaposta eli RNA:sta. Bakteerien kromosomi on tyypillisesti kovalenttisesti sulkeutunut sirkulaarinen DNA-molekyyli. Se on järjestynyt suureksi kaksijuosteiseksi molekyyliksi, joka on pakkautunut solussa nukleoidiksi. Inkluusiot ovat solunsisäisiä jyväsiä tai rakkuloita, jotka toimivat energia- ja ravintovarastoina. Joillakin bakteeriryhmillä on erityisen resistenttejä itiötyyppejä eli endosporeja. Ne ovat aineenvaihdunnallisesti inaktiivisia bakteerimuotoja, jotka kestävät kuivuutta, lämpöä ja säteilyä. Järvissä ja merissä kelluvina elävillä bakteereilla on kaasurakkuloita. Ne mahdollistavat solun nopean liikkumisen ylös- ja alaspäin.
Arkeonit.
Yksittäisten arkeonien koko vaihtelee välillä 0,1–15 μm. Bakteerien tavoin arkeonit ovat muodoltaan yleensä pyöreitä, sauvamaisia, kierteisiä tai säiemäisiä. Viime aikoina on kuitenkin suolavesilammikosta löydetty jopa kuution muotoisia arkkeja. Myös arkeonien ja bakteerien solutason rakenteessa on yhtäläisyyksiä. Niillä ei ole tumakotelon ympäröimää tumaa tai kalvorakenteisia soluelimiä, ja siten niiden geneettinen materiaalikin sijaitsee solulimassa yhtenä rengasmaisena kromosomina ja plasmideina. Kuten bakteereilla, myös osalla arkeista on liikkumiseen tarkoitettuja siimoja. Arkeonien soluseinän rakenne kuitenkin eroaa bakteereista, sillä niillä ei ole soluseinässään mureiinia. Arkeonien soluseinä onkin varsin uniikki, sillä sen pinnalla on proteiineista muodostunut jäykkä rakenne, joka suojaa solua vaativissa olosuhteissa.
Arkeonien perimässä on aitotumaisten tavoin introneja ja histoniproteiineja.