Araliakasvit

Araliakasvit (Araliaceae) on verrattain suuri kaksisirkkaisheimo Apiales-lahkossa. Se on läheistä sukua sarjakukkaiskasveille.
Araliakasveja kasvaa pääasiassa tropiikissa, joitakin lajeja myös lauhkeassa vyöhykkeessä.
Tuntomerkit.
Araliakasvit ovat usein melko tukevarunkoisia ja vähähaaraisia pensaita tai puita, harvoin ruohoja. Runkoon jää huomattavia arpia pudonneista lehdistä. Kasvi voi olla voimakastuoksuinen. Lehdet ovat usein eri tavoin kerrannaisia ja leveäkantaisia; kanta ei kuitenkaan yleensä ulotu koko varren ympäri. Korvakkeet ovat tavallisia ja muodoltaan vaihtelevia; yleensä ne sijaitsevat lehden kannassa. Lehtiruoti on usein pitkä ja/tai ruodit vaihtelevat huomattavasti pituudeltaan samassakin versossa. Lehdykät ovat yleisesti nivelikkäitä. Kukinnon äärimmäiset yksiköt ovat sarjoja tai mykeröitä, kukat ovat usein melko pieniä, ja emilehtiä on usein kolme tai enemmän. Terälehdet ovat nupussa laitaviereisesti. Hedelmä on luumarjamainen, joskus sivuilta litistynyt, ja siemenet voivat olla endospermiltään kirjavia.
Araliakasvien varren perussolukko (parenkyymi) sijaitsee putkiloiden yhteydessä eli on paratrakeaalinen. Ydinsäteet ovat erilaissoluisia. Varren ytimen johtojänteet ovat tavallisesti nurin kääntyneitä (jälsi tuottaa puusolukkoa varren ulkopintaa kohden ja nilasolukkoa sisäänpäin). Ilmarakojen tyyppi vaihtelee. Joskus samassa kasviyksilössä on sekä kaksineuvoisia kukkia että hedekukkia (andromonoeekkiset lajit). Luotti on täplikäs. Siemenaiheiden sydämessä eli nukelluksessa joko on tai ei ole laitasolukkoa. Edellisessä tapauksessa siemenaiheen sanotaan olevan krassinukellaattinen, jälkimmäisessä tenuinukellaattinen. Siemenaiheen varressa eli funikuluksessa on lyhyitä solukarvoja. Hedelmäseinän mesokarppi eli keskikerros koostuu paksuseinäisistä soluista; niiden soluseinissä on ligniiniä. Hedelmäseinän sisäkerroksen (endokarpin) ulkopinnalla on yksittäisiä monikulmaisia kiteitä. Siemenkuoren uloimmassa solukerroksessa soluseinät ovat vähän paksuuntuneet.
Evoluutio ja luokittelu.
Araliakasvit sijoittuvat Apiales-lahkon evolutiivisessa puussa sisarhaaraksi Myodocarpaceae-heimon ja sarjakukkaiskasvien (Apiaceae) muodostamalle haaralle (ks. Apiales-lahkon kladogrammi). Tämä kolmen heimon ryhmän ominaisuuksia ovat mm. nuoren varren erilliset johtojänteet, korteksin eli varren kuoriosan paksusoppisolukko (kollenkyymi), joka muodostaa yhtenäisen kerroksen, kerrannaiset lehdet, hampaiset lehtilaidat, sijainniltaan terminaalinen kukinto, jonka osakukinnot ovat sarjoja, verhiön ja teriön tietynlaiset silmulimitykset (estivaatio), emin vartalon tyveen liittyvä mesiäinen eli stylopodium, emilehden kaksi siemenaihetta, joista toinen on hyvin surkastunut, kuiva ja lohkohedelmämäinen hedelmä, joka on enemmän tai vähemmän sivuilta litistynyt, hedelmäseinän sisäkerroksen eli endokarpin kovuus, tanniinin esiintyminen siemenkuoressa, siemenvalkuaisen eli endospermin hemiselluloosapitoisuuden yleisyys sekä eräs deleetio rpl16-geenissä.
Näiden kolmen heimon muodostaman ryhmän iäksi on eri arvioissa esitetty 35–45 miljoonaa vuotta. Tässä kehityslinjassa on tapahtunut evoluutiota, joka on johtanut hedekukkien ja kaksineuvoisten kukkien keskittymistä samoihin kasviyksilöihin (andromonoeekkisyys), mikä on hyvin harvinaista muualla koppisiemenisten keskuudessa. Ilmiön arvellaan liittyvän dikogamiaksi nimitettyyn ilmiöön, mikä tarkoittaa siitepölyn vapautumisen ja luotin vastaanottokyvyn eriaikaisuutta yhdessä kukassa; näin varmistuu ristipölytys.
Araliakasvien heimon evoluutiopuun eli kladogrammin sisäisen haarautumisen alkamisen ajakohdasta on esitetty toisistaan poikkeavia arvioita. Yhden mukaan haaraoittuminen olisi alkanut noin 80, toisen 44 ja viimeisimmän mukaan 65 miljoonaa vuotta sitten. Ennen tämän haaroittumisen alkua araliakasveilla saattoi olla kahdesta emilehdestä muodostonut emiö ja yksinkertaiset lehdet, kuten on laita Hydrocotyloideae-alaheimossa, joka on oksiston ensimmäinen haara. Lounaisaustralialaiset suvut "Neosciadium" ja "Homalosciadium" kuuluvat myös edellä mainittuun alaheimoon. Sammakonputkilla ("Hydrocotyle") on sivuilta litistyneet hedelmät, joissa on puutunut endokarppi, korvakkeelliset lehdet ja varsinivelet, joiden johtojännelieriössä on kolme aukkoa. Suku "Trachymene", johon "Uldinia" ehkä tulisi sisällyttää, kuuluu myös Hydrocotyloideae-ryhmään. Morfologisesti se onkin ryhmän muiden edustajien kaltainen, vaikka hedelmässä onkin karpoforiksi kutsuttu puoliskojen kannatin. Suvut "Astrotricha" ja "Osmoxylon" edustanevat evoluutiopuun haaroja, jotka seuraavat Hydrocotyloideae-ryhmää. Suvun "Harmsiopanax" asema on myös epävarma. Sen hedelmät ovat lohkohedelmämäisiä, kuten ryhmässä Hydrocotyloideae.
Suuri, ehkä noin 1600 lajia käsittävä liuska-aralioiden ("Schefflera") suku on hyvin polyfyleettinen eli kaikki siihen sisällytetyt lajit eivät polveudu samasta kantamuodosta. Suvun sisältä on hahmotettu viisi kladia, joista "Schefflera" s. str. (= "sensu stricto" eli 'ahtaasti käsitettynä') lienee pienin. Kyseiset kladit rajataan maantieteellisin perustein ja joillakin niistä on myös morfologisia perusteita. Afrikkalaiset ja madagaskarilaiset taksonit muodostavat kladin, noin 250–300 neotrooppista lajia toisen. Muut ovat Aasian lajien muodostama ryhmä, Tyynenmeren alueen kaksi ryhmää, pieni "Schefflera" s. str. ja paljon runsaslajisemmat melanesialaiset kladit. Nämä kladit vastaavat osittain aikaisempia alasukuluokitteluja. Liuska-aralioiden lisäksi Aralioideae-alaheimossa on neljä pääkladia: enimmäkseen Kaakkois-Aasian sormilehdykkäisten lajien ryhmä, sukujen "Aralia" ja "Panax" ympärille muodostuva ryhmä, Tyynenmeren ja Intian valtameren alueen ryhmä ja sukujen "Polyscias" ja "Pseudopanax" ryhmä. Ensimmäiseen ryhmään kuuluvat mm. muratit ("Hedera") ja sen sisäiset sukulaisuussuhteet ovat melko huonosti tunnettuja; suvun "Osmoxylon" asema näyttää erityisen epävarmalta.
Araliakasvit jaetaan kolmeen alaryhmään kladististen menetelmien perusteella. Niissä on yhteensä 43 sukua ja 1450 lajia.
1. Hydrocotyloideae. Kasvit ovat pääasiassa ruohovartisia ja kasvavat tropiikissa, mutta myös lämpimillä alueilla. Alaheimossa on neljä sukua ja 175 lajia, joista peräti 130 on sammakonputkia ("Hydrocotyle"), joita käytetään akvaariokasveina. Sinivarjojen ("Trachymene") suvussa on 45 lajia.
2. Harmsiopanax-suku muodostanee yksin toisen alaryhmän. Siinä on kolme Malesiassa kasvavaa lajia.
3. Aralioideae. Alaheimossa on 41 sukua ja 1275 lajia, joista suurin osa on puuvartisia. Lehdet ovat pääasiassa pari- tai sormilehdykkäisiä. Kukkaperät ovat toisinaan nivelikkäitä. Kukassa on mesiäinen ja vähintään kolmen yhteen kasvaneen emilehden muodostama sikiäin. Hedelmä on luumarja, harvemmin marja tai kuiva ja lohkohedelmämäinen. Lajit ovat pääasiassa trooppisia, jokunen kasvaa temperaattisessa vyöhykkeessä. Lajimäärältään suurimmat suvut ovat liuska-araliat ("Schefflera", joka on kylläkin todettu polyfyleettiseksi), hopea-araliat ("Polyscias"), "Oreopanax", "Dendropanax", araliat ("Aralia") ja "Osmoxylon".
Alaheimon tunnettuja lajeja ovat esimerkiksi kiinanginseng ("Panax ginseng") ja euroopanmuratti ("Hedera Helix").
Suvut.
Araliakasveihin kuuluvat suvut: