Menopaussin evoluutio

Menopaussin evoluutiosta on esitetty useampia teorioita, joista yleisimmin hyväksytty on isoäitihypoteesi. Eläinkunnassa on harvinaista, että yksilö jatkaisi elämistä vielä lisääntymiskyvyn menettämisen jälkeenkin, koska se laskee yksilön kelpoisuutta. Luonnollisissa eli ei-vankeudessa elävissä eläinpopulaatioissa elämän jatkumista lisääntymiskyvyn menettämisen jälkeen on havaittu vain joiltain hammasvalailla ja hyönteisillä. Esimerkiksi isoäitihypoteesin mukaan menopaussin myötä naaraan kokonaiskelpoisuus kasvaisi, kun hän lisääntymisen sijaan alkaisi avustaa omia jälkeläisiään lisääntymisessä ja jälkeläisten hoidossa.
Taustaa.
Menopaussi on naaraan elinkaaren jakso, jolloin munasarjojen toiminta heikkenee ja lopulta lakkaa. Ihmisillä naisten menopaussista käytetään yleisesti nimitystä vaihdevuodet. Silloin estrogeenin tuotanto vähenee eikä ovulaatiota enää tapahdu. Naisten menopaussi alkaa noin 51 vuoden iässä, mutta esimerkiksi tupakointi tai lääkinnälliset toimenpiteet voivat aikaistaa sen alkamista. 
Ihmisen ja muiden eliöiden välillä on merkittävä ero lisääntymiskyvyn menetyksen ajankohdassa. Eläinkunnassa on tyypillistä, että naaraat ovat lisääntymiskykyisiä kuolemaan asti tai menehtyvät pian lisääntymiskyvyn menettämisen jälkeen. Ihmisnaaras kuitenkin menettää lisääntymiskyvyn jo kauan ennen keskimääräistä kuolinikää. 
Monet eliöt voivat lisääntyä kuolemaansa saakka, mutta eläinkunnassa menopaussin jälkeen jatkuva elämänvaihe on harvinainen ilmiö. Esimerkiksi monilla kädellisillä menopaussia havaitaan vankeudessa kasvaneilla naarailla. Tällaisissa tapauksissa menopaussi ja sen ohitse eläminen ovat kuitenkin pitkälti pidentyneen elinkaaren sivutuotteita. Simpanssinaaras usein menettää lisääntymiskykynsä myös luonnollisissa olosuhteissa elinkaaren loppuvaiheessa, mutta kuolee pian sen jälkeen. Tällöin ei puhuta varsinaisesta menopaussista, jonka määritelmään kuuluu elämän jatkuminen lisääntymiskyvyn menettämisen jälkeen.
Luonnollisissa populaatioissa todellinen menopaussi on tähän mennessä löydetty ihmisten lisäksi vain muutamilta hammasvalailta, kuten miekkavalailta ja lyhyteväpallopäiltä, sekä joiltain sosiaalisilta hyönteisiltä. "Quadratus yoshinomiyai" -lajin kirvoilla naaraat käyvät läpi menopaussin ja toimivat sen jälkeen lisääntymiskyvyttöminä koloniaa puolustavina vartijoina. Myös "Xylocopa pubescens" -lajin rautamehiläisillä iäkkäiden naaraiden on todettu puolustavan pesää lisääntymiskyvyn menetettyään.
Hypoteeseja menopaussin kehittymisestä.
Menopaussi on evoluution kannalta mielenkiintoinen ilmiö, sillä lähtökohtaisesti lisääntymiskyvyn menettäminen laskee yksilön kelpoisuutta. Tämä ominaisuus on kuitenkin kehittynyt eläinkunnassa muutamaan otteeseen. 
Menopaussin evolutiivista taustaa pyritään selittämään erilaisten teorioiden avulla. Näistä yleisimmin hyväksytty on isoäitihypoteesi. Muita teorioita ovat esimerkiksi sukupolvien konflikti -hypoteesi ja äitihypoteesi. Teoriassa menopaussi on hyödyllinen ominaisuus tilanteessa, jossa naaras saavuttaa suuremman kokonaiskelpoisuuden avustamalla omia jälkeläisiään lisääntymisessä ja jälkeläishoidossa, kuin lisääntymällä itse. 
Esimerkiksi miekkavalaspopulaatiossa iäkkäillä naarailla on tärkeä rooli nuorempien sukupolvien opastajina. Naaras, joka ei enää itse lisäänny, omaa paljon tietoa ja kykenee siten ohjaamaan parven hyville ruokailupaikoille. Tästä on naaraalle itselleen epäsuoraa hyötyä, sillä parvessa on usein paljon naaraan omaa jälkikasvua ja näiden jälkeläisiä. Nämä yksilöt hyötyvät iäkkään naaraan altruistisesta toiminnasta ja niiden menestys nostaa naaraan omaa kokonaiskelpoisuutta.
Isoäitihypoteesi.
Isoäitihypoteesi selittää menopaussin sillä, että pitkään hedelmällisen iän jälkeen elävillä naisilla on ollut suuri vaikutus jälkeläisten ja näiden jälkikasvun hyvinvointiin. Lisääntymisen jo lopettanut nainen jää auttamaan lapsiaan huolehtimaan lastenlapsista. Tällöin lapset ovat kasvaneet ja voineet paremmin. Aiheesta on tehnyt tutkimusta esimerkiksi suomalainen evoluutiobiologi Virpi Lummaa. Tutkimukseen on käytetty teollistumista edeltävän aikakauden suomalais- ja kanadalaispopulaatioista kerättyä dataa. Naisen lisääntymisiän jälkeisen elämän pituus on yhteydessä lastenlasten lukumäärään siten, että menopaussin jälkeen pitkään elävillä naisilla on suurempi määrä lapsenlapsia kuin varhemmin kuolleilla naisilla.
Teoria ei ole kuitenkaan aukoton. Isoäitihypoteesia on kritisoitu esimerkiksi siitä, että menopaussin kehittyminen tällä tavoin edellyttäisi naisten paikkauskollisuutta. Ihmisten varhaisissa yhteiskunnissa oli kuitenkin tyypillisempää, että nainen muuttaa kumppaninsa yhteisöön.
Sukupolvien konflikti-hypoteesi.
Sukupolvien konflikti-hypoteesin mukaan on kannattavampaa lopettaa lisääntyminen resurssien käytön kannalta. Jos useampi sukupolvi, tässä äiti ja isoäiti, lisääntyvät samanaikaisesti, on resurssien tarve kaksinkertainen verrattuna tilanteeseen, jossa vain toinen lisääntyy. Jälkeläisille jää vähemmän resursseja yksilöä kohden ja niiden selviytymistodennäköisyys laskee. Tätä hypoteesia tukevat havainnot suomalaisten kirkkojen väestörekistereistä 1700–1900-luvuilta.
Äitihypoteesi.
Äitihypoteesin mukaan lisääntymisen päättymisen syy on iäkkäälle äidille raskauksista kohdistuva vaara. Jokainen uusi raskaus on hypoteesin mukaan äidille riski. Kuolemanriski on kuitenkin niin pieni, ettei hypoteesi saa aineistosta riittävästi tukea.