Sarpiokasvit

Sarpiokasvit (Alismataceae) on lahkoon Alismatales kuuluva yksisirkkaisheimo, jossa on 15 sukua ja 88 lajia. Ne ovat levinneet lähes koko maapallolle. Enin osa lajeista kasvaa tropiikissa, mutta joitakin lajeja tavataan Suomessakin.
Tuntomerkit.
Sarpiokasvit ovat maitiaisnesteellisiä vesikasveja. Toisinaan ne ovat pystyjuurakkoisia tai rönsyllisiä. Maavarressa on sisäketto (endodermi) keskuslieriön ympärillä. Joskus puusolukon putkilot saattavat puuttua, mikä on sopeutuma vesielämään. Lehdet voivat olla kelluvia tai vedenpinnan yläpuolelle kasvavia; ne sijaitsevat kahdessa rivissä tai kierteisesti, ja niissä on valeruoti, lavassa vahva keskisuoni, silposuoniset pääsuonet, poikittaissuonia, ja lehden kärjessä on epidermin eli päällysketon alainen huokonen. Lehden pääsuonet joko yhtyvät toisiinsa tai ovat erillään.
Tavallisesti kasvit ovat kaksineuvoisia; yksineuvoiset lajit ovat joko yksi- tai kaksikotisia. Kukinto on haarova, ja haarat sijaitsevat kiehkuroina. Kukassa on ohutlehtinen ja lyhytikäinen teriö, joka on nupun sisällä epäsäännöllisesti laskoksilla, sekä mesiäisiä, joiden sijainti vaihtelee. Mettä voi erittyä myös joutoheteistä tai emilehden siivekkeistä. Heteitä on kolme tai enemmän, ja ne kehittyvät keskipakoisessa tai –hakuisessa järjestyksessä. Ponnet avautuvat kukan keskustasta poispäin. Siitepöly on pantoporaattista eli siitepölyhiukkanen muistuttaa huokosineen golf-palloa (huokosia on siis yltympäriinsä). Lisäksi siitepölyhiukkasen pinta on piikkinen.
Erillisiä emilehtiä on kaksi tai useampia, sikiäimet ovat kehänpäällisiä. Toisinaan emilehdet ovat kasvaneet tyveltään yhteen. Emiön keskellä on kukkapohjuksen kärjen surkastuma. Siemenaiheita on kussakin emilehdessä yksi tai useampia pohja- tai laitaistukkaan kiinnittyneinä.
Hedelmä on tuppilo tai pähkylä. Siemenkuoren hienorakenteelle on ominaista uloimman solukerroksen (eksotesta) ulospäin olevien soluseinien paksuuntuminen; kuoren sisäosa (tegmen) on joko hävinnyt tai senkin soluseinät ovat enemmän tai vähemmän paksuuntuneet. Siemenen sisällä on voimakkaasti käyristynyt alkio, minkä havaitsee jo siementä päällisin puolin tarkasteltaessa. Alkioripustimen (suspensori) tyvisolu on laajentunut. Kromosomiluku on sarpiokasveilla n = (5–)7–8(–13).
Evoluutio.
Sarpiokasvien heimon iäksi on arveltu noin 80 miljoonaa vuotta, joten heimo lienee peräisin myöhäiseltä liitukaudelta.
Kukkabiologiaa.
Ainakin joillakin sukujen "Ranalisma" ja keiholehdet ("Sagittaria") lajeilla siiteputket voivat kasvaa emin vartaloa pitkin kukkapohjukseen ja sitä kautta myös lähellä oleviin emilehtiin. "Limnocharis"-lajeilla yksittäiset hedelmät irtaantuvat pohjuksesta ja kelluvat. Kellunnan aikana siemenet kylväytyvät ympäriinsä.
Morfologiaa.
Vaikka sarpiokasvien kukassa on usein paljon emilehtiä ja heteitä, eri elimet saavat alkunsa kiehkuraisesti sijaitsevista aiheista. Heteet voivat syntyä keskipakoisessa tai –hakuisessa järjestyksessä, mutta heteillä on yhteiset aiheet. Sarpioilla ("Alisma") on jyväspintainen eikä piikikäs siitepöly, eikä siemenen endospermi kehity samalla tavoin kuin yleensä heimon kasveilla. Siitepölyhiukkasessa on usein tärkkelystä, ja sen pinnalla olevien huokosten reunat ovat hyvin epäsäännöllisiä.
Emilehdet voivat syntyä aluksi kohdakkain verholehtien kanssa tai ne voivat olla monessa kiehkurassa ja peittää kokonaan pohjuksen. Toinen vaihtoehto on, että emilehdet ovat yhtenä kiehkurana ison kukkapohjuksen kärjen surkastuman ympärillä, niin kuin on laita lajeilla, jotka ennen luettiin omaan Limnocharitaceae-heimoon. Niillä emilehdet ovat myös tyveltään yhteen kasvaneita ja kussakin niistä on paljon siemenaiheita laitaistukoissa.
Sukulaisuussuhteet.
Varsinaisten sarpiokasvien ja entisen heimon Limnocharitaceae sukulaisuuden yksityiskohdat ovat vielä melko lailla selvittämättä. Suku "Echinodorus" on polyfyleettinen. Morfologiset analyysit tuottavat tulokseksi, että suvut "Butomopsis", "Hydrocleys" ja "Limnocharis" olisivat varhaisimmat sukupuun eli kladogrammin haarautumat. Niin ollen ahtaasti ymmärretty Alismataceae-heimo muodostaa hyvin perustellun kladin eli kehityslinjan. Eräiden, pääasiassa viherhiukkasen, geenien analyysissä, jossa oli kattava otos sarpiokasveja, saatiin tulokseksi, että sukujen "Luronium", "Damasonium", "Baldellia" ja "Alisma" muodostama kladi muodostaisi sisarryhmän heimon muille suvuille. Tätä tulosta ei kuitenkaan saatu toisessa, pienemmässä tutkimuksessa, jossa käytettiin toisia viherhiukkasen geenejä eikä myöskään käytettäessä mitokondrion geenejä.
Luokittelu.
Sarpiokasvien heimo sisältää tässä entisen heimon Limnocharitaceae, jonka Armen Tahtadžjan määritteli ensimmäisenä vuonna 1954, ja jolla on paljon yhteistä varsinaisten sarpiokasvien kanssa. Jos Limnocharitaceae erotettaisiin omaksi heimokseen, ei Alismataceae-heimolla olisi käytännössä mitään ominaisuuksia, joiden perusteella se voitaisiin määritellä.
Suvut.
Alpukat ("Albidella") ja suokit ("Helanthium") Angiosperm Phylogeny Website sisällyttää vesimiekkojen ("Echinodorus") sukuun.