Pelodiscus

Pelodiscus on pehmeäkilpikonnien heimoon kuuluva kilpikonnasuku, joka elää laajalla alueella Kaukoidässä. Perinteisesti sen on katsottu sisältävän vain lajin kiinanpehmytkilpikonna ("Pelodiscus sinensis"), mutta se on osoittautunut lajikompleksiksi. Lajien määrästä ei ole päästy lopulliseen selvyyteen, mutta tällä hetkellä niitä katsotaan olevan viisi.
"Pelodiscus"-lajit ovat pieniä ja keskikokoisia pehmeäkilpikonnia, jotka viettävät suurimman osan ajastaan veden alla. Ne ovat aggressiivisia ja ahnaita petoja, ja ne horrostavat talven yli.
"Pelodiscus" on maailman taloudellisesti merkittävin kilpikonnasuku, ja kilpikonnat ovat tärkeää ravintoa Itä- ja Kaakkois-Aasiassa. Lisäksi niitä pidetään lemmikkieläiminä sekä Aasiassa että Euroopassa. Ihmisen toiminta on vuosisatojen aikana johtanut "Pelodiscus"-kilpikonnien levinneisyysalueiden hämärtymiseen, eri populaatioiden risteytymiseen ja kilpikonnien leviämiseen vieraille alueille. Tarhoissa kasvatetaan suuria määriä kilpikonnia, ja tarhauksen vaatima pyynti on ihmisen muun toiminnan ohella tehnyt kaikki "Pelodiscus"-lajit uhanalaisiksi.
Ulkonäkö ja koko.
"Pelodiscus"-kilpikonnilla on pitkä pää, suippo kuono ja mulkosilmät, ja ne ovat olemukseltaan hieman krokotiilimaisia. Muiden pehmeäkilpikonnien tapaan niiden selkä- ja vatsakilpeä peittää sarveislevyjen sijasta pehmeä ja kumimainen nahka. Lajeilla "Pelodiscus axenaria", "Pelodiscus parviformis" ja "Pelodiscus variegatus" selkäkilpi on kellertävän ruskea. Kiinanpehmytkilpikonnan ("Pelodiscus sinensis") selkäkilven väri vaihtelee oliivinvihreän ja oliivinharmaan välillä, ja "Pelodiscus maackiin" selkäkilpi vaihtelee oliivinruskeasta tummanruskeaan. Kilven, raajojen, pään ja kaulan tunnusomaiset pienet pilkut, joiden väri vaihtelee kellertävästä oranssiin, erottavat "Pelodiscus maackiin" muista lajeista.
"Pelodiscus"-lajit ovat vatsapuolelta joko kuvioituja tai yksivärisiä. Osalla vatsakilpi pysyy muuttumattomana läpi elämän, toisilla väritys tai kuviointi voivat haaleta iän myötä. Kaikkien lajien aikuisista yksilöistä "Pelodiscus variegatus" erottuu selvästi joukosta sen räikeästi kuvioidun vatsapuolen perusteella. Lisäksi se erottuu muista lajeista siitä, että sen vatsan kuviointi ulottuu myös selkäkilven alapuolen hamemaiseen reunaan.
"Pelodiscus"-sukuun kuuluu pieniä ja keskikokoisia pehmeäkilpikonnia. Pienimmän lajin, "Pelodiscus parviformiksen", selkäkilven maksimipituus on vain 16 senttimetriä, kun taas muita lajeja huomattavasti suurempi "Pelodiscus maackii" voi saavuttaa ainakin 35 senttimetrin selkäkilven pituuden. Kolme muuta lajia ovat suunnilleen samaa kokoluokkaa, 20–23 senttimetriä.
Levinneisyys.
"Pelodiscus"-lajit elävät eri puolilla Kaukoitää, ja niiden levinneisyysalue ulottuu Venäjän Kaukoidän kaakkoisosien taigalta eteläisen Vietnamin tropiikkiin. "Pelodiscus" onkin yksi pehmeäkilpikonnien laajimmalle levinneistä suvuista. Ihmisen toiminta on vaikuttanut "Pelodiscus"-lajien luonnollisten levinneisyysalueiden hämärtymiseen, kun ravinnoksi kasvatettuja kilpikonnia on siirretty paikasta toiseen. Esimerkiksi Japanissa elää kahta eri lajia, joista toinen on todennäköisesti vierasperäinen. Lisäksi "Pelodiscus"-kilpikonnia elää vakiintuneina vieraslajipopulaatioina Kaakkois-Aasiassa, Tyynenmeren saarilla ja Euroopassa.
Suvun pohjoisin laji on "Pelodiscus maackii", joka elää luonnonvaraisena Venäjällä, Kiinan pohjoisosissa ja Korean niemimaalla sekä mahdollisesti Japanissa. Venäjällä sen populaatioita on Amurin Komsomolskissa asti, ja kesäisin kilpikonnat vaeltavat vielä pohjoisemmaksi. "P. maackii" on mahdollisesti alkuperäinen laji Japanissa, kun taas siellä enemmän harvakseltaan elävä kiinanpehmytkilpikonna ("P. sinensis") on todennäköisesti kaupankäynnin kautta levinnyt vieraslaji. Kiinanpehmytkilpikonna on "Pelodiscus"-lajeista laajimmalle levinnyt, ja se elää luonnonvaraisena Kiinan keski- ja itäosissa, Taiwanissa ja Vietnamissa. Kiinan keskiosissa Guangxissa ja Hunanissa on myös kaksi pienemmällä alueella elävää lajia, "Pelodiscus axenaria" ja "Pelodiscus parviformis", joista "P. parviformis" elää lisäksi Hainanin saarella. Vuonna 2019 kuvattu laji "Pelodiscus variegatus" elää Vietnamissa ja Hainanilla.
"Pelodiscus"-kilpikonnia on havaittu vieraslajeina ympäri maailmaa, ja monessa tapauksessa vierasperäiset kilpikonnat ovat muodostaneet vakiintuneita populaatioita. Ihmisravinnoksi kasvattamisen ja myymisen takia syntyneitä "Pelodiscus"-populaatioita on ainakin Filippiineillä, Guamissa, Havaijilla, Malesian Sarawakissa, Mariaaneilla, Ogasawarasaarilla ja Timorilla. Euroopassa "Pelodiscus"-kilpikonnat ovat muodostaneet vakiintuneita populaatioita ainakin Espanjaan, jonne ne saapuivat 1990-luvulla lemmikkieläinten kaupan kautta. Ne ovat suosittuja lemmikkieläimiä Euroopassa, ja satunnaisia havaintoja on tehty lisäksi Ranskasta, Isosta-Britanniasta, Latviasta, Bosnia-Hertsegovinasta, Kroatiasta ja Sloveniasta.
Elintavat.
"Pelodiscus"-kilpikonnat viettävät suurimman osan päivän valoisasta ajasta vedenpohjaan kaivautuneena, jolloin niistä usein näkyy vain kuono ja sieraimet. Ne suosivat seisovia tai hitaasti virtaavia vesiä, joissa pohja on hiekkainen tai mutainen. "Pelodiscus"-kilpikonnia tavataan joissa, kanavissa, puroissa, soilla ja marskimailla, mutta myös järvissä, lammissa ja riisipelloilla. Ne sietävät makean veden lisäksi murtovettä, ja niiden on todettu pärjäävän vedessä, jonka suolaisuus on 15 promillea.
"Pelodiscus"-kilpikonnat ovat lähes täysin akvaattisia, ja ne tulevat harvoin pois vedestä. Elinympäristön kuivuminen voi pakottaa ne maalle, mutta aurinkoisina kesäpäivinä ne nousevat myös vapaaehtoisesti paistattelemaan rannalla tai kivillä. Paistattelu nostaa ruumiinlämpötilaa ja kiihdyttää aineenvaihduntaa sekä tappaa loisia, bakteereja ja sieniä. Maalla olessaan "Pelodiscus"-kilpikonnat pysyttelevät yleensä 1,5–2 metrin päässä vedestä. Kuumalla säällä ne voivat hakeutua varjoon puiden alle tai kaivautua rannan hiekkaan. Aggressiivisuudestaan huolimatta "Pelodiscus"-kilpikonnat ovat varsin arkoja, ja liikkeet, äänet, varjot ja muut eläimet saavat ne pakenemaan takaisin veteen.
"Pelodiscus"-kilpikonnat ovat ahnaita petoja, ja ne ovat usein aggressiivisia myös ihmisiä kohtaan. Niiden tiedetään purreen vedessä liikkuvia ihmisiä vatsaan ja rintakehään. Käsiteltynä ne purevat ja raapivat, eivätkä ne välttämättä lepy edes oltuaan vuosia ihmisen hoidossa.
Ravinto.
"Pelodiscus"-kilpikonnat ovat kaikkiruokaisia mutta saaliinhimoisia, ja ne suosivat eläinperäistä ravintoa, kuten hyönteisiä, äyriäisiä, nilviäisiä ja kalaa. Poikaset syövät luonnossa muun muassa suuria eläinplanktoneita sekä vedessä eläviä hyönteisiä, matoja ja selkärangattomien toukkia. Kasvaessaan ne alkavat saalistaa katkarapuja, sammakontoukkia ja pieniä kaloja. Kun eläinravinto on harvassa, "Pelodiscus"-kilpikonnat täydentävät ravintoaan vesi- ja maakasveilla, kuten siemenillä, ruoholla, nupuilla ja marjoilla, sekä raadoilla. Nälkiintyneet kilpikonnat voivat turvautua kannibalismiin, varsinkin tarhoissa, joissa kasvatetaan erikokoisia yksilöitä samassa paikassa. "Pelodiscus"-kilpikonnat selviävät pitkiä aikoja ilman ravintoa, mutta silloin niiden kasvu pysähtyy ja paino alenee.
"Pelodiscus"-kilpikonnien ravinto on hyvin monimuotoista, mutta sitä ei ole tutkittu kovinkaan paljoa. Eräässä tutkimuksessa, jossa tarkasteltiin "Pelodiscus"-kilpikonnien vatsalaukkujen sisältöä Okinawan saarella Japanissa, kilpikonnien havaittiin saaneen saalista 49 lajista, 33 suvusta ja 21 lahkosta. Samassa tutkimuksessa paljastui, että Okinawalla naaraat söivät ympäri vuoden pääasiassa nilviäisiä, kun taas koiraiden ravinto oli kausittaisesti vaihtelevaa, ja ne söivät samanlaista ravintoa kuin naaraat vain syksyllä. Keväällä ja kesällä koiraiden ravinto oli huomattavasti vaihtelevampaa, ja ne söivät myös hyönteisiä, kaloja ja sammakoita. Mahdollisesti koiraiden ravintotarpeet vaihtelevat vuodenaikojen välillä.
"Pelodiscus"-kilpikonnat hankkivat ravintonsa yöllä. Ne syövät pääasiassa veden alla, ja jos ne saavat saaliin maalla, ne vievät sen nopeasti veden alle syötäväksi. Kilpikonnat nielevät pienet saaliit kokonaisena, mutta suuremmat ne repivät paloiksi eturaajojensa kynsillä.
Elintoiminnot.
"Pelodiscus"-kilpikonnat hengittävät ilmaa pääasiallisesti keuhkoillaan, mikä vedessä tarkoittaa, että ne joutuvat nousemaan välillä pinnalle hengittämään. Niiden aktiivisuuden laskiessa ne voivat kuitenkin hengittää myös ihon ja nielun pinnan kautta, jolloin ne voivat pysyä veden alla pitkiä aikoja, myös kuukausia kestävän horroksen ajan. Ei ole selvää, missä suhteessa hapenotto jakautuu ihon ja nielun välillä, sillä nielun nukkamaisilla lisäkkeillä, jotka toimivat kidusten kaltaisina hengityseliminä, on myös muita fysiologisia funktioita. Hengityksen ohella ne toimivat suolanotossa ja urean erityksessä. Munuaisten osuus "Pelodiscus"-kilpikonnien urean erityksessä on pieni, ja eritys tapahtuukin pääasiassa suun kautta, kun kilpikonnan pää on veden alla.
Horros.
"Pelodiscus"-kilpikonnat ovat muiden matelijoiden tapaan vaihtolämpöisiä ja herkkiä lämpötilan vaihteluille. Siksi ne vaativat lämpöä voidakseen lisääntyä ja kasvaa, ja ne horrostavat talven yli. Alle 20 celsiusasteen veden lämpötilassa kilpikonnien aineenvaihdunta hidastuu, alle 15 celsiusasteessa ne lakkaavat syömästä, ja alle 10 asteen lämpötilassa alkaa varsinainen horros. Horrostavat kilpikonnat kaivautuvat mutaan veden alle tai märkään maahan, ja niiden ruumiinlämpötila laskee ja sydämen syke ja aineenvaihdunta hidastuvat. Myös hengitys hidastuu, ja keuhkojen sijaan kilpikonna saa happea vedestä tai märästä hiekasta ihon ja nielun pinnan kautta. 5–6 kuukauden horros pudottaa kilpikonnan painoa 10–15 prosentilla, ja varsinkin vähähappisessa mudassa saattavat heikot yksilöt kuolla pitkän horroksen aikana. Levinneisyysalueen pohjoisosissa horros voi kestää jopa seitsemän kuukautta, ja horros loppuu huhti-toukokuussa.
Lisääntyminen.
Horroksen jälkeen "Pelodiscus"-kilpikonnat alkavat paritella, kun veden lämpötila on noin 20 celsiusastetta. Ne saavuttavat sukukypsyyden 6–7 vuodessa Venäjällä, 2–3 vuodessa Etelä-Kiinassa. Koiras on naaraan päällä ja tarrautuu eturaajojensa kynsillä kiinni tämän kilpeen, ja se puree joskus naarasta niskaan ja jalkoihin. Ensimmäinen muninta tapahtuu kevään ja kesän vaihteessa 2–3 viikkoa parittelun jälkeen. Jangtse-joen keski- ja alaosissa parittelu sijoittuu huhti- tai toukokuuhun, ja ensimmäinen muninta tapahtuu toukokuussa. Eri alueiden välillä on kuitenkin lämpötiloista johtuvaa vaihtelua munintakauden alkamisen ja keston suhteen. Esimerkiksi Hainanin ja Taiwanin saarilla kausi on maaliskuusta lokakuuhun, kun taas Kiinan pohjoisosissa se on vain kesäkuusta elokuuhun.
"Pelodiscus"-kilpikonnat munivat useita pesyeitä vuodessa, mutta niiden määrä ja koko vaihtelevat. Venäjällä pesyeitä on vuodessa kaksi tai kolme, kun taas lämpimämmillä seuduilla niitä voi olla viisi. Munien määrä vaihtelee muutamasta yli kahteenkymmeneen. "Pelodiscus"-kilpikonnat voivat paritella useita kertoja vuodessa, ja yksi parittelukerta voi johtaa useaan pesyeeseen. Siittiöt voivat säilyä naaraan munanjohtimissa yli viisi kuukautta.
Naaras munii yleensä yöllä varjoisaan paikkaan ja kaivaa munat märkään, pehmeään hiekkaan. Kilpikonna kaivaa kuopan umpeen takajaloillaan ja häivyttää jäljet vatsakilvellään. Yleensä munintapaikka on kasvipeitteinen ja sijaitsee 10–35 metrin päässä vedestä, mutta ennätys on 154 metriä. Vesi on uhka munille, sillä kesätulvat voivat huuhtoa pois munat. Lisäksi ketut, supikoirat, varikset ja villisiat tuhoavat joskus kaikki munat. Heti kuoriuduttuaan poikaset nousevat maasta ja siirtyvät läheiseen veteen. Poikasten vihollisia ovat kettujen, supikoirien ja varisten lisäksi ainakin lokit, haikarat ja petolinnut. Lisäksi aikuiset "Pelodiscus"-kilpikonnat syövät toisinaan oman lajinsa poikasia.
Uhat.
"Pelodiscus"-kilpikonnien luonnonvaraiset populaatiot ovat huvenneet jyrkästi ympäri suvun levinneisyysaluetta rajoittamattoman pyynnin, ympäristön saastumisen ja ihmisen muun toiminnan takia. Kilpikonnien kasvattaminen rasittaa luonnonvaraisia populaatioita, sillä vanhempien sukupolven ylläpitämiseksi täytyy pyydystää yksilöitä luonnosta. Kilpikonnien laajamittainen kasvattaminen lisää niiden kysyntää, mikä tekee suojelutoimista erityisen hankalia toteuttaa.
Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto (IUCN) arvioi vuonna 2000 kiinanpehmytkilpikonnan uhanalaisuusluokitukseksi vaarantuneen. Arvioon sisältyivät kuitenkin kaikki "Pelodiscus"-kilpikonnat, ja taksonomisten muutosten takia "Pelodiscus"-lajien uhanalaisuusluokitukset pitäisi arvioida uudelleen erikseen. Lajien rajoittuneiden levinneisyysaluiden ja voimakkaan hyödyntämisen takia kaikki viisi lajia ovat epäilemättä joko erittäin uhanalaisia tai äärimmäisen uhanalaisia. Virallisia uhanalaisuusluokituksia valmisteleva IUCN Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group (TFTSG) julkaisi vuonna 2018 arvion, jonka mukaan kiinanpehmytkilpikonna on erittäin uhanalainen ja "P. parviformis" äärimmäisen uhanalainen, kun taas lajit "P. axenaria" ja "P. maackii" ovat puutteellisesti tunnettuja. Myös vuonna 2019 kuvattu "P. parviformis" tulisi luokitella äärimmäisen uhanalaiseksi, sillä se erotettiin lajista "P. variegatus", jonka kanssa sen vielä vuotta aiemmin katsottiin olevan samaa lajia.
Ravinnoksi kasvatettavia "Pelodiscus"-kilpikonnia risteytetään todennäköisesti usein. Kun tarhattuja yksilöitä pääsee luontoon joko tahattomasti tai tahallisesti, ne voivat paitsi hämärtää lajien levinneisyysalueita, myös johtaa geneettiseen kontaminaatioon. Geneettistä kontaminaatiota syntyy tarhassa risteytettyjen yksilöiden päästessä luontoon sekä vierasperäisten yksilöiden lisääntyessä luonnonvaraisten yksilöiden kanssa, ja sitä pidetään uhkana "Pelodiscus"-suvun monimuotoisuudelle. Toimenpiteeksi kontaminaatiota vastaan on ehdotettu geneettisesti puhtaiden kehityslinjojen kasvattamista risteytyksiä välttämällä.
Taksonomia.
Itävaltalainen eläintieteilijä Leopold Fitzinger käytti "Pelodiscus"-nimeä ensimmäisenä vuonna 1835, kun hän kuvasi "Pelodiscuksen" yhtenä "Trionyx"-suvun viidestä alasuvusta. Hän ei määrittänyt tyyppilajia, mutta teki sen myöhemmin, vuonna 1843, jolloin hän luokitteli "Pelodiscuksen" alasukuna "Aspidonectes"-sukuun (nykyään "Trionyx"-suvun synonyymi), ja määritti sen tyyppilajiksi kiinanpehmytkilpikonnan ("Pelodiscus sinensis", tuolloin "Aspidonectes (Pelodiscus) sinensis").
Myöhemmät tutkijat katsoivat pitkään kiinanpehmytkilpikonnan kuuluvan "Trionyx"-sukuun. "Trionyx" toimi ”roskakorina”, johon lähes kaikki Trionychinae-alaheimon pehmeäkilpikonnat luettiin, kunnes Peter Meylan uudisti luokittelua kladistiikan pohjalta vuonna 1987, ja jakoi "Trionyx"-suvun yhdeksään pienempään sukuun. Kiinanpehmytkilpikonna alettiin luokitella omaan sukuunsa "Pelodiscus".
"Pelodiscus" kuuluu pehmeäkilpikonnien (Trionychidae) heimoon ja siinä Trionychinae-alaheimoon. Morfologisesti "Pelodiscus"-kilpikonnat ovat lähimpänä sukuja "Palea" ja "Dogania", ja Peter Meylan luokitteli nämä kolme sukua yhdessä Pelodiscini-tribukseen vuonna 1987. Myöhemmät geenianalyysit ovat muokanneet käsitystä pehmeäkilpikonnien luokittelusta, ja nykyään "Pelodiscus"-suvun katsotaan muodostavan kladin neljän muun suvun kanssa, joista kaksi ovat "Palea" ja "Dogania". Kladille on ehdotettu nimeä Amydona. "Pelodiscus" on viidestä suvusta basaalisin, ja seuraavaksi kladista ovat kronologisessa järjestyksessä erkaantuneet "Palea", "Dogania", "Amyda" ja "Nilssonia". Kladi on aasialainen, ja se sai luultavasti alkunsa globaalin lämpökauden aikana, joka vallitsi paleoseenin keskivaiheilta oligoseenin alkuun.
Lajit.
Kiinanpehmytkilpikonnaa pidettiin vuosikymmenien ajan yhtenä morfologisesti hyvin monimuotoisena, laajalla alueella elävänä lajina. Vuonna 1987 levinneisyysalueen pohjoisosissa elävien yksilöiden ehdotettiin kuitenkin olevan erillinen laji, "Pelodiscus maackii", joka oli kuvattu jo vuonna 1858, mutta jota myöhemmin oli pidetty kiinanpehmytkilpikonnan synonyyminä. 1990-luvulla kuvattiin lisäksi kaksi tieteelle kokonaan uutta lajia, "Pelodiscus axenaria" ja "Pelodiscus parviformis". Mitään näistä kolmesta lajista ei kuitenkaan hyväksytty yleisesti ennen kuin 2010-luvun alussa tehdyt mitokondrio-DNA:n analyysit todistivat "P. sinensiksen" olevan näiden neljän lajin lajikompleksi.
Vuonna 2018 Gongin ja kumppaneiden nukleaarisen tai mitokondriaalisen DNA:n analyysit todistivat suvun olevan edelleen tiedettyä monimuotoisempi. He löysivät useita uusia kehityslinjoja ja putatiivisia lajeja, joista yksi, "Pelodiscus variegatus", kuvattiin vuonna 2019. "P. maackii" ja "P. parviformis" eivät kuitenkaan eronneet "P. sinensiksestä" tutkituissa nukleaarisissa lokuksissa. Tämä viittaa siihen, ettei lajien välillä ole lisääntymisisolaatiota, jolloin "P. maackii" ja "P. parviformis" tulisi luokitella "P. sinensiksen" alalajeiksi. Havainto ei yksinään riitä kumoamaan "P. maackii" ja "P. parviformiksen" lajistatusta tutkittujen lokusten vähäisen määrän takia, mutta myös eräs vuonna 2019 tehty "cytb"-geenin analyysi tukee käsitystä siitä, että nämä lajit lisääntyvät keskenään. Lisätutkimuksia tarvitaan määrittämään, onko "Pelodiscus"-lajien välillä lisääntymisisolaatiota, ja lisäksi suvun koko morfologisen ja geneettisen monimuotoisuuden selvittämiseen tarvitaan joukkoseulontaa.
"The Reptile Database" (2021) luokittelee sukuun viisi elossa olevaa lajia. Lisäksi Shanxin maakunnasta, nykyisen kiinanpehmytkilpikonnan levinneisyysalueelta, on löydetty yksi plioseenilta peräisin oleva laji, "Pelodiscus gracilia". Shanxista on löydetty myös plioseenin ja pleistoseenin vaihteessa elänyt ”"Trionyx sinuosus"”, joka saattaa olla sama laji kuin "P. gracilia" tai "P. sinensis", mutta koska se tunnetaan vain hajanaisista jäänteistä, se on määritetty "nomen dubiumiksi".
"Pelodiscus" ja ihminen.
"Pelodiscus" on maailman taloudellisesti merkittävin kilpikonnasuku, ja se on Itä- ja Kaakkois-Aasiassa perinteistä ravintoa ja tärkeä osa monia ruokalajeja. Kiinassa "Pelodiscus"-kilpikonnia on kasvatettu kevättä ja syksyä -kaudelta asti, yli 2400 vuoden ajan. Ensimmäinen suuren mittakaavan pehmeäkilpikonnatarha perustettiin Japanissa vuonna 1866. Kiinassa laajamittainen tuotanto alkoi vasta 1980-luvulla. Nykyään jo yksin Kiinassa. Vuonna 2016 julkaistun tiedon mukaan yksin Kiinassa tuotetaan "Pelodiscus"-kilpikonnia vuosittain 340 000 tonnia, ja kiinalaisilla kilpikonnatarhoilla kasvatetaan vuosittain 900 miljoonaa uutta yksilöä. Suurin osa myytävistä yksilöistä on kasvatettuja.
Hyvän saatavuutensa vuoksi "Pelodiscus"-kilpikonnia on käytetty malliorganismina fysiologian ja embryologian tutkimuksissa. Tämä on kuitenkin ongelmallista, sillä "Pelodiscus" on osoittautunut monta lajia sisältäväksi lajikompleksiksi, ja tahaton usean lajin sekoittaminen voi vääristää tutkimustuloksia.