Isoäitihypoteesi

Isoäitihypoteesi on evolutiivinen hypoteesi, jonka mukaan menopaussia voidaan selittää sukulaisvalinnalla. Sukulaisvalinnan mukaan yksilöt voivat edistää omien geeniensä siirtymistä eteenpäin parantamalla sukulaisensa lisääntymismenestystä. Ihmislajin naaraat viettävät merkittävän osan elämästään hedelmättömässä vaiheessa menopaussin saavutettuaan, kun valtaosa suvullisesti lisääntyvistä lajeista lisääntyy elämänsä loppuajan.
Äidin ikääntyessä lisääntymiseen liittyvät riskit kasvavat. Isoäitihypoteesissa ajatuksena on, että resurssit tulevat paremmin hyödynnetyksi, kun ne ohjataan uusien jälkeläisten tuottamisen sijaan tyttären jälkeläisiin. Näin turvaamalla seuraavan polven jälkeläisten selviämistä, isoäiti voi siirtää tehokkaammin omia geenejänsä eteenpäin. Isoäidin tarjoama tuki voi olla suoraa hoivaa ja jälkeläisten ruokkimista, mutta se voi olla myös abstraktimpaa kuten tiedon tai taitojen siirtämistä. Hypoteesi painottaa erityisesti äidinäitien merkitystä lasten selviämiseen, sillä äidinäiti voi olla varma sukulaisuudestaan poikaseen.
Maternaalisen ja paternaalisen isoäidin erot.
Vuonna 2009 tehdyssä julkaisussa moderniin isoäitihypoteesiin esitettiin lisättäväksi, että äidinäidit antavat muita isovanhempia enemmän lastenhoitoapua, eli lastenhoitoapu kulkee äitilinjassa äidiltä tyttärelle. Nainen voi olla aina varma sukulaisuudestaan synnyttämäänsä lapseen, mutta miehen osalta ei ole varmuutta koska lapsi voi olla jonkun toisen siittämä. Näin ollen isoäitien on kokonaiskelpoisuutensa kannalta hyödyllisintä tukea jälkeläisiään suvun äitilinjassa, varmistaen oman perimänsä jatkumisen. Julkaisussa käytettiin Tilastokeskuksen Sukupolvien ketju -tutkimushankkeen keräämää kyselyaineistoa. Aineiston tilastollisella tarkastelulla todettiin, että äidin puoleiselta isoäidiltä saatiin todennäköisemmin lastenhoitoapua kuin isän puolelta.
X-linkitetty isoäitihypoteesi.
X-linkitetyssä isoäitihypoteesissa otetaan huomioon x-kromosomin vaikutus isoäidin ja lapsenlapsen väliseen sukulaisuuteen. Koska pojat perivät ainoan x-kromosominsa äidiltään, isänäidin sukulaisuus x-kromosomin suhteen on 50 prosenttia pojantyttäriin ja 0 prosenttia pojanpoikiin. Tytöt perivät toisen x-kromosomin äidiltä ja toisen isältä. Äidin ja tyttären sukulaisuus x-kromosomin suhteen on näin ollen 50 prosenttia ja äidinäidin sukulaisuus lapsenlapseensa sukupuolesta riippumatta 25 prosenttia. 
Ihmisellä on sukupuolikromosomien lisäksi 22 paria autosomeja. Näistä kromosomeista toinen periytyy isältä ja toinen äidiltä. Vanhemman ja lapsen sukulaisuus autosomien suhteen on näin ollen 50 prosenttia ja isovanhemmalla ja lapsenlapsella noin puolet tästä. Kun lasketaan mukaan sekä x-kromosomin että autosomien vaikutus, keskimääräiset sukulaisuudet ovat: pojantyttäret 27 prosenttia, pojanpojat 23 prosenttia ja tyttärentyttäret/tyttärenpojat 25 prosenttia.
X-linkitetyn hypoteesin mukaan isoäitien tulisi suosia niitä lapsenlapsia, jotka ovat hänelle läheisintä sukua. Suosimisjärjestys olisi näin ollen pojantyttäret&gt;tyttärentyttäret/tyttärenpojat&gt;pojanpojat. Tilastollinen tuki x-linkitetylle isoäitihypoteesille on kuitenkin tähän mennessä vähäistä.
Suomalainen tutkimus.
Isoäitihypoteesin tutkimusta on tehty esiteollisen ajan suomalaisista kerätyllä datalla suomalaistutkijoiden toimesta. Näiden tutkimusten mukaan äitienäidit lyhensivät tyttäriensä synnytysväliä mahdollistamalla lapsen aikaisemman vieroituksen imetyksestä ja paransivat lastenlastensa selviytymismahdollisuuksia esiteollisen ajan Suomessa. Isänäitien läsnäolo ei vaikuttanut selviytymiseen, eikä myöskään syntyvyyteen. Suurin vaikutus äidinäidin läsnäololla oli taaperoiden selviytymiseen. Selvää koko lapsuuden läpi kestävää vaikutusta selviytymiseen ei havaittu. Tähän saattaa vaikuttaa se, että lapsikuolleisuus yli 5-vuotiailla lapsilla oli vähäisempää.
1700–1800-lukujen Suomessa taudit olivat yleisin syy varhaislapsuuden kuolemissa. Isoäidit ovat voineet auttaa lastenhoidossa, ruuan hankinnassa, rahallisesti tai levittämällä tietoa ja vaikuttaa näin lastenlastensa selviytymismahdollisuuksiin. Äidinäidit vaikuttivat eloonjäämiseen isorokon, keuhkotulehduksen ja ripulin osalta, mutta selvää vaikutusta tuhkarokkoon ja tapaturmiin ei havaittu.
Tuhkarokon aiheuttama heikentynyt immuunipuolustus saattaa heikentää hoivan ja ravinnon kautta tulevan avun vaikutuksia. Heikentyneen immuunipuolustuksen kautta lapset saattoivat myös kuolla muihin tauteihin, jolloin niitä ei ole laskettu tuhkarokkokuolemiksi. Tutkijat ajattelivat isoäitien hoivan ja viisauden ehkäisevän kuolemaan johtavia onnettomuuksia. Vesistöjen läheisillä tutkimusalueilla yli 50 prosenttia tapaturmista oli hukkumisia, joita voi olla isoäitienkään vaikea estää.
X-linkitetylle isoäitihypoteesille ei löydetty tukea esiteollisen ajan suomalaispopulaatiosta, koska ne naispuoliset lapsenlapset, joilla oli vain isänäiti läsnä eivät selviytyneet paremmin kuin ne, joilla oli vain äidinäiti läsnä. 
Aiheesta muilla lajeilla.
Isoäitien merkitystä on ihmisen lisäksi tutkittu muillakin lajeilla. Lisääntymisiän ohittaneiden miekkavalaiden (Orcinus orca) ajatellaan lisäävän jälkeläistensä selviytymismahdollisuuksia. Ne tietävät parhaat saalistuspaikat ja suojelevat poikiansa lajitoverien välisiltä tappeluilta. 
Miekkavalaiden tappeluista ja rajummista leikeistä tulleita hampaanjälkiä tutkivassa tutkimuksessa todettiin 35 prosenttia vähemmän jälkiä koirailla, joiden lisääntymisiän ohittanut äiti oli läsnä. Miekkavalasäidit saattavat viestiä pojilleen äänillä tai käytöksellään tai puuttua tappeluun suoraan, jos tappelu näyttää liian riskialttiilta pojalle. Samaa trendiä ei havaittu tyttärillä. Pojilla on mahdollisuus siirtää äitinsä geenejä eteenpäin ilman, että siitä koituu mitään ylimääräistä vaivaa omalle ryhmälle. Ne parittelevat oman sosiaalisen ryhmän ulkopuolella useamman naaraan kanssa, jolloin koiraan poikasista huolehtiminen jää toisen lauman vastuulle.
Norsuilla ei ole varsinaista menopaussia, mutta ne voivat elää vielä pitkään viimeisen lisääntymiskertansa jälkeen. Aasiannorsuilla (Elephas maximus) tehdyssä tutkimuksessa nuorten naarasnorsujen poikasilla oli 8 kertaa pienempi kuolleisuusriski, jos isoäiti eli samassa paikassa verrattuna niihin poikasiin, joiden isoäiti eli eri paikassa. Samassa paikassa elävät äidinäidit myös lyhensivät tyttäriensä synnytysten välistä aikaa vuodella. Afrikannorsuilla (Loxodonta africana) isoäidin läsnäolon on tutkittu parantavan esikoispoikasen selviytymismahdollisuuksia.
Isoäitihypoteesi saattaa koskea myös kirahveja (Giraffa camelopardalis). Naaraskirahvien elämästä jopa 30 prosenttia on lisääntymisen jälkeistä elämää. Kirahvi-isoäideillä on todennäköisesti laumalle hyödyllistä tietoja, ja ne saattavat osallistua myös jälkeläisten hoitoon.
Japaninmakaki naaraat (Macaca fuscata) hyötyvät vanhemmista äideistään. Isoäitien on havaittu lisäävän huomattavasti poikasten selviytymistodennäköisyyttä ensimmäiseen elinvuoteen asti. Jälkeläisen ensimmäisen elinvuoden jälkeen suurin osa vanhemmista naaraista oli menehtynyt. Isoäidit puolustavat poikasia vierailta uroksilta sekä suojelevat muilta vaaroilta. Isoäidin läsnäolon vuoksi naaraat pystyivät myös lisääntymään uudelleen nopeammin, sillä aikaa ja energiaa ei kulunut niin paljoa aiemmista jälkeläisistä huolehtimiseen.
Hypoteesin saama kritiikki.
Ihmisillä isoäitihypoteesin kehityksen edellytyksenä oli, että historiassa naiset olisivat olleet synnyinpaikkauskollisia ja asuneet samalla alueella äitiensä kanssa. Puolestaan miesten olisi täytynyt muuttaa naisten synnyinpaikalle lisääntymään. On kuitenkin arveltu, että metsästäjä-keräilijöiden yhteisöt olisivat olleet patrilokaalisia. Tämä tarkoittaa, että naiset luultavasti jättivät oman synnyinpaikkansa ja muuttivat miehen synnyinpaikalle.
Patrilokaalisuuden kehittymisestä ei ole kuitenkaan tarkkaa tietoa. On mahdollista, että patrilokaalisuus kehittyi vasta kun ihmiset alkoivat omistamaan alueita. Lisäksi on mahdollista, että naisten mukana muuttivat myös heidän äitinsä, jolloin isoäidin huolehtiminen jälkikasvusta olisi ollut mahdollista.
Isoäitihypoteesissa ei myöskään oteta huomioon miesten ja vanhempien sisarusten roolia. Hypoteesia kritisoivien mukaan isien osallistuessa riittävästi lastenhoitoon isoäitien apua ei tarvita. Jos isoäitien avusta ei ole hyötyä, valinta ei kohdistu siihen ja hypoteesin mukainen tilanne ei pääse kehittymään. On arveltu, että metsästäjä-keräilijöiden yhteisössä miehet pystyivät hankkimaan huomattavasti enemmän ravintoa jälkeläisilleen kuin isoäidit. Miehet esimerkiksi metsästivät lihaa, jonka on ajateltu olevan tärkeä ravinnonlähde jälkeläisille. Isoäitihypoteesin kannattajat eivät kuitenkaan pidä lihaa niin tärkeänä tekijänä, koska se on epävarma ravinnonlähde ja se jaettiin todennäköisesti suuremman ryhmän kesken pelkän oman perheen sijaan. Myös vanhemmat sisarukset ovat osallistuneet nuorempien lasten hoitamiseen.
Hypoteesi ei myöskään päde universaalisti ja isoäitien vaikutus lastenlasten menestykseen vaihtelee ja on vaihdellut yhteisöittäin. Tähän vaikuttaa esimerkiksi kulttuuri ja isoäitien merkitys yhteisössä. Myös välimatka, jonka naiset keskimäärin muuttavat siirtyessään vaihtelee, mikä vaikuttaa maternaalisen isoäidin mahdollisuuksiin osallistua jälkeläisten hoivaan.
Naisen vanhetessa lisääntymiseen liittyvät riskit kasvavat, mutta myös menopaussista voi olla haittaa naisen terveydelle. Vaihdevuosien myötä munasarjojen estrogeenituotanto vähenee. Estrogeenin väheneminen voi altistaa esimerkiksi osteoporoosille, sydän- ja verisuonisairauksille, nivelrikolle sekä Alzheimerin taudille.