Louhekkaat

Louhekkaat ("Rhyacophila") on suuri vesiperhosten suku, joka sisältää yli 700 lajia. Niitä tavataan lähinnä pohjoisen pallonpuoliskon lauhkeilla alueilla. Louhekkaiden toukat ovat akvaattisia, ja ne elävät vapaana ilman toukkasuojusta. Useimmat toukat ovat viileissä virtavesissä eläviä petoja. Toukat rakentavat kupolimaisen kotelosuojan, jonka sisälle ne kutovat vielä kotelokopan. Kotelo kehittyy kopan sisällä ja saa happea kopan pinnan läpi.
Kuvaus.
Aikuiset louhekkaat ovat muiden vesiperhosten tapaan pieniä, koimaisia hyönteisiä, joiden siivet taittuvat kattomaisesti ruumiin päälle. Louhekkaiden siivet ovat leveät ja soikeat. Tuntosarvet ovat rihmamaiset ja suunnilleen ruumiin pituiset. Aikuisilla on selkeästi erottuvat pistesilmät, ja leukarihmat ovat 5-jaokkeiset molemmilla sukupuolilla.
Toukat ovat usein vihreitä, ja ne voivat kasvaa 30 millimetrin pituisiksi. Ruumis koostuu selvästi erottuvista jaokkeista. Keskiruumiista vain pronotum on kitiinipanssarin suojaama. Useimmilla lajeilla on kidukset vain keskiruumiissa, mutta joillakin lajeilla on hopeanvaaleita kidustupsuja myös takaruumiin sivuilla. Louhekkailla ei ole toukkasuojusta, vaan toukka elää vapaana. Sekä pää että suuosat ovat eteenpäin suuntautuneet. Toukan tuntosarvet ovat mitättömän pienet. Jalat ovat voimakkaat ja niitä on kolme paria; jokainen jalka on lyhyt ja suunnilleen samanpituinen. Toukan peräpäässä on pitkät peräjalakkeet, joissa on suuret koukut.
Levinneisyys.
Louhekkaita tavataan Euroopassa, Aasiassa, Pohjois-Amerikassa ja Pohjois-Afrikassa, pääasiassa pohjoisen pallonpuoliskon lauhkeilla alueilla. Eliömaantieteellisesti ne sijoittuvat ympäri holarktista ja orientaalista aluetta. Näiden alueiden rajalla sijaitsevaa Himalajan vuoristoa voidaan pitää louhekkaiden monimuotoisuuden keskittymänä; pelkästään Intian Himalajalla niitä elää ainakin 155 lajia. Lauhkean vyöhykkeen lisäksi louhekkaita elää myös muualla Intiassa sekä trooppisessa Kaakkois-Aasiassa, mutta siellä niiden lajimäärä on huomattavasti pienempi kuin Himalajalla. Suvun levinneisyysalueen eteläraja on Indonesiassa, missä se ulottuu hieman päiväntasaajan eteläpuolelle. Holarktisella alueella eteläisimmät havainnot louhekkaista ovat Pohjois-Afrikan Atlasvuorilta ja Meksikon pohjoisosista. Suomessa louhekkaita tavataan koko maassa, myös aivan pohjoisimmassa Lapissa. Arktiksella niitä ei kuitenkaan elä.
Elintavat ja elinympäristö.
Louhekkaiden toukat ovat sopeutuneet elämään lauhkean vyöhykkeen viileissä virtavesissä. Niitä elää lähes kaikissa pohjoisen pallonpuoliskon virtavesielinympäristöissä, pienistä vuoristopuroista suuriin alankojokiin. Jotkin louhekkaat pärjäävät jopa ajoittain kuivuvissa puroissa, luultavasti horrostamalla kuivan vaiheen yli munina. Suosituinta elinympäristöä ovat kirkkaat, nopeasti virtaavat vuoristopurot, kuten kosket. Osa lajeista elää hitaammin virtaavissa vesissä, kuten jokien matalikoissa. Louhekkaiden toukat ja kotelot tarvitsevat todennäköisesti happipitoista vettä voidakseen kehittyä. Ne ovat myös herkkiä saastumiselle, ja niitä on käytetty bioindikaattoreina.
Toukat elävät kivien pinnalla tai alapuolella, kivenhalkeamissa, uponneessa puuaineksessa sekä sammalen tai muun kasviaineksen seassa. Peräjalakkeiden koukuilla toukat voivat tarrautua kiinni kivien epätasaisuuksiin, ja lisäksi jotkut toukat jättävät jälkeensä ”pelastusköyttä”, joka estää niitä joutumasta virran huuhtomiksi. Köyden avulla ne voivat myös laskeutua alaspäin tai hinautua aiempaan sijaintiinsa. Louhekkaiden toukat liikkuvat aktiivisesti ja voivat olla varsin nopeita. Niiden ryömiminen muistuttaa mittarintoukkaa.
Lähes kaikkien louhekaslajien toukat ovat petoja, jotka saalistavat pohjalla virtavesien muita selkärangattomia, kuten toisten vesiperhosten toukkia ja koteloita. Ne voivat syödä myös kalojen munia. Muutamat lajit ovat kasvinsyöjiä, jotka syövät erilaisia sammaleita, leviä ja putkilokasveja sekä kariketta ja pieniä kasvihiukkasia. Jotkin toukat muuttuvat kasvinsyöjistä lihansyöjiksi tietyssä kehitysvaiheessaan.
Täysikasvuiset louhekkaat pysyttelevät muiden vesiperhosten tapaan yleensä veden läheisyydessä, sillä ne tarvitsevat veden lähteen voidakseen lisääntyä. Ne voivat lennellä rantakasvillisuuden seassa, ja välillä ne pitävät taukoja pensaiden ja puiden lehdillä. Ne lentävät tiettyyn aikaan vuorokaudesta, joka voi vaihdella lajien välillä, ja myös säätila vaikuttaa niiden lentoon.
Elinkierto.
Louhekkaiden elinkierto vaihtelee suuresti. Joillakin lajeilla on yli kaksi sukupolvea vuodessa, toisilla taas yhden sukupolven kehittyminen voi kestää kaksikin vuotta. Sukupolvien vuotuinen määrä voi vaihdella myös saman lajin sisällä riippuen ilmastosta: jos kasvukausi on pitkä, sukupolvi kehittyy saman vuoden sisällä, mutta jos se on lyhyt eivätkä toukat ehdi kehittyä ennen myöhäissyksyä, ne voivat talvehtia toukkina ja kehittyä valmiiksi seuraavana keväänä. Tällaista vaihtelua esiintyy lajeilla, joita tavataan useilla eri korkeuksilla tai leveysasteilla.
Toukka käy läpi viisi kehitysvaihetta. Viimeisen vaiheen lopulla se lopettaa syömisen ja alkaa rakentaa kotelosuojusta. Suojus on yleensä kupolimainen, väljä rakennelma, jonka materiaalina ovat karkeat hiekanjyvät ja pikkukivet tai kasviaines, esimerkiksi sammal. Toukka kiinnittää suojuksen silkillä vakaaseen alustaan, kuten kiveen tai kasvimateriaaliin. Suojuksen sisälle toukka kutoo vielä silkistä erillisen munanmuotoisen kotelokopan, joka on ohutseinäinen mutta erittäin sitkeä. Kotelo kehittyy liikkumattomana kotelokopan sisällä.
Kotelo on kidukseton, ja se muistuttaa hieman aikuista louhekasta. Toukan kutoma kotelokopan kalvo on puoliläpäisevä, mikä mahdollistaa kotelon hapensaannin. Kun toukka alkaa koteloitua, se erittää hemolymfastaan hypertonista nestettä, joka jää kotelokopan sisään ja värjää sen tummanruskeaksi. Kotelosuojus on väljä, joten vesi pääsee huuhtomaan kotelokoppaa. Hypertoninen neste aiheuttaa kotelokopan ja sitä huuhtovan veden välille osmoottisen gradientin eli eron, joka saa kotelokopan turpoamaan veden tihkuessa sinne ulkopuolelta. Diffuusion ansiosta happi siirtyy vedestä kotelokopan kalvon läpi kopan sisällä olevaan nesteeseen ja lopulta myös kotelon integumentin läpi eikä aktiivista hengitystä tarvita.
Kotelovaihe voi kestää muutamasta viikosta muutamaan kuukauteen; kehitys on hitaampaa viileämmässä lämpötilassa. Valmiiksi kehittynyt kotelo rikkoo kotelokoppansa ja -suojansa vahvoilla, sahalaitaisilla mandibeleillaan. Se poistuu vedestä uiden tai kiiveten, minkä jälkeen se vapautuu kotelonahastaan ja jatkaa matkaansa lentäen. Louhekas menettää kotelovaiheen mandibelinsa samalla kun se luo kotelonahkansa.
Aikuisten louhekkaiden lentokausi sijoittuu kevään ja syksyn välille; Suomessa se kestää kesäkuusta lokakuuhun. Täysikasvuiset louhekkaat elävät muutamia viikkoja, joiden aikana ne parittelevat ja munivat. Naaraat voivat munia kiville ja kosteaan puuainekseen veden lähelle tai vedenpinnan alle; jotkin naaraat siirtyvät itsekin veden alle munimaan. Munien kuoriutumisen on havaittu kestävän 4–6 viikkoa.
Fossiilit ja evoluutio.
Venäjältä, Tanskasta ja Saksasta löytyneessä meripihkassa on säilynyt sukupuuttoon kuolleita louhekaslajeja. Taimyrin niemimaalta Siperiasta löydetty "Rhyacophila antiquissima" on suvun vanhin tunnettu laji; se on peräisin myöhäisliitukaudelta noin 85 miljoonan vuoden takaa. Lisäksi Baltian ja Bitterfeldin meripihkasta on löydetty kymmenen lajia, jotka on ajoitettu eoseenille.
Vaikka louhekkaiden lajimäärä on nykyään hyvin suuri, Baltian meripihkasta niitä on löydetty muihin vesiperhosiin verrattuna erittäin vähän. Tästä päätellen suvun suurin radiaatio tapahtui vasta eoseenin jälkeen. Asiasta kertovat myös ilmasto-olosuhteet: eoseenilla vallitsi subtrooppinen tai trooppinen ilmasto, mutta nykyiset louhekkaat ovat sopeutuneita lauhkeaan ilmastoon.
Luokittelu ja lajit.
Louhekkaiden suku kuuluu koskisirvikkäiden heimoon (Rhyacophilidae), ja se on heimonsa suurin suku; siihen kuuluu yli 700 lajia. Se on myös yksi vesiperhosten suurimmista suvuista. Monella lajeista on hyvin rajoittunut levinneisyysalue, esimerkiksi yksi ainoa vuori.
Louhekkaiden lajien luokittelemiseen on aikojen saatossa käytetty erilaisia järjestelmiä. Döhler (1950) jakoi suvun alasukuihin toukkien morfologian perusteella. Jaolla ei ole kuitenkaan fylogeneettistä pohjaa, ja siksi nykyään suositaan Rossin (1956) ja Schmidin (1970) järjestelmiä, jotka perustuvat pääasiassa koiraiden genitaaleihin. Schmid jakoi suvun neljään päähaaraan, jotka jakautuvat edelleen seitsemään haaraan ja 77 lajiryhmään. Tätä luokittelua on kehitetty edelleen modernien fylogeneettisten menetelmien avulla.
Suomessa elää kolme louhekaslajia, ja niitä on vaikea erottaa toisistaan. Virtalouhekas ("Rhyacophila nubila") on Suomen yleisin laji, mutta myös purolouhekas ("Rhyacophila fasciata") on yleinen, ja molempia tavataan ympäri maata. Harvinaista pohjanlouhekasta ("Rhyacophila obliterata") löydettiin alun perin Utsjoelta, mutta myöhemmin havaintoja on tehty myös muualta Pohjois-Suomesta. Lajit viihtyvät nopeasti virtaavissa vesissä, kuten koskissa.