Taxodium dubium

Taxodium dubium on paleogeenikaudelta neogeenikaudelle ajoitetuista fossiileista tunnettu sypressikasvien heimon suosypressien sukuun luokiteltu havupuulaji. Sen edustajat olivat pohjoisen pallonpuoliskon kosteikoilla ja jokivarsilla eläneitä puita. Kasvin piirteisiin kuuluivat kaksirivisesti asettuneet kapeat lehdet, huiskiloissa kasvaneet hedekävyt ja kypsyttyään hajonneet pyöreähköt kävyt. Lajista voidaan erottaa kaksi toisistaan käpyjensä pintarakenteelta eronnutta muotoa.
Kuvaus.
Lajin "Taxodium dubium" kasveja on pidetty kausivihantina tai puoliainavihantina puina. Laji erosi ulkoisesti kaikista nykyisistä suosypresseistä lähinnä lehden yläpinnan usein kokonaan puuttuneiden ilmarakojen ja käpysuomujen pinnan piirteiden puolesta. Lajin lukuisten eurooppalaisten fossiilien yhteydestä ei tunneta hengitysjuuria.
Varsi.
Kasvin pitkäversot eli pitkähaarat olivat pysyviä ja jatkoivat kasvuaan silmuista, kun taas lyhytversot eli lyhythaarat karisivat kasvukauden lopulla tuottamatta uusia silmuja. Suurimmillaan noin 12 senttimetriä pitkiksi kasvaneet lyhytversot asettuivat suurempaan pitkäversoon kaksirivisen vuorottaisesti.
Perinteisesti nimellä "Taxodioxylon taxodii" tunnetun fossiilisen puuaineen on löytöyhteyden perusteella katsottu ainakin joissakin tapauksissa edustavan tämän suosypressilajin puuta. Tämäntyyppisessä puuaineessa putkisolujen seinät ovat paksuja ja ontelot poikkileikkaukseltaan monikulmaisia, rengashuokoset ovat enimmäkseen kahdessa rivissä, ristikentän huokoset ovat pareittain tai kolmittain, pitkittäistylppysolukko on hajanaista, ja ydinsäteet ovat yleensä yksirivisiä. Fossiilinen puuaine muistuttaa nykyisin elävistä puulajeista eniten meksikonsuosypressin ("Taxodium mucronatum") puuta.
Lehdet.
Lehtien muoto vaihteli tasasoukan suikeasta neulasmaiseen. Lehtiasento oli kierteinen, ja pitkäversojen lyhyensuikeat tai neulasmaiset lehdet kasvoivat yleensä jossakin määrin versorangan myötäisesti, kun taas lyhytversojen tasasoukan suikeat lehdet asettuivat vuorottain kaksirivisesti. Lehdet olivat pisimpiä lyhytverson keskiosassa ja asettuivat tavallisesti etuviistoon 30–45 asteen kulmaan rankaan nähden. Ehytlaitaisen lehden tyvellä oli lyhyt ruoti, ja lehden kanta oli lyhyen johteinen. Ilmarakoja oli lähinnä lehden alapinnalla, jossa ne asettuivat kahteen leveään juovaan.
Kukinnot.
Kasvista tunnetaan sekä hede- ja emikukintoja. Hedekukinnot eli hedekävyt asettuivat kierteisesti huiskilokukintoa muistuttaviin erilaistuneisiin versoihin, jotka kasvoivat suurimmillaan noin 15 senttimetriä pitkiksi. Hedekävyn muoto vaihteli pallomaisesta pitkänomaisen munanmuotoiseen. Sen pituus oli kahdesta kolmeen millimetriä ja leveys 1,5–2 millimetriä. Hedekäpy koostui viidestä kymmeneen kierteisesti rankaan asettuneesta hedelehdestä. Joissakin hedekävyissä säilyneet pallomaiset siitepölyhiukkaset sopivat siitepölylle kuvatun lajin "Inaperturopollenites hiatus" kuvaukseen.
Emikukinnot eli emikävyt olivat muodoltaan lähes pallomaisia. Harvojen tunnettujen kokonaisten tai lähes kokonaisten fossiilisten käpyjen läpimitta vaihtelee 14 millimetristä 24,5 millimetriin. Käpy koostui rankaan kierteisesti kiinnittyneistä paksun puutuneista käpysuomuista, joita on saattanut olla noin 20–30. Kukin käpysuomu itsessään koostui yhdiskasvuisesta emilehdestä ja peitinsuomusta. Käpysuomu oli muodoltaan kilpimäinen, ja kävyn ulkopinnalle asettuneen käpysuomun kilven muoto vaihteli nelisivuisesta soikeaan ja lähes pyöreään. Kilven pinnassa oli poikittainen harjanne ja peitinsuomun kärjen muodostama alaspäin kaartuva kolmiomainen piikki. Käpysuomun kilven suoran, kaarevan, kolmiomaisen tai liuskaisen ylälaidan tuntumassa oli usein rivi kyhmyjä tai piikkejä. Yhteen käpysuomuun kehittyi kaksi siementä. Suurin osa tunnetuista käpyjen jäänteistä on irtonaisia käpysuomuja: käpysuomujen on tulkittu karisseen käpyjen kypsyttyä.
Siemenet olivat muodoltaan kolmiomaisia tai kulmikkaanpuikeita ja poikkileikkaukseltaan kolmisärmäisiä. Siemen oli yleensä 6–10 millimetriä pitkä ja 3,5–8 millimetriä leveä. Siemenen kyljessä tai tyvellä oli suuri napasuoniarpi.
Luokittelu.
"Taxodium dubium" on havupuiden sypressikasvien heimon (Cupressaceae) suosypressien sukuun ("Taxodium") kuuluva kasvilaji. Kasvin kuvasi tieteelle ensimmäisen kerran Kaspar Maria von Sternberg vuonna 1823 nimellä "Phyllites dubius". Sternberg ei tunnistanut kasvia havupuuksi laatiessaan sille tieteellistä kuvausta kivihiilisuonen yhteydestä nykyisen Tšekin alueelta Bílinasta löydetyn verson perusteella. Vuonna 1838 Karel Bořivoj Presl sijoitti havupuuksi luokittelemansa kasvin sukuun "Taxodites" nimellä "Taxodites dubius". Lopulta vuonna 1853 Oswald Heer luokitteli tämän esihistoriallisen kasvin samaan sukuun nykyisten suosypressien kanssa nimellä "Taxodium dubium".
Vuonna 1950 Ralph W. Chaney määritteli kaikki läntisen Pohjois-Amerikan fossiileista tuolloin tunnetut suosypressit tämän lajin synonyymeiksi: useat näistä lajeista oli kuvattu ainoastaan lyhytversoja käsittävän aineiston pohjalta, ja monia oli alkujaan pidetty punapuina ("Sequoia"). Vuonna 2009 Lutz Kunzmannin johtama tutkijaryhmä ehdotti lajille Euroopan suhteellisen kattavaan fossiiliaineistoon pohjautuvaa tarkempaa määritelmää. Uuden rajauksen mukaiseen lajimääritykseen käytetään käpyjä ja lehtien ilmarakoja, joten monien ainoastaan lyhytversoja käsittävien suosypressien fossiiliesiintymien tarkkaa lajia ei voida määrittää varsinkaan jos lyhytversojen lehtien kutikula ei ole säilynyt.
Muodot.
Lajista on erotettu kaksi muotoa, jotka voidaan erottaa toisistaan käpysuomujen pintarakenteiden perusteella. Muotojen on katsottu edustavan eri vaiheita lajin kehityshistoriassa.
"T. dubium" f. "dubium".
"Taxodium dubium" f. "dubium" on lajin myöhäisempi muoto. Sen fossiilisia jäänteitä tunnetaan Euroopassa myöhäiseltä oligoseenilta myöhäiselle mioseenille ajoitetuista noin 10–25 miljoonaa vuotta vanhoista kerrostumista.
Tämän muodon käpysuomun kilven pinta saattoi olla kyhmyinen tai lähes sileä; käpysuomussa ei kuitenkaan ollut teräviä piikkejä. Kyhmyt saattoivat olla yhdiskasvuisia, jolloin ne muodostivat kilven ylälaidalle yhtenäisen harjanteen.
"T. dubium" f. "heerii".
"Taxodium dubium" f. "heerii" on lajin varhaisempi muoto. Sen fossiilisia jäänteitä tunnetaan Euroopassa myöhäiseltä eoseenilta oligoseenin lopulle ajoitetuista noin 25–35 miljoonaa vuotta vanhoista kerrostumista. Muodon kuvaukseen sopivia fossiileja on käsitelty myös nimillä "Taxodium distichum miocenum", "Taxodium balticum" ja "Taxodium heerii".
Tämän muodon käpysuomun kilven ylälaidalla oli yleensä rivissä viidestä seitsemään kyhmyä, piikkiä tai kyhmystä nousevaa piikkiä. Piikit olivat yleensä yhdestä kahteen millimetriä pitkiä ja saattoivat olla suoria tai alaspäin kaartuneita sekä liereitä tai hieman litteitä. Piikit saattoivat myös olla tyveltään yhdiskasvuisia, jolloin niiden tyviosat muodostivat yhtenäisen harjanteen.
Levinneisyys, löydöt ja fossiiliaineisto.
"Taxodum dubium" oli kymmeniä miljoonia vuosia elänyt laajalle levinnyt puulaji, jonka on katsottu kehittyneen paleogeenikaudella ja kadonneen neogeenikaudella. Lajia on perinteisesti katsottu esiintyneen suuressa osaa pohjoista pallonpuoliskoa läntisestä Pohjois-Amerikasta ja eteläisestä Euroopasta Grönlantiin ja Huippuvuorille paleoseenilta plioseenille tai pleistoseenille. Lajiin liitettyjä fossiilisia jäänteitä on löydetty Euroopassa usealta kymmeneltä paikalta muiden muassa Itävallasta, Kreikasta, Puolasta, Ranskasta, Romaniasta, Saksasta, Tanskasta, Tšekistä, Unkarista ja Venäjältä. Pohjoisamerikkalaisia löytöpaikkoja on Kanadan Brittiläisessä Kolumbiassa sekä Yhdysvaltain Alaskassa, Idahossa, Kaliforniassa, Nevadassa, Oregonissa ja Washingtonissa.
Vuonna 2009 julkaistun lajin tarkemman rajauksen myötä useat näiden esiintymien fossiilijäänteistä eivät kuitenkaan enää varmuudella sovi lajin kuvaukseen, ja esimerkiksi Huippuvuorilta löydettyjen suosypressien jäänteiden lajia ei voida tarkasti määrittää, koska lajimäärityksessä käytettäviä käpyjä tai lehtien kutikulaa ei tiedetä esiintymässä säilyneen. Uudemman rajauksen mukaiseen lajiin varmuudella kuuluvia jäänteitä tunnetaan Euroopassa eoseenilta mioseenille noin 10–35 miljoonan vuoden takaa.
Valtaosa kasvin tunnetuista jäänteistä on kokonaisina lehtineen säilyneitä lyhytversoja; pitkäversoja ja kukintoja tunnetaan huomattavasti vähemmän. Kävyistä on säilynyt etupäässä irtonaisia käpysuomuja; kokonaisena säilyneitä käpyjä tunnetaan hyvin vähän. Fossiiliaineiston irtonaiset kasvinosat on tunnistettu samalle lajille kuuluneiksi sekä samoissa kerrostumissa lähekkäin esiintymisen että kasvinosien kutikulan ja sisärakenteiden yhteisten anatomisten piirteiden perusteella.
Elinympäristö ja ekologia.
Lajin "Taxodium dubium" puiden on tulkittu eläneen alavien maiden kosteikoilla ja jokivarsimetsissä. Joitakin lajin esiintymispaikoista on pidetty murtovetisinä vuorovesialueina. Eräälle lajin esiintymälle nykyisen Ranskan alueella on rekonstroitu kostea subtrooppinen paleoilmasto. "Taxodium dubium" oli monesti suometsien valtapuu erityisesti keskisessä ja itäisessä Euroopassa, kun taas mantereen lämpimimmillä alueilla deltasypressilaji "Glyptostrobus europaeus" usein korvasi sen vastaavien metsien valtalajina.
Koska fossiilikerrostumissa esiintyy suuria määriä samanaikaisesti karisseita lyhytversoja lehtineen, on lajin tulkittu karistaneen lyhytversona ja lehtensä vuosittain nykyisten suosypressien tavoin. Ei kuitenkaan tiedetä oliko puu kausivihanta vai puoliainavihanta: talvehtiko se lehdettömänä vai karistiko se vanhat lehtensä vasta uusien puhjetessa.
Suuri osa tämän suosypressilajin esiintymistä Euroopan oligoseenin ja mioseenin fossiiliaineistossa edustaa sen ja tupeloiden suvun ("Nyssa") lehtipuiden muodostamaa suosypressi-tupelotyypin suometsää (). Sittemmin sekä suosypressit että tupelot ovat kadonneet Euroopasta, mutta näitä sukuja ja samantyyppisiä suometsiä esiintyy edelleen Pohjois-Amerikassa.