Orvaskesitäit

Orvaskesitäit (Hemimeroidea) on pihtihäntäisten lahkoon kuuluva yläheimo, jonka ainoa heimo on Hemimeridae. Se sisältää kaksi sukua ja yksitoista lajia, jotka elävät afrikkalaisten hamsterirottien turkissa. Ne tarvitsevat isännän selvitäkseen, mutta ne eivät vahingoita isäntäänsä eivätkä siten ole loisia. Orvaskesitäit syövät hilsettä ja sientä isäntänsä orvaskedestä ja sen pesän ympäristöstä. Ne ovat sokeita ja lentokyvyttömiä, ja ne synnyttävät eläviä poikasia.
Piirteet.
Orvaskesitäit ovat melko pieniä, 5–15 millimetrin pituisia pihtihäntäisiä. Ne ovat lentokyvyttömiä ja sokeita, ja niiltä puuttuvat kokonaan sekä siivet että silmät. Niiden suuosat ovat erikoistuneet kaapimaan hilsettä ja sientä isäntäeläimen orvaskedestä. Tuntosarvet ovat lyhyet. Orvaskesitäiden jalat ovat lyhyet ja paksut, mutta ne ovat sopeutuneet tiheässä turkissa liikkumiseen. Nilkan kolmessa jaokkeessa eli tarsomeerissa on sukasia, jotka auttavat eläintä pitämään kiinni isännän turkista ja liikkumaan siinä. Ruumis on pitkä, soikea ja erittäin litteä, ja siinä on sukasia harvalti ja melko epätasaisesti. Perälisäkkeet ovat pihtihäntäisille epätyypillisesti jaokkeiset ja ohuen rihmamaiset.
Levinneisyys.
Orvaskesitäiden levinneisyysalue noudattaa luultavasti niiden isäntäeläinten levinneisyysalueita, mistä niitä on havaittu monista eri sijainneista. Isäntäsuvut ovat jättiläishamsterirotat ("Cricetomys") ja "Beamys", jotka kummatkin elävät Saharan eteläpuolisessa Afrikassa. Jättiläishamsterirottien levinneisyysalue on laaja, joskin hajanainen, ja niitä käyttävät isäntänään "Hemimerus"-orvaskesitäiden yhdeksän lajia. "Araeomerus"-orvaskesitäiden kaksi lajia puolestaan elävät "Beamys"-suvun hamsterirotilla Itä-Afrikassa, ja sekä ne että niiden isännät ovat paljon harvinaisempia ja levinneisyydeltään rajoittuneempia kuin ensin mainitut orvaskesitäi- ja hamsterirottasuvut. "Beamys"-suvun levinneisyysalue sisältyy kokonaan jättiläishamsterirottien levinneisyysalueen sisään.
Useimmat orvaskesitäit ovat melko paikallisesti levittäytyneitä, mutta lajeja "Hemimerus hanseni", "Hemimerus talpoides", "Hemimerus sessor" ja "Hemimerus bouvieri" tavataan laajemmalti. Orvaskesitäiden ja niiden isäntäeläinten keskittymä näyttäisi olevan vuoristoisilla kaistaleilla Victorian-, Tanganjika- ja Njassajärven ympärillä.
Elintavat.
Toisin kuin useimmat pihtihäntäiset, jotka elävät vapaana, orvaskesitäit eivät selviä pitkiä aikoja ilman isäntäeläintä. Orvaskesitäiden ja niiden isännän välinen vuorovaikutussuhde on aiemmin ollut epäselvä, ja niitä on pidetty hamsterirottien ektoparasiitteina eli ulkoloisina. Loisinta edellyttäisi orvaskesitäiden olevan haitaksi isännälleen, mikä on kuitenkin tarkemmissa tutkimuksissa osoittautunut virheelliseksi väitteeksi. Näiden tutkimusten valossa orvaskesitäit eivät ole luonteeltaan loisia vaan epitsooisia, ja niiden ja niiden isännän välinen vuorovaikutussuhde on kommensalistinen, sillä orvaskesitäit eivät todistetusti vaikuta isäntäänsä negatiivisesti eivätkä positiivisesti. Kommensalistisia ja epitsooisia pihtihäntäisiä ovat myös aasialaiset lepakkopihtihäntäiset (Arixeniidae).
Orvaskesitäiden suolen sisällön perusteella ne syövät hilsettä ja mahdollisesti sientä hamsterirottien iholta ja pesien ympäristöstä. "Hemimerus"-lajit viettävät luultavasti suurimman osan ajastaan rotan turkissa, missä ne voivat olla hyvin runsaslukuisia; yhdestä rotasta on voitu kerätä noin sata yksilöä. "Araeomerus"-yksilöitä on puolestaan löydetty vain vähän, ja havainnot viittaavat siihen, että ne ovat vähemmän riippuvaisia isännästään kuin "Hemimerus"-lajit. Niitä on löydetty enemmän rottien pesistä ja koloista kuin itse eläimistä, ja siksi niiden epäillään viettävän "Hemimerus"-lajeja enemmän aikaa erossa isännästään ja syövän myös kasviravintoa.
Yksilönkehitys ja lisääntyminen.
Muiden pihtihäntäisten tapaan orvaskesitäit käyvät läpi osittaisen muodonvaihdoksen, mutta useimmista pihtihäntäisistä poiketen ne ovat vivipaarisia eli ne synnyttävät eläviä poikasia. Vivipaarisuuden ansiosta orvaskesitäit voivat elää koko ajan yhteydessä isäntäeläimeen, johon nymfit pääsevät heti syntyessään. Niiden ei myöskään tarvitse koskaan jättää isäntäänsä tai etsiä uutta isäntää, eivätkä munat altistu saalistukselle tai vahingoittumiselle.
Luokittelu ja evoluutio.
Orvaskesitäit ovat morfologisesti hyvin erikoistuneita pihtihäntäisiä, mikä on tehnyt niiden luokittelemisesta vaikeaa koko niiden tutkimushistorian ajan. Kun ensimmäinen orvaskesitäilaji kuvattiin vuonna 1871, se sijoitettiin sirkkojen heimoon. Myöhemmin orvaskesitäit on luokiteltu muun muassa erilliseksi lahkoksi useaan otteeseen. 1900-luvulla vakiintui orvaskesitäiden paikka yhtenä pihtihäntäisten lahkon kolmesta alalahkosta (Hemimerina). Muut alalahkot olivat lepakkopihtihäntäiset (Arixeniina) ja varsinaiset pihtihäntäiset (Forcifulina). 2000-luvulla julkaistut tutkimukset ovat kuitenkin kyseenalaistaneet tämän alalahkojaon, sillä kehityshistoriallisesti sekä orvaskesitäit että lepakkopihtihäntäiset sijoittuvat perinteisen Forcifulina-alalahkon sisään. "Dermaptera Species File" (2020) luokitteleekin kaikki nykyiset pihtihäntäiset samaan alalahkoon Neodermaptera. Tässä luokittelussa orvaskesitäiden lähin sukulaisheimo on Apachyidae, mutta molekyylifylogeneettiset tutkimukset viittaavat sen sijaan sukulaisuuteen Forcifulidae-heimon tai polyfyleettisen Spongiphoridae-heimon kanssa.
Orvaskesitäistä ei tunneta yhtään fossiileja, mutta heimo on luultavasti kehittynyt kenotsooisella maailmankaudella. Orvaskesitäit ovat saattaneet kehittyä vapaana elävistä vivipaarisista pihtihäntäisistä, mikä olisi helpottanut niiden siirtymistä epitsooiseen elintyyliin. Nykyisissä pihtihäntäisissä tällaisia lajeja on kaksi, ja vivipaarisuuden uskotaan kehittyneen suojaamaan niiden jälkikasvua sieni-infestaatioilta. Vaihtoehtoisesti vivipaarisuus on sopeuma jo valmiiksi erikoistuneisiin elämäntapoihin.
Suvut ja lajit.
Orvaskesitäitä on kaksi sukua ja yksitoista lajia: