Quorum sensing

Quorum sensing ("QS") eli ryhmäviestintä on solujen välisen viestinnän keino, jonka avulla ne voivat muuttaa geeniekspressiotaan ympäröivän solupopulaation tiheyden perusteella. Bakteerien QS perustuu bakteerisolujen itsensä erittämiin viestimolekyyleihin, autoindusoreihin, joiden kertymää ympäristössään (ja siten lähistöllä olevien bakteerisolujen määrää) bakteerit aistivat spesifisillä quorum sensing -reseptoreilla. Omaan reseptoriinsa sitoutunut autoindusori toimii solunsisäisenä viestiaineena, joka vaikuttaa solun aineenvaihdunnan säätelyyn. Yleensä tällainen autoindusori-reseptorikompleksi toimii niin sanottuna transkriptiotekijänä, eli se voi käynnistää tai hiljentää tiettyjen geenien ilmentymisen.
QS mahdollistaa samanaikaiset muutokset useiden bakteerien geeniekspressiossa, joten sen avulla bakteerit voivat koordinoida sellaisia toimintoja, joiden onnistumiseen vaaditaan useiden bakteerisolujen osallistumista. QS säätelee bakteereilla esimerkiksi biofilmien muodostumista, virulenssitekijöiden kuten toksiinien tuottoa sekä bioluminesenssiä. Tällaiset ryhmätoiminnot kuluttavat yksittäisen bakteerisolun kannalta paljon energiaa, mutta useiden solujen yhdessä aikaansaama vaikutus, kuten suojaavan biofilmin rakentuminen tai parantunut taudinaiheutuskyky, tekee toiminnasta kannattavaa.
Historia.
Kenneth Nealson, Terry Platt, ja J. Woodland Hastings löysivät Quorum sensing -ilmiö ensimmäisen kerran 1960-1970-luvun vaihteessa, kun he havaitsivat, että "Aliivibrio fischeri" bakteerin tuottama bioluminesenssi oli riippuvainen solutiheyden muutoksista. Toisin sanoen bakteerit eivät syntetisoineet lusiferaasia juuri inokuloidussa viljelmässä vaan vasta, kun bakteeripopulaatio oli kasvanut merkittävästi. "A. fischeri" on gram-negatiivinen bakteeri, joka elää merivesissä symbioosissa Havaijin bobtail kalmarin (tunnetaan myös nimellä "Euprymna scolopes)" kanssa. Bakteerien tuottama bioluminesenssi suojaa kalmaria estämällä varjon muodostumisen merenpohjaan. 
Mekanismi.
Tunnetuimmat esimerkit quorum sensing -mekanismeista ovat peräisin bakteereilta. Bakteerien quorum sensing perustuu pääasiassa autoindusorien tuottamiseen ja vapauttamiseen, signaalien vastaanottamiseen sekä kohdegeenien säätelyyn signaalien perusteella. Sekä gram-negatiiviset, että gram-positiiviset bakteerit kommunikoivat quorum sensingin avulla, mutta nämä mekanismit eroavat toisistaan huomattavasti. Mielenkiintoista on myös se, että eri bakteerilajit pystyvät myös viestimään keskenään lajienvälisen viestinnän avulla. 
Gram-negatiiviset bakteerit.
Gram-negatiiviset bakteerit tuottavat N-asyyli-homoseriini laktoni (eng. N-acyl homoserine lactones, AHL) signaalimolekyylejä. AHL-signaalimolekyylit ovat usein lajispesifisiä ja eroavaisuudet johtuvat sivuketjun pituudesta ja kolmannen hiilen substituutioista. Autoindusori syntaasin tuottamat AHL-molekyylit voivat diffuntoitua vapaasti ulos solusta ilman transportteria. Solun ulkoisen konsentraation ylittäessä kynnysarvon AHL-molekyylit alkavat akkumuloitua/kertyä solun sisälle, mikä johtaa myös AHL-molekyylien sitoutumiseen niiden kohde reseptoriin. AHL-molekyylin sitoutuminen johtaa lopulta muutoksiin kohdegeenin transkriptiossa. 
"Esimerkki: Aliivibrio fischeri".
"A. fischeri" on esimmäinen bakteeri, jolla havaittiin olevan kyky koordinoida käyttäytymistään solutiheyden perusteella. "A. fischeri" säätelee bioluminesenssiä LuxI/LuxR QS-järjestelmän avulla. LuxI on autoindusori syntaasi, joka tuottaa AHL-molekyylejä ja LuxR on autoindusori reseptori sekä transkriptiotekijä. 
Gram-positiiviset bakteerit.
Gram-positiiviset bakteerit käyttävät pieniä modifioituja oligopeptidejä (eng. autoinducing peptides, AIP) signaalimolekyyleinään. Autoindusorisyntaasi tuottaa prekursoripeptidejä, jotka pilkotaan ja modifioidaan valmiiksi signaalimolekyyleiksi. Toisin kuin gram-negatiivisilla bakteereilla, oligopeptidit eivät diffuntoidu vapaasti, vaan ne kuljetetaan aktiivisesti ulos solusta transportteriproteiinin avulla. Autoindusori konsentraation ylittäessä kynnysarvon oligopeptidit sitoutuvat solukalvolla olevaan histidiinikinaasi reseptoriin (eng. sensor histidine kinase, SHK), joka fosforyloi transkriptiotekijän, joka säätelee kohdegeenin transkriptiota. Tätä järjestelmää kutsutaan kaksi-komponenttijärjestelmäksi.