Perustuotanto (biologia)

Perustuotanto eli biomin primaarituotanto on vihreiden kasvien tuottama eloperäisen aineksen määrä ekosysteemissä tietyn aikayksikön aikana. Tärkein perustuotannon muoto on vihreiden kasvien yhteyttäminen.
Energian yksikkö on joule, ja perustuotannon määrää kuvataan energian määränä aika- ja pinta-alayksikköä kohti, esimerkiksi joulea neliömetriä kohti päivässä. Orgaanisiin yhdisteisiin varastoitunut kemiallinen energia, jonka ekosysteemin organismit voivat myöhemmin käyttää hyödykseen, on verrannollinen sitoutuneen hiilen määrään. Niinpä bruttoperustuotanto voidaan ilmaista myös sitoutuneen orgaanisen hiilen määränä, esimerkiksi grammoina neliömetriä kohti vuodessa (g(C)/m2/yr).
Ekosysteemin nettoperustuotanto (NPP) edustaa hiiltä, joka on käytettävissä muihin kasviprosesseihin, erityisesti rakenteellisen biomassan, kuten lehtien, hedelmien, oksien ja runkopuun, hienojen ja karkeiden juurien, sekä ei-rakenteellisen biomassan, kuten haihtuvien orgaanisten yhdisteiden, eritteiden ja symbiontteihin siirtymisen, tuotantoon. NPP on keskeinen ekosysteemipalvelu, pääasiassa elintarvikkeiden, kuitujen, polttoaineen ja rakennusmateriaalien tarjoamisen ansiosta, mutta myös tärkeänä osana hiilen kiertokulkua, joka vaikuttaa maapallon ilmastoon.
Keskeisiä käsitteitä.
Bruttoperustuotanto tai kokonaisperustuotanto (engl GPP, "Gross primary production") on biomin kaikkien tuottajien eli kasvien ja muiden autotrofien yhteyttämisessä sitoma energia. 
Nettoperustuotanto (engl NPP, "net primary production") saadaan, kun bruttoperustuotannosta vähennetään yhteyttäjien omiin elintoimintoihin kuluva energia.
Ekosysteemin nettotuotanto (engl. NEP, "net ecosystem production") saadaan, kun bruttoperustuotannosta vähennetään ekosysteemien kaikkien eliöiden, myös eläinten ja mikrobien, elintoimintoihin kuluva energia.
Perustuotannon arviointi.
NPP:n mittaaminen kuivan maan biomeissa on vaikeaa, ja siitä puuttuu standardoitu mittausprotokolla. Sitä yritetään usein arvioida regressiomalleilla, jotka liittävät NPP:n helposti mitattaviin suureisiin kuten lämpötila ja sademäärä, tai satelliittimittauksiin. Näiden menetelmien kehitykseen ja validointiin tarvitaan kuitnekin hyvälaatuisia mittausaineistoja. Erityisen haastavaa on saada tietoa maan alle varastoituvan hiilen määrästä, jonka arvioidaan olevan 30% maailman NPP:stä, kuivissa oloissa enemmänkin.
Ekosysteemin nettotuotantoa (NEP), käytännössä hiilidioksidin vuota ilmakehän ja ekosysteeemin välillä, voidaan mitata kovarianssimenetelmällä. Se voidaan epäsuorasti jakaa GPP:hen ja soluhengitykseen, mutta tähän osittamiseen liittyy epävarmuutta. Sitä voidaan verrata biometrisiin menetelmiin, kuten kaasukammiomittauksiin, kasvien kasvun mittaamiseen ja hiilivarastojen arviointiin näytteistä.
Useat sattelliitista mitattavat suureet, kuten klorofyllin fluoresenssi ja absorboituneen yhteyttämisessä aktiivisen säteilyn osuus ovat läheisesti sidoksissa fotosynteettiseen aktiivisuuteen, jolloin niideen avulla voidaan arvioida GPP:tä käyttäen skaalauskertoimia, jotka vaihtelevat kasvillisuuden tyypin ja ympäristöolosuhteiden mukaan.
Energia ja massa.
Biomin nettotuotanto voidaan ilmoittaa esim. märkäpainon, kuivapainon, hiilen painon mukaan ja biomassan ravintoarvon mukaisena energiana. Kasveille keskimäärin kuivapaino 0n 1/4 märkäpainosta, ja hiilen paino 45% kuivapainosta. Tällöin kasvinhiilen paino on noin 11% märkäpainosta. Niinpä 1 kg kuivaa orgaanista ainetta vastaa 450 g hiiltä ja 4200 kcal energiaa. Tällöin 1g vastaa noin 4 kcal. Alkuaineiden mukaan painona C:H:O= 1:(1.3-1.8):(0.5-0.6) ja alkuaineiden runsaus maakasveissa H:O:C:N:P:S = 1600:800:800:9:5:1, mutta kaikelle maaelämälle H:O:C:N:P:S = 2960:1480:1480:16:1.8:1. Maapallon maa-alueen kokonaiskuivabiomassa on 1840 gigatonnia, ja nettovuosituotanto 107 gigatonnia/v, tämä on 4.0E15 hiilimoolia/v , 6.3E14 wattia/v ja 4.8E17 kcal/W. Kun lämpötila kasvaa tietyllä otollisella lämpötila-alueella 12 C, kasvien tuotanto kasvaa 100%.
Nettotuotanto eri biomeissa.
Metsien biomassasta noin 74 % on monivuotisissa ilmaversoissa eli rungossa ja oksissa. Tundralla taas noin 76% biomassasta on juurissa. Aavikolla 48% on juurissa ja 43% karikkeessa.