Lajiutuminen

Lajiutuminen tarkoittaa populaatioiden eriytymistä erillisiksi eliölajeiksi. Lajiutumisen katsotaan tapahtuneen, kun kahden populaation erot ovat kasvaneet geneettisesti niin kauas toisistaan, että niiden välisten lisääntymiskykyisten jälkeläisten tuottaminen on mahdotonta.
Lajinkehitys on pohjimmiltaan perinnöllistä sopeutumista uudenlaiseen elinympäristöön. Yleisimmin lajiutuminen tapahtuu hitaasti ja liittyy populaatioiden maantieteellisiin suhteisiin. Lajeja voi syntyä myös risteytymällä.
Lajiutumisen edellytys on se, että populaatioiden välillä on este, isolaatio, joka estää tai heikentää niiden välisen geenivaihdon. Este voi olla maantieteellinen, kuten vuoristo, jäätikkö tai vesistö, tai se voi liittyä ekologiaan, rakenteeseen tai käyttäytymiseen. Tämän esteen eri puolilla voi olla erilaiset olosuhteet, jolloin luonnonvalinnan vaikutuksesta populaatiot kehittyvät eri suuntiin, kunnes lopulta ne ovat eri lajeja.
Maantieteellinen lajiutuminen voi tapahtua kolmella eri tavalla. Allopatrisessa lajiutumisessa kaksi populaatiota eristyy maantieteellisesti ja sopeutuu paikallisiin oloihin, ja niiden välille syntyy lisääntymisisolaatio. Parapatrisessa lajiutumisessa populaatio pirstoutuu tai levittäytyy, mutta osapopulaatiot eivät kuitenkaan eristy toisistaan. Tällöin lajiutumisen kannalta ratkaisevaa on yksilöiden parinvalinta. Sympatrinen lajiutuminen tapahtuu samalla alueella elävien populaatioiden kohdalla. Sen edellytys on se, että pariutuminen tapahtuu samankaltaisten yksilöiden kesken.
Isolaatio.
Jotta populaatiot voivat kehittyä erillisiksi lajeiksi, niiden välillä ei saa tapahtua geenivirtaa, joka yhdenmukaistaisi niitä. Tällöin niiden välillä täytyy olla jokin este, "isolaatio", joka eristää lajin ryhmät toisistaan ja estää siten geenien vaihtamisen.
Yleisin populaatioiden toisistaan erilleen joutumisen syy on maantieteellinen. Maantieteellisiä isolaatiotekijöitä ovat erilaiset kyseiselle lajille sopimattomat biotoopit, tavallisesti vuoristot, vesistöt, kanjonit tai autiomaat, jotka johtavat populaation jakautumiseen pienemmiksi osiksi, joiden välillä ei pääse tapahtumaan geenivirtaa, esimerkiksi kasveilla siitepölyn, siementen tai itiöiden, eläimillä yksilöiden mukana.
Maantieteellisen eristymisen aikana voi populaatioissa kehittyä myös ekologisia, rakenteellisia tai käyttäytymiseen liittyviä esteitä, jotka aiheuttavat sen, etteivät eri populaatioiden lajit voi keskenään risteytyä tai ainakaan saada lajinmääritelmään vaadittavia lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä. Näitä esteitä kutsutaan isolaatiomekanismeiksi. Vaikka uudelleenkohdatessa tapahtuisikin lajien kesken risteytymistä, se usein kasvattaa niiden välistä kuilua entisestään. Jälkeläiset ovat lisääntymiskyvyttömiä, jolloin sellaiset geenit, jotka vaikuttavat oman lajin tunnistamisessa, karsiutuvat pois.
Maantieteellinen lajiutuminen.
Maantieteelliset lajiutumismallit voidaan jaotella kolmeen eri tyyppiin.
Allopatrinen lajiutuminen.
Allopatrinen lajiutuminen on monen tutkijan mielestä luonnossa ylivoimaisesti yleisin lajiutumisen tyyppi. Sitä tapahtuu, kun kaksi saman lajin populaatiota eristyy maantieteellisesti, erikoistuu, ja sopeutuu paikallisiin oloihin. Populaatiot saattavat edelleen kyetä lisääntymään keskenään, mutta niiden välille voi myös syntyä lisääntymisisolaatio, jos niiden lisääntymiskäyttäytymiseen liittyvät ominaisuudet kehittyvät erilaisiksi. Jos lajikäsitteen kriteerinä on lisääntymisisolaatio, keskenään risteytymään pystyvät populaatiot eivät vielä ole eri lajeja. Fylogeneettisen lajikäsitteen mukaan ne kuitenkin ovat eri lajeja siinä tapauksessa, jos kummallekin on kehittynyt erityisiä ominaispiirteitä.
Allopatrisen lajiutumisen yksi tapa on se, kun laajalle levinnyt laji hajaantuu pienemmille alueille. Tätä kutsutaan dikopatriseksi lajiutumiseksi. Se voi johtua maantieteellisen esteen ilmaantumisesta, tai muusta elinympäristön pirstoutumisesta. Tällöin syntyy useita osapopulaatioita. Tällaista allopatrista lajiutumista tapahtuu erityisen paljon jääkausien vaikutuksesta, jolloin lajit ahtautuvat jäätiköitymisen ulkopuolelle jääneisiin, erilaisiin refugeihin ja kehittyvät erilleen.
Allopatrisen lajiutumisen toinen tapa on etäisyysisolaatio, jossa populaatiot ovat maantieteellisesti etäällä toisistaan. Kun ne sopeutuvat erilaisiin paikallisiin ympäristötekijöihin, valintapaine ajaa niitä erilleen toisistaan. Toisaalta yksilöitä siirtyy populaatioiden välillä, mikä hidastaa sopeutumista uuteen ympäristöön. Lajiutuminen tapahtuu, jos paikallisiin oloihin sopeutuminen on vaikutukseltaan suurempi tekijä kuin geenivirta populaatioiden välillä.
Allopatrisen lajiutumisen kolmas muoto tapahtuu silloin, kun osa populaatiosta leviää uuteen ympäristöön, kuten saareen, jossa laji ei aiemmin ole esiintynyt. Tätä kutsutaan peripatriseksi lajiutumiseksi. Koska siirtynyt yksilöjoukko on yleensä pieni, sen geeniperimä saattaa jo valmiiksi poiketa muun populaation geeniperimästä. Tätä kutsutaan perustajavaikutukseksi. Koska saaret ovat elinympäristöinä usein erilaisia kuin manner, sopeumia syntyy erityisen herkästi.
Parapatrinen lajiutuminen.
Parapatrisessa lajiutumisessa homogeeninen populaatio pirstoutuu tai osa populaatiosta asettuu uudelle alueelle, mutta yksilöt voivat kuitenkin edelleen siirtyä populaatiosta toiseen. Jos kummankin populaation ympäristöolot tekevät valinnasta erilaisen, syntyy paikallisia sopeutumisia ja lopulta uusia lajeja. Samalla kuitenkin yksilövirta populaatioiden välillä aiheuttaa niiden geneettistä yhdenmukaistumista, joka on sopeutumiselle vastakkainen voima. Tällöin ratkaisevaa on yksilöiden parinvalinta. Jos yksilöt valitsevat itsensä näköisen pariutumiskumppanin, suotuisimman ominaisuuden kantajat pariutuvat samankaltaisten yksilöiden kanssa, jolloin erilaistumista tapahtuu geenivirrasta huolimatta.
Sympatrinen lajiutuminen.
Sympatrinen lajiutuminen tapahtuu yhdellä ja samalla maantieteellisellä alueella. Koska samalla alueella elävät yksilöt pariutuvat normaalisti keskenään, ja geneettiset erot näin jatkuvasti tasoittuvat, sympatrista lajiutumista tapahtuu vain tietyin edellytyksin. Niistä tärkein on se, että pariutuminen ei saa olla sattumanvaraista, vaan sen tulee tapahtua samankaltaisten yksilöiden kesken. Sympatrista lajiutumista voi tapahtua ainakin kolmella eri tavalla: kun populaatio leviää uudelle isäntälajille, seksuaalivalinnan johdosta, ja ekolokeroiden erilaistumisen kautta.
Risteytyminen.
Kahden lajin risteytyminen voi joskus johtaa kokonaan uuden lajin syntymiseen. Risteymien kelpoisuus on yleensä huonompi kuin kantalajien, mutta joskus risteymällä on kantalajeja vähemmän sukusiitosta, tai se sopeutuu ympäristöönsä niitä paremmin, jolloin valinta suosii sitä. Risteymistä syntyneitä lajeja ovat esimerkiksi vihersammakko ja ruotsinraunioyrtti. Eräs risteytymisen seurauksen erikoistapaus ovat liskot, joilla yhden lajin naaraat pariutuvat toisen lajin koiraan kanssa, ja naaraan geenit kahdentuvat jälkeläisessä koiraan geenien lakatessa toimimasta. Tällaiset jälkeläiset ovat siis emonsa kopioita.
Polyploidia.
Yksinkertainen mutta harvinainen lajin syntymekanismi on polyploidia. Se tarkoittaa sitä, että uusi yksilö saa moninkertaisen kromosomiston. Tällainen lajin synty on hyvin yleistä kasveilla, mutta sitä esiintyy myös esimerkiksi kaloilla ja sammakoilla.