Pääjalkaiset

Pääjalkaiset (Cephalopoda) on yksi nilviäisten pääjakson kahdeksasta luokasta. Lähes kaikki nykyiset pääjalkaiset (noin 99 prosenttia) kuuluvat mustekalojen alaluokkaan (Coleoidea). Niiden lisäksi pääjalkaisiin luetaan helmiveneet (Nautiloidea) sekä tyystin sukupuuttoon kuolleet, muinaismeriä hallinneet ammoniitit (Ammonoidea). 
Nykyiset pääjalkaiset ovat levittäytyneet lähes kaikkiin meriin ja niiden syvyysvyöhykkeisiin ja niillä on usein tärkeä rooli ekosysteemeissään. Osa lajeista on pelagisia, osa taas meren pohjalla eläviä. Fossiiliarkiston perusteella pääjalkaisilla katsotaan kuitenkin olleen nykyistä vielä paljon suurempi merkitys varhaisissa merissä paleo- ja mesotsooisella maailmankaudella. – Sisävesissä ei pääjalkaisia tavata.
Pääjalkaisiin kuuluvat suurimmat nykyään elävät selkärangattomat eläimet, jättiläis- ja kolossikalmarit, jotka voivat olla yli 13 metriä pitkiä ja painaa 500 kg ja joiden silmät ovat lautasen kokoiset (jopa 30 cm). Kokokirjon toisessa päässä ovat senttimetrin kokoluokkaa olevat lajit. 
Pääjalkaisten rakenne.
Pääjalkaiset ovat kaksikylkisesti symmetrisiä eläimiä, joiden pääosat ovat vaippa, pää sekä päähän suoraan liittyvät lonkerot. Lonkeroita käytetään sekä saalistukseen että liikkumiseen. Useimmilla nykylajeilla, so. mustekaloilla, lonkeroita on 8 tai 10 ja niissä on vaihteleva määrä imukuppeja. Helmiveneillä lonkeroita voi olla kymmeniä mutta imukuppeja ei ole. Lonkeroiden keskellä sijaitsee suu, jossa on kaksi papukaijannokkaa muistuttavaa vahvaa kitiinileukaa sekä raastinkieli eli "radula". Kaikki pääjalkaiset ovat petoja, jotka syövät muun muassa äyriäisiä ja kaloja.
Nilviäisten rakenteelle tyypillinen vaippa muodostaa pääjalkaisilla pään alla vatsapuolella olevan pussimaisen vaippaontelon, jonka sisällä on joko kaksi tai neljä kidusta. Vaippaontelon seinät ovat yleensä lihaksikkaat, ja siitä johtaa ulos kartiomainen lihaksikas suppilo sifoni, joka vastannee muiden nilviäisten jalkaa. Useimmat pääjalkaiset liikkuvat reaktiovoimalla suihkumoottorin tapaan: ne puristavat vaippaonteloon otetun veden ulos ja eteenpäin suppilon kautta, jolloin vesisuihku työntää eläintä taaksepäin. Tämä liikkumistapa on energeettisesti varsin tehoton etenkin suurikokoisille eläimille, ja monet liikkuvatkin myös lonkeroidensa tai eväreunuksen avulla.
Pääjalkaisten katsotaan kuuluvan kaikkein pisimmälle kehittyneisiin selkärangattomiin varsinkin hermostonsa puolesta. Vaipan hermosolut ovat poikkeuksellisen paksuja ja aivot ovat suhteellisesti suuremmat kuin muilla nilviäisillä; joidenkin pääjalkaisten älykkyyttä ja oppimiskykyä on verrattu matelijoiden tasoon.
Pääjalkaisten silmät ovat erityisen kehittyneet ja niiden rakenne muistuttaa parhaimmillaan läheisesti selkärankaisten kamerasilmää, vaikka onkin täysin riippumattomasti kehittynyt. Silmässä on verkkokalvo, sarveiskalvo, kehäkalvo, linssi ja lasiainen; linssin polttopiste kuitenkin säätyy kameran tapaan muuttamalla linssin ja verkkokalvon etäisyyttä eikä linssin muotoa, ja verkkokalvon solut ovat suuntautuneet valonlähteeseen päin.
Pääjalkaisilla on suljettu verenkierto (so. valtimot ja laskimot) toisin kuin muilla nilviäisillä. Niillä on pääsydämen lisäksi kaksi tai neljä kidussydäntä, jotka pumppaavat verta kiduksiin. Veressä hapen kuljetuksesta vastaa hemoglobiinin sijasta hemosyaniini, jossa happi sitoutuu kuparimolekyyleihin.
Pääjalkaiset lisääntyvät suvullisesti ja sukupuolet ovat erilliset. Hedelmöitys on sisäinen, koiras siirtää siittiöpakkauksen naaraan vaippaonteloon yhdellä tähän tehtävään erikoistuneella lonkeroistaan. Munat ovat suurikokoisia.
Nykyiset pääjalkaiset.
Nykyiset pääjalkaiset kuuluvat kahteen alaluokkaan, jotka eroavat muun muassa kidusten lukumäärän suhteen. Helmiveneillä (Nautiloida) eli "nelikiduksisilla pääjalkaisilla" on ulkoinen, spiraalinmuotoinen, väliseinien lokeroihin jakama kuori ja kymmeniä lonkerojalkoja. Niillä ei ole musterauhasta, imukuppeja eikä silmän linssiä. Ne ovat lämpimien merten asukkaita, joita tunnetaan vain 6 lajia kahdessa suvussa. Näitä voidaan pitää elävinä fossiileina, jäänteinä aikoinaan erittäin monimuotoisesta ja yleisestä kehityslinjasta.
Toinen alaluokka, mustekalat (Coleoidea) eli "kaksikiduksiset pääjalkaiset", käsittää kaikki pehmeäruumiiset pääjalkaiset. Mustekalat on monimuotoinen ryhmä, joita tunnetaan yli 700 lajia. Mustekaloilla kiduksia on kaksi, ja useimmilla lajeilla on vaippaonteloon avautuva musterauhanen. Mustekalat jaetaan edelleen kahdeksanlonkeroisiin (tursaat ja vampyyritursaat) ja kymmenlonkeroisiin mustekaloihin (esimerkiksi kalmarit ja seepiat). Jälkimmäisillä on nilviäisen kuoresta jäänteenä sisäinen tukiranka, joka seepioilla toimii myös kellukkeena, edellisissä ei sitäkään.
Pääjalkaisten evoluutio.
Pääjalkaiset kehittyivät jo kambrikauden loppupuolella noin 500 miljoonaa vuotta sitten, ja niiden kukoistus maailman merissä kesti satoja miljoonia vuosia mesotsooisen ajan loppuun. Ne olivat merten ravintoketjun huippupetoja ennen kalojen levittäytymistä. Fossiilisia pääjalkaisia on kuvattu yli 10 000 lajia.
Ensimmäiset fossiilit ovat Kiinasta noin 530 miljoonan vuoden takaa. Ne luetaan nykyisten helmiveneiden alaluokkaan Nautiloidea. Tämän luokan valta-aika oli ilmeisesti jo paleotsooisella kaudella, mutta sen evoluutio on jatkunut läpi mesotsooisen ja kenotsooisenkin ajan. Nykyään on kuitenkin jäljellä vain 6 lajia.
Monimuotoisimpia muinaismerten pääjalkaisia olivat kovakuoriset, yleensä spiraalin muotoiset ammoniitit. Niiden lajien vaihtuvuus oli nopeaa ja ne ovat siksi tärkeitä johtofossiileita kerrostumien ikämäärityksissä. Ammoniitit ilmestyivät noin 400 miljoonaa vuotta sitten varhaisella devonikaudella ja hävisivät liitukauden lopussa samaan aikaan dinosaurusten kanssa. 
Ammoniiteille ja helmiveneille tyypillinen lokerorakenteinen kuori, joka kalojen uimarakon tapaan toimi tasapainottavana kellukkeena, oli ilmeisesti ratkaiseva innovaatio, jonka avulla pääjalkaisista tuli ulappavesien valtiaita. Tämä väliseinien jakama, alkuaan pitkänomaisen tötterön muotoinen kuori, on oletettavasti kehittynyt maljakotilomaisesta laakean kartiomaisesta kuoresta.
Kaikkien muinaisten ja nykyisten pääjalkaisten katsotaan polveutuvan varhaisista helmiveneistä, jotka olivat suorakuorisia. Kehityshistoriallisesti Nautiloida on siis parafyleettinen alaluokka. Sekä ammoniittien että varsinaisten (kaksikiduksisten) mustekalojen linjat polveutuivat helmiveneisiin kuuluneesta Bactritida-lahkosta. Nykyisten helmiveneiden linja Nautilida-lahkossa puolestaan oli eriytynyt jo varhemmin.
Varhaisimmat mustekalat (Coleoidea) lienevät muistuttaneet lähinnä nykyisiä kalmareita ja seepioita. Ne ilmestyivät samoihin aikoihin noin 400 mvs. kuin ammoniititkin. Useimmat varhaiset mustekalat edustivat belemniittien ryhmää (Belemnoidea), joka esiintyy fossiiliaineistossa kivihiilikaudelta liitukauden lopulle, ja on siis sekin sukupuuttoon hävinnyt. Belemniiteillä oli sisäinen, lokeroihin jakautunut kuori. 
Nykymustekalojen ryhmän (Neocoleoidea) puolestaan katsotaan polveutuvan varhaisista belemniiteistä. Imukupit ovat nykymustekaloja yhdistävä ja vasta niiden kehityslinjassa syntynyt ominaisuus. Lokerorakenteinen kuori on hävinnyt nykymustekaloista ilmeisesti toistuvasti eri kehityslinjoissa. Sisäinen kuori on säilynyt kymmenlonkeroisten ryhmässä (seepiat, kalmarit), mutta kotelorakennetta ei ole jäljellä.