Solukalvo

Solukalvo (plasmalemma eli plasmolemma) on jokaisessa solussa ja kaikkien eliöiden solua ympäröivä kalvo. Eläinsolussa se on solun uloin kerros, mutta kasveilla, sienillä, levillä ja bakteereilla sitä ympäröi lisäksi soluseinä. Solukalvon paksuus on noin 7,5 nm. Lihassolun solukalvoa kutsutaan myös sarkolemmaksi.
Tehtävät.
Solukalvo ympäröi solulimaa ja erottaa solun ympäristöstään. Solukalvon kautta eliö ottaa soluun ravintoaineita ja poistaa kuona-aineita tarpeensa mukaan. Se on erittäin tärkeää solun sisäisen tasapainon säilyttämisessä. Solukalvo myös vastaanottaa kemiallisten viestimolekyylien kuten hormonien ja hermoston välittäjäaineiden tuomaa informaatiota. Kudoksissa solukalvo osallistuu vierekkäisten solujen muodostamiin liitoksiin, kun solujen kalvoproteiinien välille muodostuu erilaisia sidoksia.
Rakenne.
Kalvolipidit.
Solukalvo on taipuisa mutta tiivis rakenne. Joustavat kalvolipidit ovat kiinnittyneet toisiinsa heikoilla sidoksilla, mikä mahdollistaa niiden liikkumisen toistensa lomitse. Solukalvon liikkuvuus on kasvirasvan luokkaa, sillä se sisältää runsaasti tyydyttymättömiä rasvahappoja. Se voi myös muodostaa poimuja ja rakkuloita, joita voi myös kuroutua irti kalvosta. Solukalvo koostuu kahdesta vastakkaisesta fosfolipidikerroksesta, joiden toinen pää hakeutuu vedestä poispäin ja toinen pää kohti vettä. Lipidikerros sisältää myös proteiineja. Kalvolipidien hydrofobiset osat pakkautuvat yhteen ja hydrofiiliset osat kääntyvät kohti vesiliuosta, mikä saa aikaan kaksoiskalvorakenteen. Kalvon sisällä ovat yhteen pakkautuneet hydrofobiset osat ja kalvon ulkopinnoilla hydrofiiliset osat hakeutuvat kohti vettä. Fosfolipidit muodostuvat glyserolista, johon on esteröityneenä kaksi pitkäketjuista rasvahappoa ja fosforihappo. Rasvahappopää muodostaa fosfolipidin hydrofobisen osan, joka on kalvon keskellä. Hydrofiilisen osan puolestaan muodostaa fosforihappoon kiinnittynyt ryhmä, joka voi olla esimerkiksi hydrofiilinen aminohappo tai jokin muu ryhmä kuten koliini.
Kalvoproteiinit.
Kalvoproteiineilla on monenlaisia tehtäviä: osa niistä ankkuroi solun soluväliaineeseen tai solunesteen tukirankasäikeisiin, osa puolestaan toimii entsyymeinä, reseptoreina tai kuljettajina. Ne voivat olla kalvoon osittain hautautuneita tai ulottua koko kalvon läpi. Osa proteiineista lävistää kalvon useampaankin kertaan.
Kalvoproteiinit voidaan jakaa integraalisiin ja perifeerisiin kalvoproteiineihin, joista integraaliset kalvoproteiinit ovat kalvossa tiukasti kiinni ja perifeeriset kalvoproteiinit löyhemmin kiinni vain jommallakummalla kalvon ulkopinnoista. Integraalisten proteiinien poistamiseksi solukalvoa on rikottava, kun taas perifeeristen proteiinien poistaminen on helpompaa. Perifeeriset proteiinit eivät kuulu itse kalvon rakenteeseen, vaan ne ovat kiinnittyneinä integraalisiin proteiineihin ionisidoksin.
Integraaliset solukalvoproteiinit ovat keskeisessä asemassa solun aineenvaihdunnassa ja solun toimintojen säätelyssä sekä integroinnissa. Niihin kuuluvat ionikanavat, ionipumput, reseptorit ja rakenneproteiinit. Rakenneproteiineja on erityisen paljon niissä solukalvon kohdissa, joissa solu liittyy toiseen soluun tai soluväliaineeseen. 
Osana solukalvon rakenteeseen kuuluvat myös sfingolipidit ja kolesteroli. Kolesteroli jäykistää solukalvoa, ja sitä on eniten solun ulkokalvossa. Kalvoproteiineihin liittyneet pitkät hiilihydraattiketjut muodostavat solukalvon uloimman osan, glykokalyksin, joka ulottuu pitkälle solunulkoiseen tilaan.
Pumput.
Solukalvon kalvoproteiineista 30–40 prosenttia on natrium-kalium-ATPaaseja eli natrium-kaliumpumppuja. Ne kuluttavat suuren osan solun synnyttämästä energiasta ja ovat tärkein kalvoproteiinityyppi. Natrium-kaliumpumpun tehtävä on pumpata solusta ulos natriumioneja ja solun sisään kaliumioneja. Na+- ionia siirtyy ulos kolme kappaletta ja K+-ioneja sisään kaksi kappaletta jokaista ATP-molekyyliä kohden. Pumpun ansiosta solukalvon sisä- ja ulkopuolen välillä säilyy potentiaaliero.
Natrium-kaliumpumpun lisäksi toinen tärkeä pumppu on kalsium-ATPaasi, joka sijaitsee lihassolun solulimakalvostossa eli sarkoplasmakalvostossa. Kalsium-ATPaasin tehtävä on pumpata kalsiumioneja solulimasta sarkoplasmakalvostoon ja tällä tavoin ylläpitää soluliman erittäin pientä kalsiumpitoisuutta. Lihas voi supistua vain, mikäli kalsiumpitoisuus on tarpeeksi alhainen. ATPaasien kautta kulkee enintään 500–1000 ionia sekunnissa.
Aineiden kuljetus solukalvon läpi.
Kaikki soluun menevät ja sieltä poistuvat aineet joutuvat kulkemaan solukalvon läpi. Solukalvo siis säätelee tehokkaasti komponenttien kulkeutumista nestetilasta toiseen. Signaalivälityksellä soluun siirtyvät aineet eivät joudu kulkemaan solukalvon läpi, koska ne vaikuttavat soluun jo sen ulkopuolelta. Niille riittää sitoutuminen solun pintaan, joka aikaansaa muutoksen solukalvon sisäpuolisissa toiminnoissa.
Solukalvon rasvahappojen häntien muodostama sisäosa on hydrofobinen. Jotta biomolekyyli voisi kulkea kalvon sisäosan läpi, pitää molekyylin olla jonkin verran liukoinen siihen. Rasvaliukoiset komponentit pääsevät helposti solukalvon läpi, mutta hydrofiilisyys estää ionien ja suurempien varauksellisten biomolekyylien läpipääsyn. Tämän vuoksi solukalvossa on oltava niille sopivia proteiineista koostuvia kanavia tai muita kuljetusproteiineja. Vesi pääsee solukalvon läpi vaivattomasti, mutta sille on lisäksi omat kanavansa, akvaporiinit, joiden määrää solu voi muutella ja siten säädellä veden kulkua solukalvon läpi. Veden lisäksi muun muassa urealla on oma kuljetin solukalvon läpi.
Ionikanavat.
Ionien kuljetuksesta solukalvon läpi vastaavat ionikanavat, jotka muodostuvat solukalvon useita kertoja lävistävistä alayksiköistä. Ionien kulkeutuminen solukalvon läpi onnistuu ionikanavaproteiinin keskellä olevan kanavan ansiosta. Tätä kanavaa reunustavat hydrofiiliset aminohapot. Lisäksi kanavassa on myös selektiivinen osa, joka päästää vain tietyntyyppiset ionit kanavan läpi. Ionikanavat päästävät tehokkaasti ioneja läpi, jopa yli miljoona ionia sekunnissa. Ionikanavaproteiini sulkeutuu soluliman tai solun ulkopinnan puolella olevien porttirakenteiden avulla. Ionikanavaproteiineja tunnetaan noin 100, ja yksi solu voi sisältää jopa kymmeniä erilaisia kanavaproteiineja. Ionikanavat eroavat toisistaan porttirakenteiden osalta.
Jännitteestä riippuvat ionikanavat aukeavat solukalvon jännitteen mukaan. Eräs jännitteestä riippuva ionikanava on hermosolun natriumkanava. Sellaisia ionikanavia, jotka ovat suurimman osan ajastaan auki, kutsutaan vuotokanaviksi, joita ovat esimerkiksi kaliumkanavat. Mikäli ionikanava aukeaa kemiallisen yhdisteen liittyessä porttirakenteeseen, on kyse ligandista riippuvasta kanavasta. Lihassolujen kationikanavat aukeavat asetyylikoliinin liittyessä kanavaproteiinin solunulkoiseen osaan, jolloin natriumia virtaa soluun ja aikaansaa lihassolun depolarisaation ja supistumisen.
Kantajaproteiinit.
Kantajaproteiinien tehtävänä on siirtää polaarisia molekyylejä, kuten esimerkiksi sokereita ja aminohappoja. Siirtäminen voi olla joko aktiivista (energiaa vaativaa) tai passiivista (fasilitoitunut kuljetus, ei vaadi energiaa). Kantajaproteiineja ovat esimerkiksi suolen epiteelisolujen glukoosin kuljettajat, jotka ottavat glukoosia ensin suolesta ja siirtävät molekyylit sitten verenkiertoon. Glukoosin kuljettajat saavat energiansa solujen ulko- ja sisäpuolen välillä vallitsevasta Na+- gradientista ja osittain myös soluissa vallitsevasta kalvopotentiaalista.
Kuljetusmekanismit.
Solu voi myös ottaa aineita tai jopa toisia soluja sisäänsä tai poistaa niitä kalvorakkuloiden avulla. Esimerkiksi valkosolu pystyy nielemään bakteereja endosytoosin avulla. Solu ympäröi sisään otettavan kappaleen solukalvolla, joka kuroutuu solun sisään. Vastaavasti solu voi erittää suurikokoisia molekyylejä käänteisen ilmiön, eksosytoosin avulla.
Solu säätelee soluliman kemiallista koostumusta solun kalvojen avulla, jotka toimivat molekyylien ja viestien välittäjinä solun sisä- ja ulkotilan välillä. Aineiden kulkeutuminen soluun tai sieltä ulos tapahtuu jollain seuraavista menetelmistä: passiivinen diffuusio, fasilitoitunut kuljetus, aktiivinen kuljetus tai endosytoosi.
Aineiden kuljetus solukalvon lävitse voi olla aktiivista tai passiivista. Aktiivinen aineiden kuljetus vaatii energiaa (ATP). Aineet voivat kulkeutua myös passiivisesti solukalvon lävitse, jolloin niiden kuljettamiseen ei vaadita ylimääräistä energiaa. Passiiviseen kuljetukseen kuuluu passiivinen kulkeutuminen ja avustettu diffuusio. Diffuusiota solukalvon lävitse kutsutaan passiiviseksi kulkeutumiseksi. Solukalvo eristää solun sen ympäristöstä, ja useimmat molekyylit eivät pysty läpäisemään sitä ilman avustusta. Toisaalta rasvaliukoiset aineet ja kaasut kulkeutuvat solukalvon lävitse passiivisesti, eli se ei vaadi energiaa (ATP). Vesiliukoiset aineet eivät kuitenkaan pääse solukalvon lävitse itsestään, vaan niitä varten solukalvolla on kanava- ja kuljettajaproteiineja, jotka avustavat aineiden kulkeutumisessa.
Passiivinen diffuusio.
Passiivinen diffuusio on täysin riippuvainen yhdisteen pitoisuuserosta solukalvon eri puolilla. Kulkeutumista tapahtuu suuremman pitoisuuden puolelta pienemmän pitoisuuden puolelle. Lipidit ja lipidiliukoiset molekyylit kulkeutuvat yleensä melko vapaasti solukalvon läpi. Myös kaasut, kuten happi ja hiilioksidi läpäisevät solukalvon helposti, mutta hydrofiilisten aineiden läpikulun solukalvo yleensä estää.
Fasilisoitunut diffuusio.
Fasilitoitunut diffuusio (avustettu diffuusio) tapahtuu pitoisuuseron suuntaan kuten passiivinen diffuusiokin. Kuljetus tapahtuu aina passiivisesti, eli siinä ei kulu energiaa, mutta se vaatii tapahtuakseen kuljettajamolekyylin, johon kuljetettava molekyyli sitoutuu kuljetuksen ajaksi kuten substraatti sitoutuu entsyymiin. Tätä menetelmää käyttävät hydrofiiliset aineenvaihduntatuotteet, kuten glukoosi ja aminohapot: esimerkiksi glukoosin kuljettaja kuljettaa glukoosin lihassoluun. Kun solunulkoinen glukoosimolekyyli sitoutuu kuljettajaan, siinä tapahtuu muodonmuutos jolloin kuljettaja aukeaa ja päästää glukoosin solun sisäpuolelle.
Aktiivinen kuljetus.
Aktiivinen kuljetus ei puolestaan riipu pitoisuuserosta, vaan se tapahtuu usein suurtakin pitoisuuseroa vastaan. Sen takia se tarvitsee energiaa ATP:n muodossa. Aktiivinen kuljetus tapahtuu solukalvon läpi ulottuvien proteiinien avulla. Esimerkki aktiivisesta kuljetuksesta on natriumionien kuljetus ulos solusta natriumpumpun avulla.
Endosytoosi.
Endosytoosi taas on kuljetusmenetelmä, jossa isot molekyylit tai pienet kappaleet siirtyvät soluun siten, että solukalvo ympäröi vastaanotettavan materiaalin rakkulaan, joka lopulta kuroutuu irti solukalvosta solun sisään. Jos muodostuvat rakkulat ovat pieniä nesterakkuloita, kutsutaan kuljetusmekanismia pinosytoosiksi, muissa tapauksissa puhutaan fagosytoosista. Endosytoosi-termi sisältää molemmat prosessit. Päinvastaista tapahtumaa kutsutaan eksosytoosiksi.