Ribosomaalne RNA

Ribosomaalne RNA ehk rRNA on ribonukleiinhape, millel on mõningaid ensümaatilisi omadusi ja mis koos proteiinidega moodustab valgusünteesi läbiviivaid ribosoome. 
rRNA ehk "ribosome" RNA moodustab ribosoomide põhilise osa (u 60% kaalust). Mõlemas ribosoomi alaühikus on pikad rRNA ahelad, mis moodustavadki seondumissaite vastavatele ribosomaalsetele proteiinidele. Need valgud aitavad ribosoomil säilitada ja kohandada vastavat kolmemõõtmelist struktuuri. 
rRNA on valgusünteesi toimumise keskkohaks – seega rRNA on valgusünteesiks hädavajalik kõigis organismides. rRNA on nii struktuuriliselt kui ka funktsionaalses mõttes ribosoomi tähtsaim komponent.
Ribosoomid sisaldavad kahte põhilist rRNA-d ja rohkem kui 50 valku. Ribosoomide suure alaühiku rRNA käitub kui ribosüüm – katalüüsides peptiidsideme teket. rRNA järjestusi kasutatakse laialdaselt eri organismide evolutsiooniliste suhete väljaselgitamisel, sest need leiduvad kõikides teadaolevates eluvormides.
Ribosoomi komponendid.
Ribosoom on globulaarse struktuuriga üksus, mille keskne komponent on rRNA. rRNA koosneb peamiselt paardunud osadest (heeliksitest), mis on seotud paardumata osadega, rRNA täidab ribosoomi põhilisi funktsioone. rRNA moodustab struktuurseid domeene, mis on ribosomaalsete valkudega seotud jäikadeks üksusteks. Ribosomaalsete valkude põhiline ülesanne on rRNA-ga seondumine ja nende struktuuri stabiliseerimine. Lisaks sellele täidavad mõned valgud ka spetsiifilisi ülesandeid – näiteks mRNA sidumine, peptiidi väljutamine, (ko)faktorite sidumine.
Ribosomaalsed RNA-d moodustavad koos ribosomaalsete valkudega (r-valkudega) kaks alaühikut: väike alaühik ja suur alaühik. Väikese alaühiku domeenid võivad üksteise suhtes mõneti liikuda, suurem alaühik on monoliitselt jäiga struktuuriga. Translatsiooni käigus liituvad ribosoomi kaks alaühikut ja mRNA (mis määrab sünteesitava valgu aminohapete järjestuse) ja erinevad tRNA-d, mis toovad kohale sünteesiks vajalikke aminohappeid. Nii prokarüootsed kui ka eukarüootsed ribosoomid koosnevad kahest alaühikust. Järgnevalt ribosoomide võrdlustabel "E. Coli" ja inimese näitel (S tähistab Svedbergi ühikut, nt = vastava rRNA pikkus nukleotiidides): 
Prokarüoot.
Bakteritel ehk prokarüootidel on väga palju ribosoome – 7000–70 000 ribosoomi raku kohta. 1 sekundi jooksul tekib rakus 5–10 uut ribosoomi. Tsütoplasma massist võivad ribosoomid moodustada 30% ja enamgi. Raku kuivainest 20% võib moodustada rRNA.
Prokarüootidel sisaldab väike 30S alaühik 16S rRNA-d. 16S rRNA koosneb neljast domeenist. Suurem, 50S alaühik sisaldab kahte rRNA-d – 5S rRNA ja 23S rRNA. 23S rRNA sisaldab kuut domeeni ning 5S rRNA-d võib lugeda suure alaühiku seitsmendaks domeeniks. Bakteriaalsed 16S, 23S ja 5S rRNA geenid on tüüpiliselt organiseeritud ühe operoni seisusse. Nii tagatakse see, et kõiki ribosoomi rRNA komponente sünteesitakse täpselt sama palju. Selliseid operone võib olla ühes genoomis mitu koopiat (näiteks soolekepikesel on neid 7). 16S rRNA 3' ots seondub mRNA 5' otsas oleva Shine-Dalgarno järjestusega (ribosoomi sidumissait ehk RBS), sidudes omavahel ribosoomi (alaühikud), ja mRNA, käivitades valgusünteesi. Eeltuumsetes moodustab ligikaudu 70% ribosoomi massist rRNA.
Eukarüoot.
Eukarüootide genoomis on üldiselt mitu koopiat rRNA geene organiseeritud tandemkordustesse, näiteks inimestel – 300–400 kordust asuvad viies klastris (kromosoomides 13, 14, 15, 21 ja 22). Kokkuvõtvalt kutsutakse rDNA geeniklastreid ribosomaalseks DNA-ks nende erilise struktuuri ja transkriptsioonilise käitumise tõttu. 
rRNA osakaal päristuumsete ribosoomides on umbes 60%. 18S rRNA on enamikus päristuumsetes väikese alaühiku komponent. Suur alaühik sisaldab kolme rRNA osakest – 5S, 5.8S ja kolmas, varieeruv rRNA (näiteks 28S imetajates, 25S taimedes). 28S, 5.8S ja 18S rRNA-sid kodeerib üks transkript (45S). 45S rDNA on organiseeritud viide klastrisse kromosoomides 13, 14, 15, 21 ja 22, iga klastrit on 30–40 kordust. Neid klastreid transkripteerib RNA polümeraas I – ehk viib läbi rRNA sünteesi tuumakeses. Tuumake on osa rakutuumast, mis on spetsialiseerunud rRNA sünteesile ja rRNA assambleerimisele ribosoomidesse. Võib öelda, et tuumake on organell, mis moodustub tänu ribosoomide formeerumise protsessile. Tuumake moodustub ribosomaalse RNA (rRNA) geene sisaldavate kromosoomilõikude ümber (kromosoomides 13, 14, 15, 21 ja 22). 5S rRNA esineb tandemkordustena, suurim neist asub kromosoomis 1, asukohas q41–42. 5S rRNA-d transkripteerib RNA polümeraas III (asub rakutuumas).
Lisaks tsütoplasmas asuvatele ribosoomidele on päristuumsetel ribosoomid ka mitokondrites. Mitokondriaalsed rRNA-d imetajates on 12S (väike alaühik) ja 16S (suur alaühik).
rRNA-de protsessimine ja lagundamine.
rRNA eellasmolekulid on tunduvalt pikemad kui nende protsessinguproduktid ribosoomides. Rnaas E ja Rnaas III on olulised rRNA töötlemisel. Näiteks osaleb Rnaas E prokarüootide 16S rRNA protsessimisel. Lisaks metüleeritakse rRNA molekule paljudest kohtadest, et kaitsta neid näiteks ribonukleaaside poolse degradatsiooni eest. 
rRNA-d, mis ei moodusta aktiivseid ribosoome – modifitseerimise või protsessimise defektsed produktid – lagundatakse. rRNA-de lagundamisega tegeleb ensüüm Rnaas R.
Translatsioon.
Translatsioon ehk valgusüntees on protsess ribosoomides, mille käigus sünteesitakse mRNA põhjal aminohapetest polüpeptiidahel. Spetsiifilised järjestused erinevates rRNA-des on hädavajalikud nii translatsiooni läbiviimiseks kui ka valgusünteesiaparaadi (ribosoomi) korrektse tertsiaarstruktuuri tagamiseks.
rRNA tähtsus meditsiinis ja evolutsiooni uurimisel.
Tänu ribosomaalse RNA spetsiifilistele omadustele on sel tähtis koht kahes valdkonnas: