Tsütoskelett

Tsütoskelett ehk rakuskelett on raku tsütoplasmas paiknev valkudest koosnev niitjate ja torujate struktuuride võrgustik, mille peamised ülesanded on rakule kuju andmine ja selle säilitamine ning organellide ja kudede stabiliseerimine. Lisaks moodustab tsütoskelett rakujätkeid, osaleb raku migratsioonis, signaaliülekandes ning ainete transpordis.
Tsütoskelett koosneb kolme tüüpi kiududest: mikrofilamentidest ehk aktiinifilamentidest (läbimõõt 6–7 nm), intermediaarsetest filamentidest (läbimõõt 8–10 nm) ja mikrotuubulitest (läbimõõt 15–20 nm). Tsütoskeleti mõiste võttis 1931. aastal kasutusele Paul Wintrebert. Tsütoskelett on dünaamiline struktuur, mille osad on pidevas muutumises.
Tsütoskeletil on raku füsioloogias mitu funktsiooni. Rakuskelett annab rakule kuju ja kaitseb mehaanilise deformatsiooni eest. Tsütoskelett seostub rakuvälise sidekoega ning stabiliseerib seeläbi kudesid. Rakus moodustab see niitjatest ja torujatest elementidest koosneva võrgustiku, mis on oluline signaaliülekandeks, raku migratsiooniks, ainete transpordiks. Lisaks on tsütoskelett oluline rakujagunemisel, näiteks kromosoomide lahknemisel mitoosis ja meioosis ning tsütoplasma jagunemisel tsütokineesis. Teatud rakutüüpides on tsütoskeletil eriülesanded, näiteks lihasrakkudes seostuvad aktiinifilamendid müosiiniga ja põhjustavad lihase kokkutõmmet ehk lihaskontraktsiooni. Tsütoskelett moodustab rakkudes mitut tüüpi jätkeid (nt lamellopoodid, podosoomid või viburid), mis võimaldavad rakul keskkonnas vähemal või rohkemal määral liikuda.
Eukarüootide tsütoskelett.
Eukarüootsete rakkude tsütoskelett koosneb kolme tüüpi elementidest: aktiinist koosnevad mikrofilamendid, ligi 70 erinevast valgust moodustuvad intermediaarsed filamendid ja tubuliinist koosnevad mikrotuubulid.
Mikrofilamendid ehk aktiinifilamendid.
Aktiinifilamendid on niitjad struktuurid, mis moodustuvad valgu G-aktiin (globulaarne aktiin) polümeriseerumisel F-aktiiniks (fibrillaarne aktiin). Aktiinifilamendid on polaarsed, ning uued G-aktiini alamühikud lisanduvad alati filamendi pluss (+) poolusele. Aktiinifilamentide pikenemine polümeriseerumisel võimaldab deformeerida rakumembraani ning vahendada seeläbi jätkete moodustumist ja raku liikumist. Aktiinifilamentidega interakteeruvad mitmed valgud. Näiteks müosiin liigub mööda polaarseid aktiinifilamente, vahendades rakusisest transporti või raku kontraktsiooni lihasrakkudes.
Intermediaarfilamendid.
Intermediaarsed filamendid on keskmiselt 10 nm läbimõõduga kiud. Erinevalt aktiinifilamentidest ja mikrotuubulitest on intermediaarsed filamendid stabiilsemad ja koostiselt heterogeensemad. Intermediaarsed filamendid võivad koosneda näiteks vimentiinist, keratiinist, laminiinist jne. Intermediaarsed filamendid on olulised raku kuju säilitamisel ning mängivad tähtsat rolli rakkude omavaheliste ning rakkude ja rakuvälise maatriksi vaheliste liiduste moodustumisel.
Mikrotuubulid.
Mikrotuubulid koosnevad polümeriseerunud alfa- ja beetatubuliinist moodustunud protofilamentidest. Mikrotuubulid on 23 nm läbimõõduga õõnsad silindrid, mis reeglina moodustuvad 13 protofilamendist. Nad on sarnaselt aktiinifilamentidega polaarse ehitusega. Rakus täidavad mikrotuubulid mitmeid funktsioone, mille hulka kuuluvad rakusisene transport (nendega seonduvad düneiinid ja kinesiinid), raku liikumine ning rakkude ja kromosoomide jagunemine mitoosis ja meioosis. Tsentrosoom on mikrotuubulite orientatsiooni koordineeriv organell.
Prokarüootide tsütoskelett.
Kuigi algselt arvati, et tsütoskelett esineb ainult eukarüootsetel rakkudel, on praeguseks eukarüootide rakuskeleti valkude homolooge leitud ka mitmetel prokarüootidel.