Pesaparasitism

Pesaparasitism on kleptoparasitismi üks liike, kus üks organism (pesaparasiit) muneb või koeb oma järglased teise organismi (peremeesorganismi) pessa, lastes oma järglased ka nii üles kasvatada. See on üks paljunemisstrateegiatest, mida on leitud ämblikel, putukatel, kaladel ja kahepaiksetel, kuid eriti esineb seda just lindudel.
Kirjeldus.
Pesaparasitism võib esineda sama liigi isendite vahel (liigisisene parasitism) või eri liigi isendite vahel (liikidevaheline parasitism). Samuti võib pesaparasitism olla kas fakultatiivne, mille puhul suudavad parasiidid ka ise oma järglasi üleskasvatada, või obligatoorne, mille puhul parasiidid pole võimelised järglasi ise üles kasvatama. Tihtipeale, eriti lindudel, need omadused kattuvad – liigisisesed pesaparasiidid on ilmselgelt ka fakultatiivsed parasiidid ning paljud liikidevahelised pesaparasiidid on obligatoorsed. Pesaparasitismi kui strateegia esinemise põhjus seisneb parasiteerija saadavas kasus – ta ei pea kulutama energiat ja aega pesaehitusele, poegade haudumisele ja toitmisele, jõudes sellevõrra rohkem järglasi saada. Teine põhjus seisneb peremeesorganismi võimetuses pesaparasiite ära tunda või neile vastu hakata; vastuhakk võib osutuda peremeesorganismile ka kahjulikumaks kui aktsepteerimine. Pesaparasitism on peremeesorganismile kahjulik suurema energiakulu läbi tema sigimisedukust alandades ning kahandades tõenäosust, et tema enda pojad ellu jäävad. Seetõttu kaasneb pesaparasitismiga evolutsiooniline võidurelvastumine, mille puhul peremeesorganism ja parasiit üksteise suhtes pidevalt täiustuvad ning mille tõttu on pesaparasiitidel ja peremeesorganismidel tekkinud mitmeid iseäralikke ja spetsiifilisi kohastumusi. 
Pesaparasitism lindudel.
Pesaparasiidid on linnud, kes munevad oma munad kas liigikaaslaste või teiste liikide pesadesse, kus peremeeslinnud (sulaslinnud) nende mune hauvad, poegi toidavad ja kaitsevad ning üles kasvatavad. Lindude puhul on leitud liigisiseseid pesaparasiite 234 liiki 16 linnuseltsis, mis moodustab ligikaudu 2,4% kogu maailma linnustikust. Seda esineb paljudel veelindudel, eriti partidel. Obligatoorseid liikidevahelisi parasiite on leitud aga ligikaudu 100 liiki neljas seltsis – käolised ("Cuculiformes"), rähnilised ("Piciformes"), värvulised ("Passeriformes") ja hanelised ("Anseriformes"), mis moodustab umbes 1% kogu linnustikust. Molekulaarse süstemaatika põhjal on obligatoorne liikidevaheline pesaparasitism evolutsioonis iseseisvalt arenenud seitsmes linnuliinis: kaks põlvnemist on toimunud värvuliste seltsis (ühe korra sugukonnas "Icteridae" − turpiallased ehk lehmalinnud, ühe korra sugukonnas "Viduidae" − indigolinnud ehk aafrika vindid); kolm põlvnemist käoliste seltsis (kolmes alamsugukonnas "Cuculinae", "Phaenicophaeinae" ja "Neomorphinae"); üks põlvnemine "Indicatoridae" − meenäiturlaste sugukonnas; ning üks põlvnemine ainsa veelinnuna "Heteronetta atricapilla"l ehk nugipardil. Kõige enam on uuritud käolisi ja turpiallasi ehk lehmalinde.
Pesaparasiitide kohastumused.
Pesaparasiitide saadavaks kasuks sellise suhte puhul on energia kokkuhoid pesa ehitamise, munade haudumise, poegade toitmise ja kaitsmise arvelt, suunates energia suuremale reproduktiivsusele ning suurendades ka oma ellujäämise tõenäosust. Et kasu saamine garanteerida, peavad parasiteerivad linnud kindlaks tegema, et peremeeslind nende mune pesast välja ei viskaks ja pojad ikka üles kasvataks. Selleks on pesaparasiitidel arenenud mitmeid kohastumusi ja strateegiaid. Kõige levinumaks on munade välimuse matkimine, mille puhul parasiitlinnu munad sarnanevad suuruselt, värvilt ja mustrilt võimalikult palju peremeeslinnu munadega. See kohastumus on väga hästi väljaarenenud käol ("Cuculus canorus"). Osad liigid on võimelised lisaks munade välimusele jäljendama ka mõningaid elemente peremeeslindude välimuses. Näiteks kangurlindude ("Ploceidae") poegadel on väljakujunenud samasugune suukoopa muster nagu peremeeslinnu poegadel, mis stimuleerib vanemlindu ka teda toitma. Teiseks tähtsaks kohastumuseks on parasiitlindude lühem inkubatsiooniaeg, mis tagab nende varasema koorumise saamaks edumaad peremeeslinnu poegade ees. Enamasti on parasiitlindude pojad kasvult suuremad, mistõttu on ka nende mangumiskäitumine intensiivsem − toitu paludes avaneb nende nokk rohkem ja on suurem, paistes paremini vanemlinnule silma, nende häälitsused on valjemad ning nad ulatuvad oma kaela kõrgemale sirutama. Tihtipeale on ka parasiitlindude munakoored kõvemad, tagades suurema tõenäosuse ellujäämiseks. Väga sagedane on ka strateegia, mille puhul parasiitlind, kes tuleb võõrasse pessa munema, hävitab osad sealsed peremeeslinnu munad. Kui parasiitlinnud on koorunud ning teinud seda tavaliselt teatava „edumaaga“, võivad nad teised munad või vastkoorunud pojad pesast alla lükata. Selleks on näiteks käo ("Cuculus canorus") poegadel iseäralik kohastumus − nende selja tagaosas paikneb lohk või süvend, mille abil on neil kergem poegi või mune üle pesa ääre lükata. Iseäralik kohastumus on ka suurel-meenäituril ("Indicator indicator"), kellel on koorudes noka otstes teravad konksud, mida nad kasutavad pesakaaslaste tapmiseks ning mis neil hiljem taandarenevad. 
Kägu ("Cuculus canorus").
Kägu on kõige enam tuntud ja uuritud pesaparasiit. Ta võib muneda kümmekond muna ning kanda 1–25 kurna aastas. Kuigi tegemist on üsnagi suure linnuga, on tema munad võrdlemisi väikesed. Seda seetõttu, et käo peremeeslinnuks on enamasti väiksemad värvulised. Emaslind otsib instinktiivselt välja teda üles kasvatanud linnuliigi pesad. Meil on kõige sagedamini kägude võõrasvanemaiks linavästrik, hall-kärbsenäpp, kõrkja-roolind, võsaraat, sookiur, punarind. Põhjus selleks on, et munakoore värvi info pärib poeg emalt ja tema munad tulevad sama värvi. Ta lükkab ühe muna pesast välja ja muneb enda oma asemele. Käo muna on küll veidike suurem, kuid enamasti on see nii värvuselt kui ka mustrilt sulasliigiga üsna sarnane. Pärast koorumist tõukab käopoeg peremeeslinnu munad või pojad pesast välja ja kasuvanemad kasvatavad üles ainult tema. Paari nädala vanune käopoeg on juba nii suur, et nii mõnigi väiksemat kasvu kasuvanem mahub talle rinnust saadik suhu. Juhul, kui käo pesitsusfaas on sulaslindudega nihkes, sööb emaslind nende munad ära, et nad uue kurna muneksid ja tema enda muna sinna juurde saaks muneda. 
Piisoniturpial ("Molothrus ater").
Piisoniturpialil on teada üle 220 peremeeslinnuliigi. Põhilisteks peremeesteks on koldsäälik ("Dendroica petechia"), laulusidrik ("Melospiza meldoia"), häilusidrik ("Spizella passerina"), hallkiird-virelind ("Vireo olivaceus"), punakülg-maasidrik ("Pipilo erythrophthalmus") ja täpik-maasidrik ("Pipilo maculatus"). Emaslinnul on erakordselt pikk sigimisperiood ja palju lühikeste intervallidega kurni. Ühel sigimisperioodil on emaslind võimeline munema kuni 40 muna. Potentsiaalne pesa valitakse välja juba siis, kui see on alles ehitusjärgus. Piisoniturpial vaatleb pesa eemalt ning külastab seda peremeeslinnu eemal olles regulaarselt. Päev enne munemist eemaldab või sööb piisoniturpial pesast ühe peremeeslinnu muna. Piisoniturpial muneb koidu ajal, see toimub enamasti 9 minutit enne päikesetõusu ning munemisprotsess ise on väga kiire, kestes ainult 4–40 sekundit. Enamasti munetakse ühte pessa ainult üks muna, kuid erinevad emased võivad samasse pessa muneda, mistõttu ühes pesas võib leiduda mitu piisoniturpiali muna. Erinevalt kägudest ei matki piisoniturpiali munad peremeeslinnu omi; nende munad on selgelt äratuntavad. Samuti ei spetsialiseeru nad ühele kindlale peremeeslinnuliigile, vaid munevad väga paljudesse pesadesse. Kui käopojad viskavad peremehe munad või pojad pesast välja, siis piisonturpiali pojad seda ei tee, vaid ainult konkureerivad peremeeslinnu poegadega toidu suhtes. Kui kägu on oma peremeestele suhteliselt harv parasiit (alla 5%), siis piisonturpial parasiteerib mõnikord üle 50% peremeeste pesades. Seetõttu kaasneb piisoniturpialiga oht, et peremeeslinnu arvukus võib langeda, mis on suureks probleemiks selliste ohustatud linnuliikide puhul nagu virelind ("Vireo atricapilla") ja michigani säälik ("Dendroica kirtlandii"). 
Peremeeslindude kohastumused.
Kui lind langeb parasitismi ohvriks, maksab ta selle eest kõrget hinda, mis seisneb selles, et peremehe enda järglasi kasvab üles vähem. Seda esiteks seetõttu, et parasiitne emaslind hävitab pessa munema tulles seal ees leiduva muna; teiseks konkureerivad peremehe järglased pesas alati suurema ja edukama parasiidiga, jäädes talle alla. Kahju võib seisneda ka selles, et kurnast ei kasva peremehe poegadest üles ühtegi. Seda juhul, kui parasiit (näiteks kägu) hävitab koorudes ülejäänud pesakonna. Järglaste üleskasvatamine osutub peremeesliigile kulukaks, kui need ei kanna edasi vanema geene. Seetõttu on paljud linnuliigid võimelised võõrad munad ja linnupojad eristamise läbi välja praakima, kasutades selleks visuaalseid või akustilisi märke. Kõige levinumaks kaitsemehhanismiks parasitismi ees on munade äratundmine, mis toimub peamiselt värvi, mustri ja suuruse järgi. Kui lind on märganud võõrast muna oma pesas, võib ta käituda mitmel moel: 
Vähem levinud kaitsemehhanism on linnupoegade eristamine ehk diskriminatsioon, mille puhul vanemlind tunneb ära võõra linnupoja ja heidab ta pesast välja. Äratundmine toimub linnupoja sulestiku, suuvärvuse ja mangumiskäitumise järgi. Linnupoegade diskrimineerimine esineb vaid juhtudel, kui pesaparasitsmi esineb väga suurel määral ning peremehe enda viljakus on suur, sest muidu ei kaaluks võimalikud vead, nagu kogemata oma poja pesast väljaheitmine, üle parasiitsete poegade üleskasvatamist. 
Pesaparasitismi püsivus.
Pesaparasitsimi puhul esineb ilmselge konflikt parasiidi ja peremehe vahel, sest üks osapool saab kasu, samas kui teine kannatab kahjude all. Küsimusele, miks selline keeruline suhe jätkuvalt eksisteerib ja miks peremeeslinnud ei ole juba võimelised ennast täielikult kaitsma sellise parasiitluse eest, miks ei ole neil evolutsioneerunud võime munad ära tunda, on püütud leida mitmeid vastuseid. Üks väljapakutud seletus, mis vastab ökoloogilise tasakaalu kontseptsioonile, väidab, et erinevatel peremeesliikidel on parasiitsete munade väljaviskamise hind erinev. Osa liike lihtsalt ei saa parasiitsete munade tugeva koore purustamise ja väljaviskamisega kergesti hakkama. Tõestuseks on asjaolu, et piisonturpiali mune aktsepteerivad kergemini just lühikese ja nõrga nokaga peremeesliigid. Osa peremeesliike aga ei suuda parasiitseid mune enda omadest eristada, mistõttu nad riskiksid ka enda munade väljaviskamisega. Seda kinnitavad eksperimendid, mis näitavad, et enda omadest erinevaid mune visatakse välja sagedamini kui sarnasemaid. Seega väidab see hüpotees, et liigispetsiifiline parasiitsete munade aktsepteerimise sagedus on lihtsalt optimaalne strateegia, mida hoiab alal stabiliseeriv looduslik valik. Teine seletus aga lähtub evolutsioonilise võidurelvastumise kontseptsioonist ja väidab, et hetkel on käimas pesaparasiitide ja peremeesliikide võidurelvastumine. Erineva käitumisega peremeesliigid on selles võidurelvastumises jõudnud erinevatesse etappidesse. Need, kes kergemini aktsepteerivad käo mune, on ilmselt evolutsiooniliselt uued peremeesliigid, kellel ei ole veel jõudnud vastavaid vastukohastumusi tekkida. Seda hüpoteesi kinnitab kaudselt see, et käo eelistatud peremehed viskavad mune välja suhteliselt harvem kui vähem eelistatud peremehed. Piisoniturpiali eriti suurt dihhotoomiat parasiidivastaste kohastumuste esinemises võib selle hüpoteesi autorite meelest seletada sellega, et erinevalt käost on selle liigi parasitism peremeesliikide populatsioonides väga sage ja seetõttu on ka valikusurve peremeestele vastukohastumuse tekkeks erakordselt tugev. Pruugib vaid kohastumusel tekkida, kui see muutub liigi isendite seas kiiresti valdavaks ja vahepealseid variante seepärast praktiliselt ei leidu. Ka piisoniturpiali munade aktsepteerijad olevat valdavalt uued peremeesliigid. Tõendeid selle kohta, et pesaparasiidid tõepoolest aeg-ajalt uutele peremeestele orienteeruvad, on leitud nii käo kui ka piisoniturpiali puhul. Näiteks Jaapanis spetsialiseerus kägu alles hiljuti siniharakale, ka piisoniturpial on viimase sajandi jooksul hulgaliselt peremehi vahetanud. 
Maffiahüpotees.
Üheks vastuseks küsimusele, miks peremeeslinnud ei eemalda parasiitseid mune oma pesadest isegi siis, kui parasiidimunad ei sarnane üldse peremehe enda omadega, võib peituda ka Amotz Zahavi väljatöötatud maffiahüpoteesis. On leitud, et tihti külastavad parasiitlinnud regulaarselt peremeeslindude pesasid ka mõnda aega pärast seda, kui nad on oma muna sinna munenud. Kui nad ei leia sealt enam oma muna, hävitavad nad kogu peremeeslinnu pesa. Üheks parasiitlinnu sellise käitumise seletuseks võib olla lihtsalt asjaolu, et nii võib ta saavutada olukorra, kus peremeeslind peab uue pesa ehitama, ning tihtipeale seda peremeeslinnud ka teevad. Uue pesa ehitamine annab parasiitlinnule uue võimaluse oma muna sinna muneda. Kuid maffiahüpotees viitab säärase käitumise põhjuseks hoopis niinimetatud kättemaksumehhanismi, mille läbi peremeeslind õpib järgmise pesitsuse korral parasiidi mune mitte hävitama või kinnistub selline käitumine läbi loodusliku valiku. Peremeeslinnule on antud olukorras lihtsalt kasulikum parasiidi mune pesast mitte välja visata ning koos mõne oma pojaga ka võõrad pojad üles kasvatada, kui neid diskrimineerida ja seeläbi kaotada kogu oma pesakond. 
Pesaparasitism putukatel.
Ka putukatel esineb pesaparasitismi, mis on oma iseloomult väga sarnane lindude omaga. Putukate puhul on leitud, et osad putukad, näiteks kuldherilased, kasutavad ära ühiselulisi putukaid, näiteks müüriherilasi − nad sisenevad nende kolooniatesse, kasutades keemilist mimikrit, et varjata oma identiteeti, ning asuvad seal elama kui pesakaaslased, munevad mune ja hõivavad dominantseid positsioone. Uurimused on näidanud, et parasiitsed putukad kasutavad nii käitumuslikke kui keemilisi strateegiaid, et sulanduda peremehe kolooniasse nii, et nad neid toidaksid ja üles kasvataksid. Herilaste sugukonda kuuluv "Polistes sulcifer" on parasiidiks temaga samasse perekonda kuuluva "Polistes dominulusele". "P. sulciferi" emane otsib üles peremeesliigi koloonia ja anastab selle natuke enne seda, kui väljuvad peremehe täiskasvanud järglased, ning muneb sellesse pessa oma munad. Koloonia hõivamisel kasutatakse vägivalda, mis viib enamasti peremeesliigi emasherilase ehk kuninganna surmani. Parasiit ei lahku sellest pesast kunagi, samuti ei tegele ta kunagi oma järglaste toitmisega, jättes kogu töö peremeesliigi töölistele. Enamasti ta ainult muneb, alistab peremeesisendeid ja kontrollib kärjeseinu. On leitud, et "P. sulciferi" vastsed kasvavad kiiremini ja saavad varem täiskasvanuks kui "P. dominuluse" vastsed. See on "P. sulciferi" kui parasiteerija kohastumus, mis esineb ka väga selgelt parasiitsetel lindudel. Samuti on leitud mitmeid tõestusi sellest, et parasiitsed vastsed manipuleerivad peremeesisendeid, kes nende eest hoolitsevad, saades nii ise kontrollida oma arengut ja seda, kas neist saavad töölised või lesed.
Putukate seas on väga levinud ka liigisisene pesaparasitsim, mida on leitud sipelgatel, mardikatel, herilastel, mesilastel ja lutikatel. 
Pesaparasitism kaladel.
Pesaparasitismi on leitud ka kaladel, kuid enamasti esineb see neil vaid liigisisese fakultatiivse vormina. On leitud üks kalaliik, kes on obligatoorne pesaparasiit, selleks on "Synodontis multipunctatus". Ta parasiteerib ahvenaliste klassi kuuluvate "Cichlidae" sugukonna kaladel, kellel on omapärane paljunemisstrateegia − emased kalad imevad kohe pärast munade viljastamist nad omale suhu ning kannavad oma arenevat marja niimoodi kaasas. "Synodontis multipunctatus" kasutab seda omadust ära, sest need kalad ei suuda teha vahet oma marjadel ja võõrastel. "Synodontis multipunctatus" sööb osa peremeeskala marjast ära, samal ajal kudedes ja simultaanselt viljastades oma marja selle asemele. Peremeeskala inkubeerib koos oma marjaga ka parasiidi marja. Parasiitkala mari valmib aga varem ja toitub peremeeskala suus tema marjast. 
Pesaparasitism kahepaiksetel.
Konnadel esinevat pesaparasitismi on väga vähe uuritud. Teada on vähemalt kaks liiki, kellel see esineb − "Dendrobates ventrimaculatus" ja "Dendrobates variabilis". Need konnad koevad väikestesse veetilkade kogumitesse taimede lehtede peal. Isad viivad ühe nädala pärast noored konnakullesed eraldi veekogukesse. On aga leitud, et isased valivad meelega neid veetilkade kogumikke, kus on teise liigi kude sees ning asetavad oma kullesed sinna, et need saaks koest toituda. 
Pesaparasitism ämblikel.
Ämblikuliste seas on pesaparasitismi vähe dokumenteeritud. On leitud, et mõned hüpikämbliklaste ("Salticidae") liigid, näiteks "Habronattus tranquillus" ja "Metaphidippus manni" on pesaparasiidiks "Diguetidae" sugukonda kuuluvale ämblikule "Diguetia mojavea". Hüpikämblikud hõivavad pärast emase peremeesämbliku surma tema pesavõrgu ja munevad oma munad tema munade juurde. Kuna parasiitämbliku pojad arenevad kiiremini, kooruvad nad varem. Samuti on nad palju suuremad ja söövad peremeesämbliku munad ära.