Tetrakromaasia

Tetrakromaasia ehk neljavärvinägemine on nelja tüüpi kolvikeste (või üldiselt nelja sõltumatu värvusinformatsioonikanali) omamine. 
Tetrakromaasiaga organismidel vastab iga värvus nende nähtavast spektrist mõnele kombinatsioonile (segule) vähemalt neljast erinevast puhtast spektrivärvist. 
Tetrakromaasia korral sisaldab organismi võrkkest nelja tüüpi intensiivsema valguse retseptorit (selgroogsete puhul nimetatakse neid kolvikesteks (vastandina kepikestele, mis on väiksema intensiivsusega valguse retseptorid), millel on erinevad neeldumisspektrid). See tähendab, et tetrakromaasiaga loom näeb lainepikkusi, mida inimene tavaliselt ei näe, ning eristab värvusi, mida inimene ei erista. 
Tetrakromaasia arvatakse esinevat mõningatel lindudel, kaladel, kahepaiksetel, roomajatel, ämblikulaadsetel ja putukatel. Näiteks lindude puhul on selle esinemist veenvalt näidatud. Linnud kasutavad ultravioletse valguse nägemise võimet muuhulgas isaslindude väljavalimiseks. Paljude viljade pind peegeldab ultravioletsest valgust. Sellepärast on ultraviolettnägemisega loomadel neid hõlpsam leida. Mõned pistrikuliigid avastavad oma saakloomad, näiteks leethiired, nende uriini ja rooja järgi, mis peegeldavad ultravioletsest valgust. 
Tetrakromaasiaga loomade fotoretseptorid on õlitilgakestes, mis ahendavad retseptori neeldumisspektrit, muutes värvusinfo täpsemaks. 
Imetajad on selgroogsete algse tetrakromaasia kaotanud. Selle põhjuseks on arvatavasti olnud pikaajaline öine eluviis. 
Võimalik tetrakromaasia inimestel.
Inimestel ja tema lähematel sugulasliikidel ("Catarrhini") on tavaliselt kolme tüüpi kolvikesed ning seetõttu trikromaasia. Ent nõrga valguse korral võivad kepikesed värvuste nägemisele kaasa aidata, nii et värvuste ruumis tekib väike tetrakromaasia piirkond. On väidetud, et variantse pigmendiga naised võivad sündida tetrakromaasiaga, nii et neil on neli korraga toimivat kolvikesetüüpi. Ühes uurimises oletati, et 2...3 protsendil maailma naistest võib olla neljas kolvike tavalise S- ja M-kolvikese vahel, mis teoreetiliselt suurendab värvuste eristamise võimet 100 miljoni värvuseni. Teine uurimus oletab, et koguni 50 protsendil naistel ja 8 protsendil meestel võib olla neli fotopigmenti.
Tetrakromaasia tõendamiseks inimestel on tarvis teha edasist uurimistööd. On leitud kaks võimalikku tetrakromaasiaga isikut – inglise sotsiaaltöötaja pr M, kes leiti ühes 1993. aasta uuringus, ja Inglismaa arst dr Susan Hogan. Kolvikeste pigmentide mitmekesisus on levinud enamikus inimeste populatsioonides, kuid kõige väljendunum tetrakromaasia võiks tekkida naistel, kellel on suured anomaaliad, mida tavaliselt liigitatakse värvipimeduse (protanoopia või deuteranoopia) alla. Selle nähtuse bioloogiline alus on X-inaktivatsioon.
M- ja L-kolvikeste fotoretseptorid on kodeeritud X-kromosoomil. Seetõttu võib naistel esineda nähtus, kus eri kromosoomidel on kodeeritud erinevad pigmendid ning erinevatel kolvikestel ekspresseeruvad erinevate kromosoomide geenid. Kui need erinevad pigmendid on valgustundlikkuse spektrilt teineteisest küllalt kaugel, võib ilmneda märgatav tetrakromaasia, sest ilmub uut tüüpi fotoretseptor. See nähtus saab ilmneda ainult naistel, sest ainult neil on kaks X-kromosoomi. See peaks esinema eelkõige naistel, kelle vanematest ühel on deuteranoopia või protanoopia. Erialakirjanduses nimetatakse seda nähtust nelja fotopigmendi genotüübiks, mitte tetrakromaasiaks, sest neljandalt värviretseptorilt saadud informatsiooni töötlemise võimalus on spekulatsioon. Selliste juhtumite sagedus on 1 miljonist. Praegu on teada ainult mõned oletatavad juhtumid, millest ükski ei ole ametlikult kinnitatud.
Raskused.
On võimalik, et mõnel inimesel on kolme värviretseptori asemel neli. Esialgne nägemisinformatsiooni töötlus toimub silma närvides. Pole teada, kuidas need närvid uuele värvikanalile reageeriksid: kas nad suudaksid sellega eraldi tegelda või lükkaks selle kokku mõne olemasoleva kanaliga. Nägemisinformatsioon väljub silmast nägemisnärvi kaudu. Pole teada, kas nägemisnärvil on reserve uue värvikanaliga tegelemiseks. Ajus toimub nägemisinfo lõpptöötlus. Pole teada, kuidas aju reageeriks uuele närvikanalile. Igatahes on hiirte närvisüsteemil õnnestunud kasutada inimese geeni, mis lisas neile uue fotoretseptori. 
Ajalugu.
Lord Raileigh märkis 1871: "Sir John Herschel arvab koguni, et meie võimetus lahutada kollast jätab kahtlaseks, kas meie nägemine on trikromaatiline või tetrakromaatiline..."