Giberelliinid

Giberelliinid on rühm diterpeenseid fütohormoone, mis täidavad taimedes erinevaid funktsioone, mis on seotud hüpokotüüli pikenemise, seemnete idanemise, õitsemise jne kontrollimisega. Enamiku morfogeneetiliste protsesside kontrollimisel toimivad giberelliinid auksiinidega samas suunas ja on seemnerakkude antagonistid tsütokiniinid ja abstsitsiinhape.
Keemiline struktuur ja klassifikatsioon.
Levinumad aktiivsed giberelliinid on GA1, GA3, GA4 ja GA7 ning nõrgema aktiivsusega on GA5 ja GA6, millel on siiski võtmeroll giberelliinist sõltuvas õitsemise esilekutsumisel üheidulehelistel. Muude giberelliinide hulgas on enamik neist aktiivsete giberelliinide või nende inaktiveerimise produktide biosünteesi prekursorid.
Erinevalt auksiinidest on aine giberelliiniks klassifitseerimise kriteeriumiks pigem vastavus teatud keemilisele struktuurile kui bioloogilise aktiivsuse olemasolu. Taimedest, seentest ja bakteritest on leitud 136 erinevat, sarnase struktuuriga giberelliinide rühma kuuluvat ainet. Seega on giberelliinid kõige ulatuslikum fütohormoonide klass. Giberelliinid on ent-gibberellaani derivaadid ja nad on diterpenoidid, kuid biosünteesi eelkäija on ent-kaureen. Giberelliinidel võib olla tetra- või pentatsükliline struktuur (täiendav viieliikmeline laktoonitsükkel) ja need võivad sisaldada vastavalt 20 (C20-giberelliinid, näiteks GA12) või 19 (C19-giberelliinid) süsinikuaatomit. Enamik giberelliine on happed ja seetõttu aktsepteeritakse nimetust GA (gibberelliinhape; inglise keeles "Gibberellic Acid") koos indeksiga, mis näitab avastamise järjekorda, näiteks GA1, GA3. Indeks ei kajasta mingil viisil keemilise struktuuri või positsiooni lähedust metaboolsetes radades. Vaatamata giberelliinide mitmekesisusele on mitmetel ühenditel märkimisväärne bioloogiline aktiivsus (GA4, GA1, GA7, GA3), ülejäänud on biosünteesi prekursorid või mitteaktiivsed vormid. Katsetöödes kasutatakse kõige sagedamini GA3. Giberelliinid on ebastabiilsed ja lagunevad kiiresti happelises või aluselises keskkonnas.
Moodustamine.
Giberelliine toodetakse plastiidides, taimerakkudes leiduvates topeltmembraansetes organellides. Plastiide on rohkem kui üks tüüp. Mõned levinumad tüübid on kloroplastid, kromoplastid, gerontoplastid, proplastidid ja leukoplastid. Nii nagu inimese ajuripats vabastab kasvuhormooni õigel ajal, vabastavad plastiidid õigel ajal giberelliine, et taim saaks kasvada. Seejärel muudetakse ja muudetakse neid taimerakkude endoplasmaatilises retiikulumis ja tsütosoolsetes osades aktiivseks.
Funktsioon.
Aktiivsetel giberelliinidel on mitmesuguseid füsioloogilisi toimeid, millest igaüks sõltub nii olemasoleva giberelliini tüübist kui ka taimeliigist.
Seemne idanemisel on giberelliinid väga tähtsad. Seemne peamine varuaine on tärklis, seda ei saa aga taim enne kasutada, kui tärklis on hüdrolüüsitud taimele kasutatavaks vormiks. Giberelliini avaldumisega seemnes sünteesitakse mitmeid hüdrolüüsivaid ensüüme. Enamasti on giberelliinide avaldumine indutseeritud veesisalduse kasvust seemnes.
Erinevaid giberelliine on kokku tuvastatud umbes 80. Enamik taimi kasutab mitmesuguste giberelliinide segu. Kuigi nende omadused varieeruvad, ei osata siiski arvata, milleks selline heterogeensus vajalik on. Võimalik, et paljud eraldatud giberelliinid on sünteesi käigus tekkivad vahevormid lõpp-produktile.
Ajalugu.
Esimesed sammud giberelliinide mõistmisse olid taimepatoloogia valdkonnas, kus käigus uuriti bakanae ehk "rumala seemikute" haigust riisis. Rumal seemikute haigus põhjustab riisi varte ja lehtede tugevat pikenemist ning lõpuks paneb need ümber kukkuma. 1926. aastal tuvastas Jaapani teadlane Eiichi Kurosawa, et seemikute rumalat haigust põhjustas seen "Gibberella fujikuroi". Hilisem töö Tokyo ülikoolis näitas, et selle seene toodetud aine käivitas rumalate seemikute haiguse sümptomid ja nad nimetasid seda ainet "giberelliiniks".
Suurenenud suhtlus Jaapani ja Lääne vahel pärast Teist maailmasõda suurendas huvi giberelliini vastu Ühendkuningriigis ja Ameerika Ühendriikides. Ühendkuningriigi "Imperial Chemical Industriesi" ja USA põllumajandusministeeriumi töötajad eraldasid mõlemad iseseisvalt giberelliinhappe (ameeriklased nimetasid seda kemikaali algselt giberelliin-X-ks enne briti nimetuse kasutuselevõttu – kemikaali tuntakse kui giberelliin A3 või GA3 Jaapanis).
Teadmised giberelliinidest levisid üle maailma, kuna nende kasutamise potentsiaal erinevatel kaubanduslikult olulistel taimedel muutus ilmsemaks. Näiteks 1957. aastal teatas California ülikooli viinamarjakasvatusprofessor Davis katsetulemustest, mis näitasid, et giberelliini kasutati viinamarjade, eriti Thompsoni seemneteta lauaviinamarjade tootmisel. Viis aastat hiljem pihustati kõiki Californias asuvaid Thompsoni seemneteta lauaviinamarju marjade suuruse suurendamiseks giberelliiniga. Tuntud giberelliini biosünteesi inhibiitor on paklobutrasool (PBZ), mis omakorda pärsib kasvu ja indutseerib varajast viljakest ja seemnete teket.
Maailma rahvaarvu kiire tõusu ajal 1960. aastatel kardeti kroonilist toidupuudust. Seda välditi kõrge saagikusega riisisordi väljatöötamisega.