Arengubioloogia

Arengubioloogia on bioloogia haru, mis uurib kõiki muutusi organismis kogu elutsükli vältel ehk viljastumisest surmani. Organismi arengut nimetatakse ka ontogeneesiks, mis hõlmab gametogeneesi, viljastumist, lõigustumist, gastrulatsiooni, organogeneesi, postnataalset arenemist ja organismi kasvamist. Arengubioloogia uurib eelkõige embrüoloogia kolme pöördumatut protsessi:
Ajalugu.
Esialgu oli embrüoloogia teadus, mis uuris loomade arenemist munaraku viljastumisest kuni loote- või munakestadest vabanemiseni. Ajapikku embrüoloogia uurimispiirid laienesid, kuna embrüonaalset arenemist ei olnud võimalik mõista ilma eelneva ja järgneva perioodi tundmiseta. Niiviisi jõudis embrüoloogia vaatevälja ka proembrüogenees ehk gametogenees ja postembrüonaalne arenemine koos kasvamise, regeneratsiooni, metamorfoosi ja morfogeneesi probleemidega. Alates 1960. aastatest hakati embrüoloogias järjest enam kasutama biokeemia, rakubioloogia, molekulaarbioloogia, geneetika ja immunoloogia teadussaavutusi ja uurimismeetodeid. Selle tulemusena arenes välja uus suund – arengubioloogia. Mõned autorid on arengubioloogia sünonüümina kasutanud terminit arengugeneetika (ka ontogeneesigeneetika), teised jällegi loevad seda arengubioloogia üheks osaks. Oluline roll on arengubioloogias ja embrüoloogias ka Karl Ernst von Baeril, kes oli baltisakslane, kuid sündinud Eestis ja õppinud ka Tartu Ülikoolis. Ta avastas selgroogsete arengus blastula staadiumi, seljakeeliku ja imetaja munaraku. Samuti täiustas ta Heinz Christian Panderi sõnastatud lootelehtede teooriat. 1828. aastal sõnastas ta embrüoloogia reeglid, mis on nüüd tuntud Baeri seadustena. 1866. aastal pakkus Ernst Haeckel välja rekapitulatsiooniteooria, mille kohaselt ontogenees peegeldab fülogeneesi. 
Mudelorganismid.
Kõige tihedamini kasutatakse arengubioloogias järgmisi mudelorganisme:
Uuritavad põhiküsimused.
Diferentseerumine.
Ühest viljastatud munarakust tekib sadu diferentseerunud rakutüüpe. Täiskasvanud inimeses on rohkem kui 210 diferentseerunud rakutüüpi, näiteks lihasrakud, vererakud, rasvarakud, närvirakud ja nii edasi. Seda uut tüüpi rakkude teket nimetataksegi diferentseerumiseks. Kõik need erinevad rakud sisaldavad samu geene. Kuidas saab selline identne geneetiline informatsioon panna aluse nii paljudele erinevatele rakutüüpidele? 
Morfogenees.
Diferentseerunud rakud ei paikne juhuslikult, vaid moodustavad kudesid ja elundeid. Kuidas moodustavad rakud funktsionaalseid struktuure? Vastus sellele peitub koordineeritud rakkude jagunemises, rakkude migratsioonis ja rakkude surmas, mis kõik on arengubioloogia olulisteks uurimisaladeks.
Kasvamine.
Arengu käigus rakud paljunevad, kuid lõpuks nad lõpetavad jagunemise ja moodustub täiskasvanud organism. Kuidas rakud teavad, millal lõpetada jagunemine, ja kuidas on rakujagunemine reguleeritud?
Paljunemine.
Sugurakud on väga spetsialiseerunud rakud, mis on ainsana võimelised panema aluse kogu organismi arengule. Kuidas toimub selliste rakkude eraldamine teistest rakkudest, mis moodustavad keha füüsilisi struktuure ja elundeid? Mis juhised sugurakkude rakutuumas ja tsütoplasmas võimaldavad neil panna aluse uuele põlvkonnale?
Regeneratsioon.
Mõned organismid saavad taastada kogu oma keha. Mõned salamandrid suudavad taastada oma silmad ja jalad ning mitmed roomajad on võimelised kasvatama omale uue saba. Imetajad enamasti seda ei suuda, kuid siiski on ka imetajatel tüvirakud, mis on võimelised moodustama uusi elundeid ja struktuure. Kuidas on tüvirakud säilitanud sellise võime ja kuidas oleks võimalik seda meditsiinis ära kasutada?
Evolutsioon.
Evolutsiooni käigus liigid muutuvad ja seda põhjustavad päritavad muudatused arengus. Näiteks on tänapäevase kapjadega hobuse eelkäijaks viie varbaga hobune, kellel on põlvkondade vältel toimunud embrüo arengu käigus mitmed muutused lihastes ja luukoes. Kuidas on sellised muutused võimelised panema aluse uutele kehastruktuuridele? Millised päritavad muutused on võimalikud, arvestades seda, et ka evolutsiooni vahevormid peavad olema eluvõimelised?
Keskkonna mõjud.
Paljude organismide arengut mõjutab keskkond, kus embrüo või vastne areneb. Näiteks sõltub sündiva kilpkonna sugu sellest, mis temperatuuri juures munad hauduti. Samuti suudavad ka täiskasvanud organismi arengut mõjutada ümbritsevas keskkonnas olevad kemikaalid, põhjustades arenguhäireid, mis võivad viia haiguste ja kasvajate tekkeni. Kuidas on organismi areng seotud laiemalt tema elupaiga ja teda ümbritseva keskkonnaga? 
Meetodid.
Arengubioloogias kasutatakse väga palju meetodeid biokeemiast, geneetikast, rakubioloogiast, evolutsioonibioloogiast, embrüoloogiast ja molekulaarbioloogiast. Mõningad olulisemad meetodid:
Eri liikidelt pärit rakkude tuvastamiseks kasutatakse fluorestseeruvat valku GFP. Selleks nakatatakse embrüot viirusega, kes kannab fluorestseeruva valgu GFP geeni. Sel viisil saadud embrüo kõik rakud helendavad UV-valguses roheliselt. Enamasti kasutatakse selleks konni. Transgeenselt embrüolt eemaldatakse kindlast piirkonnast rakke ja pannakse teise embrüo samasse piirkonda. Niimoodi on täiskasvanud organismil võimalik jälgida, mis elundid arenesid sellest embrüo piirkonnast, kuhu siirati fluorestseeruva konna rakud. Samuti kasutatakse looduslikke markereid, mis arengu käigus ei kao ega muutu – kromosomaalseid markereid. Näiteks lindude puhul kasutatakse Douarini markerit. Tihti piisab transplantatsioonitulemuste jälgimiseks lähteloomade erinevast pigmentatsioonist.
Perspektiivid.
Organismide arengu uurimise käigus saadud teadmisi loodetakse kasutatakse mitmesuguste haiguste raviks. Olulisteks avastusteks on võimalus blokeerida parakriinseid faktoreid, kasutada tüvirakke elundite moodustamisel ning võimalus muuta peaaegu kõiki keharakke pluripotentseteks tüvirakkudeks. Need teadmised võimaldavad blokeerida vähi levikut, parandada kehalisi vigastusi ja geneetilisi haigusi.