RNA-viirused

RNA-viirused on viirused, mille genoomiks on RNA (ribonukleiinhape). Mõnede viiruste genoom on üheahelaline RNA (ssRNA), teistel kaheahelaline RNA (dsRNA). Üheahelaline RNA on kas plussahelaline (samapidine mRNA-ga) või miinusahelaline (vastupidine mRNA-le). Leidub ka viirusi, mille genoom on osaliselt plussahelaline ja osaliselt miinusahelaline. Neid kutsutakse "ambisense"-viirusteks.
Enamiku RNA-viiruste infektsioonitsükkel toimub raku tsütoplasmas, kuid on ka erandeid (näiteks gripiviirus). Viirusi, millel esineb infektsioonitsüklis ka DNA etapp, ei loeta RNA-viirusteks.
Iseloomustus.
Plussahelalised RNA-viirused.
Plussahelalised RNA-viirused on enamasti ikosaeedrilise kapsiidiga. Mõnedel on ka rakumembraan ("envelope"). Virionide diameeter on ligikaudu 30–70 nm (nanomeetrit). Nende genoomid on keskmise suurusega, 7000 – 12 000 nukleotiidi, ja kodeerivad keskmiselt kümmet valku. Nende seas on viirusi, mis põhjustavad haigusi ka inimestel, näiteks entsefaliit, hepatiit, polüartriit, kollapalavik ja tavaline külmetus. Lisaks nakatavad nad ka põllukultuure, baktereid, seeni ja putukaid.
Miinusahelalised RNA-viirused.
Miinusahelalistel RNA-viiruste kapsiid võib olla nii ikosaeedriline kui ka filamentne. Mõlemat tüüpi kapsiidid on kaetud membraaniga. Ikosaeedriliste kapsiidide diameeter on 100–300 nm, filamentsete diameeter 80 nm ja pikkus 800 nm. Mõnedel sugukondadel on genoom segmenteerunud (virionis on mitu RNA molekuli). Genoomi pikkuseks on tavaliselt 10 000 – 19 000 nukleotiidi. Nakatavad ainult loomseid organisme ja mõnda üksikut taime. Põhjustavad inimestel raskeid haigusi, näiteks gripp, leetrid, marutõve entsefaliit ja mumps.
Kaheahelalised RNA-viirused.
Kaheahelalistel RNA-viirustel on tavaliselt kahe- või kolmekihiline ikosaeedriline kapsiid, mille diameeter on 60–85 nm. Nende genoom on samuti segmenteerunud, neil on kuni 12 RNA fragmenti. Genoomi kogupikkus on 18 000 – 24 000 aluspaari. Sellesse rühma kuuluvad rotaviirused, mis põhjustavad väikelastel gastroenteriiti.
Infektsioon.
Plussahelalised RNA-viirused.
Esimene sündmus pärast viiruse genoomi sisenemist rakku on translatsioon. Kuna rakus ei ole RNA-st sõltuvat RNA polümeraasi (RdRp), peab viirusel kindlasti olema geen, mis seda kodeerib, vastasel juhul ei saaks viiruse genoom replitseeruda. Järgmisena sünteesib RdRp antigenoomse RNA ehk miinusahela. Miinusahel on matriitsiks uutele viiruse genoomidele, sest temalt saab uuesti sünteesida plussahela. Plussahelaid kasutatakse replikatsiooniks, translatsiooniks või nad pakitakse virioni. Virionid väljuvad rakust pungumise kaudu.
Miinusahelalised RNA-viirused.
Virion siseneb rakku endotsütoosi või fusiooniga. Pärast rakku jõudmist ei saa viiruse genoomi kohe transleerida, sest translatsioon saab toimuda ainult positiivselt RNA ahelalt. Seetõttu on vaja, et viirusel oleks kapsiidis kaasas oma RdRp, mis sünteesiks positiivse mRNA ahela. Genoomi ei pakita kapsiidist täielikult lahti, vaid see jääb seotuks mõne kapsiidivalguga. See on vajalik, et saaks kapsiidi pakkida erineva pikkusega RNA-sid, ja et oleks võimalik eristada genoomset RNA-d teistest sama pikkusega suvalistest RNA-dest. Lisaks kaitseb see RNA-d raku kaitsemehhanismide eest (näiteks RNA interferents). Pärast mõnda translatsiooni saab viiruse genoomilt kodeerida vcRNA, mis on matriitsiks uutele viiruse genoomidele. Uued genoomid seonduvad kohe pärast sünteesi kapsiidivalkudega. Uued virionid väljuvad rakust pungumise kaudu.
Kaheahelalised RNA-viirused.
Rakku sisenemisel eemaldatakse viirusel kõige välimine kapsiidikiht. See aktiveerib partikli sisemuses transkriptsiooni. Sarnaselt miinusahelaliste RNA-viirustega pakivad ka kaheahelalised RNA-viirused oma RdRp kapsiidi kaasa. Samuti ei pakita nende genoomi kapsiidist täielikult lahti. Tekkinud mRNA saadetakse partiklist välja ning sellelt sünteesitakse valke. Mõned mRNA-d jäävad pärast translatsiooni viiruse valkudega seotuks ja moodustavad kompleksi, millest saab alguse uue genoomi süntees. Juurde sünteesitakse ainult miinusahel. Uued virionid lahkuvad rakust raku lüüsimise teel.
Patogeensus.
Patogeensus ei ole viirusele vajalik omadus, enamik viirusi replitseerub peremehes asümptomaatiliselt (ei tekita sümptomeid). Patogeensetel viirustel on infektsioonitsüklis mitu kriitilist punkti, mis määravad viiruse põhjustatud haiguse iseloomu. 
Plussahelalised RNA-viirused.
SARSi koroonaviirus.
SARS-CoV levib tavaliselt nahkhiirtel, kuid 2002. aasta sügisel puhkes epideemia, mis algas Hiinast, ka inimeste seas. SARS ("severe acute respiratoty syndrome") on ebatüüpiline kopsupõletik, mida iseloomustavad kõrge palavik, lihasevalu ja lümfofeenia (vähenenud lümfisõlmede arv). Epideemia lõppes 2003. aasta suvel. Kokku haigestus 8098 inimest, kellest 774 suri. Täheldati, et lapsed talusid haigust tunduvalt paremini kui täiskasvanud. Vanurite seas oli letaalsus kuni 50%.
Lääne-Niiluse viirus.
Lääne-Niiluse viirus (inglise "West Nile virus") avastati 1999. aastal, kui toimus haiguspuhang New Yorgis. Haigestus 62 inimest, kellest seitse suri entsefaliiti. Samal ajal suri ka arvukalt linde. Järgneva kuue aasta jooksul levis viirus üle kogu USA ja jõudis ka Kanadasse. Kokku haigestus üle 20 000 inimese, kellest 800 suri neuroloogiliste tüsistuste tagajärjel. Arvatakse, et viirus jõudis USA-sse nakatunud sääsega, kes oli lennukisse lõksu jäänud.
Dengeviirus.
Dengeviirust kannavad edasi sääsed, põhjustades sellega ulatuslikke epideemiaid. Alates 1994. aastast on Ameerikas igal aastal olnud dengeviiruse puhang. Viirus põhjustab dengepalavikku. Vaatamata viiruse vastu võitlemisele, haigestus aastatel 2001–2005 dengepalavikku 50 000 inimest, kellest 700 suri.
Miinusahelalised RNA-viirused.
Marutaudi viirus ("Rabies virus").
Marutaudi seostatakse tavaliselt koerlaste ja teiste imetajatega, nagu skungid ja pesukarud. Tegelikult on marutõve kõige suuremaks looduslikuks reservuaariks aga nahkhiired. Vähestel juhtudel hammustab nahkhiir inimest, tavaliselt satuvad nahkhiire väljaheidete osakesed inimese hingamisteedesse, sellega koos ka viiruspartiklid. Marutõve vastu on proovitud võidelda nahkhiirte massilise hävitamisega, kuid see ei ole andnud soovitud tulemust. Marutõbe saab ravida, kuid seda tehakse ainult arenenud riikidest, sest ravim on kallis.
Henipaviirus.
Henipaviirus avastati 1994. aastal, kui Austraalias leidis aset kaks suurt puhangut. Esimene neist toimus augustis, kui kaks hobust surid hingamisteede vaegustesse ja nende omanik haigestus samuti. Aasta pärast suri ka omanik entsefaliiti. Teine juhtum toimus 1994. aasta septembris, kui haigestus tiine mära. Ta elas samas tallis veel 23 hobusega, kellest 17 haigestusid ja 13 surid. Kahel ellujäänul tekkisid neuroloogilised kahjustused. Lisaks olid nakatunud veel kolm hobust, kuid neil sümptomeid ei täheldatud. Haigestusid ka kaks inimest, kes hobuste eest hoolitsesid. Üks neist suri hingamisteede- ja neerupuudulikkusesse. Järeldati, et viirus vajab levimiseks lähedast kontakti. Henipaviiruse looduslikuks reservuaariks on lendoravad, teistele organismidele levivad nad harva.
Marburgi viirus.
Marburgi viirus avastati 1967. aastal, kui toimusid hemorraagilise palaviku haiguspuhangud Marburgis, Frankfurdis ja Belgradis. Haiguse allikaks olid Ugandast pärit ahvi neeru rakud, mida kasvatati koekultuuris. Haigestus 25 laboritöötajat ja sekundaarse nakkusega veel kuus inimest. Seitse neist surid. Pärast seda on esinenud veel mitu looduslikku puhangut, kus letaalsus on olnud 80–90%.
Ebola viirus.
Ebola viirus on viiruseliik, mis avastati hemorraagilise palaviku epideemia ajal Ebola jõe äärses külas (Sairis) ja Sudaanis (284 haigusjuhtu) 1976. aastal.
Haigestus üle 600 inimese, kellest 430 surid. Pärast seda on toimunud mitmed Ebola viirushaiguse puhangud üle Aafrika ja on levinud ka teistele mandritele, nagu 2014. aasta Ebola viirushaiguse epideemia.
Looduslikke Ebola viiruse reservuaare seni veel ei tunta. Peremeesorganismide osas puudub teadlaste hulgas üksmeel, kuid on tuvastatud, et viirus eluneb asümptomaatiliselt osadel nahkhiirtel ning sümptomaatiliselt sigadel, osadel ahvidel ja inimestel.
Arvatakse, et metsloomad (näiteks antiloobid, mitmed esikloomalised ja närilised (näiteks okassealised) jt ning kodusead ja koerad võivad nakatuda mitmete taimtoiduliste nahkhiirte väljaheidetega kokku puutunud puuvilju, taimestikku või viirustega kokku puutunud liha süües ning osad nahkhiired ("Hypsignathus monstrosus", "Epomops franqueti" ja "Myonycteris torquata") võivad Ebola viiruse looduslikeks reservuaarideks olla (uuringu käigus tuvastati Ebola viiruse geenide fragmente).
Gripiviirus.
20. sajandil põhjustas gripiviirus A (inglise "Influenza A") kolm väga suurt pandeemiat. Kõige tõsisem neist oli 1918. aastal, kui nakatus 30% kogu Maa elanikkonnast. Üle 100 miljoni inimese suri. Neid pandeemiaid seostatakse uute pinnaglükoproteiinide (HA ja NA) tekkimisega. Gripiviiruse A looduslikuks reservuaariks on linnud. Selleks, et need viirused saaksid nakatada ka inimesi, peavad nad ümber kohanema. 
Hantaviirus.
Hantaviirused levivad närilistega ja nakatavad inimesi nende väljaheidete kaudu. Hantaviirusi hakati uurima Korea sõja ajal, kui 3000 USA sõdurit haigestusid hemorraagilisse palavikku. Praeguseks on leitud ka hantaviirusi, mis põhjustavad hingamisteede häireid ja võivad viia äkksurmani.
Kaheahelalised RNA-viirused.
Rotaviirus.
Inimese rotaviirus nakatab tavaliselt vastsündinuid ja väikelapsi. See põhjustab tugevat kõhulahtisust ja vedelikukaotus võib olla letaalne. Arengumaades on rotaviiruse põhjustatud gastroenteriit märkimisväärne väikelaste surma põhjustaja. Igal aastal põhjustab rotaviirus maailmas kokku 300 000 – 800 000 surma. Väikelastele on välja töötatud ka rotaviirusevastane vaktsiin, kuid selle mõju ei kesta terve elu.
Taksonoomia.
Viiruste klassifitseerimisel on levinud kaks meetodit: ICTV ("International Comittee on Taxonomy of Viruses") ja Baltimore’i meetod. Baltimore’i klassifikatsiooni järgi jagunevad RNA-genoomsed viirused kolme gruppi: III grupp (dsRNA-viirused), IV grupp (plussahelalised ssRNA-viirused) ja V grupp (miinusahelalised ssRNA-viirused). ICTV järgi jaotatakse viirused seltsidesse, sugukondadesse, alamsugukondadesse ja perekondadesse.
Selts "Mononegavirales" (miinusahelalised RNA-viirused)
Selts "Nidovirales" (plussahelalised RNA-viirused)
Selts "Picornavirales" (plussahelalised RNA-viirused)
Selts "Tymovirales" (plussahelalised RNA-viirused)
Määramata selts (miinusahelalised ssRNA-viirused, plussahelalised ssRNA-viirused ja dsRNA-viirused)