Ksüleem

Ksüleem on soontaimede peamine vett juhtiv kude, mis transpordib vett juurtest lehtedesse. Lisaks sellele on tal oluline roll lahustunud ainete transpordi, toitainete akumuleerimise ja taime toestamise juures. Ksüleem koos assimilaate transportive floeemiga on taime peamisteks juhtkudedeks, mis on koondunud juhtkimpudesse. Taime hüdrauliline arhitektuur mõjutab otseselt vee- ja gaasivahetust, liigi levikut ja ka puude maksimaalset kõrgust.
Trahheed ja trahheiidid.
Ksüleem koosneb kahte tüüpi vett juhtivatest elementidest. Esiteks trahheiididest, mis on otstest ahenevad kitsad värtnakujulised kuni 5 mm pikkused ja kuni 30 μm diameetriga rakud. Teist tüüpi vett juhtivad elemendid ksüleemis on trahheed, mis on tekkinud ridamisi asuvate rakkude otsmiste seinte kadumise tagajärjel ja moodustavad torusarnaseid struktuure pikkusega mõnest sentimeetrist kuni mitme meetrini ning läbimõõduga 20–700 μm. Lisaks sellele sisaldab ksüleem ka puitunud kestadega parenhüümirakke, mille põhiülesandeks on toitainete säilitamine tärklise ja lipiidide kujul, ning toestava funktsiooniga puidukiude ehk libriformi. Puidukiududel on varieeruva paksusega puitunud kestad, mis enamasti on paksemad kui sama liigi trahheiidide kestad.
Nii trahheed kui trahheiidid koosnevad pikkadest väljavenitatud puitunud sekundaarsete kestadega rakkudest, mis kasvu lõppedes surevad. Trahheed on pikemad ja suurema diameetriga, kuna üherakuline ehitus seab piirid trahheiidide kui juhtelementide pikkusele ja läbimõõdule, kusjuures trahheede ja trahheiidide pikkuse erinevus on tunduvalt suurem kui läbimõõdu erinevus. Juhtelementide diameeter võib olla alla 5 μm okaspuude okastes kuni &gt;500 μm liaanide vartes. Nende pikkus verieerub alates mõnest millimeetrist trahheiididel kuni 10 meetrini ronitaimede ja rõngassoonelistel puude trahheedel. Mainitud juhtelemendid erinevad teineteisest veel selle poolest, et üksteisega kokku puutuvad trahheiidid on omavahel ühenduses üksnes pooride kaudu, kuid trahheedel on lisaks pooridele ka erineva kujuga avaused, perforatsiooniplaadid. Poore ja perforatsiooniplaate leidub nii juhtelementide tippudes kui ka külgmistest seintes.
Poorid.
Katte- ja paljasseemnetaimedel on pooride ehitus ja funktsioneerimine erinevad. Katteseemnetaimedel on pooride membraanid ehituselt homogeensed ja suhteliselt väikeste avadega, õhu läbipääsemist takistavad pindpinevus- ja kapillaarjõud. Enamikul paljasseemnetaimedel on trahheiidid ühenduses koobaspooride kaudu, mille põhielementideks on lääts- ja sulgkile. Sulgkile poorid on suhteliselt suured ja kapillaarjõud seetõttu nõrgad. Paljasseemnetaimede koobaspooride membraanid arvestatuna membraani pindalaühiku kohta on võrreldes katteseemnetaimede pooridega efektiivsemad ja kavitatsioonikindlamad .
Vee liikumine taimes.
Taime hüdrauliline juhtivus ja organite hüdrauliline erijuhtivus sõltuvad otseselt ksüleemi anatoomilisest ehitusest, mistõttu need on liigispetsiifilised. Katteseemnetaimedes liigub vesi peamiselt trahheede, paljasseemnetaimedel trahheiidide kaudu, ülejäänud rakutüüpidel (puiduparenhüüm, puidukiud) on vee kaugtranspordis ebaoluline roll.
Trahheede efektiivsem veejuhtivus võrreldes trahheiididega on tingitud nende suuremast diameetritest ja pikkusest. Mida suurema läbimõõdu ja pikkusega on trahheed, seda suurem on nende hüdrauliline juhtivus. Liaanidel kompenseerivad suured trahheed tüve väikest diameetrit. Täpsemalt sõltub hüdrauliline erijuhtivus nii ksüleemi juhtelementide (traheed, trahheiidid) valendiku hüdraulilisest juhtivusest kui juhtelemente ühendavate pooride ja avade hüdraulilisest juhtivusest.
On üsna tavaline, et keskmise suurusega trahheede diameeter moodustab ½–¼ suuremate läbimõõdust, kuid suuremate trahheede panus hüdraulilisse juhtivusse on võrreldamatult suurem. Suure diameetriga trahheed juhivad tunduvalt paremini vett kui kitsad trahheed/trahheiidid, kuna ksüleemiraku teoreetiline hüdrauliline juhtivus on võrdeline tema raadiuse neljanda astmega, see tuleneb Hageni-Poiseuille seadusest.
Hageni-Poiseuille seadus.
Hageni-Poiseuille seadus kirjeldab vee liikumist kapillaarides:
formula_1
kus formula_2 on vedeliku ruumkiirus (m3/s), formula_3 – kapillaari raadius (m), formula_4 – hüdrostaatilise rõhu erinevus kapillaari otste vahel (Pa), formula_5 – vedeliku dünaamiline viskoossus (Pa·s), formula_6 – kapillaari pikkus (m).
Tulenevalt sellest füüsikaseadusest põhjustavad väikesed erinevused juhtelementide läbimõõdus suuri erinevusi nende juhtivuses. Sellest tulenevalt on rõngassoonelised puuliigid võimelised palju kiiremini (15–45 m/h}&lt;/math&gt;) vett juhtima kui hajussoonelised puud (1–6 m/h) ja paljasseemnetaimed (kuni 2 m/h).
Vedeliku viskoossus.
Hüdrauliste mõõtmiste puhul tuleb kindlasti arvestada vedeliku viskoossusega, mis sõltub lahutunud ainete sisaldusest. Ksüleemimahla lahustunud ainete sisaldus on kaduvväike ja seetõttu ei mõjuta eriti viskoossust. Vee viskoossus sõltub aga tugevasti temperatuurist: temperatuuri varieeruvusest tingitud hüdraulilise juhtivuse muutusi saab seletada vee viskoossuse muutustega apoplastses kompartmendis. Hariliku pärna lehtedes langeb umbes kolmandik temperatuuriefektist vee viskoossuse ja 2/3 rakumembraanide juhtivuse muutuste arvele.
Ksüleem ja patogeenid.
Puude ksüleemi kaitsevad mikroorganismide rünnakute eest sekundaarsed kattekoed (periderm) tüve ja okste välispinnal ning teiskoor (sekundaarne floeem). Lisaks sellele on maltspuidul muid patogeenidevastaseid kaitsemehhanisme. Sellest hoolimata võivad erinevad mikroorganismid, sh väikesed selgrootud, tungida puude kudedesse ning vaskulaarpatogeenid neist oluliselt mõjutada taimede veevahetust. Bakterite, seente, nematoodide ja putukate elutegevuse tagajärjel võib ksüleem ummistuda ning seeläbi võib väheneda taime hüdrauliline juhtivus.