Stegosaurus

Stegosaurus on väljasurnud perekond dinosauruste ülemseltsi lindvaagnaliste seltsist. Nad elasid juura ajastu Ülem-Juura ajastikul umbes 155–145 miljonit aastat tagasi. Esialgu arvati, et nad asustasid ainult tänase Põhja-Ameerika lääneosa, kuid 2006. aastal Portugalist leitud skelett osutas, et neid leidus ka tänase Euroopa aladel. Talle eriomaste sabaogade ja luuplaatide tõttu on stegosaurus üks paremini äratuntavaid dinosauruseid. Ülemisest Morrisoni kihistust on leitud vähemalt kolm stegosauruse liiki ja umbes 80 isendi jäänused.
Stegosaurus oli suur, tugeva kehaehitusega herbivoorne tetrapood, kellel oli eripärane ja ebatavaline kehahoiak, tugevalt kumer selg, lühikesed esijäsemed, madalal maad ligi hoidev pea ja kõrgele õhku tõstetud jäigastunud saba. Tema luuplaatide ja ogade rivi on andnud alust arvukatele spekulatsioonidele. Ogasid kasutas ta tõenäoliselt kaitseks, luuplaate on peetud aga nii kaitsevahendiks kui ka iluasjaks, kuid on oletatud ka, et need võisid täita termoregulatsiooni funktsioone. Stegosaurusel oli suhteliselt väike aju ja kehamassi suhe. Tal oli lühike kael ja väike pea, mis lubab arvata, et tõenäoliselt sõi ta madalaid põõsaid ja muid rohttaimi. Ta oli stegosauriidide sugukonna suurim liige (suurem kui näiteks kentrosaurus või huajangosaurus), kuid vaatamata looma suurusele olid mitmed tema anatoomilised tunnused sarnased sugukonna teiste esindajate omadega (näiteks olid neil kõigil sabaogad ja luuplaadid).
Kirjeldus.
Neljajalgne stegosaurus on üks lihtsamalt äratuntavaid sauruste perekondi. Tema kumeral seljal on kaks rida vertikaalses asendis paiknevaid romboidseid plaate ja saba tagumises osas kaks paari horisontaalselt välja ulatuvaid pikki ogasid. Kuigi stegosaurus oli suur loom, kelle pikkus ulatus 9 meetrini, jäid stegosauruse liigid suuruselt alla oma kaasaegsetele hiiglaslikele sauropoodidele. Tal pidi ilmselt olema kaitsefunktsiooni täitev soomus, sest stegosauruse liigid asustasid maad samal ajal selliste kiskjatest teropoodsete saurustega nagu allosaurus ja keratosaurus.
Stegosauruse tagajalgadel oli kolm lühikest varvast, esijalgadel aga viis varvast; vaid kahte sisemist varvast kattis tömp kabi. Kõiki nelja jäset toetasid varvaste taga asuvad padjakesed. Esijäsemed olid jässakatest tagajäsemetest märksa lühemad, mis tingis ebahariliku kehahoiaku. Saba näis stegosaurus hoidvat maapinnast kõrgel, samal ajal kui tema pea paiknes üsna madalal, ilmselt mitte kõrgemal kui 1 meeter maapinnast.
Pikk ja kitsas kolju oli kehaga võrreldes väike. Stegosauruse nina ja silma vahel paiknes väike ava, mis iseloomustab enamuse arhosauruste, sealhulgas ka kaasaegsete lindude koljuehitust, kuid krokodillilistel on kadunud. Kolju madal asend lubab oletada, et stegosaurus toitus madalal asunud taimedest. Seda tõlgendust toetab ka esihammaste puudumine ja nende asendumine sarvja nokaga. Tema hambad olid väikesed, kolmnurkse kujuga ja lamedad; lõikepindade põhjal on järeldatud, et stegosaurused närisid toitu. Lõualuude ehitus ja paiknemine lubab oletada, et neil olid põsed, kus nad mälumise ajal toitu hoidsid.
Vaatamata tema üldisele suurusele oli stegosauruse ajukolju väike, umbes koera ajukolju suurune. Hästi säilinud stegosauruse ajukolju võimaldas Othniel Charles Marshil 1880. aastatel luua ajuõõnt täites vormi, mis andis aimu sauruse aju suurusest. Vorm näitas, et aju oli tilluke, võib-olla isegi kõigi dinosauruste ajudest kõige väiksem. 
Tõsiasi, et üle 4,5 tonni kaalunud loomal oli aju, mis ei kaalunud rohkem kui 80 grammi, aitas süvendada üldlevinud vana seisukohta, et kõik dinosaurused olid ebaintelligentsed. Tänaseks on sellest arusaamast suuresti loobutud. Stegosauruse tegelikku aju anatoomiat hästi ei tunta, kuid aju oli tõepoolest väike isegi dinosauruse kohta, sobides hästi tema aeglase taimtoidulise eluviisi ja madala keerukusastmega käitumisega.
Enamus teavet stegosauruse kohta on saadud täiskasvanud loomade kivistisi uurides, kuid viimastel aastakümnetel on leitud ka noorloomade skelette. Üks neist avastati 1994. aastal Ameerika Ühendriikides Wyomingi osariigis. See stegosaurus oli 4,6 meetrit pikk ja 2 meetrit kõrge, tema oletatav eluskaal oli 2,3 tonni. See skelett on vaatamiseks väljas Wyomingi Ülikooli Geoloogiamuuseumis. Denveri loodusmuuseumis on väljas veelgi väiksemad skeletid, mille pikkus on 210 cm ja selja kõrgus 80 cm.
Klassifikatsioon.
Stegosaurus oli stegosauriidide sugukonna esimesena nime saanud perekond. Tegemist on tüüpperekonnaga, mille järgi nimetati terve sugukond. Stegosauriidid on omakorda koos huajangosauriididega ainsad kaks sugukonda stegosauruste alamklassis. Stegosaurused kuuluvad "Thyreophora" ehk soomustatud dinosauruste klaadi, kuhu kuuluvad ka näiteks märksa mitmekesisema koosluse moodustanud ankülosaurused. Stegosaurused olid välimuselt, kehahoiakult ja kujult sarnased, neid eristas peamiselt ogade ja luuplaatide erinev paigutus. Stegosauruste lähimateks sugulasteks on wuerhosaurus tänapäevase Hiina aladelt ja kentrosaurus tänapäevase Ida-Aafrika aladelt.
Päritolu.
Stegosauruse päritolu ei ole kindlalt teada, sest algsete stegosauruste ja nende esivanemate säilmeid on säilinud vähe. Viimastel aastakümnetel on alumisest Morrisoni kihistust leitud stegosauriidide säilmeid, mis on miljoneid aastaid varasemad stegosauruse enda leidudest. Need uued leiud on kaasnenud hesperosauruse avastamisega varasest Kimmeridge'i lademest. Kõige varasem stegosauriid (perekond leksovisaurus) on leitud Callovi lademe Inglismaad ja Prantsusmaad hõlmanud Oxfordi savikihist.
Huajangosaurus, kes asustas Kesk-Juura ajastikul (umbes 165 miljonit aastat tagasi) tänase Hiina ala, on stegosaurusest ligi 20 miljonit aastat vanem ja moodustab huajangosauriidide ainsa perekonna. Veel varasem on tänase Inglismaa alalt leitud skelidosaurus, kes elas Alam-Juura ajastikul umbes 190 miljonit aastat tagasi. Kummalisel kombel on sellel saurusel nii stegosauruste kui ka ankülosauruste tunnused. Saksamaalt leitud emausaurus oli samuti väike neljajalgne. Ameerika Ühendriikidest Arizona osariigist leitud skutellosaurus on veelgi iidsem perekond, kuid see loom võis liikuda ka kahel jalal. Need väikesed, kergelt soomustatud dinosaurused olid lähedases suguluses stego- ja ankülosauruste otsese esivanemaga. Prantsusmaalt on leitud varaste soomustatud dinosauruste kivistunud jäljed, mille vanuseks on umbes 195 miljonit aastat.
Avastamine ja liigid.
Stegosaurus on üks arvukatest dinosaurustest, kelle säilmed leiti ja kirjeldati esmakordselt luusõdade ajal. Loomale andis Colorado osariigis Morrisoni linnast põhja pool leitud säilmete alusel 1877. aastal nime ameerika teadlane Othniel Charles Marsh. Neist esimestest luudest sai "Stegosaurus armatus"'e holotüüp. Marsh uskus esialgu, et need säilmed kuulusid kilpkonnataolisele veeloomale ja looma teaduslik nimi lähtus tema uskumusest, et luuplaadid asetsesid looma seljal horisontaalselt, ulatudes teineteise peale sarnaselt katusekividega. Järgmiste aastate jooksul lisandus ohtralt stegosauruse leide ja Marsh avaldas selle perekonna kohta mitu artiklit. Alguses kirjeldati mitut liiki, kuid hiljem on jõutud järeldusele, et suur osa neist ei olnud eraldi liigid. Lõpuks jäi alles kaks halvasti ja kaks hästi tuntud liiki. Kindlalt stegosaurusele kuuluvaid jäänuseid on leitud Morrisoni kihistu stratigraafilistest kihtidest 2–6, kuid ka esimesest kihist on leitud jäänuseid, mis võivad osutada stegosaurusele.
Teadaolevad liigid.
2008. aastal tegi Susannah Maidment koos kolleegidega ettepaneku muuta olulisel määral stegosauruse taksonoomiat. Nad soovitasid lugeda "Stegosaurus stenops"'i ja "Stegosaurus ungulatus"'e sünonüümseks "Stegosaurus armatus"'ega ning liita stegosauruse perekonnaga hesperosauruse ja wuerhosauruse perekonnad, andes nende tüüpliikdele nimeks vastavalt "Stegosaurus mjosi" ja "Stegosaurus homheni". "Stegosaurus longispinuse" eksistentsi eraldi liigina seadsid nad kahtluse alla. Nende kontseptsiooni kohaselt oleks stegosauruse perekonnas kolm liiki ("Stegosaurus armatus", "Stegosaurus homheni" ja "Stegosaurus mjosi") ning perekonna asuala ulatuks Ülem-Juura aegsest Põhja-Ameerikast ja Euroopast Alam-Kriidi aegsesse Aasiasse. Teised uurijad ei ole siiski seda klassifikatsiooni kasutusele võtnud. Näiteks Galton on öelnud, et wuerhosaurus erineb stegosaurusest piisavalt, et väärida eraldi perekonna nimetust.
Ümberhinnatud liigid.
Mitmed muud algselt stegosaurusega seostatud säilmed on nüüd seostatud hoopis teiste perekondadega. Nii on näiteks lugu liigiga "Stegosaurus marshi", mida kirjeldas 1901. aastal Lucas. 1902 nimetati see ümber hoplitosauruseks. 1911. aastal Nopsca kirjeldatud "Stegosaurus priscus" viidi algul üle leksovisauruse perekonda ja on nüüd lorikatosauruse perekonna tüüpliigiks.
Paleobioloogia.
Stegosaurus oli stegosauruste alamseltsi suurim esindaja, kes võis kaaluda kuni 5000 kg. Esialgu pärast perekonna avastamist pidas Marsh stegosaurust tema lühikeste esijäsemete tõttu kahejalgseks. Aastaks 1891 muutis ta meelt, olles arvesse võtnud looma raskust ja massiivset kehaehitust. Kuigi stegosauruse neljal jalal liikumises ei ole tänaseks mingit kahtlust, on jätkunud diskussioon küsimuses, kas ta võis ennast tagajalgadele ja sabale toetudes püsti ajada, et süüa kõrgemate taimede lehti. Seda on arvanud Robert Bakker ja selle seisukoha üks peamisi vastaseid on Kenneth Carpenter.
Stegosaurusel olid tagajalgadega võrreldes tõesti väga lühikesed esijäsemed. Tema tagajäsemete alumine osa, mis koosneb sääreluust ja pindluust, oli reieluuga võrreldes samuti lühike. See lubab oletada, et loom ei saanud kõndida väga kiiresti, sest kiirel liikumisel oleksid tagajäsemed liikunud esijäsemetest kiiremini. Tema maksimaalne liikumiskiirus võis olla 6–7 km/h.
Colorados asuva Morrisoni loodusloomuuseumi teaduri Matthew Mosbruckeri avastatud jäljed lubavad oletada, et stegosaurus elas karjadena, kuhu kuulus eri vanuses loomi. Osa jälgedest näitab 4–5 stegosauruse poega samas suunas liikumas, teisi jälgi on aga tõlgendatud nii, et seal on kihiti noore ja vana looma jäljed. Stegosaurus võis eelistada kuivemaid tingimusi kui teised Morrisoni kihistu dinosaurused – allosaurus, apatosaurus, camarasaurus ja diplodookus.
Plaadid.
Stegosauruse kõige iseloomulikumaks tunnuseks on tema nahal asuvad 17 eraldi lamedat plaati. Tegemist on tugevalt teisenenud osteodermidega (luustunud soomustega), millesarnaseid moodustisi võib näha tänapäevastel krokodillidel ja sisalikel. Need ei kinnitunud otseselt looma skeletile, vaid asusid naha välispinnal. Suurimad plaadid asusid looma puusade kohal ning olid 60 cm laiad ja 60 cm kõrged.
Stegosaurusest kirjutatud raamatute ja artiklite üks keskseid teemasid on olnud plaatide paiknemine. Tegemist on ühe peamise vaidlusaluse küsimusega dinosauruste rekonstrueerimise ajaloos. Aastate jooksul on välja pakutud neli erinevat plaatide paigutust:
Minevikus spekuleerisid mõned paleontoloogid, eelkõige Robert Bakker, et plaadid võisid olla teatud määral liikuvad, kuid sellele vaieldi ka kohe vastu. Bakkeri idee kohaselt olid plaadid sarvkihiga kaetud luumoodustised, mida stegosaurus võis kallutada ühelt küljelt teisele, et seada ründaja silmitsi rea ogade ja teradega, mis oleksid stegosauruse mõjusat ründamist takistanud. Loomulikus olekus pidid plaadid rippuma stegosauruse külgedel, kusjuures plaatide pikkuse järgi pidi saama kindlaks teha, kui lai loom selle koha pealt oli. Ta arvas, et plaadid olid sarvkihiga kaetud, sest fossiliseerunud plaatide pind meenutas teiste loomade sarvede luist tuuma. Kuna plaadid ei olnud iseseisvalt püstiasendis püsimiseks piisavalt laiad, siis oleksid nad iluasjana nõudnud loomalt pidevat lihaspingutust. See ajendaski Bakkerit arvama, et tegemist oli vaid kaitsefunktsiooni täitvate kehaosadega.
Plaatide funktsiooni üle on palju arutletud. Algselt peeti neid teatud kaitsvaks soomuseks, kuid kaitsefunktsiooni jaoks näivad need plaadid liiga õrnade ja valesti paigutatuna, sest looma külgi nad ei kaitsnud. Hiljem pakkusid uurijad välja, et plaadid aitasid reguleerida looma kehatemperatuuri, sarnaselt suure lihatoidulise spinosauruse või pelikosaurus dimetroodoni harjaga (või ka sarnaselt tänapäevaste elevantide ja jäneste kõrvadega). Plaatides olid veresooned ja plaatide ümber ringlev õhk oleks verd jahutanud. Hiljuti läbi viidud võrdlused stegosauruse plaatide ja alligaatori osteodermide vahel näivad kinnitavat järeldust, et mingil juhul ei peaks välistama stegosauruse plaatide rolli soojusregulatsiooni korraldamisel. Ometi on seegi teooria tõsise kahtluse alal seatud, sest stegosauruse lähimatel sugulastel nagu kentrosaurusel oli rohkem kehapinda ogade kui plaatide all, mis osutab, et jahutamisfunktsioon ei olnud piisavalt oluline, selgitamaks taoliste erimoodustiste nagu plaatide väljakujunemist.
Plaatide suurus annab alust oletusteks, et nende eesmärk oli näidata looma tegelikust suuremana, kas siis vaenlaste hirmutamiseks või oma liigikaaslaste seksuaalse tähelepanu köitmiseks, kuigi näib, et plaadid olid olemas nii emas- kui ka isasloomadel. Samuti on pakutud, et lisaks enda suuremana näitamisele võis stegosaurus pumbata plaatidesse verd, pannes need "punastama" ja näidates ennast seeläbi vaenlasele veelgi ohtlikumana. 2005. aastal avaldatud uuringus on toetatud seisukohta, et plaatide eesmärk oli aidata kindlaks teha teisi sama liigi isendeid. Uurijad arvavad, et see võis olla ka muude dinosauruste liikide juures esinevate ainulaadsete anatoomiliste tunnuste otstarve. "Stegosaurus stenops"'il olid puusadel lisaks veel ümarad plaadid.
Sabaogad.
Teadlased on arutanud, kas ka sabaogad täitsid ainult demonstratiivset funktsiooni, mida oletas 1914. aastal Gilmore, või kasutati neid relvana. Robert Bakker märkis, et stegosauruse saba oli tõenäoliselt teiste dinosauruste sabadest märksa paindlikum, sest sellel puudusid luustunud kõõlused. See on andnud alust uskuda, et saba oli võimalik kasutada relvana. Carpenter on aga märkinud, et sabaluu lülide kohale jäi nii palju plaate, et saba liikumine pidi siiski olema suhteliselt piiratud. Bakker pani ka tähele, et stegosaurus võis keha tagaosa hõlpsalt liigutada, hoides suuri tagajalgu paigal ja kasutades tõukumiseks oma eriti lihaselisi lühikesi esijalgu, suutes nii pöörata ennast ükskõik millisest suunast tuleva rünnaku vastu. Hiljem McWhinney läbi viidud sabaogade uuring, mis näitas välisteguri põhjustatud kahjustuste (traumade) suurt esinemissagedust, lisab kaalu seisukohale, et ogasid kasutati tõepoolest võitluses. Täiendavat tõendusmaterjali on pakkunud vigastus allosauruse sabaluul, kuhu stegosauruse sabaoga näib ideaalselt sobivat.
"Stegosaurus stenops"'il oli neli oga, igaüks neist 60–90 cm pikkune. Säilinud luuühendustega skelettide juures on avastatud, et vähemalt osal liikidest ulatusid ogad sabast välja horisontaalselt, mitte vertikaalselt nagu piltidel sageli kujutatakse. Algselt kirjeldas Marsh "Stegosaurus armatus"'t erinevalt "Stegosaurus stenops"'ist kaheksa sabaogaga. Hilisemad uuringud on tulemuste revideerimisel jõudnud seisukohale, et ka sellel liigil oli vaid neli sabaoga.
"Teine aju".
Peatselt pärast stegosauruse kirjeldamist märkas Marsh selgroo puusapiirkonnas laia kanalit, kuhu oleks mahtunud sauruse väikesest peaajust 20 korda suurem struktuur. See viis levinud arusaama tekkimiseni, et stegosaurusel ja teistel temasarnastel dinosaurustel oli sabas niinimetatud "teine aju", mis kontrollis tagakeha reflekse. Samuti on oletatud, et see "aju" võis suurendada kiskjate rünnaku alla sattumisel ajutiselt stegosauruse võimeid. Hiljem on väidetud, et selles õõnes (mis esineb ka sauropoodidel) võisid paikneda glükogeenivarud. Niinimetatud glükogeenkeha on olemas ka tänastel lindudel; selle funktsioon ei ole kindlalt teada, kuid arvatakse, et see vastutab looma närvisüsteemi varustamise eest glükogeeniga.
Toitumine.
Stegosaurus ja tema sugulasperekonnad olid herbivoorid. Nende toitumisstrateegia oli aga erinev teistest taimtoidulistest lindvaagnalistest dinosaurustest, sest tema mälumisvõime oli piiratud. Teistel lindvaagnalistel olid suured hambad, millega oli võimalik taimi peenestada, ja mälumist võimaldav lõualuu struktuur. Seevastu stegosaurusel (ja kõigil stegosauriididel) olid väikesed hambad, millel on leitud toiduga kokkupuutel tekkinud horisontaalsed kulumisjäljed, ja lõualuu, mida oli võimalik liigutada vaid vertikaalselt.
Stegosaurus oli Ülem-Juura perioodil laialt levinud. Paleontoloogid usuvad, et ta toitus taimedest nagu samblikud, sõnajalad, osjad, palmlehiktaimed ja okaspuud, aga ka puuviljadest. Rohu mälumine, mis on omane paljudele kaasaegsetele taimtoidulistele imetajatele, ei olnud stegosaurusel võimalik, sest rohttaimed hakkasid välja arenema alles kriidiajastul, mil stegosaurus oli juba välja surnud.
Ühe hüpoteetilise toitumisstrateegia kohaselt toitus stegosaurust madalast taimestikust, mitmesuguste taimede madalal rippunud viljadest ja lehtedest. Selle ettekujutuse kohaselt hankis ta toitu mitte kõrgemalt kui 1 meeter maapinnast. Teisest küljest, kui stegosaurus oleks suutnud tõusta kahele jalale, mida on oletanud Bakker, siis oleks ta saanud süüa taimi ja puuvilju üsna kõrgel maapinnast. Täiskasvanud loomad oleksid ulatunud 6 meetri kõrgusele.
2010. aastal viidi läbi stegosauruse toitumise biomehaanika kompuuteranalüüs, milleks kasutati kahte kolmemõõtmelist mudelit stegosauruse hammastest. Nende mudelite ja teadaolevate kolju proportsioonide põhjal arvutati välja tema hammustusjõud, kasutades simulatsioonis eri suuruse ja tugevusega puuoksi. Tulemusena saadi stegosauruse hammustusjõuks 140,1 N, 183,7 N ja 275 N (njuutonit, vastavalt esimeste, keskmiste ja tagahammaste hammustusjõud). See tähendab, et sauruse hammustusjõud oli vähem kui pool labradori retriiveri hammustusjõust. Tulemused osutavad, et stegosaurus suutis vaevata läbi hammustada väiksemaid oksi, kuid oleks sattunud raskustesse igasuguse toiduga, mille läbimõõt ületas 12 mm. Seetõttu on tõenäoline, et stegosaurus sõi peamiselt väiksemaid oksi ja lehti. Kui uuringu tulemused peavad paika, siis polnud suuremate taimeosade söömine talle jõukohane.
Stegosaurus popkultuuris.
Ühe paremini äratuntava dinosaurusena on stegosaurust kujutatud filmides, multifilmides ja koomiksites. Lastele on valmistatud teda kujutavaid mänguasju ning 1982. aastal kuulutati ta Ameerika Ühendriikide Colorado osariigi dinosauruseks.
Kuulsa Briti kirjaniku Arthur Conan Doyle'i raamatu "Kadunud maailm" (1912) avapeatükkides on kirjeldatud stegosaurust Ray Lydekkeri jooniste põhjal. Ameerika kirjaniku Edgar Rice Burroughsi raamatus "Tarzan Maa südames" (1930) kohtab Jason Gridley stegosaurust Maa sisemuses asuvas maailmas Pellucidaris. Stegosaurus hüppab kõrgelt alla ja ründab teda, plaatide abil õhus heljudes. Reaalne stegosaurus midagi taolist poleks suutnud. Stegosaurus esineb ka Michael Crichtoni romaanis "Jurassic Park" (1990), ent 1993. aastal valminud samanimelises populaarses filmis on stegosauruse asemel kasutatud tritseeratopsi.
Filmides on stegosaurust esimest korda kujutatud 1933. aastal valminud fantaasiafilmis "King Kong", kus tegemist on esimese olendiga, kes röövitud näitleja Ann Darrow' päästjaid Koljusaarel ründab ja kelle inimesed lõpuks gaasipommi abil tapavad. 2005. aastal lavastatud uusversioonis stegosaurust ei esine.
Paljudes filmides on kujutatud stegosauruse võitlust suurte lihatoiduliste dinosaurustega nagu allosaurus ja türannosaurus. Stegosaurus oli ka üks kolmest dinosauruse perekonnast, keda kasutati eeskujuna Jaapani fantastilise koletise Godzilla loomisel.
Stegosauruse mudeleid ja kujusid võib leida mitmetest teemaparkidest üle maailma.