Cadeia Transportadora de Elétrons
Autor: BiOqUiMicA ☼ FiSiO | Publicado: 2010-09-29T19:05:00-07:00




A            cadeia transportadora de elétrons, cadeia respiratória ou fosforilação            oxidativa é a convergência            final de todas as vias de degradação oxidativa. A oxidação dos mais            variados combustíveis metabólicos libera elétrons que são entregues            pelas desidrogenasesa transportadores            específicos, reduzindo-os (de NAD+ e FAD a NADH+ e FADH2).            Na CTE estes elétrons serão entregues ao oxigênio.     
        A            energia livre disponibolizada pelo fluxo de elétrons criado é acoplada            ao transporte contracorrente de protóns através da membrana interna            da mitocôndria (impermeável a estes prótons), conservando parte desta            energia como potencial eletroquímico transmembrana.     
        O            fluxo transmembrana dos prótons "de volta", a favor de seu            gradiente de concentração através de poros protéicos específicos fornece            energia livre para a síntese de ATP.

Transportadores de            elétrons:     
        A            transferência pode se dar de três formas: Direta, como átomo de hidrogênio            (H+ + 1elétron), ou como íon hidreto - H- (H+            + 2 elétrons).     
        O            NADH+ e o FADH2 transportam os elétrons de diferentes vias            até a CTE, onde os doam. Dentro da cadeia, o fluxo se estabelece entre            uma série de transportadores que incluem: carreadores de membrana (como            as quinonas), citocromos e proteínas ferro-sulfonadas.      
        -Ubiquinona-            singularmente, sua redução pode se dar em duas etapas diferentes:     
        -Recebe            o 1º elétron, sendo reduzida a radical semiquinona - UQH     
        -2º            elétron - Ubiquinol - UQH2     
        Desta            forma, a ubiquinona pode fazer a interação entre doadores de 2 elétrons            e receptores de um único.     
        -Citocromos            - são proteínas contendo ferro, portanto um grupo heme, responsável            pelas diferentes variações: citocromos a, b e c. Enquanto a e b são            proteínas de membrana, o c está "preso" à superfície externa            da membrana interna por interações eletrostáticas.     
        -Proteína            Fe-S - são boas doadoras de elétrons, e transferem apenas um.&nbsp;




Complexo          I: NADH à Ubiquinona     
        Equação geral:&nbsp; NADH          + H+ + UQ&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp; &nbsp;&nbsp;&nbsp;          NAD+ + UQH2     
        A entrega não é direta,          passando por FMN (Flavina MonoNucleotídeo), que entrega os elétrons à          Fe-S ao qual está associada, e só então estes são entregues à UQ.&nbsp;

Complexo          II: Succinato à Ubiquinona     
        A enzima responsável pela          oxidação do succinato , é a única do Ciclo do Ácido Cítrico          ligada à membrana interna da mitocôndria e é através dela que os elétrons          são doados ao FAD, para daí serem entregues à UQ via Fe-S. Este complexo          não é responsável pelo bombeamento de nenhum próton para o espaço intermembrana.          Assim, os elétrons que chegam à CTE via FADH2  só serão responsáveis          pelo bombeamento de prótons a partir do complexo III, daí a síntese de          1ATP a menos pelo FADH2 em comparação ao NADH+. 



Complexo          III: Ubiquinona ao Citocromo c     
        A Ubiquinona pode movimentar-se          ao longo da bicamada lipídica. Assim, após receber elétrons a partir de          qualquer um dos complexos anteriores, caminha até o complexo III, responsável          por recebê-los e repassá-los ao citocromo c. A UQH2, entretanto,          só doará um elétron por vez ao cit c, o outro será doado a um cit b no          complexo, que o devolverá à UQ, estabelecendo um ciclo em que se repetem          estas etapas: UQH recebe um elétron do complexo I ou II mais 1H+ da matriz.          A UQH2 assim formada libera 1H+ para o espaço intermembrana          e um elétron para o cit b. A UQH resultante libera outro H+ e doa um elétron          ao cit c. A UQ recebe de volta um elétron do cit b e 1H+ da matriz.
Complexo          IV - redução do O2 &nbsp;O citocromo c é livre para          movimentar-se na superfície externa da membrana, levando assim os elétrons          recebidos do complexo III ao IV. Só o fará, entretanto, quando houver          acumulado 4 elétrons. Neste complexo, os elétrons após passarem pelos          cit a e a3, serão doados a 4H+ e 1O2 da matriz, sintetizando          assim duas moléculas de água.&nbsp;



Síntese de ATP 

A cadeia transportadora de elétrons, como demonstrado,            não produz nenhum ATP, sendo responsável apenas por gerar um potencial            eletroquímico de prótons.     
        Através            de um complexo localizado também na membrana mitocondrial interna -ATP sintase- estes prótons poderão passar de volta ao interior            da mitocôndria, sendo a energia liberada neste transporte utilizada            pelo complexo para síntese de ATP a partir de ADP e Pi.      
        Este            complexo é constituido por um componente integral de membrana            (a porção Fo), que é o canal iônico por onde passarão os prótons,            e uma porção periférica (F1, voltada para a matriz) acoplada            à primeira.      
        O            modelo atual (de Boyer) sugere alternação da interação entre susbtrato            e a enzima, conseqüência da mudança estrutural nesta última em função            da passagem do H+. Os sítios da enzima alternariam os estados de ligação            com o substrato em: aberto (O), frouxo (L) e preso            (T). Ou seja, no L, ligariam-se ADP e Pi frouxamente. À passagem do            H+ haveria ligação destes pela mudança à posição T. Portanto, um            ATP é sintetizado pela passagem de apenas um H+. Entretanto, o ATP            só será liberado quando um novo H+ passar pelo complexo, sintetizando            mais um ATP e levando o sítio do primeiro à conformação O, que o libera.