Músculos: conteúdo para alunos em geral
Autor: Ronald | Publicado: 2011-04-04T10:35:00-07:00

São responsáveis pelos movimentos do corpo. São constituídos  por células alongadas (denominadas de fibras musculares) caracterizadas  pela presença de grande quantidade de filamentos citoplasmáticos  específicos. As células musculares apresentam grande desenvolvimento  da função contratilidade e, em menor grau da condutibilidade.  Esta especialização envolve alongamento das células,  no sentido do eixo da contração, razão pela qual são  comumente ditas fibras musculares. 

Por serem altamente especializadas, seus componentes recebem  denominações específicas: 
Membrana citoplasmática = sarcolema
Citoplasma = sarcoplasma
Fibras contráteis citoplamáticas = miofibrilas
Retículo endoplasmático = retículo  sarcoplasmático
Mitocôndrias = sarcossoma.
 ORIGEM EMBRIOLÓGICA
As células musculares têm origem mesodérmica e sua diferenciação  ocorre devido a um processo de alongamento gradativo com simultânea  síntese de proteínas filamentosas.
 CARACTERÍSTICAS AO ESTUDO HISTOLÓGICO
Em cortes histológicos, costumeiramente corados com Hematoxilina  e Eosina (HE), os tecidos musculares destacam-se como campos eosinofílicos  brilhantes de células intimamente aglomeradas. 
Cortadas longitudinalmente a seus eixos maiores: são longos bastões  ou fusos;
Cortadas transversalmente: apresentam-se circulares
O seccionamento ao acaso, mais comum, normalmente cortes oblíquos:  produz diversos perfis de natureza elíptica.

IV. DIFERENÇAS ENTRE FIBRA MUSCULAR E FIBRA DO TECIDO  CONJUNTIVO
A principal diferença é o fato da fibra muscular ser uma célula,  enquanto a fibra do tecido conjuntivo ser uma estrutura protéica constituída,  normalmente, por um tipo principal de proteína. 
 CLASSIFICAÇÃO
De acordo com as características morfológicas e funcionais  distinguimos nos mamíferos três tipos de tecido muscular: MUSCULAR  ESTRIADO OU ESQUELÉTICO; MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO e MUSCULAR  LISO.
 TECIDO MUSCULAR ESTRIADO OU ESQUELÉTICO 
O tecido muscular esquelético é formado por células  alongadas, de forma cilíndrica, multinucleadas (sincício – cada célula possui muitos núcleos, a maioria dos quais está  localizado perifericamente dentro da célula), variam de 10 a 120 micrômetros  (mm) de diâmetro, e muitas vezes estendem-se em todo o comprimento de  um músculo (40 cm). O nome estriado deriva do aspecto de estriações  transversais observadas ao microscópio óptico. Também  recebe o nome de músculo esquelético porque está geralmente  inserido em ossos e é responsável pelos movimentos articulares.
As células do tecido muscular recebem a denominação  específica de fibra, apresentam vários núcleos periféricos  e o seu citoplasma apresenta-se preenchido por fibrilas paralelas, são  as miofibrilas. 
As fibras musculares são envolvidas por uma membrana de tecido conjuntivo  que é denominada de endomísio. As fibras se agrupam em feixes  que são envolvidas pelo perimísio formando os fascículos,  e estes agrupados formam o músculo, que também é envolvido  por uma membrana de tecido conjuntivo denominada de epimísio. O tecido  conjuntivo desempenha importantes papéis na estrutura do músculo  estriado, primeiro por manter as fibras unidas, permitindo que a força  de contração gerada por cada fibra atue sobre o músculo  inteiro; segundo por permitir que a força de contração  do músculo atue sobre outras estruturas como tendões, ligamentos,  aponeuroses, periósteo, etc.
A contração das fibras musculares estriadas é voluntária  e rápida.
Estrutura microscópica das células musculares   Filamentos  contráteis (miofibrilas)
Essas estruturas são cilíndricas, apresentam um diâmetro  de 1 a 2 mm e correm longitudinalmente à fibra muscular, preenchendo  quase completamente o seu interior. Ao microscópio óptico aparecem  com estriações transversais pela alternância de faixas  claras e escuras.
As miofibrilas são compostas por filamentos protéicos (miofilamentos).  São nas miofibrilas que encontramos as unidades contráteis do  músculo (os sarcômeros) que são estruturas localizadas  entre duas linhas Z consecutivas.
Analisando a ultra-estrutura de um sarcômero veremos que este é  formado basicamente por proteínas que se arranjam em filamentos de  forma simétrica e paralela. Notam-se filamentos mais finos (formado  por actina, tropomiosina e troponina) e filamentos mais grossos (formado por  miosina).
Entre duas linhas Z consecutivas temos um sarcômero, este apresenta  discos ou regiões ou faixas anisotrópicas (faixas A) e isotrópicas  (faixas I). Em um sarcômero em repouso encontra-se miofilamentos de  actina (os mais finos) com suas extremidades ligadas às linhas Z e  as outra livres, enquanto que os miofilamentos de miosina se encontram “livres”. As faixas I são aquelas que só se encontram miofilamentos de  actina e nas faixas A encontram-se tanto miofilamentos de miosina como de  actina. No entanto, nessa faixa A há uma linha clara, é a linha  H, que é justamente formada por miosina. Esta some no momento da contração  da miofibrila, uma vez que haverá uma interdigitação  dos miofilamentos de actina.
 Retículo sarcoplasmático
O retículo sarcoplasmático regula especificamente o fluxo  de íons de cálcio. O retículo sarcoplasmático  consiste de uma rede de cisternas do retículo endoplasmático  liso, que envolve grupos de miofilamenos separando-os em feixes cilíndricos.  Quando a membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada  pelo estímulo nervoso os íons de cálcio concentrados  nas cisternas do retículo sarcoplasmático são liberados  passivamente e atingem os filamentos finos e grossos da vizinhança,  ligando-se à troponina e permitindo a formação de pontes  entre a actina e a miosina. Quando cessa a despolarização, o  retículo sarcoplasmático por processo ativo transporta novamente  o cálcio para dentro das cisternas, o que interrompe a atividade contrátil.
 Túbulos transversais (Sistema T)
O sistema T é responsável pela contração uniforme  de cada fibra muscular esquelética. Ele é constituído  por uma rede complexa de invaginações tubulares do sarcolema,  cujos ramos vão envolver ambas as junções A-I de cada  sarcômero.
Em cada lado de cada túbulo T existe uma expansão ou cisterna  terminal do retículo sarcoplasmático (Túbulos L). Este  complexo especializado formado de um túbulo T e duas expansões  do retículo sarcoplasmático, é conhecido como tríade.
 Inervação
A contração normal das fibras esqueléticas é  comandada por nervos motores. Estes nervos ramificam-se dentro do tecido conjuntivo  do perimísio, onde cada nervo origina numerosas terminações.
A placa motora ou junção mioneural é o local no qual  o nervo se insere numa depressão da superfície da fibra muscular,  aqui o nervo perde a bainha de mielina e o axônio é recoberto  por uma delgada camada de citoplasma das células de Schwann. O terminal  axônico apresenta numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas.  Estas contêm o neurotransmissor acetilcolina.
Quando uma fibra do nervo motor dispara (impulso nervoso), o terminal axônico  libera acetilcolina, que se difunde através da fenda sináptica  e da placa motora e vai se prender a receptores específicos situados  no sarcolema das dobras juncionais. A ligação com o neurotransmissor  faz o sarcolema ficar mais permeável ao sódio, o que resulta  numa desporalização da membrana.
A repolarização iniciada na placa motora propaga-se ao longo  da membrana da fibra muscular e penetra na profundidade da fibra através  do sistema de túbulos transversais (T). Em cada tríade o sinal  despolarizador passa para o retículo sarcoplasmático e resulta  na liberação de cálcio, que inicia o ciclo da contração.  Quando a despolarização temina o cálcio é transportado  ativamente de volta paras as cisternas do retículo sarcoplasmático  e o músculo relaxa.
O excesso de acetilcolina é hidrolisado pela colinesterase presente  no interior da fenda sináptica. 
Uma fibra nervosa pode inervar uma única fibra muscular ou então  se ramificar e inervar 160 ou mais fibra musculares.
O número de unidades motoras acionadas e o tamanho de cada unidade  controlam a intensidade da contração do músculo.
O tamanho das unidades motoras em determinado músculo tem relação  com a delicadeza de movimentos requerida pelo músculo.
 Outros componentes do sarcoplasma
No sarcoplasma encontramos glicogênio em abundância depositado  sob a forma de granulação grossa. Funciona com depósito  de energia, que é mobilizada durante a contração muscular.
Outro componente do sarcoplasma é a mioglobina, pigmento análogo  à hemoglobina. Principal responsável pela cor vermelho-escuro  que alguns músculos apresentam. A mioglobina serve de depósito  de oxigênio e existe em grande quantidade em animais que normalmente  mergulham, como focas e baleias.
Sistema de produção de energia 
A célula muscular esquelética é altamente adaptada  para a produção de trabalho mecânico descontínuo,  usando energia química. Essa energia é acumulada principalmente  no ATP e FOSFOCREATINA que são armazenados na célula. Entretanto  o glicogênio também pode ser usado como fonte de energia química.  Uma pequena parte da sua energia é liberada durante a glicólise,  mas a maior parte da energia é produzida durante a oxidação  fosforilativa, nas mitocôndrias. Esse processo utiliza o oxigênio  do snague ou o oxigênio ligado à mioglobina.
Nos mamíferos, os músculos em repouso utilizam principalmente  os ácidos graxos e acetoacetatos circulantes como fonte energética.  Quando em grande atividade, metabolizam a glicose, que passa a ser principal  fonte de energia.
Histiogênese 
A histiogênese do músculo esquelético é diferente  da dos outros tipos de músculo. Estudo dos embriões jovens indicam  que os primeiros mioblastos do músculo esquelético surgem de  uma região específica da cada somito mesodérmico, o miótomo.  Daqui, as células destacam-se da massa epitelial e migram para o local  futuro músculo. Como a cabeça não possui somitos, os  músculos esquléticos dessa região parecem surgir diretamente  do mesênquima que migra para o interior da área, ou o neuretoderma.
No início da vida pós-natal do mamífero, o número  total eventual de fibras musculares em qualquer músculo bruto é  estabelecido e permanece relativamente constante dali em diante.
As fibras dos músculos esqueléticos danificados podem regenerar-se  em qualquer estágio da vida, mas, como os demais tecidos musculares,  a maior parte do reparo é na forma de tecido conjuntivo. 
 TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO
Esse músculo é constituído por células alongadas  que se anastomosam irregularmente. Também apresentam estriações  transversais, mas são facilmente diferenciadas das dos músculos  esqueléticos por só apresentarem um ou dois núcleos centrais.  Um aspecto importante dessa musculatura é o fato de entre as suas células  existir linhas transversais fortemente coráveis que aparecem em intervalos  irregulares, são os discos intercalares. São junções  que aparecem como linhas retas ou exibem um aspecto em escada. Nesses discos  encontram-se três especializações juncionais:
A zônula de adesão que serve para ancorar os filamentos de actina  dos sarcômeros terminais; os desmossomas que unem as células  musculares impedindo que elas se separem sob a atividade contrátil  constante do coração e as junções do tipo GAP  que se situam nas partes laterais dos discos e são responsáveis  pela continuidade iônica entre as células musculares vizinhas.
Apesar de estriado a contração é involuntária  e rápida.
 Estrutura e função das proteínas contráteis  da fibra muscular cardíaca
A estrutura e a função das proteínas contráteis  das células musculares cardíacas são praticamente as  mesmas do músculo esquelético. No entanto, o sistema T e o retículo  sarcoplasmático não são tão bem organizados como  no músculo esquelético. As tríades não são  tão freqüentes, sendo característico a presença  de díades, constituídas por um túbulo T e uma cisterna  do retículo sarcoplasmático.
Além de grandes depósitos de glicogênio e de grânulos  de lipofuscina, o sarcoplasma cardíaco contém muitas mitocôndrias  localizadas próximo a cada pólo do núcleo e também  intercaladas entre os miofilamentos.
 Nervos e sistema gerador e condutor do impulso no coração
Logo abaixo da camada interna de tecido conjuntivo que reveste o coração,  encontramos uma rede de células musculares cardíacas modificadas,  acoladas à parede muscular do órgão: elas têm importante  papel na geração e condução do estímulo  cardíaco, de tal modo que as contrações dos átrios  e ventrículos ocorrem em determinada seqüência. São  as fibras de Purkinje.
Não existem no coração terminações nervosas  comparáveis à placa motora do músculo esquelético,  no entanto o coração recebe nervos tanto do sistema simpático  como do parassimpático, que formam plexos na base do coração.
As células musculares cardíacas são capazes de autoestimulação,  independentemente do impulso nervoso.
O sistema nervoso exerce no coração uma ação  reguladora, adaptando o ritmo cardíaco às necessidades do organismo  como um todo.
Histiogênese do músculo cardíaco
Todo o tecido muscular, exceto possivelmente o da cabeça, surge do  mesoderma.
O músculo cardíaco, o primeiro a diferenciar-se, é  uma modificação direta da camada mesodérmica epitelial  da esplancnopleura.
Em sua maior parte, a capacidade do músculo cardíaco para  se dividir é perdida em algum momento durante o período de crescimento  inicial. O aumento da parede cardíaca durante as insuficiências  cardíacas de qualquer causa é essencialmente um aumento das  células do músculo cardíaco existente (hipertrofia),  em vez do aumento do número de células (hiperplasia).
A reparação de cortes no tecido muscular cardíaco é  feita pela proliferação de tecido conjuntivo.
 C. TECIDO MUSCULAR LISO
O tecido muscular liso é formado por células longas fusiformes,  que podem medir de 5 a 10 mm de diâmetro por 80 a 200 mm de comprimento.  Estas células geralmente estão dispostas em camadas, sobretudo  nas paredes de órgãos ocos, como tubo digestivo, vasos sanguíneos,  etc. Também podem ser encontrados no tecido conjuntivo de certos órgãos  como próstata e vesículas seminais e no tecido subcutâneo  de certas regiões como o escroto e os mamilos. Podem agrupar-se formando  pequenos músculos individualizados (é o caso do músculo  eretor dos pêlos), ou então constituindo a maior parte de um  órgão, como no útero.
Suas células apresentam apenas um núcleo central e são  revestidas e mantidas juntas por uma rede muito delicada de fibras reticulares.  Também encontramos no músculo liso vasos e nervos que penetram  e se ramificam entre as células.
Em corte transversal o seu aspecto é de um aglomerado de estruturas  circulares ou poligonais que podem ocasionalmente apresentar um núcleo  central.
Em corte longitudinal percebe-se uma camada de células fusiformes  paralelas.
A contração da célula muscular lisa é involuntária  e normalmente é lenta.
 Estrutura da célula muscular lisa
A célula muscular lisa também é revestida externamente  por uma camada de glicoproteína amorfa (glicocálix). Seu plasmalema  apresenta, como característica, uma grande quantidade de vesículas  de pinocitose em diferentes estágios de formação. Freqüentemente  os plasmalemas de duas células adjacentes se aproximam muito formando  uniões estreitas, do tipo zônula de oclusão e GAP. Essas  estruturas não só participam da transmissão do impulso  nervoso de célula para célula, como também mantêm  a união entre as células.
Existe um núcleo longo e central por célula. Podemos observar,  numa zona justanuclear do sarcoplasma, algumas mitocôndrias, elementos  do retículo sarcoplasmático granular e grânulos de glicogênio.  Também se encontra presente o aparelho de Golgi, pouco desenvolvido.
A célula muscular lisa apresenta feixes de miofilamentos que se cruzam  em todas as direções, formando uma trama tridimensional, não  demonstrando, os miofilamentos de actina e miosina, a mesma organização  paracristalina encontrada nas fibras estriadas.
No músculo liso é possível uma sobreposição  dos filamentos grossos e finos por maior extensão, o que permite grau  maior de contração. 
Além dos filamentos de actina e de miosina, a célula muscular  lisa exibe uma trama de filamentos intermediários que constituem uma  espécie de matriz, participando do citoesqueleto. 
As células musculares lisas não possuem sistema T e seu retículo  sarcoplasmático (regulador do fluxo de cálcio) é extremamente  reduzido. As vesículas de pinocitose são numerosas e desempenham  um papel importante na entrada e saída do íon cálcio.
Demonstrou-se recentemente que a célula muscular lisa, além  de sua capacidade contrátil, pode também sintetizar colágeno  do tipo III, fibras elásticas e proteoglicanas.
Existem terminações nervosas no músculo liso, mas o  grau de controle ca contração muscular pelo sistema nervoso  varia.
O músculo liso recebe fibras do sistema nervoso simpático e  do parassimpático e não exibe as junções neuromusculares  elaboradas que ocorrem apenas no músculo esquelético. 
 Histiogênese
Formado a partir do mesoderma, o tecido muscular liso repara-se por si mesmo  com formação de cicatrizes semelhantes ao do músculo  cardíaco. Os animais adultos mantêm a capacidade de converterem  capilares em artérias musculares quando os caminhos normais do fluxo  sanguíneo distributivo são interrompidos, provavelmente por  diferenciação das células perivasculares primitivas em  células musculares lisas.