O sexo nasceu da dificuldade
Autor: Natália | Publicado: 2010-10-24T13:50:00-07:00

 
Todas as teorias para a evolução do sexo invocam algum mecanismo que mantenha a variação genética , já que o "embaralhamento" que ele causa, sem variação, não reverteria em mudança alguma. E já que estamos falando de algo que gasta tanta energia, teria que valer a pena.
Muitas das teorias modernas nesse campo têm se focado em mutações deletérias ou coevolução parasita-hospedeiro como fontes chaves de variação genética. Entretanto, uma explanação mais clássica para a manutenção desta variação é a heterogeneidade espacial na seleção. Diversos estudos teóricos recentes mostram que o sexo evolui mais facilmente quando há uma heterogeneidade espacial na seleção. Se a seleção é a força evolucionária dominante modulando as associações entre genes, então o sexo seria normalmente desvantajoso, já que a seleção levaria a uma combinação de alelos "bons" em excesso, e o sexo põe tudo isso abaixo através da recombinação e segregação. 
Porém, em ambientes heterogêneos espacialmente, não apenas a seleção, mas também a migração é importante na determinação de combinações genéticas. A migração constantemente "joga população adentro" algumas características não tão adaptativas, e, nesse caso, o sexo acaba sendo uma ferramente útil, por potencialmente ajudar a quebrar essas associações genéticas ruins.Becks &amp; Agrawal, da Universidade de Toronto, Canadá,&nbsp; resolveram verificar essa teoria do papel da heterogeneidade espacial + migração através de um modelo prático. Para isso, eles usaram a espécie de rotífero monogononte Brachionus calyciflorus (esse ser no mínimo estranho da figura abaixo).

Exemplares de Brachionus calyciflorus: fêmeas "sexuadas" carregando "resting eggs" (os escuros); e fêmeas "assexuadas" carregando "amictic eggs" (os mais claros)
Esses animais são considerados partenogênicos diplóides cíclicos. Isso significa que, normalmente, eles se reproduzem assexuadamente (por partenogênese), mas a reprodução sexualda pode ser induzida quando em altas densidades populacionais, através de quorum sensing (esse assunto mereceria outro post, aliás), como mostra o diagrama abaixo:


Para testar a hipótese, eles estabeleceram populações deste rotífero, e a diferenciação entre os ambientes considerados foi dada por um aporte de alimento de diferente qualidade. Os autores definiram que cada tratamento teria duas sub-populações, entre as quais seria permitida migração. Para os tratamentos considerados "homogêneos", as duas subpopulações recebiam o mesmo aporte de alimento (de alta ou baixa qualidade). Já para o tratamento heterogêneo, uma subpopulação recebia alimento de alta qualidade, e outra de baixa. A migração, considerada chave na hipótese, foi permitida através de transferência manual semanal mesmo.Com o material em mãos, os pesquisadores utilizaram duas comissões de frente para detectar as taxas de reprodução sexuada nos experimentos.A primeira foi baseada na mensuração da fração de clones individuais e isolados que tivessem alternado para reprodução sexuada quando expostos a um estímulo de "indução de sexo" sob condições controladas. E, como esperado pela teoria, foi observada maior "propensão ao sexo" quando houve migração no ambiente heterogêneo do que no homogêneo (verifique o gráfico abaixo), sendo que eles observaram uma taxa de decréscimo de reprodução sexuada muito rápida e acentuada nos ambientes homogêneos.&nbsp; 
&nbsp;
Já a outra forma de medida que eles usaram, para então confirmar as diferenças observadas nos experimentos controlados que expliquei acima, foi verificar esta situação in situ, através de estimativas da percentagem da prole derivada de reprodução sexuada ("resting eggs") em comparação à prole total ("resting" e "amictic eggs"). Na parte final do experimento (do dia 74 ao 109), as populações alcançaram densidades estáveis, sem diferença significativa entre os tratamentos. Isto permite uma comparação razoável das taxas de sexo entre os tratamentos neste período. A percentagem de prole proveniente de reprodução sexuada foi significativamente maior no ambiente heterogêneo (cerca de 15%) que nos homogêneos (cerca de 7%) (cheque abaixo, no gráfico). 
&nbsp;
Porém, poderiam se ter diversas intepretações pra esse resultado. Uma seria a de que os benefícios putativos do sexo sob a heterogeneidade ambiental poderiam ser suficientemente grandes para balancear seus custos, resultando assim em uma taxa mais equilibrada de sexo alí do que nos ambientes homogêneos. Sob outra ótica, os benefícios do sexo poderiam existir sob condições heterogêneas, mas esses poderiam não ser suficientes para compensar totalmente seus custos. Consequentemente, a taxa de reprodução sexuada declinaria também no ambiente heterogêneo, mas a uma taxa mais baixa. Por fim, a seleção no sexo pode não diferir entre tratamentos (ou seja, não há benefícios devido à heterogeneidade). Pelo contrário, a seleção no sexo seria simplesmente menos eficiente no ambiente heterogêneo porque alí há mais variância no fitness, impedindo a eliminação de alelos, e causando assim maiores taxas de reprodução sexuada. Para descobrir qual das alternativas seria a mais correta, os autores recomeçaram o experimento na semana 14, misturando os indivíduos de todos os tratamentos, para assim criar populações com taxa intermediária de sexo. Uma bagunça só (naquele gráfico 2 lá em cima, a linha vertical mostra este restart... BAD WORD, BAD WORD).E lá fizeram tudo de novo, as mesmas condições e mensurações.Mas acharam a mesma coisa!! Após cerca de 40 a 45 gerações, a propensão ao sexo continuou diminuindo nos ambientes homogêneos. Este resultado indica que as vantagens do sexo compensam seus custos sob condições de heterogeneidade espacial.Claro que nem tudo são flores, e as explicações que podem surgir dessas hipóteses não são tão simplistas (inclusive, vale a lida do artigo pra ver as diferentes alternativas que eles sugeriram como intepretações dos resultados). Mas a prova prática do tanto teorizado já é um passo e tanto.O bacana é que muito trabalho interessante pode vir desses achados. Pesquisas futuras podem vir a identificar não apenas as condições que favorecem a evolução do sexo, mas também examinar os mecanismos genéticos da população pelos quais estes benefícios aparecem.&nbsp;Parafraseando (achei lindo): "By doing so, we can begin bridging the sizeable gap between theory and the empirical patterns observed in nature".


Referências:
Becks, L., &amp; Agrawal, A. (2010). Higher rates of sex evolve in spatially heterogeneous environments Nature DOI: 10.1038/nature09449
Snell, T., Kubanek, J., Carter, W., Payne, A., Kim, J., Hicks, M., &amp; Stelzer, C. (2006). A protein signal triggers sexual reproduction in Brachionus plicatilis (Rotifera) Marine Biology, 149 (4), 763-773 DOI: 10.1007/s00227-006-0251-2
Belas imagens daqui e daqui.&nbsp;