ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA
Autor: Prof. João Paulo Linhares | Publicado: 2012-08-07T17:53:00-07:00





AULA 01: Origem e evolução de Chordata



História
dos animais
&nbsp;








História dos deuterostomados&nbsp;



&nbsp;



História
dos cordados






&nbsp;



Filo
Chordata 


Este grupo possui uma série de características derivadas
comuns a todos os seus membros.


Estas características estão presentes em pelo menos um
dos estágios da vida dos cordados. Entretanto, nem todas essas características
são derivadas e exclusivas dos cordados, pois as fendas na faringe também estão
presentes nos hemicordados.










&nbsp;



Ambulacraria





Análises recentes de genética molecular sugerem a
inclusão do filo Hemichordata
no novo táxon AMBULACRARIA, junto com Echinodermata
(e Xenoturbellida -
Xenoturbella bocki, um verme marinho descrito em 1949). Desta forma, Ambulacraria é
atualmente considerado o grupo-irmão dos cordados.




Os hemicordados compreendem:


Ø Enteropneusta - solitários, vermiformes, com tubo digestivo reto e
muitas fendas faríngeas. Ex. Balanoglossus) 


Ø Pterobranchia - agregados ou coloniais, com tubo digestivo em forma
de U, poucas fendas faríngeas, e tentáculos flitradores. 







Ambulacraria → Chordata




Os
parentescos entre os cordados e os ambulacrários não são claramente
compreendidos. Entretanto, ambos são deuterostômios e assim ligados por diversos aspectos embrionários
particulares, tais como sua clivagem e a forma de suas larvas.




•Os
ambulacrários apresentam larvas livre-natantes com simetria bilateral, semelhantes às larvas dos
cordados (mesmo
os grupos sésseis),
embora tais larvas sejam ciliadas e possuam locomoção limitada.




•Os
hemicordados, por ex., apresentam fendas faríngeas utilizadas na alimentação
por filtração.






•Hipótese
(ROMER, 1977): larvas com caudas
musculares podem ter se desenvolvido ainda antes de ser atingido o nível dos
urocordados (ou tunicados). Nele haveria uma cauda enrijecida por uma notocorda.
O tubo nervoso coordenaria seus movimentos através de nervos, e sua orientação
para o local adequado de fixação seria dada pelos órgãos de sentidos.




•Urochordata
possui larvas deste tipo&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp; Þ





Ambulacraria → Chordata





•Hipótese
(ROMER, 1977) cont.: uma vez
desenvolvida esta nova estrutura larval, surge uma mudança radical na evolução
dos cordados, pois agora se torna possível uma forma ativa de vida. Formas
conservadoras possivelmente tenham se especializado como tunicados. 





•Para outros, parece ter havido neotenia,
com as estruturas larvais permanecendo por toda a vida, e consequentemente,
o organismo deixou de se fixar, ainda que a alimentação por filtração tenha
permanecido por muito tempo. O aparelhamento filtrador faríngeo também foi
aperfeiçoado.





•Os cefalocordados (anfioxos) representam um estágio mais
derivado, no qual a alimentação por filtração persiste, mas a condição de
adulto séssil foi perdida.





•O desenvolvimento destas novas potencialidades
locomotoras parece ter acelerado a evolução, abrindo as portas para a história
evolutiva dos vertebrados.
















Quem
é um cordado?





Abordagem
moderna: Cladística







&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;| Subfilo Urochordata

•Filo Chordata&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp; &nbsp;| Subfilo
Cephalochordata


&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp; &nbsp; | Subfilo Vertebrata











Chordata 




(Pré-Cambriano <540 span="span">m.a.)





•Celomados





•Triploblásticos (?)



•Deuterostomados



•Notocorda em alguma fase de vida
•Tubo nervoso dorsal
•Endóstilo (urocordados, cefalocordados e larvas de lampréia; vertebrados → tireóide)
•Fendas faríngeas em alguma fase da vida (?)&nbsp;•Cauda muscular pós-anal (?)&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp; Chordata




•Os
caracteres derivados compartilhados dos cordados, os quais ocorrem em todos os
membros do filo ao menos em alguma fase da vida, incluem uma notocorda ou eixo de
sustentação corporal (um bastonete endurecido que dá o nome ao filo Chordata), um tubo
nervoso dorsal
oco, uma cauda
muscular pós-anal e
um endóstilo (tireóide nos
vertebrados). O endóstilo é um sulco ciliado e
glandular, presente no assoalho da faringe, o qual secreta muco que atua na
alimentação por filtração. O endóstilo está presente em urocordados e cefalocordados
adultos, bem como nas larvas
de lampréia (amocetes).




































Cordados não-vertebrados





•Atualmente, há apenas dois ou três (considerando-se Xenoturbellida → Xenoturbella bocki) grupos de animais cordados não-vertebrados existentes, todos constituídos por pequenos animais marinhos. •Pode ter havido mais cordados não-vertebrados no passado, mas devido a seu corpo mole, são de difícil preservação fossilífera. •Existem vários exemplares de Pikaia, um provável cefalocordado do Cambriano médio (≈ 550 m. a.), cujos aspectos cordados mais evidentes são os miômeros e uma notocorda ao longo de 2/3 posteriores do corpo. Além deste, Cathaymyrus (Cambriano inferior) e Palaeobranchiostoma (Permiano inferior) também possuem aspectos cordados. 

 














Urochordata @ 2000 spp. marinhas





Tunicados: Ascídias,
etc.










•Larvas semelhantes a girinos





–notocorda






–tubo nervoso dorsal





–cauda muscular pós-anal





•Fendas faríngeas





•Endóstilo














&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;Urochordata (= tunicados): Ascídias, etc.
2000
spp.
marinhas





























Urochordata (= tunicados ≈ 2000 sp. marinhas




•São animais marinhos que filtram o alimento através de sua
faringe perfurada – as fendas faríngeas, um órgão semelhante a um cesto.










•A maioria dos tunicados fixa-se ao substrato solitariamente ou na forma de colônias.
De todas as cerca de 2000 sp. viventes, apenas cerca de 100 não são sésseis com adultos.




•A maioria dos tunicados adultos apresenta pouca semelhança com os cefalocordados e
vertebrados, exceto pela presença do endóstilo e a
faringe com fendas.




•Suas larvas girinóides são, de fato, mais parecidas com formas do filo Chordata, as
quais possuem notocorda, tubo nervoso dorsal oco e uma cauda muscular pós-anal que
movimenta o animal num padrão muito semelhante ao dos peixes (um cordado
vertebrado).




•A maioria das espécies apresenta um curto período de existência
livre-natante (de
minutos a dias), após o que sofrem metamorfose e transforman-se em
adultos sésseis, fixados ao substrato.






&nbsp;Cephalochordata @ 22 spp. marinhas




“Anfioxos”
(duas
pontas) Þ Branchiostoma





•Aparência de pequenos peixes




•Notocorda por toda a vida




•Miômeros segmentares em “V”&nbsp; 





•Fendas faríngeas apenas para alimentação




•Átrio












Cephalochordata @ Branchiostoma&nbsp; @ 22 sp. marinhas




•Todas
as espécies de deste filo são marinhas, pequenas e superficialmente semelhantes
a peixes, geralmente com menos do que 5 cm de comprimento.




•O
Anfioxo (@ duas
pontas) é o cefalocordado mais conhecido, principalmente escavadores e
sedentários, sendo amplamente conhecidos de ambientes oceânicos e plataformas
continentais. Poucas espécies detém o comportamento livre-natante das larvas.




•Sua
locomoção é muito semelhante a de um peixe, através da contração sequencial dos miômeros segmentares apoiados
pela notocorda incompressível.




•Os
cefalocordados não possuem tecido branquial associado às fendas faríngeas, as
quais são utilizadas unicamente para a alimentação ciliada. O tamanho diminuto
permite a respiração por difusão de gases.




•Seu
sistema circulatório é similar ao dos vertebrados, com uma aorta dorsal e um
“coração” ventral (bombeador).




•Seus
aspectos derivados indicam os Cephachordata como grupo irmão de Vertebrata.


&nbsp;

&nbsp; “Amphioxus” =Branchiostoma










&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;



&nbsp;LOCOMOÇÃO


Considera-se que a principal novidade evolutiva dos
cordados foi o aparecimento da notocorda, associada à musculatura e ao cordão nervoso dorsal,
formando um sistema integrado e muito eficiente de locomoção. 






A notocorda é um eixo longitudinal dorsal. Em animais muito
transparentes (ou diafanizados), aparece como uma faixa larga dorsal, com um padrão de
riscos paralelos ao eixo dorsoventral do animal. Estes riscos representam o
perfil das células musculares discoidais justapostas que constituem a notocorda.
O próprio nome do grupo, Cephalochordata (cephalo = cabeça; chordata = com notocorda), vem do fato da notocorda estender-se até a extremidade anterior do animal.






A musculatura da parede do corpo dos anfioxos apresenta
uma metamerização (miômeros) semelhante àquela observada nos peixes. A contração
desta musculatura e a atuação antagônica da notocorda promovem movimentos ondulatórios do corpo que permitem
o deslocamento do animal através do meio líquido. 






Movimentos ondulatórios são utilizados por muitos
invertebrados aquáticos, mas apenas nos cordados existe a presença de um eixo
esquelético interno que torna o movimento ondulatório bastante eficaz.










Prf. Msc.
João Paulo Linhares


Farmacêutico/bioquímico


Esp.
Citologia Clinica


Msc. Imunologia
Cínica