Lectinas de pepino do mar
Autor: Edson H Teixeira | Publicado: 2015-05-27T21:02:00-02:00


Lectinas de Cucumaria
echinata: CEL-I



Em 1994, Hatakeyama e colaboradores isolaram quatro lectinas do pepino
do mar Cucumaria echina (CEL-I, II,
III e IV). As quatro lectinas são dependentes de Ca2+ e reconhecem
galactosídeos (galactose, N-acetil-galactosamina
e lactose). De lá pra cá, Hatakeyma e seus colegas publicaram mais de cinquenta
artigos sobre lectinas deste pepino do mar. Estes trabalhos incluem avaliação
da especificidade das lectinas, estudos estruturais e atividades biológicas. 

Nesta nota discutiremos o curioso caso da lectina nomeada CEL-1 e como o
entendimento desta molécula abre novas perspectivas para o desenho racional de
proteínas através de engenharia genética, bem como nos mostra um pouco da
importância das lectinas no sistema imune de animais considerados inferiores.
Entretanto, ressaltamos que CEL-I é somente um coadjuvante dentre as demais
lectinas deste animal. A verdadeira protagonista, CEL-III, talvez seja a
lectina de origem marinha mais interessante e de maior potencial que se
conhece.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp; 

CEL-I é uma proteína dimérica compostos por duas subunidades, de 17 kDa
cada, unidas por uma ponte dissulfeto. A estrutura primária de CEL-I,
desvendada em 2002, revelou que esta proteína pertence a grande família de
lectinas do tipo C. Lectinas do tipo C são assim nomeadas por sua interação e
dependência de átomos de Ca2+. Lectinas deste tipo são as mais
comumente encontradas em invertebrados. Em Caenohabditis
elegans, por exemplo, 7% de todo o genoma codifica lectinas do tipo C.

Visto que invertebrados não possuem sistema imune adaptativo, estas
lectinas representam a primeira linha de defesa destes animais contra
microrganismos patogênicos. Lectinas do tipo C parecem ser componentes
importantes do sistema imune inato, atuando como proteínas de reconhecimento de
padrões (Pattern recognition proteins -
PRPs), ou seja, proteínas responsáveis por reconhecer padrões bioquímicos não
próprios (Pathogen-associated molecular
pattern - Padrões moleculares associados a patógenos - PAMPs). A capacidade
de distinguir o "próprio" do "não próprio" é devido, claro,
a especificidade da lectina pelos carboidratos de superfície do potencial
invasor.

Lectinas do tipo C, em geral, reconhecem manose ou galactose. Durante
muito tempo acreditou-se que a especificidade destas proteínas é determinada
por uma trinca de aminoácidos localizada no segundo sítio de ligação a Ca2+.
Quando esta trinca de aminoácidos é composta por Glu, Pro e Asn (EPN) a lectina
tende a ser ligante de manose. Por outro lado, quando a trinca em questão é
Gln, Pro e Asp (QPD) a lectina tende a reconhecer preferencialmente galactose.

Voltando as lectinas de Cucumaria
echinata, CEL-I apresenta em sua estrutura primária a trinca QPD, logo sua
especificidade deveria ser por galactosídeos, e, de fato, é. Em especial,
existe aqui uma alta afinidade por galNAc. 

Através de ensaios de mutagênese sítio dirigida, a estrutura primária de
CEL-I foi modificada: a trinca QPD foi substituída pela trinca EPN. A proteína
mutante (EPN-CEL-I) mostrou ligeira afinidade para manose. Entretanto,
EPN-CEL-I manteve alta afinidade por galactosídeos, indicando que a escolha
entre galactose e manose não é atribuída somente à trinca de aminoácidos QPD ou
EPN.

De fato, quando novos mutantes de CEL-I foram criados (EPNH-CEL-I,
mutante na posição 105 WàH) a afinidade por Gal é reduzida e a afinidade por manose é
incrementada, contudo, a afinidade por galNAc também é aumentada. Neste estudo,
fica claro que além da trinca EPN/QPD a especificidade de lectinas do tipo C
depende da posição 105.

A estrutura tridimensional da lectina nativa complexada com galactose e
da lectina mutante complexada com manose revela a diferença de orientação e,
consequentemente, a diferença nas interações entre o carboidrato complexado e o
aminoácido na posição 105 (Figura 01). Estas diferenças podem explicar em parte
o porquê de uma lectina EPN, contendo H na posição 105, reconhecer manose e uma
lectina QPD, contendo W na posição 105, reconhecer galactose. Contudo, não
explica o fato de o mutante EPNH-CEL-I ainda apresentar alta afinidade por
galNAc.

O mais coerente parece ser que a manutenção da afinidade por galNAc
deva-se a presença de interações compensatórias, que até agora não estão totalmente
esclarecidas. 

O fato envolvendo CEL-I é que Hatakeyama e colaboradores parecem ter
encontrado muito mais perguntas a responder agora depois de 20 anos de seu
trabalho pioneiro. O trabalho deste grupo japonês é notável e suas
contribuições para entendimento da relação estrutura/função de lectinas de
invertebrados são imensas. A especificidade de CEL-I pode agora ser arquitetada
por mutagênese de diferentes aminoácidos e o efeito destas mutações deve ser
observado.

Ao longo da evolução dos invertebrados as lectinas do tipo C parecem
mesmo ter sido de extrema importância para a manutenção da defesa biológica
destes animais. A versatilidade destas lectinas ao reconhecer diferentes
ligantes foi, e ainda é muito importante na ausência de um sistema imune adaptativo.
Esta versatilidade poderá em um futuro breve ser explorada no desenvolvimento
de novas proteínas, através de engenharia genética, para o reconhecimento de
quaisquer carboidratos.



Figura
01. Comparação do sítio de reconhecimento a carboidrato de CEL-I nativa(A) e
EPNH-CEL-I(B) mutante.







Referências: 

HATAKEYAMA, T.
et al. Purification
and characterization of four Ca(2+)-dependent lectins from the marine
invertebrate, Cucumaria echinata. Journal of Biochemistry, v. 116, n. 1, p.
209-214, jul. 1994.

MORIUCHI, H. et al., Mannose-recognition mutant
of the galactose/N-Acetylgalactosamine-specific C-type lectin CEL-I engineered
by site-directed mutagenesis. BBA, v.1850(7), p.1457-1465.

HATAKEYAMA, T. et al. Alteration of the
Carbohydrate-Binding Specificity of a C-type Lectin CEL-I Mutant with an EPN
Carbohydrate-Binding Motif, Protein Pept Lett, v.20, p.796-801.

SUGAWARA, H. Characteristic recognition of
N-acetylgalactosamine by an invertebrate C-type Lectin, CEL-I, revealed by
X-ray crystallographic analysis., J Biol Chem, v.279, p.45219-45225, 2004.
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ZELENSKY, A.N.; GREADY, J.E. The C-type
lectin-like superfamily. FEBS Journal, v.272,
p.6179-61217, 2005.





Post de Rômulo Farias Carneiro

Doutorando do PPGBiotec/UFC