Capítulo 5 - Rítmos
Autor: Prof. Vilmar Barros de Oliveira | Publicado: 2011-07-29T06:54:00-07:00

Os ritmos encontram-se na maioria dos aspectos do comportamento. Nos pássaros, fazer a corte e construir ninho são exemplos corriqueiros de ritmo anual, cujas atividades geralmente atingem seu Máximo na primavera, em latitudes temperadas, ou no inicio da estação chuvosa, nos trópicos. Assim, o comportamento de chocar se acentua quando há abundância de insetos ou sementes para alimentação. Em alguns casos, os ritmos anuais coincidem com as fases da lua, principalmente entre os animais marinhos cuja atividade está ligada as marés. Os vermes palolo exibem um notável comportamento gregário, apenas em curtos períodos do ano. Esses animais desenvolvem segmentos corporais cheios de gametas e nadam para a superfície do mar em enormes quantidades. Os palolos de Samoa, caçados como petiscos pelos polinésios, em cada ano agrupam-se apenas durante um dia ou pouco mais, no começo do ultimo quarto de lua, cuja data aproximada é de 27 de novembro. O mecanismo de regulação temporal implicado ainda não foi explicado; mas é mais conhecido em outro animal marinho, o mosquito Clunio maritimus. Nos estágios imaturos vivem no mar enquanto enquanto os adultos podem sair, acasalar-se e pôr ovos apenas em ocasiões de maré muito baixa, o que acontece duas vezes em cada mês lunar. Em experimentos de laboratório, a cada intervalo de trinta dias, culturas desses insetos eram expostas por quatro noites e uma luz artificial de intensidade igual à da lua cheia. Verificou-se que os adultos saíam nos quatro dias subseqüentes e passavam depois a sair duas vezes por mês.Neste capitulo estaremos interessados principalmente nos ritmos com período de mais ou menos 24 horas, conhecidos como ritmos circadianos. Existem, todavia, ritmos muito mais curtos que não podem ser relacionados a ciclos ambientais de dia e noite nem a temperaturas ou outras condições, e que dependem de propriedades de marcapasso em células nervosas. Os movimentos rítmicos de andar ou voar dos invertebrados entram nesta categoria. O gafanhoto do deserto, por exemplo, voa batendo as asas dezessete vezes por segundo: o ritmo origina-se em uma rede de células nervosas interligadas, situadas nos gânglios torácicos.&nbsp; O ritmo é apenas parcialmente afetado pela entrada sensorial. O seccionamento dos receptores de estiramento na base das asas reduz de um terço aproximadamente a freqüência de batidas. Muitos animais exibem ritmos breves de comportamento alimentar. Pólipos do coral Heteroxenia abrem-se e fecham-se, independentemente, 35 e 40 vezes por minuto. A minhoca, Arenicola marina, vive em uma toca em forma de U no barro ou na areia e exibe um ciclo alimentar com um período de cerca de sete minutos, durante o qual ingere areia e detritos. A intervalos de quarenta minutos ela irriga sua toca e pode então retroceder para defecar, aumentando o depósito na saída da toca.Uma dessas minhocas pode ser levada a cavar sua toca em um pouco de barro colocado entre duas placas de vidro separadas por um tubo de borracha em formato de U. o conjunto todo é imerso em água do mar até cobrir ambas as extremidades da toca. Uma pequena bóia é colocada na extremidade da toca em que está a cauda do animal e ligada à pena de um quimógrafo. Os movimentos da minhoca alteram o nível da água e movem a pena. Desta forma, como diz G. P. Wells, “A minhoca minhoca escreve sua autobiografia!” isso demonstra que a regularidade dos movimentos continua mesmo que a minhoca não sofra a ação de ciclos de marés ou de luz. Seu ritmo parece ter um marcapasso na rede nervosa que circunda a faringe, já que uma faringe isolada exibe contrações em ritmo igual aos dos movimentos da minhoca intacta.5.1 Ritmos dependentes da temperaturaOs ritmos determinados por fatores externos são conhecidos como exógenos, e os que envolvem algum tipo de relógio interno ou de marcapasso são denominados endógenos. Vai de regra é muito difícil saber se um ritmo pertence a um das categorias ou a outra e a maioria dos ritmos apresenta tanto componentes endógenos como exógenos. Alguns aspectos do comportamento, especialmente nos animais de sangue frio, são tão dependentes da temperatura que qualquer fator endógeno parece ter pouca importância na determinação da atividade do animal. Muitos insetos e répteis começam o dia com um período durante o qual recebem calor do sol expondo ao mesmo o máximo possível de área corporal. Quando a temperatura do corpo aumenta eles são capazes de executar atividades mais complexas.Os lagartos frequentemente exibem um comportamento de vai e vem entres áreas ensolaradas e de sombra. No inicio e no final do dia eles se expõe ao sol por períodos relativamente longos, mas por volta do meio dia os períodos de exposição se encurtam e freqüência das alternações aumenta. Comportamento semelhante ocorre também em insetos, tais como as cigarras. A Magicicada cassini procura a sombra quando a temperatura está por volta de 32º C e retorna a áreas ensolaradas quando essa cai a 25º C ou menos. Esse inseto é capaz de alimentar-se e caminhar dentro de uma gama mais ampla de temperatura (10 a 40º C) mas a corte e o canto ocorrem apenas entre 25º e 32º C, aproximadamente. Os insetos também aproveitam as diferenças de temperatura existentes em bosques. A borboleta prateada voa até o topo das árvores quando a temperatura está baixa e expõe-se aos raios solares com as asas bem abertas. Quando se aquece ela reduz a área de exposição das asas e, finalmente, voa para a parte inferior da vegetação, retirando-se para a sombra com as asas fechadas e inclinando o abdome, quando a temperatura corporal aumenta demais. Seu comportamento de corte ocorre em ocasiões diferentes de dia para dia, de acordo com a temperatura ótima. As mariposas e alguns outros insetos voadores noturnos não obtêm calor do ambiente com facilidade; geram-no contraindo rapidamente os músculos de vôo, agitando as asas em um comportamento conhecido como “tremedeira”.Os insetos sociais empregam vários métodos para manter estável a temperatura de seus ninhos. Os ninhos de alguns cupins, construídos em montículos são equipados com sistemas de circulação de ar. A temperatura dentro de uma colméia de abelhas é mantida a 35,5º C, com variações inferiores a um grau. Quando a temperatura baixa as abelhas se aglomeram, conservando assim o calor obtido metabolicamente. Quando aumenta acima do ótimo, as operarias trazem água e a espalham sobre os favos, e favorecem a evaporação dessa água abanando as asas, enquanto as abelhas postadas na entrada também abanam as asas, dirigindo um fluxo de ar para dentro da colméia.
5.2 Ritmos independentes da temperaturaA maioria dos ritmos circadianos estudados é pouco afetada pela temperatura. Os animais exibem períodos característicos de atividade que diferem mesmo entre espécies intimamente aparentadas. Os pernilongos constituem um bom exemplo disso. Eles começam a picar por volta do crepúsculo e, nas florestas da África oriental, é possível ser picado por uma grande variedade de espécies, em sequência, no espaço de algumas horas. Algumas dessas espécies exibem picos de atividade por um tempo muito curto, com duração de cerca de vinte minutos.Entre os insetos também são comuns os ritmos circadianos de emergência de adultos a partir da pupa (eclosão), já estudados em animais como o Clunio (já mencionado), a Drosophila e a mariposa da seda, da família Saturniidae. Uma cultura de Drosophila mantida constantemente no escuro não apresenta ritmo de eclosão: os insetos emergem por todo o período de 24 horas. Mas se a cultura ficar exposta a um ciclo claro escuro de 24 horas, a eclosão ocorre 24 horas mais tarde e, a partir daí, continua a intervalos de aproximadamente 24 horas. O sinal luminoso, sincronizou os ritmos de emergência dos indivíduos da população. Isto é um exemplo de Zeitgeber (do alemão: indicador de tempo). Um Zeitgeber nem sempre é um sinal luminoso; às vezes pode ser uma alteração na temperatura ou, para animais marinhos, uma turbulência ou uma alteração na pressão hidrostática. É bastante comum os animais sincronizarem seus ritmos de atividade com um ciclo claro-escuro de 24 horas de duração. Os camundongos, por exemplo, são ativos principalmente durante a primeira parte do período escuro, enquanto os tentilhões são mais ativos durante a parte inicial do período de luz. Se ocorrer uma inversão abrupta no ciclo claro-escuro, os períodos de atividade de muitos animais não se alteram subitamente: a mudança ocorre gradualmente durante vários ciclos. Esse processo é conhecido como embarque.&nbsp;Quando se mantém um animal constantemente na luz ou no escuro, o ritmo de atividade circadiana geralmente continua por alguns dias ou semanas, antes que o animal se torne arrítmico. Esses ritmos livres apresentam períodos um pouco maiores ou um pouco menores que 24 horas. Em geral, o período dos animais ativos durante o dia diminui em condições constantes de iluminação intensa, enquanto o dos animais noturnos aumenta, e vice versa. Dessa forma, camundongos mantidos sob iluminação intensa constante aumentam seu período de atividade, enquanto os estorninhos o diminuem. Pessoas mantidas em casamatas subterrâneas sem quaisquer indicadores de tempo exibem ritmos livres, desenvolvendo um “dia” de 33 horas de sono e vigília e um “dia” de 25 horas com picos de temperatura corporal e de secreção urinária. Parece que nossos corpos apresentam muitos relógios internos mais ou menos independentes, que controlam os ritmos circadianos.Quando os ritmos persistem em condições constantes, fica-se tentado a considerá-los endógenos. Entretanto é quase impossível assegurar condições constantes: a luz e a temperatura são apenas duas das variáveis cíclicas do ambiente normal e sabe-se que flutuações na pressão barométrica e no campo magnético da terra afetam o comportamento animal e podem fornecer Zeitgebers para os ciclos de atividades. A grande maioria dos resultados, entretanto, sugere que a maior parte dos ritmos circadianos é de natureza endógena. Por exemplo, foram descobertas em diferentes cepas de camundongos e em populações de Clunio de diversas partes do litoral europeu, diferenças genéticas na duração do período livre. Os experimentos de translocação, em que animais foram transportados para zonas de diferentes fusos horários, também fornecem evidência ampla a favor de relógios endógenos. Renner treinou abelhas, em uma câmara experimental de vôo, a chegar até uma bandeja de alimento em uma determinada hora do dia, em Paris. A seguir, transportou as abelhas para Nova York e observou-as em uma câmara idêntica, em uma sala fechada. As abelhas voaram até o alimentador 24 horas após o horário do treino em Paris, embora tivessem passado por uma alteração de várias horas no fuso horário. As abelhas não adaptaram seus ciclos de atividade às condições locais. Todavia, quando foram treinadas ao ar livre em Nova York e transportadas para a Califórnia durante a noite, executaram a coleta de alimento no horário de Nova York, mas ajustaram gradualmente seus ciclos de atividade às condições da Califórnia quando lá começaram a coletar alimento em campo aberto. Os viajantes modernos que cruzam o Atlântico estão acostumados às “defasagens do jato”, que resultam&nbsp; do desajuste de seus ritmos circadianos ao ciclo diário do local de destino. Para reentrar em fase são necessários alguns dias ou várias semanas, dependendo do individuo.Na ultima década, o mecanismo do relógio circadiano dos insetos foi pesquisado intensamente. Não obstante a facilidade com que os insetos podem continuar ativos mesmo após a retirada de órgãos ou segmentos corporais, muitos dos resultados obtidos são contraditórios. Atualmente, parece haver muitos relógios interdependentes controlando os processos fisiológicos, comportamentais, de crescimento e celulares dos insetos, como ocorre no homem; e a busca de um relógio unitário está condenada ao fracasso.5.3 Ritmos circadianos na orientaçãoNão há dúvidas sobre a utilidade biológica dos ritmos circadianos na orientação com referencia solar; o sol só pode ser usado como bússola se os animais tiverem algum meio de levar em conta as alterações de posição do astro durante o dia. Esta capacidade é bastante desenvolvida em animais que migram através de distancias longas, como algumas borboletas, peixes, tartarugas e pássaros. Existe ainda nas abelhas, que utilizam o sol como bússola durante a coleta, e nos invertebrados como a Velia, a Arctosa (aranha lobo), a tarântula, que coletam alimento na superfície da água e usam o sol para orientar seus movimentos de fuga para a margem mais próxima. Os crustáceos. Talitrus, vivem na parte mais alta das praias e orientam-se para a parte mais baixa, para alimentar-se junto à água. Esses crustáceos se orientam utilizando como bússola o sol, durante o dia e a lua durante a noite.Pode-se demonstrar que a orientação pela luz depende de um relógio circadiano, quando se mantém um animal em um ciclo claro-escuro artificial, defasado em relação às condições normais. Em 1950, Kramer publicou os resultados de refinados experimentos mostrando que estorninhos mantidos em um viveiro haxagonal durante a época da migração tornam-se inquietos e escolhem os poleiros de modo a se orientarem na direção normal da migração. Quando podiam ver apenas a imagem do sol refletida em um espelho, os pássaros alteravam suas posições, respondendo claramente aos raios solares e não ao magnetismo da terra ou a outro fator. Posteriormente, Kramer demonstrou que os estorninhos podiam ser treinados a procurar alimento em um determinado ponto cardeal, usando-se uma fonte de luz artificial em substituição ao sol. Quando a luz permanecia fixa, os estorninhos se comportavam como se ela tivesse se deslocado à maneira do sol e, doze horas após o treino, orientavam-se para a bandeja de alimento diametralmente oposta.