Parcimônia e análise evolutiva
Autor: Prós | Publicado: 2009-11-09T08:05:00-08:00

Willi Hennig (1913–1976) foi o primeiro biólogo a formalizar um método matemático preciso e detalhado para o estudo da evolução dos organismos. Seu livro "Sistemática filogenética" foi publicado em alemão em 1950 e traduzido para o inglês apenas em 1966. Nesta obra, Hennig explicitava os principais conceitos para a análise da biologia evolutiva e abria caminho para o estudo mais detalhado da evolução biológica.Hennig definiu pela primeira vez o estudo de caracteres, identificando aqueles que fossem plesiomórficos ou apomórficos, ou seja, aqueles que já estavam presentes em ancestrais ou que evidenciavam uma novidade evolutiva dos clados estudados. Ele também percebeu que a história dos caracteres dependia do problema filogenético a se tratar e que a glândula mamária poderia ser vista tanto como apomorfia -- por exemplo, quando tratando do estudo entre mamíferos, anfíbios e répteis -- quanto poderia ser vista como uma plesiomorfia, caso o estudo fosse feito dentro do taxon Mammalia -- tratando por exemplo da evolução entre humanos, cães e camundongos. Hennig criou ainda os conceitos de grupos monofiléticos, parafiléticos e polifiléticos.Exemplo de caracteres apomórficos e plesiomórficos: a asa das aves. Reproduzido fielmente de http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/images/phylogenetics/apomorphy.gifUm outro conceito também de caracter que aprendi recentemente com o estudo da cladística, é o conceito de caráter homoplástico (homoplastic). Ele está relacionado a um caracter que simplesmente discorda, em grande medida, da informação topológica apresentada por outros caracteres. Se grande parte dos caracteres, por exemplo, agrupam os grupos A, B, C num clado e os grupos D e E noutro; um caracter conflitante poderia ser representado como apresentando uma informação que agrupasse C e D num mesmo clado, deixando A, B e E noutro. A árvore filogenética final a ser produzida será aquela em que o menor número de passos seja necessário para produzí-la, de acordo com o princípio da parcimônia.Hennig também definiu que a plesiomorfia corresponderia a um caracter presente em organismos que fossem utilizados como outgroup. Informações obtidas em organismos tidos como ancestrais seriam consideradas como plesiomórficas. Ainda hoje organismos ancestrais servem para definir características plesiomórficas ancestrais, embora já esteja claro que este método não é muito eficiente. De fato, ambos os organismos em análise e o suposto "outgroup" têm se divergido desde seus ancestrais comuns e nenhum deles guarda exatamente características confiáveis sobre o estado ancestral de um caracter. Kimura já argumentou que mesmo os fósseis vivos continuam tendo modificações constantes em seus conteúdos genéticos e embora possam ser morfologicamente semelhantes a ancestrais fossilizados, provavelmente são diferentes tanto com relação à anatomia interna quanto seu ao conteúdo de DNA. [1].: ANÁLISES FILOGENÉTICA :.Para que se realize uma análise filogenética, é preciso verificar a chamada matriz de dados de estados de caracteres. Cada caracter consiste numa entidade a ser comparada entre as unidades de comparação (TUs). Exemplo de uma matriz de dados de estados de caracteres. Retirado de Prosdocimi et al., 2009 [2].Para se verificar qual é a árvore mais apropriada para um determinado caso, o que se faz é testar todas as árvores possíveis para um determinado número de TUs e calcular quantas vezes é preciso adicionar ou deletar modificações de caracteres na árvore para que ela se torne congruente com os dados de entrada. Para todas as árvores possíveis, portanto, tem-se um valor corresponde ao número de substituições necessárias para adequá-la à matriz de dados observados. A árvore que é tida como mais apropriada ou correta corresponde àquela onde um menor número de passos tenham sido necessários para construí-la. O princípio científico da parcimônia ou "navalha de Occam" guia os estudos filogenéticos. Segundo este princípio, quando temos várias hipóteses para explicar um determinado acontecimento, devemos escolher a hipótese mais simples como correta. Embora por vezes o método (e o próprio princípio) possam estar errados, provavelmente ele acertará na maioria dos casos. Toda a ciência é baseada no princípio da parcimônia, que é apoiado não só empiricamente por vários casos, como também em nível intelectual, através da tradição filosófica ocidental.Quando, entretanto, duas árvores possíveis apresentam o menor número de transições de estados para o conjunto de caracteres amostrado, Hennig sugere que sejam utilizados outros critérios para escolha da árvore mais provável. Neste ponto, talvez, seja onde tenha nascido a idéia de uma análise evolutiva bayesiana, com probabilidades a priori definidas para determinados eventos com relação a outros. Creio que todos os filogeneticistas concordam que uma análise bayesiana seja menos robusta do que uma análise filogenética estrita; embora ela resolva um sem número de questões e seja eficaz quando as probabilidades a priori são analisadas e definidas com bastante cuidado. [3].: OTIMIZAÇÕES DOS MÉTODOS DE PARCIMÔNIA :.Vários fatores, entretanto, influenciam na forma como a matriz de informações sobre os estados dos caracteres em diferentes TUs são levados em consideração na hora da análise evolutiva, mesmo quando nos baseamos em análises de parcimônia.Embora em teoria a análise de parcimônia não devesse ter nenhum viés metodológico, ou ideológico, na prática ela tem. E esse viés está relacionado ao fato de como são vistas (i) a forma como os caracteres mutam entre si e (ii) as recorrências de caracteres nas árvores filogenéticas.O livro Cladistics [4] apresenta quatro métodos de otimização para a parcimônia que lidam da seguinte forma com os métodos (i) e (ii):Parcimônia wagneriana: mudanças passo-a-passo, reversibilidade de caracteres é possívelParcimônia de Fitch: mudanças entre estados de maneira "saltacionista" (todos estados diferentes são equidistantes), modelo reversívelParcimônia de Dollo: mudanças passo-a-passo, modelo irreversível (valor M alto define uma chance bastante improvável para a recorrência de alelos)Parcimônia de Camin-Sokal: similar à de Dollo, porém a recorrência de alelos é impossível (chance de 1/infinito de acontecer)Quando tratamos, portanto, do estudo da evolução em nível molecular estamos lidando com (i) sequências de DNA ou (ii) sequências de proteínas. Em ambos os casos a recorrência de alelos (homoplasia) é altamente provável; portanto as parcimônias de Dollo e Camin-Sokal seriam desaconselháveis. Parece, curiosamente, que trabalhos mais modernos em biologia evolutiva têm preferido a utilização da parcimônia de Dollo. Estes tipos de otimização do modelo de parcimônia deve funcionar melhor para modelos evolutivos baseados em inserções/deleções, cuja chance de acontecer duas vezes parece improvável. No caso de troca de bases ou aminoácidos, o caso mais comum da análise evolutiva molecular, as parcimônias de Dollo e Camin-Sokal devem ser evitadas.Com relação à parcimônia de Fitch, ela deve ser melhor aplicada em casos onde não possa ser verificada nenhuma direcionalidade no processo evolutivo. Se a diferença entre os estados de um determinado caracter acontecer de forma que a modificação entre os estados seja equiprovável, a parcimônia de Fitch será melhor aplicada. Em casos onde haja algum tipo de direcionalidade do processo; ou onde por exemplo uma estrutura seja duplicada em duas e depois em três, o método wagneriano funcionará melhor. Resumindo: para Fitch a diferença entre 1->3 é igual à diferença entre 1->2; já para o modelo wagneriano o caracter 1 precisaria passar para o estado 2 antes que chegasse ao estado 3. Não há regras de quando é melhor usar um ou outro caso, depende dos caracteres analisados e da forma segundo a qual eles se modificam. [4]Mais do que tudo é preciso compreender os métodos de análise antes que experimentos filogenéticos pouco eficientes sejam aplicados em diferentes grupos de dados..: NEXT-GENERATION SEQUENCING (NGS) :.O grande desafio da análise filogenética contemporânea é tentar compreender como a nova geração de dados na era Petabyte vai modificar a forma com a qual trabalhamos e interpretamos dados, principalmente no caso de sequências de DNA.As análises filogenéticas hoje em dia são ditas como bastante idiossincráticas, ou seja, cada pesquisador faz de um jeito e não há nenhum tipo de padronização ou mesmo uma descrição precisa de como se procedeu para realizar uma análise filogenética. Neste sentido, um grupo de pesquisadores dos quais tenho uma certa associação através do projeto CDAO [2], estão querendo propor um vocabulário padrão para a descrição mínima da metodologia utilizada na análise filogenética. O projeto MIAPA (Leebens-Mack et al., 2006) [5] visa justamente definir o conteúdo mínimo de informação necessário para descrever uma análise filogenética. Entretanto, o projeto ainda engatinha e é preciso que ele seja produzido o quanto antes para permitir a troca de dados entre pesquisadores.Dependente do projeto MIAPA, existe também o projeto CDAO, do qual faço parte. A idéia deste projeto é formalizar precisamente a descrição de todo estudo em biologia evolutiva e produzir um formato preciso para a anotação da análise evolutiva; passando desde a descrição da metodologia utilizada na análise (MIAPA) até a descrição precisa e formal dos dados de entrada, da topologia da árvore produzida e informações sobre as transições de caracteres ao longo dos ramos. Vai dar muito trabalho produzir isso tudo, mas estamos caminhando, acompanhe-nos em http://evolutionaryontology.org. Acreditamos que quando conseguirmos produzir uma versão eficiente e user-friendly do CDAO, seremos capazes de analisar estudos diferentes evolutivos realizados com NGS e poderemos também realizar várias inferências lógicas novas baseando-nos na propagação de informações ao longo dos ramos para diferentes táxons. CDAO é um sonho a ser perseguido..: Referências Bibliográficas :.[1] Capítulo 1 -- Ian Kitching, Peter Forey, Christopher Humphries e David Williams. Cladistics: Theory and Practice of Parsimony Analysis (Systematics Association Special). Oxford Science Publications, Oxford University Press Inc. New York. (1998)[2] Prosdocimi F, Chisham B, Pontelli E, Thompson JD, Stoltzfus A. Initial implementation of a comparative data analysis ontology. Evol Bioinform Online. 2009 Jul 3;5:47-66.[3] Capítulo 3 -- Ian Kitching, Peter Forey, Christopher Humphries e David Williams. Cladistics: Theory and Practice of Parsimony Analysis (Systematics Association Special). Oxford Science Publications, Oxford University Press Inc. New York. (1998)[4] Capítulo 4 -- Ian Kitching, Peter Forey, Christopher Humphries e David Williams. Cladistics: Theory and Practice of Parsimony Analysis (Systematics Association Special). Oxford Science Publications, Oxford University Press Inc. New York. (1998)[5] Leebens-Mack J, Vision T, Brenner E, Bowers JE, Cannon S, Clement MJ, Cunningham CW, dePamphilis C, deSalle R, Doyle JJ, Eisen JA, Gu X, Harshman J, Jansen RK, Kellogg EA, Koonin EV, Mishler BD, Philippe H, Pires JC, Qiu YL, Rhee SY, Sjölander K, Soltis DE, Soltis PS, Stevenson DW, Wall K, Warnow T, Zmasek C. Taking the first steps towards a standard for reporting on phylogenies: Minimum Information About a Phylogenetic Analysis (MIAPA). OMICS. 2006 Summer;10(2):231-7.