Capítulo 3 - Fatores Sensoriais no Comportamento
Autor: Prof. Vilmar Barros de Oliveira | Publicado: 2011-07-29T06:52:00-07:00

Conhecem-se muitos exemplos em que o comportamento parece bastante automático e inflexível. Nos escritos do famoso naturalista francês, Fabre, podem-se achar exemplos referentes à insetos: em um deles, ele juntou as duas extremidades de uma fila de lagartas da mariposa processionária fazendo-as andar continuamente em um circulo na borda de um vaso, por sete dias, cada uma seguindo a trilha da seda deixada pela precedente. Pode-se encontrar nos vertebrados exemplos de comportamento irrelevantes como esse. Tordos machos&nbsp; que demarcam território na época da procriação atacam e expulsam outros machos, mas atacam também simples tufos de penas vermelhas. Fêmeas de peru acolhem uma doninha empalhada desde que esta contenha um alto-falante que transmite chamados de filhotes de peru.3.1 Filtragem sensorialNeste comportamento estereotipado, demonstrou-se que os animais frequentemente respondem a apenas uma parte reduzida da informação disponível através de seus órgãos sensoriais. Estudos neurofisiológicos mostraram que os órgãos sensoriais de alguns animais podem responder apenas a uma faixa limitada de estímulos: por exemplo, os ouvidos (órgãos timpânicos) dos insetos geralmente respondem apenas a alterações súbitas na intensidade do som – eles não percebem tons puros nem discriminam entre sons de diferentes freqüências. Além disso, a informação sensorial pode ser elaborada nas vias ascendentes do sistema nervoso central e talvez nas regiões sensoriais do próprio SCN; de tal modo que a informação “irrelevante” para a resposta do animal seja filtrada. Quando os órgãos sensoriais são responsáveis por uma grande parte da filtragem sensorial, o SNC ou o cérebro podem ser relativamente não especializados, como em muitos (mas não em todos) invertebrados. Em contraste, nossos próprios órgãos dos sentidos filtram pouco; uma quantidade imensa de informação sobre nosso ambiente é transmitida para o cérebro. Isto acontece particularmente com os sentidos da visão e da audição; nós não temos sentidos químicos tão bem desenvolvidos, o que se reflete na pobreza de palavras da língua portuguesa para descrever diferentes tipos de cheiros. Nossos cérebros têm a tarefa de analisar toda a informação encaminhada pelos sentidos e de determinar, juntamente com muitos outros favores internos e externos, as respostas apropriadas. Podemos inferir que as exigências sobre o SNC também devem ser grandes nos vertebrados superiores. No cérebro dos vertebrados foi possível mapear as áreas da córtex cerebral de acordo com suas funções. Em animais como os cães, coelhos e aves, virtualmente toda córtex esta empenhada na analise da entrada sensorial. Em macacos, como os sagüis, parte da córtex não esta ligada à função sensorial, mas a funções associativas (correlação da informação sensorial, registro de memória, etc.) Essa tendência é ainda mais desenvolvida nos primatas, tais como os chipanzés, e culmina no cérebro humano, no qual muitas funções puramente sensoriais são confinadas a uma pequena faixa de tecido cortical, embora a analise sensorial ocorra também em outras áreas. 3.2 ResponsividadeNão se deve esquecer que a motivação de um animal, isto é, à prontidão com que responde ou a tendência a se comportar de determinados modos, não permanecem constantes, mas podem ser alteradas conforme o estado hormonal do animal, seu grau de fome, o período do dia, o comportamento precedente e muitos outros fatores ambientais. Para determinados tipos de comportamento, às vezes é mais conveniente resumir o efeito de todas essas variáveis em termos de um impulso. É importante não esquecer que um impulso não é um mecanismo, mas uma tendência. O impulso da sede depende de fatores que incluem a salinidade do sangue, o tempo desde que o animal bebeu pela ultima vez, a ingestão de alimento seco, etc. É difícil medir todos esses fatores separadamente, e nem é o que desejamos, mas frequentemente queremos saber a tendência geral de um animal a beber em uma determinada situação, e que possa ser medida comportamentalmente.Em alguns poucos casos demonstrou-se que a redução na responsividade dependia de estímulos sensoriais. A presença de ovos frescos diminui a atividade sexual do peixe esgana-gata-macho. Grilos do campo machos emitem seus chamados e cantos de corte quando seus espermatóforos estão amadurecidos. Após o acasalamento ou uma lesão dos nervos da região dos espermatóforos, o inseto cessa a emissão de tais cantos. A mosca Phormia Regina, alimenta-se intermitentemente até a saciedade. Neste ponto, o papo está cheio e distendido, e os receptores de estiramento no intestino anterior sinalizam ao cérebro aquela distenção, através de um nervo recorrente: a alimentação cessa . Quando se corta o nervo recorrente, este mecanismo de feedback é destruído e a mosca beberá continuamente até estourar. O “impulso” de alimentação é influenciado pela ação de quimioreceptores nos tarsos e na ponta das probóscides, decresce na medida em que esses receptores se adaptam e cessa completamente como resultado de feedback proveniente da região do papo.Numerosos especialistas sugerem que o comportamento dos animais é organizado para garantir um estado fisiológico estável ou ótimo. Sabe-se que o hipotálamo dos cérebros de vertebrados regula a responsividade desse tipo: apresenta centros que controlam os níveis das substancias que circulam no sangue. Assim, uma região controla a alimentação e é sensível a níveis de glucose. Quando tal região é destruída, em ralos, eles comem demais e se tornam obesos. Uma outra região regula a concentração de sal, e assim uma injeção de pequenas quantidades de sal estimula o comportamento de beber, enquanto uma injeção de água leva um rato sedento a recusar água. Há também uma região sensível à temperatura; a estimulação elétrica com microeletrodos a uma parte dela aumenta a temperatura corporal e a estimulação de outra região a faz baixar.Mudanças na responsividade por tempo relativamente longo, como as implicadas em vários aspectos do comportamento de reprodução, podem envolver uma interação de mecanismos hormonais e sensoriais que pode ser muito complexa. É então que se torna útil o emprego do conceito de impulso ou de modelos simples de motivação.3.3 Estímulos sinalizadores e liberadores Os sinais sociais, isto é, os estímulos fornecidos por um membro de uma espécie que evocam certos comportamentos em outro membro da mesma espécie, foram denominados liberadores, por Lorenz. Este termo implica que os atos comportamentais envolvidos bem como as estruturas, odores ou sons implicados transformaram-se, por evolução, em sinais. Hoje em dia, o termo liberador é usado comumente em um sentido mais geral, aplicado a qualquer tipo de sinal ao qual um animal responda comportamentalmente. Tinbergen salientou que em qualquer liberador (por exemplo, uma postura ou exibição) havia certos estímulos simples de particular relevância para a ocorrência de uma resposta e os denominou estímulos sinalizadores. “Estimulo sinalizador” e “liberador” são hoje usados indistintamente por muitos autores, embora tal não seja frequentemente errôneo.Os estímulos sinalizadores podem ser visuais, auditivos ou de qualquer outra modalidade à qual o receptor seja sensível. Os visuais foram os mais estudados porque podem ser observados com facilidade. Além&nbsp; disso podem ser testados e analisados usando-se modelos simples em que se apresenta apenas um dado estimulo por vez. Assim, o comportamento agressivo do peixe esgana-gata macho pode ser evocado quando se coloca um espelho a seu lado, levando-o a ver o que aparentemente é um peixe macho intruso. A reação do dono do território é exibir intensa agressão, parando verticalmente como que sobre seu próprio nariz, diante do espelho, com as espinhas ventrais eriçadas e apontadas para o rival. Um peixe de briga siamês macho também reagirá à sua imagem, alinhando-se paralelamente ao espelho, mesmo que isso o obrigue a nadar em posição outra que a vertical e a abrir a cauda e a barbatana dorsal. O comportamento do esgana-gata macho também pode ser evocado por um peixe morto fixado na ponta de um arame, movimentado para cima e para baixo. Mesmo um modelo que não tenha formato de peixe será igualmente eficaz, desde que sua parte inferior seja vermelha. Assim, o estimulo sinalizador para este comportamento é uma forma com a parte inferior vermelha. A posição da cor vermelha é importante, não será tão eficaz se estiver na parte superior do modelo.Para mostrar que a postura ameaçadora do dono do território é decisiva, pode-se coloca-lo em um tubo. Se ele estiver em um tubo estreito deitado, que o impede de assumir a postura vertical, terá menos sucesso em afastar os vizinhos do seu território do que se estiver em um tubo largo que lhe permita ficar na vertical apoiando-se sobre a cabeça.Há vários outros estudos clássicos sobre estímulos sinalizadores visuais que empregam a técnica usual de apresentar modelos a filhotes de pássaros em cativeiro ou em situação de campo. Lorenz demonstrou que certas formas escuras em vôo evocam respostas de fuga em filhotes de peru. Ele descobriu, como se discutirá detalhadamente abaixo, que um modelo com pescoço curto, asas e cauda longas (todas as características da silhueta de um falcão) evocava as respostas mais intensas apenas quando apontado na posição correta. Se a posição fosse invertida, de modo que o modelo parecesse ter um pescoço longo e uma cauda curta (como um ganso, por exemplo), ele perdia sua eficácia. Tinbergen e seus colaboradores descobriram que a resposta de abrir o bico, em melros e tordos que ainda não abandonaram o ninho, desde o momento em que abrem os olhos pode ser dirigida a uma extensa gama de modelos apresentados à altura dos olhos. Um disco preto com uma saliência foi muito eficaz. Experimentos muito semelhantes foram feitos com filhotes de gaivotas Larus argentatus, que para obter alimento regurgitado bicam a mancha vermelha abaixo do bico dos pais. Tinbergen e Perdeck usaram um modelo de cabeça de gaivota, feito de papelão, que era apresentado aos filhotes para testar a importância da mancha vermelha como estimulo sinalizador para a resposta de pedir alimento. Descobriram que uma mancha vermelha em um bico amarelo atraia a maior parte das bicadas, mas manchas de outras cores também eram eficientes desde que contrastassem com a cor do bico. Surpreendentemente, um bastão afilado com faixas vermelhas e brancas alternadas provocava mais bicadas que um modelo “normal”, com bico amarelo e mancha vermelha. O bastão agiu como um estimulo supernormal, combinando em grau exagerado os elementos estimuladores essenciais do vermelho, do contraste de cor e do alongamento. Ovos de tamanho acima do normal também fornecem uma estimulação supernormal para pássaros que chocam.Há muitos anos que se discute acaloradamente se existe algum comportamento humano realmente inato. Entretanto, alguns etólogos sustentaram que certos aspectos da comunicação não verbal são comuns a todas as culturas humanas – incluindo tribos muito isoladas – e são, conseqüentemente, estímulos, sinalizadores inatos. Eibl-Eibesfeldt filmou crianças que nasceram surdas e cegas e constatou que seus movimentos que exprimiam prazer e ira eram idênticos aos de crianças normais, embora não conseguissem imitar essas últimas, indicando que os fatores ambientais desempenham uma função mínima, no desenvolvimento de suas expressões. O “pestanejar”, no qual as sobrancelhas são rapidamente levantadas e abaixadas, está sempre presente no homem durante encontros amigáveis, embora poucos tomem consciência de sua ocorrência. A observação cuidadosa mostra que há muitos outros movimentos e posturas estereotipados, que podem indicar as disposições e sentimentos de uma pessoa. Esses sinais frequentemente têm contrapartidas no comportamento dos animais (especialmente dos primatas) e conduziram a diversas teorias muito interessantes, se bem que altamente especulativas, sobre as origens do comportamento humano (ver por exemplo, Morris, The naked ape ou Love and hate de Eibl-Eibesfeldt). Talvez as expressões faciais humanas estejam muito próximas dos sinais dos animais, embora sejam afetadas pelas convenções sociais e por outros fatores. De todo modo, o fato de os sinais dos animais geralmente refletirem seu estado fisiológico constitui uma indicação da possível origem daquelas expressões. O eriçamento das penas que compõe as posturas de agressão ou de corte de muitas aves é muito semelhante ao recurso que usam para controlar sua temperatura, eriçando totalmente suas penas para perder calor, ou eriçando-as parcialmente para conservá-lo ou, ainda, alinhando-as para se manterem frescas. Se as mudanças fisiológicas produzidas pela visão de um rival forem semelhantes àquelas que causam os movimentos de penas para controlar a temperatura, o estado das penas é uma indicação do que está ocorrendo dentro do animal. É deste modo que sabemos que uma pessoa está embaraçada quando enrubesce. A seleção natural poderia então favorecer os animais cujos movimentos de penas fossem visualmente acentuados pela coloração de plumagem. Por outro lado, pode ser uma vantagem que o movimento de penas ocorra com a mesma intensidade sempre que é necessário, pois assim, os movimentos se transformam em sinais ao serem ritualizados.Esse conceito de ritualização é importante porque sugere uma explicação da transformação dos movimentos do repertório motor de um animal em sinais da espécie. Os peixes ciclideos (é uma família de peixes de água doce da ordem Perciformes que inclui cerca de 105 géneros e 1900 espécies. Os ciclídeos representam a maior família de peixes (em termos de número) e cerca de 5% dos vertebrados existentes na Terra.) abanam as nadadeiras dorsais quando começam a se movimentar. Esse movimento transformou-se em um sinal especializado para filhotes de muitas espécies; no peixe-jóia africano, Hemichromis bimaculatus, é acentuado pela decoração da barbatana com manchas coloridas. Nessa espécie, o sinal produz o agrupamento dos filhotes ao redor dos pais. O movimento das nadadeiras foi também intensificado e padronizado, de modo a torná-lo diferente dos movimentos natatórios.
3.4 Modificação e desenvolvimento de respostasComo vimos, a resposta a um estímulo depende da motivação de um animal, mas pode depender também da freqüência com que se defronta com esse estímulo. Embora um peixe de briga faça exibições para sua própria imagem em um espelho, se este for deixado lá por uma ou duas semanas o número de respostas do peixe diminuirá de dia para dia. Esta é uma mudança de comportamento relativamente persistente, um processo de aprendizagem conhecido como habituação. Quando se repetiram os experimentos com a figura do “falcão-ganso” usada por Lorenz, descobriu-se que os filhotes de peru realmente ingênuos não discriminavam os dois aspectos da figura. As aves usadas por Lorenz eram mantidas em uma área onde era comum ver gansos e patos voando e se haviam habituado a essas imagens. Isso mostra que é muito importante levar em conta a experiência prévia de um animal antes de fazer suposições quanto à natureza inata de sua percepção e seu comportamento.Em geral, os animais aprendem rapidamente a associar as respostas que executam e que são “recompensadas”, com alimento por exemplo, e tendem a repeti-las de maneira idêntica. Esta é a base para treinar golfinhos, animais de circo e outros a executarem truques bastante complicados, o que constitui um processo direto de condicionamento. Hailman demonstrou através de cuidadosos experimentos que as respostas de pedir alimento em filhotes de gaivotas são amplamente resultantes desses processos de condicionamento, ao invés de serem inteiramente inatas como se supunha anteriormente. Inicialmente, Hailman demonstrou que os filhotes da gaivota Larus ridibundus bicavam um modelo de um dos pais, se este tivesse cabeça preta e bico vermelho. Entretanto, filhotes recém-chocados mostravam pouca discriminação e bicavam uma ampla variedade de modelos, até de cabeças de outras gaivotas e mesmo bastões segurados na vertical e movidos horizontalmente. Filhos mais velhos retirados dos ninhos mostraram melhor discriminação. Filhotes mais novos de gaivota Larus argentatus também responderam a modelos de gaivotas L. ridibundus, mas se eram deixados no ninho por alguns dias respondiam preferencialmente a um modelo de seus próprios pais. A seguir, Hailman dividiu em três grupos filhotes recém-chocados de gaivotas L. argentatus. A um grupo, deu alimento quando bicavam um modelo de gaivota L. ridibundus , a outro, quando bicavam um modelo de gaivota L. argentatus, a a um terceiro alimentava antes que bicassem qualquer modelo. Após dois dias de treino, os filhotes dos dois primeiros grupos respondiam mais ao modelo com que haviam sido treinados, mesmo quando não lhes era dado alimento.Experimentos como esse lançam duvidas sobre a interpretação de qualquer experimento a respeito de capacidades perceptivas de animais cuja historia de desenvolvimento se desconhece. Às vezes, os animais podem mudar sua percepção rapidamente; por exemplo, há aves que em virtude da experiência, formam uma “imagem de busca” de tipos específicos de presa, tornando-se assim capazes de detectar muito rapidamente essas imagens. Pássaros que encontram lagartas de coloração mimética, Poe exemplo, subsequentemente prestam particular atenção às pistas que elas fornecem e passam a procurá-las com exclusividade. Parecem ter adquirido algum tipo de expectativa de aparição das lagartas. Isso é muito comum no comportamento humano; muitos anos atrás, Audous Huxley salientou o que qualquer quitandeiro sabe: que as laranjas devem ser redondas e de cor alaranjada para que alguém as queira. Quando uma pessoa olha para as laranjas , “é como se as olhasse através de um vitral representando laranjas. Se as laranjas reais correspondem ao “beau ideal” das laranjas do vitral, a pessoa sente que está tudo bem”. A experimentação neurofisiológica recente demonstrou que o olho e o cérebro estão cheios desses “vitrais”.D. H. Hubel e T. N. Wiesel registraram a atividade de células nervosas da córtex visual de gatos durante estimulação da retina com pontos ou faixas de luz. Descobriram projeções corticais da retina, nas quais determinadas células disparavam potenciais de ação quando a luz cobria um determinado ponto da retina, e que outras células disparavam quando a luz cobria uma faixa da retina. A orientação da faixa era importante, já que algumas unidades celulares respondiam a faixas verticais, outras a faixas obliquas e assim por diante. Desse modo, a retina não deve ser comparada a uma película fotográfica, mas é organizada em numerosas áreas receptoras. Mais evidência disso surgiu de estudos com retina de sapo exposta a diversos estímulos que se moviam em uma tela sobre um fundo fixo. Algumas células não evidenciaram resposta a manchas pretas fixas, mas dispararam quando alguma delas se movia em relação às outras: foram denominadas “detectores de bichos”. Descobriram-se outras unidades celulares ganglionares, presumivelmente adaptadas à detecção de outras características visuais importantes – predadores que avançam lentamente, diminuição da intensidade da luz, reflexão de luz azul na superfície da água e assim por diante.Até que ponto a entrada sensorial pode modificar o sistema visual para que este componha sua própria expectativa do mundo animal? C. Blackmore e S. Cooper dedicaram-se a esse problema e criaram filhotes de gato em um ambiente com restrição visual. Em um grupo, os indivíduos foram alojados em um cilindro onde podiam ver apenas faixas verticais pretas e brancas, e em outro grupo podiam ver apenas faixas horizontais. Coleiras especiais impediam que visse o contorno dos próprios corpos. Após cinco meses os gatinhos foram libertados e ficou logo evidente que sua percepção visual era anormal. Os que foram criados com faixas horizontais brincavam com um bastão colocado horizontalmente e ignoravam-no quando mantido na vertical. Aparentemente não enxergavam barras verticais e esbarravam em pernas de mesas. Os gatinhos criados com as barras verticais não respondiam a bastões na horizontal. Quando os campos receptores das células da córtex visual foram determinados, descobriu-se que a maioria das unidades apresentava campos responsivos às barras verticais ou horizontais, apenas dentro de uma inclinação máxima de 45º em relação à orientação em que os gatos haviam sido treinados. Experimentos análogos realizados desde então demonstraram que&nbsp; gatinhos criados em ambientes com manchas circulares não apresentam absolutamente células detectoras de linhas.Estudos sobre o desenvolvimento da percepção são decisivos para a compreensão do comportamento e certamente comprometem a utilidade do conceito de instinto. Pode ser que muitas das particularidades das culturas artísticas humanas dependam do efeito de vitral: por exemplo, descobriu-se que os índios norte-americanos, acostumados a um ambiente rico em linhas obliquas fornecidas pelas tendas cônicas, têm dificuldade em fazer discriminações que requeiram a separação dos componentes verticais e horizontais de figuras.