Capítulo 8 - Comportamento social
Autor: Prof. Vilmar Barros de Oliveira | Publicado: 2011-07-29T07:05:00-07:00

Há poucas espécies de animais que vivem em solidão, pois a maior parte delas precisa, no mínimo, encontrar um parceiro de sua espécie. Muitos animais vivem em grupos que podem ser temporários ou permanentes. O agrupamento frequentemente requer alguma adaptação comportamental que assegure a coesão do grupo. A coesão pode depender de um conjunto de padrões comportamentais especiais semelhantes aos encontrados nos animais verdadeiramente sociais, embora agregações menos permanentes de animais envolvam processos mais simples.Já houve ocasião em que se pensou ser possível uma distinção entre agregação – um grupo de animais que se juntou por alguma razão externa – e uma sociedade onde os pais e a prole permanecem juntos por longos períodos, mantidos em associação graças ao comportamento mútuo. Parece que, por seu lado, agregação não envolvia o comportamento mútuo; uma distinção cada vez mais difícil de sustentar. Às vezes os animais parecem não reagir aos outros como animais. Assim, ofiúros em um aquário sem pedras ou areia agrupar-se-ão; entrelaçando seus braços. O único efeito desse comportamento parece ser o de proporcionar-lhes o máximo de contato, já que também se entrelaçam a simples bastões de vidro. Neste caso, parece não haver comportamento mútuo, de vez que a “companhia” dos ofiúros tanto pode ser um objeto inanimado como um animal de sua própria espécie. No fundo do mar, entretanto, os ofiúros agregam-se entre si e caminham ignorando outros objetos até encontrarem seus congêneres. Grupos de tatuzinhos são encontrados sob cascas de árvores, sem dúvida agregados nesses lugares em virtude de suas respostas individuais à umidade, à luz e ao contato. Ao que se sabe, esses grupos podem ser mantidos em coesão também por feromônios. Em tal caso, assim como os ofiúros, esses crustáceos respondem a estímulos que só podem ser fornecidos por outros indivíduos.As agregações consistem de animais da mesma espécie agrupados num mesmo lugar, cada um deles agindo essencialmente como um individuo, sem cooperação com os demais. Em uma sociedade, os indivíduos cooperam e pode-se considerar que o agrupamento tem organização própria. Uma sociedade pode surgir como um grupo familiar ou como um grupo de indivíduos adultos que se juntam e cooperam. Em uma sociedade, os indivíduos tendem a se especializar em seus afazeres, o que resulta numa divisão de trabalho. Existe um complexo sistema de comunicação envolvendo mecanismos de reconhecimento de outros membros da sociedade e de fortalecimento das relações entre os membros, o que possibilita discriminar os estranhos.Mais recentemente, descobriu-se a importância do altruísmo para a evolução do comportamento social. A forma mais simples de divisão do trabalho é aquela em que alguns indivíduos estão empenhados na procriação e outros não. Esses últimos trabalharão para os que estão procriando e para a prole, e podem até mesmo sacrificar-se prontamente na defesa da sociedade. A seleção natural não garante a perpetuação desses traços altruístas atuando individualmente sobre esses animais porque eles não deixarão descendentes: ela deve atuar sobre os que se reproduzem, favorecendo assim os genes que conduzem ao comportamento altruísta de membros da família. Nos himenópteros sociais (abelhas, vespas e formigas) há uma grande semelhança entre a estrutura gênica da rainha e a das operárias, que são suas filhas estéreis desenvolvidas a partir de ovos diplóides; e há uma semelhança ainda maior entre operárias irmãs. Não é de se surpreender, portanto, que as operárias se dediquem principalmente à criação de outras operárias, pois assim a probabilidade de transmitirem seus próprios genes e contribuírem para o potencial e o sucesso da colônia é maior do que se elas mesmas gerassem filhos. Já entre os cupins, que não apresentam o sistema de determinação de castas haplóide-diplóide, a evolução do altruísmo não pode ser explicada de modo igualmente elegante.8.1 Sociedade dos insetosA maioria das sociedades de abelhas, vespas, formigas e cupins compõe-se de uma ou poucas fêmeas reprodutivas com grandes números de crias. Na mais complexa dessas sociedades há, geralmente, apenas uma rainha. Nos cupins, ao contrário dos himenópteros, o macho permanece com a nova rainha após o acasalamento. As sociedades de cupins também diferem por apresentarem formas imaturas com função de operários, enquanto os indivíduos imaturos das sociedades de himenópteros são larvas sem pernas. Algumas sociedades das mais primitivas apresentam muitas rainhas. Um bom exemplo é a vespa Polistes cujo ninho é frequentemente fundado por um grupo de fêmeas, uma das quais se torna dominante em relação às outras. A fêmea dominante passa a maior parte do tempo no ninho; seus ovários desenvolvem-se completamente e ela bota muitos ovos, comendo quaisquer outros, botados pelas demais rainhas. Esse sistema, baseado em uma hierarquia de dominância, contrasta com o das abelhas, no qual duas rainhas na mesma colméia lutam violentamente até a morte de uma delas. A dominância reprodutiva da rainha sobrevivente é então mantida pelo feromônio da “substancia real”.A integração das sociedades de insetos depende muito da troca de alimento e dos comportamentos mútuos de lamber e limpar (trofalaxia). A trofalaxia ajuda a distribuição de alimentos, odores e feromônios pela colônia. Ao retornarem à colméia as campeiras são procuradas por outras operárias, as quais transferem o alimento, regurgitado. Uma operaria procurará obter alimento de cabeças isoladas de abelhas operárias&nbsp; e mesmo de peças de plástico de tamanho adequado, desde que apresentem duas “antenas” de arame fino.Todos os membros de uma colônia compartilham do mesmo suprimento de comida, através do fluxo de troca de alimento, que circula pela colônia. Açúcar marcado por radiação é passado para a metade dos membros de uma colméia de abelhas em 24 horas e para quase toda a colméia em cinco dias. É quase certo que esta partilha mútua de alimento seja uma fonte de odor comum à colônia, e do qual todos os membros da sociedade são portadores. Este odor funciona como um distintivo que diferencia os membros dos não membros, ou então, os amigos dos inimigos, pertencentes a outra colônia &nbsp;ou outra espécie. Uma ilustração é, por exemplo, o caso de uma formiga que após ficar fora da colônia por apenas algumas horas começa a provocar um comportamento agressivo ao retornar à colônia. É óbvio, então, que o odor se altera com o passar do tempo, porque após esgotada uma fonte de comida as operárias passam a transmitir alimento de outra.Na entrada de uma colméia, pode-se observar muitas abelhas voltadas para o lado oposto ao da entrada, apoiadas durante grande parte do tempo na ponta das pernas. Elas reagem a pequenas sombras que passam e parecem estar nitidamente alertas. São as abelhas-guardas, que impedem qualquer inseto de pousar na superfície de pouso da colméia. Elas permitem a entrada das abelhas que apresentem o odor correto, e prendem pela perna e inspecionam as abelhas com odor diferente. Se forem abelhas que vagaram por colméias vizinhas, assumem uma postura submissa enquanto os guardas as inspecionam. Podem expor as línguas, em um movimento típico da transferência de alimento. Finalmente, são empurradas ilesas da superfície de pouso. Se a abelha estranha chega à colônia para roubar os depósitos de mel, defender-se-á quando segurada até que, finalmente, os guardas picam até matá-la. O comportamento dos guardas depende do odor e do comportamento das abelhas que pousam na superfície de pouso.A eficiência da colônia como meio de procriar grandes quantidades de filhotes depende da regularidade do suprimento de comida. As abelhas voam até as flores da vizinhança, que aprenderam a diferenciar de outras características do terreno, da mesma forma que aprenderam a reconhecer a posição da colméia quando a ela retornam. Utilizam o sentido de tempo para restringir suas visitas a determinados grupos de flores, em períodos do dia nos quais o néctar está fluindo. A colheita é claramente mais eficaz se uma campeira bem sucedida puder recrutar outras e levá-las até a fonte abundante de comida. E, de fato, as abelhas campeiras dirigem as demais para a fonte. Para fornecer tal indicação, as abelhas executam em um favo vertical, no interior da colméia, uma dança que é seguida por algumas outras abelhas. Até cerca de oitenta metros de distancia apenas estimulam as outras a coletarem o alimento indicado pelo cheiro trazido no corpo da abelha que dança e pelo gosto presente no fluido que regurgita. Ao retornar de fontes de alimentos mais distantes, entretanto, as campeiras executam uma dança com requebrados, por meio da qual indicam a distancia e a direção da fonte. A dança assume a forma de um oito; a velocidade da dança e, consequentemente, a freqüência de requebrados por minuto indicam a distancia, ao passo que a direção do alimento em relação a posição do sol é indicada pela parte reta da dança.A abelha obtém informação sobre a&nbsp; direção diretamente do sol ou, em dias nublados, do padrão de polarização da luz do céu, e utiliza essa informação para orientar sua dança corretamente. É desnecessário dizer que o movimento do sol deve ser compensado e que algum “relógio” deve estar envolvido. Uma dança, na colméia, prolongada por algum tempo após o pôr-do-sol demonstra que a campeira está indicando a direção do alimento encontrado antes do crepúsculo, com relação a um sol ausente, dançando como se o sol tivesse continuado seu movimento além do céu visível, e não se houvesse ocultado no horizonte.Como a dança de uma campeira só ocorre quando descobriu uma boa fonte de alimento, a atenção das demais campeiras será dirigida aos suprimentos abundantes de comida. Quanto mais reduzida for a quantidade de alimento, menor será o vigor da dança, a ponto de uma campeira que encontrou uma fonte escassa de comida não dançar.A “linguagem” das abelhas apresenta dialetos. A raça italiana de abelhas exibe uma terceira dança, denominada dança em forma de foice, para indicar distâncias intermediárias. O ritmo da dança também varia entre as raças, de tal forma que uma determinada dança de requebrados indicará distâncias diferentes para cada raça da abelha européia.Resultados recentes indicam que as abelhas nem sempre se baseiam na linguagem da dança para descobrir alimentos. Campeiras experientes adquirem um conhecimento muito detalhado de seu campo de coleta e dirigem-se para certas flores sem quaisquer outras indicações de direção, bastando apenas que o cheiro daquelas flores seja soprado na colméia. As mamangabas também aprendem rotas de coleta, as quais modificam gradualmente para incluir novas fontes de néctar à medida em que abandonam as velhas. As espécies de trigona, abelha sul-americana sem ferrão, marcam seus caminhos à comida com pontos de cheiro depositados a espaços na folhagem e nas pedras. Uma campeira bem sucedida recruta as outras e as lidera ao longo da trilha, até o alimento. As formigas também usam trilhas de cheiro de vários tipos, mas algumas espécies apresentam&nbsp; uma forma primitiva de recrutamento conhecida como carreiro, na qual uma campeira bem sucedida obtém que as outras operárias a sigam em fila até o alimento, estimuladas por um produto químico atrativo, segregado na ponta do ferrão.8.2 Comportamento social de vertebradosAs sociedades de insetos apresentam comportamentos complexos que frequentemente são muito estereotipados. Devemos nos precaver, entretanto, para não salientar demais essa idéia: abelhas campeiras, por exemplo, podem ser condicionadas muito rapidamente a responder a cores, cheiros e padrões, e algumas formigas aprendem a reconhecer os próprios filhotes. A experiência pode ter uma função, na integração das sociedades de insetos, muito mais importante do que se supõe atualmente; nos vertebrados, entretanto, a experiência é um fator de importância fundamental. A experiência intervém nas relações entre parceiros, como na formação do casal, e nas relações entre mãe e filho ou entre adultos. As relações entre adultos expressam-se na forma da hierarquia de dominância, típica das sociedades de vertebrados. A forma mais simples de hierarquia é a ordem linear de bicadas, encontrada em aves como os pombos e as galinhas de granja. Entre as galinhas, existe um indivíduo dominante α (alfa) que pode bicar impunemente qualquer outro. Abaixo desta galinha, há uma galinha β (beta) que pode bicar outra, exceto a ave α e assim por toda a série, cada uma podendo bicar as galinhas inferiores mas não as superiores. Entre as aves, a hierarquia não é necessariamente linear, mas pode ser organizada em triângulos, de modo que A bica B, que bica C, que bica A, ou em formas mais complexas. O individuo α tem certos direitos por causa de sua posição, o que frequentemente significa poder escolher o melhor lugar no poleiro e a comida mais atraente. Frequentemente cabe aos machos dominantes a primeira escolha entre as fêmeas disponíveis.Entre os pássaros, a dominância baseia-se na experiência e no reconhecimento dos indivíduos. Uma vez estabelecida, em um grupo, permanece razoavelmente estável, e chega a durar toda a vida de alguns indivíduos. A ordem das bicadas, todavia, pode variar de acordo com a espécie e com as condições. Um animal doente pode perder a vitalidade, expondo-se a preder sua posição para um rival. Injeções de hormônio masculino podem fazer um indivíduo subir de posto na hierarquia, aumentando sua agressividade geral. Entre as galinhas domésticas, pelo menos, existem outros fatores mais sutis que podem influenciar, tais como a muda de penas, semelhança com outros indivíduos de posição alta, etc.De modo geral, um sistema hierárquico diminui a agressão entre os indivíduos de um grupo, já que os animais subordinados respondem a sinais dos dominantes e cedem terreno sem disputas. Tal fato é vantajoso porque as disputas não apenas causam ferimentos, mas também desperdiçam tempo, do ponto de vista do grupo. Em algumas sociedades de vertebrados, entretanto, a agressão aberta ocorre quando machos jovens são forçados a abandonar o grupo, quando já estão quase adultos. Não há lugar para eles enquanto o macho α geralmente seu pai ainda estiver ativo. Os filhos têm que procurar parceiros em outro lugar ou enfrentar o pai. Nessas ocasiões as lutas podem ser muito sangrentas; as dos leões marinhos são um bom exemplo. O macho dominante ergue-se e joga o corpo sobre seu rival, tentando feri-lo com os dentes. Muitos filhotes são feridos ou mortos ocasionalmente, nestes combates, quando os combatentes rolam sobre eles. Os machos mais velhos são cobertos de cicatrizes de batalha, adquiridas nessas disputas.Essas lutas sangrentas são incomuns. Mas típicos são os encontros entre gamos vermelhos rivais, disputando a liderança de manada. Com os chifres entrelaçados, os dois machos se embatem e dão marradas. Desta forma, cada um parece aquilatar a força do outro e o mais fraco deles logo procura um modo de interromper a luta e fugir.8.3 Sociedade dos primatasA divisão de trabalho nas sociedades de primatas, nas quais os indivíduos tendem a engajar-se e especializar-se em diferentes papéis&nbsp; - defesa, cata de alimento, reprodução, etc – é geralmente mais acentuada nas espécies terrícolas, como os babuínos, que se movimentam na savana aberta e precisam se defender contra muitos predadores. O macho dominante em um grupo de babuínos de uma savana é geralmente o maior e mais forte, e tem, como outros machos adultos, uma densa pelagem na cabeça e nos ombros, o que lhes acentua o tamanho. Sua posição não é determinada apenas por sua capacidade de lutar, mas também pelo seu relacionamento com outros machos. Na verdade, dois ou três machos de alta posição podem colaborar e, em conjunto, dominar o bando, dando apoio um ao outro quando necessário, os machos dominantes têm precedência, e os outros abrem caminho quando eles se aproximam; além disso, intervêem rapidamente para impedir qualquer luta entre membros do bando, protegendo, assim, indivíduos mais fracos. Quando o bando se desloca, os dominantes ficam no centro juntamente com os membros jovens e as fêmeas que carregam filhotes. Os machos menos dominantes colocam-se à frente&nbsp; e atrás, de modo a proteger as fêmeas e os mais jovens. Se o bando for atacado, os machos adultos avançam e se interpõem entre os atacantes e o resto do grupo.Os sinais de dominância e submissão são muito variados entre os primatas e incluem vocalizações, posturas especiais e expressões faciais. Nem sempre são fáceis de interpretar; por exemplo, o aparente sorriso de alegria do chipanzé, frequentemente explorado nos comerciais, ocorre de várias formas sutilmente diferentes, algumas das quais significam submissão ou apaziguamento. Um olhar fixo, que significa ameaça em muitos primatas, nos babuínos e alguns outros macacos mais inferiores, é salientado pelo levantamento das sobrancelhas, expondo as pálpebras brancas. Como resposta, os indivíduos subordinados podem virar a cabeça para outra direção. As caretas de primatas cativos são ricas de informação quando se conhece o que tais expressões provavelmente significam para eles.Muitos macacos arborícolas expressam ameaças sacudindo galhos e os gorilas ameaçam batendo ao próprio peito. Alguns lêmures apresentam “lutas de mal cheiro”,&nbsp; usando o odor como ameaça. Nessas disputas, um lêmur toca com a cauda glândulas de cheiro localizadas nos antebraços e no peito e, a seguir, matem a cauda arqueada sobre as costas, fazendo-a tremer violentamente, de modo a propagar o odor em direção ao oponente.Um primata dominante exibe normalmente uma maneira relaxada e “confiante” de andar, aproximando-se diretamente dos subordinados. Um subordinado volta-se e olha para o lado, ou afasta-se do caminho. Sua locomoção é mais hesitante e sua postura, agachada. A apresentação da área genital também é um sinal comum de subordinação, ao qual o individuo dominante responde agarrando os quadris do outro animal, podendo até mesmo montá-lo.A hierarquia de dominância nas sociedades de primatas funciona bem e assegura a cooperação pacífica no grupo, desde que os indivíduos conheçam sua posição e tenham aprendido como responder a todos os outros membros do grupo. Tal processo de aprendizagem inicia-se nos filhotes com ligação mãe-filhote. A maior parte do que se sabe sobre ligações em sociedades de primatas é proveniente do trabalho dos Harlows com macacos rhesus cativos. Iniciamente, o apego do filhote a sua mãe é tão intenso que ele não se arrisca a ir muito longe, voltando para agarrar-se à mãe ao menor sinal de ameaça. Filhotes separados de suas mães e criados em isolamento agarram-se a um pano felpudo enrolado e uma armação de arame apresentada como substituto. Na falta de substitutos da mãe, os filhotes apresentam um medo incomum dos objetos novos com que se defrontam. Macacas criadas por “mães” de arame e pano tornam-se mães muito desajeitadas, frequentemente rejeitando os próprios filhotes ou tornando-se agressivas em relação a eles. Exibem também um comportamento sexual bastante anormal.Na medida em que os filhotes ficam mais velhos, passam menos tempo com a mãe, a qual, na verdade, começa a rejeitá-los cada vez mais, conforme o tempo passa. A partir de então, passam a interagir cada vez mais com outros indivíduos, principalmente com outros macacos jovens. No decorrer de brincadeiras com outros, os filhotes parecem não só desenvolver suas habilidades motoras, como também familiarizar-se com outros, através de contato e disputas que persistirão pela vida adulta. Dessa forma, desenvolvem-se ligações entre filhotes de diferentes fêmeas, o que assegura coesão à sociedade. Esse processo é auxiliado ainda mais pelo fato de os filhotes novos serem, em geral, atraentes para os machos e fêmeas adultos, constituindo-se em centros de atenção. Desse modo, é na infância e adolescência que são lançadas as bases do comportamento adulto envolvido na formação do casal e na cooperação entre adultos. Entre os macacos rhesus, até mesmo as posturas corretas para o acasalamento são aprendidas durante as brincadeiras entre adolescentes. Cuidados mútuos são importantes na formação e manutenção dessas ligações, embora não da mesma maneira que entre os insetos sociais. Parecem muito agradáveis aos primatas os cuidados mútuos&nbsp; com a higiene, que favorecem contatos íntimos. Esses cuidados estão relacionados ao status; por exemplo, entre os macacos rhesus os dominantes geralmente recebem cuidados, raramente cuidando dos subordinados. Os cuidados ainda reduzem a tensão entre os indivíduos e são usados, às vezes, por uma mãe para acalmar o filhote excitado. De modo geral, contatos freqüentes parecem fortalecer laços. Entre os macaquinhos pardos sul-americanos, do gênero Callicebus, os casais frequentemente entrelaçam as caudas, formando uma espécie de trança.O resultado das interações comportamentais complexas de uma sociedade típica de primatas é a estabilidade pacífica. Entretanto, isso não significa que a hierarquia de dominância seja imutável, ao contrário, é um sistema dinâmico que se altera conforme os indivíduos do grupo amadurecem, formam novos casais e têm filhos. Entre os macacos, a fêmea atinge uma posição superior quando constitui um casal com um macho de posição superior. Os filhotes das fêmeas de posição mais alta também tendem a possuir status elevado, em parte porque se misturam mais com filhotes de posição semelhante à de suas próprias mães. A importância da experiência no estabelecimento da estatura social de um grupo explica por que são comuns as lutas e derramamentos de sangue em grupos de primatas constituídos artificialmente, nos zoológicos: neste caso, o despotismo pode surgir desenfreadamente e os animais se comportam como indivíduos, não conseguindo cooperar entre si.