Estudo comprova que peixes são animais sencientes
Autor: Lilian Rockenbach | Publicado: 2012-08-04T14:59:00-07:00





Bem-estar animal: um conceito legítimo para peixes?



“Animal Welfare: a legitimate concept for fish?”



Leonor Galhardo; Rui Oliveira

Instituto Superior de Psicologia Aplicada, Lisboa, Portugal

Endereço para correspondência







ABSTRACT



Numerous species of fish constitute a valuable resource to humans. The welfare of fish in captivity has been a matter of growing concern and despite little is known about their welfare, fish is protected in most European legislation. The concept of animal welfare has been applied to fish, with some controversy related to their suffering capability. The ability to form declarative mental representations is a pre-requisite for sentience, and has been described for fish in the context of studies on social interactions, spatial memory and learning. Similarly to the physiology of stress, recent studies on pain perception and fear in fish have shown that they share important neuroanatomical, physiological and behavioural features with the tetrapods. The psychological effect of stress in fish was also already addressed. The cognitive complexity of fish has relevant implications to their moral status and husbandry recommendations.

Keywords:&nbsp;Fish welfare, Suffering, Memory, Learning, Mental representations.


RESUMO



Os peixes constituem um valioso recurso para os humanos. O seu bem-estar tem sido alvo de consideração crescente, fazendo parte da legislação Europeia de protecção, apesar das lacunas de informação existentes. O conceito de bem-estar animal tem vindo a ser aplicado a peixes, com alguma controvérsia ligada à sua capacidade de sofrimento. A formação de representações mentais declarativas é um pré-requisito para a existência de senciência e tem vindo a ser descrita em peixes em contextos de interacção social, memória espacial e aprendizagem. Tal como na fisiologia do stress, estudos recentes acerca da percepção de dor e medo em peixes têm mostrado que eles possuem características neuroanatómicas, fisiológicas e comportamentais semelhantes à dos tetrápodes. O efeito psicológico do stress em peixes tem também sido alvo de estudos recentes. A complexidade cognitiva dos peixes tem implicações relevantes para o seu estatuto moral e recomendações relacionadas com a manutenção em cativeiro.

Palavras chave:&nbsp;Bem-estar, Ssofrimento, Memória, Aprendizagem, Representações mentais.










Introdução

Os peixes são amplamente usados como recurso em várias áreas importantes da actividade humana, como sejam na pesca e aquacultura, na investigação científica, como animais de companhia e em aquários públicos. Embora a legislação reguladora destas actividades tenda a abranger todos os vertebrados, o conhecimento acerca do bem-estar animal no grupo dos peixes é ainda muito reduzido (Braithwaite &amp; Huntingford, 2004).



Nas últimas décadas os estudos de bem-estar centraram-se em mamíferos e aves nos mais variados contextos artificiais. A percepção do estado em que os animais se encontram e a compreensão do que necessitam tem aumentado substancialmente. Este conhecimento tem vindo a modelar normas de boas práticas, linhas de orientação e legislação acerca de como devem ser tratados em cativeiro. Relativamente aos peixes, apesar de existir um corpo abundante de estudos relacionados com a sua saúde e mecanismos de stresse (Barton, 1997), só recentemente se começam a integrar estes e outros aspectos no contexto do bem-estar animal. Contudo a aplicação deste termo aos peixes, com as implicações no domínio mental que acarreta, tem gerado alguma controvérsia (Rose, 2002; Sneddon, 2003). O presente texto tem como objectivo evidenciar como o bem-estar animal é um conceito legitimamente extensível aos peixes, e de como deve ser tido em conta em actividades tão expressivas como a aquacultura.



Ética e bem-estar animal



O bem-estar animal refere-se à qualidade de vida dos animais (Appleby, 1999). Como área científica deve a sua origem às preocupações do público a respeito de como os animais são tratados em cativeiro. Embora com génese em preocupações de carácter moral, o bem-estar animal limita-se a procurar caracterizar objectivamente o estado em que se encontram os animais, e a desenvolver estratégias para incrementar o seu bem-estar quando sob a responsabilidade de humanos. A análise do que é ou não admissível fazer-se com os animais e do grau de sofrimento considerado aceitável transcende os objectivos desta ciência, caindo antes no domínio da ética. Neste domínio, a senciência tem sido um critério fundamental, embora não o único, para atribuição de estatuto moral aos animais. De acordo com a abordagem utilitarista de Singer (1991), sendo as consequências dos actos que determinam a sua legitimidade, deve existir igualdade de consideração de interesses iguais dos seres sencientes, independentemente da espécie.



Regan (1984) alarga a ética deontológica aos animais, atribuindo estatuto moral a todos os que para além de sencientes, possuem determinadas características cognitivas, como sejam intencionalidade, alguma forma de auto-consciência, crenças, desejos e sentido de futuro (“sujeitos-de-uma-vida”). A esses deverão ser reconhecidos direitos e, em consequência disso, o seu uso como recurso, seja qual for o fim, não é considerado ético. Como notam Sandøe, Crisp, e Holtug, 1997, são possíveis outras abordagens éticas baseadas na senciência, as quais combinam elementos do utilitarismo de Singer e dos direitos dos animais de Regan.



As definições propostas de bem-estar animal assentam em três vertentes fundamentais: o funcionamento orgânico, as experiências mentais e a “natureza” dos animais (Fraser, Weary, Pajor &amp; Milligan, 1997). Embora possa ser atribuída uma importância diferente a estas abordagens, o conceito de bem-estar animal tem evoluído operacionalmente de forma a integrá-las e a analisá-las, sempre que possível, interdependentemente (Mason &amp; Mendl, 1993; Mendl, 2001).

O funcionamento orgânico e a saúde são um dos aspectos fundamentais do bem-estar animal. Doenças, ferimentos, malformações e má nutrição são as principais ameaças ao equilíbrio orgânico dos animais. Em geral, os sinais positivos de saúde provêm de um bom aspecto físico, alimentação regular, taxas de crescimento e reprodução normais, boa longevidade e taxas de mortalidade reduzidas (Duncan &amp; Fraser, 1997).



Contudo, o que o termo ‘bem-estar’ tem de especial em relação à saúde animal é a incorporação da dimensão mental dos animais. A sua capacidade consciente de sentir e certas características cognitivas relacionadas, constituem elementos-chave deste aspecto (Broom, 1998; Appleby 1999). Assim, o bem-estar animal respeita não só à qualidade de vida dos animais, mas também e sobretudo à percepção que estes têm dela. Estados mentais negativos ou sofrimento (dor, medo, tédio, etc.) induzem mal-estar, enquanto que estados mentais positivos (alegria, conforto, prazer) propiciam o bem-estar no seu sentido positivo. Apesar das dificuldades de que se reveste o estudo dos estados mentais dos animais, existe actualmente um conjunto de evidências indirectas relacionadas com a anatomia, fisiologia, etologia e cognição que permitem a compreensão destes fenómenos em várias espécies (Broom, 1998; Appleby, 1999; Mendl &amp; Paul, 2004).



O terceiro aspecto considerado no âmbito do bem-estar animal é a questão da “natureza” dos animais (Appleby, 1999), a qual determina a necessidade de os animais poderem expressar o seu reportório natural de comportamento. Contudo, tal como alguns autores põem em evidência (Fraser et al., 1997; Dawkins, 2004), certos comportamentos naturais podem já não ser relevantes para os animais quando mantidos em condições artificiais, ou podem mesmo ser indicadores de mal-estar (e.g. fuga a predadores). Por isso, mais do que a questão da “natureza” dos animais, o importante será a compreensão da forma como o comportamento está relacionado com a saúde e com o que o animal deseja ou não em cada momento (Dawkins, 2004).

O conceito de bem-estar animal tem vindo a ser aplicado aos peixes, nomeadamente em inúmeros estudos relacionados com aquacultura. Apesar de não abordarem directamente a questão do sofrimento, várias publicações acerca dos mecanismos de stresse e desenvolvimento de patologias assumem-no como uma possibilidade, com base em critérios comportamentais e fisiológicos (e.g. Ellis, North, Scott, Bromage, Porter &amp; Gadd, 2002; Lambooij, van de Vis, Kloosterboer &amp; Pieterse, 2002). Contudo, como já mencionado, a alegada capacidade dos peixes de sentir conscientemente experiências mentais desagradáveis não é uma questão cientificamente consensual, constituindo actualmente o âmago das atenções de vários investigadores em bem-estar animal (Sneddon, Braithwaite &amp; Gentle, 2003). Finalmente, tal como para outros animais, a averiguação das preferências dos peixes ou do seu grau de motivação para levar a cabo comportamentos ou ter acesso a recursos (Dawkins, 1990, 2004; Fisheries Society of British Isles, 2002), pode completar o cenário do que efectivamente contribui para o seu bem-estar em cativeiro.



Stresse e bem-estar em peixes



O stresse pode ser considerado como um conjunto de respostas não específicas do organismo a situações que ameaçam desequilibrar a sua homeostase (Barton, 2002; Fisheries Society of British Isles, 2002). Os agentes de stresse ou stressores em peixes podem ser de inúmeros tipos, entre os quais se contam os de natureza física, como o transporte, o confinamento ou manuseamento; os de natureza química, como os contaminantes, o baixo teor de oxigénio ou o pH reduzido; e os percepcionados pelos animais, como a presença de predadores ou de conspecíficos estranhos (Barton, 1997). Os stressores podem ser de curta ou de longa duração, e podem possuir diferentes intensidades. A exposição moderada a estes agentes pode produzir nos peixes uma resposta adaptativa, que restitui o equilíbrio ao organismo. Contudo, se estes estiverem sujeitos a agentes de stresse intensos ou prolongados, a resposta pode tornar-se maladaptativa, com consequências negativas para o seu estado de saúde. Conte (2004) reconhece que o stresse é um dos principais factores responsáveis pela ocorrência de doenças e mortalidade em aquacultura.



A resposta fisiológica a agentes de stresse em peixes é similar à verificada em outros vertebrados e tem sido descrita a três níveis (Barton, 1997; Fisheries Society of British Isles, 2002; Rose, 2002). A resposta primária, ou reacção de alarme, inclui as mudanças neuroendócrinas imediatas à exposição ao agente de stress, ou seja refere-se à libertação de catecolaminas das células cromafinas (homólogas da medula supra-renal dos mamíferos) e de cortisol das células inter-renais (homólogas do córtex supra-renal dos mamíferos). A resposta secundária é uma fase de resistência e tentativa de adaptação e resulta dos níveis de catecolaminas e cortisol em circulação. Inclui uma série de alterações, entre as quais se contam a alteração das taxas de circulação de outras hormonas (da pituitária e tiróide), a alteração das taxas de reconversão de neurotransmissores cerebrais, o aumento da taxa cardio-respiratória e a mobilização de energia (a partir de reservas de hidratos de carbono, lípidos e proteínas). A resposta terciária ocorre numa fase de exaustão do organismo, quando a exposição a agentes de stresse se torna crónica e inclui alterações da função imune e da resistência à doença, assim como mudanças na taxa de crescimento e reprodução. Este nível de resposta já excedeu a capacidade de adaptação do organismo, sendo por isso considerada maladaptativa, e muitas vezes conduzindo à morte (Barton, 1997).



A resposta comportamental a agentes de stresse em peixes é também similar à encontrada em outros grupos de vertebrados: depende do tipo de agente de stresse a que estão submetidos e pode constituir um potente indicador da ocorrência de respostas fisiológicas (Fisheries Society of British Isles, 2002). As alterações comportamentais verificadas constituem mecanismos adaptativos que visam, em geral, reduzir ou eliminar a exposição a agentes de stresse. Quando possível, o comportamento mais imediato é a fuga ou imobilização. Se o contexto ambiental não permite a fuga, verificam-se alterações significativas do comportamento, tais como mudanças no ritmo e padrão natatório, redução ou alteração do comportamento anti-predatório, disrupção do comportamento alimentar, aumento da procura de abrigo (por vezes, de forma inapropriada), redução de comportamentos agonísticos ou territoriais, ou pelo contrário, aumento de agressividade, e alterações da capacidade de aprendizagem (Schreck, Olla &amp; Davis, 1997).

A intensidade e duração da resposta a estímulos adversos depende das espécies, estirpes, ou stocks considerados, bem como do facto de se tratar de animais nascidos em meio natural ou em cativeiro. Também as condições ambientais, de desenvolvimento ou genéticas podem gerar uma maior ou menor susceptibilidade a agentes de stresse, influenciando o tipo de respostas geradas (Barton, 2002). Barton (1997) chama a atenção para a necessidade de ter estes aspectos em consideração quando se interpretam os resultados de análises ao cortisol. O mesmo autor (2002) refere a relevância da investigação de taxas metabólicas, imunocompetência e reprodução na compreensão dos contextos em que o stresse ocorre.



Os efeitos da exposição a agentes de stresse não se limitam a ter um impacto fisiológico e comportamental. Weiner (1992) usa o termo “experiência stressante”, em vez de stresse, para indicar que a organização da resposta não é apenas função da percepção do agente de stresse, mas também de experiências passadas. Inevitavelmente, existe uma dimensão psicológica do stresse reconhecida por vários autores (Fisheries Society of British Isles, 2002; Chandroo, Duncan &amp; Moccia, 2004).



Evidência de senciência em peixes



Como já foi mencionado, o âmago do conceito de bem-estar animal está relacionado com a capacidade ou não de o animal ter consciência de sensações e sentimentos (senciência). Nesta perspectiva, torna-se fulcral averiguar da existência desta característica em peixes para avaliar até que ponto é pertinente a aplicação a estes do conceito de bem-estar.



Consciência e cognição



Apesar de o termo consciência ser geralmente reconhecido como demasiado vago para poder ser definido, Griffin (1992) conceptualiza-o como sendo “o que o animal percepciona num dado momento a respeito da sua situação imediata”. Este conceito pode, segundo este autor, incluir memórias de percepções passadas, ou antecipação de eventos futuros. Contudo, este e outros autores (Dawkins, 2001; Mendl &amp; Paul, 2004) fazem uma distinção clara entre consciência e complexidade cognitiva. Dawkins (2001) chega mesmo a alertar para os perigos de interpretar simultaneamente os conceitos de consciência, cognição e bem-estar animal, um dos quais será o erro de assumir que só organismos complexos possuem consciência, e que implicitamente estes podem ter mais problemas de bem-estar. Mendl e Paul (2004) reconhecem, no entanto, a importância do estudo das capacidades cognitivas dos animais para melhor enquadrar o contexto em que o sofrimento pode ocorrer ou pode ser evitado. Por exemplo, a capacidade de planear um evento futuro ou de antecipar uma determinada ocorrência são processos cognitivos que podem ter consequências muito relevantes na gestão de situações potencialmente promotoras de sofrimento. Para outros autores (Duncan &amp; Petherick, 1991; Braithwaite &amp; Huntingford, 2004; Chandroo et al., 2004; Yue, Moccia &amp; Duncan, 2004), contudo, estas e outras capacidades cognitivas não só informam a respeito do contexto em que o sofrimento pode ocorrer, como sobretudo constituem elementos cognitivos indissociáveis do estudo da consciência e senciência.



O mais simples de todos os processos cognitivos relevantes para a senciência é a capacidade de sentir os estímulos internos e de percepcionar os externos (Duncan &amp; Petherick, 1991). Esta capacidade está dependente da formação de representações mentais declarativas que, em humanos, envolvem a consciência. As representações declarativas implicam a atenção selectiva a estímulos, a capacidade de antecipar e possuir expectativas e o direccionamento flexível e integrado das respostas comportamentais (Chandroo et al., 2004). Em contraste, as representações processuais (ou implícitas) não são conscientes e traduzem respostas reflexivas, estando presentes em formas simples de condicionamento e habituação (Hampton &amp; Schwartz, 2004).



A investigação da memória envolvendo representações declarativas tem sido levada a cabo em animais de várias espécies, fornecendo importantes dados a respeito da ocorrência de fenómenos mentais conscientes. Um dos exemplos destes estudos é a investigação de memória episódica (evocação consciente de experiências passadas específicas) em gaios (Aphelocoma coerulescens). Clayton, Bussey, e Dickinson (2003) concluíram que estas aves, armazenadoras de alimentos no meio natural, formam memórias integradas, flexíveis e dependentes de um único evento sobre onde, quando e que tipo de alimento escondem. Além disso aperceberam-se igualmente que animais com experiência de roubar comida armazenada, são capazes de atribuir esta característica a outros, ajustando o seu comportamento de armazenamento em função dessa antecipação. Outros estudos recentes incluem a averiguação de metacognição (o próprio ‘saber o que sabe’) em primatas, com resultados que evidenciam o uso de processos mentais conscientes (Mendl &amp; Paul, 2004).



Apesar de não ser abundante, a investigação efectuada em diversas espécies de peixes revelou comportamentos indiciadores de representações mentais declarativas e de uma memória e capacidade de aprendizagem complexas e flexíveis (Braithwaite &amp; Huntingford, 2004). A tabela 1 ilustra alguns exemplos que podem evidenciar a ocorrência destas representações em contextos relacionados com interacção social, memória espacial e processos de aprendizagem em peixes. Os mecanismos neuronais de algumas destas características cognitivas sugerem um certo grau de especialização e similaridade funcionais com os vertebrados terrestres, uma vez que a destruição do telencéfalo dos peixes resulta em perturbações da orientação espacial, em particular da formação de mapas cognitivos, e de certas formas de aprendizagem, de forma similar à ocorrida noutros vertebrados em consequência de lesões do hipocampo (Salas, Broglio, Rodriguez, López, Portavella &amp; Torres, 1996).





Tabela 1.&nbsp;Exemplos de estudos que indiciam a formação de representações mentais do tipo declarativo em peixes



Emoções, cognição e motivação



Os estados emocionais envolvem alterações neuro-hormonais e comportamentais, com actividade electroquímica em regiões bem definidas do cérebro (Broom, 1998). Existem inúmeras abordagens ao estudo das emoções, sendo que os aspectos ligados à cognição e à motivação são dificilmente separáveis do universo emocional quer em termos comportamentais, quer em termos das estruturas cerebrais responsáveis (Lazarus, 1991; Damásio, 1994; Chandroo et al., 2004). Com efeito, o sistema límbico dos vertebrados terrestres possui funções relacionadas com o comportamento emocional, com a memória e com a aprendizagem, certos sistemas neuronais dopaminérgicos específicos estão envolvidos nos processos emocionais e motivacionais. Chandroo et al. (2004) revê um conjunto de evidências que sugerem a existência de estruturas e sistemas neuronais homólogos em peixes.



Portavella, Vargas, Torres, e Salas (2002) e Portavella, Torres, Salas, e Papini (2004) demonstram a existência de homologias entre estruturas cerebrais responsáveis pela actividade emocional e processamento de informação sensorial, aprendizagem e memória, nomeadamente entre o pallium médio telencefálico de teleósteos e a amígdala de tetrápodes, bem como entre o pallium lateral e o hipocampo, respectivamente. Mattioli, Santagelo, Costa, e Vasconcelos (1997) sugerem que a substância P (neuropeptídeo implicado em algumas formas de plasticidade neuronal) estimula a memória e a aprendizagem de peixes-vermelhos (Carassius auratus) no contexto de tarefas envolvendo motivação específica (fome).



As teorias hedonísticas de motivação atribuem a expressão “estados motivacionais afectivos” para exprimir as adaptações que motivam certos tipos de comportamento, sobretudo sempre que uma resposta aprendida e flexível tem mais valor adaptativo do que uma resposta rígida ou reflexiva (Fraser &amp; Duncan, 1998). Também Dawkins (1998) se refere à emergência da consciência e de estados emocionais como uma competência extra para lidar com contextos mais complexos ou envolvendo uma escala de tempo alargada.



&nbsp;Este facto implica que as características ecológicas em que as espécies evoluíram podem determinar selectivamente o recurso a estas capacidades mentais. Os estados emocionais, ou estados motivacionais afectivos, podem ser negativos (dor, medo, fome, etc.) ou positivos (prazer, alegria, conforto).



&nbsp;Podem ser acti3ados pela necessidade de sobrevivência ou de promoção da fitness (por exemplo, o medo que está na base da fuga a predadores), ou pelo prazer de levar a cabo acções cujos custos são suficientemente baixos (prazer de brincar ou explorar). Como exemplificam Fraser e Duncan (1998), certos comportamentos podem ser motivados pela ocorrência simultânea de estados emocionais negativos e positivos (por exemplo, comer motivado pela fome e pelo prazer). A compreensão destes processos tem implicações profundas na gestão da ocorrência de sofrimento e na promoção do prazer e bem-estar dos animais em cativeiro.



A averiguação de emoções em animais baseia-se normalmente na análise do comportamento e das alterações fisiológicas. Mas a sua dimensão cognitiva é frequentemente estudada através de mecanismos de aprendizagem, nomeadamente do condicionamento clássico e operante. A forma como os animais aprendem a antecipar ou a evitar estímulos aversivos é muito informativa e está, na verdade, associada à forma como os percepcionam e processam (Portavella, Salas, Vargas &amp; Papini, 2003; Mendl &amp; Paul, 2004; Yue et al., 2004).



No contexto da investigação em bem-estar animal, o estudo da motivação para ter acesso a certos recursos ou para levar a cabo certos comportamentos realiza-se através de paradigmas de condicionamento operante, ou através da análise dos custos que o animal está preparado para pagar em termos de esforço físico ou de privação (Fraser &amp; Matthews, 1997; Dawkins, 1983).&nbsp;



Broom (1998) reconhece um papel relevante destes estudos (quando apropriadamente concebidos) na indicação dos estados emocionais relacionados com a fome, sede ou desconforto térmico. Por outro lado, Dawkins (2001) chama a atenção para o facto de ser um erro assumir que as escolhas que os animais fazem possam sempre implicar consciência. Contudo, sempre que essas escolhas envolvam a aprendizagem por reforço positivo (estimulador de emoções positivas), é lícito usar argumentos por analogia com humanos acerca dos estados emocionais subjacentes.



O estudo da percepção da dor, cuja dimensão consciente a distingue de nocicepção, tem originado recentemente um interesse particular no contexto de averiguação da capacidade de sofrimento em peixes (Rose, 2002; Sneddon, 2003; Sneddon et al., 2003). Os estudos realizados por Sneddon e colaboradores na truta arco-íris (Sneddon, 2003; Sneddon et al., 2003) demonstraram um sistema nociceptor semelhante ao de outros vertebrados, ou seja, a existência de nociceptores na pele e dos dois tipos de fibras do nervo trigeminal que conduzem a informação nociceptiva ao cérebro. Os mesmos autores identificaram um conjunto de comportamentos em resposta à estimulação nociva, indicadores de processamento cerebral, entre os quais se destacam a alteração do comportamento alimentar, o aumento do ritmo respiratório, o repouso com balanceamento do corpo no substrato, e a fricção das áreas do corpo afectadas nas paredes e substrato do aquário. Sneddon (2003) mostrou o efeito analgésico da morfina à resposta comportamental a estímulos nocivos em trutas. Chandroo et al. (2004) refere vários estudos em teleósteos que comprovam a produção de opiáceos, com funções de mediação da dor, e a existência dos seus receptores específicos. O mesmo autor menciona trabalhos que demonstram a forma como estímulos nocivos, potencialmente causadores de dor, são facilitadores de certas formas de aprendizagem.



O medo é uma emoção que, como as demais, resulta em alterações fisiológicas e comportamentais na sequência da percepção de um estímulo perigoso. Os indicadores de medo que têm sido referenciados para peixes incluem o aumento da taxa respiratória, a produção de feromonas de alarme e reacções comportamentais de aversão, nomeadamente a fuga rápida e o distanciamento (Chandroo et al., 2004; Yue et al., 2004). Usando um paradigma de condicionamento operante e clássico, Yue et al. (2004) demonstraram como trutas arco-íris aprendem, através de uma associação de estímulos, a evitar um evento percepcionado como perigoso, sendo capazes de aprendizagem envolvendo memória de longa duração. O tipo de resposta comportamental exibida (fuga) mostrou ser flexível e adaptativa, pois o seu tempo de latência variou com a exposição ao estímulo, sendo menor quando na presença do evento adverso (estímulo não condicionado) do que relativamente ao estímulo condicionado (que originalmente antecedia e sinalizava a ocorrência do evento adverso). Também Sneddon et al. (in press, citado por Braithwaite &amp; Huntingford, 2004) demonstraram como um estímulo normalmente provocador de comportamentos de aversão causou uma resposta reduzida em trutas arco-íris previamente expostas a um estímulo nocivo (potencialmente causador de dor). Este efeito foi revertido, aumentando a resposta ao medo, mediante a administração de um analgésico (morfina).


Stresse&nbsp;psicogênico



Tal como mencionado, a resposta a estímulos aversivos é um processo integrado que conta não só com a percepção dos animais, mas também com a memória de experiências anteriores, o que confere ao stresse uma dimensão inevitavelmente psicológica (Barton, 1997). Este mesmo aspecto foi demonstrado por Moreira e Volpato (2004), com tilápias do Nilo (Oreochromis niloticus), usando o paradigma de condicionamento clássico. O confinamento provoca uma resposta ao stresse, e estes animais aprenderam a associar uma luz (estímulo condicionado) à ocorrência deste evento. Depois de um período de aprendizagem, os autores mencionados mostraram como os peixes produzem o mesmo tipo de resposta hormonal (aumento dos níveis de cortisol) exclusivamente em resposta à exposição à luz. Moreira, Pulman, e Pottinger (2004) sugerem que existem diferenças comportamentais e cognitivas (memória e aprendizagem) entre duas linhagens de trutas arco-íris seleccionadas pelas suas respostas baixas ou elevadas de cortisol a stressores. Também Schreck et al. (1995) já tinham mostrado, associando a remoção da água de salmão-real (Oncorhynchus tshawytscha) à distribuição de alimento, como o condicionamento positivo, contribuiu para atenuar a resposta fisiológica a stressores subsequentes (transporte).



O contexto social em que os indivíduos vivem pode ser uma fonte de stresse originado pela dinâmica do estabelecimento de hierarquias, territorialidade, acasalamento, entre outros. Neste contexto, o stresse psicológico gerado pode ter três componentes: estados emocionais negativos (como o medo), processos de percepção que implicam o reconhecimento de conspecíficos e a capacidade de antecipação da presença ou de acções agonísticas por parte de conspecíficos (Chandroo et al., 2004). O estado de stresse crónico em que se encontram animais subordinados de várias espécies é com frequência resultado da mera percepção da presença de indivíduos dominantes. Este estado crónico, que provavelmente envolve medo, altera ou mesmo inibe o estado motivacional desses animais para outros comportamentos (Chandroo et al., 2004).



Conclusão



As evidências apresentadas acerca da dimensão psicológica do stresse, dos estados motivacionais afectivos que gera, das motivações comportamentais e das funções cognitivas dos peixes, sugerem fortemente a existência de senciência, donde decorre a legítima aplicação do conceito de bem-estar a este grupo de animais. A existência de senciência confere aos peixes um estatuto moral com implicações éticas na sua protecção. Apesar de a legislação já englobar a protecção de todos os vertebrados, existem ainda inúmeras questões acerca do bem-estar de peixes que importa esclarecer, sendo a formulação de recomendações para a manutenção e tratamento destes animais em cativeiro uma necessidade cada vez mais pertinente.



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&nbsp;Endereço para correspondênciaLeonor GalhardoUnidade de Investigação em Eco-Etologia, Instituto Superior de Psicologia Aplicada,Rua Jardim do Tabaco, 34 1149-041 Lisboa, PortugalE-mail:&nbsp;leonor_galhardo@ispa.pt

Rui Oliveira&nbsp;E-mail:&nbsp;Rui.Oliveira@ispa.pt

Recebido em 1 de agosto de 2005Revisão recebida em 2 de setembro de 2005Aceito em 24 de agosto de 2006




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