Ciclídeos Haplocromídeos  do Lago Malawi
Autor: Jose Antonio dos Reis | Publicado: 2012-04-22T23:17:00-03:00


Os ciclídeos haplocromídeos mais conhecidos do Lago Malawi são os mbunas, mas a 
maior diversidade morfológica é encontrada entre os ciclídeos haplocromídeos 
não-mbunas. Em outros artigos (2), eu trato de ciclídeos que se alimentam à 
meia-água dos gêneros Rhamphochromis e Diplotaxodon (e o gênero relacionado 
Pallidochromis). Neste artigo (2), eu tentarei dar uma breve explanação a 
respeito de outras espécies. Isto incluirá peixes que se alimentam à meia-água, 
os "utaka" (Copadichromis) e algumas espécie especializadas em habitar as costas 
rochosas, mas que claramente tenham afinidades com espécies que habitam os 
fundos arenosos ou lamacentos. Porém, a maioria das espécies tratadas aqui são 
encontradas próximas ao fundo arenoso ou lamacento, e são conhecidos como 
"haplocromideos" (1) bentônicos (3). Relações evolutivas 
Em termos de análise filogenética do DNA mitocondrial, estes 
haplocromídeos bentônicos não formam um agrupamento natural ou clado (4) (Moran 
et al. 1994; Shaw et al. 2000). Dentro dos grupos de espécies do Lago Malawi, a 
maioria destas espécies parecem pertencer um único "clado de bentônicos". Eles 
são chamados em alguns artigos de clado "não-mbuna" (e. g. Shaw et al. 2000). 
Outro artigo chamou-os de "clado de utakas" (Sturmbauer et al. 2001). Porém, a 
análise do DNA mitocondrial indica que algumas espécies bentônicas são mais 
relacionadas aos mbunas, inclusive os gêneros Aulonocara, Alticorpus e algumas 
da espécie do gênero Lethrinops (Moran et al. 1994). Além disso, algumas 
espécies do complexo Copadichromis virginalis formam outro clado independente, 
enquanto outros Copadichromis pertencem ao clado bentônico (Moran et al. 1994). 
Considerando C. virginalis como utakas, significa que o uso do termo "clado de 
utakas" para o clado que não inclui C. virginalis é infeliz. De fato, o "clado 
de utakas" de Sturmbauer et al não contém nenhum utaka (Copadichromis sp.). 
Também, contém sequências de espécie ou gêneros que a análise filogenética do 
DNA mitocondrial indicam pertencer ao "clado de mbuna" (Moran et al. 1994; Shaw 
et al. 2000). Assim eles não formam um único clado. 
Classificação Entretando, os estudos moleculares não 
foram capazes de solucionar a inter-relação destes peixes em mais detalhes entre 
os 6 clados principais. Os gêneros existentes estão baseados em características 
morfológicas, como configuração das mandíbulas, formato dos dentes e no padrão 
de coloração de fêmeas e machos juvenis (Eccles &amp; Trewavas 1989). A mim 
parece provável que muitos destes gêneros deverão ser clados, mas até agora 
parece pouco vantajoso mover espécies entre gêneros até nós termos uma filogenia 
bem-resolvida baseada em marcadores nucleares. Por muitos anos a maioria destas 
espécie esteve no único grande gênero Haplochromis que também incluía muitos 
ciclídeos fluviais e a maioria do ciclídeos do Lago Vitória. Mas algumas 
espécies foram movidas para gêneros diferentes, como Aulonocara e Lethrinops, 
como também a gêneros com poucas espécies, como Aristochromis. O gênero 
Haplochromis realmente era um “depósito” para muitas espécies que ninguém 
realmente pensou serem relacionadas uma com a outra. Esta situação terminou em 
1979 quando Greenwood restringiu o gênero Haplochromis para algumas espécies de 
ciclídeos do Lago Victoria como parte de um programa maior de criar muitos novos 
gêneros endêmicos. Este movimento não foi bem visto por muitos dos estudiosos da 
ictiofauna do Lago Victoria, e realmente não era completamente adotado em outras 
publicações até a obra de Seehausen em 1996. Greenwood propôs o gênero Cyrtocara 
como um “gênero temporário” para os haplocromídeos do Lago Malawi, mas isto 
sempre soou como uma solução paliativa, porém a espécie C. moorii é muito 
peculiar. Assim, algumas publicações nos anos 80 usaram Cyrtocara, enquanto 
outras usaram Haplochromis entre aspas. Muitos dos haplocromídeos do Malawi 
foram nomeados em 1935 por Trewavas em um artigo que se entendeu como 
preliminar. As descrições eram pouco mais que uma chave, e muitas espécies não 
foram ilustradas. A identificação destes peixes em campo foi impedida por isto. 
As descrições completas apareceram finalmente na obra de Eccles &amp; Trewavas 
em 1989. Este retrabalho também incluíu várias descrições feitas por Mike Oliver 
em sua tese de PhD (Oliver 1984), mas não a publicou. Eccles &amp; Trewavas 
também decidiram criar uma nova classificação genérica para os haplocromídeos do 
Malawi, recriando gêneros que tinha sido previamente “sinonimizados” com 
Haplochromis e propõem vários gêneros novos. Enquanto a maioria do gêneros mais 
antigos tinham sido definidos em base de diferenças morfológicas, principalmente 
entre mandíbulas e dentes, Eccles &amp; Trewavas também usaram os padrões de 
distribuição de melanina das fêmeas e de machos imaturos ou não-reprodutores na 
definição dos gêneros. Em contraste com os pesquisadores do Lago Vitória, a 
maioria dos pesquisadores que trabalham com ciclídeos de Malawi rapidamente 
adotaram a nova classificação. Porém, isto não parou as pessoas que lidavam com 
o assunto! Ad Konings publica prolificamente sobre ciclídeos do Malawi desde 
1989. Na primeira edição do inestimável guia de campo "Lake Malawi Cichlids in 
their Natural Habitat", Konings (1989) foi relutante a introduzir muitos nomes 
novos imediatamente, assim ele manteve vários gêneros menores como 
'Haplochromis' ou 'Lethrinops'. Na segunda edição, em 1995, ele já 
havia


adotado a maioria dos novos gêneros, mas tinha começado amontoando 
gêneros e movendo espécies entre eles. Turner (1996) em grande parte seguiu 
Konings (1995). Mas muitas destas mudanças foram revertidas na 3ª edição de 
livro de Konings (2001) no qual a classificação ficou próxima a de Eccles &amp; 
Trewavas (1989). Por conseguinte, eu decidi manter a classificação de Eccles 
&amp; Trewavas neste artigo e na “galeria de fotos” (5), a não ser pela adoção 
da revisão de Konings para gênero Sciaenochromis (1993) e a observação de 
Derijst &amp; Snoeks (1992) sobre Maravichromis (Eccles &amp; Trewavas) ser um 
sinônimo menor de Mylochromis (Regan). Eu incluí notas sobre as alterações mais 
recentes na classificação realizadas por Konings. O website de Mike Oliver usa a 
mesma classificação, exceto porque ele não aceita a revisão do gênero 
Sciaenochromis. Derijst, 
E., and J. Snoeks. 1992. Maravichromis Eccles &amp; Trewavas, 1989, a junior 
synonym of Mylochromis Regan, 1920 (Teleostei, Cichlidae). Cybium 16 (2): 173. 
Eccles, D.H. &amp; Trewavas, E. 1989. Malawian Cichlid Fishes. The 
Classification of Some Haplochromine Genera. Lake Fish Movies, Herten. 
Konings, A. 1989. Malawi cichlids in their natural habitat. Verduijn 
Cichlids, Zevenhuizen &amp; Lake Fish Movies, Herten; 303 pp. ISBN 
90-800181-3-9. 


Konings, A. 1993. A revision of the genus Sciaenochromis Eccles &amp; 
Trewavas, 1989 (Pisces, Cichlidae). The Cichlids Yearbook, Volume 3: 28-36. 
Cichlid Press, St. Leon-Rot, Germany; 96 pp. Konings, A. 1995. Malawi 
cichlids in their natural habitat. Second edition. Cichlid Press [no location 
given]; 352 pp. ISBN 3-928457-29-2. Konings, A. 2001. Malawi cichlids in 
their natural habitat. Third edition. Cichlid Press, El Paso; 352 pp. ISBN 
0-9668255


Eccles, 
D.H. &amp; Trewavas, E. 1989. Malawian Cichlid Fishes. The Classification of 
Some Haplochromine Genera. Lake Fish Movies, Herten. Konings, A. 1989. 
Malawi cichlids in their natural habitat. Verduijn Cichlids, Zevenhuizen &amp; 
Lake Fish Movies, Herten; 303 pp. ISBN 90-800181-3-9. Konings, A. 1993. 
A revision of the genus Sciaenochromis Eccles &amp; Trewavas, 1989 (Pisces, 
Cichlidae). The Cichlids Yearbook, Volume 3: 28-36. Cichlid Press, St. Leon-Rot, 
Germany; 96 pp. Konings, A. 1995. Malawi cichlids in their natural 
habitat. Second edition. Cichlid Press [no location given]; 352 pp. ISBN 
3-928457-29-2. Konings, A. 2001. Malawi cichlids in their natural 
habitat. Third edition. Cichlid Press, El Paso; 352 pp. ISBN 
0-9668255-0


Notas da 
tradução:(1) do original Haplochromine.(2) do original Page.(3) 
Bentônico - organismo que vive no fundo da coleção de água (arenoso, lodoso ou 
lamacento) que é seu habitat.(4) Em biologia se chama clado cada um dos 
ramos da árvore filogenética. Por conseguinte um clado é um grupo de espécies 
com um ancestral comum.(5) do original “in the linked 
'gallery'”


G.F. 
Tuner -2005


Tradução: 
Nunes Luiz 2007


Este 
artigo foi utilizado com permissão por email  do Dr.G.F. Tuner -Hull Univeriy