Biogeografia: sobre a história da distribuição da vida no espaço
Autor: Dr. Charles Morphy D. Santos | Publicado: 2016-11-24T08:27:00-08:00


O texto abaixo foi escrito por mim há alguns anos, com um colega (prof. Adolfo Calor, da UFBA), e é uma introdução ao pensamento biogeográfico.



A biogeografia tem uma herança intelectual longa, que remonta aos primeiros estudos da distribuição dos organismos sobre a superfície do globo. Seus objetivos são a descoberta dos padrões de distribuição da vida e das causas que levaram a esses padrões – tanto em termos de mecanismos quanto de processos. Tradicionalmente, a biogeografia é dividida nos domínios ecológico e histórico, o primeiro relacionado a processos ocorrendo em pequenas escalas temporais (por exemplo, fatores climáticos), e o último tratando de eventos e mecanismos que ocorrem durante milhões de anos em larga escala. Essa divisão tem sido questionada, pois padrões não são somente “históricos” ou somente “ecológicos”. Apesar da visão disseminada de que a biogeografia refere-se à história das entidades biológicas no espaço, é impossível entendê-la sem considerar as mudanças da forma no tempo. Como a vida e a Terra evoluem em conjunto, pode-se considerar a biogeografia como a área da biologia que busca estabelecer os padrões de distribuição biótica e as conexões entre as biotas, ambos resultantes do processo evolutivo. Ela está relacionada à tríade forma, espaço e tempo, como preconizado pelo botânico italiano León Croizat em meados do século XX.



A maior parte dos grupos filogeneticamente relacionados apresenta padrões de distribuição resultantes de dispersão ou vicariância. No primeiro desses processos, o ancestral comum mais recente de um dado grupo de organismos originalmente ocorria em apenas uma das áreas hoje ocupadas, dispersando depois para outras áreas – ultrapassando barreiras pré-existentes – nas quais descendentes sobreviveram. Nas áreas ocupadas, podem ocorrer processos de diferenciação que resultem na formação de novas espécies (Figura 1A). Nos eventos de vicariância, a população ancestral ocupava, em alguma extensão, a somatória das áreas atualmente habitadas por seus descendentes, e foi dividida em populações menores pelo surgimento de barreiras que provocaram o isolamento entre subpopulações. O aparecimento da barreira causa a disjunção (separação) observada e corresponde a um evento que afeta toda ou a maior parte da biota (Figura 1B).





Figura 1. Mecanismos utilizados para explicar a distribuição dos organismos. A. Dispersão. B. Vicariância.



Explicações dispersalistas dominaram a biogeografia por séculos, fundamentadas na premissa de que a Terra era estável e de que havia centros de origem reconhecíveis (como defendiam Charles Darwin e Alfred Wallace). O panorama biogeográfico só viria a mudar com os trabalhos de Croizat, que fundiram as perspectivas de um processo de fragmentação de espécies ancestrais com a idéia de um planeta geologicamente dinâmico, proveniente da teoria da deriva continental do meteorologista alemão Alfred Wegener. O conceito de vicariância foi fundamental para essa revolução no pensamento biogeográfico, levando ao desenvolvimento de métodos que permitiam inferir quais as causas da separação entre as espécies e que não estabeleciam a priori que as disjunções eram devidas somente a eventos de dispersão.



A diferença principal entre hipóteses de vicariância e de dispersão está na relação entre a idade dos grupos e das barreiras que os limitam. A vicariância prediz que os grupos em duas (ou mais) áreas e as barreiras entre eles têm a mesma idade. O ancestral das espécies disjuntas atuais é mais velho que a barreira que as separa e os eventos de quebra das áreas têm a mesma idade que a separação entre as espécies. Em contrapartida, a dispersão sempre prediz que a barreira precede o aparecimento dos grupos disjuntos. Essas hipóteses são difíceis de testar porque são propostas separadamente para cada grupo de organismos. Sendo eventos individuais, ad hoc, não há como demonstrar sua universalidade – narrativas dispersalistas seriam algo como a ciência do raro, do misterioso e do miraculoso, pouco científicas.



A aceitação do papel da deriva continental para explicar as distribuições geográficas dos organismos levantou a questão de como corroborar hipóteses de vicariância. Em quase todos os ambientes da Terra existem grupos de animais e vegetais simpátricos (distribuídos na mesma área). Grandes eventos de vicariância devem ter afetado, simultaneamente, muitos desses grupos. Assim, hipóteses de vicariância podem ser testadas via análises com outros grupos que ocupem as mesmas áreas e pela comparação com hipóteses geológicas. No entanto, a comparação entre hipóteses biogeográficas provenientes de grupos taxonômicos distintos é uma tarefa complexa e com profundas implicações metodológicas. Elas nem sempre são congruentes: outros grupos podem exibir padrões mais antigos ou mais recentes que aquele sob escrutínio ou podem mostrar informação redundante devido à extinção em uma área ou a relações filogenéticas não (ou mal) resolvidas. Variações nos padrões obtidos levam a erros na interpretação das relações entre as áreas e, conseqüentemente, nas reconstruções biogeográficas.




A biogeografia cladística ou vicariante surgiu da confluência da sistemática filogenética de Willi Hennig com a perspectiva de Croizat, enfatizando a busca por padrões de distribuição congruentes. A pergunta essencial da biogeografia cladística é: “Por que os organismos estão distribuídos onde eles estão atualmente?”. Duas são as respostas possíveis: (1) eles apenas continuam na área onde estavam, ou em uma área equivalente do passado; ou (2) eles existiam em outro lugar e se dispersaram para alcançar essas áreas atuais. No primeiro conjunto de hipóteses, subentende-se que o espaço e os organismos modificam-se conjuntamente; o segundo relaciona-se com eventos de dispersão, aleatória ou direcional.



O primeiro passo de uma análise biogeográfica cladística é a obtenção de cladogramas de áreas, através da substituição dos terminais em um cladograma taxonômico pelas suas áreas de ocorrência. Se cada grupo estiver presente em uma única área e se a cada área corresponder um único grupo, a substituição produzirá cladogramas de áreas completamente resolvidos. Esses, quando analisados conjuntamente, podem resultar em um cladograma geral de área explicado apenas por vicariância (e por ocasionais dispersões). Se não houver congruência completa entre os diferentes padrões, são necessários métodos adicionais a fim de resolver as incongruências. A quantidade dessas ferramentas tem aumentado nos últimos anos (há mais de 20 disponíveis atualmente), mas ainda não há consenso sobre a sua eficiência. Uma perspectiva integrada, que inclua filogenias, reconhecimento e identificação de áreas de endemismo, inferências sobre mecanismos (vicariância, dispersão) e hipóteses sobre as relações entre as áreas, parece ser o caminho mais interessante para decifrar as complexidades temporais e espaciais da evolução.







Figura 2. Síntese do procedimento da biogeografia histórica.



A despeito do método utilizado, a biogeografia é dependente de filogenias. Parafraseando o geneticista Theodosius Dobzhansky, nada na biogeografia faz sentido exceto à luz da sistemática. Deve haver ao menos uma hipótese filogenética prévia para cada grupo que vai ser estudado. A necessidade de filogenias faz-se sentir especialmente para a definição das espécies e das áreas de endemismo. Os nomes dados às espécies nem sempre se aplicam a sistemas ou entidades reais, históricas. Muitos nomes disponíveis referem-se a grupos monofiléticos de duas ou mais espécies diferentes ou a grupos parafiléticos ou polifiléticos de espécies ou populações. Grupos parafiléticos e polifiléticos não representam padrões hierárquicos completos e a sua inclusão resulta em representações incorretas da hierarquia entre as áreas. Grupos monofiléticos refletem a afinidade natural ente as entidades biológicas e a descoberta de tal afinidade – a ancestralidade comum – depende das relações filogenéticas inferidas (para uma introdução à sistemática filogenética veja, neste mesmo caderno, o texto Filogenia como base para a investigação biológica).



A delimitação de áreas de endemismo sofre de problema similar. Uma área de endemismo pode significar muitas coisas. Desde os trabalhos de Augustin de Candolle, em 1820, ela tem sido definida de uma maneira vaga e os critérios para a sua delimitação têm sido desenvolvidos desde então. Apesar do reconhecimento das áreas de endemismo ser o procedimento inicial de qualquer estudo biogeográfico, ele não é trivial e é mais complexo do que apenas plotar ocorrências taxonômicas em um mapa. Uma área de endemismo é uma região geográfica na qual se distribuem dois ou mais grupos monofiléticos que exibem congruências filogenéticas e distributivas, e que tenham seus respectivos grupos-irmãos ocorrendo em outras áreas delimitadas da mesma forma. Assim, o estabelecimento de uma área de endemismo necessita de filogenias e de distribuições congruentes de diferentes grupos de organismos.



Hoje, instituições governamentais e organizações responsáveis por definir políticas ambientais têm valorizado estudos biogeográficos. Delimitação de áreas de endemismo, avaliação de biodiversidade e reconhecimento de áreas de interface entre biomas são importantes fontes de informação para a criação de bases de dados usadas, por exemplo, para a criação de unidades de conservação. Isso significa que debates sobre biogeografia extrapolam interesses estritamente acadêmicos: o componente espacial da evolução – principal objeto de estudo da biogeografia – é de fundamental importância para a compreensão dos processos evolutivos que têm moldado o mundo natural desde a origem da vida, há mais de 3.5 bilhões de anos.


Sugestões de leitura:
Lomolino, M.V.; Sax, D.F. &amp; Brown, J.H. (2004); Foundations of biogeography: classic papers with commentaries; The University of Chicago Press, Chicago and London.

Nelson, G. &amp; Platnick, N.I. (1981); Systematics and biogeography: cladistics and vicariance; Columbia University Press, New York.

Santos, C.M.D. &amp; Amorim, D.S. (2007); Why biogeographical hypotheses need a well supported phylogenetic framework: a conceptual evaluation; Papéis Avulsos de Zoologia, 47(4), 63–73.