Fisiologia  Vegetal
Autor: Jaile Lopes | Publicado: 2012-02-27T12:31:00-08:00

Fisiologia das Angiospermas
→Macronutrientes: elementos químicos necessários em quantidades relativamente grandes.
• CO2, H2O e sais minerais fornecem todos os elementos químicos necessários à síntese de substâncias que compõem seu corpo e ao funcionamento das células.
→ Micronutrientes: elementos químicos necessários em quantidades pequenas.
☺ Nutrição mineral:
→ Ca: 
• Desempenha funções importantes do metabolismo.
• Compõe a lamela média: “cimenta” entre si as células vegetais
→ K: principal regulador da pressão osmótica das células vegetais. Atua também na permeabilidade celular.
→ Mg: componente da clorofila e cofator de diversas enzimas. Carência: folhas amareladas.
→ N e P: compõem ácidos nucléicos, proteínas e ATP.
→ A carência de N limita drasticamente o crescimento das plantas.
→ Os microelementos atuam geralmente como cofatores de enzimas, daí requeridos em quantidades relativamente pequenas.
→ KNO3 é um sal considerado macronutriente.
→ O BO32- é um íon considerado micronutriente.
→ Inserir tab 81 227.
→ Hidroponia: método de cultivo em estufa em que as raízes ficam mergulhadas em solução aquosa com os nutrientes minerais necessários. Ex: cultivo de hortaliças.
→ Adubos orgânicos: constituídos por restos ou partes de animais ou plantas, como fezes e sobras de alimentos. Microrganismos pela decomposição vão liberando os elementos essenciais à planta.
→ Adubação verde: processo em que leguminosas cultivadas são deixadas no solo apodrecendo.
→ adubação inorgânica: contém compostos produzidos industrialmente.
• Geralmente seus sais minerais são constituídos de 3 macroelementos: N, P,K
• Possibilita calcular com precisão as quantidades de cada elemento nutriente que deve ser fornecido.
• A concentração relativa de cada elemento influencia no tipo de crescimento: Ex: N estimula crescimento vigoroso, com produção de muitas folhas, em detrimento da formação de estruturas reprodutivas. Ideal para cultura de alface. Já para tomate deve ser reduzido, já que o fruto é que interessa.
∆ Importância do pH: correção pelo balanço ácido/base.
→ Se o solo é ácido, deve se adicionar calcário.
→ Se o solo é alcalino, deve se adicionar Na2SO4 ou MgSO4.
→ Influencia a capacidade de absorção de determinados elementos químicos.
→ Mesmo que o solo tenha todos os elementos essenciais, uma planta pode não conseguir um deles se o pH for inadequado. Ex: pH 8.0 a planta pode absorver Ca, mas é incapaz de absorver Fe.
∆ Absorção de água e sais minerais
→ A disponibilidade de água é outro fator fundamental:
• Regiões desérticas de solo fértil em composição mineral são pobres em vegetação.
• Regiões semidesérticas se tornam produtivas quando irrigadas.
• Diversas regiões áridas do nordeste brasileiro, quando irrigadas artificialmente produzem frutas de excelente qualidade.
→ Água e sais minerais penetram na planta pelas extremidades das raízes, principalmente onde estão os pelos absorventes, em que a parede das células é altamente permeável.
→ A seiva bruta atravessa a epiderme em direção à região central da raiz. Esse deslocamento se dá por:
• Apoplasto: pelos externos às MP.
− Compreende espaços existentes entre as paredes celulares e os espaços microscópicos internos das paredes, que se embebem de líquido como um papel-toalha.
− A água e os sais deslocados pelo apoplasto rumo ao cilindro central são barrados pelas células endodérmicas.
• Simplasto: pelos citoplasmas das células epidérmicas e corticais através dos plasmodesmos.
− O conteúdo citoplasmático das células é contíguo.
− A seiva bruta barrada na endoderme precisa necessariamente atravessar a MP da células endodérmicas.
− Também as estrias casparianas dificultam o retorno dos sais minerais ao córtex.
− Uma vez no cilindro, sais minerais são bombardeados (transporte ativo) para dentro das traqueídes e dos elementos de vaso por um tipo especial de célula: a célula de transferência.
∆ Condução da seiva bruta
→ Três tipos de fenômenos podem estar envolvidos no deslocamento da seiva bruta das raízes até as folhas:
• Capilaridade:
→ É um fenômeno físico que resulta das propriedades de adesão e de coesão características da molécula de água.
→ As moléculas de água dentro de um tubo de pequeno calibre, chamado tubo capilar devido a sua fina espessura conseguem aderir às paredes internas do tubo, provocando a elevação da coluna líquida em seu interior.
→ A adesão ao tubo resulta da formação de pontes de hidrogênio entre as moléculas de água e as paredes do capilar.
→ As moléculas de água também formam pontes de hidrogênio entre si, mantendo-as coesas.
→ As moléculas de água em contato direto com as paredes do tubo arrastam consigo as localizadas mais ao centro, sem contato direto com as paredes do capilar.
→ Assim, dentro do capilar, toda a coluna sobe.
→ A água para de subir no tubo capilar quando a força de adesão se torna insuficiente para vencer o peso da coluna líquida.
→ Quanto menor for o diâmetro do tubo maior a altura da coluna.
→ Quando o diâmetro do tubo aumenta menos moléculas de água aderem à parede em relação ao número das que são arrastadas para cima pelas forças de coesão.
→ Conhecendo o diâmetro de um tubo é possível calcular a altura que uma coluna de água pode atingir devido às forças de capilaridade.
→ Calcula-se que um vaso xilemático com ± 30 a 50 µm de diâmetro é suficiente para elevar a coluna a ± 0,5m acima do nível do solo.
→ A capilaridade sozinha não é suficiente para levar a seiva bruta até a copa das árvores.
• Pressão positiva da raiz
→ Consiste no processo de raízes de muitas plantas empurrarem a seiva bruta para cima.
→ Em certas espécies verificou-se que a raiz pode exercer uma pressão capaz de elevar a coluna líquida nos vasos xilemáticos a alguns metros de altura.
→ Resulta do fato de os sais minerais serem continuamente bombardeados para dentro do xilema pelas células de transferência, sendo seu retorno ao córtex impedido pelas estrias casparianas.
→ A diferença de concentração salina que se estabelece entre o cilindro vascular e o córtex força a entrada de água por osmose, gerando uma pressão positiva, que faz a seiva subir pelos vasos xilemáticos.
→ Atualmente, acredita-se que esse fenômeno desempenhe papel pouco importante na subida da seiva bruta no xilema.
→ Muitas árvores não apresentam pressão positiva de raiz.
→ O deslocamento da seiva por esse mecanismo é lento, e não poderia promover o grande movimento de água no xilema das árvores.
→ Ocorre geralmente quando o solo está encharcado e quando a planta não transpira (geralmente à noite). Nessas condições, muitas plantas de pequeno porte precisam eliminar o excesso de água que chega às folhas, que ocorre por gutação.
• Transpiração: base da teoria Coesão-Tensão ou teoria de Dixon.
® Teoria da Coesão-Tensão:
→ Formulada originalmente pelo botânico Irlandês Henry Horatio Dixon.
→ É a que melhor explica o deslocamento da seiva bruta através do xilema.
→ Segundo essa teoria, a seiva bruta é puxada desde as raízes até as folhas, devido, fundamentalmente à transpiração das folhas.
→ As células das folhas, ao perderem água por evaporação, tem sua pressão osmótica aumentada e retiram água das células vizinhas que, por sua vez, terminam por retirar água das terminações dos vasos xilemáticos.
→ A sucção de água exercida pelas células das folhas puxa a seiva para cima porque esta forma uma coluna líquida contínua dentro dos vasos xilemáticos.
→ A coluna de seiva fica tensionada, de um lado pela sucção das folhas, e de outro, pela força da gravidade, mas não se rompe devido à coesão entre as moléculas de água.
→ Os tubos xilemáticos, por sua vez, não entram em colapso graças aos reforços de lignina presentes em suas paredes.
→ Assim, ao perderem água por transpiração, as folhas sugam seiva do xilema e toda a coluna líquida se eleva desde a raiz.
→ Os cálculos mostram que a tensão criada pela transpiração é suficiente para elevar uma coluna de água dentro de um vaso xilemático a± de 160m.
☺ Nutrição orgânica das plantas: pela fotossíntese.
→Cloroplastos→ Fotossíntese = substâncias orgânicas + O2.
→ Fotossíntese: CO2 + H2O + Luz → glicídios primários, principalmente sacarose e amido.
☺ Trocas gasosas pelos estômatos
→ O CO2 entra nas folhas pelos estômatos.
→ Cada estômato compõe de:
® Células-guarda: duas células em forma de grão de feijão ou halter, ricas em cloroplastos, circundadas pelas células acessórias.
® Células acessórias ou subsidiárias: são células vizinhas às células-guarda, de número variável.
→ As células acessórias, como as demais células epidérmicas, não tem cloroplastos.
® Ostíolo: é um orifício regulável, localizado entre as células-guarda, que permite as trocas gasosas.
→ A abertura e o fechamento do estômato dependem do grau de turgidez das células-guarda:
° Se absorvem e tornam-se túrgidas, ostíolo se abre.
° Se perdem água e tornam-se flácidas, ostíolo se fecha.
° Esse comportamento deve-se à disposição estratégica das fibras de celulose na parede das células-guarda.
° Na maioria das eudicotiledôneas: células-guarda em forma de rim com fibrilas de celulose orientadas de tal maneira que, ao se tornarem túrgidas, estas aumentam a curvatura, afastando-se e fazendo o ostíolo abrir.
° Ao perder água, por outro lado, elas diminuem a curvatura e aproximam-se, fazendo o ostíolo fechar.
→ Nas gramíneas, células-guarda em forma de halter, com as extremidades dilatadas e a região mediana comprimida:
° As extremidades têm paredes finas e a região central tem paredes grossas.
° Quando ficam túrgidas, as extremidades das células-guarda dilatam o que causa o afastamento na região mediana, abrindo o ostíolo.
° Quando as células-guarda perdem água, as extremidades diminuem e as regiões medianas aproximam-se, fechando o ostíolo.
→ Estômatos abertos:
° Entrada de CO2.
° Passa a perder maior quantidade de água = ↑ transpiração.
→ Transpiração: é a perda de água na forma de vapor.
→ Transpiração cuticular: é aquela que ocorre através da cutícula das folhas.
→Transpiração estomatar: é aquela que ocorre pelos estômatos.
∆ Fatores ambientais que afetam a abertura dos estômatos
→ depende de diversos fatores, principalmente:
• Luminosidade:
→ A maioria das plantas abre os estômatos assim que amanhece, fechando-os ao anoitecer.
→ Esse comportamento permite à folha receber CO2 para a fotossíntese enquanto há luz disponível.
→ O suprimento de O2 para a respiração, acumulado no mesófilo, geralmente dura a noite inteira.
→ O fechamento noturno dos estômatos diminui sensivelmente a perda de água por transpiração.
→ A abertura completa dos estômatos pela manhã leva ± 1 hora.
→ À tarde, os estômatos se fecham gradativamente à medida que a luminosidade diminui.
→ Se uma planta é colocada repentinamente no escuro os estômatos fecham-se com maior rapidez.
• Concentração de CO2:
→ Estômatos se abrem submetidos a baixas concentrações.
→ Estômatos se fecham quando a concentração desse gás se eleva.
→ Esse comportamento pode ser interpretado como uma adaptação relacionada à fotossíntese.
• Suprimento hídrico = disponibilidade de água no solo:
→ Exerce grande influência sobre os movimentos dos estômatos.
→ Se falta água à planta, os estômatos se fecham, mesmo com luz disponível à fotossíntese e com baixa concentração de CO2 no mesófilo.
→ O movimento estomático deve-se à entrada e à saída de K+ nas células guarda:
° Em presença de luz ou sob concentração de CO2, íons K+ são bombardeados das células acessórias para o interior das células-guarda.
° O aumento de K+ faz com que as células-guarda absorvam água das células acessórias por osmose, tornando-se túrgidas e abrindo o ostíolo.
° Na ausência de luz ou sob altas concentrações de CO2, as células estomáticas perdem K+ para as células acessórias, tornando-se mais flácidas e fechando o ostíolo.
° Recentemente descobriu-se que o ácido abscísico também está envolvido no fechamento dos estômatos.
° O ácido abscísico parece ser o fator que determina o fechamento estomático em condições de falta de água.
° Quando começa a falta de água na folha, entra em ação o ácido abscísico, que penetra nas células-guarda e estimula a saída de K+. Isso faz com que elas se tornem flácidas e o estômato se feche.
° Resumidamente: perda de água → entra em ação o ácido abscísico → perda de K+ = fechamento estomático.
☺ Fatores que afetam a fotossíntese
→ A fotossíntese é afetada por diversos fatores, entre os quais se destacam:
∆ Concentração de CO2:
→ Varia em volume entre ±0,03% e 0,04%.
→ Esse valor é bem inferior à quantidade que a planta seria capaz de utilizar na fotossíntese.
→ Isso pode ser demonstrado submetendo-se uma planta a concentrações de CO2 no seu redor, mantidas as condições ideais de luminosidade e de temperatura:
° A taxa de fotossíntese aumenta à medida que aumenta a concentração de CO2 até atingir ± 0,3% = cerca de 10vezes a concentração atmosférica normal.
° A partir de 0,3% de CO2 não há aumento na taxa de fotossíntese.
° No ambiente natural, em condições ideais de luminosidade e de temperatura, a planta só não realiza a taxa máxima de fotossíntese porque não há CO2 suficiente na atmosfera.
° O CO2 atua como fator limitante do processo da fotossíntese.
∆ Temperatura:
→ Se mantidas as condições ideais de luminosidade e de concentração de CO2 na atmosfera.
→ A taxa de fotossíntese aumenta à medida que aumenta a temperatura ambiental, até ± 35ºC.
→ A partir de 35ºC, o aumento de temperatura causa drástica redução não apenas da fotossíntese, mas também da maioria das reações vitais.
→ Temperaturas elevadas desnaturam as enzimas.
∆ Luminosidade:
→ Se mantidas as condições ideais de temperatura e de concentração de CO2.
→ A taxa de fotossíntese aumenta com o aumento de luminosidade, até atingir certo valor-limite.
→ Ponto de saturação luminoso: valor-limite de intensidade luminosa a partir do qual a taxa de fotossíntese deixa de aumentar.
∆ Comprimento de onda:
→ A clorofila absorve mais eficientemente luz com comprimento de onda correspondente: ao azul, ao violeta e ao vermelho e praticamente não absorve luz verde.
☺ Relação entre fotossíntese e respiração
→ A respiração celular utiliza os produtos da fotossíntese como fonte de energia para o funcionamento das células vegetais.
→ Fotossíntese: CO2 + H2O→ C(H2O) + O2 +H2O.
→ Respiração: C(H2O) + O2 → CO2 + H2O.
→ Durante o dia: fotossíntese e respiração.
° Faz fotossíntese: consome CO2 e produz O2.
° Parte do O2 é eliminada para a atmosfera pelos estômatos.
° Faz respiração: consome parte do O2 produzido na fotossíntese e libera CO2 que é imediatamente consumido na fotossíntese.
→ Durante a noite: só respiração.
° Consome o O2 acumulado no mesófilo.
° Acumula CO2 no mesófilo produzido pela respiração.
° Quando amanhece, CO2 é rapidamente consumido pela fotossíntese.
☺ Ponto de compensação luminoso ou fótico
→ É quando a fotossíntese = respiração.
→ Para poder crescer, as plantas precisam receber pelo menos algumas horas por dia, intensidade de luz superior ao seu ponto de compensação luminoso.
→ Varia nas diferentes espécies de planta.
→ Plantas heliófilas: espécies com pontos de compensação elevados que só conseguem viver em locais de alta luminosidade.
→ Plantas umbrófilas ou de sombra: espécies com pontos de compensação luminoso mais baixos, que necessitam de intensidades menores de luz, podendo viver em ambientes sombreados.
☺ Plantas com metabolismo CAM
→ Por terem sido descobertas originalmente em plantas da família Crassulaceae.
→ ocorre em diversas espécies de plantas adaptadas a climas secos.
→ Seus estômatos são fechados durante o dia e abertos durante a noite.
→ Assim, à noite, a temperatura cai e a taxa de evaporação tende a diminuir.
→ As plantas captam o CO2, convertendo-o em ácidos orgânicos que ficam acumulados nos vacúolos das células do mesófilo.
→ Pela manhã, os estômatos se fecham e a planta para de realizar trocas gasosas com o ar atmosférico.
→ Os ácidos orgânicos produzidos pelo metabolismo CAM durante a noite, vão sendo degradados durante o dia, liberando CO2 utilizado na fotossíntese.
☺ Condução da seiva elaborada
→ O pesquisador italiano Marcello Malpighi verificou que a remoção de um anel de casca de um ramo caulinar fazia com que a região imediatamente acima da operação ficasse intumescida com o passar do tempo.
→ Sua interpretação foi que essa dilatação do caule resultava de um maior crescimento dos tecidos devido ao acúmulo de substâncias nutritivas, cujo deslocamento das folhas para as raízes era interrompido pela remoção da casca.
→ A favor de sua hipótese havia um fato: se a operação era realizada no inverno, quando as árvores europeias ficam desprovidas de folhas, o caule não apresentava a dilatação.
→ A remoção de um anel de casca interrompe os vasos floemáticos e bloqueia o fluxo de seiva elaborada.
→ A seiva acumula-se na região imediatamente acima do anel, o que provocava o crescimento dos tecidos e o inchaço da região.
→ Quando se faz uma operação semelhante no caule principal, a planta morre, pois suas raízes deixam de receber o alimento enviado pelas folhas (em gimnospermas e dicotiledôneas).
→ As substâncias orgânicas que alimentam a planta deslocam-se, pelo floema, das células onde são produzidas ou estão armazenadas- células exportadoras – para as células onde são utilizadas – células consumidoras.
→ As células exportadoras (células-fonte) podem ser:
° Produtoras: realizam fotossíntese no mesófilo foliar ( clorênquima).
° Armazenadoras: células do parênquima de raiz e caule, além de células de frutos e sementes.
→ As células consumidoras: não realizam fotossíntese. Importam alimento das células-fonte.
→ Na semente em germinação, a principal fonte de exportação de seiva elaborada para o embrião é o cotilédone.
→ O cotilédone envia substâncias orgânicas para a radícula e o caulículo.
→ Nas plantas já formadas, o envio de seiva elaborada para os órgãos consumidores se dá:
° Das folhas mais jovens para as extremidades de do caule em crescimento.
° Das folhas mais velhas para as raízes.
° Das folhas de idade intermediária para o caule em crescimento e raízes.
∆ Mecanismo de transporte pelo floema:
→ Hipótese mais aceita foi proposta por Ernest Münch, em 1927.
→É também conhecida por: hipótese do fluxo por pressão ou hipótese do desequilíbrio osmótico ou hipótese do fluxo em massa.
→ O desequilíbrio da seiva elaborada resulta de um desequilíbrio osmótico entre a fonte e o destino de substâncias orgânicas.
→ Nas regiões exportadoras ocorre um bombeamento ativo (transporte ativo) de substâncias orgânicas solúveis, principalmente sacarose, para o interior dos tubos e das células crivadas que compõem o floema.
→ Com isso, a pressão osmótica no interior dos elementos floemáticos torna-se maior que nas células vizinhas e eles passam a absorver água do xilema.
→ A entrada de água nos elementos floemáticos cria um fluxo que arrasta as moléculas orgânicas em direção a seus destinos, onde elas são ativamente absorvidas e utilizadas pelas células.
→ A absorção de substâncias orgânicas pelas células consumidoras, por sua vez, faz com que a pressão osmótica diminua no interior dos elementos floemáticos próximos.
→ Com isso, eles perdem água, o que contribui para a manutenção da corrente líquida desde as células-fonte até as regiões de consumo.
→ Em resumo, o transporte da seiva elaborada ocorre devido a um fluxo contínuo gerado por um gradiente de pressão, que por sua vez, é gerado pela diferença de potencial osmótico entre as células-fonte e células consumidoras de substâncias orgânicas.
→Essa diferença osmótica, por sua vez, decorre do bombeamento ativo com gasto de ATP, de moléculas orgânicas de células-fonte para o interior dos elementos floemáticos e destes para as células consumidoras. 
→ Ao longo de seu deslocamento pelos elementos do floema, as substâncias orgânicas são distribuídas para as células consumidoras, alimentando-as. 
→ A hipótese do fluxo por pressão para explicar o deslocamento da seiva elaborada no floema pode ser compreendida por meio de um modelo físico, no qual um tubo em forma de letra U tem suas extremidades conectadas a duas bolsas constituídas por membranas semipermeáveis:
° A bolsa A contém uma solução de glicídios.
° A bolsa B contém água pura.
° Quando o conjunto é mergulhado em um recipiente com água pura, a bolsa A retira água do recipiente por osmose.
° A pressão de entrada de água na bolsa força o líquido pelo tubo em direção à bolsa B, arrastando junto moléculas de glicídios.
° Nesse modelo, a bolsa A representa a fonte de substâncias orgânicas (células-fonte).
° A bolsa B representa as células consumidoras.
° o tubo que liga as bolsas representa os elementos condutores de floema.
° O fluxo de A para B continua até que as concentrações de glicídio se igualem nas duas bolsas.
° Na planta viva isso nunca ocorre, pois as células consumidoras utilizam continuamente os glicídios que chegam até elas mantendo as concentrações de substâncias orgânicas nessa extremidade do floema menor que na extremidade em contato com as células produtoras.
☺ Hormônios vegetais ou fitormônios
→ O crescimento e o desenvolvimento das plantas são regulados por fitormônios.
→ Fitormônios (grego horman = colocar em movimento): são substâncias orgânicas produzidas em determinadas regiões da planta, de onde migram para os locais onde exercem seus efeitos.
→ Eles atuam em pequenas quantidades, afetando o funcionamento de células específicas, denominadas células-alvo do hormônio.
→ já foram identificadas cinco categorias principais de fitormônios, responsáveis pelo controle:
° Da divisão celular;
° Do crescimento celular;
° Da diferenciação celular;
→ São eles: auxinas, giberelinas, citocininas, ácido abscísico e etileno.
∆ Auxinas:
→ Primeiras substâncias identificadas como fitormônios.
→ Controlam diversas atividades das plantas como:
° Desenvolvimento das gemas laterais;
° Os tropismos;
° O desenvolvimento de frutos, etc.
→ Principal auxina natural: ácido indolilacético (AIA).
→ Há substâncias que simulam os efeitos (auxinas sintéticas).
→ Auxina sintética mais conhecida: 2,4 – diclorofenoxiacético (2,4 –D).
→ O 2,4 –D é tóxico para plantas eudicotiledôneas, mas não para monocotiledôneas, sendo por isso usado como herbicida no controle de ervas daninhas em campos de cultivo de cereais, como trigo, cevada etc. Seu modo de ação como herbicida ainda não é bem conhecido.
→ O agente laranja é outra auxina sintética:
° É um produto desfolhante, utilizado como arma química pelas tropas norte-americanas na guerra do Vietnã.
° É uma mistura de ésteres butíricos (2,4 – d e 2,4,5 – triclorofenoxiacético (2,4,5 – T)).
° Contém um contaminante do 2,4,5 –T: a dioxina 2,3,7,8 – TCDD.
° A dioxina é tóxica para animais e pessoas, além de ser provavelmente cancerígena.
° A dioxina causa lesão severa da pele da cabeça e da porção superior do corpo, sendo sua produção proibida nos EUA.
→ Outra auxina sintética: o ácido naftalenoacético:
° Utilizado para induzir a formação de raízes adventícias em ramos.
° Facilita a propagação vegetativa por meio da estaquia.
° Evita a queda precoce de frutos, usado em plantas de interesse comercial.
• A descoberta das auxinas:
→ Uma das principais evidências da existência das substâncias reguladoras do crescimento em plantas foi obtida por Charles Darwin e seu filho Francis, em 1881.
→ Eles estudaram o fototropismo de plantas jovens de aveia.
→ Fototropismo: tendência que as planta têm de curvar-se em direção à luz.
→ Charles e Francis usaram coleóptilos de aveia:
° Cobriram com papel à prova de luz e iluminaram lateralmente. Resultado: plantas não se curvaram, cresceram eretas.
° Removeram o ápice do coleóptilo. Resultado: plantas não cresceram nem se curvaram à fonte de luz unilateral.
° Conclusão dos Darwin: a extremidade do coleóptilo é capaz de perceber a posição da fonte de luz, levando o caule a curvar em direção á ela.
→ Em 1926, o botânico Fritz Warmontt Went confirmo que a remoção da ponta do coleóptilo inibia o crescimento do caule e que sua recolocação na extremidade decapitada restaurava esse crescimento.
→ A conclusão de Went foi que a extremidade do coleóptilo é fonte de alguma substância que promove o crescimento das células mais abaixo.
→ Went imaginou que, se a extremidade cortada do coleóptilo fosse colocada sobre um bloco de gelatina, a substância por ele produzida iria difundir-se para a gelatina e poderia ser isolada e caracterizada.
→ Went cortou pontas de coleóptilo de aveia e deixou-os por algum tempo sobre os blocos.
→ Em seguida, colocou os blocos de gelatina sobre as extremidades dos caules decapitados, verificando que o crescimento era retomado, como o próprio coleóptilo tivesse sido recolocado.
→ Quando bloco de gelatina era colocado assimetricamente sobre o caule cortado, este crescia curvando na direção oposta ao lado em que havia gelatina, mesmo no escuro.
→ Went deu o nome deste hormônio de auxina (grego auxein = crescer) e concluiu que o fototropismo nas plantas jovens da aveia é causado pela influência da luz sobre esse hormônio.
→ A auxina desloca-se da face iluminada para a não-iluminada, o que faz as células desse lado se alongarem mais que na face iluminada. Isso leva o caule a se dobrar em direção á fonte de luz.
• Efeitos da auxina no desenvolvimento:
→ São produzidas na extremidade dos coleóptilos de gramíneas e nas pontas dos caules de diversas plantas.
→ A produção ocorre também nos meristemas, em folhas jovens, frutos e sementes.
→ Deslocam-se dos locais de produção ativamente, com gasto de energia, pelas células parenquimáticas presentes no floema e ao redor dos tecidos condutores.
→ O transporte independe da gravidade e é unipolar: dos meristemas em direção à base de folhas e caule e à ponta de raízes.
→ Um dos principais efeitos: causar o alongamento das células recém-formadas a partir dos meristemas, promovendo o crescimento de raízes e de caules.
→ O efeito das auxinas depende de sua concentração:
° Em concentrações adequadas: crescimento máximo das células.
° Em concentrações muito altas: inibem o alongamento celular.
→ A sensibilidade das células às auxinas varia nas diferentes partes da planta:
° Caule menos sensível que a raiz: concentração que induz o crescimento “ótimo” do caule tem efeito fortemente inibidor sobre o crescimento da raiz.
° Concentrações “ótimas” para o crescimento da raiz são insuficientes para produzir efeitos no caule.
→ Auxinas também participam da formação dos frutos.
→ As sementes em desenvolvimento de diversas plantas liberam auxinas, que atuam sobre a parede do ovário, levando ao desenvolvimento no fruto.
→ Se a fecundação não ocorrer, as sementes não se formam e o fruto não se desenvolve.
→ Em certas espécies de plantas, se forem aplicadas auxinas no ovário, este se desenvolve em fruto mesmo sem ocorrer a fecundação. Técnica usada em produção comercial de frutos partenocárpicos.
→ Há frutos partenocárpicos naturais como a banana, o limão-taiti e a laranja-da-baía, que se formam sem aplicação de auxina exógena. Nesses casos, os ovários produzem auxinas em quantidade suficiente para estimular o desenvolvimento do fruto mesmo sem a formação de sementes.
• Auxinas e dominância apical:
→ Auxinas produzidas pelo meristema apical do caule exercem forte inibição sobre as gemas laterais, mantendo-as em estado de dormência.
→ Essa inibição, conhecida como dominância apical, pode ser percebida quando se remove a extremidade de um ramo, estimulando o efeito inibidor de sua gema apical.
→ As gemas laterais nas axilas das folhas logo entram em desenvolvimento, produzindo ramos laterais.
→ Se eliminarmos a gema apical do caule, mas aplicarmos em seguida auxinas na região cortada, gemas laterais continuam inibidas.
→ A técnica de poda, usada em jardinagem, consiste em eliminar as gemas apicais dos ramos, para estimular a formação de ramos laterais.
• Auxinas e a abscisão:
→ Também relacionadas à queda de folhas velhas ou danificadas, de flores e de frutos.
→ Abscisão: resulta de alterações químicas e estruturais que ocorrem perto da base do pecíolo.
→ Ao envelhecer, folhas, flores e frutos produzem cada vez menos auxinas, cuja presença é necessária para evitar a abscisão.
→ A diminuição do teor de auxinas leva à formação, na base do pecíolo, de duas camadas transversais de células especializadas: a de separação e a protetora.
→ Camada de separação ou de abscisão:
° Constituída por células pequenas com paredes finas e frágeis, que são quebradas por enzimas, resultando na separação do pecíolo do caule.
→ Camada protetora:
° Formada por células com paredes suberificadas que isolam a folha do caule antes de sua queda, interrompendo o fluxo de seiva para os tecidos foliares.
° permanece no caule após a queda, formando a cicatriz foliar no nó.
∆ Giberelinas:
→ Descoberta pelo cientista japonês E. Kurosawa ao estudar a doença do arroz, descobriu seu agente parasitário o fungo Gibberella fujikuroi.
→ Em 1934, outros pesquisadores isolaram a substância desse fungo, dando a ela o nome de giberelina.
→ Em 1956, as giberelinas foram isoladas de plantas sadias de feijão.
→ Atualmente, já foram identificadas mais de 125 giberelinas, sendo a mais estudada o ácido giberélico, conhecido por GA3, a mesma substância produzida pelo fungo G. fujikuroi.
→ São produzidas nos meristemas, nas sementes e nos frutos.
→ São transportadas provavelmente pelo xilema.
→ Um de seus principais efeitos: promover o crescimento de caules e de folhas: estimulam tanto as divisões celulares quanto o alongamento celular.
→ Seu efeito é pouco significativo nas raízes.
→ Algumas variedades de plantas são anãs por não produzirem uma giberelina responsável pelo crescimento do caule.
→ Ex: uma linhagem de ervilha anã não possui giberelina GA1 (gene alterado produz enzima inativa produtora desse hormônio).
→ Porém essas ervilhas anãs, se desde o início de seu desenvolvimento, receberem giberelina em quantidade adequada atingirão tamanho normal.
→ Também exercem papel importante na germinação de sementes.
→ Sementes embebidas e, após início de germinação, giberelinas se difundem para dentro da semente e estimulam enzimas hidrolíticas que degradam moléculas orgânicas armazenadas no endosperma e nos cotilédones. Esse produto absorvido pelo embrião, o qual utilizará esses nutrientes para seu crescimento.
→ Ao lado das auxinas, desenvolvem os frutos partenocárpicos.
→ Em algumas espécies, como tangerina e pêssego, em que a auxina é ineficaz para induzir frutos sem sementes, as giberelinas conseguem produzir esse efeito.
∆ Citocininas:
→ Assim chamadas porque, em associação com as auxinas, estimulam a divisão celular (citocinese).
→ Em associação comas auxinas atuam no controle da dominância apical.
→ Auxinas e citocininas têm efeitos antagônicos:
° As auxinas que descem pelo inibem o desenvolvimento as gemas laterais.
° Já as citocininas provenientes das raízes sobem estimulando as gemas em desenvolvimento.
 ° Quando a gema apical é removida, a ação das auxinas cessa e as citocininas induzem o desenvolvimento das gemas laterais.
→ São abundantes em locais da planta em que há grande proliferação celular, como sementes, frutos, folhas e folhas em desenvolvimento e pontas de raízes.
→ Não há provas conclusivas sobre os locais em que são produzidas as citocininas, mas um deles parece ser a extremidade da raiz.
→ Também não se sabe como esses hormônios se deslocam na planta, mas acredita-se que seja pelo xilema.
→ Retarda o envelhecimento da planta:
° Ramos e flores cortados e colocados em água envelhecem rapidamente por falta desse hormônio.
° Colocando citocinina na água, as flores duram por mais tempo.
° É uma prática pulverizar citocinina sobre flores recém-colhidas, para retardar seu envelhecimento.
→ O papel das citocininas no desenvolvimento das plantas tem sido estudado em culturas de tecidos.
→ Quando um fragmento de planta, como um pedaço de parênquima, por exemplo, é colocado em um meio de com todos os nutrientes necessários á sobrevivência, as células crescem, mas não se dividem:
° Se adicionarmos apenas citocinina a esse meio, nada acontece;
° Se colocarmos auxina e citocinina, as células passam a dividir-se, podendo diferenciar-se em órgãos da planta.
° O tipo de órgão que surge depende da relação entre as quantidades de auxinas e citocininas adicionadas ao meio.
° Quantidades equivalentes de auxina e citocinina: as células se multiplicam, mas não se diferenciam, formando uma massa celular denominada calo.
° Se a concentração de auxina é maior que a de citocinina, o calo forma raízes.
° Se a concentração de citocinina é maior que a de auxina, o calo forma brotos.
∆ Ácido abscísico: não causa abscisão foliar.
→ Denominação imprópria que permaneceu porque se consagrou, pois se imaginou, inicialmente, que fosse o responsável pela queda de folhas de certas árvores no outono, em regiões temperadas.
→ É um inibidor do crescimento.
→ É o principal responsável pelo bloqueio do crescimento das plantas no inverno.
→ É também responsável pelas alterações que a planta sofre quando submetida a condições adversas.
→ Por exemplo: quando o suprimento de água de uma planta diminui, a concentração desse ácido aumenta muito nas folhas. Isso faz com que as células-guarda dos estômatos eliminem potássio e percam água, fechando a abertura ostiolar.
→ Causa a dormência de sementes, impedindo sua germinação prematura.
→ Embriões de milho com mutações que impedem a produção desse ácido não apresentam dormência e germinam ainda na espiga.
→ Em regiões áridas, as sementes de muitas plantas só germinam após serem lavadas pela água de uma chuva, que remove o excesso desse ácido nelas presente.
→ Tudo indica que sua produção ocorra nas folhas, na coifa e no caule, e que seu transporte ocorra pelos vasos condutores de seiva.
→ A concentração desse ácido nas sementes e nos frutos é alta, mas ainda não está claro se esse hormônio é produzido nesses órgãos ou apenas transportado para eles.
∆ Etileno (C2H4):
→ É uma substância gasosa produzida em diversas partes da planta e que se distribui, ao que tudo indica, difundindo-se nos espaços entre as células.
→ Seu principal efeito: induzir o amadurecimento dos frutos.
→ É utilizado no comércio de frutos.
→ Bananas, por exemplo, podem ser colhidas mais verdes e ter seu amadurecimento acelerado pela queima de serragem nas câmaras de armazenamento, processo que libera etileno.
→ Participa da abscisão das folhas, juntamente com auxinas.
→ Nas regiões temperadas, a concentração de auxina diminui no outono, o que aumenta a produção de etileno, responsável pela queda das folhas.
☺ Movimentos vegetais
→ São três tipos: tropismos, nastismos e tactismos.
∆ Tropismos (grego trope = giro, volta): 
→ Nome dado, genericamente, ao crescimento de uma planta em resposta a um estímulo externo.
→ Quanto à fonte de estímulo, pode ser:
° Positivo: quando cresce em direção à fonte de estímulo.
° Negativo: quando cresce em direção oposta à fonte de estímulo.
→ Quanto ao tipo de estímulo, pode ser basicamente de três tipos:
• Fototropismo positivo: grande fator de influência no crescimento caulinar é a luz.
→ É a tendência dos caules em crescerem em direção á fonte de luz.
→ É resultado da ação direta de auxinas sobre o alongamento celular.
→ Diversos experimentos mostraram que, quando uma planta é iluminada apenas de um lado, a auxina produzida migra para o lado, a auxina produzida migra para o lado menos iluminado. Assim, as células desse lado alongam-se mais do que a do lado exposto à luz, e a planta curva-se em direção à fonte luminosa.
• Geotropismo ou gravitropismo positivo: 
→ É a tendência de as raízes crescerem em direção ao solo.
→ A força gravitacional da Terra é outro fator que influencia o crescimento das plantas.
→ Caule apresenta geotropismo negativo.
• Tigmotropismo: 
→ É a tendência que certas plantas têm de crescerem ao entrar em contato com um objeto.
→ Ex: caules volúveis de certas plantas trepadeiras e das gavinhas, que se enrolam sobre diversos tipos de suporte.
→ Além desses tropismos, ainda há: o hidrotropismo e o quimiotropismo.
∆ Nastismos: movimento e turgor celular.
→ São movimentos que ocorrem em resposta a um estímulo, mas cuja direção independe da orientação do fator estimulante.
→ Certos tipos de movimento em plantas estão relacionados a alterações relativamente rápidas no turgor de determinadas células.
→ Ex: Mimosa pudica (sensitiva ou dormideira):
° Seus folíolos dobram-se rapidamente quando estimulados por um toque.
° o dobramento dos folíolos resulta de alterações no turgor das células do pulvino (latim pulvinus = almofada), ou pulvínulo, uma estrutura localizada na base dos folíolos.
° Quando estimuladas mecanicamente por um toque, as células da parte superior dos pulvinos liberam K+, o que acarreta diminuição em sua pressão osmótica, com consequente perda de água para as células vizinhas.
° A diminuição de turgor dessas células provoca o fechamento dos folíolos.
° A reação de dobramento das folhas da sensitiva propaga-se rapidamente da região estimulada para as folhas vizinhas, fazendo com que elas também se dobrem.
° Propagação do estímulo deve-se à despolarização das membranas celulares, provavelmente de modo semelhante ao que acontece na propagação do impulso nervoso nos neurônios dos animais, mas com velocidade bem menor.
→ Ritmo circadiano:
° São mecanismos reguladores internos de animais e plantas, que permitem a repetição cíclica de certos comportamentos.
° Cada ciclo se completa em ± 24h, acompanhando a duração do dia.
° Diversas plantas apresentam um comportamento cíclico de abertura das folhas durante o dia, fechando-as à noite.
° Esses movimentos são decorrentes de alterações na turgescência de células localizadas em um dos lados da base dos pecíolos.
° Durante o dia, essas células estão túrgidas, enquanto as localizadas no lado oposto se encontram relativamente flácidas; nessa situação, as folhas ficam abertas.
° À noite, a situação de turgescência inverte-se, causando o dobramento das folhas.
☺ Fotoperiodismo
→ A luz influencia na floração, na germinação das sementes, na abertura estomática, nos tropismos, etc.
→ Fitocromo: é uma proteína que dá capacidade às plantas a responderem a estímulos luminosos. Pode assumir duas formas interconversíveis:
° Fitocromo vermelho (Pr): absorve onda 660nm.
° Fitocromo vermelho-longo (Pfr): absorve onda de 730nm.
→ As plantas apresentam as duas formas de fitocromo durante o dia (Pr e Pfr) por que a luz solar contém os dois comprimento de onda ( vermelho e vermelho-longo).
→ Durante o dia, há certa predominância do fitocromo vermelho-longo (Pfr).
→ Dependendo da duração do período de escuridão, essa conversão pode ser total, de modo que a planta, ao fim de uma longa noite de inverno, pode apresentar apenas fitocromo Pr.
∆ Estão envolvidos na germinação de certas espécies de plantas:
→ Fotoblastismo: é o efeito da luz sobre a germinação das sementes.
→ Sementes fotoblásticas positivas: são as que necessitam de luz para germinar.
° A dependência da luz para a germinação é uma característica adaptativa de sementes pequenas como as de alface, por exemplo, que precisam germinar perto da superfície do solo pois não possuem muitas reservas nutritivas, de modo que a jovem planta deve iniciar o mais rápido possível a produção de seu alimento.
° Necessitam de estímulos luminosos porque nelas o processo de germinação é induzido pelo fitocromo Pfr, que se forma durante o período de exposição à luz.
° O papel do fitocromo Pfr na germinação pode ser demonstrado, experimentalmente, expondo sementes fotoblásticas positivas, como as de alface, a lampejos alternados de luz vermelha (onda 660) e luz vermelho-longa (onda730).
° Independentemente de quantos lampejos forem dados, a semente responde somente ao último deles.
° Se o último lampejo for de luz vermelha, as sementes germinam.
° Se o último lampejo for de luz vermelho-longa, as sementes permanecem dormentes.
° A explicação para isso é que a luz vermelha induz a conversão do fitocromo Pr em fitocromo Pfr, enquanto a luz vermelho-longa induz a conversão do fitocromo Pfr em fitocromo Pr. 
→ Sementes fotoblásticas negativas: são as que não necessitam de luz para germinar.
° Representam a maioria das espécies.
° Germinam mesmo quando enterradas profundamente no solo.
° Nesses casos, o caule alonga-se rapidamente e o gancho de germinação só se desfaz na superfície do solo, após a planta entrar em contato com a luz.
° Estiolamento: é o crescimento que ocorre na ausência de luz, enquanto a jovem planta está sob o solo.
− Trata-se de um processo adaptativo, pois o crescimento rápido faz a planta atingir logo a superfície.
− Por outro lado, a manutenção do gancho caulinar na ausência de luz evita o contato direto da gema apical e das primeiras folhas com as partículas de areia do solo, o que poderia acarretar danos às frágeis estruturas da jovem planta.
° Pode-se demonstrar facilmente que o estiolamento resulta da ausência de luz colocando-se sementes para germinar sobre um substrato úmido (solo, algodão, papel absorvente etc) em condições naturais e na escuridão:
− As plantas se desenvolvem com caule muito alongado devido ao grande crescimento dos entrenós; com folhas pequenas e com persistência do gancho de germinação.
− Esse conjunto de características, típico do estiolamento, deve à ausência do fitocromo Pfr. 
∆ Estão envolvidos na floração:
→ A floração de diversas espécies de planta ocorre em épocas específicas do ano.
→ Mas como as plantas sabem a época em que devem florescer? Questão elucidada há ± de 80 anos por Garner e Harry Allard.
→ Garner e Allard (pesquisadores norte-americanos) verificaram que as plantas de uma variedade de tabaco e de uma variedade de soja só floresciam se o comprimento do dia (período iluminado) fosse inferior a um certo número de horas.
→ Garner e Allard identificaram quanto à influência do fotoperiodismo na floração, três tipos básicos de planta:
• Plantas de dia-curto: noite longa.
 ° São aquelas que florescem quando a duração do período iluminado é inferior ao fotoperíodo crítico.
° Em geral, essas plantas florescem no início da primavera ou do outono. Ex: morangueiro, o crisântemo e a erva-touro.
• Plantas de dia-longo: noite curta.
° Florescem quando a duração do período iluminado é superior ao fotoperíodo crítico.
° Em geral, essas plantas florescem no verão. Ex: íris, espinafre e alface.
° É importante ressaltar que não é o comprimento absoluto do período iluminado que importa, mas sim se ele é maior ou menor do que um determinado valor, o fotoperíodo crítico da planta considerada.
° Ex: a erva-touro (Xantium strumarium) é uma planta de dia-curto e o espinafre (Spinacia oleacea) é uma planta de dia-longo. Mas ambas florescem com um período de iluminação de 14h.
° Erva-touro: fotoperíodo ≤16h.
° Espinafre: fotoperíodo ≥12h.
• Plantas indiferentes: são aquelas cuja floração independe do fotoperíodo.
° A floração ocorre em resposta a outros tipos de estímulos.
° Ex: tomateiro, feijão-de-corda e dentálio.
° Na caatinga, a floração da maioria das plantas depende das chuvas e não do fotoperíodo.
® Relação luz/escuridão em plantas de dia-curto/dia-longo:
→ Hoje se sabe que não é o período de iluminação que importa no fotoperíodo, mas o período contínuo de escuridão em relação ao período de iluminação.
→ Isso foi descoberto pelos pesquisadores norte-americanos Karl C. Hammer e James Bonner.
→ Eles estudaram a erva-touro.
→ Essa planta, em experimentos laboratoriais, basta alguns dias curtos para induzir sua floração, apenas duas semanas mais tarde.
→ Hammer e Bonner descobriram que se o período de escuridão fosse interrompido, por curto período de iluminação, elas deixavam de florescer.
→ Interromper o período de iluminação, por outro lado, não teve nenhum efeito sobre a floração.
→ Já as plantas de dia-longo respondem a interrupção do período de escuridão:
° Se a planta estiver sendo cultivada sob períodos de escuridão inferiores a seu fotoperíodo crítico:
− Condição em que normalmente não floresce.
− Mas se o período de escuridão for interrompido por uma breve exposição à luz, a floração é induzida.
→ Produtores comerciais de flores se aproveitam dos avanços no conhecimento do fotoperiodismo em seus negócios. Ex: crisântemo (planta de dia-curto):
° Passaram a atrasar a floração de suas plantas aumentando o comprimento do dia em estufas com iluminação artificial.
° Com isso, passaram a obter flores em qualquer época do ano.
° Passaram a usar apenas um curto período de iluminação durante a noite para obter o mesmo resultado, isto é, atrasar a floração dos crisântemos.
→ A explicação para o fenômeno do fotoperiodismo está no papel diferente que o fitocromo desempenha no controle da floração nas diversas espécies.
→ Nas plantas de dia-curto, o fitocromo Pfr atua como inibidor da floração. Assim, elas só florescem em estações do ano em que as noites são longas por que, durante o período prolongado de escuridão o fitocromo Pfr converte-se espontaneamente em fitocromo Pr, deixando de inibir a floração.
→ nas plantas de dia-longo, o fitocromo Pfr atua como indutor da floração. Assim, elas só florescem se os períodos de escuridão não são muito prolongados, de modo que não haja conversão total de fitocromo Pfr em fitocromo Pr.
→ Na época do ano em que noites são longas, as plantas de dia-longo não florescem, porque todo o fitocromo Pfr é convertido em fitocromo Pr, o qual não induz a floração.
→ Outros fatores também podem determinar a floração de plantas que respondem ao fotoperiodismo:
° Ex: o trigo de inverno, uma planta de dia-curto.
° Esta não florescerá mesmo com o fotoperíodo apropriado se a planta não for exposta por várias semanas a temperaturas inferiores a 10ºC.
° Essa necessidade de frio para florescer, ou para uma semente germinar, é comum em plantas de clima temperado, sendo chamada de vernalização.
° Se após a vernalização, o trigo de inverno for submetido a fotoperíodos indutores menores que o fotoperíodo crítico, ele florescerá.