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Wurzeln aufgenommenen Stoffe, als auch der in den assimilierenden oberirdischen Organen gebildeten statt. Die Gefäßbündel [* 2] bilden deshalb ein die ganze Pflanze durchziehendes zusammenhängendes System. In den Blattorganen sind sie in der Regel in Form eines vielmaschigen Netzes ausgebreitet und stellen dasjenige dar, was man als Nerven [* 3] oder Nervatur der Blätter bezeichnet. (S. Blattnervatur.) Die Gefäßbündel der Blätter stehen stets mit denen der Stammachsen in Verbindung. In letztern ist die Verteilung der Gefäßbündel bei den einzelnen Hauptgruppen der Gefäßpflanzen sehr verschiedenartig.
Zunächst kann man in betreff des Verlaufs der Gefäßbündel zwei Fälle unterscheiden; entweder sind alle Gefäßbündel, die sich im Stamm vorfinden, solche, die bloß eine Strecke im Stamm verlaufen und dann in ein Blatt [* 4] eintreten, sog. Blattspurstränge, auch kurz Blattspuren genannt, oder es treten neben diesen Blattspursträngen auch solche auf, die nie in die Blätter auszweigen, sondern an der Spitze des Stammes weiter wachsen. Diese letztern bezeichnet man im Gegensatz zu den Blattspuren als stammeigene Gefäßbündel; sie können entweder ohne jeden unmittelbaren Zusammenhang mit den Blattspuren im Stamme verlaufen oder sich auch an diese anlegen und mit ihnen vereinigen. Je nach der Richtung des Verlaufs unterscheidet man solche, die parallel zur Längsachse verlaufen, und solche, die von dieser Richtung abweichen.
Der erstere Fall findet sich bei den meisten Dikotyledonen innerhalb der Internodien; während in den sog. Knoten oder in der Nähe derselben, d. h. an den Stellen, wo die Blätter ansetzen, sehr verschiedenartige S-förmige, schraubenlinige und andere Krümmungen der Stränge auftreten. Bei den Monokotyledonen verlaufen die Gefäßbündel nicht parallel. Die einzelnen Blattspurstränge können entweder getrennt verlaufen oder sich vereinigen, man unterscheidet demnach getrenntläufige und vereintläufige (vgl. nachstehende [* 1] Fig. 1, Verlauf bei Iberis amara L.)
[* 1] Figur 1:
Ebenso wie sich zwei oder mehr Stränge vereinigen können, kann ein Strang sich auch in zwei oder mehrere Schenkel spalten, zwischen die andere Blattspuren eintreten können: man spricht in diesem Falle von verschränktläufigen Gefäßbündel (Fig. 2, Verlauf bei Clematis integrifolia L.).
[* 1] Figur 2:
Hieraus geht hervor, daß derGefäßbündelverlauf eine große Mannigfaltigkeit zeigen kann, man hat deshalb mehrere Typen unterschieden, die sich an die Hauptgruppen der Gefäßkryptogamen und Phanerogamen anschließen.
Bei den meisten Dikotyledonen und Gymnospermen sind sämtliche Gefäßbündel Blattspurstränge, die in einem mit der Peripherie des Stammes parallelen Ring angeordnet liegen. Die Anzahl der Stränge, die in ein Blatt eintreten, ist verschieden, ferner zeigen ihre Vereinigungen untereinander bei den einzelnen Arten je nach der Art der Blattstellung, [* 5] nach der Breite [* 6] der Blattbasis u. dgl. m. manche Verschiedenheiten. Man bezeichnet diesen Typus als den normalen Dikotyledonentypus.
Ganz analoge Verhältnisse zeigen auch die Equisetaceen. [* 7] Neben den normalen Dikotyledonen unterscheidet man noch drei Typen anomaler Dikotyledonen, erstens solche, bei denen außer dem Gefäßbündelringe noch zerstreute Gefäßbündel im Marke auftreten, die teils ebenfalls Blattspurstränge, teils auch stammeigene Gefäßbündel sein können; zweitens solche, bei denen außerhalb des normalen Ringes, also in der Rinde, Stränge verlaufen, die dann stets Blattspurstränge sind; die Stränge des eigentlichen Gefäßbündelringes können in diesem Falle entweder ebenfalls Blattspuren oder auch stammeigene Gefäßbündel sein. Der dritte Typus wird durch einige Wasserpflanzen [* 8] vertreten, bei denen sich nur ein einziges centrales Gefäßbündel vorfindet, von dem sich die nach den Blättern gehenden abzweigen.
Die Stämme der normalen Monokotyledonen zeigen ein in wesentlichen Punkten abweichendes Verhalten. Hier sind zwar ebenfalls sämtliche Gefäßbündel Blattspurstränge, aber sie sind nicht in einem Ringe angeordnet, sondern bilden entweder mehrere Ringe oder liegen unregelmäßig über den ganzen Querschnitt des Stammes zerstreut. Die von den Blättern kommenden Stränge gehen zunächst schief nach innen, um sich weiter unten wieder allmählich der Rinde zu nähern, sodaß also keins der Gefäßbündel parallel zur Längsachse des Stammes verläuft.
Demgemäß müssen auf jedem Querschnitt mehrere Ringlagen von Gefäßbündel oder eine ganz zerstreute Anordnung derselben vorhanden sein, denn man trifft teils solche, die nahe an der Rinde liegen, und diese müssen in größerer Anzahl vorhanden sein, und teils mehr dem Centrum zugekehrte. Bei einigen Familien der Monototyledonen treten nun Abweichungen von dem normalen Typus insofern ein, als neben den Blattspursträngen auch noch stammeigene vorhanden sein können. Ähnlich wie bei dikotyledonischen Wasserpflanzen findet sich auch bei solchen aus der Gruppe der Monokotyledonen nur ein einziges centrales Gefäßbündel vor, von dem sich die nach den Blättern verlaufenden abzweigen.
Unter den Gefäßkryptogamen schließt sich die Gruppe der Equisetaceen, wie schon erwähnt, an die Dikotyledonen an. Die meisten Lycopodiaceen besitzen ein centrales stammeigenes Gefäßbündel, von dem sich die nach den Blättern auslaufenden abzweigen, sie nähern sich demnach Wasserpflanzen der Phanerogamen. Dasselbe ist der Fall bei einigen Familien der Farne, [* 9] wie z. B. bei den Salviniaceen und Hymenophyllaceen. Bei andern Familien, wie bei den Cyatheaceen und Polypodiaceen, bilden die stammeigenen Bündel eine cylindrische Röhre [* 1] (Fig. 3, Gefäßbündelnetz von Aspidium Filix mas. Sw.), die netzförmig durchbrochen ist; die Maschen des Netzes liegen stets unter der Anfügungsstelle der Blätter und die Bündel, die in die letztern eintreten, werden von den die Ränder der Masche bildenden Partien der Gefäßbündelröhre abgezweigt.
[* 1] Figur 3:
In den Wurzeln sind die Verhältnisse viel einfacher als im Stamme, indem sämtliche Gefäßpflanzen darin übereinstimmen, daß nur ein centraler Strang in jeder Wurzel [* 10] verläuft, von dem aus die ¶
Gefäßkryptogamen 1. Polypodium vulgare (Engelsüß); a Teil eines Fieders mit Sori, nat. Gr., b Sorus vergrößert. 2. Hymenophyllum tunbridgense (Hautfarn);
a Sorus, vergrößert. 3. Angiopteris evecta (Palmfarn; a Spitze eines jungen Wedels, b unterer Teil der Blattstiele, c Fieder 2. Ordnung, d Teil eines Fieders 2. Ordnung mit Sori. 4. Alsophila australis (Baumfarn);
a Fieder 1. Ordnung, b Fieder 2. Ordnung, c Sorus. 5. Osmunda regalis (Königsfarn);
a Sori. 6. Adiantum Capillus veneris (Venushaar);
a Fiederblättchen mit Sori, nat.
Gr. 7. Aspidium filix mas (Wurmfarn); a Fieder mit Sori. 8. Ophioglossum vulgatum (Natterzunge). 9. Salvinia [* 12] natans (Büschelschwimmfarn);
a Mikrosporangien, b Makrosporangien. 10. Equisetum arvense (Ackerschachtelhalm);
a Fruchtähre, b Schildchen mit Sporangien, c d Sporen mit Schleudern. 11. Selaginella helvetica (Selaginelle);
a Mikrosporangium, b Makrosporangium. 12. Lycopodium clavatum (Kolbenbärlapp);
a Sporangium am Tragblatt, b Spore. ¶
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Bündel für die Seitenwurzeln abgezweigt werden. Dieses Verhältnis ändert sich nur in wenigen Fällen, wo die Wurzeln knollenartig verdickt werden. Was den histiolog. Bau der einzelnen Gefäßbündel betrifft, so kann man in jedem Bündel zunächst zwei verschiedene Zellgruppen unterscheiden, nämlich den Gefäßteil und den Siebteil, die von vielen auch als Xylem- und Phloemteil oder Holz- und Bastteil bezeichnet werden. Der Gefäßteil besteht aus echten Gefäßen (s. d.) oder Tracheïden (s.d.) und Holzparenchymzellen (s. Holzparenchym), wozu in der Regel noch eine Lage von festen Zellen kommt, die eine langgestreckte Gestalt und stark verdickte Wände haben, an beiden Enden spitz zulaufen und jedenfalls als mechanisch wirkende Zellen, d. h. als Festigungsapparate aufzufassen sind.
Der Siebteil besteht aus Siebröhren [* 14] (s. d.), verschiedenen zartwandigen parenchymatischen Elementen, zu denen ebenfalls, wie beim Gefäßteil, gewöhnlich noch eine größere oder geringere Anzahl von mechanisch wirkenden Zellen hinzukommt. Diese Stereïden oder Bastzellen (s. Bast) [* 15] genannten Elemente sind entweder in Form einer cylindrischen oder rinnenförmigen Scheide angeordnet, die den Sieb- und Gefäßteil umgiebt, oder sie liegen zerstreut zwischen den übrigen Elementen des Gefäßbündel.
Nach der verschiedenen Anordnung der Elemente des Gefäß- und Siebteils unterscheidet man drei Gruppen von Gefäßbündel. Entweder können die beiden Teile nebeneinander liegen, oder der eine kann um den andern herumgehen, oder endlich die beiden Teile können in radial angeordnete Gruppen zerfallen, so daß die Gruppen des Siebteils zwischen den strahlig angeordneten Streifen des Gefäßteils zu liegen kommen. Im erstern Falle spricht man von einem kollateralen [* 13] (Fig. 4, Querschnitt durch ein Gefäßbündel von Zea mais L., G Gefäßteil, S Siebteil) Bau des Gefäßbündel,.
[* 13] Figur 4:
im zweiten Falle von einem konzentrischen [* 13] (Fig. 5, desgleichen von Polypodium vulgare L.) Bau
[* 13] Figur 5:
und die dritte Form bezeichnet man als radial [* 13] (Fig. 6, desgleichen aus der Wurzel von Primula auricula L.) gebaute Gefäßbündel.
Figur 6:
Die kollateralen Gefäßbündel finden sich in den Stamm- und Blattorganen sämtlicher Phanerogamen, ferner in den Stämmen der Equisetaceen, Ophioglosseen und bei einigen andern Farnkräutern in den Blättern. Der konzentrische Bau kann in zwei Formen auftreten, entweder kann der Siebteil um den Gefäßteil herumliegen oder umgekehrt. Der letztere Fall kommt nur sehr selten vor, der erstere dagegen ist bei den meisten Gefäßkryptogamen die Regel sowohl in den Stämmen wie in den Blättern. Der radiale Bau findet sich in allen Wurzeln (s. d.) sowohl der Phanerogamen als auch der Gefäßkryptogamen und außerdem in den Stammachsen der Lykopodinen (s. d.).
Die Bezeichnung Gefäßbündel ist eigentlich nicht für alle hierunter beschriebenen strangartigen Gebilde gerechtfertigt, da es Gefäßbündel giebt, in denen im Gefäßteil nur Tracheiden, also geschlossene Zellen, vorkommen, während Gefäße, also durch Zellfusion entstandene Gänge, vollständig fehlen; dies ist z. B. der Fall bei sämtlichen Gefäßkryptogamen, die demnach eigentlich auch mit Unrecht diese Bezeichnung tragen. Jedoch hat sich diese Ausdrucksweise in allen botan. Werken so sehr eingebürgert, daß eine Änderung derselben nicht angemessen sein würde. Für die Bezeichnung Gefäßbündel brauchen viele Botaniker die Ausdrücke Leitbündel und Fibrovasalstränge, von denen allerdings der erstere den wahren Sachverhalt richtiger andeutet als das Wort Gefäßbündel.
Betreffs der spätern sekundären Veränderungen in den Stämmen und Wurzeln der Dikotyledonen, die durch Dickenwachstum hervorgerufen werden, s. die Artikel Cambium, Phloem und Xylem.