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Seeanemonen und Anemonenfische
© 2003 Markus Kappeler
(erschienen in der WWF Conservation Stamp Collection)
Artwork © Owen Bell
Die Korallenriffe der tropischen Meere sind Ökosysteme von unvergleichlicher Komplexität. Das Leben der meisten Rifforganismen ist nämlich nicht nur durch simple Beutegreifer-Beute-Beziehungen mit demjenigen anderer Riffbewohner verflochten, sondern auch durch Bündnisse, Wohngemeinschaften und vielfältige weitere Partnerschaften zum gegenseitigen oder einseitigen Nutzen. Ein bemerkenswertes Beispiel für die oft wundersame Verflechtung des Lebens zweier sehr verschiedenartiger Rifforganismen ist die Beziehung zwischen den Seeanemonen und den Anemonenfischen oder «Clownfischen».
Es gibt weltweit 10 Arten von Seeanemonen und 28 Arten von Anemonenfischen, welche eine Symbiose, also eine «Lebensgemeinschaft zum gegenseitigen Nutzen», untereinander eingehen. In den Küstengewässern der Insel Nauru, die im Westpazifik rund 80 Kilometer südlich des Äquators liegt und mit einer Landfläche von bloss 21 Quadratkilometern die kleinste unabhängige Republik der Welt bildet, kommen mehrere dieser symbiotischen Seeanemonen und Anemonenfische vor. Wir wollen hier je vier von ihnen herausgreifen und uns etwas näher anschauen, nämlich von den Seeanemonen die Vierfarben-Seeanemone (Entacmaea quadricolor)
, die Leder-Seeanemone (Heteractis crispa)
, die Pracht-Seeanemone (Heteractis magnifica)
und die Mertens-Seeanemone (Stichodactyla mertensii)
, von den Anemonenfischen den Orangeflossen-Anemonenfisch (Amphiprion chrysopterus)
, den Clark-Anemonenfisch (Amphiprion clarkii)
, den Schwarzen Anemonenfisch (Amphiprion melanopus)
und den Rosa-Anemonenfisch (Amphiprion perideraion)
.
Seeanemonen: urtümliche Tierformen
Die Seeanemonen gehören einer der urtümlichsten wirbellosen Tiersippen an, nämlich den Hohltieren (Coelenterata), welche unter anderem noch die Hydropolypen, die Quallen und die Korallen umfasst.
Von allen anderen Tiersippen unterscheiden sich die Hohltiere dadurch, dass ihr Körper aus bloss zwei Zellschichten aufgebaut ist, nämlich der den Körper bedeckenden Aussenhaut und der den Körper auskleidenden Innenhaut. Ihr Körper ist zudem sehr einfach gebaut, denn er verfügt über einen einzigen Hohlraum mit bloss einer Körperöffnung, welche gleichzeitig die Aufgabe des Mundes und des Afters erfüllt. Diese Körperöffnung ist typischerweise von Fangarmen oder Tentakeln umgeben.
Während bei allen Hohltieren die Larven zumindest zeitweise frei umherschwimmen, führen die erwachsenen Tiere teils ein sesshaftes Leben (z.B. Seeanemonen und Korallen), teils ein freischwimmendes (z.B. Quallen). Verschiedene der sesshaften Arten leben einzelgängerisch, andere bilden Stöcke, und nochmals andere kopfstarke Kolonien. Manche der sesshaften Formen bilden im Laufe der Zeit ein äusseres Stützorgan aus Chitin (z.B. Hydropolypen), Kalk (z.B. Steinkorallen) oder anderen Stoffen auf, das ihnen nicht nur einen gewissen Schutz vor Feinden bietet, sondern ihnen auch eine gewisse Festigkeit im bewegten Wasser verleiht. Viele Hohltiere bilden im Übrigen als Erwachsene in ihrer Aussenhaut Nesselkapseln aus, die sich bei Berührung «entladen» und dabei eine giftige und ätzende Flüssigkeit freisetzen. Deren Hauptaufgabe besteht im Überwältigen von Beute, doch stellen sie auch eine wirksame Waffe bei der Abwehr von Feinden dar.
All dies zeigt, dass die Hohltiere zwar eine urtümliche und sehr einfach gebaute, jedoch keineswegs primitive Tiersippe darstellen. Sie haben sich im Laufe ihrer sehr langen Stammesgeschichte den immer wieder ändernden Umwelteinflüssen erfolgreich anzupassen vermocht und sich dabei in sehr verschiedenartige Lebensformen aufgefächert, welche allesamt auch heute noch überaus lebenstüchtig sind.
Die Seeanemonen gehören innerhalb der Sippe der Hohltiere zur Klasse der Blumentiere (Anthozoa) und sind sesshafte, zumeist einzelgängerische, stützorganlose, nesselkapselbewehrte Vertreter der Hohltiersippe.
Die Vierfarben-Seeanemone ist ein Mitglied der Familie Actiniidae. Sie kommt in den tropischen und subtropischen Bereichen des Westpazifiks vor und von da westwärts durch die südostasiatischen Gewässer und quer durch den Indischen Ozean bis zur afrikanischen Ostküste und zum Roten Meer. Ihre zahlreichen Tentakel sind bis zehn Zentimeter lang. Gewöhnlich befestigt sie sich mit ihrem «Fuss» in einer Vertiefung des Riffs, sodass ihr Hohlkörper versteckt ist und einzig die Tentakel hervorragen. Auf Riffschultern, also in seichten Küstengewässern, bemisst sich ihr Körperdurchmesser gewöhnlich auf nur etwa fünf Zentimeter. In tieferem Wasser, sei es an Riffflanken oder am Grund von Lagunen, sind die Tiere mit einem Durchmesser von bis zu vierzig Zentimetern deutlich grösser.
Die Leder-Seeanemone, die Pracht-Seeanemone und die Mertens-Seeanemone sind Mitglieder der Familie Stichodactylidae. Ihre Verbreitungsgebiete sind nahezu identisch und erstrecken sich von Französisch-Polynesien im Zentralpazifik westwärts durch den ganzen indopazifischen Raum bis zur Ostküste Afrikas und zum Roten Meer.
Die Leder-Seeanemone vergräbt sich zumeist in lockeren, sandig-kiesigen Riffbereichen im Boden, sodass nur ihre Körperöffnung und ihre Tentakel hervorragen. Die Zahl ihrer etwa zehn Zentimeter langen Tentakel ist sehr gross: Bei grösseren Individuen wurden bis achthundert Stück gezählt. Normal grosse Individuen weisen einen Körperdurchmesser von etwa zwanzig Zentimetern auf, in Ausnahmefällen kann er aber auch bis fünfzig Zentimeter betragen.
Die Pracht-Seeanemone ist sicher die spektakulärste der vier Arten. Zum einen ist sie mit einem Durchmesser von dreissig bis fünfzig, manchmal sogar bis hundert Zentimetern ziemlich gross. Zum anderen befestigt sie sich in dem von ihr bewohnten Riff häufig an einer auffälligen Stelle. Und nicht zuletzt ist ihr Körper kräftig blau, grün, rot oder weiss gefärbt. Ihre Tentakel weisen eine Länge von etwa sieben Zentimetern auf.
Die Mertens-Seeanemone hat gewöhnlich einen Durchmesser von über einem Meter und ist somit noch grösser als die Pracht-Seeanemone. Allerdings schmiegt sie sich mehr dem Untergrund an als jene und ist deshalb deutlich weniger auffällig. Sie lebt meistens an Riffschultern und wählt harte Korallenblöcke oder Fels als Untergrund. Mit einer Länge von mehrheitlich ein bis zwei und nur an gewissen Körperstellen bis fünf Zentimetern sind ihre Tentakel verhältnismässig kurz.
Es geht nicht jede mit jedem
Im Unterschied zu den 10 symbiotischen Seeanemonenarten, welche drei verschiedenen Familien angehören, sind sämtliche 28 symbiotischen Anemonenfische eng miteinander verwandt: Sie gehören alle zum selben Clan innerhalb der Familie der Riffbarsche (Pomacentridae). In ihrer Gestalt sind sie einander sehr ähnlich, und da überdies ihre Färbung innerhalb ihres zumeist weiten Verbreitungsgebiets ziemlich variabel ist, fällt die Artbestimmung oftmals nicht leicht.
Obschon die Anemonenfische im Aquarium ohne Seeanemonen zu überleben vermögen, findet man sie im freien Meer ausnahmslos in deren Gesellschaft. Es ist aber keineswegs so, dass alle 10 symbiotischen Seeanemonen sämtliche 28 symbiotischen Anemonenfische beherbergen. Und auch die Anemonenfische halten sich nicht wahllos in der Gesellschaft irgendwelcher symbiotischer Seeanemonen auf, sondern zeigen zumeist klare Vorlieben.
Von den vier vorgestellten Seeanemonenarten beherbergt die Leder-Seeanemone am meisten Anemonenfischarten: 14 verschiedene Arten lassen sich in ihren Tentakeln nieder, darunter alle vier erwähnten. Am wenigsten «gastfreundlich» scheint die Mertens-Seeanemone zu sein: Sie wird von bloss zwei Arten, nämlich vom Orangeflossen-Anemonenfisch und vom Clark-Anemonenfisch, als Wohnstätte gewählt.
Von den vier vorgestellten Anemonenfischarten hat man einzig den Clark-Anemonenfisch schon in Gesellschaft aller zehn symbiotischen Seeanemonen beobachten können. Der Orangeflossen-Ane-mo-nenfisch verbindet sich hingegen nur mit sechs Seeanemonenarten, der Rosa-Anemonen-fisch nur mit vier und der Schwarze Anemonenfisch sogar nur mit drei. Letzter wählt fast immer die Gesellschaft der Vierfarben-Seeanemone, manchmal die der Leder-Seeanemone und selten die der Pracht-Seeanemone.
Welches die Gründe für diese mehr oder weniger stark eingeschränkte Partnerwahl sind, wissen wir nicht.
Männchen wird Weibchen
Die Anemonenfische unterscheiden sich von den meisten marinen Fischen dadurch, dass die Männchen und die Weibchen Paarbeziehungen eingehen, die oftmals mehrere Jahre lang anhalten. Ungewöhnlich ist ferner, dass sie in der Lage sind, im Laufe ihres Erwachsenenlebens das Geschlecht zu wechseln.
Die Zahl der Anemonenfische, welche mit einer Seeanemone vergesellschaftet sind, ist zwar unterschiedlich. Typischerweise handelt es sich aber um ein erwachsenes Paar und zwei bis vier kleinere Individuen. Von den beiden erwachsenen Partnern ist gewöhnlich das grössere Individuum das Weibchen. Stirbt es, so wechselt das Männchen alsbald sein Geschlecht und wird zum fortpflanzungsfähigen Weibchen, während eines der kleineren Individuen schnell an Körpergrösse zunimmt und zum fortpflanzungsfähigen Männchen wird. Letzteres geschieht jeweils auch, wenn das Männchen stirbt.
In den äquatornahen Bereichen können die Anemonenfische das ganze Jahr über zur Fortpflanzung schreiten. Dem Ablaichen gehen gewöhnlich mehrtägige Balzaktivitäten voraus. Sie bestehen vor allem darin, dass das Männchen das Weibchen immer wieder in ritualisierter Weise verfolgt und sich zwischendurch der Vorbereitung eines muldenförmigen Laichplatzes widmet. Dieser befindet sich meistens an einer unbewachsenen Stelle in unmittelbarer Nähe der Wirtsanemone. Kurz vor dem Ablaichen beteiligt sich auch das Weibchen am Herrichten der Laichmulde, indem es mit dem Mund Algen und andere «störende» Dinge entfernt. Während des Laichens schwimmt das Weibchen wiederholt im Zickzack über die Mulde und legt insgesamt zwischen hundert und tausend Eier hinein. Das Männchen schwimmt dem Weibchen jeweils direkt hinterher und besamt dessen Eier, sobald es sie ausstösst.
Während der gewöhnlich sechs bis sieben Tage dauernden Reifung der Keimlinge in den Eiern betreut das Männchen seinen Nachwuchs aufmerksam: Es verjagt etwaige Nestplünderer, fächelt den Eiern mit seiner Schwanzflosse Wasser zu, um deren Sauerstoffversorgung zu verbessern, und entfernt mit seinem Mund abgestorbene Eier, Algen sowie etwaige organische Abfälle, die sich ansammeln.
Nach dem Schlüpfen verlassen die drei bis vier Millimeter langen, transparenten Jungfische die Nestmulde und steigen zur Meeresoberfläche empor, wo sie sich während acht bis zwölf Tagen von den Meeresströmungen forttreiben lassen. Danach sinken sie wieder zum Meeresboden ab, nehmen eine Färbung an, die denen ihrer Eltern ähnlich ist, und machen sich auf die Suche nach einer geeigneten Wirtsanemone. Da solche, zumal unbesetzte, verhältnismässig spärlich vorhanden sind und sich die Suche entsprechend langwierig gestaltet, fallen die meisten von ihnen in dieser Lebensphase Fressfeinden zum Opfer.
Mysteriöse Immunität
Der Hauptnutzen, den die Anemonenfische aus dem Zusammenleben mit den Seeanemonen haben, ist zweifellos der Schutz vor Fressfeinden durch die nesselnden Tentakel. Rätselhaft ist hingegen bis heute, wie die Anemonenfische es schaffen, vom starken Nesselgift der Seeanemonen unbehelligt zu bleiben. Einzelne Arten scheinen in der Lage zu sein, ohne Umschweife und ohne schädliche Folgen in die Tentakel gewisser Seeanemonen einzutauchen. Andere Arten scheinen eine Phase der Angewöhnung zu benötigen, während der sie ihre Flanken zunächst wiederholt an einzelnen Tentakeln reiben. Sie müssen offenbar zuerst eine Art Immunität aufbauen, bevor sie vollständig in den Tentakelwald einzutauchen vermögen.
Ist die Beziehung aufgebaut, bleiben die Anemonenfische ihren jeweiligen Wirtsanemonen gewöhnlich mehrere Jahre lang treu. Im freien Meer können die kleinen Fische ein Alter von über zehn Jahren erreichen. Die Seeanemonen ihrerseits sind überaus langlebige Tiere. Man geht allgemein davon aus, dass sie weit über hundert Jahre alt werden können.
Die Anemonenfische verbringen die meiste Zeit zwischen den Tentakeln ihrer Wirtsanemone oder in deren unmittelbarer Umgebung. Vor allem die erwachsenen Individuen der grösseren Anemonenfischarten wagen sich bei der Nahrungssuche mitunter zwar ein paar Meter weit von ihrer Seeanemone weg, beispielsweise um Ruderfusskrebschen und andere kleine planktonische Organismen zu fangen. Beim geringsten Anzeichen einer Gefahr sausen sie jedoch auf direktem Weg zurück zwischen die Tentakel ihrer Wirtin.
Weniger klar ist es, welchen Vorteil die Seeanemonen aus der Partnerschaft mit den Anemonenfischen ziehen. Möglicherweise verbessern die Anemonenfische durch ihre Ausscheidungen das Nahrungsangebot der Wirtsanemonen, denn diese ernähren sich von einem breiten Spektrum organischer Stoffe - hauptsächlich von mikroskopisch kleinen planktonischen Organismen, die sie aus dem Meerwasser filtern, gelegentlich von grösseren Beutetieren wie Fischen, die in ihre nesselnden Tentakel geraten sind, und manchmal auch von den Stoffwechselendprodukten symbiotischer Algen, die in ihrem Körpergewebe leben. Unter Umständen beschützen die Anemonenfische ihre Wirtsanemonen auch vor gewissen Fischen wie denjenigen Mitgliedern der Gauklerfamilie (Chaetodontidae), die sich auf den Verzehr von Anemonen und Korallenpolypen spezialisiert haben.
Die Korallenriffe leiden
Die vier vorgestellten Anemonenfische wie auch die vier besprochenen Seeanemonen haben eine weite Verbreitung und gelten derzeit nicht als in ihrem Fortbestand gefährdet. Für den Lebensraum, an den sich die Tiere im Laufe ihrer Stammesgeschichte angepasst haben und auf den sie heute zum Überleben angewiesen sind, gilt dies nach der Einschätzung der meisten Marinbiologen leider nicht. Weltweit gibt es unmissverständliche Anzeichen - darunter das viel zitierte «Ausbleichen» ganzer Korallenbänke - dafür, dass die von der Menschheit verursachten Veränderungen des Erdklimas den Korallenriffen mehr und mehr zu schaffen machen. Diese Entwicklung wird in den nächsten Jahrzehnten ohne Zweifel anhalten. Es ist zwar keineswegs klar, auf welche Weise und in welchem Ausmass die Korallenriff-Ökosysteme im Allgemeinen und die acht auf diesen Seiten vorgestellten Tierarten im Speziellen durch diese globalen Phänomene zukünftig beeinflusst werden. Positiv dürften die Einflüsse aber gewiss nicht sein.
Legenden
In den Korallengärten der tropischen Meere besteht zwischen den vielgestaltigen Rifforganismen ein überaus komplexes Beziehungsgefüge. Ein bemerkenswertes Beispiel für die oft wundersame Verflechtung des Lebens zweier sehr verschiedener Rifforganismen ist die Beziehung zwischen den Seeanemonen aus der Klasse der Blumentiere (Anthozoa) und den Anemonenfischen aus der Familie der Riffbarsche (Pomacentridae). Im Vordergrund ist eine Pracht-Seeanemone erkennbar, welche mehrere Rosa-Anemonenfische beherbergt.
Der Rosa-Anemonenfisch (Amphiprion perideraion)
, hier wiederum in der Gesellschaft einer Pracht-Seeanemone (Heteractis magnifica)
, ist mit einer Länge von bis zu 10 Zentimetern ein verhältnismässig kleiner Vertreter seiner Sippe. Er weist, wie sein deutscher Name besagt, eine rosa Körperfärbung auf und hat einen schmalen weissen Querstreifen im Kopfbereich sowie fast transparente Flossen. Sein Verbreitungsgebiet reicht von den Kokosinseln im Indischen Ozean ostwärts bis nach Fidschi und nordwärts bis nach Japan.
Der Orangeflossen-Anemonenfisch (Amphiprion chrysopterus)
, links mit einer Mertens-Seeanemone (Stichodactyla mertensii)
zusammen, unten zwischen den Tentakeln einer Leder-Seeanemone (Heteractis crispa)
, weist eine Länge von bis zu 15 Zentimetern auf. Er kommt im westlichen und zentralen Pazifik vor, von Papua-Neuguinea im Westen bis nach Französisch-Polynesien im Osten. In den meisten Bereichen seines Verbreitungsgebiets sind seine Rückenflosse sowie seine Brust- und Bauchflossen orangefarben. An einigen Orten können diese aber auch schwarz sein.
Der Clark-Anemonenfisch (Amphiprion clarkii)
, im oberen Bild in der Gesellschaft einer Pracht-Seeanemone (Heteractis magnifica)
, im unteren mit einer Leder-Seeanemone (Heteractis crispa) zusammen, ist vom Persischen Golf im Westen bis zum Westpazifik im Osten und von Japan im Norden bis nach Australien im Süden verbreitet. Mit einer Länge von bis zu 14 Zentimetern ist er nur wenig kleiner als der Orangeflossen-Anemonenfisch. Er ist sehr variabel gefärbt: Seine Grundfärbung reicht von Gelb über Braun bis Schwarz, und seine Schwanzflosse kann gelb oder weiss sein.
Der Schwarze Anemonenfisch (Amphiprion melanopus)
, der sich hier zwischen den Tentakeln einer Vierfarben-Seeanemone (Entacmaea quadricolor)
aufhält, hat - seinem deutschen Namen zum Trotz - eine rote Körpergrundfärbung, weist aber einen mehr oder weniger ausgeprägten schwarzen Fleck auf jeder Seite seines Leibs auf. Er erreicht eine Grösse von maximal 12 Zentimetern. Das Artverbreitungsgebiet reicht von Bali (Indonesien) ostwärts quer durch den westlichen und zentralen Pazifik bis nach Französisch-Polynesien.
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