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La métamorphose est une transformation importante du corps et du mode de vie, au cours du développement et du cycle de vie, de certains animaux, comme les amphibiens, et certains insectes. Elle est une adaptation évolutive d'un organisme à ses conditions environnementales respectives. En zoologie, elle est la transformation de la forme larvaire au stade adulte, l'animal adulte sexuellement mature.
De nombreux insectes, amphibiens, mollusques, crustacés, cnidaires, échinodermes et tuniciers subissent une métamorphose, qui s'accompagne généralement de modifications de l'habitat et du comportement. La métamorphose est un ensemble de processus biologiques par lequel un animal se développe depuis sa naissance (développement embryonnaire antérieur) jusqu'à sa maturité, en passant par de profonds changements structurels et physiologiques. Non seulement il y a des changements de taille et une augmentation du nombre de cellules, mais il y a également des changements dans la différenciation cellulaire. La métamorphose est une caractéristique ancestrale de tous les chordés, elle est présente chez les céphalocordés (acrâniens).
Métamorphoses des insectes :
Alors que chez les amphibiens, la métamorphose implique généralement le remodelage de tissus préexistants, chez les insectes, ce processus implique la rupture des tissus larvaires et le remplacement par une population différente de cellules. La métamorphose se déroule généralement en plusieurs étapes, en commençant par la larve ou la nymphe, en passant par une phase de pupe ou non et en terminant par l'adulte. À travers ces étapes, la croissance est produite par les processus de perte et de croissance d'une nouvelle cuticule à mesure que la taille augmente.
Il existe principalement 2 types de métamorphoses chez les insectes :
-les espèces hémimétaboles avec une métamorphose simple ou incomplète.
- les espèces holométaboles avec une métamorphose compliquée ou complète.
Certains insectes, tels que les thysanides ou les ménés d'argent, ont un développement direct. C'est pourquoi ils s'appellent les amétaboles. Un stade de pronymphe survient juste avant l'éclosion, au cours duquel les structures nécessaires à l'éclosion ont déjà été développées. Dans ce cas, au fur et à mesure que l'insecte se développe, sa taille augmente mais ne change pas de forme.
La croissance et la métamorphose des insectes sont régulées par les hormones effectrices, contrôlées par les neurohormones du cerveau. Les processus de mue et de métamorphose sont régulés par deux hormones effectrices : la 20-hydroxyecdysone (ecdysone) et l'hormone juvénile (JH). L’hydroxyecdysone initie et coordonne chaque mue et régule les modifications de l'expression des gènes lors de la métamorphose. L'hormone juvénile empêche les modifications de l'expression des gènes induites par l'ecdysone, nécessaires à la métamorphose, empêchant ainsi le développement précoce de la larve et permettant la mue nécessaire à la croissance.
Le processus de mue commence dans le cerveau, où les cellules neurosécrétoires libèrent l'hormone protoracicotrope (PTTH) en réponse à des signaux neuronaux, hormonaux ou environnementaux. Cette hormone stimule la production d'ecdysone dans la glande prothoracique. Une fois que l'hormone a été produite, elle cesse de libérer de la PTTH, à ce moment la métamorphose devient indépendante du cerveau. Dans les tissus périphériques, cette hormone est modifiée pour devenir sa forme active, la 20-hydroxyecdysonone, qui est libérée dans l'hémolymphe. Ceci est responsable de la stimulation des cellules de l'épiderme pour la synthèse d'enzymes qui digèrent et recyclent les composants de la cuticule, la concentration en 20-hydroxyecdysone augmente pendant l'apolyse et atteint son maximum pendant le dépôt de l'épicuticule, sa production cesse peu avant ecdysie (chez les insectes hémimetaboles) ou éclosion (chez les insectes holométaboles). Les concentrations hormonales nécessaires à la mue sont différentes le long de l'épiderme, la dernière phase de décroissance de la concentration contrôlant les événements tardifs du développement adulte, si au cours de cette étape augmente artificiellement les niveaux de l'hormone, l'éclosion des imagos est interrompue.
La 20-hydroxyecdysone se lie aux récepteurs nucléaires (EcR) qui forment une molécule active en se liant à la protéine ultraspiracle (Usp). Cette protéine se lie aux gènes responsables de l'ecdysone en inhibant sa transcription, lorsque EcR se lie à Usp it. active la transcription. Il existe trois isoformes des récepteurs, chacune jouant un rôle important au cours de la métamorphose en activant différents groupes de gènes de la même hormone, même s'il est connu que les cellules à l'origine de l'imago ont une concentration plus élevée en isoforme EcR-A. L'usp est également un récepteur d'hormone juvénile, grâce à quoi cette liaison peut inhiber la formation de 20-hydroxyecdysone.
L'hormone juvénile (JH) est sécrétée par les corpus allata, dont les cellules sont actives pendant la mue larvaire mais pas pendant la mue des métamorphoses. En présence de l'hormone juvénile, la 20-hydroxyecdysonine stimule la mue qui génère de nouveaux stades larvaires. Au dernier stade larvaire, le cerveau moyen du corpus allata inhibe la production d'hormone juvénile et il se produit une dégradation de l'hormone juvénile dans les tissus. Il en résulte une diminution des niveaux d'hormone juvénile en dessous d'une valeur seuil, ce qui déclenche la libération de l'hormone protoracicotrope (PTTH) dans le cerveau. Cette réponse stimule la synthèse de l'ecdysone qui, en l'absence de taux élevés d'hormones juvéniles, incite les cellules à développer la nymphe.
Les processus d'ecdysis et d'éclosion sont liés au rythme circadien de chaque espèce et sont contrôlés par l'hormone d'éclosion (EH) qui est sécrétée par les cellules nerveuses et agit directement dans le système nerveux en induisant les comportements et les mouvements ils permettent à l'insecte de se libérer du puparium ou de l'exuvie selon les cas, en plus de permettre aux ailes de s'étendre complètement pour devenir fonctionnelles. La dernière étape de la métamorphose est la sclérotisation (durcissement de la cuticule) et, comme les précédentes, elle est contrôlée par une hormone, elle est appelée bursicon et possède des effets physiologiques qui régulent les propriétés mécaniques de la cuticule. La structure chimique du bursicon a été étudiée chez Drosophila melanogaster.
La connaissance des hormones de croissance est utilisée pour lutter contre les insectes nuisibles. Il est possible d'utiliser des produits chimiques qui nuisent au fonctionnement de ces hormones et empêchent le développement normal de l'insecte.
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