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Die Kolonien der Blattschneiderameisen produzieren nach dem dritten Jahr ihres Bestehens jährlich geflügelte Ameisen – männliche (Bitus) und weibliche (Içás oder Tanajuras) – die das Nest, in dem sie aufgewachsen sind, verlassen, um neue Kolonien zu gründen und ihre Spezies zu erhalten. In der Regel findet dieser “Hochzeitsflug“ in der Südostregion und dem Mittleren Westen zwischen September und Dezember statt, und im Süden Brasiliens zwischen Juni und Oktober – Perioden, die mit dem Anfang der Regenzeit einhergehen und die wärmste Zeit des Jahres darstellen. “Der Höhepunkt der Hochzeitsflüge liegt im Oktober“, kommentiert Forti. Die Zahl der weiblichen und männlichen Individuen bei diesen Flügen ist gross, je nach Spezies kann ein Flug aus zirka 3.000 weiblichen Içás und 20.000 männlichen Bitus bestehen.
Nachdem die Saúva-Königin während des Hochzeitsfluges von drei bis acht Bitus befruchtet worden ist (alle weiblichen Iças werden durch die Befruchtung zu Königinnen, die jeweils einen neuen Ameisenstaat gründen) kehrt sie zurück auf den Boden und reisst sich mittels ihrer Beine selbst die Flügel aus. Das männliche Insekt (Bitu) stirbt nach der “Hochzeit“ – die neue Königin durchbohrt die Erde, um eine erste Kammer zu bauen, halbkugelförmig, deren Kanal in einer Tiefe zwischen 8 und 25 Zentimetern verläuft. Dieser Kanal wird von der Königin selbst mit der ausgegrabenen Erde verstopft. Die Aushöhlung dieser Kammer, in der sich die Königin anschliessend über 80 bis 100 Tage in die absolute Isolation zurückzieht, dauert etwa 10 Stunden.
Bevor die “Içá” das Mutternest zum Hochzeitsflug verliess, hat sie eine Spore des Pilzes in einer Vertiefung ihrer Mundhöhle untergebracht. Gleich nachdem sie die erste Kammer fertig gegraben hat, erbricht sie die Pilzspore und beginnt mit ihrer Pflege, indem sie den Pilzkeim mit ihrem Kot düngt. Während ihrer Klausur fängt die Königin an Eier zu legen – zuerst grössere, die zur Ernährung der Larven bestimmt sind, dann kleinere, in denen sich die Larven der Arbeiterinnen entwickeln werden. Diese Arbeiterinnen kümmern sich um das Wachstum des Pilzes und der späteren Larven, und sie sorgen auch für die Sauberkeit des Nestes und der Königin. Die Königin kann bis zu 22 Jahre unter Laborbedingungen und 15 Jahre unter den normalen Bedingungen der Aussenwelt leben – einmal befruchtet, ist sie während ihrer gesamten Existenz in der Lage, in dem Staat, den sie gegründet hat, Eier zu legen. Das Leben der Arbeiterinnen dagegen dauert nur wenige Monate.
Die Königin ist die einzige weibliche, reproduktive Ameise in der gesamten Saúva-Kolonie bis zu ihrem Tod. Sie ist die Mutter aller Eier, aus denen die anderen Ameisen schlüpfen. Sie kontrolliert nicht nur die Anzahl der Soldaten, Arbeiter und geflügelten Männchen, die geboren werden, sondern auch die Arbeitsrhythmus der Kolonie zu jeder Jahreszeit. Sämtliche bedeutende Spezies besitzen nur eine Königin, und deshalb bedeutet ihr Tod die Auflösung der Kolonie.
Obwohl man sich im letzten Jahrzehnt besonders bemüht hat, den Pilz zu studieren, von dem sich die Blattschneider ernähren, weiss man noch zu wenig über ihn. “Wir wissen, dass dieser Pilz bei einigen Arten der Saúvas und Quenquéns derselbe ist, und wir wissen auch, dass es innerhalb der Kolonien Pilzparasiten gibt, die den Nahrungspilz angreifen“, erklärt Forti. “Wenn eine Kolonie unter irgendeinem Ungleichgewicht leidet, können die parasitären Pilze die gesamte Kolonie zerstören“!
Zirka drei Monate nach der Gründung der ersten Kammer durch die Königin, wird die neue Kolonie von den ersten herangewachsenen Arbeiterinnen geöffnet, indem sie jenen ersten, von der Königin gegrabenen Kanal aufbrechen. Dann beginnen sie mit dem Abschneiden der ersten Blattstücke in der Umgegend und schleppen sie ins Nest, um dort das Substrat für das Wachstum des Pilzes vorzubereiten. Ein zweiter Kanal zur Verbindung mit der Aussenwelt wird nach etwa 420 Tagen gegraben, nachdem sich das Nest unter der Erde entsprechend vergrössert hat – und diese Vergrösserung schreitet schnell voran. Auf dem sich wölbenden Erdhügel kann man bald mehrere Löcher entdecken, die den Ameisen als Ein- und Ausgänge zum Nest dienen – innen münden sie in ein Netz von Gängen, welche die einzelnen Kammern miteinander verbinden.
In den “ausgewachsenen Nestern” setzt sich dann ihre Population aus morphologisch verschiedenen Individuen zusammen, die aber alle von einer einzigen Königin abstammen – in jedem Saúva-Nest gibt es nur eine einzige Königin, wenn sie stirbt, löst sich der gesamte Staat auf.
Die Arbeiterinnen bilden die grosse Mehrheit der Individuen im Ameisenstaat, sie sind vor allem verantwortlich für die Ernährung. Je nach ihrer Körpergrösse kann man sie in vier Kategorien unterteilen:
Die Soldaten – das sind die grössten, denen die Verteidigung des Staates obliegt. Bei der Atta laevigata, zum Beispiel, erreichen die Soldaten eine Körperlänge von 16 mm und eine Kopfbreite von 7 mm.
Die Arbeiter – sie sind von mittlerer Grösse, schneiden und transportieren die Blattfragmente bis in den Bau, sie unterstützen auch die Soldaten bei der Verteidigung des Staates, wenn Not am Mann ist.
Die ZBVs (zur beliebigen Verwendung) – sie nehmen verschiedene Aufgaben wahr, wie reinigen der Kolonie und aufräumen, wobei sie nicht benötigtes Material und Unrat in den “Müllkammern“ unterbringen, und den Soldaten bei der Verteidigung der Kolonie zur Hand gehen.
Die Gärtner – sie sind die Kleinsten, mit einer Kopfbreite von 1 mm, die sich die sich mit der Kultivierung des Pilzes und der Substratproduktion für sein Wachstum beschäftigen, die Königin und die Larven füttern. Alle aufgezählten Individuen, von den Soldaten bis zu den Gärtnern, sind femininen Geschlechts und steril.
Die Arbeiter der Saúvas ernähren sich hauptsächlich vom Pflanzensaft, den sie während des Abschneidens der Blattstücke aufnehmen. Nachdem sie diese in den Bau transportiert haben, zerkauen die Gärtner das vegetative Material zu einem Substrat, welches sie ins Zentrum des Pilzes transportieren, der von diesem pflanzlichen Brei lebt. Rund um den Pilz findet man die Larven, die sich von ihm ernähren. Diesen Pilz muss man sich aber nicht wie einen unserer Waldpilze vorstellen – mit Stiel, Hut und Lamellen an der Unterseite – sondern wie einen wuchernden Schimmelpilz auf einem Käse, zum Beispiel. Er entwickelt sich, unter guten Bedingungen von Temperatur und Luftfeuchtigkeit, auf dem von den Ameisen vorbereiteten Vegetalienbrei – sein wissenschaftlicher Name ist Pholota gongylophora (Moeller).
Die Ameisen kultivieren ihren Pilz sehr aktiv, indem sie ihn kontinuierlich mit frischen Pflanzenfragmenten versorgen und unerwünschte Organismen von ihm fernhalten oder entfernen, wie zum Beispiel andere Pilzarten, die sich auf dem Substrat ansiedeln wollen. Und wenn es mal passiert, dass sie ihrem Pilz irrtümlicherweise Blätter verabreichen, die für ihn toxisch sind, dann signalisiert er ihnen mittels eines chemischen Sekrets diesen Irrtum – und die Ameisen machen zukünftig einen Bogen um diese Blätter!
Faktoren, welche die einzelnen Kasten im Ameisenstaat bestimmen
Sicher werden Sie sich fragen, wie es möglich ist, dass so unterschiedliche Individuen wie Soldaten und Gärtner, oder gar eine Königin und die männlichen Dronen, aus denselben Eiern einer einzigen Königin hervorgehen können? Denn dies ist eines der grössten Geheimnisse in der Entwicklung des Ameisenstaates, welches die Wissenschaftler zu enträtseln versucht haben – hier sind die Ergebnisse:
1) Die Ernährung der Larven
Die Konkurrenz zwischen den einzelnen Larven kann ihren Werdegang zwischen Königin und Arbeiterin und zwischen grösseren und kleineren Arbeiterinnen der verschiedenen Ameisenarten beeinflussen. Die bis zu einer bestimmten Wachstumsphase besser ernährte Larve wird dazu tendieren, sich in eine höher gestellte Arbeiterin oder einen Soldaten zu verwandeln – wird sie dagegen in ihrer Ernährung vernachlässigt, tendiert sie zu einer niederen Kaste.
2) Der kalte Winter
Eierstock-interne Eier und Larven, die einen besonders kalten Winter durchmachen, tendieren dazu, sich in geflügelte Königinnen zu verwandeln. Andere Faktoren, wie Temperatur, Feuchtigkeit und Fotoperiode können die Entstehung der einzelnen Kasten beeinflussen, je nach den Bedingungen, die in den einzelnen Kolonien vorherrschen.
3) Die Temperatur
Larven, die sich innerhalb einer Temperatur entwickeln, welche (fast) kontinuierlich dem Idealzustand für ihr Wachstum entspricht, tendieren dazu, sich zu geflügelten Königinnen zu entwickeln.
4) Die Regulierung der Kasten
Die Gegenwart der Königin verhindert eine Entwicklung weiterer Königinnen derselben Kolonie, und eine bestimmte Anzahl von Soldaten verhindert die Entwicklung weiterer Individuen derselben Kaste. Dieser Mechanismus ist flexibel, er dient dazu, die Bevölkerung einer Kaste so zu regulieren, dass ihre einzelnen Individuen im notwendigen Verhältnis zueinander stehen. Je nach Verlauf der inneren und äusseren Geschehnisse – wenn zum Beispiel viele Soldaten durch Angriffe von aussen getötet werden, oder das kurze Leben der Arbeiterinnen endet, werden diese wieder ersetzt, um das nötige Gleichgewicht wieder herzustellen.
5) Die Grösse der Eier
Man hat herausgefunden, dass bei den Ameisenarten Formica, Myrmica und Pheidole grössere Eier mit mehr Eidotter zur Entwicklung von Königinnen bestimmt sind. Aber man weiss noch nicht, ob ein solcher Mechanismus auch bei der Determinierung der unteren Kasten massgebend ist.
6) Das Alter der Königin
Jüngere Königinnen tendieren dazu, mehr Arbeiterinnen zu produzieren. Von Natur aus ist die Grösse der Eier vom Alter der Königin abhängig. Eine jüngere Königin produziert mehr kleine Eier als grosse, was die Entwicklung der kleinsten Arbeiterinnen (Gärtner) zum Entwicklungsbeginn der Kolonie erklären könnte.
Einige dieser Faktoren können die Bildung der Kasten direkt oder indirekt beeinflussen. Häufig interagieren diese Faktoren miteinander, sodass eine dieser Kombinationen, zusammen mit der Zeit ihres Einwirkens auf die Larven, die Gestalt und Funktion des endgültigen Individuums bestimmen.
Die Entwicklung der Quenquém-Kolonien (Acromyrmex spp.) und der Saúva-Kolonien (Atta spp.) sind sich sehr ähnlich, aber die Dauer jeder Entwicklungsphase ist bei den Quenquéns kürzer – die Kolonie der Quenquéns ist nach ein bis zwei Jahren “erwachsen“, während die Saúvas dazu zirka 38 Monate brauchen.
Biologische Aspekte
Die Eier haben eine elliptische Form und sind weiss – ungefähr 0,5 Millimeter gross. Man klassifiziert die Eier (am Beispiel der Atta sexdens rubropilosa) in zwei Typen: Die reproduktiven sind kleiner, und die nutritiven zur Ernährung sind grösser – beide werden im gleichen Eierstock produziert. Aus befruchteten Eiern entwickeln sich Weibchen, aus unbefruchteten Männchen.
Die jeweilige Dauer der Eireifung ist noch nicht bekannt. Man weiss aber, dass sie bei Atta insularis zwischen 15 und 16 Tagen beträgt und bei Atta sexdens rubropilosa zirka 22 Tage.
Nach der embryonalen Entwicklung schlüpft die Larve aus dem Ei durch ein Loch, welches sie mit ihren Kiefern in die Eihülle bohrt. Die Larve ist weiss, mit weicher Oberfläche, länglich und rund, sie besitzt keine Augen, wie die ausgewachsenen Ameisen. Sie besteht aus drei Toraxelementen und zehn des Unterleibs.
Der Larvenzyklus dauert 22 Tage bei “Atta sexdens rubropilosa“, und durchläuft vier Stadien, bis zur so genannten Halbverpuppung. Diese Halbverpuppung ähnelt der Larve, sie hat sich jedoch in diesem Stadium zusammengezogen – ist kürzer geworden und steif. Unter der Haut kann man nun die Beine und den Kopf erkennen. Die Puppe ist am Anfang weiss und wird im Lauf der Zeit immer dunkler – zuerst an der Augen- und Kieferpartie, dann immer weiter entlang des Körpers – nach zehn Tagen hat die ausgewachsene Ameise ihre definitive Gestalt angenommen.