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Différenciation de l'ovaire
La différenciation de l'ovaire est plus tardive que celle du testicule. Elle débute au cours de la 8e semaine (stade 20 - 23). Chez la femme, en l'absence du chromosome Y, le gène SRY n'existe pas, sauf lors des cas exceptionnels de translocation du gène sur le chromosome X!
Sur le plan histologique deux régions peuvent être distinguées dans l'ovaire:
- le cortex qui va lui seul contenir les éléments du parenchyme
- la médullaire qui partage avec le cortex les éléments du stroma
Développement du stroma
Dans l'ovaire les cordons sexuels gardent pour l'essentiel le contact avec l'épithélium coelomique superficiel. Les cordons sexuels qui s'engagent en profondeur, perdant de ce fait le contact avec l'épithélium coelomique épaissi, régressent dans la gonade féminine.
L'absence de synthèse des produits de gènes activés par le gène SRY, situé sur le chromosome Y chez l'homme, est probablement responsable, du moins en partie, de cette régression. On pense qu'il existe en outre également des signaux dans l'ovaire qui empêchent de manière active, la différenciation vers une gonade masculine. Ainsi WNT-4 joue notamment un rôle de gène anti-testiculaire, inhibant certaines étapes lors de la différenciation testiculaire.
Développement du parenchyme
Vers la fin de la période embryonnaire, il est possible de distinguer dans l'ovaire, le cortex avec les cordons sexuels et les PGC de la médullaire. Bien que l'on retrouve de manière récurrente dans la littérature mention d'une participation de cellules d'origine mésonéphrotique dans la formation du stroma ovarien, des recherches sur les ovaires de souris ont mis en évidence qu'il n'existe pas de cellules en provenance du mésonéphros et migrant dans l'ovaire (au contraire des myofibroblastes testiculaires) à partir du moment où les PGC entrent en méiose (à la fin du premier trimestre = 12 semaines). Une participation du mésonéphros à la formation des structures de l'ovaire chez la souris est donc douteuse. Il est probable en revanche, que ces cellules mésonéphrotiques atteignent la région du hile ovarien et qu'elles participent à la formation du rete ovarii par ailleurs faiblement développé.
Au cours du 4e mois, suite à l'intrusion des vaisseaux en provenance de la médullaire, les cordons sexuels se désagrègent également dans la région corticale. Des amas de cellules isolées vont alors entourer les ovogonies, qui se multiplient de manière synchrone (mitose), formant comme pour les spermatogonies, des clones cellulaires. Les cellules sont reliées les unes aux autres par l'intermédiaire de «ponts cellulaires».
On peut maintenant distinguer différentes zones dans le cortex. Dans la zone périphérique se trouve les ovogonies en prolifération et un peu plus vers l'intérieur les ovocytes, entrés spontanément en prophase de la première division méiotique (méiose I).
Dès le 5e mois, une troisième zone est reconnaissable contre la région médullaire. Dans celle-ci, les ovocytes ont déjà achevé la prophase de la première division méiotique et sont entourés par une couche unistratifiée de cellules qui se sont différenciés à partir des cellules des cordons sexuels et que l'on appelle désormais cellules folliculaires ou cellules de la granulosa. L'ovocyte primaire entouré par les cellules folliculaires est appelé follicule primordial. Il restera bloqué au stade diplotène de la première division méiotique jusqu'à la puberté.
L'activité mitotique intense des ovogonies produira des milliers de follicules primordiaux durant la période foetale précoce, mais aucune ovogonie ne se forme après la naissance. (Les stades folliculaires du follicule primordial au follicule tertiaire.)
Le nombre des follicules primordiaux diminue légérement avant la naissance et massivement après pour atteindre en moyenne 500'000 à la puberté (la population à la puberté varie de 25 000 à 1,5 million). Parmi eux seuls environ 300 vont devenir des ovocytes de deuxième ordre se développant entre la puberté et la ménopause pour produire un ovule fécondable.
Notons que la présence de PGC est indispensable à la formation des follicules. En leur absence, des cordons stériles se mettent en place mais involuent ensuite pour ne laisser subsister qu'un ovaire composé uniquement de stroma.
Phase A:
Invasion des crêtes génitales par les PGC, où elles se multiplient par mitoses au contact de l'épithélium coelomique.
Formation des cordons sexuels qui dégénèrent partiellement (semaines 6-7).
Phase B:
Phase de multiplication active des PGC et différenciation en ovogonies (semaines 9 à 22).
Le nombre maximal de PGC est atteint à 20 semaines (7 millions).
Phase C:
Les ovogonies entrent spontanément en prophase méiotique et se bloquent au stade diplotène de la première division méiotique. Elles s'appellent alors ovocytes de premier ordre (semaines 12 à 25).
Phase D:
Formation des follicules primordiaux (semaines 16 à 29).
Phase E:
Atrésie folliculaire progressive dès la 16e semaine.
Entre 300 000 et 2 millions de follicules primordiaux subsistent à la naissance dont seulement 300 vont se développer entre la puberté et la ménopause pour produire un ovule fécondable. On voit donc que la majorité des follicules involuent à différents moments de leur développement.
Résumé
En résumé le développement ovarien se caractérise par:
- La conservation du pouvoir de prolifération de l'épithélium coelomique.
- Les cordons sexuels ne persistent que dans la région corticale, dans la médullaire ils régressent. Le rete ovarii est développé de manière rudimentaire. Ses cellules proviennent sans doute du mésonéphros, bien qu'une connexion entre le rete ovarii et le mésonéphros ne soit jamais établie.
- Les cordons sexuels corticaux se désagrègent pour former des amas cellulaires isolés, les follicules primordiaux, qui entourent les ovocytes.
- L'épithélium coelomique devient un épithélium cubique simple: l'épithélium ovarien.