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Uebersicht der nivalen Flora der Schweiz
Uebersicht der nivalen Flora der Schweiz.l ) Von Prof. Oswald Heer. t Ehrenmitglied des S.A.C.
Die Pflanzenwelt bildet über das Tiefland der Schweiz eine fast zusammenhängende grüne Decke, welche auch die Hügel und Vorberge bekleidet und in unsern Alpenthälern und Bergabhängen bis|zu beträchtlicher Höhe hinaufreicht. Bei 6500 Fuß über Meer verschwindet im Mittel in den Centralalpen der Baumwuchs, der in den nördlichen Alpen schon tausend Fuß tiefer unten seine obere Grenze findet, Ueber der Baumgrenze haben wir noch eine reiche Flora, welche über die Alpweiden einen buntblumigen Teppich ausbreitet; auch die Holzgewächse erscheinen noch in zahlreichen Arten, die aber immer kleiner werden undDas Jahrbuch verdankt diese letzte Arbeit des hochverdienten Gelehrten der Güte der Familie Heer, welche, dem Wunsche unseres verehrten der Wissenschaft und dem Vaterlande zu früh entrissenen Ehrenmitgliedes entsprechend, dem Unterzeichneten das Manuscript in zuvorkommendster Weise zur Verfügung stellte.D. Red.
17 258Oswald Heer.
über 8000 Fuß über Meer nur noch in wenigen Arten und an wenigen Stellen sich zu halten vermögen.
In diesen Höhen ist der Pflanzenteppich zerrissen, wir sehen nur noch kleine grüne Flecken; die Bergschluchten und tiefern Mulden sind mit Firn gefüllt, und je höher wir kommen, desto mehr breitet sich der weiße Schneemantel über alles Land aus; zuletzt sehen wir nur noch an den aus Firn und Schnee hervortretenden Felswänden und steilen Berggräten einzelne Pflanzenpolster, die kümmerlich in den Felsspalten kleben.
In dieser Region über 8000 Pariserfuß it M. ist das Schneegewand an die Stelle des grünen, blüthenreichen Teppichs getreten, der tiefer unten unsere Berge schmückt, und die aus demselben hervortretenden Felszacken und Steintrümmer sind die einzigen Stätten, an denen noch das Pflanzenleben sich za halten vermag.
In dieser Schneeregion, unter welchem Namen wir alles über 8000 Pariserfuß ü. M. gelegene Land der Schweiz zusammenfassen wollen, haben wir auch in dem untersten Stockwerk, von 8000-8500 Fuß it M.r nur während 4 Monaten eine Temperatur, welche das Wachsthum der Pflanzen gestattet; 8 Monate Winter und 4 Monate mit einer Temperatur, welche derjenigen des Frühlings in dem Tieflande entspricht, auf welchen Frühling aber kein Sommer folgt. Je höher wir kommen, desto mehr zieht sich diese wärmere Jahreszeit zusammen, und bei 10,000 Fuß ü. M. haben auch Juli und August nur eine Temperatur von1° C.
Es ist von großem Interesse, zu erfahren, welche Pflanzen noch ein solches Klima zu ertragen und unsere Schneeregion zu bewohnen vermögen. Um diese auszumitteln, habe ich in den Jahren 1833, 1834 und 1835, also vor etwa 50 Jahren, die Sommermonate in den Alpen zugebracht und in Bündten an vielen Stellen, von denen etwa 50 zwischen 8000 und 11,000 Fuß it. M. liegen, die Höhen gemessen und möglichst vollständige Verzeichnisse aller daselbst vorkommenden Pflanzen entworfen. Später hat Herr Prof. Brügger, der gründlichste Kenner der Bündtner Flora, diese Untersuchungen fortgesetzt und während einer Reihe von Jahren zahlreiche Pflanzenverzeichnisse in der nivalen Region entworfen und mir mitgetheilt. Diese habe ich zusammengestellt und damit auch einzelne Angaben von zuverlässigen Beobachtern ( so von Dr. Killias und Lehrer Krättli ) vereinigt.
So erhielt ich ein Verzeichniß der nivalen Flora der rhsetischen Alpen vom Gotthard bis zum Ortler, das auf zahlreichen directen Beobachtungen beruht und wohl ziemlich vollständig sein dürfte. Wir wollen daher dasselbe unserer Untersuchung zu Grunde legen und daran die nivale Flora der Walliseralpen und der Montblanckette, des Berner Oberlandes und des Cantons Glarus anreihen.
1. Nivale Flora der rliaetischen Alpen.
Stellen wir die sämmtlichen bislang in der nivalen Region Bündtens beobachteten Blüthenpflanzen zusammen, so erhalten wir 295, also nahezu 300 Arten. Alle diese Arten finden sich im ersten Stockwerk der nivalen Region, von 8000—8500 Fuß ü. M.; in dem zweiten von 8500-9000 Fuß haben wir 185 Arten, im dritten, von 9000-9500 Fuß aber 78; das vierte, von 9500-10,000 Fuß zeigt uns noch 32, und das fünfte, von 10,000-11,000 Fuß, noch 16; über 11,000 Pariserfuß ü. M. sind in Bündten noch keine Blüthenpflanzen beobachtet worden.
Ich will hier nicht auf die nähere Darstellung der Pflanzenarten eingehen, welche diese Flora zusammensetzen, da diese nur für den Botaniker von Fach Interesse haben kann, dagegen will ich hervorheben, daß diese Pflanzenwelt der Schneeregion aus sehr verschiedenen Elementen zusammengesetzt ist.
Von den 295 Arten gehören 33 Arten der Ebenenflora an. Diese alle sind von dem Tiefland bis über 8000 Fuß ti. M. aufgestiegen und haben sich da angesiedelt; 13 von diesen finden wir noch zwischen 8500 und 9000 Fuß und 4 zwischen 9000 und 9500 Fuß, höher oben aber sind die Ebenenpflanzen ver- schwunden. Die Mehrzahl dieser Ebenenpflanzen hat indessen eine etwelche Aenderung erfahren, so daß man sie als nivale Varietäten mit besonderen Namen belegt hat. Sie haben meistens einen viel kürzeren Stengel, dichter beisammen stehende Blätter, daher eine gedrungenere Gestalt und fast durchgehends größere Blüthen als ihre Artgenossen der Ebene.
Es zeigt dies, daß die Einwanderung derselben schon vor sehr langer Zeit stattgefunden hat, da nur dieser eine solche Anpassung an das Klima der Schneeregion zugeschrieben werden kann.
Ein zweites Element bilden die Pflanzen, welche zwar nicht aus dem Flachland gekommen, aber am Fuße unserer Berge und in den subalpinen Thälern ihre eigentliche Heimat haben.
Es gehören dahin 57 Arten der Schneeregion, von denen 29 bis 9000 Fuß li. M. steigen, nur 5 aber bis zu 9500 Fuß, wo sie sich verlieren.
Die Hauptmasse der Pflanzen der nivalen Region bilden die alpinen und nivalen Pflanzen. Zu den alpinen rechne ich 159 Arten, welche in der Höhe von 5500-7000 Fuß ü. M. am häufigsten vorkommen, von denen indessen 64 Arten in die subalpine Region hinab steigen.
Von diesen alpinen Arten finden sich 100 Arten noch zwischen 8000 und 9000 Fuß ü. M., 37 über 9000 Fuß, 13 über 9500 Fuß und 5 über 10,000 Fnß.
Als eigentlich nivale Arten haben wir diejenigen zu bezeichnen, welche erst bei 8000 Fuß ü. M. uns begegnen, oder die doch in dieser Region am häufigsten vorkommen und hier daher ihren Hauptwohnsitz haben. Dazu gehören 45 Arten, von denen 28 in die alpine, ja einige bis in die subalpine Region hinab steigen. Nur 6 Arten sind bis jetzt in Bündten nirgends unter 8000 Fuß li. M. gesehen worden.
Die Mehrzahl der Pflanzen der nivalen Region hat ihren Hauptwohnsitz zwischen 7000 und 8500 Fuß ü. M., welche Zone man wohl auch als subnivale bezeichnet hat. Diese Arten bilden den Hauptstock der nivalen Flora, die über 8500 Fuß il. M. keine eigenthümlichen Arten mehr zu erzeugen vermochte. Es sind nur kleinere Abweichungen entstanden, die sich in dem gedrungeneren Wüchse äußern.
In den Centralalpen begegnen uns vom Gotthard bis zum Ortler dieselben Verhältnisse; am Gotthard fand ich am Pizzo Centrale bei circa 9000 Fuß il. M. noch 16 Blüthenpflanzen, anderseits auf dem Kamine des P. Costainas, der dem Ortler gegenüber liegt, bei 9233 Fuß über Meer noch 15 und auf dem P. Ciantun, hoch über dem Stelvio, bei 9500 Fuß 10 Arten.
Am höchsten erheben sich die rhsetischen Alpen im Berninagebirge, welches in mehreren Berggipfeln über 12,000 Fuß emporsteigt und im Piz Bernina 12,475 Pariserfuß erreicht. Die Ungeheuern Gletscher-und Firnmassen, welche dieses große Gebirgsmassiv umgeben, verdrängen das organische Leben.
Die letzten Spuren, die ich bei Besteigung des Piz Palü fand, waren bei 10,667 Fuß il. M., wo noch 2 Arten auf einer Gletscherinsel sich fanden; höher oben waren die aus dem Firn hervortretenden Felsgräte völlig kahl, während tiefer unten an sonnigen Stellen bei 9041 Fuß il. M. noch 9 Arten und an einer andern Stelle bei 9000 Fuß 7 Arten mir begegneten.
Es ist nicht zu bezweifeln, daß auf den Firninseln des Bernina bis zu 11,000 Fuß Höhe sich noch eine Zahl von Pflanzen finden wird, leider haben aber die zahlreichen Besteigungen dieser Bergriesen, welche seit 20 Jahren alljährlich ausgeführt wurden, nicht zur nähern Kenntniß ihrer naturhistorischen Verhältnisse beigetragen.
Da, wo die Gletscher- und Firnfelder von geringerem Umfange sind, haben auch die Pflanzen mehr Raum zu ihrer Entwicklung erhalten. Dies ist bei der östlich vom Bernina liegenden Gebirgskette der Fall. So sehen wir am Piz Languard, im Heuthal und in den Alpen von Lavirum und Prünella eine viel reichere Vegetation als am Bernina. Auf dem Paß, welcher von Lavirum nach Livigno führt, sind bei 8700 Fuß ü. M. noch 41 Arten von Blüthenpflanzen gesammelt worden und auf der höchsten Spitze, die aus dem Hintergrunde des Thales sich zu 9554 Fuß ü. M.erhebt, sah ich noch 15 Arten, von denen die Sesleria disticha eine förmliche Rasendecke zu bilden vermag.
Dieselben Verhältnisse begegnen uns auch in den Umgebungen des Wormserjoches und des Stelvio an der östlichen Grenze der Schweiz.
Ueber die Pflanzen der obersten Bergspitzen der linken Seite des Innthales geben uns die Verzeichnisse vom Piz Longhin, Piz Padella und Piz Ot, der Gebirgshöhen des Beverserthales, des P. Linard und P. Minschun Aufschluß. Besonders lehrreich ist der P. Linard, diese imposante, mit einzelnen Firnstreifen bekleidete Pyramide, die in kühnen Felswänden bis zu 10,516 Fuß ü. M. aufsteigt. Wir können an derselben das allmälige Zurückbleiben der Arten verfolgen. Bei 8400 Fuß sah ich noch 20 Arten, bei 10,100 Fuß noch 9 Arten, bei 10,200 Fuß noch 5 Arten, bei 10,300 Fuß noch 2 Arten, 200 Fuß höher aber, auf der obersten Spitze, nur noch die Androsace glacialis. So im August 1835, während 20 Jahre später Herr Siber - Gysi auf dem Gipfel außer der Androsace auch noch den Gletscher-Ranunkel und Chrysanthemum alpinum fand, welche mir 2-300 Fuß tiefer unten zum letzten Mal begegnet waren. Diese.
beiden Arten waren also in der Zwischenzeit ein paar hundert Fuß höher gestiegen.
Oestlich vom Piz Linard erhebt sich im Norden von Fettan der Piz Minschun zu 9454 Fuß. Ich sammelte vor 48 Jahren auf seinem obersten Kamm noch 21 Blüthenpflanzen. Neben der Androsace glacialis war hier noch die A. helvetica; die zierliche Campanala cenisia hatte ihre blauen Blumen geöffnet; noch dunkler blau waren die Rasen des Enzian » ( Gent, bavarica imbricata ), und die Silène acaulis vermochte noch einzelne hochrothe Teppiche zu bilden, während ein Steinbrech ( Saxifraga oppositifolia ) die Felsen mit violetten Blüthen garnirte. Das Geum reptans entfaltete auch hier seine prächtigen goldgelben Blumen, und ein Hornkraut ( Cerastium latifolium ) streute über den Boden zahlreiche weiße Sterne aus.
Dieselbe Flora schmückt, nach einer Mittheilung von Dr. Killias, noch jetzt diesen Hochgebirgskamm, wie vor 48 Jahren.
2. Nivale Flora der Walliseralpen.
Von den rhsetischen Alpen wenden wir uns zum Wallis, um uns hier nach seiner nivalen Flora umzusehen. Sie hat ihre größte Entwicklung in der Gebirgsmasse des Monte Rosa, welche die höchsten Berggipfel der Schweiz besitzt. Leider sind die Höhengrenzen der Pflanzen hier noch nicht mit der nöthigen Sorgfalt studirt worden; immerhin haben wir von einer Zahl von genauer gemessenen Punkten Pflanzen- Verzeichnisse erhalten, welche eine Vergleichung mit der nivalen Flora der rhsetischen Alpen gestatten. Wir verdanken dieselben namentlich Herrn Dr. Christ, welcher in seinem schönen und lehrreichen Buche über das Pflanzenleben der Schweiz die Flora des Wallis -mit besonderer Vorliebe behandelt hat. Schon früher hatten die Brüder Schlagintweit am Monte Rosa sehr werthvolle Beobachtungen gemacht, ferner Prof. Brügger und Prof. Martins, wie John Ball, der mir seine Beobachtungen mitzutheilen die Freundlichkeit hatte.
Das Thal von Zermatt ist schon seit langem durch seinen Pflanzenreichthum bekannt und ein Ausflug zum Hörnli, zum Ryffelhorn und dem viel besuchten, von der großartigsten Gletscherwelt umgebenen Gornergrat führt eine überaus reiche Flora an uns vorüber. Am Gornergrat haben wir von 9000—10,000 Fuß ü. M. noch 98 Blüthenpflanzen. Am Monte Rosa sammelten die Brüder Schlagintweit in der Umgebung der St. Vincent -Hütte zwischen 9500 und 9800 Fuß ü. M. 44 Pflanzenarten. Von diesen haben wir 42 Arten auch in der nivalen Flora der rhœtischen Alpen und nur 2 Arten ( Senecio uniflorus und Saxifraga retusa ) fehlen denselben.
Von den 42 gemeinsamen Arten haben wir indessen in Bündten nur 26 über 9000 Fuß it M., während 16 tiefer unten zurückbleiben.
Auf nackten, von ewigem Schnee umgebenen Felsgräten fanden die Schlagintweit am Monte Rosa zwischen 11,000 und 12,000 Fuß noch 11 Arten, von denen aber nur eine Art, nämlich die Cherleria, bis 11,776 Fuß ü. M. hinaufreichte. Höher oben wurden keine Blüthenpflanzen mehr gefunden.
Am Weißthor waren es 8 Arten, welche sich noch bei 11,138 Fuß U. M. angesiedelt haben, während die von mächtigen Gletschern umgebene Felseninsel des Matterjoches bei 10,318 Fuß ü. M. noch 23 Arten aufweist.
Mit Ausnahme des Senecio uniflorus und der Draba pyrenaica finden wir alle diese Arten auch in der nivalen Region der rhsetischen Alpen, aber die Hälfte erreicht dort nicht dieselbe Höhe Immerhin haben wir 17 dieser Arten in Bündten über 9000 Fuß ü. M. und 10 Arten über 10,000 Fuß getroffen.
Vom Matterhorn haben uns die Herren Whymper und Lindt einige Nachrichten über die Höhengrenzen der Pflanzen gegeben. Herr Lindt fand bei circa 9230 Fuß ü. M. noch 2 Steinbrecharten ( Saxifraga oppositifolia und S. bryoides ), bei circa 10,900 Fuß die Aretia helvetica, Cerastium alpinum, Chrysanthemum alpinum und bei 11,541 Fuß als letzte Pflanze den Ranunculus glacialis. Herr Whymper aber gibt zwischen 9800 und 12,200 Fuß noch 7 Arten an.
3. Gebirgsmasse des Montblanc.
Aehnliche Verhältnisse wie im Wallis begegnen uns in der Gebirgsmasse des Montblanc. Hier geben uns die sorgfältig gesammelten Pflanzen des Gletschergartens ( Jardin ) und der höher gelegenen Gletscherinseln wenigstens einigen Aufschluß über die oberen Grenzen des Pflanzenlebens.
Unter dem Namen des Gletschergartens ist eine etwa 800 m lange und 30™ breite.Insel bekannt, die zwischen 8400 und 8500 Fuß ti. M. aus dem Gletscher von Talèfre emporsteigt. Es wurden bei wiederholten Besuchen dieser Insel auf derselben 84 Pflanzenarten gesammelt. Von diesen haben wir 81 auch in Bündten in derselben Höhe und nur drei Arten^vermissen wir daselbst, von denen aber eine ( Bupleurum stellatum ) in der alpinen Region Biindtens nicht selten ist, während zwei ( Senecio incanus und Braya pinnatifida ) der ganzen östlichen Schweiz fehlen.
Die Flora des ersten Stockwerkes der nivalen Flora stimmt daher am Montblanc fast in allen Arten mit derjenigen der rhsetischen Alpen überein.
Etwa 1000 Fuß über dem Gletschergarten findet sich am Montblanc eine Gletscherinsel, die unter dem Namen der Grands Mulets bekannt ist. Sie bildet von 9300-10,687 Fuß eine Felsmasse, die von den Gletschern der Bossons und von Taconnay umgeben ist. Auf derselben wurden in verschiedenen Jahren 24 Blüthenpflanzen gesammelt, von welchen 23 uns aus der nivalen Region der rhsetischen Alpen bekannt sind, so daß nur eine Art ( Androsace pubescens ) derselben fehlt.
Als letzte Pflanzen wurden am Montblanc die Silène acaulis bei 11,239 Fuß und eine Androsace auf dem Col de Géant, bei 11,291 Fuß il. M.,f beobachtet.
Zählen wir die am Montblanc und Monte Rosa in den höchsten Regionen gefundenen Pflanzen zusammen, so ersehen wir, daß durchgehende die Pflanzen höher hinaufsteigen, als in den rhsetischen Alpen.
Am Montblanc wurde die letzte Pflanze bei 11,291 Fuß beobachtet, am Monte Rosa bei 11,776 und am Matterhorn bei 12,246 Fuß, dagegen in Bündten bei 10,900 Fuß. Es sind aber im Wallis wie im Chamonix dieselben Arten wie in Bündten, welche noch die höchsten Alpenzinnen schmücken. Die Grletscher-Androsace, der Gletscher-Ranunkel, die rothe stengellose Silène, die kleine Cherleria und ein paar Saxifragen sind durch die ganze Alpenkette die letzten Kinder der Flora, von denen bald das eine, bald das andere den obersten Posten einnimmt.
4. Berneralpen.
Wie die Walliseralpen und das Chamonix, werden die Berneralpen im Sommer von einem ganzen Heer von Touristen besucht und auch die höchsten Berggipfel bestiegen. Dennoch ist über die Verbreitung der Pflanzen über diese obersten Berggipfel nur wenig bekannt geworden.
Von Wichtigkeit ist ein sorgfältiges Verzeichniß der Pflanzen der obersten Kuppe des Faulhornes, von 8000 bis 8200 Fuß ü. M., und einzelne Angaben von Pflanzen, welche die Herren Lindt und Edmund v. Fellenberg in beträchtlichen Höhen gesammelt haben*.
Auf dem Faulhorn wurden 130 Blüthenpflanzen beobachtet, von denen nur 2 Arten ( Androsace pubescens und Pedicularis versicolor ) den rhsetischen Alpen fehlen, die andern sind bis auf 8 Arten in Bündten in derselben Höhe beobachtet worden.
Von 8500 bis 10,000 Fuß fehlen uns aus den Berneralpen genaue Beobachtungen. Von höhern Stationen erwähne ich, daß auf dem Gaulipaß bei 10,080 Fuß ü. M. 9 Arten beobachtet worden, am Ewigschneehorn bei 10,468 Fuß 2 Arten und am Oberaarhorn in derselben Höhe 8 Arten.
An der Südwestabdachung des Finsteraarhorns sammelte Herr Lindt bei 10,313 Fuß 5 Arten, bei 12,314 Fuß 3 Arten und Herr Lohmeier im September 1872 bei 13,143 Fuß, wenig unter dem Gipfelhorn, den Gletscher-Ranunkel, welchen Dr. Calberla im September des folgenden Jahres an derselben Stelle in Blüthe traf.
Auf der obersten Spitze des südlichen Gipfels des Schreckhorns ( 12,440 Fuß il. M. ) sammelte A. Escher von der Linth die Androsace glacialis und bei 11,080 Fuß den Gletscher-Ranunkel.
Am Schneehorn an der Jungfrau sah Herr Edm. v. Fellenberg bei 9233 Fuß noch 6 Pflanzen und bei 10,309 Fuß noch die Silène acaulis und Saxifraga oppositifolia.
So dürftig auch die Angaben sind, die uns aus -den Berneralpen zugekommen, zeigen sie doch, daß die Pflanzen auf der Südseite in der Gebirgskette zwischen Wallis und Bern in günstigen Lagen bis zu denselben Höhen aufsteigen, wie am Monte- Rosa, ja der am Finsteraarhorn beobachtete Gletscher-Ranunkel stellt die bislang am höchsten gefundene Blüthenpflanze Europa's dar.
5. ( ilarneralpen.
Viel ungünstiger sind dagegen die Verhältnisse in der nordöstlichen Schweiz. So klein auch der Kanton Glarus ist, hat er doch eine Zahl von Berggipfeln 270Oswald Heer.
und Felsgräten, welche über 8000 Fuß U. M. sich erheben.
Auf der höchsten Kante des Ruchi-Glärnisch, 8900 Fuß ü. M., habe ich vor 51 Jahren 3 Blüthenpflanzen gesehen, die alle zu den Cruciferen gehören; auf dem Gipfel des Kärpfstocks, 8600 Fuß, 6, auf dem Vorab, 9300 Fuß, 4, und auf der obersten Spitze des Hausstocks, 9700 Fuß, nur noch die Androsace glaciali ».
Die oberste Kuppe des Tödi, 11,100 Fuß, ist mit Firn bekleidet, daher pflanzenlos, wogegen auf dem Sandgrat und am Kleinen Tödi bei 8700 Fuß noch 17 Arten vorkommen.
Die nivale Region des Kantons Glarus ist viel ärmer an Blüthenpflanzen, als das Wallis und die rhartischen Alpen, und das Pflanzenleben erstirbt viel früher.
6. Rückblick.
Wenn wir die in unsern Alpen bislang von 8000—12,000 Fuß ü. M. beobachteten Blüthenpflanzen zusammenstellen, erhalten wir 337 Arten. Alle diese Arten begegnen uns in der Höhenzone von 8000 bis 8500 Fuß.
Von 500 zu 500 Fuß bleibt in den obersten Stockwerken ungefähr die Hälfte der Arten zurück, während in den untern die Abnahme weniger rasch erfolgt.
Die 337 Arten unserer nivalen Flora vertheilen sich auf 138 Gattungen und 46 Familien. Die artenreichste Familie ist die der Korbblüthler, welche fast Ve der Gesammtzahl bildet; sie bleibt dominirend bis zu 10,000 Fuß il. M., dann aber wird sie von den Cruciferen, Gräsern und Saxifragen übertroffen.
Die nivale Flora besteht größtentheils aus peren-nirenden Pflanzen, nur 12 Arten sind einjährig. Als holzartige Pflanzen haben wir 20 Arten zu bezeichnen, die freilich sämmtlich so klein bleiben, daß sie keine Sträucher mehr zu bilden vermögen. Am höchsten steigen die Weiden und der Zwergwachholder hinauf, welcher in Bündten noch an mehreren Stellen über 8000 Fuß und am Piz Ot bei 8700 Fuß il. M. gesehen wurde. Schlagintweit gibt ihn am Monte Rosa aber sogar bei 9500 Fuß an. Es bildet somit ein Nadelholz, aus der Familie der Cypressen, die oberste Grenze der Holzvegetation in unsern Alpen.
Die Alpenrosen reichen nicht bis in die nivale Region hinauf.
Vergleichen wir die horizontale Verbreitung der nivalen Arten, so werden wir finden, daß die Mehrzahl die ganze Alpenkette durchzieht. In den Thälern und den tieferen Regionen der Alpen ist der Unterschied zwischen dem Osten und dem Westen der Schweiz größer als in der nivalen Region, und in dieser schwindet der Unterschied immer mehr nach den Höhen.
Aus der nivalen Region der rhätischen Alpen kennen wir nur 10 Arten, welche dem Wallis fehlen, und anderseits aus derselben Region des Wallis nur 12 Arten, die wir in Bündten vermissen, also im Ganzen nur 22 Arten, während 315 Arten durch die ganze Alpenkette verfolgt werden können.
Wir haben früher die Zusammensetzung der ni- valen Flora der rhätischen Alpen in ihrer Beziehung zu den Floren der tieferen Regionen besprochen. Die dort gewonnenen Resultate lassen sich auf die nivale Flora der ganzen Schweiz übertragen. Etwa Vio der nivalen Flora besteht aus Ebenenpflanzen, welche durch ihren gedrungenen Wuchs und größere Blüthen bezeugen, daß sie im Laufe der Zeit sich dem hochalpinen Klima angepaßt haben; 911 o gehören ausschließlich dem Gebirgsland an, von welchen wieder die Mehrzahl im obern Theile der alpinen Region ihren Hauptwohnsitz hat. Nur 1k der Arten sind als nivale Pflanzen im engern Sinne zu bezeichnen, das heißt als Arten, welche bis jetzt nur über 8000 Fuß ü. M. beobachtet wurden, oder die doch in diesen Höhen ihre größte Verbreitung haben. Dieses Element liefert aber die Arten, welche an die Grenzposten des Pflanzenlebens gestellt sind, und es ist wahrscheinlich nur der Mangel an geschützten, zeitweise schneefreien Felsspalten, welcher verhindert, daß nicht mehr dieser Arten auf unsern höchsten Alpenzinnen sich angesiedelt haben.
7. Vergleichung der nivalen Flora der Schweiz mit der arctischen.
Nachdem wir den Charakter der nivalen Flora wenigstens in ihren Hauptzügen geschildert haben, wollen wir ihre Stellung zu der Pflanzenwelt anderer Länder noch in 's Auge fassen.
Eine Vergleichung derselben zeigt uns, daß sie aus zwei ganz verschiedenen Elementen besteht. Die einen gehören ausschließlich den Alpen an und stellen die endemische Alpenflora dar, die andern aber finden wir auch in der arctischen Flora, während sie in dem dazwischen liegenden Lande jetzt fehlen. Wir erhalten demnach eine arctische und eine endemische nivale Flora. Betrachten wir zunächst die erstere.
Unsere nivale Region hat mit der arctischen 155 Blüthenpflanzen gemeinsam, also gegen die Hälfte der Arten. Sie theilt mit Island 82 Arten, mit Grönland 80 Arten, mit dem Grinnelland 21, mit Spitzbergen 36, mit dem arctischen Skandinavien 140, mit Nowaya Semlja 48 und mit dem arctischen Asien 91.
Anderseits hat unsere nivale Flora auch mit dem arctischen Amerika noch 87 Arten gemeinsam.
Sehr beachtenswerth ist, daß die Ebenenpflanzen, welche wir in unserer nivalen Region nachgewiesen, auch in der arctischen Zone sich einfinden. Keine einzige Ebenenpflanze wird in unserer nivalen Region getroffen, die nicht auch in der arctischen Zone sich angesiedelt hätte, wogegen eine Zahl von Ebenenpflanzen unseres Landes in der arctischen Zone vorkommen, die unsere nivale Region nicht erreichen. So ist unsere Wiesenkresse ( Wiesenschaumkraut ) überall im Norden verbreitet und geht im Grinnelland sogar bis zu 82 ° n. Br ., während sie bei uns nirgends über 6000 Fuß il. M. hinaufsteigt.
Unsere nivale Flora hat auch nach Abzug der Ebenenpflanzen die meisten Arten mit dem arctischen Skandinavien gemeinsam, 40 Arten mehr als mit dem arctischen Amerika und 41 Arten mehr als mit dem arctischen Asien, trotz des viel größern Areales des letztern Landes.
18 Die große Zahl von gemeinsamen Arten in dem arctischen Europa, Asien und Amerika wird durch die große Gleichförmigkeit der arctischen Flora be dingt, indem zahlreiche Arten rings um den Pol über das ganze arctische Land verbreitet sind und daher als circumpolare Pflanzen bezeichnet werden.
Diese Gleichförmigkeit wird durch die klimatischen Verhältnisse begünstigt; diese sind auch bei der Vergleichung der nivalen mit der arctischen Flora za berathen.
Dabei ist hervorzuheben, daß wohl die Temperatur nach den Höhen in ähnlicher Weise abnimmt wie nach den Breitenzonen, daß aber doch große klimatische Unterschiede bestehen, indem die Vertheilung der Wärme nach den Jahreszeiten im Norden eine ganz andere ist als in den Alpen. Im Winter sinkt die Temperatur im Norden viel tiefer als in unseren Alpen, wogegen die Sommer relativ wärmer sind dazu kommt die lange Winternacht und der continuirliche Sommertag des Nordens, während in den Alpen kalte Nächte mit warmen Tagen wechseln, da hier die Sonnenstrahlen weniger schief auffallen. Die Pflanzen werden im Norden viel länger besonnt als in den Alpen, aber hier wirken die Sonnenstrahlen am Tage viel intensiver, während in hellen Nächten eine starke Wärmeausstrahlung stattfindet.
Trotz dieser Verschiedenheit in wichtigen Lebensbedingungen finden wir fast die Hälfte der nivalen Pflanzen auch im hohen Norden.
Wenn wir zugeben, daß jede Pflanzenart von einem Bildungsherde ausgegangen sei, müssen wir annehmen, daß die arctisch-alpinen Pflanzen entweder von Norden nach Süden, oder aber umgekehrt von Süden nach Norden gewandert seien.
Wäre das Letztere der Fall, müßten in der arctischen Zone die verschiedenartigsten Pflanzentypen zusammen getroffen sein, und es müßte die Flora des arctischen Europa von der des arctischen Asien und Amerika sehr verschieden sein. Nun ist aber das gerade Gegentheil der Fall; die polare Flora zeigt eine große Gleichförmigkeit. Noch wichtiger ist aber die Thatsache, daß die europäischen Alpen eine ganze Zahl von Pflanzenarten mit den Alpen Asiens und Amerikas gemeinsam haben, und daß diese Arten sämmtlich auch in der arctischen Zone zu Hause sind, während sie in den ebenen Zwischenländern fehlen.
Dies erklärt sich uns in sehr einfacher Weise, wenn wir annehmen, daß diese Pflanzen aus der arctischen Zone stammen, von der sie strahlenförmig sich verbreitet haben. Wir haben früher gesehen, daß von den arctisch-alpinen Pflanzen 140 mit solchen Skandinaviens übereinstimmen; von den 87 Arten, die das arctische Amerika mit unserer Nivalregion gemeinsam hat, wurden 49 auch auf den Alpen der vereinigten Staaten, namentlich auf dem Felsengebirge, gefunden, und von den nordsibirischen Arten 72 am Altai und 38 Arten auch am Himalaja.
Da alle diese Arten im hohen Norden zu Hause sind, ist es viel leichter, sie von da aus auf die Gebirge von Europa, Amerika und Asien gelangen zu lassen, als auf irgend einem andern Wege.
Wir haben in unsern Hochalpen häufig eine Grasart ( die Avena subspicata ), welche wir auch überall in der arctischen Zone finden, in Europa, Asien und Amerika. Wir können sie durch die Cordilleren bis zur Magelhaensstraße verfolgen, und andererseits von Nordsibirien zum Altai und zum Himalaja; wir finden ferner die Dryas, die Sibbaldia, den Alpenmohn, die Silène acaulis, ein paar Saxifragen, die Oxyria u.a. m. auf den amerikanischen Alpen eben so häufig wie bei uns. Wie sollten sie dahin gekommen sein, wenn nicht vom Norden aus, wo sie jetzt noch zu Hause sind?
Und dasselbe können wir von einigen Insektenarten berichten, die das Felsengebirge mit dem arctischen Amerika gemeinsam hat, wie Arten, die in Skandinavien und auf unsern Alpen vorkommen. Da in Amerika eine große Gebirgsmasse den ganzen Continent von Nord nach Süd durchzieht, werden die arctischen Pflanzen den Cordilleren gefolgt sein. In Europa aber und in Asien sind die orographischen Verhältnisse sehr verschieden und es fehlen hier die Brücken zwischen dem arctischen Land und den südlich gelegenen Gebirgen.
Das uns am nächsten gelegene arctische Land ist Skandinavien. Es ist dies ein uraltes Festland, welches auch zur Gletscherzeit als solches bestand. Allerdings hatte während derselben eine etwelche Senkung des Landes stattgefunden, doch betrug dieselbe nie mehr als 400 Fuß, so daß der größte Theil der Halbinsel während der ganzen quartären Periode Festland war. Dieses war großentheils mit Gletschern bedeckt, daß aber aus demselben zahlreiche eisfreie Gebirgskanten emporstanden, beweisen die erratischen Blöcke, welche in ungeheuren Massen aus Skandinavien und Finnland nach Deutschland gekommen sind Immer mehr häufen sich die Beweise für die Annahme, daß die nordischen Gletscher eine Brücke über die Ostsee bildeten und sich über Norddeutschland ausbreiteten. Da wir in unseren Schweizeralpen über 300 Blüthenpflanzen in der Schneeregion nachweisen konnten, unterliegt es keinem Zweifel, daß diese Arten auch zur Zeit der größten Gletscherentwicklung leben konnten, so daß auch damals den aus dem Eise hervortretenden Felsmassen der Blüthenschmuck keineswegs gefehlt haben wird.
Wenn wir bedenken, welche enormen Felsmassen, durch die Gletscher vermittelt, aus dem Norden nach Deutschland gekommen sind, wird die Annahme gestattet sein, daß mit diesen Gesteinsmassen auch die sie bewohnenden Pflanzen nach Süden transportirt wurden. Dies bestätigen die Pflanzen, welche man in den Gletscherablagerungen gefunden hat. Wir verdanken Dr. Nathorst die wichtige Entdeckung, daß in den glacialen Ablagerungen des südlichen Schweden Pflanzenarten sich finden, die gegenwärtig nur in der arctischen Zone zu Hause sind. Dieselben Arten hat er auch in Gletscherletten von Dänemark, in Meklenburg und der Schweiz nachgewiesen. Es wurden von Nathorst und später von Herrn Dr. C. Schröter ein Dutzend solcher arctischer Pflanzen in dem Gletscherletten unseres Kantons, so in Schwerzenbach, Hütten, Bonstetten und Hedingen, gesammelt, und bei denselben finden sich die Ueberreste von Insekten, welche gegenwärtig unsere Alpen bewohnen. Von den Pflanzen gehören fünf Arten der Schneeregion an und alle finden sich auch im hohen Norden. Die wichtigste Art ist die Polarweide ( Salix polaris ), welche jetzt der Schweiz, wie überhaupt den Alpen, fehlt und nur in der arctischen Zone und zwar in Skandinavien und Spitzbergen vorkommt. Wir haben also hier eine arctische Art, welche zur Gletscherzeit in der Schweiz gelebt hat, sich aber da nicht zu halten vermochte, während die nahe verwandte Salix herbacea, die auch im Norden verbreitet ist, überall in unsern Hochalpen vorkommt, zur Gletscherzeit aber auch im Tieflande gelebt hat. Die Polarweide bildet ein kostbares Document, welches beweist, daß diese glacialen Pflanzen aus dem Norden gekommen sind.
Es mögen wohl diese Pflanzen des diluvialen Gletscherlettens in der Umgebung der Gletscher gelebt und mit denselben sich über die Gegend verbreitet haben. Daß die Moränen und die erratischen Blöcke dabei eine wichtige Rolle gespielt haben, zeigen die Pflanzen, die wir gegenwärtig auf den Moränen finden. Auf der Seitenmoräne des Roseggletschers sah ich 1834 bei 7500 Fuß 16 Pflanzenarten und die 84 Pflanzenarten des Gletschergartens von Chamonix haben sich auf dem Moränenschutt angesiedelt. Wie die Gesteinsmassen über weite Ländergebiete sich ausbreiteten, so natürlich auch mit denselben die auf ihnen angesiedelten Pflanzen.
Zu ihrer weiteren Verbreitung werden die Gletscherbäche und der Wind das Ihrige beigetragen haben. Es ist nicht denkbar, daß gegenwärtig der Wind aus der arctischen Zone Pflanzensamen nach unsern Alpen vertragen könnte, da die Entfernung zu groß ist und überdies die Mehrzahl der arctisch-alpinen Arten flügel-lose Samen besitzt. Durch das Vorrücken der Gletscher aus den Alpen bis in die süddeutsche Ebene und von Norden her bis nach Sachsen wurde das gletscherlose Zwischenland immer mehr verkleinert, und durch Wind und Wasser konnten die Südgrenzen der arctischen Pflanzen allmälig vorgeschoben werden. Dazu mögen auch die. Thiere beigetragen haben, und zwar nicht nur die Vögel, sondern auch die mit dichtem Haar-pelz versehenen Säugethiere, so die Mammuthe, die Moschusochsen und das Rennthier; wissen wir ja doch, daß in der Wolle der Schafe eine Menge von Samen sich anheften und von ihnen weithin vertragen werden.
Wenn aber auch durch die erratischen Gesteine, durch Wind und Wasser und Thiere die Samen verbreitet wurden, werden sie doch nur da gekeimt und sich entwickelt haben, wo sie ein für sie passendes Klima vorfanden. Dies war zur Gletscherzeit in einem großen Theile von Europa der Fall.
Zur Zeit, als der Steinbock, die Gemse und das Murmelthier über das Tiefland von Süddeutschland und Oberitalien verbreitet waren und der Halsband-Lemming ( Myodes torquatus ), der gegenwärtig nur im hohen Norden lebt, mit zwei nördlichen Wühlmäusen {Arvicola ratticeps und A. gregalis ) selbst in Oberschwaben sich einfand, werden sich auch für die arctische Flora die Lebensbedingungen gefunden haben, und daß diese in der That über das Tiefland der Schweiz verbreitet war, beweisen die oben besprochenen Thatsachen. Sie sagen uns eben so sicher, wie die marinen arctischen Thiere, welche man in den diluvialen Ablagerungen Englands in so großer Zahl beobachtet hat, daß das Klima damals kälter gewesen ist als gegenwärtig, was sehr mit Unrecht von Saporta und Stoppani bestritten wurde.
Die Erscheinungen der Gletscherzeit lassen uns daher eine Brücke bauen, auf welcher die arctische Flora nach unsern Alpen gekommen ist. Mit dem Verschwinden der Gletscher aus dem Tieflande und der Aenderung des Klimas wurde diese Brücke abgebrochen. Das Tiefland wurde von der Ebenenflora, welche durch ganz Europa und Nordasien denselben Charakter hat, eingenommen, während die Alpen nun zur Heimat dieser nordischen Kinder geworden sind.
Manche derselben sind aber auch auf den dazwischen liegenden Gebirgen geblieben; so hat der Harz, haben die Sudeten und die Carpathen eine beträchtliche Zahl von arctischen Pflanzen erhalten. Ich zähle für die Carpathen 82 und für die Sudeten 40 unserer arctisch -nivalen Arten. Dabei ist es sehr beachtenswerth, daß einige arctische Pflanzen in den Sudeten auftreten, welche nicht weiter nach Süden vorgerückt sind, und daß in der Schneegrube im Riesengebirge an derselben Stelle, wo die arctische Saxifraga nivalis sich angesiedelt hat, eine kleine arctische Schnecke ( die Pupa arctica Wahlbg. ) sich findet, welche wie die Pflanze nach Norden weist.
Wir'gelangen zu demselben Resultate, wenn wir unsere Untersuchung auf die ganze europäische Alpenkette ausdehnen. Herr Dr. Christ zählt aus derselben 693 Pflanzenarten auf. Von diesen finden sich 271 Arten, also mehr als 1/s, in der arctischen Zone, von welchen einige am Fuße der Alpen zurückbleiben, andere sporadisch in der Bergregion und den unteren Alpen verbreitet sind, mehr aber in die Alpenregion hinaufsteigen, in dieser aber zurückbleiben, ohne die Schneeregion zu erreichen.
Es sind dieß meistens Arten, die nur im südlichen Theil der arctischen Zone sich finden, und es ist beachtenswerth, daß gerade in unserer Schneeregion, welche die Alpenflora am reinsten darstellt, die nordisch-arctischen Pflanzen am stärksten repräsentirt sind.
Dieses alles zeigt uns, daß die von Sir J. D. Hooker in seiner vortrefflichen Arbeit über die arctische Flora ausgesprochene Ansicht, daß Scandinavien den Ausgangspunkt für die Verbreitung der nordischen Pflanzen in Europa bilde, eine wohlbegründete sei, eine Ansicht, welche von den Herren Dr. Christ, Ball und andern bestritten, aber keineswegs widerlegt worden ist.
Eine ganz andere Frage ist es aber, ob Scandinavien der Bildungsherd der arctischen Flora gewesen sei, oder ob wir denselben anderswo zu suchen haben. Wir betreten da ein sehr dunkles Gebiet, auf welchem wir nur Vermuthungen aussprechen können. Herr Dr. Christ spricht nicht nur Scandinavien, sondern überhaupt der arctischen Zone die Fähigkeit ab, neue Pflanzenarten hervorzubringen. Das arctische Gebiet sei als das letzte ersterbende Glied am Leibe unseres Planeten, als das große Grab, in welchem das vom Aequator an stetig abnehmende Leben endlich erstarre, zur Rolle eines Bildungsherdes, von dem die Lebensformen dem Süden zuströmen konnten, in keiner Weise geeignet. Es sei und bleibe die temperirte Zone Nordasiens, in viel kleinerem Umfang Nordamerika, welche den Herd unserer nordisch-alpinen Pflanzen bilde. Wir geben Herrn Christ gerne zu, daß die heiße und auch die temperirte Zone eine viel größere Lebensfülle zu erzeugen und zu ernähren vermag, als die kalte; aber wie man sich auch die Entstehung neuer Arten vorstellen mag, werden dieselben immer nur da sich gebildet haben, wo sie die zu ihrer Entwicklung nothwendigen Lebensbedingungen vorfanden. Die arctischen Pflanzen werden daher nicht in einem heißen oder temperirten, sie können nur in einem kalten Klima entstanden sein und mußten einem solchen angepaßt werden. Ein solches Klima werden sie allerdings auf den Gebirgen Asiens gefunden haben, und Herr Christ will namentlich die Altaikette dafür in Anspruch nehmen. Von da aus hätten sich dieselben über Asien, Amerika und Europa ausgebreitet. Hätten aber die arctisch-alpinen Pflanzen diesen Weg genommen, müßten sie auch auf den dazwischen liegenden Gebirgen, so dem Ural und dem Caucasus, sich finden; dieß ist aber nur theilweise der Fall und wir kennen 30 arctische Arten, welche am Altai und in unsern Alpen vorkommen, dagegen dem Caucasus fehlen, während andererseits der Caucasus mit der nivalen Region der Schweiz 16 Arten gemeinsam hat, die dem Altai fehlen, aber in der arctischen Zone zu Hause sind. Diese können ebenso wenig vom Altai nach unsern Alpen gekommen sein, als die 50 nivalen Arten, welche Scandinavien mit unserer Schneeregion theilt, die aber dem Altai fehlen. Dieser hat nur 6 Arten mit unsern Alpen gemeinsam, die wir in der arctischen Zone vermissen.
Da von der Tertiärzeit an bis in die spätere quartäre Periode das Eismeer mit dem aralo-caspischen Becken sehr wahrscheinlich in Verbindung stand, war Europa durch ein weites Seebecken von Asien getrennt, wodurch der Verbreitung der Pflanzen nach dieser Richtung unübersteigliche Schranken gesetzt wurden.
Die Annahme fällt uns daher viel leichter, daß die arctisch-alpinen Pflanzen des Altai sowohl als des Caucasus von der arctischen Zone ausgegangen seien, um so mehr, da das arctische Asien alle diese Arten besitzt und alle europäisch-alpinen Arten des Himalaja ausnahmslos in Nordsibirien und im arctischen Gebiet sich finden.
Dazu kommt, daß wir die 49 arctisch-alpinen Arten der amerikanischen Alpen, welche mit solchen der Nival-Flora übereinkommen, nur durch Annahme ihres arctischen Ursprunges erklären können.
Wenn aber die arctisch - amerikanischen Pflanzen auf den dortigen Gebirgszügen nach Süden gewandert sind, warum soll dieß nicht auch bei den asiatischen und europäischen der Fall gewesen sein, da die Erscheinungen der Gletscherzeit uns das Mittel an die Hand geben, die sie trennende Kluft zu überbrücken?
Dieß alles führt uns zur Ueberzeugung, daß die Urheimat der arctisch-alpinen Flora innerhalb des arctischen Kreises zu suchen sei. Es ist dieß ein sehr großes Gebiet, welches von den ältesten Zeiten an Festland besaß. Wir kennen solches aus Spitzbergen von der untersten Stufe des Carbon durch alle Weltalter bis zum Diluvium. Zur Miocenzeit muß im hohen Norden ein großes Festland bestanden haben, welches von Grönland aus über die Faröer mit Schottland, wie anderseits mit Scandinavien in Verbindung stand.
Es war dieses große polare Tertiärland mit einer reichen Vegetation bekleidet. Schon jetzt sind uns aus demselben gegen 500 tertiäre Pflanzenarten bekannt geworden. Sie führen uns dieselben Baum- und Strauchformen vor, die wir jetzt in Mitteleuropa und Nordamerika treffen; wir sehen da Buchen und Kastanien, Eichen und Ulmen, Birken und Pappeln, Linden, Platanen, Ahorn, Magnolien, Tulpenbäume und Nußbäume, und dazu ein ganzes Heer von Nadelhölzern. Drei von solchen, nämlich die Rothtanne, die Bergföhre und die Sumpfcypresse, stimmen mit jetzt noch lebenden Arten völlig überein, und es ist sehr beachtenswerth, daß die Tanne und die Föhre dem tertiären Europa fehlen und erst zur quartären Zeit daselbst auftreten, daher offenbar aus dem Norden gekommen sind. Andere Nadelhölzer, wie die allgemein verbreiteten Sequoien und Lebensbäume, sind zwar der Art ( Species ) nach von den lebenden verschieden, doch denselben so nahe stehend, daß sie als deren Mutterpflanzen betrachtet werden dürfen. Und dasselbe gilt auch von einer Zahl von Laubbäumen, welche die Urahnen europäischer und amerikanischer Arten darstellen. Wir können diese tertiäre Flora über die ganze arctische Zone bis zum 82 ° nördl. Breite hinauf verfolgen und die Aenderungen nachweisen, die sie nach den Breiten erfahren hat.
Wir haben guten Grund zu der Annahme, daß ließ die Flora des Tieflandes der arctischen Zone sei. Da dieselbe den nämlichen Character hat, wie die jetzt lebende Tieflandflora unseres Landes, darf die Vermuthung ausgesprochen werden, daß damals auf den Gebirgen der arctischen Zone eine der jetzigen alpinen ähnliche Flora gelebt haben werde. Es wird damals ein ähnliches Verhältniß zwischen der Tieflandflora und der Gebirgsflora der arctischen Zone stattgefunden haben, wie es jetzt zwischen der Tieflandflora und der Alpenflora der Schweiz besteht. Diese miocene Gebirgsflora der arctischen Zone dürfte die Mutterflora der jetzigen arctischen Flora sein, welche zur pliocenen Zeit, als die große Umänderung in den klimatischen Verhältnissen vorging, in die jetzigen Formen umgeprägt wurde. Die reiche Laubund Nadelholzwaldung, welche einst über das ganze arctische Land verbreitet war, wurde verdrängt; die Gebirgsflora stieg in die Niederungen hinab und nahm allmälig von den Gegenden Besitz, welche einst eine ganz andere, reiche Vegetation getragen hatten.
Diese miocene arctische Alpenflora ist allerdings zur Zeit noch eine bloße Hypothese. Doch haben wir glücklicherweise über dieselbe aus Spitzbergen wenigstens einige Kunde erhalten.
Dort hat Nordenskiöld an verschiedenen Stellen Ablagerungen gefunden, welche wahrscheinlich aus der Zeit stammen, die unmittelbar der großen Gletscher- Verbreitung vorausgegangen ist. Es ist eine Strand-bildung, indem der Letten marine Pflanzen und Thiere neben Landpflanzen enthält. Von den Meerthieren sind 3 Arten in Spitzbergen ausgestorben, finden sich aber an den norwegischen Küsten, und dasselbe gilt von einem Seetang ( Fucus canaliculatus L.diese machen es wahrscheinlich, daß dieses sogenannte Mytilusbett aus der Zeit vor der großen Gletscherverbreitung herrührt. In demselben finden sich häufig die Blätter der Polarweide; ferner wurden die Blätter der Zwergbirke, der Dryas und der Salix retusa gesammelt, welche letztere in Spitzbergen und auch in Scandinavien sehr selten ist, während sie am Altai und im arctischen Asien und Amerika zu Hause ist und zu den gemeinsten Alpenpflanzen gehört. Diese Pflanzen sagen uns, daß wenigstens einige arctisch-alpine Pflanzenarten schon zu Anfang der Gletscherzeit in Spitzbergen vorhanden waren, und daß diese damals am Meeresufer sich fanden.
Wenn wir das Gebirgsland der arctischen Zone als den Bildungsherd der arctisch - alpinen Flora betrachten, denken wir keineswegs, daß alle diese Arten in ein- und derselben Gegend entstanden seien. Die einen mögen in Scandinavien, die andern in Spitzbergen und wieder andere in Grönland, oder in Nordasien und auf den jetzigen amerikanischen Inseln ihr jetziges Gepräge erhalten haben. Da in diesem ganzen großen Gebiete sehr ähnliche klimatische Verhältnisse bestanden, werden sie sich über dasselbe ausgebreitet haben, und so wird nach und nach diese gleichförmige arctische Flora entstanden sein, welche in der quartären Zeit strahlenförmig nach Süden vordrang.
Die Arten, welche für diese Wanderungen die besten Eigenschaften besaßen, werden die größte Verbreitung gefunden haben und zu gleicher Zeit nach allen Richtungen gewandert sein. Es sind etwa 20 Arten, die eine so große Expansivkraft besaßen und auch zu den am weitesten nach Morden vorgeschobenen Arten gehören. Andere dagegen sind auf Scandinavien und die europäischen Alpen, oder auf die amerikanischen und asiatischen Gebirge beschränkt. So haben wir 10 circumpolare oder doch arctische Arten am Altai und 40 Arten auf dem Felsengebirge Amerikas, welche unserer alpinen Flora fehlen; und eine Zahl von Arten haben die arctische Zone nicht verlassen und bilden die endemisch-arctische Flora.
Am auffallendsten ist das sporadische Vorkommen einzelner Arten, die in Nordasien oder im arctischen Amerika und zugleich in unsern Alpen sich finden, aber der arctischen Zone Europas fehlen, so unser Edelweiß, der Alpen-Aster und die Alpen -Anemone. Wahrscheinlich waren diese Arten ursprünglich auch in Nordeuropa zu Hause, sind aber da ausgestorben, was in ein paar Fällen jetzt schon nachgewiesen werden kann.
Wir haben dabei zu berücksichtigen, daß während der glacialen Zeit die Pflanzen der arctischen Zone manchen Wechselfällen ausgesetzt waren. Wenn auch die zahlreichen Pflanzen unserer Nivalflora beweisen, daß damals im Norden keineswegs alles Leben er- storben war, und der Grundstock der arctischen Flora sich auch während dieser Zeit erhalten hat, und daher nicht von Süden her einwandern mußte, mögen doch manche empfindlichere Arten dort ausgestorben sein, die sich anderwärts erhalten haben. Als die klimatischen Verhältnisse sich änderten und die Gletscher in den tiefern Gegenden schmolzen, wird die arctische Flora, die nur zurückgedrängt, aber noch vorhanden war, von allen frei gewordenen Stellen Besitz ge-iggmmen haben, die sich für ihre Entwicklung eigneten. In Scandinavien aber, das durch den Golfstrom ein auffallend mildes Klima erhielt, drang von Süden und Osten die Ebenenflora ein, die nun einen wesentlichen Theil seiner Flora bildet, während in dem mit keinem südlichen Festland in Verbindung stehenden Grönland diese Einwanderung nicht stattfinden konnte, daher selbst das südliche Grönland eine arctische Flora behielt.
8. Die endemischen Pflanzen der Mvalregion.
Wir ersehen aus den hier dargelegten Erscheinungen, daß gegen die Hälfte der Nivalpflanzen der Schweiz auch in der arctischen Zone vorkommt und wahrscheinlich in dieser ihren Bildungsherd, also ihre Urheimat, hatte. Es fragt sich aber nun: woher stammt die andere Hälfte, welche die endemische Flora der Nivalregion bildet?
Eine nähere Untersuchung derselben zeigt uns bald, daß nur wenige Arten unserm Lande ausschließlich angehören. Wir können nur 8 Arten nennen; alle andern finden wir auch in den Alpen unserer Nachbarländer. Nur wenige Arten sind daher auf kleine Verbreitungsbezirke beschränkt; die meisten und gerade die häufigsten Arten lassen sich von den französischen Alpen bis nach Tirol, Steiermark und Kärnthen, ja viele bis in die Carpathen und anderseits über den Apennin, wie westlich bis zu den Pyrenäen verfolgen.
Da die Schweizeralpen in der Mitte liegen zwischen den Pyrenäen und Karpathen, dürfen wir wohl annehmen, daß die Verbreitung dieser Pflanzen von unsern Alpen ausgegangen sei, daß sie in diesem höchsten Gebirgsland Europas entstanden und sich von da aus nach Osten bis zu den Carpathen, im Süden über den Apennin und im Westen über die französischen Alpen bis zu den Pyrenäen verbreitet haben. Da der große Wallisergletscher durch das Rhonethal bis in die Gegend von Lyon und Valence vordrang, zeigt er uns den Weg, den diese Alpenpflanzen genommen haben. Er brachte eine enorme Masse von Gesteinne aus den Alpen in diese Gegenden, und mit denselben werden unzweifelhaft auch Pflanzen in 's Tiefland gekommen sein. Der große Walliser-gletscherstrom theilte sich am Genfersee in zwei Arme, von denen der eine das Rhonethal hinab ging, der andere aber längs des Jura verlief und diesen mit Alpensteinen überschüttete.
Nehmen wir die Walliserberge als einen der Bildungsherde der alpinen endemischen Flora an, wird sie diesem Eisstrome folgend theils nach Frankreich, theils nach dem Jura gelangt sein, dessen alpine Flora mit derjenigen des Wallis und des 19 Dauphiné tibereinstimmt, weil sie ihr aus derselben Quelle zukam.
Da die Gletscher der zweiten Eiszeit die größte Ausdehnung hatten, wird auf diese Zeit die größte Ausbreitung der alpinen Flora fallen, und zu dieser Zeit wird sie schon eine Beimischung arctischer Arten erhalten haben, welche nun mit den endemisch - alpinen sich nach allen Richtungen ausbreiten konnten.
Wie die arctischen Pflanzen keineswegs in einem eng begrenzten Gebiet entstanden sind, so werden auch die endemisch-alpinen Arten in sehr verschiedenen Theilen der Alpen ihr Gepräge erhalten haben. In erster Linie werden wir dafür die Umgebungen de » Monte Rosa in Anspruch zu nehmen haben, da sie durch großen Pflanzenreichthum sich auszeichnen und die Arten hier am höchsten hinauf steigen, für die hoohnivale Flora sich hier daher die günstigsten Bedingungen finden; andere aber, die wir jetzt nur in den Ostalpen antreffen, werden da entstanden sein, und wieder andere in den äußern Kalkalpen.
Wollen wir uns aber eine Vorstellung machen, wie diese Alpenpflanzen entstanden seien, müssen wir gestehen, daß wir da vor einem großen, noch ungelösten Räthsel stehen.
Das Dunkel, welches die Entstehung unserer Alpenflora umgibt, wird sich erst aufhellen, wenn es gelingen wird, den Zusammenhang derselben mit der Pflanzenwelt der vergangenen Zeiten nachzuweisen. Es unterliegt keinem Zweifel, daß wir schon zur Zeit der alten Steinkohlenbildung ein Festland in der Richtung unserer Alpen vom Dauphiné bis nach Kärnthen gehabt haben; denn nur auf einem solchen kann sich die Carbonflora, die wir aus diesen Gegenden kennen, angesiedelt haben. Freilich haben wir aus den späteren Perioden der Trias, Jura und Kreide nur sehr spärliche Kunde von Festlandpflanzen aus den Alpen, und aus dem Tertiärlande fehlen sie gänzlich. Es kann sich daher die Annahme, daß damals während langer Zeit ein Streifen von Festland in der Richtung unserer Centralalpen bestand, nur auf die Thatsache stützen, daß hier das krystallinische Gebirge von keinen marinen Ablagerungen bedeckt ist und zur miocenen Zeit das Meer nirgends in das Gebiet der Alpen eingedrungen ist. Die Nagelfluh- und Sandsteinmassen, welche wir längs des Nordrandes der Alpen treffen, haben ihr Material zum Theil wenigstens aus dem Gebiet der Alpen erhalten und werden theilweise als Deltabildungen alpiner Flüsse betrachtet. Immerhin haben wir nicht zu vergessen, daß noch zur eocenen Zeit die Diablerets am Meeresgrunde lagen und auch in der östlichen Schweiz die eocenen Flyschbildungen bis zu 8000 Fuß Höhe it M. sich finden.
Es sind alle Geologen damit einverstanden, daß die Alpen erst zu Ende der pliocenen Zeit ihre jetzige Gestalt und Höhe erhalten haben. Wenn auch zur miocenen Zeit Festland in der Richtung unserer Alpen bestand, muß es doch nach Umfang und Höhe von der Configuration unserer jetzigen Gebirgswelt sehr verschieden gewesen sein, ohne daß wir im Stande sind, uns eine deutliche Vorstellung von demselben zu machen.
Für den Beginn der quartären Periode aber haben wir die topographische Grundlage und damit eine der Grundbedingungen für unsere Alpenflora erhalten. Da in dieser Zeit die Pflanzen- und Thierwelt Europas ihr jetziges Gepräge erhielt, dürfen wir annehmen? daß damals mit den Alpenpflanzen eine Umprägung und Anpassung an die neuen, durch die Hebung der Alpen verursachten Verhältnisse stattgefunden habe. Daß die Mutterpflanzen, aus denen sie hervorgegangen, in einem miocenen Gebirgslande gelebt haben, ist wohl wahrscheinlich, doch fehlen uns zur Zeit noch für die alpine Flora alle Anknüpfungspunkte an die tertiäre Flora, die wir aus dem Tieflande der Schweiz und Oberitaliens kennen.
Während manche dieser miocenen Arten in naher Beziehung stehen zu den Bäumen und Sträuchern, die jetzt das Tiefland der Schweiz einnehmen und mit denselben in genetischen Zusammenhang gebracht werden können, fehlen uns für die Alpenflora alle Bindeglieder. Es sind nicht nur alle Arten, sondern auch die meisten Gattungen verschieden, und von einer alpinen tertiären Flora ist noch keine Spur gefunden worden. Da damals in den Niederungen unseres Landes ein subtropisches Klima herrschte, müßte eine alpine Flora in bedeutend höhere Regionen hinaufgerückt werden als gegenwärtig.
Wenn so jeder Anknüpfungspunkt an eine alpine tertiäre Flora fehlt, kann es sich fragen, ob die en-demisch-alpinen Pflanzen nicht erst nach der Gletscherzeit aus Pflanzen der Ebene entstanden, die in die Alpen aufgestiegen sind und dem dortigen Klima angepaßt wurden.
Wir haben früher gesehen, daß in der That eine Zahl von Ebenenpflanzen in der nivalen Region sich findet und eine etwelche Umwandlung erlitten hat. Wir können denselben noch einige Arten beifügen, die von -jetzt im Tieflande lebenden Arten hergeleitet werden können, doch sind es kaum ein halb Dutzend Arten, und bei weitaus der Mehrzahl der endemischen Alpenpflanzen kann kein solcher Zusammenhang mit Ebenenpflanzen nachgewiesen werden.
Auch von den arctischen Arten sind die meisten endemisch-alpinen ganz verschieden. Nur wenige können als eine weitere Entfaltung von solchen betrachtet werden, so allenfalls die Saxifraga retusa, die aus der im Norden allgemein verbreiteten Saxifraga oppositifolia entstanden sein mag. Die so merkwürdigen, überaus niedlichen Primulaceen, die Herr Christ nicht mit Unrecht als Perlen im Diadem unserer Alpenflora genannt hat, die Soldanellen, Aretien, Androsacen und Primeln, dann die eigenthümlichen Schafgarben- und Steinbrecharten, die Baldriane und Phyteuma, Campanula, die zahlreichen hell- und dunkelblauen Enziane nicht zu vergessen, stehen außer allem Zusammenhang mit der arctischen Flora, wie mit der Flora des Tieflandes, und da wir sie nicht aus dem Auslande, wo zur Tertiärzeit nirgends eine hohe Alpenwelt bestand, herleiten können, werden wir anzunehmen haben, daß sie in dem Gebirgslande der Schweiz entstanden seien, und dürfen wenigstens die Vermuthung aussprechen, daß die Flora, welche in früheren Weltaltern das Gebirgsland der Centralschweiz bewohnt hat, die Grundlage für unsere en- demische Alpenflora bildet, die zu Anfang der quartären Periode, zur Zeit, als unsere Alpen entstanden, ihr jetziges Gepräge bekam.
Daß sie während der Gletscherzeit unser Land bewohnte, bezeugen die in den Gletscherablagerungen gefundenen Pflanzen; die Thatsache, daß über dreihundert Pflanzenarten noch jetzt die nivale Region bewohnen, sagt uns, daß auch zur Zeit der größten Ausdehnung der Gletscher die nivale Flora überall, wo von Eis und Schnee entblößte Stellen sich vorfanden, leben konnte. Und daß viele solcher Stellen vorhanden waren, beweist das ungeheure Blockmaterial, das durch die Gletscher in 's Tiefland transportirt wurde, da dieses nur von eisfreien Stellen herrühren kann.
Die Annahme, daß die Alpenflora erst nach der Gletscherzeit entstanden sei, ist daher eine irrige; noch irriger ist freilich die Hypothese des Herrn J. Ball, der die Alpenflora aus der Steinkohlenperiode herleitet. Er nimmt für dieselbe sehr hohe Gebirge an und läßt auf diesen Hochgebirgen der Kohlenzeit die Alpenflora entstehen und meint, daß manche Arten aus dieser Periode bis in die jetzige Zeit sich erhalten haben. Wenn schon die Annahme eines Hochalpen-landes zur Carbonzeit höchst gewagt ist, da nirgends ein solches sich nachweisen läßt, widerspricht vollends die Hypothese, daß jetzt lebende Arten schon zur Zeit der Steinkohlen existirt haben, allen Ergebnissen der Wissenschaft. Diese beweisen, daß keine einzige Pflanze dieser Periode in die jetzige Schöpfung übergegangen ist und daß seit der Zeit ein vielfacher Wechsel der gesammten Pflanzen- und Thierwelt stattgefunden hat.
Die Ergebnisse unserer Untersuchung über die nivale Flora stehen zu der Anschauung des Herrn Ball in grellem Gegensatz; wir wollen sie daher noch in einigen Sätzen zusammenstellen:
1Wir kennen gegenwärtig aus der Schweiz 337 Arten Blüthenpflanzen, welche von 8000 bis 13,000 Pariserfuß U. M. beobachtet wurden, 12 dieser Arten sind noch über 12,000 Fuß gefunden worden.
2 ) Alle diese Arten finden sich im untersten Stockwerk der nivalen Region, von 8000 bis 8500 Fuß U. M. Ueber 8500 Fuß haben wir keine Art mehr, die diesen Höhen eigenthümlich ist.
31/io der nivalen Flora besteht aus Arten der Ebenenflora und 9/io aus Gebirgspflanzen; von diesen gehört die Mehrzahl der alpinen Region an; etwa x/* der Arten hat aber über 8000 Fuß ü. M. ihre größte Verbreitung. Sie bilden die nivalen Pflanzen im engem Sinne. Während die Ebenenpflanzen und die Pflanzen der montanen und subalpinen Region bei 9500 Fuß gänzlich verschwunden sind, sind die nivalen, mit einigen alpinen Arten, die letzten Kinder der Flora.
4 ) Die Gebirgsmasse des Monte Rosa enthält die reichste nivale Flora; diese steigt hier höher hinauf als in den rhätischen Alpen, und hier höher als in den Glarneralpen.
5 ) Die Mehrzahl der Arten ist durch das ganze Alpengebiet verbreitet; nur eine kleine Zahl findet sich ausschließlich im Osten, vom Ortler bis zum Gotthard, oder im Westen der Schweiz vom Gotthard bis nach Savoyen.
6 ) Gegen die Hälfte der Pflanzen der nivalen Region stammt aus der arctischen Zone und ist sehr wahrscheinlich zur Gletscherzeit über Skandinavien in unsere Gegenden gekommen.
7 ) Diese arctische Flora ist wahrscheinlich auf den Gebirgen der arctischen Zone entstanden und stand zur miocenen Zeit zur Flora des arctischen Tieflandes in demselben Verhältniß wie die jetzige alpine Flora zu der Flora der ebenen Schweiz.
8 ) Die miocene arctische Flora rückte schon zur Tertiärzeit nach Europa vor, und die europäische Tertiärflora erhielt von derselben die Typen, welche jetzt die gemäßigte Zone characterisiren, nämlich die Nadelhölzer und die Laubbäume mit fallendem Laub. Sie nahmen mit der Zeit immer mehr über die tropischen und subtropischen Formen überhand, welche die Ureinwohner dieser Gegenden bildeten, und wurden zu den Mutterpflanzen eines Theiles der jetzigen Flora des Tieflandes.
9 ) Zur Gletscherzeit stiegen die Gebirgspflanzen der arctischen Zone in 's Tiefland hinab und verbreiteten sich mit den Gletschern nach Süden.
Wie zur Tertiärzeit die Bäume und Sträucher mit fallendem Laub nach Süden wanderten, so zur Gletscherzeit die Gebirgspflanzen, und daß diese Wanderung strahlenförmig von Norden ausging, beweist die Thatsache, daß nicht allein in der Schneeregion unserer Alpen fast die Hälfte der Pflanzenarten aus arctischen Arten besteht, sondern auch die amerikanischen Gebirge, wie anderseits der Altai und selbst der Himalaja, eine ganze Zahl solcher arctischen Arten besitzen und mit den Schweizeralpen gemein haben. Wir wissen, daß schon zur Tertiärzeit und ebenso auch zur Zeit der oberen Kreide eine Zahl von Pflanzenarten von Grönland aus bis nach Nebraska in Nordamerika, wie anderseits bis nach Böhmen und Mähren und bis nach Südeuropa verfolgt werden können. Also zur Zeit der Kreidebildung, im Tertiär und in der jetzigen Schöpfung begegnet uns dieselbe Erscheinung, daß Europa und Nordamerika eine Zahl von Arten gemeinsam hat, die damals auch in der arctischen Zone zu Hause waren und daher sehr wahrscheinlich von da, als ihrer ursprünglichen Heimat, ausgegangen sind. Es hat sich also derselbe Proceß in verschiedenen Weltaltern wiederholt und es hat daher die Pflanzenwelt des hohen Nordens zu allen Zeiten einen großen Einfluß auf die Bildung der Pflanzendecke Europas ausgeübt.
10Die endemische Flora der nivalen Region entstand in unseren Alpen; einen Hauptherd derselben scheint die Monterosa-Kette gebildet zu haben, in welcher wahrscheinlich auch während der Gletscherzeit ausgedehnte Gebirgsmassen von Eis und Firn befreit waren.
11 ) Diese Flora erhielt zu Anfang der quartären Zeit ihr jetziges Gepräge und verbreitete sich auf den Moränen der Gletscher in 's Tiefland und die Gebirgsgegenden der Nachbarländer.
12 ) Ihre Mutterflora hatte wahrscheinlich in dem tertiären Gebirgslande der Schweiz ihren Sitz.