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Formation du tube neural
C'est l'apparition de la plaque neurale au 19e jour (stade 7) qui constitue le premier évènement de la formation du futur système nerveux. La plaque neurale se développe en avant de la ligne primitive (stade 6-7) sous forme d'un épaississement médio-sagittal de l'ectoblaste et suit un gradient cranio-caudal. Le développement de la plaque neurale est plus rapide à l'extrémité crâniale de sorte qu'elle s'élargit en forme de raquette au point l'origine du futur cerveau. L'extrémité caudale reste étroite et donnera la moelle épinière. Ces modifications sont concomitantes de la gastrulation.
En effet, c'est lors de l'apparition de la notochorde et sous l'influence inductrice du mésoblaste axial sous-jacent (plaque préchordale et portion crâniale du processus notochordal) que se développe la plaque neurale. Le mécanisme d'induction neural est complexe et serait lié à des substances inductrices sécrétées par les cellules mésoblastiques axiales. Ces facteurs, diffusant vers les cellules ectoblastiques sus-jacentes, activent des gènes responsables de la différenciation de l'épithélium ectoblastique en un épithélium prismatique pseudostratifié: le neuro-ectoblaste.
La plaque neurale apparaît donc à l'extrémité crâniale de l'embryon et progresse par recrutement de nouvelles cellules neuro-ectoblastiques à son extrémité caudale. Au cours de la 3e semaine, les bords de la plaque neurale se surélèvent et forment les bourrelets neuraux qui délimitent la gouttière neurale (stade 8). La partie la plus antérieure de la plaque neurale présente un mouvement d'enroulement faisant basculer les territoires antérieurs et dorsaux en position ventrale.
Après que se soit détaché de chaque côté des amas cellulaires longitudinaux issu de la zone de jonction de la gouttière neurale et de l'ectoblaste, les bords de la gouttière neurale vont se rapprocher puis s'accoler dès le 28e jour pour délimiter le tube neural (stade 10). Ces amas latéraux constituent les crêtes neurales (stade 9). La fermeture du tube neural commence dans la région cervicale (au niveau du 4e somite) et progresse alors simultanément en direction céphalique (le neuropore rostral se ferme au 29e jour (stade 11)) et caudale (le neuropore caudal se ferme au 30e jour (stade 12)).
L'emplacement du neuropore antérieur correspond à la lame terminale du cerveau adulte. Celui du neuropore postérieur, correspond au 31 somites (environ S1), où se fera la neurulation secondaire à partir de l'éminence caudale, qui se terminera chez l'adulte par le cône médullaire. Un défaut de fermeture du tube neural postérieur résulte en une pathologie appelée spina bifida, alors que l'absence de fermeture du neuropore antérieur est responsable d'une anencéphalie.
La fusion des gouttières neurales est liée au fait que les cellules neuroectodermiques se reconnaissent et augmentent leur capacité d'adhésion grâce à l'expression accrue des N-cadhérines et des N-CAMs à la faveur de la E-cadhérine (spécifique des épithéliums). L'ectoblaste se reconstitue au-dessus du tube neural flanqué de ses deux crêtes neurales. Environ 50% de l'ectoblaste constituera la plaque neurale, le reste constituera le futur épiderme.
Neurulation et stades de Carnegie:
- stade 7, env. 19 jours: plaque neurale
- stade 8, env. 23 jours: bourrelets neuraux et gouttière neurale
- stade 9, env. 25 jours: gouttière neurale toujours ouverte, formation de la crête neurale, rhombomères
- stade 10, env. 28 jours: fusion des bords de la gouttière neurale, formation du tube neural
- stade 11, env. 29 jours: fermeture du neuropore rostral
- stade 12, env. 30 jours: fermeture du neuropore caudal, neurulation secondaire
- stade 13, env. 32 jours: fermeture complète du tube neural