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Bakterien.
Die Geschichte der Bakteriologie läßt sich in zwei große
Abschnitte teilen, von denen der erste von ihrer
Entdeckung bis zum Anfang der 70er Jahre dieses
Jahrhunderts reicht, zu welcher Zeit durch
Cohn die
Systematik
der
Bakterien sowie ihre
Biologie zum erstenmal in eingehender
Weise zum Gegenstand wissenschaftlicher Forschung gemacht wurde. Der
zweite
Abschnitt umfaßt diese Untersuchungen
Cohns und reicht bis zur Gegenwart; er wird wiederum durch die
Entdeckung der
Gelatinekultur, welche für den
Ausbau der gesamten Bakteriologie von der größten Bedeutung war, in zwei
kleinere
Abschnitte geteilt.
Aus früherer Zeit finden wir bereits einzelne Andeutungen, welche sich auf das Vorhandensein kleinster, dem menschlichen Auge [* 2] unsichtbarer Organismen beziehen, besonders in Verbindung mit dem Gedanken, daß durch dieselben die ansteckenden Krankheiten bedingt würden. Diese Lehre [* 3] vom contagium vivum, dem lebenden, fortpflanzungsfähigen, organisierten Ansteckungsstoff, gab zunächst den Anstoß, immer wieder nach dem Vorhandensein der kleinsten Wesen zu forschen. Da gelang es im J. 1675 dem berühmten Mikroskopiker Antony van Leeuwenhoek, im faulenden Regenwasser außerordentlich kleine Organismen zu entdecken, welche er in einer Anzahl Briefe an die Royal Society in London [* 4] beschrieb;
im J. 1683 teilte er der gleichen Gesellschaft seine Entdeckung von kleinsten, lebenden Organismen im Zahnschleim mit und erläuterte diese Entdeckung durch eine Anzahl so vorzüglicher Abbildungen, daß man an der Natur der entdeckten Organismen nicht wohl zweifeln kann;
es waren
Bakterien. Auf
Leeuwenhoeks
Entdeckung folgte ein langer Zeitraum, in welchem für die wissenschaftliche
Ausbildung der
Naturgeschichte der
Bakterien nichts Wesentliches mehr geschah;
erst am Ende des 18. Jahrh. versuchte der dänische Zoologe
Otto
Friedrich
Müller in seinem großen Werk »Animalcula infusoria« die von ihm beobachteten
Bakterienarten unter den
Gattungen Vibrio und
Monas in systematischer
Weise zu beschreiben;
er stellte sie zwar zu den Infusorien, also zu den Tieren, betont jedoch ausdrücklich ihre nahe Verwandtschaft zum Pflanzenreich. Im J. 1838 stellte Ehrenberg in seinem Werk »Die Infusionstierchen als vollkommene Organismen« die unter den Familien Vibrioina und Monadina unbedenklich zu den Tieren;
bei ihm werden die
Bakterien bereits in die
Gattungen Vibrio,
Spirillum,
Spirochaete und
Bacterium
eingeteilt.
Die einzelnen
Arten werden jedoch in so ungenauer
Weise beschrieben, daß sie sich mit wenigen Ausnahmen heutzutage
nicht mehr wiedererkennen lassen.
Dujardin stellte die
Bakterien ebenfalls zu den
Tieren und behielt auch die Ehrenbergschen
Namen
bei, veränderte aber die Begrenzung der
Gattungen, ohne dabei einen wesentlichen Fortschritt gegenüber
Ehrenberg
zu erreichen. Durch
Pertys Werk »Zur Kenntnis kleinster Lebensformen« wurde zunächst zum
erstenmal die tierische
Natur der in
Frage gestellt, und durch
Cohns erste hierauf bezügliche
Arbeit: »Untersuchungen über
die
Entwickelungsgeschichte
[* 5] der mikroskopischen
Algen
[* 6] und
Pilze«
[* 7] (1854), war die pflanzliche
Natur derselben fest begründet.
Cohn bringt in dieser
Arbeit die in nahe Beziehung zu den
Algen, während sie
Nägeli drei Jahre später
allein auf
Grund der physiologischen Merkmale den
Pilzen zuweist. Bisher war man im wesentlichen der
Ansicht, daß sich unter
den
Bakterien ebenso wie unter den übrigen Organismen einzelne
Gattungen und
Arten mit Sicherheit voneinander würden abgrenzen
lassen, sobald man nur in dem
Studium dieser kleinsten
Wesen weit genug würde gekommen sein und namentlich durch bessere
Instrumente
zur
Aufklärung schwer erkennbarer Einzelheiten besserausgerüstet sein würde. Im
Gegensatz zu dieser
Anschauung lehrte
Hallier
in den 60er
Jahren dieses
Jahrhunderts, auf ungenaue
Methoden und falsche Schlußfolgerungen gestützt, daß die
Bakterien nur Entwickelungszustände von gewissen
Schimmelpilzen seien, und daß es überhaupt nur wenige, aber sehr vielgestaltige
Pilzarten gäbe, in deren
Kreis
[* 8] unter andern auch die
Hefepilze und
Bakterien gezogen werden müßten. Das Unhaltbare dieser Auffassung
zeigte sich sehr bald, und es ist namentlich
De
Barys
Verdienst, dieselbe erfolgreich widerlegt zu haben.
Hatte die systematische Erforschung der
Bakterien bis zum Ende des ersten
Abschnitts ihrer Geschichte nur wenig Fortschritte und
zuletzt sogar
Rückschritte gemacht, so war man auch auf andern Gebieten der Bakteriologie nicht wesentlich weiter gekommen.
Zu der
Lehre des Contagium vivum trat noch eine andre
Idee, welche das
Interesse an der
Biologie dieser Organismen
wach hielt. Man glaubte in den
Bakterien diejenigen niedersten Organismen gefunden zu haben, welche sich direkt aus
der organischen
Substanz entwickeln könnten, also durch
Urzeugung entstünden.
Statt überzeugender
Experimente waren es jedoch mehr
Spekulationen, durch welche verschiedene Naturforscher zu der
Idee der
elternlosen
Zeugung bei den
Bakterien gelangten, und wo
Experimente angestellt wurden, ließen sie an Fehlerhaftigkeit
und Ungenauigkeit nichts zu wünschen übrig. So stand es auch mit dem berühmten
Versuch Needhams, welcher Fleischsaft kochte
und ihn in einer wohl verschlossenen
Flasche
[* 9] aufbewahrte. Der Fleischsaft ging in
Fäulnis über, und es entwickelten sich
in ihm zahllose
Bakterien verschiedenster Art. Aus diesem
Experiment folgerte Needham, da doch alles
Lebende durch
das
Kochen getötet sein mußte und von außen nichts in die fest verschlossene
Flasche dringen konnte, daß die
Bakterien durch elternlose
Zeugung aus der organischen, aber toten
Materie des Fleischsaftes selbst entstanden seien.
Schon Bonnet wies darauf hin, daß es doch wohl Organismen geben könnte, welche die Siedehitze zu überleben vermöchten, und daß es auch nicht unmöglich wäre, daß sehr kleine Organismen durch den Verschluß der Flasche nicht gehindert seien, von außen in die Flasche einzudringen. Da er jedoch keine hierauf bezüglichen Experimente anstellte, blieben seine an sich sehr richtigen Anschauungen ohne weitern Einfluß auf die Lehre von der Urzeugung. Erst durch Spalanzani wurde der Beweis geliefert, daß bei exakter Ausführung eines entsprechenden Experiments keine Organismen in dem Fleischsaft entstünden. Er betonte, daß auch die Wände des Glasgefäßes, welches den Fleischsaft aufnehmen sollte, Keime und Organismen enthielten, und daß diese letztern ebenfalls vollkommen vernichtet werden müßten, um ihre Entwickelung zu vermeiden. Er brachte den ¶
forlaufend
Fleischsaft in die Kochflasche, verschloß und versiegelte sie und setzte sie erst dann der Siedetemperatur aus. Der Erfolg zeigte die Nichtigkeit seiner Annahme, der Fleischsaft blieb frei von Organismen. Da sich nun an diesem Experiment nichts aussetzen ließ, mußten diejenigen Forscher, welche an der Urzeugung bei den Bakterien festhielten, zu sehr unwahrscheinlichen Erklärungen ihre Zuflucht nehmen. So trat beispielsweise Treviranus mit der Ansicht auf, daß sowohl der Fleischsaft selbst als auch die Luft in der Flasche durch das Kochen in einer Weise verändert würden, daß sie nicht mehr im stände seien, Organismen hervorzubringen. Da machte 1836 Franz Schultze die wichtige Entdeckung, daß man den gekochten Stoffen auch frische Luft zuleiten könnte, ohne daß eine Entwickelung von Bakterien stattfände, sobald nur die Luft infolge von Durchleiten durch konzentrierte Schwefelsäure [* 11] von allen Keimen befreit wird, und bald darauf zeigte Schwann, daß auch geschmolzene Metalle an Stelle der Schwefelsäure verwendet werden können.
Noch wichtiger und für die Entwickelung der Bakteriologie von hoher Bedeutung war die Entdeckung von Schröder und von Dusch im J. 1854, daß man die Luft einfach durch einen Wattepfropf als Filter von Keimen befreien könne. Schließlich zeigten Hostmann und Pasteur beinahe zu gleicher Zeit, daß nicht einmal ein Wattepfropf nötig sei, sondern daß man den Flaschenhals nur in eine lange gebogene Röhre auszuziehen brauche, um den Inhalt keimfrei zu erhalten, da sich die Bakterien aus der Luft, dem Gesetz der Schwere folgend, in dem gebogenen Teil der Röhre ablagerten und nicht bis zu der organischen Substanz in der Flasche gelangten.
Noch eine Frage in Bezug auf die Urzeugung blieb ungelöst und wurde erst in einer Arbeit Cohns, welche dem zweiten Abschnitt der Geschichte angehört, aufgeklärt, nämlich das doch hin und wieder eintretende Mißlingen der genannten Experimente. Cohn zeigte, wie wir schon hier erwähnen wollen, daß manche Bakterienarten Dauerformen von außerordentlicher Widerstandsfähigkeit bilden, und daß diese letztern selbst Siedehitze eine Zeitlang zu ertragen fähig sind. Hierdurch war die Thatsache erklärt, daß sich selbst in fest verschlossenen und versiegelten und lange Zeit gekochten Gefäßen dennoch hin und wieder Bakterien entwickelten.
Die Lehre vom contagium vivum stammt bereits aus dem Altertum und fand ihren prägnantesten Ausdruck in den Worten des Marcus Terentius Varro: »An sumpfigen Orten entwickeln sich gewisse sehr kleine Tiere, welche man nicht mit dem Auge wahrzunehmen vermag, welche aber mit der Luft durch Mund und Nase [* 12] in den Körper gelangen und dort schwere Krankheiten hervorrufen.« (De re rustica I, 12.) Später tauchte diese Ansicht wiederholt auf, wurde jedoch niemals in einer sichern Weise begründet.
Als jedoch im J. 1837 Latour und Schwann entdeckten, daß die Hefezellen lebende Organismen seien und die Gärung hervorriefen, schenkte man auch den und ihrer Biologie wieder mehr Aufmerksamkeit. Im gleichen Jahre fand übrigens auch die Entdeckung Bassis statt, wodurch zum erstenmal in einem Pilz [* 13] (Botrytis Bassiana) die Ursache einer Krankheit (die Muskardine der Seidenraupe) erkannt wurde. Hieran schlossen sich die mit überzeugender Anschaulichkeit vorgetragenen Lehren [* 14] Henles, welcher mit außerordentlicher Schärfe den Beweis führte, daß nur in lebenden Organismen der Ansteckungsstoff epidemischer Krankheiten gesucht werden könnte.
Trotzdem er selbst in seinen Untersuchungen, die er mit dem größten Eifer viele Jahre hindurch ausführte, vom Glück nicht begünstigt war, hielt er an seiner Überzeugung von der Lehre vom contagium vivum fest und stellte mit dem größten Scharfsinn und weitsehendem Blick die drei Grundsätze auf, welche für die gesamte Entwickelung der Lehre von den pathogenen Mikroorganismen von fundamentaler Bedeutung gewesen sind. Um einen Organismus als spezifisch für eine bestimmte Krankheit ansehen zu können, verlangte er das konstante Vorkommen desselben bei der betreffenden Krankheit, die Trennung von dem erkrankten Körper und die Beobachtung dieser getrennten Organismen. Bei seinen Mißerfolgen im Suchen nach den Krankheitserregern geriet er schließlich in Zweifel, ob man überhaupt jemals würde im stande sein, die Krankheitserreger nachzuweisen, da die bis dahin bekannten Methoden wenigstens zu keinem Ziel führten.
In der Erforschung der Biologie der Bakterien wurde zunächst durch Louis Pasteur ein großer Erfolg dadurch errungen, daß er für die verschiedenen Gärungen organischer Substanzen auch spezifisch verschiedene Gärungserreger nachweisen konnte. Er zeigte, daß die verschiedenen Krankheiten des Weines und Bieres auf morphologisch gut unterscheidbare Organismen, Hefe- und Bakterienarten, zurückzuführen seien, und er konnte nachweisen, daß die Lehre Béchamps, welche die bei Gärungen auftretenden Organismen nicht als Ursache, sondern als Produkte der Gärung auffaßte, experimentell zu widerlegen war.
Auch von andrer Seite wurde der Nachweis geführt, daß die Gärung durch lebende Organismen bedingt wird. Lemaire setzte gärenden Substanzen Karbolsäure zu und fand, daß die Gärung aufhörte. Da er nun die verheerende Wirkung der Karbolsäure Tieren und Pflanzen gegenüber kannte, so schloß er daraus, daß das Aufhören der Gärung auf der Vernichtung der gärungserregenden Organismen durch die Karbolsäure beruhe. Diese Versuche gaben weiter Veranlassung zu einer der wichtigsten Errungenschaften auf dem Gebiete der Heilkunde dadurch, daß Lister seine Methode der antiseptischen Wundbehandlung auf den Konsequenzen der Lemaireschen Entdeckungen aufbaute.
Nachdem er schon eine Reihe von Jahren seine Methode versucht hatte und ihre Brauchbarkeit nicht mehr bezweifeln konnte, trat er 1868 damit an die Öffentlichkeit. Sie besteht einfach darin, bei allen Operationen das Eindringen und die Entwickelung von Bakterienkeimen durch fäulniswidrige Mittel, wie Karbolsäure, zu verhindern. Die phänomenalen Erfolge dieser Methode verschafften der Lehre vom contagium vivum einen sichern Boden, welcher noch durch die Entdeckung Pollenders und Davaines von Stäbchen im Blut milzbrandkranker Tiere wesentlich an Festigkeit [* 15] gewann. Diese Stäbchen zeigten eine so ausfallende Ähnlichkeit [* 16] mit den unter der Gattung Vibrio beschriebenen Bakterien, daß sich über ihre Natur zwischen verschiedenen Forschern ein lebhafter Streit entspann. Die Entscheidung desselben wurde jedoch erst sehr viel später durch Robert Koch herbeigeführt, auf dessen Schrift wir weiter unten noch eingehend zurückkommen werden.
So weit war man in der Erkenntnis der Lebensgeschichte der Bakterien gekommen, als durch Cohns klassische Untersuchungen eine neue Epoche in der Bakteriologie herbeigeführt wurde. Gewissermaßen als Vorläufer dieser Arbeiten erschien im J. 1872 eine Abhandlung Schröters über die farbstofferzeugenden in Cohns »Beiträgen zur Biologie der Pflanze«. Es ¶
forlaufend
wurde hier, wenn auch sehr vorsichtig, zum erstenmal im bewußten Gegensatz zu Halliers Anschauungen die Ansicht ausgesprochen, daß die verschiedenen Farbstoffe auch durch verschiedene Arten von Bakterien, die sich auch morphologisch unterscheiden ließen, erzeugt würden. Hierauf folgte nun in den nächsten Jahren eine Reihe wertvoller Arbeiten Cohns, welche dieser unter dem Titel »Untersuchungen über in seinen Beiträgen zur Biologie namentlich in den Jahren 1870 bis 1875 veröffentlicht hat.
Sein wichtigstes und größtes Verdienst war der Versuch, die bis dahin bekannten oder von ihm entdeckten Bakterienarten nach morphologischen oder, wenn diese nicht ausreichten, biologischen Merkmalen voneinander zu unterscheiden und in leicht erkennbare, durch die Form charakterisierte Gruppen zu bringen. Zunächst wandte er für die ganze Gruppe dieser bisher als Spaltpilze bezeichneten Organismen den Namen an, welcher früher schon, aber in sehr viel weiterer Fassung von Hoffmann in die Wissenschaft eingeführt worden war.
Die Bakterien teilte er nun weiter in vier große Tribus: Sphaerobacteria, Kugelbakterien, mit der Gattung Micrococcus;
Microbacteria, Stäbchenbakterien, mit der Gattung Bacterium;
Desmobacteria, Fadenbakterien, mit den Gattungen Bacillus und Vibrio, und Spirobacteria, Schraubenbakterien, mit den Gattungen Spirillum und Spirochaete.
Mit den damaligen optischen und technischen Hilfsmitteln ließ sich eine schärfere Trennung von Gattungen und Arten nicht erreichen, doch sind bereits die Gattungen so scharf umschrieben, daß sie im großen und ganzen noch heute beibehalten werden. In Bezug auf die Arten dagegen hat sich herausgestellt, daß sie nicht den natürlichen Arten entsprachen, sondern in den meisten Fällen Kollektivspezies darstellten. Sein System hat zwar in der Folgezeit mancherlei Abänderungen und Verbesserungen erfahren, bildet jedoch noch heute die Grundlage aller praktisch brauchbaren Systeme, auch selbst derjenigen, deren Autoren sich im vollen Gegensatz zu Cohn zu befinden glauben.
Der einzige Versuch, eine Systematik der Bakterien auf entwickelungsgeschichtliche Thatsachen zu begründen, rührt von de Bary und van Tieghem her, denen sich später Hüppe und andre anschlossen. Sie teilen nämlich die in endospore und arthrospore ein, je nachdem sich die Sporen im Innern der Zellen entwickeln, oder indem sich die ganzen Zellen in Dauerzustände umbilden. Indes ist die Arthrosporenbildung noch nicht in allen Punkten genügend aufgeklärt, um ihr eine hinreichende Wichtigkeit als systematisches Merkmal zulegen zu dürfen, und außerdem kennt man bei der großen Mehrzahl der Bakterien die Sporenbildung überhaupt noch nicht.
Nicht bloß die Systematik wurde durch Cohn in wesentlicher Weise gefördert, sondern auch die Entwickelungsgeschichte der Bakterien erhielt durch seine Entdeckung der Bildung und Keimung von Sporen beim Heubacillus, die er lückenlos verfolgen konnte, eine wesentliche Erweiterung. Auf dem Gebiete der Ernährung der Bakterien waren besonders diejenigen seiner Untersuchungen von Wichtigkeit, durch welche er nachwies, daß sich viele auch dann kultivieren lassen, wenn ihnen Stickstoff und Kohlenstoff in Form von organischen Salzen angeboten wurden.
Den Anschauungen Cohns traten jedoch eine Anzahl Forscher entgegen, mit der Lehre, daß es unter den Bakterien nur sehr wenige oder auch vielleicht gar nur eine einzige Art gäbe, welche morphologisch außerordentlich vielgestaltig und in biologischer Hinsicht ebenfalls außerordentlich verschiedenartige Prozesse auszulösen im stande sei. Durch verschiedene äußere Bedingungen könnte diese eine Art bald in der Form von Kokken, bald in der von Schrauben [* 18] oder Stäbchen auftreten, bald Milchsäuregärung, bald Pigmentbildung, bald Typhus oder Cholera herbeiführen. Daß diese Lehre von der Inkonstanz der Arten, welche weniger schroff von manchen Autoren als Polymorphismus der Bakterienarten aufgefaßt wird, der Wirklichkeit nicht entspricht, hat sich in der Folgezeit herausgestellt; vertreten wurde sie wesentlich durch Lister, Billroth, Nägeli, Buchner und Zopf.
Den ersten sichern Beweis davon, daß gewissen Erscheinungen auf dem Gebiete der ansteckenden Krankheiten auch bestimmt unterscheidbare, konstante Bakterienarten entsprechen, zugleich ein Beweis für die Nichtigkeit der Lehre vom Contagium vivum und der Konstanz [* 19] der Bakterienarten, lieferte Robert Koch 1876 durch seine Entdeckung des Milzbrandbacillus. Wie bereits erwähnt, waren die Stäbchen in dem Blute milzbrandkranker Tiere schon längst gesehen worden, indes erst Koch stellte in seiner grundlegenden Arbeit: »Die Ätiologie der Milzbrandkrankheit, begründet auf die Entwickelungsgeschichte des "Bacillus Anthracis", unzweifelhaft die Rolle fest, welche diese Stäbchen bei der Milzbrandkrankheit spielten, indem er die ganze Entwickelungsgeschichte dieses Organismus lückenlos verfolgte.
Die Entdeckung andrer Krankheitserreger ließ nun nicht lange mehr auf sich warten, doch scheiterte die genaue Sicherstellung der Pathogenität sowie der Spezifität der gefundenen Organismen an der Unmöglichkeit, die einzelnen Arten voneinander zu trennen und jede für sich in Reinkulturen fortzuzüchten. Kochs Verdienst war es wiederum, diesem Mangel einer geeigneten Kulturmethode durch Zuführung gelatinierender Substanzen zu den gebräuchlichen Nährflüssigkeiten abgeholfen zu haben.
Dadurch, daß man eine geringe Menge des bakterienhaltigen Materials mit der zuvor verflüssigten Nährgelatine vermischte und auf sterilisierte Glasplatten ausgoß, konnte man erreichen, daß die einzelnen Bakterienkeime räumlich voneinander getrennt und durch das Erstarren der Gelatine auch voneinander getrennt fixiert wurden. Da nun die nach Kochs Verfahren hergestellte Gelatine auch zugleich ein vorzüglicher Nährboden für die Bakterien war, so wuchsen die einzelnen Keime auf der Platte zu kleinen Kolonien aus, welche ebenso viele kleine Reinkulturen von Bakterien darstellten.
Hierdurch war das Problem der Isolierung der Bakterienarten gelöst und dem weitern Ausbau der Bakteriensystematik der Weg gebahnt. Es stellte sich nun zwar freilich gar bald heraus, daß diese Kulturmethode nicht in allen Fällen verwendbar sei, sondern daß man vielmehr für bestimmte Arten gewisse Abänderungen daran vornehmen müßte. So mußte man bei denjenigen Arten, welche nur bei Blutwärme wachsen, an Stelle der sich bei dieser Temperatur verflüssigenden Gelatine das Agar-Agar oder auch Blutserum verwenden etc. Es folgten nun rasch eine große Anzahl hochwichtiger Entdeckungen auf dem Gebiete der pathogenen Bakterien, namentlich durch Koch selbst, welcher 1884 den Organismus der asiatischen Cholera, den Kommabacillus, und den Tuberkelbacillus auffand. Das Auffinden des letztern ist noch besonders deshalb von großer Bedeutung, weil der Wert der Färbemethoden hierbei besonders in die Augen springt. Als Erreger von Krankheiten sind zur Zeit Bakterien bekannt bei Aktinomykose, Wundinfektionskrankheiten, Osteomyelitis, Erysipel, Puerperalfieber, Tetanus, ¶