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La fioritura di una pianta è - in senso lato - un breve germoglio non ramificato con crescita limitata che può essere osservato solo dopo che la fase di fioritura ha raggiunto la maturità, le cui foglie sono indirettamente o direttamente al servizio della riproduzione sessuale: indirettamente come organi protettivi o attrattivi (involucro fiorito), direttamente per formazione gli organi riproduttivi (stami e carpelli).
Una definizione più ristretta limita il termine fiore alle angiosperme. Una fioritura di angiosperme è costituita dai seguenti componenti (ma non tutti devono essere rappresentati): il perianzio come un perigone o separato in un calice e involucro di petalo, l'androceo dagli stami, il gineceo dai carpelli e l'asse del fiore (base del fiore). Gli stami formano il polline, che durante l'impollinazione arriva sullo stigma dei carpelli, vi germina e nel corso della fecondazione fertilizza gli ovuli nel carpello, più precisamente l'ovulo situato nell'ovulo. Questo si sviluppa in un embrione, l'ovulo si sviluppa in un seme e il fiore in un frutto.
I fiori che contengono solo carpelli sono chiamati colloquialmente "femmina", quelli che contengono solo stami come "maschi" e fiori che hanno sia stami che carpelli come fiori bisessuali o ermafroditi (vedi sotto: Sessualità).
Definizioni
L'ampia definizione di fiore (dal bluot medio alto tedesco / antico alto tedesco bluot con il plurale blüete, come spesso accade nella letteratura specialistica botanica, include in parte esplicitamente o implicitamente quelli nudi. Solo raramente questo viene implicitamente riferito al Angiosperme limitate. Nel manuale di botanica di Strasburgo, la fioritura è assegnata a tutte le piante da seme, anche se con limitazioni: "Nella Spermatophytina le sporofille sono quasi sempre su piccoli germogli con crescita limitata. [...] Tali strutture possono essere chiamate fiori, anche se questo termine è usato principalmente solo per i livelli di sporofilla principalmente ermafroditi delle angiosperme e possibilmente di piante da seme fossili strettamente correlate. "Il lessico della biologia definisce anche brevemente il fiore come" un breve germoglio con crescita limitata che porta la sporofilla ".
I rappresentanti fossili al di fuori delle piante da seme che hanno formato i fiori sono i Bennettitales e i Caytoniales. La definizione del fiore corrisponde ai livelli di sporofilla del muschio d'orso e della coda di cavallo, ma questi non sono trattati in modo più dettagliato qui.
Nei paesi di lingua inglese, il fiore (botanico: fiore) è solitamente definito più strettamente come fiore di angiosperme, ad es. B .: "Asse del fusto riproduttivo ermafrodito accorciato con crescita limitata, che consiste di megasporangi (carpelli) e microsporangi (stami) e un involucro di fiori sterile costituito da almeno un organo piatto sterile."
Morfologia
Nelle angiosperme, i singoli organi del fiore sono disposti all'interno del fiore in un ordine fisso dal basso verso l'alto o, poiché l'asse del fiore è compresso, dall'esterno verso l'interno. In questo ordine vengono applicati anche ontogeneticamente (nel corso della formazione dei fiori).
Perianzio
I perianzi sono foglie sterili, ma chiaramente appartengono al fiore. Un'infiorescenza è formata solo da Gnetopsida e angiosperme. Se tutti i fogli di rivestimento bloom sono progettati in modo uniforme (Homoiochlamydeisch), l'involucro fiorito viene chiamato perigon o perianzio semplice, le foglie come tepali (ad esempio con il tulipano). Il perigone può essere costituito da un cerchio (aplo- o monoclamidico), due o più cerchi o più circuiti a vite; perigono multiplo. Un doppio perianzio (fiori di-, eteroclamidici) è costituito da brattee dissimili. Le foglie esterne, per lo più verdi, sono i sepali (sepali) e formano il calice (calice), le foglie interne, spesso di colore sorprendente, sono i petali e formano la corona (corolla). L'origine evolutiva dell'involucro fiorale è interpretata da brattee o stami, a seconda del gruppo di parentela.
Microsporofille
Le microsporofille sono foglie che portano sporangi. Le microspore maschili si formano negli sporangi (sacche polliniche). Le microsporofille si formano in modo molto diverso a seconda del gruppo della pianta del seme e un'omologia con le foglie (φύλλον phýllon "foglia") non è stata completamente chiarita. Potrebbero quindi essere chiamati anche portatori più neutri di microsporangia. Nel ginkgo, la microsporofilla è uno stelo con due sacche polliniche che pendono dalla sua punta; Troppe, le microsporofille sono avvitate sull'asse del fiore. Nelle conifere, il fiore maschile è a forma di cono ed è costituito da molte microsporofille, solitamente disposte a vite; su ogni microsporofilla ci sono da due a 20 sacche polliniche. Nelle cicadee (cicadee), le microsporofille sono a forma di scaglie e trasportano da cinque a 1000 sacche polliniche; le microsporofille sono a forma di vite nel fiore maschio. Nella Welwitschia, le sei microsporofille cresciute insieme portano ciascuna tre sacche polliniche. In Gnetum l'unica microsporofilla ha una o due sacche polliniche terminali. Nell'efedra, la microsporofilla è spesso biforcata e trasporta da due a otto gruppi di principalmente due sacche polliniche intrecciate.
Le microsporofille delle angiosperme sono chiamate stami (stamina). Uno stame è solitamente diviso in stame (filamento) e antere (antera). Quest'ultimo è costituito da due contatori, ciascuno con due sacchi polline, collegati da un connettore. La totalità degli stami è chiamata Androeceum. Il numero di stami per fiore è compreso tra uno e circa 2000 pezzi.
Megasporofille
Le megasporofille portano gli ovuli caratteristici delle piante da seme, le strutture in cui si formano gli organi riproduttivi femminili. Anch'essi potrebbero essere descritti in modo più neutrale come portatori di megasporangia. Solo le megasporofille delle angiosperme sono chiamate carpello.
Gli ovuli delle cicadee sono chiaramente sulle foglie, sono fillospor. La megasporofilla a forma di scaglia oa forma di scudo è chiaramente pedinata e ha due ovuli sul bordo inferiore della lama, in Cycas ci sono fino a otto ovuli lungo il rachide. Le conifere hanno da uno a 20 ovuli sulla superficie di una scaglia di semi piatta. La scala del seme è un germoglio corto modificato. Gli ovuli nelle conifere sono raramente alla fine di brevi germogli, come nel tasso (Taxus). Il ginkgo forma due ovuli sulla punta di uno stelo biforcuto. I Gnetopsida formano un solo ovulo terminale per fiore.
Nelle angiosperme, gli ovuli sono racchiusi nel carpello (carpello), da cui il nome "bedecktsamer". La totalità dei carpelli forma il gineceo. Il numero di carpelli per fiore è compreso tra uno e circa 2000. Un carpello è solitamente suddiviso in una zona del fusto e una zona tubolare, l'area cava in cui si trovano le ovaie (chiamata anche ovaio). Gli ovuli si attaccano alle placente. Al di sopra c'è spesso uno stilo su cui si trova la cicatrice, la superficie per concepire il polline. La cicatrice è collegata agli ovuli da un canale o tessuto di trasmissione. I carpelli possono essere liberi (gynoeceum apocarpe o chorikarpes) o fusi insieme (cenocarpo). Un gineceo troppo cresciuto è chiamato francobollo (pestello). I fiori sterili hanno al massimo stami e carpelli ridotti e spesso hanno la funzione di display.
Asse dei fiori
I petali si attaccano all'asse del fiore (base del fiore o receptaculum). Può essere compresso, allungato e modellato in modo diverso. Vortici singoli o multipli possono essere sollevati da meristemi intercalari: gineceo (gineceo, ad esempio nel cespuglio di cappero), gineceo e androeceo (androginoforo, ad esempio nei fiori della passione), o gineceo, androeceo e corona (antoforo, molte piante di garofano).
Anche le aree anulari intorno al centro possono essere sollevate. Un esempio è un tubo stelo-corolla, come è tipico per molti asteri, o il bicchiere a calice di molte cucurbitacee. Un asse del fiore allargato è chiamato coppa del fiore (ipanto). Se tutte le parti tranne l'ovaia vengono sollevate, si forma un tubo di fiori che porta l'involucro di fiori e gli stami. Il risultato è una coppa di fiori perigini. L'ovaia viene quindi definita centrale. Un'ovaia superiore sta liberamente sull'asse del fiore. Se i lati esterni dei carpelli sono inclusi in una coppa di fiori, viene creata un'ovaia subordinata, il che significa che si trova sotto la busta di fiori.
Nettari
I nettari sono ghiandole che producono nettare come esca per gli impollinatori. Questo di solito consiste in una soluzione di zucchero, che può contenere anche proteine, amminoacidi e vitamine. Gli oli si formano meno spesso (ad esempio nella lisimachia, Lysimachia). Le nettari possono essere formate dall'involucro del fiore, dagli stami, dall'ovaio, dall'asse del fiore, ma anche all'esterno del fiore vero e proprio (extraflorale).
Posizione e disposizione
A seconda della posizione delle foglie (fillotassi), i petali possono essere disposti elicoidali (aciclici) o a spirale (ciclici) sull'asse del fiore. Una disposizione elicoidale è ampiamente considerata come una caratteristica primitiva ed è spesso associata a un numero maggiore di petali. L'angolo tra due foglie consecutive è solitamente vicino a quello della sezione aurea di circa 137,5 °.
Spesso solo una parte dei petali è irregolare, mentre i petali interni sono disposti a spirale. Questi fiori sono noti come spirociclici o emiciclici. Una transizione da avvitato a spirale deriva dal fatto che, come con la magnolia Yulan (Magnolia denudata), c'è una pausa nella formazione delle foglie dopo ogni tre foglie, in modo che si formino circa tre spirali. Una sequenza a spirale della formazione delle foglie può anche essere vista nello sviluppo di molti fiori a spirale, ma le foglie di un cerchio sono così vicine tra loro che si forma una spirale.
Nella posizione a spirale c'è solo un tipo di petalo in ogni spirale o cerchio. La posizione vorticosa va anche di pari passo con una riduzione del numero di petali (cerchi oligomerici). La maggior parte dei fiori ermafroditi a spirale ha quattro (fiore tetraciclico) o cinque (pentaciclici) spirali: un sepalo, un petalo, uno o due stami e un carpello. Nella maggior parte delle angiosperme, anche il numero di foglie per spirale è fisso, e di conseguenza si parla di fiori due, tre, quattro o cinque volte. Se tutti i cerchi hanno lo stesso numero di maglie, il fiore è isomerico (come nel caso del tulipano), se così non è il fiore è eteromerico.
Le foglie delle vertebre in piedi l'una sull'altra si trovano generalmente su uno spazio vuoto (principio di alternanza), cioè gli arti della spirale interna successiva si trovano nello spazio tra due membri della spirale precedente. Con i fiori pentaciclici si verifica spesso che il cerchio interno dello stame sia spinto verso l'esterno dall'ovaio e quindi diventi apparentemente quello esterno. Questo fenomeno è chiamato obdiplostemonia. Tutti i petali possono essere più o meno fusi con i loro simili o con altri.
Se un fiore può creare più di tre piani di simmetria, allora si tratta di simmetria radiale (come il tulipano). Se ci sono due piani di simmetria, è disimmetrico, ad esempio in Dicentra. I fiori zigomorfi (dorsiventrale) hanno un piano di simmetria. Di solito questo piano di simmetria si trova nel piano mediano del fiore (attraversa il foglio di supporto e l'asse del gambo del foglio di supporto), come nella famiglia della menta, meno spesso perpendicolare al piano mediano, ad esempio nello sperone dell'allodola. I fiori asimmetrici non hanno un piano di simmetria. A rigor di termini, questo include anche i fiori a forma di vite, che, tuttavia, sono generalmente visti come simmetria radiale.
Le relazioni tra le parti del fiore possono essere mostrate graficamente nei diagrammi floreali o nelle formule dei fiori.
Spesso diversi o molti fiori singoli vengono combinati per formare infiorescenze.
Sessualità
La forma originale per le angiosperme sono fiori ermafroditi. Ci sono anche fiori monosessuali ("sessi separati"), gli organi del sesso opposto sono solitamente presenti anche come rudimenti: ci sono fiori staminati ("maschi") e pistillati ("femminili"). Piante e clan con fiori unisessuali possono essere monoici (fiori monoici, maschili e femminili su una pianta) o dioici (fiori dioici, maschili e femminili su piante diverse). Le piante poligame hanno fiori sia ermafroditi che unisessuali.
Induzione di fiori
L'induzione del fiore è l'inversione della pianta o del meristema dalla crescita vegetativa alla formazione del fiore. I trigger possono essere fattori interni (endogeni) o esterni (esogeni). L'induzione è irreversibile, quindi non può essere annullata o interrotta. Esistono quattro importanti vie di segnalazione:
- Sono presenti trigger endogeni o autonomi, ma la loro natura è sconosciuta. Tuttavia, molte specie necessitano di una certa età o dimensione prima di fiorire, ad esempio molti alberi. Nel caso del pisello, il tempo di fioritura è determinato geneticamente a seconda della varietà. Gli ecotipi a fioritura tardiva del thale crescione (Arabidopsis thaliana) formano fiori autonomamente a partire da una certa età, se non è avvenuta in anticipo alcuna induzione da parte di fattori ambientali. Il passaggio alla formazione dei fiori si ottiene attivando geni eterocroni come FCA (Flowering Control Arabidopsis).
- Per la maggior parte delle piante, il tempo di fioritura è determinato da fattori esterni. I fattori più importanti sono la durata della giornata e i periodi freddi (vernalizzazione). In termini di lunghezza del giorno, viene fatta una distinzione tra piante a giorno corto e piante a giorno lungo, che richiedono determinate lunghezze del giorno per indurre la fioritura. Il sistema fitocromo delle foglie svolge un ruolo di recettore, così come il criptocromo. La proteina FKF1 funge anche da fotorecettore e misura la durata della giornata. Questi sistemi influenzano il gene Constans (CO), la cui espressione da sola è sufficiente per innescare l'induzione del fiore. Un florigene dell'ormone del fiore è stato a lungo postulato come segnale dalle foglie ai fiori, ma la sua identità è rimasta sconosciuta per molto tempo. Il gene FT (vedi sotto) è un candidato per questo perché, sebbene sia trascritto nelle foglie, funziona nei meristemi dei fiori.
- Le piante monocarpiche in particolare (che fioriscono una sola volta) necessitano di vernalizzazione, un periodo freddo più lungo, per poter fiorire. I geni ben noti che si attivano con il freddo sono Frigida (FRI) in Arabidopsis e VRN1 e VRN2 nel grano invernale. I loro prodotti genetici inibiscono il gene FLC, che a sua volta sopprime la formazione dei fiori. In sintesi, FRI o VRN consentono la formazione di fiori, anche se non attivati. Di solito sono necessari altri fattori per l'attivazione.
- Alcuni ormoni vegetali, come le gibberelline, sono importanti per stimolare la fioritura in assenza di condizioni di giornata lunga, ma il meccanismo d'azione è ancora sconosciuto.
Formazione di fiori
Dopo che un meristema è stato convertito da meristema vegetativo a generativo dal gene eterocrono, la formazione del fiore vero e proprio avviene attraverso un gran numero di geni regolatori interagenti.
Geni di simmetria
I cosiddetti geni di simmetria o catastali determinano la struttura del fiore e dei suoi piani di simmetria, nonché il numero di fiori e organi del fiore. Le mutazioni di questi geni modificano l'architettura del fiore, i geni prendono spesso il nome dai fenotipi modificati da tali mutazioni: mutazioni dei geni Cycloidea (CYC) o dichotoma (DICH) nelle bocche di leone producono fiori a simmetria radiale invece dei soliti zigomorfi. Queste mutazioni si verificano anche naturalmente e sono chiamate pelorie. La mutazione del gene del cavolfiore (CAL) in Arabidopsis e broccoli crea molti rami nell'infiorescenza senza fiori funzionali. CAL inibisce il gene TFL1, che promuove la ramificazione nell'infiorescenza ed è un gene dell'identità del germoglio. Di conseguenza, i mutanti tfl1 producono piccole infiorescenze a fiore singolo in Arabidopsis.
Geni di identità dei fiori
All'interno della risultante infiorescenza ramificata, i meristemi diventano meristemi floreali quando vengono espressi i geni Leafy (LFY) e Apetala1 (AP1). Entrambi codificano per fattori di trascrizione e appartengono a un gruppo di geni che integrano i segnali dei fiori. Il funzionamento di questo e della maggior parte degli altri geni è stato ottenuto da Arabidopsis, bocche di leone e ibridi di petunia. I geni di integrazione più importanti sono:
- FLC (Flowering Locus C) integra i segnali di vernalizzazione e i segnali autonomi. FLC è un fattore di trascrizione, la sua eliminazione porta a una fioritura precoce. La quantità di proteina FLC / mRNA è correlata al tempo di fioritura. FLC reprime l'attivatore di fioritura SOC1.
- SOC1 (soppressore della sovraespressione delle costanti) viene attivato dalle gibberelline e tramite CO da Langtag e represso da FLC. La rimozione della repressione tramite FLC non è sufficiente per l'attivazione di SOC1: deve avvenire l'attivazione da parte di CO o gibberelline.
- Come SOC1, LFY è attivato da gibberellins e da Langtag. Quest'ultimo avviene tramite SOC1 o tramite Agamous-Like24 (AGL24).
- FT (Flowering Locus T) viene attivato da lunghi giorni tramite CO e soppresso da FLC. FT a sua volta attiva l'AP1.
Gli ultimi due geni della sequenza sono LFY e AP1, i cosiddetti geni dell'identità del meristema del fiore, ma interagiscono tra loro: AP1 è attivato da LFY; tuttavia, si forma una fioritura anche in assenza di LFY, ma non con gli organi corretti. Il già citato TFL1 da un lato e LFY e AP1 dall'altro si reprimono a vicenda. TFL1 serve a prevenire la fioritura prematura.
Istituzione degli organi del fiore
Gli organi del fiore sono determinati secondo il modello ABC. Queste sono tre classi di geni che definiscono l'identità degli organi del fiore attraverso l'interazione (geni dell'identità dell'organo):
- A porta ai sepali
- A e B portano a petali
- B e C portano a stami
- C porta ai carpelli
- A e C si sopprimono a vicenda in modo che non vi siano sovrapposizioni. In assenza di uno, l'altra classe si forma in tutto il fiore. Il modello ABC è stato creato nel 1991 da E. Coen e E. Meyerowitz [e da allora è stato confermato e ampliato molte volte.
I seguenti geni sono noti in Arabidopsis:
- Classe A: AP1 e AP2
- Classe B: AP3 e Pistillata (PI)
- Classe C: Agamous (AG)
Questi geni sono costantemente espressi negli organi che li definiscono, non solo all'inizio. AP1 non è solo un gene del meristema del fiore, ma anche un gene dell'identità dell'organo. Nella prima fase della formazione del fiore, si forma in tutto il meristema, ma successivamente solo nei cerchi dell'involucro del fiore. Le mutazioni portano a un cambiamento nell'identità degli organi. Se A fallisce, si sviluppano carpelli invece di sepali e stami invece di petali (poiché ora si forma C). I tripli mutanti formano solo foglie normali. I mutanti C non hanno una crescita limitata; il meristema continua a crescere indefinitamente.
Inoltre, è stata scoperta una quarta classe, E, che in Arabidopsis è composta dai quattro geni Sepallata da 1 a 4 (SEP). Sono espressi nei petali, negli stami e nei carpelli e sono necessari per l'identità degli organi. I mutanti tripli (da 1 a 3) formano solo sepali, i mutanti quadrupli formano solo foglie.
Una quinta classe, D, è costituita da geni responsabili dell'identità degli ovuli. In Petunia questi sono i geni Floral Binding Protein (FBP) 7 e 11. I doppi mutanti formano strutture simili a carpelli invece di ovuli. In Arabidopsis, i geni corrispondenti sono Seedstick (STK), Shatterproof1 (SHP1) e SHP2.
La maggior parte dei geni degli organi dei fiori appartiene alla famiglia dei geni della scatola MADS. I geni box MADS sono ampiamente distribuiti nelle piante. Si possono trovare, tra le altre cose, nei geni omeotici delle piante (come AGAMOUS e DEFICIENS), che sono coinvolti nello sviluppo dell'identità degli organi delle piante. Un esempio di ciò è la definizione degli organi del fiore. I geni ABCE sono necessari, ma anche sufficienti per lo sviluppo degli organi fiorali negli organi vegetativi. Ciò potrebbe essere dimostrato con l'aiuto dell'espressione ectopica dei geni.
Il modo in cui i geni dell'identità del fiore, che sono espressi nell'intero meristema del fiore, controllano i geni dell'identità dell'organo, ha appena iniziato ad essere chiarito. In primo luogo, il gene di classe B AP3 sembra essere espresso attraverso la combinazione di LFY, AP1 e il gene Unusual Flower Organans (UFO). LFY attiva l'espressione di AG, il gene di classe C, con un altro coattivatore, Wuschel (WUS). Dopo l'attivazione, AG reprime nuovamente WUS. Questo limita la crescita dell'asse del fiore.
Il modello del quartetto di Theissen del 2001 ha portato un ulteriore passo avanti nella comprensione. Dice che le proteine dell'organizzazione dei fiori funzionano nei tetrameri (da qui il quartetto). Per ogni organo esiste quindi almeno un tetramero specifico. Almeno nel lievito è già stato dimostrato che le proteine effettivamente formano i tetrameri. Il modello serve già come base modello per molti lavori.
Diversità del modello ABC
Studi comparativi su un certo numero di specie vegetali hanno dimostrato che il modello ABC nella forma sopra descritta dovrebbe applicarsi solo agli eudicotiledoni. Ci sono diverse caratteristiche, specialmente nei gruppi basali di angiosperme. Nelle rose da laghetto (Nuphar) non ci sono limiti netti di espressione genica ("bordi sbiaditi"), quindi c'è una serie di transizione da tepali simili a calici a tepali simili a corone agli staminodi, agli stami ai carpelli.
Il tulipano forma una busta di fiori uniforme in due cerchi. I geni di classe B sono espressi qui in entrambi i cerchi.
I fiori dell'erba dolce sono derivati molto fortemente. Tuttavia, mostrano il modello ABC, per cui la palea è contrassegnata da A e i corpi cavernosi (lodicole) da A e B, cioè omologhi al calice e alla corona.
Il molo (Rumex) forma una copertura floreale uniforme, ma ridotta e poco appariscente. Qui la classe B è limitata agli stami, quindi entrambi i cerchi dell'involucro del fiore sono definiti solo da A.
Nel frattempo, tuttavia, è stata messa in dubbio la validità generale della classe A come geni dell'identità di un organo floreale. Come indicato sopra, i geni di classe A svolgono anche un ruolo nel determinare l'identità del meristema del fiore. Finora potevano essere provati solo nella formazione degli organi fiorali in Arabidopsis e dovrebbero essere importanti solo nei parenti stretti. In Antirrhinum, i geni BC sono sufficienti per la formazione dei fiori. In che misura ciò si applica ad altri gruppi di angiosperme è aperto.
Anthesis
Il processo di fioritura è chiamato antesi, la fase di sviluppo degli organi del fiore dalla fine dello stato del germoglio o l'inizio dello sviluppo del germoglio all'inizio dell'appassimento.
Apertura del fiore
Prima di aprirsi, il fiore forma un bocciolo simile ai boccioli di ibernazione. I sepali servono da protezione. L'apertura del fiore è uno dei movimenti delle piante. L'apertura del bocciolo può avvenire attraverso vari meccanismi:
- Accumulo reversibile di ioni. Finora, questo è stato chiaramente dimostrato solo nel caso della genziana di Koch (Gentiana acaulis).
- Morte cellulare programmata in aree definite dei petali.
- Perdita d'acqua durante il giorno e rifornimento durante la notte. Ciò accade, ad esempio, con la Silene saxifraga, che è notturna ei cui petali si arrotolano durante il giorno a causa della perdita d'acqua.
- Crescita differenziale dell'esterno e dell'interno dei petali. Nel tulipano, l'interno dei petali ha una crescita ottimale di 10 ° C inferiore a quella esterna, che porta ad aprirsi al mattino e chiudersi la sera.
Un fattore importante per la diffusione dei petali è l'aumento del turgore, che solitamente è causato da un aumento della concentrazione di zuccheri dovuto alla scomposizione dei carboidrati ad alto peso molecolare (amido nelle rose, fruttani nelle daylilies). Questo è accompagnato da un'espansione della parete cellulare. Le informazioni sul ruolo degli ormoni vegetali sono contraddittorie nella letteratura.
L'apertura dei fiori è innescata da fattori esterni. Nelle specie a fioritura notturna, la maggiore umidità serale è spesso il fattore scatenante. I bloomers dell'inizio della primavera, in particolare, reagiscono a un aumento della temperatura, ad esempio il bucaneve (Galanthus nivalis) oi crochi (Crocus spp.). Un terzo gruppo reagisce alla luce, come la margherita (Bellis perennis). L'apertura e la chiusura dei fiori longevi di giorno o di notte avviene attraverso gli stessi meccanismi ed è soggetta a un ritmo endogeno. Il background cellulare fisiologico e soprattutto genetico dell'apertura e chiusura dei fiori è finora poco conosciuto.
La chiusura dei fiori può avvenire per crescita differenziale o per alterazioni del turgore reversibili. In questi casi sono possibili aperture e chiusure ripetute. La perdita di turgore dovuta alla senescenza porta alla chiusura permanente del fiore.
Impollinazione
L'impollinazione è il trasferimento del polline maschile agli organi femminili del concepimento: il micropilo nelle gimnosperme, le cicatrici nelle angiosperme. L'impollinazione non è quindi identica alla fecondazione. L'impollinazione può avvenire con il polline dello stesso individuo (autoimpollinazione, autogamia) o con il polline di un altro individuo (impollinazione incrociata, allogamia).
Tuttavia, l'autoimpollinazione riduce la variabilità genetica. Esistono diversi adattamenti nelle piante per evitare l'autoimpollinazione o l'autofecondazione:
- L'herogamia è la separazione spaziale di antere e stimmi in modo che l'autoimpollinazione non sia possibile. Nel cespuglio di capperi (Capparis spinosa) l'intero pistillo viene sollevato per mezzo di un ginoforo, in modo che la cicatrice si trovi sopra le antere nel percorso di avvicinamento degli insetti impollinatori.
- La dicogamia è la separazione temporale della maturità degli stami o delle ovaie. Di conseguenza, ci sono fiori pre-maschili (proterandria) e pre-femminili (proteroginia). La maturità simultanea è chiamata omogamia.
La dicogamia e l'erogamia possono impedire l'impollinazione all'interno di un fiore, ma non da un fiore a un secondo della stessa pianta (geitonogamia). Pertanto, molte specie hanno sviluppato ulteriori meccanismi di evitamento:
- Auto incompatibilità: in questo caso, fattori genetici impediscono l'autofecondazione. Tali sistemi di incompatibilità sono spesso riconoscibili anche morfologicamente (eteromorfismo): un esempio ben noto è l'eterostima delle primule (primula).
Esistono tre principali sindromi di adattamento, a seconda del tipo di impollinatore: impollinazione da vento (anemofilia), acqua (idrofilia) e animali (zoofilia). Le gimnosperme sono impollinatori primari del vento, mentre le prime angiosperme erano probabilmente principalmente impollinatori animali. L'impollinazione del vento e dell'acqua si è sviluppata solo secondariamente all'interno delle angiosperme. Le caratteristiche principali di ciascuna sindrome sono:
- Anemofilia: fiori poco appariscenti; numero ridotto di organi; Monociale o diociale spesso; infiorescenze dense, spesso pendenti; poco o nessun mastice pollinico; superficie liscia del polline; Grandi cicatrici superficiali; uno o pochi ovuli per fiore; niente nettare.
- Idrofilia: fiori poco appariscenti; Monociale o diociale spesso; Aspetto dei tessuti d'aria; pareti polliniche indesiderabili; granuli di polline filiformi; Grandi cicatrici superficiali; uno o pochi ovuli per fiore.
- Zoofilia: nel caso delle piante impollinate, l'attenzione non è sul fiore come unità morfologica, ma sul fiore come unità funzionale. Il fiore corrisponde spesso a un fiore (tulipano), ma spesso molti fiori sono combinati in un unico fiore, che viene quindi chiamato pseudanthium. Ne sono un esempio la famiglia delle margherite (come la margherita) e le umbellifere (carote). È meno comune che un fiore formi più fiori (meranthium), come nel caso dell'iride. Le caratteristiche principali dei fiori zoofili sono: fiori ermafroditi o pseudanthia; Angiospermia; colore appariscente; profumo forte; Polline o nettare come fonte di cibo o dispositivi ingannevoli; superficie pollinica fortemente scolpita e molto cemento pollinico.
Fecondazione
Nei samer nudi, i granuli di polline entrano nel micropilo degli ovuli. Di solito vengono attirati nella camera pollinica dall'essiccazione della goccia di impollinazione. Nella camera pollinica, a seconda del clan, vengono rilasciati gli spermatozoi o germogliano i tubi pollinici. Possono passare fino a sei mesi tra l'impollinazione e la fecondazione (alcune cicadee).
Nelle angiosperme, i granuli di polline raggiungono lo stigma del pistillo. Il tubo pollinico cresce attraverso lo stilo in uno speciale tubo pollinico e raggiunge così lo stigma agli ovuli nell'ovaio. Se nello stile è presente un solo tessuto uniforme, in modo che i tubi pollinici possano passare dallo stigma di un carpello agli ovuli di un altro carpello, la totalità del tessuto conduttivo è chiamata compitum.
Una volta che i tubi pollinici o gli spermatozoi hanno raggiunto gli ovociti, avviene l'effettiva fecondazione. Nelle angiosperme, gnetum ed efedra c'è una doppia fecondazione: nelle angiosperme uno dei due nuclei dello sperma si fonde con la cellula uovo e forma lo zigote. Il secondo si fonde con il nucleo del sacco embrionale già diploide per formare il nucleo dell'endosperma triploide, da cui nasce il tessuto nutritivo (endosperma) dei semi. Nell'efedra il secondo nucleo spermatico si fonde con la cellula del canale addominale dell'archegonio, nel gnetum i due spermatozoi si fondono con due cellule gametofite. Di solito si sviluppa solo uno dei due zigoti.
Dopo la fecondazione, lo zigote si sviluppa in un embrione, l'ovulo in un seme e il fiore in un frutto.
Senescenza
Come organi sessuali nelle piante, i fiori vengono costantemente riformati, a differenza di quelli negli animali. La durata della vita è misurata con precisione, poiché i fiori consumano grandi risorse e lo stigma è anche un punto di ingresso essenziale per i patogeni. I fiori che sono già stati impollinati potrebbero anche competere inutilmente per gli impollinatori con quelli che non sono stati impollinati.
L'impollinazione con il polline è un fattore scatenante importante per la senescenza (invecchiamento). Nella maggior parte delle specie, questo accorcia notevolmente la vita del fiore. In molte piante, l'impollinazione innesca la formazione dell'ormone vegetale etilene, che a sua volta innesca la senescenza dei petali. Tuttavia, altre specie sono insensibili all'etilene e il loro meccanismo di senescenza è sconosciuto. A livello di organo, la corona, gli stami e lo stile muoiono dopo l'impollinazione, mentre l'ovaia si sviluppa in un frutto. La morte va di pari passo con una rimobilizzazione degli ingredienti, simile alla senescenza delle foglie.
Evoluzione
L'evoluzione della fioritura delle angiosperme non è chiara, poiché non esistono quasi precursori fossili della fioritura delle angiosperme "moderne". Anche le relazioni tra le angiosperme e le altre piante da seme non sono ancora chiare. Esistono due diverse ipotesi sull'origine dei fiori. Si presume che il motivo della formazione della fioritura ermafrodita dell'angiosperma sia l'adattamento all'impollinazione da parte di insetti (coleotteri); lo spostamento degli ovuli in carpelli chiusi proteggerebbe così dai morsi dei coleotteri.
L'Euanthienheorie di Arber e Parkin (1907) presume che gli antenati delle angiosperme avessero già fiori ermafroditi e quindi il fiore dell'angiosperma è un sistema monoassiale con micro e megasporofille laterali. Gli stami e i carpelli sono quindi omologhi alle foglie. Questa teoria si basa sull'analisi del genere fossile Caytonia, che si ritiene essere il possibile antenato delle angiosperme. Caytonia aveva micro e megasporofille pennate, che forse si trovavano in fiori ermafroditi. Nella megasporofilla, le cupole, ciascuna con diversi ovuli, sedevano sul lato di un rachide. Anche le microsporofille erano pennate, ciascuna pinna trasportava diversi gruppi di sacche polliniche invase. Il carpello delle angiosperme potrebbe essere stato creato dal rachide che diventava piatto, lo stame per riduzione a uno stelo con due sinangie, ciascuna con due sacche polliniche.
La teoria della pseudanthia di Richard Wettstein presume che il fiore dell'angiosperma sia emerso da un'infiorescenza di fiori unisessuali. Così gli stami e i carpelli sarebbero germogli laterali e non foglie. La base di questa teoria è l'ipotesi che le angiosperme discendano dalla Gnetopsida. Il carpello è stato creato dalla brattea del fiore, il secondo tegumento dell'ovulo da una brattea sotto il fiore. Questa teoria è difficilmente supportata da analisi molecolari e morfologiche.
Sebbene la maggior parte degli autori si sia orientata verso la teoria dell'euanthia, l'origine dello stame, del carpello e del secondo tegumento degli ovuli rimane poco chiara.
Teorie basate sulla biologia molecolare
I fiori di angiosperme più antichi erano ermafroditi e avevano un perianzio indifferenziato in posizione a spirale o più di due spirali.
Al di fuori delle piante da seme, non ci sono geni dell'identità degli organi floreali o loro ortologhi. Nelle gimnosperme, che formano solo fiori unisessuali, sono presenti gli ortologhi di classe B e C. La loro espressione è simile a quella delle angiosperme: C si forma in tutti gli organi riproduttivi, B nei fiori maschili. Sulla base di questi risultati, sono state avanzate diverse ipotesi sull'origine della fioritura ermafrodita dell'angiosperma:
- Secondo l'ipotesi "out of male" di Theissen et al. Nel 2002, i coni maschili hanno formato organi femminili attraverso una riduzione dell'espressione di classe B nell'area del cono superiore. Secondo l'ipotesi “fuori dalla femmina”, gli organi maschili si sono formati all'estremità inferiore dei coni femminili. Secondo questi due modelli, un'infiorescenza è stata creata solo dopo l'ermafrodito.
- Anche l'ipotesi "prevalentemente maschile" si basa sui fiori maschili, proposta per la prima volta da Frohlich e Parker 2000. Hanno scoperto che il gene Leafy si trova in due copie nelle gimnosperme (paraloghi). Leafy specifica fiori maschili, necessariamente femminili. Si verifica necessariamente in tutte le gimnosperme eccetto Gnetum, ma non nelle angiosperme. La teoria ora dice che disattivando il gene Needly, i coni maschili sono diventati ermafroditi.
L'evoluzione della fioritura delle angiosperme si è svolta in quattro eventi chiave:
- Evoluzione dell'asse dei fiori ermafroditi
- Evoluzione dell'asse del fiore compresso e limitazione della crescita: questo è stato fatto da geni di classe C che sopprimono Wuschel, il gene di mantenimento del meristema.
- Evoluzione di una busta di fiori petaloidi
- Evoluzione del classico a due cerchi, perianzio in due parti degli eudicotiledoni da calice e corona.
Soltis et al. (2007) discutono l'ipotesi che alla base delle angiosperme non ci fosse il modello ABC come in Arabidopsis, ma un sistema dai bordi sfocati come nello stagno rosa. Da questo modello di base, il modello ABC e le forme modificate come con il tulipano possono quindi essere semplicemente nate attraverso diverse affilature dei bordi.
Uso da parte dell'uomo
In contrasto con i frutti che emergono dai fiori, i fiori svolgono un ruolo subordinato come piante alimentari per l'uomo. Le infiorescenze di cavolfiore e carciofo fungono da ortaggi, quelle di Cannabis sativa subsp. indica come intossicante. Alcuni fiori o infiorescenze sono usati come insalata o come decorazione (violette, margherite, nasturzi). Fiori, boccioli, parti di fiori o infiorescenze forniscono spezie: Artemisia (Artemisia vulgaris subsp. Vulgaris), lavanda (Lavandula angustifolia), chiodi di garofano (Syzygium aromaticum), zafferano (Crocus sativus) e luppolo (Humulus lupulus).
Tuttavia, i fiori svolgono un ruolo molto più importante come ornamenti sotto forma di piante ornamentali e fiori recisi. In qualità di più grande importatore mondiale di fiori recisi, la Germania ha importato merci per un valore all'ingrosso di 1,1 miliardi di euro nel 2004. Il mercato mondiale dei fiori recisi e delle piante in vaso nel 2000 era di 6,8 miliardi di euro.
La dea dell'aurora (Aurora / Eos) sparge fiori come simbolo dei raggi di luce del nuovo giorno. I fiori sono anche l'attributo della dea Flora. Nel caso delle quattro stagioni i fiori sono assegnati alla primavera, nel caso dei cinque sensi l'olfatto. I fiori sono stati un segno della caducità della bellezza e della vita sin dai tempi antichi. Nelle nature morte, un fiore appassito o petali caduti appaiono sempre come motivo di vanitas. Le allegorie della logica e della speranza sono talvolta raffigurate con fiori in braccio, come simbolo che presto un frutto si svilupperà dal fiore. Le singole specie hanno i loro significati simbolici, che possono cambiare nel corso dei secoli La rosa era ed è l'attributo di Venere, Dioniso e Maria, simbolo dell'amore terreno e divino, delle vergini e della prostituzione.
Nelle belle arti, fiori e fiori come motivi floreali sono un tema spesso presentato, principalmente per esprimere freschezza e gioia.
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