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Maisbeulenbrand
charbon du maïs (franz.), corn smut or common smut of maize (engl.)
Wissenschaftlicher Name: Ustilago maydis (DC.) Corda
Synonym: Ustilago mays-zeae Magnus, U. zeae (Link) Unger, U. zeae-maydis G. Winter
Taxonomie: Fungi, Basidiomycota, Ustilaginomycetes, Ustilaginomycetidae, Ustilaginales, Ustilaginaceae
Maisbeulenbrand (Ustilago maydis) wächst überall dort, wo Mais angebaut wird. Er bevorzugt warme, mässig trockene Klimazonen und ist nur selten in den Tropen zu finden. Der Pilz verursacht Brandbeulen an allen Organen der Maispflanze, vor allem aber an den Kolben und den Stängeln. In den reifen Beulen befindet sich eine pulvrige schwarze Sporenmasse.
Ein geringer Befall der Maispflanzen scheint bei der Silierung und Verfütterung keine gesundheitlichen Konsequenzen für das Vieh zu haben. Bei sehr hohem Befall wird der Einsatz von Siliermitteln empfohlen, um die aerobe Stabilität der Silage zu verbessern. Brandbeulen weisen häufig einen Sekundärbefall mit Schimmelpilzen auf, welche Mykotoxine bilden können. Die Verfütterung von stark befallenem Mais ist deshalb nur bei gleichzeitiger Einhaltung von Vorsichtsmassnahmen zu empfehlen.
In Mexiko werden die Brandbeulen in jungem Zustand gesammelt und als Delikatesse (Huitlacoche oder Cuitlacoche) gegessen.
Abb. 1. Maisbeulenbrand (Ustilago maydis)Abb. 2. Brandbeulen des Maisbeulenbrands (Ustilago maydis) an Blättern, Stängeln und Kolben
Schadbild
An allen Pflanzenteilen mit teilungsfähigen Gewebezellen können deutlich sichtbare grünliche bis silbergraue Brandbeulen auftreten (Abb. 1 und 2). Werden Keimlinge befallen, sind diese stark verformt und sterben ab. An Blättern sind die erbsengrossen, fast weissen Gallen kettenartig angeordnet. Die Fahne kann ebenfalls befallen werden. Am häufigsten findet man die Brandbeulen an Kolben und Stängeln. Die unterschiedlich grossen Beulen (wenige Millimeter bis Faustgrösse) sind anfangs von einer weissgrauen Hülle umgeben, die später aufreisst. Im Inneren befindet sich eine zunächst schmierig feuchte, später aber pulvrige, schwarze Sporenmasse.
Krankheitserreger
U. maydis bildet ein dikaryotisches Myzel, das zwischen den Zellen der Wirtspflanze wächst. Bei der Entstehung der Brandsporen wandeln sich die Zellen des Myzels in 8-11 µm grosse, kugelige, schwarze, stachelige Brandsporen (Abb. 3) (White 1999). In den Brandsporen findet die Kernverschmelzung (Karyogamie) statt.
Sexuelle Fortpflanzung: In der Brandspore findet eine Reduktionsteilung statt und es entsteht ein vierzelliges Promyzel mit vier spindelförmigen, hyalinen, haploiden Sporidien. Diese sind geschlechtlich verschieden und nur unterschiedliche Sporen (beziehungsweise deren Myzel) können miteinander kopulieren.
Abb. 3. Brandsporen der Ustilago maydis
Lebenszyklus
Der Maisbeulenbrand überwintert als Brandspore im Boden oder in Brandbeulen an Pflanzenresten. In dieser Form kann der Pilz mehrere Jahre überleben (White 1999).
Ab Frühling bis Sommer keimen die Brandsporen und bilden Sporidien, die mit der Luftströmung oder mit Wasserspritzern auf junge, wachsende Maispflanzen transportiert werden. Dort keimen die Sporidien und bilden ein haploides Myzel. Dieses fusioniert mit dem Myzel eines komplementärgeschlechtlichen Typus, worauf ein dickeres, dikaryotisches Myzel entsteht. Letzteres dringt bevorzugt über Wunden (verursacht durch Hagel, Fritfliegen etc.) in junges wachsendes Pflanzengewebe und wächst meist interzellulär. Die jungen Maiskolben werden über die Griffel infiziert.
Im infizierten Pflanzengewebe kommt es zu vermehrter Zellteilung und zur Vergrösserung der einzelnen Pflanzenzellen, äusserlich sichtbar als tumorartige Wucherungen. Das Myzel dringt in die vergrösserten Pflanzenzellen ein, worauf letztere kollabieren und absterben. Das Myzel ernährt sich vom Zellinhalt und entwickelt sich anschliessend zu den dikaryotischen Brandsporen. In der Folge füllt sich die ganze Beule mit Sporen, einzig die äussere Haut bleibt vorerst intakt. Schliesslich bricht diese auf und entlässt die Brandsporen. Einzelne Sporen können sofort neue Infektionen verursachen (Brandsporen keimen hier mit Infektionshyphen), sofern sie auf junges wachsendes Gewebe gelangen. Der grösste Teil der Brandsporen fällt auf den Boden und überwintert dort.
Epidemiologie
Eine Übertragung von Brandsporen der U. maydis mit dem Maissaatgut ist möglich, ist jedoch eher von untergeordneter Bedeutung.
Brandsporen keimen bei hoher Luftfeuchtigkeit bereits ab einer Temperatur von 8 °C, der optimale Bereich liegt zwischen 26-34 °C (Hoffmann und Schmutterer 1999).
Mechanische Verletzungen der Maispflanzen durch Fritfliegen oder Hagel (Hurle et al. 2005), welche Eintrittspforten für den Maisbeulenbrand bilden, begünstigen die Krankheit.
Wirtsspektrum
U. maydis befällt ausser Mais (Zea mays) nur die nahe verwandte Art Teosinthe (Zea mexicana).
Vorbeugende Bekämpfungsmassnahmen
- Das Maisstroh mit den Brandbeulen sauber unterpflügen (Häni et al. 2008).
- Eine angepasste Fruchtfolge mit längeren Anbaupausen von Mais vermindert das Auftreten von Maisbeulenbrand.
- Eine Untersaat erschwert die Zirkulation der Brandsporen vom Boden in den Maisbestand.
- Der Anbau von resistenten oder wenig anfälligen Sorten (Sortenllisten Schweiz) verringert das Risiko eines Befalls.
Literatur
Häni FJ, Popow G, Reinhard H, Schwarz A, Voegeli U, 2008. Pflanzenschutz im nachhaltigen Ackerbau. Edition LMZ, 7. Auflage. 466 S.
Hoffmann GM, Schmutterer H, 1999. Parasitäre Krankheiten und Schädlinge an landwirtschaftlichen Kulturpflanzen. Verlag Eugen Ulmer Stuttgart: 675 S.
Hurle K, Mehrtens J, Meinert G, 2005. Mais- Unkräuter, Schädlinge, Krankheiten. DLG Verlag: 144 S.
White DG (ed.), 1999. Compendium of Corn Diseases, Third Edition. The American Phytopathological Society, APS Press, St. Paul Minnesota: 77 S.