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20.02.2012
L'archétype des tâches d'orientation est bien sûr le labyrinthe. Les labyrinthes originels sont apparus dans le contexte des études de l'école de pensée qui prit plus tard le nom de "béhaviorisme". Le sujet de ces études n'était cependant pas la compétence spatiale: on cherchait à établir les lois générales de l'apprentissage, et on s'intéressait à l'intelligence dans un sens très global. Deux espèces surtout furent étudiées dans ce contexte: le pigeon, Columba livia, et le rat surmulot, Rattus norvegicus, dans la version de laboratoire.
Ces premiers labyrinthes étaient complexes (voir par exemple celui de Sheperd). Leur complexité même rendait difficile l'analyse des comportements des animaux, notamment en ce qui concerne les stratégies employées (qui peuvent différer selon l'animal et mener toutes au succès). On mesurait typiquement la latence (temps pour réussir la traversée du labyrinthe) et le nombre d'erreurs. Tous deux diminuaient au fur et à mesure que l'animal apprenait à réaliser la tâche.
La simplification de ce paradigme a mené aux labyrinthes en T et au labyrinthe radial.
Le labyrinthe en T est... en forme de T. L'animal est libéré au premier essai dans le "tronc", et il va choisir une des deux branches terminales (donc tourner à gauche ou à droite). Remis au départ pour l'essai suivant, il va à nouveau choisir une des branches.
Les rats ont deux tendances naturelles (la base de ces tâches est donc éthologique): l'exploration de nouveaux endroits et une stratégie de changement dans l'exploration dite d'alternation spontanée (si je suis allé à droite la 1ère fois, je vais à gauche la seconde). En renforçant ces tendances dans un labyrinthe en T (en récompensant l'animal alternativement dans une branche et l'autre), on aboutit à un test de la mémoire de travail (de quel côté je suis allé à l'essai précédent?).
Comment l'animal peut-il faire pour résoudre la tâche, pour se souvenir de, ou "encoder", l'essai précédent? En enregistrant la séquence de mouvements (sans s'occuper d'où le bras est dans la pièce) – une stratégie égocentrée associant stimulus [1] à réponse? Ou bien une stratégie allocentrée faisant appel à une mémorisation des directions prises "dans le monde"?
On a montré en faisant une rotation de 180° du labyrinthe en T durant l'expérience, entre un essai et le suivant (Douglas, 1966) que c'est l'orientation du rat dans la pièce, et non pas la réponse égocentrée, qui dirige le mouvement du rat [2] . Autrement dit, si l'animal a choisi la branche "ouest" à un essai, il choisira la branche "est" au suivant, même si pour cela il doit les deux fois tourner son corps vers la gauche au point de décision.
Le labyrinthe en T peut aussi servir à tester la mémoire de référence (à long terme), si on demande de jour en jour à l'animal de choisir le même bras.
Inspiré par le sunburst maze de Tolman et inventé par Olton [3] , il a 4 à 12 bras disposés comme les rayons d'une roue (d'où son nom).
Dans le labyrinthe radial [4] , l'animal, libéré au centre, trouve de la nourriture à l'extrémité de chaque bras. Il l'ingère en une fois, de sorte qu'il ne lui sert à rien de revenir dans un bras déjà visité. Dans la version de base, on vérifie simplement que l'animal apprend à ne plus faire d'erreurs de ce type: on teste ainsi sa mémoire de travail (mémoire à relativement court terme).
On peut aussi tester sa mémoire de référence (mémoire à long terme): on l'oblige à choisir 4 bras particuliers (en fermant les autres), puis on l'ôte du labyrinthe un temps assez long, et on le remet: saura-t-il compléter son exploration en ne choisissant que les 4 autres bras?
Fermer quatre bras a par ailleurs l'avantage d'empêcher l'animal de recourir a des stratégies stéréotypées, efficaces mais pas intéressantes, comme de prendre toujours le bras qui est juste à droite du bras d'en face.
On compte les réussites et les erreurs (oublier un bras; entrer dans un bras déjà visité). L'avantage d'un tel labyrinthe (contrairement aux labyrinthes complexes) est qu'une erreur ne perd pas l'animal: il peut continuer la tâche.
Une arène (arena=sable en latin) est un espace vide dans lequel, le plus souvent, les animaux sont déposés le temps de l'expérience. Dans de rares cas, l'animal habite à demeure dans cet espace et y possède un nid artificiel, comme on le faisait dans les expériences sur les hamsters de l'ancien laboratoire d'éthologie de la FPSE; il se prête alors bien aux études sur les mécanismes permettant le retour au point de départ.
Les arènes sont souvent désignées par "open field" puisque aucun obstacle n'empêche le déplacement. On verra que du point de vue de la représentation neuronale, ce n'est pas la même chose de pouvoir accéder à un point de partout, ou bien d'être, comme dans une allée de labyrinthe, contraint dans la direction de déplacement [5] .
Dans les études sur la représentation neuronale, on utilise en général un open-field dans lequel on oblige l'animal à se déplacer (en lui lançant des boulettes de nourriture au hasard), de manière à pouvoir échantillonner correctement sur l'ensemble de la surface.
Variante: la table à trous (Barnes, 1979), qui combine l'open-field avec le labyrinthe radial (puisque les buts sont discrets). Les trous, plus ou moins nombreux, peuvent être en périphérie ou ailleurs; tous, sauf un, sont borgnes. Le dernier contient une récompense ou donne accès au nid.
Malgré leur simplicité, les labyrinthes posent tout de même des difficultés d'interprétation. Les animaux utilisent-ils les caractéristiques multisensorielles des bras (odeurs)? Les bras en association avec des repères extra-labyrinthe? Seulement les directions des bras?
La "piscine" (water maze en anglais) inventée par Richard Morris en 1981 apporte une solution à ces problèmes. Il s'agit d'un bassin circulaire, rempli d'eau opacifiée, et sous la surface de laquelle est dissimulée une petite plate-forme, seul endroit où on peut se sortir un peu de l'eau et cesser de nager. L'animal, mis à nager dans le bassin et désirant s'en échapper, commence par tourner essentiellement en périphérie, mais bientôt, d'abord par hasard, il rencontre la plate-forme et y monte. On répète l'expérience en variant le point de lâcher, et on constate que l'animal met de moins en moins de temps à trouver la plate-forme. Dans cette tâche, l'animal ne peut pas être aidé par des repères intra-arène ni par des associations simples avec des repères extra-arène ni par l'apprentissage de séquences motrices. Il peut se fonder uniquement sur les configurations de repères qui sont à l'extérieur de la piscine (c'est d'ailleurs l'idée sous-jacente à l'invention de ce paradigme [6] ), et évidemment sur le bord lui-même.
Classiquement, on mesure la latence (temps mis pour atteindre la plate-forme) et, dans les essais dits "de transfert", sans plate-forme, la proportion de temps passé dans la zone où devrait se trouver la plate-forme.
On a rarement utilisé la piscine de Morris pour étudier la représentation neuronale: pourquoi? D'une part cela pose des problèmes techniques (électronique et eau) mais surtout méthodologiques: La tâche, acquise rapidement, ne permet plus l'échantillonnage: les rats lâchés vont immédiatement en ligne droite au bon endroit. On verra cependant un exemple où le problème a été partiellement contourné.
La piscine de Morris trouve des équivalents dans certaines tâches "sèches" (cf. la table à hexagones de l'auteur), mais force est de constater que la piscine présente beaucoup moins de problèmes de méthode que toutes les autres tâches censées lui ressembler.
Notons cependant que le fait de nager ou de marcher ne va pas centrer l'animal de la même manière sur les repères environnements. Ainsi, s'il nage, l'animal est tributaire de la continuité du spectacle visuel pour construire la représentation spatiale qui lui permettra de trouver la cible: dans une lumière stroboscopique (i.e. clignotante), il n'apprend pas à trouver la plate-forme.
Au contraire, s'il marche, les informations sur son mouvement propre (proprioceptives, etc.) peuvent à elles seules rendre cohérent un spectacle visuel discontinu, et les animaux, en lumière stroboscopique, apprennent à retrouver la cible.
La taxonomie des comportements spatiaux dépend en partie des auteurs et est un peu confuse.
En 1978, John O'Keefe et Lynn Nadel écrivent un livre intitulé "The Hippocampus as a Cognitive Map", fondé sur la découverte par O'Keefe et Dostrovsky de cellules très particulières dans l'hippocampe du rat: les cellules de lieu.
Ces auteurs en profitent pour faire un classement des comportements spatiaux. Ils distinguent:
" Taxon navigation" (la navigation par taxies [7] ): dans laquelle les repères sont utilisés comme balises, pour s'orienter vers elles ou au loin d'elles (ou relativement à elles, mais de manière simple), et définissent ainsi des "routes" (segments de chemin particuliers).
"Locale navigation" (la navigation par lieux) ou "cognitive mapping": les repères sont utilisés en un ensemble pour définir un espace au travers duquel un animal peut calculer un chemin.
Il est composé de structures sérielles.
Il s'agit d'enchaînements stimulus – réponse – stimulus – (etc)
Les routes sont donc strictement sérielles, sans plasticité (si un sous-but a disparu, ou que l'animal a un peu dévié, la structure est interrompue) ni utilisation d'un contexte (pas de possibilité de désambiguïser).
Le système de référence en est égocentré (les relations spatiales sont exprimées relativement au corps propre: quand je vois apparaître tel stimulus devant moi, je tourne sur ma droite).
Il est composé de "cartes": une carte est "the representation of a set of connected places which are systematically related to each other by a group of spatial transformation rules". Une carte est donc constituée de lieux (contenus) et d'un jeu de règles de transformation sur ces contenus (opérateurs).
Les lieux ne sont pas définis par les objets qui les caractérisent. Les cartes font référence à un espace absolu qui existe indépendamment de ce qu'il contient ou non (ceci correspond à la position du philosophe nativiste Emmanuel Kant).
La représentation est indépendante de la position du sujet (la représentation ne change pas quand le sujet se déplace).
Le système de référence en est allocentré (les relations spatiales entre éléments de la représentation sont exprimées dans un cadre de référence indépendant du sujet et "accroché" à l'environnement: par exemple, le but est à telle distance au sud du repère)
Il y a simultanéisation de l’information (l'information spatiale est acquise pièce par pièce, séquentiellement, lors des déplacements du sujet, mais elle est évoquable et utilisable dans n'importe quel ordre)
Sont représentées des relations spatiales pures (les relations ne sont pas exprimées en termes des chemins qui relient les endroits, mais en termes purement spatiaux – distances et directions)
La représentation offre une résistance à la dégradation (effacer une partie de l'information de la carte, ou faire disparaître un partie des repères de l'environnement, ne rend pas la carte inutilisable)
Finalement, le rôle de l'exploration est de construire et de maintenir à jour la carte. Si l'environnement est non familier, la curiosité déclenche l'exploration, qui établit les liens spatiaux.
En fait, cette dichotomie à la O'Keefe et Nadel met en évidence la distinction fondamentale qui traverse toutes les études sur l'espace: entre les processus égocentrés (l'animal détermine les relations spatiales de l'environnement relativement à son propre corps) et allocentrés (l'animal stocke et utilise les informations qui concernent les relations de ces éléments les uns avec les autres).
[1] Le stimulus étant ici le point de décision du labyrinthe, néanmoins associé au souvenir de la décision à l'essai précédent!
[2] Le taux d'alternation est de 81% après transfert dans le second labyrinthe; mais si on secoue le rat horizontalement entre-deux, cela tombe à 53%. Des rats ayant des lésions vestibulaires n'alternent pas.
[3] Olton, D. S. (1978). Characteristics of spatial memory. In Cognitive Processes in Animal Behavior, eds. S. H. Hulse H. Fowler and W. K. Honig), pp. 341-373.
[4] On a montré que le hamster posé sur un labyrinthe radial à 4 bras appâtés sur 8 va d'abord explorer sans toucher aux graines, puis, dans une 2ème phase, va faire le tour du labyrinthe et amasser les graines, sans entrer dans les bras non appâtés ou déjà vidés. Hilton Jones et al. (1990), Hamsters (Mesocricetus auratus) use spatial memory in foraging for food to hoard. Behavioural Processes, 21, 179-187.
[5] Essentiellement, dans un open-field, les cellules de lieu sont omnidirectionnelles, mais pas dans un canal linéaire.
[6] Morris, R.G.M. (1981). Spatial localization does not require the presence of local cues. Learning and Motivation, 12, 239-260.
[7] Une taxie est une réponse motrice orientée par rapport à un stimulus, comme par exemple la phototaxie négative, autrement dit la tendance à s'éloigner des sources de lumière.