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Luft sowie zur Verhütung einseitiger
Spannungen des
Trommelfelles vom
Gehörgang oder von der Trommelhöhle aus. Verschließt
man den
Mund und die
Nase
[* 2] mit den
Fingern ganz fest und macht dann eine kräftige Ausatmungsbewegung, so wird von der Rachenhöhle
nur die
Luft durch die
Ohrtrompete in die
Paukenhöhle eingepreßt, und das
Trommelfell muß in der
Richtung
nach dem äußern
Gehörgang ausweichen. Das Umgekehrte geschieht, wenn man bei Verschluß von
Mund und
Nase eine kräftige
Einatmungsbewegung ausführt. In beiden
Fällen kündigt sich die Verrückung des
Trommelfelles durch ein feines Knacken im
Ohr
[* 3] an. Leuten, welche sehr heftigen
Schallen ausgesetzt sind (z. B. Artilleristen etc.),
wird empfohlen, den
Mund offen zu halten.
Der
Sinn dieser Vorschrift ist der, daß bei offenem
Munde die
Luft in der Rachenhöhle ebenso stark erschüttert wird wie im
äußern
Gehörgang, die
Wirkung beider
Erschütterungen auf das
Trommelfell sich also ausgleichen muß. Träte diese Ausgleichung
nicht ein, so könnte es leicht zur Zerreißung des
Trommelfelles kommen, sobald es durch den heftigen
Schall
[* 4] zu stark nach einwärts getrieben wird. Die
Ohrtrompete ist übrigens für gewöhnlich verschlossen, zu ihrer
Eröffnung
dienen ganz vorzugsweise die Schlingbewegungen.
Dies beruht darauf, daß die Gaumenmuskeln von der Ohrtrompete entspringen und bei ihrer Kontraktion die untere Wand jenes Kanals nach unten zu ziehen bestrebt sind. Das Rohr der Schnecke macht etwa 2½ Schraubenwindungen und zerfällt durch eine in der Richtung der Spirale verlaufende teils häutige (lamina spiralis membranacea), teils knöcherne Scheidewand (knöchernes Spiralblatt, lamina spiralis ossea) in die Vorhofstreppe (scala vestibuli) und in die Paukentreppe (scala tympani).
In dem
Rohr der scala vestibuli entdeckte nun Reißner eine schräg gespannte
Membran, welche nach der lamina spiralis hin einen
spiraligen Hohlraum abschließt, der als Schneckenkanal (canalis cochlearis oder scala media) bezeichnet wird. In dieser
Abteilung liegt das
Cortische Organ, ein Gebilde, welchem
Helmholtz zunächst eine außerordentliche Bedeutung für das
Zustandekommen der
Gehörempfindungen beigelegt hat. Man stößt in diesem
Organ auf eine Anzahl eigentümlicher Gebilde,
die in
Reihen angeordnet liegen, welche den Windungen der
Schnecke folgen.
Zunächst sind es elastische Gebilde, von denen je zwei nach Art eines Dachfirstes gegeneinander gestemmt sind; das eine derselben, der sogen. Steg, ist massiger als das andre, die sogen. Saite. Neben diesen Gebilden stoßen wir auf reihenweise geordnete Zellen, die wir kurzweg als innere und äußere Cortische Zellen bezeichnen wollen; dieselben tragen borstenähnliche Wimpern (Hörfäden, Hörhaare). Das ganze spiralige Gewinde, von dem uns die nebenstehende [* 1] Figur eine Querschnittansicht bringt, wird von einer radial gestreiften Haut, [* 5] Cortische Membran, überbrückt. Die in der Schnecke spiralig auseinander weichenden Fasern des nervus acusticus treten in die lamina spiralis ossea ein, begeben sich hier an Ganglien, welche in die Knochensubstanz eingebettet sind, durchbohren dann die lamina spiralis und begeben sich an die Cortischen Zellen.
Helmholtz hat sich nun vorgestellt, daß durch Mitschwingen der Saiten und Stege, besonders der erstern, die Endfasern des acusticus erregt würden, und er hat geglaubt, daß jedes dieser Gebilde auf einen bestimmten musikalischen Ton, etwa wie die Saiten eines Klaviers, abgestimmt sei. Hauptsächlich auf Grund vergleichend-anatomischer Untersuchengen hat Helmholtz diese Vorstellung in der Neuzeit fallen lassen, denn Stege und Saiten fehlen den Vögeln, die doch sehr wohl Töne unterscheiden können, gänzlich.
Überdies scheinen sie auch gar nicht elastisch zu sein, und die Verschiedenheit ihrer Länge ist für die ihnen zugeschriebenen Leistungen ungenügend. Helmholtz verdanken wir jetzt folgende Theorie der Tonempfindungen. Die lamina spiralis membranacea besitzt eine fibröse Grundlage, die radial gefasert ist und als Grundmembran (membrana basilaris) bezeichnet wird. Die radialen Fasern dieser Membran sind als ein System nebeneinander liegender gespannter Saiten aufzufassen, welche regelmäßige Verschiedenheiten in der Länge erkennen lassen.
Ihre einzelnen Fasern werden vom Labyrinthwasser her in Mitschwingung versetzt, und hierdurch werden die unmittelbar darauf liegenden Teile, die Cortischen Bogen [* 6] und Zellen, und mit ihnen die Nervenenden des acusticus erregt. Eine bestimmte die scala tympani erreichende Schwingung [* 7] versetzt also einen kleinen Teil der Grundmembran in entsprechende Vibration, wodurch die darüberliegenden Gebilde derartig alteriert werden, daß Erregungen des acusticus entstehen, die zum Gehirn [* 8] geleitet werden und eine dem Ton entsprechende Empfindung veranlassen.
Jeder einfache Ton wird nur durch gewisse einzelne Nervenfasern empfunden, doch setzen Töne von verschiedener Höhe verschiedene Nervenfasern in Erregung. Wird aber ein zusammengesetzter Klang dem Ohr zugeleitet, so wird derselbe von den mitschwingenden Teilen in unserm Ohr in seine einzelnen einfachen Teiltöne getrennt, genau so, wie wir seine komplizierte Schwingung durch Resonatoren in die einzelnen sie komponierenden pendelartigen Schwingungen von verschiedener Tonhöhe, den harmonischen Obertönen entsprechend, zerlegen können.
Dasselbe erfolgt bei einem Akkord. Durch die Helmholtzsche Hypothese werden also die Erscheinungen des Hörens auf solche des Mitschwingens zurückgeführt. Die Empfindung verschiedener Tonhöhen ist hiernach eine Empfindung in verschiedenen Nervenfasern. Die Empfindung der Klangfarbe beruht darauf, daß ein Klang außer den seinem Grundton entsprechenden akustischen Endapparaten noch eine Anzahl andrer in Bewegung setzt, also in mehreren verschiedenen Gruppen von Nervenfasern Empfindung erregt. Die Empfindungen der Geräusche werden durch plötzliche, meist schnell gedämpfte Bewegungen von vielleicht besondern akustischen Endapparaten hervorgerufen. Die Stärke [* 9] der Schallempfindung ist innerhalb
[* 1] ^[Abb.: Gewinde des Cortischen Organs (Querschnitt).] ¶
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gewisser Grenzen [* 11] direkt proportional der Bewegungsstärke der im innern Ohr mitschwingenden Apparate. Helmholtz hat gezeigt, daß im innern Ohr ein sehr vollkommener Dämpfungsapparat existieren muß. Als solchen faßt man die Cortische Membran auf, die durch ihre vollkommen freie Lage und ihre schleimige Konsistenz besonders befähigt erscheinen muß, gewissermaßen wie ein Gallertschleier den mit Haarzellen versehenen Teil des akustischen Endapparats zur Ruhe zu bringen. - Die physiologische Bedeutung der halbzirkelförmigen Kanäle ist sehr verschieden aufgefaßt worden.
Man hat sie unter anderm als Dämpfungsapparate der Wellenbewegungen des Labyrinthwassers angesprochen, indem die gleichzeitig in beide Öffnungen eines solchen Kanals eintretenden gleichartigen Schallwellen sich in der Mitte des Kanals begegnen und also ihre Bewegung gegenseitig aufheben müssen. Andre Physiologen glauben in den halbzirkelförmigen Kanälen eine Art Sinnesorgan für das Gleichgewicht [* 12] des Kopfes und des Körpers überhaupt erblicken zu sollen.
Die Zerstörung der häutigen Bogengänge des Labyrinths hat auf das
Gehörvermögen keinen erheblichen Einfluß (Zerstörung
der Schnecke dagegen vernichtet das
Gehör vollständig); hingegen treten Störungen im Gleichgewicht des Körpers auf, die Tiere
fallen um, leiden an Schwindel etc. Schon seit langer Zeit ist bekannt, daß gewisse Erkrankungen des innern Ohrs, nämlich
diejenigen, wobei das häutige Labyrinth verletzt ist, mit sogen. Ohrenschwindel oder Gehörschwindel einhergehen.
Nicht bloß die Schallstrahlen der Luft verursachen uns auf dem bisher besprochenen Weg
Gehörsempfindungen,
sondern auch die Kopfknochen geraten leicht in Schwingungen und leiten den Schall bis zum Felsenbein und dem im Labyrinth desselben
ausgespannten Gehörnerv. Die Schallwellen der Luft zwar teilen sich nur schwer den Kopfknochen mit, und wir sind
deshalb bei verstopften
Gehörgängen für Lufttöne beinahe taub. Dagegen übertragen sich die Schallwellen aus dem Wasser
leicht auf die Kopfknochen, denn unter Wasser getaucht, hören wir auch bei verstopften Ohren im Wasser erregte Geräusche sehr
deutlich. Am leichtesten pflanzen sich die Schallwellen fester Körper auf die Kopfknochen fort.
Man hört eine tönende Stimmgabel, wenn man sie auf den Kopf aufsetzt, stärker als aus der Luft und zwar merkwürdigerweise bei verstopften Ohren ungleich stärker als bei offenen. Die Naturvölker machen von der Schallleitung durch die Kopfknochen Gebrauch, um ferne, durch den Boden besonders gut sich fortpflanzende Geräusche wahrzunehmen. Auch für das Hören der eignen Stimme ist die Leitung durch die Kopfknochen von Bedeutung: wir hören bei verstopften Ohren unsre Stimme zwar stark, aber mit einem veränderten Timbre.
Nicht jeder
Gehörsempfindung liegt ein Schall zu Grunde, welcher unsern Gehörnerven zugeleitet wurde (objektive Gehörsempfindungen),
sondern auch beim vollständigen Mangel objektiver Schalle können wir Gehörsempfindungen haben (subjektive
Gehörsempfindungen), und zwar bei krankhaften Reizungszuständen des Gehörnervs selbst oder des Gehirns. Hierher gehören
namentlich die Gehörsempfindungen bei Abnormitäten des Blutkreislaufs im Gehirn und im Labyrinth infolge von Blutandrang oder
von Blutverlusten, vor dem Eintritt der Ohnmacht, bei narkotischen Vergiftungen und im Beginn gewisser Krankheiten.
Bei Verschluß der Ohren und veränderter Stellung des Kopfes zur vermeintlichen Schallquelle verändern sich diese subjektiven Empfindungen nicht. Bei psychischen Störungen aber können dieselben leicht als objektive Empfindungen aufgefaßt und mehr oder weniger zu objektiven umgestaltet werden: sogen. Gehörshalluzinationen. Bei objektiven Gehörsempfindungen beurteilen wir die Entfernung der Schallquelle nach der Stärke des empfundenen Schalles, nach der verschiedenen Klangfarbe und nach den sonstigen auffallenden Eigenschaften der Geräusche und Töne.
Daß wir bei solchen Urteilen manchen Fehler begehen, liegt auf der Hand; [* 13] doch schützen wir uns vor falschen Urteilen oftmals durch unsre bereits gemachten Erfahrungen und durch Veränderung der Bedingungen, unter welchen wir hören, z. B. durch Wechsel unsers Abstandes von der Schallquelle etc. Die Richtung des Schalles verlegen wir in diejenige Linie, in welcher wir den Schall am deutlichsten wahrnehmen, und dies ist die Linie der rechtwinkelig auf das Ohr fallenden Schallstrahlen.
Durch Drehung des Körpers oder des Kopfes finden wir die günstigste Stellung des Ohrs zu den Schallstrahlen. Der Schall gelangt dann gerade in das dem Ort seiner Entstehung zugewendete Ohr, und wir glauben geradezu den Schall mittels dieses Ohrs allein zu hören, was jedoch eine Täuschung ist. Kommt dagegen ein Schall gleichmäßig in beide Ohren, z. B. von einer gerade vor uns liegenden Schallquelle, so haben wir keine Veranlassung, denselben auf das eine Ohr mehr als auf das andre zu beziehen, und wir verlegen dann die Schallquelle in die Verlängerung [* 14] der Ebene, durch welche wir unsern Körper in eine rechte und linke Hälfte geteilt denken können. Ein Schall, der beide Ohren, wenn auch ungleich stark, trifft, wird für gewöhnlich einfach gehört.
Das Gehör der Tiere.
Hinsichtlich des Gehörs bei den Tieren ist ermittelt, daß das Gehörorgan der Medusen kleine, mit Epithel bekleidete Bläschen darstellt, welche einen oder mehrere Hörsteinchen bergen. Ähnlich bei den Würmern, wo die Bläschenwand nicht selten mit Cilien versehen ist, wie aus der zitternden Bewegung der Gehörsteinchen hervorgeht. Bei den Echinodermen stößt man auf analoge Gebilde. Auch bei den Krustentieren finden sich Hörbläschen mit Konkrementen, welche von feinen, regelmäßig angeordneten Härchen festgehalten werden.
Bei den Scherenasseln werden die Hörsteinchen durch von außen eingebrachte Sandkörnchen vertreten. Bei den Insekten, [* 15] vorzüglich bei den mit Stimmorganen versehenen Orthopteren, erscheint das Gehörorgan als eine trommelfellartig an einem festen Chitinring ausgespannte Membran, unter dieser lagert eine Tracheenblase, welche Nervenendigungen in Gestalt kleiner, keulenförmiger Stäbchen erkennen läßt. Bei den Mollusken [* 16] stößt man auf Hörbläschen mit kristallinischen Konkrementen; an die Bläschenwand tritt der Hörnerv, der mit einem Teil der die Bläschenwand auskleidenden Zellen in Verbindung tritt.
Den Fischen fehlen die Schnecke und die übrigen zuteilenden Apparate, indessen besitzen sie einen Vorhof und die halbzirkelförmigen Kanäle. Die Reptilien werden in der Regel ohne Trommelfell, Paukenhöhle und Eustachische Röhre angetroffen, und die Schnecke zeigt sich in Form eines einfachen Sackes, der ohne jede Windung ist. Den Vögeln, denen wie sämtlichen bisher aufgezählten Tieren eine äußere Ohrmuschel gänzlich fehlt, kommt eine Paukenhöhle zu, die statt der drei Gehörknöchelchen einen einzigen stabförmigen, als Columella bezeichneten Knochen [* 17] birgt. Die Schnecke ist nur schwach entwickelt, während halbzirkelförmige Kanäle ¶