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entoptischen Erscheinungen hervor. Es werden beim Eindringen des Lichts in das Innere des Auges Schatten [* 2] der betreffenden Körper auf die Netzhaut geworfen, und das Auge [* 3] gewahrt jetzt diese undurchsichtigen Teile als mehr oder weniger deutliche Schattenbilder. Die Ursache der entoptischen Erscheinungen liegt in Trübungen der Hornhaut, der Linse [* 4] oder des Glaskörpers; doch vermögen auch die vor der lichtempfindenden Schicht der Netzhaut befindlichen Blutgefäße Schattenbilder zu erzeugen.
Diese Wahrnehmung der Netzhautgefäße bezeichnet man als die Purkinjesche Aderfigur; sie kennzeichnet sich als deutlicher Gefäßbaum im Gesichtsfeld, der ganz demjenigen gleicht, welcher durch Injektion [* 5] der Netzhautgefäße erhalten oder mittels des Augenspiegels wahrgenommen wird. Man kann diese Aderfigur jeden Augenblick erzeugen, wenn man in einem finstern Zimmer eine dunkle Wand fixiert und etwas seitwärts vom Auge ein Kerzenlicht hin und her bewegt.
Die entoptischen Erscheinungen des Glaskörpers zeichnen sich vor denen der andern Gebilde durch ihre Beweglichkeit aus, weshalb sie auch als fliegende Mücken (mouches volantes) bezeichnet werden. Noch einen andern Mangel teilt das Auge mit zahlreichen optischen Instrumenten. Die Bilder besitzen nämlich oftmals farbige Säume wegen der ungleichen Brechbarkeit der verschiedenfarbigen Strahlen. Man bezeichnet diesen Mangel als chromatische Abweichung. Diese sowohl als die monochromatische Abweichung werden übrigens durch die Iris sehr gemäßigt, indem diese die Randstrahlen abschneidet.
Verbleib des ins Auge fallenden Lichts.
Das auf den Augenhintergrund fallende Licht [* 6] wird keineswegs von dem Pigment der Aderhaut ganz verschluckt, denn man kann nachweisen, wie ein Flammenbildchen auf der Netzhaut als Lichtquelle wirkt, welche den ganzen übrigen Augenhintergrund mit einem merklichen Lichtschimmer überzieht. Früher nahm man eine Lichtentwickelung, eine Art Phosphoreszenz, [* 7] im Innern des Auges selbst an und suchte hierdurch das Leuchten des Auges mancher Tiere, welches von dem Erregungszustand und dem Willen des Tiers abhängig sein sollte, zu erklären.
Wir wissen jetzt, daß das Augenleuchten auf eine Zurückwerfung von solchem Licht zurückzuführen ist, welches vorher von außen eingefallen ist, und dieser Vorgang wird durch eine das Licht stark reflektierende Membran, das sogen. Tapetum lucidum, welche unmittelbar unter der Netzhaut liegt, äußerst begünstigt. In völlig finstern Räumen wird niemals Augenleuchten beobachtet. Aber weil die Lichtmenge, welche beim Leuchten reflektiert wird, nur gering ist, darf die Umgebung nur schwach beleuchtet sein, soll überhaupt das Augenleuchten wahrgenommen werden.
Um die Wirkung des ins Auge dringenden Lichts kennen zu lernen, haben wir uns zunächst mit der Einrichtung der Netzhaut vertraut zu machen. Diese ist die innerste der Augenhäute und setzt sich zusammen aus den Fasern des Sehnervs, aus eigentümlichen Anhangsgebilden dieser Fasern und endlich aus einer bindegewebigen Stützsubstanz, in welche die eigentlichen nervösen Elemente eingelagert sind. Der feinere Bau der Netzhaut ist äußerst verwickelt; es sei deshalb hier nur kurz erwähnt, daß man auf einem zur Flächenausbreitung der Netzhaut senkrechten Schnitt zehn verschiedene Schichten deutlich unterscheiden kann, wie bei [* 1] Fig. 3 (vom Innern des Augapfels nach außen) angegeben.
Die ganzen Schichten kann man als ein schwammartig durchlöchertes Bindegewebe auffassen, in dessen Lücken die eigentlichen nervösen Elemente eingelagert sind. In der Faserschicht, Ganglienzellenschicht und den beiden Körnerschichten sind die Lücken verhältnismäßig groß, und hier dominiert daher das Nervengewebe. In den beiden Körnchenschichten herrscht die Bindesubstanz vor. Die beiden Begrenzungsschichten bestehen ganz aus Stützsubstanz; die äußere ist zum Zweck des Durchtritts der nervösen Elemente filigranartig durchbrochen. Die Stäbchen und Zapfen [* 8] sind ausschließlich nervöse Elemente, und die Pigmentschicht ist gewissermaßen als eine Umhüllungsschicht derselben aufzufassen. Sie bildet ein regelmäßiges Mosaik von platten, sechseckigen Zellen, welche pigmenthaltige Fortsätze zwischen die Stäbchen und Zapfen aussenden.
Die Verbindung zwischen den am weitesten nach außen gelegenen Stäbchen und Zapfen und den dem Innenraum des Augapfels fast unmittelbar anliegenden Fasern des Sehnervs (nur die innere Begrenzungsschicht bildet eine schwache Scheidewand) erfolgt derartig, daß die Fasern dieses Nervs sich an die Ganglienzellen [* 9] begeben. Diese Zellen, die sich im
[* 1] ^[Abb.: Fig. 3.
Schichten in der Netzhaut des Menschen. Reihenfolge der Schichten (von innen nach außen): 1 Innere Begrenzungsschicht, 2 Nervenfaserschicht, 3 Ganglienzellenschicht, 4 innere Körnchenschicht, 5 innere Körnerschicht, 6 äußere Körnchenschicht, 7 äußere Körnerschicht, 8 äußere Begrenzungsschicht, 9 Schicht der Stäbchen und Zapfen, 10 Pigmentschicht.] ¶
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Bau kaum von den gewöhnlichen Ganglien- oder Nervenzellen unterscheiden, senden mehrere Ausläufer aus, die nach außen dringen und sich in äußerst feine Fädchen teilen, welche an die innere Körnchenschicht treten und sich innerhalb derselben verlieren. Die Fäden stehen wohl unzweifelhaft im Zusammenhang mit der inneren Körnerschicht. In dieser findet man nämlich zahlreiche größere Körner, die in ihrem Verhalten an kleine Nervenzellen erinnern, und von denen jedes Korn zwei Ausläufer besitzt, deren einer nach innen, der andre nach außen gerichtet ist.
Der erste Ausläufer dürfte im Zusammenhang stehen mit den Fädchen der innern Körnerschicht, während der andre in Fädchen der äußern Körnchenschicht übergeht, die sich, wie die jetzt folgende äußere Körnerschicht, wesentlich wie die entsprechende innere Schicht verhält. Jedes Korn der äußern Körnerschicht steht nun mittels eines nach außen gerichteten Ausläufers mit einem Stäbchen oder Zapfen der jetzt folgenden Schicht in Verbindung. Die Schicht der Stäbchen und Zapfen setzt sich aus dicht gedrängten nervösen Elementen von zweifacher Art zusammen: die einen sind kürzer und dicker (Zapfen), die andern länger und schmäler (Stäbchen). Im übrigen sind beide wohl schwerlich wesentlich verschiedene Elemente. Die Stäbchen und Zapfen stellen die letzten nervösen Anhangsgebilde dar und sind als die Angriffsstellen des Lichtreizes zu betrachten; hier bewirken die Ätheroszillationen eigentümliche Veränderungen, welche die Fasern des Sehnervs, die selbst für Licht völlig unempfindlich sind, erregen und zu Gesichtsempfindungen führen.
Fragen wir uns, welche Elemente der Netzhaut durch Licht reizbar sind. Jedes Sehobjekt, jeden Gegenstand kann man als eine Mosaik vieler leuchtender Punkte auffassen. Deshalb muß auch die Netzhautschicht, in welcher die Nervenreizung erfolgt, einen mosaikartigen Bau besitzen; ein solcher kommt aber nur der Schicht der Stäbchen und Zapfen zu. Auch schon der Umstand, daß diese Schicht am äußersten Ende der oben beschriebenen Verkettung von nervösen Elementen gelegen ist, weist auf sie als die reizbaren Elemente hin.
Die Sehnervenfasern selbst und die Schichten der Ganglien und Körnchen sind als Angriffsstellen des Lichtreizes schon deshalb ungeeignet, weil Nervenfasern sowohl als Ganglien und Körnchen in mehreren Lagen übereinander liegen und daher der Lichtstrahl meist mehrere Elemente gleichzeitig reizen würde. Man kann aber auch direkt nachweisen, daß die Fasern des Sehnervs selbst durch Licht nicht reizbar sind. Die ziemlich große Eintrittsstelle des Sehnervs enthält nämlich gar nichts andres von nervösen Elementen als Nervenfasern.
Läßt man nun auf diese Stelle das Bild eines hellen Gegenstandes fallen, so nimmt man nicht die Spur einer Lichtempfindung wahr. Fixiert man von den beiden dunkeln Marken in der folgenden [* 10] Fig. 4 die rechts gelegene mit dem linken Auge (das rechte Auge wird geschlossen) aus einer Entfernung von ca. 25 cm, so wird die links befindliche unsichtbar. Ebenso verschwindet die rechts gelegene, sobald man die links gelegene mit dem rechten Auge fixiert. Um die richtige Entfernung zu finden, nähert man das Buch aus größerer Entfernung allmählich dem Auge.
Man sieht alsdann die Marke bei einer bestimmten Entfernung verschwinden und bei einer weitern Annäherung wieder auftauchen. In diesem Versuch nun verschwindet die eine Marke dann, wenn ihr Bild gerade auf die Eintrittsstelle des Sehnervs fällt; diese Stelle bezeichnet man deshalb als den blinden Fleck. Daß beim gewöhnlichen Sehen [* 11] keine der Eintrittsstelle des Sehnervs entsprechende Lücke empfunden wird, hat darin seinen Grund, daß die Punkte, welche von der Umgebung des blinden Fleckes wahrgenommen werden, aneinander rücken und diese Lücke ausfüllen.
Durch äußerst starke Reizbarkeit zeichnet sich eine andre Stelle der Netzhaut, der sogen. gelbe Fleck, aus; sie enthält keine Spur von Optikusfasern, wohl aber enthält sie eine mächtige Ganglienschicht und ist ganz außerordentlich reich an Zapfen, nervösen Elementen, die an allen andern Stellen der Netzhaut nur vereinzelt auftreten. Auch durch Prüfung des Ortssinnes der Netzhaut (s. unten) hat man die Anschauung begründet, daß die Stäbchen und Zapfen die reizbaren Elemente der Netzhaut sind.
Man nimmt heute allgemein an, daß chemische Vorgänge in der Netzhaut von höchster Wichtigkeit für den Sehakt sind, ja daß ohne sie ein Sehen überhaupt nicht möglich ist. Um chemische Prozesse zu erzeugen, muß das Licht absorbiert, muß es durch chemische Arbeitsleistung verbraucht werden. Die Ätherbewegung wird in der Netzhaut in molekulare Bewegung umgewandelt. Nimmt man nun an, daß die wirksamen Endorgane des Sehnervs, also die Stäbchen und Zapfen, von lichtempfindlichen Substanzen umgeben sind, so kann man sich vorstellen, wie das auf diese Substanzen fallende Licht chemische Körper in Freiheit zu setzen vermag, die dann als Reize auf die Nervenendigungen wirken und so zu Gesichtsempfindungen führen.
Die Neuzeit konnte chemische Prozesse in unmittelbarster Nähe der Stäbchen direkt nachweisen. Die Außenglieder der Stäbchen der meisten Wirbeltiere (Hühner [* 12] und Tauben [* 13] bilden Ausnahmen) sind mit einem eigentümlichen roten Farbstoff, dem sogen. Sehrot oder Sehpurpur (s. d.), überzogen. Dieser Farbstoff wird unter der Einwirkung des Lichts zerstört, und man konnte durch partielle Belichtung der Netzhaut photographische Bilder, sogen. Optogramme, erhalten.
Aber nicht allein destruktive, sondern auch regenerative Vorgänge werden in der Netzhaut beobachtet. Denn die beim Sehen gebleichten Stäbchen sind des Purpurs nur vorübergehend beraubt und nehmen nach kurzem Aufenthalt im Dunkeln bald wieder ihre alte Färbung an. Bemerkt sei noch, daß auch elektrische Ströme in der Netzhaut nachgewiesen sind, und daß im Verhalten dieser eine Änderung eintritt, sobald das Auge durch Licht gereizt wird. Diese Retinaströme sind, wie Holmgreen ^[richtig: Holmgren = Frithjof Holmgren (1831-1897)] nachwies, nicht an die Gegenwart des Sehpurpurs geknüpft.
Ist nun auch Licht der adäquate Reiz für die Netzhaut, so wird doch der Sehnerv mit seinen Ausbreitungen auch durch allgemeine mechanische oder elektrische Reize in Erregung versetzt (vgl. Reiz). So z. B. erfüllt ein Stoß auf das Auge das Gesichtsfeld mit einem intensiven Lichtblitz. Ferner blitzt das Gesichtsfeld hell auf, sobald man einen schwachen elektrischen Strom, der Zweige durch das Auge sendet, schließt oder öffnet.
Durch Einwirkung des Lichtreizes auf die Netzhaut entstehen Lichtempfindungen. Da nun die Trägheit eine allgemeine Eigenschaft der Materie ist, so kann es nicht überraschen, daß eine gewisse Zeit verstreicht, bevor auf Einwirkung des Reizes die Netzhaut in
[* 10] ^[Abb.: Fig. 4. Mariottescher Versuch.] ¶