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Die Mathematik der Biologie dürfte durch viele Vordenker begründet worden sein. Von diesen sind insbesondere der Amerikaner Alfred J. Lotka (2. März 1880 – 5. Dezember 1949, er und seine Familie stammten ursprünglich aus Lemberg, heute Ukraine) und der Italiener Vito Volterra (3. Mai 1860 – 11. Oktober 1940) zu nennen. Die wegweisende Publikation «Elements of Mathematical Biology» von Lotka erschien als erste Fassung 1924 und wurde ab 1956 als überarbeitete Fassung verlegt.[1] Die Referate des Mathematikers Vito Volterra von 1928-1929 wurden durch Marcel Brelot redigiert und erschienen 1931 unter dem Titel «Leçons sur la Théorie Mathématique de la Lutte pour la Vie» bei Gauthier-Villars in Paris.[2]
Während das Werk von Lotka allgemein verständlich ist, ist die «Théorie» von Volterra mathematisch anspruchsvoll. Volterra formuliert Hypothesen und Lösungen verschiedener Modelle über den Kampf zwischen verschiedenen Spezies. Diese Modelle werden als Systeme gewöhnlicher Differentialgleichungen erster und höherer Ordnung abgebildet. Ein erstes Modell ist jenes über den Kampf zwischen zwei Spezies beim Finden und der Vertilgung begrenzt zur Verfügung stehenden Nahrungsmitteln. Mit dem zweiten Modell analysiert Volterra den Kampf zwischen Wirten und Parasiten beim gefressen-Werden und Auffressen. Diese zwei Modelle sollen im Folgenden kurz vorgestellt werden.
Das erste Modell bildet den Kampf zwischen zwei Spezies N1 und N2 um Nahrungsmittel ab. Dabei sind e1 und e2 die Parameter, mit denen die beiden Spezies wachsen könnten. Die Konstanten g1 und g2 entsprechen dem Bedarf an Nahrungsmitteln der beiden Spezies. Demzufolge sind die Wachstumsraten:
e1 – g1F(N1, N2) und e2 – g2F(N1, N2)
Die Entwicklung der beiden Spezies wird durch das folgende System von Differentialgleichungen abgebildet:[3]
dN1/dt = [e1 – g1F(N1, N2)]N1
dN2/dt = [e2 – g2F(N1, N2)]N2
Die Lösung des Gleichungssystems widerspiegelt die Entwicklung der beiden Spezies.[4]
Das Modell über das gefressen-Werden von Wirten durch das Auffressen durch Parasiten beschreibt Volterra mit dem folgenden System gewöhnlicher Differentialgleichungen:[5]
dN1/dt = N1(e1 – g1N2)
dN2/dt = – N2(e2 – g2N1)
Dabei ist e1 die potenzielle Wachstumsrate der Wirte für den Fall, dass sie durch die Parasiten nicht gefressen würden und -e2 die potenzielle Wachstumsrate der Parasiten, sofern sie die Wirte nicht auffressen könnten. Entsprechend der zugrundeliegenden Hypothese wird das gefressen-Werden und das Auffressen durch die beiden Wachstumsraten abgebildet:
e1 – g1N2
-e2 + g2N1
Die Lösung dieses Gleichungssystems wiedergibt die Entwicklung der beiden Spezies. Durch das gefressen-Werden nimmt die Population der Wirte ab. Zuerst wird die Population der Parasiten wachsen. Je mehr aber die Population der Wirte abnimmt, umso mehr nimmt auch die Population der Parasiten ab, und zwar bis zum Punkt, wo sich die Population der Wirte wieder erholen kann.
Volterra hat das Modell des gefressen-Werden und des Auffressens erweitert, so durch die Annahme der Interaktionen zwischen verschiedenen Populationen. Beide ursprünglichen Modelle sind elegante Darstellungen. Ihr Hauptproblem sind die Werte der Parameter. Sind diese Werte nicht bekannt, dann eigenen sich Modelle dieser Art nur für die Analyse von Erscheinungen. In diesem Fall können sie nicht für Prognosen eigesetzt werden. Die Knacknuss aller dieser Modelle ist die Ermittlung der Daten und ihre anschliessende Validierung.
Ein roter Milan auf der Jagd nach Beute
[1] Lotka, A. J., Elements of Mathematical Biology, Dover Publications, Inc., New York, 1956.
[2] Volterra, V., Leçons sur la Théorie Mathématique de la Lutte pour la Vie, Chathier-Villars et Cie, Editeurs, Paris, 1931, Reprint : Éditions Jacques Gabay, Sceaux, 1990.
[3] Volterra, V., S. 9.
[4] Volterra, V., S. 10ff.
[5] Volterra, V., S. 14.