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[* 2] (Folium), in der botan. Morphologie eine der Grundformen, auf welche die verschiedenen Glieder
[* 4] des Pflanzenkörpers
sich zurückführen lassen, und zwar versteht man darunter alle diejenigen Ausgliederungen eines Stengelorgans, welche aus
dem Wachstumsscheitel desselben als primäre, wesentlich von jenem verschiedene Bildungen hervorgehen.
Hiernach unterscheiden sich die Blätter oder Phyllome sowohl von den Haargebilden oder Trichomen, welche erst nach der Anlage
der primären Ausgliederungen sekundär an ihrer Oberfläche entstehen, als auch von allen Stammorganen oder Kaulomen, welche
an ihrer SpitzeGlieder gegensätzlicher Bildung erzeugen.
Aus dem fortwachsenden Scheitel eines Stammorgans können daher sowohl neue Stamm- als Blattanlagen hervorgehen, aus einem
jungen Blattscheitel nur die Anlagen von neuen Blattabschnitten. Wenn in einigen Fällen an Wurzeln oder Blättern Knospen,
[* 5] also
blattartige Sprosse, auftreten, so geschieht dies nicht an dem primären Wachstumsscheitel dieser Organe, sondern an beliebigen,
durch sekundäre Vorgänge bedingten Stellen. In der Regel erscheinen die Blätter in seitlicher Stellung zum Stamm, und viele
Morphologen legen hierauf besonderes Gewicht, doch ohne rechten Grund, da
es auch echte, das Ende eines Sprosses abschließende,
d. h. terminale, Blätter gibt.
Das Blatt ist nur an Pflanzen mit echten Stengeln zu finden; diesen kommt es aber auch allgemein zu und ist
somit von den Moosen an aufwärts, einschließlich dieser, vertreten. Dagegen fehlt es den mit einem Thallus versehenen Kryptogamen,
nämlich den Pilzen, Flechten
[* 6] und Algen,
[* 7] obgleich unter den letztern bereits Gebilde auftreten, die als Analoga der Blätter,
nicht aber als diesen gleichwertige Bildungen angesehen werden können.
Das Hervortreten der ersten Anlage eines Blattes am Umfang der noch blattlosen, in der Fortbildung begriffenen Stengelspitze
besteht darin, daß eine oder mehrere nebeneinander liegende Zellen, die bis dahin der Oberfläche der Stengelspitze angehörten,
sich nach außen vorwölben und dadurch eine schwache Erhebung auf derselben hervorbringen. Indem nun
diese Zellen und meist auch die zunächst unter ihnen liegenden sich stärker als die übrigen Zellen des Stengelumfanges in der
Richtung des Radius des Stengels durch Zellenteilung vermehren, wird aus jener Erhebung der Oberfläche allmählich ein kleiner,
meist stumpf konischer Zellgewebshöcker am Umfang der Stengelspitze.
Anfänglich vermehren sich alle Zellen desselben gleichmäßig, das Wachstum an der Spitze aber hört sehr
bald auf, und indem nur die übrigen Zellen fortfahren, sich zu teilen, wächst die junge Blattanlage in allen ihren Teilen
mit Ausnahme der Spitze. Die Richtungen, in denen diese Zellenteilungen erfolgen, und der Grad, in dem dies
geschieht, bestimmen die zukünftige Gestalt des Blattes. Vielfach erlischt das Wachstum zuletzt an der Basis; zumal bei einfachen,
langen Blättern ist dieser Teil, wenn das Blatt schon eine ansehnliche Größe erreicht hat, allein noch im Wachstum begriffen.
Die gegenseitige Anordnung, welche die Blätter am Stengel
[* 8] einnehmen, ist keineswegs eine
regellose; vielmehr geben sich hierin überraschende, feste Gesetze kund, welche man in eine eigne Disziplin, die Lehre
[* 9] von der
Blattstellung
[* 10] (Phyllotaxis), zusammenzufassen pflegt, deren Begründer Schimper und A. Braun(1835) undL. und A. Bravais (1838)
sind. Zunächst gibt es zwei Hauptverschiedenheiten der Blattstellung, indem entweder die Blätter einzeln stehen,
d. h. keins mit einem ändern auf gleicher Höhe, oder indem immer zwei oder mehr Blätter in gleicher Höhe entspringen. Im
erstern Fall spricht man von abwechselnden oder wechselständigen (folia alterna), im letztern von wirtel- oder quirlständigen
Blättern (folia verticillata) und insbesondere von paarigen oder gegenständigen (folia opposita) da, wo zwei
Blätter auf gleicher Höhe und dann stets einander gerade gegenüberstehen.
Wenn man an einem Stengel mit wechselständigen Blättern in der Art von unten nach oben fortschreitet, daß man alle Blätter,
wie sie nach aufwärts aufeinander folgen, berührt, so beschreibt man eine den Stengel umwindende Spirallinie, die sogen.
Grundspirale. Hierbei ergibt sich nun erstens die Eigentümlichkeit, daß das Stück der Stengelperipherie,
welches man mit der Spirale umlaufen muß, um von einem Blatt zum nächsten zu gelangen, bei sämtlichen Blättern des Stengels
gleich groß ist. Dieses Bogenstück heißt die Divergenz der Blätter; sie läßt sich in Bruchteilen der Stengelperipherie
ausdrücken. Dabei besteht aber eine zweite Eigentümlichkeit darin, daß diese Brüche rationale Teile
der Peripherie sind, woraus folgt, daß jedesmal nach einer bestimmten Anzahl von Blättern ein
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mehr
Blatt wieder gerade über dem Ausgangsblatt steht.
[* 2]
Fig. 1 versinnlicht an einer durchsichtig
gedachten Achse eine Blattstellung mit einer Divergenz von ⅖. Wenn man in der Spirale vom Blatt 1 aufsteigt, so ist Blatt 6 das erste,
welches wieder senkrecht über dem Ausgangsblatt steht; ebenso steht Blatt 7 über Blatt 2,
Blatt 8 über Blatt 3 u. s. f. Es lassen sich mithin auch die Blätter eines
Stengels durch eine Anzahl gerader Linien verbinden, welche man Blattzeilen (Orthostichen) nennt, und man kann daher die Blattstellung
auch als zweizeilige, dreizeilige, fünfzeilige etc. bezeichnen.
Derjenige Teil der Grundspirale, welchen man zurücklegen muß, um von einem Ausgangsblatt bis zum nächsten
senkrecht darüberstehenden Blatt zu gelangen, heißt ein Cyklus. Man pflegt nun die Blattstellung durch ihre Divergenz zu bezeichnen,
nämlich in Gestalt des Bruches, den die letztere beträgt. In dem hier veranschaulichten Fall würde also die Blattstellung
⅖ gegeben sein. In allen Fällen gibt der Zähler dieser Brüche an, wieviel ganze Umläufe um den Stengel
der Cyklus macht, und der Nenner drückt die Anzahl der Blätter aus, welche ein Cyklus umfaßt. Es finden sich in der Natur
zahlreiche verschiedene Divergenzen, aber im allgemeinen sind dieselben für jede Pflanzenart konstant und charakteristisch.
sämtliche so erhaltene Brüche liegen ihrer Größe nach zwischen dem größten und dem
kleinsten, ½ und ⅓, mitten inne.
Die weitaus häufigsten Blattstellungen gehören den niedern Divergenzen
an, mit denen die Reihe beginnt. Man hat auch Fälle von Blattstellungen beobachtet, welche andern, aber analogen Reihen von
Brüchen angehören. - Die die Blätter verbindende Grundspirale läßt sich selbstverständlich nach zwei entgegengesetzten
Richtungen um den Stengel legen, indem man entweder auf
dem längern oder auf dem kürzern Weg von einer
Stellung zur andern fortschreitet. Es ist üblich, immer den kürzern Weg in Betracht zu ziehen, und unter dieser Voraussetzung
läßt sich dann angeben, ob die Richtung der Grundspirale rechts- oder linkswendig aufsteigt.
Beiderlei Richtungen kommen vor und sind selbst an einer und derselben Art nicht konstant. Bei verzweigten
Stengeln ist die Grundspirale der Zweige entweder von der gleichen Richtung wie an der Hauptachse oder von entgegengesetzter,
was man als homodrom oder antidrom bezeichnet. Bei vielen Achsen, die eine zweizeilige Verzweigung haben, und zwar sowohl
bei laubtragenden Achsen als bei gewissen Blütenständen, z. B. den sogen.
Wickeln, sind die Zweige, im letztern Fall die Blüten, der einen Zeile mit der Hauptachse homodrom, die der andern antidrom,
also beide Zeilen einander entgegengesetzt.
Bei den quirlständigen Blättern gruppieren sich die einzelnen Glieder des Quirls in gleichen Abständen voneinander um den
Stengel. Die Blätter divergieren also bei gegenständiger Stellung um ½, bei dreigliederigen Quirlen um
⅓ der Stengelperipherie u. s. f. Man bezeichnet die Quirlstellungen durch diese Brüche, indem man dieselben in Klammern
[* 12] einschließt. Wenn Quirle aufeinander folgen, so ist es Regel, daß die Blätter des nächsten über der Mitte der Zwischenräume
zwischen den Blättern des vorhergehenden stehen, so daß also der erste und dritte Quirl untereinander
gleichgestellt sind.
Man unterscheidet folgende Teile des Blattes, die jedoch nicht bei allen Blättern in gleichem Grad ausgebildet
sind und in ihren besondern Formen große Mannigfaltigkeit zeigen.
1) Die Blattbasis oder der Blattgrund, d. h. der unterste Teil, mit welchem das Blatt dem
Stengel angefügt ist, nimmt entweder nur einen Teil oder den ganzen Umfang des Stengels ein. Im letztern Fall spricht man von
einem stengelumfassenden Blatt. Bei gegenständiger Stellung sind bisweilen die Basen der beiden Blätter vereinigt
(caules perfoliati), wie beim Geißblatt
[* 13]
(Fig. 3). Bisweilen zieht sich die Blattbasis beiderseits als ein flügelartiger
Streifen weit am Stengel herab; solche Stengel heißen geflügelte (caules alati).
2) Die Blattscheide (vagina) ist ein mehr oder weniger breiter und scheidenartig den Stengel umschließender
Teil, welcher sich oft über der Basis des Blattes findet, wie bei den Gräsern und vielen Umbelliferen.
[* 14] Hier ist aber meistens
die Scheide gespalten, d. h. die Ränder sind frei, nur übereinander gelegt, wie z. B.
bei Angelica
[* 13]
(Fig. 4). Dagegen haben die Blätter der Halbgräser (z. B. Eriophorum,
[* 13]
Fig. 5) geschlossene
Scheiden, d. h. solche, an denen keine freien Ränder vorhanden sind. Bei vielen Blättern
ist der Scheidenteil nur angedeutet oder fehlt ganz.
3) Der Blattstiel (petiolus)
ist das auf die Scheide folgende, durch seine zusammengezogene und verschmälerte Gestalt von
dem folgenden Teil des Blattes mehr oder minder scharf geschiedene Stück. Er kann in sehr verschiedenem
Grad entwickelt sein (vgl. Fig. 6) oder auch ganz fehlen. Im letztern Fall hat man ein sitzendes Blatt (folium sessile), im andern
ein gestieltes (f. petiolatum). Es gibt sogar Blätter, die nur aus dem Stiel bestehen,
der dann flach und breit ist, und an welchem die eigentliche Blattfläche ganz fehlt. Dies ist das sogen.
Blattstielblatt (phyllodium), wie es bei manchen Arten von Acacia vorkommt.
4) Die Blattfläche oder Blattspreite (lamina) bildet in den meisten Fällen den Hauptteil des Blattes, den man oft schlechthin
als Blatt bezeichnet. Wenn die Spreite eine einzige zusammenhängende Ausbreitung darstellt, so
heißt das Blatt einfach (folium simplex). Die sehr mannigfaltigen Blattformen werden in der Botanik durch übermäßig zahlreiche
terminologische Ausdrücke nur unvollkommen bezeichnet; die Figuren 7-20 stellen die wichtigsten Formen dar.
In der Regel wird die Spreite von den sogen. Blattrippen oder Nerven
[* 15] durchzogen. Diese zeigen bei den verschiedenen Pflanzen
bestimmte Anordnung, welche man die Nervatur (nervatio) nennt. In den meisten Fällen tritt ein die Mitte des Blattes durchlaufender,
die Fortsetzung des Stiels bildender Nerv stärker hervor, der als Mittelrippe