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wenn sie eine glatte Gestalt haben, mit solchen Häuten (Sehnenhäuten) in Verbindung. Diese stellen gleichsam die Zugseile vor, durch welche die lebendige Kraft des Muskels auf den beweglichen Knochen [* 3] übertragen wird. Bei der Kontraktion wird der Muskel kürzer und dem entsprechend dicker, indes die Sehne unverändert bleibt. Man unterscheidet an jedem Muskel eine Ursprungs- und Endsehne, während das eigentliche Fleisch des Muskels Muskelbauch heißt. Zerfällt letzterer durch eine eingeschobene Sehne in zwei Teile, so ist er ein zweibäuchiger Muskel.
Verläuft die
Sehne eines Muskels in seinem
Fleisch eine
Strecke weit aufwärts, und befestigen sich die Muskelbündel von zwei
Seiten her unter spitzem
Winkel
[* 4] an sie, so hat man einen gefiederten
Muskel. Liegt die
Sehne an einem
Rande
des
Fleisches, und ist die
Richtung zu ihr dieselbe schiefe wie beim gefiederten
Muskel, so wird er halbgefiederter
Muskel genannt.
Hat ein
Muskel mehrere Ursprungssehnen, welche fleischig werden und dann in einen gemeinschaftlichen Muskelbauch
übergehen, so
ist er ein zwei-, drei- oder vierköpfiger
Muskel. In der beschreibenden
Anatomie geschieht die Benennung der
einzelnen
Muskeln
[* 5] teils nach ihrer Form, teils nach ihrem Ursprung und Ende, teils nach ihrer
Wirkung etc. Über die chemische
Beschaffenheit der s.
Fleisch, S. 359 f.
Physiologie der
Muskeln.
Die Physiologie unterscheidet am Muskel drei verschiedene Zustände, nämlich 1) den der Ruhe, 2) den der Starre und 3) denjenigen der Thätigkeit.
Der ruhende
Muskel besitzt eine geringe, indessen höchst vollkommene
Elastizität. Über den
Stoffwechsel im ruhenden
Muskel
weiß man kaum mehr, als daß er durchgeleitetes arterielles
Blut schnell in venöses verwandelt.
Absolute
Ruhe der
Muskeln kommt in Wirklichkeit nur selten vor, der scheinbar ruhende
Muskel des lebenden
Körpers befindet sich vielmehr
meistens in einem Zustand tonischer
Kontraktion. Dieser Zustand wird regelmäßig beobachtet, sobald die
Muskeln mäßig gespannt
sind. Die Bedeutung dieser
an sich nur sehr geringen
Kontraktion für die
Mechanik der
Bewegung ist eine
außerordentlich hohe, denn durch sie wird es ermöglicht, daß beim Übergang aus dem Zustand der
Ruhe in
den der Thätigkeit
sofort eine
Annäherung der Befestigungspunkte erfolgen kann, ohne daß erst Zeit und
Kraft
[* 6] zur Anspannung des schlaffen Muskels
verloren ginge. Es wird also auf diese
Weise der sogen. tote
Gang
[* 7] der
Maschine
[* 8] vermieden.
Unter
Muskelstarre versteht man einen eigentümlichen Zustand, in welchem die
Muskeln ihre
Erregbarkeit vollständig eingebüßt
und sich in ihrer Längsrichtung wesentlich verkürzt haben. Dabei hat sich ihre
Elastizität bedeutend verringert, und ihre
Reaktion ist sauer geworden. Die Starre wird durch die Gerinnung des
Myosins hervorgerufen, und alle die
zahlreichen Einflüsse, welche die Gerinnung dieses
Körpers beschleunigen oder verzögern, fördern oder hindern auch den
Eintritt der Starre.
Dem entsprechend wird sie beispielsweise gefördert durch
Wärme.
[* 9]
Beim Erwärmen des Muskels auf 48-50° erfolgt sie fast augenblicklich
(Wärmestarre), während sie sich durch Abkühlung des Muskels auf 0° um mehrere
Tage hinausschieben läßt.
Die
Muskeln verfallen kurze Zeit nach dem
Absterben stets in den Zustand der Starre. Hierdurch wird die eigentümliche steife
Beschaffenheit
der
Leichen bedingt, die unter dem
Namen der
Totenstarre (rigor mortis) bekannt ist. Die Starre stellt keinen bleibenden Zustand
dar; beim
Eintritt der
Fäulnis verschwindet
sie, weil die saure
Reaktion des starren Muskels durch Ammoniakbildung
in eine alkalische verwandelt wird.
Die Thätigkeit des Muskels offenbart sich nach außen als eine Formveränderung, bei der seine Länge ab-, seine Dicke zunimmt. Da man bei dem mechanischen Effekt dieser Formveränderung, also bei der Leistung des Muskels, fast ausschließlich die Verringerung des Längsdurchmessers berücksichtigt, so bezeichnet man die Thätigkeit des Muskels auch einfach als Zusammenziehung oder Kontraktion des Muskels, und weil diese Kontraktion außerordentlich schnell verläuft und einen zuckenden Charakter hat, so spricht man auch von einer Muskelzuckung.
Die Fähigkeit des Muskels, sich zu verkürzen, nennt man seine Erregbarkeit oder Irritabilität. Sie wohnt der Muskelsubstanz als solcher inne und ist völlig unabhängig von der Nervenirritabilität. Denn auch nervenlose Muskelfasern sind erregbar, und es gibt eine ganze Anzahl von Muskelreizen, welche keine Nervenreize sind. Eine Kontraktion findet nur infolge gewisser Einwirkungen, die man als Reize bezeichnet, statt. Als solche kennen wir:
1) Die von dem Zentralnervensystem ausgehenden und durch die Nerven [* 10] vermittelten Reize. Durch sie kommen sowohl willkürliche als reflektorische Kontraktionen zu stande.
2)
Mechanische
Reize: Quetschen,
Stechen und andre mechanische Einwirkungen auf die
Muskeln veranlassen deren
Kontraktion.
3) Chemische [* 11] Reize: verdünnte Säuren und Alkalien, Ammoniak, Glycerin, Galle, destilliertes Wasser und andre Substanzen.
4) Thermische Reize. Berührt man einen ausgeschnittenen Muskel eines frisch getöteten Tiers mit Körpern, die wärmer oder kälter als der Muskel sind, so gerät dieser in Thätigkeit.
5)
Elektrische
[* 12]
Reize. Sie haben für die Experimentalphysiologie eine außerordentliche Bedeutung erlangt, weil man sie so
genau beherrschen und abstufen kann, daß sie weniger als die übrigen
Reize die
Muskeln erschöpfen und für
fernere Reizungen untauglich machen. Da Stromesschwankungen weit wirksamer sind als der konstante
Strom, so bedient man sich
allgemein des Induktionsstroms. Jeder einzelne Induktionsstrom bedingt eine Zuckung, deren
Umfang von der
Dichtigkeit des
Stroms
und der
Erregbarkeit des Muskels abhängig ist. Die Experimentalphysiologie bedient sich bei ihren Untersuchungen
der Muskelpräparate von frisch getöteten
Kaltblütern (besonders
Fröschen), weil diese weit länger ihre
Erregbarkeit bewahren
als diejenigen der
Warmblüter.
Zum Ablauf [* 13] jeder einzelnen Muskelkontraktion ist ein nicht unbedeutender Zeitabschnitt erforderlich. Wird ein Muskel von so schnell aufeinander folgenden Reizen betroffen, daß er während der nur kurzen Pausen keine Zeit findet, wieder in den Zustand der Ruhe zu gelangen, so gerät er in einen eigentümlichen Zustand, den man als Starrkrampf oder Tetanus bezeichnet. Nimmt auch unser Auge [* 14] an dem tetanischen Muskel keine Bewegung wahr, so verweilt dieser doch keineswegs im Zustand der Ruhe, sondern es folgt hier Kontraktion auf Kontraktion. Dieses wird besonders durch die Erscheinung des Muskelgeräusches oder Muskeltons bewiesen. Man versteht darunter einen schwachen Ton, den das Ohr [* 15] beim Auflegen auf einen in Tetanus versetzten Muskel empfindet. Er wird nur dann vernommen, wenn der tetanische Muskel mindestens 19 Kontraktionen in der Sekunde ausführt, und wird um so höher, je größer die Zahl der Kontraktionen sich gestaltet.
Bei der Thätigkeit des Muskels nimmt, wie schon ¶
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gesagt, die Längsachse ab, der Querschnitt zu, und zwar gilt dies nicht nur für den ganzen Muskel, sondern auch für jede einzelne Muskelfaser. Diese Formveränderung geht Hand [* 17] in Hand mit einer geringen Verdichtung (ca. 1/1000 des Volumens) des Muskels, und sie erfolgt mit solcher Energie, daß der Muskel befähigt wird, bedeutende Widerstände, die sich ihm bei der Kontraktion entgegenstellen, zu überwinden. So vermag der Muskel bei seiner Thätigkeit ein ihn belastendes Gewicht auf eine gewisse Höhe zu heben, er leistet also Arbeit im Sinn der Mechanik.
Der Muskel erreicht nun nicht bei jeder Kontraktion eine bestimmte Verkürzung, er kann vielmehr in jedem
möglichen Grade der Verkürzung verharren, und nur bei den intensivsten Reizungen wird ein Maximum von Verkürzung von etwa
drei Vierteln der ganzen Muskellänge beobachtet. Bei der natürlichen Beseitigung der
Muskeln erreicht keiner dieses
Maximum der Verkürzung, denn die Enden der
Muskeln befinden sich so nahe am Stützpunkt der durch sie zu bewegenden
Hebel,
[* 18] daß bereits eine höchst unbedeutende Muskelverkürzung genügt, das Maximum der Drehung, deren die Gelenke überhaupt
fähig sind, zu bewirken.
Bei demselben Muskel hängen die Verkürzungsgrade ab von der Stärke [* 19] des Reizes und vom Ermüdungszustand; je ermatteter der Muskel, desto geringer sind seine Verkürzungen. Die Kraft, welche der Muskel, während er sich verkürzt, ausübt, ist am größten im Beginn der Verkürzung, nimmt mit der Zunahme der Verkürzung ab und wird im höchsten Grade derselben Null. Die Größe der Kraft, welche ein Muskel auszuüben im stande ist, hängt ausschließlich von der Größe seines Querschnitts, also von der Zahl der nebeneinander vereinigten Fasern, nicht von der Länge der Fasern ab. Das gleiche Gewicht aber wird der zehnmal längere Muskel auf die zehnfache Höhe heben als der kürzere von gleichem Querschnitt.
Für die Mechanik der Leistungen unsrer
Muskeln am Körper ist es von größter Wichtigkeit, nicht allein die Kraft
derselben kennen zu lernen, sondern auch die Nutzwirkung der sich verkürzenden
Muskeln zu bestimmen. Das vom Muskel erhobene Gewicht
erlangt einen mit der Erhebungshöhe zunehmenden Nutzeffekt, insofern dasselbe, von dieser Höhe herabfallend, eine zu beliebigen
Zwecken verwendbare lebendige Kraft gewinnt; die Größe dieser Kraft hängt von der Schwere des Gewichts und
von der Höhe ab, bis zu welcher es gehoben war.
Der Nutzeffekt ist daher gleich dem Produkt des Gewichts und der Erhebungshöhe. Man hat nun gefunden, daß der größte Nutzeffekt nicht mit dem größten Grade der Verkürzung zusammenfällt; es tritt derselbe aber auch dann nicht ein, wenn der Muskel seine größte Kraft entwickelt, sondern bei mittlern Graden der Verkürzung und Belastung. Mit der Ermüdung vermindert sich natürlich der Nutzeffekt, die Kraft nimmt dabei weit schneller ab als die Verkürzungsgröße. Da die Leistung eines Bewegungsmechanismus nicht vollständig bestimmt ist durch die Angabe des Nutzeffekts einer einmaligen Bewegung, so muß noch beigefügt werden, innerhalb welcher Zeit die Bewegung ausgeführt wird, und wie oft sie wiederholt werden kann.
Man reduziert daher die Nutzeffekte, um sie untereinander vergleichbar zu machen, auf eine Sekunde als Zeiteinheit. Nach zahlreichen
praktischen Erfahrungen nimmt man für die Sekundenleistung eines mittlern Arbeiters während seiner Arbeitszeit 7 Kilogrammometer
an. Die
Muskeln können aber nicht beständig arbeiten, daher muß auch die Ruhezeit eingerechnet
werden. Wird die Arbeitsdauer zu 8 Stunden angenommen, so beträgt der tägliche Nutzeffekt des
mittlern Arbeiters 201,600
Kilogrammometer, die durchschnittliche Sekundenleistung (die Ruhezeit eingerechnet) also 2,3
Kilogrammometer.
Jeder Motor, der leblose wie der lebende, ist nur zu einem bestimmten durchschnittlichen Nutzeffekt befähigt, die Beschäftigung selbst mag sein, welche sie wolle. Bei lebenden Motoren kann dieselbe zwar vorübergehend nicht unbedeutend gesteigert werden, aber stets nur auf Kosten späterer Arbeitsfähigkeit, ja selbst der Gesundheit. Der Arbeiter gehorcht der angegebenen Norm instinktmäßig. Soll er Tag für Tag den möglichsten Nutzeffekt erreichen, so beschwert er sich bei jeder Einzelbewegung nur mit einer bestimmten Last, läßt die Bewegungen in bestimmten Zwischenräumen aufeinander folgen und sorgt für eine gehörige Verteilung der Ruhezeiten.
Sowohl am lebenden Organismus als am ausgeschnittenen Muskelpräparat kann man nachweisen, daß die Muskelthätigkeit mit einer nicht unerheblichen Wärmebildung verknüpft ist. Durch anhaltende Muskelthätigkeit wird die Temperatur des ganzen Organismus nicht selten um ca. 1° erhöht. Am ausgeschnittenen Muskel beträgt die Temperatursteigerung für jede einzelne Kontraktion 0,001-0,005° C. Die gleichzeitig mit einer Arbeitsleistung entwickelte Wärme nimmt relativ ab, wenn die Arbeit zunimmt. Im Tetanus leistet der Muskel nach außen hin keine mechanische Arbeit; es wird nur innere Arbeit geleistet, die sich durch lebhafte Wärmeproduktion geltend macht.
Jeder Muskel und jedes beliebige Stück desselben zeigt, solange er sich im leistungsfähigen Zustand befindet, elektromotorische Wirksamkeit; er ist aus einer Anzahl mit elektrischen Ungleichheiten behafteter kleinster Teilchen zusammengesetzt, welche, in eine unwirksame leitende Flüssigkeit eingebettet, konstante Einzelströmchen erzeugen. Für alle diese Einzelströmchen bildet die ganze Muskelmasse und jede mit dem Muskel in Berührung gebrachte leitende Masse Schließung.
Der abgeleitete Stromarm, welcher einen an den Muskel angelegten Drahtbogen durchkreuzt, gibt uns durch seine Wirkungen auf
die Magnetnadel eines Multiplikators Aufschluß über die
Muskeln, d. h. über die
Strömungsvorgänge im Innern der Muskelmasse. Je nach dem Ort, wo die Enden des Multiplikatordrahts den Muskel berühren, ist
die Abweichung der Magnetnadel stärker oder schwächer. Starke Ablenkungen treten ein, wenn man das eine Drahtende mit einem
Punkte der äußern Oberfläche des Muskels, das andre Ende mit einem Punkte des Muskelquerschnitts verbindet:
es findet dann ein starker Strom vom Querschnitt zur äußern Oberfläche des Muskels statt.
Jede Stelle der Oberfläche ist positiv, jede Stelle des Querschnitts negativ elektrisch. Schwächere Ablenkungen treten ein:
1) wenn die Enden des Multiplikatordrahts an zwei Stellen der Muskeloberfläche gelegt werden, welche vom Mittelpunkt des Muskels ungleich weit entfernt sind, wobei die dem Mittelpunkt nähere Stelle positiv, die entferntere Stelle negativ elektrisch ist;
2) wenn die Schließung des Drahts zwischen zwei Punkten des Querschnitts stattfindet, wobei die mehr peripherische Stelle positiv elektrisch gegen die mehr zentrale Stelle ist. Gar keine Ablenkung der Nadel tritt ein, wenn zwei Stellen der Oberfläche des Muskels, welche gleich weit vom Mittelpunkt, oder zwei Stellen des Querschnitts, welche gleich weit vom Zentrum des letztern entfernt liegen, durch den Draht [* 20] verbunden werden. Zwar schicken auch in diesem Fall die beiden Muskelstellen Ströme durch das Galvanometer; [* 21] dieselben ¶
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sind aber gleich stark und entgegengesetzt gerichtet, heben sich also gegenseitig auf, so daß die Nadel ruhig bleibt. Je
größer also die elektrische Differenz zweier Stellen eines Muskels ist, desto stärker weicht die Nadel ab. Das bisher Gesagte
gilt nur von den unthätigen
Muskeln. Ähnliche, jedoch schwächere Ströme zeigen die Nerven. Der Muskelstrom
gehört, wie der Nervenstrom, nur dem leistungsfähigen, lebendigen Muskel an. Die Stromentwickelung erlischt nicht gleichzeitig
mit dem Tode des Tiers oder mit der Trennung des Muskels vom Körper, nimmt aber nach beiden allmählich ab und verschwindet
endlich gänzlich mit Eintritt der Totenstarre.
Die Stärke des Muskelstroms wächst mit der Länge und dem Querschnitt des Muskels. Eine erhöhte wie eine erniedrigte Temperatur des Muskels vermindern den Muskelstrom oder heben ihn gänzlich auf. Dasselbe gilt von allen chemischen Stoffen, welche die chemische Zusammensetzung des Muskels alterieren, sowie von der Ermüdung des Muskels. Ganz anders als der ruhende Muskel verhält sich in elektrischer Beziehung der thätige Muskel. Wenn der Muskel, dessen ruhender Strom die Magnetnadel ablenkte, in bleibende Zusammenziehung gesetzt wird, so schwingt die Nadel durch den Nullpunkt hindurch und zeigt meist einen beträchtlichern Ausschlag in dem negativen Quadranten, als der vom ruhenden Strom im positiven Quadranten erzeugte betrug.
Diese Erscheinung, von Du Bois-Reymond als negative Stromschwankung bezeichnet, deutet scheinbar auf eine Schwächung des ruhenden Muskelstroms hin. Du Bois-Reymond erklärt sie folgendermaßen: Während der Thätigkeit des Muskels wechseln beständig zwei elektrische Ströme in entgegengesetzten Richtungen, einmal vom Querschnitt zur Oberfläche, das nächste Mal von der Oberfläche zum Querschnitt, indem die elektromotorischen Moleküle, welche einen positiven und negativen Pol haben, gleichsam in beständiger Rotation begriffen sind.
Diese Rotation geht aber so schnell vor sich, daß die Galvanometernadel nicht nachfolgen kann; sie gibt bloß die mittlere Wirkung an, und diese Resultierende ist eben eine scheinbare Abnahme des Nervenstroms. Anders verhält es sich bei der bloß momentanen Muskelzuckung. Es tritt bei dieser stets eine kleine positive Schwankung der Nadel, also eine scheinbare Verstärkung [* 23] des ruhenden Muskelstroms, ein. Folgen die Zuckungen rasch aufeinander, aber ohne den Muskel in bleibende Zusammenziehung zu setzen, so summieren sich die Wirkungen zu einer andauernden starken positiven Schwankung der Nadel.
Unsre Kenntnisse vom Stoffwechsel des Muskels bei seiner Thätigkeit sind sehr gering; tägliche Erfahrung und die Versuche am ausgeschnittenen Muskel lehren, daß derselbe ermüdet; seine Kontraktionsfähigkeit wird durch die Thätigkeit selbst herabgesetzt, um so mehr, je intensiver und anhaltender die Thätigkeit war. In der Ruhe erholt er sich wieder. Diese Ermüdung ist unstreitig die Folge der durch die Thätigkeit herbeigeführten Veränderung der Muskelsubstanz selbst.
Die erholende Wirkung der Ruhe beruht auf der Ausgleichung dieser Mischungsveränderungen durch das zum Muskel hinfließende und ihn ernährende Blut. Aufgehobener Blutzufluß führt auch am lebenden Körper den Muskel in den toten Zustand über; der infolge mangelnder Erregung oder Entartung seiner Nerven längere Zeit unthätige Muskel atrophiert und entartet allmählich. Die Ernährung allein ist im stande, alle unter physiologischen Verhältnissen eintretenden, mit Herabsetzung der Kontraktionsfähigkeit verknüpften chemischen Alterationen der Muskelsubstanz wieder auszugleichen und so die gesunkene Leistungsfähigkeit auf ihr ursprüngliches Maß zurückzuführen.
Ihr Stillstand nach dem Tod und im ausgeschnittenen Muskel bedingt das allmähliche Sinken und endliche Erlöschen der physiologischen Thätigkeit; das völlige Erlöschen wird durch die Totenstarre bezeichnet. Von sonstigen Einzelheiten des Stoffwechsels ist bekannt, daß der Muskel durch die Thätigkeit eine saure Reaktion annimmt, deren Intensität mit zunehmender Thätigkeit wächst. Ferner konnte direkt nachgewiesen werden, daß der Muskel während der Arbeit mehr Sauerstoff aus dem durchströmenden Blut aufnimmt als während der Ruhe.
Sodann ist festgestellt, daß der Glykogengehalt des Muskels während der Arbeit abnimmt, während die Menge der in Alkohol löslichen Produkte der regressiven Metamorphose zunimmt. Experimentelle Belege für die Anschauung, daß der Muskel bei seiner Thätigkeit Eiweißkörper verbrenne, sind nicht gebracht worden. Gegen diese Anschauung redet aber die Thatsache, daß die Stickstoffausscheidung, welche uns bekanntlich einen Maßstab [* 24] für den Eiweißumsatz liefert, selbst durch sehr anhaltende Muskelthätigkeit nicht vermehrt wird.
Verschieden von der eben beschriebenen Thätigkeit der quergestreiften ist diejenige der glatten oder
der kontraktilen Faserzellen. Man hat sie auch als organische oder, da ihre Funktion dem Einfluß des Willens entzogen ist,
als unwillkürliche
Muskeln bezeichnet. Sie finden sich hauptsächlich in den Eingeweiden und zwar in Form von Muskelhäuten, die
oftmals eine schichtenweise Abwechselung in der Richtung der Faserung zeigen. Der chemische Bau der glatten
Muskeln scheint in den Hauptstücken mit dem der quergestreiften Muskeln übereinzustimmen.
Auch besteht ihre Thätigkeit aus einer Verkürzung bei zunehmender Dicke der Muskelmasse, allein Energie und zeitliche Verhältnisse der Reaktion in Beziehung auf die zeitlichen Verhältnisse des Reizes sind verschieden. Die quergestreiften Muskeln geraten nämlich in demselben Moment in Verkürzung, in welchem die in ihnen verbreiteten Nerven in den erregten Zustand versetzt wurden, erreichen in sehr kurzer Zeit das Maximum ihrer Verkürzungsgröße, welche der jedesmaligen Intensität des Reizes und der Leistungsfähigkeit des Muskels zukommt, und gehen ebenso rasch in den erschlafften Zustand über, in demselben Moment, in welchem der Reiz zu wirken aufhört, die Nerven also in den ruhenden Zustand zurückkehren.
Bei den aus kontraktilen Faserzellen (glatten Muskelfasern) zusammengesetzten Muskeln dagegen beginnt die Kontraktion erst eine merkliche Zeit nach dem Beginn der Reizung, steigert sich allmählich, dauert nachdem Aufhören des Reizes fort und geht allmählich wieder in Erschlaffung über. Die Zusammenziehung pflanzt sich hierbei von der gereizten Stelle aus nur mit einer Schnelligkeit von 20-30 mm in der Sekunde wellenartig fort.
Vgl. Du Bois-Reymond, Gesammelte Abhandlungen zur allgemeinen Muskel- und Nervenphysik (Leipz. 1875-77, 2 Bde.);
Rosenthal, Physiologie der und Nerven (das. 1877).