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Epiphyten.
Die biologischen Eigentümlichkeiten dieser Pflanzengruppe bestehen zunächst in Einrichtungen behufs
Befestigung
an der Unterlage.
Schon bei der
Keimung der
Epiphyten handelt es sich darum, die
Keimlinge möglichst rasch an der fremden Zweigoberfläche
anzuheften; aus diesem
Grunde entsteht z. B. an dem untern abgeflachten Ende des
Keimlings der Cyrtandree
Aeschynanthus pulchra auf
Java, deren
Samen
[* 2] sich durch außerordentliche Kleinheit auszeichnen, eine Art von Haftscheibe, wie
solche sonst bei den Keimpflanzen echter
Parasiten (z. B.
Loranthus) auftreten.
Auch das Ankleben der
Samen selbst findet bei manchen
Epiphyten, z. B. bei der
Kaktee Rhipsalis Cassytha (vgl.
Sukkulenten), ferner bei den
Rubiaceen Myrmecodia und Hydnophytum, in ähnlicher
Weise wie bei den parasitischen
Loranthaceen
statt (s.
Schmarotzerpflanzen).
[* 3] Ähnliche Haftscheibenbildungen kommen auch bei niedern
Pflanzen, wie z. B.
Lebermoosen (Lejeunia,
Radula), und bei epiphytisch auf
Wasserpflanzen
[* 4] wachsenden
Algen
[* 5] (Coleochaete, Myrionema vulgare, Polysiphonia Binderi) vor.
Unter den höhern
Gewächsen sind vor allem die in rasch strömendem
Wasser auf
Steinen aufsitzenden moosartigen
Pflänzchen mancher Podostemoneen (z. B.
Arten von Terniola in
Indien) durch flach aufliegende, thallusartige Vegetationskörper
ausgezeichnet, die sich der Unterlage außerordentlich fest anschmiegen, und denen büschelartig gestellte kleine
Blätter
von reduziertem
Bau entspringen; diese Thallusgebilde kommen durch Verschmelzung von Sproßachsen zu stande.
Manche baumbewohnende
Epiphyten bilden durch
Verwachsung ihrer
Wurzeln eigentümliche, meist stellenweise durchbrochene Hohlröhren,
welche den Wirtsstamm mantelartig einhüllen und z. B. bei tropischen
Clusia- und
Ficus-Arten eine
Höhe von 4-9 m zu erreichen
vermögen; diese Wurzelgürtel verhindern nicht selten auf mechanischem Wege das Dickenwachstum der von
ihnen umschlossenen
Stämme und führen deren
Absterben herbei.
Die Einrichtungen für gesteigerte Wasseraufnahme treten in einfacher Form schon bei epiphytischen Lebermoosen auf, deren Blätter durch sogen. Wassersäcke ausgezeichnet sind; dieselben bilden sich dadurch, daß sich das Blatt [* 6] an der Spitze in zwei ungleiche Lappen, einen größern Ober- und einen kleinern Unterlappen, teilt; letzterer schlägt sich dann so ein, daß sein freier Rand der Unterseite des Oberlappens anliegt und auf diese Weise ein hohles, an der Mündung verengertes Gebilde (z. B. bei tropischen Arten von Lejeunia, auch bei der einheimischen Frullania dilatata) entsteht.
Bei einigen tropischen Lebermoosen kommt es sogar zur Bildung einer die Öffnung des Wassersackes verschließenden Klappe, die ähnlich wie der Verschluß an den Schläuchen der tierfangenden Utricularia wirkt. Auch siedeln sich in diesen Wassersäcken kleine Tierchen, wie Rotatorien, Krustaceen, Wasserälchen u. a., an, ohne daß jedoch ein gegenseitiges Anpassungsverhältnis zwischen denselben und der Pflanze nachzuweisen ist. Vielmehr unterbleibt bei Frullania die Bildung der Wassersäcke, sobald die Pflänzchen längere Zeit feucht gehalten werden, aber die Rotatorien verschwinden trotzdem nicht.
Bei höher organisierten
Epiphyten
(Orchideen,
[* 7]
Araceen) sind oft die
Luftwurzeln mit besondern Einrichtungen zur Wasseraufnahme, nämlich
mit einer Wurzelhülle, versehen, deren anatomischer
Bau ein rasches Aufsaugen von
Wasser ermöglicht und außerdem die
Wurzel
[* 8] gegen Transpirationsverluste schützt. In einigen
Fällen, z. B. bei Taeniophyllum Zollingeri auf
Java, können die
Luftwurzeln
in Form flacher, bandartiger Assimilationsorgane auftreten, während die gewöhnlichen grünen
Blätter vollständig fehlen.
Andre
Epiphyten, wie viele
Bromeliaceen, nehmen das
Wasser direkt durch die
Blätter auf, und die sonst mit dieser
Funktion betrauten
Wurzeln verkümmern; auch die von ihren
Blattrosetten hergestellten Wasserbehälter beherbergen nach
Martius
in
Brasilien
[* 9] bisweilen eine reichlich entwickelte Tierwelt von
Laubfröschen und deren
Larven,
Spinnen,
[* 10] Phalangiden, ja sogar
von kleinen Baumschlangen. Als Wasserspeicher der
Epiphyten dienen teils fleischige
Blätter und
Stengel
[* 11] gewöhnlicher Form, teils
besonders organisierte
Knollen,
[* 12] so z. B. bei Nephrolepis tuberosa, einem javanischen Farnkraut,
das sich nach Herausnahme aus der
Erde ohne Wasserzufuhr von außen mehrere
Tage frisch zu erhalten vermag, solange die
Knollen
den Wasserbedarf decken.
Bei zwei Polypodium-Arten Javas (P. patelliferum und P. sinuosum) entwickelt der kriechende, seiner Baumunterlage dicht angedrückte Stamm im Innern ein großzelliges Wassergewebe, das aber in ältern Teilen vertrocknet; dadurch entsteht eine Zentralhöhle, und in den zitzenförmigen Blattbasen bilden sich Kammern, die mit der Zentralhöhle in Verbindung stehen. Die Hohlräume werden von zahlreichen roten, bissigen Ameisen bewohnt, ohne daß in diesem Falle nach Göbel ein Nutzen der letztern für die Pflanze ersichtlich ist.
Die oft beschriebenen, von Ameisen bewohnten Knollen von Myrmecodia und Hydnophytum werden nach Treub und Göbel als Verdickung des unter den Kotyledonen befindlichen Stengelgliedes der Keimpflanze angelegt; in demselben bildet sich mit Hilfe eines eigentümlichen Korkkambiums sehr bald eine zentrale Höhlung aus, indem die von jenem Korkgewebe umgebene Schicht einschrumpft und abstirbt. Den Ameisen kommt dabei irgendwelche Rolle nicht zu. Die zur Zeit der Entstehung der ersten Höhlung nur etwa haselnußgroßen Knollen wachsen später durch Parenchymbildung des Korkkambiums zu bedeutenden Dimensionen heran, so daß die Knollen von Myrmecodia einen Durchmesser von 20, die von Hydnophytum tortuosum einen solchen von 60 cm erreichen; auch entstehen auf ähnliche Weise, wie bei der erstgebildeten Höhlung, neue Hohlräume (Galerien), die miteinander in Verbindung stehen. ¶
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Offenbar stellen auch diese Knollen ursprünglich Wasserspeicher vor, da sich die bemessenden Pflanzen auch nach Ablösung von dem Wirtsstamm tagelang frisch erhalten. Die Beziehungen der Knollen zu den in ihnen sich ansiedelnden Ameisen sind nach Göbel durchaus nicht aufgeklärt, weil auch hier ein direkter Nutzen der Tiere für die Pflanzen nicht nachgewiesen werden kann. Mit demselben Rechte könnte man bei der südamerikanischen Tiliacee Bodelschwingia macrophylla, deren mit Wasser gefüllte Hohlstämme nach Schomburgk regelmäßig von einer Laubfroschart (Hyla venulosa) bewohnt werden, von einer Anpassung der Pflanze an Frösche [* 14] sprechen. Jedenfalls aber haben die geschilderten Knollen als Vorstufen zu ähnlichen Hohlbildungen bei den echten Ameisenpflanzen (s. d., Bd. 17) Bedeutung.
Eine Reihe von
Epiphyten besitzt Einrichtungen zum Ansammeln von Humus, durch welchen es ihnen ermöglicht wird, ohne Bezug von Nährstoffen
aus ihrem Wirtsstamm dennoch zu beträchtlicher Größe heranzuwachsen. Der Vogelnestfarn (Polypodium Nidus) auf Java trägt
rings um seinen kurzen Stamm eine große Zahl ansehnlicher Blätter, die zusammen eine Art von Nest bilden,
in welchem sich vermoderte Blätter, Zweigbruchstücke u. dgl. ansammeln
und die Wurzeln Nahrung finden.
Andre Farne [* 15] besitzen sogen. Nischenblätter, die sich mit breiter Basis dicht an den Stamm anlegen; entweder dienen als solche gewöhnliche Laubblätter, oder es tritt Arbeitsteilung ein, indem die Nischenblätter ihren Laubblattcharakter verlieren. Für den ersten Fall bietet z. B. das in Java häufige, ca. 2,5 m hohe Polypodium Heracleum ein schönes Beispiel, dessen kriechender Stamm oberseits mit einer Doppelreihe starker, fiederteiliger Blätter besetzt ist; letztere sitzen mit ihrer breiten, herzförmigen Basis dicht auf und können an dieser Stelle Humus ansammeln.
Häufiger bilden aber die Blätter, indem sie sich teilweise decken, die Außenwand einer Nische, deren Hinterwand der Baumstamm selbst herstellt, während der Stamm des Farns den Abschluß nach unten bildet. In einer solchen Nische sammeln sich oft bedeutende Humusmassen an, die von den Farnwurzeln durchzogen und ausgenutzt werden; auch nach dem Absterben der Blätter bleibt die Humusmasse als starker Vorsprung oder auch in Treppenform auf dem Tragstamm erhalten.
Eine kleine Zahl von Polypodium-Arten (z. B. P. quercifolium) erzeugt zweierlei Blätter, nämlich gestielte Laubblätter von gewöhnlicher Form und Bedeutung nebst eichenblattartig gestalteten größern, ungestielten Nischenblättern; letztere bilden auch in diesem Falle durch dichtes Anlegen an den Stamm Räume, in welchen sich Humusmassen ansammeln. Sie sterben rasch ab und färben sich braun, aber ihre starken Rippen bleiben lange Zeit hindurch stehen und halten den Humus fest.
An den Keimpflanzen des genannten Farns treten zuerst gestielte, einfache Blätter und abwechselnd mit diesen ungestielte mit breiter Basis auf, später finden sich neben typischen Nischenblättern auch solche, welche den Charakter von Laub- und Nischenblättern in sich vereinigen und dauernd grün sind. Noch eigentümlicher sind die Anpassungen des Blattes bei der Gattung Platycerium, die ebenfalls zwei verschiedene Blattformen erzeugt, nämlich gestielte und geweihartig verzweigte Laubblätter und außerdem Nischen- oder Mantelblätter, die von frühern Autoren zum Teil für Prothallien gehalten worden sind.
Die Nischenblätter von Platycerium grande sind ungestielt, haben eine sehr breite Basis und sitzen dem Baume, auf welchem der Farn wächst, oder auch den ältern Blättern des letztern dicht auf; ihr oberer Teil steht dagegen vom Stamme ab und ist in eine Anzahl von Lappen geteilt. Die absterbenden untern Teile bilden eine Anzahl von dicht übereinanderliegenden Blätterlagen, zwischen denen sich die Wurzeln des Farns ausbreiten, während die Oberteile im Verein mit dem Tragstamm eine mächtige Nische herstellen, in der sich Humus von dem Gewicht mehrerer Zentner ansammeln kann.
Die Mantelblätter von Platycerium alcicorne dagegen bilden unverzweigte, der Unterlage dicht angedrückte Organe und schützen die darunter liegenden Wurzeln, indem sie sich wie Blätter eines Buches zahlreich aufeinanderlegen und schnell absterben. Da genannter Farn auf seinen Wurzeln zahlreiche Adventivsprosse zu erzeugen pflegt, welche zunächst nur Mantelblätter bilden, so entstehen an dem Tragstamm oft mächtige, ganz aus den abgestorbenen Lagen der Mantelblätter gebildete Polster.
Den Mantelblättern ähnliche Organe treten auch bei der epiphytischen Orchidee Oncidium Limninghii auf, bei welcher die Blätter und die linsenförmig abgeflachten Knollen sich ebenfalls der Unterlage dicht anlegen; letztere dienen teils als Reservespeicher, teils als Schutzdecke für die darunter liegenden Wurzeln. Eine indische Asklepiadee (Conchophyllum imbricatum) hat paarweise gegenüberstehende, fleischige, unten muschelförmig ausgehöhlte Blätter, welche ebenfalls die darunter liegenden, aus dem dünnen Stammteil der Pflanze entspringenden Wurzeln schützen.
Denkt man sich die konkave Unterseite dieser Blätter noch mehr vertieft, so entstehen Urnenblätter, wie sie die merkwürdige Dischidia Rafflesiana Javas zeigt. Auch bei dieser Asklepiadee stehen die Blätter in Paaren, aber sie erzeugt außer schlauchförmigen auch gewöhnliche flache Blätter; ihre Urnenblätter haben eine enge, meist nach oben oder seitlich stehende Mündung, und ihr zur Regenzeit mit Wasser gefüllter Innenraum wird regelmäßig von einem Wurzelgeflecht eingenommen, so daß hier also das Blatt gleichzeitig die Rolle eines Wasserspeichers und eines Wurzelschutzorgans ausübt.
Vgl. Göbel, Pflanzenbiologische Schilderungen (Marb. 1889).