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Antillen-Ochsenfrosch
Leptodactylus fallax
© 2007 Markus Kappeler
(erschienen in der WWF Conservation Stamp Collection)
Die Amphibien sind in Bedrängnis. Eine umfassende, von der Weltnaturschutzunion (IUCN) in Zusammenarbeit mit anderen Organisationen und Wissenschaftlern aus aller Welt durchgeführte Studie unter dem Namen «Global Amphibian Assessment» («Weltweite Amphibienerhebung») hat aufgezeigt, dass beinahe die Hälfte der rund 6000 auf der Erde vorkommenden Amphibienarten rückläufige Bestände aufweisen und dass ungefähr ein Drittel aller Arten in ihrem Fortbestand gefährdet sind. Die Situation der Amphibien ist somit weit prekärer als die der Säugetiere und der Vögel, das heisst der beiden anderen Tiergruppen, für welche umfassende Erhebungen vorliegen. Warum es den Amphibien vergleichsweise schlechter geht, ist nicht klar. Es wird aber vermutet, dass sie aufgrund der Besonderheiten in ihrem Körperbau und Verhalten einfach besonders empfindlich auf die vielfältigen Umweltveränderungen reagieren, welche in der jüngeren Vergangenheit vom Menschen weltweit bewirkt worden sind.
Eine Amphibienart, welche von der IUCN als kritisch bedroht eingestuft wird, ist der Antillen-Ochsenfrosch (Leptodactylus fallax)
, welcher auf den beiden Karibikinseln Dominica und Montserrat heimisch ist. Von ihm soll hier berichtet werden.
Ein grosser Frosch
Der Antillen-Ochsenfrosch ist ein Mitglied der Familie der Südfrösche (Leptodactylidae), einer von etwa 45 Familien von Fröschen, Kröten und Unken, welche in der Ordnung der Froschlurche (Anura) zusammengefasst werden. Mit über 1100 wissenschaftlich erfassten und benannten Arten bildeten die Südfrösche lange Zeit die formenreichste aller Amphibienfamilien. Die Taxonomen haben aber nun diese «Grossfamilie» in eine ganze Anzahl separater Familien aufgespaltet, wobei nur etwa 90 Arten in der Familie Leptodactylidae belassen wurden.
Der Antillen-Ochsenfrosch ist das grösste Mitglied seiner Familie und gehört zu den grössten aller heutigen Froschlurche. Erwachsene Individuen können in Ausnahmefällen eine Kopfrumpflänge von bis zu 21 Zentimetern und ein Gewicht von mehr als 700 Gramm erreichen. Gewöhnlich bemisst sich ihre Kopfrumpflänge auf 16 bis 17 Zentimeter.
Die Färbung der Antillen-Ochsenfrösche ist ziemlich variabel. Die Männchen unterscheiden sich äusserlich nicht von den Weibchen, sind aber im Durchschnitt etwas kleiner und meistens kräftiger gefärbt. Ausserdem verfügen nur sie an jedem ihrer beiden Daumenschwielen über einen harten, dunklen Sporn aus Hornsubstanz, welcher auf ein zweihöckriges, ebenfalls verhorntes «Widerlager» auf der Brust passt. Diese Horngebilde scheinen eine Vorrichtung zum besseren Festhalten der Weibchen bei der Paarung zu sein. Es gibt ferner Hinweise darauf, dass sie den Männchen gute Dienste bei der Feindabwehr leisten, denn zusammen mit der stark entwickelten Armmuskulatur ermöglichen sie ein beisszangenartiges, selbst für den Menschen schmerzhaftes Zukneifen.
Rätselhafte Herkunft
Rund 200 Amphibienarten sind insgesamt auf den zahlreichen Inseln im Bereich der Karibik heimisch. Die grosse Mehrzahl von ihnen kommt auf den beiden grossflächigen Inseln Kuba und Hispaniola vor. Interessanterweise beherbergen aber auch die meisten der kleinflächigen Karibikinseln ein paar Amphibienarten. So finden sich auf der 102 Quadratkilometer grossen Insel Montserrat zwei Arten und auf der 751 Quadratkilometer grossen Insel Dominica deren vier. Alle karibischen Amphibienarten sind mit Sippen verwandt, welche auf dem amerikanischen Festland vorkommen, und stammen zweifellos von diesen ab. Wie ihre Vorfahren jedoch in grauer Vorzeit auf die abgeschiedenen Inseln gelangten, ist ein ungelöstes Rätsel.
Wir wissen heute, dass die karibischen Amphibienarten schon sehr lange in der Region heimisch sind. Molekularbiologische Erbgutuntersuchungen (DNS-Analysen) zeigen, dass sich beispielsweise der Antillen-Ochsenfrosch vor 23 bis 24 Millionen Jahren von seiner Verwandtschaft auf dem Festland abgespalten und in der Folge eigenständig weiterentwickelt hat. Auch die Antillen-Pfeiffrösche in der Gattung Eleutherodactylus
, welche etwa drei Viertel aller karibischen Amphibienarten ausmachen, scheinen sich etwa zu jener Zeit von ihren Festlandverwandten losgelöst zu haben. Die karibischen Amphibienarten können also bestimmt nicht durch den Menschen eingeführt worden sein, denn dieser hat sich (in Form von Arawak-Indianern) erst vor rund 6000 Jahren auf den Karibikinseln niedergelassen.
Andererseits können die karibischen Amphibienarten nicht selbst eingewandert sein. Zwar waren die Grossen Antillen wiederholt durch Landbrücken mit dem amerikanischen Kontinent verbunden gewesen; letztmals war dies allerdings vor mehr als 80 Millionen Jahren der Fall gewesen. Und bei den Kleinen Antillen handelt es sich um so genannte «ozeanische Inseln»; sie sind aufgrund untermeerischer vulkanischer Aktivität entstanden und hatten zu keiner Zeit Verbindung zum Festland oder zu den Grossen Antillen.
Schliesslich kommt auch eine Reise über das Meer nicht in Frage. Denn alle Amphibien sind äusserst schlechte Seefahrer. Dies ist darauf zurückzuführen, dass sie - mit Ausnahme des im Brackwasser lebenden südostasiatischen Mangrovenfroschs (Fejervarya cancrivora)
- in allen Lebensphasen weder Salzwasser noch Austrocknung ertragen. Da das Eintauchen ins Meerwasser für sie tödlich ist, fällt das Schwimmen zu Inseln ausser Betracht. Und auch die Reise auf ins Meer gestürzten Bäumen und anderen natürlichen Flössen ist so gut wie ausgeschlossen, da sie dabei unweigerlich durch die Sonne ausgetrocknet und/oder durch Meerwasser benetzt werden.
Wir kommen wohl nicht umhin, die regionale Erdgeschichte zu überdenken und insbesondere der Frage nachzugehen, ob Festlandverbindungen nicht vielleicht noch weit später als vor 80 Millionen Jahren bestanden haben könnten, und zwar zu den Grossen wie zu den Kleinen Antillen.
Ebenfalls rätselhaft, allerdings nur auf den ersten Blick, ist die heutige Verbreitung des Antillen-Ochsenfroschs. Montserrat und Dominica liegen erstens weit auseinander, nämlich rund 140 Kilometer. Zweitens befindet sich die 1438 Quadratkilometer grosse Doppelinsel Guadeloupe zwischen ihnen. Diese Merkwürdigkeit hat damit zu tun, dass die heutige Verbreitung nicht der ursprünglichen entspricht. Ausgrabungen haben nämlich gezeigt, dass der Antillen-Ochsenfrosch einst auch auf Guadeloupe heimisch war, ferner auf Martinique und St. Lucia südlich von Dominica sowie auf St. Kitts und Antigua nördlich von Montserrat. Auf diesen fünf Inseln ist er jedoch in historischer Zeit ausgestorben.
Eier essende Kaulquappen
Der Antillen-Ochsenfrosch ist ein Bodenbewohner. Vorzugsweise hält er sich an feuchten Stellen mit üppiger Pflanzendecke auf, namentlich in Primär- und Sekundärwald im Bereich von Bächen, Quellen und Tümpeln. Auf der Insel Montserrat, welche bis 914 Meter über den Meeresspiegel empor ragt, ist er vor allem in den mittleren bis höheren Lagen anzutreffen. Im leeseitigen, also den vorherrschenden Passatwinden abgekehrten Inselwesten sind seine Bestände dichter als im Inselosten, vermutlich weil hier weniger Salz herangeweht wird und somit der Salzgehalt von Luft, Wasser und Boden geringer ist. Auf der Insel Dominica, welche bis auf 1447 Meter aufragt, bewohnt der Antillen-Ochsenfrosch dieselben Lebensräume wie auf Dominica, wobei er aber in den höchstgelegenen, kühlsten Inselteilen nur in geringer Zahl vorkommt.
Der Antillen-Ochsenfrosch ist vorwiegend nachts aktiv. Den Tag verbringt er versteckt in einer feuchten Erdhöhlung oder in Nischen und Spalten im Gestein. In der Abenddämmerung kommt er hervor, um nach Nahrung zu suchen. Wie alle Frösche ernährt er sich von tierlicher Nahrung. Er verspeist praktisch alle Kleintiere, die er überwältigen und verschlingen kann, darunter Insekten aller Art, Tausendfüssler, Spinnen, kleine Echsen und kleine Nagetiere. Gewöhnlich betätigt er sich als Lauerjäger: Lange Zeit sitzt er regungslos da und überwacht seine Umgebung. Sobald sich aber etwas in seiner Reichweite regt, springt er plötzlich «mundvoran» los.
Im Unterschied zur Ernährung ist die Fortpflanzung beim Antillen-Ochsenfrosch keineswegs froschtypisch: Während der Fortpflanzungszeit errichten die Männchen kleine Territorien und versuchen dort, oft auf einem Stein sitzend, Weibchen anzulocken, indem sie dumpfe, weit tragende Rufe äussern, und zwar bis zu 50 je Minute während bis zu zwei Stunden. Nähert sich ein Weibchen, geht das Männchen zu harten, hohen Bell-Lauten über und steigert die Ruffrequenz auf etwa 120 je Minute. Ist das Weibchen vom Männchen angetan, so folgt es ihm schliesslich in seine selbst gegrabene Erdhöhle, welche mehr als einen halben Meter lang sein kann. Dort findet die Paarung statt. Interessanterweise legen die Antillen-Ochsenfrösche ihren Laich nämlich nicht im Wasser ab wie die meisten anderen Amphibien, sondern an Land, und zwar in eine Schaummasse verpackt. Dieses «Schaumnest» erzeugt das Paar, indem das Weibchen eine klebrige Flüssigkeit aus seiner Kloake absondert, welche dann vom Männchen mit Hilfe seiner Hinterbeine zu einer schaumigen Masse «geschlagen» wird. Dieser Vorgang dauert mehrere Stunden. Das Weibchen laicht anschliessend seine Eier in dieses Schaumnest ab, während sie gleichzeitig vom Männchen besamt werden. 25 bis 40 Eier sind es insgesamt. Das Schaumnest verfestigt sich schnell zu einer zähen, aber flexiblen Hülle, welche die Eier im Inneren vor der Austrocknung schützt.
Das Männchen verlässt die Nesthöhle, sobald das Ablaichen beendet ist und betritt sie in der Folge nicht mehr. Es bleibt aber in der Nähe des Höhleneingangs und versucht aufmerksam und mutig, seine Nachkommenschaft und seine Partnerin vor möglichen Eindringlingen zu beschützen. Selbst Menschen, welche der Höhle zu nahe kommen, springt es manchmal aggressiv an. Im Gegensatz zum Männchen hält sich das Weibchen fast ständig in der Nesthöhle auf und kommt nur hin und wieder nachts hervor, um Nahrung zu sich zu nehmen.
Aus den Eiern schlüpfen sechs bis zehn Tage nach dem Ablaichen die Kaulquappen. Während der ersten paar Tage bleiben sie innerhalb ihres Schaumnests und ernähren sich vom Dottersack, der sich in ihrem Bauchbereich befindet. Ist dieser aufgezehrt, winden sie sich aus dem Schaumnest heraus und werden dort vom Weibchen mit Nahrung versorgt, indem dieses unbefruchtete Eier zum Verzehr erzeugt. Im Alter von einem Monat weisen die Kaulquappen eine Länge von etwa 15 Zentimetern auf, wovon 12 Zentimeter auf den Schwanz entfallen. Alsbald bilden sie letzteren zurück, und nach sechs Wochen entsteigen sie als fertige, rund 3 Zentimeter lange Fröschchen dem Nest. Im Alter von etwa drei Jahren schreiten sie erstmals selbst zur Fortpflanzung. In der freien Wildbahn dürften die Antillen-Ochsenfrösche ein Alter von ungefähr zwölf Jahren erreichen können.
Ein Vulkan und ein Pilz als Widersacher
Noch in historischer Zeit war der Antillen-Ochsenfrosch auf den Kleinen Antillen ein weit verbreitetes und häufiges Wildtier gewesen. Gegen Ende des 20. Jahrhunderts waren jedoch alle seine Bestände mit Ausnahme derer auf Montserrat und Dominica ausgestorben. Der übermässige Fang für den Verzehr hat hierbei zweifellos eine wesentliche Rolle gespielt. Das Fleisch des grossen Froschs wird allgemein sehr geschätzt; bezeichnenderweise heisst ja die Art auf englisch «Mountain Chicken» («Berghuhn»). Zum Niedergang beigetragen haben aber auch der Verlust von Lebensraum durch Waldrodungen und die Verfolgung durch eingeschleppte Raubsäuger wie Ratten, Katzen, Hunde und Schweine.
Bis vor kurzem galten die Bestände auf Montserrat und Dominica als einigermassen sicher. Allerdings erregten die sehr hohen Fangzahlen seit längerem Besorgnis: In den 1990er-Jahren wurden auf Montserrat ungefähr 50 Frösche je Tag gefangen, auf Dominica schätzungsweise 8000 bis 35 000 im Jahr - Tendenz steigend, da immer mehr Touristen die Inseln besuchten und ebenfalls «Mountain Chicken»-Gerichte assen. Ob die Froschbestände diese hohen Ausfälle längerfristig verkraften konnten, war fraglich.
1995 veränderte dich die Situation auf Montserrat schlagartig, als im Inselsüden ein Vulkan ausbrach und grossflächige Verwüstungen hervorrief. Der Vulkan, der bis heute nicht zur Ruhe gekommen ist, hat die Inselnatur massiv geschädigt. So haben Lavaströme und dicke Ascheschichten die einstigen Lebensräume des Antillen-Ochsenfroschs bis auf eine Restfläche von etwa zwanzig Quadratkilometern vollständig zerstört. Zwar hat der Inselfrosch die Katastrophe überlebt. Die Dichte seiner Bestände ist jedoch gering, und es werden nur selten junge Frösche gesichtet, was darauf hindeutet, dass der Bruterfolg mässig ist. Positiv ist aus der Sicht der Frösche wenigstens, dass die Zahl der Inselbewohner und -besucher und mithin der Fangdruck massiv zurückgegangen sind. Gleichwohl gilt die Situation des Froschbestands auf Montserrat seit dem Vulkanausbruch als kritisch.
2002 ereignete sich leider ebenso unvermittelt auch für die Frösche auf Dominica eine Katastrophe: Eine Pilzkrankheit namens Chytridiomykose brach aus, welche für das Massensterben und teils sogar das Aussterben verschiedener Amphibienarten weltweit verantwortlich gemacht wird. Von Dezember 2002 bis März 2004 ging der Bestand der Antillen-Ochsenfrösche auf Dominica rapid um rund siebzig Prozent zurück; danach gab es eine gewisse Beruhigung. Noch immer aber fordert die Krankheit Opfer unter den Fröschen auf Dominica und lässt ihre Bestände schwinden. So hängt also nun das Schicksal des Antillen-Ochsenfroschs auf Montserrat weitgehend von einem unberechenbaren Vulkan und auf Dominica von einer heimtückischen Seuche ab.
Erfreulicherweise ist es inzwischen im Rahmen eines langjährigen Erhaltungszuchtprojekts gelungen, den Antillen-Ochsenfrosch in Menschenobhut zu halten und zu vermehren. Das Zuchtzentrum befindet sich auf der im Ärmelkanal gelegenen Insel Jersey in den Einrichtungen des 1963 von Gerald Durrel gegründeten Jersey Wildlife Preservation Trusts (JWPT). Sollte der schlimmste Fall eintreten und der Antillen-Ochsenfrosch auf seinen beiden verbleibenden Heimatinseln aussterben, so besteht wenigstens die Hoffnung, dass eines Tages mit den nachgezüchteten Tieren eine Wiedereinbürgerung versucht werden kann.
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