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Organes lymphatiques secondaires
Les organes lymphatiques secondaires représentent les lieux où se déroule la «lutte défensive» de l'organisme. C'est à ce niveau que les lymphocytes B et T, qui ont commencé leur maturation dans le thymus et dans la moelle osseuse, poursuivent leur développement une fois qu'ils ont été confrontés à des antigènes. Il en résulte une prolifération clonale.
Ils se forment des zones de prolifération spécifiques T et B pour les deux groupes de lymphocytes avec formation de cellules effectrices et régulatrices (voir «Acquisition de la compétence immunitaire»). Les organes lymphatiques secondaires se développent à partir de tissu d'origine mésenchymateuse. Ce tissu se forme par condensation en corrélation avec la différenciation du système vasculaire lymphatique et sanguin.
Follicules lymphatiques des muqueuses
Les follicules lymphatiques des muqueuses sont d'origine mésenchymateuse, avec toutefois des relations étroites avec l'endoderme. Leur développement va ainsi de pair avec celui des dérivés endodermiques et suit un gradient de développement crânio-caudal. Il en résulte des interactions réciproques au niveau du développement. Le processus initial se caractérise toujours dans cette région par l'accumulation de cellules arrondies avec un réseau vasculaire intense. Lors de la formation des poches pharyngiennes, ce sont les amygdales qui se développent en premier. Elles se situent dans la région pharyngée et on distingue les amygdales palatines, les amygdales linguales et l'amygdale pharyngée impaire. Les amygdales palatines se développent de chaque côté dans la cavité amygdalienne, reliquat de la 2e poche pharyngienne.
L'épithélium s'épaissit et forme une voussure, sous laquelle la prolifération des structures mésenchymateuses et l'accumulation de petits vaisseaux sanguins et lymphatiques est bientôt reconnaissable. Des cordons épithéliaux petits à moyens pénètrent peu après depuis l'épithélium endodermique dans le mésenchyme, où ils forment ultérieurement les cryptes des amygdales. Au début de la période foetale, les lymphocytes B et T vont progressivement envahir leurs zones spécifiques B et T dans les amygdales.
Les follicules primaires font partie des sites spécifiques des lymphocytes B. Les lymphocytes T, quant à eux, envahissent les espaces entre ces follicules et forment les régions parafolliculaires. Comme dans le thymus, les cellules stromales des zones spécifiques B et T jouent ici également un rôle préalable indispensable pour la maturation des différentes sous-populations des lymphocytes immunocompétents.
L'amygdale linguale, à la face postérieure de la langue, et l'amygdale pharyngée, à la partie supérieure du nasopharynx (en arrière de l'ouverture des choanes), se développent de manière similaire par pénétration de cordons épithéliaux endodermiques dans la profondeur du mésenchyme sous-jacent épaissi.
Le tissu lymphatique intestinal, les plaques de Peyer et l'appendice vermiforme apparaissent nettement plus tardivement que les amygdales, à savoir au cours de la seconde moitié de la grossesse. Initialement on trouve des amas de lymphocytes essentiellement dans l'iléon. Là, ils se rassemblent dans la sous-muqueuse à différents endroits, marquant ainsi le début de la formation des plaques de Peyer. A partir du 7e et jusqu'au 8e mois, les premiers follicules primaires vont apparaître.
Dans la région caecale on peut également, entre le 4ème et 5ème mois, mettre en évidence des accumulations de cellules lymphatiques immédiatement sous l'épithélium intestinal. Ici la relation étroite du tissu lymphatique avec l'épithélium intestinal sus-jacent est particulièrement nette.
Dans l'ébauche pulmonaire, également d'origine endodermique, le tissu lymphatique se développe encore plus tardivement. Les premiers follicules lymphatiques ne se forment qu'à partir du 7e mois et on n'identifie des follicules primaires qu'au 8e mois.
Ganglions lymphatiques
La formation des ganglions lymphatiques (voir développement du système lymphatique).) suit celle des vaisseaux lymphatiques. Les ganglions lymphatiques primaires se développent dans les régions occupées par les sacs lymphatiques. Des condensations mésenchymateuses se forment entre les sacs lymphatiques ramifiés et les subdivisent de manière incomplète. C'est ainsi que se forme un plexus vasculaire lymphatique (
Les premiers ganglions qui se forment à la fin de la période embryonnaire sont les ganglions cervicaux profonds provenant du sac lymphatique jugulaire. Peu de temps après, les ganglions lymphatiques axillaires, parasternaux et médiastinaux, ainsi que les nodules lymphatiques sous le trapèze vont se former dans la région de la ceinture scapulaire.
Le sac lymphatique lombaire, très étendu, va donner naissance à la citerne du chyle ainsi qu'aux ganglions lymphatiques rétropéritonéaux, lombaires, inguinaux et à ceux du petit bassin.
Bientôt ces ganglions lymphatiques foetaux vont également être colonisés par des cellules réticulaires et par des macrophages. Un peu plus tard apparaîtront les premiers lymphocytes ainsi que les premières cellules de la lignée granulopoïétique. Ces ganglions lymphatiques présentent désormais des veinules post-capillaires.
Pulpe blanche de la rate
La rate, un dérivé mésodermique, est visible initialement au stade 13 (env. 32 jours). Elle se développe au contact immédiat de l'estomac dans le mésogastre dorsal, qui est à ce stade encore très charnu. Le premier signe de différenciation est un épaississement du mésothélium viscéral dans lequel s'accumulent des cellules mésenchymateuses. Le déplacement de l'estomac vers la gauche entraîne avec lui la rate aussi vers la gauche. Le mésogastre dorsal se déplace en direction de la paroi abdominale postérieure et y adhère au niveau du pancréas. Il ne subsiste dès lors plus que le ligament spléno-rénal. Celui-ci relie la rate à la paroi abdominale postérieure et contient les vaisseaux spléniques. La partie du mésogastre dorsal primitif, reliant la rate et l'estomac, reste conservée sous la forme du ligament gastro-splénique, faisant ainsi de la rate un organe intrapéritonéal.
Pendant le premier trimestre d'autres cellules, notamment des macrophages et des précurseurs de l'érythropoïèse, vont coloniser la rate. Les cellules mésenchymateuses commencent à former un réseau. A ce stade l'hématopoïèse peut également s'effectuer dans la rate. Ce stade de développement de la rate est également appelé stade du réticulum vasculaire primaire. Dans les semaines qui suivent, l'architecture de la rate se modifie. Suite à la pénétration de trabécules, une structure lobulée se développe. A partir de la 15e semaine, la pulpe blanche de la rate avec ses amas de lymphocytes peut être différenciée de la pulpe rouge. Celle-ci est formée par le réseau de sinusoïdes décrit plus haut et se situe à la périphérie des lobules.
La colonisation de la rate par les lymphocytes se fait au début de la 2e moitié de la grossesse. Initialement les lymphocytes T s'accumulent autour des artères centrales dérivant des artères trabéculaires. Les branchements ultérieurs des vaisseaux, les artères folliculaires, seront entourés par les lymphocytes B. Des embranchements plus périphériques, les artérioles pénicillées, respectivement les artérioles à housse, amènent le sang dans les sinusoïdes périphériques à travers une circulation ouverte ou fermée.
En circuit ouvert les artérioles (artérioles pénicillées) s'abouchent ouvertement dans le treillis réticulé. Le sang doit se frayer un chemin à travers ce treillis avant d'atteindre les sinusoïdes. Il est ainsi débarrassé des vieux érythrocytes qui ne sont plus déformables.
Dans le deuxième système circulatoire, les artérioles s'abouchent directement dans les sinusoïdes. Il s'agit de la circulation en circuit fermé. Le sang épuré rejoint alors la grande circulation à travers les veines efférentes.