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Développement du myélencéphale (5ème vésicule ou medulla oblongata ou bulbe rachidien)
Le myélencéphale est la subdivision la plus caudale du rhombencéphale. Il va former le bulbe rachidien (Medulla oblongata) chez l'adulte. Le myélencéphale abrite la plupart des noyaux des nerfs crâniens ainsi que les centres qui contrôlent la respiration, le rythme cardiaque et divers centres gérant des activités tels que la déglutition, la toux, le vomissement etc. Il s'agit d'une structure de transition entre la moelle et le cerveau et les homologies structurelles avec la moelle restent encore évidentes, en particulier dans la partie caudale du myélencéphale.
Développement de la partie caudale du myélencéphale
Dans la partie caudale « fermée » du myélencéphale, les neuroblastes des plaques alaires dorsales migrent dans la zone marginale pour former les noyaux gracile (médian) et cunéiforme (latéral), relais de la sensibilité proprioceptive et épicritique vers le cérébelum et le thalamus. Quant à la partie ventrale du myélencéphale, elle est le lieu de passage dès le 4e mois de la voie pyramidale (ou voie corticospinale impliquée dans la motricité volontaire). Le croisement de cette voie avec celle du côté opposé, appelé décussation pyramidale, marque la limite entre le myencéphale (Medulla oblongata) avec la moelle épinière (Medulla spinalis).
Développement de la partie rostrale du myélencéphale
Dans la partie rostrale « ouverte » du myélencéphale, la courbure pontique (Formation des vésicules cérébrales secondaires et des courbures) de concavité dorsale va dilater le toit de la cavité épendymaire sous-jacente qui forme alors un losange. C'est ainsi que les parois du tube neural s'écartent dorsalement (on compare souvent ce mouvement des parois à l'ouverture des pages d'un livre), la cavité épendymaire élargie donnant quant à elle naissance au 4e ventricule.
Le toit, du fait de cet étirement latéral, devient très mince constituant la toile choroïdienne du 4e ventricule. Il s'agit d'une couche de cellules épendymaires cubiques tapissée par le mésenchyme très vascularisé de la pie-mère. La toile choroïdienne va proliférer sur les bords latéraux du ventricule pour former les plexus choroïdes qui ont pour fonction la sécrétion du liquide céphalo-rachidien (LCR) à partir du sang. En outre, l'épithélium choroïdien transporte aussi des nutriments et des électrolytes et élimine des métabolites toxiques.
En résumé:
L'amincissement extrême de la parois du tube neural dans sa région dorsale conduit à l'accolement de l'épithélium épendymaire (Lamina epithelialis) et des leptoméninges (pie mère + arachnoïde) pour former la toile choroïdienne au niveau de laquelle se différencient les plexus choroïdes. Ces derniers font saillie dans la cavité ventriculaire et sécrètent le liquide céphalo-rachidien (LCR).
- A l'opposé du toit, le plancher et les parois latérales s'épaississent et on retrouve à ce niveau les structures des lames fondamentale et alaire qui sont mises « à plat » séparées par le sulcus limitans. Ce phénomène a pour conséquence l'isolement sous forme de noyaux (dont certains très longs) des lames de substance grise qui formaient une unité structurelle dans la moelle. Les lames fondamentales du rhombencéphale constituent dès le 28 jour les noyaux moteurs des nerfs crâniens V à XII. Vers la 5e semaine, les lames alaires constitueront les noyaux sensitifs correspondants. Ces noyaux sont répartis en sept groupes, les groupes végétatifs étant situés en regard du sulcus limitans et les groupes somatiques sensitifs latéralement et moteurs médialement. Ces groupes sont décrits de manière plus détaillée dans le chapitre concernant la classification des nerfs crâniens.
Il faut noter que les fibres de substance blanche repoussées du coté ventral en raison de l'éversion des parois du myélencéphale contribuent également à fragmenter les lames alaires et fondamentales en noyaux isolés.
- Des parois latérales du myélencéphale se détachent les pédoncules cérébelleux inférieurs véhiculant les voies spino et vestibulo-cérébelleuses ainsi que cérébello-bulbaires.
|Rappel|

- Le noyau de l'olive bulbaire est constitué par des neurones quittant la lame alaire pour migrer dans la partie ventrale du bulbe. C'est la première structure supra-segmentaire à se mettre en place. Le noyau de l'olive bulbaire est une annexe de la formation réticulée et sert de relais dans la motricité involontaire.
Classification des nerfs crâniens
Vue synoptique du développement du myélencéphale
- Formation de la courbure pontique et éversion simultanée de parois latérales du tube neural avec disposition des lames alaires et fondamentales dans un plan oblique
- Elargissement consécutif du canal neural et formation du IVe ventricule
- Amincissement du toit du IVe ventricule avec formation de la toile choroïdienne
- Déplacement de la substance grise dans le plancher du IVe ventricule et répartition des noyaux des nerfs crâniens en colonnes qui correspondent à un prolongement des cornes dorsales (zones somatosensorielles et somatosensibles), des cornes latérales (zones viscérosensibles et viscéromotrices) et des cornes ventrales (zones motrices)