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Saki-Affen (Pitheciidae), auch bekannt als Kurzschwanz- und Schwanzmakaken, sind eine Familie von Primaten aus der Gruppe der Neuweltaffen. Diese kleinen bis mittelgroßen Primaten leben im nördlichen und zentralen Südamerika. Die Familie kann in zwei Unterfamilien unterteilt werden: Die Callicebinae umfassen die Titi-Affen, und die Pitheciinae bestehen aus den Sakis, Bartsakis und Uakaris. Insgesamt gibt es mehr als 60 lebende Arten von Saki-Affen, zusätzlich zu den ausgestorbenen Affen der Westindischen Inseln.
Geografisches Verbreitungsgebiet
Alle vier Pitheciiden-Gattungen kommen nur in Südamerika vor. Titis (Callicebus) sind am weitesten verbreitet und bewohnen tropische Wälder im Amazonas- und Orinoco-Becken (Callicebus moloch und Callicebus torquatus), den atlantischen Küstenwald in Brasilien (Callicebus personatus) und die Paraná-Wälder in Bolivien und Paraguay (Callicebus donacophilus). Die beiden Pithecia-Artengruppen werden durch den Amazonas getrennt, wobei die Pithecia pithecia-Gruppe im Guayana-Schild, nördlich des Amazonas und östlich des Rio Negro und des Orinoco zu finden ist, die Pithecia monachus Gruppe dagegen südlich des Amazonas und westlich der Anden.
Chiropotes kommen nördlich des Amazonas, im Guayana-Schild und zwischen den Flüssen Xingu und Garupi, südlich des Amazonas vor (Chiropotes satanas), während Chiropotes albinasus südlich des Amazonas, in Brasilien westlich des Rio Xingu, endemisch sind. Die Gattung Cacajao ist auf überschwemmte Wälder im westlichen Amazonasgebiet beschränkt, wobei der rotgesichtige Uakari (Cacajao calvus) überflutete Wälder südlich des Amazonas, an Wildwasserflüssen (várzea) in Brasilien und Peru bewohnt, während Cacajao melanocephalus nur in überschwemmten Wäldern an Schwarzwasserflüssen, nördlich des Amazonas in Brasilien und Venezuela, vorkommt.
Lebensraum
Sakis und Titis sind vornehmlich baumbewohnend und kommen in einer Vielzahl von Wäldern vor, darunter Hochland- und Tieflandwälder, Trockenwälder, Varzea, Savannenwälder, Lianenwälder, Sümpfe, überschwemmte Wälder und Galeriewälder an Fluss- und Seeufern. Chiropotes- und Cacajao-Arten sind auf weniger Waldtypen beschränkt, darunter “Terra-firme“ (überschwemmungsfreier Festlandwald) und höher gelegene Feucht- und Savannenwälder.
Physische Beschreibung
Sakis, Titis und Uakaris sind kleine bis mittelgroße Affen. Titis (Callicebus) sind die kleinsten und Uakaris (Cacajao) die größten. Die vier Pithecia-Gattungen unterscheiden sich in ihrem Aussehen, haben aber alle eine gemeinsame Zahnmorphologie, die durch große, seitlich gespreizte Eckzähne gekennzeichnet ist, die durch ein Diastema (Zwischenraum) von den Schneidezähnen getrennt sind. Die Schneidezähne sind ebenfalls nach vorne geneigt und die Backenzähne haben niedrige, gekerbte Kauflächen.
Diese Zahnmorphologie ist eine Anpassung an den Verzehr harter, stark geschützter Schalenfrüchte. Uakaris (Cacajao) und Bartsakis (Chiropotes) sind geschlechtsdimorph (Männchen und Weibchen unterscheiden sich im Aussehen). Die Fellfarbe variiert von hell und dünn bei Uakaris bis dunkel und wollig bei Bartsakis. Uakaris (Cacajao) sind die am ungewöhnlichsten aussehenden Pithecien, mit weitgehend nackten, roten Gesichtern und Köpfen und kurzen Schwänzen, manchmal haben sie auch ein fast kahles Aussehen.
Die Kopf- und Körperlänge beträgt 230 bis 460 mm bei Callicebus, 300 bis 705 mm bei Pithecia, 327 bis 511 mm bei Chiropotes und 300 bis 579 mm bei Cacajao. Die Schwanzlänge beträgt 260 bis 560 mm bei Callicebus, 255 bis 545 mm bei Pithecia, 300 bis 507 mm bei Chiropotes und 125 bis 210 mm bei Cacajao. Callicebus-Arten wiegen bis zu 2 kg, Pithecia-Arten wiegen 0,7 bis 1,7 kg, Chiropotes-Arten wiegen 2 bis 4 kg und Cacajao-Arten wiegen 2,7 bis 3,5 kg.
Fortpflanzung
Die Fortpflanzungsbiologie der Saki-Affen (Pithecia) ist variabel. Alle Arten bringen einen einzigen Nachwuchs zur Welt. Einige Arten (Pithecia und Pithecia monachus) pflanzen sich saisonal fort, während andere (Pithecia albicans) dies nicht tun. Gruppen können ein einzelnes reproduktives Weibchen (Pithecia monachus) oder mehrere (Pithecia pithecia) haben.
Die Färbung der erwachsenen Tiere kann sich in Wochen (Pithecia albicans), Monaten (Pithecia pithecia) oder Jahren (Pithecia monachus) entwickeln. In der Regel gibt es keine väterliche Fürsorge, obwohl die Väter die Säuglinge pflegen können. Bei einigen Arten können subadulte und erwachsene Töchter helfen. Die Nachkommen sind mit 6-7 Monaten selbstständig und werden mit einem Jahr entwöhnt.
Chiropotes satanas gebärt in der Trockenzeit in Surinam und Venezuela. Gelegentliche Kopulationen finden das ganze Jahr über statt, mit einem Höhepunkt von Juli bis September, und die Trächtigkeit beträgt 4,5-5,5 Monate. Bis zum Alter von zwei Monaten werden die Säuglinge noch ventral getragen, gehen dann aber zum Tragen auf dem Rücken über. Andere Gruppenmitglieder pflegen die Säuglinge.
Mit drei Monaten werden die Säuglinge immer auf dem Rücken getragen und bewegen sich in der Ruhephase selbst. Mit sechs Monaten bewegen sich die Säuglinge auf kurzen Strecken selbstständig, werden aber auf längeren Strecken immer noch auf dem Rücken getragen. Im Alter von 10-13 Monaten sind sie dann völlig unabhängig.
In Gefangenschaft paart sich Cacajao promiskuitiv und gebärt saisonal einzelne Nachkommen. Die Weibchen zeigen keine äußeren Anzeichen des Östrus (Brunst), und die Dauer der Trächtigkeit ist unbekannt. Nur die Mütter tragen ihren Nachwuchs, und die Kleinen werden drei Monate lang ventral und dann dorsal getragen. Im Alter von 12 Monaten bewegen sich die Jungtiere selbstständig, können aber immer noch bei der Mutter schlafen. Das Säugen und Schlafen in der Nähe der Mutter kann bis zu zwei Jahre dauern. Die Geburtszeit für wilde Cacajao in Brasilien ist von Dezember bis März.
Callicebus brütet ebenfalls saisonal und bringt ein einziges Jungtier zur Welt. Diese Affen sind einzigartig unter den Pitheciden, da die Männchen fast die gesamte Säuglingsbetreuung übernehmen. Männliche Titis beginnen innerhalb von 48 Stunden nach der Geburt mit dem Tragen der Säuglinge, und diese kehren nur zum Säugen zur Mutter zurück. Die Säuglinge werden bis zum Alter von 4-6 Monaten getragen und in dieser Zeit entwöhnt. Die Nachkommen werden mit 3-4 Jahren geschlechtsreif und verlassen dann abrupt die Geburtsgruppe. Ihr Abgang wird nicht von Aggressionen begleitet.
Lebenserwartung
Titis (Callicebus), die kleinsten der Pitheciden, haben in Gefangenschaft mehr als 25 Jahre gelebt. Uakaris (Cacajao) haben in Gefangenschaft mehr als 31 Jahre und Sakis (Pithecia) bis zu 35 Jahre gelebt. Bartsakis (Chiropotes) werden in freier Wildbahn schätzungsweise mehr als 18 Jahre alt.
Verhalten
Die soziale Organisation der Pitheciiden ist recht unterschiedlich. Callicebus ist einzigartig in dieser Familie, da er eine paarweise, monogame Sozialstruktur aufweist und in Gruppen von 2-6 Individuen (erwachsenes Paar und Nachwuchs) lebt. Pithecia-Arten leben sonst eher in kleinen Gruppen mit mehreren Männchen und Weibchen. Chiropotes lebt in Mehrmännchen und Mehrweibchengruppen von 10-30 Individuen, mit einem ungefähr gleichen Geschlechterverhältnis, während Cacajao in großen Mehrmännchen und Mehrweibchengruppen von bis zu 100 Individuen lebt.
Die Fellpflege ist ein wichtiges Element zur Stärkung der sozialen Bindungen bei Callicebus und kann bis zu 10 % der Tagesaktivität ausmachen. Die Mitglieder der Gruppe verflechten ihre Schwänze, wenn sie zusammensitzen. Pithecia zeigen ein aggressives Verhalten, wenn sie verärgert sind, mit Piloerektion und Körperschütteln, gekrümmter Körperhaltung und knurrenden Lauten. Chiropotes reagiert mit ausgeprägtem Schwanzwedeln, das Erregung signalisiert, und einem charakteristischen hohen Pfeifton.
Cacajao zeigt ebenfalls Schwanzwedeln und eine Piloerektion, und der nacktgesichtige Cacajao calvus hat das größte Repertoire an Gesichtsausdrücken aller Pitheciiden. Callicebus lebt in kleinen, klar abgegrenzten Revieren, die bei den meisten Arten durch laute Rufe (männliche Einzelrufe und Duette zwischen Männchen und Weibchen) verteidigt werden. Bei anderen Arten überschneiden sich die Reviere, und die Rufe werden zur Abgrenzung der Territorien ohne Grenzverteidigung eingesetzt.
Sie vergesellschaften sich selten mit anderen Primatenarten, wurden aber gelegentlich mit Tamarinen (Gattung Saguinus) und Seidenäffchen (Gattung Callithix) beobachtet.
Sowohl Chiropotes als auch Cacajao haben große Verbreitungsgebiete, die nicht verteidigt werden. Chiropotes wurden in Gruppen mit Totenkopfäffchen (Gattung Saimiri), Kapuzineräffchen (Gattung Cebus) und Cacajao beobachtet; Cacajao vergesellschaftete sich mit Totenkopfäffchen (Gattung Saimiri), Kapuzineräffchen (Gattung Cebus) und Wolläffchen (Gattungen Lagothrix, Pithecia und Chiropotes).
Die meisten Pithecia-Arten bewegen sich durch vertikales Festhalten und Springen fort und bevorzugen die unteren und mittleren Schichten der Waldkronen, obwohl Pithecia albicans die mittleren und oberen Kronen nutzt und sich kaum vertikal festhält. Einige Arten suchen gelegentlich auf dem Boden nach Nahrung. Die Tagesstrecken vergrößern sich in Zeiten der Nahrungsknappheit. Gruppen können sich zur Nahrungsaufnahme aufspalten.
Chiropotes sind baumbewohnender Vierbeiner, die das obere Kronendach bevorzugen und schnell zwischen den Bäumen hin- und herwandern, um sich dann in intensiven Fressattacken zu ergehen. Cacajao hat eine besonders große Tagesreichweite (mehr als 5 km) und bevorzugt das mittlere und obere Kronendach, sucht aber in der Trockenzeit auch auf dem Boden nach Nahrung, da es in überschwemmten Wäldern kaum Landsäugetiere gibt. Sie sind baumbewohnende Vierbeiner, die sich jedoch mehr als andere Pitheciden durch Sprünge und zweibeinige Hängepositionen fortbewegen.
Kommunikation
Titis, Sakis und Uakaris nutzen ihre Laute ausgiebig, um mit Artgenossen zu kommunizieren oder ihre Reviergrenzen zu verteidigen. Titi-Paare sind am territorialsten und die Männchen geben Laute von sich, um ihre Reviergrenzen zu verkünden. Auch Duette von Männchen und Weibchen werden eingesetzt, um Reviergrenzen zu markieren.
Ernährungsgewohnheiten
Die drei Pitheciin-Gattungen, und in geringerem Maße auch Callicebus,sind spezialisierte Samenfresser. Pithecia, Chiropotes und Cacajao haben alle einen großen Anteil an Früchten in ihrem Speiseplan, und die meisten dieser Früchte sind wegen der darin enthaltenen Samen begehrt. Die meisten Arten bevorzugen junge Samen von unreifen Früchten.
Bei den Früchten, die diese Primaten zu sich nehmen, handelt es sich in erster Linie um große, harte, unreif geerntete Früchte mit einem oder wenigen großen Samen, wie zum Beispiel die Paranussgewächse (Lecythidaceae). Pithecia ergänzen ihre Nahrung mit Blättern, Blüten und wirbellosen Tieren, ebenso wie Cacajao. Chiropotes ernähren sich weniger von Blättern, fressen aber auch einige wirbellose Tiere. Callicebus-Arten fressen mehr Fruchtfleisch und weniger Samen als andere Pitheciiden. Einige Arten ergänzen ihre Ernährung auch mit Insekten.
Raubtiere
Titis, Sakis und Uakaris können von großen, tagaktiven Greifvögeln erbeutet werden, die oberhalb der Baumkronen jagen. An dieser Stelle möchte ich eine Episode schildern, die ich vor einigen Jahren im Amazonasregenwald erlebte: Bei einem Streifzug mit meiner Kamera durch den Dschungel entdeckte ich eine Gruppe Titis (Callicebus), die offensichtlich furchtbar aufgeregt auf einem niedrigen Ast hin und her sprangen und schrille Schreie von sich gaben. Als ich dann mein Teleobjektiv auf die krakeelenden Kerlchen richten wollte, entdeckte ich die Ursache ihrer Aufregung: Eine Harpye
(Harpia harpyja) stand auf einem umgestürzten Baumstamm, weniger als 15 m von den schreienden Individuen entfernt – mit einem seiner krallenbewehrten Füße hielt der mächtige Räuber den bereits leblosen kleinen Körper eines Titis (Callicebus) fest und mit seinem scharfkantigen Schnabel riss er Stücke aus dem Kadaver. Als ich mich dem Scenario vorsichtig näherte, entdeckten mich die schreienden Äffchen – prompt schwiegen sie einen Moment und flüchteten dann – dadurch wurde die Harpye ebenfalls auf mich aufmerksam und flog auf einen zehn Meter hohen Ast, wo sie einige Minuten blieb und schließlich weiterflog.
Ein erschütterndes Erlebnis, das sicher ein spannendes Foto ergeben hätte, aber es war mir leider nicht gelungen, dafür den geeigneten Blickwinkel zu finden – als ich meine Kamera schussbereit positioniert hatte, entdeckte mich die Affengruppe . . .
Bedeutung für den Menschen
Alle Pithecien-Gattungen werden entweder zur Nahrungsergänzung gejagt oder für den illegalen Wildtierhandel gefangen, um sie als Haustiere zu verkaufen oder zu exportieren. Pithecia und Chiropotes werden oft nur wegen ihrer langen, buschigen Schwänze gejagt, die als Staubwedel verwendet werden.
Sie sind wichtige Mitglieder der einheimischen Waldökosysteme und können ein wichtiges Element sein, um das Interesse des Ökotourismus auf ein bestimmtes Gebiet zu lenken. Es sind keine nachteiligen Auswirkungen von Titis, Sakis und Uakaris auf den Menschen bekannt.
Erhaltungsstatus
Kahlköpfige Uakaris (Cacajao calvus) sind aufgrund der starken Bejagung in vielen Teilen Perus und Brasiliens allgemein als gefährdet eingestuft. Die IUCN listet den Ucayali-Kahlkopf-Uakari (Cacajao calvus ucayalii) aufgrund des Verlusts seines Lebensraums als gefährdet und drei weitere Unterarten, den Weißen Kahlkopf-Uakari (C. calvus calvus), den Novae-Kahlkopf-Uakari (C. calvus novaesi) und den Roten Kahlkopf-Uakari (C. calvus rubicundus) aufgrund der Fragmentierung seines Lebensraums und des Rückgangs seiner Population als gefährdet.