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Faculté informatique et communications IC, Section des systèmes de communication, Institut de systèmes de communication ISC (Laboratoire de systèmes non linéaires LANOS)
Neuron models of the generic bifurcation type : network analysis and data modeling
Thèse sciences Ecole polytechnique fédérale de Lausanne EPFL : 2006 ; no 3617.Add to personal list
- Summary
- Minimal nonlinear dynamic neuron models of the generic bifurcation type may provide the middle way between the detailed models favored by experimentalists and the simplified threshold and rate model of computational neuroscientists. This thesis investigates to which extent generic bifurcation type models grasp the essential dynamical features that may turn out play a role in cooperative neural behavior. The thesis considers two neuron models, of increasing complexity, and one model of synaptic interactions. The FitzHugh-Nagumo model is a simple two-dimensional model capable only of spiking behavior, and the Hindmarsh-Rose model is a three-dimensional model capable of more complex dynamics such as bursting and chaos. The model for synaptic interactions is a memory-less nonlinear function, known as fast threshold modulation (FTM). By means of a combination of nonlinear system theory and bifurcation analysis the dynamical features of the two models are extracted. The most important feature of the FitzHugh-Nagumo model is its dynamic threshold: the spike threshold does not only depend on the absolute value, but also on the amplitude of changes in the membrane potential. Part of the very complex, intriguing bifurcation structure of the Hindmarsh-Rose model is revealed. By considering basic networks of FTM-coupled FitzHugh-Nagumo (spiking) or Hindmarsh-Rose (bursting) neurons, two main cooperative phenomena, synchronization and coincidence detections, are addressed. In both cases it is illustrated that pulse coupling in combination with the intrinsic dynamics of the models provides robustness. In large scale networks of FTM-coupled bursting neurons, the stability of complete synchrony is independent from the network topology and depends only on the number of inputs to each neuron. The analytical results are obtained under very restrictive and biologically implausible hypotheses, but simulations show that the theoretical predictions hold in more realistic cases as well. Finally, the realism of the models is put to a test by identification of their parameters from in vitro measurements. The identification problem is addressed by resorting to standard techniques combined with heuristics based on the results of the reported mathematical analysis and on a priori knowledge from neuroscience. The FitzHugh-Nagumo model is only able to model pyramidal neurons and even then performs worse than simple threshold models; it should be used only when the advantages of the more realistic threshold mechanism are prevalent. The Hindmarsh-Rose model can model much of the diversity of neocortical neurons; it can be used as a model in the study of heterogeneous networks and as a realistic model of a pyramidal neuron.
- Résumé
- Des modèles de neurones non linéaires dynamiques minimaux du type bifurcation générique se trouvent entre les modèles détaillés favorisés par les expérimentalistes et les modèles simplifiés, qu'ils soient à seuil ou de fréquence, utilisés par les computationalistes. Cette thèse investigue à quel point les modèles à bifurcations génériques saisissent les traits dynamiques essentiels qui pourraient jouer un rôle dans le comportement coopératif des neurones. La thèse considère deux modèles de complexité différente et un modèle d'interaction synaptique. Le modèle FitzHugh-Nagumo (FN) est un modèle simple à deux dimensions. Il est capable seulement de simuler un comportement périodique dit "spiking" (émission continue de potentiels d'action). Le modèle Hindmarsh-Rose (HR), quant à lui, est un modèle à trois dimensions, capable de comportements plus complexes tels que le "bursting" et le chaos. Enfin, le modèle d'interaction synaptique, connu sous le nom "fast threshold modulation" (FTM) est une fonction non linéaire sans mémoire. En combinant la théorie de systèmes non linéaires et l'analyse de bifurcations, les traits dynamiques des deux modèles sont extraits. L'élément le plus important du modèle FN est le seuil dynamique : le seuil d'initiation des potentiels d'action ne dépend pas seulement de la valeur absolue du potentiel de la membrane, mais aussi de l'amplitude de changement de ce dernier. Une partie de la structure de bifurcation complexe et intrigante du modèle HR est dévoilée. En considérant des réseaux de base de neurones FN ou HR couplés avec FTM, on adresse deux phénomènes de coopération principaux. Dans les deux cas il est montré que le couplage à pulses en combinaison avec la dynamique intrinsèque des modèles rend les configurations robustes. Dans des réseaux à grande échelle de neurones bursting couplés FTM, la synchronisation complète est indépendante de la topologie du réseau et dépend uniquement du nombre d'entrées de chaque neurone. Les résultats analytiques sont obtenus sous des hypothèses très restrictives et biologiquement peu probables. Néanmoins des simulations montrent que les prédictions théoriques s'appliquent également dans des cas plus réalistes. Finalement, le niveau de réalisme des modèles est testé par l'identification des paramètres sur des mesures in vitro. Le problème d'identification est attaqué en utilisant des techniques standards combinées avec des heuristiques basés sur les résultats de l'analyse mathématique rapportée et sur la connaissance à priori de la neuroscience. Le modèle FN n'est capable de modéliser que les neurones pyramidaux et sa performance est inférieure à celle des modèles à seuil simples ; il devrait donc être utilisé uniquement si le mécanisme de seuil est un élément plus important que la précision des résultats. Le modèle HR peut modéliser une grande partie de la diversité des neurones néocorticaux ; il peut être utilisé comme modèle dans l'étude des réseaux hétérogènes ainsi que comme modèle réaliste d'un neurone pyramidal.