Document ID: /fineweb-2-swissfilter-quality_10-filterrobots/filtered/03565.jsonl.gz/2567

Dem Sipho, der mit Hilfe eines osmotischen Druckgefälles
zwischen dem Blut und der Kammerflüssigkeit als Pumpe
wirkt, kommt bei der Regulierung des hydrostatischen Apparates
eine zentrale Bedeutung zu.
Entsprechend bleibt er auf seiner gesamten Länge zeitlebens
aktiv. Während in einem langfristigen Prozess Kammerflüssigkeit
mehr oder weniger konstant abgepumpt wird, kann durch eine
Funktionsumkehr bei Bedarf kurzzeitig Wasser in die Kammern
zurückfluten.
Die Geschwindigkeit des langwierigen Abpumpens der ursprünglichen
Kammerflüssigkeit ist an den Massenzuwachs von Gehäuse
und Weichkörper gekoppelt.
Sobald die letzte Kammer annähernd leergepumpt ist,
wird - zumindest bis zum Einsetzen der Geschlechtsreife und
dem damit verbundenen Wachstumsstopp - die nächste Kammer
angelegt. Experimente mit
dem lebenden Nautilus macromphalus haben gezeigt, dass kurzfristige
Änderungen des Gleichgewichtszustandes sowohl zum leichteren
als auch zum schwereren hin nicht mit Hilfe des zu langsam
reagierenden Siphonalapparates kompensiert werden können.
Zum Ausgleich von 4 g Gewichtsveränderung benötigen
die modernen Nautiliden zwischen 10 und 30 Stunden.
Plötzliche Gewichtsverluste durch Feindeinwirkung, die
oft zu Einbußen von Schalenmaterial führen, können
beim rezenten Nautilus ebenso wie rascher Gewichtszuwachs
infolge von Nahrungsaufnahme nur schwimmend, durch aktiven
Einsatz des Trichters, ausgeglichen werden. Dies gilt auch
für den Gewichtsausgleich bei veränderter Tiefenposition
während der vertikalen Tag-Nacht-Wanderungen, die mehrere
100 Meter betragen können. Im Gegensatz zu den Nautiliden
kann Sepia, die über eine flächige ventrale Siphonalebene
raschen Zugriff auf die Kammerflüssigkeit ihres internen
Gehäuses hat, kurzfristige Tiefenunterschiede im Tag-Nacht-Rhythmus
hydrostatisch regulieren.
Das von Epithelzellen ausgekleidete Siphonairohr wird, wie
auch die Oberfläche der Kammern, von einer Gallertschicht
(Pellicula) bedeckt, die die Kammerflüssigkeit ähnlich
einem Löschpapier aufsaugt. Das Druckgefälle zwischen
dem mit Natriumchlorid (NaCl) angereicherten Blut im Sipho-Epithel
und der Kammerflüssigkeit, deren geringer Salzgehalt
beim Nautilus etwa dem Süßwasser entspricht, führt
über die durchlässige Siphowandung das Wasser ab
und leitet es über die Blutbahn nach außen. Die
Pumpeffizienz des Siphos steht dabei in direkt proportionalem
Verhältnis zu seiner Oberfläche. Siphonen mit großem
Querschnitt verfügen daher grundsätzlieh über
eine höhere Saugleistung als dünne, sind aber im
Gegenzug stärker explosionsgefährdet.
Der optimale Siphoquerschnitt muss also stets einen funktionalen
Kompromiss zwischen Effizienz und Stabilität darstellen.
Bruun machte bereits im Jahre 1943 darauf aufmerksam, dass
mit zunehmender Wassertiefe der osmotische Druckunterschied
zwischen Meer- und Süßwasser zunehmend kompensiert
wird und unterhalb von 250 Meter die osmotische Pumpe schließlich
ganz versagen müsste . In solchen Wassertiefen wäre
also eine Umkehr des Wasserflusses zu erwarten, der die Kammern
wieder langsam fluten müsste.
Da Nautilus und Spirula überwiegend unterhalb dieser
kritischen Tiefengrenze leben und ihr Gehäuse offensichtlich
nicht geflutet wird, müssen die Cephalopoden über
andere effektivere Strategien verfügen. In diesem Zusammenhang
hat man auf die sogenannten entkoppelten Bereiche verwiesen,
in denen die Kammerflüssigkeit während des fortschreitenden
Abpumpens so weit reduziert wird, dass sie nicht mehr direkt
den Sipho benetzt.

Wollen Sie stolzer Besitzer einer prachtvollen Fossiliensammlung
sein?
Unsere können Sie jetzt erwerben.
Senden Sie einfach eine Anfrage und wir kontaktieren
Sie unverbindlich!
|» Anfrage
senden

In ihnen ist die Kammerflüssigkeit nur noch kapillar
über die Pellicula erreichbar und kann eine lokale Osmose
erzeugen, die durch die Überwindung der Oberflächenspannung
eigenen Gesetzmäßigkeiten folgt. Die grundsätzlich
randliche Sipho-Position bei Ammonoideen und anderen Neocephalopoden
kann mit solchen Entkoppelungsmechanismen in Verbindung gebracht
werden. Jedoch bestehen erhebliche Zweifel, ob allein entkoppelte
Systeme die notwendige Effizienzsteigerung bewirken. Die Funktionsfähigkeit
des Siphonalsystems könnte beim Aufenthalt in größeren
Wassertiefen wesentlich wirkungsvoller mit Hyperosmose erzeugt
werden, die das relative Druckgefälle deutlich steigern
kann.
Ultrastruktur-Untersuchungen des Siphos rezenter Nautiliden
erbrachten tatsächlich Hinweise, dass sie in der Lage
sind, in bestimmten Zellen durch lokale Überkonzentration
von Natriumchlorid einen solchen hyper-osmotischen Druck aufzubauen.
Aufgrund der Sonderentwicklung der Clymenien im Ober-Devon,
deren Sipho an der dorsalen Innenseite der Gehäusewindung
liegt, wird die relative Länge des Siphoabschnittes pro
Kammer verkürzt. Zusätzlich haben auch stark verlängerte
Siphonalduten, die als kalkige Manschetten das Siphonairohr
umschließen, den permeablen, pumpfähigen Si-phonalabschnitt
reduziert.
In Verbindung mit den langen Wohnkammern (um 360°) bedeutet
dies, dass die neu gebildeten Kammern nahezu von Anbeginn
entkoppelt waren und die Kammerflüssigkeit nur sehr langsam
entleert werden konnte. Eine solche Strategie zur Minderung
des Auftriebs könnte als
eine spezifische Anpassung dieser erdgeschichtlich kurzlebigen
Gruppe an ein bodennahes Leben angesehen werden.
Während über die prinzipielle Arbeitsweise des Sipho
zur Entleerung der Kammerflüssigkeit konkrete Vorstellungen
existieren, entzieht sich der gegenläufige Vorgang, bei
dem zur Austarierung von Gewichtsverlusten in geringem Umfang
Wasser in die Kammern rückgeflutet werden kann, noch
weitgehend dem Verständnis. Röntgenaufnahmen lebender
Nautiliden zeigen, daß in den letzten zwei bis drei
Kammern jeweils Restmengen von Wasser verbleiben, die in ihrer
Quantität nach beiden Seiten hin variabel sind.
Als Rückflutmechanismus bietet sich am ehesten eine
Umkehr des Flüssigkeitsstromes durch Abschalten der osmotischen
Pumpe an, das heißt durch raschen Abbau der Salzkonzentration
im siphonalen Blut. Der Rückfluteffekt profitiert in
besonderem Maße von der kapillaren Saugwirkung, welche
die entkoppelten Pellicula-Flächen ausüben.

|Fossilien - Fossiliensammlung - Fossilien Schweiz -
Fossilien Herznach - Fossilien Verkauf - Fossilien zum
Kauf - Herznach - Ammonitenfauna - Fossilien zum Kauf
- Rückflutmechanismus - Kammerflüssigkeit -
Clymenien - Sipho