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Blütenbestäubung,
[* 1] die
Übertragung des
Blütenstaubes
(Pollen) auf die empfängnisfähige
Narbe,
führt bei vielen
Pflanzen nur dann
Befruchtung
[* 2] und
Bildung keimfähiger
Samen
[* 3] herbei, wenn der
Blütenstaub einer
Blüte
[* 4] auf die
Narbe einer zweiten
Blüte derselben Pflanzenart gelangt; mit dem
Pollen der eignen
Blüte bestäubte
Pistille liefern in den
meisten
Fällen taube, keimungsunfähige
Samen. Dies von
Darwin zuerst durch genaue
Versuche ermittelte
Gesetz
der »vermiedenen Selbstbestäubung« liefert den
Schlüssel zum Verständnis der außerordentlich mannigfaltigen
Blütenbestäubungs-Einrichtungen,
welche ohne eine solche
Erklärung als unbegreifliche Formspielereien der
Natur erscheinen müßten.
Unter diesen Einrichtungen steht das ungleichzeitige Reifwerden von
Staubgefäßen und
Narbe in
Zwitterblüten oder die
Dichogamie
oben an. Entweder lassen nämlich die Staubblätter den
Blütenstaub eher hervortreten, als die
Narben zum
Festhalten desselben bereit sind
(protandrische Blüten, Proterandrie), wie beim
Rittersporn, dem Wiesenstorchschnabel
[* 1]
(Fig.
1), dem körnigen
Steinbrech, bei vielen
Korbblütlern,
Glockenblumen und Doldenblütlern, oder es blühen die
Narben bei noch
geschlossenen
Staubbeuteln auf
(protogynische Blüten, Protogynie), wie bei den Wolfsmilcharten, einigen
Gräsern und
Junkaceen
[* 1]
(Fig. 2). Es würde in allen diesen
Fällen
eine
Blütenbestäubung unmöglich sein, wenn alle
Exemplare derselben Pflanzenart
in einer bestimmten Gegend gleichzeitig aufblühen würden und nicht vielmehr eine ungleichzeitige
Entwickelung der verschiedenen
Stöcke in Bezug auf das Aufblühen stattfände.
Auch monözische Pflanzen können dichogame Blüten besitzen, wie der Igelskolben (Sparganium) zeigt, bei welchem die weiblichen Köpfchen vor den männlichen aufblühen und daher den Blütenstaub von andern, schon entwickeltern Stöcken empfangen müssen. Natürlich ist bei diözischen Pflanzen, wie den Weiden und Pappeln, Kreuzung getrennter Stöcke das einzig Mögliche. Eine zweite wichtige Einrichtung zur Verhinderung der Selbstbestäubung bildet die Heterostylie oder die ungleiche gegenseitige Stellung von Staubgefäßen und Narbe in den Blüten verschiedener Exemplare derselben Art. Bei Primula officinalis z. B. haben die Blüten einiger Exemplare [* 1] (Fig. 3 b) kurze Griffel und hoch am Eingang der Blumenröhre eingefügte Staubgefäße [* 5] (kurzgriffelige Form), während andre Exemplare [* 1] (Fig. 3 a) doppelt so lange Griffel mit weit hervorragender Narbe und tief in der Röhre angeheftete Staubgefäße (langgriffelige Form) besitzen.
Ähnliche zweigestaltige oder dimorphe Blüten kommen bei Pulmonaria, Hottonia, Linum-Arten und vielen andern Pflanzen vor. Durch zahlreiche Versuche wurde festgestellt, daß der Blütenstaub der einen Form jedesmal nur auf der Narbe der andern Form sich fruchtbar erweist, oder daß wenigstens eine Bestäubung der Narbe durch den Pollen der gleichen Form nur eine geringe Zahl von schwächlichen Samen liefert. Ein derartiger Dimorphismus der Blüten hat demnach fast dieselbe Wirkung wie Zwei-
[* 1] ^[Abb.: Fig. 1. Geranuiumblüte als Beispiel einer protandrischen Blüte. a Narbe mit geschlossenen Schenkeln. Erste Periode. Zweite Periode.]
[* 1] ^[Abb.: Fig. 2. Blüte von Luzula als Beispiel einer protogynischen Blüte. erstes Stadium. Zweites Stadium.]
[* 1]
^[Abb.: Fig. 3. Dimorphe
Blüten von
Primula. a Langgriffelige Form.
blütenbestäubung Kurzgriffelige Form.]
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mehr
häufigkeit. Sogar dreigestaltige oder trimorphe Blüten kommen z. B. bei dem Weiderich (Lythrum Salicaria) vor, nämlich lang-, mittel- und kurzgriffelige Blüten.
Die Übertragung des Blütenstaubes von einer Blüte zu einer zweiten, mehr oder weniger entfernten kann auf mehrfache Weise bewirkt werden. Auf die Verbreitung des Pollens durch Luftströmungen sind alle sogen. Windblütler oder Anemophilen angewiesen. Dieselben zeichnen sich durch unscheinbare, winzige, meist blumenblattlose Blütenhüllen und massenhaften Pollen mit trocknen, leicht stäubenden Körnern aus, wie vor allen die Kätzchenbäume. Um vom Wind leicht bewegt zu werden, sind bei ihnen die Achsen der männlichen Blütenstände schlaff und dünn, wie bei den Pappeln, der Haselnuß [* 6] (Fig. 4), der Birke u. a., oder die einzelnen Blüten selbst hängen an dünnen Stielen, wie bei den Rumex-Arten, oder wenn die Blüten schwerer beweglich sind, sitzen die Staubbeutel an langen, dünnen Fäden, wie bei den Thalictrumarten und manchen Gräsern. In seltenern Fällen wird der Blütenstaub durch besondere Vorrichtungen plötzlich hervorgeschleudert (Parietaria, Urtica).
Um den in der Luft zerstreuten Pollen leichter aufzufangen, sind die Narben bei vielen Windblütlern mit langen Fanghaaren und
Papillen in Form von Federn, z. B. bei vielen Gräsern, besetzt; nur wenn die Blüten zu dichten Ähren, Köpfchen u. dgl. angehäuft
sind, bleiben die Narben klein. Auch die Stellung der Narben zu den Staubblättern ist bei diesen Pflanzen
stets eine solche, daß erstere dem Pollen leicht zugänglich sind. Sehr viel seltener als durch den Wind wird die
Blütenbestäubung durch
das Wasser vermittelt, und zwar geschieht sie entweder unter Wasser (Zostera, Cymodocea) oder an der Oberfläche desselben, z. B.
bei Vallisneria, deren weibliche Blüten auf schraubenförmig gedrehten
Stielen sich an die Wasseroberfläche
erheben, während die antherentragenden Kelche der männlichen Blüten sich losreißen und zwischen den weiblichen Blüten umherschwimmen,
um die
Blütenbestäubung zu bewirken.
Von Tieren treten in erster Linie und in ganz überraschender Wirksamkeit Insekten,
[* 7] in sehr untergeordneter Weise bei
einigen aasduftenden Aroideen auch Schnecken
[* 8] und in den Tropen honigsaugende Vögel
[* 9] (Kolibris)
[* 10] als Vermittler der
Blütenbestäubung auf. Die
insektenblütigen Pflanzen (Entomophilae) zeichnen sich vor den Windblütlern vor allem durch größere, mehr oder weniger
lebhaft gefärbte Blüten, d. h. Blumen, aus; sind die einzelnen Blüten klein, so drängen sie sich zu großen,
weithin sichtbaren Blumengesellschaften, wie Köpfchen, Dolden, Rispen u. dgl., zusammen.
Die Augenfälligkeit der Blumen kann bei fehlender Blumenkrone auch durch lebhafte Färbung der Staubfäden, wie bei manchen australischen Myrtaceen, oder durch auffallende Bildung und Färbung der Hochblätter hervorgerufen werden. Als vorzüglichstes Mittel zur Anlockung von Gästen dienen den Blumen Geruch, Nektarabsonderung und Darreichung von Blütenstaub. Wohlgeruch zur Dämmerungszeit ausströmende Blumen werden ausschließlich von Sphingiden und Noktuen, nach Aas riechende Blüten von Fleisch- und Kotfliegen besucht und gekreuzt. Die Nektar absondernden Stellen der Blüte (Safthalter, Nektarium) zeigen je nach der Natur ihres Trägers ein mannigfach wechselndes Aussehen (s. Nektarien). Oft weisen besonders auffallend gefärbte und nach einem Punkt hin konvergierende Zeichnungen auf den Blumenblättern (Saftmale), so beim Stiefmütterchen, den Nelken, den Ehrenpreisarten, den Honig suchenden Insekten den Weg zu der Nektarquelle, welche, zumal bei sonnigem Wetter, [* 11] eine ¶
mehr
wasserklare, süße Flüssigkeit ausscheidet und immer so zu den Staubgefäßen und zu der Narbe gestellt ist, daß der Blumenbesucher
aus seinem Weg die beiden letztern berühren und dann die
Blütenbestäubung bewirken muß. Bei manchen Blüten wird der Nektar durch besondere
Einrichtungen (Saftdecken), wie dichte Haarbüschel, Schlundklappen u. dgl.,
vor der Vermischung mit Regen oder vor schädlichen Besuchern, wie den Ameisen, geschützt. Nach der Zugänglichkeit,
mit welcher der Honig den Insekten von den Blumen dargeboten wird, unterscheiden sich die offenen Honigblumen von den Blumen
mit teilweiser oder gänzlicher Honigbergung; je vollkommener letztere ist, und ein je größerer Abstand zwischen dem Blüteneingang
und dem Nektarium vorhanden ist, desto mehr nimmt für die betreffende Blüte die Zahl der langrüsseligen Blumenbesucher,
besonders der Bienen und Falter, zu, die der kurzrüsseligen Fliegen
[* 13] und Käfer
[* 14] dagegen ab.
Die tiefe Bergung des Honigs in langen Röhren [* 15] steht mit der Rüssellänge der Besucher derart in Wechselbeziehung, daß einzelne Blumen ausschließlich nur noch von einem ganz engen Kreis [* 16] von Insekten ausgebeutet und gekreuzt werden können; Beispiele dafür sind die Fliegenblumen, wie Cynanchum Vincetoxicum, die Bienen- und Hummelblumen (Salvia, Lamium, Echium, Linaria) und die Falterblumen, wie Lilium Martagon, Gymnadenia, Dianthus. Die Thätigkeit einer Hummel an einer Hummelblume sowie einer Sphingide an einer Falterblume veranschaulichen die Figuren 5 u. 6. Durch genaue Feststellung der verschiedenen Insektenarten, welche aus bestimmten Blumen als Besucher vorkommen, wurde ferner ermittelt, daß gewisse Blumenfarben von einzelnen Besucherklassen auffallend bevorzugt werden, z. B. blaue und rote Farben von Faltern, Bienen, Schwebfliegen, schmutzig grüne oder weiße, bunt gesprenkelte von aasliebenden Fliegen, weiße und gelbe von kurzrüsseligen Insekten verschiedener Klassen.
Besonders merkwürdig erscheinen endlich die Einrichtungen, durch welche die Übertragung des Pollens bei den Insektenblumen bewirkt wird. Viele Blüten entwickeln einen eigenartigen mechanischen Apparat, durch welchen sie sich die Ausstreuung des Blütenstaubes auf bestimmte Körperstellen des Blumenbesuchers sichern. Dahin gehört die Schlagbaumvorrichtung der Blüten von Salvia [* 12] (Fig. 7); eine an der Blüte anfliegende Biene [* 17] oder Hummel muß nämlich mit ihrem Rüssel gegen zwei Plättchen stoßen, welche an den schlagbaumartigen und drehbaren Staubgefäßen befestigt sind und den Zugang zum Honig verschließen; dadurch geraten die beiden längern Schenkel derselben nach abwärts in Bewegung [* 12] (Fig. 7 I), und der Blütenstaub wird dem Rücken des Insekts angedrückt [* 12] (Fig. 7 II), um dann bei Besuch einer Blüte eines andern, ältern Exemplars an den vorgestreckten u. gespreizten Narben desselben wieder abgestreift zu werden.
Bei manchen Papilionaceen (Lotus, Ononis u. a.) wird durch eine die Blüte besuchende Biene Blumenstaub aus der Schnabelspitze des Schiffchens in Form einer Nudel hervorgepreßt und dadurch direkt auf die behaarte Bauchseite des Insekts übertragen, welche dann auf einer zweiten Blüte zunächst mit der Narbe in Berührung kommt; bei andern Papilionaceen, wie Sarothamnus, wird der Pollen dem Besucher durch eine Art von Explosionsvorrichtung gegen die Leibesunterseite geschleudert. In den Blüten der Asklepiadeen (Asclepias syriaca, Cynanchum Vincetoxicum), bei denen der Pollen jedes Staubbeutelfaches zu einem kölbchenartigen Körper, dem Pollinarium, verklebt ist, werden je zwei benachbarte Pollinarien durch ein klammerartiges Gebilde, den Klemmkörper, derart verbunden, daß sich dieselben einem Besucher unfehlbar an Bein oder Rüssel anheften müssen. Bei vielen Orchideen [* 18] (Fig. 8) sind die bei ihnen ebenfalls vorhandenen Pollinarien p mit einer klebrigen Spitze, der Klebscheibe k, versehen, die von einem zarthäutigen, mit Klebstoff gefüllten Beutelchen r umschlossen wird.
Gegen letzteres muß das die Blüte besuchende Insekt stoßen, sobald es den Kopf in den Eingang des Blütensporns n steckt, um den in der Spornwandung (bei Orchis latifolia, maculata, morio) enthaltenen Saft aus dem Rüssel zu erbohren. Dadurch schnellen die beiden Pollinien des einzigen in der Blüte vorhandenen Staubblattes aus ihren taschenartigen Behältern a hervor und heften sich nun dem Insektenkopf mittels der Klebscheibe an; durch schnelles Einschrumpfen des Klebstoffs vollführen dann die anfangs aufrechten Pollinien eine Drehung (IV in [* 12] Fig. 8) und biegen sich derart, daß sie beim Anfliegen des Insekts auf einer andern Blüte an die dicht über dem Sporneingang liegende klebrige ¶
Im Meyers Konversations-Lexikon, 1888
Blütenbestäubung
[* 1] (blütenbiologische Statistik). Eine der wichtigsten Fragen der Blütenbiologie, inwieweit nämlich die durch den morphologischen Aufbau einer Blüte wahrscheinlich gemachte Bestäubungsart derselben durch die thatsächliche Beobachtung bewiesen werden kann, hat auf Anregung von Darwin und Delpino zuerst Hermann Müller in größerm Umfang zu lösen versucht, indem er die auf den Blumenarten Westfalens und Thüringens sowie der Alpen [* 19] von ihm angetroffenen Insettenspezies numerich feststellte. Wenn auf diese Weise auch kein absolut vollständiges Verzeichnis der Blumenbestäuber eines bestimmten Gebiets zu gewinnen ist, so konnte Müller doch, gestützt auf ein etwa 10,000 Einzelfälle umfassendes Material, eine Reihe von allgemeinen Sätzen aus seinen Beobachtungen ableiten, welche die thatsächliche Grundlage der von ihm aufgestellten Blumentheorie bilden. Es ordnet zu-
nächst die Blumenarten in eine Reihe von Anpassungsstufen, nämlich: Windblüten, Pollenblumen, Blumen mit offenem, mit teilweise verstecktem und mit völlig geborgenem Honig, Blumengesellschaften, Fliegen-, Schlupfwespen-, Bienen-, Hummel- und Falterblumen, und untersucht nun, ob jede dieser Blumenklassen in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle auch von solchen Insekten besucht und bestäubt wird, welche nach der Bildung ihrer Mundteile und ihren sonstigen körperlichen und biologischen Eigenschaften, bei Bienen z. B. auch des Sammelapparats u. dgl., der Ausbeutung der betreffenden Blumenkategorie vorzugsweise angepaßt erscheinen; es müssen demnach auf einer Bienenblume auch thatsächlich die Bienen, auf einer Falterblume die Schmetterlinge [* 20] das Hauptkontingent der Bestäuber bilden.
Fälle, in welchen ein Besucher die ihm mechanisch aufgezwungene Übertragung des Pollens von Blüte zu Blüte wegen ungeeigneten Körperbaues nur unregelmäßig oder überhaupt nicht ausführt, oder in welchen er, wie dies die Hummeln an manchen Blüten thun, auf gewaltsame Weise durch Einbeißen von Löchern in den Blütendecken sich Zugang zu den versteckten Honigquellen zu verschaffen sucht (Blumeneinbrüche) oder ganze Blütenteile verzehrt, sind selbstverständlich als besondere Gruppe zu behandeln. Da in der Länge des Saugorgans eines Blumenbesuchers und in der Tiefe, in welcher vom Blüteneingang aus eine Blume den Honig birgt, ein ganz bestimmter, direkt meßbarer Grenzwert in den Dimensionen beider gegeben ist, bei dessen Überschreitung entweder dem Insekt die Ausnutzung der Honigquelle versagt wird, oder für die Blume der Bestäubungserfolg des Infektenbesuchs in Frage kommt, so erscheint es von vornherein auch ohne direkte Zählung der Besuche wahrscheinlich, daß die langrüsseligen und auch im übrigen Körperbau auf Blumenbesuch eingerichteten Insekten, wie Hummeln und Schwärmer, vorzugsweise die ihrer Rüssellänge entsprechenden und ihnen auch in anderweitigen Spezialeinrichtungen entgegenkommenden Blumen mit tiefster Honigbergung aufsuchen werden, während die kurzrüsseligen Insekten, wie die Mehrzahl der Fliegen, Grab- und Faltenwespen u. a., besonders auf Blumen mit flach liegenden Honigdrüsen am bequemsten und reichlichsten Nahrung finden dürften.
Die bisweilen ausgesprochene Ansicht, daß stets gewisse Insektenarten auf bestimmte Blumenarten angewiesen und als Bestäuber derselben thätig seien, wird durch die thatsächliche Beobachtung widerlegt; es können vielmehr (wenigstens in der ganz überwiegenden Mehrzahl der Fälle) bestimmte Insekten- und Blumenarten durch verwandte Formen selbst aus verschiedenen Gattungen und Familien ersetzt werden, ohne daß der Bestäubungserfolg Einbuße erleidet, so daß demnach von einer spezifischen, d. h. Art an Art bindenden, Anpassung keine Rede sein kann.
Anderseits besuchen selbst hochorganisierte Blumenbesucher, wie die Hummeln, unter Umständen auch offene Honigblumen, wie auch umgekehrt kurzrüsselige Fliegen und Hymenopteren an Blumen mit tief geborgenem Honig in oft nutzloser Weise thätig sind. Die Auswahl der Blumen durch die Insekten sowie die Anlockung letzterer durch jene geschieht zwar im gangen unter durchgreifender Gesetzmäßigkeit, aber trotzdem, wie bei allen derartigen biologischen Vorgängen, unter vollkommener Freiheit und Zwanglosigkeit im einzelnen. Dieses Verhältnis macht die Aufgabe der Blumen- und Insektenbesuchsstatistik zu einer ebenso anziehenden wie schwierigen. H. Müller ¶
mehr
hat durch rastlosen Fleiß im Sammeln seiner statistischen Beobachtungen zunächst festzustellen vermocht, daß, je tiefer eine Blumenklasse den Honig birgt, desto mehr sie auch von langrüsseligen Besuchern ausgebeutet wird, während die offenern Honigblumen auch vorwiegend von kürzerrüsseligen Insekten aufgesucht werden. Umgekehrt führen die Blumenbesucher, je kurzrüsseliger sie sind, desto mehr Besuche an Blumen mit flach liegendem Honig aus, während die langrüsseligen Gäste die tief liegenden Honigquellen bevorzugen.
Die einer bestimmten Blumenform einseitig angepaßten Insekten, wie Hummeln und Schwärmer, suchen die ihnen im Gesamtbau bequemste Blumenform auch in Wirklichkeit vorwiegend auf. Die kurzrüsseligen Besucher bevorzugen ferner die hellen (weißen und gelben) Blumenfarben, die langrüsseligen ziehen die uns dunkler erscheinenden Farbennüancen (Rot, Blau und Violett) vor, was in unsrer einheimischen Blumenwelt darin ein Gegenstück findet, daß die Mehrzahl der Bienen-, Hummel- und Falterblumen dunkle und die der Blumen mit flach geborgenem Honig helle Farben tragen.
Diese Hauptergebnisse der Untersuchungen Müllers müssen, da sie nur an einer beschränkten Anzahl der einheimischen Blumen- und Insektenarten und aus unvollständigen Beobachtungsreihen gewonnen sind, noch einer weitern Prüfung unterworfen werden, ehe sie Anspruch auf Allgemeingültigkeit machen dürfen. Die zunächst liegende Frage ist die, ob die Auswahl, welche unsre einheimischen Insektenarten an einer durchaus veränderten Blumenflora treffen, nach andern Regeln erfolgt, als sie Müller für die einheimischen Blumen festgestellt hat.
Diese Frage wurde von E. Loew durch Feststellung der an Freilandpflanzen des Berliner [* 22] botanischen Gartens beobachteten Insektenbesuche beantwortet, indem auch unter so veränderten Umständen, wobei den Insekten nordamerikanische, südeuropäische, sibirische und japanische Blumenarten dargeboten wurden, trotzdem die Auswahl im allgemeinen den von Müller aufgestellten Regeln entsprechend erfolgte. Mac Leod zeigte dann ferner, daß man durch eine etwas abgeänderte statistische Zählmethode zu noch einwandfreiern Ergebnissen gelangen kann, als dies Müller und Loew möglich war; auch ersann er eine graphische Darstellung der Zahlenresultate mittels Koordinaten [* 23] und Funktionslinien, durch welche die betreffenden Zahlenverhältnisse leichter zu übersehen sind; er zeigte unter andern: auf diese Weise unter Benutzung des Beobachtungsmaterials von Müller und Loew, daß auch die Falterblumen vorwiegend von Schmetterlingen besucht werden, was aus den bisherigen Beobachtungen nicht unmittelbar zu ersehen war.
Loew hat dann schließlich auch die von zahlreichen andern Beobachtern aufgezeichneten und in der Litteratur zerstreuten Notizen über Blumenbesuche von Insekten gesammelt und an denselben unter Benutzung der Zählmethode von Mac Leod gezeigt, daß diese in den verschiedensten Gegenden, z. B. auf dem Dovrefjeld in Norwegen [* 24] von Lindmann, in Tirol [* 25] von Dalla Torre etc., aufgezeichneten Beobachtungen bei richtiger Abgrenzung der Anpassungsklassen durchaus übereinstimmende und die Blumentheorie Müllers bestätigende Ergebnisse liefern; auch stellte er zahlreiche, neuerdings von ihm im norddeutschen Tiefland, in den deutschen und österreichischen Mittelgebirgen sowie in den Alpen aufgezeichnete Beobachtungen über Blumenbesuche zusammen, welche in drei voneinander unabhängigen Beobachtungsreihen durchaus übereinstimmende Re-
sultate ergaben. Die gegenseitige Abgrenzung der Anpassungsgruppen hat Loew gegen Müller insofern geändert, als er sowohl unter den Blumen als ihren Bestäubern nur drei Hauptkategorien, nämlich die Gruppen der allotropen (ungleich angepaßten), hemitropen (halb einseitig angepaßten) und eutropen (ganz einseitig angepaßten) Formen unterscheidet, welche auf Grund ihrer morphologischen und biologischen Eigenschaften ohne Rücksicht auf etwanige Deszendenzbeziehungen abgegrenzt werden.
Nach Feststellung der thatsächlichen Grundlage der Blumentheorie werden künftig auch mehrere Nebenfragen eine präzisere Beantwortimg erfahren können als bisher, wenn auch die blütenbiologische Statistik nur einen einzelnen Zweig der Blütenbiologie darstellt und das immer liefer eindringende Studium der Blumeneinrichtungen selbst zur Voraussetzung hat (s. Blütenvariationen, Bd. 17).
Vgl. E. Loew, Beobachtungen über den Blumenbesuch von Insekten an Freilandpflanzen des botanischen Gartens in Berlin [* 26] (im »Lehrbuch des königl. botanischen Gartens«, Bd. 3 u. 4, 1884-85);
Derselbe, Beiträge zur blütenbiologischen Statistik (in den »Abhandlungen des Botanischen Vereins für die Mark Brandenburg«, [* 27] Bd. 31, 1889);
Mac Leod, Statitische beschouwingen omtrent de bevruchtung der bloemen door de insecten (»Botan. Jaarbock«, Bd. I, Gent [* 28] 1889).