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Die Sonderausstellung
der Basler Mineralienbörse 2012 war den Fossilien aus der Grabung
Anwil gewidmet. Dabei wurden zahlreiche Fossilstufen gezeigt, die praktisch
alle einige Ammoniten der Gattung Macrocephalitidae enthielten (Bild 1).
Macrocephaliten sind die häufigsten Ammoniten in der Anwil-Bank des
Schelmenloch-Members (früher Varians-Schichten). Sie sind so gewöhnlich,
dass man sie neben den zahlreichen Seltenheiten kaum beachtet. Nimmt man
die Macrocephalen aber genauer unter die Lupe, so ergibt sich ein faszinierendes
Bild einer ziemlich speziellen Ammonitengattung.
Bild 1. Anwiler Ammonitenstufe mit verschiedenen Macrocephaliten und einer
Muschel (Chlamys sp.). Sammlung der Sektion Basel des SVSMF.
Die Bestimmung der Anwiler Macrocephaliten erfolgt mit Hilfe der Schalenmorphologie.
Da die Fossilien mit der Schale erhalten sind, bleiben die Lobenlinien
unsichtbar, fallen also für die Artbestimmung weg. Thierry (1978)
verwendet als Hauptkriterium zur Unterteilung der Macrocephaliten die
Nabelweite. Allerdings ergeben sich durch eine Neudefinition des Holotyps
(Callomon, 1971) Widersprüche zu Thierry's Einteilung. Schlegelmilch
(1985) unterscheidet darum vorläufig zwei Untergattungen: Die Untergattung
Macrocephalites, die mittelbis grosswüchsige Gehäuse umfasst
und die Untergattung Dolikephalites mit kleinwüchsigen Formen. Auch
in der Anwil-Bank kommen diese unterschiedlichen Formen nebeneinander
vor. Die grosswüchsigen Stücke (Makroconche) zeigen Durchmesser
von bis zu 25cm und sind nicht vollständig erhalten. Die Schalendurchmesser
der Makroconche haben wohl mehr als 30cm erreicht. Typisch für die
grossen Schalen ist, dass sich ihre Berippung im Bereich der Wohnkammer
ändert oder verliert, man spricht von variocostater Berippung (Bild
3). Die kleinen Schalen (Mikroconche) zeichnen sich durch eine konstante
Berippung bis auf die Wohnkammer aus. Prof. Keupp, der Berliner Ammonitenspezialist,
fand im Anwil-Angebot der Petrefakta in Stuttgart einen ausgewachsenen
Macrocephaliten-Mikroconch mit vollständiger Mündung. Dies ist
bislang das einzige bekannte Exemplar eines Mikroconches aus Anwil. Die
Mündung ist sehr einfach, d.h. ohne "Ohren" gestaltet,
sie zeigt einzig eine kurze Rippe, die lediglich an der Aussenseite der
Schale entwickelt ist.
Bild 2: Mikroconch von Macrocephalites compressus. Exemplar mit vollständig
erhaltenem Mundsaum. Der Durchmesser der Schale beträgt gut 10cm.
Sammlung Prof. H. Keupp, Berlin.
Bild 3: Makroconch von Macrocephalites compressus mit variocostater Rippenstruktur.
Durchmesser ca. 20cm. Die Schalendimensionen entsprechen denen des Mikroconchs.
Auf dem Ammoniten sitzt die Schnecke Oolithicia meriani. Sammlung Peter
Bitterli.
Das Vorkommen grosser und kleiner Schalen in der Anwil-Bank ist nicht
zufällig. 1963 publizierten Callomon und Makowski praktisch gleichzeitig
bemerkenswerte Arbeiten, in denen sie nachweisen, dass die unterschiedlich
grossen Schalen geschlechtsspezifisch sind. Vollständige Schalen
zeigen an der Mündung der Makroconche einen Kragen und bei den Mikroconchen
häufig Apophysen ("Ohren").
Bild 4 zeigt einen Kragen, Bild 5 das eindrückliche "Ohr"
eines mikroconchen Perisphincten. Die Schalenunterschiede sind auf das
Geschlecht zurückzuführen (Geschlechtsdimorphismus). Dabei sind
die ersten Windungen der Tiere identisch, die Makroconche (Weibchen) aber
entwickeln in der Regel zwei zusätzliche Windungen, die wie bereits
erwähnt variocostat ausfallen (Bild 3). Auch bei heutigen Tintenfischen
beobachtet man teilweise erhebliche Unterschiede in der Grösse der
beiden Geschlechter. So stehen bei der rezenten Gattung Argonauta dem
mit den Armen bis zu 2 m messenden Weibchen ein nur wenige Zentimeter
grosses Männchen gegenüber. Auch bei den Ammoniten können
die Grössenunterschiede erheblich sein und den Faktor 1:5 übersteigen.
Bild 4: Makroconch eines Macrocephaliten aus dem Herznach-Member der Grabung
Oeschenbrunnen bei Hornussen. Die rund 30cm grosse Schale zeigt schön
den gekammerten Teil mit Loben und die Wohnkammer, die rund einen halben
Umgang umfasst und mit einem Kragen abschliesst. Foto und Sammlung . F.
Neubauer.
Bild 5: Grossouvria kontkiewiczi. Mikroconch mit vollständigen Apophysen
("Ohren"). Mikroconch zu einem der grösseren Perisphincten
aus der Anwil-Bank. Sammlung Musée d'histoire naturelle Fribourg.
Der Dimorphismus der Ammoniten bringt ein nomenklatorisches Problem mit
sich, denn nun werden in vielen Fällen die beiden Geschlechtsindividuen
zu unterschiedlichen Gattungen und Arten zugeteilt, obwohl sie biologisch
zusammengehören. Dem wird in der Nomenklatur nur so weit Rechnung
getragen, als die biologische Zusammengehörigkeit zweifelsfrei belegt
werden kann. Dies ist jedoch bei Fossilien eine schwierige Aufgabe. Ohne
diesen Nachweis werden die traditionellen Gattungs- und Artnamen beibehalten.
Dort wo Klarheit herrscht, wird der ältere Name verwendet, der jüngere
wird zum Synonym. Nebst den Geschlechtsunterschieden zeigen die Ammoniten
von Anwil überraschend viele Schalenveränderungen. Bild 6 zeigt
einen Macrocephaliten mit einem Fehler im Rippenverlauf. Solche Rippenstörungen
beobachtet man bei den Anwiler Macrocephaliten häufig. Dabei handelt
es sich nicht um Verletzungen, sondern um sogenannte Parabelrippen. Das
Wachstum der Ammoniten erfolgte schubweise und die Parabelrippen entstanden
bei zeitweisem Stillstand des Wachstums. Sie treten bei beiden Geschlechtern
auf und unterscheiden sich damit von den finalen Mündungsapophysen
der Mikroconche. Sie sind vielleicht ein Hinweis auf zeitweise schlechtere
Lebensbedingungen, die zum Abbruch des Schalenwachstums führten.
Bild 6: Macrocephalites compressus mit einem Rippenfehler. Es könnte
sich dabei um eine einseitig angelegte Parabelrippe handeln. Sammlung
Musée d'histoire naturelle Fribourg.
Bild 7: Pathologischer Macrocephalit. Die äussere Windung liegt nicht
auf der inneren Windung auf, sondern knickt nach Aussen ab. Eine aufgewachsene
Auster hat diesen Wachstumsfehler ausgelöst. Sammlung Musée
d'histoire naturelle Fribourg.
Man findet aber bei den Anwiler Ammoniten auch krankhafte Veränderungen
der Schalen. Bild 7 zeigt einen Macrocephaliten, bei dem eine aufgewachsene
Auster das Schalenwachstum störte. Die äussere Windung verlor
dabei den Kontakt zur Innenschale und bildet nun einen gut erkennbaren
Knick mit Hohlraum. Ein Bewuchs der Schalen von lebenden Ammoniten war
wohl nicht selten, aber hatte meist nicht so einschneidende Konsequenzen
wie beim vorliegenden Stück. In der ersten Nummer des Strahlers 2014
erscheint ein Artikel zum Geschlechtsdimorphismus der Ammoniten, dabei
werden einige dimorphe Paare aus Anwil präsentiert.
Die Präparation der abgebildeten Fossilien aus Anwil erfolgte im
Atelier Imhof in Trimbach.