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Développement du métencéphale (4 ème vésicule - pont, cervelet)
Le métencéphale se développe à la faveur de la partie antérieure du rhombencéphale de la courbure pontique à l'isthme rhombencéphalique. Il est à l'origine de deux formations:
- la partie ventrale ou plancher qui donnera la protubérance annulaire (ou pont).
- la partie dorsale ou toit qui donnera le cervelet, centre de coordination de mouvements et de l'équilibration.
Développement du pont (plancher)
Le pont prolonge rostralement le myélencéphale auquel il s'apparente structurellement. Si les parois latérales se rapprochent à ce niveau, les caractères morphologiques des lames alaire et fondamentale ne changent pas foncièrement et donnent naissance aux noyaux des nerfs crâniens V à VIII.
Les lames fondamentales comportent toujours trois colonnes de noyaux moteurs: la colonne efférente somatique générale (ESG), la colonne efférente viscérale spéciale (EVS), la colonne efférente viscérale générale (EVG). En outre, la couche marginale des lames fondamentales s'épaissit considérablement pour livrer le passage aux fibres reliant la moelle aux cortex cérébral et cérébelleux (voir ci-dessous).
Les lames alaires sont à l'origine de la colonne afférente viscérale générale (AVG), de la colonne afférente viscérale spéciale (AVS) de la colonne afférente somatique générale (ASG) et enfin de la colonne afférente somatique spéciale (ASS). En outre, à partir de la lame alaire des cellules migrent pour former la partie ventrale épaissie spécifique du pont. Ces cellules forment des noyaux appelés les noyaux pontiques ou protubérantiels, qui envoient des fibres toujours croisées au cervelet en développement. Ce sont ces fibres ponto-cérébelleuses qui formeront sur les faces latérales du plancher, les pédoncules cérébelleux moyens. Bien plus, les noyaux pontiques vont constituer de véritables relais intégrateurs sur la voie qui relie le cortex cérébral au cortex cérébelleux et à la moelle.
|Rappel|

Développement du cervelet (toit)
Le cervelet se différencie à partir de la partie dorso-latérale des lames alaires qui prolifèrent et s'infléchissent en direction médiane pour former les lèvres rhombiques du métencéphale autour de la 6e semaine. Initialement l'ébauche cérébelleuse ne fait saillie que dans la cavité du IVe ventricule, elle ne prolifère en direction dorsale que vers la 12e semaine. Si les lèvres rhombiques sont très distantes dans la partie caudale du métencéphale, elles se rapprochent de la ligne médiane dans la partie rostrale où elles finissent par se rejoindre pour former un épaississement transversal, la plaque cérébelleuse, qui va combler progressivement le toit du IVe ventricule.
Vers la 12e semaine cet épaississement forme une plaque centrale, le vermis structure purement axiale et deux renflements latéraux, les futurs hémisphères cérébelleux (néocervelet). Un sillon transversal, la fissure postéro-latérale, se développe à la face postérieure de la plaque cérébelleuse séparant le nodule du vermis et le flocculus des hémisphères cérébelleux (lobule flocculo-nodulaire).
Vers la 14e semaine la fissure primaire va diviser le cervelet en lobe antérieur et posterieur.
Le lobe antérieur comprend les lobes cérébelleux situés en avant de la fissure primaire, dont notamment la lingula.
Lobe posterieur comprend tous les lobes situés en arrière de la fissure primaire, exception faite du lobe flocculo-nodulaire.
Comme nous l'avons vu ci-dessus l'ébauche cérébelleuse ne prolifère en direction dorsale que vers la 12e semaine. Après la 16e semaine la poursuite de la segmentation et l'apparition de nouvelles fissures, subdivisant le cervelet en lobules et lamelles, qui augmentent considérablement la surface du cortex cérébelleux à l'instar du cortex cérébral. La croissance du cervelet va recouvrir progressivement le toit du IVe ventricule.
La structure du cervelet reflète son développement phylogénique.
- L'archicervelet (du grec archaios = ancien) composé par le lobe flocculo-nodulaire (vestibulaire) et la lingula (connexions spino-cérébelleuses et vestibulaires) est la partie la plus ancienne. Il contrôle les mécanismes de la station debout (orientation dans l'espace et maintien de l'équilibre). Le noyau fastigial lui appartient.
- Le paléocervelet composé par le vermis et le lobe antérieur (exception faite de la lingula) est plus récent et régit l'information sensitive en provenance des membres: réflexes de redressement et d'adaptation posturale (connexion spino-cérébelleuses). Les noyaux globuleux et emboliforme appartiennent au paléocervelet.
- Enfin, le néocervelet, composé par le lobe posterieur (hémisphères cérébelleux) est la partie phylogéniquement la plus récente. Le noyaux denté appartient au néocervelet. Particulièrement développé chez l'homme, le néocervelet se superpose aux précédents chez les mammifères. Il a une fonction de contrôle sélectif des mouvements des membres (connexions cortico-ponto-cérébelleuses). Le néo-cervelet continue sa croissance après la naissance, alors que celle du paléo-cervelet est achevée avant la naissance
Vue synoptique du développement du métencéphale
Le métencéphale correspond à la partie rostrale du rhombencéphale avec une éversion des lames alaires et fondamentales comparable au myélencéphale.
Toutefois les parties ventrales et dorsales évoluent ici différemment:
- la partie ventrale ou plancher, qui donnera la protubérance annulaire, est une voie de passage de fibres nerveuses entre la moelle épinière et les cortex cérébral et cérébelleux. Les lames alaires et fondamentales vont former les noyaux des nerfs crâniens et à partir des lames alaires des cellules migrent en profondeur pour former les noyaux du pont.
- la partie dorsale ou toit, qui donnera le cervelet, est un centre de coordination des mouvements et de l'équilibration. Les lèvres rhombiques fusionnent sur la ligne médiane pour former l'ébauche cérébelleuse. Depuis les lèvres rhombiques, les cellules neuroépithéliales vont entamer une migration conduisant à la formation du cortex cérébelleux en surface et des noyaux gris en profondeur.