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Maisbeulenbrand
charbon du maïs (franz.), corn smut or common smut of maize (engl.)
Wissenschaftlicher Name: Ustilago maydis (DC.) Corda
Synonym: Ustilago mays-zeae Magnus, U. zeae (Link) Unger, U. zeae-maydis G. Winter
Taxonomie: Fungi, Basidiomycota, Ustilaginomycetes, Ustilaginomycetidae, Ustilaginales, Ustilaginaceae
Maisbeulenbrand (Ustilago maydis) wächst weltweit überall, wo Mais angebaut wird. Er bevorzugt aber warme, mässig trockene Klimazonen und ist nur selten in den Tropen zu finden. Der Pilz verursacht Brandbeulen an allen Organen der Maispflanze, vor allem aber an den Kolben. In den reifen Beulen befindet sich eine pulverige schwarze Sporenmasse.
Ein geringer Befall der Maispflanzen scheint bei der Silierung und Verfütterung keine gesundheitlichen Konsequenzen für das Vieh zu haben. Bei sehr hohem Befall wird der Einsatz von Siliermitteln empfohlen, um die aerobe Stabilität der Silage zu verbessern. Brandbeulen weisen häufig einen Sekundärbefall mit Schimmelpilzen auf, welche Mykotoxine bilden können. Die Verfütterung von stark befallenem Mais ist deshalb nur bei gleichzeitiger Einhaltung von Vorsichtsmassnahmen zu empfehlen.
In Mexiko werden die Brandbeulen in jungem Zustand gesammelt und sind als Delikatesse (Huitlacoche oder Cuitlacoche) geschätzt.
Abb. 1. Brandbeulen des Maisbeulenbrands (Ustilago maydis) an Blättern, Stängeln und Kolben
Schadbild
An allen Pflanzenteilen mit teilungsfähigen Gewebezellen können deutlich sichtbare silbergraue Brandbeulen auftreten. Befallene Keimlinge sind stark verformt und sterben ab. An Blättern sind erbsengrosse, fast weisse Gallen kettenartig angeordnet. Die Fahne kann ebenfalls befallen werden. Das häufigste Schadbild sind die auffälligen Brandbeulen an Kolben und Stängeln (Abb. 1). Die unterschiedlich grossen Beulen (wenige Millimeter bis Faustgrösse) sind anfangs von einer weissgrauen Hülle umgeben, die später aufreisst. Im Inneren befindet sich eine zunächst schmierig feuchte, später aber pulverige, schwarze Sporenmasse.
Pathogen
U. maydis bildet ein dikaryotisches Myzel, das zwischen den Zellen der Wirtspflanze wächst. Bei der Brandsporenbildung wandeln sich die Zellen des Myzels in kugelige bis elliptische, schwarze, stachelige Brandsporen (Durchmesser 8-12 µm) (Abb. 2). Diese keimen durch Bildung eines vierzelligen Promyzels, das der Basidie der Rostpilze entspricht. Aus jeder Zelle entwickelt sich eine eiförmige, hyaline, haploide Sporidie. Diese sind geschlechtlich verschieden und nur unterschiedliche Sporen (beziehungsweise deren Myzel) können miteinander kopulieren.
Abb. 2. Brandsporen der Ustilago maydis
Lebenszyklus
Der Parasit U. maydis überwintert als Brandspore im Boden oder an Pflanzenresten (in Brandbeulen). In dieser Form kann der Pilz mehrere Jahre überleben (Agrios 1988).
In den Brandsporen findet die Kernverschmelzung (Karyogamie) statt. Im Frühling und Sommer keimen die Brandsporen mit einer Keimhyphe, wo die Reduktionsteilung (Meiose) erfolgt. Die Keimhyphe entwickelt sich zu einem vier-zelligen Promyzel, das je eine haploide Sporidie entlässt. Die Sporidien werden mit der Luftströmung oder mit Wasserspritzern auf junge, wachsende Maispflanzen transportiert. Dort keimen sie, wachsen zunächst saprotroph und sind nicht pathogen. Das entstehende haploide Myzel fusioniert mit dem Myzel eines komplementärgeschlechtlichen Typus, worauf ein dickeres, dikaryotisches Myzel entsteht. Dieses dringt bevorzugt über Wunden (verursacht durch Hagel, Fritfliegen etc.) in junges wachsendes Pflanzengewebe und wächst meist interzellulär. Die jungen Maiskolben werden über die Griffel infiziert.
Im infizierten Pflanzengewebe kommt es zu vermehrter Zellteilung (Hyperplasie) und zur Vergrösserung der einzelnen Pflanzenzellen (Hypertrophie), äusserlich sichtbar als tumorartige Wucherungen. Vor der Bildung der Brandsporen dringt das Myzel in die hypertrophierten Pflanzenzellen ein. Letztere kollabieren und sterben ab. Das Myzel ernährt sich vom Zellinhalt und entwickelt sich anschliessend zu dikaryotischen Brandsporen. In der Folge füllt sich die ganze Beule mit Sporen, einzig die äussere Haut bleibt vorerst intakt. Schliesslich bricht diese auf und entlässt die Brandsporen. Einzelne Sporen können sofort neue Infektionen verursachen (Brandsporen keimen hier mit Infektionshyphen), sofern sie auf junges wachsendes Gewebe gelangen. Der grösste Teil der Brandsporen fällt auf den Boden und überwintert dort.
Epidemiologie
Eine Übertragung von Brandsporen der U. maydis mit dem Maissaatgut ist möglich, ist jedoch eher von untergeordneter Bedeutung.
Brandsporen keimen bei hoher Luftfeuchtigkeit bereits ab einer Temperatur von 8 °C, der optimale Bereich liegt zwischen 26-34 °C.
Stresssituationen wie lange Trockenperioden, kaltes nasses Wetter oder Spätfröste, welche das Pflanzenwachstum verlangsamen, begünstigen die Entwicklung der Krankheit. Nach Einsetzen von Regen oder wärmerem Wetter entwickeln sich die Maispflanzen plötzlich wieder. Dabei werden dann vermehrt Brandbeulen ausgebildet. Auch mechanische Verletzungen der Maispflanzen durch Fritfliegen oder Hagel, welche Eintrittspforten für Infektionshyphen der U. maydis bilden, fördern die Krankheit.
Wirtsspektrum
U. maydis befällt ausser Mais (Zea mays) nur die nahe verwandte Art Teosinthe (Zea mexicana).
Bekämpfung
Eine chemische Bekämpfung des Pilzes ist nur schwer möglich. Deshalb sollten vorbeugende Massnahme zur Verhinderung des Maisbeulenbrandes ergriffen werden:
- Das Maisstroh mit den Brandbeulen sauber unterpflügen (Häni et al. 2008).
- Eine angepasste Fruchtfolge mit längeren Anbaupausen von Mais vermindert das Auftreten von Maisbeulenbrand.
- Eine Untersaat erschwert die Zirkulation der Brandsporen vom Boden in den Maisbestand.
- Der Anbau von wenig anfälligen Sorten verringert das Risiko eines Befalls.
Literatur
Agrios G N, 1988. Plant Pathology Third Edition. Academic Press, San Diego
Häni FJ, Popow G, Reinhard H, Schwarz A, Voegeli U, 2008. Pflanzenschutz im nachhaltigen Ackerbau. Edition LMZ, 7. Auflage. 466 S.