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Anpassung.
Die
Lehre
[* 2] von der
Anpassung ist neuerdings ein stark bevorzugter Gegenstand biologischer Untersuchungen geworden
und zwar von so entgegengesetzten Standpunkten aus, daß man sicherlich erwarten darf, die
Wahrheit in der Mitte zu finden.
Denn während die Weismannsche
Schule jeden Einfluß der äußern Lebensverhältnisse auf eine dauernde
(erbliche) Umformung der Lebensformen leugnet (vgl. Bd. 18, S. 250 ff.),
ist eine andre
Schule (Neo-Lamarckismus) aufgetaucht, deren Wortführer, namentlich Henslow, wieder alle Veränderung und
Vervollkommnung der
Wesen den äußern Einflüssen zuschreiben und der natürlichen
Zuchtwahl keinen Einfluß zugestehen möchten.
Der mächtige Einfluß der äußern Lebensbedingungen kann sehr leicht in den gleichmäßigen Veränderungen der Pflanzen einer und derselben biologischen Formation (Gebirgs-, Wüsten-, Steppen-, Strand-, Sumpf- und Wasserpflanzen) [* 3] nachgewiesen werden, und nach dieser Richtung haben unter andern die Alpenpflanzen den Gegenstand der Kontroverse gebildet. Dieselben kennzeichnen sich besonders durch kurze Stengel, [* 4] Polsterbildung der Grundblätter und gedrungenes, durch Kürze der Internodien ausgezeichnetes Wachstum, so daß die Blüten verhältnismäßig größer erscheinen als bei Pflanzen der Ebene.
Dieses gedrungene Wachstum ist, wie Thiselton
Dyer zeigt, eine
Folge der starken Besonnung und Einwirkung der brechbareren
Strahlen, welche das Längenwachstum hemmen, aber von den
Pflanzen der
Ebene durch eine dicke Wasserdampfschicht abgehalten
werden. Darum wachsen die schönen rosettenartigen
Polster der
Alpenpflanzen sofort sparrig aus, wenn man
sie im
Garten
[* 5] zieht und ihnen nicht genügend
Sonne
[* 6] gibt; es findet also eine sofortige Rück
anpassung statt: der von der
Insolation
[* 7] erzeugte
Zwergwuchs, der hier als
Anpassungs-Erscheinung zu gelten hat, ist also nicht beständig geworden, während der
Gärtner durch
Zuchtwahl ausdauernde Zwergformen erlangt. Dieselbe
Erfahrung machte der Genannte mit der sogen.
Arabis
¶
forlaufend
anachoretica, einer Pflanze, die in Felsöffnungen und Klüften wächst, wo sie zwar genügend Licht [* 9] und Feuchtigkeit findet, aber weder von der Sonne noch vom Regen getroffen wird. Wie andre Pflanzen von ähnlichem Standort (z. B. Saxifraga [* 10] arachnoides, Zahlbrucknera paradoxa und Heliospermum glutinosum), zeichnet sie sich durch papierdünne Blätter aus, verwandelte sich aber im Garten von Kew bald wieder in die gemeine Arabis alpina. Auch stellte sich dort heraus, daß die Alpenpflanzen durchaus nicht so winterhart sind, wie man angenommen hatte; sie mußten in England teilweise sogar im Gewächshaus überwintert werden, weil dort häufig die wärmende Schneedecke fehlt, die in den Alpen [* 11] vom September bis zum Mai die Höhen einzuhüllen pflegt.
Wir ersehen aus diesen Beispielen, daß unmittelbare Anpassungen von dauernden zu unterscheiden sind, wenn auch die dauernden
aus den unmittelbaren oftmals durch die Zuchtwahl ausgewählt sein werden. Es gibt unter den unmittelbaren solche, die jeden
Augenblick in Thätigkeit treten können, und andre, wie die funktionelle
Anpassung, die nur
Verletzungen oder bleibenden Störungen des Organismus ihre Entstehung verdanken. Ein Beispiel dieser schnell in Wirksamkeit
tretenden
Anpassung ist in jüngster Zeit durch Anpassung Müntz und Viault in der schnell eintretenden Anreicherung des Blutes an Hämoglobin
bei Tieren, die aufs Gebirge gebracht werden, geliefert worden.
Schon im Laboratorium [* 12] kann man sich überzeugen, daß verdünnte Luft, d. h. also verminderte Sauerstoffspannung, die Atmung beeinträchtigt, und man nahm bisher an, daß die Sauerstoffaufnahme in der dünnen Gebirgsluft durch vermehrte Schnelligkeit oder Tiefe der Atemzüge ausgeglichen werden müsse. Viault hat nun an einigen sehr hoch gelegenen Stationen der Andes, und zwar an der Mine von Morococha (4392 m) und in Chicla (3724 m) das Blut von Hämmeln und Hunden untersucht, und diese später auf dem Pic du Midi (2877 m) wiederholten Analysen ergaben gleichmäßig, daß die Menge des Sauerstoffes im Blute der Tiere (wie des Menschen), welche in der verdünnten Luft der Hochgebirge leben, ob sie nun dort geboren oder bloß akklimatisiert sind, ziemlich ebenso groß ist wie im Blute der Tiere (und Menschen), welche in der Tiefebene leben, so daß ein Sauerstoffhunger als bleibender physiologischer Zustand nicht nachzuweisen war.
Die Erklärung dieser physiologisch sehr wichtigen Thatsache fand
Anpassung Müntz in einer verhältnismäßig
schnell eintretenden Vermehrung des Hämoglobins, als desjenigen Blutbestandteils, dessen Thätigkeit in der Bindung des Luftsauerstoffes
besteht. Er hatte eine Anzahl von Kaninchen
[* 13] auf den Gipfel des Pic du Midi, wo der Luftdruck nur noch 540 mm beträgt, gebracht
und das Blut der Tiere, die sich daselbst schnell eingewöhnten und vermehrten, nach Jahresfrist (August
1890) untersucht.
Bei der Vergleichung mit den Kaninchen der Ebene ergab sich, daß die Blutdichte von 1046,2 auf 1060,1,
die Menge der festen Bestandteile von 15,75 Proz. auf 21,88
Proz., die Eisenmenge (auf 100 g Blut berechnet) von 40,3 auf 70,2 mg und die Menge des von 100 g Blut absorbierten
Sauerstoffs von 9,56 auf 17,28 ccm gestiegen war. Eine ähnlich starke Anreicherung des Blutes an Hämoglobin und mithin an Fähigkeit,
Sauerstoff zu absorbieren, beobachtete Müntz an Schafen, die, in der Ebene geboren, an Gehängen des Pic du Midi in Höhen von
2300-2700 m auf die Weide
[* 14] gebracht worden waren, schon nach Verlauf von 6 Wochen. Daraus lassen sich leicht Schlüsse auf
den
Nutzen des Bergaufenthalts für Personen mit gewissen Lungenleiden ziehen, anderseits kann nicht leicht ein überzeugenderes
Beispiel von unmittelbarer
Anpassung des Organismus an das Mittel und die äußern Lebensbedingungen gefunden werden.
Ebenso deutliche und unmittelbare Einwirkungen wie die starke Erhebung über die Ebene übt, freilich in andrer Richtung, die Meeresnähe, was sich besonders in der Gleichmäßigkeit des Aussehens, des Zellenbaues und der gesamten Organisation der Strandpflanzen ausprägt. Um die Veränderungen in der Struktur der Blätter zu studieren, hat Pierre Lesage kürzlich mit 85 Pflanzenarten aus 32 verschiedenen Familien Versuche angestellt, teils indem er dem Boden Kochsalzlösung oder Meerwasser zuführte, teils indem er die Salzlösung direkt auf die Blätter wirken ließ, wie dies ja auch in der Natur durch Brandungsnebel und Winde [* 15] geschieht. In fast allen Fällen wurde eine Verdickung der Blätter erzielt, die namentlich von einer starken Entwickelung des Palissadengewebes begleitet wird, die aber bei den einzelnen Arten in verschiedenartiger Weise vor sich geht.
Bei manchen Arten, wie bei Mercurialis annua, zeigte sich nur Vergrößerung, keine Vermehrung der Palissadenzellen, bei andern aber, z.B. bei Lychnis dioica, auch Vermehrung der Palissadenschichten, bei noch andern, z. B. Tussilago Farfara, und Aster Tripolium, trat beides ein. Dagegen vermindern sich die Lücken und Zwischenzellgänge bei den Strandpflanzen, ebenso tritt eine Verminderung des Chlorophylls, sei es durch Volum- oder Zahlreduktion der Körnchen, ein. Auch Pisum maritimum und Lilium grandiflorum, besonders aber Lepidium sativum zeigten unter dem Einfluß des dem Boden zugeführten oder auf die Blätter gebrachten Salzes dieselben Veränderungen.
Die tiefgehenden Veränderungen, welche das Leben am Strande bei Tropenpflanzen erzeugt, sind neuerdings von F. W. Schimper genau studiert und in seinem Buch über »Die indomalaiische Strandflora« (Jena [* 16] 1891) beschrieben worden. Er teilt dieselbe in drei Formationen (Mangrove-, Barringtonia-und Pes caprae-Formation) und zeigt, daß sich Pflanzen, der verschiedensten Familien in gleichmäßiger Weise entweder für das Gedeihen im Uferschlamm oder im Flugsand verändert und angepaßt haben, in dem Grade, daß sie manchmal eine ganz ähnliche Organisation erlangt haben und nirgends sonst mehr als am Strande gedeihen könnten.
Die
Anpassung beginnt schon an den Samen,
[* 17] die bei den Angehörigen der Mangrove-Formation so organisiert sind, daß sie bereits auf
der Mutterpflanze auskeimen, einen oft mehrere Zentimeter langen, unten verdickten, bolzenartigen Keimblätterträger (Hypokotyl)
entwickeln, der dann (namentlich bei Rhizophora- und Ceriops-Arten) sich tief senkrecht in den Schlamm einbohrt, wenn der
Keimling zur Ebbezeit herunterschießt. Durch wagerecht ausstrahlende Wurzelhaare oder lange Seitenwurzeln gewinnen sie bald
im Schlamme Halt und steigen später wie ein auf vielen Stelzen ruhender Pfahlbau als Uferwald empor.
Bei andern Strandpflanzen entwickeln Früchte oder Samenschalen ein poröses Schwimmgewebe bei sicherm Schutz des Keimes gegen das Eindringen des Seewassers, was ihre bequeme Verbreitung durch die Wellen [* 18] und Meeresströmungen [* 19] ermöglicht. Selbst Strandpflanzen aus der Familie der Kompositen, [* 20] deren Früchte sonst allgemein mit Flugapparaten einer Verbreitung durch den Wind angepaßt sind, verlieren hier, wie z. B. Wedelia biflora, die Flugfähigkeit der Samen ¶
forlaufend
und bilden die Schwimmfähigkeit ans, die den Strandpflanzen bessere Lebensbedingungen bietet. Ebenso bilden sich bei den Pflanzen der nach Ipomoea Pes caprae benannten Pes caprae-Formation, ähnlich wie bei unsern Sandseggen, lange Stolonen aus, die im Flugsand haften. Das sind nun natürlich keine direkten, sondern erst durch den Einfluß der natürlichen Zuchtwahl vollendete Anpassungen, aber dennoch kann man hier besonders gut sehen, wie die äußern Bedingungen neue Sippen und Arten geschaffen haben.
Denn die in der Mangrove lebenden Rhizophoreen unterscheiden sich von denen des Binnenlandes hauptsächlich durch ihre Strand
anpassungen.
Die Gattung Aegiceras weicht von den übrigen Myrsineen, die Gattung Avicennia von den Verbenaceen, zu denen
sie gehört, anscheinend weit ab, aber hauptsächlich doch nur durch Veränderungen, welche die Lebensweise im Uferwald an
Frucht und Samen hervorgerufen hat. Auch bei den Gattungen Tournefortia, Carapa, Cerbera, bei Terminalia Katappa, Guettardia speciosa,
Cordia subcordata, Clerodendron inerme, Morinda citrifolia, Calophyllum inophyllum, Barringtonia speciosa und racemosa,
etc. gehören die Strand
anpassungen von Frucht oder Samen zu den diagnostischen Kennzeichen der Gattungen und Arten, die vor
dem Studium der biologischen Verhältnisse vielfach unverständlich waren. Vor der Gleichmäßigkeit der betreffenden Umwandlungen
muß jeder Zweifel an der Wirksamkeit der natürlichen Zuchtwahl auf die Anpassungen sowohl als auf die Bildung neuer
Arten und Gattungen schwinden.
Ein sehr merkwürdiges Beispiel funktioneller
Anpassung bei Tieren hat D. Barfurth kürzlich an den Larven des braunen Grasfrosches
(Rana fusca) studiert. Er hatte bei einer größern Stückanzahl die Schwanzspitze ungefähr im letzten Drittel mit scharfer
Schere
[* 22] weggeschnitten und fand, daß die meisten nach etwa 14 Tagen den Schwanz wiedererzeugt hatten, aber
bei vielen stand der neue Schwanz schief nach einer Seite, nach oben oder nach unten. Als Ursache ergab sich, daß die Achse
des regenerierten Stückes stets senkrecht auf der Schnittfläche stand, so daß jeder nach oben, unten oder nach der Seite
schiefe Schnitt eine schiefe Fortsetzung ergab, wie ein Backsteinbau, dessen Grundfläche nicht gehörig
nivelliert ist.
Nach 3-4 Wochen aber wurden allemal die Schwänze wieder gerade, und zwar infolge der funkionellen
Anpassung an die Wirkung der Schwerkraft
und der Schwimmbewegungen. Daher trat auch die Wirkung nur im tiefern Wasser ein, nicht aber, oder wenigstens viel
unvollkommener, bei Larven, die in so seichtem Wasser gehalten wurden, daß sie nicht frei schwimmen konnten. Eine gewisse
Besserung, die der Wirkung der Schwerkraft zugeschrieben werden kann, trat indessen auch dort ein.