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Auf den ersten Blick gibt es keine Gemeinsamkeiten, die altruistisches Verhalten, geschlechtliche Fortpflanzung oder das Prachtgefieder von Vögeln miteinander verbinden. Doch gerade solch unterschiedliche Phänomene hat der kürzlich verstorbene Evolutionsbiologe William D. Hamilton durch seine Arbeiten auf eine gemeinsame Grundlage gestellt. Deshalb sehen in ihm viele den Charles Darwin des 20. Jahrhunderts.
Hamiltons Name wird vor allem mit der Erklärung eines Verhaltens verbunden bleiben, das uns zutiefst menschlich anmutet - dem Altruismus. Altruismus bezeichnet eine Handlung, die für den Ausführenden kostspielig ist und somit die eigene Darwin'sche Fitness reduziert, für den Empfänger dieser Handlung aber einen Vorteil bringt, dessen Fitness also erhöht. Beispiele dafür gibt es in der Natur zuhauf. Murmeltiere etwa stehen für die Gruppe Wache, um vor Fressfeinden zu warnen. Dabei setzen sie sich dem Risiko aus, von einem Steinadler geschlagen zu werden. Arbeiterinnen von Honigbienen stechen den Angreifer und verteidigen damit ihre Nestgenossinnen. Da der Stachel wegen der Widerhaken nicht zurückgezogen werden kann, bezahlt die Arbeiterin diesen Akt mit ihrem Leben.
Die grossen Nachfolger Darwins - Ronald Fisher, J. B. S. Haldane und Sewall Wright - hatten um 1950 im wesentlichen das Gebäude der modernen Evolutionsbiologie errichtet. Doch das Problem des Altruismus war stiefmütterlich bedacht worden, da es offensichtlich schwer mit Darwins Prinzip der Evolution durch natürliche Selektion vereinbar war. Danach werden nämlich jene Erbanlagen, die in der jeweils vorherrschenden Umwelt ein besseres überleben und eine höhere Reproduktionsrate ermöglichen, bei den Nachkommen häufiger vertreten sein. So erhöht etwa ein Fettvorrat die Chance, dass ein Murmeltier den Winter überlebt. Das Anlegen von Fett beruht auf effizientem Fressverhalten. Nach Darwin sollte also jedes einzelne Murmeltier vor allem viel fressen und nicht für andere Wache stehen. Ein solch altruistisches Verhalten dürfte also nicht existieren, weil, per Definition, die eigene Fitness zugunsten anderer reduziert wird.
Hamiltons Einsicht war nun ebenso einfach wie bemerkenswert. Zwar hatten schon seine Vorgänger erkannt, dass der fundamentale Gegenstand der Evolution die genetische Information ist, die allein an die Nachkommen weitergegeben wird und somit über die Generationen Bestand hat. Im Wesentlichen ist Evolution deshalb eine Veränderung der relativen Häufigkeiten von Allelen - alternativen Formen eines Gens - über die Zeit. Hamilton wandte dieses Prinzip konsequent an und folgerte, dass altruistisches Verhalten nicht dem individuellen Träger dieses Verhaltens nützen muss, sondern dem Gen, das dieses Verhalten beeinflusst. Damit spielt es keine Rolle, in welchem Individuum dieses Gen sitzt. Altruistisches Verhalten muss lediglich die Chance erhöhen, dass das entsprechende Gen in der nächsten Generation überproportional häufig vertreten ist. Hamilton erweiterte damit den Begriff der Darwin'schen Fitness zur Inklusiven Fitness, d. h. zu einer umfassenden Rechnung des Replikationserfolgs einer bestimmten genetischen Information.
(Fast) jede Zelle unseres Körpers enthält dieselbe genetische Information, da alle Zellen Kopien derselben Ausgangszelle sind, nämlich der Zygote - dem Verschmelzungsprodukt von Ei und Spermium. Mit der Reproduktion, die durch Zellen der Geschlechtsorgane bewerkstelligt wird, wird damit automatisch die gleiche genetische Information, wie sie zum Beispiel in den Zellen der Arme oder Beine zu finden ist, kopiert. Der 'altruistische' Akt von Armen und Beinen, den Körper mit Nahrung zu versorgen und damit auf Reproduktion zu verzichten, hilft zwar den Geschlechtszellen, stellt aber auch sicher, dass die Arm- und Bein-Information in die Nachkommen kopiert wird. - Auch bei der Fortpflanzung von Verwandten spielt das altruistische Prinzip, und interessanterweise hat es die gleiche Konsequenz, wenn auch nur mit statistischer statt völliger Gewissheit. In der Tat besteht eine Chance von immerhin 50 Prozent, dass mein Geschwister das gleiche Gen wie ich von den Eltern geerbt hat. Verhalte ich mich daher altruistisch gegenüber meinem Geschwister, so kostet dies zwar etwas - ich könnte eine Schwester vor dem Ertrinken retten und dabei mein Leben und meine möglichen zukünftigen Nachkommen riskieren. Gleichzeitig würde das überleben der Schwester aber mit einer Chance von 50 Prozent sicherstellen, dass das gleiche Gen, das mich zur Rettungsaktion veranlasst, über die schwesterlichen Nachkommen in die nächste Generation gelangt. Dieses Konzept - inzwischen als Hamilton'sche Regel bekannt - legte Hamilton 1964 in einer epochemachenden Arbeit dar, die inzwischen zu den meist zitierten Arbeiten in den gesamten Wissenschaften zählt.
Die geschlechtliche Fortpflanzung ist eine der selbstverständlichsten Erscheinungen in der Natur, so dass man sich gar nicht darüber wundert. Doch schon im 19. Jahrhundert hatte der Entwicklungsbiologe August Weismann, und später auch Hermann Muller, Ronald Fisher und John Maynard Smith, darin zwei fundamentale Probleme für die Evolutionstheorie erkannt. Zum einen werden bei dieser Art der Fortpflanzung Männchen produziert, die bei der asexuellen Fortpflanzung nicht nötig wären und somit eine Verschwendung von Ressourcen darstellen. Zum anderen bedingt die sexuelle Fortpflanzung, dass nur die Hälfte des eigenen genetischen Materials, und dies erst noch in neu zusammengewürfelter Form, rekombiniert, an die eigenen Nachkommen weitergegeben wird.
Aus Darwin'scher Sicht ist die sexuelle Fortpflanzung also extrem ineffizient. Da aber die Rekombination die genetische Vielfalt einer Population erhöht, so Fisher, kann sich eine sich sexuell fortpflanzende Population schneller an sich verändernde Umwelten anpassen und ist somit im Vorteil. Diese Erklärung steht jedoch dem Prinzip der Selektion auf der Ebene der Gene diametral gegenüber. Wiederum war es Hamilton, der Mitte der siebziger Jahre zur Einsicht kam, dass die sexuelle Fortpflanzung einen individuellen Vorteil für die Eltern bieten muss und - genauso wenig wie der Altruismus - nicht durch den Vorteil für ganze Populationen erklärt werden kann.
Hamilton erkannte, dass Parasiten eine wichtige Rolle bei der Entstehung der sexuellen Reproduktion spielen könnten. Dies ist z. B. der Fall, wenn selten vorkommende Varianten von Nachkommen einen Vorteil und häufig vorkommende einen Nachteil haben. Weil sich Parasiten mit ihren kurzen Generationszeiten schnell an die häufig vorkommenden Wirtstypen anpassen können, geraten diese bald in Nachteil, während die selten vorkommenden Typen verschont bleiben und damit bessere Chancen zum überleben und zur Reproduktion haben. Nach einiger Zeit werden sich die selten vorkommenden Typen aber derart vermehrt haben, dass sie ihrerseits nun häufig sind, während die ehemals häufigen Typen durch die Parasiten dezimiert wurden und nun selten sind. Mit einer Zeitverzögerung werden die Parasiten sich daher an die jetzt häufigen Typen anpassen, und der Zyklus beginnt von vorne.
Ein guter Weg, nicht nur neue, sondern vor allem seltene Genotypen zu erzeugen, ist nun gerade die Rekombination des genetischen Materials, welches die Eltern an ihre Nachkommen weitergeben. Sexuelle Fortpflanzung, so Hamilton, bietet deshalb in einer Welt voller Parasiten einen so immensen Vorteil, dass die erwähnten Kosten mehr als wettgemacht werden.
Obwohl diese Ansicht nach wie vor umstritten ist, wurde damit ein wahres Forschungsfieber ausgelöst. Speziell zu erwähnen ist auch die Rolle, die Parasiten und Krankheiten bei der sogenannten sexuellen Selektion spielen dürften. Bei der sexuellen Selektion spielen Merkmale eine Rolle, die den Paarungserfolg eines Tiers erhöhen. Da Weibchen mehr in Nachkommen investieren als Männchen - Eier sind grösser als Spermien, und für die Brutpflege sind oft nur die Weibchen zuständig -, sind sie bei der Partnersuche naturgemäss wählerischer. Kommen nun Parasiten häufig vor, so sind Männchen, die eine hohe Resistenz gegenüber den vorherrschenden Krankheiten zeigen, begehrte Väter. Wie aber erkennt das Weibchen solche Eigenschaften? Auffällige männliche Ornamente, wie das Prachtgefieder des Pfaus, werden durch Infektionen typischerweise stark betroffen und sehen bald schäbig aus. Solche Ornamente werden deshalb von Weibchen beachtet, und prächtige Männchen werden vorgezogen. Wiederum greift hier Hamiltons Prinzip der maximierten Weitergabe der eigenen Gene. In diesem Fall sucht sich das Weibchen eine möglichst gute Ergänzung zu den eigenen Genen, um diese möglichst effektiv an die nächste Generation weiterzugeben.
Wie alle grossen Ideen, hat auch Hamiltons Prinzip der Evolution auf der Ebene der Gene zu einer Vereinheitlichung von scheinbar diversen Phänomenen durch Rückführung auf gemeinsame Ursachen geführt. Wichtige Ideen strahlen aber auch in andere Gebiete aus. Wie die Soziobiologiedebatte der siebziger Jahre zeigt, erzeugen Hamiltons Ideen auch bittere, weltanschauliche Kontroversen. Denn 'gutes' altruistisches Handeln ist danach nicht primär ein Produkt der Moral, sondern ein evoluiertes Merkmal zum Wohl der Verbreitung von genetischer Information - ein 'Egoismus der Gene', wie es Richard Dawkins provokativ benannte. Doch ungerührt von diesen Kontroversen hat sich das zugrunde liegende Prinzip in den letzten Jahrzehnten als eines der erfolgreichsten in der Evolutionsbiologie und als die wichtigste Ergänzung seit Darwin erwiesen.
Paul Schmid-Hempel
Der Autor ist Professor für Experimentelle Oekologie an der ETH Zürich.