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Rhizoctonia - Blattkrankheiten
brown patch (Rhizoctonia solani); yellow patch (R. cerealis)
An Gräsern können verschiedene Arten aus der Pilzgattung Rhizoctonia Krankheiten verursachen. Die wichtigsten sind:
- Rhizoctonia solani J.G. Kühn (anamorph), Thanatephorus cucumeris (A.B. Frank) Donk (teleomorph)
- R. cerealis E.P. Hoeven (anamorph), Ceratobasidium cereale D.I. Murray & Burpee (teleomorph)
- R. zeae Voorhees (anamorph), Waitea circinata Warcup & Talbot (teleomorph)
- R. oryzae Ryker and Gooch (anamorph), Waitea circinata Warcup and Talbot (teleomorph)
Taxonomie: Fungi, Basidiomycota, Agaricomycotina, Agaricomycetes, Incertae sedis, Cantharellales, Ceratobasidiaceae
Rhizoctonia solani wächst während heisser, feuchter Witterung. Sie verursacht typische Blattflecken auf verschiedenen Gräsern und braune Flecken (brown patch) auf Rasenflächen. R. cerealis kommt eher in kühlen und feuchten Klimas vor, verursacht ebenfalls Blattflecken und gelbe bis braune, konzentrische Ringe auf Rasen (yellow patch). In der Praxis trifft man häufig auf Mischinfektionen mit Pythium spp., Drechslera spp. und Fusarium spp.. Beide Arten haben ein sehr breites Wirtspflanzenspektrum.
Abb. 1. Rhizoctonia Blattflecken an Bastard-Raigras
Krankheitsbild
Rhizoctonia-Erreger schädigen Blätter und Wurzeln. Auf Blättern und Blattscheiden bilden sich zuerst kleine, runde Verfärbungen, die sich zu grösseren, ungleich geformten Flecken entwickeln (Abb. 1 und 2). Diese sind innen braun bis grau und haben einen dunkelbraunen Rand, welcher den Fleck scharf vom umgebenden gesunden Blattgewebe abgrenzt. Befallene Blätter sind häufig mit Myzel überwachsen. Später verfaulen oder vertrocknen die Blätter und sterben ab. Der Vegetationskegel wird nur selten befallen, so dass die Pflanzen nicht absterben und wieder austreiben können, falls die Bedingungen für Rhizoctonia ungünstig werden.
Auf kurz geschnittene Rasenflächen (Greens) verursacht R. solani eine Fäulnis der Gräser und hinterlässt runde, violett-grüne später hellbraune bis graue Flecken (brown patch) mit einem Durchmesser von 5 bis 10 cm. Bei günstigen Bedingungen, heisses und feuchtes Wetter sowie freies Wasser auf den Gräsern, entwickelt sich die Krankheit schnell und innerhalb von 12 bis 24 Stunden sind grössere Flächen des Rasens befallen. Dauern die günstigen Bedingungen an, sterben die infizierten Gräser ab. In der Regel bleiben die Vegetationspunkte unversehrt und die entstandenen Schäden wachsen sich schnell wieder aus. Es kommt zur Ausbildung von "Froschaugen-Symptomen": Das heisst es entsteht ein Ring aus hellbraunem Gras mit grünen Gräsern im Zentrum. Typisch, aber selten zu beobachten, ist ein am äusseren Rand der Flecken bei Taubildung erscheinender graublauer Ring (smoke ring).
Ein Befall durch R. cerealis hinterlässt auf Rasen gelbe bis braune Ringe (yellow patch). Diese können einander überschneiden oder sind häufig konzentrisch angeordnet, was dem Fleck das Aussehen einer Zielscheibe gibt.
Abb. 2. Rhizoctonia Blattflecken an Bastard-Raigras, mit Myzel überwachsenes Blatt (unten)
Pathogen
Rhizoctonia Arten bilden ein stark verzweigtes Myzel (Abb. 3) und Sklerotien aber keine Konidien. Die Verzweigungen der Haupthyphen stehen meistens mehr oder weniger rechtwinklig (90°) zueinander (Abb. 4). Nach der Abzweigung ist die neue Hyphe zuerst verengt und hat anschliessend eine Querwand (Septum). Die Hyphen haben keine Schnallen. Der Durch-messer der Haupthyphe von R. solani misst 4-13 µm, derjenige von R. cerealis zwischen 2-6.2 µm (Smith et al. 1989). Junge vegetative Hyphen von R. solani sind bräunlich und viel- kernig, währendem diejenigen der R. cerealis heller gefärbt sind und nur zwei Kerne pro Zelle aufweisen. Ältere Hyphen sind sehr unterschiedlich gebaut und sind oft dicker als junge.
Die Sklerotien der R. solani messen je nach Isolat 1 bis 10 mm im Durchmesser, sind rund oder ungleichförmig, schmutzig weiss bis schwarz gefärbt und ohne erkennbare Rindenstruktur. Die Sklerotien der R. cerealis sind kleiner (0.3 bis 1.4 mm) und heller als diejenigen der R. solani.
Die sexuelle Formen (Teleomorphe) Thanatephorus cucumeris und Ceratobasidium cereale werden auf Hyphen aus dickwandigen Zellen gebildet und bestehen aus Basidien, welche Basidiosporen abschnüren. Die sexuelle Form der Rhizoctonia spp.wird selten gebildet und deren Bedeutung für den Lebenszyklus ist weitgehend unbekannt.
Von R. solani existieren verschiedene Rassen, die in sogenannte Anastomosegruppen (AG) eingeteilt werden. Innerhalb einer AG können die Hyphen fusionieren. Je nach Zugehörigkeit zu einer AG kann R. solani verschiedene Kulturen befallen. Die AG 1, AG 2-2, AG 4, AG 5 und AG 6 verursachen auf Futter- und Rasengräsern Schäden. R. cerealis, R. oryzae und R. zeae haben nur je eine AG (Smiley et al. 2005).
Eine genaue Bestimmung der Art ist äusserst schwierig und einzig der Nachweis des Erregers in einem Labor gewährleistet eine zuverlässige Diagnose. Neuere Methoden arbeiten auf Basis spezieller Labormethoden (ELISA) oder mit Hilfe molekular-biologischer Methoden (PCR).
Abb. 3. Rhizoctonia Arten bilden ein stark verzweigtes Myzel. Die Verzweigungen der Haupthyphen stehen rechtwinklig (90°) zueinander.
Lebenszyklus
Rhizoctonia spp. überdauern als Sklerotien oder als dickwandiges Myzel auf organischer Substanz im Boden. Diese Pilzstrukturen sind sehr widerstandsfähig gegen extreme Umweltbedingungen und Pestizide. Mit steigender Bodentemperatur keimen die Sklerotien und das Myzel beginnt zu wachsen. Die optimale Temperatur für die Infektion sowie die Krankheitsentwicklung von R. solani liegt bei 21-32 °C, beziehungsweise bei 10 bis 18 °C für R. cerealis (Smiley et al. 2005). Rhizoctonia Arten können im Boden saprophytisch wachsen oder Wurzeln und oberirdische Pflanzenteile der Wirtspflanzen befallen. Der Pilz überwächst die Oberfläche der Pflanze, bildet Infektionsknäuel und dringt mit Hilfe von zellwandauflösenden Enzymen direkt in das Pflanzengewebe ein. Die verursachten Schäden reichen von Fleckenbildung auf den Blättern bis zum Absterben der Gräser. Im infizierten Pflanzengewebe werden Sklerotien gebildet, welche beim Zerfall der kranken Pflanzenteile frei gesetzt werden.
Epidemiologie
R. solani ist ein weit verbreitetes, bodenbürtiges Pathogen, das während längerer Zeit als Saprophyt oder in Form von Sklerotien überleben kann. Temperaturen zwischen 23 und 32 °C (Optimum: 27-29 °C) führen zu schnellem Myzelwachstum und einem aggressiven parasitischen Verhalten. Kommt zu diesen warmen Temperaturen noch eine hohe Luftfeuchtigkeit hinzu oder sind die Gräser während längerer Zeit feucht (Bewässerung), wird ein Befall der Pflanzen besonders begünstigt.
R. cerealis kommt während kühlen (10 – 20 ºC) und feuchten Wetterbedingungen im Frühling und Herbst vor.
Wirtsspektrum
R. solani löst bei einer Vielzahl von Pflanzen Krankheiten aus. Je nach Zugehörigkeit zu einer Anastomosegruppe befällt R. solani: Zuckerrübe (späte Rübenfäule), Kartoffeln (Weisshosigkeit oder Wurzeltöterkrankheit), Weizen, Reis, Mais, Sorghum, Soja etc. Auch Futter- und Rasengräser werden befallen, vor allem Wiesenrispe (Poa pratensis), Italienisches (Lolium multiflorum) und Englisches Raigras (L. perenne) sowie Rohrschwingel (Festuca arundinaceae).
R. cerealis verursacht (zusammen mit R. solani) den scharfen Augenfleck auf Getreide. R. cerealis wurde aber auch auf Straussgräsern (Agrostis spp.), Rohrschwingel, einjährigem Rispengras (Poa annua) Wiesenrispe, Englischem Raigras u. a. gefunden (Smith et al. 1989).
Bekämpfung
Rhizoctonia ist mit einer Fruchtfolge nur schwer zu kontrollieren: Der Erreger hat ein breites Wirtspflanzenspektrum und er kann Dauerorgane (Sklerotien) ausbilden, die im Boden viele Jahre lebensfähig bleiben.
Vorbeugende Massnahmen im Rasenanbau: Rhizoctonia breitet sich vornehmlich auf feuchten Flächen aus, wo die Gräser lange nass bleiben. Massnahmen, welche die Dauer der Blattnässe reduzieren, können deshalb die Ausbreitung der Rhizoctonia verhindern: Dazu gehören eine gute Entwässerung des Bodens, eine Beregnung nur in den Morgenstunden, das Abwedeln von Tau und eine optimale Belüftung des Rasens.
Gleichzeitig ist auf eine ausgewogene Nährstoffversorgung zu achten. Stickstoff muss in ausreichender Menge vorhanden sein, damit die Gräser die entstandenen Schäden auswachsen können.
Rhizoctonia kann mit Fungiziden bekämpft werden (www.blw.admin.ch/psm/produkte/).
Literatur
Smiley RW, Dernoeden P.H. and Clarke B.B., 2005. Compendium of Turfgrass Diseases. APS Press Third Edition: 167 p.
Smith JD, Jackson N and Woolhouse AR, 1989. Fungal Diseases of Amenity Turf Grasses. E. & F.N. Spon, London.