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Brombeerzipfelfalter - Callophrys rubi
Kleiner Feuerfalter - Lycaena phlaeas
Distelfalter - Vanessa cardui
Veilchenperlmutterfalter - Boloria euphrosyne
© 2005 Markus Kappeler
(erschienen in der WWF Conservation Stamp Collection)
Eine ganze Reihe von Faktoren bestimmt, wie viele verschiedene Arten von Wildtieren und Wildpflanzen in einem bestimmten Gebiet anzutreffen sind, wie gross also die Artenvielfalt oder «Biodiversität» dort ist. Die Fläche des Gebiets spielt eine wichtige Rolle: Grossflächige Gebiete weisen eine grössere Biodiversität auf als kleinflächige, wenn alle anderen Faktoren dieselben sind. Das Verhältnis von Artenzahl zu Gebietsgrösse ist allerdings kein lineares: Bei doppelter Gebietsgrösse liegt die Artenzahl im Allgemeinen bloss um etwa zehn Prozent höher. Für landlebende Arten sind ferner die Klimabedingungen sehr bedeutsam. In der Regel vermag ein Gebiet umso mehr verschiedene Arten zu beherbergen, je wärmer und feuchter das örtliche Klima ist. Darum sind die tropischen Regionen viel artenreicher als die gemässigten und die polaren. Auch die Struktur des Geländes, die Topografie, beeinflusst die Biodiversität: Je abwechslungsreicher eine Landschaft geformt ist, desto mehr verschiedene Lebensräume und ökologische Nischen weist sie auf und desto mehr Arten vermag sie demzufolge eine Lebensgrundlage zu bieten. Schliesslich hat auch die Naturgeschichte eines Gebiets Auswirkungen auf die örtliche Artenvielfalt. Junge, durch Vulkanismus entstandene Ozeaninseln sind beispielsweise erheblich artenärmer als alte.
Das Gesagte lässt sich anhand von Irland beispielhaft erläutern: Die am westlichen Rand des europäischen Kontinents gelegene und eine Fläche von rund 85 000 Quadratkilometern aufweisende Insel ist Teil der Britischen Inseln. Die geologischen und klimatischen Verhältnisse sind auf ihr sehr ähnlich wie auf dem benachbarten Grossbritannien, welches eine Fläche von rund 230 000 Quadratkilometer aufweist. Aufgrund dieser Ähnlichkeiten und aufgrund der geografischen Nähe überrascht es kaum, dass die beiden Inseln typähnliche Floren und Faunen aufweisen. Allerdings ist die Artenvielfalt auf Irland bei den meisten Tier- und Pflanzensippen erheblich geringer als auf Grossbritannien. Beispielsweise sind auf Grossbritannien 54 Schmetterlingsarten heimisch (bodenständig), während es auf Irland nur halb so viele, nämlich 27, sind.
Der Grund für diese markanten Unterschiede hinsichtlich der Biodiversität ist nicht die unterschiedliche Grösse der beiden Inseln. Gemäss dem üblichen Verhältnis von Artenzahl zu Gebietsgrösse müsste Irland ungefähr 80 bis 85 Prozent der Arten beherbergen, welche auf Grossbritannien vorkommen, nicht bloss die Hälfte. Auch ist das Klima weder kühler noch trockener. Des Weiteren bestehen zwischen den beiden Inseln keine nennenswerten topografischen Unterschiede. Der Grund muss also in der unterschiedlichen Naturgeschichte der beiden Inseln liegen.
Wir wollen das hier kurz skizzieren: Während eines Grossteils des Pleistozäns oder Eiszeitalters, welches vor etwa 11 000 Jahren zu Ende ging, lag die gesamte Region unter einem dicken, lebensfeindlichen Eispanzer. Als das Eis am Ende des Pleistozäns langsam abschmolz, da wanderten nach und nach pflanzliche und tierliche Organismen in die frei werdenden Landstriche ein. Vorübergehend, am Anfang, waren Grossbritannien und Irland miteinander und mit dem europäischen Festland durch Landbrücken verbunden, da noch immer enorme Mengen von Wasser im verbleibenden Eispanzer gebunden waren und der Meeresspiegel erheblich tiefer lag als heute. So konnten viele landlebende Tierarten ganz einfach zu Fuss auf die Britischen Inseln einwandern. Diese Phase ging aber bald zu Ende, da das abschmelzende Eis den Meeresspiegel rasch ansteigen liess, wodurch unüberwindbare Ausbreitungsbarrieren in Form der Irischen See, der Nordsee und des Ärmelkanals entstanden. Interessant nun ist die Tatsache, dass die Landverbindung zu Irland eine ganze Weile vor derjenigen zu Grossbritannien überflutet wurde, weshalb deutlich weniger Tierarten die Einwanderung auf die «Grüne Insel» schafften.
Tagfalter haben keine Haftborste
Im Folgenden sollen vier auf Irland vorkommende Schmetterlingsarten vorgestellt werden: der Brombeerzipfelfalter (Callophrys rubi)
, der Kleine Feuerfalter (Lycaena phlaeas)
, der Distelfalter (Vanessa/Cynthia cardui)
und der Veilchenperlmutterfalter (Boloria/Clossiana euphrosyne)
. Alle vier gehören zu den Tagfaltern (Rhopalocera). Diese bilden zusammen mit den Nachtfaltern (Heterocera) und den Kleinschmetterlingen (Microlepidoptera) innerhalb der Klasse der Insekten (Insecta) die Ordnung der Schmetterlinge (Lepidoptera). Mehr als 150 000 wissenschaftlich erfasste Arten gibt es weltweit.
Obschon wir im Allgemeinen der Ansicht sind, dass die Tagfalter eine klar abgegrenzte zoologische Sippe bilden, gibt es in Wirklichkeit kein einziges Merkmal, das sie eindeutig von den übrigen Mitgliedern der Schmetterlingsordnung unterscheidet. Die weltweit rund 25 000 Tagfalterarten sind zwar im Allgemeinen tagaktiv, haben gewöhnlich eine bunte Färbung, gaukeln mit durchschnittlich bloss neun Flügelschlägen je Sekunde von Blüte zu Blüte, ruhen meistens mit nach oben zusammengeklappten Flügeln und weisen in der Regel keulenförmige Antennen auf, während die übrigen Mitglieder der Schmetterlingsordnung gewöhnlich nachts unterwegs sind, eine unauffällige, oftmals düstere Färbung aufweisen, sich schwirrend mit bis zu siebzig Flügelschlägen je Sekunde fortbewegen, die Flügel beim Ruhen horizontal oder schräg dachförmig über dem Körper halten und haarartige oder gefiederte Antennen besitzen. Doch von allen diesen Regeln gibt es zahlreiche Ausnahmen. Beispielsweise sind manche Tagfalter düster gefärbt, und etwelche Nachtfalter sind tagsüber rege.
Für die Unterscheidung der Nachtfalter von den Tagfaltern wird daher ein unscheinbares Körpermerkmal herangezogen: die so genannte Haftborste («Frenulum»). Diese findet sich bei den meisten Nachtfaltern auf der Unterseite des Hinterflügels. Sie greift auf der Unterseite des Vorderflügels in eine Art Öse («Retinaculum») und sorgt dafür, dass die beiden Flügel beim Fliegen zusammenhalten. Bei keiner Tagfalterart ist dieser Haftborstenapparat vorhanden. Stattdessen wird der Zusammenhalt der Flügel durch das Aneinanderpressen der stark überlappenden Flügel erreicht, wobei verstärkte Adern («Präkostaladern») eine wichtige Rolle spielen.
Auch für die Unterscheidung der Kleinschmetterlinge von den Nachtfaltern und Tagfaltern muss ein unscheinbares Körpermerkmal herhalten: Die Raupen der Kleinschmetterlinge weisen in der Regel Kranzfüsse auf, während die Raupen der Nachtfalter und Tagfalter Klammerfüsse haben. Wir verzichten hier auf eine Beschreibung des Raupenfussbaus und merken lediglich noch an, dass keineswegs alle Kleinschmetterlinge klein sind. Bei den grössten bemisst sich die Flügelspannweite auf bis zu acht Zentimeter und ist somit grösser als bei vielen Tagfaltern und Nachtfaltern. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass sich die Ordnung der Schmetterlinge einer eindeutigen Gliederung bis heute erfolgreich widersetzt.
In ganz Europa gibt es rund 400 Tagfalterarten. Sie gehören neun verschiedenen Familien an. Vier dieser Familien kommen auf Irland vor: 1. die Familie der Bläulinge (Lycaenidae) mit u.a. dem Brombeerzipfelfalter und dem Kleinen Feuerfalter; 2. die Familie der Edelfalter (Nymphalidae) mit u.a. dem Distelfalter und dem Veilchenperlmutterfalter; 3. die Familie der Augenfalter (Satyridae) mit u.a. dem Grossen Ochsenauge (Maniola jurtina)
und dem Mauerfuchs (Lasiommata megera)
; 4. die Familie der Weisslinge (Pieridae) mit u.a. dem Zitronenfalter (Gonepteryx rhamni)
und dem Aurorafalter (Anthocharis cardamines)
.
Der Bombeerzipfelfalter
Der Brombeerzipfelfalter hat ein ausserordentlich grosses Verbreitungsgebiet, das sich vom westlichen Europa und Nordafrika ostwärts durch Kleinasien und ganz Russland bis nach Sibirien und zur Amurregion im Fernen Osten erstreckt. In Irland hingegen ist das Vorkommen des Brombeerzipfelfalters sehr begrenzt: Man begegnet ihm einzig in Feuchtgebieten der Grafschaften Kildare im Osten und Kerry im Südwesten.
Die erwachsenen Falter fliegen gewöhnlich im Mai und Juni. Die Weibchen legen ihre Eier auf verschiedene Raupenfutterpflanzen ab, darunter Heidelbeere (Vaccinium myrtillus)
, Stechginster (Ulex europaeus)
und Hornklee (Lotus corniculatus)
. Aus den Eiern schlüpfen nach wenigen Tagen winzige, behaarte Räupchen. Diese legen einen erstaunlichen Appetit an den Tag, wachsen rasch heran und häuten sich drei oder viermal. Gegen Ende Juli sind sie ausgewachsen. Sie steigen dann auf den Boden hinunter und verwandeln sich in eine Puppe. Diese überwintert, meist unter dürrem Laub geschützt. Gegen Ende April vollzieht sich in der Puppe die Metamorphose, also die Verwandlung zum flugfähigen, geschlechtsreifen Falter. Anschliessend platzt die Puppenhülle auf und heraus kriecht mit zerknitterten Flügeln der jungerwachsene Falter. Er entfaltet an einer geeigneten Stelle seine Flügel, lässt sie aushärten und fliegt davon.
Der Kleine Feuerfalter
Das Verbreitungsgebiet des Kleinen Feuerfalters ist noch ausgedehnter als das des Brombeerzipfelfalters: Es erstreckt sich über die gesamten gemässigten Bereiche Eurasiens - von Irland bis Japan - und umfasst zudem die östlichen Bereiche Nordamerikas sowie die nördlichen Bereiche Afrikas. Auch in Irland ist der Kleine Feuerfalter weit verbreitet: Man begegnet ihm praktisch überall, wo sich Trockenwiesen, Felsensteppen und andere warme, blütenreiche, niedrigwüchsige Grasländer finden. Dort fallen die Männchen durch ihr ausgeprägtes Territorialverhalten auf: Sie sonnen sich auf geeigneten Blüten, halten nach Weibchen Ausschau und verjagen jedes andere Männchen, das in ihre Nähe fliegt. Die bevorzugten Futterpflanzen der Raupen sind Sauerampfern (Rumex spp.)
.
Die Kleinen Feuerfalter bilden typischerweise drei Generationen im Jahr, wobei die dritte Generation im Raupenstadium überwintert. Die Raupen, die den Winter überleben, verpuppen sich Ende März, Anfang April zwischen zusammengesponnenen Blättern ihrer Futterpflanze. Anfang Mai entsteigen den Puppen die Falter. Die Weibchen legen schon in den ersten Tagen Eier. Die zweite Generation fliegt dann im Juli. Deren Nachkommen erscheinen als Falter Ende September, Anfang Oktober, und es sind schliesslich deren Nachkommen, welche überwintern.
Der Distelfalter
Der Distelfalter ist einer der weitest verbreiteten Schmetterlinge und gehört zu den weitest verbreiteten Tierarten überhaupt. Einzig in Australien, Antarktika und Südamerika kommt er nicht vor; ansonsten hat er praktisch alle Erdteile und zudem viele Inseln besiedelt. Sein bemerkenswertes Ausbreitungsvermögen hat damit zu tun, dass er sehr schnell und gut fliegt und ein ausgesprochener Wanderfalter ist. Bezeichnend ist, dass in den nördlichen Zonen des Verbreitungsgebiets, so auch in Irland, die Winter für ihn zu kalt sind, so dass seine Bestände dort alljährlich absterben, jedoch Jahr für Jahr im Frühling durch einwandernde Individuen wieder aufgebaut werden.
Auf Irland stammen die im Juli, August und September einfliegenden Distelfalter aus nordafrikanischen Brutbeständen. Sie halten sich vor allem an windgeschützten, sonnigen Orten im Küstenbereich des Inselsüdens und -ostens auf und saugen dort gern an den Blüten verschiedener Distelarten. Die Einwanderer pflanzen sich alsbald fort, so dass im Spätsommer ihre Nachkommen als zweite Generation fliegen. Diese sterben dann mitsamt ihrem Nachwuchs bei den ersten Nachfrösten ab.
Die Weibchen legen ihre Eier einzeln an die Unterseite der Blätter vieler verschiedener Raupenfutterpflanzen, wobei aber Distelarten, sofern vorhanden, den Vorzug erhalten. Die Raupen tragen kurze, geästelte Dornen und feine Haare. Sie fertigen zwischen den Blättern ihrer Wirtspflanze ein lockeres Gespinst an, in welchem sie leben und einen gewissen Schutz vor Fressfeinden geniessen.
Der Veilchenperlmutterfalter
Das Verbreitungsgebiet des Veilchenperlmutterfalters erstreckt sich von Westeuropa ostwärts bis nach Sibirien und zur Amurregion. Auf Irland bewohnt die Art einzig ein Kalksteingebiet namens Burren im Westen der Insel.
Die Veilchenperlmutterfalter gehören zu den ersten Schmetterlingen, welche im Frühjahr umherfliegen. Manchmal kann man sie schon gegen Ende April beobachten. Sie fliegen sehr schnell und legen bei der Nektarsuche oftmals hundert und mehr Meter am Stück zurück. Die Raupen sind Nahrungsspezialisten: Sie fressen nur an Veilchen (Viola spp.)
.
Die Weibchen legen ihre Eier einzeln ab, und zwar oft auf abgestorbene Blätter des Adlerfarns (Pteridium aquilinum)
oder dürre Blätter der Laubstreu, jedoch stets in der Nähe von Veilchen. Die aus den Eiern schlüpfenden Raupen suchen zielstrebig die nahen Futterquellen auf. Sie wachsen ungewöhnlich langsam heran und überwintern in einem eingerollten dürren Blatt in der Laubstreu. Im Frühling erscheinen sie dann wieder und widmen sich erneut der Nahrungsaufnahme. Dann erst verpuppen sie sich in der Laubstreu oder an einem Pflanzenstängel, und schliesslich erscheinen die erwachsenen Falter. Schon Ende Juni, Anfang Juli sind alle Falter abgestorben - aber natürlich nicht, ohne sich fortgepflanzt zu haben. Ihre Nachkommen bilden im kommenden Frühling die nächste Veilchenperlmutterfalter-Generation.
Der Veilchenperlmutterfalter kommt auf Irland in einem geografisch eng begrenzten Gebiet vor und ist entsprechend selten. Aufgrund seines überaus weiten Artverbreitungsgebiets wird er jedoch gegenwärtig nicht als vom Aussterben bedroht eingestuft. Dies gilt auch für den Brombeerzipfelfalter, den Kleinen Feuerfalter und den Distelfalter. Allerdings sind die Bestände aller vier Arten - wie bei einem Grossteil ihrer Schmetterlingsverwandtschaft - in den letzten Jahrzehnten vielerorts deutlich zurückgegangen. Der Bestandsschwund ist zum einen auf die fortschreitende Intensivierung des landwirtschaftlichen Anbaus zurückzuführen. Zu nennen ist in diesem Zusammenhang vor allem die Verwendung von Insektiziden, Herbiziden und weiteren Schädlingsbekämpfungsmitteln, welche die Schmetterlinge einerseits direkt, andererseits durch die Vernichtung ihrer Raupenfutterpflanzen schädigen. Zum anderen wird der Bestandsschwund durch die stete Ausweitung der land- und forstwirtschaftlichen Nutzflächen ausgelöst. Insbesondere werden Waldränder, Böschungen, Feuchtgebiete und viele andere «nutzlose» Landschaftselemente Stück für Stück zu Kulturland umgewandelt, wodurch die Schmetterlinge wertvolle Lebensräume verlieren.
Um diese unerfreuliche Entwicklung zu stoppen oder gar umzukehren, bräuchte es tief greifende Reformen der heutigen Agrarpolitik. Im Grunde genommen spricht nämlich nichts dagegen, dass die Landbewirtschaftung rentabel und gleichzeitig umweltschonend betrieben werden kann. Schliesslich war dies jahrhundertelang möglich. Was aber leider fehlt, ist das Umdenken.
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