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Mikronetzwerk-Motive
a) Einfache Reizweiterleitung b) Einfache Hemmung c) Informations-Integration aus verschiedenen Quellen, oder «Broadcasting» an mehrere Empfänger d) Nachbarzellen werden gehemmt. Wichtiges bei der Wahrnehmung: Kontrast- und Kantenverstärkung e) (1.) Selbstlimitierende Verschaltung (E2) Selbsthemmende Verschaltung mit Verzögerung, Oszillator f) (1) Selbst-aufrechterhaltende Verschal-tung, «Switch», einmaliges ansteuern führt zu persistenter Aktivierung (F2) Oszillator - Zeitverzögerung durch synaptische Übertragung führt zu einer verzögerten Reizübertragung. Wenn beide Outputs auf gleiche Zielzelle fallen: zeitlich getaktete Signalverdoppelung
Aplysia: Mechanismus
- Short-term sensitisation 1. Serotonin aus modulatorischem Interneuron metabotroper Serotoninrezeptor auf sensorischem Neuron 2. Herstellung von second messenger cAMP 3. Aktivierung von PKA 4. Katalytische Untereinheit von PKA phosphoryliert K+-Kanäle, welche sich dadurch weniger öffnen 5. Weniger K+-Ausfluss verlängert Depolarisation der Präsynapse → Ca2+ fliess länger ein 6. Mehr Ca2+ lässt mehr Vesikel fusionieren → stärkeres Signal
- Long-term sensitisation 1. Starke und/oder mehrfache Serotoninausschüttung vermag PKA bis zur Kernsignalisierung anzutreiben 2. Dort phosphoryliert PKA CREB und führt zur Herstellung von Plastizitätsproteinen 3. Eines davon, Ubiquitin hydrolase, führt zum Abbau der regulatorischen Untereinheiten von PKA PKA kann nicht mehr deaktiviert werden und bleibt persistent aktiv 4. Ein weiteres, bisher unbekanntes Protein, wahrscheinlich ein Wachstumsfaktor, lässt Axonkollaterale auswachsen und produziert zusätzliche Synapsen
Aplysia: Stärkste Antwort, wenn beide Stimuli zusammen auftreten (Konditionierung)
Elektroschock alleine löst die Kaskade zur Sensitivierung zwar auch aus, aber wenn gleichzeitig der Kiemenrückzugsreflex auch ausgelöst wird, wird diese Kaskade stark amplifiziert. ➔ Ca2+ Einstrom durch Reflextransduktion treibt die Herstellung von cAMP an.
Plastizität und Lernen in Vertebraten: LTP und LTD
- Langzeitpotenzierung (LTP) führt zu Stärkung von Synapsen, Langzeitdepression (LTD) führt zu Schwächung von Synapsen - Diese Prozesse werden laufend im ganzen Gehirn angewendet, um Anpassung auf die veränderbare Umwelt zu erzeugen - Beispiele: LTD von Purkinje-Zellen im Kleinhirn, LTP im Hippocampus
Kleinhirn: Abgleich von Bewegungsplan und Bewegung
- Kleinhirn erhält Kopie des Motorplans aus dem Cortex und gleicht dies mit der sensorischen Information aus dem Rückenmark über die tatsächliche Motorik ab. - Wird eine Diskrepanz festgestellt, greift das Kleinhirn korrigierend ein.
Kleinhirncortex: Aufbau
Climbing fiber trägt «Fehlersignal» aus der Peripherie, das dem Kleinhirn vermittelt, dass eine Bewegung nicht den Erwartungen entsprochen hat.
Parallel fiber trägt den Motorplan aus dem Grosshirncortex, welcher für die Korrektur verwendet werden kann.
Motorkorrektur erfolgt durch Modulation der Inputs der Parallel fibers: Korrektursignal wird durchgelassen, wenn gleichzeitig ein Fehler aus der Peripherie gemeldet wird.
Kleinhirn: LTD
Durch das gleichzeitige Auftreten von Cortexinput und Fehlersignal («AND-Gate») wird der inhibitorische kortikale Loop («NOT-Gate») deaktiviert.
Die inhibitorische Purkinjezelle blockiert das Korrektursignal nicht mehr
Motorkorrektur wird gestartet
Hippocampus: LTP zur Assoziationsbildung
Assoziationsbildung: Rosengeruch und Aussehen der Rose werden assoziiert, weil sie immer zusammen auftreten. Die beiden Modalitäten des Stimulus’ «Rose» werden per LTP assoziiert.
Eine Zwiebel kann davon unterschieden werden (pattern separation), da kein LTP zwischen Zwiebelgeruch und den Repräsentationen der Rose besteht. Der Zwiebelgeruch allein kann aber die komplette Repräsentation einer Zwiebel hervorrufen (pattern completion).