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Die Quaggamuschel (Dreissena rostriformis) und die Zebramuschel (D. polymorpha) gelten in Europa und Nordamerika als invasive Süsswassermuscheln. Ihren Ursprung haben die beiden Arten in der Schwarzmeerregion. Die Quaggamuschel verbreitete sich in den 1940er-Jahren vom Delta des Dnjepr in die Flüsse der Ukraine und Russlands. Vermutlich im Ballastwasser von Frachtschiffen erreichte sie zusammen mit der Zebramuschel in den 1980er-Jahren die Grossen Seen in den USA [1].
Die 1–40 mm grossen Zebra- und Quaggamuscheln haften sich mit ihren Byssusfäden an Hartsubstrat wie Steine, Baustrukturen oder Boote. Anders als die Zebramuschel kann die Quaggamuschel sich auch in weichem Substrat ansiedeln.
In Westeuropa verbreitete sich zuerst die Zebramuschel. Sie drang in den 1960er-Jahren in die Schweizer Seen ein und etablierte sich flächendeckend. Die Quaggamuschel erreichte den Westen Europas wahrscheinlich über den Main-Donau-Kanal (modernisiert 1992). Möglicherweise ist sie auch über den transatlantischen Seeweg von Amerika zurück nach Europa transportiert worden (ungefähr 2004) [2].
Der erste Nachweis der Quaggamuschel in der Schweiz wurde 2014 durch eine Umwelt-DNA-Probe im Rhein in der Nähe von Basel erbracht [3], es folgten Genfersee (2015), Bodensee (2016), Neuenburgersee (2017), Bielersee (2019), Lac Hongrin (2019) und Murtensee (2021) [4]. Auch südlich der Alpen, im Lago Maggiore und im Luganersee, wurde die Art mittlerweile über Umwelt-DNA in Wasserproben von 2020 nachgewiesen [5] (Fig. 1).
Zebra- und Quaggamuscheln haben grosse Auswirkungen auf aquatische Ökosysteme, zum Beispiel auf das Nahrungsnetz. Da sie schnell in enorm grosser Zahl vorkommen und effizient Nährstoffe aus dem Wasser filtrieren, fressen sie dem heimischen Zooplankton die Nahrung (Algen) weg. Die Zooplankton-Arten sind wiederum Futterorganismen für Fische. Darum bedeuten viele Muscheln nicht nur eine massive Änderung für das Ökosystem wie weniger Produktion und Umlagerung von Nährstoffen, sondern möglicherweise auch weniger Fische.
Zudem verdrängen Zebra- und Quaggamuscheln die einheimischen Muschelarten, die kompliziertere Fortpflanzungsstrategien haben und sich nicht so rasch anpassen können. Weil Muscheln so effizient filtrieren, wird das Wasser mit ihrer Populationsdynamik zunehmend klarer. Dies bevorteilt Wasserpflanzen in der Uferzone von Seen.
Im Vergleich zur Zebramuschel ist die Quaggamuschel toleranter gegenüber tiefen Sauerstoffwerten [6] und Temperaturen und kann deshalb auch in tiefe Bereiche eines Sees vordringen, in denen Zebramuscheln nicht gefunden werden. Dort ist die Quaggamuschel zudem geschützt vor Prädation durch Wasservögel und Fische. Zudem reproduziert sie sich auch im Winter und kann auch weiches Substrat besiedeln.
Durch diese Vorteile können enorme Bestände der Quaggamuschel entstehen – mit entsprechenden ökologischen Folgen. Diese dürften schwerwiegender sein als die der Zebramuschel.
Auch die ökonomischen Folgen der Quaggamuschel-Invasion sind im Vergleich zu denen der Zebramuschel gravierender. Es können Millionenschäden an Anlagen für Trinkwasser- und zur Wärme-/Kälte-Gewinnung entstehen. Beispielsweise wurden in den vergangenen Jahrzehnten Ansaugröhren für Trinkwasser- sowie Wärme-/Kältenutzung rund 80 m tief im See verlegt, da diese Tiefe als «zebramuschelsicher» galt. Die Quaggamuschel dringt allerdings in alle Seetiefen vor, solange es genügend Sauerstoff hat, und besiedelt somit auch tiefer liegende Infrastruktur. Dies führt zu grossen Problemen, da diese Anlagen nicht einfach zu reinigen sind. Gefahr besteht auch, wenn Seewasser direkt in Anlagen benutzt wird und nicht durch einen Wärmetauscher vom Rest der Installation getrennt ist. Dann könnten Quaggamuscheln auch Verteilnetze und geschlossene Leitungssysteme besiedeln und hohe Kosten verursachen. Aufseiten der Fischerei wird befürchtet, dass durch die Ausbreitung der Quaggamuschel die Fangerträge weiter zurückgehen.
2014 wurden in Umwelt-DNA-Proben vom Rhein bei Basel zum ersten Mal Quaggamuscheln nachgewiesen. In den darauffolgenden Jahren wurden sie in mehreren Schweizer Seen entdeckt (Fig. 1). Daraus ergibt sich die Frage, ob die Quaggamuschel via Basel die Schweizer Seen besiedelt hat oder ob es mehrere «Einschleppungsereignisse» gab, die sich zur gleichen Zeit abspielten. Um diese Frage zu beantworten, wurden für einer Studie Quaggamuscheln aus verschiedenen Seen gesammelt, um mit molekularbiologischen Methoden die Verwandtschaft zwischen diesen Populationen zu untersuchen. Bei nur einem «Einschleppungsereignis» war zu erwarten, dass die Muscheln der Seen, die gleichzeitig besiedelt wurden, ein ähnliches genetisches Muster zeigten.
DNA von Muschelindividuen aus Bodensee, Neuenburgersee, Genfersee, Rhein und aus Norddeutschland wurde extrahiert und anschliessend genotypisiert [7]. So konnten genetische Unterschiede zwischen den Quaggamuschel-Populationen in Genfersee, Neuenburgersee, Rhein und Bodensee (Ober- und Untersee) nachgewiesen werden [7]. Dies weist darauf hin, dass entweder zwischen den Populationen dieser Seen nur beschränkt genetischer Austausch stattfindet oder dass die Populationen in Genfer-, Neuenburger- und Bodensee von unterschiedlichen Ursprungspopulationen abstammen.
Andererseits sind die Populationen aus dem Bodensee (Komplex aus Ober- und Untersee), Rhein und aus Norddeutschland genetisch sehr ähnlich [7]. Dies deutet darauf hin, dass zwischen diese Populationen genetischer Austausch stattfindet oder dass die Muscheln von der gleichen Ursprungspopulation abstammen.
Quaggamuscheln werden – bedingt durch ihren Lebenszyklus – höchstwahrscheinlich hauptsächlich mithilfe des Menschen von einem Gewässer zum nächsten verschleppt [8]. Sie pflanzen sich sexuell fort. Jede Muschel produziert im Jahr bis zu einer Million Geschlechtszellen, die sich im Freiwasser treffen. Befruchtete Eizellen entwickeln sich zu Veligerlarven. Diese halten sich passiv, abhängig von der Temperatur, Tage bis Wochen in der Wassersäule auf und verteilen sich im See, bevor sie sich an ein Substrat heften. Diese Larven sind mikroskopisch klein (50–100 µm) und können mithilfe von Wasser, das im Boot zurückbleibt, von einem See in einen anderen verschleppt werden. Muscheln heften sich aber auch an harte Substrate, wie zum Beispiel Bootsrumpfe, und können so transportiert werden. Boottransporte könnten auch mit erklären, warum gerade die grossen für Bootssport beliebte Seen in der Schweiz bereits von Quaggamuscheln befallen sind. In der Westschweiz sind zudem viele Seen bereits besiedelt, da die meisten über Flüsse miteinander verbunden sind.
Wie schnell die Quaggamuschel sich innerhalb eines grossen Sees ausbreitet, zeigt eine Fallstudie am Bodensee. Seit geraumer Zeit wird dort jährlich in der Uferzone ein Neobiota-Monitoring durchgeführt [9]. Nach dem Erstfund von Quaggamuscheln im Mai 2016 wurde das Ufer des Bodensees im Frühling und Herbst 2017, 2018 und 2019 intensiv nach Quagga- und Zebramuscheln abgesucht. Die Ergebnisse zeigen, dass sich die Quaggamuschel innerhalb von drei Jahren in der Uferzone des ganzen Bodensees ausgebreitet hat (Fig. 2). Leider wurden solche systematischen Untersuchungen in anderen Schweizer Seen nicht durchgeführt, aber es ist anzunehmen, dass die Ausbreitungsgeschwindigkeit im Bodensee keine Ausnahme, sondern die Regel ist.
Innerhalb eines Sees wurde oft beobachtet, dass sich Quaggamuscheln aus tiefen Bereichen von denen aus weniger tiefen Bereichen unterscheiden. Quaggamuscheln aus der Tiefe sind länger, haben dünnere Schalen und längere Siphons [10]. Gleichwohl weisen sie keine genetische Differenzierung auf. Dies geht aus einer Studie hervor, die am Beispiel Bodensee genetische Unterschiede innerhalb eines Sees untersuchte [7]. Das bedeutet, dass die Muscheln nicht an die Tiefe angepasst sind, sondern gedeihen, egal ob die Eltern aus 1 m oder aus 250 m Tiefe stammen. Des Weiteren lässt sich schlussfolgern, dass sich die Larven im Bodensee völlig zufällig an einem Ort niederlassen. Demzufolge sind Quaggamuscheln, die auf demselben Stein leben, nicht miteinander verwandt und junge Larven, z. B. von Bregenz, können mit der Strömung zur anderen Seeseite transportiert werden und sich dort niederlassen. Die Unterschiede im Aussehen der Muscheln, die zwischen verschiedenen Tiefen beobachtet werden, sind also höchstwahrscheinlich eine Anpassung an die unterschiedlichen Umweltbedingungen.
In den nordamerikanischen Grossen Seen, die bezüglich Tiefe, Nährstoffgehalt und Sauerstoffverteilung vergleichbar sind mit unseren voralpinen Seen, hat die Populationsdichte und Biomasse der Quaggamuschel in den letzten 25 Jahren stetig zugenommen. So hat sich im Michigansee, der 100-mal grösser ist als der Bodensee, aber eine vergleichbare Tiefe und Nährstoffkonzentration aufweist, die Quaggamuschel seit 2000 dramatisch ausgebreitet (Fig. 3).
Um zu untersuchen, ob Quaggamuscheln in den Schweizer Seen ein ähnliches Entwicklungsmuster aufzeigen, wurden in drei Seen detaillierte Quagga- und Zebramuschel-Beprobungen durchgeführt. Im Bodensee wurden im Oktober 2021 und 2022 an 52 Stellen Proben genommen. Im Bielersee wurden im Dezember 2021 28 Stellen beprobt und im Genfersee im Frühling 2022 80 Stellen. In allen Seen wurden die Probestellen entlang Transekten festgelegt, die vom Ufer bis in die Tiefe verlaufen.
An jeder Stelle wurden mindestens drei Sedimentproben (Fig. 4A/B) genommen und drei Videoaufnahmen gemacht. Dazu wurden zwei in den USA entwickelte und dort auch verwendete Methoden eingesetzt: die BIS-Methode (Benthic Information System, Fig. 4C) [11], bei der aus Videoaufnahmen Bilder vom Seegrund geschnitten werden, davon wird die mit Quaggamuscheln bedeckte Fläche bestimmt und die Muscheln gezählt (Fig. 4D). Die Sedimentproben wurden mit einem Ponar-Greifer nach oben geholt, gesiebt und gezählt.
Um die Folgen für Schweizer Seen besser zu verstehen und die zukünftige Ausbreitung der Quaggamuschel in den Schweizer Seen vorhersagen zu können, wurden die Erkenntnisse aus der – teils 35-jährigen – Überwachung der Quaggamuschel-Population in den nordamerikanischen Grossen Seen mit den Daten aus den Schweizer Seen verglichen. Die Analysen zeigen, dass die Biomasse der Quaggamuschel in Bieler-, Bodensee- und Genfersee in den nächsten 25 Jahren höchstwahrscheinlich um den Faktor 8–12 zunehmen wird (Fig. 5). Wie in Nordamerika wird dieser Anstieg wahrscheinlich durch eine Verlagerung zu grösseren Individuen und grössere Tiefen gekennzeichnet sein. Es ist zu befürchten, dass diese schnelle Ausbreitung von Quaggamuscheln in den kommenden Jahrzehnten ähnlich gravierende Auswirkungen auf die grossen Schweizer Seen haben kann wie die Eutrophierungsperiode in der Mitte des 20. Jahrhunderts.
Die Quaggamuschel ist bereits in sechs grosse Schweizer Seen (Bodensee, Genfersee, Murtensee, Lac Hongrin, Neuenburgersee, Bielersee) eingedrungen, von zwei Seen (Lago Maggiore, Luganersee) sind eDNA-Befunde gemeldet (Proben von 2020). Hier konnten jedoch bei einer Beprobung Ende 2022 keine Quaggamuscheln nachwiesen werden. Es scheint nur eine Frage der Zeit zu sein, bis Quaggamuscheln weitere Seen besiedeln werden.
In den von Quaggamuscheln befallenen Seen gibt es jetzt schon grosse Probleme. Dort müssen Ansaugrohre von Trinkwasserentnahmestellen generell schon so gebaut werden, dass sie von Muscheln gereinigt werden können; Aufbereitungssysteme oder Verteilnetze dürfen für Veligerlarven nicht passierbar sein (z. B. durch Mikrofiltration); und Anlagen für thermische Nutzungen müssen so konstruiert werden, dass Quaggamuscheln die Leitungen eines Gebäudes nicht besiedeln können. Auch in aktuell noch nicht von Quaggamuscheln befallenen Seen müssten jetzt vorbeugende Massnahmen getroffen werden, um Installationen zu schützen.
Durch den Vergleich mit den Grossen Seen Nordamerikas wächst die Befürchtung, dass die Auswirkungen der Quaggamuschel auf die Ökosysteme der Schweizer schwerwiegend sein werden (weitere Oligotrophierung, verringerte Produktion, Dezimierung der Fischerei). Quaggamuscheln werden das Gleichgewicht in den Seen weiter verschieben: weniger Plankton, weniger Fische und somit auch geringere Fischerträge.
Es sollte alles Mögliche getan werden, um die Ausbreitung der Quaggamuschel zu verlangsamen und die Quaggamuschel davon abzuhalten, in gefährdete Seen, Stauseen, Teiche und andere Gewässer einzudringen. Öffentlichkeitskampagnen weisen inzwischen darauf hin, Boote und andere Gegenstände, die von einem Gewässer zu einem anderen transportiert werden, zu reinigen. Leider sind diese Kampagnen in der Schweiz relativ spät gestartet und es sollte weiter in Aufklärung und Sensibilisierung investiert werden. Dennoch sind auch Erfolge zu verbuchen: So wurde im Hallwilersee beispielsweise 2021 eine Bootreinigungspflicht eingeführt. Weitere Kantone prüfen ebenfalls die Einführung einer solchen Pflicht. Die Zusammenarbeit unter den Kantonen, die für die Gewässer zuständig sind, sollte weiter gefördert werden.
Auch braucht es einheitliche und damit vergleichbare Nachweismethoden für sowohl noch freie als auch schon von Quaggamuscheln befallene Seen. Zur Früherkennung sollten einheitliche gesammelte Planktonproben auf Umwelt-DNA analysiert werden. Um Quaggamuscheldichten bestimmen und die Entwicklung in besiedelten Seen verfolgen zu können, braucht es vergleichbare Probenahmemethoden und -geräte. Der Bund unterstützt die kantonalen und weiteren betroffenen Behörden: In einem neuen Projekt der Eawag (Kontaktperson: Piet Spaak, <email-pii>) sollen gemeinsam Schutz-, Management- und Überwachungsmassnahmen (weiter-)entwickelt werden, mit dem übergeordneten Ziel der Verhinderung und Verlangsamung der Ausbreitung der Quaggamuschel in der Schweiz.
[1] Son, M.O. (2007): Native range of the zebra mussel and quagga mussel and new data on their invasions within the Ponto-Caspian Region. Aquatic Invasions,. 2(3): p. 174–184
[2] Marescaux, J. et al. (2016): Unravelling the invasion pathways of the quagga mussel (Dreissena rostriformis) into Western Europe. Biological Invasions. 18(1): p. 245–264
[3] De Ventura, L. et al. (2017): Tracing the quagga mussel invasion along the Rhine river system using eDNA markers: early detection and surveillance of invasive zebra and quagga mussels. Management of Biological Invasions. 8(1): p. 101–112
[4] Haltiner, L. et al. (2022): The distribution and spread of quagga mussels in perialpine lakes north of the Alps. Aquatic Invasions. 17(2): p. 153–173
[5] Capelli, C. et al. (2023): Environmental DNA survey indicates arrival of quagga mussel in Ticino River basin. Journal of Limnology. 82
[6] Roe, S.L.; MacIsaac, H.J. (1997): Deepwater population structure and reproductive state of quagga mussels (Dreissena bugensis) in Lake Erie. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 54(10): p. 2428–2433
[7] Haltiner, L. et al.: Population genetic insights into dispersal pathways of the invasive quagga mussel within and across lakes. Evolutionary Applications, to be submitted to
[8] De Ventura, L. et al. (2016): Overland transport of recreational boats as a spreading vector of zebra mussel Dreissena polymorpha. Biological Invasions: p. 1–16
[9] App, P.; Hesselschwerdt, J. (2023): Wirbellose Neozoen im Bodensee - Untersuchungsjahre 2004 bis 2022. Aufarbeitung des Neozoen-Monitorings Bodensee im Auftrag der IGKB. Hydra: Konstanz
[10] Dermott, R.; Munawar, M. (1993): Invasion of Lake Erie offshore sediments by Dreissena, and its ecological implications. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 50(11): p. 2298–2304
[11] Karatayev, A.Y. et al.(2021): Rapid assessment of Dreissena population in Lake Erie using underwater videography. Hydrobiologia, 2021. 848(9): p. 2421–2436
[12] Burlakova, L.E.; Karatayev, A.Y. (2023): Lake Michigan Benthos Survey Cooperative Science and Monitoring Initiative 2021, in Technical Report. USEPA-GLRI GL00E02254.: Buffalo, NY
[13] Kraemer, B.M. et al. ( 2023): An abundant future for Quagga mussels in deep European lakes. In preparation
* in alphabetischer Reihenfolge
Die in diesem Artikel beschriebene Studien wurden unterstützt vom Forschungsprojekt «SeeWandel: Leben im Bodensee – gestern, heute und morgen» im Rahmen des Interreg-V-Programms «Alpenrhein-Bodensee-Hochrhein» (D/A/CH/LIE), das Mittel aus dem Europäischen Fonds für regionale Entwicklung sowie Fördergelder vom Schweizer Bund und den Kantonen erhält. Es bestand keine aktive Mitwirkung seitens der Geldgeber bei der Entwicklung des Studiendesigns, der Datenerfassung und -analyse, der Entscheidung zur Veröffentlichung oder bei der Erstellung des Manuskriptes. Das Quaggamuschel-Monitoring in Boden-, Bieler- und Genfersee sowie im Lago Maggiore und im Luganersee wurde vom Bundesamt für Umwelt Schweiz (BAFU) sowie von der Eawag unterstützt.
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