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Les dermatophytes sont des champignons filamenteux spécialisés capables de dégrader la kératine. Ils sont la cause de la plupart des mycoses de la peau, des cheveux et des ongles. On distingue trois groupes écologiques de dermatophytes : 1) les espèces anthropophiles dont l’habitat naturel est l’homme ; 2) les espèces zoophiles dont l’habitat naturel est un animal, et qui sont responsables des zoonoses les plus fréquentes et 3) les espèces géophiles dont l’habitat naturel est le sol. Les espèces anthropophiles ne sont généralement pas inflammatoires. Au contraire, les espèces zoophiles et géophiles provoquent des mycoses inflammatoires chez l’homme.
L’efficacité et le succès d’une thérapie envers une dermatophytose (ou teigne) varient en fonction de l’espèce du champignon.1,2 Il est donc primordial d’identifier l’espèce de dermatophyte dans le cas d’une teigne. Cependant, leur identification en culture reste souvent incertaine en raison des variations morphologiques qui existent au sein d’une même espèce. De surcroît, des isolats d’espèces différentes peuvent présenter le même aspect. A cela s’ajoutent des problèmes de nomenclature avec plusieurs noms pour la même espèce (synonymes), et avec une pléthore d’espèces décrites.3
La taxonomie des dermatophytes au niveau des genres et des espèces a été récemment revisitée sur la base d’analyse de séquences d’ADN.3 La nomenclature a été révisée en accord avec la nouvelle convention adoptée pour celle des espèces de champignons4 et le soin de préserver au maximum les noms utilisés en pratique. L’objectif de cet article est de présenter les aboutissements de cette révision et de donner les noms d’espèces qui devraient être dorénavant adoptés par les laboratoires, par les médecins et dans la littérature.
Les premières espèces de dermatophytes ont été décrites seulement par l’aspect clinique de lésions et d’observations microscopiques attestant de la nature fongique de l’infection. C’est en 1839 que Schönlein, professeur de médecine à Zurich de 1833 à 1839, rapporta la nature mycologique d’une teigne.5 Ce champignon a été appelé Achorion schoenleinii par Remak en 1845,6 puis Trichophyton schoenleinii par Langeron et Milochevitch en 1930.7 Entre 1841 et 1844, plusieurs espèces ont été décrites dont Trichophyton mentagrophytes par Gruby en français sous le nom de « mentagre », avec une étymologie grecque et latine signifiant « plante attrapée au menton » (mentum : menton ; αγρα : attraper ; φυτον : plante).8 Gruby décrivit également des teignes de la barbe et du scalp et en nomma l’agent étiologique sous le nom de Microsporum audouinii en référence aux petites spores localisées le long de la tige pilaire.9 Enfin, cet auteur fit une description détaillée de la teigne tondante par Herpes tonsurans, 10 qui devint Trichophyton tonsurans par Malmsten en 1845 et 1848.11 Trichophyton tonsurans est l’espèce type du genre Trichophyton.
On doit la première étude systématique des dermatophytes au Français Sabouraud en 1910 dans son ouvrage intitulé « les teignes ».12 Sur la base des aspects cliniques des lésions, d’examens mycologiques directs au microscope et de cultures, Sabouraud classifia les dermatophytes en quatre genres : Achorion, Trichophyton, Microsporum et Epidermophyton. En 1934, Emmons modernisa la taxonomie proposée par Sabouraud et d’autres auteurs.13 Il classifia les dermatophytes en 3 genres (Trichophyton, Microsporum et Epidermophyton) sur la base de la morphologie des spores produites par les champignons en culture, et élimina le genre Achorion.
Les dermatophytes isolés à partir des lésions se reproduisent en culture uniquement de manière asexuée, c’est-à-dire avec des spores générées suite à une mitose. Cependant, dès 1959, plusieurs auteurs ont montré que des souches de sexe opposé (+ et –) au sein de certaines espèces pouvaient générer de petites fructifications contenant des asques et des ascospores après confrontation dans des conditions particulières de cultures (figure 1).14 Les espèces de dermatophytes pour lesquelles la reproduction sexuée avait été obtenue au laboratoire ont été classées dans les genres d’ascomycètes Arthroderma et Nanizzia au sein des champignons.
Jusqu’à la fin des années 90, les différentes espèces de dermatophytes étaient toujours identifiées d’après leurs caractères macroscopiques et microscopiques. De nombreuses espèces ayant été décrites seulement par l’aspect clinique de lésions ou les caractères des champignons en culture, il existait une profusion d’espèces et de variétés pour lesquelles il n’y avait pas d’holotype (holotype = spécimen (culture, souche) déposé dans une collection et désigné par un auteur comme matériel de référence pour la nomenclature d’un taxon décrit lors de sa publication originale). Dès les années 90, les espèces ont été identifiées par des séquences d’ADN. En particulier, le polymorphisme des ITS1 et ITS2 (internal transcribed spacers) de l’ADN codant pour les ribosomes (rDNA) s’est révélé très discriminant pour distinguer les espèces.15,16
La taxonomie des dermatophytes a été revisitée d’après l’analyse des séquences d’ADN de 5 gènes.3 Sur la base de ces séquences, un arbre phylogénétique a permis de bien définir les genres auxquels appartiennent les espèces anthropophiles et zoophiles, et les espèces exclusivement géophiles dont beaucoup ne sont pas pathogènes pour l’homme.3 Les espèces de dermatophytes ont été définies en se basant à la fois sur les séquences d’ADN, sur les caractères phénotypiques observés en culture, sur l’interfertilité entre souches17–19 et aussi sur leur caractère anthropophile, zoophile ou géophile. Une espèce est anthropophile ou zoophile, mais pas les deux à la fois. La nomenclature des espèces a été révisée en accord avec l’appartenance aux genres nouvellement définis, et en suivant les règles de la nouvelle convention adoptée pour la nomenclature des espèces de champignons.4 Pour de nombreuses espèces sans holotype, un néotype a été désigné (spécimen déposé dans une collection et sélectionné comme référence lorsque le matériel original de l’espèce n’existe plus, ayant été perdu ou détruit).
Le genre Trichophyton a été réduit à une quinzaine d’espèces pathogènes anthropophiles ou zoophiles. Epidermophyton contient une seule espèce, Epidermophyton floccosum, qui est anthropophile. Le genre Microsporum ne contient plus que 3 espèces : M. canis (zoophile), M. audouinii et M. ferrugineum (anthropophiles). Les espèces géophiles (ainsi que quelques espèces zoophiles qui n’infectent que très rarement l’homme) sont dans d’autres genres (Nannizia et Arthroderma) bien distincts de Trichophyton, Epidermophyton et Microsporum. Les espèces formant des macrospores en forme de navettes avec des cloisons transversales se trouvent dans les genres Microsporum (par exemple, M. canis) et Nannizia.
Les points importants pour le praticien concernant la définition des espèces ou des changements de nomenclature sont les suivants (tableau 1) :
Arthroderma benhamiae devient Trichophyton benhamiae.
Trichophyton interdigitale (anthropophile) est considéré comme une espèce distincte de T. mentagrophytes (zoophile).
Arthroderma vanbreuseghemii est abandonné au profit de T. mentagrophytes.
Trichophyton soudanense est considéré comme espèce distincte de Trichophyton violaceum.
Microsporum gypseum est abandonné au profit de Nannizia gypsea. Nanizzia fulva et Nanizzia incurvata sont des espèces très proches qui ont été souvent appelées M. gypseum par les praticiens. Ce dernier nom correspondait alors à un complexe d’espèces.20 Les trois espèces ont été clairement distinguées sur la base de l’interfertilité des souches d’une même espèce, 17 les souches de deux espèces différentes n’étant pas interfertiles.
Microsporum persicolor est abandonné au profit de Nannizia persicolor.
Les espèces de dermatophytes sont identifiées en observant au microscope : 1) la vitesse de croissance du champignon en culture ; 2) l’aspect et la couleur du mycélium (figure 2) ; 3) la pigmentation de l’agar et 4) la présence de microspores, de macrospores et de chlamydospores. Les analyses de laboratoires sont à combiner avec l’anamnèse (caractère prurigineux ou non, âge, origine ethnique, habitat, voyage, contact avec des animaux, profession…) et l’aspect clinique des lésions (localisation, placards érythématosquameux, vésiculopapuleux, atteintes des poils ou non…) qui sont essentiels pour guider et confirmer l’identification d’une espèce.
En cas d’incertitude, l’identification d’une souche peut toujours être réalisée par PCR en utilisant des amorces universelles. Les séquences d’ADN les plus souvent utilisées sont celles des espaceurs transcrits internes or « internal transcribed spacers » (ITS) de l’ADN ribosomique.15–16,18–19 Les séquences des amplicons sont ensuite comparées à celles déposées dans une banque de données. La séquence de l’ADN codant pour la grande sous-unité 28S des ribosomes est aussi souvent utilisée en routine mais se montre cependant moins discriminante.18,19,21
L’identification d’une espèce par PCR peut se révéler problématique en utilisant la base publique de données du National Center for Biotechnology Information (NCBI) (www.ncbi.nlm.nih.gov/). Cette base de données est malheureusement pléthorique avec des séquences identiques sous différents noms, et différentes sous le même nom. Des souches y ont été aussi mal identifiées. Il est plus simple d’utiliser la base spécialisée de données ITS publique au Centraalbureau voor Schimmelcultures (CBS) à Utrecht (Hollande) (www.cbs.knaw.nl/dermatophytes/) ou de créer sa propre base de données au laboratoire avec les noms adéquats.
Il est aussi possible d’identifier, par PCR, les dermatophytes ainsi que les levures et les moisissures directement in situ dans les onychomycoses, les teignes de la peau et celles du cuir chevelu. Les techniques de PCR in situ sont particulièrement utiles lorsque le diagnostic d’une mycose a été établi par un examen mycologique direct et que des moisissures sont isolées en culture ou lorsque le champignon ne pousse pas (35 % des cas d’onychomycoses).22
Les espèces de dermatophytes peuvent maintenant aussi être identifiées par MALDI-TOF MS (abréviation pour « matrix-assisted laser desorption ionisation time-of-flight mass spectrometry »). Cette technique permet de distinguer des espèces très proches telles que N. gypsea, N. fulva et N. incurvata, 23 mais seulement d’identifier des espèces en culture. Il n’est pas possible d’identifier les agents infectieux in situ dans une lésion clinique par cette méthode.
L’auteur n’a déclaré aucun conflit d’intérêts en relation avec cet article.
▪ Les dermatophytes anthropophiles appartiennent aux genres Trichophyton, Microsporum et Epidermophyton
▪ Les dermatophytes zoophiles fréquemment isolés appartiennent aux genres Trichophyton et Microsporum
▪ Les dermatophytes géophiles pathogènes sont classés maintenant dans le genre Nannizia
▪ Trichophyton interdigitale, anthropophile, infectant la plante des pieds et les ongles est distingué de T. mentagrophytes, zoophile, causant des teignes inflammatoires du corps, des membres, du visage et du cuir chevelu
▪ Arthroderma benhamiae doit être appelé maintenant Trichophyton benhamiae