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7 Der Begriff vestibuläre Kompensation ist insofern irreführend, dass er einen einzelnen Prozess im Vestibulariskerngebiet und eine vollständige Erholung suggeriert (Curthoys & Halmagyi‘ 1994).
5.2 Vestibuläre Kompensation7
Die Kenntnis der Plastizität des zentralen vestibulären Systems spielt für das Verständnis und für die Therapie von Erkrankungen eine wichtige Rolle. Die Läsion des Bewegungsapparats oder des Sinnessystems ist ein pathologischer Zustand, dessen Kompensation hohe Anforderungen stellt an die adaptive Fähigkeit der Hirnstrukturen und der als vestibuläre Kompensation bezeichneten assoziierten Mechanismen. Die beteiligten Strukturen sind offenbar in der Lage, sich nach Teilverlust ihrer Afferenzen so umzuorganisieren, dass Orientierungsverhalten und Lokomotion wieder adäquat geregelt werden. Diese Beobachtungen wurden durch zahlreiche tierexperimentelle Untersuchungen belegt.
Nach einseitigem Verlust der peripheren Funktion treten Störungen bei der Blickfeldstabilisierung (Ausfall- bzw. Spontannystagmus) und bei der Regulierung der Körperhaltung (einseitiger Tonusverlust sowie Ataxie) auf. Beide sind jedoch nicht allein von den peripheren vestibulären Meldungen abhängig, sondern erfordern u.a. ein Zusammenwirken mit der optokinetischen, langsamen Blickfolge und Sakkadensysteme.
In der Regel dient der Spontannystagmus bzw. seine Erholung als Maßstab für die vestibuläre Kompensation. Dieser Nystagmus wird sicherlich durch das vestibuläre Ungleichgewicht ausgelöst, aber dennoch basiert der Grad der Kompensation nicht allein darauf. Vielmehr konnte von Halmagyi et al. ( Abb. 37) nachgewiesen werden, dass solche Patienten im dynamischen Verhalten des vestibulären Systems ein permanentes Defizit aufweisen. Ein solches Defizit kann in der Regel durch rasches Drehen des Kopfes hervorgerufen werden.
Ein verwandtes Paradigma wurde auf der Basis des cortikalen Managements von Hirnstammfunktionen von Segal & Katsarkas als klinischer Test beschrieben. Aufgrund dieser Befunde wird vermutet, dass die Verarbeitung der vestibulären Meldungen in einem übergeordneten, als vestibuläres Gedächtnis fungierenden Zentrum stattfindet. Das nach peripherem Ausfall verbleibendende Defizit verursacht eine falsche Berechnung der Kopf- bzw. Augenposition, die nachträglich durch visuelle Steuerung korrigiert wird.
Verschiedene Autoren vertreten die Meinung, dass in der vestibulären Kompensation eher eine Substituierung als eine Wiederherstellung zu sehen ist. Die These, dass die Funktion der beiden Labyrinthe genau so gut von einem einzigen übernommen werden kann, ist nach heutigem Kenntnisstand nicht mehr aufrechtzuerhalten. Die “vestibuläre Kompensation“ ist viel eher eine adaptive Modifikation eines “sensomotorisches Kontinuums“ als ein spezifisch vestibulärer Prozess Insofern unterscheidet sie sich von der oben beschriebenen experimentell gesteuerten Adaptation des VORs.
Bezogen auf die Blickfeldstabilisierung lässt sich das Konzept eines “sensomotorischen Kontinuums“ mit einem System zur Steuerung der Blickrichtung (‘gaze control system“) vergleichen, bei dem die verschiedenen Informationen, die zur Steuerung der Blickrichtung beitragen, integriert werden.
Zu den möglichen Mechanismen, die an der Wiederherstellung der Aktivität in den vestibulären Nuclei beteiligt sind, zählt eine Abschaltung der cerebellären Verbindungen (“cerebellar shutdown“), u.a. deshalb, weil die Reduktion im VOR Verstärkungsfaktor direkt nach einseitiger Neurektomie darauf schließen lässt, dass die beidseitige Reduktion der Aktivität in den vestibulären Nuclei auf einer Veränderung im Cerebellum beruht.
Einer weiteren Hypothese zufolge führt die Asymmetrie der Aktivität in den vestibulären Nuclei und die dadurch ausgelöste Blickfeldverlagerung dazu, dass die Blickrichtung durch hierarchisch höher geordnete Strukturen zur zentralen Position zurückgebracht wird.
5.3 Cortikales Management der Hirnstammfunktionen
Ein weiterer Aspekt der Rolle des Cortex bei vestibulären Mechanismen betrifft die willkürliche Steuerung des vestibulookulären Reflexes. Bei rotatorischer Prüfung und bei linearer Beschleunigung konnte festgestellt werden, dass das Verhältnis von Augen- zu Kopfgeschwindigkeit (“gain“) durch willkürliche Vorstellungskraft verändert wird. So konnte z. B. der vestibulo-okuläre Reflex durch Vorstellung eines Zielpunktes, der sich während einer Drehpendelung auf dem Drehstuhl synchron mit dem Kopf bewegte, vollständig unterdrückt werden. Als Erklärungsmodell wurde ein “zentrales Perzept der eigenen Position im Raum“ vorgeschlagen.
Solche Phänomene wurden erstmalig von Melvill Jones als kognitives Management der Hirnstammfunktionen bezeichnet. Diesem Konzept zufolge werden die grundlegenden vestibulo okulomotorischen Reflexmechanismen, die sich neurophysiologisch im Hirnstamm befinden, durch bewusste oder kognitive Prozesse modifiziert. Melvill Jones et al. konnten in einer Reihe von Untersuchungen demonstrieren, dass die Stabilisierung der Blickrichtung durch eine synergetische Zusammensetzung der Sakkaden und der langsamen Folgekomponente der Augenbewegungen gewährleistet wird.
Er postuliert, dass diese Synergie von hierarchisch höher geordneten, vermutlich im Cortex angesiedelten Zentren, geregelt wird. Ausgehend von diesem Konzept konnte die Plastizität der Hirnstammfunktionen anhand zahlreicher Studien demonstriert werden. Hierzu zählen diverse Experimente, bei denen die Adaptationsfähigkeit okulomotorischen des vestibulo Reflexes durch Umkehrprismen dargestellt werden konnte (vgl. Kap. 5.1). Diese vom österreichischen Psychologen Kohler entwickelte Versuchsanordnung wurde später von Melvill Jones et al. aufgegriffen und gilt als Meilenstein in der Erforschung vestibulo-okulomotorischen Systems.
Danksage
Für ihre Hilfe bei der Verfassung des Manuskripts möchte ich mich an dieser Stelle bei meinen Mitarbeitern J. Duesterberg, A. Engelhorn, P. Herrlinger, W. Krzok, M. Rohde, U. Spangenberg, K. Waltmann bedanken. Für seine Assistenz bei der deutschsprachigen Redaktion danke ich insbesondere M. Rohde. Prof. H. Scherer danke ich für seine fortwährende Unterstützung in Sachen Gleichgewicht.
31.10.2001