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Entwicklung des Metencephalons (4. Hirnbläschen - Pons, Cerebellum)
Das Metencephalon entwickelt sich im vorderen Bereich des Rhombencephalons von der Brückenbeuge bis zum Isthmus mesencephali. Aus dem Metencephalon entwickeln sich zwei Anteile:·
- Der ventrale Teil oder Boden, aus welchem der Pons hervorgeht
- Der dorsale Teil oder Dach, der sich zum Cerebellum entwickelt, einem Koordinationszentrum im Dienste der Bewegung und des Gleichgewichts
Entwicklung des Pons (Boden)
Der Pons stellt die rostrale Verlängerung des Myelencephalons dar und ist diesem denn auch strukturell verwandt. Obschon sich die Seitenwände des Neuralrohrs einander wieder annähern, bleiben die grundsätzlichen morphologischen Merkmale von Flügelplatte und Grundplatte erhalten. Sie liefern die Kerngebiete der Hirnnerven V bis VIII.
Die Grundplatten liefern auch im Metencephalon drei Säulen motorischer Kerngebiete: die Säule der allgemeinen somatischen Efferenzen (ASE), die Säule der speziellen visceralen Efferenzen (SVE) und die Säule der allgemeinen visceralen Efferenzen (AVE). Zudem kommt es zu einer beträchtlichen Verdickung der Marginalzone ventral der Grundplatten, ziehen an dieser Stelle doch zahlreiche Fasern vorbei, welche das Rückenmark mit der Grosshirnrinde und dem Cerebellum verbinden (siehe unten).
Aus den Flügelplatten gehen die Säule der allgemeinen viscerallen Afferenzen (AVA), die Säule der speziellen visceralen Afferenzen (SVA), die Säule der allgemeinen somatischen Afferenzen (ASA) und die Säule der speziellen somatischen Afferenzen (SSA) hervor. Aus den Flügelplatten wandern ferner Neurone nach ventral aus, so dass die typische, als Pons bezeichnete Verdickung entsteht. Die Perikaryen dieser Neurone lagern sich zu den Nuclei pontis (Brückenkerne) zusammen, von welchen Fasern unter Kreuzung der Medianebene (Decussation) zum Cerebellum ziehen. Diese ponto-cerebellären Fasern begrenzen den Boden der Rautengrube seitlich als mittlere Kleinhirnstiele. Letztlich werden die Brückenkerne zu integrierenden Schaltstellen in der Informationsübermittlung zwischen Grosshirnrinde und Kleinhirnrinde sowie dem Rückenmark.
|Zur Erinnerung|

Entwicklung der Cerebellums (Dach)
Das Cerebellum entwickelt sich aus dem dorsolateralen Teil der Flügelplatten. Diese verdicken sich und neigen sich nach medial, wodurch um die 6. Woche die Rautenlippen des Metencephalons entstehen. Zu Beginn wölbt sich die Kleinhirnanlage nur gegen gegen den Hohlraum des IV. Ventrikels vor, und erst ab der 12. Woche dehnt sie sich nach dorsal aus. Caudal liegen die Rautenlippen weit auseinander, sie konvergieren jedoch nach kranial. Dort treffen sie aufeinander und bilden so eine transversale Verdickung, die Kleinhirnplatte, welche allmählich das Dach des IV. Ventrikels überwachsen wird.
Um die 12. Woche bildet diese Umfangsvermehrung eine zentrale Platte, den Vermis als rein axiale Struktur sowie zwei seitliche Verdickungen, die zukünftigen Kleinhirnhemisphären (Neo-Cerebellum). Auf der Hinterseite der Kleinhirnplatte entsteht eine quer verlaufende Rinne, die Fissura posterolateralis, welche den Nodulus vom Vermis sowie den Flocculus von den Kleinhirnhemisphären abgrenzt (Lobus flocculonodularis).
Um die 14. Woche wird das Cerebellum durch die Fissura prima in einen Lobus anterior und einen Lobus posterior gegliedert.
Der Lobus anterior umfasst damit die Kleinhirnlobi rostral der Fissura prima, namentlich die Lingula.
Der Lobus posterior besteht aus den Kleinhirnlappen caudal der Fissura prima mit Ausnahme des Lobus flocculonodularis.
Wie oben dargelegt, wächst die Kleinhirnanlage erst ab der 12. Woche nach dorsal. Nach der 16. Woche entstehen weitere Fissuren, welche das Cerebellum in Lappen und Blätter (Foliae) gliedern, so dass es analog zum Grosshirn zu einer beträchtlichen Oberflächenvergrösserung der Kleinhirnrinde kommt. Im Laufe der Entwicklung wird das Cerebellum das Dach des IV. Ventrikels vollständig bedecken.
Die Struktur des Cerebellums widerspiegelt seine phylogenetische Entwicklung.
- Das Archicerebellum (archi = griechisch alt) besteht aus Lobus flocculonodularis (Vestibulocerebellum) und Lingula (Vestibulocerebellum und Spinocerebellum). Es stellt den phylogenetisch ältesten Teil dar und beteiligt sich an der Orientierung im Raum sowie der Erhaltung des Gleichgewichts. Dem Archicerebellum ist der Nucleus fastigii als Schaltstelle zugeordnet.
- Das Palaeocerebellum umfasst den Vermis sowie den Lobus anterior (mit Ausnahme der Lingula). Es ist phylogenetisch jünger und verarbeitet vom Bewegungsapparat stammende Informationen zur Steuerung der Haltungs- und Stellreflexe (spinocerebelläre Bahnen). Die dazugehörigen Kleinhirnkerne sind die Nuclei globosi und emboliformes.
- Das Neocerebellum schliesslich setzt sich aus dem Lobus posterior zusammen (Kleinhirnhemisphären). Es handelt sich dabei um den phylogenetisch jüngsten Teil. Als Schaltstellen fungieren die Nuclei dentati. Das Neocerebellum schiebt sich zwischen die beiden älteren Anteile, und es ist beim Menschen besonders stark entwickelt. Seine Aufgabe besteht in der gezielten Überwachung der supraspinalen Motorik (corticopontocerebelläre Verbindungen). Im Gegensatz zum Palaeocerebellum ist die Entwicklung des Neocerebellums zum Zeitpunkt der Geburt noch nicht abgeschlossen.
Synopsis der Entwicklung des Metencephalons
Das Metencephalon entspricht dem rostralen Teil des Rhombencephalons wobei es ähnlich wie im Myelencephalon zu einer Auseinanderdrängen der Seitenwände kommt, so dass die Flügelplatten lateral der Grundplatte zu liegen kommen. Bezüglich der Entwicklung der ventralen und der dorsalen Anteile bestehen jedoch die folgenden Unterschiede:
- Der ventrale Anteil oder Boden entwickelt sich zum Pons. Die Verdickung beruht im Wesentlichen auf Fasern, welche Grosshirnrinde, Rückenmark und Cerebellum miteinander verbinden. Aus Flügelplatte und Grundplatte gehen die Kerngebiete der betreffenden Hirnnerven hervor und aus der Flügelplatte auswandernde Neurone bilden in der Tiefe die Nuclei pontis.
- Der dorsale Teil oder Dach, das künftige Cerebellum, ist ein Koordinationszentrum im Dienste der Bewegung und des Gleichgewichts. Aus der Verschmelzung der Rautenlippen in der Medianen geht die Anlage des Cerebellums hervor. Durch Auswanderung neuroepithelialer Zellen aus den Rautenlippen entstehen die oberflächliche Kleinhirnrinde sowie die Kleinhirnkerne in der Tiefe.