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Pferd
Einleitung
Während die Phase der embryo-maternalen Erkennung bei den anderen Haussäugetieren einigermassen gut erforscht und geklärt ist, bleibt beim Pferd vieles auf diesem Gebiet ungelöst. Es treten physiologischerweise ansonsten unübliche Phänomene auf, die noch nicht abschliessend geklärt werden konnten.
Eileiterpassage
Die Eileiterpassage dauert beim Pferd um die 150 Stunden. Im Vergleich zu den relativ kurzen Eileiterpassagen beim Schwein (48 Stunden) und den Wiederkäuern (72 Stunden) wird deutlich, dass sich hier etwas Besonderes abspielen muss. Die Morula beginnt am fünften Tag nach der Ovulation mit der Bildung signifikanter Mengen an Prostaglandin E2, das eine lokal relaxierende Wirkung auf die glatten Muskelfasern in der Eileiterwand ausübt. Dadurch öffnet sich der Sphinkter an der Papilla uterina und die Blastocyste gelangt um den siebten Tag in das Uteruslumen.
Auch eine unbefruchtete Eizelle wird durch den Eileiter transportiert, besitzt aber nicht die Fähigkeit, Prostaglandine zu bilden. Sie wird deshalb am Übergang zwischen Ampulla und Isthmus zurücktransportiert und degeneriert dort langsam.
Migration im Uteruslumen
Am 5.Tag wird zwischen der Zona pellucida und dem embryonalen Trophektoderm (perivitelliner Raum) eine Glykoproteinkapsel gebildet. Die genaue Bedeutung dieser Kapsel ist noch nicht bekannt, es wird aber angenommen, dass sie im Zusammenhang mit der Erkennung der Trächtigkeit und mit einer Schutzfunktion für den Embryo steht. Beim Hatching, also dem Schlüpfen der Blastocyste aus der Zona pellucida, wird die Glykoproteinkapsel nicht beschädigt und umhüllt weiterhin den Embryo. Die ab dem 8. Tag vorhandene equine Blastocyste elongiert im Gegensatz zu den Wiederkäuern und Schweinen nicht. Um trotzdem eine möglichst grosse Kontaktfläche mit dem Endometrium abzudecken, beginnt der Embryo eine Wanderung im Uteruslumen, wobei er 12-14 mal pro Tag das Uteruslumen durchkreuzt. Prostaglandin PGE2 und auch PGF2α, welche weiterhin vom Embryo gebildet werden, unterstützen die embryonale Migration im Uteruslumen durch die Auslösung myometrialer Kontraktionen im Uterus.
In der nicht-trächtigen Stute löst PGF2α, welches intermittierend zwischen dem 12. und 14. Tag nach der Ovulation vom Endometrium gebildet wird, eine Luteolyse aus und bildet somit die Voraussetzung für einen erneuten Östrus. Die Bildung und Freisetzung von Prostaglandin im Endometrium wird ihrerseits durch die Oxytocinsekretion der Hypophyse initiiert.
Ein möglicher Mechanismus für die Aufrechterhaltung der Trächtigkeit beim Pferd ist also die Senkung der Prostaglandin- und Oxytocinspiegel. Es wird vermutet, dass es dem Embryo durch die Migration gelingt, einerseits den zyklusabhängigen Anstieg von Anzahl und Spezifität der Oxytocinrezeptoren im Endometrium zu unterdrücken und andererseits einen Prostaglandinsynthesehemmer zu produzieren, welcher die Umwandlung von Arachidonsäure zu Prostaglandin unterbindet.
Die Migration im Uteruslumen könnte auch zu einer verbesserten Aufnahme endometrialer Sekretionsprodukte beitragen. Diese Produkte stellen die einzigen Nährstoffquellen für den Embryo bis zur Bildung der definitiven Plazenta dar (ab Tag 45). Die Blastocyste verdoppelt während der Wanderung ihr Gewicht durch die histiotrophe Ernährung mit Uterinmilch.
Weitere relevante Mechanismen der fetomaternalen Kommunikation in der frühen Trächtigkeit sind beim Pferd keine bekannt. Obwohl der Konzeptus kleine Mengen an interferonähnlichen Molekülen mit luteotropen Eigenschaften bildet, bleiben diese ohne Auswirkungen. Ähnlich verhält es sich mit der Östrogenproduktion, die beim equinen Embryo zwar ab dem sechsten Tag einsetzt, bei der aber bis jetzt keine Anhaltspunkte für eine antiluteolytische Eigenschaft gefunden wurde. Am 17. oder 18. Tag wird die Wanderung der Blastocyste durch einen plötzlichen, krampfartigen Anstieg des Uterustonus beendet, welcher den Konzeptus an der möglichen Implantationsstelle an der Hornbasis „fixiert“. Die eigentliche Implantation erfolgt erst um den 38. Tag nach der Ovulation.
Entwicklung der Eihäute
Ab dem 21. Tag beginnt die Glykoproteinkapsel um den Embryo sich aufzulösen. An der Aussenfläche der nichtvaskularisierten Dottersackplazenta (Nabelblasenfeld) entwickeln sich Büschel von Trophoblastzellen, die sich in die Uterindrüsen im Endometrium vorstrecken. Dadurch wird der physische Kontakt zwischen den maternalen und fetalen Anteilen sichergestellt und die hämotrophe Ernährung gewährleistet.
Etwa zur gleichen Zeit stülpt sich die Allantois aus. Ungefähr 4 Tage später beginnt die Entwicklung des Trophoblast zum tertiären Chorion. Beim Übergang von der Omphaloplacenta (Dottersackplazenta) zur Allantoplacenta differenzieren sich die Trophoblastzellen in invasive Gürtelzellen und nicht-invasive Zellen. Die Plazentation schreitet weiter voran, und 28 Tage nach der Ovulation besitzt der Embryo ein Allantochorion mit einem gut vaskularisierten Mesoderm aber noch ohne Mikrokotyledonen. Diese bilden sich erst später und sehr langsam ab dem 40. Trächtigkeitstag.
Endometrial Cup
Aus den oben erwähnten invasiven Gürtelzellen bilden sich ab dem 38. Tag die Endometrial Cups im Endometrium (siehe Modul Fetale Membranen und Plazenta, Vergleichende Plazentation). Diese bleiben 60- 80 Tage bestehen und bilden bis zum 120. Tag equines Chorion-Gonadotropin (eCG = Pregnant mare serum gonadotropine, PMSG). Dieses Gonadotropin besitzt sowohl die Wirkungen von Follikelstimulierendem Hormon FSH als auch von Luteinisierendem Hormon LH. Dadurch kommt es zur ovulatorischen oder auch anovulatorischen Luteinisierung dominanter Follikel.
Diese Follikel entstehen während der ersten Hälfte der Trächtigkeit immer neu unter dem Einfluss der plazentarer eCG-Spiegel. Dadurch kommt es zur Ausbildung weiterer Gelbkörper (akzessorische Gelbkörper), die für eine ausreichende Gestagenproduktion sorgen. Sie persistieren bis zur Mitte der Trächtigkeit, bis die Plazenta reif genug ist, die Progesteronproduktion zu übernehmen. Der primäre Gelbkörper bleibt ebenfalls bis etwa zur Mitte der Trächtigkeit bestehen, die Synthese funktioneller Progesteronmengen wird aber um den 80. Tag eingestellt.
Hormone in der 2. Trächtigkeitshälfte
Die fetalen Gonaden wachsen ab dem 80. Tag bis sie mehr als ein Drittel des fetalen Abdominalraums ausfüllen. Vor der Geburt bilden sie sich wieder auf eine mit anderen Haustierarten vergleichbare Grösse zurück. Dieses Wachstum wirkt sich auf die Menge der in den fetalen Gonaden produzierten Hormone aus. Das von den Interstitiumzellen der Gonaden gebildete Östrogen steigt bis zum 200. Trächtigkeitstag an. Es reguliert den uterinen und plazentären Blutfluss und fördert die Synthese von Prostaglandinvorläufern im Endo- und im Myometrium. In einem Experiment mit Fohlenfeten, denen die Gonaden zwischen dem 197. und 253. Tag entfernt wurden, kamen die Fohlen zwar termingerecht, aber mit deutlich geringerem Geburtsgewicht und mit weniger Muskelmasse als vergleichbare nicht gonadektomierte Fohlen zur Welt. Ausserdem zeigten die Stuten der veränderten Fohlen wenig myometrische Kontraktionen bei der Geburt, geringe Ausschüttung von PGF2α und bei allen Stuten trat nach der Geburt eine Retentio placentae auf.
Ab dem 70. Tag bildet die Plazenta selbst Gestagene. Als Ausgangssubstanz dient Dihydrogenprogesteron aus dem maternalen Blut. In den letzten 4-6 Wochen steigt der Gehalt an Progesteronvorläufern im maternalen Plasma deutlich an.
Ganz zu Beginn der Trächtigkeit wird die Luteolyse durch die Migration des Embryos im Uterus verhindert. Ab dem 40. Tag entstehen durch die Bildung der Endometrial Cups akzessorische Gelbkörper, die genügend Progesteron produzieren, um die Trächtigkeit aufrecht zu erhalten, bis die ausgereifte Plazenta diese Aufgabe ungefähr am 120. Tag übernimmt.
Ungeklärt bleibt die Frage, welcher Mechanismus den Gelbkörper zwischen der Fixation des Embryos und der beginnenden Hormonwirkung der Endometrial Cups schützt. Dass es dieses Schutzes bedarf, wird durch die Tatsache bestätigt, dass in dieser Zeit im Uterus als Antwort auf das Oxytocin grosse Mengen an PGF2α gebildet werden. Ausserdem ist die embryonale Verlustrate in dieser kritischen Zeit vergleichsweise hoch.