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L'orientation
Document de cours 2002-2003. Dernière mise à jour: 12 février 2003. Etat: Texte OK (il manque quelques références). Liens OK.
Le mot vient du latin "oriri", verbe qui veut dire "se lever", "prendre son origine à". Le mot "oriens", qui a donné Orient, se référait au lever du soleil, et a ensuite indiqué la direction de ce lever, et enfin les contrées qui se trouvaient dans cette direction.
Au cours des années, le sens du concept d'orientation spatiale a varié.
Pour Loeb, au tournant du 20ème siècle, tous les mouvements des organismes vivants étaient à considérer comme des réponses à des stimuli externes, et donc le comportement entier consistait en des mouvements d'orientation.
Au contraire, pour Fraenkel et Gunn (1940), l'orientation ne représente qu'une fraction du comportement.
Pour Brun (qui a beaucoup étudié la fourmi), en 1915,
"l'orientation est la capacité qu'ont les organismes de positionner leurs corps (ou une partie de leur corps) ou d'organiser leur locomotion d'une manière donnée en relation à des stimuli spatiaux."
Fraenkel et Gunn de même pensent que la locomotion (en relation à des stimuli) fait partie de l'orientation.
D'autres, comme Tinbergen, restreignent l'idée d'orientation au positionnement actif de l'organisme relativement à une certaine direction (donc, à la rotation).
Nous allons quant à nous utiliser le terme d'orientation de la manière suivante:
L'orientation représente tous les mouvements et états qui sont (ou ont été) ordonnés activement dans l'espace.
Dans ce sens très général, le concept décrit la capacité des organismes (y compris l'être humain) à relier à des données spatiales la position et les mouvements de leurs corps, de parties de leur corps, et même des objets qui leurs sont étrangers.
L'orientation est donc l'organisation spatiale des mouvements.
Dans ce cours, nous ne traiterons pas de toute l'orientation dans ce sens large. Notre accent portera fortement sur l'orientation de l'ensemble du corps, correspondant à l'acte locomoteur.
De par sa définition, l'orientation est intimement liée au comportement. Tout comportement est orienté d'une manière ou d'une autre. Qu'un animal marche, se toilette, pourchasse une proie, ou interagisse avec un partenaire social, "où" et "dans quelle direction" sont des questions en jeu.
L'orientation est donc le processus que les organismes emploient pour organiser leur comportement en relation à des données[1] spatiales.
Pour un animal, le concept abstrait d'espace a une signification très concrète: l'environnement (le sol sur lequel il marche, le soleil en direction duquel il se tourne, la fleur vers laquelle il se dirige, le partenaire dont il souhaite s'approcher...). Le comportement d'un organisme est finement réglé sur ses conditions environnementales, et ses interactions avec le milieu sont essentielles à sa fitness (survie, potentiel reproducteur). L'orientation touche aux aspects spatiaux de ces interactions. Evidemment, les systèmes d'orientation spécifiques à un animal correspondent aux particularités de son environnement.
Le zooplancton est composé d'organismes particuliers, notamment les cténophores (exemple: la groseille de mer), mais aussi de larves de nombreuses espèces marines (crevettes, poissons...). Beaucoup d'espèces de zooplancton migrent verticalement en un cycle quotidien. La journée, ils vivent plus en profondeur, la nuit, ils sont plus proches de la surface. Pour effectuer cette migration, ces organismes répondent à des changements de la pression hydrostatique par des mouvements orientés par la lumière et la gravité.
Le hanneton commun[2] a des larves qui vivent sous terre dans les champs, alors que les adultes vivent et se nourrissent dans les forêts. Lorsque l'imago émerge, elle doit trouver la forêt; lorsque la femelle veut pondre, elle doit retrouver les champs. Dans les années 60, Robert, puis Schneider (en Suisse) ont étudié ce comportement. Il semble que le hanneton possède une préférence innée pour la partie la plus haute de l'horizon, ce qui le mène vers la forêt (si tout va bien!). Pour le retour aux champs, on pense que le hanneton a mémorisé la direction de son premier vol (vers la forêt), et qu'il l'inverse. Bien entendu, il faut une référence spatiale pour cela; on pense qu'il s'agit du champ magnétique.
Les oiseaux migrateurs volent sur de longues distances deux fois par année, chaque année (par exemple la sterne arctique[3], qui parcourt 36'000 km annuellement, de l'Arctique à l'Antarctique, et vice versa).
L'action de s'orienter peut être catégorisée en fonction de la structure géométrique des mouvements dans l'espace. Cette géométrie est importante pour l'analyse de l'orientation.
En physique, on distingue deux mouvements de base: la rotation et la translation. Un changement spatial peut consister en l'un, l'autre ou les deux.
Un papillon posé sur une fleur se tourne pour exposer ses ailes ouvertes au soleil. Il s'agit d'un changement directionnel sur place, et on l'exprimera sous forme d'angles.
Le papillon se déplace d'une fleur à l'autre. Cette translation réunit deux points (origine et extrémité du déplacement) séparés par une certaine distance; elle a aussi une certaine direction. La translation a donc deux composantes: distances et direction. Quand la direction est constante pendant une partie du chemin, le mouvement est en ligne droite, et il peut être alors exprimé par un vecteur (qui a une longueur et une direction).
Si une translation s'accompagne d'un changement continu et régulier de la direction de marche, on aura un trajet en forme de cercle. Si ce changement est irrégulier, le trajet sera sinueux. Néanmoins, nous choisirons de représenter, en général, le mouvement des organismes par une description discrète, vectorielle (comme une somme de segments orientés; et en supposant pour les cas continus des vecteurs infiniment courts).
Dans l'espace à trois dimensions, un animal (p.ex. un poisson) peut se déplacer le long des trois dimensions. Les directions définies par les axes principaux du corps (pour les organismes à symétrie bilatérale, du moins!) sont les directions fondamentales de la translation: l'axe longitudinal (ou rostro-caudal) dit X, l'axe transversal (ou gauche-droite) dit Y, et l'axe vertical (ou dorso-ventral) dit Z. Les axes X, Y, et Z représentent donc les 3 degrés de liberté des mouvements de translation.
Les mêmes trois axes déterminent aussi les trois degrés de liberté des mouvements de rotation. Le tableau suivant donne les termes décrivant ces mouvements (ces termes de marine et d'aéronautique sont d'usage courant en anglais, mais rare en français):

X

roll

roulis

Y

pitch

tangage

Z

yaw

lacet
En français, on préfèrera sans doute dire "rotation autour de l'axe ..."
On a donc au total six degrés de liberté pour le mouvement. Peu d'animaux disposent des six degrés de liberté. Ainsi, les poissons peuvent pour la plupart exécuter des rotations facilement autour des trois axes, par contre, s'ils se déplacent facilement le long de l'axe X, ils ne peuvent pas effectuer des translations le long de Y ou Z (i.e., ils doivent réorienter leur corps de sorte que l'axe X soit amené dans la direction voulue).
Chez les oiseaux, seul le colibri est capable de translations latérales. Elles sont plus courantes chez les insectes (cf. guêpe).
Les animaux se déplaçant dans un plan n'ont le plus souvent que 3 degrés de liberté (translations le long de X et Y, rotation autour de Z). Une taupe dans un tunnel (déjà creusé) n'en a que deux (translations le long de X, rotation autour de X).
On peut représenter le mouvement dans un système de coordonnées. Par exemple, dans le cas d'un animal qui tourne sur place dans un plan (p.ex. un animal terrestre qui tourne sur lui-même, ou un poisson qui incline latéralement son corps), on peut représenter dans le plan l'angle de rotation de l'animal.
Les translations qui ont lieu dans un plan peuvent facilement être représentées dans un plan. Puisqu'il y a deux dimensions, il faut deux coordonnées, et la représentation bicoordonnée peut être soit cartésienne, soit polaire.
Mathématiquement, ces deux types de représentation sont équivalents (on peut passer de l'un à l'autre), mais l'un peut être plus commode que l'autre dans des cas précis. Ainsi, si on s'intéresse au vecteur de migration (tel que constaté chez la fauvette), la façon la plus claire de le caractériser est en termes polaires: une direction, une longueur.
Selon la question à laquelle on s'attache et les mécanismes en jeu, on choisira, pour décrire les relations spatiales, des systèmes de référence différents (autrement dit, des systèmes de coordonnées traduisant la réalité de diverses manières). Une autre façon de le dire est qu'on choisit un jeu de variables appropriées pour la question qu'on se pose.
Ainsi, dans le cas d'une abeille se rendant à une source de nourriture, on pourra choisir entre plusieurs systèmes de référence (le système de coordonnées est "accroché" aux éléments en jeu de différentes manières):
a. centré sur la ruche, avec une direction géographique (ici le nord) comme direction de référence (zéro).
b. centré sur la ruche, avec le soleil comme direction de référence.
c. centré sur la ruche, avec l'axe de la ruche comme direction de référence.
d. centré sur l'animal (donc mobile relativement à l'environnement), avec l'axe rostro-caudal comme direction de référence.
D'autres encores sont possibles, par exemple: centré sur l'animal, avec l'axe de déplacement comme direction de référence (diffère de d quand la direction de déplacement ne coïncide pas avec l'axe rostro-caudal, comme dans le cas d'une abeille volant par vent latéral).
Les faits physiques (trajectoires, etc.) décrits ne dépendent pas du système de coordonnées choisi; et il est possible de passer d'un système à l'autre par des transformations mathématiques. Mais là aussi, certains systèmes sont plus commodes que d'autres pour décrire les variables en jeu, suivant le contexte.
Des systèmes différents, s'ils sont mathématiquement équivalents, peuvent néanmoins représenter des charges de traitement différentes pour les systèmes nerveux dans lesquels ils sont instanciés.
Prenons l'exemple de la représentation de l'environnement familier, instanciée dans le système nerveux d'un organisme. Si l'animal se déplace, la charge en traitement pour remettre à jour sa "carte" de son territoire ne sera pas la même selon que la représentation est allocentrée ou égocentrée. Si elle est allocentrée, lors du déplacement de l'animal un seul élément de la carte change et doit être remis à jour: l'animal lui-même! Par contre, si la représentation est égocentrée, un seul élément de la "carte" reste immobile (à nouveau l'animal lui-même, qui est à l'origine du système de coordonnées et le définit); tous les autres doivent être remis à jour en parallèle.
(Ceci correspond au concept d'orientation primaire chez Fraenkel et Gunn.)
Ce mode d'orientation concerne des processus de type rotation. La plupart des animaux sont caractérisés par une certaine position de leur corps dans l'espace (la tortue avec la carapace en haut!). De manière générale, la face dorsale est en haut (chez la plupart des animaux terrestres, aquatiques et volants. Une exception est par exemple le Notonecte glauque, qui nage ventre en l'air.)
Dans ces cas, la référence spatiale habituelle (utilisée pour orienter le corps dans sa position standard) est la gravité; chez les animaux aquatiques, c'est également souvent la lumière (à cause de la direction verticale de la lumière incidente, due à la réfraction). Si plusieurs références sont utilisées à la fois, et qu'il y a conflit, l'animal adopte souvent une position intermédiaire[4].
La régulation de l'équilibre est un cas particulier qui met en jeu les récepteurs à la gravité, des organes stabilisateurs (canaux semi-circulaires) et des systèmes sensoriels qui enregistrent les signaux des parties du corps en contact avec le substrat.
Il existe des systèmes servant à maintenir une position dans l'espace ou un cap. Ces systèmes de stabilisation sont par exemple la réponse optomotrice chez de nombreux insectes, et les systèmes inertiels comme les canaux semi-circulaires des mammifères, ou la tête pendulaire de la libellule.
Lorsqu'on met une éristale[5] dans un cylindre vertical avec des rayures, et qu'on commence à le faire tourner, la mouche "suit" le mouvement du cylindre. Ceci est à comprendre comme un processus de stabilisation (notamment du vol). Le défilement du patron est "lu" par le système visuel, ce qui déclenche un mouvement réflexe ayant pour but de faire cesser le défilement sur la "rétine".
L'orientation vers un but, par définition, mène l'animal vers un lieu déterminé.
Ce but peut être très proche (cas particulier de l'orientation vers la proie qui est à portée, comme chez la libellule qui attrape sa proie par projection de son labium); il peut être plus distant.
Quand ce lieu est distant ou caché, l'orientation se fait à l'aide de mécanismes dont les références spatiales ne sont pas directement associées au but.
Le but peut être une zone très localisée (pratiquement un point: entrée de nid), moins localisée (territoire), ou même très étendue (zone d'hivernage d'oiseaux migrateurs).
Cela peut être aussi une zone illimitée à une ou deux dimensions. La puce de mer Talitrus saltator a pour but d'orientation la plage, qui est pratiquement une bande de longueur illimitée, du point de vue de ce petit arthropode. Le zooplancton qui migre entre deux strates d'eau a pour but un plan illimité.
L'animal peut s'orienter comme un tout, ou orienter seulement une partie de son corps (le chien qui tourne ses oreilles en direction de la source sonore; le sujet humain qui indique une direction avec le bras); l'animal peut même orienter des objets qui ne font pas partie de son corps propre (les abeilles orientent le rayon relativement à la verticale; l'architecte médiéval oriente la nef de la cathédrale en direction de la Terre Sainte; vous redressez un tableau sur le mur...)
Pour pouvoir par exemple orienter un bras ou un tableau relativement à la gravité, le sujet doit être capable de déterminer la direction du bras relativement à l'axe de la tête et la direction de la tête relativement à la gravité (à l'aide des récepteurs de l'oreille interne).
Lorsqu'un faucon apparaît dans le ciel, les poules de la basse-cour s'enfuient en direction du plus proche buisson. L'oiseau de proie est le stimulus signal mais il ne donne pas la direction à prendre. Le buisson est le stimulus vers lequel l'orientation est dirigée. Dans ce cas-ci, le même canal sensoriel (la même modalité) est en cause.
La puce de mer Talitrus saltator ira en direction de la terre ou en direction de la mer en fonction de la salinité de l'eau. La direction à prendre leur est donnée par le soleil (c'est donc une orientation par boussole).
Dans ce dernier cas, le changement de comportement est clairement lié à des nécessités homéostatiques. De la même manière, des facteurs internes peuvent jouer un rôle modulateur sur l'orientation (comme sur tout le comportement), p.ex. en déterminant le Sollwert directionnel (valeur à atteindre) par rapport à la référence directionnelle utilisée (cf. Talitrus).
Le soleil, qui guide Talitrus, est à l'évidence un indice directionnel externe. Mais l'orientation peut aussi se baser sur des indices spatiaux qui ne proviennent pas de l'extérieur du corps.
Prenons l'exemple du déplacement que l'on fait dans le noir avant de revenir au point de départ. Evidemment, si toutes les précautions ont été prises, les indices spatiaux permettant cette performance ne sont pas externes.
A la distinction classique en psychologie entre indices extéroceptifs et proprioceptifs, dans le domaine de l'orientation on préfèrera souvent la distinction entre indices allothétiques et idiothétiques (Mittelstaedt, 1973)
L'orientation est dite allothétique quand les indices spatiaux trouvent leur origine dans la position de l'animal relativement à des facteurs physiques ordonnés spatialement et qui sont indépendants de l'état physiologique et du comportement de l'animal. En clair, la source de l'information est purement externe.
L'orientation est dite idiothétique quand les indices spatiaux sont tirés de signaux produits par l'organisme lui-même[6] et couplés à la position du corps ou aux changements de position du corps: par exemple, les signaux proprioceptifs dus à l'activité locomotrice (kinesthésie), ou les commandes motrices elles-mêmes (idée de copie efférente).
Même lorsque l'orientation ne fait pas appel à un indice directionnel externe, elle reste orientée relativement à l'espace. Par exemple, un animal peut avoir appris un programme moteur qui le ramène chez lui de manière fixe; néanmoins, la position de départ doit être correctement orientée dans l'espace, sans quoi l'animal n'arrivera pas au bon endroit!
Ainsi, si on fait venir un gecko, depuis son nid en périphérie d'une arène ronde, jusque sur une table centrale, et qu'on fait doucement tourner cette table de 90° avant d'effrayer l'animal, on constate qu'il cherche à revenir à son nid mais se trompe de 90°. Ceci montre bien que l'animal n'utilise pas d'indices allothétiques, mais bien que la position de son nid ne lui est connue que par les mouvements qui l'ont mené du nid à la table, donc par des indices idiothétiques.
On a vu plus haut que l'une des fonctions (celle qui nous intéressera pour ce cours) de l'orientation est de s'orienter vers un but.
L'orientation vers un but peut correspondre à différents types de tâches, par exemple:
Se diriger vers un but proche et bien visible, accessible directement. Il suffit alors d'avancer en direction du but, guidé par lui, en continu ou pratiquement ("navigation indicée")
Se diriger vers un but visible, mais non atteignable par une trajectoire directe. C'est le cas du détour autour d'une barrière pour aller chercher le ballon de football... ou des araignées ci-dessous.
Se diriger vers un but, connu mais non directement perceptible, à l'intérieur d'un territoire connu.
Se diriger vers un but depuis un endroit lointain et inconnu.
Griffin, un spécialiste de l'orientation des migrateurs, définissait la navigation comme l'orientation vers un but du dernier type.
Dyer, lui, choisit de considérer que le terme navigation concerne toute l'orientation vers un but (et lui est donc synonyme).
On peut le comprendre: ce n'est pas parce qu'un but est proche et bien visible (au départ du chemin en tout cas) que le problème d'y arriver ne nécessite pas des compétences navigationnelles élaborées. Cf. araignées de Tarsitano et Jackson ci-dessous. Même un but visible en permanence peut mettre en jeu des capacités de traitement spatiales (barrières transparentes nécessitant des détours optimaux).
Il y a navigation quand on doit s'orienter vers un but et s'en approcher sur la base d'informations qui n'en émanent pas directement (qu'il soit, par ailleurs, proche ou non, directement perceptible ou non).
La navigation, c'est donc...
· Se diriger vers un but connu, mais pas perceptible en continu ou pas atteignable directement, depuis l’intérieur d ’un territoire connu
ou encore,
· Se diriger vers un but depuis un endroit lointain et inconnu.
Cette définition sous-entend que la navigation implique un traitement élaboré d'information (qui ne se réduit pas à une taxie ou une cinèse).
Tarsitano et Jackson[7] font une expérience où une araignée salticide est sur une plate-forme de départ d'où elle voit une proie sur une autre plate-forme. Pour l'atteindre, l'araignée doit descendre de sa plate-forme (elle perd alors de vue sa proie) et partir à contre-sens pour choisir l'un de deux chemins surélevés, dont un seul mène à la proie. Aussi étonnant que cela paraisse, les araignées en sont capables: la grande majorité des individus testés (dans de nombreuses situations de difficultés diverses) choisit le bon chemin!
Bien que la cible soit visible au moment du départ, cette tâche nécessite une planification et une navigation compliquées.
Les cloportes, bien connus, s'assemblent dans les zones humides (sous des vieilles souches, etc.). Faut-il postuler une navigation avec représentation du but?
Il semble y avoir orientation, navigation... Mais en fait il n'est pas besoin de postuler une représentation du but. L'orientation n'est que statistique: l'organisme n'utilise pas des indicateurs spatiaux pour décider de l'orientation de ses mouvements, il se contente de paramétrer différemment - en fonction de ces indicateurs spatiaux - son générateur aléatoire de mouvement. Au niveau individuel, la trajectoire est donc strictement aléatoire (on peut le vérifier en constatant qu'un organisme ainsi aggloméré en zone favorable ne va pas forcément y rester: son mouvement aléatoire peut très bien l'en éloigner).
Une démonstration est proposée où le mécanisme en jeu est l'orthocinèse: l'organisme alterne des avances ("pas") et des changements de direction. Ces derniers sont strictement aléatoires (le mouvement est donc brownien); par contre, la longueur du pas dépend de l'intensité du stimulus telle que perçue avant le pas (plus l'intensité est élevée, plus le pas est petit; autrement dit, le pas est proportionnel à la distance qui sépare l'organisme du centre du gradient quand celui-ci est circulaire). La simulation est initialisée avec des organismes répartis au hasard dans le champ. On constate effectivement, après un certain temps de simulation, une agrégation d'organismes au centre de l'image.
Tous les types d'orientation vers un but nécessitent que l'animal obtienne deux catégories d'information au sujet de l'environnement:
1. L'animal doit être capable de déterminer sa position dans l'espace. Cette détermination peut reposer sur des mécanismes géométriques (mesurer la distance et la direction à un indice spatial) ou non.
2. L'animal doit être capable de distinguer entre différentes directions (orientations du corps) relativement à quelque référence extérieure (un corps céleste, un repère, un indice chimique ou physique...)
Le point crucial à retenir est que l'information sur la position indique à l'animal quelle direction (parmi celles qu'il est capable de discriminer) est la direction correcte qui le mènera au but. Cette détermination peut reposer sur des mécanismes géométriques de type lecture de carte (quand on connaît sa position, la position du but, et qu'on a les mécanismes nécessaires pour en déduire la direction à prendre), mais cette situation est plus rare qu'on pourrait le penser.
Dans une approche orientée problème, on peut identifier trois paramètres qui affectent la manière dont on se procure l'information positionnelle et directionnelle: la géométrie de l'espace, la distance au but, et la variabilité (temporelle ou spatiale) des indices de l'environnement qui fournissent l'information spatiale.
Le but peut être simplement une couche (plus ou moins épaisse) dans un volume plus grand, par exemple une zone à une certaine profondeur dans la mer.
Le zooplancton, composé d'animaux petits ou très petits (en illustration: la groseille de mer) et de larves, migre verticalement chaque jour, de manière à se tenir à des profondeurs différentes le jour et la nuit. Ces animaux sont indifférents à leur position en x, y: seule compte leur position en z.
Pour déterminer leur position, ces animaux doivent savoir s'ils sont au-dessus ou au-dessous de la couche visée: leur position leur sera donc donnée par des indices non géométriques comme l'intensité de la lumière, la pression ou la température de l'eau, ou encore des indices chimiques comme la concentration en oxygène.
Pour discriminer entre directions verticales (haut vs. bas), l'animal peut orienter sa nage relativement à la lumière, la gravité, ou à la direction des gradients chimiques (qui sont verticaux).
Le but peut être une zone particulière dans une plan. C'est la situation d'un organisme qui a pour zone préférée dans un environnement une bande étroite de terrain caractérisée par un optimum (en termes de refuge, de nourriture, de température etc.). On peut citer les organismes du littoral (amphibiens, crustacés amphipodes). Déplacés hors de leur zone préférée, ces animaux choisissent une direction orthogonale au littoral et semblent indifférents à l'endroit exact où ils aboutissent.
Là aussi, l'animal doit simplement détecter de quel côté de la zone préférée il se trouve. Des informations spatiales directes (repères sur la côte) ou indirectes (humidité, salinité) lui permettent de savoir où il se trouve. Il ne lui est pas utile de connaître la distance à laquelle il se trouve de la zone.
Pour discriminer entre directions à prendre (vers le large ou vers la côte), l'animal peut utiliser des informations directes: repères; gradients (la pente, la température) ou indirectes (par référence à une boussole comme le soleil ou le champ magnétique terrestre. Dans ces derniers cas, l'animal est confronté au problème de savoir à quelle direction-boussole correspond la direction à suivre (une plage donnée peut être orientée au sud, une autre à l'ouest!). Chez les talitres, cette information est innée (et donc spécifique à une population donnée: celle d'une plage particulière). Ceci implique qu'il y a peu de flux génétique entre plages. De plus, une réponse apprise peut se substituer à la réponse innée: un animal que les courants déplacent sur une autre plage peut apprendre la nouvelle direction à suivre.
Le but peut être, au contraire de ce qui précède, un point, soit dans une surface, soit dans un volume (le cas du point dans un volume n'étant pas fondamentalement différent de l'autre, il ne sera pas traité ici séparément: Il est souvent possible de le ramener au cas à 2-d, même pour les animaux volants). C'est le cas des oiseaux migrateurs, et des animaux qui reviennent au nid.
Si le but est un point (plutôt qu'une zone linéaire), la tâche se complique énormément. Dans le cas d'une zone, l'animal doit juste choisir entre deux directions opposées et les erreurs, si elles sont de moins de 90°, n'empêchent pas l'animal d'atteindre la zone-but (cela ne fait que rallonger le trajet). Par contre, si le but est un point, les conséquences des erreurs sont beaucoup plus graves car l'animal peut manquer totalement le but.
De plus, dans ce cas, l'animal a fortement avantage à connaître (en plus de la direction à prendre) la distance qui le sépare de son but: ce qui lui permet de passer à une stratégie de recherche après avoir parcouru la distance attendue.
Pour déterminer leur position relativement à un but ponctuel, beaucoup d'animaux déterminent aussi bien la direction que la distance, par des stratégies qui dépendent de la distance et qu'on verra plus bas.
Pour discriminer entre directions, l'animal aura recours à des repères et/ou à une boussole.
La distance entre l'animal et le but affecte la géométrie. Pour une talitre, la plage est une bande et la tâche est une orientation selon un axe. Pour une tortue verte migratrice qui vise la même plage depuis une endroit à des centaines ou des milliers de kilomètres, la même cible (la plage) est un point.
La distance affecte la précision requise pour s'orienter avec succès. Plus la distance est grande, plus la même erreur angulaire au départ fera passer loin de la cible.
La distance affecte la palette de stratégies disponibles, à un moment donné, pour déterminer sa position relativement au but.
De très près, l'animal peut s'orienter d'après des stimuli qui émanent du but ou (strictement) de repères qui en sont très proches (balises). La tâche consiste alors simplement à reconnaître le stimulus et à le viser.
Si le but est invisible et qu'il n'y a pas de balise tout près, l'animal peut utiliser des repères (moins) proches, qui nécessitent d'avoir appris les relations spatiales entre les repères et le but (cas de la piscine de Morris, de la guêpe de Tinbergen).
A plus grande distance, lorsque l'environnement proche du but n'est plus perceptible, l'animal peut recourir à deux stratégies:
1. utiliser le processus nommé intégration du chemin pour calculer en continu sa position relativement au but (mais ceci nécessite d'être préalablement parti du but!).
2. utiliser des repères connus et localisés par rapport aux repères plus proches du but, par exemple des repères en succession se trouvant sur la route qui mène au but. Mais ceci nécessite d'avoir déjà parcouru l'espace où figurent ces repères.
C'est le problème des oiseaux migrateurs et des pigeons, et de tous les taxons migrants (tortues; saumons; monarques...). Le but est à des centaines de kilomètres, l'animal n'est peut-être jamais allé de lui-même au point de départ (animal déplacé par le vent ou l'expérimentateur), ou au but (migrateurs lors de leur première migration). C'est aussi le cas du chat domestique déplacé (en voiture) dans un nouvel habitat et qui retourne de lui-même à son ancien habitat.
Dans ce cas, l'intégration du chemin n'est pas utilisable (on verra plus loind dans le cours que la portée de ce mécanisme est réduite, particulièrement en cas de déplacement passif) et les animaux n'ont pas en l'occasion d'apprendre les repères le long du chemin. Dans le schéma de Griffin, on a là la "véritable" navigation.
Comment l'animal peut-il déterminer sa position (relativement au but) dans ce cas-là? Deux stratégies ont été identifiées:
Les oiseaux migrateurs qui doivent simplement décider s'ils vont migrer vers l'équateur (en automne) ou vers le pôle (au printemps). Cette décision (pôle ou équateur) est influencée par l'état hormonal de l'animal, lui-même influencé par la photopériode. Donc, l'état interne de l'animal lui indique sa position approximative (implicitement!). Cette mesure indirecte est indépendante du lieu géographique: On le vérifie en soumettant des oiseaux à des photopériodes faussées (un migrateur qui vole vers le sud en automne est soumis, en automne justement, à des photopériodes printanières, donc où les jours s'allongent: il se dirige vers le nord).
L'autre cas est celui où l'animal est déplacé très loin de son chemin, dans une direction qu'il ne peut pas mesurer, en un lieu inconnu. C'est le cas des pigeons voyageurs, de certains oiseaux ou tortues qu'on a déplacés artificiellement, et du chat des voisins. Ce cas-ci n'a jamais été vraiment élucidé. Un (faible) consensus émerge selon lequel ces animaux utiliseraient des gradients globaux de l'environnement, et qu'ils extrapolent ce qu'ils savent de ces gradients dans leur territoire connu (autour du pigeonnier, pour les pigeons). On reviendra plus loin à cela.
La variation temporelle et ou spatiale des éléments de l'environnement que l'animal utilise pour obtenir de l'information positionnelle ou directionnelle est une composante importante du problème de la navigation.
Dans ce contexte, on constate souvent que les animaux présentent des réponses indépendantes de l'expérience (innées) à des paramètres de l'environnement qui changent lentement (et donc restent stables sur les générations) et, par contre, font appel à l'apprentissage pour des paramètres qui varient plus vite.
On verra un exemple de cela lorsqu'on parlera de la boussole solaire.
Pour se rendre compte des rôles respectifs et nécessairement complémentaires des informations de type carte et des informations de type boussole (position et direction, respectivement), rien n'est aussi efficace que d'essayer de se mettre soi-même en situation de navigation vers un but. En effet, si les mécanismes sensoriels, perceptifs et cognitifs diffèrent entre espèces, les fondements de l'orientation, en termes d'information nécessaire, sont les mêmes. Imaginez-vous donc dans la situation suivante:
Je vous parachute dans le brouillard sur un terrain plat. Vous arrivez à côté d'une chapelle isolée que vous reconnaissez, car je vous l'avais décrite, comme celle de St-Cierges, dans le canton de Vaud. Vous ne voyez que la chapelle, le reste se perd dans le brouillard (nous allons admettre que l'orientation même de la chapelle vous est inconnue: peut-être est elle orientée vers l'est comme beaucoup d'églises, mais vous n'en êtes pas sûr). Votre mission, si vous l'acceptez: rejoindre la gare de Bercher[8]. Votre situation est l'une des suivantes:
Vous n’avez rien.
Vous avez une boussole.
Vous avez une boussole et on vous a dit que Bercher est à 2km à l’ouest de la chapelle.
Vous avez une carte où figure la chapelle mais pas la gare.
Vous avez une carte où figure la gare, mais pas la chapelle.
Vous avez une carte où les deux figurent, mais vous n’avez pas de boussole.
Vous avez la même carte, et une boussole.
Vous avez la même carte, pas de boussole, mais vous distinguez vaguement le soleil.
Vous avez la même carte, mais pas de boussole; le brouillard s’est un peu dissipé, et vous voyez le clocher de l’église de St-Cierges à 400m.
Réfléchissez à quelles stratégies vous pouvez employer pour trouver votre cible dans chacune de ces situations - si c'est possible.[9]
On retrouve ici les points mentionnés plus haut dans le cours, et que vous aurez pu constater vous-même dans l'exercice précédent:
a. L'animal doit être capable de déterminer sa position dans l'espace. Cette détermination peut reposer sur des mécanismes géométriques (mesurer la distance et la direction à un indice spatial) ou non.
b. L'animal doit être capable de distinguer entre différentes directions (orientations du corps) relativement à quelque référence extérieure (un corps céleste, un repère, un indice chimique ou physique...)
Quel paradigme permet de distinguer à coup sûr une orientation par boussole seule, d'une orientation de type carte?
Il suffit de déplacer passivement un animal qui se déplace vers un but (en prenant diverses précautions méthodologiques que je vous laisse le soin d'établir): son chemin (après déplacement) est-il parallèle au premier, ou compense-t-il le déplacement latéral? Si le chemin est parallèle, l'animal suit un simple vecteur libre (donc lit une boussole, quelle que soit la nature de celle-ci[10]); s'il y a compensation, donc que l'animal reprend le chemin le plus court pour le but, des informations positionnelles ont été employées.
[1] Une meilleure traduction pour "spatial features"?
[2] Melolontha melotontha (cockchafer), que Schöne nomme curieusement M. vulgaris.
[3] Sterna paradisaea (Arctic tern). Queue fourchue, calot noir, bec rouge. N'est pas observée en Suisse. Ressemble beaucoup à la sterne Pierre-Garin (Sterna hirundo), qu'on voit davantage dans nos contrées (niche en été ou est de passage); mais celle-ci a la pointe du bec noire (tout le bec est noir en hiver).
[4] La manière exacte dont il va s'orienter dépend évidemment du poids accordé à chaque catégorie d'indices spatiaux en conflit. On pourrait penser que, dans une espèce donnée, ce poids lui-même est fixé et immuable; mais plus souvent, on constate que l'animal possède les moyens d'évaluer la fiabilité de l'information, et donc de faire varier la confiance qu'il accorde à chaque catégorie. Il y a mesure de l'incertitude!
[5] Un de ces insectes, soit dit en passant, qui par mimétisme batésien ont pris, au cours de leur évolution, l'aspect d'autres animaux: l'éristale, un mouche, ressemble à une guêpe
[6] Parmi ces indices spatiaux idiothétiques on néglige souvent les informations liées à où se trouve le récepteur sensoriel sur le corps, et comment il est orienté relativement à celui-ci. On n'en parlera pas ici.
[7] Source???
[8] Il n'y a probablement pas de chapelle isolée à St-Cierges (VD). Par contre, Bercher, au terminus de la ligne Lausanne-Echallens-Bercher, se trouve assez exactement 2 km à l'ouest de St-Cierges.
[9] Solutions: Sans rien, seule une recherche aléatoire est possible. Une boussole seule permet de greffer une stratégie optimisée sur cette recherche (en spirale, ou rayonnante). Une boussole et un vecteur, par contre, suffisent à trouver la cible, aux erreurs de marche près. Une carte où ne figure pas la cible ou l'origine ne sert à rien. Une carte avec les deux, mais sans boussole, vous permet de déterminer la direction à prendre, mais vous ne pouvez la mettre en œuvre; par contre, vous connaissez la distance à parcourir et vous pouvez améliorer vos stratégies de base (dans une recherche rayonnante, revenir en arrière après 2 km). Seule la combinaison carte complète et boussole vous permet de vous diriger droit vers le but. La boussole peut être remplacée par le soleil, pour autant que vous sachiez quelle heure il est, et donc dans quelle direction géographique est le soleil (il vous faut donc une montre, et une table de correspondance heure-azimut solaire). FInalement, l'utilisation de plusieurs repères visibles vous permet de vous passer de boussole: vous pouvez prendre la direction de la gare par rapport à la direction de l'église.
[10] Il peut même s'agir d'une pseudo-boussole purement idiothétique, basée sur le calcul de la résultante des accélérations angulaires. Ainsi, si vous êtes mis sur un tabouret tournant, qu'on vous indique le nord, qu'on vous bande ensuite les yeux, et qu'on vous fait faire un quart de tour, vous savez toujours où est le nord. Pour cela, nul besoin de percevoir le champ magnétique: votre système vestibulaire, réagissant par inertie à votre rotation, aura transmis à votre cerveau des informations qui vous permettront de remettre à jour votre représentation directionnelle. Evidemment, ce système a des limites (pensez à ce qui arrive si on vous fait beaucoup tourner).