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Puku
Kobus vardonii
© 2004 Markus Kappeler
(erschienen in der WWF Conservation Stamp Collection)
In Afrika sind erheblich mehr Grosssäugetierarten zu Hause als auf den übrigen Kontinenten. Zu dieser Vielfalt tragen die Antilopen mit über sechzig verschiedenen Arten wesentlich bei. Deren Vielgestaltigkeit hat mit ihrer bemerkenswerten Anpassungsfähigkeit zu tun: Im Laufe ihrer Stammesgeschichte haben die Antilopen nicht nur den gesamten Kontinent erobert, von Tunesien im Norden bis Südafrika im Süden und von Senegal im Westen bis Somalia im Osten, sondern sie haben auch alle terrestrischen Lebensräume besetzt, von den üppigsten Regenwäldern bis hin zu den ödesten Trockenwüsten - und dabei, in Anpassung an die örtlichen Gegebenheiten, ihre heutige Formenvielfalt hervorgebracht.
Als «Antilopen» bezeichnet man - innerhalb der Ordnung der Paarhufer (Artiodactyla) - sämtliche Mitglieder der Familie der Hornträger (Bovidae) mit Ausnahme der Wildrinder, Wildziegen und Wildschafe. Man gliedert sie in verschiedene Unterfamilien. Eine dieser Antilopen-Unterfamilien ist die der Ried- und Wasserböcke (Reduncinae), welche insgesamt acht Arten umfasst, nämlich drei Riedböcke in der Gattung Redunca
und fünf Wasserböcke in der Gattung Kobus
. Bei letzteren handelt es sich um den «eigentlichen» Wasserbock (Kobus ellipsiprymnus)
, die Moorantilope (Kobus kob)
, die Weissnacken-Moorantilope (Kobus megaceros)
, den Litschi (Kobus leche)
und schliesslich den Puku (Kobus vardonii)
, von dem nachfolgend berichtet werden soll.
Alle fünf Wasserbockarten bewohnen - wie ihr Name andeutet - Lebensräume im Umfeld von Gewässern. An das Leben in feuchtem Gelände sind sie vorzüglich angepasst. Unter anderem verfügen sie über lange, spreizbare Hufe, die es ihnen erlauben, sumpfiges Gelände zu begehen, ohne stark einzusinken. Drei von ihnen, nämlich die Weissnacken-Moorantilope, der Litschi und der Puku, sind besonders stark an immerfeuchte Gebiete gebunden. Die Weissnacken-Moorantilope ist in den Überschwemmungsregionen entlang des Niloberlaufs heimisch, besonders im Sudd, einer riesenhaften, seenreichen Sumpflandschaft im südlichen Sudan. Der Litschi und der Puku kommen hingegen in feuchten Niederungen des südlich-zentralen Afrikas vor, also erheblich weiter südlich. Die Verbreitungsgebiete der beiden Arten sind einander sehr ähnlich, überlappen aber nicht vollständig. Ein Land, in welchem der Puku vorkommt, der Litschi jedoch fehlt, ist Malawi, das nur 118 000 Quadratkilometer grosse, zwischen Sambia, Tansania und Mosambik gelegene Ausgabeland der vorliegenden Briefmarken.
Hauptspeise sind zwanzig Grasarten
Der Puku ist ein mittelgrosses Mitglied der Antilopensippe: Die Männchen weisen eine Schulterhöhe von ungefähr 90 Zentimetern und ein durchschnittliches Gewicht von 75 Kilogramm auf; die Weibchen sind ungefähr zehn Zentimeter kleiner und 12 bis 18 Kilogramm leichter. Wie bei den meisten Antilopen tragen nur die Männchen Stirnwaffen. Es sind schlanke, leierförmig nach hinten geschwungene Hörner, welche maximal eine Länge von gut 50 Zentimetern aufweisen, gewöhnlich aber deutlich kürzer sind.
Der Lebensraum, den die Pukus bewohnen, ist ziemlich eng begrenzt: Es handelt sich um feuchtes, saisonal überflutetes Grasland in der direkten Nachbarschaft von Sümpfen, Seen oder Flüssen. Solche Feucht- und Sumpfwiesen finden sich meistenorts nur auf kleinen Flächen, und zwar in Form eines schmalen Streifens, der sich zwischen dem jeweiligen Gewässerrand und der angrenzenden, etwas höher liegenden Gehölzzone erstreckt. Die Pukus besetzen damit eine Nische, die sich zwischen der des Litschis und der des «eigentlichen» Wasserbocks befindet. Ersterer hält sich gewöhnlich in offenen, momentan unter Wasser stehenden Grasländern auf und weidet am liebsten in fünf bis zwanzig Zentimeter tiefem Wasser, während letzterer - seinem Namen zum Trotz - die etwas trockenere, mit Gehölzen bewachsene Graslandzone in etwas grösserem Abstand vom Gewässer bevorzugt.
Wie man sich aufgrund des artspezifischen Lebensraums denken kann, bilden saftige Gräser die Hauptspeise der Pukus. Nur in geringem Ausmass werden ferner gewisse Kräuter und Stauden verspeist. Bei der Nahrungsaufnahme erweisen sich die Pukus als sehr wählerisch: Sie suchen sehr gezielt nach besonders jungen, zarten, nährstoffreichen Schösslingen und bewegen sich auf der Suche nach solchem Jungwuchs viel umher. Rund zwanzig Grasarten werden regelmässig verzehrt, wobei die Bedeutung der einzelnen Arten je nach Jahreszeit schwankt.
Schwanzwedeln genügt
Die ausgewachsenen, kräftigen Pukumännchen verhalten sich territorial. Die Grösse ihrer Territorien schwankt je nach der Jahreszeit und der örtlichen Lebensraumqualität. Massgebend ist in erster Linie das Nahrungsangebot. Die Trockenzeit-Territorien sind deshalb grösser als die Regenzeit-Territorien. Bei einer Feldstudie, die in den 1980er-Jahren in Sambia durchgeführt wurde, zeigte sich, dass die Trockenzeit-Territorien im Durchschnitt eine Fläche von sechs Hektaren aufwiesen, die Regenzeit-Territorien hingegen eine solche von bloss vier Hektaren.
Die territorialen Männchen sind allen Weibchen gegenüber freundlich gesinnt. Jugendlichen Männchen gegenüber verhalten sie sich indifferent. Erwachsene Männchen vertreiben sie hingegen energisch. Kampfhandlungen finden allerdings selten statt. In der Regel genügt das Droh- und Imponiergehabe des sesshaften Männchens, um einen Eindringling zum Rückzug zu bewegen. Es stellt sich dem Fremdling frontal gegenüber, richtet sich hoch auf und wedelt heftig mit dem Schwanz. Daraufhin kehrt der Fremdling in den allermeisten Fällen um und rennt davon, wobei er vom ansässigen Männchen verfolgt wird, bis er die Territoriumsgrenze passiert hat.
Die Pukuweibchen bilden mit ihren Jungen zusammen Herden von bis zu etwa 25 Individuen. Diese Weibchen-Jungen-Herden bewegen sich frei durch das territoriale Netzwerk der Männchen. Die Männchen versuchen aktiv, die Wanderrichtung der brünftigen Weibchen so zu beeinflussen, dass diese möglichst lange auf ihrem Grundstück verweilen und sich vielleicht die Möglichkeit zur Paarung ergibt. Nicht brünftigen und vor allem trächtigen Weibchen gegenüber zeigen sie deutlich weniger Interesse. Allerdings lassen sich die Weibchen von den territorialen Männchen kaum beeinflussen, so dass die Weibchen-Jungen-Herden praktisch ungeachtet der Bemühungen der territorialen Männchen von einem Territorium zum nächsten wechseln.
Neben territorialen Männchen und Weibchen-Jungen-Herden umfasst die Pukugesellschaft noch Junggesellentrupps von bis zu etwa vierzig Männchen unterschiedlichen Alters. Der Zusammenhalt innerhalb dieser Trupps ist sehr locker, so dass deren Grösse ständig schwankt. Die Streifgebiete der Junggesellentrupps befinden sich im Allgemeinen ausserhalb der Streifgebiete der Weibchen-Jungen-Herden bzw. des territorialen Netzwerks der sesshaften Männchen in qualitativ minderwertigen Lebensräumen. Ausgewachsene, kräftige Junggesellen verlassen mitunter ihren Trupp und versuchen, ein Territorium zu besetzen, indem sie ein territoriales Männchen herausfordern, was ihnen allerdings selten glückt. Eher gelingt es ihnen, im Wettstreit mit anderen Junggesellen das Territorium eines verstorbenen Männchens zu ergattern.
Eine klar definierte Fortpflanzungssaison gibt es bei den Pukus nicht. Jungtiere kommen zu allen Jahreszeiten zur Welt. Eine Häufung der Geburten ist jedoch während der Regenzeit festzustellen, wenn das Nahrungsangebot für die säugenden Mütter reichlich ist und die Aufzucht der Jungen somit leichter fällt. In Sambia und in Malawi ist dies während der vier regenreichen Monate Januar bis April der Fall. Da die Tragzeit ungefähr acht Monate dauert, erfolgen in dieser Region die Paarungen gehäuft in den Monaten Mai bis August. In dieser Jahreszeit sind die territorialen Aktivitäten der Männchen besonders ausgeprägt.
Pukukälber sind Ablieger
Die Pukukälber kommen in aller Regel als Einzelkinder zur Welt und wiegen bei der Geburt ungefähr sechs Kilogramm. Sie vermögen zwar schon wenige Stunden nach der Geburt recht sicher auf ihren Beinchen zu stehen und zu gehen. Trotzdem begleiten sie in ihren ersten Lebenstagen die Mutter nicht bei der Nahrungssuche, sondern legen sich gut versteckt ins Hochgras oder in ein Gebüsch. Dort warten sie geduldig auf ihre Mutter, welche meist nur zwei Mal täglich, am frühen Morgen und am späteren Nachmittag, kurz zum Säugen erscheint. Nach ungefähr einer Woche geben die Pukukälber dieses Verhalten, das im Dienst der Feindvermeidung steht und als «Abliegen» bezeichnet wird, auf und streifen in der Folge mit der mütterlichen Herde umher. Zwar suchen die Kälber immer wieder ihre Mutter auf, um von ihrer Milch zu trinken. Ansonsten aber bewegen sie sich sehr eigenständig in der Herde umher.
Viele junge Pukus fallen in ihren ersten Lebensmonaten Fressfeinden, insbesondere Grosskatzen, Schakalen, Hyänen, Krokodilen, Pythons und Adlern, zum Opfer. Bei der erwähnten Feldstudie in Sambia zeigte sich, dass nur rund fünfzig Prozent der Pukukälber älter als sechs Monate wurden. Die glücklichen Überlebenden werden im Alter von sieben Monaten entwöhnt. Die jungen Weibchen nehmen erstmals im Alter von etwa sechzehn Monaten am Fortpflanzungsgeschehen teil. Bei den Männchen dauert es hingegen - je nach Konstitution - vier bis sieben Jahre, ehe es ihnen gelingt, ein eigenes Territorium zu besetzen und darin von den brünftigen Weibchen besucht zu werden. Das Höchstalter der Pukus liegt in Menschenobhut bei fünfzehn Jahren.
Wanderlustige Weibchen
Der Puku kam einst in Angola, Botsuana, Kongo-Kinshasa, Malawi, Namibia, Tansania, Sambia und Simbabwe vor und war ursprünglich in den ihm zusagenden Lebensräumen recht zahlreich. Meisten-orts wurde er jedoch seines zarten und schmackhaften Fleischs wegen vom Menschen dermassen stark bejagt, dass er nach und nach aus immer mehr Bereichen seines einstigen Verbreitungsgebiets verschwand. Heute existiert er nur noch in weit verstreuten, inselartigen Restbeständen, von denen diejenigen in Sambia und Tansania allerdings noch recht kopfstark sind. Der Bestand in Tansania wird auf rund 55 000 Individuen geschätzt, wovon der Grossteil im Süden des Landes, im Kilombero-Wildschutz-gebiet und im Bereich des Rukwa-Sees, heimisch ist. In Sambia wird der Pukubestand auf rund 20 000 Individuen geschätzt, von denen die meisten im Osten des Landes, im Luangwa-Tal, leben.
In Malawi scheint der Puku einst in den feuchten Grasländern der zentralen und nördlichen Bereiche des Landes verbreitet vorgekommen zu sein, ferner entlang des Songwe-Flusses an der Grenze zu Tansania, ganz im Norden des Landes. Praktisch alle diese Bestände sind heute ausgelöscht. Nur noch an drei Orten konnte die Art in jüngerer Zeit festgestellt werden, und selbst dort nur in geringer Zahl. Alle drei Orte sind Schutzgebiete entlang der Grenze zu Sambia in der nördlichen Hälfte Malawis: der Kisungu-Nationalpark, das Vwaza-Wildreservat und der Nyika-Nationalpark.
Die Bestände in diesen Schutzgebieten sind allerdings nicht ursprünglich, sondern setzen sich aus Individuen zusammen, welche in der jüngeren Vergangenheit vom benachbarten Sambia her nach Malawi eingewandert sind. Interessanterweise waren bis zur Mitte der 1980er-Jahre praktisch alle diese Tiere Weibchen. Offenbar bewegen sich die weiblichen Pukus weiter von ihrem Geburtsort weg als die Männchen, was in der Säugetierwelt ziemlich ungewöhnlich ist. 1984 wurden deshalb fünf junge Pukumännchen in Sambia eingefangen und im Kisungu-Nationalpark freigelassen. Diese Massnahme war sehr erfolgreich: Bis zum Ende der 1990er-Jahre hatte sich die örtliche Population vervierfacht, von etwa 25 Individuen auf rund 100. Die meisten von ihnen leben in der Nähe einer Lodge, wo speziell für sie Feuchtgraswiesen geschaffen wurden. Sie bilden dort eine Sehenswürdigkeit für die Nationalparkbesucher - und geniessen einen entsprechend guten Schutz vor Wilderern.
Legenden
Der Puku (Kobus vardonii)
ist eine mittelgrosse Antilope: Die Männchen (links) weisen eine Schulterhöhe von ungefähr 90 Zentimetern und ein Gewicht von durchschnittlich 75 Kilogramm auf; die Weibchen (rechts) sind ungefähr 10 Zentimeter kleiner und 12 bis 18 Kilogramm leichter. Wie bei den meisten Antilopen tragen nur die Männchen Stirnwaffen.
Die Heimat des Pukus ist das südlich-zentrale Afrika. Dort bewohnt er zur Hauptsache feuchtes, saisonal überflutetes Grasland in der direkten Nachbarschaft von Sümpfen, Seen und Flüssen. Seine Nahrung besteht grösstenteils aus den jungen, nährstoffreichen Schösslingen von rund zwanzig Grasarten.
Die ausgewachsenen, kräftigen Pukumännchen besetzen Territorien, aus denen sie alle anderen erwachsenen Männchen energisch vertreiben. Die Grösse der Territorien hängt stark von der Qualität der Weide ab, bemisst sich aber im Allgemeinen auf mehrere Hektaren.
Die Pukuweibchen bilden mit ihren Jungen zusammen Herden von bis zu etwa fünfundzwanzig Individuen. Diese bewegen sich frei durch das territoriale Netzwerk der Männchen.
Der Puku wurde in der Vergangenheit seines zarten und schmackhaften Fleischs wegen vom Menschen massiv bejagt. Er verschwand deshalb aus immer mehr Bereichen seines einstigen Verbreitungsgebiets. Umfangreichere Bestände finden sich heute nur noch im Süden Tansanias und im Osten Sambias.
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