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Elymus caninus und Elymus helveticus: Beitrag zur Morphologie und Anatomie der Blattspreiten
Die Untersuchungen und Aufnahmen stammen bei Elymus caninus von Unterentfelden und von Brig (hier besonders Exemplare von Trockenstellen), diejenigen von E. helveticus vom "locus classicus" im Wallis. Aufnahmen mit Stereomikroskop und Mikroskop mit Vergrösserungen von x7 bis x1000.
Blattspreite (lamina)
Beide Elymusarten haben recht dünne Spreiten. Während E. caninus meist breite, oft hängende, mit deutlichen Nerven versehene Spreiten aufweist, sind dagegen E. helveticus-Spreiten schmal, aufrecht und rollen sich getrocknet ein.
Beide (jedenfalls bei den untersuchten Exemplaren) haben meist oberseits Haare. Die Unterseite ist bei E. caninus oft rau, denn auf den Nerven sitzen Stachelhaare. E. helveticus dagegen erscheint glatt, da die Stachelhaare viel kleiner ausgebildet sind.
Beschaffenheit der Blattspreiten von E. caninus
Die Unterseite (U) ist deutlich rippiger als die Oberseite. Der helle Mittelnerv setzt sich ab von den ebenfalls recht deutlichen Nerven zweiter und dritter Ordnung.
Der Oberseite (O) fehlt meist eine deutliche Mittelrippe.
Betastet man die Spreitenunterseite mit einem Finger Richtung Spreitenansatz, wird der Finger infolge der dicht stehenden Stachelhaare stecken bleiben. Betastet man die Oberseite, wird der Finger mühelos nach unten gleiten (kleinste Stachelhaare und grosse Haare).
Beschaffenheit der Spreiten von E. helveticus
Erste Abbildung (= Teil einer Blattunterseite): Mittelnerv und Sekundärnerven lassen sich gut erkennen (Aufnahme in Geröllhalde)
Zweite Abbildung: Ausschnitt einer fast glatten (mit wenigen, winzigen Stachelhaaren besetzte) Blattunterseite (getrocknetes Exemplar)
Querschnitte
Blattunterseite (abaxial)
Die Intercostalfelder scheinen bei beiden Elymus-Arten recht ähnlich zu sein. Schmale Langzellen dominieren neben kleinen Stachelhaaren (prickles).
Bei E. caninus sind die Langzellen mehr oder regelmässig mit Stachelhaaren durchsetzt. An anderer Stelle treten auch Kurzzellen auf, insbesondere in Costalzonen.
Bei den untersuchten Exemplaren von E. helveticus sind die Langzellen meist durch schmal-rechteckige Kurzzellen durchsetzt (siehe he1). Allerdings trifft man auch auf Exemplare mit Stachelzellen (he2).
Kurzzellen und Stachelhaare scheinen ohnehin homologe Gebilde zu sein (siehe Metcalfe 1960).
Intercostalzone: Bau der Zellwände der Langzellen
Die Wände der Langzellen der Intercostalzone verlaufen bei E. caninus und E. helveticus unterschiedlich: E. caninus besitzt gerade, leicht verdickte Zellwände. E. helveticus dagegen hat dickere, wellige Zellwände.
Dickere und auch wellige Zellwände sind bei den meisten Elymus-Arten in der Costalzone vorhanden. Gelegentlich treten diese verstärkten Zellwände der Costalzonen auch in den angrenzenden Arealen der Intercostalzonen auf, ja sogar halbseitige Verdickung von Intercostalzellen werden beobachtet (dies mag auf morphogenetische Einflüsse zurückzuführen sein).
Jedenfalls werden Intercostal-Zellwände -gerade oder gewellt- durchaus als charakteristisches Merkmal von Elymus-Arten gewertet (siehe Conert 1997).
Die Eigenständigkeit von E. helveticus wird also auch von der Morphologie und der Anatomie der Blattspreiten gestützt. Wenige Merkmale erinnern an Elymus hispidus (Agropyron intermedium), dabei ist aber klar, dass E. helveticus zur Sektion Goulardia gehört wie E. caninus. Eventuell Genintrogression? E. caninus und E. helveticus sind deutbar als ökologisch vikariierende Arten, bedingt durch verschiedene Höhenlagen.
Literatur
Metcalfe, Anatomy of the Monocotyledons, 1960, Oxford
Conert, Illustrierte Flora von Mitteleuropa, I/3, Lieferung 10, 1997, Blackwell Berlin
Mizianty/Frey, Biodiversity of wild Triticeae (Poaceae) in Poland..., 2007, Szafer Institue of Botany, Krakau