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Introduzione
Nelle attività quotidiane dipendiamo dai segnali provenienti dal nostro corpo in movimento per poter rispondere allo spazio intorno a noi e reagire rapidamente alle circostanze mutevoli. Gran parte di questa conoscenza sulla posizione e il movimento degli arti e del tronco è fornita dalle sensazioni che si originano nei propriocettori. Le informazioni che essi forniscono ci consentono di muoverci tra gli ostacoli al buio e di manipolare oggetti non visibili. Il termine “propriocezione” ci è stato tramandato da Sherrington.
Egli affermava: “Nella sensibilità muscolare vediamo il corpo stesso agire come stimolo per i suoi recettori, i propriocettori”.
In un’interpretazione rigorosa di tale definizione, il nostro corpo è dotato di molti tipi di propriocettori, non solo quelli legati alla sensibilità muscolare. Ad esempio, abbiamo recettori che segnalano la distensione delle arterie, dei polmoni e dell’apparato digerente.
Tradizionalmente, tuttavia, il termine “propriocettore” è stato limitato ai recettori che riguardano le sensazioni coscienti, e questi includono il senso della posizione e del movimento degli arti, il senso di tensione o forza, il senso di sforzo e il senso dell’equilibrio. Il termine “cinestesia”, introdotto da Bastian, viene utilizzato qui per riferirsi alle sensazioni di posizione e movimento degli arti. In questa recensione non abbiamo discusso il senso dell’equilibrio.
Tuttavia, come il sistema propriocettivo, il sistema vestibolare contribuisce a una serie di sensazioni coscienti oltre che alla guida del movimento e della postura. Le sensazioni propriocettive sono misteriose perché ne siamo in gran parte inconsapevoli. Si distinguono dagli esterocettori come l’occhio e l’orecchio in quanto non sono associate a sensazioni specifiche e riconoscibili. Tuttavia, quando non stiamo guardando i nostri arti, siamo in grado di indicare con ragionevole precisione la loro posizione e se si stanno muovendo. Parte della spiegazione di questa mancanza di sensazioni identificabili è legata alla prevedibilità dei segnali propriocettivi. Siamo consapevoli di compiere un movimento voluto e quindi anticipiamo l’input sensoriale che esso genera. Un concetto generale nella fisiologia sensoriale è che ciò che sentiamo rappresenta comunemente la differenza tra ciò che ci aspettiamo e ciò che è effettivamente accaduto.
Sulla base di questa premessa, se un movimento va come previsto e non vi è alcuna discrepanza tra i segnali attesi e quelli effettivamente generati, non si produce alcuna sensazione definibile, eppure il soggetto conosce precisamente la posizione del proprio arto. È possibile generare un segnale propriocezionale artificiale utilizzando la vibrazione muscolare. La vibrazione produce sensazioni di spostamento e movimento degli arti, portando il soggetto a esprimere stupore per la natura involontaria delle sensazioni. Ciò suggerisce che la volontà di muoversi e le successive sensazioni propriocettive sono strettamente legate. Lo studio della propriocettività ha sempre suscitato un ampio interesse. Parte del motivo risiede nel ruolo importante svolto dalla propriocettività nel controllo motorio. Non siamo in grado di muoverci verso un obiettivo senza un continuo feedback visivo e propriocettivo. Inoltre, la propriocettività è affascinante perché promette una migliore comprensione delle nostre esperienze sensoriali quotidiane. Negli ultimi anni, l’argomento ha ricevuto un impulso aggiuntivo dagli sviluppi nella neuroimaging, in particolare, la risonanza magnetica (MRI). Ciò ha consentito lo studio dei modelli di attività cerebrale prodotti dagli stimoli propriocettivi. Ciò, a sua volta, ha portato al riconoscimento dell’importanza dell’integrazione degli input propriocettivi con gli input provenienti dagli altri sensi come la vista e il tatto e all’identificazione delle aree cerebrali coinvolte nell’integrazione. Stiamo cominciando a comprendere come sorgano alcune sensazioni propriocettive e come vengano utilizzate per creare un’immagine del corpo. Nell’ideare esperimenti per testare queste idee, si è rivelato utile ricorrere a metodi moderni per generare realtà virtuali. Il tema della propriocettività si situa al confine tra la neurofisiologia e la neuropsicologia.
In questo articolo abbiamo assunto un punto di vista più fisiologico e ci siamo limitati a discutere degli aspetti della fisiologia dei propriocettori, dei loro schemi di proiezione centrale e delle sensazioni generate. Un campo in espansione riguarda le interazioni tra la propriocettività, la visione e gli input vestibolari. Sebbene ne discutiamo in, non abbiamo esaminato l’argomento in modo esaustivo. Lo stesso vale per l’aspetto più psicologico del soggetto, ad esempio, l’integrazione sensorimotoria nella generazione di concetti di “benessere”, emozioni e interazioni sociali. Abbiamo scelto di non rivedere l’ampia letteratura sui movimenti oculari, sebbene venga fatto qualche riferimento ad essa.
L’argomento della propriocettività, così come lo abbiamo affrontato, è stato oggetto di ricerca e revisione. Tuttavia, è degno di nota che alcuni importanti manuali che affermano di coprire tutti gli aspetti delle neuroscienze e persino un voluminoso “manuale completo” sui sensi non abbiano incluso alcuna discussione dettagliata sulla propriocettività. Queste omissioni, insieme ai molti nuovi sviluppi nel campo, evidenziano la necessità di una rivalutazione dell’argomento e, si spera, serviranno a ricordare l’importanza del materiale. In questa sede abbiamo cercato di concentrarci sugli sviluppi recenti, sul ruolo dei comandi motori nella generazione delle sensazioni propriocettive, sulle proprietà di segnalazione dell’insieme degli afferenti propriocettivi e sulle informazioni, basate su studi di MRI, sulle strutture centrali identificate come responsabili della generazione delle sensazioni propriocettive. Qui vogliamo dare un’idea dei sensi propriocettivi generati a seguito delle nostre stesse azioni. Essi includono i sensi della posizione e del movimento degli arti e del tronco, il senso dello sforzo, il senso della forza e il senso della pesantezza. I recettori coinvolti nella propriocettività si trovano nella pelle, nei muscoli e nelle articolazioni. Le informazioni sulla posizione e il movimento degli arti non sono generate da singoli recettori, ma da popolazioni di afferenti. I segnali afferenti generati durante un movimento vengono elaborati per codificare la posizione finale di un arto. L’input afferente viene riferito a una mappa corporea centrale per determinare la posizione degli arti nello spazio. Gli arti fantasma sperimentali, prodotti mediante il blocco dei nervi periferici, hanno dimostrato che le aree motorie del cervello sono in grado di generare sensazioni coscienti di spostamento e movimento degli arti in assenza di qualsiasi input sensoriale. Nell’arto normale gli organi dei tendini e, eventualmente, gli fusi muscolari contribuiscono ai sensi della forza e della pesantezza. L’esercizio fisico può disturbare la propriocettività, e ciò ha implicazioni per le lesioni muscolo-scheletriche.
I sensi propriocettivi, in particolare della posizione e del movimento degli arti, si deteriorano con l’età e sono associati a un aumento del rischio di cadute negli anziani. Le informazioni più recenti disponibili sulla propriocettività hanno fornito una migliore comprensione dei meccanismi alla base di questi sensi, nonché nuove intuizioni su una serie di condizioni cliniche.
Contesto storico
La storia della propriocettività è stata oggetto di discussione per centinaia di anni, con idee che emergono, vengono respinte e successivamente riemergono lungo il tortuoso percorso del progresso scientifico. Leggendo alcuni resoconti del XIX secolo, è sorprendente la complessità delle idee e la chiarezza dell’espressione. Un resoconto delle prime speculazioni e della nascita di una proposta per un “sesto senso” è fornito da Bell. Aristotele credeva fermamente che ci fossero solo cinque sensi: la vista, l’udito, l’olfatto, il gusto e il tatto.
Escludeva specificamente l’esistenza di un sesto senso.
Le speculazioni su un senso muscolare risalgono almeno al XVII secolo. William Harvey speculò sul fatto che i muscoli che muovono le dita si trovano nell’avambraccio.
“Così percepiamo e sentiamo le dita muoversi, ma in realtà non percepiamo né sentiamo il movimento dei muscoli, che si trovano nel gomito”.
La scoperta del sesto senso, il senso muscolare, è attribuita a Bell.
Egli si pose la domanda: “i muscoli hanno uno scopo diverso dal semplice contrarsi sotto l’impulso dei loro nervi motori?”
E concluse: “Siamo consapevoli dei più piccoli aggiustamenti effettuati durante l’esercizio muscolare, grazie ai quali conosciamo la posizione del corpo e degli arti quando non abbiamo altri mezzi di conoscenza a nostra disposizione.”
Bell speculò anche ci fossero segnali di origine centrale o periferica. L’idea di un senso muscolare fu oggetto di dibattito ripetuto durante il XIX secolo. I fisiologi tedeschi parlavano del “Muskelsinn”. Ciò che si intendeva qui non era una sensazione che originava direttamente nei muscoli, ma nel cervello. Era anche definito come una “sensazione di innervazione”. L’idea era che ogni volta che volevamo fare un movimento, ciò generava centralmente sensazioni di attività muscolare e movimento. Sherrington nel suo influente capitolo di un libro di testo sulla “sensibilità muscolare” respinse queste idee, basandosi principalmente sull’osservazione che in assenza di comandi motori, quando i nostri arti sono rilassati, sappiamo comunque dove si trovano, anche se non li stiamo guardando.
Sherrington affermò: “Un obiezione a questa ipotesi (sensazione di innervazione) è che essa separa nettamente le sensazioni di movimento passivo da quelle di movimento attivo, mentre ci sono forti ragioni per credere che le due siano strettamente collegate”.
Quindi c’erano due scuole di pensiero, una affermava che il senso muscolare aveva un’origine interamente centrale, e l’altra credeva che un segnale periferico fosse principalmente responsabile. Bastian, che coniò il termine “cinestesia”, fu l’unico a contemplare in quel periodo una teoria ibrida, comprendente componenti centrali e periferiche. In seguito abbandonò quest’idea a favore di un meccanismo puramente periferico.
L’opinione di Sherrington (https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/0166223681900163 ) prevalse e per la prima metà del XX secolo l’argomento della propriocettività si basò principalmente sulle sensazioni muscolari, anche se alcuni punti di vista contrari furono proposti dallo psicologo Lashley (https://psychology.fas.harvard.edu/people/karl-lashley). Nel suo resoconto dei sensi muscolari, Sherrington passò senza commenti dal ruolo dei recettori muscolari nel “movimento attivo” al loro contributo all’azione riflessa spinale. Questo tralasciava i due ruoli notevolmente diversi dei recettori muscolari, il loro contributo alla sensazione cosciente come propriocettori e la loro azione riflessa inconscia e automatica.
Questa dicotomia d’azione portò Merton a dichiarare:
“Tutti concordano sul fatto che gli organi dei tendini muscolari sono i recettori per il riflesso di stiramento e per i meccanismi basati su di esso, ma allo stesso tempo si ritiene che gli organi dei tendini muscolari forniscono informazioni sulla lunghezza dei muscoli da utilizzare nei nostri giudizi coscienti sulla posizione degli arti. Fino a quando l’incompatibilità sottostante di queste due nozioni non sarà percepita, non si potrà apprezzare adeguatamente la natura dei problemi che ci si presentano in questo campo”.
Vale la pena riflettere sulla strategia di assegnare a una classe di recettori ruoli così diversi e su cosa ciò significhi per i processi di integrazione centrali. Nella presente discussione abbiamo limitato il significato di “propriocettore” a un recettore che dà origine a sensazioni coscienti. Lo facciamo consapevoli del fatto che recettori come gli organi dei tendini muscolari e i fusi muscolari svolgono anche importanti ruoli nel controllo inconscio e riflesso dei movimenti. Quando pensiamo al senso di posizione degli arti, è ovvio cercare i recettori che segnalano la posizione nell’articolazione intorno alla quale si muove l’arto. Questa, infatti, era l’opinione prevalente per gran parte del XX secolo. Si pensava che le sensazioni cinestetiche si originassero esclusivamente nelle articolazioni. Lo stesso Sherrington era cauto: “I contributi individuali alla sensibilità muscolare di questi diversi gruppi di organi terminali possono solo essere congetturati”. In ogni caso, con l’introduzione delle tecniche di rilevazione dei singoli afferenti, è emersa l’opinione che la principale fonte di informazioni cinestetiche risiedesse proprio nelle articolazioni stesse. La base sperimentale per questa visione è stata fornita da Boyd e Roberts e Skoglund.
Oggi sappiamo che non è così e che i recettori muscolari sono i principali recettori cinestetici. In una serie di studi animali influenti che hanno messo in discussione l’idea dei recettori articolari come principali sensori cinestetici, Burgess e colleghi hanno dimostrato che i recettori a lento adattamento nell’articolazione del ginocchio del gatto fornivano informazioni posizionali ambigue perché aumentavano la loro frequenza di scarica agli estremi della posizione articolare. Qui c’è stato un interessante sviluppo nella storia. Si sosteneva che nel nervo articolare posteriore del gatto che fornisce l’articolazione del ginocchio ci fossero afferenti che scaricavano nella gamma media della posizione del ginocchio. Questi afferenti cambiavano la loro frequenza di scarica in modo monotono con i cambiamenti dell’angolo articolare, come ci si aspetterebbe da un recettore che segnala la posizione articolare. Successivamente, tuttavia, si è scoperto che queste scariche provenivano dai fusi muscolari nel muscolo popliteo. La visione moderna vede i fusi muscolari come i principali propriocettori.
È interessante riflettere sul tortuoso percorso intrapreso dal progresso nel campo. Le prime, piuttosto sofisticate idee su una sensazione di innervazione sono state sostituite da una visione che si concentra esclusivamente sui recettori periferici. Ma anche questa era sbagliata, poiché si considerava che il principale tipo di recettore fossero i recettori articolari, non quelli muscolari. Oggi, sebbene siamo consapevoli dell’importanza dei segnali periferici per la propriocettività passiva, abbiamo ripreso alcune delle vecchie idee su una sensazione di innervazione, attribuendo un ruolo più ampio ai segnali di “flusso”, specialmente nella propriocettività attiva, in cui la generazione di segnali periferici è accompagnata da attività motoria volontaria.