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Bei unserem gegenwärtigen Wissensstand lenken die in Flüssen und Süßwasserseen der heißen Zone lebenden Fische sowie die Land- und Flußmuscheln das Augenmerk der Zoologen in zweifacher Hinsicht auf sich. Diese Tiere, die nicht fähig sind, die Meere zu durchqueren, verleihen den Kontinenten und den großen Inseln je nach der geographischen Verteilung der Arten einen besonderen Charakter; zugleich sind sie auch für die beschreibende Naturgeschichte interessant, da sie bis jetzt noch weniger erforscht wurden als die im Ozean oder in den Brackwassern von Flußmündungen vorkommenden Arten derselben Klassen.
Das von Gmelin unter dem Titel Systema Naturae veröffentlichte Verzeichnis der Lebewesen enthält 400 Säugetiere, 2.600 Vögel, 345 Reptilien und 826 Fische. Zu diesen zählen 200 Flußfische, und zwar 163 in der gemäßigten und 37 in der heißen Zone. Die vereinten Bemühungen der Reisenden und der seßhaften Naturforscher haben die Schätze unserer Sammlungen seit dreißig Jahren prächtig vermehrt; doch dieser nicht bei allen Tiergruppen gleichmäßige Zuwachs war für die verschiedenen Weltregionen, von denen einige nahezu unzugänglich geblieben sind, während andere regelmäßig bereist wurden, äußerst unterschiedlich. Heute kennen wir nahezu 500 Säugetierarten, 4.000 Vogelarten, 700 Reptilienarten und 2.500 Fischarten, wobei die Zahl der nach Europa mitgebrachten Flußfische der heißen Zone immer noch so gering ist, daß die großartige Sammlung des Jardin des Plantes in Paris nur 100 von insgesamt 2.000 Fluß- und Meeresfischarten besitzt.
Obwohl man bis zum heutigen Tag nur einen sehr kleinen Teil der Bewohner der Flüsse zwischen den Wendekreisen untersucht hat, darf man doch aufgrund der ungleichen Verteilung von Land und Meer in den verschiedenen Zonen annehmen, daß in der Natur die Zahl der Flußfische in der gemäßigten Zone jene der Flußfische in der Äquinoktial-Region übersteigt. Ein sehr kleiner Teil des asiatischen Kontinents ragt über den Wendekreis des Krebses hinaus: der indische Archipel zeigt nur die Überreste eines in den Fluten versunkenen Landes; und teilt man die gesamte Fläche des äquatorialen Festlandes in 1.000 Teile, so gehören davon 114 Teile zu Asien, 124 zu Neu-Holland und zum indischen Archipel, 301 zu Amerika und 461 zu Afrika. Bisher kennen wir nur die Fische einzelner Flüsse Indiens, Brasiliens, Guyanas und Westafrikas. Die Trockenheit Neu-Hollands und Ostafrikas südlich des Niger läßt sogar vermuten, daß, obwohl die zwischen den Wendekreisen liegenden Landmassen auf dem alten Kontinent zu jenen auf dem neuen Kontinent in einem Verhältnis von 7 zu 3 stehen, letzterer hinsichtlich der Anzahl der Arten dem ersten keinesfalls unterlegen ist. Bis heute hat noch kein kundiger Zoologe die Fische des Orinoco, des Amazonas, des Paraguay oder des Río Grande de la Magdalena beschrieben. Die von mir in dieser Abhandlung versammelten ichthyologischen Beobachtungen können, verglichen mit der gewaltigen noch ausstehenden Arbeit zu diesem Teil der Naturgeschichte, nicht mehr als unbedeutende Fragmente darstellen. Der Amazonas hat einen Lauf von 980 Meilen bei 20 auf den Grad: dies entspricht der zweifachen Länge des Ganges. Man kann eine Strecke von 1.400 Meilen auf dem Amazonas, dem Río Negro und dem Orinoco ununterbrochen mit dem Schiff befahren, ohne das Gebiet der klösterlichen Ansiedlungen zu verlassen oder andere Schwierigkeiten als die Passage über den Pongo de Manseriche und die beiden großen Katarakte von Atures und Maipures überwinden zu müssen. Ich habe in meinen Schriften mehrfach mit Nachdruck darauf hingewiesen, welchen Gewinn die Museen Europas eines Tages aus diesem Labyrinth von Flüssen ziehen werden, wenn sie geschickte Sammler mit für den Transport der Objekte geeigneten Kanus in diese Weltregion entsenden, welche den größten Reichtum an Pflanzen und Tieren hervorbringt.
Man könnte meinen, die häufigen Gabelungen der Flüsse sowie die erstaunlichen Verbindungen der fließenden Gewässer untereinander über weite Flächen des Landes hinweg verhinderten eine vielfältige Verteilung der Arten in Südamerika. Der Casiquiare zum Beispiel bildet eine schiffbare Linie zwischen zwei Flußbecken (dem Amazonas und dem Orinoco), deren area 190.000 Quadratmeilen umfaßt. Doch die Flußfische in diesem ganzen Gebiet sind bei weitem nicht die gleichen. Temperatur, Tiefe und Fließgeschwindigkeit des Wassers, seine Klarheit, seine chemischen Eigenschaften, das bald schlammige, bald steinige Flußbett haben einen mächtigen Einfluß auf den tierischen Organismus. Der Orinoco hat zwischen dem 4. und dem 8. Breitengrad im allgemeinen eine Temperatur von 27,5° und 29,5° auf dem hundertteiligen Thermometer: die Kühle des Wassers des Río Negro hingegen kommt unter dem Äquator jener des Congo gleich. Ich habe darin konstant unter 24° gemessen. Unter den Zuflüssen des Orinoco und des Amazonas gibt es schwarze und weiße Gewässer, und in einem anderen Werk habe ich dargelegt, wie Krokodile, mehrere Reptilien und sogar die schnakenartigen Insekten jene Gewässer fliehen, welche das Volk als schwarz (aguas negras) bezeichnet, obwohl sie nur bräunlich aufgrund der Reflexion und durch Transmission schwach gelblich sind. Doch was den neuen Kontinent am stärksten auszeichnet, ist der Einfluß der Gestalt des Bodens auf die Vielfalt des Hervorgebrachten. Die Ufer des Amazonas liegen dort, wo ich sie in der Provinz Jaen de Bracamoros am Fuß der Anden von Loxa aufgesucht habe, bereits 200 Toisen über dem Meeresspiegel. Ein anderer sehr bedeutender Fluß, der Río Cauca, bleibt in einem Abschnitt seines Laufs zwischen Cartago und Buga auf einer absoluten Höhe von 500 Toisen. Auf dieser Höhe findet man in Europa nur kleine Bäche oder Tümpel mit stehendem Wasser. Um die Kontraste zwischen unseren Klimaten und denen der Äquinoktialzone Amerikas deutlicher vor Augen zu führen, gebe ich hier die Beobachtungen eines Gelehrten wieder, welcher die vielfältigen Kenntnisse des Naturforschers mit dem umfassenden Wissen des Physikers und des Geologen vereint. Herr Ramond war so freundlich, mir mitzuteilen, welche gesicherten Erkenntnisse er bei seinem langen Aufenthalt in der Pyrenäenkette gewinnen konnte.
„Forellen“, sagt er, „sind die einzigen Fische, welche ich in hohen Lagen habe beobachten können. Am bemerkenswertesten:
1. Die Lachsforelle (Salmo trutta) lebt in niedrigen Lagen sowohl in fließenden als auch stehenden Gewässern. Man fischt sie im Gave, von Lourdes an, 230 Toisen über dem Meeresspiegel, bis zu dem zwischen Cantères und dem Berg Vignemale gelegenen Lac de Gaube, in einer Höhe, die ich mit 917 Toisen gemessen habe. Hier mischt sie sich mit der folgenden Art:
2. Die gemeine Forelle (Salmo Fario). Sie wird in allen Seen bis zu einer Grenze von etwa 1.170 Toisen sehr ergiebig gefangen. Als Beispiele seien genannt:
Lac de Liéou, zwischen dem Pic du Midi und dem Tal von Bagnères, Höhe: .... 1.032 Toisen
Lac d’Escoubous, oberhalb von Barège ........................................................ 1.053 Toisen
3. Die Alpenforelle oder schwarze Forelle (Salmo alpinus?). Diese Art lebt in noch höher gelegenen Gewässern. Man findet sie insbesondere an folgendem Ort:
Lac Noir oberhalb des Lac d’Escoubous; Höhe........ 1.162 Toisen
Der See verdankt seinen Namen der Farbe dieser Forellen.
Im Lac d’Oncet, am Fuß des Pic du Midi, leben keine Forellen. Seine Höhe ist .... 1.187 Toisen.
Aber man findet hier eine Menge von Wasser-Salamandern, von denen ich annehme, daß sie in größerer Höhe nicht mehr vorkommen. Ich kann mich nicht erinnern, sie im Lac du Mont-Perdu gesehen zu haben, auf einer Höhe von................. 1.292 Toisen.
In den Hochpyrenäen gibt es eine sehr große Zahl von Seen, deren absolute Höhe jene des Lac d’Oncet übersteigt; eine Höhe, auf der man keine Fische mehr findet. Allein in der Region des Néouvielle gibt es dreizehn wie in Etagen angeordnete Seen, deren letzter unmittelbar am Fuß des höchsten Gipfels liegt. Es sind Wasseransammlungen von häufig mehreren hundert Arpent Fläche und erheblicher Tiefe. Mehrmals habe ich ein Thermometer in diese Gewässer gesenkt. Ich habe ebensoviele Beobachtungen verloren, wie ich gesammelt habe; aber die würden nicht ausreichen, um Rückschlüsse auf die mittlere Temperatur derjenigen Seen zu erlauben, in denen keine Fische mehr existieren. Ich fasse alle meine Beobachtungen zu einer einzigen, sehr einfachen und keineswegs wissenschaftlichen Feststellung zusammen: Nie habe ich in Seen, deren Oberfläche fünf oder sechs Monate im Jahr vollkommen zugefroren ist, Fische gesehen. Der Lac d’Oncet ist etwa sechs, der Lac du Mont-Perdu etwa neun Monate lang zugefroren, auf den höheren Seen des Néouvielle schmilzt das Eis nur für einen oder zwei Monate ab: einer davon taut nicht einmal jedes Jahr auf, und innerhalb mehrerer Jahre habe ich ihn nur ein einziges Mal eisfrei gesehen. Es ist ganz klar, daß Fische nicht in Gewässern leben können, in welchen sie zu lange ohne die Einwirkung der atmosphärischen Luft sein müßten.
Soviel zu dem, was ich in den Hochpyrenäen gesehen habe. Der östliche Teil der Bergkette, näher am Mittelmeer, weniger hoch, liegt auf einer etwas südlicheren Breite; dort gelten vielleicht nicht genau die gleichen Grenzen, doch hier begegnen wir einer überaus merkwürdigen Tatsache, über die Le Monnier berichtet und die Herr de Lacépède in seinem Artikel Salmone truite aufgegriffen hat. Etwa 300 Toisen unterhalb vom Gipfel des Canigou, das heißt 1.140 Toisen über dem Meer, befindet sich ein See, welcher im Sommer voll Wasser ist und zur Herbst-Tag- und Nachtgleiche trocken liegt. Zu der Jahreszeit, in der er sich füllt, ist er von Forellen besiedelt; sie verschwinden, wenn er austrocknet, und erscheinen mit dem Wasser wieder. Für mich scheint es evident, daß der Fisch sich in innere Wasserreservoirs zurückzieht, in welchen eine höhere Temperatur herrscht, und dieser Umstand würde auch sein Vorkommen selbst in noch höheren Lagen erklären. Aus der Gesamtheit meiner Beobachtungen ergibt sich, daß in der Hochpyrenäenkette bis zu einer Höhe von 1.170 Toisen Fische zu finden sind und daß es oberhalb dieser Höhe keine mehr gibt.“
Aus den Forschungen von Herrn Ramond haben wir haben soeben erfahren, auf welcher maximalen Höhe in der nördlichen gemäßigten Zone noch Fische anzutreffen sind, auf 42½° bis 43° Breite, wo die mittlere Temperatur der Ebenen bei 15° bis 16° des hundertteiligen Thermometers liegt. Enthielten die Gewässer der Äquatorial-Kordilleren die gleichen Fischarten wie die Gewässer der Pyrenäen, so wäre es wahrscheinlich, daß das Phänomen, über das wir hier sprechen, in jenen fernen Regionen nur von dem Abstand der Bergseen von der Isothermen-Linie Null beeinflußt würde, das heißt, von einer Luftschicht, deren mittlere Temperatur der Gefrierpunkt ist. Doch diese Linie verläuft nach meinen Forschungen auf dem Rücken der Anden von Quito mehr als 1.300 Toisen höher als in der Pyrenäenkette. Der Unterschied der Höhen, ab welchen man in den gemäßigten und den äquatorialen Zonen keine Fische mehr findet, ist bei weitem nicht so groß. In den Anden, die ich bereist habe, lebt keine einzige Art der Gattung Salmo: die letzten dort in Bächen und Seen auf 1.400 und 1.600 Toisen Höhe anzutreffenden Fische sind Poecilien, Pimeloden sowie zwei Gattungen von eigenartiger Form, die ich unter den Namen Eremophilus und Astroblepus beschrieben habe. Es sind sozusagen Schmerlen (Cobitis) ohne Bauchflossen, Typen neuer Familien, welche die europäischen Naturforscher bislang ebensowenig kennen wie die meisten der in den hohen Kordilleren hervorgebrachten Tiere und Pflanzen. Auf einer Höhe von 1.800 oder 1.900 Toisen enthalten die Bergseen unter dem Äquator keine Fische mehr; ich nehme hiervon die Preñadillas aus, die bei den Erdbeben, welche regelmäßig den Ausbrüchen des Cotopaxi und des Tunguragua vorausgehen, zu Tausenden tot und von lehmigem Schlamm überzogen aus Spalten in mehr als 2.500 Toisen Höhe herausgeschleudert werden. Diese Fische leben in unterirdischen Becken, und die Eingeborenen wissen seit langem, daß man sie zwischen Otavalo und San Pablo, zum Beispiel im Desagüe de Peguche, nur in sehr dunklen Nächten fangen kann. Die Preñadillas kommen nicht aus den Höhlen des Vulkans Imbaburu hervor, solange der Mond über dem Horizont steht.
In den äquatorialen Anden läßt sich das völlige Ausbleiben der Fische auf 1.800 oder 1.900 Toisen Höhe nicht auf eine die Seen bedeckende Eisschicht zurückführen. Die Luft hat in dieser Höhe noch eine mittlere Temperatur von + 9,5°. In den Pyrenäen herrscht vermutlich in 1.200 Toisen Höhe, wo sich die letzten Forellen aufhalten, eine mittlere Temperatur von + 1° bis + 1,3°, und Herr Ramond hat dort gesehen, daß die Seen mehr als sechs Monate im Jahr zugefroren waren, während die Laguna de Mica auf dem Plateau des Antisana östlich von Quito (eine besiedelte Hochebene in 2.100 Toisen Höhe) fast in allen Jahreszeiten eisfrei ist. Die Auslöschung oder eher das Ausbleiben tierischen Lebens in den Gewässern hochgelegener Regionen ist nicht überall auf einfache klimatische Umstände zurückzuführen, und die Gründe, weshalb für jede Art mehr oder weniger enge Grenzen gesetzt sind, werden von jenem undurchdringlichen Schleier bedeckt, welcher vor unseren Augen verbirgt, was den Ursprung aller Dinge, die früheste Entwicklung organischen Lebens betrifft.
„Man fragt mich“, schreibt der berühmte Historiker der Pyrenäen, „woher jene in den hochgelegenen Seen eingeschlossenen Fische kommen und ob sie dorthin gelangt sein könnten, indem sie in den Bächen, Flüssen oder Wasserfällen, die aus diesen Seen entspringen, aufstiegen? An mehreren Orten wäre dies möglich, an etlichen anderen ist es schwer vorstellbar, es sei denn, man nähme an, die Gestalt des Geländes habe sich verändert und zur Zeit der ursprünglichen Migration wären die heute getrennten Wasseransammlungen zusammenhängend und durchgehend, die Bäche vielleicht größer gewesen, und es hätte keine solchen Hindernisse gegeben, wie sie sich heute ihrem Lauf entgegenstellen. Ich halte nicht viel von solchen hypothetischen Lösungen und stelle meinerseits die Frage, woher die Forellen in unseren Flüssen kommen, wie sie aus den Flüssen, die in den Ozean münden, in diejenigen gesprungen sind, welche sich ins Mittelmeer oder ins Schwarze Meer ergießen. Es ist nicht leichter, sich eine auf einen einzigen Punkt begrenzte Entstehung vorzustellen, als eine solche anzunehmen, die alle Orte mit ähnlichen Bedingungen zugleich umfaßt. Sprechen die besonderen Vegetationen des Kaps der Guten Hoffnung, Neu-Hollands, Madagaskars und Südamerikas, die vor allem bestimmten Orten zuzuordnenden Quadrupeden und Amphibien nicht viel deutlicher für die zweite Position als Traditionen und Systeme? Ist es nach dem gegenwärtigen Kenntnisstand nicht sinnvoller anzunehmen, daß die Schöpfungskraft, als sie auf unserem Planeten zu wirken begann, gleichzeitig auf allen seinen Teilen Typen verbreitet hat, deren Organismus den physischen Bedingungen der jeweiligen Lokalität angepaßt war?“
Die über erhebliche Flächen der Erde ausgebreiteten Süßwasserformationen beweisen ohne Zweifel, daß riesige innere Seen einst die Wanderung der Fische und Wasserpflanzen von einem Fluß zum anderen begünstigt haben können; doch wie ist die Aldrovanda aus der Rhône über den Kamm der Alpen in das Becken des Po gelangt? Je eingehender man die Verteilung der organischen Wesen untersucht, desto mehr ist man geneigt, solche Vorstellungen von Migration zu verwerfen oder zumindest nicht länger als zufriedenstellende Hypothesen für das erste Erscheinen tierischen und pflanzlichen Lebens auf dem Erdball zu betrachten. Wahrscheinlich sind mehrere Teile der Erde durch Migrationen wieder bevölkert worden, wenn Überschwemmungen oder partielle Umwälzungen die Keime des organischen Lebens ausgelöscht hatten; doch diese Migrationen erklären uns keinesfalls die Existenz von Flußgrundeln auf den Vulkaninseln der Südsee, von Pimelodus und Eremophilus in den Hochebenen Neu-Granadas und von Befaria-, Andromeden- und Aralienbüschen, die in mehr als zweihundert Meilen Abstand inmitten des Luftozeans vereinzelte Gipfel der Kordilleren krönen.
Über den Unterschied der Höhe, auf welcher man in der Kordillere der Anden und in den Pyrenäen keine Fische mehr findet