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Titel
Anpassung.
So viel auch in den letzten Jahren gegen die Erblichkeit durch äußere Umstände und Lebensverhältnisse veranlaßter Änderungen von Gestalt und Entwickelung der Organismen gelehrt und geschrieben worden ist, bleibt die Thatsache der erblichen in so vielen gleichmäßigen Wirkungen (z. B. in der Übereinstimmung der Organisation der ¶
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festwachsenden Tiere, der Höhlenbewohner und Tiefseetiere, der Wüstenpflanzen und -Tiere, der Schmarotzerpflanzen [* 3] und Tiere) so augenfällig erkennbar, daß schon dadurch jene Theorie in eine sehr schwierige Lage gerät (vgl. Erblichkeit). »Über den Einfluß der festsitzenden Lebensweise auf die Tiere und über den Ursprung der ungeschlechtlichen Fortpflanzung durch Teilung oder Knospung« hat Arnold Lang (Jena [* 4] 1888) eine größere Abhandlung veröffentlicht, die manche neue Gedanken und Thatsachen bringt.
Festwachsende Tiere gibt es nur im Wasser, da nur dieses bewegliche Element einesteils die erforderliche Nahrung herbeizuführen, anderseits die Befruchtung [* 5] und Neuansiedelung von Keimen zu bewirken im stande ist und die Gefahren des Verdurstens und Austrocknens ausschließt. Festsitzende Tiere finden sich daher unter allen Klassen von Süßwasser- und Meerestieren mit Ausnahme der Wirbeltiere, es gehören hierher die Vorticellen unter den Infusorien, die Schwämme, [* 6] Korallen [* 7] und Hydroidpolypen unter den Cölenteraten, die Röhrenwürmer, Moostierchen und Manteltiere unter Würmern und Wurmverwandten, mit Schalen oder Byssus festwachsende Muscheln [* 8] unter den Weichtieren, die Haarsterne und Seelilien unter den Echinodermen und die Rankenfüßer unter den Krebsen.
Da man alle festgewachsenen Tiere von frei lebenden Ahnen ableitet, wie ja auch der junge Keim und bei vielen selbst die ersten Larvenstadien freilebend sind, so muß ein gewisser Vorteil mit der Anheftung für diese Tiere verbunden sein, der hauptsächlich in der Sicherung ihres Aufenthalts an der nahrungsreichern Küste und in der Tiefsee, wo ein beständiger Nahrungsregen von oben herab stattfindet, bestehen mag, sofern Sturm und Wogen ihre fortreißende Gewalt an ihnen verlieren. Die gleichmäßigen Veränderungen bestehen dabei hauptsächlich in folgenden Punkten:
1) Verlust der Bewegungsorgane, die nun überflüssig werden. Hier ist besonders das Verhalten der Muscheln lehrreich, die sich sonst ihres muskulösen Fußes als eines oft sehr mächtig ausgebildeten, weit vorstreckbaren Kriechwerkzeugs bedienen. Beiden sich festsetzenden Muscheln wird dieses große keilförmige Organ alsbald sehr viel kleiner, z. B. bei den Miesmuscheln, die sich mit dem sonst nur der zeitweiligen Anheftung dienenden Sekret der Fußdrüse, dem sogen. Byssus, dauernd festheften.
Ganz rudimentär geworden ist der Fuß bei den Austern, die seiner nie mehr bedürfen, während die jungen Rankenfüßer ihre Beine, die ihnen zum Schwimmen dienten, zu ganz andern Organen umbilden, wenn sie vor Anker [* 9] gegangen sind. Dafür entwickelt sich bei einer großen Anzahl dieser Tiere ein für viele derselben völlig neues Organ, der muskulöse, biegsame Stiel, der dem bewegten Element zähen Widerstand zu leisten im stande ist und bei manchen Rankenfüßern auch dem nachbarlichen geschlechtlichen Verkehr dienen soll.
Bei den letztern wie auch bei den Röhrenwürmern, vielen Korallen und Moostierchen kommt die Entwickelung eines starken Außenskeletts oder einer Röhre, in die sich die fluchtlosen Tiere in der Gefahr zurückziehen können, hinzu, um ihre Sicherheit zu erhöhen, und die Umbiegung des Verdauungsrohrs, so daß die Auswurfsöffnung neben dem Munde aus der Panzeröffnung hervortritt, ist eine weitere Folge dieser Umhüllung. Bei den Tunikaten [* 10] oder Manteltieren enthält der Mantel bedeutende Anteile einer sehr widerstandsfähigen Cellulose, die freilich nach neuerlicher Entdeckung von Ambronn auch in den Körperbedeckungen vieler Krebse und Insekten [* 11] gefunden wurde und also im Tierreich häufiger vorkommt, als man bisher glaubte.
2) Verlust der Sinnesorgane, die dem festsitzenden Tier weder für Orientierung noch für Nahrungserwerb,
Flucht etc. nötig sind, und damit auch Vereinfachung des Nervensystems als Folge. Dafür bildet sich ein neuer, für die Ernährung
und Atmung wichtiger Tastfühler- (Tentakel-) Kranz um die Mundöffnung aus, der zugleich die Nahrung festhält und in den Mund
führt, durch seine Ähnlichkeit
[* 12] mit einer Blumenkrone und durch das Spiel der Fühlfäden den hierher gehörigen
Würmern, Moostierchen, Polypen, Korallen, Seerosen und Seelilien eine gewisse
Anpassungsähnlichkeit verleiht und bei Tiergruppen,
die diese (meist nur scheinbare) radiäre Anordnung auch in den frei lebenden Angehörigen bewahren, wie den Echinodermen, die
Vermutung erweckt, daß sie einer früh vor Anker gegangenen und erst nachträglich wieder frei gewordenen
Gruppe ihren Ursprung verdanken. Wir beobachten ein solches nachträgliches Freiwerden radiärer Bildungen bei Hydroidpolypen,
Medusen und Haarsternen, und der Vorgang ist gewöhnlich mit einem sogen. Generationswechsel verbunden, indem das frei werdende
Strahlstück die geschlechtliche Fortpflanzung und Verbreitung der Kolonie besorgt.
Die meisten dieser Tiere sind Hermaphroditen, doch finden sich bei manchen von ihnen, namentlich bei den Rankenfüßern, höchst komplizierte geschlechtliche Verhältnisse, bei denen zwerghafte Männchen, die fast nur aus einem in der Jugendzeit frei beweglichen Geschlechtsapparat mit rudimentären Gliedmaßen bestehen, sich an dem festgewachsenen, 100mal größern Weibchen festklammern und von demselben mit ernährt werden. Fast allen diesen festwachsenden Tieren ist ein großes Sprossungs- und Wiederergänzungs- (Regenerations-) Vermögen für verlorne Gliedmaßen eigen, was als eine natürliche Kompensation für ihre Unfähigkeit, zu fliehen, erscheint.
Lang bringt diese Vorgänge in Zusammenhang und hält die bei vielen dieser Tiere vorkommende Kolonienbildung durch Sprossung für eine Folge der starken Regenerationsfähigkeit, sofern erstere der bessern Ernährung des Stockes dient. Da diese Tiere nämlich ihre Nahrung nicht im weitern Umkreis suchen können, aber an Orten, wo Nährstoffe für ein festsitzendes Tier vorhanden ist, auch viele ihren Tisch gedeckt finden, und ein entschiedener Vorteil darin liegt, wenn bei solcher zufälligen Nahrungszuführung viele Mundöffnungen für ein gemeinsames Zirkulations- u. Verdauungssystem vorhanden sind, so stärken und breiten sich diese Kolonien beständig durch ungeschlechtliche Sprossung aus Knospen [* 13] am Stielgrund aus, während die im Generationswechsel entstehenden und sich ablösenden Geschlechtstiere für Anlage neuer Kolonien an entferntern Orten sorgen.
Ja, da solche Stock- und Kolonienbildung eigentlich nur für festwachsende Tiere von Vorteil und Bedeutung ist, so hält Lang auch die schwimmenden Kolonien gewisser Korallen (Seefedern), Manteltiere (Feuerwalzen), Moostiere (Cristatella-Arten) u. a. für von neuem flott gewordene, ursprünglich festgewachsene Kolonien. Ein besonderes Interesse knüpft sich natürlich an solche Fälle, bei denen man den Einfluß eines bestimmten Wechsels der Lebensbedingungen auf einen Organismus direkt verfolgen und denselben vielleicht durch eignes Zuthun in einen andern verwandeln kann. Aber solche Fälle sind nur sparsam bekannt, und darum hatte die von Schmankewitsch entdeckte Wandlung eines kleinen Kiemenfußkrebses (Artemia salina), ¶
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der im Meer lebt und an der Bildung des Meerschaums an der kyprischen Küste, aus welchem die kyprische Göttin hervorgestiegen
sein soll, den hauptsächlichsten Anteil nimmt, bei erhöhtem Salzgehalt aber allmählich alle Schwanzborsten und Schwanzlappen
einbüßt und in eine kleinere, unter anderm Namen schon früher bekannte Art (
Anpassung Milhausenii) der Salzseen
übergeht, durch allmähliche Aussüßung des Lebenselements aber den gewöhnlichen Süßwasserkiemenfüßern (Branchipus-Arten)
ähnlich wird, immer ein großes Interesse erweckt.
Denn durch bloße allmähliche Vermehrung oder Verminderung des Salzgehalts ließ sich eine und dieselbe Tierart in drei verschiedene Formen überführen, die bisher nicht nur als verschiedenen Arten, sondern sogar verschiedenen Gattungen angehörig betrachtet worden waren. Eine Umwandlungsfähigkeit von ähnlicher, in andrer Richtung noch größerer Bedeutsamkeit hat Boas kürzlich bei einer Garneelen- oder Granatart (Palaemonetes varians Leach.), welche im südlichen Europa [* 15] ausschließlich im Süßwasser (in Seen, Teichen und Bächen), im Norden [* 16] aber im See- und Brackwasser lebt, nachgewiesen. Bei dieser Krebsart, die dem bekannten vielgenossenen Ostseegranat (fälschlich Krabbe [* 17] genannt) in Gestalt und Größe nahekommt, wird weniger die äußere Gestalt, die nur geringe und nicht einmal beständige Unterschiede zeigt, als vielmehr die gesamte Entwickelungsweise von der Veränderung des Lebenselements beeinflußt.
Es ist nämlich an die Stelle der Entwickelung aus frei lebenden Larven der Salz- und Brackwasserform eine direktere Entwickelung aus Eiern bei der Süßwasserform getreten, so daß mehrere der ersten Larvenformen übersprungen werden und die Larven erst auf einer höhern Entwickelungsstufe aus dem Ei [* 18] kommen, weshalb dieses ein größeres Nährmaterial enthält und das achtfache Volumen des Eies der Salzwasserform einschließt. Die ausschlüpfende Larve ist größer, aber eigentlich plumper gebaut als die der Salzwasserform und auch weniger geschickt, sich selbst zu ernähren, was bei dem aufgespeicherten Nährmaterial auch nicht nötig ist. Es scheint dies fast ein allgemeines Gesetz zu sein, denn auch unser Flußkrebs zeigt nicht die komplizierte Metamorphose der Meerkrebse, und dasselbe bemerkt man bei einer Vergleichung der Strudel- und Ringelwürmer (Turbellarien und Anneliden), die nur im Meere als selbständig schwärmende Larven auftreten, im Süßwasser dagegen erst in einem fertigern Zustand ans Licht [* 19] treten.
Der Grund mag darin liegen, daß das Süßwasser gewöhnlich nicht so reich an der für die winzigen Larven geeigneten Nahrung ist, weshalb dort nur solche Formen überleben, deren Eier [* 20] mit einem reichern Dottermaterial ausgestattet wurden, was wiederum kaum ohne Abänderung der mütterlichen Eileiter geschehen kann. Das Interessante dabei ist, daß sich diese verschiedene Ausstattung hier bei einer und derselben Art erkennen läßt, ohne daß dieselbe in ihrer Endform wesentlich verändert wurde.
Etwas Ähnliches findet man beiden zu den niedern Krebstieren gehörigen Wasserflöhen (Daphniden), welche im Sommer bei günstigen Lebensverhältnissen lebendige Junge gebären, im Herbst, wenn die Wassertümpel, in denen sie leben, austrocknen, dickschalige, dotterreichere Dauereier erzeugen, die den Winter überdauern, und in manchen Fällen (namentlich bei Leptodora) eine mit der vielen Meerkrebsen aller Klassen gemeinsamen Urlarvenform (Nauplius) ihre Entwickelung beginnen.
Allein dieses schon seit dem vorigen Jahrhundert bekannte Verhalten ist bei
weitem nicht so beweisend für die
Anpassungslehre,
weil es sich hierbei um zwei verschiedene Klassen von Eiern handelt; die Sommereier, aus denen die fertigen Jungen hervorgehen,
sind nämlich unbefruchtete weibliche Eier, und erst die Dauereier entstehen aus erneuter Befruchtung und
bringen wieder Junge beiderlei Geschlechts. Ähnlicher ist das Verhalten einer Fliege (Musca corvina), die im nördlichen Rußland
nur Eier liefert, welche nach der gewöhnlichen Weise durch einen Maden- und Puppenzustand hindurchgehen, während sie im südlichen
Rußland außer solchen abgelegten Frühjahrseiern im Hochsommer lebendige Junge aus größern Eiern erzeugt.
Alles dies bezeugt die Wandelbarkeit der Organismen den äußern Bedingungen gegenüber, und daß die Lufttemperatur auch bei
der Wandlung der oben erwähnten Garneele nicht ohne Einfluß ist, beweist schon der Umstand, daß die südliche Form derselben
immer nur im Süßwasser, niemals im brackigen oder eigentlichen Seewasser gefunden wird, wie die nordische.