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Vielfältige embryonale Ernährung bei Haien und Rochen
Von Dr. William C. Hamlett
Der Grossteil der Knorpelfische besteht aus den den beiden Unterklassen
Haie und Rochen,
den sogenannten Elasmobranchiern (Plattenkiemer). Diese altertümliche Tiergruppe
erstaunt mit einer grossen Vielfalt von Fortpflanzungs-Strategien. Sie reichen vom
Eierlegen bis hin zum Lebendgebären. Dabei ist die lebendgebärende
Entwicklung die vielseitigste. Sie umfasst eine breite Formenvielfalt embryonaler
Ernährungsvarianten: vom mütterlichen «Milkshake» bis hin zum
intra-uterinen Kannibalismus, dem Auffressen in der Gebärmutter, oder plazentalen
Verbindungen, die jenen des Menschen ähneln.
Haie und Rochen haben eines gemeinsam: sie kennen alle eine innere Befruchtung. Zu
Kopulationsorganen umgestaltete Bauchflossen (Klasper) der männlichen Tiere bilden
eine der Voraussetzungen dazu. Um ihren Nachwuchs mit Nahrung zu versorgen, haben
Haie und Rochen eine erstaunliche Vielfalt von Fortpflanzungs-Spezialitäten entwickelt.
In ihrer ersten Entwicklungsphase sind Haie und Rochen von der Dotter-Reserve im Dottersack
abhängig. Die Aufnahme des Dotters geschieht gleichzeitig auf auf zwei Arten: Einmal
wird er mit Hilfe von Enzymen verdaut, umgewandelt, durch die Innenwand des Dottersacks absorbiert
und ins fötale Zirkulationssystem übergeben. Die zweite Art der
Versorgung: die behaarten Zellen des Dottersackkanals (Ductus vitellointestinalis)
der Verbindung zwischen Dottersack und Fötus, befördern Dotterplättchen zum Magen
des Nachwuchses, wo sie verdaut werden.

Illustration:
René Kindlimann / Shark Info 1997
Die Fortpflanzung von Haien und Rochen geschieht entweder eierlegend (Oviparie) oder
lebendgebärend (Viviparie) Bei der Oviparie sind die Embryonen vollständig vom Dottersack
abhängig und sie werden in dickschaligen Eiern geboren. Bei der Viviparie
dagegen sind die Embryonen lediglich zu Beginn dotterabhängig; anschliessend erhalten sie bis zur
Geburt mütterliche Nahrung.
Lebendgebärende Arten unterscheiden sich von den eierlegenden generell durch eine
andere Geburtsform und eine unterschiedliche Art der Nahrungsversorgung. Die Lebendgebärung
ist entweder aplazental ohne eigentliche mütterlich-fötale Verbindung oder
plazental, wo die verbindenden Organe sowohl aus mütterlichen als auch aus fötalen Geweben
bestehen. Dies ermöglicht einen Austausch von Nahrung, Gasen und Abfallprodukten.
Nach der Befruchtung gelangen die Eier via Eileiter in den Bereich der Nidamentaldrüse
oder Schalendrüse. Diese paarigen Drüsen erfüllen zwei Funktionen: einmal
die Aufbewahrung von Spermien und zum andern die Absonderung von Schleim, Eiweiss- und
Eierschalenstoffen.
Die Schalenbildung ist von Art zu Art unterschiedlich und hängt mit der Fortpflanzungsweise
zusammen. Nachdem das Ei gelegt ist, verhärtet sich bei eierlegenden Arten die Schale.
Damit wird der Embryo vor Räubern wie zum Beispiel Schnecken geschützt,
aber auch vor physikalischen Einwirkungen wie den Wellen in Brandungszonen. Diese
Nymphentäschchen genannten Eier findet man ab und zu auch an Stränden.
Lebendgebärende Haiarten halten ihre Embryonen im hinteren Teil des Eileiters zurück,
der in diesem Fall die Funktion einer Gebärmutter übernimmt. Die Verbindungen mit
den mütterlichen Organen reichen dabei von einfach gebauten, dottersackabhängigen
Embryonen bis hin zu einer durchbluteten Plazenta, vergleichbar mit jener von Säugetier.
Die Gebärmutterphase dauert 2 bis 3 Monate bei einigen Rochenarten, 9 bis 11 Monaten
bei einigen plazentalen Haiarten und bis zu 24 Monaten bei aplazentalen Dornhaien
(Squalus acanthias).
In einigen anderen Haiarten entwickelten sich in der Gebärmutter Ausstülpungen (Zotten),
die eine Nahrungsflüssigkeit produzieren, die vom Embryo aufgenommen wird. Menge
und Zusammensetzung dieser Gebärmutter-Sekretion zeigen wohl bei Stechrochen das
erstaunlichste Ergebnis: der Embryo ist am Schluss 5 000 Prozent schwerer als zu Beginn.
Bei einigen der lamnoiden Haien (z.B. Weisse Haie, Herings- und Makohaie) ist eine
seltsame Fortpflanzungsstrategie bekannt. Die mütterlichen Eierstöcke produzieren
teilweise Tausende von relativ kleinen, etwa erbsengrossen Eiern, die alle in einer
Schale eingeschlossen sind. Während der Entwicklung dieser lamnoiden Embryonen wird
der Dottersack schnell aufgebraucht. Dabei entwickelten etwa Sanddtigerhaie i(Carcharias taurus)
eine interessante Anpassung: Wenn sie etwa 30 mm lang sind, wachsen ihnen Zahnknospen,
die sich später, bei einer Körperlänge von 60 mm, zu mehreren Zahnreihen
entwickeln. Mit dieser Bezahnung reissen die Sandtiger-Embryos ihre Eierschale auf und
fressen anschliessend andere uterine Eier. Diesen Vorgang bezeichnet man als Oophagie
(Eierfressen). Oder sie fressen danach auch andere Embryonen, was Embryophagie oder
intra-uteriner Kannibalismus genannt wird. Als Resultat bleibt am Ende nur ein einziger
Fötus pro Gebärmutter übrig. Dieser besitzt mit einer Länge von
über einem Meter bei Sandtigerhaien geradezu gigantische Ausmasse.
Auch bei plazentalen Haien ist der Beginn der Entwicklung dottersackabhängig. Jedoch
hängt hier der Dottersack nicht an der Gebärmutterwand, sondern die Dottersackschnur
und der Dottersack werden in eine Nabelschnur umfunktioniert.
Die meisten plazentalen Haien besitzen eine glatte Nabelschnur. Bei einigen wenigen
Arten hat sie jedoch die Form girlandenartig angeordneter durchbluteter Anhängsel
(Appendikulae) Diese können aus der uterinen Umgebung Flüssigkeiten aufnehmen. Diese
Strukturen dienen möglicherweise der Nahrungsaufnahme via Plazenta-Gewebe und sind vermutlich
in Funktion, während sich die eigentliche Plazenta bildet.
*
Dr. William C. Hamlett ist Associate Professor an der Universität von Notre Dame
und unterrichtet and der Indiana University School of Medicine. Er ist ein Experte
auf dem Gebiet der Fortpflanzung und hat zu diesem Thema ausführlich publiziert.
Verwendete Literatur:
Hamlett, W. C. (1987) Comparative morphology of the elasmobranch
placental barrier. Arch. Biol. (Bruxelles). 98:135-162.
Hamlett, W. C. and B. Tota (Co-Editors). (1989). Evolutionary and Contemporary Biology of
Elasmobranchs, J. Exper Zool., Suppl. 2, Alan R. Liss, Inc., New York, 198 pages.
Hamlett, W. C. and John Rasweiler, IV (Co-Editors). (1993). Comparative Gestation and Placentation
in Vertebrates, Part I. Chondrichthyes, Osteichthyes, Amphibia, Reptilia and Marsupilia. J. Exp.
Zool., Vol. 266, no. 5, Alan R. Liss, Inc., New York, 138 pages.
Hamlett, W.C., A.M. Eulitt, R.L. Jarrell and M.A. Kelly. (1993). Uterogestation and Placentation in
Elasmobranchs. J. Exp. Zool. 266: 347-367.
Veröffentlichung nur mit Quellenangabe: Shark Info / Dr. William C. Hamlett