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(Pflanzenläuse, AphidinaBurm.), Insektenfamilie aus der
Ordnung der
Halbflügler, kleine
Tiere mit hervorgestreckten, fünf- bis siebengliederigen
Fühlern, die häufig länger als der
Körper sind, zusammengesetzten
Augen, dreigliederigem
Schnabel bei beiden Geschlechtern, langen und dünnen
Beinen mit zweigliederigen Tarsen und vier dünnhäutigen,
aber häufig auch fehlenden
Flügeln. Bei den zahlreichen
Arten der
GattungAphis stehen zwei längere oder
kürzere Saftröhren (Honigtrompeten) zur Seite des
Rückens auf dem sechsten
Glied,
[* 3] welche eine süßliche
Flüssigkeit absondern;
auch ragt nicht selten noch ein »Schwänzchen« über die Leibesspitze hinaus,
erscheint aber erst vollkommen entwickelt, wenn die
Häutungen zu Ende sind, und wird daher zu dem wichtigsten Unterscheidungsmerkmal
zwischen
Larve und ungeflügeltem Imago.
Die meisten Blattläuse sind grün, häufig bereift, bisweilen durch
Ausschwitzungen mit förmlichem Wollpelz bedeckt
(Wollläuse).
Die Blattläuse nähren sich vom Safte der
Blätter,
Stengel
[* 4] und zuweilen auch der
Wurzeln bestimmter
Pflanzen, welche sie mit ihrem
Schnabel
anstechen, und finden sich auf diesen oft den ganzen
Sommer hindurch in großer Anzahl beisammen; manche
leben in der
Höhle großer, gallenartiger Anschwellungen
(Gallenläuse), welche das Mutterweibchen durch Anstechen an Blättern
erzeugt, und deren Wachstum durch ein gleiches
Verfahren der Nachkommen fortschreitet.
Die Blattläuse zeigen eine höchst merkwürdige
Entwickelungsgeschichte.
[* 5] Aus den im
Herbst gelegten, zwischen Rindenschuppen oder unter
Laub verborgenen oder frei einem
Stengel angeklebten
Eiern der Blattläuse aus der
GattungAphis
(Neffen) schlüpfen
im Frühjahr ausschließlich Weibchen (und zwar meist flügellose) aus, welche sich sofort auf einer
Pflanze anfangen, sich
mehrmals häuten, ohne ihre Gestalt wesentlich zu verändern, und dann ohne vorherige
Begattung lebendige
Junge gebären. Diese
gleichen vollkommen derMutter, saugen sich an, häuten sich und gebären wieder lebendige
Junge.
Bouché
sah eine Rosenblattlaus 4
Tage lang täglich 15-20
Junge gebären, welche nach 4
Tagen wieder fortpflanzungsfähig waren. In
solcher
Weise vermehren sich diese
Ammen viele
Generationen hindurch und
¶
mehr
bleiben, dicht zusammengedrängt, um einen jungen Trieb oder anderswo sitzen. Einigen dieser Ammen wachsen aber Flügel, so
daß sie auf andre Pflanzen übergehen und eine neue Kolonie gründen können, indem sie fortfahren, lebendige Junge zu gebären.
Erst von der letzten Generation im Herbst werden geschichtliche geflügelte oder ungeflügelte Männchen und
meist flügellose Weibchen geboren, welche sich begatten und Eier
[* 7] legen. In Gewächshäusern und auf Zimmerpflanzen,
[* 8] bisweilen
aber auch im Freien, überwintern einzelne Ammen und reife und unter geeigneten Verhältnissen kann man Blattlauskolonien jahrelang
nur durch Ammen erhalten, die geschlechtliche Fortpflanzung völlig ausfallen lassen.
Wesentlich verschieden ist die Fortpflanzungsweise der Tannenlaus (Chermes abietis), von welcher man keine
Männchen, sondern nur zwei Formen geschlechtlicher Weibchen kennt, welche ohne Befruchtung
[* 9] Eier legen. Über die Fortpflanzung
der Reblaus
[* 10] s. d. Unter noch nicht aufgeklärten Verhältnissen erscheinen plötzlich
ungeheure Schwärme geflügelter Blattläuse, welche die Luft wie mit einer Wolke erfüllen und durch Luftströmungen fortgeführt werden.
In solchen Schwämmen, welche das Atmen erschwerten und das Tageslicht verdunkelten, beobachtete man Aphis fabae, rumicis,
bursariae, persicae. Die von vielen Blattläusen aus ihrem Hinterleib in hellen Tropfen abgesonderte zuckerhaltige Flüssigkeit
wird in weitem Bogen
[* 11] fortgespült und bildet den Honigtau; sie lockt besonders Ameisen und verschiedene Zweiflügler
[* 12] in Menge
an, welche aber nur selten die Blattläuse selbst vertilgen. Die von den Larven abgeworfenen Häute, welche auf
den vom Honigtau klebrigen Pflanzenteilen haften bleiben, bilden eine Form des Meltaues.
Man räuchert abends, kehrt
am Morgen die abgefallenen Blattläuse zusammen und wiederholt die Räucherung. Oder man sprengt stark mit
Gas-, Teerwasser oder erdölhaltigem Wasser; auch eine Abkochung von 60 g Tabaksblättern, 60 g Pfeffer,
einer Handvoll Wermut und 250 g schwarzer Seife soll ein sehr wirksames Sprengmittel sein. Das Einsammeln von Koccionellen und
Goldaugen, um sie in Gewächshäusern anzusiedeln, ist ebenfalls sehr wirksam. Als sichere Vorbeugungsmittel gelten für Gewächshäuser
gehörige Feuchtigkeit der Luft, Vermeidung zu großer Wärme
[* 17] und eines häufigen Wechsels von warm und kalt,
feucht und trocken, hell und dunkel.
Licht
[* 18] und Luft verhindern die Ansammlung der Blattläuse. Zu der verwandten GattungSchizoneuraHart., mit sechsgliederigen Fühlern und
kurzen, warzenartigen Honigröhren, gehört die Blutlaus(S. lanigera Hausm.),
1,5 mm lang, honiggelb bis braunrötlich, auf dem Rücken weißwollig, mit kleinen Augen und blaßgelben,
kurzen Fühlern, im geflügelten Zustand schwarz, am Hinterleib schokoladenfarben, mit großen Augen, noch kürzern Fühlern
und dunklern Schenkeln und Schienenspitzen, ebenfalls mit Wollhaar überzogen, gibt beim Zerdrücken einen blutroten Fleck.
Sie saugt an Rinde und Splint des Apfelbaums und erzeugt dadurch krankhafte Stellen, sitzt auch an älterm
beschädigten Holz
[* 19] und hindert die Vernarbung der Wunde. Überwinterte Muttertiere gebären lebendige Junge, die sich den Sommer
über parthenogenetisch in acht Bruten fortpflanzen. Im Herbst erscheinen auch geflügelte Läuse, die eine Weile saugen, dann
schwärmen, neue Kolonien gründen und zweierlei große, zarte Läuse mit verkümmerten Mundteilen, wahrscheinlich
Männchen und Weibchen, gebären.
Letztere legen Eier oder ein Winterei. Als bestes Mittel zur Vertilgung empfiehlt sich Ausschneiden der krankhaften Stellen,
Bepinseln oder Betropfen mit einer Mischung aus 50 Teilen grüner Seife, 100 Teilen Fuselöl (Amylalkohol), 200 Teilen Weingeist, 650 Teilen
Wasser. (Vgl. Goethe, Die Blutlaus, 2. Aufl., Straßb. 1885.) Die
Rüsterhaargallenlaus (Schizoneuralanuginosa Hrs.)
erzeugt auf Rüsterblättern behaarte, blasige Auftreibungen, aus welchen später geflügelte und ungeflügelte, schwarze,
weißwollige Blattläuse ausschlüpfen. Zu der GattungRinden- oder Tannenlaus (ChermesL.), mit sehr kurzen, fünfgliederigen Fühlern,
ziemlich kurzen Beinen und ohne Saftröhren, gehört C. abietisL. (s. Tafel »Halbflügler«).
Diese überwintert unter einem weißlichen Wollkleid an der Wurzel der Fichtenknospe (Pinus picea) und bohrt im April die Knospe
an, worauf alsbald deren Wucherung beginnt; die Blattlaus legt an 200 Eier, die im Mai ausschlüpfenden Larven setzen sich
zwischen die Nadeln
[* 20] des Triebes und erzeugen durch ihr Saugen zwischen den geschwollenen und dicht gedrängten
Nadeln gleichfalls Wucherungen, so daß allmählich ein ananasartiger Zapfen
[* 21] entsteht, in dessen zellenartigen Räumen die Larven
sitzen, welche endlich ausschlüpfen, sich häuten und als geflügelte Insekten
[* 22] ca. 20 Eier legen. Die aus letztern ausscheidenden
Jungen bleiben flügellos und überwintern. Man kennt nur Weibchen.
Als erste Generation wird betrachtet eine aus befruchtetem Ei
[* 24] entstehende ungeflügelte weibliche Form, die am Knospenhals
der Fichte
[* 25] sitzend überwintert und hier eine Galle erzeugt; sie legt parthenogenetisch im Frühjahr eine beträchtliche Zahl
gestielter Eier, aus welchen die zweite Generation in Gestalt geflügelter weiblicher Blattläuse hervorgeht; von
diesen bleibt nur ein Teil auf der Fichte, während ein andrer Teil auf die Lärche auswandert und an deren Nadeln gestielte
Eier legt.
Aus diesen gehen als dritte Generation wiederum ungeflügelte parthenogenetische Weibchen hervor, die eine Zeitlang an den
Nadeln der Lärche saugen, dann abwärts wandern und in den Rindenrissen des Stammes überwintern; im folgenden
Frühjahr legen sie eine Anzahl grüner gestielter Eier, aus welchen sich nun die vierte Generation entwickelt; dieselbe besteht
wiederum aus parthenogenetischen, aber geflügelten Weibchen, welche im Mai zur Fichte zurückwandern und hier als fünfte
Generation ungeflügelte Männchen und Weibchen erzeugen.
Von diesen legen nach vorausgegangener Begattung die Weibchen nur ein größeres ungestieltes Ei, welches
sich sehr langsam entwickelt, und aus dem dann im Herbst die Stammmutter des nächsten Jahres ausschlüpft, die als erste Generation
den Cyklus wieder von vorn beginnt. Die auf der Fichte zurückbleibenden geflügelten Läuse der zweiten Generation legen Eier,
aus denen ungeflügelte parthenogenetische Weibchen (dritte Generation) hervorgehen, die gleich denen
auf der Lärche überwintern und im folgenden Frühjahr Veranlassung geben zur Entstehung einer Galle und einer geflügelten
vierten, auf Fichten lebenden Generation.
Wann die auf Fichten lebende Parallelreihe durch Erzeugung einer Geschlechtsgeneration wieder in den Entwickelungskreis der
auf Lärchen lebenden Parallelreihe sich einschließt, ist noch unbekannt. Vielleicht wandert überhaupt
erst die geflügelte vierte, auf Fichten lebende Generation auf Lärchen aus. In diesem Fall würden keine Parallelreihen existieren,
sondern die Zahl der zu einem Cyklus gehürigen Generationen würde sich auf sieben, die Zeit der völligen Entwickelung auf
drei Jahre erstrecken. Für die erwähnten fünf Generationen sind spezielle von Lichtenstein, Dreyfus und
Blochmann eingeführte Bezeichnungen üblich:
Nach der bei andern tierischen Parasiten gültigen Terminologie wird als Hauptnährpflanze der wandernden Blattläuse diejenige Pflanze
bezeichnet, auf welcher die Geschlechtsgeneration lebt und das befruchtete Ei ablegt, als Zwischenpflanze diejenige, auf welcher
die betreffende Blattlausart nur in parthenogenetisch sich fortpflanzenden Generationen vorkommt. Für viele
Arten, z. B. für die auf der Ulme als Hauptnährpflanze häufig vorkommende Tetraneura ulmiL., ist die Zwischenpflanze noch
nicht bekannt.
StarkeGründe sprechen dafür, daß auch bei der GattungPhylloxera und ihrer bekanntesten Art, der Reblaus, die Entwickelung
nicht so einfach verläuft, wie bisher angenommen wird, sondern daß auch hier, ähnlich wie bei der
Tannenlaus, Parallelreihen existieren und Formen, die bisher zu verschiedenen Arten gerechnet wurden, sich in Zukunft als Glieder
eines und desselben Entwickelungskreises erweisen werden. Bei der Reblaus scheint ferner der Entwickelungskreis der Art durch
äußere Einflüsse und Bedingungen stark modifiziert zu werden.
Über die Art, wie die Blattläuse sich ernähren und verteidigen, verdanken wir Büsgen die ersten
genauen Untersuchungen. Er zeigt, daß die Mundwerkzeuge aus einem von der Ober- und Unterlippe gebildeten Rüssel bestehen,
der einer Anzahl langer Borsten (welche Ober- und Unterkiefer darstellen) als Schutzscheide dient und ihr Umbiegen beim Anstechen
der Pflanzengewebe hindert. Denn diese Borsten, die weit aus dem Scheidenrüssel hervorgestreckt werden
können, dienen als eigentliche Stech- und Saugorgane und arbeiten verschieden, je nachdem sie aus weichern oder härtern
Teilen den Saft herauszuholen haben.
Die Oberkieferborsten fungieren hauptsächlich als wegbahnende Stechapparate, die Unterkieferborsten formen dann einen Saugkanal,
in welchem die erbohrten Säfte teils durch Kapillarität, teils durch Saugen emporsteigen. Dieses Borstenbündel
dringt nun entweder, z. B. bei der Kochenille-Blattlaus, direkt in die Parenchymzellen ein, oder es schiebt sich durch die
äußern Zwischenzellräume der Epidermis
[* 27] und Rinde bis zu dem Eiweißstoffe führenden Weichbast (Siebteil) der Gefäßbündel.
[* 28]
Trifft das Borstenbündel dabei auf den Hartbast, dessen dickwandige Zellen den Weichbast nach außen
schützen, so durchbohrt es denselben nicht, sondern rückt seitwärts an dessen Oberfläche weiter, bis es eine leichter
durchbohrbare Stelle (Markstrahl) und so mit Hin- und Herbiegung den Weichbast erreicht. Doch findet bei manchen Rindenläusen
(Lachnus) auch direktes Eindringen bis zum Weichbast statt. Während des Stechens sondert das Insekt ein
aus einer eiweißartigen Substanz bestehendes Sekret ab, welches im Augenblick seines Austrittes aus dem
Borstenbündel erhärtet,
letzteres wie ein geschlossenes Rohr als Fortsetzung des Rüssels umgibt und sein Umbiegen an widerstandsfesten
Stellen verhindert. Die Ursache der Aufsuchung des Weichbastes mit Durchbohrung oder Umgehung der gerbstoffreichen äußern
Bastzellen, deren Inhalt den Tieren unangenehm ist, liegt wahrscheinlich in der Eiweißarmut dieser Zellsäfte,
denn nur der Saft, nicht die plasmatischen Stoffe, die auch den Saugkanal verstopfen würden, werden gesucht und in solchen
Massen aufgenommen, daß noch ein großer Teil der aufgesogenen und während der Verdauung teilweise in Traubenzucker umgewandelten
Zuckerstoffe durch den After wieder ausgeschieden wird und den Honigtau bildet, resp. von befreundeten
Ameisen genossen wird.
Früher glaubte man, daß dieser süße Saft aus den beiden Rückenröhren, mit denen viele Blattlauslarven versehen sind,
ausgespritzt würde, die daher in vielen Lehrbüchern auch als Honigröhren bezeichnet werden; allein Büsgen zeigte, daß
dieser Honigtau nur vom After ausgeschieden wird, während jene Röhren
[* 29] ein wachsartiges, leicht erstarrendes
Sekret ausscheiden, dessen sich die Blattläuse als eines Schutzmittels gegen Angreifer bedienen, namentlich gegen
die sogen. Blattlauslöwen (Florfliegenlarven) und Marienkäferlarven, die sie damit zu beschmieren suchen.
Man kann diese Tiere, z. B. die Rosenblattläuse, leicht durch Berührung ihres
Kopfes od. Rückens mit einer Nadel zu dieser Röhrenabsonderung veranlassen. Das Tier richtet dann die Röhren einzeln oder gemeinsam
gegen die Nadelspitze und wischt daran einen Tropfen der sofort erstarrenden und sehr klebrigen Ausscheidung ab. So verfährt
es auch gegen die genannten Angreifer, die von hinten her anrücken und ihre Zangen in den Leib des Tieres
schlagen, um den süßen Inhalt auszusaugen.
Besonders gut gelingt ihnen das bei den Marienkäferchen (Coccinelliden). Wenn eine Rosenblattlaus an ihren langen Beinen
die Annäherung dieses Feindes spürt, so sucht sie sich zunächst mittels derselben in Sicherheit zu bringen oder sich herabfallen
zu lassen. Gelingt ihr dies nicht, so beschmiert sie dem Käfer
[* 30] mit ihrer klebrigen Ausscheidung den ganzen
Vorderkörper, weshalb auch die Käfer sich kaum an die erwachsenen Blattläuse wagen und mehr die jüngern verfolgen, wobei sie freilich
ihrem eignen Vorteil noch dadurch dienen, daß sie das trächtige, sich stark vermehrende Thier schonen.
Der wichtigste Schutz der Blattläuse bleibt freilich ihre Ameisenleibgarde, die sie durch ihren reichlichen süßen
Saft anlocken und für ihre Dienste
[* 31] belohnen, weshalb sie von manchen Ameisenarten auch förmlich gezüchtet werden. Bei uns
üben die Ameisen besonders energisch ihr Amt gegen die Larven der Coccinelliden und verschiedener Fliegen.
[* 32] Man kann nach
Büsgen leicht beobachten, mit welcher Wut sie sich auf diese Tiere stürzen, wenn man diese in die Nähe einer Blattlauskolonie
mit Ameisen bringt. In wenigen Minuten sind sie von der Pflanze herabgestürzt oder davongeschleppt.
Auch scheinen die Larven ihre Feinde wohl zu kennen und eilen, sich bei deren Annäherung zu verbergen.
Da die Blattläuse sich nun von dem Pflanzensaft nicht nur selber ernähren, sondern auch noch Scharen von Schutzameisen erhalten und
eine Menge Saft als Honigtau vergeuden, so üben sie ernstlichen Schaden, und Büsgen berechnet für einen von Boussingault beschriebenen
Fall, daß die einer Linde von ihnen entzogene Menge von Kohlehydraten hingereicht haben würde, den sechsten
Teil der Krone neu zu erzeugen. Der Honigtau schadet vielleicht nicht direkt, da ihn der nächste Regen von den
¶
mehr
Blättern herabwäscht, aber er zieht Pilze
[* 34] an, die den Blättern weiter schaden. Man sollte daher auch den Ameisen, wo sie
als Stützen der Blattläuse auftreten, den Krieg erklären.
(Aphidae), eine Familie der Pflanzenläuse. Die Blattläuse besitzen drei- bis siebengliedrige Fühler, welche
manchmal länger als der Körper sind, und lange dünne Beine mit zweigliedrigen Füßen. Während einige Arten überhaupt
flügellos sind, kommen bei den meisten ungeflügelte und geflügelte Individuen nebeneinander vor. Die
Flügel sind dünnhäutig und stets in der Vierzahl vorhanden. Viele Arten besitzen am drittletzten Hinterleibsring zwei sog.
Saft- oder Honigröhrchen.
Der süße, klebrige Saft, der als «Honigtau» die mit Blattläuse besetzten
Gewächse überzieht, wird aber nicht aus diesen Röhrchen, sondern aus dem After abgeschieden und ist
der Kot der Blattläuse. Alle Blattläuse nähren sich von Pflanzensäften, welche die einen aus Blättern, andere aus Stengeln oder Wurzeln saugen.
Die meisten Arten sind auf eine bestimmte Pflanzenart oder auf zwei Arten, die in regelmäßigem Wechsel von aufeinander folgenden
Generationen aufgesucht werden, angewiesen.
Manche Blattläuse erzeugen an den von ihnen heimgesuchten PflanzenMißbildungen, wie Verkrümmungen der Blätter
oder gallenartige Auswüchse. Sehr merkwürdig und für die verschiedenen Gattungen und Arten verschieden gestaltet sich die
Fortpflanzungsweise der Blattläuse, die für viele Arten noch lange nicht ausreichend aufgeklärt ist. Bei allen aber scheinen verschieden
gestaltete und auf verschiedene Weise sich fortpflanzende Generationen miteinander abzuwechseln. So gehen
z. B. bei den Arten der Gattung Aphis im Frühjahr aus überwinterten Eiern ungeflügelte Weibchen
hervor, die durch Parthenogenesis
(s. d.) nach und nach 30-40 lebendige Junge gebären, die ihren Müttern gleichen und sich auf dieselbe Weise vermehren.
Während der warmen Jahreszeit, so lange nur reichlich Nahrung vorhanden ist, in Gewächshäusern selbst
mehrere Jahre hindurch, können noch zahlreiche, gleichartige Generationen folgen. Zwischendurch werden auch Larven geboren,
die sich zu geflügelten Tieren entwickeln. Diese suchen fliegend andere Gewächse auf und gründen hier, indem sie, gleichfalls
parthenogenetisch, ungeflügelte Tiere gebären, neue Kolonien. Alle diese parthenogenetisch sich fortpflanzenden Weibchen (früher
«Ammen» genannt) können, da ihnen die Samentasche fehlt, überhaupt nicht befruchtet werden.
Erst im Herbst oder wenn die Nahrung ausgeht, werden geflügelte oder ungeflügelte Männchen und ungeflügelte mit Samentaschen
ausgestattete Weibchen geboren, die sich begatten, worauf die Weibchen die zum Überwintern bestimmten Eier legen. Bei ihrer
großen Fruchtbarkeit würden sich die Blattläuse ins Unermeßliche vermehren, wenn nicht zahlreiche
Feinde ihre Scharen lichteten. Unter diesen sind vor allem die Marienkäfer und ihre Larven, die Larven der Florfliegen und
vieler Schwebfliegen sowie kleine Schlupf- und Gallwespen zu erwähnen, wogegen die Ameisen, die den süßen Kot der Blattläuse begierig
auflecken, als ihre Freunde aufzuführen sind. Der Mensch kann gegen die Blattläuse mit Vertilgungsmitteln (Tabaksrauch
und -saft, Abbürsten u. s. w.) wenig ausrichten. Außer zahlreichen andern gehören zu den Blattläuse die Rosenblattlaus, Apfelblattlaus,
Blutlaus, die Wollläuse und die Reblaus (s. die Einzelartikel).