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Was sind Orchideen?
Orchideen gehören zur Familie der einkeimblättrigen Pflanzen, den Monocotyledonen. Sie haben, wie alle einkeimblättrigen Pflanzen, ein einziges Keimblatt und einen dreiteiligen Blütenaufbau. Die Orchideen sind eine der grössten Blütenpflanzenfamilien. Sie wetteifern mit der Gänseblümchen- oder Sonnenblumenfamilie, den Asteraceae (Korbblütler), um den Titel der grössten Blütenpflanzenfamilie der Welt. Gegenwärtig sind etwa 25'000 Orchideenarten bekannt und Schätzungen, basierend auf der heutigen Häufigkeit, mit welcher neue Arten entdeckt und beschrieben werden, lassen vermuten, dass die Zahl sogar bis 30'000 steigen wird.
Orchideen sind eine weltweit verbreitete Familie, die vom nördlichen Polarkreis bis nach Feuerland und auf den Inseln südlich Australiens vorkommen. Nur im offenen Wasser oder in richtigen Wüsten fehlen sie. Die kleinste Orchidee ist mit drei bis vier Millimetern Grösse - so glaubt man - Bulbophyllum minutissimum (Abb. 1). Viele andere Orchideen haben aber fast das gleiche Format. Die grössten Orchideen sind wahrscheinlich Vanillen, welche Lianen bis in die Kronen der Regenwaldbäume bilden und zwanzig Meter oder noch länger werden können (Abb. 2). Manche tropischen Orchideen bilden auch sehr grosse Horste auf Felsen oder auf Bäumen. Aus Südostasien gibt es Berichte von mehreren hundert Kilo schweren Grammatophyllum speciosum-Pflanzen (Abb. 3).
|Abb. 1||Abb. 2||Abb. 3|
Manche Orchideen wachsen auf dem Boden (terrestrisch, Abb. 4), während andere auf Bäumen (epiphytisch, Abb. 5) oder Felsen (lithophytisch, Abb. 6) sitzen. Vanilla und einige ihrer Verwandten klettern auf Büsche und Bäume oder sind Lianen, die mit Hilfe ihrer Wurzeln auf Urwaldbäume hinaufwachsen.
|Abb. 4||Abb. 5||Abb. 6|
Was aber haben all diese unterschiedlichen Pflanzen gemeinsam, dass man sie in eine gemeinsame Familie, die Orchidaceen, stellt? Die unverwechselbaren Eigenschaften, die sie von allen anderen Blütenpflanzen unterscheiden, liegen im Wesentlichen in ihren Blüten.
Die Orchideenblüte
Eigentlich ist die Orchideenblüte sehr einfach aufgebaut, aber dennoch deutlich abgewandelt von der klassischen Monocotyledonen-Blüte, wie wir sie zum Beispiel bei Dreiblättern (Trillium) oder Lilien (Lilium) finden, die mit den Orchideen entfernt verwandt sind. Bei diesen sind die Blütenorgane typischerweise in dreiteiligen Kreisen oder einem Mehrfachen von drei angelegt. Orchideen sind da keine Ausnahme. Das kann man sehr gut in den zwei äusseren Kreisen der Blüte sehen. Nehmen wir zum Beispiel die auf den asiatischen und pazifischen Inseln häufig vorkommende Orchidee Phaius tankervilleae (Abb. 7), die in der allgemeinen Blütenstruktur wie die Mehrheit der Orchideen aufgebaut ist.
Ihre Blütenteile sitzen an der Spitze des Fruchtknotens, der in sich im Querschnitt selber dreiteilig ist. Den äussersten Kreis der Blüte bildet der Kelch, welcher aus drei gelbfarbenen Kelchblättern (Sepalen) besteht, durch deren Mitte sich ein roter Strich zieht, und die den Kronblätter (Petalen) ähneln. Die zwei seitlichen Kelchblätter (laterale Sepalen) unterscheiden sich etwas vom dritten, welches dorsales oder medianes Sepalum genannt wird. Bei einigen Orchideen, wie etwa den Dendrobien oder Bulbophyllen, bilden die lateralen Sepalen an der Basis eine mehr oder weniger konische Vertiefung, welche man Mentum nennt.
Die Krone (Corolla) von P. tankervilleae besteht aus drei auffällig gefärbten Petalen. Die seitlichen Petalen, die in Farbe und Form dem medianen Sepalum ähneln, und in der Blüte oben liegen, unterscheiden sich deutlich vom dritten, in der Blüte unten sitzenden Petalum. Dieses als Lippe oder Labellum bezeichnete Petalum ist sehr stark abgewandelt, dreilappig und mit einem kurzen Sporn oder einer Honigdrüse am Ansatz versehen (Abb. 7). Der Sporn kann bei anderen Orchideen auch länger oder sackförmig ausgebildet sein und kann Verdickungen (Kanten oder Kiele) enthalten, die bei manchen Arten wichtige Bestimmungsmerkmale sind. Bei manchen Orchideen ist die Oberseite der Lippe mit einem Kallus aus emporgehobenen Kanten, Lamellen oder Büscheln versehen oder aus Bereichen zusammengesetzt, die Haare oder Drüsen tragen. Die Lippe ist eine wichtige Anpassung der Orchidee, um Fremdbestäubung zu erleichtern. Man kann sie sich als leuchtend gefärbte Fahne vorstellen, die potenzielle und spezifische Bestäuber anlockt und diese durch die Form des Kallus zum Pollen und der Narbenoberfläche führt. Die Lippe kann daher also als Landeplattform betrachtet werden und die Kallusform als Leitsystem für den Bestäuber.
Das Zentrum der Orchideenblüte zeigt die grössten Abweichungen zum Grundmuster der Monocotyledonen-Blüte. Die Kräfte der Evolution, die bei den Orchideen am stärksten gewirkt haben, waren die Reduktion der Anzahl der Blütenorgane und die Verschmelzung der männlichen und weiblichen Organe zu einem einzigen Gefüge. Dieses Verschmelzungsprodukt in der Mitte der Orchideenblüte wird Säule (Columna) genannt (Abb. 7). Bei Phaius tankervilleae und den meisten Arten der pazifischen Inseln liegt ein einzelnes Staubblatt (Anthere) an der Spitze der Säule vor. Der Pollen der Anthere ist nicht pulverförmig, wie bei den meisten Pflanzen, sondern in acht separaten Paketen verklebt (Abb. 8), den Pollinien (Einzahl: Pollinium). Die Pollinien wiederum sind mit einer klebrigen Masse, dem sogenannten Viscidium (oder Klebescheibe) verbunden. Bei anderen Arten können auch nur zwei, vier oder selten sechs Pollinien vorhanden sein. Diese sind entweder direkt, oder über einen Stiel (Stipes, bei den meisten epiphytischen Orchideen) oder den Caudiculae (bei den meisten Erdorchideen), mit dem Viscidium verbunden.
Die Narbe (Stigma) mit ihrer rezeptiven Oberfläche, auf der der Pollen aufgenommen wird und keimt, befindet sich ebenfalls auf der Säule im Zentrum der Orchideenblüte, und zwar auf ihrer Unterseite (ventral). Bei den meisten Orchideen besteht sie aus einer klebrigen gelappten, hinter der Anthere sitzenden Vertiefung; in einigen terrestrischen Gattungen, wie etwa Habenaria und Peristylus, ist sie zweilappig, und die rezeptive Oberfläche befindet sich an der Spitze jedes Lappens. Bei vielen Arten wird die Pollenmasse mittels eines abgewandelten Narbenlappens, des Rostellums, auf die Narbenoberfläche übertragen. Das Rostellum von P. tankervilleae ist wie eine vorspringende Klappe entwickelt, welche die Pollenmasse vom Bestäuber aufnimmt, wenn dieser beim Verlassen der Blüte daran vorbeistreift (Abb. 8).
Ein interessantes Merkmal in der Entwicklung der meisten Orchideenblüten ist das Phänomen der Resupination. Die Lippe befindet sich in der Knospe immer oben, während die Säule unten liegt. Bei Arten mit hängendem Blütenstand wird die Lippe also natürlicherweise immer unten liegen, wenn sich die Blüte öffnet. Dies wäre jedoch bei vielen Orchideen mit aufrechten Blütenständen wie bei P. tankervilleae nicht der Fall. Hier würde man annehmen, dass die Lippe beim Öffnen oben über der Säule ist. Bei den meisten Orchideenarten ist dies jedoch nicht der Fall und die Lippe liegt gleichwohl am unteren Teil der Blüte. Diese Position wird durch eine Drehung des Blütenstiels oder Fruchtknotens um 180 Grad während der Knospenentwicklung erreicht, welche man als Resupination bezeichnet.
Der Blütenstand (Infloreszenz)
Orchideen tragen ihre Blüten auf mannigfaltige Art und Weise. Selbst innerhalb der gleichen Gattung haben unterschiedliche Arten unterschiedliche Wege gefunden, ihre Blüten zu präsentieren. Die meisten Orchideen der pazifischen Inseln haben Blütenstände mit zwei oder mehreren Blüten, welche üblicherweise an einer mehr oder weniger verlängerten Blütensstandsachse, bestehend aus einem Blütenstängel und der blütentragenden Rhachis, wachsen. Phaius tankervilleae trägt die Blüten an einer langen, aufrechten und unverzweigten Traube, bei der die Blüten in einer lockeren Spirale an der Rhachis angeordnet sind. Bei einer Traube sitzen die Einzelblüten an einem Blütenstiel. Die Blütenstiele weniger Arten sind allerdings derart kurz, dass die Blüten sessil direkt auf der Achse sitzen. Solche Infloreszenzen nennt man dann Ähre.
Wir können einige interessante Abweichungen bei vielblütigen Infloreszenzen beobachten. Bei einigen Arten sind die Blüten alle zur gleichen Seite an der Rhachis orientiert. Diese werden einseitige Infloreszenzen genannt. Die spektakulärste Gruppe ist jedoch diejenige, bei der die Rhachis so stark verkürzt ist, dass es scheint, als kämen alle Blüten aus der Spitze des Stängels, wie eine Dolde, so dass die Infloreszenz eher dem Köpfchen eines Gänseblümchens gleicht. Verzweigte Blütenstände mit vielen Blüten, wie sie bei einigen Orchideen vorkommen, nennt man Rispen. Die Blüten entstehen bei den meisten Arten eine nach der anderen und sind entweder sessil oder sitzen an kürzer oder längeren Blütenstielen.
Die Pflanze
Die vegetativen Merkmale der Orchidee können bei Weitem variabler sein als ihre Blüten. Wenn man die grosse Bandbreite der Lebensräume betrachtet, in denen Orchideen vorkommen, ist dies nicht weiter verwunderlich. Orchideen wachsen unter beinahe allen Gegebenheiten: auf immerfeuchten Böden des tropischen Tieflandregenwaldes, in den obersten Zweigen grosser Urwaldbäume, wo auf schwere Regengüsse Stunden sengender Sonne folgt, auf Felsen und auf Grasflächen, die man auf Bergstürzen und entlang von Strassen findet. Die grössten Anpassungen, die man in den vegetativen Teilen der Orchideen beobachten kann, erlauben es ihnen, den widrigsten Umweltbedingungen, besonders täglichen oder saisonal bedingten Problem in der Wasserversorgung, zu trotzen.
Dass tropische Orchideen an periodischem Wassermangel leiden könnten, ist nicht sofort offensichtlich. Man muss bedenken, dass es auch in den feuchtesten Lebensräumen nicht permanent regnet und die Auftreten der Regenfälle an vielen Standorten in den Tropen ausgesprochen saisonal sind. Ausserdem sind viele tropische Orchideen epiphytisch, wachsen auf Baumstämmen, Ästen und Zweigen, oder aber lithophytisch auf Felsen. Dort läuft das Wasser sehr schnell ab, und die Orchideen trocknen rasch im Sonnenschein, der dem Regenguss folgt.
Bei vielen Orchideen haben bei einem oder mehreren Organe daher ausgeprägte Anpassungen entwickelt, die es ihnen erlauben, solche Trockenperioden zu überleben. Einige dieser Anpassungen sind so drastisch wie bei den Cactaceae. Ihr Stängel vermag sich zu einem Wasserreservoir zu entwickeln, was bei tropischen Orchideen so verbreitet ist, dass man dem daraus entstandenen Gebilde eine Fachbezeichnung gegeben hat, nämlich die Pseudobulbe. In der Gattung Dendrobium bestehen die Pseudobulben aus mehreren Internodien (Abb. 9), bei Bulbophyllum jedoch nur aus einem einzigen (Abb. 10). Auch bei vielen Erdorchideen finden sich Pseudobulben. Sie können entweder über dem Boden sitzen, wie in der Gattung Calanthe, oder unter dem Boden, wie bei Geodorum.
Viele Erdorchideen, wie etwa Orchis, Ophrys und Disa besitzen statt den Pseudobulben unterirdische Knollen, die die Trockenheit überstehen (Abb. 11). Das neue Wachstum setzt bei guten Bedingungen am Ende der Knolle ein. Bei anderen Orchideen, wie den Schmuckorchideen oder dem kriechenden Netzblatt, Zeuxine und Goodyera, sind die Stängel sukkulent, aber nicht angeschwollen (Abb. 12). Die horizontale Achse, auch Rhizom genannt, kriecht im Boden unter der Laubschicht und schickt regelmässig aufrechte Sprosse empor, welche die Blätter tragen.
Das Blatt ist ein anderes Organ, das tiefgreifende Anpassungen erfahren hat. Fleischige oder ledrige Blätter mit verengten Spaltöffnungen (Stomata), wie etwa die der Dendrobium- und Bulbophyllum-Arten, sind weit verbreitet.
Eine Reihe von Orchideen haben gar keine grünen Blätter. In einigen epiphytischen Orchideengattungen, wie Chiloschista, Dendrophylax und Microcoelia, sind die Blätter zu Schuppen reduziert. Die Photosynthese übernehmen die grünen, abgeflachten Wurzeln (Abb. 13).
Einige Erdorchideen, wie der Blattlose Widerbart, Epipogium aphyllum, sind völlig blattlos und besitzen keinerlei Chlorophyll (Abb. 14). Sie werden als mykoheterotroph bezeichnet. Da sie kein Chlorophyll enthalten, können sie keine Photosynthese betreiben und müssen die ganze Nahrung von den Mykorrhiza-Pilzen aufnehmen, mit denen sie vergesellschaftet sind.
Orchideenarten, die grüne Blätter besitzen, mit denen sie Photosynthese betreiben können, nennt man autotroph. Die Blätter von Erdorchideenarten sind normalerweise aus wesentlich dünnerem Gewebe als die ihrer epiphytischen Verwandten. In Regenwäldern, mit immerwährender feuchter Atmosphäre und wenig direktem Sonnenlicht, sind die Blätter nicht in Gefahr auszutrocknen. Manche Erdorchideen-Arten des Waldbodens haben wunderschön gezeichnete Blätter. In den Gattungen Goodyera, Zeuxine, Erythrodes und ihren Verwandten können die Blätter von grün bis zu tief purpur oder schwarz variieren und marmoriert oder netzförmig silbern geadert sein (Abb. 15).
Auch die Wurzeln sind bei den meisten epiphytischen Orchideen stark verändert. Sie dienen sowohl zum Festhalten auf dem Untergrund als auch zur Aufnahme von Wasser und Nährstoffen in einer periodisch trockenen Umwelt. Die Wurzelspitze wächst aktiv, die älteren Wurzelteile sind von toten, leeren Zellen umhüllt, die man Velamen nennt. Das Velamen schützt das innere, leitfähige Gewebe der Wurzel und kann auch dabei helfen, Feuchtigkeit aus der Atmosphäre aufzunehmen. Es wirkt fast wie Löschpapier.
Das Leben in den Tropen kann selbst für Orchideen unwirtlich sein. In manchen Gegenden mit einer ausgeprägten Saisonalität können die Umweltbedingungen zu gewissen Jahreszeiten sogar feindlich sein. Selbst in tropischen Regenwäldern können Trockenperioden vorkommen während denen die Orchideen tage- oder sogar wochenlang ohne Regen auskommen müssen. Unter derartigen Verhältnissen können tropische Orchideen, die über keinerlei Möglichkeiten zur Wasserspeicherung in ihren Stämmen oder Blättern verfügen, ihre Blätter fallen lassen und überleben, indem sie das gespeicherte Wasser ihrer Wurzeln aufnehmen, die durch das Velamen geschützt sind.