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Die Eierstöcke
Steckbrief der Eierstöcke
Die Eierstöcke einer Kuh sind oval, seitlich etwas abgeplattet und ca. 2 x 3 x 3 cm gross.
Ein Eierstock wiegt ca. 15 – 20 g
Je nach Funktionsgebilden sind die Eierstöcke des selben Tiers mal grösser und mal kleiner.
Dennoch sind sie im Vergleich zu Körpergrösse und -gewicht einer Kuh relativ klein.
Die Lage der Eierstöcke
Daher sind sie bei einer rektalen Untersuchung oft nicht frei zu ertasten, sondern müssen erst aus dem Aufhängeapparat herausgeholt werden.
Die Anatomie der Eierstöcke
Durch das breite Band der Gebärmutter ziehen Blutgefässe und Nerven an den Eierstock. Sie treten an seinem mit dem Band verwachsenen Rand in das Eierstocksgewebe ein. Die andere Seite ist frei und nicht mit dem Aufhängeapparat verbunden.
Die Oberfläche eines funktionierenden Eierstocks ist durch die Funktionsgebilde in den verschiedenen Entwicklungsstadien uneben und höckerig.
Die Funktionsgebilde
Durch den hormonellen Einfluss während des Brunstzyklus bilden sich unterschiedliche Funktionsgebilde an der Oberfläche des Eierstocks.
- Eibläschen (Follikel)
- Gelbkörper (Corpus luteum)
Je nach Zyklusstand verschwinden sie wieder und es bildet sich Neues
Die Eibläschen (Follikel)
Follikel sind Zellkomplexe aus einer Eizelle und den Zellen, die diese versorgen (Granulosa-Zellen). Diese Komplexe bilden jeweils eine strukturelle und funktionelle Einheit. Sie sind eingebettet im Bindegewebe des Eierstocks.
Je nach Grösse der Eizelle und der Entwicklung der umgebenden Zellen, unterscheiden die Histologen verschiedene Follikel-Stadien:
- Primordialfollikel
- Primärfollikel
- Sekundärfollikel
- Tertiärfollikel
- Brunst-Follikel
Der Ruhezustand
Eizellen werden anders als Spermien nicht nachgebildet. Stattdessen ruhen ca. 150.000 Follikel-Komplexe (Primordialfollikel) aus einer Eizelle und wenigen Granulosa-Zellen drumherum auf den Eierstöcken. Sie sind dort seit der 10. Woche als Fetus angelegt und jahrelang aktivierungsfähig.
Der Weckruf
In jedem Zyklus erwachen mehrere «schlafende» Komplexe. Ihre Aktivierung ist unabhängig von Hormonen. Wie sie erfolgt, ist noch unbekannt. Ab diesem Zeitpunkt entwickeln sich die Zellkomplexe weiter - vielleicht zu einem späteren Brunstfollikel. Die Mehrheit geht allerdings in einem Vorstadium zu Grunde.
Tertiärfollikel
Sobald die Eizelle ihre endgültige Grösse erreicht hat, produzieren die Granulosa-Zellen Flüssigkeit. Dadurch entsteht nach und nach ein kleines Bläschen.
Das weitere Wachstum wird jetzt über das Hormon FSH gesteuert.
Umgebende Bindegewebszellen wandeln sich zu spezialisierten Thekazellen um. Grosse Tertiärfollikel beginnen mit der Produktion des Brunsthormons Östrogen.
Der Graaf-Follikel (Brunst-Bläschen)
Die Theka-Zellen des Brunstfollikels produzieren eine Vorstufe des Brunsthormons, die Granulosa-Zellen synthetisieren daraus das Östrogen und geben es an das Blut ab.
Sie produzieren nun so viel Brunsthormon, dass die Kuh Brunstsymptome zeigt.
Gleichzeitig nehmen die Hormon-Rezeptoren für FSH (Granulosa-Zellen) und das Eisprung-Hormon LH (Theka-Zellen) in der Follikelwand zu.
Unsere Empfehlung
Mikroskopische Aufnahmen von tierischen Follikeln (im Beispiel von Hündin und Katze) in verschiedenen Reifestadien findest du auf dieser tiermedizinischen Seite. In ihrem histologischen Aufbau sind sie Follikeln von Kühen ähnlich.
Dauer der Follikelbildung
Die Entwicklung eines Brunstfollikels dauert mehrere Wochen:
- bis zum Stadium des Sekundärfollikels ca. 4 Wochen
- die Endreifung des Tertiärfollikels bis zum sprungreifen Bläschen ca. 1 Woche
Alle Schädigungen, die während der Reifung des Brunstbläschens auftreten, wirken sich später in stiller Brunst oder Umrindern der Kuh aus. Mehr dazu erfährst Du im Beratungsartikel "Anhaltende Auswirkungen" (Toro 06 /2020)
Die Zelltypen des Brunstfollikels
Eine Übersicht über die unterschiedlichen Zellen eines Brunstfollikels
Die Eizelle
- ist die weibliche Keimzelle
- ist die grösste Zelle der Kuh -10.000fach grösser als ein Spermium
- kann nach dem Eisprung befruchtet werden
- ist umgeben von Cumulus-Zellen (Granulosa-Zellen)
Die Granulosazellen
- sind ursprünglich Epithelzellen
- dienen der Eizelle als Versorgungszellen
- produzieren Hormon (Östrogen)
- sind sensibel für FSH
Die Thekazellen
- sind ursprünglich Bindegewebszellen
- produzieren Hormon (Vorstufe des Östrogens)
- sind sensibel für LH
- werden zu den Luteinzellen des Gelbkörpers
Dominanter Follikel
In jedem Zyklus, aber auch während der Trächtigkeit, wird jeweils ein Pool von Primordialfollikeln aktiviert und das mehrmals. Einer von ihnen wächst am schnellsten - vermutlich derjenige, der die beste Anbindung an das Blutgefäss-System hat. Er unterdrückt das Wachstum und die Reifung anderer Bläschen über Hormone und Wachstumsfaktoren. Sie gehen deshalb wieder zu Grunde (atresieren).
Follikelwellen
Den grössten Follikel bezeichnet man auch als «dominanten Follikel».
Da die Aktivierung schubweise erfolgt, spricht man von «Follikelwellen».
Punktion der Follikel
Beim Ovum Pick Up (OPU) werden die Tertiär-Follikel einer Follikelwelle mit Ultraschall dargestellt, mit einer feinen Nadel punktiert und die Eizellen samt der sie umgebenden Cumulus-Zellen (Cumulus-Ooozyten-Compex = COC) abgesaugt.
Im Labor können solche Eizellen befruchtet (In Vitro Fertilisation = IVF) und daraus Embryonen produziert werden.
Nährmedium: Follikelflüssigkeit
Die Inhaltstoffe der Follikel-Flüssigkeit sind entscheidend für die Reifung der Eizelle und wichtige Voraussetzung für deren spätere Befruchtung.
Diese Flüssigkeit ist ein Gemisch aus den Absonderungen der Granulosa-Zellen des Follikels und der Eizelle, sowie Stoffe, die aus dem Blutplasma übertreten.
Sie enthält bei der gesunden Kuh:
Sauerstoff
Die Qualität einer Eizelle wird durch den Gehalt an intrafollikulärem Sauerstoff bestimmt. Dieser ist proportional zur Durchblutung des Follikels
Zucker
Der Zuckergehalt ist gekoppelt an den Blutzuckerspiegel und scheint Einfluss auf den Zeitpunkt des Eisprungs zu haben. Die Eizelle benötigt viel Energie.
Hyaluronsäure
Hyaluronsäure bindet Wasser. Die Follikelflüssigkeit nimmt deshalb zu. Die Spannung der Follikelwand steigt dadurch - bis sie schliesslich unter der Wirkung auflösender Enzyme aufreisst.
Triglyceride und Cholesterol
Die Fette sind Ausgangsstoffe der Steroidhormone (Östrogen) und schützen die feinen Blutgefässe des Follikels. Bei der Bildung des Gelbkörpers werden sie in die Zellen eingelagert.
Proteine und Aminosäuren
Die Flüssigkeit enthält verschiedene Eiweiss-Stoffe, deren genaue Funktionen noch nicht geklärt sind. Sie spielen wohl bei der Hormonsynthese eine Rolle.
Mineralstoffe und Vitamine
Diese Stoffe scheinen für die Reifung der Eizelle und die Fruchtbarkeit der Kuh wichtig zu sein. Experten empfehlen daher die Zufütterung von speziellen Ergänzungsfuttermitteln.
Hormone
Die Östrogen-Konzentration in der Follikelflüssigkeit und im Blutserum steht in enger Korrelation. Auch die Hormone der Hypophyse (FSH, LH u.a.) treten hierher über.
Gewebefaktoren
Viele verschiedenen Wachstumsfaktoren, Interleukine usw. regulieren wohl das Wachstum des dominanten Follikels und unterdrücken jenes der weiteren Follikel.
Unsere Empfehlung
Die Funktion vieler Inhaltsstoffe (insbesondere der einzelnen Gewebefaktoren) ist noch nicht vollständig erforscht.
Weitergehende Informationen bietet eine Studie aus Italien, die humane Follikelflüssigkeit ausgiebig analysiert hat. (Revelli et al., 2009, in Englisch)
Schädliche Substanzen in der Follikelflüssigkeit
Neben den physiologischen Inhaltsstoffen der Follikelflüssigkeit können darin aber auch schädliche Substanzen vorkommen. Diese werden stark von der Stoffwechsellage der Kuh beeinflusst.
Sie schädigen die Eizelle und wirken sich häufig zeitlich verzögert aus, wenn diese sich nach der Befruchtung nicht richtig weiterentwickeln kann und abstirbt (embryonaler Frühtod).
Ketonkörper und NEFA
Die Abfallstoffe eines überschiessenden Abbaus von Fettgewebe, z.B. während einer Ketose, treten in die Follikelfüssigkeit über.
Harnstoff
Harnstoff entsteht bei Rohprotein-Überschuss in der Ration oder bei Energiemangel im Pansen. Er hat eine toxische Wirkung.
Bakterien-Toxine
Schädigende Bakteriengifte entstehen bereits bei leichten, subklinischen Infektionen (z.B. Mastitiden). Sie vergiften die Eizelle.
Der Eisprung
Beim Eisprung reisst die Oberfläche des Follikels ein. Dies geschieht unter dem Einfluss des Eisprung-Hormons LH.
Der genaue Mechanismus ist nicht vollständig geklärt.
Vermutlich ändert sich die Durchblutung des Follikels, wodurch sich einzelne Zellen und der «Klebstoff» zwischen ihnen ablösen. Die Eizelle plus Cumulus-Zellen tritt aus der geöffneten Blasenwand und wird vom Eileiter aufgefangen.
Der Gelbkörper (Corpus luteum)
Bereits vor dem Eisprung beginnt die Luteinisierung (Bildung des Gelbkörpers) in den Zellen des Follikels. Theka- und Granulosa-Zellen beenden ihre Zellteilung und lagern stattdessen Fette ein.
Daher wird das Gewebe gelb.
Dieser Prozess geschieht unter dem Einfluss des Eisprungs-Hormons LH. Histologen unterscheiden ab diesem Zeitpunkt Theka- und Granulosaluteinzellen.
Ausserdem bilden sich viele neue, feine Blutgefässe.
Die Entwicklungsstadien des Gelbkörpers
Weiches Blutgerinnsel
Nach dem Eisprung füllt sich die verbleibende Follikelhöhle mit Blut, das dort gerinnt. Über rund fünf Tage ist ein weiches Gebilde aus geronnenem Blut an dieser Stelle präsent: Ein Corpus haemorrhagicum. Es ist bei einer manuellen, rektalen Untersuchung nur schwer zu ertasten.
Unsere Empfehlung
Das Online Veterinary Anatomy Museum zeigt auf seiner Seite einen histologischen Schnitt durch den Gelbkörper einer Kuh (Beschreibungen in Englisch)
Das histologische Präparat eines Gelbkörpers einer Frau kannst Du auf der Internet-Seite der Universität Halle (D) ansehen.
Hormonproduktion des Gelbkörpers
Der Gelbkörper ist ein temporäres Organ.
Seine Hauptaufgabe ist die Produktion und Sekretion von Progesteron aus Vorstufen wie Cholesterin.
Progesteron wirkt als Trächtigkeitshormon.
Es bereitet die Gebärmutter auf das Einnisten des Embryos vor und erhält im weiteren Verlauf die Trächtigkeit aufrecht. Ausserdem blockiert es den Zyklus.
Stark durchblutetes Organ
Gelbkörper sind die Organe des Körpers, die am schnellsten wachsen.
Sie verdoppeln ihre Grösse und die Anzahl an Zellen im Wachstum alle 60 bis 70 Stunden. Sie sind deswegen sehr stark durchblutet.
Durchblutung entscheidend
Die Blutgefässe überziehen den Gelbkörper wie ein Korb und dringen tief ins Innere der einzelnen Läppchen des Gelbkörpers ein.
Die Luteinzellen erhalten so ausreichend Ausgangsstoffe für die Progesteronbildung.
Experten gehen davon aus , dass schlecht-durchblutete Gelbkörper eine Ursache für schlechte Fruchtbarkeit bzw. embryonalem Fruchttod sein kann.
Unsere Empfehlung
Die Seite der University of Medicine, San Diego, zeigt ein histologisches Präparat durch den Gelbkörper einer Ratte.
Die pinke Färbung des Präparats kommt von Bindegewebs-Zellen und vielen kleinen Blutgefässen. Sie lassen sich bei der Präparation speziell anfärben (Beschreibung in Englisch)
Wegdrücken verboten!
Die starke Durchblutung des Gelbkörpers ist der Grund, warum sie heutzutage nicht mehr von Hand weggedrückt werden.
Bei dieser veralteten Methode der Brunstinduktion sind immer wieder Kühe innerlich verblutet!
Tierärzte können mit künstlich-synthetisiertem Prostaglandin denselben Effekt der Luteolyse erreichen.
Abschalten des Gelbkörpers (Luteolyse)
Damit ein neuer ovarieller Zyklus beginnen kann, muss der Gelbkörper seine Progesteron-Produktion einstellen.
Durch das Hormon Prostaglandin, das die nicht-tragenden Gebärmutter produziert, wird die Blutzufuhr zum Gelbkörper gedrosselt und das Netz seiner Blutgefässe rückgebildet.
Die progesteronbildenden Zellen des Gelbkörpers sterben ab.
Hormonelle Steuerung
Auf dieser Seite erfährst Du mehr zur hormonellen Steuerung des Eierstockszyklus und erhältst wertvolle Links für weitere Informationsquellen.