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Regenbogen-Papageifisch
Scarus guacamaia
© 2009 Markus Kappeler
(erschienen in der WWF Conservation Stamp Collection)
Artwork © Owen Bell
Die tropischen Korallenriffe bilden den Lebensraum einer überwältigend formen- und farbenreichen Tierwelt. Unter anderem kommen rund 4000 verschiedene Fischarten im Bereich von Korallenriffen vor, das ist nahezu ein Drittel aller Meeresfische. Zu den farbenprächtigsten unter ihnen gehören sicherlich die Mitglieder der Familie der Papageifische (Scaridae). Das grösste Familienmitglied und zudem ein sehr buntes ist der treffend benannte Regenbogen-Papageifisch (Scarus guacamaia). Von ihm soll hier berichtet werden.
Im Westatlantik heimisch
Papageifische kommen rund um den Erdball herum vor, besiedeln also die Korallenriffe sowohl des Atlantischen wie des Indischen und des Pazifischen Ozeans. Weil bei zahlreichen Papageifischarten zwischen den Jungfischen, den erwachsenen Weibchen und den erwachsenen Männchen markante Unterschiede hinsichtlich der Färbung und Musterung bestehen, wurden diese früher in vielen Fällen als separate Arten betrachtet. Zeitweilig gab es über 350 wissenschaftlich beschriebene und benannte Papageifischarten. Erst als die Wissenschaftler begannen, sich mit der Lebensweise der Fische auseinanderzusetzen, da erkannten sie, dass viele Papageifische im Laufe ihres Lebens ihr Kleid ein oder zwei Mal wechseln. In der Folge schwand die Artenzahl mehr und mehr. Heute gibt es weltweit rund 80 anerkannte Papageifischarten. Etwa ein Dutzend von ihnen kommt im Westatlantik vor, darunter der Regenbogen-Papageifisch.
Mit einer Länge von bis zu 120 Zentimetern und einem Gewicht von bis über 20 Kilogramm ist der Regenbogen-Papageifisch als Erwachsener ein spektakulärer Riffbewohner. Wie alle Papageifische trägt er im Unter- und im Oberkiefer je zwei robuste, nebeneinander stehende Zahnplatten, welche aus verschmolzenen Einzelzähnen hervorgegangen sind und auch bei geschlossenem Mund aus demselben hervorragen. Bei den Mitgliedern der Gattung Scarus, nach welcher die Familie ihren wissenschaftlichen Namen trägt, überragen die oberen Zahnplatten die unteren ein wenig, weshalb das Gebiss an den Schnabel eines Papageis erinnert. Auf diesen Umstand - und natürlich auf die bunte Färbung der meisten Arten - ist der volkstümliche Name der Papageifische zurückzuführen.
Im Unterschied zu vielen anderen Papageifischarten gibt es zwischen den männlichen und den weiblichen Regenbogen-Papageifischen keine nennenswerten Färbungsunterschiede. Die Färbung verändert sich jedoch altersabhängig. Zum einen wird sie mit zunehmendem Alter dunkler und leuchtender. Zum anderen verlieren die Schuppen auf den Körperseiten ihre hellgrüne Farbe, bis schliesslich nur noch die Schuppen auf dem Rücken und an der Schwanzbasis grün, die übrigen jedoch orangebraun gefärbt sind.
Der Regenbogen-Papageifisch kommt ausschliesslich im Westatlantik vor. Er bewohnt untiefe Küstengewässer bei Bermuda, Südflorida, den Bahamas, den Grossen und den Kleinen Antillen, ferner entlang der Küste Mittelamerikas und des nördlichen Südamerikas von der mexikanischen Yukatan-Halbinsel südwärts. Aus ungeklärten Gründen fehlt er im Golf vom Mexiko. Unklar ist des Weiteren, wo sich die südliche Verbreitungsgrenze befindet: In den Küstengewässern Nordbrasiliens, wo er einst nachweislich vorkam, konnte der Regenbogen-Papageifisch seit den 1980er Jahren nicht mehr beobachtet werden. Möglicherweise ist er dort ausgestorben.
Ein Algenverzehrer und Sandproduzent
Die Papageifische werden im Allgemeinen als «Pflanzenesser» («Herbivoren») eingestuft, was für im Meer lebende Fische recht ungewöhnlich ist, da sie sich grossenteils von tierlicher Kost ernähren. Genau betrachtet ist die Einstufung der Papageifische allerdings nicht korrekt, denn praktisch alle «Pflanzen», die im Meer leben, sind Algen. Das Spektrum reicht von mikroskopisch kleinen Algen, welche eine frei schwebende (planktonische) Lebensweise führen, über mittelgrosse fadenförmige Algen, welche auf dem Meeresboden festsitzen, bis hin zum «Unterwasserwälder» bildenden Riesentang (Macrocystis pyrifera), der eine Länge von mehr als fünfzig Metern erreichen kann. Die Algen betreiben zwar Photosynthese, gehören aber stammesgeschichtlich nicht zu den Pflanzen. Auch stellen sie keine echte Verwandtschaftsgruppe dar, da sie sehr unterschiedlichen Ursprungs sind. Im Meer wie in den Süssgewässern sind die Algen die vorherrschenden Ersterzeuger von Biomasse, stehen also am Anfang jeder Nahrungskette und bilden so die Basis für die Existenz aller übrigen im Wasser lebenden Organismen. Auf globaler Ebene gehören sie ferner zu den Hauptlieferanten von Sauerstoff, so dass letztlich selbst die Existenz von uns Menschen von den Algen abhängt. Von diesen bedeutsamen Lebewesen also, die weder Pflanzen noch Tiere sind, ernähren sich die Papageifische. Ihre Hauptspeise bilden fadenförmige Algen, welche im Bereich von Korallenriffen wachsen und insbesondere auf abgestorbenen Korallenstücken einen filzigen Überzug bilden.
Anzumerken bleibt, dass sich in jüngerer Zeit bei der Untersuchung des Mageninhalts erlegter Papageifische gezeigt hat, dass zahlreiche Arten, darunter der Regenbogen-Papageifisch, nicht ausschliesslich Algen, sondern auch Schwämme, also sehr urtümliche Tierformen, zu sich nehmen. Im Allgemeinen scheinen diese jedoch einen sehr kleinen Teil der Papageifischkost auszumachen.
Die Papageifische gehen tagsüber dem Nahrungserwerb nach. Dabei stöbern sie geschäftig, manchmal fast etwas rastlos, umher und nehmen an jedem Ort nur wenige Bissen zu sich, bevor sie zum nächsten Ort schwimmen. Beim Nahrungserwerb schaben sie die festsitzenden Algen nicht etwa vom Untergrund ab, sondern beissen normalerweise mit Hilfe ihrer robusten Zahnplatten kurzerhand Stücke des toten Korallenskeletts mitsamt den Algen ab. Diese Bissen zerreiben sie dann mit Hilfe ihrer so genannten «Schlundmühle», das ist eine Einrichtung aus knöchernen, mit zahnartigen kleinen Höckern ausgestatteten Platten, welche sowohl im oberen als auch im unteren Bereich des Schlunds aus Auswüchsen der Kiemenbögen hervorgegangen sind. Nach dem Verschlucken wird das freigelegte Algengewebe im Darm verdaut und versorgt die Papageifische mit den benötigten Nährstoffen. Der zerriebene Korallenkalk hingegen passiert den Verdauungstrakt unverändert und wird als feiner Korallensand wieder ausgeschieden.
Gesamthaft kann die Papageifisch-Population eines Korallenriffs eine beträchtliche Menge Sand erzeugen. Anlässlich einer marinbiologischen Studie, welche in den Küstengewässern Bermudas durchgeführt wurde, errechneten die Wissenschaftler, dass der örtliche Papageifischbestand jährlich rund 2,5 Tonnen Sand je Hektar produziert. In der Tat geht man heute davon aus, dass der Sand, der sich im Bereich von Korallenriffen findet, hauptsächlich auf die Tätigkeit der Papageifische zurückzuführen ist und nur zu einem geringen Teil auf die Erosion durch Wind und Wellen.
Die erwachsenen Regenbogen-Papageifische gehen gewöhnlich in einer Tiefe zwischen 3 und 25 Metern dem Nahrungserwerb nach. Wie bei vielen anderen Papageifischen sind die älteren, gross gewachsenen, hochrückigen Männchen territorial, wobei sich die Reviergrösse meistens auf etwa einen Hektar bemisst. Innerhalb ihres Territoriums dulden sie zwar weibliche und jugendliche Artgenossen, jedoch keine Nebenbuhler. Im Unterschied zu vielen anderen territorialen Tieren, welche sich gewöhnlich die ganze Zeit innerhalb der Grenzen ihres Privatgrundstücks aufhalten, verlassen die Regenbogen-Papageifische jeweils abends ihr Revier, um die Nacht in grösserer Wassertiefe in Spalten und anderen Höhlungen im Riff oder unter überhängenden Felsen zu verbringen, und kehren jeweils erst bei Sonnenaufgang wieder zurück.
Mangroven als Kinderstube
Wie die nah verwandten Lippfische (Familie Labridae) sind die Papageifische so genannte «Folgezwitter». Die allermeisten Individuen werden bei der Geschlechtsreife zu Weibchen und schliessen sich einer Haremsgruppe an, die sich aus einem älteren Männchen und einer kleineren Anzahl Weibchen zusammensetzt. Unter den Weibchen herrscht eine Rangordnung, welche hauptsächlich auf der relativen Körpergrösse basiert. Stirbt das Männchen, so wechselt das grösste, an der Spitze der Hierarchie stehende Weibchen sein Geschlecht um und übernimmt als «Sekundärmännchen» die Rolle des Verstorbenen. Interessanterweise gibt es - zumindest bei einigen Papageifischarten - stets einzelne Jungtiere, welche anlässlich der Geschlechtsreife nicht zu Weibchen, sondern direkt zu Männchen werden und ihr ganzes Leben lang solche bleiben («Primärmännchen»). Sie unterscheiden sich äusserlich nicht von den Weibchen, schliessen sich ebenfalls einem Harem an und verhalten sich, ausser beim Laichen, wie die Weibchen. Welche Rolle sie in der Papageifischgesellschaft genau spielen, ist nicht geklärt.
Zwar ist die Laichtätigkeit der Papageifische in den Sommermonaten besonders ausgeprägt, findet aber auch in allen anderen Monaten in einem gewissen Umfang statt. Die winzigen, oval geformten Eier werden ausserhalb des mütterlichen Leibs im freien Wasser besamt. Innerhalb von 24 Stunden schlüpfen aus ihnen transparente Larven mit einer Länge von etwa 1,7 Millimetern, welche weder Augen noch einen Mund haben und auch sonst keinerlei Ähnlichkeit mit ihren Eltern aufweisen. Sie zehren zunächst vom Nährstoffvorrat in ihrem Dottersack, bauen ihren Körper dann aber rasch um und beginnen im Alter von drei Tagen, Nahrung zu sich zu nehmen.
Nach ein paar Wochen des planktonischen Daseins wandeln sich die Larven zu Jungfischen um, welche ihren Eltern ähnlich sehen, und lassen sich auf dem Meeresboden nieder. So gut wie nie begegnet man ihnen allerdings im Bereich von Korallenriffen; sie bewohnen stattdessen mehrheitlich Mangrovenwälder, seltener Seegraswiesen. Mangrovenwälder bestehen aus Bäumen verschiedener Pflanzenfamilien, welche an das Leben im Gezeitenbereich seichter, schlickreicher Meeresküsten angepasst sind, also ausgesprochen salztolerant sind. Ein Kennzeichen der Mangrovenbäume ist ihr auffälliges Wurzelwerk. Zum einen sind die Wurzeln so geformt, dass sie den starken mechanisch wirkenden Kräften der Wellen standzuhalten vermögen und auch bei Flut aus dem Wasser ragen. Zum anderen bilden sie ein spezielles Belüftungssystem, da sie Sauerstoff für die Zellatmung benötigen, solcher aber in den Schlickböden unzureichend zur Verfügung steht.
Das dichte Wurzelgewirr der Mangrovenwälder bietet vielen tierlichen Organismen Unterschlupf und Lebensgrundlage. Es bildet insbesondere eine wichtige «Kinderstube» für viele marine Fischarten, da einerseits grössere Raubfische hier nicht auf Beutefang gehen können und andererseits ein überreiches Nahrungsangebot von vielerlei Kleinlebewesen besteht. Studien im Küstenbereich von Belize in Mittelamerika haben darauf hingewiesen, dass die Regenbogen-Papageifische von Mangrovenwäldern stark abhängig sind. Es zeigte sich nämlich, dass Korallenriffe in den Küstenbereichen kleiner Inseln, an deren Ufern keine Mangrovenwälder existierten, keine Regenbogen-Papageifischbestände aufwiesen, während dies bei Inselchen mit ufernahen Mangrovenwälder durchaus der Fall war.
Immerhin gibt es auch Hinweise darauf, dass Seegraswiesen unter Umständen die Rolle von Mangrovenwäldern übernehmen können. Bei einem Korallenriff an der Küste der mexikanischen Yukatan-Halbinsel kamen nämlich Regenbogen-Papageifische vor, obschon es keine Mangrovenwälder in der Umgebung gab. Es fanden sich örtlich hingegen ausgedehnte Seegraswiesen, und tatsächlich konnten dort jugendliche Regenbogen-Papageifische beobachtet werden. Seegräser (welche keine eigentlichen Gräser sind) gehören zu den wenigen echten Pflanzen, die an das Leben im Meer angepasst sind.
Mit Harpunen und Dynamit
Wie die meisten gross gewachsenen Korallenrifffische scheint der Regenbogen-Papageifisch von alters her nirgendwo besonders häufig vorgekommen zu sein. In jüngerer Zeit sind seine Bestände jedoch in seinem ganzen Verbreitungsgebiet deutlich geschwunden. Wie andere Papageifische wird der Regenbogen-Papageifisch zwar als Speisefisch wenig geschätzt, da sein Fleisch weich ist und schnell verdirbt. Seine beachtliche Körpergrösse macht ihn jedoch zu einem attraktiven Ziel für so genannte «Unterwasser-Sportfischer» - Taucher und Schnorchler, welche aus Spass am Töten mit Harpunen Jagd auf Meerestiere machen. Zahlreiche Individuen dürften ferner der besonders zerstörerischen Fischfangmethode mittels Dynamit zum Opfer fallen, einzelne sich wohl auch in Fischernetzen verfangen. Es kommt hinzu, dass im Westatlantik die Mangrovenwälder auf weiter Front zerstört oder beeinträchtigt worden sind, teils um das harte Holz zu gewinnen, teils um Platz zu schaffen für touristische Anlagen, Garnelenzuchten und dergleichen. Dies hat sich zweifellos nachteilig auf den Nachzuchterfolg der Art auswirkt.
Die gegenwärtige, negative Bestandsentwicklung hat die Weltnaturschutzunion (IUCN) dazu veranlasst, den Regenbogen-Papageifisch als «Verwundbar» auf die Rote Liste der gefährdeten Tierarten zu setzen. Der Rückgang des Regenbogen-Papageifischs und auch anderer Papageifische ist nicht zuletzt darum Besorgnis erregend, weil die bunten Fische durch ihr Algenverzehren und Sanderzeugen eine zwar nicht näher erfassbare, jedoch gewiss nicht zu unterschätzende Rolle innerhalb des Korallenriff-Ökosystems spielen.
Legenden
Der Regenbogen-Papageifisch (Scarus guacamaia) ist das grösste der rund 80 Mitglieder der Papageifischfamilie (Scaridae). Ältere, gross gewachsene Männchen (rechts) können eine Länge von bis zu 120 Zentimetern und ein Gewicht von über 20 Kilogramm erreichen. Mit zunehmendem Alter wird die Färbung der Fische dunkler und leuchtender, der Rücken wächst in die Höhe, und es bilden sich an der Schwanzflosse ausgeprägte «Fahnen».
Die tropischen Korallenriffe im Westatlantik - zwischen Bermuda im Norden und dem nördlichen Südamerika im Süden - bilden die Heimat des Regenbogen-Papageifischs. Wie alle Papageifische bewegt er sich durch gleichzeitige Schläge der beiden Brustflossen durch das Wasser. Die Schwanzflosse benutzt er - ausser auf der Flucht - einzig als Steuerruder.
Der Regenbogen-Papageifisch ernährt sich hauptsächlich von fadenförmigen Algen, welche im Bereich der Korallenriffe auf abgestorbenen Korallenstücken einen filzigen Belag bilden. Die Algen schabt er nicht etwa vom Untergrund ab, sondern er beisst mit seinen robusten blauen Zahnplatten kurzerhand Stücke der toten Korallen mitsamt den Algen ab und zerreibt diese Bissen vor dem Verschlucken mit Hilfe seiner «Schlundmühle».
Die älteren, gross gewachsenen, hockrückigen, männlichen Regenbogen-Papageifische verhalten sich territorial. Innerhalb ihres Reviers, dessen Fläche sich gewöhnlich auf etwa einen Hektar bemisst, dulden sie zwar weibliche und jugendliche Artgenossen, jedoch keine Nebenbuhler. Das Bild dieses «Methusalems» wurde im Hol-Chan-Meeresschutzgebiet bei der Ambergris-Caye-Insel vor der Ostküste von Belize aufgenommen.
Die Weltnaturschutzunion (IUCN) hat den Regenbogen-Papageifisch in der Kategorie «Verwundbar» auf die Rote Liste der gefährdeten Tierarten gesetzt, weil seine Bestände im ganzen Artverbreitungsgebiet deutlich zurückgegangen sind. Hauptursachen für die negative Bestandsentwicklung sind die Zerstörung der als Kinderstuben wichtigen Mangrovenwälder auf breiter Front, ferner die Harpunierung durch so genannte «Unterwasser-Sportfischer».
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