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© 2002 Markus Kappeler
Kleiner Moorbläuling - Maculinea alcon
Schwarzgefleckter Bläuling - Maculinea arion
Grosser Moorbläuling - Maculinea teleius
Schwarzblauer Bläuling - Maculinea nausithous
(erschienen in der WWF Conservation Stamp Collection)
Mit weltweit über 150 000 Arten bilden die Schmetterlinge (Ordnung Lepidoptera) die drittgrösste Insektenordnung - hinter den Käfern (Ordnung Coleoptera) und den Hautflüglern (Hymenoptera). Eine der artenreichsten unter den rund einhundert Schmetterlingsfamilien ist die Familie der Bläulinge (Lycaenidae). In Mitteleuropa beispielsweise gehört fast ein Drittel aller Tagfalter der Bläulingsfamilie an.
Unter den Bläulingen befinden sich fünf Arten der Gattung Maculinea
, welche wegen ihres aussergewöhnlichen Lebenszyklus zumindest in Fachkreisen Berühmtheit erlangt haben. Es handelt sich um den Kleinen Moorbläuling (Maculinea alcon)
, den Schwarzgefleckten Bläuling (Maculinea arion)
, den Grossen Moorbläuling (Maculinea teleius)
, den Schwarzblauen Bläuling (Maculinea nausithous)
und den Enzianbläuling (Maculinea rebeli)
. Letzterer ist eng verwandt mit dem Kleinen Moorbläuling und wird von manchen Fachleuten als Unterart desselben betrachtet. Wir widmen diese Seiten deshalb den vier «unumstrittenen» Arten.
Lebensgemeinschaft mit Ameisen
Die Maculinea
-Bläulinge sind mit einer Flügelspannweite von gewöhnlich 35 bis 40 Millimetern vergleichsweise grosse Mitglieder der Bläulingsfamilie. Verbreitungsgebiet und Lebensraum sind bei allen Arten etwas unterschiedlich: Der Kleine Moorbläuling ist von Frankreich im Westen quer durch Europa bis nach Kasachstan im Osten verbreitet und hält sich typischerweise in Riedwiesen und anderen feuchten Grasländern von Meereshöhe bis in Höhen von etwa 1000 Metern ü.M. auf. Der Schwarzgefleckte Bläuling kommt von Westeuropa quer durch ganz Eurasien bis nach China und Sibirien vor und bewohnt magere, trockene Rasenstücke von Meereshöhe bis in Höhen von etwa 2000 Metern ü.M. Der Grosse Moorbläuling hat in Europa ein verhältnismässig beschränktes Verbreitungsgebiet, das sich zur Hauptsache vom östlichen Frankreich bandartig zum Ural hin erstreckt. In Asien ist sein Verbreitungsgebiet hingegen riesenhaft und reicht vom Ural bis nach Japan. Die Art ist zur Hauptsache in Feuchtwiesen zu Hause. Der Schwarzblaue Bläuling schliesslich kommt lückenhaft von Nordspanien quer durch das zentrale Europa bis zum Ural und zum Kaukasus vor. Auch er besiedelt vorzugsweise Riedwiesen und andere feuchte Grasländer.
Wie alle Tagschmetterlinge beginnen die Maculinea
-Bläulinge ihr Leben als eher plumpe Raupe und machen später eine wundersame Verwandlung (Metamorphose) zum federleichten Falter durch. Im Laufe ihrer Stammesgeschichte haben sie jedoch - im Unterschied zu ihren Vettern - eine besondere Strategie entwickelt, um im «Kampf ums Überleben» gute Chancen zu haben: Im Raupenstadium bringen sie ausgerechnet ihre Feinde, die Ameisen, dazu, sie zu betreuen, das heisst sie zu ernähren, gegen andere Feinde zu beschützen und ihnen im wetterfesten Ameisennest Unterschlupf zu gewähren. Der Lebenszyklus und die ökologischen Ansprüche sind zwar bei den vier Arten nicht in allen Einzelheiten gleich, folgen aber mehr oder weniger dem folgenden Muster:
Die erwachsenen Falter sind jeweils ungefähr einen Monat im Jahr zu beobachten, in den meisten Bereichen ihres Verbreitungsgebiets irgendwann zwischen Ende Mai und Anfang August. Die durchschnittliche Lebensdauer des Einzeltiers beträgt in der Freiheit allerdings nur etwa fünf Tage. In dieser knappen Zeit ist jeder Bläuling bestrebt, seine biologische Aufgabe - die Sicherstellung der Nachkommenschaft - zu erfüllen. Die Männchen paaren sich mit den Weibchen, und die Weibchen legen bald darauf ihre Eier ab.
Bei der Wahl des Eiablageorts - der späteren Raupenfutterpflanze - sind die Weibchen sehr wählerisch. So legen die Weibchen des Kleinen Moorbläulings ihre Eier fast ausschliesslich an Blütenknospen des Lungenenzians (Gentiana pneumonanthe)
ab, die Weibchen des Schwarzgefleckten Bläulings an Blütenknospen des Feld-Thymians (Thymus serpyllum)
oder des Dosts (Origanum vulgare)
, die Weibchen des Grossen Moorbläulings an Blütenknospen des Grossen Wiesenknopfs (Sanguisorba officinalis)
und die Weibchen des Schwarzblauen Bläulings ebenfalls an Blüten des Grossen Wiesenknopfs, doch bevorzugen sie dabei deutlich jüngere, kleinere Knospen.
Jedes Weibchen legt gewöhnlich nur ein Ei an einer Blütenknospe ab, besucht aber innerhalb seines Streifgebiets jede verfügbare Raupenfutterpflanze. Ob sich in der Nähe einer Blütenknospe ein Ameisennest befindet, vermag das Falterweibchen nicht wahrzunehmen. Indem es seine Nachkommenschaft möglichst grossräumig verteilt, erhöht es aber die Wahrscheinlichkeit, dass zumindest ein paar der Jungtiere von Ameisen gefunden und «adoptiert» werden.
Nach vier bis zehn Tagen, je nach Temperatur, schlüpfen die Räupchen aus den Eiern. Sie bohren sich sogleich in die Blüten hinein und ernähren sich dort von den sich entwickelnden Staubbeuteln, Fruchtknoten und Samen. Zwei bis drei Wochen lang bleiben sie im Inneren ihrer Blüte verborgen und häuten sich in dieser Zeit zwei oder drei Mal.
Danach beginnt die erst drei bis vier Millimeter lange Bläulingsraupe ein seltsames Unterfangen: Sie kriecht kurz vor der Dämmerung aus ihrer Blüte und lässt sich auf den Boden fallen. Dort versteckt sie sich unter Pflanzenteilen oder in einer Erdspalte und wartet. Worauf sie wartet, ist eine Ameise - allerdings nicht irgendeine Ameise, sondern eine ganz bestimmte Knotenameise (Gattung Myrmica
). Beim Kleinen Moorbläuling ist es Myrmica ruginodis
, beim Schwarzgefleckten Bläuling Myrmica sabuleti
, beim Grossen Moorbläuling Myrmica scabrinodis
und beim Schwarzblauen Bläuling Myrmica rubra
.
Es ist dies eine recht riskante Phase im Leben der Bläulingsraupe. Denn kommt eine Ameise des Wegs, die nicht zur Gattung Myrmica
gehört, wird sie als ganz normales Beutetier behandelt. Auch Vögel und andere Insektenesser können ihr Leben beenden. Und nicht zuletzt besteht die Gefahr, dass sie unentdeckt bleibt und verhungert. In den meisten Fällen wird aber tatsächlich eine Knotenameise auf sie aufmerksam. In der Folge findet ein eigentliches «Adoptionsritual» statt: Die Ameise greift die Raupe nicht an, sondern betrillert sie ausgiebig mit ihren Fühlern. Wir wissen heute, dass die Raupe über spezielle Porendrüsen verfügt, aus denen sie flüchtige Duftstoffe, so genannte Pheromone, absondert. Diese «Sozialhormone» dienen im Allgemeinen dazu, bei anderen Artgenossen eine bestimmte Reaktion auszulösen. Interessanterweise ist das Pheromongemisch der Bläulingsraupe aber nicht auf ihre Artgenossen ausgerichtet, sondern auf die Knotenameisen. Die Raupen imitieren gewissermassen die Duftsprache der Knotenameisen und unterbinden so deren Angriffigkeit, ja wecken im Gegenteil deren Interesse.
Beim Zusammentreffen mit der Knotenameise scheidet die kleine Raupe zusätzlich aus einer speziellen Honigdrüse auf dem Rücken eine wässrige Zuckerlösung aus, welche von der Ameise begierig aufgeleckt wird und ihr Interesse an der Raupe noch deutlich steigert. Auch die Flüssigkeit dürfte also chemische Botenstoffe enthalten. Schliesslich krümmt die Raupe ihren Körper S-förmig und bläht ihre ersten paar Segmente auf, so dass sie in ihrer Gestalt einer Ameisenlarve ähnelt. Alle diese Signale führen letztlich dazu, dass die Knotenameise die Bläulingsraupe «adoptiert», das heisst sie sorgfältig ergreift und in ihr Nest trägt. Dort wird das «Findelkind» auf ein Häufchen Ameisenbrut gelegt und in der Folge von den anwesenden Arbeiterinnen wie die eigenen Larven beleckt und gepflegt.
Das Adoptionsritual dauert bei den verschiedenen Bläulingsarten unterschiedlich lang: Während es etwa bei der Raupe des Schwarzgefleckten Bläulings bis zu vier Stunden währt, wird die Raupe des Kleinen Moorbläulings nur einer oberflächlichen Inspektion unterzogen und gewöhnlich innerhalb weniger Sekunden als eigene Larve akzeptiert. Der «Duftcocktail» ist beim Kleinen Moorbläuling offensichtlich am überzeugendsten.
Im Nest angelangt beginnt die Bläulingsraupe sogleich, die Fürsorge der Knotenameisen auszunutzen: Sie verspeist mit grossem Appetit die kleineren Ameisenlarven in ihrer Umgebung. Bald übertrifft sie diese an Grösse. Nun wird ihre Lage nochmals kritisch. In dieser Phase vermag nämlich ihr «Parfüm» nur noch bei einer ganz bestimmten Knotenameisenart seine täuschende Wirkung zu entfalten. Wurde die Raupe durch eine falsche Knotenameise adoptiert, so wird sie nun mehr und mehr vernachlässigt und geht schliesslich ein, gelegentlich wird sie sogar angegriffen und getötet. Immerhin schaffen es aber wissenschaftlichen Studien zufolge rund sechzig Prozent der Maculinea
-Bläulingsraupen, von einer artspezifischen Wirtsameise adoptiert zu werden.
Auch im Nest zeigt sich, dass das Pheromongemisch, welches die Raupe des Kleinen Moorbläulings ausscheidet, am höchsten entwickelt ist. Im Gegensatz zu den Raupen der drei anderen Bläulingsarten wird sie nämlich unablässig geleckt und gepflegt. Stets hat sie eine Traube von Arbeiterinnen um sich versammelt. Indem sie sich aufrichtet und mit ihrem Kopf «wackelt», kann sie diese sogar dazu bewegen, sie mit Speisebrei zu füttern.
Am Sommerende, wenn die Temperaturen fallen, verlangsamen sich sämtliche Vorgänge in den Knotenameisenkolonien. Schliesslich kommen sie ganz zum Stillstand. Auch die Bläulingsraupen unterbrechen dann die Nahrungsaufnahme und ruhen. Die steigenden Temperaturen im Frühling erwecken dann die Ameisen und die Raupen gleichermassen zu neuem Leben. Im Frühsommer schliesslich verpuppen sich die Raupen wenige Zentimeter unter der Nestoberfläche, worauf sich unter der starren Puppenhülle die umwälzende Verwandlung von der Raupe zum Falter ereignet. Die nach etwa drei Wochen ausschlüpfenden Falter müssen auf dem schnellsten Weg den Ameisenbau verlassen, da sie nun kein Gastrecht mehr geniessen. Zum Schutz vor den aggressiv gegen sie vorgehenden Ameisen ist ihr Körper mit wolligen Schuppen bedeckt, die in den Kiefern der ehemaligen Gastgeber zurückbleiben, wenn sie zubeissen. Nach dem Verlassen des Ameisenbaus pressen die jungen Falter Luft und Blutflüssigkeit in die Adern ihrer noch weichen, zerknitterten Flügel. Binnen kurzer Zeit sind dieselben gestreckt und erhärtet. Nun können die Bläulinge ihren ersten Flug unternehmen - und ihren bemerkenswerten Lebenszyklus von neuem beginnen.
Spezialisten leben gefährlich
Die faszinierende Überlebensstrategie der Maculinea
-Bläulinge besitzt leider in der modernen, vom Mensch geprägten Welt eine verhängnisvolle Kehrseite: Die zarten Wesen sind heute auf Gedeih und Verderb vom Funktionieren des Zusammenwirkens mit den Knotenameisen abhängig. Ohne deren Hilfe vermögen sie sich nicht mehr zu entwickeln. Wie rasch solche Abhängigkeiten zu tückischen Überlebens-Engpässen führen können, hat sich beispielsweise in England gezeigt, wo der Schwarzgefleckte Bläuling - trotz aufwändiger Schutzbemühungen - im Jahr 1979 ausstarb.
Im Laufe des 20. Jahrhunderts wurde der Rückgang des Schwarzgefleckten Bläulings in England mit zunehmender Besorgnis verfolgt. Mancherorts erwies sich die Zerstörung seines Lebensraums als Ursache; die meisten Verluste waren aber unerklärlich. So verschwand der Schmetterling sogar aus den fünf Naturschutzgebieten, die eigens zu seiner Rettung geschaffen worden waren. Als der Bläuling kurz vor dem Aussterben stand, wurde von den britischen Naturschutzkreisen ein breit angelegtes Forschungsprogramm in die Wege geleitet. Dieses brachte schon bald den wahren Grund für den rapiden Schwund der Bläulingsbestände an den Tag: Erstens zeigte sich, dass die Raupen nur im Bau der Knotenameise Myrmica sabuleti
gedeihen. Und zweitens wurde festgestellt, dass diese Ameisenart in grösserer Zahl vorhanden sein muss, da eine Ameisenkolonie kaum mehr als eine räuberische Raupe in ihrem Nest verkraften kann. Sabuleti
-Knotenameisen in ausreichender Zahl kommen aber nur an warmen, trockenen Hängen vor, wo der Rasen vom Vieh so stark abgeweidet ist, dass die Sonne die unterirdischen Bauten der Ameisen genügend erwärmt. Wächst das Gras ein paar Zentimeter zu hoch, so geben die Ameisen ihre Nester auf, und der Schwarzgefleckte Bläuling stirbt an diesem Ort aus.
Nun war alles klar: Da in den letzten Jahrzehnten die meisten trocken-warmen Böschungen von der Landwirtschaft aufgegeben worden waren, erloschen die Vorkommen des Bläulings eines nach dem anderen - obschon noch andere Knotenameisenarten vorhanden waren und auch durchaus genügend Raupenfutterpflanzen dort wuchsen. Deshalb war der Falter auch so rasch aus den für ihn eingerichteten Naturschutzgebieten verschwunden, denn «selbstverständlich» hatte man daraus das Weidevieh verbannt. Als die erstaunlichen ökologischen Bedürfnisse des Schwarzgefleckten Bläulings endlich aufgeklärt waren, gab es auf den Britischen Inseln leider keine Vertreter der Art mehr.
Rückzugsgebiet in Tschechiens «Weissen Karpaten»
Insbesondere in den west- und mitteleuropäischen Bereichen ihrer Verbreitungsgebiete haben alle vier vorgestellten Maculinea
-Bläulinge im Verlauf des 20. Jahrhunderts erhebliche Bestandseinbussen erlitten und sind aus manchen Regionen sogar vollständig verschwunden. Als Hauptursachen gelten zwei Entwicklungstendenzen der modernen (Intensiv-)Landwirtschaft: einerseits die Ausweitung der Anbauflächen auch auf Hänge und Feuchtgebiete, andererseits das Brachlegen unrentabler Grenzertragsflächen mit anschliessender Verbuschung. Beides schädigt sowohl die Wirtspflanzen als auch die Wirtsameisen der Maculinea
-Bläulinge.
In den östlichen Teilen ihrer Verbreitungsgebiete ist die Gefährdungssituation derzeit noch vergleichsweise entspannt, doch dürfte den himmelblauen Faltern längerfristig auch dort der landwirtschaftliche «Fortschritt» zu schaffen machen.
In Tschechien, dem Ausgabeland der vorliegenden Briefmarken, kommen die vorgestellten vier Bläulingsarten noch recht weit verbreitet vor. Gesunde Bestände finden sich in verschiedenen - sachgerecht bewirtschafteten - Schutzgebieten. Besonders erwähnenswert ist das Bile-Karpaty-Biosphärenreservat. Es handelt sich um ein 715 Quadratkilometer grosses Gebiet mit ausgedehnten Magerwiesen und -weiden ganz im Osten des Landes. Die Flora und Insektenfauna dieses Gebiets ist ausserordentlich artenreich. Damit sich dies nicht ändert, ist es unabdingbar, dass die traditionelle landwirtschaftliche Nutzung der Grasländer beibehalten wird. Es ist dies ein gutes Beispiel dafür, was den Naturschützern in den 1960er und 1970er Jahren noch verborgen war: Dass nämlich die schonende, traditionelle Nutzung naturnaher Landschaften durch die ansässige menschliche Bevölkerung der Erhaltung der örtlichen Biodiversität durchaus förderlich ist. Diese Erkenntnis fliesst heute weltweit in die Aktivitäten der Naturschutzkreise ein. Schliesslich darf man aus Fehlern lernen...
Legenden
Die Bläulinge der Gattung Maculinea sind mit einer Flügelspannweite von gewöhnlich 35 bis 40 Millimetern vergleichsweise grosse Mitglieder der artenreichen Bläulingsfamilie (Lycaenidae). Das linke Bild zeigt ein Männchen des Kleinen Moorbläulings (Maculinea alcon), das rechte Bild ein Männchen des Schwarzgefleckten Bläulings (Maculinea arion).
Die erwachsenen Maculinea-Bläulinge fliegen nur ungefähr während eines Monats im Jahr, in den meis-ten Bereichen ihres Verbreitungsgebiets irgendwann zwischen Ende Mai und Anfang August. Das linke Bild zeigt Männchen und Weibchen des Grossen Moorbläulings (Maculinea teleius) bei der Paarung, das rechte Bild ein Männchen des Schwarzblauen Bläulings (Maculinea nausithous).
Vier Stationen im Lebenszyklus des Kleinen Moorbläulings: Nachdem die Raupe ihre ersten zwei bis drei Lebenswochen im Inneren einer Blüte des Lungenenzians (Gentiana pneumonanthe) verbracht hat, kriecht sie hervor, lässt sich auf den Boden fallen und wartet darauf, von einer ruginodis-Knotenameise adoptiert zu werden (links). Im Ameisennest kümmern sich die Arbeiterinnen aufmerksam um das «Findelkind» (rechts oben). Auch im Puppenstadium betreuen die Arbeiterinnen ihren Gast fürsorglich und bewahren ihn unter anderem vor Schimmelbefall (rechts Mitte). Nach dem Schlüpfen muss der junge Falter eilends das Ameisennest verlassen, denn nun erkennen die Arbeiterinnen den Schwindel und gehen aggressiv gegen den Fremdling vor (rechts unten).
Nach der Beschädigung ihres Nests bringen die Knotenameisen nicht nur ihre eigene Brut, sondern auch die von ihnen adoptierten Maculinea-Raupen sofort in Sicherheit. Das Bild zeigt eine scabrinodis-Knotenameise mit einer halbwüchsigen Raupe des Grossen Moorbläulings.
Der vom Mensch verursachte Landschaftswandel macht den ökologisch hoch spezialisierten, von ihren Wirtspflanzen ebenso wie von ihren Wirtsameisen abhängigen Bläulingen das Leben schwer. In vielen Bereichen ihrer europäischen Verbreitungsgebiete sind sie deshalb selten geworden oder gar ausgestorben. Das Bild zeigt einen männlichen Schwarzblauen Bläuling beim Nektarsaugen auf einer Blüte des Grossen Wiesenknopfs (Sanguisorba officinalis), der arttypischen Raupenfutterpflanze.
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