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Der Genort A entscheidet darüber, ob eine Katze getigert oder schwarz ist. (Man bezeichnet diesen Genort auch als Aguti-Genort, benannt nach dem südamerikanischen Nagetier Aguti, das eine typische Einzelhaarbänderung zeigt.) Die beiden hier vorhandenen Allele sind für die Verteilung von Eumelanin und Phäomelanin in den Einzelhaaren und über den ganzen Körper verantwortlich: Das dominante Allel A steht für die Ausprägung der Wildfarbigkeit (agouti); das Allel a steht für die einfarbige Ausprägung des Eumelanins (non-agouti).
Text: Dr. Anna Laukner
In letzter Zeit wurden einige molekulargenetische Erkenntnisse über das Aguti-Gen gewonnen – dennoch sind viele Fragen nach wie vor offen.
Fest steht, dass das Aguti-Gen auf dem Chromosom Nummer A3 sitzt, man hat es «Agouti signal peptid» (ASIP) genannt. Man kann sich die Wirkung dieses Gens so vorstellen, dass es in den Pigmentzellen ein Signal zur Produktion von Eumelanin (dunkles Pigment) oder Phäomelanin (helleres Pigment) gibt. Dieses Signal kann entweder zeitlich begrenzt sein (und so zur Bänderung der Einzelhaare führen) oder räumlich begrenzt und zeitlich unbegrenzt sein: Hier bilden die Pigmentzellen an genau umschriebenen Körperstellen nur Phäomelanin.
Eine Katze, die das Allel A besitzt, hat also gebänderte Einzelhaare und eine sogenannte Tabby-Zeichnung (mehr dazu gleich). Eine Katze, die reinerbig für das Allel a ist (man nennt solche Katzen auch non-agouti), ist einfarbig schwarz (beziehungsweise rauchgrau, havannabraun oder lilac – je nach zusätzlich vorliegenden Verdünnungsfaktoren – mehr dazu später, bleiben wir vorerst beim Beispiel der schwarzen Katze). Auch diese schwarze Katze trägt übrigens eine Tabby-Zeichnung. Allerdings kann man diese nur erahnen (wenn die Katze etwa unter bestimmtem Lichteinfall steht). Denn: Ein schwarzes Muster auf einer schwarzen Katze ist nur sehr schwer zu erkennen. Aber es ist vorhanden, und die Katze trägt es auch genetisch, was ein Beleg dafür ist, dass sich die Muster der Tabby-Zeichnung nicht auf dem A-Lokus, sondern an einem separaten Genort befinden. Man kann sich den A-Locus wie einen Lichtschalter vorstellen – das Allel A knipst das Licht an: Man sieht die Tabby-Zeichnung; und das Allel a knipst das Licht aus, man sieht nur «schwarz».
Tabby-Zeichnung
Das Fell der Tabbykatze setzt sich aus zwei Einzelkomponenten zusammen: Zum Einen aus den gebänderten Einzelhaaren (in der Regel bestehen diese aus einer hellen Basis und einer dunklen Spitze, dazwischen liegen noch dunkle und helle Banden; die Banden selbst können unterschiedlich breit sein). Auch die Anzahl der Banden variiert (mehr dazu später). Zum Anderen aus der Tabby-Zeichnung selbst. Diese besteht aus einem Streifen- und oder Tupfenmuster. Man unterscheidet unterschiedliche Muster, die ich im Folgenden vorstellen möchte: Das «Mackerel Tabby» ist die Zeichnung der typischen Tigerkatze. Diese Zeichnung scheint dominant über die restlichen Tabby-Muster zu sein und stellt sozusagen die Wildform dar. Mehr oder weniger feine Linien laufen am Rumpf vom Rücken Richtung Bauch. Die Bezeichnung «mackerel» ist englisch und bedeutet auf Deutsch «Makrele»: Sieht man sich eine Makrele an, so erinnert deren feine Streifenzeichnung tatsächlich auffällig an eine Tigerkatze. Eine Modifizierung des «Mackerel Tabby» ist das «Broken Mackerel»: Hier sind die Streifen unterbrochen, so dass sich das Muster aus vielen kurzen Streifen zusammensetzt.
Daneben gibt es noch das sogenannte «Classic Tabby»: Hier sind die Streifen verbreitert und bilden Wirbel und Flecken. Im englischen Sprachraum nennt man diese Zeichnung auch «Oyster Tabby» oder «Blotched Tabby». Typisch ist ein sogenanntes «Bullenauge» an den Seiten oder einem «Schmetterling» auf dem Rücken. Eine Spezialform des «Classic Tabby» ist das «Marbled Tabby» oder die Marmorierung: Diese wolkige Zeichnung mit deutlichen Wirbeln findet man bei Wild-/Hauskatzen-Hybriden (zum Beispiel bei vielen Bengalen).
Das «Spotted Tabby» setzt sich aus einzelnen Punkten zusammen (Rosetten sieht man bei Wild-/Hauskatzenhybriden).
Das «Ticked Tabby» schliesslich kommt ganz ohne Streifen- oder Fleckenzeichnung am Körper aus, man findet es nur bei bestimmten Rassekatzen (etwa den Abessiniern, daher auch die Bezeichnung «Abyssinian Tabby»). Es gibt auch «Ticked Tabby» mit Reststreifen am Schwanz, den Gliedmassen und Vorderbrust/Hals.
So verschieden die unterschiedlichen Tabby-Zeichnungen auch sein mögen, sie alle haben mehrere Merkmale gemeinsam. Diese Merkmale sind zugleich auch ein Erkennungsmerkmal für Tabby-Katzen – man kann so abgrenzen, ob eine Katze A (agouti) oder aa (non-agouti) auf dem A-Locus ist.
Tabbymerkmale
Typisch für Tabbykatzen ist ein «M» auf der Stirn (früher wurden Tigerkatzen darum mit Maria, der Muttergottes, assoziiert, mehr darüber siehe KM 1/2012). Die Augen sind in der genetischen Grundfarbe umrandet, ein Streifen zieht sich jeweils vom äusseren Augenwinkel zum Hinterkopf, etwas dünnere Streifen befinden sich unterhalb davon auf den Wangen. Die Augen sind von einem hellen Fellareal umgeben, einer sogenannten «Brille». Das Kinn ist ebenfalls hell, oft sogar ganz weiss. Auch die Haare an den Ohrinnenrändern sind weiss (im Gegensatz zu non-agouti Katzen, bei denen sie farbig sind). Der Nasenspiegel ist rot oder rosa und in der genetischen Grundfarbe umrandet. Auf der Rückseite der Ohren befindet sich ein heller Fleck, der sogenannte «Daumenabdruck». An der Oberseite des Kopfes ziehen dunkle Linien Richtung Rücken, wo sie in den «Aalstrich» übergehen. Der Hals ist von mehreren «Halsketten» umgeben, auch die Beine und der Schwanz sind geringelt. Die Pfotenballen sowie ein Fellareal an der Fussunterfläche entsprechen der genetischen Farbe (also schwarz bei Katzen, die schwarzes Pigment bilden können, havannabraun bei Katzen mit havannabraunem Pigment etc.). Schliesslich findet man am Bauch mehrere dunkle Tupfen, die sogenannten «Westenknöpfe».
Nicht alle Tabby-Katzen weisen die genannten Merkmale in gleich starker Ausprägung auf; vor allem beim Ticked Tabby sind die Tabbymerkmale oft etwas abgeschwächt, vor allem die Streifen um Hals, Beinen und Schwanz können fast ganz verschwunden sein. Findet man aber mehrere der oben genannten Merkmale auf einer Katze, so ist dies ein Beleg dafür, dass es sich um eine Agouti-Katze handelt.
Vererbung
Eine neuere Studie kam zu interessanten Ergebnissen: Offensichtlich gibt es nicht (bis bislang angenommen) einen einzigen Genort, an dem sich verschiedene Tabby-Allele befinden, sondern gleich drei verschiedene Genorte beziehungsweise Modifikatoren. Die Autoren dieser Studie berufen sich dabei auf Stammbaumanalysen, die sie für die gezielte Verpaarung von Katzen unterschiedlicher Tabby-Zeichnungen erstellt haben.
Zusätzlich wurden molekulargenetische Analysen durchgeführt, die die Ergebnisse untermauerten.
Als Ergebnis dieser Studie postulierte man folgende Genorte:
Genort Ti (Ticking) mit folgenden Allelen:
TiA: Ticked Tabby oder Abyssinian Tabby (dominant)
Ti1: Nicht-Abyssinian Tabby (Tabby-Zeichnung je nach Ausstattung am Ta-Locus) (rezessiv)
Genort Ta (Tabby) mit folgenden Allelelen:
TaM: Mackerel Tabby (feine durchgehende Streifenzeichnung), dominant
tab: Blotched Tabby (breite Wirbelzeichnung), rezessiv
Zusätzlich scheint es noch einen separaten Modifikator zu geben, der auf die Allele des Genortes Ta wirkt und dazu führt, dass die durchgehende Streifenzeichnung aufgebrochen wird und dadurch der Eindruck eines getupften Musters entsteht.
Gentest
Mittlerweile gibt es kommerzielle Gentests, mit denen man herausfinden kann, ob eine Katze AA, Aa oder aa ist. Mit diesen Tests kann man etwa herausfinden, ob eine Tabby-Katze auch einfarbige Kitten bringen kann (bei entsprechender Verpaarung) oder bei einer Katze, bei der man optisch nicht erkennen kann, ob sie agouti oder non-agouti ist (wenn sie etwa eine überlagernde Weissscheckung hat).
Es existiert bislang kein kommerzieller Gentest, mit dem man die verschiedenen Tabby-Zeichnungen molekulargenetisch voneinander unterscheiden kann. Durch die neueren Erkenntnisse scheint dieses Ziel aber näher gerückt zu sein, so dass es wohl nur noch eine Frage der Zeit ist, bis man «Mackerel Tabby», «Blotched Tabby», «Spotted Tabby» und «Ticked Tabby» auch genetisch voneinander unterscheiden kann.
Schwarz, Braun und Blau
Ich habe weiter oben mehrfach die «genetische Grundfarbe» erwähnt. Mit dieser Grundfarbe ist die Farbe des Eumelanin gemeint. Es gibt neben dem schwarzen Eumelanin, das die «Urform» darstellt, noch mehrere Mutationen. Eine davon ist das blaue Eumelanin, das durch eine Verklumpung der mikroskopisch kleinen Pigmentkörnchen entsteht. Durch diese Verklumpung entsteht der optische Eindruck von bläulich-grauer Schieferfarbe. Diese Pigmentierung findet man bei solchen Katzen überall dort, wo «normalerweise» schwarzes Pigment wäre, also ausser im Haar auch an Haut und Schleimhäuten. Ein typisches Beispiel für solche «blauen» Katzen sind die Russisch Blau, die Korat, die Blue Points der verschiedenen Point-Katzen und natürlich die Kartäuserkatze. Über diese Pigmentierung wird am sogenannten D-Locus entschieden (D steht für das englische dilute (verdünnt)). Die Wildform ist dominant und wird durch das Allel D bewirkt, die Blauverdünnung wird durch das rezessive Allel d hervorgerufen. Eine blaue Katze hat also den Genotyp dd, eine nicht blaue Katze kann entweder DD oder Dd (und somit ein Blauträger) sein. Zur Bestimmung des Genotyps am D-Locus existiert ein Gentest.
Eine andere Mutation ist der B-Locus (B steht für das englische brown (braun)). Hier gibt es neben der Wildform B noch zwei weitere Allele: b bewirkt eine satte, schokoladenbraune Aufhellung von Eumelanin, wenn es reinerbig vorliegt; man nennt diesen Farbtyp Chocolate oder Havanna. Ein weiteres Allel wird mit bl abgekürzt. Katzen, die reinerbig für diesen Genotyp sind, haben ein eher zimtfarbenes Braun, man nennt diesen Farbtyp Cinnamon. Für den B-Locus existiert ebenfalls ein Gentest. Auch die Pigmentierungen des B-Locus erstrecken sich über den gesamten Körper der Katze – man wird also bei einer Katze, die genetisch bb, blbl und/oder dd ist, kein einziges schwarzes Haar und auch kein Fleckchen schwarze Haut finden.
Hat eine Katze nun zugleich dd am D-Locus und bb am B-Locus, so erscheint ihr Eumelanin stark aufgehellt – also heller als blau und heller als braun. Dieser besonders aparte Farbtyp wird als lilac (bei manchen Rassen auch lavender bezeichnet). blbl in Kombination mit dd nennt man fawn.
Wir haben nun die Grundfarben und die Tabbymuster kennen gelernt, die in allen nur erdenklichen Kombinationen vorkommen können – die Tabbyzeichnung besteht ja aus Eumelanin, und dieses kann nicht nur schwarz, sondern eben auch blau, braun, cinnamon, lilac oder fawn sein. Doch diese Farbenvielfalt ist noch längst nicht alles, was die Katzenwelt zu bieten hat. Im nächsten Heft betrachten wir näher, was es mit Rot, Schildpaat und den Points auf sich hat.