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Auf einer durch Sturm verwüsteten Fläche fallen grosse Mengen von Totholz an. Da sich in der Folge sämtliche Stämme in ähnlichen Zer-

setzungsstadien befinden, ist die zeitliche Kontinuität von Totholz für wenig mobile Arten nicht gewährleistet.
Foto: Ulrich Wasem (WSL)
saproxylisch
sapro- = faulig, xylos = Holz
saproxylische Arten sind von Alt- und Totholz abhängig
xylobiont
xylos = Holz, bios = Leben
also "das Holz bewohnend", "im Holz lebend" oder "Holzbewohner"
Vom Absterben eines Baumes bis zu seiner Humifizierung verwandelt sich das Holz als organisches Material ununterbrochen und durchläuft dabei verschiedene Zersetzungsstadien. Somit sind die angebotenen Nahrungs- und Habitatressourcen für die von Holz abhängigen Arten nicht kontinuierlich vorhanden. Die Lebensräume verschwinden und müssen durch andere ersetzt werden.
Zahlreiche saproxylische Arten sind an besondere
physikalisch-chemische Voraussetzungen eines gewissen Zerfallsstadiums
und an ganz bestimmte Umweltbedingungen angepasst. Deshalb müssen sie
in der Lage sein, neue Quellen zu erschliessen, um die typischen
Veränderungen ihrer Ressource zu kompensieren.
Die xylobionten Käfer verdeutlichen anschaulich, wie wichtig eine grosse Vielfalt an Zersetzungsstadien und Formen von Totholz (stehend, liegend, besonnt, feucht usw.) ist. Während die Larven gewisser Arten Spezialisten von kurz zuvor abgestorbenem Holz sind (z.B. Alpenbock), finden andere ihr Habitat in bereits stark vermodertem Holz (z.B. Eremit). Damit sich eine artenreiche Gemeinschaft von saproxylischen Organismen entwickelt, braucht es auf einer Waldfläche oder in einem für diese Arten erreichbaren angrenzenden Gebiet ständig Totholz in sämtlichen Stadien und in genügenden Mengen.
Alte Bäume und Totholz sind keine Lebensräume für die Ewigkeit. Irgendwann stürzen Altbäume um, und Totholz baut sich mit der Zeit ab. Für den langfristigen Fortbestand saproxylischer Arten ist die aus zeitlicher und räumlicher Sicht kontinuierliche Präsenz von Alt- und Totholz jedoch unerlässlich. Dies bedingt, dass fortlaufend neue Bäume sehr alt werden müssen und es ständig neues Totholz braucht, um abbaubedingte Verluste zu kompensieren. In Urwäldern und während langer Zeit ungenutzen Wäldern ist diese Kontinuität natürlicherweise gegeben. Weil aber die meisten Wälder Mitteleuropas seit Jahrhunderten genutzt werden, ist die zeitliche Kontinuität und die räumliche Vernetzung von Alt- und Totholz häufig unterbrochen.
Die zeitliche Kontinuität von Totholz lässt sich mit Hilfe eines fiktiven Profils illustrieren, das die Totholzmengen in den verschiedenen Zersetzungsstadien darstellt (Abb. 1). Der Grossteil des toten Holzes befindet sich normalerweise in einer fortgeschrittenen Abbauphase, und verhältnismässig nur wenig Totholz ist frisch abgestorben. Nach einem Extremereignis, zum Beispiel nach einem Sturm, können sich die Anteile des Totholzes in den Abbauklassen jedoch bedeutend verändern.
Eine durch einen Sturm verwüstete Fläche, wie dies etwa bei Lothar im Jahr 1999 der Fall war, bietet saproxylischen Arten zwar grosse Mengen an Totholz. Doch sämtliche Baumstämme befinden sich gleichzeitig in einem ähnlichen Zerfallsstadium, und es fällt für lange Jahre kein neues Totholz mehr an. Eine solche Fläche bietet also kurzfristig sehr viel Totholz, ist aber im Hinblick auf die zeitliche Kontinuität kein Idealfall für die Erhaltung saproxylischer Arten.

Abbildung 1 - Beispiel eines fiktiven Totholzprofils in

einem Wald mit 70m3 Totholz pro Hektare. Normaler-
weise befindet sich der Grossteil des toten Holzes in
einem fortgeschrittenen Zersetzungsstadium.
Das langfristige Überleben einer Population von saproxylischen Arten ist davon abhängig, ob ihre Individuen in der Lage sind, in neue Habitate umzusiedeln, sobald die für ihre Entwicklung nötigen Bedingungen nicht mehr gegeben sind. Im Weiteren hängt das Überleben einer Art auch vom Austausch zwischen den einzelnen Populationen ab. Dieser Austausch vermeidet eine durch Blutsverwandtschaft verursachte Gendrift (Flaschenhals-Effekt). Die Mobilität der Arten ermöglicht die Wiederbesiedlung von Standorten, die wegen eines vorübergehenden Mangels an geeigneten Habitaten oder infolge einer lokalen Auslöschung der Individuen durch Krankheiten, ungenügende Fortpflanzung, usw. verwaist sind.
Der genetische Austausch wird insbesondere durch die Mobilität der Arten ermöglicht. Deshalb ist die räumliche Verteilung von Alt- und Totholz ein wesentlicher
Faktor für die Erhaltung der saproxylischen Vielfalt. Die unentbehrlichen
Habitate und Ressourcen sollten deshalb für die Totholzbewohner erreichbar sein - entsprechend der unterschiedlichen Mobilität der verschiedenen Arten. Die Schaffung von ökologischen Netzwerken*, um die einzelnen Populationen zu verbinden, ermöglicht die Arterhaltung auf der Ebene von Metapopulationen (Definitionen siehe gelber Kasten).

Gemeiner Wurzelschwamm (Heterobasidion annosum)

Foto: Robert L. Anderson, USDA Forest Service, Bugwood.org
Ökologisches Netzwerk
System von Lebensräumen, die durch ökologische Korridore miteinander verbunden sind. Die funktionalen Verbindungen erlauben es den einzelnen Populationen, sich auszubreiten und sich untereinander fortzupflanzen. Dies stellt den Austausch von Individuen und Genen sicher.
Ökologischer Korridor
Verbindungselement zwischen den verschiedenen Habitaten von Arten, das diesen die Wanderung bzw. Verbreitung ermöglicht.
Metapopulation
Gruppe von Teilpopulationen derselben Art, die räumlich voneinander getrennt sind und sich wechselseitig beeinflussen.
Die Mobilität
der saproxylischen Arten ist von einem Taxon zum andern und selbst innerhalb
eines einzelnen Taxons sehr verschieden (Unterschied Männchen/Weibchen). So
können sich Vögel und Fledermäuse über Kilometer bewegen. Auch gewisse Käfer
wie die Borkenkäfer sind sehr mobil, während der Juchtenkäfer (Osmoderma eremita) in der Regel nur ein paar
Dutzend Meter zurücklegt. Einige Gruppen verfügen über erstaunliche
Fähigkeiten! Der Gemeine Wurzelschwamm (Heterobasidion annosum) beispielsweise, der parasitär
auf alten Bäumen lebt, kann sich dank der Windverbreitung seiner Sporen über mehrere Hundert Kilometer hinweg fortpflanzen. Deshalb ist bei der
ökologischen Vernetzung die Verbreitungsfähigkeit der Zielarten unbedingt zu
berücksichtigen.

Beispiel Eremit (aus Vignon, 2005)

Der Eremit, auch Juchtenkäfer genannt, lebt in Mulmhöhlen von alten
Bäumen, in denen sich die Larven während 2 bis 4 Jahren entwickeln. Sein
Leben als adulter Käfer dauert dann bloss 15 Tage bis 2 Monate im
Sommer. Lediglich 15 % der erwachsenen Käfer verlassen ihre Höhle. Die Ausbreitungsfähigkeit des Eremiten ist sehr gering: häufig erfolgt sie über ein paar Dutzend Meter,
maximal beobachtet wurden knapp 200 Meter.
Eine Höhle, die Juchtenkäferlarven beherbergt, gilt an sich schon als Habitat einer Population, während eine von dieser Art besiedelte Gruppe von Höhlenbäumen, die einige Dutzend bis einige Hundert Meter voneinander entfernt stehen, den Lebensraum einer Metapopulation von Eremiten bildet.
Der Eremit oder Juchtenkäfer (Osmoderma eremita).

Abbildung 2 – Ausbreitungsfähigkeit saproxylischer Organismen. Quelle: Bouget & Gosselin, 2005 (verändert).

Heckenlandschaft in der Bresse-Ebene (Frankreich).

Foto: G. und R. Vene
Für
saproxylische Arten ist der Wald nicht der einzige Bestandteil eines ökologischen
Netzes. Heckenlandschaften, Obstgärten oder Stadtpärke stellen genauso
Verbindungen zwischen den Populationen her. In gewissen Fällen haben diese
Lebensräume sogar die Waldhabitate abgelöst, wenn diese für anspruchsvolle Totholzbewohner zu selten geworden sind.
Unter Bocage ist ein agrarökologisches System zu verstehen, in welchem Felder und Wiesen von einem dichten Netz von Hecken oder Baumreihen eingefasst sind (Heckenlandschaft). Bocages bieten günstige Bedingungen für die Entwicklung sapoxylischer Arten: Sie bestehen aus geschnittenen Bäumen, die sich typischerweise durch Höhlen im Bereich der Kapphöhe auszeichnen (Kopfbäume). Häufig stehen diese an gut besonnten Lagen, was die Entwicklung zahlreicher xero-thermophiler (trockenheits- und wärmeliebender) Arten fördert.
Hochstamm-Obstbäume spielen ebenfalls eine Rolle bei der Verbindung zwischen Waldgebieten. Ein Merkmal alter Hochstämmer sind die häufig vorkommenden Höhlen, die ihnen einen ganz besonderen Habitatwert verleihen.
In der Schweiz sind seit Mitte des 20. Jahrhunderts 80 % der Hochstamm-Obstbäume verschwunden. Gegenwärtig erfolgen jedoch zahlreiche Massnahmen, um diesem in mehrfacher Hinsicht nützlichen Lebensraum seinen Platz zurückzugeben (siehe Links). Die Anzahl dieser Obstbäume für die vergangenen 30 Jahre ist allerdings noch immer stark rückläufig. Während dieser Zeit sind in der Schweiz über 2 Millionen Obstbäume verschwunden (gemäss Landschaft unter Druck, 2007).
Im urbanen
Raum werden Stadtbäume im
Allgemeinen wegen ihres kulturellen Wertes erhalten. Die Lebenserwartung eines
Stadtbaums kann diejenige eines Baums im Nutzwald übertreffen, weil die Waldbäume meist forstlich genutzt werden. Zudem
lassen die Wachstumsbedingungen auf Stadtgebiet Alterserscheinungen frühzeitiger
erscheinen als im Wald: verdichtete Böden, wenig Platz für die Wurzeln, chronischer Mangel an Wasser und Nährstoffen, hohe Salzkonzentrationen im Winter, verschmutzte Luft. Stadtbäume sind demnach zu einem wichtigen Faktor für
den Erhalt saproxylischer Arten ausserhalb des Waldes geworden.

Frisch geschnittener Kopfbaum.

Fotos: Thomas Reich (WSL)

Hochstamm-Obstbäume.