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gegenüber stehen die Reizversuche, sie beschäftigen sich mit den Erscheinungen, die auf Reizung begrenzter Stellen der Großhirnrinde auftreten. Durch diese Versuche hat man nun folgende Aufschlüsse über die Funktion der einzelnen Stellen der Großhirnrinde erhalten: Beim Hund gibt es zahlreiche Stellen (motorische Stellen oder motorische Zentren), auf deren Reizung ganz bestimmte Bewegungen erfolgen, während die Zerstörung dieser Stellen den entgegengesetzten Erfolg, Lähmung, aufweist.
Diese Stellen liegen, wie aus der obenstehenden [* 1] Fig. 3 hervorgeht, sämtlich in den vordern Regionen des Gehirns zwischen der Riechwindung und der Sylviusschen Spalte. Die Wirkung ist in der Regel eine gekreuzte; reizt man z. B. die Stelle a der linken Seite, so ziehen sich die Nackenmuskeln auf der entgegengesetzten Seite zusammen; auf Reizung von f oder g einer Seite werden jedoch beiderseits Kaubewegungen ausgeführt. Großes Interesse wegen der anatomischen Ähnlichkeit [* 2] mit dem menschlichen Gehirn [* 3] besitzen die Experimente, welche behufs Auffindung der motorischen Punkte am Gehirn des Affen [* 4] angestellt wurden. Die motorischen Punkte liegen hier, wie näher aus [* 1] Fig. 4 zu ersehen ist, hauptsächlich an den beiden Zentralwindungen.
Die Ermittelung der sensorischen Stellen durch das Tierexperiment ist mit weit größern Schwierigkeiten verknüpft, weil man ja zur Beurteilung der Art und des Umfanges dieser Störungen immer nur auf die objektive Beobachtung angewiesen bleibt. Die an Hunden und Affen angestellten Versuche haben hinsichtlich der Lokalisation der Gesichtsempfindungen noch die am meisten befriedigenden Resultate geliefert [* 1] (Fig. 5, 6). Als Sehzentrum muß man bei Hunden den nach hinten von der Sylviusschen Spalte gelegenen, von den Scheitelbeinen bedeckten Hirnabschnitt ansprechen, während bei Affen der gesamten Oberfläche des Occipitallappens diese Funktion zukommt.
Der Stelle des deutlichsten Sehens auf der Netzhaut (s. Gesicht) [* 5] entspricht die begrenzte Stelle A'. Das Zentrum für die Gehörsempfindungen liegt beim Hund am lateralen Rande des Scheitellappens und im ganzen Schläfenlappen, beim Affen nur in letzterm. Was die Lokalisation des Tastsinnes betrifft, so sollen hier verschiedene Stellen der Körperoberfläche verschiedenen Stellen der Großhirnrinde zugeordnet sein, wie das die Stellen C-J der Abbildungen angeben. Für die Sinne des Geruchs und des Geschmacks wollte es bisher nicht gelingen, Zentren an der Hirnoberfläche nachzuweisen; es wird deshalb vermutet, daß diese an der Hirnbasis, welche dem Experiment fast unzugänglich ist, gelegen sind.
Beim Menschen hat man bei Verletzungen und Krankheiten der Großhirnrinde Störungen beobachtet, die sich, wie die mittels des Tierexperiments erhaltenen Erscheinungen, sowohl aus Reizessymptomen als aus Ausfallssymptomen zusammensetzen. Man hat gefunden, daß das motorische Gebiet der Großhirnrinde verhältnismäßig klein ist (in [* 1] Fig. 7 ist es durch quere Schraffierung [* 6] hervorgehoben), und
[* 1] ^[Abb.: Fig. 3. Motorische Stellen an der Oberfläche des Hundegehirns (links nach Fritsch, Hitzig, Wundt, rechts nach Ferrier). a Nackenmuskeln, a' Rückenmuskeln, b Strecker und Adduktoren des Vorderbeins, c Beuger und Pronatoren des Vorderbeins, d Muskeln [* 7] der Hinterextremität, e Facialis, e' obere Facialis-Region, f Augenmuskeln, g Kaumuskeln.]
[* 1] ^[Abb.: Fig. 4. Motorische Stellen an der Oberfläche des Affengehirns. 1 Hintere, 2 vordere Extremität, 3 Facialis. 4 Kaumuskeln nach Hitzig, abc Bewegungen einzelner Finger, d Extension des Arms und der Hand, [* 8] e Augenbewegungen nach Ferrier. -]
[* 1] ^[Abb.: Fig. 7. Motorische Stellen und Sprachzentren von der Hirnoberfläche des Menschen (linke Hemisphäre). A Facialis- und Hypoglossus-Gebiet, B Arm, C Beinmuskulatur, x Gebiet, dessen Verletzung Lähmung in den Ober und Unterextremitäten herbeiführt, D motorisches, E sensorisches Sprachzentrum, S Lage des Sehzentrums nach Huguenin, F nach Ferrier.] ¶
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daß es sich im wesentlichen auf die beiden Zentralwindungen beschränkt, daß hingegen die Körperbewegungen völlig ungestört bleiben bei Verletzungen der Hirnrinde am Schläfen und Hinterhauptslappen sowie an den vordern Abschnitten des Stirnlappens. Zentren, die man mit einiger Sicherheit zu trennen im stande war, sind durch die Buchstaben A, B und C bezeichnet, d. h. dem Gesicht und der Zunge kommt das untere, dem Arm das mittlere Drittel beider Zentralwindungen zu, während dem Bein das obere Drittel der hintern Zentralwindung und das Paracentalläppchen zufallen.
Aus der Lage dieser Stellen wird auch verständlich, warum Lähmungen von Arm und Bein sowie von Arm und Antlitz leicht gleichzeitig beobachtet werden, während Bein und Antlitz nicht leicht gleichzeitig gelähmt sind, ohne daß der Arm mit ergriffen wäre. Die Lähmungen erfolgen übrigens fast immer gekreuzt, und sie bestehen in einer Aufhebung des Willenseinflusses auf die Muskeln, zu welcher sich später nicht selten dauernde Kontrakturen infolge der Wirkung nicht gelähmter Muskeln gesellen.
Hinsichtlich der sensorischen Zentren in der Großhirnrinde des Menschen ist ermittelt, daß der Gesichtssinn im Occipitallappen seinen Sitz ausgeschlagen hat. In einigen Fällen sind Störungen des Muskelsinnes und der Hautsensibilität bei Affektionen des Scheitel und Stirnlappens, also der Gegenden, welche unmittelbar die motorische Zone begrenzen, beobachtet. Zentren für den Geruchs und Geschmackssinn sowie für den Gehörssinn sind bis jetzt mit Sicherheit nicht nachgewiesen, desto bestimmter aber für die Sprache, [* 10] die ja im nahen Zusammenhang mit dem Gehörssinn steht.
Die Rindensubstanz an der vordern und untern Grenze der Sylviusschen Spalte, wozu sich noch das Gebiet des Insellappens gesellt, ist als das Zentrum der Sprachfunktionen zu bezeichnen. Zahlreiche Beobachtungen haben ergeben, daß für die artikulierten Sprachbewegungen und für die Auffassung der Sprachlaute eigne Zentralgebiete bestehen (D u. E, [* 9] Fig. 7); Aphasie, d. h. Aufhebung oder Störung des Sprachvermögens, die häufig mit Agraphie, d. h. Aufhebung des Schreibvermögens, verbunden ist, ist an Läsionen der dritten Stirnwindung gebunden, während Worttaubheit, d. h. Störung der Wortperzeption, zu der sich häufig Wortblindheit, d. h. Unvermögen, die Schriftbilder der Worte zu verstehen, gesellt, nur bei Affektionen der ersten Schläfenwindung beobachtet wird.
Man muß sich übrigens nicht vorstellen, daß nach der Zerstörung von motorischen oder sensorischen Zentren die Ausfallssymptome für immer bestehen bleiben; es ist vielmehr sichergestellt, daß die benachbarten unverletzten Hirnabschnitte bis zu einem ziemlichen Umfang stellvertretend zu funktionieren vermögen. Während aber diese Stellvertretung bei Fröschen und Vögeln schon bald nach der Verstümmelung des Gehirns auftritt und in einem bedeutenden Umfang besteht, macht sie sich bei Hunden erst weit später und in einem wesentlich geringern Grad geltend; beim Menschen aber scheinen die Ausfallssymptome, wenn die Verletzung des Gehirns einen ziemlichen Grad erreicht hat, niemals gänzlich zu schwinden, es sei denn, daß die Verletzung in der frühsten Lebensperiode erfolgt. Somit dürfte es nicht zweifelhaft sein, daß mit der zunehmenden Entwickelung die funktionelle Sonderung der Teile sich mehr und mehr geltend macht, und daß hiermit zu gleich die Möglichkeit einer Stellvertretung in engere Schranken gewiesen wird.
[* 9] ^[Abb.: Fig. 5. Sensorische Regionen an der Oberfläche des Hundegehirns. I Ansicht von oben, II Seitenansicht der linken Hirnhälfte. A Sehsphäre, A' zentrale Region derselben, B Hörsphäre, B' Region für die Perzeption artikulierter Laute, C-J Fühlsphäre, C Vorder-, D Hinterbeinregion, E Kopf-, F Augenregion, G Ohr-, H Nacken-, J Rumpfregion, a-g motorische Stellen wie in
Fig. 3.]
[* 9] ^[Abb.: Fig. 6. Sensorische Regionen an der Oberfläche des Affengehirns. Bedeutung der Bezeichnungen wie in
Fig. 5.] ¶