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(lat. Musculi, »Mäuschen«;
hierzu Tafel »Muskeln des Menschen«),
die Bewegungsorgane der mehrzelligen Tiere, bestehen aus einer, mehreren oder vielen
Zellen, deren protoplasmatischer Inhalt sich auf einen Reiz hin zusammenziehen u. so die mit ihren Enden in
Verbindung stehenden Gegenstände (Knochen
[* 4] etc.) von der Stelle rücken kann. Man unterscheidet glatte und quergestreifte Muskeln; die
erstern, einfachern sind nichts als kontraktile, sehr in die Länge gezogene Zellen
[* 3]
(Fig. 1), die letztern gehen meist aus
der Verschmelzung einer ReiheZellen zu einer Faser hervor und enthalten immer mehrere Kerne, sind also mehreren
Zellen gleich zu setzen.
Die Haut
[* 5] einer solchen Faser (Muskelfaser oder Primitivbündel) heißt Sarkolemma
[* 3]
(Fig. 2 b); der Inhalt ist in eigentümlicher
Weise quer gestreift und zerfällt bei Behandlung mit gewissen Reagenzien leicht in eine Anzahl noch feinerer Fasern (Primitiv-
oder Muskelfibrille,
[* 3]
Fig. 2 a), was bei der glatten Muskelfaser nicht der Fall ist. Nur selten jedoch
besteht der ganze Muskel aus einer einzigen Faser; gewöhnlich vereinigen sich viele nebeneinander gelegene zu einem Bündel
und mehrere Bündel erst zu einem Muskel (im engern Sinn).
Letztere sind es, die bei den höhern Tieren das sogen. Fleisch ausmachen, aber auch sonst noch in den meisten
Organen des Körpers vertreten sind. Im allgemeinen sind die quergestreiften als die kräftigern für alle Bewegungen vorhanden,
welche schnell ausgeführt werden müssen, somit fast immer dem Willen unterworfen sind
(willkürliche oder animale Muskeln), während
die glatten Muskeln meist die unwillkürlichen Zusammenziehungen der vegetativen (Ernährungs-, Fortpflanzungs-
etc.) Organe besorgen.
Doch ist diese Scheidung nicht streng durchführbar, denn z. B. das Herz der höhern Tiere besteht aus quergestreiften Muskeln. Zu
jedem Muskel gehören außer dem wesentlichen Bestandteil, nämlich der kontraktilen Substanz, und außer dem SarkolemmaBindegewebe
zur Trennung der einzelnen Bündel und Fasern, ferner Gefäße und Nerven.
[* 6] Letztere, welche den Anstoß zur
Zusammenziehung liefern müssen, verzweigen sich an ihm und endigen unter noch nicht völlig ermittelten Umständen mit einer
sogen. Nervenendplatte
[* 3]
(Fig. 2 b). Die Anordnung der willkürlichen Muskeln, wie man sie bei den höhern Tieren in so komplizierter
Weise antrifft, ist aus der sehr viel einfachern mancher niedern Tiere hervorgegangen.
Ursprünglich nämlich haben die Muskeln in der Haut selbst gelegen und dort eine mehr oder minder vollständige Schicht gebildet,
die später von der Haut weg unmittelbar unter dieselbe gerückt ist und in dieser Form als Hautmuskelschlauch noch bei Würmern
vorkommt. Bei diesen umschließt er die Leibeshöhle und besteht aus Ringmuskeln zur Verengerung und Längsmuskeln zur Verkürzung
des Gesamtkörpers. Wo letzterer in Segmente zerfällt, werden diese, indem die Längsmuskulatur gleichfalls in Stücke zerlegt
ist, gegeneinander beweglich; treten Gliedmaßen auf, so verlaufen zu ihnen vom Rumpf aus Muskeln, die sich alsdann
an die Haut derselben ansetzen (Krebse, Insekten).
[* 7]
Erst wo es zur Bildung eines innern Skelettes kommt (Wirbeltiere), tritt der Hautmuskelschlauch mehr gegen die tiefer gelegene
Muskulatur der Knochen zurück, hat sich jedoch auch bei den Säugetieren noch vielfach in großer Ausdehnung
[* 8] erhalten (z. B.
beim Igel, wo er die Zusammenkugelung besorgt, oder beim Pferde,
[* 9] das sich mit seiner Hilfe der Insekten erwehrt;
beim Menschenist er nur noch am Hals als sogen. Platysma myoides vorhanden). Bei den Muskeln der Wirbeltiere geht nicht nur jede
glatte, sondern auch jede quergestreifte Faser aus einer einzigen Zelle
[* 10] hervor, welche bis zu 4 cmLänge
erreichen kann und an Stelle des einen ursprünglichen Kerns deren mehrere besitzt. Die Farbe der Muskeln wechselt von Weiß bis zu
intensivem Fleischrot; sie wird zum Teil vom Gehalt an Blut bedingt, ist aber sonst den Fasern eigen; der Farbstoff ist dem der
roten Blutkörperchen
[* 11] (Hämoglobin) gleich. Die lebhaft roten Muskeln scheinen energischer zu sein als die
blassen. Die willkürlichen Muskeln stehen fast alle an ihrem Anfang und Ende mit dichten, fibrösen, seidenglänzenden
Strängen (Sehnen, s. d., Flechsen) oder,
wenn sie eine glatte Gestalt haben, mit solchen Häuten (Sehnenhäuten) in Verbindung. Diese stellen gleichsam die Zugseile
vor, durch welche die lebendige Kraft des Muskels auf den beweglichen Knochenübertragen wird. Bei der Kontraktion wird der
Muskel kürzer und dem entsprechend dicker, indes die Sehne unverändert bleibt. Man unterscheidet an jedem
Muskel eine Ursprungs- und Endsehne, während das eigentliche Fleisch des Muskels Muskelbauch heißt. Zerfällt letzterer durch
eine eingeschobene Sehne in zwei Teile, so ist er ein zweibäuchiger Muskel.
Verläuft die Sehne eines Muskels in seinem Fleisch eine Strecke weit aufwärts, und befestigen sich die Muskelbündel von zwei
Seiten her unter spitzem Winkel
[* 17] an sie, so hat man einen gefiederten Muskel. Liegt die Sehne an einem Rande
des Fleisches, und ist die Richtung zu ihr dieselbe schiefe wie beim gefiederten Muskel, so wird er halbgefiederter Muskel genannt.
Hat ein Muskel mehrere Ursprungssehnen, welche fleischig werden und dann in einen gemeinschaftlichen Muskelbauch
übergehen, so ist er ein zwei-, drei- oder vierköpfiger Muskel. In der beschreibenden Anatomie geschieht die Benennung der
einzelnen Muskeln teils nach ihrer Form, teils nach ihrem Ursprung und Ende, teils nach ihrer Wirkung etc. Über die chemische
Beschaffenheit der s. Fleisch, S. 359 f.
Der ruhende Muskel besitzt eine geringe, indessen höchst vollkommene Elastizität. Über den Stoffwechsel im ruhenden Muskel
weiß man kaum mehr, als daß er durchgeleitetes arterielles Blut schnell in venöses verwandelt. AbsoluteRuhe der Muskeln kommt in Wirklichkeit nur selten vor, der scheinbar ruhende Muskel des lebenden Körpers befindet sich vielmehr
meistens in einem Zustand tonischer Kontraktion. Dieser Zustand wird regelmäßig beobachtet, sobald die Muskeln mäßig gespannt
sind. Die Bedeutung dieser an sich nur sehr geringen Kontraktion für die Mechanik der Bewegung ist eine
außerordentlich hohe, denn durch sie wird es ermöglicht, daß beim Übergang aus dem Zustand der Ruhe in den der Thätigkeit
sofort eine Annäherung der Befestigungspunkte erfolgen kann, ohne daß erst Zeit und Kraft
[* 18] zur Anspannung des schlaffen Muskels
verloren ginge. Es wird also auf diese Weise der sogen. tote Gang
[* 19] der Maschine
[* 20] vermieden.
Unter Muskelstarre versteht man einen eigentümlichen Zustand, in welchem die Muskeln ihre Erregbarkeit vollständig eingebüßt
und sich in ihrer Längsrichtung wesentlich verkürzt haben. Dabei hat sich ihre Elastizität bedeutend verringert, und ihre
Reaktion ist sauer geworden. Die Starre wird durch die Gerinnung des Myosins hervorgerufen, und alle die
zahlreichen Einflüsse, welche die Gerinnung dieses Körpers beschleunigen oder verzögern, fördern oder hindern auch den
Eintritt der Starre.
Dem entsprechend wird sie beispielsweise gefördert durch Wärme.
[* 21] Beim Erwärmen des Muskels auf 48-50° erfolgt sie fast augenblicklich
(Wärmestarre), während sie sich durch Abkühlung des Muskels auf 0° um mehrere Tage hinausschieben läßt.
Die Muskeln verfallen kurze Zeit nach dem Absterben stets in den Zustand der Starre. Hierdurch wird die eigentümliche steife Beschaffenheit
der Leichen bedingt, die unter dem Namen der Totenstarre (rigor mortis) bekannt ist. Die Starre stellt keinen bleibenden Zustand
dar; beim Eintritt der Fäulnis verschwindet
sie, weil die saure Reaktion des starren Muskels durch Ammoniakbildung
in eine alkalische verwandelt wird.
Die Thätigkeit des Muskels offenbart sich nach außen als eine Formveränderung, bei der seine Länge ab-, seine Dicke zunimmt.
Da man bei dem mechanischen Effekt dieser Formveränderung, also bei der Leistung des Muskels, fast ausschließlich
die Verringerung des Längsdurchmessers berücksichtigt, so bezeichnet man die Thätigkeit des Muskels auch einfach als Zusammenziehung
oder Kontraktion des Muskels, und weil diese Kontraktion außerordentlich schnell verläuft und einen zuckenden Charakter hat,
so spricht man auch von einer Muskelzuckung.
Die Fähigkeit des Muskels, sich zu verkürzen, nennt man seine Erregbarkeit oder Irritabilität. Sie wohnt
der Muskelsubstanz als solcher inne und ist völlig unabhängig von der Nervenirritabilität. Denn auch nervenlose Muskelfasern
sind erregbar, und es gibt eine ganze Anzahl von Muskelreizen, welche keine Nervenreize sind. Eine Kontraktion findet nur
infolge gewisser Einwirkungen, die man als Reize bezeichnet, statt. Als solche kennen wir:
1) Die von dem Zentralnervensystem ausgehenden und durch die Nerven vermittelten Reize. Durch sie kommen sowohl willkürliche
als reflektorische Kontraktionen zu stande.
5) Elektrische
[* 23] Reize. Sie haben für die Experimentalphysiologie eine außerordentliche Bedeutung erlangt, weil man sie so
genau beherrschen und abstufen kann, daß sie weniger als die übrigen Reize die Muskeln erschöpfen und für
fernere Reizungen untauglich machen. Da Stromesschwankungen weit wirksamer sind als der konstante Strom, so bedient man sich
allgemein des Induktionsstroms. Jeder einzelne Induktionsstrom bedingt eine Zuckung, deren Umfang von der Dichtigkeit des Stroms
und der Erregbarkeit des Muskels abhängig ist. Die Experimentalphysiologie bedient sich bei ihren Untersuchungen
der Muskelpräparate von frisch getöteten Kaltblütern (besonders Fröschen), weil diese weit länger ihre Erregbarkeit bewahren
als diejenigen der Warmblüter.
Der Muskel erreicht nun nicht bei jeder Kontraktion eine bestimmte Verkürzung, er kann vielmehr in jedem
möglichen Grade der Verkürzung verharren, und nur bei den intensivsten Reizungen wird ein Maximum von Verkürzung von etwa
drei Vierteln der ganzen Muskellänge beobachtet. Bei der natürlichen Beseitigung der Muskeln erreicht keiner dieses
Maximum der Verkürzung, denn die Enden der Muskeln befinden sich so nahe am Stützpunkt der durch sie zu bewegenden
Hebel,
[* 29] daß bereits eine höchst unbedeutende Muskelverkürzung genügt, das Maximum der Drehung, deren die Gelenke überhaupt
fähig sind, zu bewirken.
Für die Mechanik der Leistungen unsrer Muskeln am Körper ist es von größter Wichtigkeit, nicht allein die Kraft
derselben kennen zu lernen, sondern auch die Nutzwirkung der sich verkürzenden Muskeln zu bestimmen. Das vom Muskel erhobene Gewicht
erlangt einen mit der Erhebungshöhe zunehmenden Nutzeffekt, insofern dasselbe, von dieser Höhe herabfallend, eine zu beliebigen
Zwecken verwendbare lebendige Kraft gewinnt; die Größe dieser Kraft hängt von der Schwere des Gewichts und
von der Höhe ab, bis zu welcher es gehoben war.
Der Nutzeffekt ist daher gleich dem Produkt des Gewichts und der Erhebungshöhe. Man hat nun gefunden, daß der größte Nutzeffekt
nicht mit dem größten Grade der Verkürzung zusammenfällt; es tritt derselbe aber auch dann nicht ein, wenn der Muskel
seine größte Kraft entwickelt, sondern bei mittlern Graden der Verkürzung und Belastung. Mit der Ermüdung vermindert sich
natürlich der Nutzeffekt, die Kraft nimmt dabei weit schneller ab als die Verkürzungsgröße. Da die Leistung eines Bewegungsmechanismus
nicht vollständig bestimmt ist durch die Angabe des Nutzeffekts einer einmaligen Bewegung, so muß noch
beigefügt werden, innerhalb welcher Zeit die Bewegung ausgeführt wird, und wie oft sie wiederholt werden kann.
Man reduziert daher die Nutzeffekte, um sie untereinander vergleichbar zu machen, auf eine Sekunde als Zeiteinheit. Nach zahlreichen
praktischen Erfahrungen nimmt man für die Sekundenleistung eines mittlern Arbeiters während seiner Arbeitszeit 7 Kilogrammometer
an. Die Muskeln können aber nicht beständig arbeiten, daher muß auch die Ruhezeit eingerechnet
werden. Wird die Arbeitsdauer zu 8 Stunden angenommen, so beträgt der tägliche Nutzeffekt des
mittlern Arbeiters 201,600
Kilogrammometer, die durchschnittliche Sekundenleistung (die Ruhezeit eingerechnet) also 2,3
Kilogrammometer.
Jeder Motor, der leblose wie der lebende, ist nur zu einem bestimmten durchschnittlichen Nutzeffekt befähigt,
die Beschäftigung selbst mag sein, welche sie wolle. Bei lebenden Motoren kann dieselbe zwar vorübergehend nicht unbedeutend
gesteigert werden, aber stets nur auf Kosten späterer Arbeitsfähigkeit, ja selbst der Gesundheit. Der Arbeiter gehorcht der
angegebenen Norm instinktmäßig. Soll er Tag für Tag den möglichsten Nutzeffekt erreichen, so beschwert
er sich bei jeder Einzelbewegung nur mit einer bestimmten Last, läßt die Bewegungen in bestimmten Zwischenräumen aufeinander
folgen und sorgt für eine gehörige Verteilung der Ruhezeiten.
Sowohl am lebenden Organismus als am ausgeschnittenen Muskelpräparat kann man nachweisen, daß die Muskelthätigkeit mit
einer nicht unerheblichen Wärmebildung verknüpft ist. Durch anhaltende Muskelthätigkeit wird die Temperatur
des ganzen Organismus nicht selten um ca. 1° erhöht. Am ausgeschnittenen Muskel beträgt die Temperatursteigerung für jede
einzelne Kontraktion 0,001-0,005° C. Die gleichzeitig mit einer Arbeitsleistung
entwickelte Wärme nimmt relativ ab, wenn die Arbeit zunimmt. Im Tetanus leistet der Muskel nach außen hin keine
mechanische Arbeit; es wird nur innere Arbeit geleistet, die sich durch lebhafte Wärmeproduktion geltend macht.
Jeder Muskel und jedes beliebige Stück desselben zeigt, solange er sich im leistungsfähigen Zustand befindet, elektromotorische
Wirksamkeit; er ist aus einer Anzahl mit elektrischen Ungleichheiten behafteter kleinster Teilchen zusammengesetzt, welche,
in eine unwirksame leitende Flüssigkeit eingebettet, konstante Einzelströmchen erzeugen. Für alle diese
Einzelströmchen bildet die ganze Muskelmasse und jede mit dem Muskel in Berührung gebrachte leitende Masse Schließung.
Der abgeleitete Stromarm, welcher einen an den Muskel angelegten Drahtbogen durchkreuzt, gibt uns durch seine Wirkungen auf
die Magnetnadel eines Multiplikators Aufschluß über die Muskeln, d. h. über die
Strömungsvorgänge im Innern der Muskelmasse. Je nach dem Ort, wo die Enden des Multiplikatordrahts den Muskel berühren, ist
die Abweichung der Magnetnadel stärker oder schwächer. Starke Ablenkungen treten ein, wenn man das eine Drahtende mit einem
Punkte der äußern Oberfläche des Muskels, das andre Ende mit einem Punkte des Muskelquerschnitts verbindet:
es findet dann ein starker Strom vom Querschnitt zur äußern Oberfläche des Muskels statt.
Jede Stelle der Oberfläche ist positiv, jede Stelle des Querschnitts negativ elektrisch. Schwächere Ablenkungen treten ein:
1) wenn die Enden des Multiplikatordrahts an zwei Stellen der Muskeloberfläche gelegt werden, welche vom Mittelpunkt des Muskels
ungleich weit entfernt sind, wobei die dem Mittelpunkt nähere Stelle positiv, die entferntere Stelle negativ elektrisch ist;