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Papilionaceen
(Schmetterlingsblütler), dikotyle Familie aus der Ordnung der Leguminosen, [* 2] einjährige und perennierende Kräuter, Sträucher und Bäume. Die Blätter sind wechselständig, gestielt und selten einfach, meist zusammengesetzt, entweder handförmig, meist dreizählig oder auch mehrzählig, oder unpaarig oder paarig gefiedert; im letztern Fall endigt der Blattstiel mit einer einfachen Spitze oder mit einer Ranke, bisweilen hat er dann nur ein einziges Paar Fiederblättchen, oder letztere fehlen wohl auch ganz, und der Blattstiel ist dann manchmal blattförmig als Phyllodium entwickelt.
Nebenblätter sind meist am Grunde des Blattstiels vorhanden, bald verhältnismäßig klein, bald sehr groß, blattartig, stehen bleibend, bisweilen auch in Form von Stacheln. Die Blüten bilden meist end- oder achselständige Trauben, Ähren oder Köpfchen; bisweilen ist die Infloreszenz auf eine einzige Blüte [* 3] reduziert. Die Blüten sind meist vollständig, zygomorph und schmetterlingsförmig. Der Kelch besteht aus fünf verwachsenen Blättern, ist mehr oder weniger trichterförmig, mit meist ungleich fünfzähnigem Saum.
Die fünf Blumenblätter sind am Grunde des Kelchs befestigt, wechselständig mit den Kelchzähnen und von ungleicher Bildung. Das hintere (Fahne, vexillum) ist das größte, meist aufgerichtet und ausgebreitet, gleichhälftig; die beiden seitlichen (Flügel, alae) sind unter sich gleich, aber ungleichhälftig; die beiden vordern sind meist nur am Grund mit ihren Nägeln frei, mit ihrem obern Teil miteinander zu einem kielartig konkaven Blatt [* 4] (Kiel [* 5] oder Schiffchen, carina) verwachsen.
Die Staubgefäße [* 6] entspringen an derselben Stelle wie die Blumenblätter und sind in der doppelten Anzahl derselben vorhanden. Die Filamente sind selten frei, meist diadelphisch in der Weise, daß sie zu einer Röhre verwachsen sind, welche an der hintern Seite gespalten ist, indem das zehnte Staubgefäß, welches vor der Fahne steht, frei bleibt; seltener ist dasselbe auch mit verwachsen, die Staubgefäße also monadelphisch. Der oberständige Fruchtknoten wird von einem einzigen Karpell gebildet; er ist daher einfächerig, bildet mit seinen verwachsenen Rändern eine Bauchnaht, welche der Fahne zugekehrt ist, und an derselben trägt er inwendig die in zwei Reihen übereinander stehenden, seltener auf wenige oder eine reduzieren, anatropen oder amphitropen Samenknospen.
Der Fruchtknoten wird von der Staubgefäßröhre umgeben, an der Spitze setzt er sich in einen einfachen Griffel fort, welcher mit einer endständigen oder einseitigen, kahlen oder gebarteten Narbe endigt. Die Frucht ist meist eine Hülse, [* 7] die sich an der Bauch- und Rückennaht zweiklappig öffnet;
bisweilen ist sie durch Querscheidewände, die sich zwischen den Samen [* 8] ausbilden, in eine Reihe von Fächern geteilt;
oft schnürt sich dabei auch die Frucht an diesen Stellen ein und bildet eine Gliedernuß (lomentum), indem sie in ebenso viele einsamige Glieder [* 9] zerfällt;
oder endlich sie ist nußartig und dann gewöhnlich einsamig.
Die mehr oder weniger nierenförmigen oder eiförmigen
Samen haben eine glatte, lederartige
Schale, kein
Endosperm und einen meist gekrümmten
Embryo mit sehr großen und dicken
Kotyledonen, welche bei der
Keimung entweder
unterirdisch bleiben, oder über den
Boden hervortreten und dann mehr oder weniger blattartig und grün
gefärbt sind. Die mit den
Papilionaceen nahe verwandte
Familie der Cäsalpiniaceen unterscheidet sich von ihnen vorzugsweise durch die
nicht vollkommen schmetterlingsförmige, bisweilen sogar regelmäßige
Ausbildung der
Blumenkrone, meist freie
Staubgefäße
und einen mehr oder weniger zweiblätterigen
Kelch.
An den
Wurzeln der
Papilionaceen treten häufig knöllchenartige
Bildungen (Wurzelknöllchen) auf, welche
Malpighi
als Tiergallen oder krankhafte
Auswüchse, neuere
Forscher als
Produkte von
Bakterien betrachteten.
Später ergab sich, daß die
vermeintlichen
Bakterien in den
Zellen der Knöllchen die in einzelne
Stücke zerfallenden Teile des netz- oder
¶
mehr
schwammartigen Zellinhaltsgerüstes darstellen. Die bakterienähnlich geformten Elemente (Bakteroiden) der Knöllchen kommen in einer besondern Schicht (Bakteroidenschicht) derselben vor, welche durch ein selbständiges Teilungsgewebe wächst und stets mit dem Gefäßbündelstrang der Wurzel [* 11] in leitender Verbindung steht, während im übrigen der Wurzelstrang durch eine Schicht verkorkter Zellen von dem Verkehr mit der Wurzelrinde abgeschlossen wird.
Zur Zeit der Samenreife werden die Knöllchen einjähriger
Papilionaceen (z. B. von
Lupinus luteus) allmählich entleert, wobei sich die Bakteroiden vom Rande der Zellen her auflösen und Höhlungen im Innern
des Knöllchens entstehen, bis dieses zuletzt völlig abstirbt. Bei mehrjährigen
Papilionaceen (z. B.
bei Robinia) werden nur die größern Knöllchen und auch diese nur bis auf einen Rest des Bakteroidengewebes
entleert. Da die Inhaltselemente der letztern Schicht lediglich als geformte Eiweißkörper erscheinen, so betrachtete man
die Knöllchen bald als Organe, welche die aus dem Boden aufgenommenen Stickstoffverbindungen mit Hilfe eines Ferments in Eiweißstoffe
umzusetzen hätten, oder als Orte für die Nitrifikation des elementaren Stickstoffs. Wahrscheinlich aber
sind sie Organe zur Aufspeicherung stickstoffhaltiger Stoffwechselprodukte, die zur Zeit der Samenreife wieder aufgelöst
werden.
Die
Papilionaceen, deren man über 4000 Arten kennt, sind über die ganze Erde verbreitet und in allen Klimaten vertreten; doch gehört
die größte Anzahl derselben den wärmern und der heißen Zone an, welche ihre eigentümlichen Arten haben,
unter denen die strauch- und baumförmigen vorherrschen, während die
Papilionaceen der gemäßigten und kalten Zonen zum allergrößten
Teil Kräuter sind. In der fossilen Flora finden sich Überreste dieser Familie zahlreicher als die aller übrigen dikotylen
Angiospermen zusammengenommen; dieselben gehören vorzüglich den jüngern und mittlern Tertiärschichten
an und kommen als Blätter, Früchte und Samen vor, besonders aus folgenden teils noch lebenden, teils rein fossilen Gattungen:
Cytisus, Glycyrrhiza, Phaseolites, Palaeolobium, Caesalpinia, Podocarpium, Cassia, Bauhinia, Dalbergia, Cercis u. a. Als Nutzpflanzen
sind die
Papilionaceen nächst den Gramineen
[* 12] die wichtigsten des Pflanzenreichs.
Die Samen sind wegen ihres Reichtums an Proteinstoffen (Legumin) und meistenteils auch an Stärkemehl von hohem Nährwert, insbesondere diejenigen der Leguminosen genannten Kultur- und Nahrungspflanzen [* 13] (Erbse, Linse, [* 14] Bohne, Wicke, Kicher, Lupine). Die unreifen Früchte und Samen mancher Arten enthalten Schleim und Zucker [* 15] und sind genießbar, z. B. die von Phaseolus und Pisum, oder es gilt dies auch von der reifen Frucht, z. B. bei Ceratonia. Wegen des nährenden, milden, süßen, bisweilen aromatischen Krauts sind mehrere wichtige Futterpflanzen (Klee, Luzerne, Esparsette, Serradella, Arten von Melilotus, Lotus, Trigonella, Vicia).
Andre sind wichtig als Färbepflanzen (Caesalpinia, Indigofera). Wegen besonderer Stoffe, die sie enthalten oder sezernieren, sind viele Arten wichtige Arzneipflanzen [* 16] und Droguen. Giftige Samen hat die Gottesurteilsbohne von Calabar (Physostigma venenosum). Manche enthalten scharfe, bittere, brechenerregende und purgierende Bestandteile, besonders gewisse Arten von Coronilla, Spartium, Genista, Cytisus; Kumarin enthält die Tonkabohne (Dipteryx odorata) aus Brasilien. [* 17]
Als Abführmittel wichtig sind die Blätter von Cassia und die zugleich als Obst in ihrer Heimat genießbaren Früchte von Tamarindus. Durch ihre zuckerreiche Wurzel offizinell ist die Gattung Glycyrrhiza. Wegen des aus den Stämmen ausschwitzenden Tragantgummis sind bemerkenswert gewisse Arten von Astragalus [* 18] und wegen der Sekretion wichtiger Harze und Gummiharze: Hymenaea, Copaifera, Myroxylon. Mehrere liefern auch wertvolle Nutzhölzer.
Vgl. De Candolle, Mémoires sur la famille des Légumineuses, Bd. 1-15 (Par. 1825);
Fischer, Synopsis Astragalorum Tragacantharum (Mosk. 1853).