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Biofilme bestehen aus einer Schleimschicht (einem Film), in der Mischpopulationen[1] von Mikroorganismen (z. B. Bakterien, Algen, Pilze, Protozoen) in Konzentrationen von 1012 Zellen je Milliliter Biofilm[1] und von mehrzelligen Organismen[1] wie Rädertierchen, Fadenwürmern, Milben, Wenigborstern oder Insektenlarven, die sich von den Mikroorganismen ernähren, eingebettet sind. Sie werden im Alltag oft als sich glitschig-weich anfühlende, wasserhaltige Schleimschicht oder Belag wahrgenommen. Andere, umgangssprachliche Bezeichnungen sind Aufwuchs, Kahmhaut oder Sielhaut.
Von Asw-hamburg - Eigenes Werk, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=46898752
Beschreibung
Biofilme bilden sich überwiegend in wässrigen Systemen, wenn sich dort Mikroorganismen an Grenzflächen ansiedeln. Grundsätzlich können alle Flächen von Biofilmen bewachsen werden: zwischen Gas- und Flüssigphasen (z. B. freier Wasserspiegel), Flüssig- und Festphasen (z. B. Kies an der Gewässersohle) oder auch zwischen verschiedenen Flüssigphasen (z. B. Öltröpfchen im Wasser). Die Grenzfläche, auf der sich der Biofilm bildet, oder genauer die Phase in die der Film nicht oder kaum hineinwächst bildet das Substratum (Substrat; das darunter sich Erstreckende).
Im erweiterten Sinn werden als Biofilm alle Aggregate von Mikroorganismen bezeichnet, die in eine von ihnen gebildete Schleimschicht eingebettet sind.[2] Schwebstoffe in Gewässern bestehen oft aus mineralischen Partikeln, die von Biofilmen bewachsen sind. Auch der Belebtschlamm in Kläranlagen hat wesentliche Eigenschaften eines Biofilms. Er besteht aus Flocken, die selber eine zur Besiedlung geeignete Oberfläche haben. Biofilme können als eine sehr ursprüngliche Form des Lebens gelten, denn die ältesten Fossilien, die man bisher gefunden hat, stammen von Mikroorganismen in Biofilmen, die vor 3,2 Milliarden Jahren gelebt haben. Es handelt sich dabei um in Westaustralien (Pilbara Kraton) gefundene Stromatolithen (biogene Sedimentgesteine). Der Biofilm als Lebensform hat sich so gut bewährt, dass er bis heute weit verbreitet ist. Die weitaus überwiegende Zahl an Mikroorganismen lebt in der Natur in Form von Biofilmen.[4][FSE 1]
Zusammensetzung
Abb. 2: Makromoleküle eines Biofilms. (Modifiziert nach Fuchs[FSE 2]) Von oben:
Die EPS bestehen aus Biopolymeren, die in der Lage sind, Hydrogele zu bilden und die somit dem Biofilm eine stabile Form geben. Dabei handelt es sich um ein weites Spektrum von Polysacchariden, Proteinen, Lipiden und Nukleinsäuren (extrazelluläre DNA).
In Biofilmen leben normalerweise verschiedene Mikroorganismenarten gemeinsam. Neben den ursprünglichen Biofilm-Bildnern können auch andere Einzeller (Amöben, Flagellaten u. a.) integriert werden. Im Abstand von wenigen hundert Mikrometern können aerobe und anaerobe Zonen vorkommen, sodass aerobe und anaerobe Mikroorganismen eng nebeneinander leben können.
Form
Fluoreszenz-mikroskopische Aufnahme eines Multi-Spezies-Biofilms auf rostfreiem Stahl
Die Biofilm-Matrix ist dann oft von Poren, Kavernen und Gängen durchzogen, die einen Stoffaustausch zwischen den Bakterienzellen und eine Versorgung mit Wasser ermöglichen. So finden sich häufig pilzförmige oder turmartige Strukturen. Dort treten konvektive Stofftransportvorgänge auf, wenn diese von Flüssigkeit durchströmt werden. Im Bereich der Oberfläche des Biofilms können konvektive Mischungsvorgänge zusätzlich durch Bewegung von in die Strömung hineinragenden Auswüchsen (z. B. „Abwasserpilze“ wie Sphaerotilus natans) ausgelöst werden. Im Inneren von Biofilmen werden gelöste Stoffe überwiegend durch Diffusion transportiert. An der Grenzschicht zum Wasser können immer wieder Zellen oder ganze Teile des Biofilms abgegeben und vom vorbeiströmenden Wasser aufgenommen werden.
Bildung und Reifung von Biofilmen
Abb. 4: Phasen und mikroskopische Aufnahmen der Biofilmentwicklung. Die Entstehung und Ausbildung eines Biofilms kann in drei Phasen unterteilt werden: Die Induktionsphase (Abb. 4 und 6, 1–2) die Akkumulationsphase (3) und die Existenzphase (4–5).
Besiedlung von Oberflächen
Typische Mikroorganismen haben nach landläufiger Vorstellung Geißeln (Abb. 6, 1) und bewegen sich frei in der Wassersäule. Tatsächlich handelt es sich bei solchen Schwärmerzellen[FSE 3] in der Regel nur um das Verbreitungsstadium von Biofilm-Bewohnern.
Dass die absolute Mehrheit von Bakterien und Archaeen in Biofilmen verwurzelt ist, hat einen zwingenden Grund: Sie würden ansonsten vom lebensnotwendigen Wasser aus ihrem Biotop herausgewaschen. Bodenbakterien würden im nächsten Fluss landen und von dort aus ihre letzte Reise ins Sediment eines Ozeans antreten. Ebenso erginge es den Mikroorganismen im Belebtschlamm von Kläranlagen.
Um überhaupt das freie Wasser verlassen zu können, benötigen Mikroorganismen wasserabweisende hydrophobe Substanzen an der Oberfläche ihrer Zellen. Diese ermöglichen den Organismen eine auf Van-der-Waals-Kräften beruhende Anheftung an hydrophobe Flächen. Da nahezu alle Flächen in aquatischen Biotopen mit Biofilmen bewachsen sind[FSE 4], assoziieren sich die meisten Schwärmerzellen mit vorhandenen Biofilmen.
Solche Organismen können sich aber auch an unbesiedelte Flächen direkt anheften. Glatte hydrophobe Flächen, wie z. B. Polystyrol oder die Cuticula von vielen Pflanzen können direkt besiedelt werden, allerdings nur, wenn sie mit Wasser benetzbar sind. Durch den Lotuseffekt vermeiden allerdings viele Pflanzen den Bewuchs ihrer Blätter durch Mikroorganismen.
An leere hydrophile Oberflächen lagert sich zunächst eine dünne, zähflüssige Schicht aus organischen Substanzen an. Diese Biopolymere entstammen den Schleimhüllen, die sich um Bakterienzellen bilden (EPS), sich gelegentlich ganz oder teilweise ablösen und beim Kontakt mit Grenzflächen adsorptiv gebunden werden. Solche biogenen Substanzen sind in der Natur allgegenwärtig.[FSE 5]
Die Metamorphose zum Biofilm-Bewohner
Abb. 5: Lebenszyklus von Caulobacter. Eine Schwärmerzelle (1) wirft ihre Geißel ab und die Pili werden verkürzt (2). Die entstandene Stielzelle (3) wächst und bildet neue Schwärmzelle (4)[FSE 6]
Deutlich sichtbar ist diese bei Caulobacter, einem aeroben α-Proteobacterium. Nach Verlust der Geißel zieht die Schwärmerzelle ihre der Anheftung dienenden Pili ein und wird zur Stielzelle. Die ist im Gegensatz zur Schwärmzelle teilungsfähig und beginnt sofort mit einer asymmetrischen Teilung. Bei der entsteht eine neue Schwärmerzelle. Nach der Trennung kann die Stielzelle bei geeigneten Bedingungen immer wieder neue Schwärmerzellen bilden.[FSE 7]
Mindestens ebenso tiefgreifend sind die Veränderungen bei dem Bodenbakterium Bacillus subtilis (Abb. 6). Nach Anheftung und Verlust der Begeißelung entstehen bei nachfolgenden Zellteilungen fädige Strukturen, weil die Zellwände der Organismen nicht getrennt werden. Gleichzeitig werden Polymere ausgeschieden, die dem entstehenden Film eine seitliche Festigkeit geben. Solche Veränderungen werden epigenetisch ausgelöst.[6]
Infolge der Vermehrung der Zellen, die sich an einer Oberfläche angelagert haben, kommt es zu einer Ausbreitung der Organismen. Die Grenzfläche wird in Form eines Films (Biofilm) erst flächig besiedelt. Gleichzeitig oder später wachsen die Biofilme mehrschichtig auf und bilden schließlich heterogene dreidimensionale Strukturen. Bacillus subtilis produziert bis zu dieser Phase nahezu ausschließlich fädige Zellverbände.
Konkurrenzvermeidung
Für Bacillus subtilis wurde 2015 solch ein Mechanismus erstmals im Detail aufgeklärt.[7] Dafür wurde ein Biofilm aus einer Reinkultur dieser Bakterien in einem Chemostat-Bioreaktor untersucht. Der Biofilm wurde kontinuierlich mit Nährstoffen versorgt, und dennoch unterbrachen die Zellen ihr Wachstum periodisch, bis die Zellen im Inneren des Biofilms aufhörten zu hungern. Dieser „Oszillation“ liegt folgender Ablauf zugrunde:
Hungernde Zellen im Biofilm-Inneren senden einen Impuls von K+-Ionen aus. Für diese Ionen verfügen die Biofilm-Zellen von B. subtilis über Rezeptoren, die eine ganze Ereigniskette auslösen.
Alle, auch die gut versorgten Zellen, senden unmittelbar nach Empfang selbst ein K+-Signal aus. Für die Ausbreitung der Signale existieren im Biofilm spezifische K+-Kanäle. (Eine normale Diffusion durch die polymere Biofilm-Matrix wäre zu langsam.)
Lassen die Signale nach, wird das Wachstum gemeinsam fortgesetzt.[8]
Diese Phase der Auswanderung ist keineswegs das Ende eines Biofilms. Für die Freisetzung der Sporen und Schwärmerzellen wird nur in deren Umgebung die Extrazelluläre Matrix aktiv aufgelöst. Im alten Teil des Biofilms geht das Leben weiter mit einer neuen Phase des Wachstums.
Dass die Tiefenausdehnung des Biofilms begrenzt ist zeigt sich, wenn ganze Teile des Biofilms von der Strömung mitgerissen werden. Durch die Bildung von Gasblasen (z. B. durch Denitrifikation und Kohlendioxid) geht der Zusammenhalt von Biofilmteilen verloren. Die Erhöhung des Strömungswiderstandes mit zunehmender Dicke führt zu einer erhöhten Erosion, wenn sich der Biofilm an angeströmten Oberflächen gebildet hat. Das Leben in solchen Biofilm-Fragmenten unterscheidet sich nicht prinzipiell von Biofilmen, die irgendwo angeheftet sind. Solche Flocken besitzen alle Eigenschaften für die Anheftung an eine neue Fläche.
Biokorrosion
In Gegenwart von Biofilmen wird Biokorrosion beobachtet. Hierbei führen in der sauerstoffliebenden (aeroben) Deckschicht enthaltene Eisenoxidierer zu einem Angriff der Passivschicht (von Metallen) – in der anaeroben Schicht existierende Sulfatreduzierer setzen an diesen Stellen an und „fressen“ sich in das Material hinein.
Durch mikrobiologisch bedingte Korrosion entstehen jährlich wirtschaftliche Schäden in beträchtlichen Umfang. Der Anteil an der Gesamtkorrosion (d. h. abiotisch und biotisch verursachter Korrosion) wird auf mindestens 20 % geschätzt; er liegt nach neueren Erkenntnissen wahrscheinlich deutlich höher. Selbst höherlegierte Werkstoffe wie V2A und V4A werden geschädigt. Fast alle technischen Systeme sind davon betroffen: u. a. Kühlkreisläufe, Wasseraufbereitungs- und Brauchwassersysteme, die Energieerzeugung in Kraftwerken, die Produktion von Autos, Computern, Farben, die Öl- und Gasindustrie.[27] In Bergbaualtlasten führt biologische Laugung von Mineralen durch Biofilme zu großflächigen Umweltschäden bei Böden, Gewässern und Luft durch Staubbelastung sowie Emission von Schwefelsäure, Schwermetallen, Radon und Radionukliden.
Biofouling
Bei der Wasseraufbereitung durch Membranverfahren sind Biofilme für das Biofouling verantwortlich, das bei dieser Technik zu schwerwiegenden Störungen führt.
Ebenfalls unter Biofouling fallen Biofilme, die sich an Unterwasserkörpern bilden. Dies kann zu erheblichen Problemen führen. Ein Biofilm von nur einem Zehntel Millimeter verringert durch einen erhöhten Reibungswiderstand die Geschwindigkeit eines Tankers um 10 bis 15 Prozent. Dies hat einen erhöhten Brennstoffverbrauch zur Folge. Im Kampf gegen den organischen Bewuchs (bis hin zu Seepocken und Miesmuscheln) werden spezielle Substanzen auf Schiffe, Plattformen und Bojen gestrichen, deren Wirkstoffe an das Wasser abgegeben werden und häufig eine erhebliche Umweltbelastung darstellen. Eine solche Substanz ist das inzwischen weltweit verbotene hochtoxische Tributylzinn (TBT). Ebenfalls betroffen sind Sensorsysteme für Forschungs- oder Überwachungszwecke im maritimen Bereich, bei denen ein Bewuchs sehr schnell zu Funktionsbeeinträchtigungen führen kann.
Konzentrations-Gradienten von physisch-chemischen Parametern in Biofilmen können mittels hochauflösenden Mikrosensoren ermittelt (= Funktionsuntersuchung) und mit molekularbiologischen Daten aus der tiefenmäßigen Verteilung der im Biofilm vorhandenen mikrobiellen Populationen (= Strukturuntersuchung) korreliert werden. Ideelles Ziel ist es die Struktur und Funktion der mikrobiellen Populationen im Biofilm mit (Schadens-/Korrosions-)Daten von der Aufwuchsfläche zu kombinieren. Dieses trägt zum besseren Verständnis der Wechselwirkung zwischen schadensverursachendem Biofilm und der Aufwuchsfläche, was vor allem in angewandten Systemen von besonderem Interesse ist (z. B. marine Biofilme in Stahlrohren), bei.
Kontext:
Quellen u.a.: https://de.wikipedia.org/wiki/Biofilm