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Titel
Vögel
[* 2]
(Aves; hierzu Tafel »Körperteile der
Vögel«),
Klasse der
Wirbeltiere, wird nach der neuern
Klassifikation zu
den
Reptilien in verwandtschaftliche Beziehung gebracht und als letzter
Ausläufer der Sauropsiden (s.
Wirbeltiere) betrachtet.
Charakteristisch für die
Vögel ist das fast bei allen gut entwickelte Flugvermögen, welche
durch eine
Reihe von anatomischen Einrichtungen, vor allen das Hohlsein der
Knochen
[* 3] (s. unten), ermöglicht wird.
[Körperbau.]
Die allgemeine Form des
Körpers entspricht den beiden Hauptarten der
Bewegung: dem
Flug und dem
Gehen oder Hüpfen
auf dem Erdboden. Der eiförmige
Rumpf stützt sich in schräger
Lage auf die beiden säulenartig erhobenen
hintern Extremitäten, setzt sich nach hinten und unten in einen kurzen
Schwanz fort und verlängert sich nach
oben und vorn
in einen langen, sehr beweglichen
Hals, auf welchem ein leichter, rundlicher
Kopf balanciert. Die vordern Extremitäten liegen,
zu
Flügeln umgebildet, mit zusammengefalteten
Abschnitten an den Seiten des
Rumpfes
[* 1]
(Fig. 1). Die
Haut
[* 4] der
Vögel erreicht nie einen bedeutenden
Grad von
Dicke und
Festigkeit;
[* 5] die charakteristischen Anhänge derselben, die
Federn (s. d.),
entsprechen in ihrer Bildungsweise den
Haaren der
Säugetiere, und wie diese eine zweifache Form zeigen, so bedecken auch bei
den
Vögeln kürzere, lockere
Federn ohne oder mit nur sehr kurzer, weicher
Spule
(Dunen) die
Haut unmittelbar,
während die steifen, längern, die Färbung des Federkleids bedingenden Konturfedern darüber herausragen.
Die Anordnung der Federn bezeichnet man als Pterylose. Die Konturfedern stehen meist in regelmäßig geordneten Gruppen (Fluren), zwischen denen federlose oder nur mit Dunen bedeckte Züge (Raine) liegen. Selten ist die Befiederung ununterbrochen. Von Wichtigkeit ist die Stellung der Federn an den Flügeln und am Schwanz, von denen die erstern gewissermaßen als Ruder fungieren, der letztere als Steuer wirkt. Der Flügel ist ein Doppelfächer, der sich im Ellbogen- und im Handgelenk einfalten läßt und seine große Fläche zum Teil durch zwei Hautsäume, besonders aber durch die Schwungfedern (Schwingen) erhält.
Diese sind am Unterrand von
Hand
[* 6] (Handschwingen oder
Schwingen erster
Ordnung, gewöhnlich zehn) und Vorderarm (Armschwingen
oder
Schwingen zweiter
Ordnung, in wechselnder Zahl) befestigt und werden an ihren
Wurzeln noch von den mehrfachen
Reihen der kleinern Deckfedern überdeckt, so daß ein vollkommener
Schluß des
Flügels hergestellt wird. Die Schwungfedern
fehlen übrigens denjenigen
Vögeln, welche ihre vordern
Gliedmaßen entweder als
Ruder beim
Schwimmen
(Pinguine) oder zur Unterstützung
des
Laufs
(Strauße) benutzen. Den zusammengefalteten
Flügel bedeckt von obenher der sogen. Schulterfittich;
¶
[* 2] Fig. 1. Gefieder des Vogels.
a Stirn - b Scheitel - c Hinterhaupt - d Zügel - e Wange - t Brust - g Bauch [* 8] - h Steiß - i Bürzel - k Steuerfedern - l Rücken - m Handschwingen - n Armschwingen - o Deckfedern - p Eckflügel - q Schulterfittich.
[* 2] Fig. 2. Fußformen der Vögel.
Halbschwimmfuß (Säbelschnäbler)
Lauffuß (Strauß) [* 9]
Schreitfuß (Eisvogel) [* 10]
Spaltschwimmfuß (Steißfuß)
Lappenfuß (Wasserhuhn)
Wandelfuß (Fasan)
Schwimmfuß (Säger)
Gehefteter Fuß (Sattelstorch)
Sitzfuß (Falke)
Euderfuß (Tropikvogel)
Spaltfuß (Drossel)
Kletterfuß (Specht)
Klammerfuß (Segler)
[* 2] Fig. 3. Kopf- und Schnabelformen des Vogels.
Ibis
Segler
Sattelstorch
Klaffschnabel
Schuhschnabel
Arassari
Scherenschnabel
Säbelschnäbler
Taube
Säger
Falke
Pelikan
Ammer
Drossel
Löffelreiher
Flamingo
[* 2] Fig. 4. Darmkanal eines Vogels.
a Gallenblase, b Blinddarm.
Speiseröhre
Kropf
Drüsenmagen
Leber
Kaumagen
Pankreas
Dünndarm
Afterdarm
Harnleiter
Eileiter
Kloake
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der Büschel kleiner, vom Daumen getragener Federn am Flügelbug heißt der Eckflügel. Die großen Federn des Schwanzes (Steuerfedern, gewöhnlich zwölf) können sowohl einzeln als auch zusammen bewegt werden, fallen aber bei verkümmertem Flugvermögen gleichfalls aus. Jährlich erneuern sich die Federn durch die plötzlich oder ganz allmählich stattfindende Mauser (s. d.). Das durch letztere gebildete Winterkleid färbt sich meist im nächsten Frühjahr mit eintretender Brunstzeit noch vollkommener aus und bildet dann das Hochzeits- oder Sommerkleid.
Die meisten Vögel erhalten bereits im ersten Jahr nach ihrer Geburt ihre definitive Färbung, einige erst im zweiten Jahr. Das Jugendkleid ähnelt im allgemeinen dem der Weibchen und ist namentlich viel einfacher gefärbt. An gewissen Stellen bleibt die Haut nackt, besonders am Schnabel und an den Zehen, meist auch am Lauf, zuweilen am Hals (Geier) und selbst am Bauch (Strauß). Die nackte Haut am Schnabelgrund bleibt in größerer oder geringerer Ausdehnung [* 12] weich und bildet die sogen. Wachshaut, während sie an den Schnabelrändern gewöhnlich verhornt.
Nur wenige Vögel (Enten, [* 13] Schnepfen) haben weiche Schnabelränder, welche dann bei ihrem Reichtum an Nerven [* 14] ein sehr feines Tastorgan bilden. Fußwurzeln und Zehen, zuweilen auch die Läufe, sind mit hornigen Schuppen oder Platten bedeckt, die mitunter zu langen Schienen verwachsen sind (sogen. gestiefelter Fuß). Die Endglieder der Zehen tragen platte oder krallenartig gekrümmte Nägel. [* 15] Talg- und Schweißdrüsen fehlen den Vögeln; dagegen findet sich fast allgemein oberhalb der letzten Schwanzwirbel die Bürzel- oder Öldrüse, deren öliges Sekret besonders bei Schwimmvögeln zum Wasserdichtmachen der Federn benutzt wird.
Das Skelett [* 16] zeigt sehr charakteristische, auf das Flugvermögen bezügliche und mit der Ausbildung desselben parallel gehende Eigentümlichkeiten. Während nämlich die Knochensubstanz selbst ungemein dicht und fest ist, wird das in der Jugend vorhandene bluthaltige Mark allmählich resorbiert; die so entstehenden Hohlräume sind mit Luft erfüllt und kommunizieren mittels der Luftsäcke (s. unten) mit der Lunge. [* 17] Bei großen Vögeln mit raschem, ausdauerndem Flug sind sämtliche Knochen mit Ausnahme der Jochbeine und des Schulterblatts hohl (pneumatisch), während bei den großen Laufvögeln nur einzelne Schädelknochen Lufträume enthalten.
Ziemlich allgemein aber sind außer dem Jochbein und Schulterblatt auch der Unterschenkel und Vorderarm markhaltig und ohne Lufträume. Am Kopfe verwachsen die Schädelknochen, deren Zahl den Reptilien gegenüber bedeutend reduziert ist, sehr frühzeitig zur Bildung einer leichten und festen Schädelkapsel, welche gleich derjenigen der Reptilien mittels eines einfachen (nicht wie bei Säugetieren und Amphibien doppelten) Gelenkhöckers auf dem ersten Halswirbel ruht und nach allen Richtungen gedreht werden kann.
Die Knochen des Gesichts sind sehr eigentümlich gestaltet und vereinigen sich zur Herstellung eines weit vorragender, mit Hornrändern bekleideten Schnabels (s. unten). An der Wirbelsäule unterscheidet man einen sehr langen, beweglichen Halsteil, eine feste Rücken- und Beckenregion und einen rudimentären, nur wenig beweglichen Schwanz. Hals- und Rückengegend sind aber nicht scharf abgegrenzt, da einerseits die Halswirbel Rippenrudimente tragen und anderseits die Rippen der ersten Brustwirbel nicht bis an das Brustbein reichen.
Der Hals enthält 9, häufig mehr, bisweilen 24 Wirbel, die Zahl der kürzern Rückenwirbel schwankt zwischen 6 und 10, die vordern 4-5 sind oft miteinander verwachsen; sie tragen sämtlich Rippen, welche durch Vermittelung je eines besondern Knochens mit dem Brustbein in Verbindung stehen und eine große Erweiterung des Brustkorbes gestatten. Das Brustbein bedeckt auch einen großen Teil des Bauches und besitzt bei Vögeln mit starkem Flugvermögen einen kielförmigen Kamm zum Ansatz der kräftigen Flugmuskeln.
In der Lenden- und Kreuzbeingegend sind die zahlreichen (bis zu 23) Wirbel sowohl untereinander als mit den langen Hüftbeinen des Beckens zu einem Kreuzbein verschmolzen, zu dessen Bildung aber auch noch die letzten Rücken- und die ersten Schwanzwirbel mithelfen. Noch weiter nach hinten liegen 7-8 bewegliche Schwanzwirbel, von denen der letzte, aus einer Verschmelzung von 4-6 Wirbeln entstanden, eine senkrechte, seitlich zusammengedrückte Platte darstellt, an welche sich die Muskeln [* 18] zur Bewegung der Steuerfedern des Schwanzes anheften.
Die Verbindung des vordern Gliedmaßenpaars mit dem Brustteil des Rumpfes ist außerordentlich fest, das Schulterblatt liegt als langer, säbelförmiger Knochen auf der Rückenseite des Brustkorbes und verbindet sich vorn mit dem Rabenbein zur Bildung des Schultergelenks. Die Rabenbeine sowie die Schlüsselbeine heften sich an das Brustbein an, und zwar die erstern jedes für sich, die letztern unter Verwachsung zu einer Gabel (Furkula). Die vordere Extremität besteht aus Oberarm, Elle und Speiche sowie zwei Handwurzelknöchelchen, welchen sich ein verlängertes Mittelhandstück mit Daumen, Mittelfinger und kleinem Finger anschließt.
Der Oberarm ist in der Ruhe nach hinten, der Unterarm nach vorn gerichtet, und die Hand biegt wieder nach hinten um. Der Gürtel [* 19] der hintern Extremität bildet ein sehr lang gestrecktes, vorn offenes Becken, welches durch feste Verschmelzung sämtlicher Knochenstücke ausgezeichnet ist. Der kurze, kräftige Oberschenkelknochen ist schräg horizontal nach vorn gerichtet und meist ganz zwischen Fleisch und Federn am Bauch verborgen, so daß das Kniegelenk äußerlich nicht sichtbar wird.
Durch diese Lage des Oberschenkels wird der Unterschenkel weit nach vorn gerückt und der Fußpunkt der Schwerlinie, selbst bei ziemlich wagerechter Haltung des Rumpfes, zwischen die große von den Zehen umspannte Fußfläche gelegt. Wo die hintere Extremität hauptsächlich als Ruder dient, da ist sie weit nach hinten gerückt, und der Rumpf muß dann beim Gehen in fast senkrechter Stellung getragen werden. Von den Knochen des bei weitem längern Unterschenkels ist vom Wadenbein nur ein Rest in Gestalt eines Knochenstabes an der äußern Seite des Schienbeins vorhanden.
Mit dem Schienbein verwächst am untern Ende ein Fußknochen; der nun folgende Lauf oder Tarsus ist aus der Verwachsung der noch übrigbleibenden Tarsal- und Metatarsalknochen hervorgegangen und von sehr verschiedener Länge. Die 2-4 Zehen haben 2-5 Glieder. [* 20] Eine eigentümliche Einrichtung im Verlauf der Sehnen am Unterschenkel zieht bei der Beugung des [* 21] Kniegelenks zugleich die Zehen zusammen; infolge davon hält der Vogel während des Schlafs lediglich durch seine Schwere den Zweig, auf dem er sitzt, umklammert. Übrigens sind die hintern Gliedmaßen sehr vielgestaltig [* 11] (Fig. 2). Man unterscheidet in erster Linie die bis zur Fußbeuge befiederten Gang- und die im Bereich der Schiene teilweise oder völlig nackten Watbeine. Erstere sind entweder Klammerfüße (die vier Zehen nach vorn gerichtet), oder Kletterfüße (zwei Zehen nach vorn, zwei nach hinten), oder Wandel-, Schreit-, Sitz- und ¶
mehr
Spaltfüße (bei allen nur eine Zehe nach hinten, die übrigen mehr oder weniger durch Haut verbunden). Die Watbeine mit sehr langem Lauf heißen Stelzfüße (je nach der Verbindung der Vorderzehen durch Haut: geheftete und halbgeheftete); letztere ohne Hinterzehe sind Lauffüße. Sind die Zehen der Watbeine mehr oder minder vollständig durch Haut verbunden, so hat man halbe oder ganze Schwimmfüße, gespaltene Schwimmfüße, Lappenfüße und Ruderfüße.
Von den innern Organen übertrifft das Gehirn [* 23] in Masse und Bau das Reptiliengehirn und erfüllt vollständig die Schädelhöhle, doch entbehren die großen Hemisphären noch der Windungen an ihrer Oberfläche. Unter den Sinnesorganen erreichen die Augen eine hohe Ausbildung. Ihre geringe Beweglichkeit wird durch die große des Halses und Kopfes ersetzt; stets ist eine Nickhaut vorhanden. Neben der Schärfe des Sehvermögens ist besonders die Akkommodationsfähigkeit entwickelt.
Die Öffnung des Gehörorgans ist häufig von einem Kranz größerer Federn umstellt und bei den Eulen [* 24] von einer häutigen, ebenfalls mit Federn besetzten Klappe, einer rudimentären äußern Ohrmuschel, überragt. Die beiden Nasenöffnungen liegen der Wurzel [* 25] des Oberschnabels mehr oder minder genähert, sind zuweilen von steifen Haaren verdeckt und geschützt, bei den Sturmvögeln röhrenartig verlängert. Übrigens ist der Geruchssinn sehr viel weniger ausgebildet als Gehör [* 26] und Gesicht, [* 27] und auch der Geschmack steht auf niederer Stufe, weil die Zunge fast in allen Fällen nur an ihrer Basis weich bleibt.
Das Gefühl vermitteln wohl nur Schnabel und Zunge; ersterer erhält unter Umständen eine Bekleidung mit einer sehr nervenreichen Haut. Die Verdauungsorgane sind im allgemeinen einfach und ziemlich übereinstimmend gebaut. Statt eingelagerter Knochenzähne sind die Kiefer von einer festen Hornscheide überdeckt und zum Schnabel ausgezogen [* 22] (Fig. 3). Während der Oberschnabel aus der Verwachsung von Zwischenkiefer, Oberkiefer und Nasenbeinen gebildet ist, entspricht der Unterschnabel den beiden Unterkieferästen.
Beim Öffnen des Schnabels bewegt sich infolge der eigentümlichen Einlenkung desselben am Schädel nicht nur der Unterschnabel nach abwärts, sondern auch die Spitze des Oberschnabels ein wenig nach aufwärts. Die Form des Schnabels ist eine sehr verschiedene und steht immer in enger Beziehung zur Art der Nahrung, welche der Vogel genießt. Auch die Zunge ist sehr vielgestaltig. Bei Raubvögeln und Papageien ist sie breiter und weicher, bei insekten- und körnerfressenden Vögeln härter und schmäler.
Zuweilen ist sie an der Spitze pinselförmig, oder die Seitenränder sind mit Borsten oder die ganze Oberfläche ist mit rückwärts gerichteten Papillen besetzt. Beim Spechte trägt die Spitze hornige Hakenzähne und kann bei ihm sowie bei den Kolibris [* 28] rasch aus dem Mund herausgeschnellt werden, um die Nahrung zu ergreifen. In einzelnen Fällen ist sie verkümmert. Die Mundhöhle, [* 29] welche bisweilen einer außerordentlichen Ausdehnung fähig ist, auch wohl mit einem mehr oder weniger weit am Hals hinabreichenden Blindsack, einer Art oberem Kropf, in Verbindung steht, nimmt das Sekret zahlreicher Speicheldrüsen auf. Die muskulöse Speiseröhre [* 22] (Fig. 4) bildet bei Raubvögeln und größern Körnerfressern eine kropfartige Erweiterung, in welcher die Speisen erweicht und zur leichtern Verdauung verändert werden.
Zwei kleine rundliche Nebensäcke am Kropf der Tauben [* 30] sondern zur Brutzeit einen käsigen, zum Atzen der Jungen dienenden Stoff ab. An dem Magen [* 31] unterscheidet man den drüsenreichen Vormagen, der nur eine Fortsetzung der Speiseröhre vorstellt, und den Muskelmagen, welcher sich wie ein Blindsack daran anschließt und namentlich bei Körnerfressern als Kauorgan wirkt. Hierzu ist er durch den Besitz von zwei festen Reibeplatten, welche durch starke Muskeln bewegt werden, vorzüglich geeignet, zumal wenn mit der Nahrung zugleich kleine Steinchen verschluckt werden und gewissermaßen als Mühlsteine [* 32] dienen.
Der Dünndarm übertrifft die Körperlänge meist nur um das Drei- bis Vierfache;
seine Länge richtet sich nach der Nahrung;
am Dickdarm sind meist zwei oft sehr lange Blindschläuche vorhanden;
die Ausmündung des Darms erfolgt in die auch den Harn und die Geschlechtsstoffe aufnehmende Kloake.
Die Leber ist zweilappig; die Gallenblase fehlt nur in seltenen Fällen. Die Bauchspeicheldrüse ist groß und mündet mit zwei oder drei Gängen in den Zwölffingerdarm ein. Die Milz sowie die am Hals gelegenen Blutdrüsen (Thymus und Thyroidea) fehlen nie. Das Herz besteht aus vier vollständig voneinander getrennten Abteilungen, zwei Kammern und zwei Vorkammern, und liegt in der Mittellinie der Brust, von einem derbhäutigen Herzbeutel umschlossen. Der Herzschlag wiederholt sich bei der lebhaften Atmung schneller als bei den Säugetieren. Da das Zwerchfell wenig entwickelt ist, so gelangt die Brusthöhle nicht zur völligen Sonderung und geht direkt in die Bauchhöhle über.
Die Respirationsorgane zeigen eine der äußerst aktiven Bewegungsweise und dem dadurch gesteigerten Atembedürfnis entsprechende Einrichtung. Die hinter der Zungenwurzel befindliche Kehlritze führt in eine lange Luftröhre; der ihren Anfang bildende obere Kehlkopf ist für die Stimmbildung unwesentlich, dagegen findet sich bei fast allen Vögeln (ausgenommen Störche, Strauße und einige Geier) an der Teilungsstelle der Luftröhre in die Bronchien ein unterer Kehlkopf, der als Stimmorgan zur Verwendung kommt und besonders bei den Singvögeln sehr ausgebildet ist.
Nicht selten verläuft die Luftröhre, vornehmlich beim männlichen Geschlecht, unter Biegungen und Windungen; auch bildet sie bisweilen Verengerungen und Erweiterungen. Die Lungen hängen nicht, wie bei den Säugetieren, frei in der geschlossenen Brusthöhle, sondern sind an deren Rückenwand angeheftet und an den Seiten der Wirbelsäule in die Zwischenräume der Rippen eingesenkt; auch sind sie nicht in Lappen geteilt. Von den in sie eintretenden Bronchien begeben sich mehrere Äste an die Vorderfläche und münden hier in die mit den Lungen in Verbindung stehenden Luftsäcke, welche anderseits mit den Lufträumen der Knochen kommunizieren.
Die Luftsäcke selbst dienen sowohl zur Erleichterung des Vogels als auch als Luftreservoir zur Atmung, die direkt unter der Haut gelegenen als schlechte Wärmeleiter wohl zur Erhaltung der hohen Körpertemperatur (40° C.). Der Mechanismus der Atmung gestaltet sich wesentlich anders als bei den Säugetieren. Während bei diesen die Verengerung und Erweiterung der abgeschlossenen Brusthöhle vornehmlich durch die abwechselnde Zusammenziehung und Erschlaffung des Zwerchfellmuskels bewirkt werden, richtet sich beim Vogel die Weite des Brustkorbes, welcher nach der Bauchhöhle nicht abgeschlossen ist, nach der Entfernung des Brustbeins von der Wirbelsäule, und diese ändert sich durch Bewegungen der Rippen. Die großen, langgestreckten Nieren liegen in Vertiefungen des Kreuzbeins eingesenkt und zerfallen in Läppchen, von denen die Harnkanälchen entspringen. Niemals kommt es zur Bildung einer Harnblase. Die ¶