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Titel
Säugetiere
(Mammalia), die höchste Klasse der Wirbeltiere, behaarte Warmblüter, welche lebendige Junge gebären (Ausnahme: Kloakentiere, s. d.) und eine Zeitlang mittels der vom Muttertier abgesonderten Milch ernähren. Von den Vögeln und Reptilien unterscheiden sie sich wesentlich durch den Besitz zweier Hinterhauptshöcker anstatt eines einzigen und stimmen hierin mit den Amphibien überein (s. Wirbeltiere). Sie leben meist auf dem Land und bewegen sich auf ihm gewöhnlich mittels ihrer vier Füße, die nur selten zu Greiforganen umgewandelt sind, fort. Nur den Walen fehlen die Hintergliedmaßen (s. unten). Die Haut [* 2] der S. besteht aus einer bindegewebigen, Gefäße und Nerven, [* 3] auch Pigmente führenden Lederhaut und einer zelligen Oberhaut, welche sich in eine weiche, pigmenthaltige untere und in eine mehr oder minder verhornte, an manchen Stellen schwielig verdickte obere Schicht sondern läßt (s. Haut). Die in ihr wuchernden Haare [* 4] (s. d.) fehlen keinem Säugetier gänzlich, sind aber z. B. bei den Walen ¶
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nur an den Lippen vorhanden, während sie gewöhnlich den ganzen Körper bedecken. Man unterscheidet außer den an den Lippen befindlichen sogen. Spür- oder Schnurrhaaren noch weichere, kürzere, gekräuselte, oft verfilzte Wollhaare und längere, derbere, steifere Licht- oder Stichelhaare. Nach Jahreszeit und Klima [* 6] ändert sich das jährlich wechselnde Haarkleid (Winterpelz und Sommerpelz, ersterer mit längern und dichten, letzterer mit kürzern, weniger dichten Haaren), auch wechselt dabei bisweilen die Farbe.
Die Stichelhaare werden durch bedeutendere Stärke [* 7] zu Borsten und Stacheln. Übrigens kann die Oberhaut sowohl kleinere Hornschuppen (am Schwanz von Nagetieren und Beuteltieren) als auch große, dachziegelförmig übereinander greifende Schuppen (Schuppentiere) bilden. Bei den Gürteltieren (s. d.) treten Verknöcherungen der Lederhaut auf, und diese Hautknochen bilden in ähnlicher Weise wie bei den gepanzerten Fischen und Reptilien aneinander grenzende Platten und in der Mitte des Leibes breite, verschiebbare Knochengürtel.
An den Endgliedern der Finger und Zehen treten überall, mit alleiniger Ausnahme der Waltiere, Hornbekleidungen auf, welche als Platt- und Kuppnägel, Krallen und Hufe unterschieden werden (s. Nagel und Huf). [* 8] Gebilde der Oberhaut sind auch die Hornscheiden der hohlhörnigen Wiederkäuer [* 9] und die Hörner der Nashörner (s. Horn), während die periodisch sich erneuernden Geweihe [* 10] der Hirsche [* 11] etc. zu den Hautverknöcherungen gehören. Von drüsigen Organen kommen allgemein Talg- und Schweißdrüsen (s. d.) in der Haut vor, außerdem oft an gewissen Stellen, zumal in der Nähe des Afters oder in der Weichengegend, besondere Drüsen mit stark riechenden Sekreten, wie die Afterdrüsen vieler Raubtiere, [* 12] die Zibetdrüsen, die Moschusbeutel, die Bibergeilsäcke, die auf dem Rücken der Schwanzwurzel liegenden Violdrüsen mehrerer Arten der Gattung Hund, die Seitendrüsen der Spitzmäuse etc. Auch gehören die Milchdrüsen (s. d.) hierher.
Das Skelett [* 13] der S. ist vollständig verknöchert, schwer und in den Hohlräumen der Knochen [* 14] mit Mark erfüllt. Der Schädel bildet eine im Vergleich zum Vogel- und Reptilienschädel geräumige Kapsel und ist gegenüber dem Fisch- und Reptilienschädel besonders durch die geringere Zahl der einzelnen Knochen, gegenüber dem Vogelschädel durch die seltener eintretende vollständige Verschmelzung sämtlicher Schädelknochen, durch die unbewegliche Verbindung des Oberkiefers und die Einlenkung des aus jederseits nur einem Stück bestehenden Unterkiefers direkt mit dem Schädel ausgezeichnet.
Die Schädelkapsel wird durch das Gehirn
[* 15] fast vollständig ausgefüllt. Das Gesicht
[* 16] tritt im allgemeinen
um so mehr unter dem Schädel hervor, je weniger die intellektuellen Fähigkeiten des Tiers entwickelt sind. (Man bestimmte
früher allgemein das Verhältnis von Schädel- und Gesichtsentwickelung durch den Camperschen Gesichtswinkel, welcher beim
Menschen fast die Größe eines rechten erreicht, aber auch bis etwa 70°, bei den Affen
[* 17] von 60 auf 30°
herabsinkt und bei andern
Säugetieren etwa 25° und mehr beträgt. Bedeutung und Wert desselben sind indessen sehr beschränkt
und auch beim Vergleich der allernächsten Verwandten durch bessere Hilfsmittel einer exakten Schädelmessung verdrängt.)
An der Wirbelsäule lassen sich, mit Ausnahme der Wale,
[* 18] bei denen wegen Mangels der Hinterbeine die Beckengegend
ausfällt, fünf Abschnitte unterscheiden: Halsteil, Brustteil mit Rippen, Brustbein und Schultergürtel, Lendenteil, Kreuzbein
mit dem Beckengürtel und Schwanz.
Die Zahl der Halswirbel beträgt meist 7 (beim Lamantin oder Manatus und Unau oder Choloepus 6, beim Faultier oder Bradypus 8 und 9), und die Länge des Halses mancher S. beruht daher auf einer Längenzunahme, nie auf einer Vermehrung der Zahl der einzelnen Wirbel. Meist zeichnet sich die Halsregion durch vollkommenste Beweglichkeit der Wirbel aus, bei den Walen aber ist sie auffallend verkürzt und durch Verwachsung der vordern Wirbel fest. Die Zahl der Rückenwirbel beträgt meist 13, sinkt bei einigen Fledermäusen und Gürteltieren auf 12 und 10, steigt dagegen beim Pferd [* 19] auf 18, beim Elefanten auf 19 bis 21, beim dreizehigen Faultier auf 23 und 24. Lendenwirbel finden sich meist 6-7, in vereinzelten Fällen 2 oder 8-9. Das Kreuzbein entsteht durch Verschmelzung von 3-4, selten weniger oder mehr Wirbeln; die Zahl der nach dem Ende zu sich verschmälernden Schwanzwirbel schwankt zwischen 4 (Mensch) und 46 (Schuppentier).
Bewegliche, mit den Wirbeln verbundene Rippen tragen nur die Brustwirbel. Von den beiden Gliedmaßenpaaren (Extremitätenpaaren) fehlt das vordere niemals, wohl aber das hintere bei den Walen. Am Schultergerüst findet sich stets ein Schulterblatt, dagegen fehlen Schlüsselbeine häufig und zwar überall da, wo die Vordergliedmaßen nur zur Stütze des Vorderleibs dienen oder eine einfachere, pendelartige Bewegung, wie beim Rudern, Gehen, Laufen, Springen, ausführen (Wale, Huftiere, Raubtiere); nur wo es sich um Scharren, Graben, Klettern, Flattern etc. handelt, verbindet sich das Schulterblatt durch ein mehr oder minder starkes stabförmiges Schlüsselbein mit dem Brustbein.
Die hintern Gliedmaßen stehen allgemein mit dem Rumpf in weit festerm Zusammenhang als die vordern. Das Becken ist nur bei
den Walen verkümmert, bei allen andern
Säugetieren bildet es einen mit den Seitenteilen des Kreuzbeins verwachsenen, vollkommen
geschlossenen Gürtel.
[* 20] Die im Schulter- und Beckengürtel eingelenkten Gliedmaßen sind bei den schwimmenden
Säugetieren zu Flossen (s. d.) oder flossenartigen Beinen reduziert; bei den Flattertieren bilden sich die Vorderbeine zu Flugorganen
um, die freilich von den Flügeln der Vögel
[* 21] sehr verschieden sind.
Die Zahl der Zehen beträgt niemals mehr als 5, reduziert sich aber in allmählichen Abstufungen bis auf die mittlere Zehe (Einhufer), wobei bisweilen einige von den übrigen als kleine, den Boden nicht berührende sogen. Afterklauen an der hintern Fläche des Fußes erhalten bleiben. Ist die Innenzehe der vordern Extremität den übrigen Zehen (Fingern) gegenüberstellbar (Daumen), so wird der Fuß zur Hand. [* 22] Zwar ist bisweilen auch am Hinterfuß die innere Zehe gegenüberstellbar; allein damit ist dieser Greiffuß (Affen) nicht auch schon eine Hand, weil zum Begriff der letztern auch die besondere Anordnung der Knochen und Muskeln [* 23] wesentlich erscheint (s. Daumen).
Nach der Art, wie die Gliedmaßen beim Laufen den Boden berühren, unterscheidet man Sohlengänger, Zehengänger
und Spitzengänger. Das Zentralnervensystem ist durch das Überwiegen des Gehirns charakterisiert. Die Halbkugeln des großen
Gehirns erfüllen vollständig den vordern Raum des Schädels und bedecken teilweise das kleine Gehirn; ihre Oberfläche ist
bei Beutel- und Kloakentieren glatt, bei den höhern
Säugetieren mit Gruben und Eindrücken versehen, welche sich
mehr und mehr zu regelmäßigen Furchen und Windungen anordnen, mit deren Ausbildung im allgemeinen die seelische Vervollkommnung
zunimmt. Unter den Sinnesorganen zeigt das Geruchsorgan (s. Nase)
[* 24]
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eine größere Entfaltung der riechenden Schleimhautfläche als in irgend einer andern Klasse, fehlt jedoch bei den Walen.
Die äußern Nasenöffnungen werden meist durch bewegliche Knorpelstückchen gestützt, die bei Verlängerung
[* 26] der Nase zu einem
Wühl-, Tast- oder sogar Greiforgan, dem Rüssel, an Zahl zunehmen. Bei tauchenden
Säugetieren können die Nasenöffnungen
entweder einfach durch Muskeln oder durch Klappenvorrichtungen verschlossen werden.
Augen finden sich überall, sind aber bei den in der Erde wühlenden
Säugetieren sehr klein, liegen mitunter sogar tief unter
der Haut und vermitteln dann kaum noch Lichteindrücke. Mit Ausnahme der Affen und des Menschen sind die Sehachsen bei keinem
Säugetier parallel. Eigentümlichen Glanz, hervorgerufen durch eine besondere Stelle in der Aderhaut, das
sogen. Tapetum lucidum, besitzen manche Beuteltiere,
[* 27] Wale, Robben,
[* 28] Huftiere, deren Augen daher im Dunkeln leuchten.
Außer dem obern und untern Augenlid findet sich meist eine innere Nickhaut (s. d.), wenngleich nicht in der vollkommenen Ausbildung und ohne den Muskelapparat der Nickhaut der Vögel, zuweilen sogar auf ein kleines Rudiment im innern Augenwinkel reduziert. Am Gehörorgan ist vorzüglich das äußere Ohr [* 29] stark ausgebildet und durch besondere Muskeln beweglich, fehlt jedoch den im Wasser und in der Erde lebenden Tieren entweder ganz oder nahezu; die Wasserbewohner können es durch eine besondere Klappe schließen. Im innern Ohr ist stets eine Schnecke vorhanden (vgl. Ohr).
Als Tastorgane dienen wegen ihres Reichtums an eigentümlichen Tastkörperchen in der Haut die Enden der Gliedmaßen, außerdem auch noch Zunge, Lippen und Rüssel. In den Lippen speziell befinden sich meist lange, borstenartige Tasthaare; auch die Haare auf der Flughaut der Fledermäuse sind empfindliche Tastorgane. Der Geschmack hat seinen Sitz vornehmlich an der Zungenwurzel, aber auch am weichen Gaumen und erreicht eine bei weitem höhere Ausbildung als in irgend einer andern Tierklasse.
Die Verdauungsorgane der S. sind durch die schärfere Sonderung und verschiedenartigere Entwickelung ihrer einzelnen Abschnitte sowie auch durch größern Drüsenreichtum vor denen andrer Wirbeltiere ausgezeichnet. Der Mund ist nur bei den Walen nicht von weichen Lippen umgeben. Die seitlich die Mundhöhle [* 30] schließenden muskulösen Backen enthalten zuweilen besondere Erweiterungen, die Backentaschen (s. d.), welche bis hinter den Schädel zurückreichen können.
Zähne [* 31] sind in ihrem Vorkommen auf die Kiefer beschränkt. Völlig zahnlos sind nur der Ameisenigel, das Schuppentier und der Ameisenfresser (Echidna, Manis, Myrmecophaga), während die Bartenwale, welche an der Innenfläche des Gaumens senkrechte, in Querreihen gestellte Hornplatten tragen (sogen. Fischbein), wenigstens vor der Geburt Zähne besitzen. Hornzähne, d. h. erhärtete Warzen der Mundschleimhaut, sind beim Schnabeltier [* 32] und Borkentier (Ornithorhynchus und Rhytina) vorhanden.
Die echten Zähne (s. d.) sitzen stets in besondern Höhlen (Alveolen) der Kiefer (s. d.) mit einer oder mehreren Wurzeln, während
die Krone frei hervorragt; hiervon weichen jedoch die Zähne mit sogen. unbeschränktem Wachstum ab, welche innerhalb und außerhalb
des Kiefers gleichgestaltet sind und bei der Abnutzung stets nachwachsen. Wo das Gebiß, wie bei den Delphinen,
als Greif- und Schneideapparat verwendet wird, sind alle Zähne gleichartig kegelförmige Fangzähne; bei allen übrigen
Säugetieren
unterscheiden sich die Zähne nach ihrer Lage in den vordern, seitlichen und hintern
Teilen der Kiefer als Schneidezähne (dentes
incisivi), Eckzähne (d. canini) und Backenzähne (d. molares).
Die erstern sind meißelförmig und dienen zum Abschneiden der Nahrung, die Eckzähne sind meist kegelförmig oder auch hakenförmig gekrümmt und als Waffen [* 33] zum Angriff und zur Verteidigung geeignet. Nicht selten (Nagetiere, [* 34] Wiederkäuer) fallen sie gänzlich hinweg, und das Gebiß zeigt eine weite Zahnlücke zwischen Schneide- und Backenzähnen. Letztere wechseln sehr in der Form und dienen mit ihren schneidenden, häufiger höckerigen oder mahlenden Kronen [* 35] zur weitern Zerkleinerung der Nahrung.
Kloakentiere, Zahnlücker
[* 36] und echte Wale bilden nur einmal Zähne; bei den übrigen
Säugetieren entsteht ein sogen. Milchgebiß,
welches noch nicht alle Backenzähne enthält und auch sonst Abweichungen zeigt, aber in einem bestimmten Alter ausfällt
und der zweiten, bleibenden Zahnreihe weicht (s. Zähne). Bei den Raubtieren entwickeln sich ein oder zwei Backenzähne zu
eigentümlichen Fleisch- oder Reißzähnen, vor denen die Lückenzähne und hinter welchen die Höcker- oder Kauzähne stehen.
In andern Fällen bilden sich Schneidezähne zu großen Stoßzähnen aus, wie beim Elefanten, Narwal, Walroß, Dugong.
Wegen der Einzelheiten und besonders wegen der sogen. Zahnformeln s. Gebiß. - Die von der Mundhöhle durch den weichen Gaumenvorhang
getrennte Schlund- oder Rachenhöhle geht nach hinten in die engere Speiseröhre über, welche in den Magen
[* 37] führt.
Letzterer bildet in der Regel einen einfachen, quer gestellten Sack, zerfällt aber bisweilen in mehrere Abschnitte, die bei den Wiederkäuern als vier gesonderte Magen unterschieden und benannt werden (s. Wiederkäuer). Der Darm [* 38] (bei Fleischfressern 4-5mal, bei Pflanzenfressern 6-28mal länger als der Körper) zerfällt in Dünndarm und Dickdarm, deren Grenze durch das Vorhandensein einer Klappe und eines namentlich bei Pflanzenfressern mächtig entwickelten Blinddarms bezeichnet wird.
Der Endabschnitt des Dickdarms, der Mastdarm, mündet (mit Ausnahme der durch den Besitz einer Kloake charakterisierten Kloakentiere) hinter der Öffnung der Harn- und Geschlechtswerkzeuge durch den After aus. Das Herz der S. besteht, wie das der Vögel, aus einer rechten venösen und einer linken arteriellen Abteilung (jede mit Vorhof und Kammer, s. Herz) und liegt gewöhnlich in der Mittellinie der Brusthöhle. Die paaren Lungen hängen frei in der Brusthöhle und zeichnen sich durch den Reichtum der Bronchialverästelungen aus.
Die Atmung geschieht hauptsächlich durch die Bewegungen des Zwerchfells, welche eine vollkommene, meist quer gestellte Scheidewand zwischen Brust- und Bauchhöhle bildet und bei der Zusammenziehung seiner muskulösen Teile die Brusthöhle erweitert. Die Luftröhre verläuft in der Regel gerade und teilt sich an ihrem hintern Ende in zwei zu der Lunge [* 39] führende Bronchien. Sie beginnt in der Tiefe des Schlundes mit dem Kehlkopf (s. d.), welcher zugleich Stimmorgan ist. Zuweilen finden sich am Kehlkopf häutige oder knorpelige Nebenräume, welche teils, wie beim Walfisch, die Bedeutung von Luftbehältern haben, teils, wie bei manchen Affen, als Resonanzapparate zur Verstärkung [* 40] der Stimme dienen. - Die Nieren bestehen in einzelnen Fällen aus einer Anzahl getrennter Läppchen, sind jedoch meist dichte, bohnenförmige Drüsen; die Harnleiter münden stets in eine Harnblase ein, deren Ausführungsgang (Harnröhre) in mehr oder minder nahe Beziehung zu dem Leitungsapparat der Geschlechtsorgane tritt und mit ihm zusammen vor dem After ¶
Im Meyers Konversations-Lexikon, 1888
Säugetiere
(Alter). Die ältesten bekannten S. stammen aus der Trias von Württemberg, [* 41] Nordamerika [* 42] und vom Kapland. Häufiger werden dieselben in der Juraperiode, und zwar kennt man derartige Reste aus England und Wyoming. Auch in der Kreide [* 43] von Dakota und Wyoming wurden kürzlich S. nachgewiesen. Alle diese mesozoischen Formen haben mit Ausnahme des Tritylodon vom Kap nur Maulwurf- bis Igelgröße. Dem Gebiß und mithin der Lebensweise nach lassen sich deutlich zweierlei Typen unterscheiden: Insekten- oder Fleischfresser einerseits und Pflanzenfresser anderseits.
Die erstern schließen sich, abgesehen von der auffallend hohen Zahl der Backenzähne, sehr eng an die noch lebenden Insektivoren und Beutelratten an, einige erinnern auch an den australischen Myrmecobius und sind auch zum Teil wohl wirkliche Beuteltiere. Die letztern dagegen zeigen einen ungemein komplizierten Bau der Backenzähne, aus zahlreichen, in zwei oder drei Reihen angeordneten Höckern bestehend, während die Schneidezähne mit jenen der pflanzenfressenden Beuteltiere (Känguruhs) übereinstimmen.
Diese altertümlichen Pflanzenfresser werden als Multituberkulaten bezeichnet und dürfen wohl als Monotremen betrachtet werden, denn auch das lebende Schnabeltier besitzt in der Jugend ganz ebensolche Backenzähne. Die letzten dieser Multituberkulaten kennt man aus dem Eocän und zwar aus dem Puercobed von New Mexico und von Reims [* 44] sowie aus Argentinien, hier jedoch zweifellos aus einer viel jüngern Ablagerung. Für die Tertiärzeit kommen zwei Hauptentwickelungszentren der S. in Betracht, nämlich Mitteleuropa und das westliche Nordamerika. In Nordamerika ist eine ununterbrochene zeitliche Aufeinanderfolge der einzelnen Faunen zu beobachten und mithin die fortschreitende allmähliche Entwickelung sehr vieler Säugetierstämme aufs genaueste zu verfolgen. Aber auch Europa [* 45] bietet in dieser Hinsicht für viele Formen recht schlagende Beispiele.
Die ältesten Tertiärbildungen Nordamerikas enthalten fünfzehige Huftiere mit bunodontem Gebiß, die hintern Backenzähne noch aus Höckern bestehend, die vordern sehr einfach gebaut; die Schneide- und Eckzähne wie bei Fleischfressern gestaltet. Immerhin lassen sich jedoch schon unter diesen primitiven Huftieren (Kondylarthren) die beiden Gruppen der Unpaar- und Paarhufer erkennen. Zugleich schließen sich diese Kondylarthren auch in ihrer ganzen Organisation sehr innig an die primitiven Fleischfresser (Kreodonten) an, welche sich von den echten Karnivoren nur durch die Gleichartigkeit und hohe Zahl der hintern Backenzähne sowie durch gewisse Verhältnisse im Bau der Handwurzel unterscheiden.
Ebenso gehen sicher auch die Insektenfresser, [* 46] Halbaffen [* 47] und Affen, vermutlich auch die Nager und selbst die Edentaten auf Kreodonten zurück, und die letztern erscheinen mithin als der generalisierte Typus aller landbewohnenden Placentalier. Halbaffen und affenähnliche Formen treten allerdings auch bereits im Puercobed auf, die große Teilung der Kreodonten in die genannten Gruppen muß mithin schon zu Ende der Kreidezeit stattgefunden haben.
Eine der Puercofauna sehr ähnliche Tiergesellschaft treffen wir auch in Europa, in der Gegend von Reims, doch fehlen hier die fünfzehigen Huftiere, die Kondylarthren, auch hat fast keine der hier vorkommenden Formen Beziehungen zu jüngern Säugetiertypen, nur der bärenartige Kreodont Arctocyon erhält sich noch eine kurze Zeit lang in Europa. Alle S. der spätern Tertiärzeit stammen wohl von Typen des nordamerikanischen Puercobed.
In Nordamerika hat man die auf das Puercobed folgenden Ablagerungen als Wasatch-, Bridger-, Uinta-, White River-, John Day-, Loupforks- und Equusbed unterschieden. Die letztgenannte Ablagerung gehört schon dem Diluvium [* 48] an. Im allgemeinen ist jede einzelne der in diesen Horizonten vorkommenden Faunen weiter nichts als die direkte Fortsetzung der vorausgehenden Tiergesellschaft, wobei die Glieder [* 49] der einzelnen Säugetierstämme sich immer mehr jener Organisation nähern, welche sie in der Gegenwart zur Schau tragen. So erfahren die Huftiere, die als Kondylarthren noch fünf Zehen und niedrige, aus Höckern bestehende Backenzähne besessen haben, eine allmähliche Reduktion der Zehenzahl und eine Erhöhung der Zahnkrone, wobei die Kaufläche selbst eben wird.
Dieser Vorgang ist namentlich schön zu beobachten bei den Pferden. Zuerst wird die Zahl der Zehen auf vier am Vorder- und drei am Hinterfuß beschränkt (Orotherium), und die vordern Backenzähne nehmen allmählich die Gestalt von Molaren an (Epihippus), dann verliert auch det Vorderfuß den vierten Finger (Anchitherium), dann wird die Zahnkrone immer höher und die Mittelzehe immer kräftiger, während die Seitenzehen sich zu bloßen dünnen Anhängseln umgestalten (Protohippus); die Seitenzehen verlieren später ihre Fingerglieder (Pliohippus) und verschwinden zuletzt fast vollständig (Equus).
Gleich dem Pferdestamm zeigen auch die Rhinozeroten die Reduktion der Zehenzahl, zuerst vorn vier und hinten drei (Amynodon), sowie die allmähliche Komplikation der vordern Backenzähne (Diceratherium, Aphelops). Sie erscheinen in Nordamerika nur wenig später als die Pferde, [* 50] mit ihnen zugleich treten daselbst auch Tapire (Hyrachius, Systemodon) auf, sie verlegen aber dann von Mitte der Tertiärzeit ihren Wohnsitz nach der Alten Welt, während die Pferde bis ins Diluvium vorwiegend in Nordamerika verweilen und nur von Zeit zu Zeit einzelne Vertreter nach der Alten Welt entsenden, die jedoch daselbst stets früher oder später wieder gänzlich erlöschen. Tapire kehren erst im Pliocän wieder nach Amerika [* 51] zurück. In der Zwischenzeit werden sie gewissermaßen ersetzt durch die schlanken, dreizehigen Triplopus und Hyracodon, deren Backenzähne jedoch den Bau der Rhinozeroszähne zur Schau tragen.
Ein ausgestorbener, für Nordamerika sehr wichtiger Unpaarhuferstamm ist jener der Brontotheriiden. Diese beginnen gleichzeitig mit den Pferden, ¶
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Rhinozeroten und Tapiren im Wasatch- und Bridgerbed und enden mit dem White Riverbed, wo sie die Dimensionen von Elefanten erreichten. In ihrem Habitus erinnern diese Tiere am ehesten an das Nashorn. Sie hatten ebenfalls kräftige Hörner, doch standen dieselben nicht hinter-, sondern nebeneinander. Die Zehenzahl ist vorn vier, hinten drei. Die größten Tiere des Eocäns waren die Dinoceraten [* 53] (Nashorngröße). Die Vorderextremität hat Ähnlichkeit [* 54] mit Rhinozeros, die Hinterextremität mit Elefant, [* 55] doch ist die Zehenzahl auch vorn fünf.
Ein abenteuerliches Aussehen erlangten diese Tiere durch die Anwesenheit von drei Paar knöchernen Hornzapfen auf Nasenbein, Oberkiefer und Scheitelbeinen. Das Gehirn war im Verhältnis zum Schädel auffallend klein und dabei noch ganz reptilienähnlich (Hinterhirn vollkommen frei, Großhirn fast vollständig glatt). Die Backenzähne tragen nach innen konvergierende Joche. Die vordern Backenzähne sind zum großen Teil schon molarähnlich wie bei den geologisch jüngern Unpaarhufern.
Die Dinoceraten stammen von den Pantolambda des Puercobed, welche eine Abteilung der Kondylarthren darstellen. Pantolambda hat den ursprünglichsten Zahnbau von allen Huftieren. Die obern Backenzähne bestehen aus zwei Außen- und einem Innenhöcker, die untern aus Vorder-, Außen- und Innenhöcker nebst einem niedrigen Absatz. Dieser Trituberkular-, resp. Tuberkularsektorialtypus ist unter den Raubtieren und Insektenfressern noch jetzt zu finden, und sein Vorkommen bei jenem alten Huftier beweist, daß auch die Huftiere von Fleischfressern abstammen, um so mehr, als auch das Skelett, namentlich die Gestalt der Endphalangen (Hufe), von dem der Fleischfresser nur wenig abweicht.
Von Pantolambda geht auch Coryphodon aus, das jedoch im Gegensatz zu den Dinoceraten keine Hornzapfen trägt und auch noch einfach gebaute vordere Backenzähne (Prämolaren) besitzt. Die Paarhufer sind bis zum Obermiocän in Nordamerika fast bloß durch die gänzlich erloschene Gruppe der Oreodontiden und durch Tylopoden (Kamele [* 56] und Lamas) repräsentiert. Die Oreodontiden beginnen im Uintabed mit dem Protoreodon, das auch noch an der Hand einen fünften Finger besitzt.
Sonst ist die Zehenzahl vier. In der Größe sowie im Skelett stimmen die Oreodontiden so ziemlich mit den Schweinen überein, doch bestehen die Backenzähne nicht aus Höckern, sondern aus Halbmonden wie bei den Wiederkäuern. Auffallend ist bei den Oreodontiden die Verkürzung der Gesichtspartie. Im Johndaybed stirbt dieser Stamm aus, dessen ganze Organisation auf eine aquatile Lebensweise schließen läßt. Die Tylopoden erscheinen zuerst im Bridgerbed als vierzehiger Pantolestes und im Uintabed als Leptrotragulus mit vier Zehen vorn und zwei Zehen am Hinterfuß. Im White Riverbed (Poëbrotherium) sind zwar auch am Vorderfuß die Seitenzehen verschwunden, die Metapodien der mittlern bleiben aber noch immer getrennt. Im Loupforks (Procamelus, Protauchenia) und Johndaybed verschmelzen die Mittelfußknochen zu einem einfachen Rohr.
Auch lassen sich bereits Kamele und Lamas voneinander unterscheiden, doch ist im Gegensatz zu den lebenden ihre Zahnzahl noch höher, somit ursprünglicher. Gegen Ende des Tertiärs wandern die Kamele nach der Alten Welt, die Auchenias nach Südamerika [* 57] aus. Echte Hirsche sowie die Ahnen der lebenden Gabelantilope erscheinen erst etwa im Obermiocän oder Pliocän, die Rinder [* 58] gar erst im Diluvium. Schweine [* 59] fehlen während des Tertiärs in Nordamerika. Erst im Pliocän treten daselbst die noch jetzt in Amerika lebenden Nabelschweine (Dicotyles) aus.
Sie werden bis dahin gewissermaßen ersetzt durch Achaenodon im Bridger- und Hyopotamus und Entelodon im White Riverbed. Alle drei zeichnen sich durch gewaltige Dimensionen aus und erinnern somit mehr an das Flußpferd. Die beiden letztern sind jedoch europäische Typen, der erstere erlischt sehr bald wieder vollständig. Seine Organisation, Gebiß und Kiefergelenk sprechen deutlich für seine Abstammung von Fleischfressern. Die Fleischfresser sind im ältern Tertiär von Nordamerika fast nur durch Kreodonten repräsentiert, die hier allerdings einen ansehnlichen Formenreichtum entfalten. Am wichtigsten von diesen Formen ist die langlebige Gattung Oxyaena.
Neben den Kreodonten lebten von Fleischfressern nur die Gattungen Miacis und Ditymictis. Die letztere schließt sich im Zahnbau und der Zahnzahl an die Zibetkatzen, die erstere an die Hunde [* 60] an. Im White Riverbed erscheint die bis dahin ausschließlich auf Europa beschränkte Kreodontengattung Hyaenodon; gleichzeitig treten daselbst auch zahlreiche katzen- und hundeähnliche Formen auf, welche bis dahin ebenfalls in Europa zu Hause waren. Unter den erstern sind namentlich die Dinictis, unter den letztern die Temnocyon, Amphicyon und Oligobunis bemerkenswert.
Auch eine marderähnliche Form erscheint zu dieser Zeit in Nordamerika. Im Obermiocän finden sich die ältesten bekannten Vertreter des Hyänenstammes, Hyaenocyon; die Zahl der Zähne ist hier noch größer als bei Hyaena, auch haben die hintern Backenzähne noch einen viel kompliziertern Bau und zeigen somit, daß dieser Typus von Zibetkatzen ähnlichen Karnivoren abstammt. Die Bären und der größte Teil der Marder [* 61] ist wohl erst zu Ende der Tertiärzeit nach Nordamerika gekommen. Fossile Fledermäuse und Insektenfresser kennt man nur ganz wenige aus Nordamerika. Unter den letztern sind nur die Iktopsiden nennenswert, insofern sie vermutlich auf die gleiche Stammform zurückgehen wie die Igel und die lebenden Gymnura. Doch haben sie selbst keine Nachkommen in der Gegenwart hinterlassen.
Die Nager sind im ältern Tertiär von Nordamerika bloß durch den murmeltierähnlichen Plesiarctomys vertreten. Im Miocän erscheinen Biber, Hasen, Stachelschweine, Mäuse und verschiedene Formen, welche sich dort, freilich zum Teil in veränderter Gestalt, auch bis zur Gegenwart erhalten haben.
Affen und Halbaffen spielen im ältern Tertiär von Nordamerika eine große Rolle. Die erstern (Hyopsodiden) dürfen als Ahnen der Paviane und Meerkatzen betrachtet werden; sie haben jedoch noch eine höhere Zahnzahl. Auch haben die Backenzähne derselben ganz die gleichen Veränderungen erlitten wie jene der ältern Paarhufer, nämlich Verschmelzung gewisser Höcker. Im Miöcän ^[richtig: Miocän] verschwinden die letzten Affen in Nordamerika.
Die älteste säugetierführende Ablagerung des europäischen Tertiärs, Gegend von Reims, enthält Multituberkulaten, eigenartige Insektivoren (Plesiadapis etc.) und mehrere Fleischfresser (Kreodonten), aber noch keine Huftiere. Solche erscheinen erst später in Europa und zwar im Londonthon, an einigen Orten in Frankreich (Soissons, Issel, Argenton) und in den Schweizer Bohnerzen. Die letztern schließen mehrere Formen ein, die allenfalls als Kondylarthren gedeutet werden dürfen, unter ihnen ist insbesondere ein Phenacodus (?) bemerkenswert. Das entschiedene Übergewicht haben die ¶
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Unpaarhufer, nämlich die pferdeähnlichen Hyrakotherien, Pachynolophus, Propalaeotherium und die zahlreichen, im Skelett und Zahnbau an Tapir und Rhinozeros erinnernden, zum Teil sehr großen dreizehigen Lophiodonten. Auch finden sich hier Kreodonten, darunter insbesondere die bärenähnlichen Arctocyon, die übrigens auch schon in der Fauna von Reims vorkommen, und einige sehr primitive Affen mit hoher Zahnzahl (7 Backenzähne, Caenopithecus, den spätern Adapis ähnlich). Einige Lokalitäten haben auch Reste des Coryphodon geliefert, eines für das Eocän von Nordamerika so wichtigen Amblypoden.
Eine sehr viel formenreichere, aber jedenfalls jüngere Fauna finden wir im Pariser Gips, [* 63] in der Vaucluse und in den schwäbischen Bohnerzen. Ebenso gehört der größte Teil der in den Schweizer Bohnerzen begrabenen S. dieser Periode an. Die Unpaarhufer haben auch hier noch das entschiedene Übergewicht. Besonders häufig sind Palaeotherium, in der Große zwischen Schaf [* 64] und Rhinozeros wechselnd, im Skelettbau an Tapir, im Zahnbau aber an die altertümlichen Pferde (Orotherium, Pachynolophus) erinnernd, jedoch bereits mit sehr wohl entwickelten vordern Backenzähnen, und Paloplotherium und Anchilophus, beide sich eng anschließend an Orotherium und Seitenausläufer des Pferdestammes darstellend.
Die Paarhufer sind vertreten durch die hirschähnlichen schlanken Dichobunen und Xiphodon, die schweineähnlichen Cebochoerus, Choeromorus und Choeropotamus und die ganz fremdartigen Anoplotherien. Alle diese alten Paarhufer besaßen im Gegensatz zu den jüngern auf den obern Molaren noch einen fünften Höcker, der später mit dem vordern Innenhöcker verschmolz. Xiphodon und Dichobune haben noch freie Mittelfußknochen, während dieselben bei den jüngern Vorläufern der Wiederkäuer verwachsen sind.
Die Zehenzahl ist beim Xiphodon zwei, bei Dichobune vier. Die Anoplotherien waren mit Ausnahme einer Art, welche bereits den zweiten Finger an der Hand verloren hatte, dreizehig, doch hatte sich die zweite Zehe schon bedeutend verkürzt und stand schräg von den beiden übrigen ab. Diese Tiere erinnern in ihrem Habitus viel eher an Raubtiere als an Huftiere, insbesondere infolge der auffallenden Länge des Schwanzes und der krallenartigen Beschaffenheit der Zehenendglieder.
Die Raubtiere sind in Europa im jüngern Eocän teils durch Kreodonten, Hyaenodon mit hyänenähnlichen Zähnen und Pterodon, teils durch echte Karnivoren, die Cynodictis, im Gebiß an die Hunde, im Skelett und Fußbau an Zibetkatzen erinnernd, teils durch Beutelratten (Peratherium), von den lebenden Didelphys kaum zu unterscheiden, vertreten. Auch Affen (Adapis) kommen hier vor. Eine ganz ähnliche, aber sehr viel reichere Fauna enthalten die Phosphorite des Quercy (Departement Lot).
Dieselbe verdient insbesondere deshalb ein großes Interesse, weil hier auch die kleinern S. (Fledermäuse, Nager, Insektenfresser) ungemein häufig und wie alle dortigen Reste in vorzüglicher Erhaltung anzutreffen sind. Von den Fledermäusen schließen sich die einen eng an die Hufeisennasen, die andern mehr an die Vespertilioniden an; die letztern haben jedoch noch verschiedene altertümliche Merkmale (vordere Kieferpartie sehr lang). Die Nager sind vertreten durch mausähnliche Formen (bei einer sogar noch vier Backenzähne vorhanden), Eichhörnchen, ferner durch die formenreichen, an die südamerikanischen Stachelratten erinnernden Theridomys, die eriomyidenähnlichen Archaeomys und die meerschweinchenartigen Nesokerodon. Von Insektenfressern sind zu erwähnen: Maulwurf, Spitzmaus und eine igelähnliche Form.
Die Fleischfresser haben einen großen Formenreichtum aufzuweisen. Neben den zahlreichen Cynodictis finden sich Formen, welche gewissermaßen die Bären ersetzen, Pseudamphicyon und Cephalogale, beide jedoch im Gegensatz zu den Amphicyon, den echten Ahnen der Bären, mit geringerer Zahnzahl versehen, ferner die Stammeltern der Hunde, die fünfzehigen Cynodon, [* 65] Zibetkatzen und die Vorläufer der Fischottern (Plesiocyon), der Marder (Plesictis) und Iltisse (Palaeogale).
Bei diesen letztgenannten Musteliden sind die hintern Backenzähne, die jetzt ganz fehlen oder doch zu winzigen Gebilden reduziert erscheinen, noch sehr kräftig entwickelt, weshalb die Annahme durchaus begründet ist, daß auch sie von Formen mit hundeähnlichem Gebiß ausgegangen sind. Außerdem finden sich marderähnliche Formen (Palaeoprionodon etc.), welche wohl gänzlich ausgestorben sind, sowie katzenartige Typen (Aelurogale). Die bereits genannten großen Kreodonten (Plerodon und Hyaenodon) fehlen auch hier nicht, daneben gab es auch noch kleine Formen mit zibetkatzenähnlichen Backenzähnen.
Die in den Schweizer Bohnerzen beobachteten Halbaffen (Necrolemur), dem lebenden Galago Westafrikas nahestehend, kommen auch in den Phosphoriten vor, ebenso die Affen des Pariser Gips, die Adapiden. Diese letztern unterscheiden sich von den lebenden Affen durch den niedrigen Schädel, die lange Gesichtspartie und die Vierzahl der vordern Backenzähne. Sie sind jedenfalls mit den nordamerikanischen Hyopsodiden nahe verwandt, haben aber im Gegensatz zu diesen, den Ahnen der Paviane, keine Nachkommen hinterlassen.
Außer den schon erwähnten Huftieren enthalten die Phosphorite auch die Ahnen der Hirsche (Gelocus und Prodremotherium), bei welchen die Fußknochen der beiden Mittelzehen bereits miteinander verschmolzen sind und auch die Seitenzehen schon bedeutende Reduktion erfahren haben; bei Gelocus zwar noch vorhanden, aber schon in der Mitte aufgelöst, beim letztern aber sind bloß noch deren obere Reste erhalten. Sehr häufig sind in den Phosphoriten die kleinen, ebenfalls mit den Hirschen verwandten Cänotherien und Xiphodontherien, die jedoch keine Bedeutung für die Stammesgeschichte der Wiederkäuer haben, sondern gänzlich erloschen sind. Die erstern haben vier, die letztern zwei Zehen, zeigen aber noch keine Verschmelzung der Mittelfußknochen. Endlich kommen auch Reste von Anthracotherien und Rhinozeroten vor. Gleich den Gelocus gehören sie indes sicher einer jüngern Periode an als die Fauna des Pariser Gipses. Ihre Reste wurden erst später mit jenen der ältern Tierwelt vermengt.
Anoplotherien, Cynodon, Gelocus und mehrere der altertümlichen gänzlich ausgestorbenen Nager (Pseudosciurus und Sciuroides), fanden sich kürzlich auch in den Bohnerzen von Ulm. [* 66] Ebendaselbst kommt auch ein Tapir mit sehr einfach gebauten vordern Backenzähnen vor.
Die nächstfolgende Tierwelt (Ronzon, Ober-Loire) enthält so ziemlich die gleichen Typen der Fleischfresser (doch fehlen die Katzen, [* 67] Beuteltiere, Insektenfresser und Nager), nur ist die Zahl der Arten sehr viel geringer. Von Huftieren kommen vor die Cänotherien, Gelocus, Rhinozeroten und Paloplotherien; diese letztern verschwinden von da an ¶