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Es gibt in der Wissenschaftsgeschichte vermutlich wenige Begriffe – sehr wahrscheinlich gar keine –, die mehr als Darwins Idee von einem «Kampf ums Dasein» als Motor der Evolution von biologischen Arten in den Verdacht geraten sind, ihre Quelle eher im Gebiet der sozialen Ideologie zu haben als in der wert- und ideologieneutralen Theoriekonstruktion, die gute Wissenschaft auszeichnen sollte. Im spezifischen Fall von Darwins Theorie sei nach bestimmten Kritikern ihre Quelle in der liberalen Wettbewerbsideologie zu suchen, die das industrie-kapitalistische und kolonial-imperialistische England der viktorianischen Epoche charakterisiert. Auf besonders klare Art und Weise findet sich diese Kritik bei Friedrich Engels formuliert – mit dem Ziel, die sozialdarwinistischen Schlussfolgerungen zu denunzieren, die man aus Darwins Theorie ziehen zu dürfen glaubte. In einem Brief an den russischen Sozialisten Pjotr Lawrow am 12. November 1875 schrieb Engels:
«Die ganze darwinistische Lehre vom Kampf ums Dasein ist einfach die Übertragung der Hobbesschen Lehre vom bellum omnium contra omnes und der bürgerlich-ökonomischen von der Konkurrenz, nebst der Malthusschen Bevölkerungstheorie, aus der Gesellschaft in die belebte Natur. Nachdem man dies Kunststück fertiggebracht […], so rücküberträgt man dieselben Theorien aus der organischen Natur wieder in die Geschichte und behauptet nun, man habe ihre Gültigkeit als ewige Gesetze der menschlichen Gesellschaft nachgewiesen.» (MEW 34, 170)
Wenn man sich nun Darwin selbst zuwendet, wird man feststellen, dass die Einführung des Begriffs vom «Kampf ums Dasein» im dritten Kapitel seines 1859 erschienenen Werks On the Origin of Species eigentlich nicht ohne Präzisierungen hinsichtlich seines metaphorischen Charakters erfolgt:
«Es sei vorausgeschickt, dass ich die Bezeichnung ‘Kampf ums Dasein’ in einem weiten metaphorischen Sinne gebrauche, der die Abhängigkeit der Wesen voneinander, und was noch wichtiger ist: nicht nur das Leben des Individuums, sondern auch seine Fähigkeit, Nachkommen zu hinterlassen, mit einschließt. Mit Recht kann man sagen, dass zwei hundeartige Raubtiere in Zeiten des Mangels um Nahrung und Dasein miteinander kämpfen; aber man kann auch sagen, eine Pflanze kämpfe am Rande der Wüste mit der Dürre ums Dasein, obwohl man das ebensogut so ausdrücken könnte: sie hängt von der Feuchtigkeit ab.» (Die Entstehung der Arten, Reclam, S. 101)
Darwin scheint in dieser wichtigen Passage zwischen mindestens zwei Formen von Kampf ums Dasein zu unterscheiden: 1) eine Form von Kampf ums Dasein erfolgt zwischen Artgenossen (wie z.B. Darwins «hundeartige Raubtiere»), um sich die knappen Ressourcen zu sichern, die notwendig sind für ihr Überleben als Individuen und für ihre Fortpflanzung; 2) eine zweite Form von Kampf ums Dasein erfolgt dagegen zwischen einem Organismus und der ihn umgebenden Umwelt (zwischen der Pflanze und der Dürre der Wüste, in Darwins Beispiel). Die erste Form von Kampf ums Dasein erfolgt zwischen Individuen innerhalb einer Population, und Darwin orientiert sich hier tatsächlich an den Theorien des englischen Politökonomen und Bevölkerungstheoretikers Thomas Robert Malthus, dessen 1798 erschienenes Essay on the Principle of Population die Theorie vorgelegt hatte, wonach die menschliche Bevölkerung exponentiell (geometrisch) wächst, während die von der Landwirtschaft zur Verfügung gestellten Lebensmittel nur linear (arithmetisch) zunehmen. Während Malthus aus seiner Theorie die Folgerung zog, Maßnahmen zur Kontrolle der Geburtsrate seien vonnöten, dehnte Darwin das Gesetz des geometrischen Verhältnisses des Bevölkerungszuwachses auf die Betrachtung des Tier- und Pflanzenreichs aus, und leitete daraus das Prinzip der natürlichen Selektion ab, wonach von den vielen Individuen, die geboren werden, nur die tüchtigsten überleben und sich fortpflanzen (survival of the fittest), wo unter «die Tüchtigsten» jene Individuen innerhalb der Population verstanden werden, denen bestimmte Anpassungen einen Vorteil im Kampf ums Dasein verschaffen, wodurch sie die weniger gut Angepassten aus dem Spielfeld des Lebens schlagen.
Wie verhält es sich aber mit der zweiten Form von Kampf ums Dasein, die Darwin anerkennt? Lässt sie vielleicht nicht die Tür offen für die Berücksichtigung jener «Abhängigkeit der Wesen voneinander», die Darwin in der oben angeführten Passage erwähnt, ohne sie näher zu beschreiben? Und kann diese Abhängigkeit der Wesen voneinander nicht auch so gedeutet werden, dass es nicht sosehr einzelne individuelle Organismen sind, die gegen die feindliche Umwelt kämpfen, die sie umgibt, sondern eher ganze Gruppen solcher Organismen, in denen Kooperation und altruistisches Verhalten die Regel bilden?
Schon bei Erörterung des Falls der sterilen «Kasten» bei sozialen Insektenspezies (Ameisen und Bienen) in On the Origin of Species (Kap. 8) und dann noch ausführlicher bei der Erklärung vom Ursprung der sozialen und moralischen Instinkte im Menschen in The Descent of Man von 1871 (Kap. 5) hatte sich Darwin auf angebliche Vorteile auf Gruppenebene berufen, um die Existenz solcher Phänomene in Einklang mit seiner Theorie der natürlichen Selektion zu bringen: evolutionär ließen sich Verhaltensweisen, die für das einzelne Individuum von offensichtlichem Nachteil sind oder mindestens sein können (wie eben die Sterilität bestimmter Kasten in den Insektenstaaten oder die Bereitschaft, sein eigenes Leben aufzuopfern, um das Leben Anderer zu retten, als höchste Form der menschlichen Moralität), dadurch erklären, dass die Gruppen, in denen mindestens einige der Mitglieder diese Verhaltensweisen aufweisen, als Gruppen darin erfolgreicher sind, die zum Überleben und zur Reproduktion notwendigen Ressourcen sich zu verschaffen, so dass die Gruppe als Ganze sich gegen andere Gruppen durchsetzt, in denen altruistisches Verhalten nicht vorhanden ist. Das Problem an dieser Erklärung ist, dass solche Gruppen dafür anfällig sind, von antisozialen Cheaters invadiert zu werden, die das altruistische Verhalten anderer Gruppenmitglieder für ihre Zwecke ausnutzen und letztendlich die Oberhand gewinnen, so dass kooperatives Verhalten doch dazu verurteilt scheint, durch die natürliche Selektion eliminiert zu werden.
Eine explizite Verbindung zwischen Darwins Überlegungen zur Möglichkeit von Gruppenselektion als Erklärung von kooperativen Verhaltensweisen und seiner Unterscheidung zwischen mindestens zwei Formen von Kampf um Dasein – zwischen Individuen innerhalb einer Population einerseits und zwischen Organismen und Umwelt andererseits – findet man in einem 1910 erschienenen Artikel des russischen Anarchisten und Biogeographen Pjotr Kropotkin, in dem er auf die biologischen Aspekte seiner Theorie der gegenseitigen Hilfe zurückkommt, mit denen er sich schon in einem Buch von 1902 – Mutual Aid: A Factor of Evolution – auseinandergesetzt hatte. Der Artikel – The Theory of Evolution and Mutual Aid1 – hebt die verschiedenen Bedeutungen hervor, die im Rahmen von Darwins Theorie dem Begriff des Kampfs ums Dasein zukommen. Darwin hatte folgendes geschrieben:
«Da also mehr Individuen ins Leben treten als bestehen können, so muss auf jeden Fall ein Kampf ums Dasein stattfinden, entweder zwischen Individuen derselben oder verschiedener Arten oder zwischen Individuen und äußeren Bedingungen.» (Die Entstehung der Arten, Reclam, 102f.)
Was Kropotkin in seinem Artikel beklagt, ist die Tatsache, dass Darwin die theoretischen Konsequenzen der von ihm selbst eingeführten Unterscheidung nicht weiter ausführt. Zwar habe sich Darwin – u.a. durch die Arbeiten des Biogeographen Moritz Wagner über die Bedeutung von Migration und geographischer Isolierung als Prozesse der Artenbildung angeregt – zunehmend für die Rolle von direkten Umwelteinflüssen auf die Dynamiken biologischer Populationen interessiert, und somit auch für jene von ihm selbst anerkannte Form von Kampf ums Dasein, die ein Kampf von assoziierten Organismen gegen die feindliche Umwelt ist: «he gradually came,» – schreibt Kropotkin über Darwin (S. 87) – «in an indirect way, to attribute less and less value to the individual struggle inside the species, and to recognise more significance for the associated struggle against the environment». Aber das große Werk, das Darwin nach eigenen Hinweisen in seinem Briefwechsel zum Thema der Variation im Naturzustand hatte schreiben wollen, und in dem er die Unterscheidung zwischen Kampf um Dasein qua intraspezifischem Kampf zwischen Individuen innerhalb einer Population und Kampf um Dasein qua interspezifischem Kampf gegen die Umwelt ausführlicher behandelt hätte, sah nie das Licht des Tages.
Laut Kropotkin, der in den sibirischen Gebieten Russlands viel gereist war und dabei viele empirische Beobachtungen gesammelt hatte, wird gerade in solche Regionen, in denen die Umwelt das Leben besonders schwierig macht, der assoziierte Kampf einer ganzen Population von Organismen gegen die feindlichen Umweltbedingungen zur vorherrschenden Form des Kampfs ums Dasein2. Was an diesen Überlegungen von Interesse ist und trotz der Berufung auf die mittlerweile nicht mehr zu rettende Theorie Lamarcks, wonach bestimmte Anpassungen als direkte Wirkungen der Umwelt angesehen werden sollen, noch immer einen gewissen wissenschaftlichen Wert besitzt, ist Kropotkins Plädoyer für mehr biogeographischen und ökologischen Realismus. Es ist z.B. mittlerweile bekannt, dass die Dynamiken natürlicher Populationen sich besser durch Gleichungen erfassen lassen, die anders als das ursprünglich von Malthus vorgelegte Modell des exponentiellen Bevölkerungszuwachses die Tragfähigkeit der Umwelt direkt berücksichtigen3. Und nichts schließt a priori aus, dass biologische Populationen möglicherweise Mechanismen entwickelt haben, die ihnen ermöglichen würden, ihre Bevölkerungsdichte auf einem optimalen Niveau zu erhalten (d.h. leicht unterhalb der Tragfähigkeit der Umwelt), vor allem wenn diese Populationen unter Umweltbedingungen leben, die wegen ihrer Dürftigkeit eine solche homöostatische Kontrollfähigkeit zu einer vorteilhaften Anpassung auf Gruppenebene werden lassen.
Es womöglich kein Zufall, dass ein weiterer wichtiger Proponent der Theorie der Gruppenselektion – Vero Cooper Wynne-Edwards, sehr wahrscheinlich der wichtigste Vertreter der Theorie im 20. Jahrhundert – seine empirische Feldforschung in den subarktischen Seeregionen zwischen den britischen Inseln und Kanada betrieb, d.h. in Regionen, die mit den sibirischen Gebieten, in denen Kropotkin seine Beobachtungen gesammelt hatte, viel gemeinsam haben gerade hinsichtlich der Dürftigkeit an Ressourcen, die sie auszeichnet4. Die skizzenhaft dargelegte Hypothese, wonach biologische Populationen die Fähigkeit besitzen könnten, ihre Größe homöostatisch zu regulieren, stammt gerade von Wynne-Edwards. In seinem opus magnum von 1962, Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour, bietet Wynne-Edwards eine Fülle von empirischen Beispielen an – insbesondere aus seinen Feldarbeiten zu Vogelpopulationen in dem Nordatlantik –, die seine Hypothese belegen würden. Die theoretischen Annahmen, die hinter der Hypothese stecken, werden im ersten Kapitel des Werks offengelegt: um die Übernutzung der Ressourcen, aus denen sich eine Population ernährt, zu verhindern, sind negative Feedbackmechanismen nötig, die die Form von konventionellen Wettkämpfen um die Kontrolle von Territorien annehmen. Je dichter die Population wird, desto häufiger finden die konventionellen Wettkämpfe statt. Wenn die Bevölkerungsdichte ein kritisches Niveau erreicht, wird ein Verhalten ausgelöst, das Wynne-Edwards als epideiktisch bezeichnet: die Mitglieder der Population versammeln sich – Vögel in Schwärmen, Mücken in Wolken, usw. –, um sich eben «mitzuteilen», dass das kritische Dichteniveau erreicht worden ist. Dies setzt dann Prozesse in Gang – Selbstbeschränkung der Geburtsrate, Migration, usw. – die dazu führen, dass die Bevölkerungsdichte wieder zu ihrem Optimum (leicht unterhalb der Tragfähigkeit der Umwelt) gebracht wird. Populationen, die solche konventionelle Mechanismen entwickeln konnten, um eine optimale Bevölkerungsdichte aufrechtzuerhalten, seien durch Gruppenselektion begünstigt.
Trotz der problematischen Annahmen, die Wynne-Edwards Theorie der Evolution von homöostatischen Regulierungsmechanismen auf Populationsebene durch Gruppenselektion zugrunde liegen, hatte sein Werk die positive Wirkung, eine Debatte zu Tage zu fördern, die es den Hütern der Neo-Darwinistischen Orthodoxie, die sich aus der Synthese von Evolutionstheorie und Genetik in den 1930er Jahren ergeben hatte, ermöglichte, ihre Kritik und ihre Thesen so klar wie möglich zu formulieren.
Im Jahr 1963 veröffentliche William Hamilton ein kurzes Paper – The Evolution of Altruistic Behavior5 –, in dem er eine Intuition, die in der Aussage «Ich würde mein Leben für zwei Geschwister oder für acht Cousins aufopfern» ausgedrückt wird (J.B.S. Haldane), mathematisch formalisierte: altruistisches Verhalten lässt sich am besten dadurch erklären, dass der reproduktive Erfolg meiner Gene nicht nur von meiner eigenen Fortpflanzung abhängt, sondern auch von der meiner Verwandten, mit denen ich einen Teil meiner Gene teile (die Hälfte mit meinen Geschwistern, ein Achtel mit meinen Cousins, im Durchschnitt). Die Berufung auf diese inklusive Fitness funktioniert z.B. sehr gut, wenn es darum geht, die schon von Darwin evozierte Sterilität ganzer Kasten in den «Staaten» von eusozialen Insekten zu erklären, denn das haplodiploide Reproduktionssystem der Hymenopteren führt dazu, dass die sterilen Arbeiterinnen im Durchschnitt sogar drei Viertel ihrer Gene mit ihren Schwestern teilen (und d.h. auch mit der künftigen neuen reproduktionsfähigen Königin)6.
Im darauffolgenden Jahr veröffentlichte auch John Maynard Smith ein Paper – Group Selection and Kin Selection7 –, in dem er Hamiltons Theorie aufgriff und die Form von Verwandtenselektion (kin selection), die soeben beschrieben wurde, explizit mit Wynne-Edwards’ Konzept der Gruppenselektion kontrastierte: während Verwandtenselektion auch innerhalb einer genetisch heterogenen Population, in der nicht alle Individuen die Gene für altruistisches Verhalten teilen, erfolgreich sein kann (da die Träger dieser Gene sich ausschließlich gegenüber Verwandten, die dieselben Gene tragen, altruistisch verhalten), kann echte Gruppenselektion nur unter speziellen Bedingungen stattfinden: die Gruppe, deren Fortbestehen und Reproduktion vom altruistischen Verhalten ihrer Mitglieder begünstigt wird, muss genetisch homogen sein, d.h. ausschließlich aus Individuen bestehen, die die «Gene für Altruismus» tragen. Dies ist dann der Fall, wenn die Gruppe für eine Zeitlang reproduktiv isoliert ist von anderen benachbarten Gruppen. Maynard Smiths Beispiel ist das einer Population von Mäusen, die sich alljährlich in voneinander isolierten Heuschobern reproduzieren: solange die Mäusesubpopulationen, die in den Heuschobern leben, von einem oder wenigen Individuen gegründet werden, ist die Wahrscheinlichkeit hoch, dass sie genetisch homogen sind, so dass Subpopulationen, die ausschließlich aus altruistischen Individuen bestehen, sich im darauffolgenden Jahr erfolgreicher reproduzieren werden als die aus Egoisten bestehenden Gruppen. Sobald aber Migrationsflüsse von einer Subpopulation in eine andere stattfinden, ergibt sich das schon oben erwähnte Szenario, dass die egoistischen Eindringlinge aufgrund ihrer höheren individuellen Fitness die Altruisten verdrängen.
Wie man sieht, führte die Arbeit von Hamilton und von Maynard-Smith, die einige Jahre später durch das Buch The Selfish Gene von Richard Dawkins (1976) popularisiert wurde, eine neue Perspektive ein, die man als «gene's eye view» bezeichnet, da sie nicht mehr den individuellen Organismus, sondern die Gene als Zielscheibe der natürlichen Selektion ansieht, und sie für den evolutionären Erfolg von altruistischem Verhalten verantwortlich macht. Eine solche Auffassung konnte natürlich nicht ohne Kritik bleiben: einerseits seitens derer, die den individuellen Organismus weiterhin als Hauptakteur evolutionärer Prozesse betrachteten (z.B. Ernst Mayr), andererseits aber auch seitens derer, die zwar Formen von genetischer Selektion unterhalb der Ebene des individuellen Organismus anerkannten, andererseits aber nicht ausschließen wollten, dass Selektion auch auf Ebenen oberhalb des Organismus operieren kann, z.B. auf der Ebene von ganzen Spezies (Stephen Jay Gould).
In einem Paper von 1970 – The Units of Selection8 –, das als Anfang einer noch heute anhaltenden Debatte über die verschiedenen Niveaus und die verschiedenen Einheiten der Selektion gilt9, fasste Richard Lewontin die drei Bedingungen, die vorhanden sein müssen, damit Evolution durch natürliche Selektion stattfinden kann, folgendermaßen zusammen: 1) erstens muss eine gewisse phänotypische Variation in der Morphologie, Physiologie und Verhaltensweise der verschiedenen Individuen, aus denen eine bestimmte biologische Population besteht, gegeben sein; 2) zweitens muss der differenzielle reproduktive Erfolg dieser Individuen (ihre differenzielle Fitness) mindestens z.T. durch ihre unterschiedlichen Phänotypen erklärbar sein; 3) und drittens müssen die phänotypischen Unterschiede, die die differenzielle Fitness erklären, mindestens z.T. vererbbar sein.
Was auffällt, ist, dass Darwins «Kampf ums Dasein», der eine so zentrale Rolle in seiner Theoriekonstruktion spielte, unter den Bedingungen Darwinscher Evolution keinen Platz mehr findet. Lewontin, dem die säkulare Debatte über die genaue Bedeutung dieser Wendung und die ideologischen Implikationen derselben wohl präsent waren, versäumt es nicht, den aufmerksamen Leser nochmals auf jene von Darwins selbst anerkannte Bedeutung der Wendung hinzuweisen, die den direkten kompetitiven Kampf zwischen Individuen ausschließt und eine wichtigere Rolle für das Verhältnis zu den jeweiligen Umweltbedingungen vindiziert:
«Darwin himself pointed out that ‘a plant at the edge of a desert is said to struggle for life against the drought.’ Thus, although Darwin came to the idea of natural selection from consideration of Malthus’ essay on overpopulation, the element of competition between organisms for a resource in short supply is not integral to the argument. Natural selection occurs even when two bacterial strains are growing logarithmically in an excess of nutrient broth if they have different division times.» (S. 1)
Die Renaissance, deren sich die Theorie der Gruppenselektion in jüngster Zeit dank den Arbeiten von Elliott Sober und David Sloan Wilston erfreut10, trägt somit nicht nur zur Klärung der wissenschaftlichen Aspekte von dem bei, was man als «Multilevel-Selektion» bezeichnet, sondern stellt auch eine wichtige Gelegenheit dar, sich mit der Bedeutung auseinanderzusetzen, die biologische Theorien für das Verständnis unserer eigenen menschlichen Gesellschaft haben.
1 In: Nineteenth Century and After, 67 (1910), 86-107. Erhältlich am folgenden Link: http://dwardmac.pitzer.edu/Anarchist_Archives/kropotkin/MutAid19cJan1910.pdf.
2 Siehe dazu die besonders aufschlussreichen Überlegungen von Stephen Jay Gould in einem populären Artikel von 1988: Kropotkin was no Crackpot. Gould stützt sich dabei auf die Arbeiten des Wissenschaftshistorikers Daniel P. Todes.
3 Die sogenannte logistische Gleichung ergibt sich eben daraus, dass neben dem Malthusischen Parameter r – der die exponentielle Wachstumsrate darstellt – noch den Parameter K berücksichtigt wird – der die Tragfähigkeit der Umwelt abbildet. Dieses populationsökologische Modell wurde in den 1970er Jahren in die Populationsgenetik integriert, woraus sich die Modelle sogenannter dichteabhängiger Selektion ergaben, in denen zwischen r-Selektion und K-Selektion unterschieden wird, je nachdem, ob die Bevölkerungsdichte niedrig ist (und somit eine hohe Wachstumsrate begünstigt wird; r-Selektion) oder hoch ist (und somit die Tragfähigkeit der Umwelt die Veränderungen in den relativen Häufigkeiten von Allelen bestimmt; K-Selektion). Siehe zu den mathematischen Aspekten der Theorie Daniel Hartl und Andrew Clark: Principles of Population Genetics (Sunderland: Sinauer, 1989), 517-524.
4 Darauf macht Mark Borrello in seinem sehr lesenswerten Buch Evolutionary Restraints: the Contentious History of Group Selection (Chicago: University of Chicago Press, 2010) aufmerksam.
5 In: The American Naturalist, 97 (1963), 354-356. Dies ist eigentlich ein Brief an die Herausgeber, den Hamilton verfasste, um die Entdeckungen anzukündigen, die er in mathematisch formalisierter Form im darauffolgenden Jahr im zweiteiligen Paper The Genetical Evolution of Social Behaviour vorstellte (in: Journal of Theoretical Biology, 7, 1964, 1-52).
6 Bei Hymenopteren hängt das Geschlecht vom Ploidiegrad ab: Männchen sind haploid, Weibchen sind diploid. Da nun die diploide Königin sich in der Regel mit nur einem Männchen paart, und seine genetisch identischen Spermazellen dazu benutzen kann, mehrere ihrer Eizellen zu befruchten, teilen alle Töchter, die aus einer solchen Paarung resultieren, mindestens die Hälfte ihrer Gene (die väterliche Hälfte) untereinander, während die andere Hälfte von einem der zwei haploiden Gameten der Mutter kommt. Siehe dazu das längere Paper von Hamilton von 1964, Teil II.
7 In: Nature, 201 (1964), 1145-1147.
8 In: Annual Review of Ecology and Systematics, 1, (1970), 1-18.
9 Siehe folgenden Link: https://plato.stanford.edu/entries/selection-units/.
10 Elliott Sober und David Sloan Wilson: Unto Others: the Evolution and Psychology of Unselfish Behavior (Cambridge: Harvard University Press, 1998).