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Cartes et diagrammes d’altitude
L’atlas 2013-2016 présente, pour la plupart des espèces, la distribution actuelle et les changements observés depuis 1993-1996. Des cartes, plus ou moins détaillées selon les données à disposition, ont été réalisées pour chaque oiseau nicheur de Suisse. Est également représentée la distribution altitudinale, ainsi que son évolution.
Outre leur fréquence et leur distribution, les espèces se distinguent les unes des autres par la variabilité des données les concernant, dont nous disposons. Si nous connaissons jusqu’à l’emplacement de chaque nid pour quelques-unes d’entre elles, d’autres nécessitent une modélisation de leur densité par carré kilométrique, sur la base de cartographies. Dans le cas d’espèces difficiles à repérer, nous ne pouvons dresser des analyses que sur la base de probabilités de présence, sans connaître leur densité. Diverses cartes destinées à la représentation spatiale des populations et de leur évolution depuis 1993-1996 ont été conçues pour tenir compte de ces différences. Le tableau de la section « Méthodes de recensement des espèces » (pp. 53-59) indique le type de carte choisi pour chaque espèce, afin de représenter la situation actuelle et son évolution depuis l’atlas précédent de manière pertinente.
Carte de densité 2013-2016
Pour 75 espèces relativement répandues ou du moins localement fréquentes, nous avons réalisé des cartes de densité sur la base des relevés cartographiques. Le nombre de territoires par espèce a été évalué pour chaque carré kilométrique de Suisse et du Liechstenstein en fonction du nombre de contacts relevés à chacun des passages et à l’aide de 16 variables environnementales. Un modèle de type « Binomial Mixture » correspondant à une régression de Poisson a été utilisé, auquel fut intégrée la probabilité de détection de chaque espèce, considérant que seule une partie des oiseaux effectivement présents étaient répertoriés lors de chaque passage. Pour tout carré kilométrique faisant l’objet de cartographies, qu’il soit situé en Suisse, à l’étranger ou sur la frontière, nous avons déterminé des valeurs pour chacune des 16 variables environnementales. Sept variables de surface (n° 1-7 dans le tableau Variables environnementales) ont déterminé le type de surface sur chaque carré kilométrique de Suisse et du Liechtenstein à partir de la Statistique de la superficie 2004-2009, selon la nomenclature NOAS04. Hors de ces deux pays, les valeurs ont été déduites des données CORINE Land Cover 2012 (relevés 2011-2012) le plus conformément possible à la Statistique suisse de la superficie. Pour la période 2013-2016, nous avons calculé cinq autres variables (n° 8-12 du tableau Variables environnementales) à partir du modèle topographique du paysage (MTP) ou des données VECTOR25. Quelques carrés kilométriques à l’étranger ont fait l’objet de numérisations sur la base des cartes topographiques actuelles au 1:25 000. Les indications relatives aux apports d’azote (n° 13 dans le tableau) ont été déterminées par la société Meteotest à la demande de l’Office fédéral de l’environnement et s’appliquent à l’année 2010. Trois variables (n° 14-16) se fondent sur le modèle numérique de terrain (MNT), qui couvre la Suisse d’un réseau de mailles de 25 m, aux jonctions desquelles sont attribuées des données (p. ex. l’altitude). Pour chaque carré kilométrique, nous avons établi la moyenne de toutes les données comprises à l’intérieur du carré et l’avons utilisée comme valeur de covariable.
Il fut souvent impossible d’évaluer l’influence de toutes les variables sur la densité d’une espèce, notamment en raison de la forte corrélation entre plusieurs d’entre elles. C’est pourquoi certaines variables ont été écartées par étapes, lorsque leur impact sur la densité s’avérait difficile à estimer et que nos connaissances sur la biologie de l’espèce suggéraient qu’il fut nul. Nous avons utilisé Penalized 2D-Splines afin de modéliser au mieux l’autocorrélation spatiale et ainsi conserver les différences régionales de densité, qui apparaissaient indépendamment de l’habitat. Grâce à l’intégration des carrés kilométriques en régions limitrophes, nous avons pu éviter les « effets de bord » qui peuvent apparaître dans les analyses comprenant des splines. Enfin, nous avons fixé à zéro la densité dans tous les carrés kilométriques situés au-dessus d’une altitude propre à chaque espèce, afin de prévenir les artefacts en haute montagne. Les paramètres évalués par le modèle ont permis une estimation du nombre de territoires pour chacun des quelque 41 000 carrés kilométriques de Suisse et du Liechtenstein. Pour la plupart des espèces, des surestimations notables sont apparues dans quelques carrés kilométriques, lesquelles ont été graphiquement corrigées. Les valeurs excédant une certaine limite fixée ont été ramenées à cette valeur maximale. Nous avons défini ce seuil manuellement pour cinq espèces (Bergeronnette des ruisseaux, Pouillot fitis, Pouillot siffleur, Moineau domestique et Moineau cisalpin), tandis que, pour toutes les autres, nous avons fixé comme limite supérieure le quantile de 99,5 % de toutes les estimations. Les carrés ayant une densité estimée inférieure à 0,05 ont été préalablement laissés de côté pour l’évaluation du quantile de 99,5 %. Les estimations obtenues ont été légèrement lissées par interpolation afin de rendre leur représentation visuelle plus agréable.
Carte d’évolution de la densité
La quasi-totalité (70 sur 75) des espèces pour lesquelles nous avons établi une carte de densité disposent aussi d’une carte d’évolution de la densité, montrant les différences par rapport à 1993-1996. Contrairement aux données de 2013-2016, les données du précédent atlas ne permettaient pas de tenir compte de la probabilité de détection dans l’estimation de la densité, car elles ne comportaient que le nombre final de territoires par espèce et non le nombre de territoires à chacun des relevés cartographiques, documentés par une observation (« Territoires par passages »). Sur la base des cartographies des deux périodes, nous avons donc estimé, pour chaque carré kilométrique, les densités des périodes 1993-1996 et 2013-2016 sans tenir compte des probabilités de détection. Ce modèle avait pour variable cible le nombre de territoires par carré kilométrique, alors que celui considérant la probabilité de détection se basait sur le nombre de territoires par passage. Les 16 variables environnementales déjà utilisées pour les cartes de densité ont été reprises comme variables explicatives. Leurs valeurs pour la période 1993-1996 se basent sur la Statistique de la superficie 1992-1997, les données CORINE Land Cover 1990 et les données VECTOR25, à l’exception de quelques variables (rivières et ruisseaux, rives lacustres, altitude, exposition et déclivité) disposant des mêmes chiffres que pour 2013-2016. Enfin, les informations relatives aux apports d’azote, fournies par la société Meteotest, s’appliquent à l’année 1990. L’analyse fut menée à l’aide d’un modèle « Generalized Linear » plutôt que « Binomial Mixture », en utilisant la même combinaison de variables environnementales par espèce pour les deux périodes.
Nous avons dû tenir compte du fait qu’un plafond avait été fixé au niveau du nombre de territoires en 1993-1996, incitant l’observateur à cesser de dénombrer une espèce (p. ex. le Pinson des arbres) au-delà de dix contacts. Ce biais a été intégré dans la formulation du modèle, afin de permettre une estimation du nombre réel de territoires, et le même plafond a été appliqué aux données cartographiques de 2013-2016 pour assurer la comparabilité des deux périodes. Dans les cas où les résultats obtenus s’avéraient insatisfaisants ou trop éloignés des estimations d’experts ou des tendances régionales évaluées à partir du « Monitoring des oiseaux nicheurs répandus » (MONiR), nous avons complété les données avec celles du MONiR pour améliorer l’estimation de la densité et de son évolution ; les cartographies de la période 1993-1996 ont été enrichies par des données MONiR de l’année 2000, celles de la période 2013-2016 par des données de l’année 2016.
Pour la représentation graphique, les estimations de densité de 1993-1996 et de 2013-2016 ont été lissées séparément. Dans un premier temps, nous avons calculé, pour chaque carré kilométrique, la moyenne des estimations de densité de neuf carrés contenus dans une matrice de 3 × 3 km entourant le carré concerné ; cette moyenne a été utilisée pour le carré kilométrique central. Nous avons ensuite déterminé, pour chaque carré kilométrique, la différence de ces valeurs lissées entre les deux périodes 1993-1996 et 2013-2016.
Carte d’évolution de la distribution
Pour 21 espèces en majorité plutôt rares, nous avons pu réaliser des cartes d’évolution de la distribution, en évaluant d’abord la probabilité de présence de chaque espèce par carré kilométrique pour la période 1993-1996. Pour cela, les données des cartographies, des listes d’observations complètes et des mentions isolées datant de la précédente enquête atlas ont été reprises et analysées avec un modèle de « Site-Occupancy ».
Environ 20 % des cartographies sur papier de l’époque (608 sur 2934) ont pu être numérisées, fournissant des observations répétées au cours d’une même saison et permettant d’évaluer la probabilité de détection à l’aide du modèle. Les 80 % restants indiquaient seulement si une espèce avait été observée ou non au cours de l’un des trois passages. Afin de pouvoir exploiter également ce type de données, nous avons élargi le modèle en postulant que si une espèce n’avait pas été trouvée, c’est soit qu’elle était réellement absente, soit qu’elle avait été manquée à trois reprises. Cela se traduit par une probabilité de (1 – p)3, où p représente la probabilité de détection de l’espèce au cours d’un passage, estimée à partir des données issues des 608 cartographies numérisées. Ainsi, nous avons aussi pu déterminer une probabilité de présence par carré kilométrique pour les années 1993-1996, sur la base des différents types de données disponibles.
Selon le même procédé que pour les cartes d’évolution de la densité, nous avons lissé les estimations obtenues au moyen de matrices de 3 × 3 km et avons calculé la différence de ces valeurs lissées entre les périodes 1993-1996 et 2013-2016.
Carte de distribution basée sur l’estimation de la densité
Pour les espèces répandues possédant de grands territoires, les données issues des cartographies au kilomètre étaient souvent suffisantes pour établir une carte de densité. Cependant, il en résultait généralement une surestimation de la concentration, car les oiseaux dont le territoire était pour l’essentiel situé hors du carré kilométrique étaient aussi comptabilisés. Pour le Tétras lyre, le Milan noir, la Buse variable, le Faucon crécerelle, le Pic noir et le Grand Corbeau, nous avons donc décidé de réduire l’estimation de la densité à une estimation de la probabilité de présence, au moyen de la formule de Wrightv = 1 – e, où N correspond au nombre estimé de territoires par carré kilométrique à partir duquel est déduite la probabilité de présence v. Nous avons donc représenté la situation 2013-2016 pour les espèces précitées, ainsi que son évolution depuis 1993-1996, sur la base des données ainsi transformées.
Carte de distribution 2013-2016
Quarante-sept espèces ont fait l’objet de cartes de distribution sur lesquelles est représentée la probabilité de détection par carré kilométrique, en lieu et place de la densité. Il s’agit d’espèces plutôt rares et insuffisamment contactées lors des cartographies pour permettre l’élaboration de cartes de densités.
Hormis les données des cartographies, nous avons utilisé les listes d’observations complètes ainsi que les données isolées fournies par les collaborateurs bénévoles auprès du Service d’information (SI) de la Station ornithologique. Comme il s’agissait de modéliser la présence et non la densité, nous avons réduit les données cartographiques à des informations de présence/absence (valeurs >1 fixées à 1), considérant seulement le fait qu’une espèce ait été détectée ou non au cours d’un passage.
Les listes d’observations complètes nous livrent aussi une indication sur la présence ou l’absence de chaque espèce. Kéry et al. ont établi une méthode pour déduire des données d’absence à partir d’observations isolées : si un collaborateur du SI signalait par exemple un Épervier d’Europe mais pas de Pic mar, nous le comptabilisions comme une absence de Pic mar. Seules les espèces rares ou peu fréquentes (catégories A et B) ont pu être traitées ainsi ; pour celles de la catégorie C, il a fallu se limiter aux données des cartographies et aux listes d’observations complètes (pour la définition complète des catégories d’espèces, voir Schmid et al.). L’utilisation de ces trois sources (cartographies, listes et mentions isolées) permet de combiner leurs avantages respectifs : alors que les cartographies assurent une bonne répartition géographique et tiennent compte de la diversité des habitats, les listes et les observations isolées augmentent considérablement la couverture spatiale des données.
Pour sept espèces des zones humides (Grèbe castagneux, Blongios nain, Râle d’eau, Gallinule poule-d’eau, Locustelle tachetée, Locustelle luscinioïde et Rousserolle turdoïde), les données de chaque passage cartographique du « Monitoring en zone humide » (MZH) ont aussi été prises en compte comme indices de présence/absence. En effet, plusieurs zones humides particulièrement importantes ne sont guère prospectées en raison de leur statut de protection et sont par conséquent mal représentées par les autres sources de données.
De manière analogue aux cartes de densité, nous avons utilisé les 16 variables environnementales comme variables explicatives, réduit leur combinaison pour certaines espèces, modélisé l’autocorrélation spatiale avec Penalized 2D-Splines et fixé la présence à zéro dans tous les carrés kilométriques situés au-dessus d’une altitude déterminée. L’analyse a été menée à l’aide d’un modèle de « Site-Occupancy » permettant, comme avec le modèle « Binomial Mixture », d’intégrer la probabilité de détection. Celle-ci fut évaluée séparément pour chaque type de données (cartographies, listes d’observations complètes et signalements isolés). L’unité spatiale retenue pour la modélisation fut à nouveau le carré kilométrique, au sein duquel fut évaluée la probabilité qu’une espèce soit présente comme nicheuse.
La plupart du temps, la carte représentée reprend la probabilité de présence estimée par le modèle, mais dans quelques cas, nous avons illustré la « présence réalisée », qui combine estimation modélisée et données brutes. Concrètement, cela signifie que dès lors qu’une surface comportait un signalement d’une espèce, sa présence y était indiquée comme certaine, que le modèle ait estimé ou non sa probabilité comme élevée. En l’absence d’observation, la « présence réalisée » correspondait simplement à la probabilité de présence évaluée par le modèle. Nous avons ainsi traité la plupart des espèces dont l’essentiel de la population avait été détecté et signalé (comme l’Alouette lulu), ainsi que certains oiseaux des zones humides qui bénéficiaient d’une haute probabilité de détection, tant grâce au projet MZH qu’à la fréquentation élevée de ces sites par les ornithologues. Selon le même procédé que pour les cartes de densité, les chiffres ont été légèrement lissés afin d’améliorer leur représentation graphique.
Carte de distribution ponctuelle 2013-2016
Nous avons représenté la distribution de 75 espèces rares ou nicheurs en colonies à l’aide d’une carte de distribution ponctuelle. Pour ce faire, nous nous sommes basés sur les données de cartographies, les listes d’observations complètes, les mentions isolées ainsi que les recensements spéciaux (p. ex. « Monitoring en zone humide » (MZH), suivi des Corbeaux freux, etc.), données à partir desquelles nous avons déterminé le nombre de territoires ou de couples nicheurs par site et par année. Chaque point représenté sur la carte correspond à la moyenne du nombre de territoires ou de couples nicheurs par unité spatiale, calculée pour la période 2013-2016. Pour les nicheurs coloniaux, les unités spatiales correspondent à des colonies, parfois agrégées par ville ou par quartier. Les oiseaux d’eau, quant à eux, ont été regroupés par portions de cours d’eau ou de rive lacustre. Enfin, pour les espèces très rares, nous avons indiqué un point dès lors que nous disposions d’une observation avec code atlas suffisant, pour au moins une des quatre années de la période 2013-2016.
Carte d’évolution de la distribution ponctuelle
Vingt et une espèces ont bénéficié de cartes d’évolution de leur distribution ponctuelle. Nous avons ainsi représenté la variation du nombre de territoires ou de couples nicheurs par unité spatiale, une analyse possible uniquement pour les espèces dont nous connaissions le nombre de couples et les sites de nidifications pour la période 1993-1996. La localisation des observations de 1993-1996 étant parfois entachée d’une certaine incertitude, nous avons fusionné certains sites très proches les uns des autres afin d’en tenir compte et de conserver une bonne vue d’ensemble. Par conséquent, il arrive que certains sites proches indiqués séparément sur la carte de distribution ponctuelle apparaissent de manière groupée sur la carte d’évolution.
Diagramme d’altitude
Outre la répartition spatiale, l’atlas 2013-2016 présente aussi la distribution de chaque espèce le long du gradient d’altitude, obtenue en répartissant par tranche de 100 mètres les données représentées sur les cartes. Pour chaque espèce et chaque classe d’altitude, nous avons fait la somme de la population estimée et l’avons divisée par la population suisse dans son ensemble. Nous avons ainsi pu représenter dans les diagrammes d’altitude la proportion de chaque population pour chaque tranche altitudinale. Pour de nombreuses espèces, nous avons également présenté l’évolution de la distribution altitudinale, en déterminant la variation de l’effectif à chaque altitude entre 1993-1996 et 2013-2016. Nous avons ensuite divisé ce chiffre par la somme de l’effectif actuel (2013-2016) pour obtenir l’évolution relative par niveau d’altitude, équivalant à la part de l’effectif total des années 2013-2016. Ces valeurs sont indiquées sur la partie droite du diagramme d’altitude et permettent de comparer directement la longueur des barres entre les deux graphiques. La distribution altitudinale pour la période 1993-1996 peut être déduite en retranchant les hausses par rapport à la situation actuelle et en ajoutant les baisses.
L’évolution de la distribution altitudinale n’a pu être présentée que pour les espèces disposant d’une base de données déjà conséquente lors de l’enquête atlas précédente. Dans certains cas, nous avons dû nous résoudre à ne montrer que la distribution altitudinale actuelle.
Validation
Les cartes et les diagrammes d’altitude ont été soumis à l’approbation d’experts des différentes espèces. En cas de résultat peu satisfaisant, nous tentions de corriger les estimations par un choix plus pertinent des variables environnementales, en tenant compte en particulier des exigences écologiques de l’espèce. Si nous ne parvenions à aucune optimisation de cette manière, nous options alors pour un procédé plus classique. Dans un premier temps, lorsqu’il n’était pas possible d’établir une carte de densité satisfaisante pour une espèce, nous réalisions une carte de distribution. Si celle-ci s’avérait encore trop incomplète, nous nous contentions alors de représenter la distribution à l’échelle du carré atlas, sur la base des données brutes. Ce procédé a été appliqué aussi bien pour la représentation de la situation 2013-2016 que pour celle de l’évolution depuis 1993-1996.
Les modèles ont souvent rencontré des difficultés pour évaluer correctement la limite supérieure de la distribution, car la surface – et donc la quantité de données disponibles – diminuent fortement à haute altitude. C’est avant tout dans les diagrammes d’altitude que sont apparus des résultats aberrants. Nous avons alors adapté manuellement la limite supérieure de l’altitude, audessus de laquelle nous fixions à zéro la densité et la probabilité de présence.
Logiciels utilisés
Nous avons traité les données sur R 3.3.2. Pour l’analyse statistique, nous avons utilisé JAGS 4.2.x. Les données destinées aux cartes de distribution ponctuelle ont été traitées sur QGIS.
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