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II. Die verschiedenen Blüten stehen auf verschiedenen Pflanzenexemplaren: Pleomorphie der Individuen oder Rassen.
A. Die Exemplare unterscheiden sich durch die Befruchtungsart der Blüten: Heteromesogamie.
1) Die eine Gruppe von Exremplaren ist der Selbstbefruchtung, die andre der Kreuzbefruchtung angepast: Auto-Allogamie, z. B. bei Viola tricolor, Lysimachia [* 2] vulgaris Euphrasia officinalis, Rhinanthus major.
2) Die eine Gruppe von Exemplaren wird durch eine bestimmte Insektengruppe, die zweite von einer andern Insektenabteilung bestäubt: Dientomophilie, z. B. bei Iris pseudacorus. (Hummeln und eine Fliegenart), Primula farinosa (Hummeln und Schmetterlinge). [* 3]
Blütenvariationen. Die Exemplare unterscheiden sich durch die Reifezeit von Antheren und Narben ihrer Blüten, indem die eine Gruppe Homogame, die andre dichogame Blüten besitzt: Homo-Dichogamie, z. B. bei Echium vulgare und vielen Labiaten.
C. Die Exemplare unterscheiden sich durch die räumliche Stellung ihrer Geschlechtsorgane, indem außer lang- und kurzgriffeligen Individuen auch solche vorkommen, bei welchen die Staubbeutel mit der Narbe in gleicher Höhe stehen: Homo-Heterostylie. z. B. bei Menyanthes trifoliata (s. unten).
D. Die Exemplare unterscheiden sich durch die verschiedene Reihenfolge in der Entwickelung ihrer Geschlechtsorgane: Heterodichogamie, z. B. bei Juglans regia.
E. Sie unterscheiden sich durch das Geschlecht ihrer Blüten:
1) Die Individuen sind von zweierlei Art. Diözie:
a) männliche Blüten auf dem einen Stock, zwitterige auf einem andern: Androdiözie. z. B. bei Veratrum Lobelianum (mit Zwischenformen);
b) weibliche Blüten auf dem einen Stock, zwitterige auf einem andern: Gynodiözie. z. B. bei Stellaria memorum.
c) männliche Blüten auf dem einen Stock, weibliche auf dem andern: echte Diözie. z. B. bei Salix-Arten.
2) Die Individuen sind von dreierlei Art, nämlich zwitterig, weiblich und männlich: Triözie (triözische Polygamie), z. B. bei Melandryum rubrum, nach Rathay auch Vitis vinifera (s. unten).
III. Die verschiedenen Blüten stehen teils auf demselben Stock, teils auf verschiedenen Exemplaren derselben Art.
A. Die Blüten unterscheiden sich durch das Geschlecht: Pleogamie, z. B. bei allen gleichzeitig gynomonözischen und gynodiözischen Pflanzen. Hier tritt eine derartige Mannigfaltigkeit der Verteilung ein, daß man von einer weitern Unterteilung am besten absieht und die Fälle nur nach der Zahl der verschiedenen Rassen unterscheidet.
II. Die Blüten unterscheiden sich außer durch verschiedenes Geschlecht auch durch die Reifezeit von Antheren und Narbe: Pleodichogamie. z. B. bei Clinopodium vulgare.
Schon Darwin hat die in einem besondern Werk 1877 dargestellt. Seitdem hat sich die Kenntnis solcher Arten bedeutend vermehrt, deren Blüten sowohl für Auto- als für Allogamie eingerichtet erscheinen. Auch ist eine größere Anzahl von Pflanzen bekannt geworden, deren Blüten teils homogam, teils proterandrisch oder proterogyn sind, oder welche alle drei Formen nebeneinander entweder auf verschiedenen Exemplaren oder auf demselben Stock erzeugen; bisweilen kommen die Homo- oder dichogamen Rassen, z. B. bei Gentiana germanica. in getrennter geographischer Verbreitung vor.
Die Ursache, durch welche ein solchem Schwanken in der Blüteneinrichtung bedingt wird, liegt aller Wahrscheinlichkeit nach in den Vestäubuugsverhältnissen, unter welchen die betreffende Art lebt. So hat Warming in Grönland uud im arktischen Norwegen, [* 4] also in Gebieten, welche sich durch große Insektenarmut von den mitteleuropäischen Ländern unterscheiden, von Pflanzen, wie Bartsia alpina, Azalea procumbens, Saxitraga oppositifolia, Vaccinium vitis idea. deren Blüten in den Alpen [* 5] und in Deutschland [* 6] nur durch Kreuzung befruchtet werden, Exemplare mit autogamer Blüteneinrichtung aufgefunden. Er fand ferner von Menyanthes trfoliata., die bei uns immer heterostyl auftritt, in Grönland eine homostyle Rasse, in deren Blüten die Narbe in der Höhe der Antheren lag, und welche somit für Selbstbestäubung eingerichtet erschien.
Auf Spitzbergen, wo die Hummeln fehlen, wachsen trotzdem zwei auf die Bestäubung durch Hummeln angewiesene Pedienlaris-Arten, die sich daselbst also seit sehr langer Zeit selbst bestäubt haben müssen. Aber nicht bloß in den hocharktischen Gegenden, sondern auch in Dänemark, [* 7] Belgien, [* 8] England und Deutschland sind Blüteneinrichtungen beobachtet worden, die darauf hinzielen, teils im Fall ausbleibenden Insektenbesuchs Autogamie zu ermöglichen, teils auch ausschließlich autogame Rassen entstehen zu lassen.
Noch variabler erscheint die Verteilung der Geschlechter in den Blüten, indem viele andro- uud gynomonözische Arten auch gleichzeitig andro- oder gynodiözisch auftreten, wobei die zwitterblütigen Formen mehr oder weniger erhalten bleiben; bei manchen Pflanzen, wie Thymus Chamacdrys, Silene [* 9] inflata u. a., werden 4-5 verschiedene Arten von Individuen beobachtet, welche sich in den sexuellen Merkmalen voneinander unterscheiden. Da sich die Variation des Geschlechts außerdem mit Abänderungen in der Blütengröße und in dem Reifezustand von Narbe und Antheren verbindet, so entwickelt sich schließlich bei einzelnen einheimischen Arten, wie Erodium cicutarium, Salvia pratensis u.a., eine Spaltung in 6-12 verschiedene Rassen, deren Blüten sich nach den angegebenen Merkmalen unterscheiden.
Allerdings sind einzelne dieser Formenreihen auffallend selten, so daß ein Streben nach Vereinfachung der Blütenvariationen nicht zu verkennen ist; die Rassenbildung scheint besonders darauf gerichtet zu sein, einerseits erhöhte Sicherung der Fremdbestäubung, z.B. durch Abzweigung vollkommen eingeschlechtiger Formen, zu erreichen, anderseits aber auch rein autogame Individuengruppen besonders unter Verhältnissen zu züchten, welche den Einfluß der blumenbesuchenden Insekten, [* 10] wie z. B. in arktischen Gegenden, mehr oder weniger ausschließen.
Die allmähliche Umbildung von zwitterblütigen Formen zu rein diözischen läßt sich bei einigen Sileneen (Melandryum album, Silene Otites und iflata) sehr deutlich verfolgen, indem bei ihnen zwitterblütige Stöcke in verschiedenem Grade der Häufigkeit neben rein weiblichen und rein männlichen Exemplaren vorkommen und in diesem Fall die Triözie als Durchgangsstadium der reinen Diözie erscheint. Der Anfang der Geschlechterspaltung scheint damit eingeleitet zu werden, daß zunächst in den zwitterigen Blüten entweder die Antheren oder die Narben ihre gewöhnliche Funktion einbüßen; so bleiben z.B. in den sogen. Zwitterblüten von Acer platanoides die Antheren geschlossen, und die Blüten funktionieren daher als weiblich, ein Fall, den man als Heterodynamie zu bezeichnen pflegt.
In praktischer Hinsicht wichtig ist es, daß auch der Weinstock zu den heterodynamen Pflanzen gehört, indem manche Rebensorten anscheinend zwitterige Blüten tragen, deren Staubgefäße [* 11] aber funktionslos geworden sind und welche daher nur als weiblich funktionieren, während andre Sorten zwitterblütige Stöcke und die verwilderten Reben, z. B. in den Donauauen, auch männliche Blüten entwickeln. In der önologischen Praxis hat sich nun herausgestellt, daß die weiblichen Rebsorten (z. B. Damaszener, Malvasier, Muskateller, weißer Torlaner, Zimttraube u. a.) vielfach durch mangelhaften Fruchtansatz (bei den Weinbauern als »Ausreißen« oder ¶
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»Ausröhren bekannt) gekennzeichnet sind, der sich dadurch verbessern läßt, daß man derartige Neben in gemischtem Satz abwechselnd mit zwitterigen Sorten von gleicher Blütezeit kultiviert, wodurch naturgemäß eine reichlichere Bestäubung der weiblichen Blüten herbeigeführt wird, da nach Rathay die Weinrebe vorwiegend windblütig ist. Genannte Kulturmethode wurde in Ungarn [* 13] mit bestem Erfolg durchgeführt; am Rhein und in Frankreich, wo vorzugsweise zwitterige Sorten (Burgunder, Gutedel, Honigler, Müllerrebe, Riesling u. a.) gezogen werden, hat sich dagegen seit langer Zeit Kultur der einzelnen Sorten: besondern Weingärten als beste Methode eingebürgert.
Vgl. Darwin, Die verschiedenen Blütenformen an Pflanzen der nämlichen Art (deutsch, Stuttg. 1877);
Warming, Biologiske Optegnelser om grönlandske Planter (»Bot. Tidsskrift«, 15. Bd., 1885);
Derselbe, Om Bygningen og den formodene Bestövningsmoode af nogle grönlandske Blomster (»K.D. Vidensk. Selsk. Forhandl.« (1886);
Lindmann, Bildrag till kännedomen om Skandinavska fjellväxternas blomning och befruktning (»Binang till K. Svenska Vet. Akad. Handlingar«, Bd. 12, Stockh. 1887);
Mac Leod, Nouvelles recherches sur la fertilisation de quelque plantes phanérogames (»Extr. des Arch. de Biologie«, Bd. 7, 1886);
Kirchner, Neue Beobachtungen über die Bestäubungseinrichtungen einheimischer Pflanzen (Stuttg. 1886);
Aug. Schulz, Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und der Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen (»Bibliotheca botanica«, Heft 10, Kassel [* 14] 1888);
Rathay, Die Geschlechtsverhältnisse der Reben und ihre Bedeutung für den Weinbau (Wien [* 15] 1888);
E. Loew, Die Veränderlichkeit der Bestäubungsetnrichtung bei Pflanzen derselben Art (in Humboldt«, Bd. 8, 1889).