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Avant d’inférer la réalité « indiscutable » d’un danger, ce qui conduirait à ce que toute la stimulation du noyau latéral de l’amygdale (LA) soit orientée vers le noyau central de l’amygdale (CE) pour aller stimuler la substance grise périaqueducale (PAG) et aller au-delà de l’immobilisation initiale pour une activité de coordination d’une action émotionnelle adaptée à la gravité de la situation, le cerveau va encore tester la pertinence du danger. C’est ce nous allons étudier dans cet épisode et le suivant.
Stimulus (n°1) – Sensation (n°2) – Perception (n°3) – Réaction émotionnelle (n°4) – Action émotionnelle (n°5)
Les modifications internes provoquées par la réaction émotionnelle vont remonter vers le cortex intéroceptif constitué par le cortex insulaire (CI)[1] et le cortex cingulaire (CC)[2] (Figure n°1) après triage par le thalamus (pour tous les sens à l’exclusion de l’odorat). La remontée d’information intéroceptive bottom-up déclenchée par la réaction émotionnelle passe par le thalamus pour ensuite atteindre le CI, d’abord au niveau du cortex insulaire postérieur (CIP). Une fois arrivées à ce niveau, ces informations vont continuer leur migration vers le cortex cingulaire antérieur (CCA), en passant d’abord par le cortex insulaire moyen (CIM) et le cortex insulaire antérieur (CIA). Si le CIA est l’acteur sensoriel du rééquilibrage homéostasique, le CCA en est l’acteur motivationnel. Leur coordination va permettre d’aller au-delà de la réaction de rééquilibrage autonomique pour une action d’adaptation – amplification ou diminution – de la réponse corporelle : l’action émotionnelle (Du Vague à l’âme, N°8).
Figure n°1 : L’organisation du cerveau intéroceptif
Les informations intéroceptives empruntent les deux voies du système nerveux autonome (SNA) pour remonter vers le cortex intéroceptif. Le système nerveux sympathique (SNS) remonte les informations particulièrement dérangeantes : les douleurs viscérales, les autres douleurs somatiques comme les pressions sur la peau, les températures corporelles périphériques trop froides ou trop chaudes. Le système nerveux parasympathique (SNP) remonte les informations de type métabolique comme la glycémie, l’osmolarité, les sensations non douloureuses produites par les viscères (contractions cardiaques, inflation et déflation des poumons, remplissage de la vessie).
En passant à travers les trois structures du CI (CIP, CIM et CIA), chacune de celles-ci va faire face à des situations de plus en plus complexes avant de transférer l’information retravaillée à la structure suivante (du CIP au CIM, du CIM au CIA et du CIA au CCA). Chacune de ces trois structures du CI sont intégrées dans un réseau propre de connexions afférentes et efférentes, ce qui va déterminer leur participation propre à la gestion intéroceptive. Cette gestion consiste à comparer les données afférentes avec leurs prédictions/attendus (les priors).
Le CIP est la porte d’entrée du cortex intéroceptif. Toutes les afférences intéroceptives passent par lui si le thalamus ne s’y est pas opposé après avoir jugé de la pertinence des informations bottom-up. Le CIP a des connexions non seulement avec le CIM mais avec plusieurs structures corticales dont les principales sont l’aire motrice supplémentaire (SMA)[3] et le cortex somato-sensoriel (CSS)[4]. Ces structures corticales conservent des priors très primitifs (le plus souvent innés) utiles aux inférences bayésiennes gérées au niveau du CIP pour permettre de comparer les informations intéroceptives lui arrivant avec leurs attendus et détecter ainsi d’éventuelles erreurs de prédiction. Le SMA traite l’information motrice dans sa relation avec l’environnement et le CSS traite l’information somato-sensorielle dans sa relation avec le corps. Si le mouvement ou le ressenti du corps est conforme à l’attendu prédit alors la coordination SMA/CSS-CIP n’identifiera pas d’erreur de prédiction. Par exemple, si je marche dans la rue sans que rien de spécial ne se manifeste, alors l’information afférente au CIP n’ira pas plus loin et pourra être gérée de façon réflexe à partir du CIP. En revanche, si un pied butte sur un obstacle ou s’il glisse sur du verglas ou si je m’engage sur un escalator sensé fonctionner et que celui-ci se révèle en panne, alors le CIP détectera l’erreur de prédiction et mobilisera ses connexions avec le striatum dorsal (ou putamen postérieur) pour déclencher la réaction motrice adéquate (éviter de tomber et de se faire mal / mobiliser les muscles de ses membres inférieurs pour monter les marches de l’escalator en panne). Si une situation est simple et facilement résolutive, la gestion de la charge allostatique[5] sera rapide et débouchera sur une action résolutive appropriée, en général de type réflexe sans mobilisation nécessaire de l’espace de travail et de la conscience. Un troisième type de structure, striatale, est nécessaire pour boucler l’action : le striatum dorsal impliqué dans les actions habituelles, en général de type réflexe, liées aux prédictions intéroceptives très communes à partir de priors de représentations de sensations viscérales ou proprioceptives. La mobilisation sera d’autant plus motivée que le striatum dorsal sera imprégné de dopamine en provenance de la substance noire (SN). Le striatum dorsal mobilisera les structures de sortie du striatum, les pallidums externe et interne, qui remontera l’information de "décision" du mouvement à l’aire motrice supplémentaire (SMA) et au cortex moteur (CM) via le thalamus. Le putamen est en quelque sorte un "dossier mémoire" de programmes moteurs élaborés.
Prenons un deuxième exemple. L’information intéroceptive relative à la glycémie remonte au noyau du tractus solitaire (NTS) via les branches afférentes des nerfs crâniens Glossopharyngien IX et Vague X appartenant au système nerveux parasympathique (SNP). L’information remonte ensuite au thalamus avant de rejoindre le CIP. Le représentation produite dans l’interaction entre le CIP et le CSS sera une sensation de faim (pas nécessairement consciente), une sensation qui n’est présente qu’à certains moments, plutôt rares si la consommation de nourriture est régulière. Donc, une soudaine sensation de faim "surprend". Non attendue, elle est lue comme une erreur de prédiction. Etant donné que l’action résolutive – allostatique – est innée (manger si on a faim), l’engagement de chercher de la nourriture n’implique pas de grands calculs bayésiens[6] et le dispositif élémentaire que permet le CIP est en général suffisant. L’expérience accumulée que manger calme systématiquement et rapidement la sensation de faim correspond bien à un solide prior, fondamentalement inné, ce qui permet de réduire efficacement l’erreur de prédiction expérimentée.
Un troisième exemple. La connexion entre le CIP et le CSS permet de gérer l’erreur de prédiction associée à une sensation de brûlure si par exemple une main s’est approchée d’une source de chaleur intense. Le programme striatal prévoit le réflexe d’éloigner la main. Encore dans ce cas, l’action résolutive est réflexe car n’implique pas de grands calculs bayésiens pour identifier la cause donc la solution du problème. Le CIP génère des prédictions intéroceptives de type habitudes peu complexes et les erreurs de prédiction qui leur sont éventuellement associées génèrent des réponses résolutives motrices de type réflexe. Si toutefois, la situation devait se compliquer sans que la boucle SMS/CSS – CIP ne soit en mesure de traiter efficacement la situation, dans ce cas le CIP transférera cette nouvelle information vers le CIM, voire au CIA et au CCA afin qu’en aval une action correctrice moins automatique et plus élaborée permette le retour à l’équilibre homéostatique.
Le CIM gère les situations un peu plus complexes, en commençant par celles n’ayant pas pu être adéquatement gérées au niveau du réseau cortico-insulo-striatal du CIP. Le réseau cortico-insulo-striatal du CIM implique le cortex préfrontal dorsolatéral (CPFDL = AB09)[7] pour la partie corticale et le striatum médian (ou putamen antérieur) pour la partie striatale. Cette seconde boucle permet de gérer de l’information impliquant une dimension cognitive (noétique). Les priors conservés au niveau du CPFDL correspondent à des modèles à plusieurs composantes pour inférer des comportements allostatiques plus complexes et adaptatifs susceptibles d’apprentissage (mise à niveau des priors des modèles de comportement). Parmi ces composantes, on peut mentionner en particulier les relations avec les autres.
Le CIA est la structure de sortie du CI et s’inscrit dans un réseau cortico-insulo-striatal impliquant le cortex préfrontal ventromédian (CPFVM)[8] pour la partie corticale et le striatum ventral dont la principale structure est le nucleus accumbens (NA). Cette troisième boucle s’impose lorsqu’il est nécessaire d’innover dans les situations plus complexes encore impliquant l’émotionnel et le motivationnel, lorsque les comportements réflexes (boucle CIP) ou habituels (boucle CIM) sont devenus inopérants. Le CIA participe à la conscience intéroceptive du corps permettant l’identification des émotions (tristesse, joie, colère, peur, …). Par exemple, en permettant la prise de conscience des battements cardiaques, il participe à la représentation de la sensation de peur qui traduit l’émotion de celle-ci. Une fois traitée au niveau du CIA, l’information intéroceptive émotionnelle poursuit sa route vers le CCA et retour au CPFVM. Ces trois structures influenceront en aval le contenu et la qualité de l’action émotionnelle en coordination avec l’amygdale et l’hippocampe, plus précisément le complexe entorhino-hippocampique (Du Vague à l’âme, N°8).
Figure n°2 : Vue sagittale droite.
Les AB13 et AB14 ne sont visibles ni sur la vue latérale, ni sur la vue sagittale, car le cortex insulaire (CI) est caché au fond de la scissure de Sylvius dans les replis des lobes frontal, temporal et pariétal. Le CCA est en rouge (AB24 et AB32) ; le CPFVM (AB25) est en bleu ; le CCP est en orange (AB31, AB23, AB29 et AB30). Le CCP comprend le cortex rétrosplénique (CRS) et le CCP dorsal (AB31). Le CRS comprend le cortex granulaire rétrosplénial cingulaire (AB29 = une fine bande entre AB26 et AB23) et le cortex agranulaire rétrolymbique (AB30).
[1] Le cortex insulaire (CI) est caché au fond de la scissure de Sylvius dans les replis des lobes frontal, temporal et pariétal de chacun des hémisphères. Il occupe les aires AB13 et 14 de l’intéroception, comme AB17, 18 et 19 sont celles de la vision (cortex occipital), AB41 et 42 celles de l’audition (cortex temporal) et AB43 celle du goût (cortex pariétal). C’est par le CI que nous restons informés de l’état de notre corps et ainsi de notre stress et de nos émotions. On peut y distinguer 3 parties. Le cortex insulaire postérieur (CIP) est histologiquement surtout granulaire, avec une couche n°4 fortement développée (cf. Le cerveau bayésien, épisode n°4), c’est-à-dire qu’il est surtout riche en cellules nerveuses afférentes, réceptrices d’information bottom-up. Les structures productrices de la réaction émotionnelle envoient des informations au CIP via le thalamus qui assure un dernier tri. Au niveau du CIP, les informations sensorielles intéroceptives arrivent séparément et se retrouvent réunies lorsqu’elles passent du CIP au cortex insulaire moyen (CIM). Le CIM, dysgranulaire car aussi riche en neurones afférents qu’efférents, intègre les diverses sensations perçues ce qui va permettre un sentiment d’agentivité, le « sentiment de soi ». Sa couche n°4 est faiblement développée. Le cortex insulaire antérieur (CIA) est quant à lui principalement agranulaire et ne possède quasiment pas de couche n°4, car s’il reçoit bien les afférences du CIM, son rôle est principalement efférent pour faire suivre l’information vers le cortex cingulaire antérieur (CCA). Toutefois, avant de transmettre les informations rassemblées au niveau du CIM vers le CCA, le CIA va apporter sa propre pluvalue en vérifiant si l’information qui lui est transmise est conforme à ses attentes, à ses "priors", ou non, comme l’ont déjà fait à leur tour le CIP puis le CIM. Son inférence – attendu ou inattendu – est le résultat d’un calcul bayésien. Si sa conclusion est « inattendu » alors dans ce cas, il fera suivre au CCA pour motiver une adaptation comportementale en aval. En présence de nombreux troubles psychiques se caractérisant par une moindre action inhibitrice GABA, le CIA fera davantage de fautes de calcul et mobilisera le CCA de façon inappropriée. Le CI n’est pas seulement le lieu d’afférence des sensations liées à la réaction émotionnelle, mais de toutes les sensations intéroceptives, proprioceptives en provenance des muscles et des articulations, donc des mouvements, des sensations nociceptives, thermosensibles, etc. Toutes ces informations intéroceptives transitent par le noyau du tractus solitaire (NTS) au niveau du tronc cérébral (voir ultérieurement Du Vague à l’âme, N°9). Le CI est comme la centrale d’intelligence du corps qui rassemble toutes les informations rapportées par les innombrables « agents secrets », tous les récepteurs sensoriels distribués dans tout notre corps. En ce sens, le sigle de CIA est bien choisi. Et si le cerveau était une voiture, le CIA en serait le tableau de bord.
[2] Le cortex cingulaire (CC) est situé au fond de la scissure interhémisphérique au-dessus du corps calleux et s’étend d’avant vers l’arrière. Il comprend deux parties, le cortex cingulaire antérieur (CCA : AB24 et AB32) et le cortex cingulaire postérieur (CCP : AB23, AB29, AB30 et AB31). Si le CIA a une fonction de sensibilisation, le CCA a un rôle de régulation comportementale (c’est la structure de « zut alors »). Si notre cerveau était une voiture, le CCA serait le système de freinage antiblocage (ABS). Le CCA est histologiquement comme le CIA, c’est-à-dire agranulaire et ne possédant quasiment pas non plus de couche n°4. Sa fonction est principalement efférente et il va convertir des informations fournies par le CIA en intentions adaptées à la situation, à savoir amplifiées ou filtrées selon la perception de la réalité du danger ou de son absence (rôle évaluateur). Il s’active lorsque la situation analysée par le CIA est différente de l’attendu (=surprise) selon le résultat d’un calcul bayésien. Après évaluation du degré d’incertitude, l’information va poursuivre son chemin vers le cortex préfrontal ventromédian (CPFVM : AB25) qui permet le passage entre la réaction émotionnelle (Du Vague à l’âme, n°4, n°5 et n°6) et l’action émotionnelle (Du Vague à l’âme, n°8).
[3] L’aire motrice supplémentaire (SMA) est située à la partie supéro-interne de l’AB06 au-dessus du cortex prémoteur (partie inféro-externe d’AB06) et en avant du cortex moteur (AB04), ce dernier situé en avant du sillon central fronto-pariétal.
[4] Le cortex somato-sensoriel (CSS) est situé juste en arrière du sillon fronto-pariétal et occupe AB01, AB02, AB03 du gyrus pariétal post-central à la partie antéro-externe du lobe pariétal.
[5] La charge allostatique est ce que le corps doit engager pour revenir à son équilibre homéostasique. Le concept d’allostasie a été proposé par McEwen (1993), celui d’homéostasie par Cannon (1925).
[6] Face à l’effet constaté (une certaine sensation intéroceptive de faim = b), le CSS va émettre l’hypothèse de causalité de cette sensation (que nous nommons "hypoglycémie" = a) à partir d’un calcul bayésien qui calcule la probabilité de a si b. Soit p(a/b) = [p(b/a) * p(a)] / p(b). Pour davantage d’explication, voir la série sur Le cerveau bayésien.
[7] Le CPFDL (à cheval sur AB09 et AB46) est la principale structure du réseau de la mémoire de travail (GW) et plus récemment identifiée comme celle du réseau de contrôle exécutif des comportements (ECN), ainsi que celle de régulation émotionnelle. La mémoire de travail sert à garder des items informationnels à l’état actif ou à les inactiver. Celle-ci s’active par exemple lorsque nous retenons un numéro de téléphone, le début d’une phrase pour en comprendre la suite, … Cette structure joue un rôle majeur dans la concentration, le doute, la métacognition (la pensée sur nos propres pensées), le sens de la temporalité, la planification, le contrôle des fonctions exécutives (en particulier les mouvements complexes), l’inhibition (des émotions, du mimétisme, etc.), la résolution des problèmes, l’insight (de l’allemand einsicht qui signifie "mouvement privilégié de prise de conscience"), la recherche du sens de ce qui est vécu et ressenti. Toutes ces actions cognitives dans lesquelles le CPFDL est engagé n’impliquent toutefois pas nécessairement une prise de conscience. Si le cerveau était une voiture, on pourrait dire que le CPFDL en serait le conducteur lui-même ou sinon le système de pilotage automatique lorsqu’on pourra se passer de chauffeur.
[8] Le CPFVM (AB25) est situé sous le genou du corps calleux (postérieur au bec et antérieur au corps du corps calleux), à la face antéro-interne du lobe frontal (juste au-dessus des yeux). Il est la courroie de transmission du CCA vers l’amygdale. Avec le CCA, le CPFVM participe à l’évaluation de nos émotions en estimant la valeur de nos perceptions afin d’anticiper les conséquences de nos actions. Il est aux commandes de nos intuitions en mettant ensemble beaucoup plus de données que ne peut le faire notre conscient. Si l’information extéro- et intéroceptive qui lui parvient indique l’absence de danger alors il engage l’extinction de la réaction émotionnelle de peur. Il est ainsi un centre de régulation des émotions donc essentiel aux comportements sociaux et l’adaptabilité à l’environnement. Il régule donc à la baisse les réponses émotionnelles aux stimulus menaçants s’il calcule que les éléments rassurant prédominent. C’est la seule structure du CPF capable de freiner la réponse amygdalienne de peur et d’adapter le comportement le plus adéquat à la situation (lutter, fuir, se protéger, se nourrir, etc.), il sert à la décision. Il participe aussi au traitement du trauma en s’impliquant dans l’extinction de la réponse de peur à un stimulus conditionnel (SC) quand celui-ci est répété plusieurs fois en absence d’une association concomitante avec le stimulus inconditionnel (SI) pour autant que la conscience intéroceptive soit stimulée, ce qui est particulièrement difficile chez les traumatisés graves. Plus globalement, le CPFVM est à l’origine de notre sentiment d’identité d’où son rôle dans le réseau du mode par défaut (cf. la série prochaine Les Troubles du spectre traumatique, Episode n°6).