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Schwarzfäule
pourriture maculée (franz.); black rot (engl.)
wissenschaftlicher Name: Guignardia bidwellii (Ellis) Viala & Ravaz (sexuelle Form); Phyllosticta ampelicida (Engleman) Van der Aa (asexuelle Form)
Synonym: Phoma uvicola Berk. & M.A. Curtis
Taxonomie: Fungi, Ascomycota, Dothideomycetes, Botryosphaeriales, Botryosphaeriaceae
Die Schwarzfäule, verursacht durch den Pilz Guignardia bidwellii, ist eine wirtschaftlich wichtige Krankheit in den meisten Weinbauregionen mit feucht-warmen Witterungsbedingungen und genügend Niederschlag im Frühjahr und Sommer. Die Schwarzfäule erzeugt an den Blättern kreisförmige Flecken mit dunkelbraunem Rand. Auf den Blattflecken entwickeln sich Fruchtkörper des Pilzes, die als kleine schwarze Punkte sichtbar sind. Auch Triebe und Beeren werden befallen. Letztere sind sehr anfällig und können vom Zeitpunkt der Blüte bis zu Beginn der Traubenreife (während etwa 3 bis 5 Wochen) befallen werden. Einige Tage nach der Infektion verfärbt sich die Beere und schrumpft zu einer harten, blauschwarzen Mumie, die fest am Stiel hängen bleibt. An der Beerenoberfläche bilden sich ebenfalls zahlreiche Fruchtkörper. Überwinternde Mumien und befallene Triebe sind hauptverantwortlich für die Neuinfektionen im folgenden Frühling. Deshalb müssen diese sorgfältig entfernt werden.
Herkunft der Schwarzfäule
Die Rebenkrankheit G. bidwellii ist in Nordamerika beheimatet. Im Jahre 1804 wurden erstmals Symptome der Schwarzfäule in einem Weinberg in Kentucky (USA) beobachtet. In den östlichen Vereinigten Staaten wurde sie in der Folge als eine der wichtigsten Krankheiten der aus Europa eingeführten Reben (Vitis vinifera) angeschaut (Wilcox et al. 2015). Im Jahre 1885 wurde G. bidwellii nach Europa (Frankreich) eingeschleppt, was im folgenden Jahr zur ersten detaillierten Beschreibung der Krankheit durch Viala und Ravaz führte. Heute ist die Krankheit in vielen Regionen Europas etabliert (Frankreich, Italien, Schweiz und Deutschland).
Abb. 1. Schwarzfäule an Reben (Guignardia bidwellii)Abb. 2. Die Schwarzfäule (G. bidwellii) verursacht an Reben kreisförmige Blattflecken mit dunkelbraunem Rand. Befallene Beeren schrumpfen zu harten, blauschwarzen Mumien. Auf den Blattflecken und der Beerenoberfläche bilden sich zahlreiche Fruchtkörper (Pyknidien).
Schadbild
Das gesamte grüne, wachsende Rebengewebe ist anfällig für Infektionen durch die Schwarzfäule.
Blattflecken treten hauptsächlich an der Blattoberseite auf, sind kreisförmig bis unregelmäßig geformt, messen 2-10 mm im Durchmesser und sind am Rand durch ein schmales, dunkelbraunes Band gegen den gesunden Teil des Blattes abgegrenzt (Abb. 1 und 2). Die Flecken sind anfangs cremefarben, werden mit zunehmender Reife hellbraun und schließlich rötlichbraun. Innerhalb der Blattflecken entwickeln sich Pyknidien (asexuelle Fruchtkörper des Pilzes), die oft ringförmig angeordnet als kleine schwarze Pusteln erkennbar sind.
An Beeren ist das erste Symptom ein kleiner hellbrauner Punkt, der später von einer Zone mit schokoladenbraunem nekrotischem Gewebe umgeben ist. Diese Nekrose dehnt sich weiter aus, bis die gesamte Beere verfault ist, woraufhin sie sich dunkel verfärbt und zu einer harten, blauschwarzen Mumie schrumpft, die fest am Stiel hängen bleibt. An der Mumie erscheinen Fruchtkörper (Pyknidien), die sich schnell über die gesamte Oberfläche ausbreiten. Nach einem frühen Befall der Trauben während der Blüte zeigt sich ein Eintrocknen der Gescheine.
Symptome entwickeln sich auch an den Blattstielen, Stielen, Trieben und Ranken. An den Blattstielen und Stielen erscheinen sie als kleine dunkel gefärbte Vertiefungen, die sich bald schwarz verfärben. Gelegentlich umschliessen die Flecken den Blattstiel und töten das gesamte Blatt ab. Triebinfektionen erscheinen als längliche schwarze Krebsgeschwüre mit einer Länge von 1 mm bis 2 cm.
Verwechslungsgefahr: Ein Befall durch die Schwarzfäule kann mit dem falschen Mehltau und der Graufäule verwechselt werden. Bei beiden Krankheitserregern fehlen aber die asexuellen Fruchtkörper (Pyknidien, kleine schwarze Punkte) auf den Blattflecken und den befallenen Beeren.
Abb. 3. Pyknidium (asexueller Fruchtkörper) (oben) und Konidien (unten) des Erregers der Schwarzfäule (G. bidwellii)
Der Krankheitserreger
G. bidwellii bildet an überwinternden Mumien Pseudothezien (sexuell entstandene Fruchtkörper) mit Asci und Ascosporen. Die Fruchtkörper sind schwarz und kugelförmig und haben einen Durchmesser von 61-199 µm (Wilcox et al., 2015). Die Asci messen 36-56 x 12-17 µm und enthalten acht einzellige Ascosporen, die 10.6-18.4 x 4.8-8.9 µm gross sind und die Form eines Fussabdrucks haben.
Pyknidien (asexuelle Fruchtkörper) werden während der Wachstumsperiode auf allen infizierten Geweben gebildet. Sie sind schwarz und kugelförmig (59-196 µm im Durchmesser). Unter nassen oder sehr feuchten Bedingungen werden die Konidien in einer weissen Ranke aus dem Hals des Pyknidiums ausgeschieden. Die Konidien sind farblos, einzellig, eiförmig bis länglich, an den Enden abgerundet und messen 7.1-14.6 x 5.3-9.3 µm im Durchmesser.
Lebenszyklus
Der Erreger der Schwarzfäule überwintert an befallenen Trieben und mumifizierten Beeren, die entweder am Rebstock verbleiben oder auf den Boden gefallen sind. Während des Winters bildet der Pilz Pseudothecien (sexuell entstandene Fruchtkörper) mit den Asci und den Ascosporen. Letztere werden nach einem Regenereignis aus den Asci ausgestossen und durch Wind verbreitet.
Überwinterte Konidien von mumifizierten Beeren und von befallenem Rebholz können ebenfalls als primäres Inokulum im Frühjahr dienen. Die Konidien werden durch Regentropfen über kurze Distanzen verbreitet.
Nach der Freisetzung und Verbreitung der Ascosporen (oder der Konidien) ist für die Sporenkeimung und die anschliessende Infektion anhaltende Nässe auf Blättern, Trieben oder Beeren erforderlich. Konidien aus Pyknidien, die sich bei Neuinfektionen bilden, dienen während der ganzen Saison als sekundäres Inokulum.
Bereits vor der Blüte infizierte Blätter sind eine wichtige Quelle für Infektionen der Beeren. Aber auch Pseudothecien, die am Rebstock überwintert haben, können bis in den Spätsommer lebensfähige Ascosporen freisetzen und zu Infektionen führen.
Blätter und Beeren zeigen eine altersbedingte Resistenz. Die Beeren von europäischen Rebensorten (V. vinifera) bleiben 3-5 Wochen nach der Blüte anfällig, manchmal sogar bis 7 Wochen (Wilcox et al., 2015).
Epidemiologie
Eine erfolgreiche Infektion erfordert für die Sporenkeimung und anschliessende Infektion eine anhaltende Nässe auf Blättern, Trieben oder Beeren. Die ungefähre Dauer der Nässe reicht von 24 h bei einer Temperatur von 10 °C bis zu nur 6 oder 7 h bei Temperaturen von 21-26.5 °C (Wilcox et al., 2015).
Die Inkubationszeit, also die Zeit zwischen Infektion und Auftreten der Symptome, beträgt bei jungen Beeren 10-14 Tage, wobei die Dauer sehr stark von der Temperatur abhängt. Die Inkubationszeit erhöht sich deutlich, wenn die Beeren älter werden und ihre Anfälligkeit für eine Besiedlung durch den Pilz verlieren. Bei Beeren, die 6 Wochen nach der Blüte infiziert wurden, betrug diese etwa 21 Tage (Wilcox et al., 2015).
Wirtsspektrum
Nur Arten aus der Familie Vitaceae werden befallen. Rebsorten von V. vinifera sind sehr anfällig. Interspezifischen Hybridsorten sind je nach Kreuzungspartner ebenfalls anfällig oder resistent.
Vorbeugende Massnahmen und Bekämpfung
- Massnahmen, die zur Verhütung von Schwarzfäule führen, sind bei der Bekämpfung von grosser Bedeutung. Dazu gehört das sorgfältige Entfernen der Mumien (am Rebstock oder auf dem Boden) und des befallenen Rebholzes (Kühne et al., 2006).
- Auch befallene Rebblätter sind wichtige Infektionsquellen für die Trauben und können zum Beispiel während der üblichen Laubarbeit entfernt werden.
- Mit der Laubarbeit im Weinberg kann ein schnelles Abtrocknen von Blättern, Blütenständen und Trauben gefördert werden. Dadurch wird ein für den Erreger ungünstiges Mikroklima geschaffen.
- Zur direkten Bekämpfung der Krankheit stehen einige zugelassene Pflanzenschutzmittel zur Verfügung. Sie finden diese für die Schweiz unter Agroscope und BLW Pflanzenschutzmittelverzeichnis; für Deutschland in der online Datenbank des BVL (Bundesamt für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit) und für Österreich im Verzeichnis der zugelassenen Pflanzenschutzmittel
Literatur
Häseli A, Tamm L, Wyss E, 1999. Krankheits- und Schädlingsregulierung im biologischen Rebbau. FiBL (Hrsg.) Merkblatt, Bestellnummer 1217 (download pdf).
Kühne S, Burth U, Marx P, 2006. Biologischer Pflanzenschutz im Freiland. Eugen Ulmer KG, 288 S.
Viret O, Gindro K, 2014. La vigne: Maladies fongiques (Vol. 1). AMTRA, route de Duillier 50, 1260 Nyon: 254p.
Wilcox WF, Gubler WD, Uyemoto JK, 2015. Compendium of Grape Diseases, Disorders and Pests. Second edition. The American Phytopathological Society, St. Paul Minnesota: 232p.