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Elemente
Ameisenpflanzen*
(Plantae mymekophilae),
Gewächse mit besondern Einrichtungen für die Beköstigung oder Beherbergung
von
Ameisen, die ihnen
Schutz gegen pflanzenzerstörende
Insekten
[* 2] oder ähnliche
Tiere gewähren. Seitdem
Belt in
Nicaragua
[* 3] und
Delpino 1874 unabhängig voneinander eine größere Anzahl derartiger als Lebensgenossenschaft
(Symbiose)
zu deutender Einrichtungen aufgefunden und beschrieben haben, wendete sich die
Aufmerksamkeit der
Forscher (unter ihnen besonders
Beccari,
Huth,
Treub, Göbel,
Fr.
Müller, F. W.
Schimper und
Schumann) mehr und mehr dieser interessanten Pflanzengruppe
zu. Vorzüglich war es
Schimper, der bei einem Aufenthalt in
Westindien
[* 4] (1883) und
Brasilien
[* 5] (1886) eingehende Untersuchungen
über die tropischen
Ameisenpflanzen an
Ort und
Stelle vorzunehmen Gelegenheit hatte.
Als die gefährlichsten Feinde der Pflanzenwelt in den Tropen Amerikas sind die Blattschneiderameisen (Arten von Atta) seit langem bekannt, während zahlreiche andre Ameisenarten sowohl der Neuen als Alten Welt als eifrige Vertilger pflanzenverwüstender Gliedertiere sich nützlich machen; aus letzterm Grund werden z. B. in der chinesischen Provinz Kanton [* 6] die dort kultivierten Orangenbäume mit den Nestern baumbewohnender Ameisen und dadurch mit einer Schutzgarde gegen Ungeziefer aller Art versehen. Das regelmäßige Auftreten bestimmter Ameisenarten auf und in tropischen Gewächsen fiel schon den Beobachtern älterer Zeiten, wie Ray, Jacquin und Rumphuis (1750), auf, und letzterer ¶
forlaufend
bildete sich, als er die von äußerst zahlreichen Ameisengalerien durchzogenen Knollen [* 8] von Hydnophytum und Myrmecodia entdeckte, sehr wunderbare Vorstellungen über die Entstehung dieser Gewächse aus Ameisennestern. Erst Belt erkannte an einer Acacia-Art in Nicaragua, deren Hohlstacheln von Ameisen bevölkert werden, das richtige Verhältnis zwischen Pflanzen und Ameisen und fand, daß erstere außer einer Wohnstelle den Tieren auch Nahrung in Gestalt von Zuckersaft in den Blattnektarien oder von festen Nährstoffen in eigenartigen Blattdrüsen darbieten.
Vielfach leben tropische Ameisenarten in pflanzlichen Hohlräumen, wie unter andern den Blattbasen von Bromeliaceen, in der Borke und im Holz [* 9] von Bäumen, in der schwammigen Luftwurzelmasse von Epiphyten oder in den Hohlräumen von Stammteilen, ohne daß hieraus auf eine wirkliche Anpassung der ungleichen Lebewesen geschlossen werden darf. Von einer solchen kann erst dann gesprochen werden, wenn an der betreffenden Pflanze sich Einrichtungen vorfinden, welche nur in ganz augenscheinlicher Beziehung zu den Lebensgewohnheiten der Ameisen entstanden sein können.
Ein solcher durch Fr. Müller u. Echimper beglaubigter Fall liegt bei mehreren Imbauba-Arten (Cecropia) vor, deren hohle, quergefächerte Stämme fast regelmäßig zahlreiche Ameisen beherbergen; beim Anstoßen eines Stammes kriecht eine gewaltige Schar derselben aus kleinen, rundlichen Öffnungen der obern Stengelglieder hervor, während die Poren an den untern Stammstücken durch Vernarbung geschlossen erscheinen. Diese »Ameisenpforten« sind es nun, deren Entstehung u. Baueigentümlichkeiten jeden Zweifel über ihre Bedeutung als Anpassungen widerlegen. Sie haben zunächst eine ganz bestimmte Lage am obern Ende einer flachen, senkrechten, durch den Druck einer frühern Knospe erzeugten Rinne oberhalb des Ansatzpunktes eines darunter befindlichen Blattes. Die betreffende Stelle bildet am unverletzten jungen Stengelglied [* 7] (Fig. 1) eine ovale punktförmige Vertiefung a, welche einer stark verdünnten Partie in der Wand des Hohlstengels entspricht; später bildet dieselbe einen etwas breitern Kanal, [* 10] der in der Mitte von einer dünnen Scheidewand (Diaphragma) durchschnitten wird.
Merkwürdigerweise entbehrt letztere alle sonst in der Stengelwandung reichlich vorhandenen festen Gewebselemente, wie Kollenchym, Fasern, Gefäßbündel [* 11] u. Hartzellen, die ein späteres Durchbohren an genannter Stelle erschweren würden, u. besteht vielmehr nur aus weichem Parenchym mit einigen Milchröhren; [* 12] auch bleibt durch Zurücktreten der Kambialthätigkeit die der Scheidewand entsprechende Gewebepartie sehr dünn, so daß somit diese Stelle, an welcher später die Ameisen ganz regelmäßig eine Öffnung [* 7] (Fig. 1b) beißen, bereits von seiten der Pflanze im voraus für diesen Zweck eingerichtet erscheint.
Dazu kommt, daß die nicht von Ameisen bewohnten Cecropia-Arten, wie eine von Schimper am Berg Corcovado bei Rio de Janeiro [* 13] beobachtete Art, welche durch einen glatten Wachsüberzug gegen die Blattschneiderameisen geschützt erschien, das geschilderte Grübchen nicht besitzen und dem entsprechend am Orte desselben einen mit dem übrigen Stamm durchaus übereinstimmenden Bau aufweisen. Außer Herberge bietet die Imbauba, den sie bewohnenden Ameisen auch Beköstigung dar, indem die Unterseite der Blattstielkissen eigentümliche, winzige, birn- oder eiförmige, lose an Haaren festgeklebte Körperchen [* 7] (Fig. 2) erzeugt, die sehr reich an Eiweißstoffen und fettem Öl sind und nach ihrer Entfernung wieder ergänzt werden, so daß eine und dieselbe Stelle den Ameisen täglich die gewünschte Beute liefert. Diese von Fr. Müller entdeckten Körperchen entstehen nach Art von Schleim oder Harz führenden Drüsen, wie sie bisweilen am Gipfel junger Blattzähne auftreten, und sind im vorliegenden Fall dem besondern Zweck der Darbietung von Ameisenlockspeise angepaßt. Da
[* 7] ^[Abb. 1. Stammende der Imbauba (Cerropia adenopus).]
[* 7] ^[Abb. 2. Müllersche Körperchen von dem Blattstielpolster der Imbauba. Vergrößert.]
[* 7] ^[Abb. 3. Zweigstück von Acacia sphaerocephala mit durchbohrten Hohlstacheln.] ¶
forlaufend
eine solche Vergeudung des für die Pflanze kostbaren, stickstoffhaltigen Materials bei andern, nicht von Ameisen bewohnten Pflanzen, abgesehen von der Bildung von Fortpflanzungszellen, kaum vorkommt, so muß dieselbe für die Imbauba von ganz bedeutendem Nutzen sein. Naturgemäß fehlen diese Genußmittel der ameisenfreien Cecropia vom Corcovado gänzlich.
Die schon von Belt in Nicaragua studierte Acacia sphaerocephala [* 14] (Fig. 3) trägt am Grund ihrer doppeltgefiederten Blätter [* 14] (Fig. 4) zwei auffallend große, hohle, dünnwandige Stacheln, an welchen die Ameisen unweit der Spitze eine Öffnung beißen, um dann den innern Hohlraum zu bewohnen; eine anatomische Auszeichnung der Bohrstelle findet in diesem Fall nicht statt. Zuckersaft wird hier von Nektarien auf der Blattspindel dargeboten, außerdem aber erzeugt die Spitze der Blättchen [* 14] (Fig. 4a) birnförmige Zellknöllchen von orangegelber Farbe, die ganz ähnlich wie die von Cecropia reich an Proteinstoffen und fettem Öl sind und in reifem Zustand bei der leisesten Berührung abfallen. Da die Akazie und die Imbauba in systematischer Hinsicht sehr ungleich sind, so liegt in dem gleichartigen Auftreten der so seltenen Proteinausscheidungen bei beiden Pflanzen ein zwingender Grund mehr für die Annahme einer biologischen Anpassung in diesen Fällen. Außerdem verfallen Exemplare genannter Akazie, welche von Schutzameisen frei sind, nach Belt unfehlbar der Zerstörung durch Blattschneiderameisen.
Ähnlich vorgebildete Bohrstellen wie die ameisenführenden Cecropia-Arten hat das von Beccari auf den ostasiatischen Inseln beobachtete Clerodendron fistulosum, dessen Stamm aus hohlen, angeschwollenen Stengelgliedern mit dünnern Knoten besteht. Dicht unterhalb oer Blätter finden sich am obern Ende der Internodien auf kurzen, hornartigen Fortsätzen zwei scharf umschriebene Stellen, welche von den Ameisen ganz regelmäßig durchfressen werden und auch, ähnlich wie bei der Imbauba, aus zartem, dünnwandigem Parenchym bestehen, während das Gewebe [* 15] ringsumher auch dickwandige und feste Elemente enthält.
Eine anders eingerichtete, von Schimper beobachtete
Ameisenpflanze ist Cordia nodosa, die einen kleinen Strauch mit großen,
oft zu viergliederigen Scheinwirteln vereinigten Blättern darstellt;
die Achse ist dicht unterhalb letzterer nicht selten mit länglichen, blasenartigen Anschwellungen versehen, die in ihrem Innern von winzigen Ameisen bewohnt werden und am Ende eine kleine, zwischen Blättern und Ästen verborgene Öffnung haben;
die Blasen scheinen an Blattwirteln, die mit Blütenständen in Verbindung stehen, nie zu fehlen und kommen durch scheidenförmige Ausbildung des Blattstielgrundes zu stande;
auch andre Cordia-Arten besitzen nach Beccari ähnliche von Ameisen bewohnte Blasen.
Endlich befinden sich bei vielen Melastomaceen aus den Gattungen Tococa, Myrmedone, Majeta, Microphyscia und Calophyscia an dem Blattgrund Hohlblasen, welche aus zwei Kammern bestehen und an der Unterseite des Blattes dicht an der Mittelrippe mit je einer kleinen Öffnung versehen sind. In den letztgenannten Fällen steht eine genauere Untersuchung des lebensgenossenschaftlichen Verhaltens zwischen Ameisen und ihren Wohnpflanzen noch aus.
Viel genauer sind wir dagegen besonders durch Delpino über das Vorkommen und die Verbreitung von ameisenanlockenden, außerhalb der Blüte [* 16] stehenden Honigdrüsen (den sogen. extranuptialen oder extrafloralen Nektarien) unterrichtet, die bekanntlich auch an einigen bei uns einheimischen Pflanzenarten, z.B. bei Vicia-Arten an der Unterseite der Nebenblätter, bei Prunus am Blattstiel, bei Centaurea montana am Hüllkelch, bei Melampyrum-Arten an den Hochblättern, bei Populus tremula an dem Grunde der 2-3 ersten Frühjahrsblätter, bei Farnen (Pteris aquilina) an der Basis der untersten Wedelabschnitte im Jugendzustand derselben etc., auftreten.
Die Fälle des Vorkommens derartiger Ameisennektarien sind bei tropischen Pflanzen außerordentlich zahlreich; so enthält die Gattung Cassia nach Delpino 72 Proz. amerikanische und 66 Proz. asiatisch-afrikanische, ameisenliebende (sogen. myrmekophile) Pflanzen; in der Gattung Acacia zählt derselbe Forscher 66 Proz., bei Inga sogar 79 Proz., in der Familie der Passifloreen 78 Proz., in der der Bignoniaceen 66 Proz. von Arten, die durch Myrmekophilie ausgezeichnet sind.
Die in Rede stehenden Drüsen sind nach Belt und Delpino als eine Anpassung an Schutzameisen zu betrachten, welche von den Zuckerausscheidungen angelockt werden und durch ihre Anwesenheit auf der Pflanze sowie ihre übrigen Lebensgewohnheiten der Pflanze schädliche Besucher fern halten, während sie nach der Ansicht von Kerner eine Ausplünderung des Blütennektars verhindern und die Ameisen an bestimmte, außerhalb der Blüten befindliche Stellen hinlocken sollen. Letzterer Anschauung steht die Thatsache entgegen, daß auch windblütige, also in den Blüten nektarlose, Pflanzen sowie Farne [* 17] die gleichen Organe besitzen. Auch haben Belt, Fr. Müller, Beccari und Schimper die von seiten der Ameisen ihren Wohnpflanzen zu teil
[* 14] ^[Abb. 4. Gefiedertes Blatt [* 18] der Acacia sphaerocephala. a Spitze eines Blättchens mit aufsitzendem Zellknöllchen. ¶