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Anmerkung
Im Zusammenhang mit der Oogenese ist vor allem die Entwicklung der Follikelstadien von Interesse. Da der sprungbereite Follikel mit seiner Eizelle die letzten Reifungsschritte unmittelbar vor der Ovulation und damit der Befruchtung durchmachen, werden die damit verbundenen komplexen Abläufe im Modul Befruchtung behandelt.
Entwicklung der Keimzellen im Ovar
Nach der Einwanderung der Urkeimzellen in die Genitalleiste proliferieren diese, werden vom Zölomepithel eingescheidet und bilden Keimstränge, welche aber die Verbindung zum Zölomepithel beibehalten. Es lässt sich nun eine Rindenzone (Cortex ovarii) und eine Markzone (Medulla) unterscheiden, wobei zu erwähnen ist, dass im weiblichen Geschlecht wahrscheinlich nie Keimstränge bis in die Markzone eindringen. In der Genitalanlage laufen dann die folgenden Vorgänge ab.
- Ein Proliferationssschub (15 Woche bis 7 Monat) setzt ein: Aus den Urkeimzellen entstehen in der Rindenzone durch rasch aufeinanderfolgende Mitosen viele durch Zellbrücken verbundene Zellklone von Oogonien. Die Zellbrücken sind für einen synchronen Eintritt in die nachfolgende Meiose nötig.
- Nach Eintritt der Oogonien in die Meiose (frühester Eintritt in die Prophase in der 12. Woche) ändert sich ihre Bezeichnung. Sie heissen nun primäre Oozyten. Die primären Oozyten werden im Stadium des Diplotän der Prophase I (Prophase der ersten meiotischen Teilung) arretiert. Kurz vor der Geburt haben alle Oozyten im fetalen Ovar das Diplotänstadium erreicht.
Die nun einsetzende Ruhephase der Meiose wird Diktyotän genannt und dauert bis zur Pubertät, wo monatlich ein paar primäre Oozyten die erste Reifeteilung vollenden. Zur zweiten Reifeteilung und zum nachfolgenden Eisprung gelangen jeweils nur wenige Oozyten (sekundäre Oozyten plus 1 Polkörperchen). Die restlichen monatlich herangereiften Oozyten werden atretisch.
Die im Ovar verbleibenden primären Oozyten können im Extremfall bis zur Menopause im Diktyotän verharren, ohne je in einem Zyklus heranzureifen.
- Während sich die Oogonien zu primären Oozyte wandeln, werden die Eizellen umstrukturiert. Nachdem sie in der Prophase I der ersten Reifeteilung arretiert sind, werden sie isoliert (Zellbrücken werden aufgelöst) und einzeln von einer einschichtigen Lage von flachen Follikelepithelzellen (Abkömmlinge des Zölomepithels) eingeschlossen. (Eizelle + Follikelepithel = Primordialfollikel).
Von der Geburt an gibt es also zwei verschiedene Strukturen, die es zu unterscheiden gibt, die sich zumindest begrifflich nicht zeitgleich weiterentwickeln:
- Einmal die weibliche Keimzelle, die bei der Geburt eine primäre Oozyte ist, sich aber erst nach der Pubertät weiterentwickeln kann (hormoneller Zyklus / Ovarialzyklus ist dazu nötig).
- Zum anderen der Follikel (Follikelepithel + Eizelle), der sich vom Primordialfollikel aus ebenfalls über mehrere Follikelstadien weiterentwickeln kann. (Eine beschränkte Weiterentwicklung kann für einige Follikel schon vor der Geburt einsetzen).
- Urkeimzelle - Oogonie - Primäre Oozyte - primäre Oozyte im Diktyotän
Geburt
Die weitere Entwicklung / Reifung der Oozyte setzt erst wenige Tage vor dem Eisprung wieder ein (siehe Modul Befruchtung).
- Primordialfollikel - Primärfollikel - Sekundärfollikel - Tertiärfollikel (Graaf'scher Follikel)
Da der Follikel zu jedem Zeitpunkt der Entwicklung absterben kann (= Atresie), erreichen nicht alle das Stadium des Tertiärfollikels.
Aufbau des Ovars
Das Ovar wird in eine Rindenzone (Cortex ovarii) und in eine Markzone (Medulla ovarii) unterteilt.
Im lockeren Bindegewebe der Markzone befinden sich Blut- und Lymphgefässe und in der Rindenzone die Oozyten in verschiedenen Follikelstadien.
Unter dem Einfluss von Geschlechtshormonen kommt es zu einem Wachstum der Primordialfollikel verbunden mit einem strukturellen Umbau. Es entwickelt sich aus den Primordialfollikeln nacheinander Primärfollikel, Sekundärfollikel und Tertiärfollikel. Nur ein kleiner Prozentsatz der Primordialfollikel erreicht das Stadium der Tertiärfollikel, der überwiegende Teil geht schon vorher in verschiedenen Reifestadien zugrunde: grosse Follikel hinterlassen dabei eine Narbe in der Rindenzone, die kleinen verschwinden spurlos.
Die Tertiärfollikel werden am grössten und können kurz vor der Ovulation durch einen besonderen Wachstumsschub bis zu 25mm Durchmesser erreichen. Sie werden dann als Graaf'sche Follikel bezeichnet.