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Ameisenpflanzen.
Die merkwürdigen, als Wohnstätten der
Ameisen eingerichteten
Bildungen, die die
Ameisenpflanzen (s. d., Bd.
17) in verschiedenen
Formen entwickeln, hat
Schumann in einer
Reihe von
Arbeiten einer vergleichenden Untersuchung unterworfen
und dabei gleichzeitig mehrere neue
Arten beschrieben. Hiernach teilen sich die
Ameisenpflanzen zunächst in solche, bei denen sich die
Wohnräume aus der Sproßachse bilden, und in eine zweite
Gruppe, die auf den Blättern schlauchförmige
Höhlungen erzeugt. Im erstern
Fall kann sich entweder der Gesamtstengel aus hohlen Internodien aufbauen, an welchen besonders
vorgebildete
Stellen den
Ameisen einen Zutritt ermöglichen
(Arten von
Cecropia,
Clerodendron), oder es entwickeln sich nur einzelne
Glieder
[* 2] der
Achse schlauchartig; letztere Form tritt bei einer
Reihe tropischer
Rubiaceen, wie bei der südasiatischen
Nauclea lanceolata
Bl. u. bei Sarcocephalus macrocephalus K.
Sch. von der
Insel
Samar bei
Luzon, ferner bei den brasilischen Duroia
hirsuta K.
Sch. u. D. petiolaris
Hook. fil. sowie endlich bei der afrikanischen
Gattung Cuviera (C. physinodes
K.
Sch.
u. C. longiflora
Hiern) auf.
Bei allen diesen Pflanzen finden sich die ameisenbewohnten Höhlungen in der Nähe der Blütenstände, so daß man in der Besiedelung mit Ameisen ein Blütenschutzmittel erblicken könnte. Als typisches Beispiel mag Duroia hirsuta dienen, die einen kleinen, 3-4 m hohen Baum mit gegenständigen, umgekehrt eiförmigen Blättern und in der Länge auffallend ungleichen Stengelgliedern bildet. Auf ein ca. 12-17 cm langes, unteres, spindelförmig angeschwollenes Internodium folgen nämlich 3-5 viel kürzere, nur etwa 1 cm lange. Die Anschwellung wird immer von einer ebenso gestalteten Höhlung erfüllt und weist unterhalb des darüber ¶
forlaufend
stehenden Blattpaares in der Regel zwei enge, meridional gestellte Längsspalten auf, welche unabhängig von der Thätigkeit der Insekten [* 4] entstehen und an ihren Rändern Wundkork entwickeln; außerdem lassen sich am obern Ende der Schlitze kleine, kreisrunde Einbruchslöcher nachweisen. Die Höhlungen beherbergen, wie Schumann an Herbarium-Exemplaren nachweisen konnte, zahlreiche kleine, glänzend schwarze Ameisen (Myrmelachiste Schumanni und Azteca depilis Emery).
Die Entstehung der Schlitze ist auf eine Art von Gewebespannung, ähnlich der beim Aufspringen gewisser Kapselfrüchte, zurückzuführen; später werden sie durch den Biß der Ameisen zu kreisrunden Löchern erweitert. Als den Insekten dargebotene Genußmittel dienen vermutlich die Aussonderungen von Drüsen, die unterhalb der die Knospen [* 5] einschließenden mützenförmigen Hüllen nach dem Abwerfen derselben stehen bleiben. Bei Duroia petiolaris treten außer den oben erwähnten noch zwei andre, zu den erstern rechtwinkelig gestellte Spalten auf; auch schließen sich die Ränder derselben allmählich durch Überwallung, weshalb die Ameisen hier eine ganze Reihe übereinander stehender Eingangspforten herstellen.
Die Schläuche von Nauclea entwickeln sich wie bei Duroia dicht unter der Blütenstandregion; sie besitzen zwei ungefähr gegenüberliegende Längsspalten, innerhalb deren bestimmte Stellen zu größern kreisförmigen Öffnungen erweitert sind. Bei der Gattung Cuviera liegen die Auftreibungen von schlankkegeliger Form nicht am obern Ende, sondern am Grunde des Internodiums, in dessen Höhlung zwei einander gegenüberstehende Reihen rundlicher, zu 3-4 senkrecht angeordneter Öffnungen führen; letztere stehen stets genau über den vorausgehenden Blättern.
Als Bewohner fand sich eine Crematogaster-Art. In andern
Fällen, z.B. bei der Lauracee Pleurothyrium macranthum Poepp.,
kann auch die ganze Blütenstandachse hohl werden, die bei genannter Art außen mit flachen, regelmäßig
über den Seitenzweigen stehenden Längsfurchen versehen ist; in den Hohlraum führen kreisförmige, oberhalb der Seitenverzweigung
der Achse stehende, an den Rändern mit Wundholz besetzte Eingangslöcher, die ebenfalls spontan, d. h.
ohne Eingriff der Bewohner, zu entstehen scheinen. Hieran schließen sich noch mehrere andre, bereits von Beccari beschriebene
Ameisenpflanzen aus der Familie der Monimiaceen (Kibara), Myristikaceen (Myristica),
[* 6] Euphorbiaceen
[* 7] (Endospermum. Macaranga)
u. a., deren Achsenschläuche zum Teil durch leicht durchdringbare, dünnere Gewebepartien
den Ameisen das Eindringen erleichtern.
Eine zweite Reihe bilden diejenigen
Ameisenpflanzen, bei welchen die Wohnräume sich an Blättern bilden. Entweder werden
in diesen; Fall die zu Dornen umgewandelten Nebenblätter (als sogen. Stipuladornen) zu Hohlräumen, in
denen sich die Ameisen ansiedeln, wie bei einer Anzahl von Acacia-Arten (
Ameisenpflanzen sphaerocephala.
Ameisenpflanzen cornigera), oder die Hohlräume
entstehen aus Teilen der Blattfläche. So treten sie z. B. bei Duroia saccifera Hook. fil.
am Grunde des Blattes rechts und links vom Blattstiel als zwei dicht nebeneinander liegende, durch eine
Furche getrennte Hohlblasen auf, deren am obern Ende liegender Eingang durch eine darüber gelegte, kurze Einfaltung
des Blattgrundes vor einfließendem Regenwasser geschützt wird.
Als Bewohner der Blasen fand sich an Exemplaren aus Nordbrasilien Allomerus septemarticulatus Mayr. Ähnliche Blattanschwellungen kamen auch bei einer Reihe von Melastomaceen (Tococa, Majeta, Microphysca, Calophysca u. a.) vor, bei denen sie bereits von ältern Beobachtern, wie Aublet, v. Martius, Naudin, Triana, bemerkt und als Ameisenwohnstatten erwähnt wurden. Die Größe und Gestalt dieser Blasen wechselt mannigfach; bald liegen sie ganz auf der Oberseite der Blätter und sind dann ihrer ganzen Länge nach mit der Blattfläche verbunden (z. B. bei Tococa lancifolia Spruce), oder sie stehen nur zum Teil mit dieser, im übrigen aber mit dem Blattstiel in Verbindung.
Bei andern Formen liegen sie ganz auf dem Stiel, indem sie frei auf demselben reiten (z. B. bei Tococa macrophysca Spruce) oder nur mit ihrer Spitze den Blattgrund berühren. Endlich können sie (z. B. bei (Calophysca tococoidea Dec.) auch dicht unterhalb des Blattstiels als einheitliche Höhlung auftreten, deren Eingang dann durch den darüber liegenden Stiel selbst vor Regen geschützt wird. Häufig entwickelt bei den Melastomaceen von den beiden Blättern eines Paares nur das größere eine Blase, während eine solche dem gegenüberliegenden kleinern Blatt [* 8] fehlt. Beccari hat aus dem Vorkommen von Drüsenhaaren im Innern der Blasen, z. B. von Majeta, den Schluß gezogen, daß sie als Ameisenfallen mit innern Verdauungsorganen dienen möchten, jedoch spricht eine Reihe anatomischer Gründe gegen diese Ansicht; auch finden sich ganz gleiche Drüsen auf äußerlichen Teilen desselben Blattes. Am meisten plausibel erscheint die Anschauung, die ameisenhaltigen Hohlblasen mit jenen »Domatien« (s. d., Bd. 17) zu vergleichen, die in den Aderwinkeln zahlreicher Blätter (bei Tiliaceen, Sterkuliaceen, Myrtaceen, Lauraceen, bei Chinchona u. a.) als taschenartige Einsackungen vorkommen und von Milben bewohnt werden. Auch diese Gebilde werden nicht durch ihre tierischen Bewohner hervorgerufen, sondern treten andeutungsweise schon vor Besiedelung mit solchen im Knospenzustand der Blätter auf.
Die von Ameisen bewohnten Schläuche und Blasen nebst den von Milben besetzten Blatteinsackungen deuten auf eigenartige, symbiotische
Beziehungen zwischen den genannten Tieren und ihren Wohnpflanzen. Keinesfalls sind diese Bildungen mit Gallen (Cecidien) zu vergleichen,
da die letztern pathologischer Natur sind und erst durch Einwirkung des gallenbewohnenden Tieres entstehen.
Gerade die am längsten bekannten
Ameisenpflanzen bieten der Deutung die meisten Schwierigkeiten.
Schon Rumphius (1750) beschrieb nämlich als »schwarzes und rotes Ameisennest« zwei merkwürdige Scheinschmarotzer des ostindischen Archipels, deren untern, knollig angeschwollenen, von Hohlgalerien durchzogenen und von Ameisen bevölkerten Teil er für richtige Ameisenstöcke hielt; auch war er der Meinung, daß aus diesen Nestern die Pflanzen ohne Samen [* 9] hervorsprossen sollen. Die erste genaue Beschreibung derartiger Ameisennestpflanzen, deren Zahl beiläufig ca. 56 (meist aus den Gattungen Hydnophytum und Myrmecodia) beträgt, hat Beccari geliefert und die ältern märchenhaft klingenden Angaben richtig gestellt.
In den Hohlräumen der knollenartig anschwellenden Grundachse dieser Pflanzen leben in der That häufig ganze Heere von Ameisen, welche bei Berührung der Pflanze hervorkommen und sich wütend auf den Ruhestörer zu stürzen pflegen. Treub fand bei genauerm Studium der Entwickelungsgeschichte, [* 10] daß die Knollen [* 11] schon sehr früh an Keimpflanzen auftreten, welche mit Ameisen überhaupt nicht in Berührung waren; auch entwickelten sich in diesem Fall die innern Höhlungen ganz normal. Infolgedessen betrachtet ¶
forlaufend
er die betreffenden Pflanzen überhaupt nicht als wirkliche
Ameisenpflanzen, sondern erblickte in den Galerien der Knollen Einrichtungen
für den Gasaustausch. Da diese innen aber von einem Korkmantel umgeben werden, so erscheint auch diese Deutung als nicht
stichhaltig. Göbel faßt die Knollen als Wasserspeicher auf, wie sie bei vielen epiphytischen Gewächsen
vorkommen, und läßt die Funktion der Hohlkanäle dahingestellt. Anderseits ist hervorzuheben, daß in dem spontanen Auftreten
der Knollen und Galerien kein Argument gegen die Deutung der betreffenden Gewächse als
Ameisenpflanzen liegt, da ja die Achsenschläuche
und Blattblasen bei andern
Ameisenpflanzen ebenso wie die Einsackungen bei den domatienbildenden Blättern unabhängig
von der Thätigkeit ihrer Bewohner angelegt werden.
Diese Einrichtungen scheinen vielmehr durch Vererbung vollkommen fixiert zu sein; ob sie ursprünglich durch Anpassung an die Gewohnheiten pflanzenbewohnender Ameisen gezüchtet worden sind, ist freilich eine andre Frage. Auffallend erscheint es, daß innerhalb einer und derselben Gattung, z.B. bei Duroia, Tococa u.a., Arten mit Ameisenschläuchen neben solchen auftreten, die keine Spur derselben aufweisen, eine Thatsache, die dahin ausgelegt werden kann, daß diese Bildungen erst erworben sind, nachdem die betreffenden Arten sich völlig von ihren Stammformen abgegliedert hatten.
Daß die Ameisenwohnräume an Pflanzen weitgetrennter Ländergebiete, wie im tropischen Asien, [* 13] Afrika [* 14] und Amerika, [* 15] in analogen Formen vorkommen, spricht dagegen für eine schon in den Stammeltern vorhandene, erbliche Bildungsursache.
Vgl. Schumann, Einige neue
Ameisenpflanzen (Pringsheims »Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik«, Bd. 19);
Derselbe, Einige weitere
Ameisenpflanzen (»Verhandlungen
des botanischen Vereins der Provinz Brandenburg«,
[* 16] Bd. 31);
Derselbe, Über afrikanische
Ameisenpflanzen (»Berichte der Deutschen Botanischen
Gesellschaft«, Bd. 9, 1891);
Treub, Nouvelles recherches sur le Myrmecodia de Java (»Annales du Jardin botanique de Buitenzorg«, Bd. 7).