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Les colonnes corticales
Outre son organisation en couches horizontales, le cortex est organisé en « unités fonctionnelles » verticales, appelées colonnes corticales. En effet, les neurones d'une colonne répondent à une même modalité de stimulation (p.ex orientation d'un objet). Elles ont un diamètre de 300 mm et s'étendent sur toute l'épaisseur du cortex, soit environ 3mm. Elles possèdent en outre une connectivité de proximité, avec les colonnes voisines, ainsi qu'à grande distance (aire à aire ou hémisphère à hémisphère), par le biais d'axones myélinisés. Cette organisation en colonnes a été démontrée notamment pour les cortex visuel et auditif primaire.
Chez les rongeurs, comme chez tous les mammifères, l'organisation caractéristique en colonnes verticales et en couches horizontales est déterminée précocement par un ensemble de processus développementaux embryonnaires. Les neurones pyramidaux issus de la zone ventriculaire migrent le long des processus verticaux de la glie radiaire et la protéine reelin secrétée dans la matrice extracellulaire par les cellules Cajal-Retzius localisées dans la zone marginale sert de signal d'arrêt à leur migration neuronale.
Chez les souris mutantes reeler (dépourvus de la reeline) ou chez celles qui ont subi l'ablation des cellules Cajal-Retzius on observe de graves troubles de la lamination corticale. Contrairement aux cellules pyramidales, la majorité des cellules non pyramidales dérivent des éminences ganglionnaires médianes et ventrales et suivent une voie de migration tangentielle vers le cortex. Les cellules de Cajal-Retzius et les cellules de la sous plaque subissent dans la période prénatale et postnatale précoce une mort cellulaire programmée.