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Bien que les caractéristiques subjectives du désir et de l'excitation sexuelle soient similaires, leurs différences physiologiques peuvent être détectées dans certaines situations expérimentales. Afin d'appréhender ces différences dans leur totale complexité, il est néanmoins important de les placer dans le cadre approprié de leur contexte neurophysiologique. Le développement des neurosciences a récemment permis d'envisager la nature du désir et de l'excitation sexuelle sous un jour nouveau. Au cours de cet article, nous exposons les évidences cliniques et expérimentales du rôle épicentral du cerveau dans le désir et l'excitation sexuelle afin d'apporter quelques lumières sur la sombre distinction entre ces deux phases de la fonction sexuelle humaine.
«The desire for intercourse is the Genius of the genus»
A. Schopenhauer
But what a complex Genius it is...
Désir et excitation sexuelle font partie de l'essence du genre humain dans le sens où ils contribuent à certaines des fonctions sociales les plus importantes de l'évolution de l'homme, comme la reproduction, et aussi les comportements de séduction.1 Néanmoins, la nature et la fonction de ces composantes de la réponse sexuelle restent encore aujourd'hui difficiles à définir.2-4 Une des difficultés principales consiste à différencier le désir de l'excitation sexuelle. Leur lien de causalité reste encore aussi souvent sujet à discussions. Suis-je excité parce que je désire ? ou est-ce que je désire parce que je suis excité ?
Au cours de l'histoire, les contributions philosophiques n'ont pas manqué pour essayer de définir le désir sexuel. Platon, Sartre et d'autres ont décrit l'être humain comme un être qui manque de soi, qui cherche dans le désir de l'autre une façon de se compléter.3 D'un point de vue théorique et prenant, entre autres, en considération les travaux de Freud, Jung, Lacan et Masters et Johnson, Kaplan décrit le désir sexuel comme étant la première phase de la réponse sexuelle.4 Cette notion implique une chronologie entre désir et excitation, chronologie qui n'est pas toujours observée dans la réalité clinique.2 Les modèles actuels2,5 de la fonction sexuelle proposent donc que le cycle de la réponse sexuelle n'est pas linéaire (du moins chez la femme), et qu'un acte sexuel peut tout à fait commencer à partir d'une position de neutralité sexuelle où le désir ne se manifeste qu'une fois que l'activité sexuelle a déclenché l'excitation physiologique (figure 1). Le désir sexuel est un processus interpersonnel dynamique et évolutif ayant des sources internes et externes qui sont régies par différents facteurs motivationnels.2,4,5 Ces facteurs motivationnels influencent le désir sexuel et aussi l'excitation sexuelle, tant sur le plan personnel (par exemple, éducation, culture, âge) que relationnel (par exemple, relation conjugale).2,4-7 Néanmoins, afin d'appréhender ces facteurs dans leur totale complexité et éclaircir les substrats neuronaux sous-tendant les différences entre désir et excitation sexuelle, il est important de les placer dans le cadre approprié de leur contexte neurophysiologique.
Toute la complexité de distinguer le désir sexuel de l'excitation sexuelle chez l'humain réside dans le fait que la réponse sexuelle est intimement liée à deux dimensions principales : l'une animale et physique, poursuivant des objets en vue de la survie et de la procréation, et une autre subjective qui poursuit la satisfaction émotionnelle et cognitive des plaisirs sexuels.2 En traduction de cette complexité théorique, le désir sexuel a échappé à travers les siècles à une définition précise.3 Afin de mieux comprendre le lien entre le désir et l'excitation sexuelle au regard de ces dimensions, une classification 2 des troubles possibles est proposée dans le tableau 1. Etant donné que le présent article accorde une place importante à l'aspect subjectif du désir, aucune donnée animale permettant d'élucider les mécanismes cognitifs correspondants n'a pu être trouvée (chez les animaux, le désir peut seulement être inféré par des comportements appétitifs-instinctifs).3,4,8 Un accent particulier est donc mis sur les études réalisées en neuro-imagerie cérébrale chez l'être humain.
Le désir sexuel est une expérience subjective, un élan intérieur qui pousse une personne à rechercher, à amorcer une expérience, une stimulation sexuelle ou à s'y montrer réceptive dans le but de satisfaire un plaisir sexuel potentiel qui est sur le moment inatteignable.2-4 Kaplan définit le désir sexuel comme une augmentation de la fréquence et de l'intensité des pensées/fantasmes sexuels et du désir de l'acte sexuel.4 Le désir sexuel peut être soit spontané, soit évoqué.2-4 Il peut être déclenché par divers types de stimulations, comme l'imaginaire érotique, la réminiscence d'expériences agréables, des émotions, ou par un effet combiné des cinq sens.2-4 D'un point de vue phénoménologique, le désir sexuel est difficile à mesurer de manière objective du fait de son caractère subjectif. Au niveau neurophysiologique, le désir implique l'hypothalamus et le système limbique.3,4 Sa signature neurobiologique se caractérise par un jeu complexe entre différentes hormones sexuelles et aussi différents neurotransmetteurs connus pour être impliqués dans le système du plaisir, de motivation et d'anticipation de la récompense.3,9 Les hormones et neurotransmetteurs clés de la réponse sexuelle sont notamment : testostérone, œstrogène, progestérone, prolactine, oxytocine, dopamine, sérotonine, et acétylcholine.3,9 Cependant, le rôle inhibiteur (par exemple, prolactine, sérotonine) ou excitateur (par exemple, testostérone, dopamine) de ces hormones et neurotransmetteurs sur le désir sexuel reste encore controversé.3,9 Le rôle précis des hormones et des neurotransmetteurs dans le désir sexuel reste donc encore à éclaircir. Des facteurs génétiques ont récemment été décrits comme étant également susceptibles de jouer un rôle dans le désir sexuel.10 En examinant l'ADN de 148 étudiants en bonne santé, et en leur soumettant un questionnaire les amenant à décrire leur sexualité, l'équipe d'Ebstein a démontré une corrélation entre les variations du gène du récepteur D4 de la dopamine et le désir sexuel. A noter que cette corrélation n'est pas spécifique au désir sexuel : elle concerne aussi l'excitation sexuelle.10 Des études complémentaires devront être considérées avant de mieux comprendre les bases pharmacogénétiques du désir sexuel.
L'excitation sexuelle, seconde phase de la réponse sexuelle, comprend une dimension physique/génitale et une dimension subjective.2-4 L'excitation sexuelle se définit comme une sensation subjective des plaisirs sexuels accompagnée des modifications physiologiques correspondantes (chez l'homme : par exemple tumescence pénienne et érection ; chez la femme : entre autres, vasocongestion, congestion vasomotrice généralisée du pelvis et accompagnée d'une lubrification et d'un élargissement vaginal et d'une intumescence des organes génitaux externes ; Diagnostic and Statistical Manual of Mental Disorders, DSM-IV). Phénoménologiquement, l'excitation sexuelle peut être évoquée par différents stimuli comme des mots, des baisers (avec la langue), ou des stimulations manuelles de parties génitales et non génitales du corps.2,4 Les mécanismes neurovasculaires, autonomiques et hormonaux de la réponse sexuelle lors de l'excitation ont été largement étudiés.9,11 Par exemple, une augmentation des taux de testostérone, hormone lutéinisante, oxytocine, apomorphine et norépinéphrine a été décrite pendant la phase d'excitation sexuelle.9,11 La connaissance actuelle concernant les influences supraspinales sur l'excitation sexuelle se base principalement sur des études animales (et donc sur l'excitation sexuelle génitale).9,11 Les résultats montrent un rôle clé de l'hypothalamus et du système limbique.4,9,11 Néanmoins, les aires cérébrales sous-tendant précisément la différence entre désir et excitation sexuelle et l'excitation subjective ont pendant longtemps été peu étudiées et sont de ce fait encore peu connues.
Le récent développement des techniques d'imagerie fonctionnelle (par exemple, IRMf, TEP) permet de proposer un début de réponse quant à la distinction entre désir et excitation sexuels.
Au regard des études actuelles chez des participants (principalement des hommes) sans trouble du désir ou de l'excitation sexuelle, la présentation visuelle de stimuli érotiques active un réseau cortico-limbique spécifique : notamment, les cortex frontal inférieur droit, orbitofrontal, temporal inférieur, pariétal, le gyrus cingulaire antérieur gauche, le globus pallidus, le noyau caudé, le putamen, l'hypothalamus postérieur, l'amygdale, les régions somatosensorielles secondaires et l'insula droite.12-24 La diversité des régions impliquées dans ce réseau neuronal a amené l'équipe de Stoleru à proposer un modèle neurocomportemental de l'excitation sexuelle à quatre phases : autonomique, émotionnelle, motivationnelle et cognitive.13 La phase cognitive étant elle-même composée de différentes composantes allant de l'évaluation sexuelle des stimuli présentés à l'imagerie mentale de l'acte sexuel en passant par des mécanismes attentionnels.13,19 Ces phases peuvent interagir les unes avec les autres et n'ont pas d'ordre chronologique prédéterminé. Le défi des recherches actuelles est de détecter les aires cérébrales qui sont spécifiquement activées pour chacune de ces phases. Pour ce faire, des paradigmes expérimentaux ingénieux comprenant des présentations de stimuli érotiques et de blocs expérimentaux de durées différentes ont été récemment établis.19,20,23
Les études utilisant des présentations de stimuli érotiques suffisament longues pour laisser apparaître la réponse génitale montrent généralement l'activation d'un vaste réseau neuronal impliquant : le système limbique et para-limbique (orbitofrontal, anterior cingulate gyrus, insula, amygdale, aire préoptique médiale de l'hypothalamus, nucleus accumbens), le striatum (nucleus caudatus, putamen), le cortex temporal inférieur, occipital, prémoteur, frontal inférieur, préfrontal médial, somatosensoriel secondaire, thalamus et le cervelet.12-18,22,24 En revanche, les études portant plus particulièrement sur les substrats neuronaux de la phase précoce (phase où la réponse génitale est faible, voire absente) du traitement de l'information sexuelle suggèrent l'implication des cortex pariétal (pariétal supérieur, sulcus intrapariétal gauche, pariétal inférieur bilatéral, gyrus post-central droit), pariéto-occipital droit, occipital, préfrontal ventral et dorsolatéral, temporal inférieur, le gyrus précentral, le gyrus fusiforme, l'amygdale, l'hippocampe et le cervelet.19,20 Une activation de l'hypothalamus, insula, amygdale, cortex somatosensoriel secondaire et gyrus cingulaire antérieur est spécifiquement observée dans la phase d'excitation sexuelle (figure 2).20 Ces résultats sont renforcés par une récente étude IRMf ayant aussi corrélé le signal BOLD avec des mesures volumétriques de la réponse érectile chez l'homme.23 Lors de l'érection, une activation significative est observée au niveau du cortex préfrontal droit, du cortex orbitofrontal, de l'insula, du thalamus ventral droit, cingulaire antérieur droit, ainsi que des régions impliquées dans l'imagerie mentale et la préparation motrice (aire motrice supplémentaire, aire prémotrice ventrale gauche).23
Des différences hommes/femmes ont par ailleurs été observées. Lors d'une excitation sexuelle, une plus grande activation est notée chez les hommes (par rapport aux femmes) au niveau du thalamus, de l'hypothalamus,18,21 de l'amygdale 21,24 et aussi du gyrus cingulaire antérieur, orbitofrontal, parahippocampe et de l'insula.24 La comparaison entre femmes montre une activité cérébrale supérieure en phase mid-lutéale (par rapport à leur période de menstruation) au niveau du gyrus cingulaire antérieur, de l'insula gauche, et du cortex orbitofrontal.24 Une activation plus prononcée est aussi observée au niveau du système limbique, des cortex temporal et pariétal chez les femmes en période préménopause par rapport à la période postménopause.22 Ces résultats renforcent l'hypothèse selon laquelle les femmes traitent les stimuli érotiques avec une organisation cérébrale différente en fonction de leur cycle menstruel.1,24
De l'ensemble de ces résultats, il ressort, malgré quelques divergences attribuables à des différences méthodologiques, que l'excitation génitale se caractérise principalement par une activation des aires impliquées dans la réponse autonomique, à savoir l'hypothalamus postérieur et la partie rostrale du gyrus cingulaire antérieur. L'excitation subjective (phase émotionnelle associée au plaisir éprouvé par la perception des changements physiques) semble être caractérisée par l'activation de l'insula, des gyrus pré-central et postcentral et des aires somatosensorielles secondaires, renforçant ainsi la théorie des marqueurs somatiques. Les composantes motivationnelles de l'excitation sexuelle semblent sous-tendues par le gyrus cingulaire antérieur (partie caudale), le claustrum, le nucleus accumbens et le lobe intrapariétal. La phase cognitive du traitement de stimuli érotiques (évaluation et imagerie mentale) serait, quant à elle, associée à l'activation du cortex pariétal supérieur et intrapariétal. L'ensemble de ces études montre donc qu'aussi bien le mécanisme physique que subjectif de l'excitation sexuelle implique des aires associatives de haut niveau cognitif. Cependant, la distinction précise entre excitation physique, excitation subjective et désir sexuel doit encore être éclaircie. Pour ce faire, l'étude en neuro-imagerie cérébrale de patients souffrant de troubles du désir ou de l'excitation2,4,6 pourrait apporter des réponses considérables. Récemment, une étude TEP d'un homme souffrant d'un désir sexuel hypo-actif a permis de révéler (en comparaison avec un groupe contrôle) la désactivation du cortex somatosensoriel secondaire et du lobe pariétal inférieur, ainsi que du gyrus cingulaire antérieur et des lobes frontaux.25 L'étude de patients hypogonadiques sans traitement16,26 a aussi permis de montrer des différences d'activité (baisse en comparaison aux mêmes patients sous traitement et à des sujets contrôles) au niveau par exemple des régions suivantes : cortex orbitofrontal droit, insula, claustrum.26 A notre connaissance, aucune étude en neuro-imagerie n'a été réalisée à ce jour chez les femmes souffrant de troubles du désir sexuel.
Le développement grandissant des neurosciences et des techniques d'imagerie cérébrale permet aux chercheurs et cliniciens de comprendre de mieux en mieux les mystères de la réponse cérébrale associée au désir et à l'excitation sexuelle. Ceci amènera, nous l'espérons dans un proche avenir, à développer de nouvelles méthodes thérapeutiques intégrant à la fois les modèles de la fonction sexuelle et les modèles neurocomportementaux. Cependant, à ce jour, le lien de cause à effet entre excitation physique, subjective et désir subjectif reste encore à élucider. Des études multidisciplinaires combinant IRMf et électroencéphalogramme sont nécessaires pour mieux comprendre la chronométrie du désir sexuel par rapport aux manifestations physique et subjective de l'excitation sexuelle. Ce domaine pourrait constituer un défi fascinant pour les neurosciences sociales.