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fahrt machenden Schiffen aus gut gefehen werden können. Sie geben entweder durch ihre Stellung unter sich oder in Verbindung mit andern Land- marken bestimmte Richtungen, z. B. die Kompaß- richtung Ost-West, an und sind an ihrem obern Ende mit bestimmten, weithin erkennbaren Unterschei- dungszeichen, z.V. liegenden Kreuzen, Ringen u.s.w., ausgestattet. *Baker, Sir Samuel White, starb auf seinem Gut Sanford Orleigh bei Newton Abbot in Devonshire. -
Vgl. Murray und White, 3ir 8NNU6I L. (Lond. 1895).
^Bakterien, Spaltpilze oder Schizomy- ceten, kleinste pflanzliche einzellige Lebewesen, die sich durch Zweiteilung, durch Querspaltung, ver- mehren. Ihrem physiol. Verhalten nach sind die V. durch den fast durchgängig anzutreffenden Chloro- phyllmangel und die hierdurch bedingtenErnährungs- verhältnisse am meisten den Pilzen verwandt, wes- halb sie auch den Namen Spaltpilze erhielten und in de Barys System der niedern Pilze [* 3] als besondere Klasse aufgenommen wurden; daneben bestehen aber unzweifelhaft verwandtschaftliche Beziehungen zu manchen Algen [* 4] einerseits sowie zu den Flagellaten, gewissen tierischen niedersten Lebewesen andererseits.
Das Zwischenglied zwischen und Schimmelpilzen wird durch die Streptotricheen hergestellt, die man früher auch wohl den V. felbst zurechnete und mit einigen algenähnlichen Formen, den Cladotricheen und Crenotricheen, als Spaltpilze von variabler Wuchsform zusammenfaßte. Innerhalb der V. wird zunächst nach morpholog. Charakteren die Hauptein- teilung in Kokten (kugelige Individuen), Bacil- len (gerade cylindrifche Stäbchen) und Spirillen (gekrümmte Formen) angenommen.
Die Kokken zer- fallen je nach der Art der Wachstumsrichtung in Diplokokken (grch. äipi008, doppelt), die immer nur zu zweien aneinander haften, aber keine größern Verbände bilden; ferner in Staphylokokken (grch. 8wp1ixi08, Traube), bei denen die Wachstumsrich- tung beständig regellos wechselt und demnach die neugebildeten Individuen in unregelmäßigen Haufen gelagert sind, ferner in Streptokokken (grch. ktreptoZ, Halskette), bei denen Wachstum und Tei- lung stets nur in einer Richtung vor sich geht und demnach lineare Verbände, Ketten, entsteben; dann findet sich bei einigen Arten ein regelmäßiges Ab- wechseln der Teilungsrichtung in zwei aufeinander senkrecht stehenden Ebenen, wodurch regelmäßige quadratische Gruppen von je 4 Kokken, istrassonuF, ^leriLinopLäiN, NeriLtk genannt, entstehen; erfolgt endlich die Teilung in regelmäßiger Weise in allen drei Dimensionen des Raumes, so entstehen die pakctförmigen Gebilde der Sarcine (lat. 8ln-cink6, Gepäckstücke).
Neben und innerhalb diefer rein morpholog.
Einteilung macht sich aber das
Be- streben geltend, ein auf der Berücksichtigung
aller Eigenschaften, insbesondere der biologischen und kulturellen
Merkmale basierendes natürliches
System der
Bakterien zu schassen,
welches die
Bakterien nach ihren natürlichen Verwandtschaftsbeziehungen gruppiert und auch den phylogenetischen Verhältnissen
gerecht wird. Obgleich eine solche
Einteilung noch nicht
all- gemein durchgeführt ist, so sind doch schon
eine Anzahl solcher natürlichen Gruppen unterschieden worden, so die Gruppe der
Streptokokken, der
Nitrobakterien, der roten
Schwefel
bakterien, des Typhusbacillus und der. typhusähnlichen Bakterien, die peptonisierenden V. der Kuhmilch, die
Gruppe des li-oteus, die des ' Choleravibrio und der verwandten choleraähnlichen Vibrionen,diedesDiphtheriebacillusundderPseudo-
diphtheriebacillen, die des Tuberkelbacillus und des nahe verwandten ^ctinoinxceL.
Die Aufstellung dieser natürlichen Gruppen ist auch von hohem prak- tischem Interesse, weil hierdurch eine außerordent- lich genaue monographische Durchforschung der ein- zelnen Arten und eine sehr scharfe Differential- diagnose zwischen nahe verwandten Arten, die bis dahin zusammengeworfen oder als Variationen einer Art bezeichnet worden waren, ermöglicht wird; wie bedeutsam es aber ist, z. V. den Cholcravibrio und den Typhusbacillus gegenüber dem Heer der ver- wandten ähnlichen Arten (in beiden Fällen sind weit über hundert wohlunterschiedene verwandte Arten bekannt) unterscheiden zu können, bedarf keiner Auseinandersetzung. über die feinere Struktur des von einer Zellhaut eingeschlossenen Zelllcibes der V. stehen sich gegen- wärtig noch zwei Ansichten gegenüber; nach Bütschli besitzt die Vakterienzelle einen den Zellkernen höherer Zellen nach chem. Beschaffenheit und Färbbarkeit durchaus analogen Centralkörper von charakteristi- scher wabiger Struktur und außerdem eine periphere, dem Plasma höherer Zellen entsprechende Ninden- schicht; nach A. Fischers neuesten Untersuchungen jedoch hat die Vakterienzelle im wesentlichen den- selben Aufbau wie jede andere Pflanzcnzelle, d. h. besteht aus Zellhaut, einen der Wand anhaftenden Protoplasmakörper und Zellfaft; Kerne sind bisher noch nicht nachgewiesen worden.
Die
Verdichtung des Protoplasten zu einem von der Zellwand abge- lösten Centralkörper, die thatsächlich
bäufig zu sehen ist, darf nicht als
Kern gedeutet werden, sondern er- klärt sich durch Plasmolyse, d. h. durch künstliche
Kontraktion des Protoplasmas unter dem Einfluß wasserentziehender
Mittel, z. V. Salzlösungen, die in das Plasma eindringen.
Die Erscheinungen der Plasmolyse an V. sind von A. Fischer sehr eingehend studiert worden (in den «Untersuchungen
über
Bakterien», Verl. 1891). Außerhalb derZellhaut befindet sich dann noch eine schleimige bis gallertige
Hülle, die bei ver- schiedenen
Arten eine sehr verschiedene
Ausdehnung
[* 5] erreicht und das Zusammenhaften der in
Kolo- nien und
Zooglöen ermöglicht.
Von der Zell- haut gehen außerdem die Vewegungsorgane der
Bakterien, die Geißeln oder Cilien
aus; es sind dünne, lange, biegsame Fäden, die meist nur sehr schwierig und mit Hilfe befonderer Färbemethoden sichtbar
gemacht werden können; ihre Zahl und
Anordnung ist bei verschiedenen
Arten sehr verschieden, für jede einzelne
Art aber typisch.
Entweder sitzt nur eine Geißel an dem einen Ende des Vakteriums, wie z. B.
beim Choleravibrio, oder es findet sich ein ganzes
Büschel von Geißeln an einem oder auch an beiden
En- den, z. V. bei vielen
großen Spirillen aus Jauche u. s. w.; oder die Geißeln sind als diffuser Behang über
den ganzen Zellleib verteilt und entspringen also auch von den Seiten, entweder in ziemlich geringer
An- zahl, wie beim Typhusbacillus (mit 8 Geißeln), oder zu
Hunderten, wie bei manchen Proteusarten. Das funktionelle Verhalten
der Geißeln der
Bakterien ist ganz analog dem der
Flagellaten. In ältern Kulturen sind viele Geißeln losgelöst und finden sich
zuweilen 1U wunderlichen zopfartigen Gebilden verflochten; die letztern entstehen wahrscheinlich dadurch,
daß die
Bakterien bei lebhafter
Bewegung, in engem Raume zu- sammengedrängt, häufig aneinander hängen bleiben und sich so ihre
Geißeln miteinander verflechten.
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Durch allzu hohe oder zu niedrige Temperatur, durch Nahrstoffmangel, durch Gifte wird die Bewegung der V. aufgehoben. Sehr eigentümlich ist der rich- tende Einfluß, den viele chem. Stoffe auf die Be- wegung der V. ausüben und der sich, je nach der Natur des Vakteriums und des betreffenden Stoffes, fowie nach der Konzentration des letztern, bald in Anziehung, bald in Abstoßung äußert; man be- zeichnet dieses Verhalten als Chemotaris (s. d.). Von der aktiven Eigenbewegung der V. ist die, be- sonders bei kleinern Formen häusig zur Beobachtung gelangende, rein pafsive (die Brownfche Molekular- bewegung) zu unterscheiden, die sich als leichtes Zittern und Pendeln auf der Stelle ohne eigent- liches Fortschreiten darstellt und auf den stets vor- handenen minimalen mechan. Erschütterungen be- ruht.
Sie ist in ganz gleicher Weise auch bei fein suspendiertem leblosem Material wahrzunehmen. Die Vermehrung der
Bakterien erfolgt, wie
bereits er- wähnt, regelmäßig durch Zweiteilung, wobei die Zelle,
[* 7] nachdem sie eine bestimmte Länge
erreicht hat, eine quere Spaltung erführt. Daneben sind aber neuerdings auch bei einigen
Bakterien, nämlich beim
Tu- berkelbacillus und Diphtheriebacillus, echte Ver- zweigungen, Astbildungen beobachtet worden, wo von einer Zelle
aus zwei verschiedene neue Wachstums- richtungen eingeschlagen werden; diese gegenüber der gewöhnlichen Vermehrung durch
Zweiteilung übrigens quantitativ ganz zurücktretenden Verbält- nisse sind für die Erkenntnis der
verwandtschaftlichen Beziehungen der V. zu höhern Pillen, insbesondere zu den Streptotricheen, von Wichtigkeit.
Außer zur Fortpflanzung durch Bildung gleichartiger neuer Zellen sind die auch zur Bildung von Taucr- formen besähigt; diese,
die Sporen, sind ausge- zeichnet durch eine ganz außerordentlich verstärkte Widerstandskraft gegenüber
der Einwirkung schäd- licher äußerer Agentien und vermögen daber das Fortbestehen des Lebens der
Bakterien auä/unter
sehr un- günstigen äußern Bedingungen zu garantieren. Zu dieser außerordentlichen Resistenz sind die Sporen wahrscheinlich
durch zwei Momente befähigt, erstens durch den sehr geringen Gehalt ihres Protoplasten an Wasser, wodurch
z. B. seine Gerinnbarkeit durch Hitze, die bei wasserhaltigem Eiweiß schon bei 45 bis 75" (I erreicht wird, fast vollständig
aufgehoben ist, zweitens aber durch den mächtigen Schutz, welchen eine den Sporeninhalt umgebende Sporen- membran von sehr
bedeutender Festigkeit
[* 8] und Im- permeabilität gewährt. So erklärt es sich, daß die widerstandsfähigsten Sporen
mehrstündiges Kochen ertragen und selbst durch die stärksten chem. Des- infektionsmittel erst nach längerer
Einwirkung zu töten sind; auch dem Eindringen von Farbstoffen setzen sie außerordentlichen Widerstand entgegen. Sporenbildung
tritt, wie es scheint, besonders leicht dann ein, wenn die Lebensbcdingungen für die
Bakterien ungünstiger werden,
also unter dem Einfluß der Erschöpfung des Nährbodens, der Austrocknung u. s. w.;
der in seiner Existenz bedrohte Spaltpilz geht dann in eine Dauerform über, in der sein Leben zwar nur latent ist, aber bei
Eintritt günstiger äußerer Verhältnisse wieder aufblühen und zum Ausgangs- punkt ungezählter neuer Generationen werden
kann. Die Haltbarkeit der Sporen ist sicher eine sehr lange; jahrelange Lebensfähigkeit von Milzbrandsporen
ist bereits direkt festgestellt worden. Der Akt der Tporenkeimung ist auch schon direkt beobachtet worden; die Sporenhaut
platzt
an einer Stelle, und aus dem Innern dringt ein zarter Keimling heraus, der sich rasch zur vegetativen Zelle entwickelt
und in bekannter Weise durch Spaltung vermehrt. Die Sporen entstehen endogen im Protoplasma, wahr- scheinlich
durch einen Verdichtungsprozeß des letztern; die Gestalt der sporenbildenden Zelle ist bei ver- schiedenen Arten verschieden,
für die einzelne Art aber ganz typisch; so z. B. bildet sich beim Milz- brandbacillus die Spore in der Mitte des genau cylindrisch
bleibenden Vacillus, beim Tetanus- bacillus hingegen an dem einen Ende des Bacillus, so daß sie ihm wie
der Kopf eines Nagels auf- sitzt; manche Buttersäurebacillen zeigen bei der Sporenbildung eine keulen- oder spindelförmige
Aufschwcllung; solche Formen bezeichnet man als Clostridium. Neben diesen Endosporen, die z übrigens durchaus nicht bei
allen
Bakterien, sondern nur bei einer beschränkten Anzahl von Arten vorkommen, hat man wohl auch sog. Arthrosporen
unter- schieden, bei denen sich der gesamte Zellleib zu Sporen umbilden sollte, ohne so eingreifende morpholog. Umgestaltung
wie bei den Endosporen; doch bedarf diese Behauptung noch sehr der Bestätigung. - In ältern Kulturen treten häufig merkwürdige,
ganz regellose Veränderungen der Gestalt der ein, in Form schlecht oder ungleichmäßig fürbbarer kolbiger
oder kugeliger Aufschwellungen, Verkrümmungen u. s. w. der einzelnen
Bakterien; diese
alsInvolutions- ! formen bezeichneten Gebilde sind abnorme, beimAb- sterben der V. eintretende Veränderungen. Sehr bemerkenswerte
Aufschlüsse sind durch das Studium der biologischen Eigenschaften der
Bakterien gewonnen worden; dieselben haben
nicht nur das Verständnis vieler durch Bakterien hervorgerufener für die Technik, die Landwirtschaft oder die Heilkunde be- deutsamer
Vorgänge, wieinsbesondere das Studium der Ferment- und Gärwirkungen, der Zerlegung der organischen Substanzen im Boden und
vor allem der Krankhcitsvorgänge angebahnt, sondern ver- sprechen auch über das Neich der Bakterien hinaus
für die allgemeine Biologie aller Organismen von größter Tragweite zu werden; denn die Bakterien sind einfachste einzellige Organismen,
zudem exakter Erforschung l zugänglich, so daß sich an ihnen Fragen allgemein- sür die der höhere Organismus wegen seiner
Kompli- ziertheit kein geeignetes isoliertes Substrat mehr dar- bietet. Was zunächst die chemische Zusammen-
setzung des Zellleibes der V. anlangt, so ist vor allem das starke Hervortreten der stickstoffhaltigen gegenüber den stickstofffreien
Verbindungen, der Ei- weißkörper gegenüber den Kohlehydraten zu er- wähnen, welche letztern einen wichtigen Bestandteil
des Zellleibes der den Bakterien nahe stehenden Hefe- und Schimmelpilze ausmachen. Cellulose, die bei diesen Pilzen
die Zellwand konstituiert, ist nur bei wenigen V. nachgewiesen; Stä'rkekörncr, die in den chlorophyll- führcnden Zellen
höherer Pflanzen eine hochwichtige ! Rolle spielen, indem sie das primäre Assimilations- produkt darstellen, sind ebenfalls
nur bei ganz ver- ! cinzelten Arten von V. festgestellt worden; im all- ! gemeinen ist es für die Bakterien charakteristisch,
daß die Bedeutung der Kohlehydrate in ihrer chem. Zu- sammensetzung gegenüber der der Eiweißkörper ganz zurücktritt.
Sehr bemerkenswert ist fernerhin, daß die V., wie neuerdings durch Cramer nachgewiesen wurde, in ihrer quantitativen chcm.
Zusammen- setzung nicht, wie höhere Lebewesen, an einen ganz bestimmten Typus gebunden sind, sondern
sich
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halb weiter Grenzen [* 10] den Verhältnissen des Nähr- substrats anzupassen vermögen; dies befähigt sie sicherlich außerordentlich zu ubiquitärer Verbreitung und mannigfaltigster Ausnutzung der Nährstoffe. Viele V. enthalten in ihrem Zellleib Farbstoffe, die jedoch eine sehr verschiedene physiol. Bedeutung haben können;
entweder stellen sie einfach wertlose Exkretc dar, oder es handelt sich um Bestandteile des Zellleibes, denen bestimmte Funktionen zugewiesen sind;
zu letztern Bakterien, die von Veyerinck als chromo- phore Arten im Gegensatz zu den ersterwähnten chro- moparen Bakterien bezeichnet werden, gehören z. B. die wenigen Arten, die echtes Chlorophyll führen und wie Pflanzenzellcn im Sonnenlichte Kohlensäure zu assimilieren vermögen;
ferner einige Arten, die ein dem Chlorophyll verwandtes, aber anders, z. V. rot, gefärbtes Chromophyll enthalten und ebenfalls im stände sind, die Energie der Sonnenstrahlen aus' zunutzen.
Einige Arten enthalten in ihrem Zellleib auch Schwefelkörner, andere haben eine mit Eisen- oxyd imprägnierte Scheide; doch sind dies mehr ver- einzelte Befunde ohne allgemeine Bedeutung für das Verständnis der Lebcnsprozesse der V. überhaupt. In ihren Ernährungsverhältnissen zeigen die V. ganz außerordentliche Verschiedenheiten je nach ihren verschiedenen Arten, wie man sie sonst bei morpho- logisch so nahe stehenden Organismen derselben Klasse kaum vorfindet. Im allgemeinen decken die Bakterien ihren Nährstoffbedarf am besten aus komplizier- ten organischen Verbindungen, wie sie z. V. massen- haft als Abfallstosfe tierifchen und pflanzlichen Lebens erzeugt werden; hierdurch nähern sie sich dem Ver- halten der Tiere und Pilze und unterscheiden sich streng von den höhern chlorophyllführendcn Pflan- zen, die ihre Leibessubstanz mit Hilfe der Energie des Sonnenlichts aus einfachsten Stoffen, nämlich Kohlensäure, Wasser und Nitraten, aufbauen.
Eine Ncihe von Bakterien ist überhaupt ausschließlich auf eine solche Ernährung mit hoch komplizierten organischen Verbindungen angewiesen, so eine große Anzahl krankheitserregender Bakterien; manche derselben vermögen überhaupt nur innerhalb des lebenden menschlichen Körpers zu wuchern und gehen selbst in seinen un- mittelbaren Sekreten nach kurzer Zeit zu Grunde, wie z. B. die bisher noch unbekannten Syphilis- erreger; einige wiederum sind so wählerisch, daß sie nur aus wenigen ganz bestimmten Stoffen ihren Nährstosfbedarf decken und ohne dieselben nicht zu existieren vermögen, wie z. B. die Influenzabacillen notgedrungen auf den Blutfarbstoff, das Hämo- globin, angewiesen sind.
Andere V. hingegen ver- mögen ihre Ernährung ebensowohl aus relativ ein- fachen Stoffen, wie aus den komplizierten unmittel- baren Abkömmlingen des tierischen Stoffwechsels zu bestreuen; so ist es gelungen, viele Krankheitserreger, sogar neuerdings den Tuberkclbacillus, auf relativ sehr einfachen Nährböden künstlich zu züchten. End- lich sind eine große Zahl von den massenhaft in der Natur vorkommenden Saprophyten befähigt, auch mit den einfachsten Stoffen auszukommen, und stellen auch quantitativ so geringe Ansprüche, daß sie selbst in reinem destilliertem Wasser durch Ausnützung der darin enthaltenen minimalen Stoffmengen zu üppig- ster Vermehrung befähigt sind.
Eine ganz eigen- artige Stellung ihrer Ernährung nehmen die Nitro- bakterien und die stickstofffixierenden V. ein. Die von Winogradsky erst neuerdings entdeckten Nitrobakterien, welche im Boden in ungeheurer Verbreitung vorkommen und hier die Umwandlung des Ammoniaks, des stickstoffhaltigen Endprodukts tierifchen Stoffwechsels, in die für die Pflanzen ver- wertbaren Nitrate bewirken und demnach das lange gesuchte Salpeterfermcnt darstellen, decken ihren ge- samten Bedarf an Kohlenstoff, wie die höhern Pflan- zen, aus der atmofphürifchen Kohlensäure; dieses Verhalten ist um so merkwürdiger und von geradezu fundamentaler Bedeutung, als die Ni.trodcckt.eri.en nicht mit Chlorophyll ausgestattet sind und die Energie der Sonnenstrahlen nicht ausnützen, sondern ohne Mitwirkung des Lichtes die vollständige Syn- these des lebenden Eiweißes von der freien Kohlen- säure ausgehend vollziehen; die Nitrobakterien bilden hiernach in ihrem physiol. Verhalten den Übergang zu den Pflanzen, während die obligaten Parasiten unter den V. die größte Annäherung an den tierischen Stoffwechsel erkennen lassen.
Die ausschlaggebende Rolle übrigens, die man dem Chlorophyll früher für die Synthese der lebenden Substanz aus ein- fachsten Verbindungen, speciell aus Kohlensäure, zu- schrieb, wird nach dem Verhalten der Nitrobakterien eine wesentliche Einschränkung erfahren müssen; das Chlorophyll ist bei den höhern Pflanzen wahrschein- lich nur ein für den genannten Zweck besonders differenziertes Organ oder ein Hilfsapparat. Fast noch merkwürdiger als das Verhalten der Nitrobakterien ist jedoch die Fähigkeit gewisser im Boden wuchernder und in den Wurzelknöllchen der Leguminosen [* 11] schmarotzender Mikroorganismen, der stickstofffixierenden Bakterien, die den freien Stickstoff der Atmosphäre zum Aufbau ihrer Leibesfubstanz verwerten und demgemäß den Gehalt des Acker- bodens an wertvollem stickstoffhaltigem Nährmaterial für Kulturgewächse nicht nur nicht vermindern, son- dern bedeutend erhöhen, Verhältnisse, die für die Landwirtschaft von größter Tragweite sind.
Wie der freie Stickstoff, diefer in seiner chem. Reaktions- fähigkeit doch überaus trüge Körper, die chem. Ver- bindung mit andern Elementen eingeht, um das Molekül des lebenden Eiweißes zu bilden, ist noch unklar; vielleicht wird zuerst durch Gärthätigkeit Wasserstoff frei und verbindet sich in 8ww uiiäcenäi mit dem Stickstoff zu Ammoniak, von wo aus der Aufbau des lebendigen Eiweißes in ähnlicher Weise wie bei andern V. erfolgen könnte. Ebenso merkwürdige Variationen wie die eben be- sprochenen Ernährungsverhültnisse zeigt das Ver- halten der V. zum Sauerstoff. (S. Anaerobien.) Die Produkte des Stoffwechsels der Bakterien zeigen eine außerordentliche Mannigfaltigkeit; von praktischer Wichtigkeit sind insbesondere die Gifte derB. (Toxine, Toxalbumine), welche für ihre Rolle als Krankheits- erreger eine hohe Bedeutung besitzen, sowie die isolier- baren Fermente, durch die sehr weitgehende Um- setzungen im Nährmatcrial, oft von größter Bedeu tung für die Technik, hervorgerufen werden. Viele V. vermögen außerdem Gärungen verschiedener Art zu erregen. Über die krankheitserregende Wirkung der V. endlich s. Ansteckung (Bd. 1), Infektionskrank- heiten (Bd. 9) und Kontagium (Bd. 10). Neben diesen mannigfaltigen, im wesentlichen chem. Leistungen und der bereits besprochenen aktiven Lokomotion sind manche V. noch zu besondern Leistungen fähig; so bewirken einige durch ihren Lebensprozeß intensive Temperaturerhöhung im Nährmedium, z. V. im Dünger, im Heu, in der Baumwolle; [* 12] wahrscheinlich sind die Selbstentzündun- gen der letztern ebenfalls auf solche intensive Wärme- produktion durch Bakterien zurückzuführen. Andere Bakterien ¶