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Grosse Eierfliege
Hypolimnas bolina
© 2009 Markus Kappeler
(erschienen in der WWF Conservation Stamp Collection)
Artwork © Owen Bell
Die Grosse Eierfliege (Hypolimnas bolina) gehört ihrem Namen zum Trotz innerhalb der Klasse der Insekten (Insecta) keineswegs zur Ordnung der Zweiflügler (Diptera), welche die Mücken, Schnaken und Fliegen umfasst, sondern ist ein Mitglied der Ordnung der Schmetterlinge (Lepidoptera). Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich über die tropischen und subtropischen Zonen des indopazifischen Raums - von Madagaskar im Westen bis zur Osterinsel im Osten und von Japan im Norden bis nach Australien im Süden.
Ein Edelfalter
Innerhalb der Ordnung der Schmetterlinge gehört die Grosse Eierfliege zur Familie der Edelfalter (Nymphalidae), welche mit weltweit rund 6000 Arten eine der grösseren Schmetterlingsfamilien bildet. Bekannte Familienmitglieder sind bei uns der Kleine Fuchs (Aglais urticae) und das Tagpfauenauge (Inachis io).
Die Flügelspannweite der Grossen Eierfliege liegt im Allgemeinen zwischen 7 und 9 Zentimetern, wobei die Weibchen im Durchschnitt etwas grösser sind als die Männchen. Männchen und Weibchen sehen sehr unterschiedlich aus: Die Flügel sind bei den Männchen oberseits schwarz und weisen beidseits drei weisse Flecken auf, zwei auf dem Vorderflügel und einen auf dem Hinterflügel, welche von blau schillernden Ringen umsäumt sind. Unterseits sind sie wie bei den Weibchen braun und zeigen ein komplexes Muster aus hellen und dunklen Flecken, Punkten und Binden.
Bei den Weibchen ist die Oberseite der Flügel weit variabler gefärbt als bei den Männchen. Es finden sich sehr unterschiedliche Zeichnungen aus weissen, orangen und blau schillernden Flecken auf schwarzbraunem Grund. In einigen Bereichen des Verbreitungsgebiets, besonders im Westen, sehen alle Weibchen eines lokalen Bestands gleich aus. Sie ahmen in ihrer Färbung gewöhnlich die örtlichen Mitglieder der als Elstern und Krähen bezeichneten Tagfalter der Gattung Euploea nach. Diese nehmen im Raupenstadium herzwirksame Glykoside aus ihren Nahrungspflanzen auf und sind deshalb auch als Falter für Vögel und andere Fressfeinde übel schmeckend bis leicht giftig, weshalb sie meistens in Ruhe gelassen werden. Davon profitieren die täuschend ähnlich aussehenden Weibchen der Grossen Eierfliege. In den östlichen Bereichen des Verbreitungsgebiets können die Weibchen innerhalb eines lokalen Bestands hingegen sehr unterschiedlich gefärbt sein, wobei einige ebenfalls die Färbung der lokalen Euploea-Falter imitieren, andere hingegen nicht.
Die Grossen Eierfliegen leben gewöhnlich im Umfeld von Wäldern oder dicht mit Sträuchern bewachsenen Gebieten. Die Männchen sind im Allgemeinen leicht zu beobachten, denn sie halten kleine Territorien besetzt, vorzugsweise auf kleinen Waldlichtungen, an gut besonnten Waldsäumen oder entlang von Waldschneisen, und setzen sich innerhalb ihres Reviers auf einen Ausguck, beispielsweise auf den Wipfel eines Strauchs, wo rivalisierende Männchen ebenso wie paarungswillige Weibchen zwangsläufig vorbeifliegen müssen. Sie tun dies überraschend ausdauernd, nämlich Tag für Tag gewöhnlich von etwa neun Uhr morgens bis am späteren Nachmittag.
Die Warte selbst wie auch die Haltung, welche die Männchen dort einnehmen, hängt von der jeweiligen Lufttemperatur und Sonneneinstrahlung ab. Dies ist darauf zurückzufügen, dass die Männchen stets bestrebt sind, ihre «Betriebstemperatur» im optimalen Bereich zu halten, damit sie auf das Erscheinen einer Artgenossin oder eines Artgenossen jederzeit sofort reagieren können. Dieser liegt ähnlich wie beim Menschen zwischen 35 und 40 Grad Celsius. Wenn ein Männchen am Morgen seinen territorialen Posten einnimmt, ist seine Körpertemperatur in der Regel zu tief. Um möglichst schnell Wärme zu tanken, setzt es sich auf ein gut besonntes Blatt, breitet seine Flügel aus und hält diese nach unten geneigt gegen die Blattoberfläche. Je wärmer sein Körper in der Folge wird, desto steiler hält es seine Flügel, so dass die Sonne weniger direkt darauf scheint und kühlende Luft über den Bauch und die Flügelunterseite streichen kann. Es harrt aber auf seiner sonnigen Warte aus. Nur über Mittag, wenn die Sonne im Zenit steht und die Hitze unerträglich wird, sucht es vorübergehend einen Schattenplatz auf und hält dort seine Flügel senkrecht, was grösstmögliche Kühlung erlaubt.
Wählerische Weibchen
Von seiner Warte aus fliegt das Männchen immer wieder auf, um einen vorbeifliegenden Schmetterling genauer zu betrachten, denn die Schärfe seiner Facettenaugen ist zu gering, um dies auf Distanz tun zu können. Ist das «unbekannte Flugobjekt» ein Weibchen der eigenen Art, beginnt das Männchen sogleich seinen Balzflug. Es fliegt mit zitternden Flügelschlägen knapp vor dem Weibchen her und «pendelt» elegant nach links und rechts. Ist das Weibchen paarungswillig und nimmt es das Männchen als Partner an, so landet es auf einem günstigen Blatt in der Nähe und lässt sich dort begatten. Häufig kann sich das Weibchen jedoch nicht für ein Männchen entscheiden. Der Balzflug kann dann mehrere Minuten lang dauern - und endet dennoch nicht selten dadurch, dass das Weibchen plötzlich entweder fluchtartig nach oben wegfliegt und über die Baumwipfel entschwindet oder aber im Zickzackflug durch den angrenzenden Waldsaum hindurch in den Wald eintaucht und sich so dem balzenden Männchen entzieht.
Ist das «unbekannte Flugobjekt» hingegen ein Männchen der eigenen Art, so folgt gewöhnlich ein Flugwettstreit, bei welchem die Männchen einander heftig flatternd umkreisen oder rüttelnd eine Weile voreinander in der Luft stehen bleiben, bis schliesslich eines der beiden - meistens der Eindringling - nachgibt und sich aus dem Territorium zurückzieht. Beim Wegfliegen unterbricht das unterlegene Männchen seinen Flatterflug immer wieder durch kurze Gleitphasen mit weit ausgebreiteten Flügeln - eine Flugweise, die sonst nie zu sehen ist und wohl der Beschwichtigung dient.
Die territorialen Männchen können in der freien Wildbahn ein Alter von gut dreissig Tagen erreichen. Sie bleiben ihrem Territorium möglichst ihr Leben lang treu und erhalten gewöhnlich zahlreiche Gelegenheiten zur Paarung mit vorbeiziehenden Weibchen. Die Weibchen hingegen scheinen sich meistens nur ein Mal in ihrem Leben begatten zu lassen. Dies erklärt, weshalb sie bei der Partnerwahl oft zögerlich sind: Der Nachwuchs ihres ganzen, kurzen Lebens erhält normalerweise das Erbgut von einem einzigen Männchen, und deshalb wollen sie sicher sein, dass es sich beim Partner um ein kerngesundes, kräftiges Exemplar handelt. Die territorialen Männchen hingegen können ihr Erbgut weiter streuen, weshalb sie sich weniger um die körperliche Verfassung des einzelnen Weibchens kümmern, sondern einfach jedes Weibchen anbalzen und als Partnerin annehmen.
Die Raupen fahren fünf Mal aus der Haut
Nach der Paarung widmet sich das Weibchen der Eiablage. Hinsichtlich ihrer Kost sind die Raupen der Grossen Eierfliege nicht sehr wählerisch, dies im Unterschied zu vielen anderen Schmetterlingsraupen, welche sich nur von einer ganz bestimmten Pflanzensippe, ja manchmal sogar nur von einer einzigen Pflanzenart ernähren und eher verhungern, als anderes Futter zu sich zu nehmen. Bisher konnten für die Grosse Eierfliege fast dreissig Pflanzenarten aus recht unterschiedlichen Pflanzenfamilien - darunter Malvengewächse (Malvaceae) und Brennnesselgewächse (Urticaceae) - als regelmässige Raupenfutterpflanzen festgestellt werden, und die tatsächliche Zahl dürfte noch weit höher liegen. Die meisten der bislang bekannten Raupenfutterpflanzen gehören zu den krautartigen Gewächsen und kommen typischerweise an Waldsäumen, entlang von Waldwegen und -bächen sowie auf Lichtungen vor.
Das legebereite Weibchen fliegt gewöhnlich in Bodennähe umher und sucht nach geeigneten Gewächsen. Findet es eine günstige Stelle, so landet es auf dem Boden, geht dann zu Fuss umher und sammelt mit seinen empfindlichen Antennen die nötigen Informationen über die vorhandenen Pflanzen. Auch kontrolliert es, ob die Gegend frei von Ameisen ist, welche den Eiern und Raupen gefährlich werden könnten. Findet es das Gesuchte, so klettert es am Stängel einer Pflanze empor und heftet seine Eier auf die Unterseite eines Blatts. Die Zahl der jeweils abgelegten Eier ist in den verschiedenen Bereichen des Artverbreitungsgebiets unterschiedlich. Im nördlichen Australien legen die Weibchen häufig ein einzelnes Ei, manchmal deren zwei, und fliegen dann zur nächsten günstigen Stelle. Auf Fidschi hingegen legen die Weibchen häufig zehn bis zwölf Eier aufs Mal.
Die Eier sind länglich oval, haben Längsrillen, sind blassgrün gefärbt und leicht durchsichtig. Nach etwa vier Tagen schlüpfen aus ihnen winzige Raupen. Diese sind vorwiegend schwarz gefärbt, wobei aber der Kopf und das letzte Körpersegment orangefarben sind. Der Kopf trägt ein Paar schwarze fühlerähnliche Fortsätze, der Körper orange, stark verzweigte Stacheln.
Die Raupen wachsen schnell heran und häuten sich mehrfach. Zu Beginn leben sie sesshaft auf der Pflanze, auf der sie aus dem Ei geschlüpft sind. Später wandern sie wiederholt von einer Pflanze zur nächsten und können innerhalb weniger Stunden Dutzende von Metern zurücklegen. Man kann sie dann auch auf Pflanzen finden, welche nicht zu den Krautartigen gehören und unseres Wissens nicht als Eiablagepflanze Verwendung finden. Ein Beispiel sind die Prunkwinden der Gattung Ipomoea. Dies lässt vermuten, dass sich die Raupen der Grossen Eierfliege im Laufe ihrer Entwicklung von verschiedenen Pflanzenarten ernähren, was für Schmetterlingsraupen sehr ungewöhnlich ist. Selbst bei den Arten, welche verschiedene Raupenfutterpflanzen kennen, bleibt die individuelle Raupe gewöhnlich während ihrer ganzen Entwicklungszeit der Pflanzenart treu, auf der sie zur Welt kam.
Nach der vierten Häutung sind die Raupen der Grossen Eierfliege ausgewachsen. Sie weisen dann eine Länge von 5 bis 5,5 Zentimetern auf. Alsbald sind sie bereit, ihre Verwandlung zum flugfähigen, geschlechtsreifen Schmetterling zu unternehmen. Dazu erklettern sie einen dünnen Zweig und häuten sich ein fünftes Mal - wobei aber unter der aufplatzenden Haut nicht eine weitere Raupe erscheint, sondern eine braungraue Puppe, welche spitze Dornen aufweist und kopfüber, nur an einem kleinen Stiel befestigt, vom Zweig hängt («Stürzpuppe»). Innerhalb der Puppe verflüssigen sich in der Folge alle Raupenorgane zu einer breiartigen Masse, aus der anschliessend die Organe des erwachsenen Schmetterlings aufgebaut werden. Dieser wundersame Prozess dauert sieben oder acht Tage. Danach platzt die Puppe auf und der fertige Falter kriecht heraus. Er klettert an einen günstigen Ort, entfaltet seine feuchten, zerknitterten Flügel, indem er Blut in deren Adern pumpt, und lässt sie anschliessend von der Sonne trocknen. Die männlichen Grossen Eierfliegen sind danach sofort in der Lage, sich der Fortpflanzung zu widmen. Die Eierstöcke der Weibchen entwickeln sich hingegen erst nach acht oder neun Tagen, unter Umständen sogar noch später.
Ringkampf mit Bakterien
In den meisten Bereichen des Verbreitungsgebiets setzen sich die Bestände der Grossen Eierfliege aus ungefähr gleich vielen erwachsenen Männchen wie Weibchen zusammen, wie dies bei den meisten Tierarten üblich ist. Bei einigen Beständen im pazifischen Raum ist die Zahl der Weibchen jedoch weit grösser als die der Männchen, teils bis zu hundert Mal. Dieses Phänomen ist seit langem bekannt. Erst vor kurzem wurde jedoch die Ursache entdeckt: Die Männchenknappheit ist die Folge einer Infektion durch bestimmte Wolbachia-Bakterien.
Die Mitglieder dieser parasitisch lebenden Bakteriengattung infizieren ein breites Spektrum von Insekten und auch andere wirbellose Tiere. Sie leben meistens in den Geschlechtsorganen ihrer Wirte und manipulieren deren Fortpflanzung zu ihrem Vorteil. Bei der Grossen Eierfliege töten sie den Grossteil der männlichen Embryonen in ihren Eiern ab, während sie die weiblichen Embryonen zwar infizieren, ansonsten aber unbehelligt lassen. Da sie nur über die Eizellen, nicht aber über die Samenzellen der Schmetterlinge auf deren Nachkommen übertragbar sind, erreichen diese Parasiten durch die massive Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses innerhalb ihrer Wirtspopulation, dass weit mehr als die Hälfte davon für die Erhaltung ihres Bestands sorgt.
Wo Infektionen sind, entstehen Resistenzen, denn bei keiner Tierart bleiben die Gene angesichts einer massiven Attacke durch Parasiten passiv. So auch nicht bei der Grossen Eierfliege: Wissenschaftler konnten auf der zu Samoa gehörenden Insel Upolu beobachten, wie sich der Anteil der Männchen am örtlichen Eierfliegenbestand überraschend von einem Prozent im Jahr 2001 auf über vierzig Prozent im Jahr 2006 erhöhte. Tests zeigten, dass das Wolbachia-Bakterium zwar weiterhin vorhanden war, dass aber offensichtlich ein Grossteil der Männchen resistent gegen seine Wirkung geworden war. Zwar muss man davon ausgehen, dass das Bakterium die Resistenz der männlichen Grossen Eierfliegen gelegentlich zu überwinden vermag. Aber man darf auch fest damit rechnen, dass sich die Gene der Schmetterlinge anschliessend ebenfalls wieder etwas einfallen lassen, um die neuerliche Attacke abzuwehren. Es ist dieses ewige Wettrüsten, welches die Wechselwirkung zwischen Parasiten und ihren Wirten wie auch zwischen Fressfeinden und ihren Beutetieren auf unserem Planeten prägt - und das zu den grossen Motoren der Evolution gehört.
Legenden
Die Grosse Eierfliege (Hypolimnas bolina) ist ihrem Namen zum Trotz keine Fliege, sondern ein Schmetterling. Das Verbreitungsgebiet des gewöhnlich zwischen 7 und 9 Zentimetern spannenden Mitglieds der Familie der Edelfalter (Nymphalidae) erstreckt sich über die tropischen und subtropischen Bereiche des indopazifischen Raums - von Madagaskar im Westen bis zur Osterinsel im Osten und von Japan im Norden bis nach Australien im Süden.
Die Männchen der Grossen Eierfliege weisen oberseits stets sechs weisse, schillernd blau umrandete Flecken auf schwarzem Grund auf (Seite 2 oben). Unterseits sind sie wie die Weibchen braun und zeigen ein komplexes Muster aus hellen und dunklen Flecken (Seite 2 unten). Die Weibchen (rechte Spalte) sind oberseits sehr variabel gefärbt und gezeichnet. Viele von ihnen ahmen die übel schmeckenden bis leicht giftigen, als Elstern und Krähen bezeichneten Tagfalter der Gattung Euploea nach und werden darum von den meisten Vögeln in Ruhe gelassen.
Innerhalb ihres weiten Verbreitungsgebiets leben die Grossen Eierfliegen gewöhnlich im Umfeld von Wäldern und dicht mit Sträuchern bewachsenen Gebieten. Vorzugsweise halten sie sich dort auf gut besonnten Waldlichtungen, an Waldsäumen oder entlang von Waldschneisen auf. Die Männchen besetzen streifenförmige, gewöhnlich 20 bis 40 Meter lange Territorien und warten darin an strategisch günstiger Stelle auf vorbeifliegende und hoffentlich paarungswillige Weibchen.
Die stachelige Raupe der Grossen Eierfliege ist nach der vierten Häutung ausgewachsen und weist dann eine Länge von 5 bis 5,5 Zentimetern auf (links). Alsbald verwandelt sie sich - anlässlich einer fünften Häutung - in eine «Stürzpuppe», die so heisst, weil sie kopfüber, nur an einem kleinen Stiel befestigt an einem Zweig hängt (oben). Unter der starren Puppenhülle erfolgt innerhalb von etwa einer Woche die Umwandlung von der kriechenden Raupe zum flugfähigen Schmetterling.
Wie die meisten Schmetterlinge nehmen die Grossen Eierfliegen als erwachsene Tiere ausschliesslich flüssige Nahrung zu sich: Sie saugen Nektar aus Blütenkelchen. Dabei zeigen sie keine Vorliebe für eine bestimmte Pflanzensippe, sondern verpflegen sich an Pflanzen aus mehreren Familien, wie ja auch die Raupen keine Nahrungsspezialisten sind.
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