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Différenciation et migration cellulaire
La différenciation de la plupart des types cellulaires cellulaires du futur système nerveux central, commence dans le rhombencéphale dès la fin de la 4e semaine. Elle se fait à partir des précurseurs: les cellules souches neuroépithéliales adjacentes au canal neural qui présentent une intense activité mitotique. Il s'agit d'une différenciation à la fois spatiale (en direction crâniale et caudale) et temporelle de ces précurseurs neuroépithéliaux en neuroblastes. Cette différencition sera maximale entre la 15e et la 20e semaine, avec un deuxième pic vers la 25e semaine. La différenciation en glioblastes se fera par la suite (maximale après la naissance) et enfin viendra les cellules épendymaires.
En se différenciant, les cellules neuronales perdent leur capacité de division ainsi que leur liaison avec les membranes limitantes. Il s'ensuit un épaississement de la paroi du tube neural qui perd alors son caractère épithélial pluristratifié (stade 10) et forme les trois couches cellulaires caractéristiques du tube neural primitif:
- couche ventriculaire
- couche du manteau
- couche marginale
Différenciation des neuroblastes
Les neuroblastes naissent de la division d'une cellule souche neuroépithéliale. Ces cellules sont probablement déterminées suite à une mitose ultime (mitose critique). Cette mitose produit une cellule fille, qui maintient la capacité de se diviser, et un neuroblaste post-mitotique, ayant perdu définitivement sa capacité de division ainsi que ses attaches avec la membrane limitante.
En effet, le neuroblaste s'arrondit, son noyau s'accroît et il va migrer en périphérie où il forme une nouvelle couche, la couche du manteau, future substance grise du SNC (stade 21). C'est la glie radiaire qui constitue le fil conducteur de la migration neuronale.
Finalement les neuroblaste, premièrement de forme ronde, vont développer de nouveaux prolongements (axone et dendrites), qui vont s'étendre vers la périphérie où ils forment une troisième couche, la couche marginale. Cette dernière, future substance blanche du SNC, ne contient pas de corps cellulaire (péricaryon). Au cours du développement, la restructuration de ces trois couches sera relativement peu complexe au niveau de la moelle, alors qu'elle se complique considérablement au niveau du cerveau et du cervelet comme nous le verrons dans le chapitre traitant de l'architecture tissulaire de l'encéphale.
Différenciation des cellules gliales
Si la plupart des cellules gliales (glioblastes) apparaissent après les neuroblastes, les cellules gliales radiaires constituent une exception, puisqu'elles apparaissent avant la fin de la neurogénèse.
Elles jouent un rôle clé dans le développement neuronal, constituant un support dans la migration neuronale (voir ci-dessous) et semblent en outre donner naissance à des neurones et à des cellules gliales. Elles proviendraient donc du même précurseur neuroépithélial que les neuroblastes. Par ailleurs, des études indiquent que le potentiel neurogénique de la glie radiaire varie en fonction de sous-populations spatialement restreintes dans le SNC. Ces sous-populations se différencient notamment dans l'expression de leurs facteurs de croissance, de leurs facteurs de transcription et des types cellulaires qu'elles génèrent.
Les autres cellules gliales (glioblastes) apparaissent à un stade ultérieur du développement, lorsque la production des neuroblastes a cessé. Le rapport cellules gliales / neuroblastes dans le SNC est de 10:1. Les cellules gliales assurent la nutrition et une certaine stabilité structurelle aux neurones du SNC. Elles formeront ultérieurement les gaines de myéline.
En résumé les cellules gliales sont à l'origine de deux populations cellulaires:
- la première donne les cellules gliales radiaires (voir ci-dessus) dont les prolongements cytoplasmiques s'étendent sous la forme de piliers de Corti entre les membranes limitantes externe et interne afin de servir de fil conducteur aux neuroblastes au cours de leur migration.
- la deuxième donne une grande variété de cellules libres qui migrent: les astrocytes protoplasmiques et fibrillaires (entourant les capillaires et les neurones du SNC) et les oligodendrocytes (produisant la myéline du SNC).
- Il existe en outre des cellules, les microgliocytes, jouant un rôle de phagocytes qui sont d'origine mésoblastique, se différenciant probablement à partir de précurseurs monocytaires médullaires, et qui ne semblent pénétrer le SNC qu'avec le premiers vaisseaux.
- A la fin de la période proliférative, la couche épendymaire résiduelle donnera naissance à partir de la couche neuroépithéliale aux cellules épendymaires qui tapissent les cavités ventriculaires et le canal central de la moelle. Certaines cellules épendymaires spécialisées vont donner naissance aux cellules épithéliales des plexus choroïdes (qui produisent le liquide céphalorachidien ou LCR). Les tanycytes se substitueront aux cellules épendymaires à certains endroits des cavités ventriculaires, en particulier sur le plancher du 3e ventricule.
- Quant aux pituicytes (cellules de la neurohypophyse) et aux pinéalocytes (cellules de l'épiphyse), ce sont des cellules gliales comparables aux astrocytes.
Résumé de l'histogénèse du tube neural primitif
- Couche ventriculaire ou germinative:
à l'origine des cellules souches neuroépithélialies donnant naissance aux neuroblastes et aux cellules gliales, ainsi qu'aux cellules épendymaires, aux pituicytes et aux pinéalocytes. Son épaisseur se réduit à la fin de la phase de prolifération (arrêt des mitoses). Elle formera alors l'épendyme.
- Couche du manteau ou intermédiaire:
constituée de neuroblastes et de glioblastes en voie de différenciation, elle forme la substance grise.
- Couche marginale:
rassemble des cellules gliales et les fibres nerveuses (axones) émanant des neurones, elle forme la substance blanche.