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Des différences entre les hommes et les femmes en ce qui concerne la taille du cerveau, les compétences dans des domaines particuliers et la récupération suite aux lésions cérébrales ont soulevé la question des dissimilitudes d'organisation cérébrale entre les deux sexes. Interprétée tout d'abord comme touchant à la latéralisation des fonctions cognitives, cette différence se révèle aujourd'hui davantage liée au fonctionnement des réseaux neuronaux.
De nombreuses études ont mis en évidence des différences de poids cérébral entre les hommes et les femmes. Dans de grandes séries, cette différence peut aller jusqu'à 9-10%.1 Cette différence entre les sexes en ce qui concerne la taille du cerveau ne s'accompagne pas de différence de l'intelligence, telle qu'appréciée par la mesure globale du QI. Néanmoins, une différence de niveau de performance a été démontrée pour certaines tâches.2 Les hommes sont en moyenne plus précis que les femmes dans des tâches d'habileté motrice qui impliquent d'atteindre une cible comme, par exemple, dans le jeu de fléchettes. Ils ont aussi tendance à avoir de meilleures performances que les femmes dans les tests nécessitant la rotation mentale d'un objet. Dans les grandes séries, les femmes sont en moyenne meilleures que les hommes dans les tests de calcul, l'utilisation des codes et la dénomination des teintes des couleurs. Dans certains domaines, les hommes et les femmes ont des performances similaires tout en ayant l'avantage pour des aspects différents de la tâche. Dans les tâches impliquant des cartes géographiques, les hommes apprennent en moyenne mieux que les femmes une route, tandis que les femmes se souviennent mieux que les hommes des points de repères.
En 1982, Basso et coll.3 ont publié une étude démontrant une différence liée au sexe dans la récupération suite aux lésions cérébrales. Trois cent quatre-vingt cinq patients aphasiques, examinés sur une période de quinze ans, ont été évalués pour la compréhension et l'expression et réexaminés six mois plus tard. Le déficit initial avait été classé comme sévère ou modéré. L'amélioration de la performance entre la première et la deuxième évaluation a été analysée en fonction de la sévérité initiale du déficit et en fonction du sexe. L'analyse statistique a démontré que les femmes ont récupéré significativement mieux que les hommes en ce qui concerne l'expression, tandis qu'il n'y avait pas de différence entre les sexes en ce qui concerne la récupération de la compréhension (fig. 1). Une deuxième étude a confirmé l'avantage d'être femme en ce qui concerne la récupération.4 Néanmoins, les conclusions de ces deux études ne font pas l'unanimité, d'autant plus qu'elles étaient précédées de deux études démontrant une absence de différences liées au sexe dans la récupération.5,6
La meilleure récupération suite aux lésions cérébrales décrites chez les femmes soulève plusieurs questions :
Les femmes ont-elles tendance à avoir de plus petites lésions ?
Les femmes ont-elles une atrophie secondaire moins importante ?
Les femmes ont-elles une meilleure plasticité neuronale ?
Les hommes et les femmes ont-ils une organisation cérébrale différente ?
Bien que les résultats rapportés par Basso et coll.3 aient été interprétés par de nombreux auteurs comme témoignant d'une différence de l'organisation cérébrale entre les deux sexes, nous ne pouvons pas, au vu des résultats de la recherche des cinq à dix dernières années, ignorer les trois premiers points.
La taille des lésions n'a pas été suffisamment bien contrôlée dans les études initiales. En effet, les techniques d'imagerie, et surtout les moyens informatiques de comparaison, n'étaient pas suffisamment développés.
L'utilisation de modèles animaux a révélé une différence significative entre les sexes en ce qui concerne la taille des lésions, les mâles ayant tendance à faire des lésions plus importantes. L'occlusion unilatérale de l'artère carotide s'accompagne dans les 24 heures qui suivent par une mort neuronale relativement importante dans le territoire normalement irrigué par les branches de cette artère. Hall et coll.7 ont évalué la survie neuronale dans ce territoire à l'aide de coupes histologiques colorées par le violet de crésyl. Dans la partie CA1 de l'hippocampe, en moyenne moins de 5% des neurones survivaient chez les mâles tandis que presque 40% chez les femelles, une différence qui était statistiquement significative. Une différence significative a également été constatée sur la convexité corticale, où en moyenne moins de 20% des neurones survivaient chez les mâles et presque 60% chez les femelles.
La différence dans l'importance de la lésion n'est pas limitée au modèle cérébrovasculaire. Le modèle de contusion frontale unilatérale chez le rat a démontré, par le biais d'une mesure de l'dème post-lésionnel, une gravité plus grande de la lésion chez le mâle que chez la femelle.8 Plusieurs autres études ont démontré, en utilisant ce même modèle, le rôle spécifique des hormones sexuelles et en particulier celui de la progestérone.9,10
Dans les semaines et les mois qui suivent la survenue d'une lésion cérébrale, on assiste à des phénomènes d'atrophie secondaire à la lésion initiale. Les régions qui avaient des connexions avec la région lésée diminuent en volume et perdent une partie de leurs neurones. L'atrophie secondaire est de nature à compromettre la récupération puisqu'elle diminue les ressources neuronales disponibles. Actuellement, certains résultats des études dans les modèles animaux suggèrent que l'atrophie secondaire diffère entre les deux sexes.11
La plasticité cérébrale correspond aux changements fonctionnels et structuraux que l'on observe en relation avec le développement normal, avec l'acquisition d'une nouvelle expérience ou un apprentissage, ou dans les suites de lésions cérébrales où elle permet une récupération. Un modèle relativement simple, introduit dans les années 1930 par Kurt Goldstein, considère que la plasticité repose sur la reprise des fonctions par les régions épargnées (fig. 2).
Une des régions où la plasticité neuronale a été largement étudiée implique les épines des dendrites des neurones pyramidaux de la région CA1 de l'hippocampe. Il a été démontré que la densité de ces épines varie, chez le rat, avec le cycle ovarien.12 La variation de la densité de ces épines est liée au taux d'stradiol et l'effet de cette hormone se manifeste en relation avec les récepteurs NMDA.13 La démonstration de l'effet de l'stradiol dans une région connue pour être impliquée dans la plasticité neuronale et en relation avec un récepteur qui est un récepteur de plasticité par excellence, fortifie l'hypothèse d'une plasticité neuronale différente dans les deux sexes.
Il y a 140 ans, Paul Broca rapportait l'observation qui a permis d'établir la dominance hémisphérique gauche pour le langage articulé.14 Treize ans plus tard, Karl Wernicke15 a décrit ses propres observations et a proposé une organisation, à l'intérieur de l'hémisphère gauche, comportant une aire de réception, aujourd'hui appelée l'aire de Wernicke et une aire d'expression du langage, aujourd'hui appelée aire de Broca. Le modèle de Wernicke, affirmant la dominance hémisphérique gauche pour le langage et décrivant une spécialisation à l'intérieur de cet hémisphère, reste encore aujourd'hui d'utilité clinique. De nombreuses observations suggèrent néanmoins une contribution, du moins partielle, de l'hémisphère droit. Cette contribution pourrait jouer un rôle clé dans la récupération de l'aphasie.
Les patients souffrant d'une aphasie de Wernicke suite à des lésions postérieures de l'hémisphère gauche améliorent, dans certains cas, leurs capacités de compréhension. Musso et coll.16 ont démontré, à l'aide de l'imagerie fonctionnelle, que l'amélioration de la compréhension s'accompagne du recrutement de régions hémisphériques gauches (notamment le précuneus), ainsi que de régions hémisphériques droites et tout particulièrement de la région temporale en miroir de l'aire de Wernicke.
L'étude de Musso et coll. ainsi que d'autres études soulignent ainsi le rôle de l'hémisphère droit dans la récupération du langage suite aux lésions cérébrales. Bien avant l'introduction de l'imagerie fonctionnelle, plusieurs auteurs avaient déjà proposé que l'avantage des femmes dans la récupération du langage puisse résider dans une meilleure participation de l'hémisphère droit. En effet, plusieurs types d'observations soutiennent, parfois indirectement, l'hypothèse de différences de latéralisation des fonctions cognitives entre les sexes.
Si l'hypothèse de répartitions différentes des fonctions cognitives entre les hommes et les femmes se révélait juste, on devrait pouvoir observer des différences d'incidences, selon le sexe, de l'aphasie ou de sévérité de l'aphasie lors de lésions hémisphériques gauches. En évaluant une série de patients avec des lésions unilatérales, McGlone17 a démontré des troubles du langage plus graves et un QI verbal plus bas chez les hommes que chez les femmes. De Renzi et coll.18 ont évalué une série de 200 patients référés avec suspicion de troubles du langage. Dans leur série, la fréquence d'aphasie était la même pour les hommes que pour les femmes. Néanmoins, la forme non fluente d'aphasie était plus fréquente chez les hommes que chez les femmes. Harasymiw et coll.19 ont confirmé une différence selon les types d'aphasie, mais dans leur série, l'aphasie de Broca était plus fréquente chez les femmes et l'aphasie globale et l'aphasie de Wernicke chez les hommes.a
D'autres études n'ont pas révélé de différences liées au sexe. Dans une grande série de 718 patients avec lésions gauches, Basso et coll.21 ont démontré une association entre la fluence et la sévérité avec l'âge mais pas d'association avec le sexe. Kertesz et Sheppard22 ont analysé une série de 206 patients diagnostiqués comme aphasiques ; 114 de leurs patients étaient des hommes et 78 des femmes ; le plus grand nombre d'hommes parmi les aphasiques ne faisait, selon les auteurs, que refléter la différence d'incidence d'accidents vasculaires cérébraux.
L'hypothèse de différences de latéralisation a motivé plusieurs recherches anatomiques. En effet, l'asymétrie anatomique entre les hémisphères, que l'on croit être associée à la latéralisation des fonctions, pourrait être différente entre les sexes. Ce type de recherche se heurte néanmoins à plusieurs problèmes méthodologiques. Tout d'abord, les structures que l'on mesure sont relativement mal définies, s'agissant des circonvolutions, des sillons ou des régions définies par des repères variables.23 Deux études, faites sur des séries importantes de cerveaux post-mortem, nous semblent fiables. Les deux séries ont analysé en détail la région sylvienne postérieure dans laquelle on trouve du côté gauche l'aire de Wernicke.
La configuration de la scissure de Sylvius, telle qu'observée sur la vue latérale de l'hémisphère, a été analysée par Witelson et Kigar (fig. 3).24 Le segment de la scissure de Sylvius qui est postérieur au sillon postcentral est en moyenne plus court à droite qu'à gauche, observation déjà rapportée dans les ouvrages anatomiques de la fin du XIXe siècle. Witelson et Kigar ont comparé l'importance de cette asymétrie chez les hommes et chez les femmes et ont trouvé des mesures parlant en faveur d'une plus grande asymétrie chez les hommes. Cette plus grande asymétrie était due à une subdivision de la scissure plus longue à gauche chez les hommes que chez les femmes, tandis que la même subdivision dans l'hémisphère droit avait approximativement la même longueur dans les deux sexes. La longueur de cette subdivision détermine trois types de morphologie de la scissure horizontal, vertical et mixte qui sont distribués plus asymétriquement chez les hommes que chez les femmes.
L'étendue du planum temporale est un deuxième exemple d'une asymétrie relativement bien démontrée.25,26 Cette région, située derrière le gyrus de Heschl, est délimitée postérieurement par la jonction avec le cortex pariétal et est, dans la plupart des cas, plus large à gauche qu'à droite. Aboitiz et coll.27 ont comparé 20 cerveaux d'hommes et 20 cerveaux de femmes ; l'asymétrie du planum temporale était présente d'une façon comparable chez les femmes et chez les hommes.
Basées sur l'hypothèse de différences de latéralisation, plusieurs prédictions ont été faites quant à la communication interhémisphérique. Certains modèles postulaient qu'une plus grande latéralisation nécessitait moins de communication interhémisphérique, tandis que davantage de communication interhémisphérique serait nécessaire dans les cerveaux avec une moindre latéralisation.28
L'analyse de la grandeur et de la forme du corps calleux a été utilisée comme un moyen d'évaluer la communication interhémisphérique. Une première publication, sur un effectif réduit de 12 cas, a décrit une différence liée au sexe dans la forme du corps calleux,29 le splénium était plus grand chez les femmes que chez les hommes. Ce fait a été interprété comme le signe d'une plus grande connectivité interhémisphérique concernant la région périsylvienne. Plusieurs groupes ont analysé des populations plus larges de cas d'autopsie ou d'imagerie cérébrale30 et n'ont pas trouvé ce même effet. Les corps calleux, en coupe médio-sagittale, sont en effet en moyenne plus grands chez les hommes que chez les femmes, mais cette différence est liée à la taille du cerveau. Certaines études, dont la nôtre, ont démontré que la forme du corps calleux variait avec sa taille, d'une façon très similaire chez les hommes et chez les femmes.
Une observation intéressante quant à la connectivité interhémisphérique et l'asymétrie a été rapportée par Aboitiz et coll.27 Dans leur série, ils ont démontré une corrélation négative entre l'asymétrie du planum temporale et la taille de l'isthme du corps calleux. L'isthme est présumé contenir les axones reliant les deux plana et l'observation d'Aboitiz et coll. suggérait que les cerveaux avec une plus grande asymétrie avaient moins de connexions interhémisphériques.
La visualisation de l'activité cérébrale associée à des tâches langagières est certainement l'outil de choix pour étudier les différences de latéralisation. Shaywitz et coll.31 ont publié en 1995 une première étude démontrant une différence de latéralisation du langage entre les hommes et les femmes. Leur population incluait 19 hommes et 19 femmes et ils ont visualisé l'activité cérébrale à l'aide de la résonance magnétique fonctionnelle. Dans une tâche de rimes sur des logatomes, ils ont démontré la présence d'une activation inféro-frontale gauche chez les hommes tandis que les femmes présentaient une activation frontale bilatérale.
Néanmoins, la différence de latéralisation n'est pas observée dans toutes les tâches langagières. Frost et coll.32 ont analysé un grand effectif (50 hommes et 50 femmes), à l'aide de l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle. Dans leur tâche de monitorage sémantique des mots entendus, ils n'ont pas observé de différence de latéralisation entre les sexes.
Tout récemment, plusieurs études ont démontré, dans des tâches latéralisées ou non, des différences d'activation entre les hommes et les femmes. Dans une première étude, Jaeger et coll.33 ont démontré davantage d'activation chez les femmes que chez les hommes dans une tâche grammaticale et dans une tâche de lecture. Sadato et coll.34 ont démontré un pattern d'activation différent chez les hommes que chez les femmes dans les régions prémotrices lors d'une tâche de discrimination tactile. Maeder et coll.35 ont démontré davantage d'activation corticale chez les femmes que chez les hommes dans une tâche de reconnaissance auditive non verbale ; dans cette même étude, aucune différence liée au sexe n'a été trouvée pour l'activation dans une tâche de localisation auditive.
Les différences de patterns d'activation observées chez les deux sexes pourraient être liées à l'environnement hormonal. Dietrich et coll.36 ont comparé les patterns d'activation cérébrale chez les hommes et chez les femmes ayant un taux élevé (11/12e jour du cycle ovarien) ou bas (menstruation) d'strogène. Dans les trois tâches utilisées, c'est-à-dire la complétion de racines de mots, la rotation mentale et une tâche motrice simple, des augmentations significatives ont été observées en ce qui concerne l'étendue d'activation chez les femmes au moment où le taux d'strogène était élevé. L'augmentation de l'activité cérébrale révélée par IRM ou PET en association avec des taux élevés d'strogène et/ou de progestérone a été démontrée chez les femmes pré- et post-ménopausées.37-39
Les différences d'organisation cérébrale entre les hommes et les femmes qui ont été mises en évidence concernent une plus grande variabilité de latéralisation des fonctions cognitives chez les femmes. En parallèle, des données anatomiques indiquent une moindre asymétrie chez les femmes que chez les hommes. Néanmoins, les différences les plus marquantes concernent la façon d'utiliser des réseaux neuronaux. Plusieurs études d'activation ont démontré, pour une même tâche, le recrutement d'un plus grand territoire chez les femmes que chez les hommes, très probablement lié aux différences hormonales. De plus, les extrapolations des études utilisant des modèles animaux suggèrent que la vulnérabilité face aux lésions cérébrales et la plasticité neuronale sont influencées par l'environnement hormonal et donc différentes chez les hommes et chez les femmes.