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Septoria-Blattdürre des Weizens
septoriose du blé (franz.); septoria tritici blotch (Stb) of wheat, septoria leaf spot or speckled leaf blotch (engl.)
Wissenschaftlicher Name der Hauptfruchtform (geschlechtliche Form = Teleomorph): Mycosphaerella graminicola (Fuckel) J. Schroeter; der Nebenfruchtform (ungeschlechtliche Form = Anamorph): Septoria tritici Roberge ex Desmaz.
Synonyme: Septoria curtisiana Sacc., S. graminum Desm., S. tritici var. lolicola R. Sprague & Aar., Sphaerella graminicola Fuckel,
Taxonomie: Fungi, Ascomycota, Dothideomycetes, Dothideomycetidae, Capnodiales, Mycosphaerellaceae
Früher, vor rund 30 Jahren, kam die Septoria-Blattdürre (Septoria tritici) vor allem in den Weizenanbaugebieten des Mittelmeerraums und der „Great Plains" von Nordamerika vor. Die Blatt- und Spelzenbräune (Stagonospora nodorum = Septoria nodorum) war hingegen nördlich der Alpen, im Osten Amerikas und in Westaustralien zuhause.
Während der letzten Jahre hat in Grossbritannien und in Zentraleuropa die Bedeutung der S. tritici allerdings rasch zugenommen. Lokale Weizensorten wurden ersetzt durch frühreife, kurzhalmige Sorten, die anfällig für S. tritici waren. Zudem haben auch Änderungen im Weizenanbau (frühe Saat, Direktsaat, Stickstoffdüngung, Resistenz gegen bestimmte Fungizide) zu dieser Entwicklung beigetragen.
Blattdürre beeinträchtigt die Vitalität der Weizenpflanze und kann zu Ernteverluste von bis zu 30 Prozent beitragen. Der Anbau von weniger anfälligen Sorten, eine nicht zu frühe Saat des Winterweizens, eine angepasste Fruchtfolge und das Einarbeiten von Ernterückständen können einen Befall durch S. tritici weitgehend verhindern. Eine direkte Bekämpfung mit chemischen Pflanzenschutzmitteln ist möglich.
Abb. 1. Blattflecken verursacht durch Septoria tritici an Weizen: Eine Mischinfektion mit anderen Blattfleckenerregern kommt an Weizen häufig vor. Septoria-Blattflecken zeigen oft bereits im jungen Stadium schwarze Fruchtkörper, sogenannte Pyknidien. Aus den Pyknidien quellen Schleimranken heraus. In den Ranken sind die Pyknosporen in einem Gel eingebettet.
Krankheitsbild
Typische erste Symptome eines Befalls mit S. tritici sind ovale, gelbgrüne, chlorotische Flecken auf den unteren Blättern (Abb. 1). Sie erscheinen zu Beginn des Frühlings. Nach drei bis sechs Tagen entwickeln sich die Chlorosen zu grau-grünen Nekrosen (abgestorbenes Blattgewebe). Die Nekrosen sind zuerst streifenförmig und seitlich von Blattadern begrenzt, später können sie zu unregelmässig geformten Blattflecken zusammenwachsen. Stark befallene Blätter sterben frühzeitig ab und vertrocknen (Blattdürre). Der Pilz breitet sich normalerweise von den unteren nach den oberen Blättern inklusive Blattscheiden und Fahnenblatt aus. Auch die Ähren können bei anhaltend feuchten Bedingungen befallen werden.
Innerhalb der Blattflecken erkennt man auf beiden Blattseiten die in Reihen angeordneten, schwarzen Pyknidien (Fruchtkörper). Bei hoher Luftfeuchtigkeit entlassen diese eine weisse schleimige Ranke bestehend aus tausenden von Pyknosporen (bei Lupenbetrachtung gut sichtbar) eingebettet in einem Gel.
Verwechslungsmöglichkeiten: Auf einem Weizenblatt kommen neben der Septoria-Blattdürre meist gleichzeitig auch die Blatt- und Spelzenbräune (Stagonospora nodorum) und die DTR-Blattdürre (Pyrenophora tritici-repentis) vor. Eine eindeutige Unterscheidung dieser drei Blattfleckenerreger aufgrund der Symptome ist schwierig. Die Schaderreger können aber an ihren Fruchtkörpern unterschieden werden. Blattflecken verursacht durch S. tritici enthalten auf beiden Blattseiten schwarze Fruchtkörper (Pyknidien), während die Flecken, welche von S. nodorum verursacht werden, honigbraune etwas grössere Fruchtkörper aufweisen. Die Pyknosporen von S. tritici sind länglich und dünn, diejenigen der S. nodorum kürzer und dicker (nur mit einem Mikroskop sichtbar). P. tritici-repentis bildet keine Fruchtkörper, sondern grosse Konidien auf langen Trägern.
Das Erkennen des vorherrschenden Blattfleckenerregers ist für die Wahl der richtigen Sorte wichtig, da verschiedene Resistenzgene die Abwehr gegen die drei Krankheitserreger kontrollieren.
Pathogen
Mycosphaerella graminicola bildet kugelige Hauptfruchtkörper, sogenannte Pseudothecien, deren Durchmesser 70-100 µm beträgt (Eyal et al. 1987). Diese enthalten Asci (11-14 x 30-40 µm, Wiese 1977) mit je acht Ascosporen. Letztere sind zweizellig (wobei eine Zelle grösser ist als die andere) und 2-3 µm x 10-15 µm gross.
Die Pyknidien der Septoria tritici sind 60-200 µm gross (Eyal et al. 1987), kugelig und haben eine Öffnung (Ostiolum) (Abb. 2). In diesen Fruchtkörpern werden massenhaft längliche Pyknosporen gebildet (Abb. 3). Sie sind mindestens 10-mal länger als breit (1-3 x 35-98 µm) und haben 3-5 Septen. Nach Eyal et al (1987) existieren auch Mikropyknosporen (0.8-1 x 8-10.5 µm, kein Septum), welche den Weizen ebenfalls infizieren können.
S. tritici ist ein heterothallischer Pilz (Kema et al. 1996d). Die Existenz einer physiologischen Spezialisierung innerhalb der Art wurde bereits 1973 vermutet (Eyal et al. 1973). Kema et al. (1996a, b) zeigten später, dass Isolate von Hartweizen entweder nur diesen oder den Hart- und den Brotweizen infizieren können. Isolate von Brotweizen infizieren entweder den Brotweizen oder den Brot- und den Hartweizen.
Abb. 2. In den Hohlräumen unter den Spaltöffnungen bildet Septoria tritici Pyknidien gefüllt mit Pyknosporen.
Abb. 3. Pyknosporen der Septoria tritici
Lebenszyklus
Septoria tritici überlebt die Zeit zwischen der Ernte und der Aussaat der neuen Weizenkultur (Spätsommer, Herbst und Winter) auf Strohresten an der Bodenoberfläche. Hier entsteht das sexuelle Stadium Mycosphaerella graminicola: Aus dem Myzel entwickeln sich die männlichen Antheridien und weiblichen Ascogonien. Die männlichen Zellkerne wachsen durch die Trichogyne (Empfängnishyphe) in das Ascogon, wo sie sich mit den weiblichen paarweise zusammenlegen ohne zunächst zu verschmelzen. Jedes Kernpaar des Ascogons kann sich teilen und eigene Zellen bilden. Aus dem befruchteten Ascogon spriessen ascogene Hyphen, in die die Kerne wandern. Aus bestimmten Zellen geht schliesslich nach der Kernverschmelzung (Karyogamie) die Ascusmutterzelle hervor. Der jetzt diploide Kern durchläuft eine Meiose mit nachfolgender Mitose und um jeden der acht Kerne bildet sich eine Ascospore. Diese Ascusbildung findet in Fruchtkörpern (Pseudothecien) statt, die von Hüllhyphen des Pilzes gebildet werden.
Bei hoher Luftfeuchtigkeit werden die Ascosporen aus den Asci geschleudert und gelangen mit Hilfe des Windes auf junge Weizenpflanzen. Früh gesäter Weizen kann bereits anfangs Oktober durch Ascosporen infiziert werden.
Wird Weizen nach Weizen angebaut, können auch Pyknosporen von Ernterückständen den jungen Weizen infizieren. Wildgräser werden ebenfalls von S. tritici infiziert und können den Parasiten von einer Weizenkultur auf die nächste übertragen. Auch kann S. tritici mit dem Saatgut übertragen werden. Dies findet allerdings, im Gegensatz zu Stagonosporum nodorum, nur in Ausnahmefällen statt.
Die weitere Ausbreitung im Weizenbestand erfolgt über Pyknosporen. Diese werden als Schleimranken aus den Pyknidien (asexuelle Fruchtkörper) herausgepresst. In diesen Ranken sind die Sporen in einem Gel bestehend aus Proteinen und Kohlenhydraten eingebettet. Das Gel schützt die Sporen vor Austrocknung und verhindert deren frühzeitige Keimung. Derart geschützt können die Pyknosporen bei einer relativen Luftfeuchtigkeit von 35-45 % bis zu 60 Tage überleben (Gough und Lee 1985). Sobald sich das Gel mit Wasser verdünnt, wird die Keimung der Sporen angeregt. Die Keimung beginnt allerdings erst, nachdem die Spore während 12 Stunden Kontakt zum Blatt einer Wirtspflanze hatte. Keimschläuche können aus jeder Zelle der Spore wachsen, vorausgesetzt es gibt ausreichend freies Wasser auf der Blattoberfläche (Weber 1922). Die Keimschläuche wachsen zuerst auf der Blattoberfläche und dringen durch die Spaltöffnungen in die Pflanze ein (Kema et al. 1996c). Die Hyphen breiten sich anschliessend zwischen den Mesophyllzellen aus. Nach etwa 11 Tagen sterben die ersten Mesophyllzellen ab und in den Hohlräumen unter den Spaltöffnungen bilden sich Pyknidien mit Pyknosporen. Regentropfen schleudern letztere auf seitliche und nächsthöhere Blätter. Bei regenreicher Witterung befällt der Pilz in kurzer Zeit auch die ertragsrelevanten oberen Blätter.
Epidemiologie
Kühles und nasses Wetter begünstigt die Entwicklung von S. tritici. Die optimalen Temperaturen für den Verlauf der Infektion liegen zwischen 20 und 25 °C (Eyal et al. 1987). Eine Ausbreitung der Krankheit kann während der Wintermonate bereits bei milden Tagesminimumtemperaturen von 4 °C erfolgen. Hohe Temperaturen bremsen hingegen die Entwicklung der Krankheit.
Für eine erfolgreiche Infektion sind mindestens 20 Stunden Blattnässedauer erforderlich. Je tiefer die Temperaturen, desto länger müssen die Nässeperioden dauern um eine Epidemie zu fördern.
S. tritici hat im Vergleich zu S. nodorum eine relativ lange Inkubationszeit (Zeit zwischen Infektion und Erscheinen der ersten Symptome). Bei einer Temperatur von 20-24 °C kommen die ersten Symptome etwa 15-21 Tage nach der Inokulation zum Vorschein (Eyal et al. 1987). Nach Obst und Gehring (2004) beträgt die Inkubationszeit von S. tritici bei Temperaturen bis zu 10 °C 210 Gradtage (Bsp. etwa 30 Tage lang 7 °C). Gleichzeitig mit dem Erscheinen der ersten Symptome kann auch die Neubildung von Pyknidien beobachtet werden.
Häufiger Regen begünstigt die Verbreitung der Pyknosporen, da Regenspritzer die Sporen von den unteren auf die oberen ertragsrelevanten Blätter befördern. Kurzstrohige Sorten, Halmverkürzung sowie hohe Stickstoffgaben fördern diese Entwicklung.
Mit S. tritici befallene Ernterückstände und Ausfallgetreide sowie eine frühzeitige Aussaat des Winterweizens begünstigen Epidemien.
Wirtsspektrum
S. tritici kommt in der Schweiz hauptsächlich auf Weizen (Triticum aestivum) vor, seltener auf Roggen (Secale cereale) und Triticale. In anderen Klimagebieten befällt dieser Parasit auch den Hartweizen (T. turgidum var. durum). Nach Eyal (1999) werden neben den bereits erwähnten Wirtspflanzen nach einer künstlichen Inokulation auch Arten aus folgenden Gattungen befallen: Agropyron, Agrostis, Brachypodium, Bromus, Dactylis, Festuca, Hordeum, Glyceria, Poa und Triticum.
Resistente und wenig anfällige Sorten
Die Entwicklung von resistenten oder zumindest wenig anfälligen Weizensorten hat für die Weizenzüchter hohe Priorität, zumal die Populationen von S. tritici gegen die heute eingesetzten Fungizide (Strobilurine und Triazole) zunehmend unempfindlich werden. Bis jetzt wurden 13 Resistenzgene, die gegen S. tritici wirksam sind, identifiziert und kartiert: Stb1 bis Stb12 und Stb15 (Arraiano et al. 2009). Jedes dieser 13 Gene bewirkt eine Resistenz gegen ein oder mehrere bekannte Isolate von S. tritici. Europäische Weizensorten enthalten vorwiegend die Gene Stb6 und Stb15 (Arraiano und Brown 2006). Ausserdem enthalten diese Sorten unbekannte Isolat-spezifische Resistenzgene, welche noch nicht genetisch analysiert wurden. In amerikanischen Weizensorten kommen die beiden Resistenzgene Stb1, ursprünglich aus der Sorte Bulgaria 88, und Stb4, aus der Sommerweizensorte Tadinia, häufig vor. Stb1 verlieh den Weizensorten, welche während der letzten 25 Jahre in Indiana und benachbarten US Staaten angebaut wurden, eine dauerhafte Resistenz gegen S. tritici (Adhikari 2004). Stb4 war in Kalifornien mehr als 15 Jahre wirksam, die Resistenz wurde erst kürzlich durchbrochen.
Unabhängig von diesen 13 Resistenzgenen sind grössere Weizenpflanzen weniger anfällig für S. tritici als kurzhalmige (Arraiano et al. 2009). Auch zeigen Sorten mit kurzen Blättern einen deutlich geringeren Befall als solche mit langen Blättern. Pflanzen mit mehr flach liegenden Blättern werden hingegen stärker befallen. Vermutlich weil deren Blätter eher länger sind als diejenigen von Pflanzen mit aufrecht stehenden Blättern.
Bekämpfung
- Eine wichtige vorbeugende Massnahme ist die sorgfältige Einarbeitung von Ernterückständen, da auf befallenen Strohresten die Hauptfruchtform des Parasiten entsteht und dadurch die Neusaaten im Herbst gefährdet werden. Auch auflaufendes Ausfallgetreide, auf dem S. tritici die Zeit zwischen den Weizenkulturen in der Nebenfruchtform überbrücken kann, muss beseitigt werden, um das Risiko eines Befalls im Herbst zu verringern.
- Winterweizen darf nicht zu früh gesät werden und es wird empfohlen, wenig anfällige Sorten zu wählen (Hiltbrunner et al. 2011).
- Weniger Weizenanteil in der Fruchtfolge, ein Verzicht auf Wachstumsregler und Zurückhaltung in der N-Düngung sind weitere Massnahmen um einer S. tritici Epidemie vorzubeugen.
- Eine direkte Bekämpfung mit chemischen Pflanzenschutzmitteln ist möglich. Als Bekämpfungsschwelle gilt nach Häni et al. (2008) ein Befall von 20% der viertobersten Blätter im Stadium 39-45 (Fahnenblattstadium). Die Kontrolle wird an 40 Halmen (im Feld an 20 Stellen in regelmässigen Abständen ausgerissen) durchgeführt. Ein Blatt gilt als befallen, wenn mindestens ein S. tritici Fleck auf dem Blatt vorkommt. Eine Beobachtung des Krankheitsbefalls ist vor allem nach Nässeperioden angezeigt und es gilt zu beachten, dass wegen der relativ langen Inkubationszeit Infektionen erst verzögert sichtbar werden.
Bei der Bekämpfung der S. tritici ist es sinnvoll, verschiedene Wirkstoffgruppen zu kombinieren, um eine Resistenz des Parasiten gegen die Wirkstoffe zu verhindern. Eingesetzt werden im wesentlichen Fungizide aus den Gruppen der Strobilurine und Azole, sowie der Kontaktwirkstoff Chlorothalonil. Die Anwendung erfolgt zwischen den Stadien BBCH 37 bis 61 (Erscheinen des Fahnenblattes und Beginn der Blüte).
Leider versagen die empfohlenen Fungizide immer häufiger, weil die Pilze Resistenzen entwickelt haben. Die Punktmutation G143A im Erbgut der S. tritici verleiht dem Pathogen eine Resistenz gegen die Wirkstoffgruppe der Strobilurine. Zahlreiche Mutationen des Gens CYP51 machen den Pilz weniger empfindlich gegenüber der Gruppe der Triazole. Nach Schürch et al. 2009 befinden sich die schweizerischen Populationen der M. graminicola in einer Übergangsphase zwischen anfällig und resistent gegenüber den Strobilurine. Je nach Standort variierte die Häufigkeit der gefundenen resistenten Isolate zwischen 1 und 96 %. In anderen europäischen Ländern liegt der Resistenzgrad des Blattdürreerregers Septoria schon bei über 70 Prozent, so dass mit einem Wirksamkeitsverlust der Strobilurine gerechnet werden muss. In der gleichen Studie zeigen Schürch et al. (2009), dass verglichen mit den europäischen Populationen die in der Schweiz gesammelten Isolate der S. tritici empfindlicher gegenüber Triazolen sind. Die Verfolgung einer Antiresistenz-Strategie steht deshalb bei den Empfehlungen im Vordergrund: Aufwandmenge einhalten, Strobilurine nur in Mischung mit Wirkstoffen aus anderen Resistenzgruppen anwenden, höchstens zwei Applikationen pro Parzelle und Saison, Strobilurine zu Beginn des Krankheitszyklus einsetzen, Azole können alleine gespritzt werden, wiederholte Applikationen sollten aber vermieden werden.
Literatur
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