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Typhula incarnata Lasch und T. ishikariensis Imai
Typhula-Fäule, pourriture des neiges (fr.), grey or speckled snow mould or typhula blight (engl.)
Synonym für T. incarnata: T. itoana Imai und für T. ishikariensis: T. idahoensis Remsb. und T. borealis Ekstrand
Systematik: Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Agaricomycetidae, Agaricales, Typhulaceae
Die Erreger der Typhula-Fäule sind insbesondere in Gebieten mit langen, schneereichen Wintern verbreitet. Sie sind häufig mitverantwortlich für Auswinterungsschäden der Futtergräser und auch des Getreides. Typisch für einen Befall mit Typhula-Arten sind die im Winter auf den abgestorbenen Blättern gebildeten rot-braunen oder schwarzen Sklerotien.
Abb. 1. Typhula Fäule im Grünland nach der Schneeschmelze
Schadbild
Die Symptome der beiden Typhula Arten unterscheiden sich kaum voneinander. Einzig die Farbe und Form der Sklerotien und der Fruchtkörper sind unterschiedlich. Die Typhula-Fäule wird in der Regel erst nach der Schneeschmelze sichtbar. Auf den Wiesen bilden sich strohfarbige bis grau-braune Flecken, die unterschiedlich gross sein können (Abb. 1-3). Innerhalb der Flecken sind die Pflanzen teilweise oder völlig abgestorben. Die Blätter sind miteinander verklebt und öfters mit einem grauen Myzel überzogen. Dieses verschwindet, sobald die Pflanzen trocken sind. Unter optimalen Bedingungen kann die Typhula-Fäule die Pflanzen einer grossen Fläche abtöten. Oft sind aber nur die Blätter abgestorben und die Pflanze kann im Frühjahr wieder neu austreiben.
Auf oder in den infizierten Blättern bilden sich kleine, kugelförmige Sklerotien (0.2-5 mm im Durchmesser). Diese sind je nach Art (siehe unten) zuerst hellgelb, später rötlich braun oder schwarz.
Die Typhula-Fäule kommt häufig zusammen mit dem Erreger des Schneeschimmels (Microdochium nivale) vor. Schneeschimmel bildet keine Sklerotien und sein Myzel ist rosa gefärbt.
Abb. 2. Typhula incarnata: Die abgestorbenen Blätter sind miteinander verklebt und mit einem grauen Myzel überzogen. Die Sklerotien sind rotbraun bis braun.
Abb. 3. Typhula ishikariensis: Auf den abgestorbenen und mit Myzel verklebten Blättern wachsen kleine, rundliche, schwarze Sklerotien.
Pathogen
Die Typhula-Fäule wird durch die beiden Pilzarten T. incarnata und T. ishikariensis verursacht. Beide Arten kommen oft zusammen vor.
T. incarnata wächst in den gemässigten und den nördlichen Klimazonen von Europa, Asien und Nord-Amerika. Die jungen Sklerotien sind weiss bis rosa, ältere sind rotbraun bis braun. Die Sklerotien sind hart, runzlig und kugelförmig (1-5 x 0.5-3 mm, Smith et al. 1989) (Abb. 5). Feuchte, angeschwollene Sklerotien sind elastisch. Die Rindenzellen der Sklerotien sind gelappt, die Oberfläche der Sklerotien sieht deshalb unter dem Mikroskop wie ein Puzzle aus (Abb. 6). Im Herbst keimen die Sklerotien mit je eins bis drei, 5-30 mm langen Fruchtkörpern (Abb. 8) (Smith et al. 1989). Diese bestehen aus einem fadenförmigen weissen Stiel und einem fertilen, keulenförmigen Kopfteil, der blass rosa bis orange gefärbt ist und 0.2-3 mm im Durchmesser misst. Die Fruchtschicht auf den Keulen besteht aus 5-8 x 27-35 µm grossen Basidien mit eiförmigen Basidiosporen (3-5 x 5-10 µm) (Abb. 9).
Innerhalb der T. ishikariensis werden drei Biotypen (Varietäten) unterschieden (Smith et al. 1989):
- die var. ishikariensis Årsvoll & J.D. Smith,
- die var. idahoensis Årsvoll & J.D. Smith und
- die var. canadensis J.D. Smith & Årsvoll.
Die erste Varietät kommt im Norden Skandinaviens und Japans vor, ferner in Nordamerika, der Schweiz und Russland. Die var idahoensis ist im Norden der USA heimisch, in kalten Gebieten mit wenig Schneefall. Die dritte Varietät beschränkt sich auf den Westen Kanadas, überall dort wo lange eine dicke Schneedecke liegt.
Die Sklerotien der T. ishikariensis sind im Gegensatz zu denjenigen der T. incarnata viel kleiner (bis 2 mm), nie rot sondern braun bis beinahe schwarz (Abb. 7). Sie sind auch nicht gummiartig sondern brüchig und spröde, wenn sie mit Wasser voll gesaugt sind. Das beste Unterscheidungsmerkmal ist die Form der Zellen der Sklerotienrinde: Sie sind bei T. ishikariensis eher regelmässig, weniger gelappt und selten mit fingerförmigen Auswüchsen wie bei T. incarnata.
Beide Pilzarten sind Basidiomyceten und haben deshalb typische „Schnallen" am dikaryotischen Myzel (Abb. 4).
Abb. 4. Schnallenbildung am dikaryotischen Myzel von Typhula sp.
Abb. 5. Die Sklerotien der Typhula incarnata sind kugelförmig und rotbraun bis braun.
Abb. 6. Typhula incarnata: Unter dem Mikroskop erinnert die Oberfläche der Sklerotien an ein Puzzle
Abb. 7. Schwarz gefärbte Sklerotien von Typhula ishikariensis
Abb. 8. Typhula incarnata: Im Herbst keimen die Sklerotien mit keulenförmigen Fruchtkörpern
Abb. 9. Typhula incarnata: Auf der Fruchtschicht der Keulen werden Basidien mit eiförmigen Basidiosporen gebildet.
Lebenszyklus
Die Erreger der Typhula-Fäule überleben den Sommer als Sklerotien auf oder im Boden. Sie keimen während des Herbstes. Nasse, kühle (10-18 °C) Witterung begünstigt diesen Vorgang. Je nach Lichtverhältnis werden Fruchtkörper gebildet oder nur Myzel: Diffuses Licht im kurzwelligen Ultraviolett-Bereich begünstigt die Bildung von Fruchtkörpern. Direkte Sonneneinstrahlung oder Dunkelheit unterdrückt sie.
So keimen zum Beispiel Sklerotien, die sich im Boden befinden oder von Schnee oder Grasmulch zugedeckt sind, direkt mit Myzel, welches dann unter der Schneedecke Gräser infizieren kann. Die auf den Fruchtkörpern auf den Basidien gebildeten Basidiosporen keimen und bilden ein haploides Myzel (Optimum 12-17 °C). Dieses kann die Blätter der Gräser infizieren.
Während des Winters wächst der Pilz unter der Schneedecke (der Pilz wächst auch bei tiefen Temperaturen von 1-2 °C) und breitet sich im Pflanzenbestand aus. Im Verlaufe der Infektion bildet er erneut Sklerotien.
Epidemiologie
Die Typhula Fäule richtet vor allem während Winter mit einer langen Schneedecke einen grossen Schaden an. Eine dicke Schneedecke begünstigt die Entwicklung der Typhula Fäule auf verschiedene Art und Weise: der Boden gefriert nicht, leicht gefrorener Boden taut dank der Erdwärme sogar wieder auf, die Luftfeuchtigkeit in der Vegetationsschicht bleibt hoch, die Temperatur bleibt stets im optimalen Bereich (1-2 °C), die Blätter der Gräser werden zusammengedrückt, so dass sich der Pilz von Pflanze zu Pflanze ausbreiten kann (Gefahr vor allem, wenn die Gräser allzu üppig in den Winter gehen, deshalb mit Stickstoffgaben im Herbst vorsichtig sein).
Je nach Klima spielen Basidiosporen oder eine Infektion durch Myzel, ausgehend von Sklerotien, die entscheidende Rolle bei der Verbreitung der Krankheit. In extrem kalten Gegenden spielt eher das Myzel die Hauptrolle, in milderen Gegenden eher die Bildung von Fruchtkörpern mit den Basidien und den Basidiosporen.
Wirtsspektrum und Anfälligkeit
T. incarnata ist ein schwaches nicht spezialisiertes Pathogen und befällt alle wichtigen Futter-und Rasengräser: Raigräser, Schwingel- und Rispenarten. Zwischen den Arten und Sorten gibt es beträchtliche Unterschiede in der Anfälligkeit. Resistenz kommt vor, ist aber nicht spezifisch und wird von mehreren Genen, die additiv wirken, gesteuert. Meistens ist aber der Zustand der Gräser zur Zeit der Infektion und die Dauer der Schneedecke viel entscheidender für den Krankheitsverlauf als das Vorhandensein von Resistenzgenen. Ferner sind Gräser im Ansaatjahr anfälliger für Typhula sp. als ältere gut etablierte Pflanzen. Winterhärte und Resistenz gegen Typhula Fäule werden durch einen hohen Gehalt an Kohlehydraten der Pflanzen zu Beginn des Winters positiv beeinflusst. Mit zunehmender Dauer der Schneedecke nimmt dieser ab und die Pflanzen werden anfälliger.
In Regionen mit langen und harten Wintern kommt eher T. ishikariensis vor. Hier leiden die Gräser besonders unter der lange dauernden Schneedecke. Deren Energiereserven werden zum grossen Teil abgebaut und die Pflanzen werden anfälliger für einen Befall mit T. ishikariensis. Dies ist aber nicht der einzige Grund, weshalb T. ishikariensis grössere Schäden verursacht als T. incarnata. Er scheint ganz allgemein auch viel aggressiver zu sein. T. ishikariensis befällt alle wichtigen Futtergräser. Auch hier existieren unterschiedliche Anfälligkeit zwischen den Arten und Sorten.
Bekämpfung
Im Herbst müssen die Gräser durch Düngung und Schnittregime winterhart gemacht werden. Sie sollten einen hohen Gehalt an Kohlehydraten eingelagert haben, genügend früh in den Ruhezustand übergehen (bevor der Schnee fällt) und normal kurz gemäht sein. Eine allzu hohe und spät im Herbst verabreichte Stickstoffdüngung fördert die Typhula-Fäule im Winter.
Im Frühjahr sollten befallene Flächen mit Stickstoff versorgt werden, damit die überlebenden Gräser rasch zu neuem Wachstum angeregt werden.
Da junge Gräser besonders empfindlich sind für Typhula-Fäule, sollten Neuansaaten nicht spät im Jahr gesät werden. Für Neu- und Übersaaten nur gut an das Klima angepasste Sorten wählen.
Literatur
Smiley RW, Dernoeden PH and Clarke BB, 2005. Compendium of Turfgrass Diseases. APS Press Third Edition: 167 p.
Smith JD, Jackson N and Woolhouse AR, 1989. Fungal Diseases of Amenity Turf Grasses. E. & F.N. Spon, London.