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Körpersegment samt Anhängen (Beinen etc.) versorgt. Im Thorax sind also drei vorhanden, im Hinterleib aber höchstens nur acht, da das letzte einen Komplex mehrerer im Embryo noch getrennter Ganglien darstellt. Bei andern I. verschmelzen dann die Hinterleibsganglien mehr und mehr miteinander und endlich auch mit den drei Brustganglien, so daß im extremsten Fall der Verkürzung der Bauchkette nur eine einzige in der Brust befindliche Nervenmasse existiert. Das im Kopf gelegene Gehirn [* 2] ist besonders in seiner obern Partie (dem Oberschlundganglion O) stark ausgebildet, am vollkommensten bei den seelisch am höchsten stehenden Hautflüglern; es entsendet die Sinnesnerven und scheint der Sitz der seelischen Thätigkeiten zu sein.
Die untere Gehirnpartie (das Unterschlundganglion U) versorgt die Mundteile mit Nerven [* 3] und scheint die Bewegungen zu regeln. Außerdem entspringt vom Gehirn das System der Schlundnerven, und in der Nähe eines Ganglions der Bauchkette zweigen sich Nerven ab, welche vielleicht dem Sympathicus der Wirbeltiere entsprechen. Von den Sinnesorganen sind Augen sehr allgemein vorhanden und zu hoher Vollkommenheit ausgebildet; sie kommen als zusammengesetzte oder Netzaugen und als einfache Punktaugen vor.
Letztere stehen meist zu dreien auf dem Scheitel und heißen deshalb Scheitelaugen [* 1] (Fig. 1, 3, 4). Die beiden nur selten fehlenden oder durch einfache Augen ersetzten Netzaugen, auch wegen der aus vielen einzelnen Flächen (Facetten) bestehenden Hornhaut facettierte Augen genannt, liegen an beiden Seiten der Stirn und breiten sich nicht selten über einen großen Teil des Kopfes aus; die Zahl ihrer Korneafacetten erreicht oft mehrere Tausende. Das Sehen [* 4] mit den Punktaugen geschieht genau so wie bei den Wirbeltieren, mit den zusammengesetzten Augen jedoch in andrer Weise.
Jede Facette entwirft nämlich nicht ein Bildchen des ganzen Gegenstandes auf der Netzhaut, sondern bildet nur den ihm gerade gegenüberliegenden Punkt ab; somit erhält das Insekt nur ein einziges, aber aus vielen Punkten mosaikartig zusammengesetztes Bild des Gegenstandes (vgl. Auge, [* 5] S. 73). Gehörorgane in Blasenform mit Hörsteinen (Otolithen) im Innern kommen bei I. nur äußerst selten vor, doch kann die Fähigkeit zu hören nicht bezweifelt werden, und so finden sich denn auch bei gewissen Heuschrecken [* 6] entweder am Anfang des Hinterleibes oder an den Vorderbeinen eigentümliche Bildungen vor, die höchst wahrscheinlich die Tonempfindung vermitteln.
Der Tastsinn wird vorzugsweise durch die Fühler, die Taster der Mundteile und die Tarsenglieder der Beine, aber auch durch Anhänge der gesamten Haut, [* 7] z. B. die Tastborsten am Körper zarter Insektenlarven, vermittelt. Geruchsorgane kommen, wie es scheint, allgemein verbreitet vor und haben ihren Sitz auf der Oberfläche der Fühler meist in besondern Grübchen. Zahlreiche I. erzeugen willkürlich Laute und zwar meist durch Reiben von Körperteilen aneinander, z. B. der Schenkel an den Flügeln oder des einen Flügels am andern (Heuschrecken) oder der Hinterleibsringe an den Flügeldecken (Käfer) [* 8] etc. Ein trommelartiges Stimmorgan führen die Männchen der Cikaden am Anfang des Hinterleibes; Maikäfer, Bienen, Fliegen [* 9] u. a. besitzen in den Tracheenmündungen besondere dünnhäutige Zungen, welche beim Flug vibrieren und zusammen mit dem Eigenton der schwirrenden Flügel das Summen hervorbringen.
Fortpflanzung der Insekten.
Die Fortpflanzung der I. ist vorwiegend zweigeschlechtlich. Die männlichen und weiblichen Organe sind durchweg auf verschiedene Individuen verteilt, korrespondieren aber in ihren Teilen und ihren Lagebeziehungen mit den übrigen Organen des Körpers. Schon im Embryo werden sie angelegt, entwickeln sich jedoch erst in der letzten Periode des Larvenlebens oder im Puppenzustand und treten fast immer nur bei dem vollendeten Insekt in Funktion, wenn sie nicht, wie bei den meisten weiblichen Individuen der gesellig lebenden I., auf einer frühern Entwickelungsstufe stehen bleiben.
Männchen und Weibchen unterscheiden sich auch äußerlich: gewöhnlich sind erstere schlanker gebaut, mit vollkommenen Sinnesorganen, größern Fühlern, schönerer Färbung versehen und bewegen sich leichter und schneller. Bisweilen bleiben die Weibchen flügellos und larvenähnlich, doch kann auch das Verhältnis umgekehrt sein. Von den Geschlechtsorganen selbst sind die Keimdrüsen (Hode, resp. Eierstock) fast stets paarig, übrigens aber in sehr wechselnder Form und Zahl vorhanden. Samen [* 10] und Eier [* 11] gelangen in die paarigen Samen-, resp. Eileiter und werden entweder (nur bei den Eintagsfliegen) direkt nach außen entleert, so daß also für jedes Geschlecht zwei Geschlechtsöffnungen vorhanden sind, oder treten in einen unpaaren Gang [* 12] und von da aus in das gleichfalls unpaare Begattungsorgan (Rute, resp. Scheide) ein. Besondere Drüsen, deren Saft einen Kitt zur Befestigung der Eier liefert oder zum
[* 1] ^[Abb.: Fig. 6. Nervensystem (a) eines Käfers (Coccinella), b der Larve. s Stirnganglien, A Augenganglien, O Gehirn (Oberschlundganglien), U Unterschlundganglien, G Ganglien des Bauchstranges.] ¶
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Einölen der Geschlechtsorgane bei der Begattung dient, finden sich bei manchen I. vor. Fast allgemein ist im Weibchen ein Behältnis für den aufgenommenen Samen (receptaculum seminis) vorhanden, in welchem derselbe oft jahrelang lebendig und tauglich bleibt. Die Befruchtung der [* 14] Eier findet dann bei ihrem Durchgang durch den Eileiter statt, indem aus jenem Behälter ein wenig Same austritt. Bei zahlreichen I. entwickeln sich aber auch unbefruchtete Eier teils zufällig, teils regelmäßig und mehrere Generationen hindurch. So findet sich Parthenogenesis (s. d.) gesetzmäßig bei gewissen Schmetterlingen und Blattläusen, Bienen, Wespen, Gall- und Blattwespen.
Aus den unbefruchteten Eiern entstehen im allgemeinen beide Geschlechter, bei den in Tierstaaten lebenden Hymenopteren (Bienen etc.), wie es scheint, nur Männchen. Bei den Blattläusen u. a. folgt auf eine oder mehrere solche eingeschlechtliche Generationen, während welcher also nur Weibchen vorhanden sind, stets eine zweigeschlechtliche Generation mit Männchen und Weibchen; die eingeschlechtlichen Generationen selbst können wieder unter sich verschieden sein.
Wirkliche ungeschlechtliche Fortpflanzung (durch Teilung oder Knospung) kommt jedoch nirgends vor, so daß alle hier erwähnten Erscheinungen nicht dem Generationswechsel, sondern der Heterogonie angehören (s. Generationswechsel). Übrigens sind bei einigen Zweiflüglern (Cecidomyia, Miastor) die Larven fortpflanzungsfähig, indem sich in ihrem Innern junge Larven auf Kosten des Fettkörpers und der zerfallenden Organe der Mutterlarve entwickeln. Nur wenige I. gebären lebendige Junge, die übrigen legen die Eier ab. Die Entwickelung des Embryos nimmt sehr verschiedene Zeit in Anspruch, ist wesentlich von der Temperatur abhängig und kann durch diese auf lange Zeit gehemmt werden.
Die dem Ei [* 15] entschlüpfende Larve ist in der Regel von dem geschlechtsreifen Tier verschieden und wandelt sich meist erst durch eine Reihe von Häutungen und Metamorphosen in die Form des letztern um. Dieser Übergang vollzieht sich bei der sogen. unvollkommenen Metamorphose (Halbflügler, Geradflügler) [* 16] allmählich, auch bleibt dabei das Tier beweglich, frißt, erhält mit zunehmender Größe Flügelstummel etc. Die Larve besitzt dabei entweder schon annähernd die gleiche Lebensweise wie das vollendete Insekt, oder weicht auch in dieser Beziehung wesentlich ab und lebt, wie z. B. die Larven der Eintagsfliegen und Libellen, im Wasser.
Bei der vollkommenen Metamorphose verwandelt sich dagegen die Larve zunächst in eine ruhende, keine Nahrung aufnehmende Puppe oder Chrysalide, aus welcher nach mancherlei Umformungen der innern Organe das geflügelte Insekt (Imago) ausschlüpft. Die Larven dieser I. weichen in Gestalt, Lebensweise und Ernährungsart sehr stark von den Geschlechtstieren ab; auch besitzen sie häufig provisorische Gliedmaßen an Körperteilen, an welchen solche später fehlen.
Wurmförmige Larven ohne Gliedmaßen und auch wohl ohne besondern Kopf heißen Maden, solche mit deutlich unterscheidbarem Kopf- und Brustabschnitt sowie mit drei Paar Füßen an letzterm Raupen; diese haben häufig am Hinterleib noch die sogen. Afterfüße. Ganz allgemein nehmen die Larven sehr reichliche Nahrung auf, entwickeln unter wiederholten Häutungen, von denen sogar die Haut des Vorder- und Hinterdarms betroffen wird, alle Teile des Geschlechtstiers, lagern namentlich auch in dem mächtig entwickelten Fettkörper das zur weitern Umwandlung nötige Nahrungsmaterial ab und verpuppen sich dann; hierbei verfertigen sie oft mittels ihrer Spinndrüsen über oder unter der Erde ein schützendes Gespinst (Kokon, s. d.) und treten dann unter Abstreifung der Haut in die Gestalt der Puppe ein.
Bei dieser liegen die äußern Körperteile des geflügelten Insekts entweder frei (pupae liberae), oder unter der hornigen Puppenhaut (pupae obtectae), oder selbst noch unter der letzten Larvenhaut (pupae coarctatae). Während des Puppenstadiums vollendet sich die Umgestaltung des innern Baues; die Körperbedeckung des geflügelten Insekts gewinnt an Festigkeit, [* 17] und endlich arbeitet sich das Tier aus der Puppenhaut hervor, breitet unter lebhafter Einatmung die zusammengefalteten Teile aus, welche nun völlig erhärten, entläßt den in der frühern Periode angesammelten Harn und ist dann als Imago zur Fortpflanzung bereit.
Lebensweise der Insekten. Einteilung.
Die Lebensweise der I. ist ungemein mannigfaltig. Als Nahrung dienen allerlei pflanzliche und tierische Stoffe. Da die Zahl der Pflanzenfresser (Phytophagen) unter den I. diejenige der Pflanzenarten sehr beträchtlich übersteigt, die Individuenzahl der meisten Arten eine sehr ansehnliche und der Nahrungsbedarf vieler Larven ein verhältnismäßig großer ist, so würden die Eingriffe der I. in die Pflanzenwelt bald den Untergang der letztern zur Folge haben, wenn nicht wieder andre I., welche als Larven im Leib der Pflanzenfresser schmarotzen, in entgegengesetzter Richtung wirksam einträten.
Auch die Insektenfresser [* 18] unter den Säugetieren, die Sing- und Klettervögel [* 19] und manche Reptilien vertilgen die I. in großen Massen. Für die Pflanzenwelt haben aber die I. noch eine andre Bedeutung, insofern sie bei deren Befruchtungsgeschäft so wesentlich mitwirken, daß manche Pflanzen bei aller Gunst des Klimas und des Bodens in gewissen Gegenden nicht fortkommen, weil dort die I. fehlen, welche in der Heimat der Pflanze die Befruchtung besorgen. Pflanzen und I. haben sich für diese Verhältnisse gegenseitig angepaßt, und so sind für gewisse Pflanzenarten ganz bestimmte Insektenarten als Befruchter nachzuweisen (weiteres s. Blütenbestäubung, [* 20] S. 74). Endlich treten die I. auch wirksam bei der Beseitigung abgestorbener Pflanzen sowie toter Tiere auf. Schädlich werden I. besonders durch Zerstörung von Kulturgewächsen (s. Waldverderber, [* 21] mit Tafeln); lästig werden viele den Menschen und höhern Tieren als Parasiten. Direkten Nutzen gewähren nur wenige, wie Seidenspinner, [* 22] Bienen, Scharlachläuse, die Spanische Fliege [* 23] etc.
Die I. nehmen unter den Wirbellosen neben den höhern (zehnfüßigen) Krebsen und den Tintenschnecken [* 24] (Cephalopoden) die höchste Stufe ein, wie aus den vielseitigen und oft wunderbaren, auf seelische Lebensäußerungen hindeutenden Handlungen hervorgeht, welche bei den Vereinigungen zahlreicher Individuen zu gemeinsamem Wirken in sogen. Tierstaaten (Bienen, Ameisen, Termiten) [* 25] mit ausgeprägter Arbeitsteilung besonders auffällig werden. Die Zahl der bekannten Arten beträgt mehr als 200,000, diejenige der wirklich vorhandenen wird aber auf eine Million geschätzt.
Sie finden sich über die ganze Erde bis zu den äußersten Grenzen [* 26] der Vegetation verbreitet; nach den Polen zu nimmt die Artenzahl sowie Größe und Farbenpracht der Individuen ab, die Zahl der letztern dagegen vielleicht zu. Die kleinen, unscheinbaren Arten überwiegen natürlich allenthalben. Bedingt wird die Verbreitung in vieler Beziehung auch von der Pflanzenwelt. Manche Arten verbreiten sich weit durch Wanderungen, die sie einzeln oder scharenweise unternehmen; andre sind durch ¶