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krankheiterregend. Diese eigentümliche Wirkung beruht im erstern Falle auf der
Bildung bestimmter
Stoffe, welche, ohne selbst
verbraucht zu werden, große Mengen von hochorganisierten Körpern chemisch verändern und zerlegen, sog.
Fermente,Enzyme. PeptonisierendeBakterien sind solche, die bei ihrem Wachstum auf eiweiß- oder leimhaltigen Nährböden
Peptone bilden. Starre Nährböden (Nährgelatine, geronnenes
Eiweiß, erstarrtes Blutserum
u. dgl.) werden
durch diese Bakterien verflüssigt.
Die peptonisierenden Bakterien heißen deshalb auch verflüssigende. Die Peptonisierung wird durch Fermente, die diese
Bakterien bilden, hervorgerufen. Die vollständige
Zersetzung des Nährsubstrats in seine letzten Endprodukte
(Kohlensäure, Wasser)
heißt Verwesung; geht die Zerlegung nur bis zur
Bildung bestimmter, noch mehr oder weniger hochstehender
Verbindungen, so nennt man den Prozeß Gärung (hierher gehört die Zerlegung des Zuckers in
Alkohol durch Saccharomyces, des
Alkohols in Essig durch
Bacterium[Mycoderma] acetiZopf, des
Milchzuckers in
Milchsäure, bei dem Sauerwerden der
Milch, durch
BacilluslacticusHueppe, die Kefirgärung u. s. w.); werden dabei stinkende
Gase
[* 2] gebildet, so heißt er
Fäulnis
(Bacterium termo Ehrb.
und
Proteus, s. d.). Die bei diesen
Zersetzungen auftretenden Produkte hemmen, wenn sie eine gewisse Quantität erreicht haben,
bei manchen Bakterien die Lebensthätigkeit und damit das Fortschreiten der Gärung.
Die krankheiterregende Wirkung der pathogenenBakterien beruht auf der Produktion von dem Organismus schädlichen
Giften
(Ptomainen, Toxinen,
Toxalbuminen), die, je nachdem der letztere ein guter oder schlechter Nährboden
für die bestimmte Bakterienart ist, in verschiedenem
Grade gebildet werden; ihre Kenntnis im einzelnen ist gegenwärtig wegen
der sehr schwierigen Reindarstellung noch in den ersten Anfängen. Bleibt das Wachstum der
Parasiten auf eine Körperstelle
beschränkt, so entsteht eine lokaleInfektionskrankheit
(Furunkel, Hospitalbrand
u. ähnl.) unter dem
Bilde
einer
Entzündung;
auf den Gesamtorganismus wirken dann nur die in dem Entzündungsherd ausgeschiedenen
Gifte;
gelangt der
Parasit aber in das
Blut und vermag er sich darin zu entwickeln, so wird er durch die Cirkulation des
Blutes im ganzen Körper
verbreitet und es entsteht die fieberhafte
Infektionskrankheit des ganzen Körpers (z. B. das Rückfallfieber,
der
Milzbrandu. ähnl.);
in bestimmten, der Fortbildung günstigen Organen können dann die Bakterien liegen bleiben und lokale Krankheitsherde
bilden. Im allgemeinen wirkt die Blutflüssigkeit bakterientötend, solange sie ihre vitalen Eigenschaften bewahrt. Es entsteht
also eine Art Kampf zwischen dem Organismus und den Bakterien;
vermag der erstere die letztern zu töten, so
tritt Genesung ein, siegen die letztern, so geht der Organismus zu
Grunde.
Die verschiedene Natur der einzelnen Bakterienarten
und die verschiedene Widerstandskraft der von ihnen heimgesuchten Organismen, welche sowohl nach
Arten und Gattungen, als
nach Individuen und nach den einzelnen betroffenen Organen sehr stark variiert (so wird z. B.
die Hausmaus durch den
Bacillus der Mäuseseptichämie getötet, die Feldmaus bleibt dagegen völlig gesund), endlich die
verschiedene Art des Eindringens der Bakterien bedingt die große Mannigfaltigkeit der
Infektionskrankheiten.
Den von Bakterien gebildeten Fermenten und Toxinen lassen sich die von andern entwickelten
Farbstoffe an die Seite stellen. So entwickelt sich z. B. auf
Brot
[* 3] und ähnlichen Nährböden der Micrococcus prodigiosusCohn in Gestalt blutroter Flecke, das sog.
Blutende Brot (s. d.), Blutwunder u. s. w.
Quantität wie Qualität aller Produkte der
Pilze
[* 4] hängen von den äußern Lebensbedingungen ab;
Veränderung des Lichts, der
Temperatur, des Nährbodens verändern auch die Stoffwechselprodukte. Diese
Thatsache wird bei den pathogenen
Pilzen verwertet, indem man ihre Giftbildung durch geeignete Methoden abschwächt. Impft man mit dem abgeschwächten,
aber immer noch wirksamen
Parasiten, so entwickelt derselbe sich zwar, erzeugt aber keine so schwere
Krankheit als bei voller
Virulenz, dagegen wird wunderbarerweise der geimpfte Organismus durch das Überstehen der schwächern
specifischen
Krankheit widerstandsfähig (immun) gegen stärkere
Infektionen. Hierauf beruht die sog. Schutzimpfung, die zuerst
von Jenner empirisch für die
Pocken gefunden wurde und neuerdings systematisch namentlich von Pasteur,
Behring u. a. bearbeitet
wird. Die Wirksamkeit der Schutzimpfung ist bei den einzelnen
Infektionskrankheiten, soweit bekannt, von
verschiedener Zeitdauer. (S.
Bakteriologie.)
die
Lehre
[* 5] von den
Bakterien (s. d.). Sie betrifft nur ein kleines Gebiet der botan.
Wissenschaft, hat sich aber wegen ihrer besondern Bedeutung nicht
nur für die Pflanzenkunde, sondern namentlich auch für
die Pathologie der
Infektionskrankheiten neuerdings in sehr kurzer Zeit zu einer selbständigen Wissenschaft
entwickelt.
I. Geschichtliches.SeitAthanasiusKircher 1646
Würmer
[* 6] in Pestbeulen gefunden und darauf die
Theorie gegründet hatte, daß
manche
Krankheiten durch Eindringen solcher
Würmer verursacht würden, ist der
Gedanke eines Zusammenhangs zwischen
Krankheiten
und kleinsten im Organismus schmarotzenden Lebewesen, den übrigens schon röm.
Ärzte gehabt hatten, aus dem ärztlichen
Ideenkreis nicht wieder geschwunden. Derselbe wurde besonders gefördert durch die Verbesserung des Mikroskops durch
Leeuwenhoek
(1695)), welche diesen großen Forscher zur Entdeckung sehr feiner, beweglicher oder unbeweglicher Stäbchen und
Körner in
verschiedenen Medien, darunter namentlich auch im Zahnschleim, führte.
Schon damals bestand die
Vorstellung, daß jeder specifischen
Krankheit ein specifischer
Parasit entspreche.
Aber die Fülle der positiven und negativen
Beobachtungen, für deren Kritik kein bestimmtes
System Anhaltspunkte oder Vergleichsobjekte
bot, war so groß, die Zahl der möglichen Deutungen so reich, und diese Deutungen so widerspruchsvoll, daß der Kampf der
Anschauungen über die pathol. Bedeutung der fraglichen Gebilde viele
Phasen erlebt und selbst nach den
gewaltigen Errungenschaften der neuesten Zeit noch keinen
Abschluß erreicht hat. Die
Vereinigung dieser pathol. Fragen aber
mit denen der
Biologie der Mikroorganismen hat das Interesse für die letztere teilweise immer von neuem geweckt, teilweise
ihr
Studium verwirrend kompliziert. Erst die methodisch durchgeführte
Systematik der einzelnen Formen
hat die Möglichkeit einer sichern Verwertung derselben für die
Ätiologie der
Infektionskrankheiten begründet.
In der systematischenEinteilung der niedrigsten Lebewesen leisteten seit
Leeuwenhoeks Entdeckung Hervorragendes:
1)
Freiherr von
Gleichen, genannt Rußwurm (1778); er beschreibt 21
Arten von Infusionstierchen (so genannt aus der Methode,
¶
mehr
sich das Untersuchungsmaterial durch Aufgüsse[Infusa] auf Heu, Schlamm u. s. w. herzustellen).
Sein Werk «Animalcula infusoria fluviatila et marina» (Hanau
[* 9] 1786)) ist die Grundlage aller spätern Forschungen geworden. Er rechnet alle beobachteten Infusorien
zum Tierreich, wobei namentlich die ausführlichen Beobachtungen der Bewegungsformen maßgebend gewesen sein mögen; einzelne
Formen aber schienen ihm bereits Übergänge zwischen Tier und Pflanze zu repräsentieren.
3) ChristianGottfried Ehrenberg, er erweitert in seinem Werke «Die Infusionstierchen als
vollkommene Organismen» (Lpz. 1838) das System durch Hinzufügung zahlreicher neuer Arten, deren physiol.
Thätigkeit durch Fütterungsversuche mit Farbstoffkörnchen bestimmt wird. Das wesentliche Einteilungsprincip für die Unterarten
sind die morpholog. Verhältnisse und die Biegsamkeit der Leiber; so wurden Bakterium (geradlinig, unbiegsam), Vibrio (geradlinig,
biegsam), Spirillum (gekrümmt, unbiegsam) und Spirochäte (gekrümmt, biegsam) unterschieden; die Hauptarten Monas
und Vibrio werden nach der Fortpflanzungsform (Fädenbildung durch Aneinanderreihen) unterschieden. Alle Formen gelten als
Tiere.
4) Nägeli; er faßt 1849 alle Organismen, welche keinen Farbstoff besitzen, keinen Sauerstoff produzieren und in
ihrer Existenz auf die Gegenwart höherer zusammengesetzter tierischer oder pflanzlicher Stoffe angewiesen sind, weil sie
nicht den Kohlenstoff der Kohlensäure assimilieren, als Schizomyceten zusammen, trennt sie von den eigentlichen
Pflanzen und rechnet sie zu den Pilzen, läßt aber auch die Möglichkeit ihrer tierischen Natur offen.
5) Perty (1852); er betont wegen der Ähnlichkeit
[* 10] mancher Infusorien mit niedersten Algenformen die Berechtigung, diese (Spirillina
und Bacterina) zu den Pflanzen zu rechnen.
6) Hallier (1866); er behauptet die intimste Verwandtschaft zwischen Bakterien und Pilzen, und zwar derart, daß die einzelnen
Formen (Morphen) der Schimmelpilze aus einzelnen Kokkenformen, je nach dem Nährboden, auswachsen; als Zwischenform entwickeln
sich Vegetationsreihen der sich teilenden Kokken.
7) Ferdinand Cohn; er rechnet die Bakterien zu den niedersten Algen
[* 11] und ordnet sie, in scharfem Gegensatz
zu Hallier, in ein System nach morpholog. und physiol. Gesichtspunkten, indem er jeder Einzelform volle Selbständigkeit zuerkennt,
wenn auch morpholog. Gleichheit bisweilen die Identität zweier verschiedener Arten vortäusche. Er unterscheidet vier Tribus:
Sphäro-(Kugel-) und Mikro-(Stäbchen-)Bakterien, beide in Zooglöa als Zellfamilien vegetierend, Dermo-(Faden-) und Spiro-(Schrauben-)Bakterien
(beide ohne Zooglöa). Nach der Funktion finden sich chromogene (farbbildende), zymogene (fermentbildende) und pathogene
(krankheiterzeugende) Bakterien. Später erweiterte er das System, indem er die Bakterien mit den Algen vereinigt als Schizophyten
zusammenfaßte und je nach ihrer Anordnung (frei, in Zooglöa oder in Fäden) als Glöogenen und Nematogenen mit zahlreichen
Unterarten schied.
8) de Bary («VergleichendeMorphologie und Biologie der Pilze», Lpz. 1884) und Hueppe («Die Formen der Bakterien», Wiesb. 1880);
sie vervollkommnen das Cohnsche System durch die Einführung der Fruktifikationsform als oberstes
Teilungsprincip; je nach
der Entwicklung der Sporen innerhalb des Zellleibes (Endospore) oder aus ganzen Zellen (Arthrospore) werden die
einzelnen Arten getrennt. Daß die rein morpholog. Principien des Cohnschen Systems nicht vollständig maßgebend sein könnten,
bewiesen zahlreiche Beobachtungen über die Formdifferenzen der Einzelbakterien wie ihrer Zooglöen je nach ihren äußern
Lebensbedingungen und Wachstumsstadien (Pleomorphismus, schon von Dujardin betont); immerhin sind diese Differenzen so unbedeutend
und so genau bestimmbar, daß sie die Benutzung des morpholog. Systems, das vielfach, z. B. von Nägeli,
auf das lebhafteste angegriffen wurde und gegenwärtig noch wird, zur Trennung der Unterarten als maßgebend gestatten.
Die pathologische Forschung hat, von den Einzelfragen der Systematik absehend, sich meist mit der übersichtlichen Gruppierung
der Bakterien in Kokken-, Stäbchen- und Schraubenformen als monomorphen Formen gegenüber der Gruppe
der pleomorphen begnügt, natürlich ohne dem botan. System damit Eintrag zu thun.
In der Erforschung der biologischen Eigenschaften der Bakterien treten neben den bereits genannten noch folgende Namen besonders
hervor.
1) Spallanzani (1776) widerlegt experimentell (durch Abtöten der Keime durch Kochen) die weitverbreitete, namentlich
von Needham vertretene Anschauung, daß die niedersten Organismen durch Urzeugung(Generatio aequivoca) entständen, d. h.
nicht regelmäßig von belebten frühern Generationen, sondern auch von unbelebten Stoffen abstammen könnten.
2) Perty findet (1852) die Fortpflanzung durch Sporenbildung (Gattung Sporonema) und damit die Verwandtschaft mit
den sporenbildenden niedern Pflanzen.
3) Schwann und Cagniard de Latour (1837) entdecken gleichzeitig die Bedeutung des Hefepilzes für die
Gärung.
5) Schröterund Cohn finden im Anfang der siebziger Jahre die Specifität der einzelnen farbstoffbildenden
(zuerst von Fuchs
[* 12] beschriebenen) Pilzarten. Cohn beobachtet weiterhin das Auswachsen der Sporen zu Bakterien direkt sowie auch
deren Widerstandsfähigkeit. Gleiche Resultate erhält RobertKoch (1876) bei dem Bacillus des Milzbrandes.
6) PaulBertund Pasteur finden die Widerstandsfähigkeit der Sporen gegen komprimierten Sauerstoff, welcher
die ausgewachsenen Bakterien abtötet.
7) Robert Koch lehrt durch seine Kulturmethoden die Differenzen der Zooglöabildungen und sonstigen Wachstumseigenschaften
kennen und ermöglicht durch dieselben das eingehende biologische Studium der Einzelarten, auf welchem die Anschauungen der
neuesten Zeit im wesentlichen beruhen.
8) Panum, Nencki, Schmiedeberg, Brieger u. a. lehren die Eigenschaften der von den Bakterien erzeugten
Stoffe (namentlich alkaloidartiger Stoffe, der sog. Ptomaine, Toxine u. s. w.) durch chem. Reindarstellung kennen.
9) Nägeli, Büchner, Zopf, Pasteur, Toussaint und viele andere beobachten die Umzüchtung einzelner Arten in gewissem Grade
durch Variation der Lebensbedingungen (Nährboden, Licht,
[* 13] Temperatur); für die pathogenen Pilze wurde diese Umzüchtungslehre
deshalb besonders wertvoll, weil die Erfahrung über die Abschwächung der
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