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Induction de la plaque neurale - Neurulation
La neurulation primaire est le début de la formation du tissu nerveux à partir de l'ectoblaste et contrôlée par l'action inductrice du mésoblaste. En effet, le rôle inducteur de la chorde dorsale dans la transformation neuroblastique de l'ectoblaste est maintenant bien documenté alors qu'il avait déjà été reconnu au début du 20e siècle !
C'est l'apparition de la plaque neurale au 19e jour qui constitue la première étape de la formation du futur système nerveux. La plaque neurale se développe en avant de la ligne primitive sous forme d'un épaississement médio-sagittal de l'ectoblaste. La plaque neurale est large à son extrémité céphalique et sera à l'origine du futur cerveau. Sa portion caudale est étroite et sera à l'origine de la formation de la moelle épinière.
Ces modifications sont concomitantes de la gastrulation.
En effet, c'est lors de l'apparition de la notochorde et sous l'influence inductrice du mésoblaste axial sous-jacent (plaque préchordale et portion crâniale de la plaque notochordale) que se développe la plaque neurale. Le processus d'induction neurale est complexe et serait lié à des substances inductrices sécrétées par les cellules mésoblastiques axiales diffusant vers les cellules ectoblastiques sus-jacentes où elles activent des gènes responsables de la différenciation de l'épithélium ectoblastique en un épithélium prismatique pseudo stratifié: le neuro-ectoblaste. Au cours de la 3e semaine, les bords de la plaque neurale se surélèvent, formant des bourrelets neuraux qui délimitent la gouttière neurale.
Les bords de cette dernière vont se rapprocher dès le 25e jour et vont fusionner pour former le tube neural (délimitant la future cavité épendymaire). La fermeture du tube neural commence dans la région cervicale (au milieu de l'embryon) et progresse alors simultanément en direction céphalique (le neuropore antérieur se ferme au 29e jour) et caudale (le neuropore postérieur se ferme au 30e jour).
L'emplacement du neuropore antérieur correspond à la lame terminale du cerveau adulte et celui du neuropore postérieur au filum terminal.
Un défaut de fermeture du tube neural résulte en une pathologie appelée spina bifida. L'absence de fermeture du neuropore antérieur est responsable d'une anencéphalie.
Au moment de la fermeture du tube neural, des amas de cellules se détachent des côtés latéraux de la plaque neurale pour former les crêtes neurales.
Environ 50% de l'ectoblaste constituent la plaque neurale, le reste constituera le futur épiderme.
Les cellules des crêtes neurales constituent en fait un véritable 4e feuillet embryonnaire avec une organisation segmentaire partielle participant à la formation du tissu nerveux périphérique (neurones et cellules gliales des systèmes nerveux sympathique, parasympathique et sensoriel).
En outre, ces cellules présentent des capacités migratoires remarquables ainsi qu'une grande diversité phénotypique. Elles donneront naissance - en plus des neurones et des cellules gliales - à de nombreux types cellulaires différenciés tels que les cellules pigmentées de l'épiderme (mélanocytes), les cellules C de la thyroïde, les cellules médullaires des surrénales et certains composants des tissus squelettique et conjonctif de la tête.