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Elemente
Bakterien,
auf der niedrigsten
Stufe organischen
Lebens stehende Gebilde, welche nach Gestalt, Wachstum und
Fortpflanzung
zum
Pflanzenreich zu zählen sind. Das einzelne
Individuum repräsentiert den Wert einer
(Pflanzen-)
Zelle;
[* 2] die nächsten, etwas höher organisierten Verwandten der
Bakterien sind die
Algen.
[* 3]
Schon
Leeuwenhoek (1675) hat im Mundspeichel
Bakterien gesehen,
Ehrenberg suchte dieselben zu systematisieren und rechnete sie zum
Tierreich.
Cohn wies in den 50er
Jahren die Zugehörigkeit
der
Bakterien zu den
Pflanzen nach und teilte sie in
Kugel-, Stäbchen- und
Schraubenbakterien.
Ein lebhafter Streit wurde dann jahrelang darüber geführt, ob es wirklich verschiedene konstante
Arten von
Bakterien gebe, eine
Systematik also möglich und berechtigt sei, oder ob nicht vielmehr die
Bakterien die Fähigkeit besitzen, sich
jeweils den Verhältnissen, unter welchen sie gerade leben, anzupassen und so unter wechselnder Gestalt
und mit wechselnden
Funktionen aufzutreten. Der Hauptvertreter dieser letztern
Richtung war
Nägeli. Eine
Entscheidung der wichtigen
Frage war nicht möglich, solange es nicht gelang, durch ein geeignetes Züchtungsverfahren die ihrer Gestalt nach verschiedenen
Formen zu isolieren und dann ihren weitern Entwickelungsgang zu beobachten.
Das geeignete
Verfahren einer solchen Trennung der einzelnen
Bakterienkeime voneinander und der Züchtung
derselben hat R.
Koch in der Anwendung der festen Nährböden kennen gelehrt (s. Bakterioskopische Untersuchungen,
Bd. 2). Vermittelst dieses
Verfahrens ist dann festgestellt worden, daß es eine große
Menge verschiedener
Bakterienarten
gibt, welche allezeit konstant bleiben und sich nach Gestalt, Lebenserscheinungen und
Funktion aufs deutlichste
voneinander unterscheiden.
Eine Systematik derselben im streng botanischen Sinn läßt sich indessen noch nicht aufstellen und man beschränkt sich zur Zeit noch auf die Unterscheidung, welche schon Cohn gegeben hat, in Kugelbakterien oder Mikrokokken, Stäbchenbakterien oder Bacillen und Schraubenbakterien oder Spirillen (auch Spirochaeten oder Vibrionen genannt). Als den Bakterien nach Form und Lebenseigenschaften sehr nahe verwandt, jedoch nach ihrem Entwickelungsgang von denselben verschieden, wären dann noch die Sproßpilze oder Hefen und die Schimmelpilze zu nennen.
Die Bakterien sind Zellen, welche aus einer Membran und aus Protoplasma bestehen; die Existenz eines Zellkernes wurde bisher in Abrede gestellt, doch haben neueste Untersuchungen (Ernst, Bütschli) es wahrscheinlich gemacht, daß wenigstens bei gewissen Arten dennoch ein Kern vorhanden ist; derselbe würde nach den genannten Forschern den größten Teil des Zellleibes ausfüllen. Die Größe der einzelnen Bakterienarten schwankt etwa zwischen 0,0002 und 0,02 mm; selbst die größern derselben stehen also ziemlich an der Grenze des mikroskopisch noch Sichtbaren.
Eine Anzahl von Bakterien ist mehr oder weniger lebhaft beweglich, ja die Art ihrer Bewegung hat schon an und für sich zuweilen etwas für die betreffende Spezies Charakteristisches. Die Bewegungen werden ausgeführt vermittelst sogen. Geißelfäden, welche sich an den Polen oder entlang den Seiten des Bacillenkörpers befinden. Andre Arten werden stets unbeweglich gesunden, an diesen lassen sich dann auch keine Geißelfäden nachweisen. In früherer Zeit war man der Meinung gewesen, daß das Aufhören der Beweglichkeit gleichbedeutend sei mit dem Tode der Bakterien; jetzt wird das erloschene Leben nur noch aus der erloschenen Vermehrungsfähigkeit geschlossen.
Die Fortpflanzung der Bakterien geschieht in den meisten Fällen durch Zweiteilung der Individuen (daher die Bezeichnung Spaltpilze); die Teilung erfolgt in querer Richtung. Bei manchen Bacillenarten wird jedoch eine echte Fruchtbildung beobachtet: in einer Reihe von Bacillen, welche durch wiederholte Querteilung der Individuen zu einem Faden [* 4] (sogen. Scheinfaden) herangewachsen sind, bilden sich unter geeigneten (Temperatur- und Ernährungs-) Bedingungen runde oder ovale glänzende Körper (Sporen), welche in regelmäßigen Abständen voneinander stehen, in andern Fällen treten ebensolche Körper im Innern der frei liegenden einzelnen Bacillen an einem oder beiden Enden oder in der Mitte derselben auf.
Solche Sporen besitzen eine weit größere Widerstandskraft als die betreffenden Bacillen selbst: zerfallen die letztern, so bleiben die Sporen am Leben;
sie können jahrelang und unter ungünstigsten Verhältnissen ohne äußere Lebensthätigkeit ihre Entwickelungsfähigkeit bewahren.
Sobald sie aber wieder auf günstigere Existenzbedingungen treffen, beginnt in ihnen neues Leben; sie wachsen zu Bacillen aus, welche gänzlich mit denjenigen übereinstimmen, aus welchen sie hervorgegangen sind. Die Sporen ertragen jahrelanges Eintrocknen, tagelange Einwirkung starker Desinfektionsmittel und manche stundenlang selbst ziemlich hohe Hitzegrade, ohne zu Grunde zu gehen. So bereiteten die Sporen der in der Gartenerde vorkommenden Bacillen dem Konservieren von Früchten große Schwierigkeiten, und die Sporen der Milzbrand- und der Tuberkelbacillen machen die Desinfektion [* 5] bei diesen Krankheiten zu einer der schwierigsten Aufgaben der Seuchenprophylaxis.
Eine echte Fruchtbildung (Sporenbildung) findet bekanntlich auch bei den Schimmelpilzen statt; der Hergang ist dort indessen ein etwas andrer als bei den Bakterien. Die Hefen, welche relativ große, rundliche oder ovale Zellen darstellen, vermehren sich durch Sprossung, indem aus einer (großen) Mutterzelle zunächst eine kleinere Tochterzelle und aus dieser noch eine und wohl noch einige weitere Tochterzellen hervorgehen; sind diese zu einer gewissen Größe herangewachsen, so schnüren sie sich voneinander ab, um dann selbst wieder zu Mutterzellen zu werden.
Über den Ursprung der Bakterien bestand durch Jahrzehnte große Meinungsverschiedenheit, indem viele Forscher von der Vorstellung einer Urzeugung nicht ablassen wollten. Man glaubte an die Möglichkeit der Entstehung so niederer Lebewesen unmittelbar aus unorganisierter organischer Materie. Grund zu dieser Annahme gab die Beobachtung, daß in Flüssigkeiten, in welchen z. B. durch Kochen, wie man glaubte, alle organisierten Keime abgetötet waren, dennoch wieder Fäulnis oder Gärung eintrat, auch wenn dieselben vor Luftzutritt völlig geschützt waren.
Man hatte von der Widerstandsfähigkeit mancher solcher Organismen, besonders ihrer Sporen, keine genügende Vorstellung. Wird nach den jetzt geltenden Vorschriften eine Flüssigkeit, wie Milch, Fleischbrühe u. dgl., sterilisiert, so hält sich dieselbe geradezu unendlich lange Zeit: die Urzeugung tritt nicht ein. Nur wenn ein oder einige Keime bei der Abtötung übriggeblieben sind oder der Verschluß gegen das Eindringen von Keimen nicht genügend sicher hergestellt ist, kommt es zur Entwickelung neuer Bakteriengenerationen. Es sind also auch die Bakterien dem Gesetz unterworfen: omne vivum ex vivo. Wie die ersten in die Welt kamen, wissen ¶
forlaufend
wir nicht. Thatsächlich hat man schon in Schliffen aus den Wurzeln fossiler Koniferen [* 7] und in kariösen Zähnen ägyptischer Mumien Bakterien gefunden. Sie müssen auch schon bestanden haben, solange es organisierte lebende Materie überhaupt gegeben hat. Heute wissen wir, daß sich Bakterien auf der ganzen Bodenoberfläche der Erde, in jedem Wasser und in der Luft suspendiert finden, daß sie in allen den Nahrungsmitteln, welche wir in rohem Zustande genießen, in großer Menge lebend vorhanden sind, daß unsre Mundhöhle, [* 8] unser Darmkanal unzählige Bakterien beherbergen, und daß sich auch auf unsrer Körperoberfläche und in unsrer Kleidung stets zahlreiche Bakterien befinden.
Die meisten Bakterienarten sind in ihrem Ernährungsbedürfnis außerordentlich anspruchslos; alle aber bedürfen zu ihrer Weiterentwickelung einen gewissen Wassergehalt des Nährsubstrats und eine gewisse Menge von Eiweiß und Kohlehydraten, doch kann diese für viele Arten äußerst gering sein. So findet selbst im destillierten Wasser eine rasche und lebhafte Vermehrung mancher Bakterien statt. Selbstverständlich steigert sich aber die Bakterienentwickelung nach Zahl und Mannigfaltigkeit der Arten in Eiweiß oder andre organische Stoffe enthaltenden Flüssigkeiten, z. B. in Bouillon, Zuckerlösungen, Aufgüssen von Pflanzen, im Harn und andern normalen oder krankhaften Exkreten.
Außer der Nahrung bedürfen die Bakterien jedoch noch einer gewissen Temperatur, welche für die verschiedenen Bakterien verschieden ist, aber im allgemeinen zwischen 5 und 45° liegt; doch beginnen einige Arten erst zwischen 50 und 70° zu wachsen. Anderseits ist das Aufhören des Wachstums unterhalb 5° nicht gleichbedeutend mit dem Tode der Individuen; man findet vielmehr selbst im Eis, [* 9] ja im Gletschereis, reichliche Bakterienkeime, welche ihre Lebensfähigkeit durch ihre Vermehrung alsbald darthun, wenn man sie in geeignete Temperatur- und Ernährungsverhältnisse bringt.
Gewisse Arten sind indessen in ihrer Entwickelungsfähigkeit an viel engere Temperaturgrenzen gebunden, z. B. die auf das streng parasitische Leben im menschlichen oder tierischen Körper angewiesenen Tuberkel- und Rotzbacillen. Des Luftsauerstoffs bedürfen die meisten Bakterienarten mehr oder weniger (Aeroben), doch gibt es auch solche, welche denselben entbehren können (fakultative Anaeroben), oder welche nur bei Entfernung allen Sauerstoffs gedeihen (obligate Anaeroben). Das Licht [* 10] ist im allgemeinen den Bakterien nicht förderlich; es mehren sich in neuester Zeit die Beobachtungen, welche ergeben, daß manche unter der Einwirkung direkten Sonnenlichts rasch absterben.
So klein der Kreis [* 11] der Lebensvorgänge der Bakterienzelle auch ist, so gewaltige Wirkungen bringen die in ihrer Gesamtheit durch ihre ungeheure Vermehrungsfähigkeit hervor, u. mehrere der wichtigsten Vorgänge im Haushalt der Natur, in der Land- und Hauswirtschaft werden durch Bakterien eingeleitet, gefördert, beendet oder auch durch andre Arten derselben gestört und vernichtet. Auch für unsern Körper haben gewisse, unsern Darm [* 12] bewohnende ohne Zweifel wichtige Funktionen beim Verdauungsprozeß zu übernehmen, anderseits ist die schädliche Wirkung, welche die parasitischen Bakterien als Erreger der gefürchtetsten Infektionskrankheiten ausüben, von größtem Belang für unser Leben Ihren hauptsächlichsten Lebensgewohnheiten und Wirkungen nach trennt man die in Saprophyten (s. d., Bd. 14, S. 318) und Parasiten.
Während die erstern auf beliebigem organischen Nährsubstrat in der Natur vorkommen und mit Leichtigkeit auf solchem gezüchtet werden können, sind die letztern Bewohner des lebenden menschlichen oder tierischen Körpers, auf dessen Kosten sie leben und sich vermehren; die Erscheinungen, unter welchen dies von statten geht, bedingen das Bild der verschiedenen Infektionskrankheiten. Unter den parasitischen Bakterien unterscheidet man noch fakultative und obligatorische Parasiten; die fakultativen können sich auch außerhalb des Tierkörpers vermehren (z. B. die Erreger von Cholera, Typhus, Milzbrand), die obligatorischen sind völlig auf das parasitische Leben in ihrem Wirte angewiesen, und nur durch ganz besondere Kunstgriffe und Methoden gelingt es, einige Arten derselben künstlich zu züchten (z. B. Tuberkelbacillen, Rotzbacillen). Es ist einleuchtend, daß die Vermehrung der saprophytischen Bakterien nicht ohne Rückwirkung auf die zersetzungsfähige Substanz, welche denselben zur Nahrung dient, bleiben kann, denn einmal werden derselben gewisse Stoffe entzogen, wodurch schon eine Spaltung der chemischen Bestandteile des Nährmaterials bedingt wird, und zweitens gehen die Stoffwechselprodukte der Bakterien, die zum Teil zu den Alkaloiden gehören, in das Nährmaterial über und können weitere chemische Verwandlungen und Wechselwirkungen herbeiführen.
Bei der Züchtung der Bakterien wird z. B. die hierzu verwendete Nährgelatine von gewissen Bakterienarten verflüssigt (peptonisiert), von andern nicht, was häufig als willkommenes Unterscheidungsmerkmal benutzt wird. Auf solchen Vorgängen beruhen die verschiedensten, oft überaus komplizierten Vorgänge der Gärung und Fäulnis. Von großer Bedeutung ist für den Verlauf jeder Gärung die spezielle Art der bei derselben zur Entwickelung gelangenden Mikroorganismen, und in der Gärungsindustrie hängt das ganze Gelingen des herzustellenden Nahrungs- oder Genußmittels davon ab, ob die richtigen Arten von Gärungserregern zur Entwickelung kommen. Es ist durch die zahlreichen und gründlichen Untersuchungen der berufensten Forscher, wie Pasteur, Cohn, Brefeld u. a., als erwiesen zu betrachten, daß die Mikroorganismen die alleinige Ursache jeder Gärung sind, und daß der Gärungsvorgang als eine physiologische Leistung der betreffenden Mikroorganismen zu betrachten ist.
Die alkoholischen Gärungen werden durch gewisse Hefearten, die sauern Gärungen (Milchsäure-, Buttersäure-, Essigsäuregärung) durch bestimmte Bakterien hervorgerufen. Schon hieraus ist zu ersehen, wie unberufene Gärungserreger die beabsichtigte alkoholische Gärung (z. B. bei Bier oder Wein) stören und neben ihr eine saure Gärung herbeiführen können. Die Verwendung von Hefereinkulturen ist daher ein Ideal der modernen Brauerei. Aber so einfach, wie diese Sache scheinen mag, ist sie nicht; man hat, besonders bei noch kompliziertern Gärungsvorgängen (Käsebereitung), gefunden, daß in den verschiedenen Stadien der Vergärung nicht bloß eine einzige Art von Hefen oder Bakterien den richtigen Gärungsverlauf hervorruft, sondern daß zwei oder mehrere Arten spezifischer Mikroorganismen entweder gleichzeitig auf das zu vergärende Material einwirken müssen (Symbiose), oder daß eine Art der andern zu folgen hat (Metabiose), wenn die Gärung gelingen, der Käse den gewollten Geschmack und die richtige Reife erhalten soll. Auch die Fäulnis, die Zerlegung stickstoffhaltiger Substanzen, vorzugsweise der Eiweißkörper, wird ausschließlich durch Bakterien hervorgerufen; es bilden sich bei dieser Spaltung der Eiweißkörper durch Bakterien stinkende Gase [* 13] sowie gewisse Alkaloide, über deren wahre Beschaffenheit man erst in jüngster Zeit die wichtigsten Aufschlüsse erhalten hat. Das Ende der durch die Bakterien ¶
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bewirkten Fäulnis ist die Umwandlung der organischen Stoffe in unorganische: Ammoniak, salpetrige Säure und Salpetersäure, Vorgänge, welche als Nitration oder als Nitrifikation bezeichnet werden. Sie sind für Landwirtschaft und Hygiene von größter Bedeutung, denn auf ihnen beruht die Fähigkeit des Bodens, immer wieder von neuem faulige organische Substanzen aufzunehmen. Vermittelst der Nitration assimiliert der Boden den ihm gebotenen Dünger; ohne diese nitrierende Wirkung der Bakterien würde der gedüngte Boden ein stinkender Jauchesumpf werden.
Die vorhin erwähnten organischen Basen, Alkaloide, welche bei der durch Bakterien erzeugten Zerlegung organischer Substanzen entstehen und isoliert werden können, die Ptomaine, sind zum Teil harmloser Natur, zum Teil äußerst heftige Gifte und spielen dann eine Hauptrolle bei den meisten Fleisch-, Fisch- und Muschelvergiftungen. Neuestens ist es auch gelungen, aus den Reinkulturen spezifischer pathogener Bakterien die denselben eigentümlichen Ptomaine herzustellen, und damit hat man das eigentliche spezifische Krankheitsgift, durch welches diese Bakterien dem menschlichen Körper so verderblich werden, gewonnen; so erzeugt z. B. das Tetanin aus den Bacillen des Wundstarrkrampfs oder Tetanus Starrkrampf, das Typhotoxin aus Typhusbacillen sowie verschiedene Alkaloide aus den Cholerabacillen [* 15] auf der Darmschleimhaut lebhafte Entzündung.
Die Untersuchungen dieser Stoffe zielen in letzter Linie praktisch darauf ab, durch genaue Kenntnis derselben zunächst auf dem Wege des Laboratoriumversuchs geeignete Gegengifte zu finden. Eine weitere Gruppe von höchst giftigen Stoffwechselprodukten der Bakterien, welche aber ihrer chemischen Natur nach keine Alkaloide, sondern eiweißartige Körper darstellen, wurden von Brieger und Frankel beim Studium der Ptomaine der Diphtheriebacillen entdeckt. Diese Forscher konnten dann auch noch aus den Reinkulturen von Typhus-, Cholera-, Milzbrand-, Wundstarrkrampfbacillen sowie aus dem Erreger der Eiterungen, Staphylococcus pyogenes aureus, ähnliche Stoffe herstellen, welche sie Toxalbumine nannten.
Endlich hat Buchner Untersuchungen veröffentlicht, welche beweisen, daß in gewissen Fällen weniger die Stoffwechselprodukte der krankheitserregenden Bakterien bei den Infektionskrankheiten Fieber und Eiterungen hervorrufen, sondern daß diese Wirkung spezifischen Giftstoffen zuzuschreiben ist, welche die absterbenden oder abgestorbenen Leiber der Bakterienzellen enthalten. Manche Bakterien sind ausgezeichnet durch die Bildung von Farbstoffen, während andre phosphoreszierende Substanzen erzeugen.
Die Lebensdauer der Bakterien ist für die einzelnen Arten verschieden; in den künstlichen Kulturen findet ein fortwährendes Kommen und Gehen von Generationen statt, und in Kulturen von einigen Wochen sind stets viele abgestorbene Individuen vorhanden; anderseits ist die sich auf Jahre erstreckende Lebensfähigkeit der Bacillensporen schon oben hervorgehoben. Aber auch die vegetativen Formen (so genannt im Gegensatz zu den Dauerformen, den Sporen) mancher Bacillen, und zwar gerade vieler pathogenen, zeichnen sich durch große Lebenszähigkeit aus; so ist beobachtet, daß sich Tuberkelbacillen in getrocknetem Auswurf bis 6 Monate, Rotzbacillen 3 Monate, Typhusbacillen 2 Jahre in getrockneten Kulturen lebensfähig erhalten haben.
Abschwächung der Bakterien. Von vielen Bakterien ist bekannt, daß sie unter gewissen Bedingungen ihre hauptsächlichsten Eigenschaften ganz oder teilweise einbüßen, d. h. daß sie in ihren Wirkungen abgeschwächt werden, ohne daß sie in ihrem Aussehen oder in ihren Wachstumserscheinungen dabei eine merkliche Änderung erfahren. Solches ist sowohl bei gärungserregenden als auch bei krankheitserregenden Bakterien beobachtet. Die Einflüsse, welche eine solche Abschwächung herbeizuführen vermögen, sind hauptsächlich Hitze sowie auch chemische Substanzen, welche in höhern Graden, bez. in stärkerer Konzentration oder bei längerer Dauer der Einwirkung das Absterben der betreffenden Bakterien herbeiführen würden, aber bei richtiger Wahl nur eine Schwächung im angedeuteten Sinne verursachen.
Wird bei der experimentellen Prüfung die Temperatur für die Abschwächung nur um wenige Zehntelgrade unrichtig gewählt, so kann dieselbe mißlingen, d. h. die Bakterien werden nicht im beabsichtigten Grade abgeschwächt oder sie sterben ab. Merkwürdigerweise überträgt die künstlich abgeschwächte Kultur ihre Eigenschaften auch auf alle weitern Generationen. So kann man z. B. durch Abschwächung der Milzbrandbakterien, indem man verschiedene Kulturen derselben verschiedenen Hitzegraden in verschieden langer Dauer aussetzt, solche Kulturen erhalten, welche nur noch Mäuse, aber keine Kaninchen, [* 16] nur noch Kaninchen, aber keine Hämmel mehr töten etc. Alle so erhaltenen Kulturen übertragen diesen verminderten Grad der Giftigkeit auch auf die später aus ihnen hervorgehenden Bakterien.
Auf diesen hochwichtigen Thatsachen, deren erste Kenntnis man Pasteur verdankt, beruhen die von demselben eingeführten Schutzimpfungen gegen Hühnercholera, Milzbrand, Rauschbrand, Schweinerotlauf und Hundswut (vgl. auch Immunität, Bd. 17). Bei der letztgenannten Krankheit, deren vielleicht bakterielle Erreger man noch nicht kennt, wird ein etwas andres Verfahren zur Abschwächung eingeschlagen: Stücke des Rückenmarks von mit Tollwut geimpften Kaninchen (man weiß, daß das Rückenmark der geimpften Tiere das Gift enthält) werden durch verschieden langes Trocknen in ihrer Giftigkeit abgeschwächt.
Eine weitere Art der Abschwächung besteht nach Pasteur darin, daß man das betreffende Krankheitsgift auf für diese Krankheit wenig empfängliche Tiere verimpft. Ist dies mehrfach wiederholt worden, so erhält man durch Züchtung mit dem letztgeimpften Tiere eine Kultur von in bestimmtem Grade abgeschwächten Bakterien. Selbstverständlich zeigen Kulturen aus der Reihe dieser geimpften Versuchstiere heraus die verschiedenen Zwischenstufen der Giftigkeit zwischen der zuletzt erhaltenen und derjenigen Kultur, von welcher man ausgegangen war.
Endlich wurde auch eine Abschwächung der infektiösen Eigenschaften mancher pathogener Bakterien beim fortdauernden Weiterzüchten auf den künstlichen Nährstoffen beobachtet; so verlieren Rotzbacillen, wenn sie durch eine Reihe von Generationen auf Agar-Agar gezüchtet sind, ihre Giftigkeit; auch bei andern pathogenen Bakterien ist dies schon beobachtet worden. Die Tuberkelbacillen halten dagegen ihre infektiösen Eigenschaften sehr fest. Nach einer Mitteilung Kochs beim zehnten internationalen medizinischen Kongreß, 1890, haben sich Tuberkelbacillen, welche er seit 9 Jahren im Reagenzglas fortgezüchtet hat, in ihrer Wirkung nur sehr wenig vermindert.
Die schädlich wirkenden Bakterien können unschädlich gemacht werden radikal durch Abtötung, Sterilisierung oder mehr palliativ durch Entwickelungshemmung. Die völlige Abtötung der Bakterien gelingt mit absoluter Sicherheit durch halbstündige Einwirkung von strömendem Wasserdampf von 100°; desgleichen durch genügend langes Kochen; die Dauer ¶