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Die Weichtiere sind mit einer geschätzten Zahl
von annähernd 180 000 lebenden Arten nach den Gliedertieren
(Arthropoda) der formenreichste Tierstamm. Unter der bei weitem
dominierenden Gruppe der sogenannten Conchiferen (schalentragende
Mollusken) sind die Schnecken (Gastropoda) mit mehr als 110
000 Arten die absoluten "Renner der Evolution",
gefolgt von den Muscheln (Bivalvia, Lamellibranchiata, Peleqpoda)
mit rund 20 000 Arten.
Die Cephalopoda (Kopffüßer, Tintenfische) scheinen
dagegen mit nur heute lebenden Arten ein eher bescheidenes
Dasein zu fristen. Betrachtet man jedoch die Biomasse der
oft in großen Schwärmen lebenden Tintenfische in
den Weltmeeren, so erreicht sie eine den Fischen vergleichbare
Größenordnung. Cephalopoden werden daher für
die Ernährung der ständig wachsenden menschlichen
Weltbevölkerung künftig eine steigende Bedeutung
erlangen. Im Gegensatz zu Schnecken und Muscheln, die ihre
Blütezeit und maximale Artenvielfalt in der Gegenwart
erleben, hatten die Kopffüßer ihre große
Zeit bereits im Erdaltertum und Erdmittelalter. Entsprechend
stehen den vergleichsweise wenigen rezenten Arten mehr als
11000 fossile Arten gegenüber, deren Zahl mit fortschreitendem
Kenntniszuwachs ständig steigt.
Die schalentragenden Mollusken weisen eine Reihe gemeinsamer
Merkmale auf, die ihre verwandtschaftliche Zusammengehörigkeit
begründen:
o Der gestreckte, bilateral-symmetrische, nicht segmentierte
Körper ist dreigegliedert in Kopf, Fuß und Eingeweidesack.
Er enthält keine inneren Stützorgane.
o Der Mantel, eine dorsal gebildete Hautfalte, umgibt Einge-
weidesack und Kiemenhöhle. Er dient der Ausscheidung
ei
ner Kalkschale, die durch seine Ablösung vom Körper
als
echtes Gehäuse fungieren kann.
o Die primär einteilige (bei manchen Formen sekundär
zwei
teilige) Kalkschale wird bereits im Ei angelegt (Protoconch).
o Im Schlundbereich existiert eine differenzierte Radula (Reibunge
aus Reihen kleiner Homzähnchen), die bei einigen
Gruppen (zum Beispiel Muscheln!) im Zuge der Entwicklungsgeschichte
reduziert worden sein kann.
Die stammesgeschichtliche Ausgestaltung der Mollusken, die
sich zu Beginn des Erdaltertums (Paläozoikum) vor etwa
540 Millionen Jahren (seit der Basis des Kambriums) in rasanter
Geschwindigkeit verfolgen läßt, war primär
durch die Anpassung an eine bodenbezogene (benthische), mehr
oder weniger weidende Lebensweise geleitet. Entsprechend kommt
dem muskulösen Fuß und seiner gruppenspezifischen
Differenzierung für die Fortbewegung im und auf dem Untergrund
eine besondere Bedeutung zu. Sie dokumentiert sich auch in
den Namen der sich herausbildenden Großgruppen (Gastropoden,
Scapho-poden, Pelecypoden, Cephalopoden).
Die stammesgeschichtliche Etablierung und Abgrenzung der Kopffüßer
gegen die übrigen Molluskengruppen wird ursprünglich
von der Aufgabe der bodenbezogenen Ernährung zugunsten
einer räuberischen Lebensweise in der Wassersäule
gesteuert. Die Muscheln perfektionierten die strudelnd-filternde
Ernährungsweise, während die Schnecken zunächst
noch weiterhin die bodenständigen Nahrungsquellen nutzten.
Aufgrund des gemeinsamen Besitzes einfacher Kopfaugen, die
nach dem Prinzip der Lochkamera arbeiten, werden die Kopffüßer
zusammen mit den Gastropoden als Schwestergruppen (Taxon "Rha-copoda")
zusammengefasst.

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Die Differenzierung zwischen Schnecken und Kopffüßern
aus dem gemeinsamen Urahn läßt sich somit durch
die Verfolgung unterschiedlicher Lebens- und Ernährungsstrategien
erklären, in denen die Schnecken den traditionellen Weg,
die Cephalopoden das Neuland beschritten. Die freie Wassersäule
war im Zeitalter des Kambriums, in dem überwiegend benthische
Lebensformen existierten, ein zunächst noch weitgehend
freier und konkurrenzarmer Lebensraum.
Er bot den Cephalopoden die Möglichkeit, sich weltweit
auszubreiten und unterschiedlichste Nischen zu verwirklichen.
Das infolgedessen große, initiale Entfaltungspotential
begründet wohl die erdgeschichtlich lange, bis zum Ende
des Erdmittelalters anhaltende Vorherrschaft der Kopffüßer
in diesem Lebensraum. Folgende Merkmale, deren Herausbildung
weitgehend in Zusammenhang mit der Eroberung des neuen Lebensraumes
steht, können zur Abgrenzung der Cephalopoden gegenüber
anderen Mollusken herangezogen werden:
o Die Bereitstellung sehr dotterreicher Eier ermöglicht
den Verzicht auf ein Larvenstadium. Schnecken durchlaufen
nach dem Verlassen des Eies normalerweise eine zweistufige
Lar-valentwicklung, die mit einer bewimperten Trochophora-Larve
beginnt und durch Ausbildung eines Fußes zur Veliger-Larve
heranwächst. Der Übergang zum erwachsenen Tier erfolgt
durch eine Metamorphose. Cephalopoden schlüpfen dagegen
als fertige Tiere aus dem Ei und durchlaufen danach keine
Metamorphose mehr.
Ein Grundmuster bei der Zellvermehrung in der frühen
Entwicklung des Mollusken-Eies ist die Spiralfurchung.
Möglicherweise bedingt durch die dotterreichen Eier,
tritt bei den Cephalopoden dagegen eine Discoidalfurchung
auf, die nur die dem Dottersack aufliegende Keimscheibe, nicht
aber den Dottersack selbst erfaßt.
Differenzierung des Fußes in das Cephalopodium, bestehend
aus Tentakeln (= Fangarme) und dem Trichter (= Hyponom). Der
Trichter ist eine bewegliche, muskulöse Röhre, die
den Ausstoß des Atemwassers aus der Kiemenhöhle
kanalisiert und dem Tier eine gerichtete Schwimmbewegung nach
dem Rückstoßprinzip ermöglicht. Durch eine
Konzentration der Nervenzentren (= Ganglien) im Gehirn und
ihre hierarchische Gliederung erfolgte eine sogenannte Cerebralisation.
Die Verlagerung der Hauptsinnesorgane (Riechgruben, Augen,
Gleichgewichtsorgan) in den Kopf und die Umschließung
von Sinnesorganen und Nervenzentren durch den Kopfknorpel
führten zu einer den Wirbeltieren ähnlichen Cephalisation.
Zusätzlich zur Radula wird ein kräftiger, papageischnabelartiger
Kieferapparat ausgebildet.
o Das Gehäuse erhält durch eine Unterteilung des
hinteren
Abschnittes in Kammern, die durch einen Gefäßschlauch
(Sipho) miteinander verbunden sind, zusätzlich zur Schutz-
und Außenskelettfunktion die Aufgabe eines hydrostatischen
Auftriebsapparates (Phragmokon).
Die modernen Vertreter der Cephalopoden können zwei Großgruppen
zugeordnet werden:
1. den Palcephalopoda, die als Rudiment eines erdgeschichtlichen
"Dauerbrenners" nur noch durch zwei nah verwandte
Gattungen (Nautilus, Allonautilus) vertreten sind, und
2. den Neocephalopoden, zu denen alle übrigen (coleoiden
= dibranchiaten) Tintenfische wie die Spiruliden, Sepien,
Kal
mare und Kraken gehören.

|Conchiferen - Muscheln - Cephalopoda - Tintenfische
- Mollusken - Metamorphose - Tentakeln - Radula - Palcephalopoda
- Neocephalopoden