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Napoleonfisch
Cheilinus undulatus
© 2008 Markus Kappeler
(erschienen in der WWF Conservation Stamp Collection)
Artwork © Owen Bell
Die tropischen Korallenriffe sind der Lebensraum eines überwältigend breiten Spektrums von Knochenfischen (Osteichthyes). Der grösste unter ihnen ist der bullige Riesenzackenbarsch (Epinephelus lanceolatus) aus der Familie der Sägebarsche (Serranidae). Er kann in Ausnahmefällen eine Länge von 2,7 Metern und ein Gewicht von 400 Kilogramm erreichen. Ein weiterer Gigant unter den Rifffischen ist der Napoleonfisch (Cheilinus undulatus) aus der Familie der Lippfische (Labridae). Den Grössenrekord hält ein Männchen, das einst beim Grossen Barriereriff vor der Ostküste Australiens gefangen wurde: Es war 2,3 Meter lang und wog 190 Kilogramm.
Im Alter mit Napoleonhut
Die rund 500 Mitglieder der Lippfischfamilie, welcher der Napoleonfisch angehört, sind allesamt Meeresbewohner. Als Sippe sind sie rund um den Globus herum in allen Ozeanen und Meeren anzutreffen, wobei - wie so oft - ihre Artenvielfalt in der tropischen Klimazone und da in den flachen, küstennahen Gewässern am grössten ist. Ihren volkstümlichen wie auch den wissenschaftlichen Namen verdanken sie den wulstartigen Lippen (lat. labrum = Lippe), welche besonders bei den grösseren Arten augenfällig sind.
Ansonsten sind die Lippfische hinsichtlich ihrer Gestalt und Färbung überaus verschiedenartig. Dasselbe gilt für ihre Grösse: Das Spektrum reicht von den beiden maximal 6 Zentimeter kurzen «Zwergen» Minilabrus striatus aus dem Roten Meer und Wetmorella albofasciata aus dem Indopazifik bis hin zum Napoleonfisch, wobei aber die meisten Arten eine Länge zwischen 25 und 80 Zentimetern erreichen.
Der Napoleonfisch verändert im Laufe seines Lebens seine Gestalt und Färbung dermassen stark, dass seine verschiedenen Altersstadien mancherorts unterschiedliche Namen tragen - so als handle es sich um verschiedene Arten. Kleine Individuen besitzen eine auffällige Rückenflosse, die sich als hoher Kamm vom Nacken bis zum Schwanz erstreckt. Sie sind unbestimmt blass gefärbt, und ihre Schuppen weisen je einen dunklen Fleck auf. Mit zunehmendem Alter wird die Rückenflosse immer kleiner; lange Flossenstrahlen finden sich letztlich nur noch im hinteren Rückenbereich. Die Färbung wechselt zu hellgrün, und die Flecken auf den Schuppen dehnen sich zu senkrechten schwarzen Strichen. Bei den ältesten Erwachsenen ist der Leib schliesslich mittelgrün gefärbt, wobei die im Durchmesser bis über zehn Zentimeter grossen Rundschuppen neben den schwarzen Strichen noch dunkelgrüne Linien aufweisen. Der Kopf hingegen ist blau gefärbt und trägt ein labyrinthartiges Muster aus gelben Linien und Tupfen. Besonders auffällig ist, dass sich im Alter auf der Stirn ein Fettwulst entwickelt. Im Englischen heisst der Napoleonfisch darum «Humphead Wrasse», also «Buckelkopf-Lippfisch». Und auch im Deutschen hat er seinen Namen nach diesem «Höcker», der ein bisschen an die Kopfbedeckung des einstigen französischen Kaisers, den Zweispitz- oder Napoleonhut, erinnert.
Er knackt Muscheln und Schnecken
Der Napoleonfisch ist über weite Bereiche des Indopazifiks verbreitet. In den Küstengewässern von insgesamt 48 Staaten kommt er vor - von der Ostküste Afrikas quer durch den Indischen Ozean und den Indomalaiischen Archipel ostwärts bis zum zentralen Teil des Pazifischen Ozean. Im Bereich des Indischen Ozeans fehlt er von Natur aus einzig im Golf von Oman, im Persischen Golf und bei den Maskarenen, im Pazifik nur ganz im Osten, bei den Hawaii-Inseln, den Pitcairninseln und der Osterinsel.
Ausserhalb der Fortpflanzungszeit verhalten sich die Napoleonfische sehr ortstreu und bewohnen feste Riffabschnitte. Wo sie ungestört leben können, begegnet man ihnen gewöhnlich in kleinen Gemeinschaften, welche ein altes, gross gewachsenes Individuum und zwei bis sechs kleinere Individuen umfassen. Das gross gewachsene Individuum bewegt sich normalerweise in einem Streifgebiet von etwa tausend Quadratmetern umher und verteidigt dieses gegenüber Rivalen, während die kleineren Truppmitglieder im Allgemeinen nur je ein paar Dutzend Quadratmeter als Wohngebiet nutzen. Alles deutet darauf hin, dass es sich hier um Haremsgruppen handelt. Das Fortpflanzungsgeschehen spricht jedoch - wie wir noch sehen werden - eher gegen diese Einschätzung.
Wie alle Lippfische sind die Napoleonfische sehr aktive Tiere, welche tagsüber ständig in Bewegung sind. Die Nacht verbringen sie geschützt in Höhlungen oder Spalten im Riff und werden meistens erst spät nach Tagesanbruch munter.
Im Laufe ihres Lebens verändern die Napoleonfische nicht allein ihre Erscheinung, sondern verschieben auch ihren Standort innerhalb des Korallenriffs: Die sehr jungen Individuen leben gewöhnlich in unmittelbarer Küstennähe, oft in untiefen Lagunenbereichen, wo viele lebende Korallenstöcke ein Schutz bietendes Dickicht bilden, nicht selten aber auch in Seegraswiesen oder im Wurzelgewirr von Mangroven. Mit zunehmendem Alter und zunehmender Grösse entfernen sie sich immer weiter von der Küste weg. Der bevorzugte Lebensraum der älteren erwachsenen Napoleonfische sind schliesslich die Riffpassagen zwischen der Lagune und dem offenen Meer sowie die äusseren Hänge des Riffs, wo der Meeresboden in die Tiefe abfällt. Sie tauchen zwar bis etwa hundert Meter tief, halten sich aber die meiste Zeit in den oberflächennahen Wasserschichten auf.
Der Napoleonfisch ernährt sich zur Hauptsache von allerlei wirbellosen Rifftieren, verspeist aber gelegentlich auch Fische, von kleinen Grundeln bis hin zu stattlichen Muränen. Unter den Wirbellosen erbeutet er vor allem Muscheln und Schnecken, macht sich aber nicht selten auch über Krebstiere aller Art, marine Würmer sowie Seegurken und Seesterne her. Sein Vorteil gegenüber vielen anderen räuberisch lebenden Rifffischen besteht darin, dass er auch besonders hartschalige Wirbellose zu knacken vermag. Selbst die schweren, massiven Gehäuse von Kreiselschnecken, beispielsweise der Gattungen Trochus und Turbo, vermag er aufbrechen. Dabei setzt er seine gut entwickelten und kräftigen Schlundzähne ein. Es handelt sich dabei nicht um richtige Zähne, sondern um rundliche Erhebungen auf knöchernen Schlundplatten, welche sowohl im oberen als auch im unteren Bereich des Schlunds aus Auswüchsen der Kiemenbögen hervorgegangen sind. Die ganze Einrichtung, welche mindestens so wirkungsvoll arbeitet wie ein echtes Kiefergebiss, wird zu Recht als «Schlundmühle» bezeichnet. Die Schalen und Gehäuse werden nach dem Knacken jeweils ausgespuckt, die weichen Gewebe der Beutetiere hingegen verschluckt.
Der Napoleonfisch gehört im Übrigen zu den wenigen Fischarten, welche auch stark giftige Tiere wie Seehasen, das sind Meeresschnecken aus der Familie Aplysiidae, Kofferfische (Ostraciidae) und Dornenkronen-Seesterne (Acanthaster planci) unbeschadet zu verspeisen vermögen, was ihm ebenfalls einen wesentlichen Vorteil gegenüber den meisten seiner Nahrungswettstreiter vermittelt.
Folgezwitter und Freilaicher
Die Fortpflanzungsperiode der Napoleonfische ist in vielen Bereichen des Artverbreitungsgebiets sehr ausgedehnt und erstreckt sich über mehrere Monate, teils sogar über das ganze Jahr. Allerdings ist das Fortpflanzungsgeschehen auf wenige günstige Zeitfenster monatlich beschränkt. Dabei spielen die Tageszeit, die Mondphase und der Gezeitenstand eine wichtige Rolle. Gelaicht wird beispielsweise nur bei ablaufender Flut, damit die befruchteten Eier nicht in die Lagune, sondern in den offenen Ozean gespült werden.
Soweit wir wissen, findet die Fortpflanzung nicht innerhalb der erwähnten Haremsgruppen statt, sondern ist eine Angelegenheit der ganzen Riffgemeinschaften. Diese bilden während der günstigen Zeitfenster an bestimmten Stellen kleinere bis grössere Fortpflanzungsverbände. Wo die Art noch einigermassen häufig vorkommt, beispielsweise in den Küstengewässern von Palau im Südpazifik, wurden schon Verbände von bis zu 150 Individuen beobachtet. Stets bestehen sie aus ein paar grossen Männchen und einer bis zu zehn Mal grösseren Anzahl kleinerer Tiere.
Die Versammlungsorte befinden sich stets an den Aussenflanken der Korallenriffe oder in Riffpassagen. Als erste treffen jeweils die grossen Männchen dort ein, und jedes nimmt sofort ein Stück des Raums in seinen Besitz, wobei die zentralen Bereiche am begehrtesten sind und darum nur von den mächtigsten Männchen eingenommen werden können. Dort stellen sie sich dann zur Schau. Sie bilden also eine Art «Balzarena», wie dies bei gewissen Hühnervogel- und Huftierarten zur Paarungszeit der Fall ist. Die Weibchen treffen etwas später ein und schliessen sich eines nach dem anderen einem auserwählten - häufig zentralen - Männchen an, um mit diesem Nachwuchs zu zeugen.
Wie die meisten Lippfische sind die Napoleonfische so genannte «Freilaicher»: Die beiden Geschlechter geben ihre Keimzellen - Eier und Samen - jeweils gleichzeitig ins freie Wasser ab, wo dann die Befruchtung stattfindet, und betreiben keinerlei Brutpflege. Zur Keimzellenabgabe steigen die sich bildenden Paare jeweils ein Stück weit in Richtung Meeresoberfläche auf. Anschliessend kehren sie zum Ausgangspunkt zurück, das Weibchen entfernt sich, und das Männchen wiederholt den Vorgang mit einem anderen Weibchen. Haben alle laichwilligen Weibchen ihre Aufgabe erfüllt, was meistens nach ein bis zwei Stunden der Fall ist, lösen sich die Fortpflanzungsverbände auf, und die Fische kehren vermutlich zu ihren Wohngebieten zurück.
Interessanterweise ist das Geschlecht der Napoleonfische wie bei zahlreichen anderen Rifffischen nicht so klar festgelegt wie bei den Säugetieren und Vögeln. Die meisten Napoleonfische sind nämlich «Folgezwitter»: Sie beginnen ihr Leben als Weibchen und pflanzen sich nach der Geschlechtsreife während mehreren Jahren als solche fort. Erst im höheren Alter wandeln sie sich zu Männchen um und nehmen bis zu ihrem Tod als solche am Fortpflanzungsgeschehen teil. Man spricht von «Sekundärmännchen», denn in jedem Napoleonfischbestand finden sich auch vereinzelte «Primärmännchen», welche von Geburt an Männchen sind. Diese sehen nach der Geschlechtsreife jahrelang gleich aus wie die Weibchen - und verfolgen während dieser Phase ihres Lebens eine andere Fortpflanzungsstrategie als die grossen Männchen. Da sie von letzteren wegen ihres weibchenartigen Aussehens nicht als Konkurrenten erkannt werden, mischen sie sich an den Versammlungsplätzen der Fortpflanzungsverbände unter die laichwilligen Weibchen. Wenn dann ein Paar mit Ablaichen bzw. Absamen beschäftigt ist, schwimmen sie unvermittelt hinzu und geben schnell ihren Samen ab. Obschon sie jeweils unverzüglich vom grossen Männchen verjagt werden, dürfte es ihnen vielfach gelingen, eine Anzahl Nachkommen zu zeugen.
Die Eier, die das Napoleonweibchen ablaicht, haben einen Durchmesser von nur etwa einem halben Millimeter. Aus ihnen schlüpfen alsbald winzige Geschöpfe, welche ihren Eltern überhaupt nicht ähnlich sehen und darum als Larven zu bezeichnen sind. Sie lassen sich eine Zeitlang planktonisch treiben und werden derweil von den Meeresströmungen weit von ihrem Geburtsort fort getragen. Genaues wissen wir über ihre Lebensweise nicht. Wenn sie etwa einen Zentimeter lang sind, verwandeln sie sich zu kleinen Fischchen und lassen sich auf einem Korallenriff nieder, wo sie dann wahrscheinlich zeitlebens bleiben. Die kleinsten Weibchen, welche am Fortpflanzungsgeschehen teilnehmen, sind etwa 35 Zentimeter lang und fünf bis sieben Jahre alt. Die Lebenserwartung dürfte unter natürlichen Bedingungen bei ungefähr 25 bis 30 Jahren liegen.
Ein begehrter Speisefisch
Die Napoleonfische scheinen von Natur aus keine besonders häufigen Fische zu sein, sondern in ziemlich geringen Bestandsdichten vorzukommen. Leider sind sie in der jüngeren Vergangenheit noch erheblich seltener geworden. Zum Verhängnis wird ihnen, dass sie in den ostasiatischen Luxusrestaurants wegen ihres festen und schmackhaften Fleischs zu den wertvollsten Speisefischen zählen. Aus diesem Grund wird ihnen im gesamten Artverbreitungsgebiet massiv nachgestellt. Entsprechend schnell schwinden ihre Bestände, denn wegen ihrer Ortstreue, Körpergrösse und späten Geschlechtsreife sind sie auf Überfischung sehr anfällig. Tatsächlich sah sich die Weltnaturschutzunion (IUCN) im Jahr 2004 gezwungen, den Napoleonfisch von «Verletzlich» zu «Bedroht» hochzustufen.
Da sich die Napoleonfische weder mit Ködern an Angelhaken noch solchen in Fischfallen fangen lassen, werden sie in der Regel durch Taucher erjagt. Diejenigen Individuen, welche für den lokalen Konsum oder für den Export in gefrorenem Zustand bestimmt sind, werden gewöhnlich mit Harpunen erlegt. Die höchsten Preise erzielen allerdings lebende Individuen: Es gibt in Singapur, Hongkong und anderenorts in Ostasien eine grosse Nachfrage nach solchen, damit sie in spezialisierten Restaurants «fangfrisch» zubereitet werden können. Ihr Fleisch ist heute je nach Qualität und Marktlage zwischen 100 und 200 US-Dollar je Kilogramm wert. Um die Napoleonfische lebend zu fangen, werden sie meistens mit Zyanid, einem Blausäuresalz, oder Derris, einem Pestizid auf pflanzlicher Basis, betäubt. Zwar lässt sich mit dem Fang und Export grosser Napoleonfische der meiste Profit machen. Wo solche jedoch ausrottet sind, was heute mancherorts der Fall ist, werden kleinere Individuen gefangen und dann in Gefangenschaft aufgezogen, bis sie Marktgrösse haben.
Wollte man der Besorgnis erregenden Entwicklung der Napoleonfischbestände entgegenwirken, müssten auf breiter Front Gebiete ausgeschieden werden, in welchen keine Napoleonfische mehr gefangen werden dürfen, damit sich die örtlichen Bestände erholen könnten. Von derart umfassenden Schutzmassnahmen sind wir leider noch meilenweit entfernt. Auch Fischzuchten könnten den Druck von den frei lebenden Napoleonfischbeständen nehmen, doch ist es bis heute nicht gelungen, die Art in Menschenobhut zu züchten. So deutet leider alles darauf hin, dass die Bestände dieses prächtigen Rifffischs weiter schwinden werden.
Legenden
Der Napoleonfisch (Cheilinus undulatus) ist das grösste Mitglied der rund 500 Arten umfassenden Familie der Lippfische (Labridae). Den Grössenrekord hält ein Männchen, das einst beim Grossen Barriereriff vor der Ostküste Australiens gefangen wurde: Es war 2,3 Meter lang und wog 190 Kilogramm.
Der Napoleonfischs ist über weite Bereiche des Indopazifiks verbreitet - von der Ostküste Afrikas quer durch den Indischen Ozean und den Indomalaiischen Archipel ostwärts bis zum zentralen Bereich des Pazifischen Ozeans. Er ist kein Hochseefisch, sondern hält sich stets im Bereich von Korallenriffen, also in flachem, küstennahem, lichtdurchflutetem Wasser auf.
Wie alle Lippfische bewegt sich der Napoleonfisch durch gleichzeitige Schläge der Brustflossen durch das Wasser. Seine Schwanzflosse benutzt er - ausser auf der Flucht - nur zum Steuern. Auf diesem Bild sieht man gut, dass er seine Augen unabhängig voneinander bewegen und also gleichzeitig in zwei verschiedene Richtungen schauen kann.
Der Napoleonfisch ist ein sehr aktiver Rifffisch, der tagsüber ständig in Bewegung ist. Die Nacht verbringt er geschützt in Höhlungen oder Spalten im Riff. Das Bild wurde im Shark-Reef-Meeresschutzgebiet bei der Fidschiinsel Viti Levu aufgenommen.
Der Napoleonfisch ernährt sich zur Hauptsache von allerlei wirbellosen Rifftieren und verspeist nur selten (hauptsächlich bodenlebende) Fische. Unter den Wirbellosen erbeutet er vor allem hartschalige Muscheln und Schnecken, macht sich aber nicht selten auch über Krebstiere, Würmer, Seegurken und Seesterne her.
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