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Falscher Mehltau der Sonnenblume
mildiou du tournesol (franz.); downy mildew (engl.)
wissenschaftlicher Name: Plasmopara halstedii (Farl.) Berl. & De Toni
Synonyme: Plasmopara helianthi Novot.
Taxonomie: Chromista, Peronosporomycetes (früher Oomycota oder Oomycetes), Incertae sedis, Peronosporea, Peronosporidae, Peronosporales, Peronosporaceae
Der Falsche Mehltau der Sonnenblume (Plasmopara halstedii) kommt in allen Anbaugebieten (ausser Australien) vor und ist eine der gefährlichsten Krankheiten dieser Pflanzenart (Harveson et al. 2016, Hofmann und Schmutterer 1999). Der Parasit ist obligat biotroph und ist folglich während des Wachstums auf lebendes Wirtsgewebe angewiesen. Er kann mehrere Jahre im Boden als Oospore überleben. Letztere verursachen Primärinfektionen an Keimlingen. Das Myzel breitet sich zunächst in der ganzen Pflanze aus. Später werden Zoosporangien auf der Blattunterseite gebildet, die mit Regen und Wind verbreitet werden und Sekundärinfektionen an gesunden Pflanzen auslösen können. Eine weit gestellte Fruchtfolge mit Anbaupausen von 3-4 Jahren, die Bekämpfung von Ausfallsonnenblumen sowie anfälligen Unkräutern in der Nachfolgekultur, der Anbau von resistenten Sorten und die Verwendung von gesundem Saatgut können einen Befall verhindern. Ein Befall der Sonnenblumen mit Falschem Mehltau ist den kantonalen Pflanzenschutzfachstellen umgehend zu melden.
Abb. 1. Falscher Mehltau der Sonnenblume (Plasmopara halstedii): Hellgrüne, eckige Flecken an der Blattoberseite (oben); weisser, filziger Belag an der Blattunterseite (unten)
Krankheitsbild
Ein früher Befall der Wurzeln durch Zoosporen kann zum Absterben der Keimlinge führen.
An der Oberseite der Blätter entstehen entlang der Blattadern hellgrüne bis gelbe, eckige Flecken (Abb. 1). An der Unterseite ist ein weisser, filziger Belag zu sehen (bestehend aus Zoosporangien) (Abb. 2). Befallene Pflanzen zeigen oft einen Zwergwuchs und haben verdickte, gestauchte Stängel. Die Wurzeln wachsen langsamer und sind verdickt. Viele infizierte Pflanzen sterben vor der Samenreife ab.
Krankheitserreger
Die sexuelle Fortpflanzung resultiert in der Bildung von dickwandigen, diploiden Oosporen. Diese sind 36-78 x 29-46 μm gross, wobei Oosporen, welche in den Blättern gebildet werden, nur halb so gross werden (Harveson et al. 2016). Nach der Überwinterung keimen die Oosporen im Boden und bilden Zoosporangien (18-20 x 14-20 μm). Letztere entlassen bis zu 12 bewegliche (zwei Geisseln tragende) Zoosporen. Ab hier beginnt die haploide Phase des Krankheitserregers.
Die Sporangienträger der Plasmopara halstedii sind stark verzweigt, wobei der Hauptast stärker wächst als die Seitenäste. An den Verzweigungsenden befinden sich drei Sterigmen an denen eiförmige Zoosporangien gebildet werden. Diese entlassen ebenfalls bewegliche Zoosporen.
Der Pilz wächst interzellulär. Die farblosen, nicht septierten Hyphen (6-10 μm dick) befinden sich in allen Teilen der Pflanze mit Ausnahme des Meristems. Die Hyphen bilden spezielle Organe (Haustorien) in die Wirtszellen, um sich zu ernähren.
Abb. 3. An den Verzweigungsenden der Sporangienträger befinden sich drei Sterigmen an denen sich Zoosporangien bilden.
Abb. 4. Zoosporangien der Plasmopara halstedii
Lebenszyklus
Der Falsche Mehltau der Sonnenblume kann im Boden als Oospore bis zu zehn Jahre überdauern (Harveson et al. 2016). Er kann aber auch mit infiziertem Saatgut (mit Myzel oder Oosporen) auf die Nachfolgegeneration übertragen werden.
Im Frühling, nach einem Kälteschock und in feuchten Böden, keimen die Oosporen mit je einem Zoosporangium, das bewegliche Zoosporen entlässt. Die Zoosporen schwimmen aktiv zu den Wurzeln von Keimlingen, encystieren an der Oberfläche, bilden einen Keimschlauch und dringen in das Wirtsgewebe ein. Diese Primärinfektionen werden durch Temperaturen unter 18 °C und durch vernässte Böden gefördert. Die Wurzeln der Keimlinge können nur während der ersten zwei bis drei Wochen infiziert werden, nachher sind sie zunehmend resistent.
Das Myzel des Parasiten breitet sich dann in der ganzen Pflanze interzellulär (zwischen den Zellen) aus. Die Ernährung erfolgt über Haustorien, die in die Wirtszellen eindringen. Bei kühler Witterung und hoher Luftfeuchtigkeit treten aus den Spaltöffnungen verzweigte Sporangienträger hervor, an denen endständig Zooporangien sitzen (sichtbar als weisser, filziger Belag). Diese stellen die asexuelle Verbreitungseinheiten des Parasiten dar und werden über Wind und Regen auf gesunde Pflanzen verbreitet. Die Sporangien entlassen wiederum Zoosporen, die Sekundärinfektionen auf den Pflanzen auslösen können, falls flüssiges Wasser auf der Pflanzenoberfläche vorhanden ist. Sekundärinfektionen führen selten zu einer Ausbreitung des Erregers in der Pflanze und sind deshalb auch nicht von wirtschaftlicher Bedeutung. Der Falsche Mehltau ist obligat biotroph und ist damit während der Wachstumsphase auf lebendes Wirtsgewebe angewiesen.
Gleichzeitig vermehrt sich der Parasit im kranken Pflanzengewebe (Wurzeln, Stängeln und Blätter) auch sexuell und bildet Oosporen. Diese gelangen in den Boden, wo sie mehrere Jahre (bis 10 Jahre) überdauern können.
Wirtsspektrum
P. halstedii kann über 100 Arten aus der Familie der Asteraceae befallen. Hauptwirtspflanzen sind kultivierte und wild wachsende Sonnenblumen (Helianthus annuus), Topinambur (Helianthus tuberosus) oder Ramtillkraut (Guizotia abyssinica). Auch werden viele Unkrautarten befallen, unter anderem Spitzkletten (Xanthium strumarium) oder Ambrosia (Ambrosia artemisiifolia).
Wiederholt konnten Pathotypen (Rassen) nachgewiesen werden. Die Sonnenblumensorten sind unterschiedlich anfällig / resistent gegenüber diesen Pathotypen.
Vorbeugende Massnahmen und Bekämpfung
- Eine weit gestellte Fruchtfolge mit Anbaupausen von 3-4 Jahren einhalten (Häni et al. 2008).
- Ausfallsonnenblumen und anfällige Unkräuter aus der Familie der Asteraceae in den Folgekulturen bekämpfen.
- Anbau von resistenten Sorten (Sortenliste für die Schweiz): Die in der Schweiz empfohlenen Sorten weisen eine Resistenz gegenüber den wichtigsten in Frankreich identifizierten Stämmen des Falschen Mehltaus auf (Laurent et al. 2020). Manchmal kann auch ein Wechsel zu Sorten mit anderen Resistenzen helfen.
- Saatzeitpunkt so wählen, dass nach der Saat einige Tage kein Regen fällt. Der Boden darf während der Samenkeimung nicht zu nass sein. Zu dieser Zeit finden am meisten Primärinfektionen statt. Diese sind aber nur bei nassen Bedingungen erfolgreich. Eine geeignete Bodenbearbeitung kann helfen, den Abfluss des Wassers zu begünstigen.
- Gesundes, zertifiziertes Saatgut verwenden. Eine Saatgutbeizung mit Metalaxyl-M ist möglich, wird aber nur noch in Ausnahmefällen empfohlen, um eine weitere Ausbildung und Verbreitung von metalaxyl-resistenten Stämmen zu verhindern.
- Ein Befall der Sonnenblumen mit Falschem Mehltau ist den kantonalen Pflanzenschutzfachstellen weiterhin umgehend zu melden.
Literatur
Laurent EA, Baux A, Nussbaum V, 2020. Liste der empfohlenen Sonnenblumensorten für die Ernte 2021. Agroscope Transfer (Sortenlisten Schweiz)
Häni FJ, Popow G, Reinhard H, Schwarz A und Voegeli U, 2008. Pflanzenschutz im nachhaltigen Ackerbau. Edition LMZ, 7. Auflage. 466 S.
Harveson RM, Markell SG, Block CC, Gulya TJ, 2016. Compendium of Sunflower diseases and Pests. APS Press St. Paul Minnesota USA: 140 S.
Hoffmann GM, Schmutterer H, 1999. Parasitäre Krankheiten und Schädlinge an landwirtschaftlichen Kulturpflanzen. Verlag Eugen Ulmer Stuttgart: 675 S.