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Pferd
Einführung
Die Decksaison beim Pferd als einer saisonal polyöstrischen Spezies dauert (auf der nördlichen Halbkugel) von April (oder früher) bis Juni. Der Zyklus setzt im Herbst bis zum Anfang des nächsten Jahres aus. Die Tageslichtlänge beeinflusst den Zyklus. Eine Zunahme der Tageslichtlänge stimuliert die zyklischen Vorgänge, eine Abnahme bremst sie. In den Übergangszeiten (vor allem im frühen Frühjahr) treten Ovulationen ohne Brunstsymptome oder auch anovulatorische Zyklen auf, die Rosse dauert länger, und die Konzeptionsraten sind gering. Im Sommer (in unserern Breitengraden Mai, Juni, Juli) sind die Zyklen regelmässig und von Ovulationen begleitet. Die Zykluslänge ist stark individuell geprägt. Bei 70% der Stuten dauert ein Zyklus 20 bis 25 Tage, bei 25% 26 bis 33 Tage und bei den verbleibenden 5% 15 bis 19 Tage. Der Mittelwert liegt bei 21 Tagen, 6 bis 9 davon sind Rossetage. Während der Decksaison laufen bei der Stute also etwa 5 bis 6 Ovulationszyklen ab. Fohlen werden im Frühjahr oder im Sommer geboren, wenn sich Temperaturen und Nahrungsangebot für die Aufzucht der Jungtiere eignen. Da Stuten elf Monate tragen, überlappen sich Geburts- und Decksaison.
Die azyklische/anöstrische Phase in den Wintermonaten ist durch eine verminderte ovarielle Aktivität und Follikelreifung gekennzeichnet. Die Ovarien sind klein und derb, die Anzahl und Grösse der Follikel ist deutlich herabgesetzt. Hormonell bleibt einzig FSH saisonunabhängig auf gleichem Niveau, während sich GnRH, LH und Progesteron während der Anöstrie auf tiefen Werten einpendeln.
Beim Übergang in die zyklische Saison steigert sich die Zahl der Follikel und die Follikelreifung setzt ein, was äusserlich zu schwachem Rosseverhalten führen kann.
Während der Trächtigkeit kommen beim Pferd, im Gegensatz zu den anderen Haussäugetieren, Ovulationen vor. Sie stehen im Zusammenhang mit dem während der Plazentation von den Endometrial Cupsgebildeten Gonadotropin PMSG (Pregnant mare serum gonadotropin) und führen zur Bildung akzessorischer Gelbkörper.
7 bis 11 Tage post partum kommt es bei der Stute zur sogenannten Fohlenrosse, einer meist ovulatorischen Brunst, an die sich ein normaler Sexualzyklus anschliesst.
Üblicherweise wird in der Literatur beim Pferd nur zwischen Diöstrus und Rosse unterschieden, da diese äusserlich voneinander zu unterscheiden sind. Prinzipiell läuft der Zyklus aber in denselben vier Phasen ab wie bei den anderen Spezies.
Proöstrus
Die Vorbrunst des Pferdes dauert durchschnittlich 2 bis 3 Tage und ist definiert als der Zeitraum zwischen Beginn der Luteolyse und Einsetzen der eigentlichen Rosse.
Im Proöstrus bildet sich ein dominanter Follikel heraus und wächst bis zur Ovulation auf 40mm oder mehr an, die anderen Follikel werden untergeordnet. Trotzdem finden sich auch in diesem Stadium Begleitfollikel unterschiedlicher Grösse auf beiden Ovarien. In den wachsenden Follikeln wird Östrogen gebildet, bis dieses 24 bis 48 Stunden vor der Ovulation ein Maximum erreicht.
Unter dem Einfluss der steigenden Östrogenwerte kommt es zur Vorbereitung der Genitalorgane auf die Konzeption und eine mögliche Trächtigkeit .
Erste Verhaltensänderungen beim Pferd können im Proöstrus beobachtet werden. Die Stute sucht den Hengst aktiv auf und drängt sich gegen ihn. Im Unterschied zum Verhalten im Östrus zeigt die Stute aber weder „Blinken“ noch häufiges Harnabsetzen.
Östrus
Die Brunstdauer beim Pferd ist ebenso wie die Gesamtzyklusdauer individuell verschieden. 70% der Stuten rossen 8 bis 10 Tage, 15% 11 bis 17 Tage und die restlichen 15% der Stuten 4 bis 7 Tage.
Die im Proöstrus einsetzenden hohen Östrogenwerte verschieben im Östrus das FSH/LH-Verhältnis zugunsten des LH. Der LH-Peak kann eine Woche oder länger anhalten und maximale LH-Werte werden erst postovulatorisch erreicht.
Der dominante Follikel wächst weiter (durchschnittlich 5 cm) und unterdrückt die untergeordneten Follikel, so dass diese atresieren. Die Ovulation erfolgt meist am zweitletzten Rossetag. Der ovulationsbereite Follikel misst zwischen 25 und 75mm (durchschnittlich 50 mm) und die Form ändert sich von rund zu konisch. Die Follikelwand verdickt sich und wird weicher, vermutlich durch die Hypertrophie der Theca interna. Die Ovulation erfolgt nur in der dafür vorgesehenen Ovulationsgrube, der Fossa ovarii. Dieses Phänomen hängt mit der speziellen Anatomie des Pferdeovars zusammen. Für weitere Informationen sei auf die Lehrbücher der mikroskopischen Anatomie verwiesen.
Doppelovulationen kommen in 15% der Zyklen vor und können im Abstand von ein bis maximal zwei Tagen sogar asynchron ablaufen und zu unerwünschten Zwillingsträchtigkeiten führen.
Der Uterus und die Cervix sind schlaff, im Gegensatz zum Rind auch nicht tonisierbar. Die Ödematisierung des Endometriums geht mit Falten desselben einher, die im Ultraschall das typische radspeichenartige Bild des Uterus vermitteln. Die Cervix ist geöffnet, und der Muttermund senkt sich auf den Scheidenboden. Durch die Hyperämisierung ist die Vaginalschleimhaut rot, der Cervikalschleim eher flüssig.
Die Rossesymptome der Stute sind meist sehr deutlich. Es werden in Anwesenheit eines Hengstes das zur Seite stellen des Schweifes, das Freilegen der Klitoris durch Kontraktionen des Musculus ischiocavernosus (Blinken, Blitzen) und häufiger Harnabsatz in kleinen Mengen beobachtet. Die Stute sucht den Hengst auf, nicht umgekehrt. In der Brunst zeigt die Stute den Duldungsreflex.
Spermien bleiben im weiblichen Genitaltrakt bis zu 5 Tagen befruchtungsfähig, eine Eizelle hingegen nur 8 bis 10 Stunden. Deshalb ist der ideale Belegungszeitpunkt möglichst nahe am Ovulationszeitpunkt zu wählen, also am zweitletzten bis letzten Brunsttag. Da dieser ohne Ultrasonographie schlecht bestimmbar ist, wird alternativ oft alle 2 Tage belegt oder besamt, solange die Stute dies duldet.
Metöstrus und Diöstrus
Mit der Ovulation beginnt der Diöstrus (Metöstrus + Diöstrus), der auch als Lutealphase bezeichnet wird und durchschnittlich 10 Tage dauert.
Bereits vor der Ovulation steigt der Progesteronspiegel leicht an. Diese Zunahme der Gestagenbildung beruht auf der LH-induzierten, präovulatorischen Luteinisierung der Granulosazellen. Anders als beim Rind kann 24 bis 36 Stunden nach der Ovulation bereits Progesteron im Blut nachgewiesen werden (>1 ng/ml). Am siebten Tag nach der Ovulation erreicht der Progesteronwert ein Niveau, auf dem er bis zur Luteolyse plateauähnlich verbleibt (5-20 ng/ml).
Neben dem Gelbkörper befinden sich auf den Ovarien auch Tertiärfollikel. Durch sinkende FSH-Werte kommt es zur Selektion eines Follikels, der seine Dominanz in der Mitte der nächsten Gelbkörperphase bei hohen Progesteronkonzentrationen erreicht. Aufgrund der hohen Progesteronwerte atresiert er aber meist. Ein solcher Follikel kann ausnahmsweise aber auch ovulieren (Interöstrus-Ovulation).
Der sich aus der Interöstrusovulation entwickelnde Gelbkörper wird am Ende des Diöstrus luteolysiert, sofern er schon seit 6 Tagen vorliegt. Bleibt die Luteolyse aus, kann er als persistierender Gelbkörper Zyklusstörungen verursachen.
Die Luteolyse wird durch endometriales Prostaglanding F2α eingeleitet, dessen Synthese und Sekretion durch das hypophysenhormon Oxytocin gefördert wird.
Die inneren und äusseren Erscheinungen der Rosse nehmen mit dem Progesteronanstieg ab.
Der Uterustonus nimmt zu, die Cervix verschliesst sich und ihre Portio vaginalis wird zapfenförmig. Die Vagina erscheint blass und trocken sobald die Ödematisierung der Genitalien und Hyperämie der Schleimhäute abgeklungen ist.
Beim Zusammentreffen von Hengst und Stute im Diöstrus wehrt die Stute den Hengst mit Schlägen ab, falls dieser sexuelles Interesse bekundet.