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Tüpfelhyäne
Crocuta crocuta
© 2009 Markus Kappeler
(erschienen in der WWF Conservation Stamp Collection)
Artwork © Owen Bell
Die Familie der Hyänen (Hyaenidae) gehört innerhalb der Klasse der Säugetiere (Mammalia) zur Ordnung der Raubtiere (Carnivora). Dort ist sie eine der artenärmsten Familien, denn sie umfasst nur vier Arten: den Erdwolf (Proteles cristatus), die Streifenhyäne (Hyaena hyaena), die Schabrackenhyäne (Hyaena brunnea) und die Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta). Von Letzterer soll hier berichtet werden.
In Afrika heimisch
Die Tüpfelhyäne ist die grösste der vier Hyänenarten: Als erwachsenes Tier weist sie im Allgemeinen eine Schulterhöhe von 70 bis 85 Zentimetern, eine Kopfrumpflänge von 110 bis 150 Zentimetern und ein Körpergewicht von 45 bis 65 Kilogramm auf. Grösse und Gewicht unterliegen geografischen Schwankungen: Bei den ostafrikanischen Tüpfelhyänen beispielsweise beträgt das Gewicht maximal etwa 55 Kilogramm, bei den südafrikanischen hingegen bis über 70 Kilogramm. Stets sind aber die erwachsenen Weibchen im Durchschnitt etwasgrösser und schwerer als die erwachsenen Männchen.
Alle vier Hyänenarten sind in Afrika zu Hause. Die Streifenhyäne kommt rund um die Sahara herum und in Ostafrika vor; ausserdem findet man sie als einzige Hyäne auch ausserhalb Afrikas, nämlich auf der Arabischen Halbinsel und von Vorderasien bis Indien. Die Schabrackenhyäne ist im ganzen südlichen Afrika heimisch. Der Erdwolf hat zwei getrennte Vorkommen, eines im östlichen und eines im südlichen Afrika. Die Tüpfelhyäne schliesslich ist südlich der Sahara sowohl im Westen als auch im Osten und im Süden anzutreffen.
Die sehr weite Verbreitung spiegelt die enorme Anpassungsfähigkeit der Tüpfelhyäne an unterschiedliche Lebensräume wider. Das Spektrum reicht von Halbwüsten über offene Waldländer und Savannen sowie Sumpfländer und dichte Trockenwälder bis hin zu Bergwäldern in 4000 Metern Höhe ü.M. Die Bestandsdichte ist allerdings entsprechend der Qualität des jeweiligen Lebensraums sehr variabel. In dürren Regionen beträgt sie gewöhnlich ein paar wenige Individuen je tausend Quadratkilometer. In optimalen Regionen, namentlich in den wildreichen Savannen Ostafrikas, kann sie hingegen mehr als ein Individuum je Quadratkilometer betragen und ist damit die höchste bekannte Bestandsdichte unter allen grossen Landraubtieren weltweit.
Grosswildjägerinnen
Die Hyänen galten früher als «feige» Aasesserinnen, die sich vor allem von den wenig appetitlichen Überresten jener Beutetiere ernähren, welche von den «mutigen» Frischfleischessern wie Löwe (Panthera leo), Leopard (Panthera pardus) und Gepard (Acinonyx jubatus) erlegt worden sind. Heute wissen wir, dass diese Einschätzung falsch ist. Insbesondere die Tüpfelhyänen sind ausgesprochen tüchtige Jägerinnen, welche im Durchschnitt rund 85 Prozent ihrer Nahrung eigenständig erbeuten. Ihre Hauptbeutetiere bilden grössere Huftiere. Zu nennen sind an erster Stelle Antilopen aller Art, ferner Warzenschweine und Zebras sowie die Jungtiere von Kaffernbüffeln, Giraffen, Flusspferden und Nashörnern. Allerdings sind die Tüpfelhyänen keineswegs wählerisch und nehmen bei Gelegenheit auch erheblich kleinere Tiere sowie diverse pflanzliche Stoffe zu sich, ferner Tierleichen, wenn sie solche vorfinden, und im Umfeld menschlicher Siedlungen sogar Abfälle. Solche Dinge bilden aber stets nur «Beikost».
Auf die Jagd gehen die Tüpfelhyänen im Allgemeinen nachts, und zwar einzeln oder in kleinen Trupps von zwei bis fünf Individuen. In den meisten Fällen betreiben sie Hetzjagd. Diese beginnt oftmals damit, dass die kräftigen Hyänen in mässigem Tempo auf eine Gruppe von Huftieren zurennen, das Verhalten der einzelnen Individuen beobachten, sich dann ein günstiges Opfer - oftmals ein jüngeres, älteres, hochträchtiges oder verletztes Tier - aussuchen und dieses in der Folge hetzen, bis es erschöpft ist. Eine Hetzjagd kann über mehrere Kilometer führen. In einem bezeugten Fall verfolgten Tüpfelhyänen eine Elenantilope (Taurotragus oryx) in der Kalahari, einer im südlichen Afrika gelegenen Trockensteppenregion, 24 Kilometer weit, bis sie sie endlich zu stellen und zu töten vermochten. Die Tüpfelhyänen sind also überaus ausdauernde Läuferinnen, vergleichbar vielleicht mit unserem Wolf (Canis lupus). Darüber hinaus erweisen sie sich bei Bedarf aber auch als überraschend schnelle Sprinterinnen, welche über kurze Distanzen Geschwindigkeiten von mehr als sechzig Kilometern je Stunde erreichen können.
Neben der Hetzjagd beherrschen die Tüpfelhyänen auch die Schleichjagd, betreiben diese allerdings eher selten. Dabei bewegen sie sich - nach Leopardenart - langsam und umsichtig und stets gegen den Wind auf ein Beutetier zu, nutzen geschickt jegliche Deckung und stürzen sich letztlich unverhofft auf ihr Opfer. Im Übrigen gehen sie nicht ausschliesslich an Land auf die Jagd, sondern wagen sich durchaus auch ins untiefe Wasser. Beispielsweise wurden sie schon bei der Jagd auf Flamingos in ostafrikanischen Salzseen und auf Litschi-Antilopen (Kobus leche) in Sumpfländern des südlichen Afrikas beobachtet.
Hierarchisch geordnete Clans
Die Tüpfelhyänen haben eine komplexe, für Raubtiere ungewöhnliche Gesellschaftsstruktur, welche entfernt an die von Elefanten oder von Pavianen erinnert. Die Tüpfelhyänengesellschaft basiert auf Familienverbänden oder «Clans». Diese umfassen zwischen drei und neunzig erwachsene Individuen beiderlei Geschlechts sowie deren Nachkommen. Jeder Clan hält ein Territorium besetzt, dessen Grösse sich nach der örtlichen Lebensraumqualität richtet. In Trockensteppenregionen wie der südafrikanischen Kalahari kann sich das Revier auf etwa tausend Quadratkilometer bemessen, während es beispielsweise im wildreichen Ngorongoro-Krater im ostafrikanischen Tansania weniger als vierzig Quadratkilometer umfasst. Die Clanmitglieder geben ihren Anspruch auf das gemeinschaftliche Territorium gegenüber benachbarten und fremden Artgenossen mittels Rufen sowie Duft-, Harn- und Kotmarken kund und führen regelmässig Grenzpatrouillen durch, um ihre Markierungen zu erneuern.
Zwar bewegen sich alle Mitglieder eines Clans innerhalb der Grenzen des gemeinschaftlichen Territoriums umher, doch halten sich insbesondere bei den kopfstärkeren Clans selten alle beisammen auf. Letzteres kann zwar mitunter der Fall sein, beispielsweise bei der gemeinschaftlichen Wurfhöhle, an einer besonders ergiebigen Beute oder anlässlich eines territorialen Zwists mit einem Nachbarclan. Die meiste Zeit aber stöbern die Clanmitglieder weit verstreut in kleinen Trupps oder sogar einzeln umher. Alle Clanmitglieder kennen einander dennoch sehr gut, und sie kennen auch genau ihren Platz in der Rangordnung, welche für die Tüpfelhyänenclans charakteristisch ist.
In der Hierarchie stehen interessanterweise alle Weibchen, selbst die rangtiefsten, über sämtlichen Männchen. Dies hat damit zu tun, dass die Weibchen ihrem Geburtsclan ein Leben lang treu bleiben, die Weibchen in einem Clan also alle miteinander verwandt sind, während die Männchen als Jungerwachsene von anderen Clans zugewandert sind. Die Grossmütter, Tanten, Mütter, Töchter, Schwestern, Nichten und Enkelinnen bilden also den harten Kern der Tüpfelhyänengesellschaft. Sie halten zusammen und verweisen die zugewanderten Männchen von Anfang an auf die hinteren Ränge - was ihnen insofern nicht schwer fällt, als sie ja kräftiger gebaut sind als diese. Hochrangige Clanmitglieder haben unter anderem vorrangig Zugang zu Nahrung. In mageren Zeiten hungern also zunächst die Männchen, welche für den Erhalt des Clans von geringerer Bedeutung sind als die Weibchen.
Im Allgemeinen bleiben die Mitglieder eines Clans ihrem Territorium ganzzeitig treu, doch es gibt Ausnahmen. In der Chobe-Region in Botsuana beispielsweise können die Tüpfelhyänen während starken Trockenzeiten gezwungen sein, individuell ihr Territorium zu verlassen und bis zu dreissig Kilometer weit Zugang zu Trinkwasser zu suchen. Bei diesen Exkursionen müssen sie zwangsläufig die Territorien anderer Clans durchwandern bzw. besuchen. Zwar ist das Betreten eines fremden Territoriums im Prinzip verboten und entsprechend gefährlich. Bemerkenswerterweise wird aber Einzeltieren oder kleinen Trupps, welche offensichtlich ein Territorium bloss durchqueren bzw. kurzfristig besuchen wollen, das Wegrecht zugestanden. Treffen Tüpfelhyänen beim Durchwandern eines fremden Territoriums auf die Grundeigentümer, so zeigen sie diesen gegenüber unterwürfiges Verhalten, indem sie unter anderem ihr berühmtes «Gelächter« und «Gekicher» vernehmen lassen und ihnen weiträumig ausweichen.
Innerhalb ihres Territoriums verhalten sich die Tüpfelhyänen nicht allein fremden Artgenossen gegenüber intolerant. Sie scheuen auch Konflikte mit anderen Raubtieren, insbesondere Löwen, keineswegs. Zwar kann eine einzelne Tüpfelhyäne gegen einen erwachsenen Löwen nichts ausrichten. Sind die Tüpfelhyänen jedoch in mindestens vierfacher Überzahl, so vermögen sie sich gegenüber den Löwen durchaus zu behaupten und beispielsweise ihre Beute zu verteidigen. Ja es gelingt ihnen unter solchen Umständen manchmal sogar, die Löwen von deren Beute zu vertreiben. Wohl aus diesem Grund scheinen Löwen und Tüpfelhyänen einander grundsätzlich feindselig gegenüberzustehen. So wissen wir, dass insbesondere männliche Löwen einzelne Tüpfelhyänen jederzeit angreifen und nach Möglichkeit töten, obschon sie sie hernach nicht verzehren. Umgekehrt sind Tüpfelhyänen wiederholt dabei beobachtet worden, wie sie gezielt Löwenjunge aufspürten und töteten, wenn sich die Gelegenheit dazu bot.
Gemeinschaftliche Wurfhöhle
Das Zentrum der Tüpfelhyänengesellschaft ist die gemeinschaftliche Wurfhöhle - ein Erdbau, der zumeist aus einem Wirrwarr von Löchern und unterirdischen Gängen besteht. Gewisse Clans benützen während Jahren denselben Bau, andere verwenden im Verlauf eines Jahres mehrere Baue, und nochmals andere haben gleichzeitig mehrere Baue in Gebrauch. Ihre Wurfhöhlen graben die Tüpfelhyänen allerdings nicht selbst, sondern sie übernehmen die verlassenen Baue von Warzenschweinen (Phacochoerus africanus), Erdferkeln (Orycteropus afer) und anderen tierlichen «Baumeistern». In der Regel sind deren Gänge so eng, dass die erwachsenen Clanmitglieder nicht hineinsteigen können. Wohl aus Sicherheitsgründen werden die Gänge von den erwachsenen Tüpfelhyänen jedoch nicht erweitert, was zur Folge hat, dass die im Bau befindlichen Jungen jeweils zu einem Baueingang kriechen müssen, um Kontakt mit ihrer Mutter zu haben.
Die Weibchen bringen nach einer Tragzeit von etwa 110 Tagen meistens ein oder zwei, selten drei Junge zur Welt. Diese wiegen zum Zeitpunkt der Geburt zwischen einem und anderthalb Kilogramm und sind für Raubtierjunge ungewöhnlich fortgeschritten, denn sie haben unter anderem offene Augen und Teile des Milchgebisses und können sich krabbelnd fortbewegen. Sie werden entweder im gemeinschaftlichen Bau oder aber in einer «privaten» Erdhöhle geboren. In letzterem Fall werden sie im Alter von zwei bis sechs Wochen von ihrer Mutter zum gemeinschaftlichen Bau getragen. Weil das Fortpflanzungsgeschehen bei den Tüpfelhyänen in weiten Teilen des Artverbreitungsgebiets keiner Saisonalität unterliegt, ist die Wurfhöhle bei den meisten Clans das ganze Jahr über von verschiedenaltrigen Jungtieren bewohnt.
Bis zum Alter von acht bis zwölf Monaten bleiben die jungen Tüpfelhyänen dem gemeinschaftlichen Bau treu und flüchten schon bei der geringsten Beunruhigung tief in dessen Inneres hinein. Bis zu diesem Alter werden sie vornehmlich mit Muttermilch ernährt. In der Folge streifen sie in Gesellschaft ihrer Mutter in der näheren und bald auch weiteren Umgebung umher, erhalten zunehmend feste Nahrung vorgesetzt und erlernen nach und nach das Handwerk des Beutegreifens. Im Alter von 14 bis 18 Monaten können sie sich schliesslich selbstständig ernähren und werden zu diesem Zeitpunkt entwöhnt.
Die jungen Weibchen bleiben wie erwähnt zeitlebens in ihrem Geburtsclan und nehmen in der Hierarchie jeweils den Rang direkt hinter ihrer Mutter ein. Die jungen Männchen hingegen verlassen ihren Geburtsclan gewöhnlich nach Erreichen der Geschlechtsreife im Alter von zwei bis drei Jahren und suchen nach einem anderen Clan, dem sie sich anschliessen können. Gelingt ihnen dies, so nehmen sie zunächst den allerletzten Platz in dessen Hierarchie ein. Sie verbringen jedoch viel Zeit damit, zu einzelnen Weibchen des neuen Clans freundschaftliche Beziehungen aufzubauen. Dadurch vermögen sie ihren Stand im Clan zu festigen, steigen allmählich in der Hierarchie auf und erhalten letztlich auch Gelegenheit, sich mit fortpflanzungsbereiten Weibchen zu paaren.
Die Tüpfelhyänen erreichen in der freien Wildbahn ein Alter von gewöhnlich 12 bis 20 Jahren. In Menschenobhut liegt der Altersrekord bei 41 Jahren.
Vielerorts selten geworden
Tüpfelhyänen greifen höchst selten Menschen an. Sie überfallen aber manchmal Rinder, Ziegen und andere Nutztiere. Aus diesem Grund werden sie in weiten Bereichen ihres Verbreitungsgebiets vom Menschen verfolgt. Besonders in den dichter besiedelten Regionen Afrikas sind sie inzwischen selten geworden, in einigen sogar gänzlich ausgestorben. Noch sind sie allerdings weit verbreitet und fehlen praktisch in keinem afrikanischen Land südlich der Sahara.
In Uganda, dem Ausgabeland der vorliegenden Briefmarken, sind die Tüpfelhyänen heute schwergewichtig noch in den östlichen und westlichen Landesteilen heimisch, während sie aus den dichter vom Menschen besiedelten zentralen Landesteilen weitgehend verdrängt worden sind. Auch im Osten und Westen begegnet man ihnen allerdings heute nur noch selten ausserhalb von Nationalparks und anderen Naturschutzgebieten. Erfreulicherweise kommen sie aber noch immer in gesunden Beständen in den grossen ugandischen Parks - insbesondere Mgahinga-Gorilla, Queen Elizabeth, Lake Mburo, Murchison Falls und Kipedo Valley - vor. Die Zahl der in Uganda verbleibenden Tüpfelhyänen ist nicht genau bekannt, wird aber auf ungefähr tausend Individuen geschätzt und scheint in jüngerer Zeit einigermassen stabil geblieben zu sein.
Legenden
Die Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta) ist das grösste der vier Mitglieder der Hyänenfamilie (Hyaenidae). Erwachsene Individuen weisen gewöhnlich eine Schulterhöhe von 70 bis 85 Zentimetern, eine Kopfrumpflänge von 110 bis 150 Zentimetern und ein Gewicht von 45 bis 65 Kilogramm auf, wobei die Weibchen im Durchschnitt etwas grösser und schwerer sind als die Männchen. Das Artverbreitungsgebiet erstreckt sich über praktisch sämtliche Regionen Afrikas südlich der Sahara.
Ihrem Ruf als Aasesserin zum Trotz ist die Tüpfelhyäne in erster Linie eine tüchtige Grosswildjägerin, welche im Durchschnitt rund 85 Prozent ihrer Nahrung eigenständig erbeutet. Zum Opfer fallen ihr vor allem Antilopen aller Art, ferner Warzenschweine und Zebras. Mit ihrem mächtigen Gebiss, einem der grössten unter allen Raubtieren, und ihren stark bemuskelten Kiefern vermag sie auch die zähesten Teile ihrer Beutetiere wie Haut, Knochen, Hufe und Hörner zu zerkleinern - und diese dank ihres effizienten Verdauungstrakts auch tatsächlich zu verwerten.
Die Tüpfelhyänengesellschaft beruht auf «Clans», welche zwischen drei und neunzig erwachsene Individuen beiderlei Geschlechts und deren Nachkommen umfassen. Jeder Clan hält ein Territorium besetzt und gibt seinen Grundbesitzanspruch gegenüber benachbarten und fremden Artgenossen mittels Rufen sowie Duftmarken kund. Eine klare Rangordnung prägt das soziale Leben im Clan, wobei interessanterweise selbst die rangtiefsten Weibchen höher eingestuft sind als die ranghöchsten Männchen.
Die jungen Tüpfelhyänen kommen nach einer Tragzeit von knapp vier Monaten zumeist einzeln oder zu zweit auf die Welt. Sie haben anfangs ein schwarzes Fell (oben). Erst nach anderthalb Monaten werden sie heller, zunächst am Kopf (Mitte). Danach erscheint das arttypische Tüpfelmuster. Mit etwa neun Monaten sind sie schliesslich kleine Ebenbilder ihrer Eltern (unten). Der wissenschaftliche Name «crocuta» ist übrigens vom lateinischen «crocus» abgeleitet, was «safranfarben» bedeutet. Er weist auf die gelbe Grundfärbung des Tüpfelhyänenfells hin.
Tüpfelhyänen greifen höchst selten einen Menschen an. Sie überfallen aber manchmal seine Nutztiere. Aus diesem Grund werden sie in weiten Bereichen ihres Verbreitungsgebiets verfolgt. Noch kommen die grossen Hyänen in praktisch sämtlichen afrikanischen Ländern südlich der Sahara vor. Ausserhalb der grossflächigen Nationalparks und anderen Naturschutzgebiete sind ihre Bestände aber inzwischen stark ausgedünnt.
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