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angrenzenden Regionen gelebt. Gegen Ende der Tertiärzeit, d. h. während der Pliozänepoche, setzte die Faltung und Dislokation der Alpen und des Jura ein und tauchte auch das schweizerische Mittelland aus dem Wasser auf, sodass sich die marinen Tiergruppen in die Becken des Rheins und der Donau zurückziehen mussten. Einzig der Südfuss der Alpen (Umgebungen von Chiasso und von Mendrisio) war noch vom Pliozänmeer bespült, wie aus einer Aestuarienablagerung mit Landpflanzen und marinen Muscheln hervorgeht, die bis in einige der südlichen subalpinen Thäler hineindringt.
Nördlich der Alpen fehlt dagegen das marine Pliozän durchwegs, sodass hier Flora und Fauna ausschliesslich Vertreter von Land- und Süsswasserbewohnern aufweisen. Den quaternären Gletschern, die den pliozänen Boden abgetragen und mit Moränenschutt aufgefüllt haben, ist dann wahrscheinlich die Vernichtung oder Zerstreuung der Reste der pliozänen Land- und Süsswasserfauna nördlich der Alpen zuzuschreiben. Von dieser Fauna kennt man heute keinerlei Spuren, während die quaternären Faunen - wenn auch verhältnismässig lückenhaft und in wenig zahlreichen Exemplaren - alle bekannt sind.
Nach diesen allgemeinen Betrachtungen und dieser Gesamtübersicht über die Paläogeographie unseres Landes wollen wir nun den fossilen Reichtümern, die der Boden der Schweiz birgt, näher treten. Mit Hilfe der in langer und ausdauernder Arbeit gesammelten und in unseren geologischen Museen aufbewahrten Fossilien werden wir im Stande sein, die ehemaligen Faunen, die die Schweiz im Laufe der Erdgeschichte bevölkert haben, wieder zu rekonstruieren und uns von ihnen ein anschauliches Bild zu entwerfen.
1. Paläozoikum.
Ein eigentliches paläozoischer Fossil ist auf Schweizerboden bis jetzt nicht gefunden worden. Trilobiten und Spiriferen kennt man aus den Vogesen, den Pyrenäen, aus Sardinien, den österreichischen Alpen etc., während in den Schweizer Alpen jede Spur von Fossilien, die älter sind als das Perm, fehlt. Im Jura stehen paläozoische Gesteine nicht zu Tage an; doch ist es wahrscheinlich, dass solche als Fortsetzung der Phacopsschichten und der karbonischen Grauwacken der südlichen Vogesen (Chagey, Oberburbach etc.) in den Tiefenschichten des Berner Jura und weiter südlich vorhanden sind. Am Südfuss des Schwarzwaldes haben die bekannten subherzynischen Kliffküsten (Falaisen) und die Tiefenbohrungen von Rheinfelden den Beweis erbracht, dass die Steinkohlenformation und noch ältere Sedimente vollständig fehlen, indem hier das Liegende der permischen und der Vogesensandsteine immer durch die krystallinen Felsarten gebildet wird. Die Konglomerate von Manno bei Lugano, die Valorsinekonglomerate und die sog. Kohlenschiefer von Outre Rhône am Fusse der Dent de Morcles werden heute als unterste Stufen des Perm oder als früheste Sekundärstufen ins Mesozoikum eingereiht, weil sie diskordant auf den Schichtenköpfen der krystallinen Schiefer (Archaikum etc.) liegen.
2. Mesozoikum.
a) Perm oder Dyas.
Das älteste bis jetzt in der Schweiz aufgefundene tierische Fossil ist ein Flügel von Blattina Helvetica, eines den Schaben und speziell der im tropischen Afrika, Asien und Amerika verbreiteten Panchlora von Madeira verwandten Insektes, das wie seine Verwandten an das Leben in der Dunkelheit und der feuchtwarmen Atmosphäre der durch ihre Flora und ihre Kohlenflöze (Anthrazit) noch eng mit der Steinkohlenformation verknüpften per mischen Zeit angepasst war. In Gemeinschaft mit Termiten, Grillen und andern Orthopteren, sowie mit Spinnen, Skorpionen etc. findet man Reste von analogen Blattinen auch noch in den Perm- und Karbonschiefern verschiedener Steinkohlenbecken.
In den Schiefern von Arbignon, wo Oswald Heer, wie er in seiner Urwelt der Schweiz erzählt, den eben genannten Deckflügel der Blattina entdeckt hat, ist ein ähnlicher Fund seither nicht wieder gemacht worden. Es ist dies übrigens zugleich das einzige in unserem Land bekannt gewordene Tier der permischen Zeit. Weder die Permkonglomerate noch die in den ostschweizerischen Alpen Sernifit oder Verrucano genannten bunten Breccien enthalten fossile Tiere, und das gleiche gilt auch für den wahrscheinlich mit dem Zechstein gleichalterigen Rötidolomit, der auf den Verrucano folgt und mit ihm durch unmerkliche Wechsellagerungen und Uebergänge verbunden erscheint.
b) Trias.
α) Der Buntsandstein und der Vogesensandstein sind blos am Südfuss des Schwarzwaldes, d. h. an der Basis der oberrheinischen Meseta oder subherzynischen Kliffküste, erforscht worden, von wo wir daher auch einige bemerkenswerte Fossilien kennen. In den Alpen der Ostschweiz schliessen die weissen Quarzite und die sie begleitenden roten Quartenschiefer (Klausenstrasse), die wahrscheinlich an Alter dem thüringischen Röt entsprechen, keine fossilen Reste ein. Das nämliche gilt für die in der Umgebung von Lugano anstehenden Werfenersandsteine, die sicher die Basis der Trias darstellen. - Die Steinbrüche von Riehen nördlich Basel haben uns die ziemlich komplett erhaltenen Skelette von zwei Reptilien geliefert, die zuerst Labyrinthodon Rütimeyeri und Basileosaurus Freyi benannt worden sind.
Jenes scheint aber eher ein Sclerosaurus, d. h. ein dem eigenartigen Pareiosaurus verwandter theromorpher Saurier zu sein. Wenig bedeutend ist in der Schweiz die Molluskenfauna des Buntsandsteins. In den obersten Schichten dieser Gruppe, d. h. in den rotgefleckten weissen Sandsteinen und besonders in dem zum Wellendolomit überleitenden sog. Muschelsandstein, findet man die ersten marinen Mollusken unseres Landes, so Arten von Lima (Plagiostoma) und von Pecten (Pleuronectites), sowie der Pseudomelania verwandte holostome Gastropoden (Loxonema) und Arten von Pyramidella (Turbonilla).
β) Die Wellendolomite, Salztone und der Muschelkalk im engern Sinn weisen im Verein mit den ihr Dach bildenden Kaistendolomiten eine ziemlich einförmige und in bestimmten mittleren Triasschichten der Nordschweiz sehr gleichmässig verteilte Fauna auf. Es ist dies zugleich eine die germanische Fazies der Trias, zu der unsere triadischen Stufen gehören, im allgemeinen charakterisierende Erscheinung. In dem das Liegende des Salztones bildenden Wellendolomit ist die zahlreichste Fauna dieser Gruppe vertreten.
Moesch nennt davon Stielglieder von Encrinus *), (* Sehr schöne Kelche von Encrinus Carnalli sind in letzter Zeit bei Waldshut [Thiengen] gesammelt worden; es ist dies das Leitfossil des Wellenkalkes, während der Encrinus liliiformis den eigentlichen Muschelkalk charakterisiert.) einen Pentacrinus, eine Cidaris, eine Aspidura (ein echter Schlangenstern); vier Brachiopoden, nämlich Terebratula (Coenothyris) vulgaris, Spiriferina fragilis, Discina discoides und Lingula tenuissima; zahlreiche Acephalen oder Lamellibranchier, wie Ostrea, Pecten (Entolium discites und Pleuronectites laevigatus), Gervillia socialis.
Lima (Plagiostoma) lineata und Lima striata, ferner Mytilusarten und Myophorien, eine Vorfahrengattung der Trigonien, (Myophoria cardissoides, M. orbicularis, M. vulgaris, M. impressa), endlich Myarier, wie zahlreiche Pleuromyen und eine Pholadomya. Weniger reichlich vertreten sind die - alle holostomen - Gastropoden: besonders Holopella (eine der Pyramidella verwandte Gattung) und Pleurotomaria. Die Kopffüssler oder Kephalopoden sind durch Strandtiere vertreten, so durch kleine Goniatiden (Goniatites Buchi) und den breiten Nautiles (Temnocheilus) bidorsatus, während die pelagischen Ammonoiden der Ostalpen gänzlich fehlen. Ferner finden sich Kruster, die eine an den Meeresboden gebundene Fauna in wenig tiefem Wasser anzeigen, sowie Reste von Selachiern (haiartigen Fischen) wie Hybodus und Acrodus, endlich (wie in Schwaben) auch Knochen von lchthyosaurus, Nothosaurus etc.
Die Fauna des Wellenkalkes erscheint zum grossen Teil wieder im eigentlichen Muschelkalk, während sie in den dazwischen gelagerten Salztonen keine Spuren hinterlassen hat. Wir finden mächtige Bänke von dichtem Kalkstein, die aus Encrinustrümmern bestehen. Das Leitfossil ist hier Encrinus liliiformis. In eingelagerten Schichten mehr tonigen Charakters treten hie und da der Ceratites nodosus und C. parcus, sowie von neuem der grosse Nautiles bidorsatus, dann einige seltene Panzer des merkwürdigen Pemphix Sueurii und endlich die ganze Acephalen- und Gastropodenfauna des Wellendolomites auf. Moesch hat ferner noch Wirbel und Zähne des charakteristischen Nothosaurus mirabilis, eines seit langer Zeit aus dem Muschelkalk bekannten Sauropterygiers oder schwimmenden Reptiles, und eigentümliche ¶
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Zähne von Placodus Andriani, eines altertümlichen Reptiles, von dem man die Schildkröten abstammen lässt, gesammelt. Die oberen Dolomite des Muschelkalkes oder sog. Kaistenschichten endlich enthalten blos einen ärmlichen Abklatsch der Fauna des Wellendolomites.
In der mediterranen oder alpinen Provinz oder Fazies der Trias ist der Muschelkalk durch sehr mächtige dolomitische Kalkbänke vertreten, die sich im südlichen Tessin, am Monte San Salvatore etc. zeigen. Eine ähnlich reiche Fauna wie im italienischen Tirol und in den Umgebungen von Varenna (Esino, Perledo) am Ostufer des Comersees ist aber auf Schweizer Boden nicht zu Tage getreten. Fossilführender alpiner Muschelkalk ist dagegen als Fortsetzung der gleichwertigen Schichten der bairischen Alpen in der Kette des Rätikon und ferner in den isolierten sog. Klippen (Umgebungen von Iberg, Giswilerstock etc.) vorhanden, doch sind seine Faunenreste noch wenig bekannt.
γ) Der Keuper führt blos im Jura und in der subherzynischen Kliffküste am Nordfuss der Rheintafel (oberrheinischen Meseta) und des Randen Fossilien. In den Alpen fehlt er meistens oder ist er, wenn vorhanden, blos durch Gipse und Rauhwacken vertreten, über denen marine Schichten mit einer der Juraformation vorangehenden Fauna folgen. Wir betrachten zunächst den Keuper der germanischen Provinz oder Fazies, wie er im Norden der Schweiz erscheint. Er ist durch seine fossile Flora, (Neue Welt; vergl. den Art. Fossile Flora) bekannter geworden als durch seine Fauna.
Doch enthält seine Sohle, d. h. die sog. Lettenkohle, in der «Schambelen» an der Strasse von Brugg nach Mülligen zahlreiche Reste von Fischen und Reptilien, sowie eine kleine Acephalenfauna, die von Moesch beschrieben worden sind. Er nennt von dieser Lokalität einen Ganoiden (Amblypterus decipiens), mehrere Selachier (Hybodus und Acrodus) mit einem Cestracioniden (Palaeobates angustissimus), einen Dipneusten oder Lurchfisch (Ceratodus Kaupi), zwei Teleostier der Gattung Saurichthys, den seit dem Muschelkalk auftretenden Nothosaurus mirabilis und einen Riesenbatrachier (Mastodonsaurus Jaegeri), der aus dem Keuper von Württemberg gut bekannt ist.
Die den Keuper in der Umgebung von Gansingen abschliessende dolomitische Schicht umschliesst eine kleine Molluskenfauna, die einer Spezialstudie wert wäre. Sie ist eine Fortsetzung der im Dach des Muschelkalkes in einer analogen Gesteinsart eingeschlossenen Fauna von Kaisten. Moesch nennt davon mehrere monomyarische Acephalen (Ostrea, Avicula), dann Myophoria, Corbula und Anoplophora und endlich einige Gastropoden der Gattungen Ampullina, Turbonilla etc. Ungefähr im nämlichen Niveau liegt weiter westlich, in den Umgebungen von Basel und Liestal, das sog. «bonebed», das in Schwaben zahlreiche Reste von Wirbeltieren enthält. In Niederschönthal bei Liestal hat Gressly im Bett der Ergolz Knochen eines riesigen Reptiles entdeckt, das von Rütimeyer vorläufig Gresslyosaurus ingens benannt worden ist und einen Dinosaurier darstellt, den man mit Zanclodon und Dimodosaurus vergleichen könnte.
Die gleiche Bone-bedschicht findet sich auch am Fuss der Vogesen, nördlich Belfort, und im Berner und Solothurner Jura wieder und ist im Tunnel von Glovelier von Mathey ausgebeutet worden, der hier die ganze Serie der diesem Niveau in Schwaben und anderswo eigentümlichen Fossilien gesammelt hat. Darnach scheint diese Schicht in die Stufe des Rät eingereiht werden zu müssen. Die Fischreste des Tunnels von Glovelier gehören den Gattungen Saurichthys. Hybodus, Acrodus, Gyrolepis, Lepidotus (Sargodon), Tetragonolepis, Dapedius und Nemacanthus an. Auch die den stegocephalen Batrachiern zugehörige Gattung Trematosaurus ist an dieser Stelle in Gestalt von Kiefern und Wirbeln gefunden worden.
In der ganzen Kette der romanischen Präalpen, am Ufer des Thunersees (Spiez) und im Rätikon erscheint der obere Keuper in Gestalt von dunkeln und stellenweise korallogenen Kalksteinen, die man zur Stufe des Rät zusammengefasst hat. Ihre Fauna zeigt schon Anklänge an die jurassische Tierwelt, umfasst aber doch noch zahlreiche ihr eigentümliche Arten, die ihr ein besonderes Gepräge verleihen. Aus den Umgebungen von Thun nennt C. von Fischer-Ooster (1869) vereinzelte Zähne und Schuppen von sechs Fischen, worunter sich ein Dipneuste (Ceratodus sp.), ein Teleostier (Saurichthys acuminatus) und Ganoiden (Sargodon tomicus, Dapedius sp. div.) befinden; ferner einen Kruster (wahrscheinlich Mecochirus?), zwei Serpula, einen Kephalopoden (wahrscheinlich Stephanoceras), 9 ziemlich kleine Gastropoden, 78 Acephalenarten aus sehr verschiedenen Gattungen (darunter alle die noch zu nennenden Leitfossilien des Rät der Waadtländer Alpen). 6 Arten von Brachiopoden, 6 Echinoiden (Hemicidaris und Cidaris), zwei Crinoiden (Pentacrinus bavaricus und P. tuberculatus), eine Koralle (Calamophyllia Longobardica) und eine Bryozoenart. E. Renevier zählt (1890) aus dem Rät am Ufer der Grande Eau 26 Arten von Fossilien auf, worunter eine Koralle (Calamophyllia Longobardica), einen sehr häufig vorkommenden Brachiopoden (Terebratula gregaria), drei Gastropoden und mehrere Acephalen (eine Pleuromya, Cardita Austriaca, Cardium Raeticum, Avicula contorta, Plicatula intustriata, Placunopsis Alpina). Aus den Umgebungen von Montreux, Villeneuve, Aigle, sowie am Moléson und Mont Folly haben Favre und Schardt 6 Fische der Gattungen Sphenodus, Sargodon, Colobodus und Saurichthys, ferner 45 Acephalenarten und 3 Brachiopoden, sowie endlich Pentacrinus Bavaricus und Calamophyllia Longobardica bestimmen können. Die Schichten mit Avicula contorta oder Kössenerschichten finden sich auch in den bairischen Alpen und in der Lombardei wieder.
c) Jura.
α) Lias.
Die Tierreste des Lias gehören fast alle marinen Formen an und sind sehr zahlreich, weil diese Faunen im ganzen Europa nördlich der Alpen (angloschwäbische Provinz) rasch und gleichförmig aufeinanderfolgen. In der Schweiz zeigen sie daher nur wenige bemerkenswerte Eigentümlichkeiten. Die älteste Liasfauna der Schweiz, die der Zone des Psiloceras planorbis und der Schlotheimia angulata, d. h. der untersten sinemurischen Stufe entspricht, ist scharf umgrenzt und zeugt für Landnähe und noch beschränkte Ausdehnung des Meeres zu Beginn der jurassischen Zeit in unserem Land. Bekannt ist sie blos vom Ostende des Juragebirges aus der Umgebung von Brugg, d. h. aus der gleichen Lokalität, wo schon die Lettenkohle eine reiche Wirbeltierfauna geliefert hat.
Oswald Heer, der diese unterliasische Fundstelle der Schambelen zuerst gründlich erforscht und beschrieben hat, ist der Ansicht, dass dieses Gemisch von Meeresalgen und Landpflanzen (Farne, Zykadeen, Koniferen und Gramineen), sowie von Meer- und Landtieren verschiedener Klassen in einer ruhigen Bucht des subherzynischen Liasmeeres sich abgelagert haben müsse. Man findet an dieser Stelle die für das untere Sinemurien charakteristischen Ammonoiden und übrigen Mollusken neben andern, viel selteneren Tieren, wie Krustern und Insekten.
Diese ganze Welt von Fossilien stempelt die Schambelen zum bemerkenswertesten paläontologischen Fundort der ganzen Schweiz. Das Gestein besteht aus schwarzen Mergeln, die sehr leicht verwittern und zerfallen, so dass die darin eingebetteten Fossilien in den Sammlungen nur schwierig zu konservieren sind. Man kennt von dieser Stelle einen Seeigel (Pentacrinus), einen Schlangenstern (Ophioderma Escheri), eine Diademopsis und eine Cidaris, fünf Kruster, einen für küstennahes Meer charakteristischen Amphipoden (Opsipedon gracilis), sowie vier Makruren, wovon einen Eryon (E. Escheri), und zwei Glyphaeen (Glyphaea Heeri und Gl. maior), die für das Mesozoikum charakteristische und heute ausgestorbene marine Gattungen darstellen.
Eine Garneele (Penaeus liasicus) erinnert an den heute im Mittelmeer lebenden Penaeus sulcatus und an die Meeresheuschrecken. Den bemerkenswertesten und zahlreichsten Bestandteil der in den Mergeln der Schambelen begrabenen Landfauna bilden die Insekten, die sonst aus dem untern Lias kaum bekannt sind. Heer hat von der Schambelen 7 Arten von Orthoptern (Schaben, Heuschrecken, Ohrwürmer), 7 Arten von Neuroptern (besonders Termiten und Libellen) und 116 Arten von Koleopteren oder Käfern beschrieben, welche 16 Gattungen von altertümlichem Habitus angehören: besonders Buprestiden, Elateriden, Pilzkäfer (Strongylitis), Byrrhiden, Chrysomeliden, Koprophagen, Hydrophiliden, Karabiden (Thurmannia punctata);
daneben zeigen sich 12 Gattungen von Hemipteren oder Rhynchoten (Wanzen, Zikaden), während die Hymenopteren durch eine Ameisenart (Palaeomyrmex prodromus) vertreten sind.
Hervorzuheben ist das Fehlen der Lamellicornier, ¶