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Gelbes Totenkopfäffchen
Saimiri oerstedii
© 2008 Markus Kappeler
(erschienen in der WWF Conservation Stamp Collection)
Artwork © Owen Bell
Hinsichtlich Häufigkeit und Verbreitung bilden die Herrentiere oder Primaten (Primates) zweifellos die erfolgreichste Säugetierordnung: Mehr als 6,6 Milliarden Individuen leben über den gesamten Globus verteilt. Der Erfolg ist allerdings ein fragwürdiger, denn praktisch alle diese Individuen gehören einer einzigen Art an: dem Menschen (Homo sapiens). Die Gesamtzahl der Individuen der übrigen Primatenarten beträgt weniger als 0,1 Promille der Anzahl Menschen. Und ganz im Gegensatz zu ihrem zweibeinigen Verwandten gelten mindestens zwei Drittel von ihnen, das sind rund 150 Arten, als in ihrem Fortbestand gefährdet. 21 davon werden von der Weltnaturschutzunion (IUCN) als «Kritisch bedroht» eingestuft, weitere 47 als «Bedroht».
Eine der vom Aussterben bedrohten Primatenarten ist das Gelbe Totenkopfäffchen (Saimiri oerstedii), das in Anlehnung an seinen englischen Namen auch Rotrücken-Totenkopfäffchen und mit Blick auf sein Vorkommen Mittelamerikanisches Totenkopfäffchen genannt wird. Von ihm soll hier berichtet werden.
Ein Breitnasenaffe
Das Gelbe Totenkopfäffchen wird innerhalb der Ordnung der Primaten zu den Eigentlichen Affen (Anthropoidea) und da zu den Neuweltaffen oder Breitnasenaffen (Platyrrhini) gestellt. Diese werden gegenwärtig in vier Familien gegliedert. Allesamt stammen sie von Vorfahren ab, welche vor rund vierzig Millionen Jahren von Afrika aus nach Amerika gelangt waren. Zu jener Zeit gab es zwar keine Landverbindung zwischen der Alten und der Neuen Welt, jedoch war der Atlantik erheblich schmaler. Wir nehmen darum an, dass die Ahnen der heutigen Neuweltaffen auf einem oder mehreren mächtigen, ins Meer gestürzten, Früchte tragenden Bäumen die weite Reise geschafft hatten.
Seit jener Zeit haben sich die Neuweltaffen eigenständig weiterentwickelt und unterscheiden sich heute in vieler Hinsicht deutlich von den Altweltaffen. Besonders auffällig ist die Form ihrer Nase: Sie ist breit und flach und hat seitliche Öffnungen, während sie bei den Altweltaffen schmal und zugespitzt ist und nach unten gerichtete Öffnungen aufweist. Zahlreiche Neuweltaffen verfügen ferner über einen greiffähigen Schwanz; diese Kletterhilfe findet sich bei keinem einzigen Altweltaffen. Nicht zuletzt sind die Neuweltaffen im Durchschnitt deutlich kleiner als ihre altweltlichen Vettern; ihnen gehören die kleinsten Primatenarten unseres Planeten an.
Wie viele Neuweltaffen es insgesamt gibt, ist heute leider Ansichtssache. Im Verlauf der vergangenen fünfzehn Jahre hat die Zahl der wissenschaftlich beschriebenen und benannten Arten nämlich um ein Drittel auf fast 120 Arten zugenommen. Dieser Anstieg der Artenzahl ist keineswegs auf die Entdeckung neuer Arten in der freien Wildbahn zurückzuführen, sondern ist die Folge davon, dass derzeit unter den Taxonomen die Unsitte herrscht, regionale Unterarten bestehender Arten aufgrund oft nur minimaler körperbaulicher Unterschiede, etwa in der Fellfärbung, zu eigenständigen Arten aufzuwerten. Es fällt schwer, diese der zoologischen Artdefinition widersprechenden Vorgänge nachzuvollziehen, weshalb wir hier nicht weiter darauf eingehen wollen.
Immerhin ist die taxonomische Situation bei der Gattung Saimiri, den Totenkopfäffchen, seit ein paar Jahren stabil. Es werden allgemein fünf Arten anerkannt, nämlich das Gelbe Totenkopfäffchen, das Gewöhnliche Totenkopfäffchen (Saimiri sciureus), das Nacktohr-Totenkopfäffchen (Saimiri ustus), das Bolivianische Totenkopfäffchen (Saimiri boliviensis) und das Dunkle Totenkopfäffchen (Saimiri vanzolinii). Nur eine Art, das Gelbe Totenkopfäffchen, ist in Mittelamerika zu Hause, und zwar im südlichen. Die anderen vier Arten sind im nördlichen und zentralen Südamerika, schwergewichtig im Bereich des Amazonasbeckens, heimisch.
Das Gelbe Totenkopfäffchen ist zwar ein recht kleines Mitglied der Primatenordnung. Innerhalb seiner Familie, den Kapuzinerartigen (Cebidae) - welche sich neuerdings aus drei Unterfamilien zusammensetzt, nämlich den Krallenaffen (Callitrichinae) mit etwa 43 Arten, den Kapuzineraffen (Cebinae) mit 8 Arten und den Totenkopfäffchen (Saimiriinae) mit 5 Arten - zählt es aber zu den grösseren. Die Männchen wie die Weibchen weisen im Durchschnitt eine Kopfrumpflänge von ungefähr 27 Zentimetern auf. Die Männchen sind aber etwas kräftiger gebaut und wiegen gewöhnlich 750 bis 950 Gramm gegenüber 600 bis 800 Gramm bei den Weibchen. Der nicht greiffähige Schwanz ist mit 36 bis 40 Zentimetern deutlich länger als der Leib.
Ihren Namen verdanken die Totenkopfäffchen übrigens der eigenartigen Gesichtszeichnung, die bei flüchtigem Hinschauen an einen Totenschädel erinnert. Diese Ähnlichkeit ist jedoch nur sehr oberflächlich, und die deutsche Bezeichnung darum nicht besonders glücklich.
Fledermäuse auf dem Speiseplan
Im Vergleich zu den anderen Totenkopfäffchen hat das Gelbe Totenkopfäffchen ein sehr begrenztes Verbreitungsgebiet: Es kommt einzig auf der zum Pazifik hin geneigten Seite Costa Ricas und Westpanamas (Chiriquí-Provinz) auf einer Fläche von etwa 1400 Quadratkilometern vor. Innerhalb dieses Areals bewohnt es Waldländer in Lagen von 0 bis ungefähr 500 Metern ü.M.
Im Unterschied zu den meisten anderen Neuweltaffen ist das Gelbe Totenkopfäffchen hinsichtlich seines Lebensraums keineswegs wählerisch. Zwar ist es wie alle Neuweltaffen ein baum- und strauchlebendes Klettertier, das nur selten auf den Boden hinuntersteigt. Es benötigt darum eine Decke von Bäumen und Sträuchern mit einem zusammenhängenden Geflecht von vorzugsweise ein bis zwei Zentimeter dicken Ästen, um sich fortbewegen zu können. Art und Zustand der Gehölzdecke spielen jedoch keine grosse Rolle. Tatsächlich kann man dem Gelben Totenkopfäffchen sowohl in unberührtem Primärwald als auch in stark beeinträchtigtem Sekundärwald, ja selbst in Gebieten mit strauchigem Neuwuchs begegnen. Interessanterweise sind seine Bestände in lichten Sekundärwäldern, an Waldrändern und entlang von Flüssen im Allgemeinen dichter als im Herzen ausgedehnter, schattiger Hochwälder, denn da findet sich das reichhaltigere Nahrungsangebot.
Das Gelbe Totenkopfäffchen ist ein tagaktiver Allesesser. Der Hauptteil seiner Kost besteht aus Insekten und Früchten. Daneben verspeist es kleine Wirbeltiere, Blüten und deren Nektar, Rindensaft, Knospen, Samen und Blätter. Insekten, welche in Bewegung sind, jagt es selten hinterher, sondern es erbeutet im Allgemeinen ruhende Insekten, indem es Blätter umdreht oder entrollt. Überhaupt bewegt es sich bei der Nahrungssuche sehr behutsam und fast lautlos durch das Blattwerk. Unter den Insekten zeigt es eine deutliche Vorliebe für weichhäutige Raupen und Heuschrecken, unter den Früchten für kleine, weiche, beerenartige Sorten. Zu den kleinen Wirbeltieren, die es erbeutet, gehören schlafende Fledermäuse, nach denen es gezielt beispielsweise in Baumhöhlungen sucht, ferner kleine sowie nestjunge Vögel. Auch Vogeleier verschmäht es nicht.
Fette Männchen bevorzugt
Die meisten der kleineren Mitglieder der Familie der Kapuzinerartigen leben monogam: Sie gehen langfristige Paarbeziehungen ein; die Paare beanspruchen ein Stück Wald als Territorium zur alleinigen Nutzung; und die Männchen beteiligen sich massgeblich an der Aufzucht der Jungen. Im Gegensatz hierzu leben die Gelben Totenkopfäffchen gesellig in Gruppen; die Gruppen halten keine Territorien besetzt; und die Männchen kümmern sich wenig um den Nachwuchs.
Die Gruppen setzen sich aus etwa gleich vielen Männchen wie Weibchen zusammen und haben eine Grösse von bis zu 60 (durchschnittlich 23) Individuen, womit sie zu den grössten stabilen Verbänden unter allen Neuweltaffen gehören. Jede Gruppe bewegt sich in einem Streifgebiet umher, welches eine Fläche von 40 bis 200 Hektaren aufweist, wobei die Streifgebiete benachbarter Gruppen erheblich überlappen.
Im Unterschied zu den meisten anderen Säugetieren, welche in Gruppen leben, bleiben bei den Gelben Totenkopfäffchen nicht die weiblichen, sondern die männlichen Nachkommen zeitlebens der elterlichen Gruppe treu. Die weiblichen Nachkommen wechseln kurz vor oder nach der Geschlechtsreife zu einer anderen Gruppe über. Dies bedeutet, dass die Männchen in den Gruppen grossenteils nah miteinander verwandt sind. Tatsächlich bestehen zwischen den Männchen oftmals sehr enge Beziehungen; sie verbringen viel Zeit zusammen und pflegen einander ausgiebig das Fell. Die Weibchen hingegen gehen untereinander keine engeren Beziehungen ein. Sie sind auch nicht besonders stark an ihre Gruppe gebunden, sondern können im Laufe ihres Erwachsenenlebens mehrfach von einer Gruppe zur anderen wechseln. Weder zwischen den Männchen noch zwischen den Weibchen besteht eine erkennbare Rangordnung, und dementsprechend kommen Rangkämpfe oder andere Streitigkeiten sehr selten vor.
Die Paarungszeit ist bei den Gelben Totenkopfäffchen klar definiert: Sie fällt normalerweise in die Monate September und Oktober. Vorgängig führt ein Anstieg des Testosteron-Spiegels bei den Männchen zu einer erheblichen Gewichtszunahme. Vor allem im Brust- und Schulterbereich werden sie recht dick. Interessanterweise sind es gewöhnlich die «fettesten» Männchen, welche am meisten Nachkommen zeugen - obschon die Männchen untereinander keineswegs um das Vorrecht zur Paarung mit den Weibchen kämpfen. Es ist darum anzunehmen, dass die paarungsbereiten Weibchen unter den verfügbaren Männchen eine Auswahl treffen und dabei offenbar dem «fetten Typ» den Vorzug geben.
Die Tragzeit dauert ungefähr 145 Tage, sodass die Jungen, stets Einzelkinder, im Februar und März zur Welt kommen. Die Geburten fallen somit in die Trockenzeit, wenn die Bestände der Insekten und anderen wirbellosen Tiere besonders umfangreich sind und den säugenden Weibchen also ausreichend eiweissreiche Nahrung zur Verfügung steht. Obschon die Paarungszeit fast zwei Monate lang dauert, bringen normalerweise sämtliche Weibchen einer Gruppe ihre Jungen innerhalb von nur einer oder zwei Wochen zur Welt.
Die Männchen in der Gruppe spielen bei der eigentlichen Betreuung der Jungen keine nennenswerte Rolle. Sie sind jedoch überaus wachsam und beschützen die Jungen mutig gegenüber Fressfeinden wie Schlangen, Greifvögeln und Wildkatzen. Während der ersten paar Tage klammert sich das Junge ständig am Bauch seiner Mutter fest. Später, wenn es dafür zu gross ist und seine Mutter bei der Fortbewegung behindert, reitet es die meiste Zeit auf ihrem Rücken. Ab dem Alter von fünf Wochen beginnt es, zunächst die nähere, dann zunehmend auch die weitere Umgebung seiner Mutter zu erkunden. Gern und ausgiebig spielt es mit den gleichaltrigen Jungen in der Gruppe. Die «Freundschaften», welche die Männchen in dieser Phase schliessen, halten gewöhnlich ihr Leben lang. Im Alter von etwa vier Monaten werden die Jungen entwöhnt. In diesem Alter sind sie bereits eigenständig: Sie können mit der Gruppe Schritt halten und sich selbst verpflegen.
Die jungen Weibchen pflanzen sich gewöhnlich im Alter von etwa zweieinhalb Jahren erstmals fort. Sie haben in diesem Alter fast ausnahmslos ihre elterliche Gruppe verlassen und sich einer anderen Gruppe angeschlossen. Die Männchen werden im Allgemeinen ein Jahr später geschlechtsreif als die Weibchen. In der freien Wildbahn können die Gelben Totenkopfäffchen ein Alter von bis zu zwanzig Jahren erreichen.
Bestand wahrscheinlich unter 5000
Das Gelbe Totenkopfäffchen hatte wohl zu keiner Zeit ein grosses Verbreitungsgebiet gehabt. Bis zur Mitte des 20. Jahrhunderts kam es aber im pazifiknahen Tiefland Costa Ricas und Westpanamas ziemlich weit verbreitet und häufig vor. Leider ist seither der ihm zur Verfügung stehende Lebensraum stark geschwunden, und zwar durch die Umwandlung von Waldländern in Viehweiden sowie Bananen-, Zuckerrohr- und andere Pflanzungen. In Panama ist die Ausdehnung der Waldländer innerhalb seines Arterbreitungsgebiets inzwischen auf unter fünf Prozent des ursprünglichen Werts gesunken. Zwar findet das Gelbe Totenkopfäffchen wie erwähnt auch in Sekundärwuchs ein Auskommen. Wo aber vollständig abgeholzt wird, kann es nicht überleben.
In der Vergangenheit wurden im Übrigen zahlreiche Gelbe Totenkopfäffchen eingefangen und für den internationalen Handel mit Heim- und Zootieren exportiert. Heute ist die Art in Anhang I der Konvention über den Internationalen Handel mit gefährdeten Tier- und Pflanzenarten (CITES) aufgeführt, was bedeutet, dass jeglicher kommerzielle internationale Handel mit den Tieren untersagt ist. Es ist diesem Abkommen zu verdanken, dass seit vielen Jahren kein Export Gelber Totenkopfäffchen aus Costa Rica und Panama mehr stattgefunden hat.
Gemäss neueren Bestandsschätzungen überleben in der freien Wildbahn sicher weniger als 10 000 und wahrscheinlich sogar weniger als 5000 Gelbe Totenkopfäffchen. In Panama kommen die meisten Gruppen in kleinen bis sehr kleinen, isolierten Waldstücken vor und haben eine sehr unsichere Zukunft. Nur in drei Waldgebieten leben noch grössere Bestände. Leider steht keines davon unter ausreichendem Schutz. Tatsächlich kommen in ganz Panama nur ein paar Dutzend Gelbe Totenkopfäffchen in einem Schutzgebiet vor, nämlich auf einem Inselchen namens San Pedro innerhalb des Wildschutzgebiets Playa la Barqueta Agrícola.
In Costa Rica ergeht es dem Gelben Totenkopfäffchen besser als in Panama, denn zwei Naturschutzgebiete, der grossflächige Corcovado-Nationalpark und der erheblich kleinere Manuel-Antonio-Nationalpark, beherbergen kopfstarke Bestände. Leider verschlechtert sich der Lebensraum für die wendigen Klettertiere im Corcovado-Nationalpark allmählich, denn der Sekundärwuchs, der bei der Gründung des Parks im Jahr 1975 weite Flächen bedeckt hatte, geht mehr und mehr in Hochwald über. Wollte man die derzeit negative Bestandsentwicklung des Gelben Totenkopfäffchens stoppen, so müsste man zum einen in Panama die Waldstücke, in welchen noch überlebensfähige Totenkopfäffchen-Bestände vorkommen, unter strengen Schutz stellen und zum anderen in Costa Rica aktiv den für die Art günstigen Lebensraum im Corcovado-Nationalpark erhalten.
Legenden
Das Gelbe Totenkopfäffchen (Saimiri oerstedii), auch Rotrücken-Totenkopfäffchen oder Mittelamerikanisches Totenkopfäffchen genannt, ist ein recht kleines Mitglied der Primatenordnung (Primates): Männchen wie Weibchen weisen eine Kopfrumpflänge von durchschnittlich etwa 27 Zentimetern auf, jedoch sind die Männchen mit einem Gewicht von 750 bis 950 Gramm etwas schwerer als die 600 bis 800 Gramm wiegenden Weibchen. Der nicht greiffähige Schwanz ist gewöhnlich 36 bis 40 Zentimeter lang.
Das Verbreitungsgebiet des Gelben Totenkopfäffchens ist recht klein: Es kommt einzig im Süden der mittelamerikanischen Landbrücke vor, und zwar auf der zum Pazifik hin geneigten Seite Costa Ricas und Westpanamas. Dort bewohnt es auf einer Fläche von etwa 1400 Quadratkilometern die wenigen verbleibenden Wälder in Lagen unterhalb von 500 Metern ü.M.
Wie alle Neuweltaffen ist das Gelbe Totenkopfäffchen ein baum- und strauchlebendes Klettertier. Die meiste Zeit verbringt es in den unteren und mittleren Waldetagen. Seine Kost besteht hauptsächlich aus grossen Insekten und kleinen Früchten.
Die Gelben Totenkopfäffchen leben gesellig in gemischtgeschlechtlichen Gruppen von bis zu 60 Individuen. Die Weibchen bringen nach einer Tragzeit von knapp fünf Monaten jeweils Einzelkinder zur Welt. Diese stehen in ihrem ersten Lebensmonat in ständigem Körperkontakt zur Mutter: Während der ersten Tage klammern sie sich an ihrem Bauch fest; später reiten sie auf ihrem Rücken.
In der freien Wildbahn ist die Gesamtpopulation des Gelben Totenkopfäffchens wahrscheinlich auf unter 5000 Individuen gesunken - und sie schwindet weiter. Die Art gilt deshalb als vom Aussterben bedroht. Längerfristig wohl die beste Überlebenschance hat jener kopfstarke Bestand, welcher im 550 Quadratkilometer grossen, gut geschützten Corcovado-Nationalpark an Costa Ricas Südwestküste zu Hause ist.
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