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Steinkrebs
Austropotamobius torrentium
© 2012 Markus Kappeler
(erschienen in der WWF Conservation Stamp Collection)
Die Gliederfüsser (Arthropoda) - zu denen die Insekten, die Spinnentiere, die Krebstiere, die Tausendfüsser und ein paar weitere, weniger bekannte Tiersippen wie die Schwertschwänze und die Beintastler gehören - bilden den weitaus artenreichsten Stamm des Tierreichs: Rund drei Viertel aller bekannten Tierarten zählen zu ihnen. Das Formenspektrum innerhalb des Stamms ist zwar enorm gross, doch haben alle Gliederfüsser zwei Dinge gemeinsam: Zum einen ist ihr Körper in Segmente unterteilt, von denen jedes ein Paar gegliederte Gliedmassen («Gliederfüsschen») aufweist; zum anderen verfügen sie über eine aus Chitin bestehende Körperhülle, welche trotz ihres geringen Gewichts eine überaus hohe Festigkeit aufweist und die Innenorgane wirksam vor Beschädigung und Austrocknung schützt.
Dieser grundsätzliche Körperbauplan erweist sich auch heute noch als höchst erfolgreich, obschon er mehr als eine halbe Milliarde Jahre alt ist. So weit wir wissen, entstanden die Arthropoden nämlich während der sogenannten «Kambrischen Artenexplosion», als sich zu Beginn des Kambrium-Erdzeitalters vor etwa 540 Millionen Jahren innerhalb eines geologisch kurzen Zeitraums plötzlich diverse neue Tierstämme herausbildeten.
Von den verschiedenen Gliederfüssersippen bilden die Insekten (Insecta) mit nahezu einer Million Arten klar die umfangreichste. An zweiter Stelle folgen die Spinnentiere (Arachnida) mit etwa 100 000 bisher bekannten Arten. Auf dem dritten Platz stehen sodann die Krebstiere (Crustacea) mit rund 40 000 Arten. Letztere umfassen so verschiedenartige Tierformen wie die Asseln, Flohkrebse, Rückenschaler, Garnelen, Krabben, Einsiedlerkrebse und Hummer.
Schwierig zu identifizieren
Der Steinkrebs (Austropotamobius torrentium), von dem hier berichtet werden soll, gehört innerhalb des Unterstamms der Krebstiere zur Klasse der Höheren Krebse (Malacostraca), welche rund 28000 Arten umfasst, und da zur Ordnung der Zehnfusskrebse (Decapoda), welche aus über 10000 Arten besteht.
Innerhalb der Ordnung der Zehnfusskrebse wiederum gehört der Steinkrebs zur Teilordnung der Grosskrebse (Astacidea), welche zwei Hummerfamilien mit zusammen etwa 60 Arten und drei Flusskrebsfamilien mit insgesamt rund 600 Arten umfasst. Der Steinkrebs zählt zur Familie der Edelkrebse (Astacidae), deren 12 Mitglieder zu gleichen Teilen im östlichen Amerika und im westlichen Eurasien heimisch sind. Bei den 6 eurasiatischen Arten handelt sich um den Europäischen Flusskrebs oder «eigentlichen» Edelkrebs (Astacus astacus), den Galizischen Sumpfkrebs (Astacus leptodactylus) und den Kaspischen Brackwasserkrebs (Astacus pachypus) in der Gattung Astacus sowie den Nördlichen Dohlenkrebs (Austropotamobius pallipes), den Südlichen Dohlenkrebs (Austropotamobius italicus) und den Steinkrebs (Austropotamobius torrentium) in der Gattung Austropotamobius.
Der Steinkrebs ist mit einer Länge der erwachsenen Weibchen von gewöhnlich 6 bis 9 Zentimetern und der Männchen von 8 bis 10,5 Zentimetern der kleinste der sechs eurasiatischen Edelkrebse. Die Männchen haben zwar einen deutlich schmaleren Hinterleib als die Weibchen, doch sind sie im Durchschnitt nicht nur grösser als die Weibchen, sondern tragen auch verhältnismässig grössere Scheren als diese. Darum ist das Gewicht bei den beiden Geschlechtern recht verschieden: Bei einer Studie in Bulgarien hat sich ergeben, dass das mittlere Gewicht bei den erwachsenen Männchen 25,1 Gramm beträgt, bei den Weibchen hingegen nur 15,2 Gramm.
Für die Nicht-Fachleute ist es recht schwierig, den Steinkrebs von den anderen Edelkrebsarten zu unterscheiden, da klare artspezifische Kennzeichen fehlen. Die körperbauliche Diagnose, wie sie in der Internet-Enzyklopädie Wikipedia für den Steinkrebs nachzulesen ist, möge dies veranschaulichen: «Das Rostrum [der Nasenspiess] der Steinkrebse besitzt glatte Seiten und vereinigt sich vorne zu einem gleichseitigen Dreieck. Ein Mittelkiel fehlt. Die Spitze des Rostrums ist nicht abgesetzt und wirkt im Vergleich zu anderen Krebsarten eher stumpf. Der Rumpf ist glatt, ohne Dornen und Höcker ausgeprägt. Auch hinter der Nackenfurche findet sich keine Bedornung. Die Schuppe der zweiten Antenne besitzt auf der Unterseite einen sägezahnartigen Kamm. Die Oberseite der Schere ist gekörnt, und der unbewegliche Scherenteil ist mit einem Höcker besetzt. Die Unterseite der Schere ist hell und meist beige gefärbt, in vereinzelten Fällen leicht orange, nie aber rot oder schmutzig braun. Die Steinkrebse sind meist braun bis oliv gefärbt, können aber von beige bis hellbraun variieren.»
Von Luxemburg bis Griechenland heimisch
Der Steinkrebs hat von allen in Europa vorkommenden Edelkrebsen das kleinste Verbreitungsgebiet. Es erstreckt sich von Luxemburg, dem nordöstlichen Frankreich und dem südlichen Deutschland südostwärts durch die östliche Schweiz, das westliche Tschechien, das nordöstliche Italien, Österreich und das westliche Ungarn sowie quer durch die Staaten der westlichen und zentralen Balkanhalbinsel bis zum südlichen Griechenland und zum europäischen Teil der Türkei. Gegenwärtig wird die Art in zwanzig Ländern verzeichnet.
Der Steinkrebs ist ein echter Flusskrebs. Zwar wurde er vereinzelt schon in kleineren Stillgewässern wie dem Haldensee im österreichischen Bundesland Tirol festgestellt. Überwiegend findet man ihn aber in Fliessgewässern. Vorzugsweise bewohnt er klare, kühle Bäche mit einer Breite von weniger als etwa zehn Metern in höher gelegenen Regionen. Er findet aber manchmal auch in kleineren Flüssen wie dem rund vierzig Meter breiten Lim im hügeligen Osten Montenegros ein Auskommen.
Untersuchungen haben gezeigt, dass ein Gewässer im Sommerhalbjahr während zwei bis drei Monaten eine Wassertemperatur von mindestens 8° Celsius erreichen muss, damit es vom Steinkrebs besiedelt werden kann. Anderenfalls findet keine Entwicklung der Geschlechtszellen und somit keine Vermehrung statt. Optimal behagen ihm Gewässer mit sommerlichen Wassertemperaturen von 14 bis 18° Celsius. Er verträgt aber vorübergehend auch Wassertemperaturen von 23° Celsius und mehr. Das Gewässer darf ferner keine grosse Geschiebeführung aufweisen, sondern sollte einen möglichst stabilen Untergrund mit vielen Steinen und Kieseln aufweisen, zwischen denen sich der Steinkrebs umherbewegen kann, ohne ständig gegen die Strömungskräfte ankämpfen zu müssen und auch ohne eine leichte Beute für Fressfeinde zu werden. Als solche sind vor allem Fischotter, Fuchs und Dachs zu nennen, ferner diverse Vogelarten wie Reiher und Eisvögel, und nicht zuletzt beutegreifende Fische wie Forellen.
In seinem Streifgebiet gräbt sich der Steinkrebs kleine Wohnhöhlen, teils in der Uferböschung, teils unter Wurzeln, Totholz oder Steinen. Dort zieht er sich gewöhnlich tagsüber zurück und ruht. In der Dämmerung und in der Dunkelheit der Nacht geht er jeweils auf die Nahrungssuche.
Als erwachsenes Tier ist der Steinkrebs ein Allesesser, ernährt sich also von pflanzlichen wie von tierlichen Stoffen. Er verzehrt viel totes, sich zersetzendes Material und übt dadurch eine wichtige ökologische Rolle als Abfallentsorger aus. Die jungen Steinkrebse ernähren sich hingegen ausschliesslich von tierlichen Stoffen, insbesondere von kleinen wasserlebenden Wirbellosen.
Paarungszeit im Herbst
Die Paarungen finden beim Steinkrebs im Herbst, bei sinkenden Wassertemperaturen, statt, in Rumänien beispielsweise gegen Ende Oktober. Die Männchen streifen in dieser Jahreszeit viel umher, auch ausserhalb ihres üblichen Wohngebiets. Offensichtlich messen sie der Suche nach Weibchen und der Weitergabe ihres Erbguts deutlich mehr Bedeutung zu als dem Nahrungserwerb und der Verfügbarkeit schützender Unterschlupfe.
Bei der Paarung heftet das Männchen mit Hilfe seiner Begattungsfüsschen ein kleines, stäbchenförmiges Samenpaket bauchunterseits am Panzer des Weibchens fest. Etwa zehn Tage später gibt das Weibchen seine Eier ab. Dabei reisst es das Samenpaket auf, so dass die Spermien die Eier im Wasser befruchten können. Anschliessend befestigt es die befruchteten Eier zwischen seinen paddelartigen Hinterleibsfüsschen und trägt sie in der Folge den ganzen Winter hindurch mit sich herum. Bei Studien hat sich gezeigt, dass die Zahl der Eier stark schwankt, nämlich zwischen etwa 10 und 120, wobei grössere, ältere Weibchen tendenziell mehr Eier erzeugen als kleinere, jüngere. Im Allgemeinen liegt die Zahl der Eier zwischen 40 und 70.
Gewöhnlich im Mai schlüpfen die transparenten Krebslarven aus den Eiern. Sie lösen sich aber nicht von der Mutter, sondern bleiben weitere drei bis vier Wochen in ihrer Obhut. In den ersten Tagen zehren sie noch von ihrem bauchseitig befindlichen Dottersack. Dann häuten sie sich ein erstes Mal und nehmen die Gestalt der Erwachsenen an. Wenn sie schliesslich auf eigene Faust losziehen, haben sie dank der mütterlichen Fürsorge erheblich bessere Überlebenschancen, als wenn sie keine solche erfahren hätten.
In ihren ersten Lebensjahren häuten sich die jungen Steinkrebse vier oder fünf Mal jährlich. Später erfolgen nur noch eine oder zwei Häutungen im Jahr. Bei einer Studie hat sich gezeigt, dass die Tiere pro Häutung im Allgemeinen 0,4 bis 0,7 Zentimeter an Länge und 2 bis 4 Gramm an Gewicht zulegen. Die Geschlechtsreife erreichen sie, wenn sie drei bis vier Jahre alt sind. Ihre Grösse scheint zu diesem Zeitpunkt regional unterschiedlich zu sein: Eine kroatische Studie nennt für die geschlechtsreif werdenden Tiere eine Länge von etwa 6 Zentimetern, eine bayerische eine solche von ungefähr 4,5 Zentimetern. Es ist anzunehmen, dass verschiedene Umweltfaktoren das Grössenwachstum der Steinkrebse massgeblich beeinflussen, so dass die Tiere je nach Standort bei unterschiedlicher Körpergrösse ihre Fortpflanzungsfähigkeit erlangen. Die Lebenserwartung liegt bei maximal zehn bis zwölf Jahren.
Exoten bringen die Krebspest
Die Informationen über die Bestandssituation des Steinkrebses sind von jeher mager. Die Weltnaturschutzunion (IUCN) führte die Art darum in ihrer Roten Liste bis 1995 in der Kategorie «Ungenügende Datengrundlage». Obschon keine verlässlichen neuen Informationen vorlagen, wurde der Steinkrebs 1996 in die Kategorie «Verletzlich» umgeteilt, 2010 dann aber richtigerweise wieder in die Kategorie «Ungenügende Datengrundlage» zurückversetzt.
Tatsächlich wissen wir einzig, dass der Steinkrebs in Europa noch immer recht weit verbreitet vorkommt und dass seine Bestände in weiten Bereichen seines Verbreitungsgebiets schwinden. Wie gravierend die Bestandsrückgänge sind und wie stark der Fortbestand der Art gefährdet ist, entzieht sich jedoch unserer Kenntnis.
Fraglos leidet der Steinkrebs seit längerer Zeit allgemein unter dem schleichenden Verlust von Lebensraum durch die Verbauung und Aufstauung seiner Heimatgewässer, ferner unter der Befrachtung derselben durch Schad- und Schwebstoffe aus häuslichen und landwirtschaftlichen Abwässern. Insbesondere auf eingeschwemmte Insektizide scheint er sehr empfindlich zu reagieren.
Die grössere Gefahr geht für den Steinkrebs aber von in Europa ursprünglich nicht heimischen Flusskrebsen aus, darunter der nordamerikanische Signalkrebs (Pacifastacus leniusculus; Familie Astacidae) und der ebenfalls nordamerikanische Kamberkrebs (Orconectes limosus; Familie Cambaridae). Sie waren im späteren 19. Jahrhundert nach Europa gebracht worden, teils um sie als Fischköder zu verwenden, teils um sie in verschiedenen europäischen Gewässern einzubürgern und später als Delikatesse und Fastenspeise zu nutzen. Sie sind grösser und damit als Fang ergiebiger als die einheimischen Arten, sie reagieren weniger empfindlich auf Verunreinigungen der Gewässer, sie haben eine grössere Nachzuchtrate und sie wachsen schneller heran. Der kleine Steinkrebs ist diesen neuweltlichen Konkurrenten nicht gewachsen und wird von ihnen nach und nach aus seinen ökologischen Nischen verdrängt.
Stark erschwerend kommt hinzu, dass die amerikanischen Flusskrebse die so genannte Krebspest eingeschleppt haben, eine durch den Fadenpilz Aphanomyces astaci verursachte Krankheit, gegen die sie selbst weitgehend immun sind, die aber für die europäischen Flusskrebse in der Regel tödlich verläuft. Die Krebspest ist dabei, ihrerseits den Steinkrebs nach und nach auszumerzen.
Zwar wurde der Steinkrebs im Rahmen des 1982 europaweit in Kraft getretenen Übereinkommens über die Erhaltung der europäischen wildlebenden Pflanzen und Tiere und ihrer natürlichen Lebensräume («Berner Konvention») zu einer geschützten Art erklärt, welche nur in Ausnahmefällen genutzt werden darf. Er gilt ferner im Rahmen der 1992 in Kraft getretenen Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie (FFH) der EU als eine streng geschützte Art, für welche Schutzgebiete eingerichtet werden müssen. Im Moment nützt dieser Schutz auf dem Papier aber wenig. Noch fehlen nämlich umfassende Erhebungen der Bestandssituation des Steinkrebses wie auch gezielte Forschungen über seine ökologischen Bedürfnisse. Ohne solches Wissen können keine wirksamen Rettungsmassnahmen erarbeitet werden, und ohne Hilfestellung ist zu befürchten, dass der kleine Flusskrebs längerfristig nicht überleben kann.
Legenden
Der Steinkrebs (Austropotamobius torrentium) gehört innerhalb der Ordnung der Zehnfusskrebse (Decapoda) zur Familie der Edelkrebse (Astacidae), deren zwölf Mitglieder zu gleichen Teilen im östlichen Amerika und im westlichen Eurasien heimisch sind. Von den sechs eurasiatischen Edelkrebsen ist er der kleinste: Die erwachsenen Weibchen weisen gewöhnlich eine Länge von 6 bis 9 Zentimetern und ein Gewicht um 15 Gramm auf, die Männchen eine Länge von 8 bis 10,5 Zentimetern und ein Gewicht um 25 Gramm. Aufgrund seiner geringen Grösse hat der Steinkrebs keine wirtschaftliche Bedeutung.
Das Verbreitungsgebiet des Steinkrebses erstreckt sich von Luxemburg im Nordwesten bis nach Griechenland und zum europäischen Teil der Türkei im Südosten. Gegenwärtig wird er in zwanzig Ländern verzeichnet. Vorzugsweise bewohnt er klare, kühle Bäche mit einer Breite von unter zehn Metern in höher gelegenen Regionen. Das abgebildete Individuum wurde im Munichbach bei Gruberau in Niederösterreich gefunden und fotografiert.
Als erwachsenes Tier ist der Steinkrebs ein Allesesser, ernährt sich also von pflanzlichen wie von tierlichen Stoffen. Er verzehrt viel totes, sich zersetzendes Material und übt dadurch eine wichtige ökologische Rolle als Abfallentsorger aus. Die jungen Steinkrebse ernähren sich ausschliesslich von tierlichen Stoffen, insbesondere von kleinen wasserlebenden Insektenlarven und weiteren Wirbellosen.
Die Paarungszeit fällt bei den Steinkrebsen in den Herbst. Bei sinkenden Wassertemperaturen im Oktober streifen die Männchen viel umher, auch ausserhalb ihres üblichen Wohngebiets, und verhalten sich ihren Rivalen gegenüber sehr unduldsam. In dieser Jahreszeit messen sie der Suche nach Weibchen und der Weitergabe ihres Erbguts deutlich mehr Bedeutung zu als dem Nahrungserwerb und der Verfügbarkeit schützender Unterschlupfe.
Die Bestände des Steinkrebses sind in weiten Bereichen seines Verbreitungsgebiets seit längerem rückläufig. Zu schaffen machen dem zierlichen Krebs vor allem der Lebensraumverlust durch die Verbauung und Verschmutzung seiner Heimatgewässer, die Konkurrenz durch eingeführte nordamerikanische Flusskrebsarten und nicht zuletzt die Erkrankung an der von diesen eingeschleppten «Krebspest». Wie stark der Fortbestand des Steinkrebses gefährdet ist, wissen wir jedoch mangels grossräumiger Erhebungen der Bestandssituation nicht.
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