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Titel
Hydromedusen,
[* 2]
Klasse der
Cölenteraten (s. d.),
Polypen oder
Polypenstöcke von einfacherm
Bau als die
Korallpolypen
[* 3] (s. d.),
aber von einer ganz eigentümlichen Fortpflanzungsart. Neben den für die
Ernährung sorgenden Individuen des
Stockes (der
Kolonie) gibt es nämlich solche, die mehr oder minder ausschließlich auf die
Erhaltung der Art bedacht
sind und nun entweder sofort
Eier
[* 4] und
Samen
[* 5] produzieren, oder sich zuvor vom
Stock loslösen und eine geraume Zeit im
Meer umherschwimmen.
In diesem Zustand heißen sie
Medusen (s. d.) oder
Quallen
(Hydroidquallen) und haben eine auf den ersten
Blick ganz andre Form
als die festsitzenden
Polypen; die von ihnen erzeugten
Jungen gleichen aber nicht ihnen, sondern werden
zunächst
wieder zu
Polypen. Indessen fällt bei einem Teil der
Hydromedusen, den sogen.
Scheibenquallen, dieser
Generationswechsel (s. d.)
völlig aus, und so werden die
Jungen direkt
Scheibenquallen. Auf der andern Seite jedoch gibt es auch einige wenige
Hydromedusen, die
zeitlebens
Polypen bleiben und nie Medusenform annehmen. Im einzelnen gestalten sich die erwähnten Vorgänge folgendermaßen.
Aus dem befruchteten Ei [* 6] entsteht unter allen Umständen eine frei schwimmende Larve von Schlauchform; sie ist an dem einen Ende geschlossen, an dem andern offen und nimmt hier die Nahrung auf. Wird sie nun zu einem Polypen (und dies ist der ursprüngliche Fall), so wächst sie mit dem geschlossenen Ende auf einem Stein, einer Pflanze, Muschel etc. fest, erhält um den Mund herum Tentakeln und ist in dieser Form als Hydroidpolyp einem einfachen Korallpolypen sehr ähnlich.
Als solcher kann sie sich nun auch durch Knospung und unvollständige Teilung zu einem Polypenstock umgestalten, der so unter Umständen eine große Anzahl Individuen enthält. Zur Korallenbildung kommt es hierbei allerdings nur selten, vielmehr beschränkt sich das Skelett [* 7] meist auf hornige Röhren, [* 8] aus denen die Einzeltiere hervorragen. Von den letztern sind die meisten sogen. Freßpolypen, d. h. sie nehmen Nahrung auf und lassen sie dem ganzen Stock zu gute kommen; andre hingegen bilden in sich, indem ihr Mund und Magen [* 9] unentwickelt bleiben, Eier oder Samenfäden aus, fungieren demnach als Eierstöcke oder Hoden. Es sind dies die sogen. Geschlechtsknospen oder Geschlechtspolypen.
Bei dem Süßwasserpolypen Hydra, welcher als einfachster Vertreter der Gruppe betrachtet werden darf, ist übrigens auch dies noch nicht der Fall, vielmehr entstehen die Geschlechtsprodukte direkt in der Wand des Polypen (s. Hydra). Vielfach jedoch geht die Entwickelung noch einen Schritt weiter: die Geschlechtsknospen gestalten sich zu scheibenförmigen Körpern, reißen sich vom Polypenstock ab und schwimmen als Medusen fort. In dieser Form erinnern sie an ihren Ursprung ebensowenig wie der Schmetterling [* 10] an die Raupe.
Wäre nun der
Polyp, aus dem sie hervorgegangen, ein Einzeltier und könnte sich nicht auch durch
Teilung etc. auf ungeschlechtlichem
Weg fortpflanzen, so würde das eben gebrauchte
Gleichnis völlig am Platze sein. Indessen gibt es keine
Raupe, die als solche schon
Junge hervorbrächte, und auch keinen
Schmetterling, der bei seiner
Entwickelung das Raupenstadium
überspränge, während beide
Erscheinungen bei den
Hydromedusen auftreten. Denn viele größere
Medusen (die sogen.
Akalephen)
[* 11] machen
in ihrer
Jugend das Polypenstadium in einer ganz außerordentlich raschen
Weise ab und erinnern hierbei nur
eben noch an die ehemalige weitläufigere Fortpflanzungsart.
Wieder in andrer Beziehung eigentümlich sind die
Siphonophoren
oder Röhrenpolypen, die nicht gleich der
Mehrzahl der
Hydromedusen festgewachsen sind, sondern im
Meer umherschwimmen (s. unten).
Die
Einteilung der
Hydromedusen ist in vorstehendem kurz angedeutet. Man unterscheidet
Hydroiden,
Siphonophoren und
Akalephen.
1) Die Hydroiden sind entweder Einzeltiere, wie der gewöhnliche Süßwasserpolyp (s. Hydra), oder sie bilden Stöcke. Letztere verkalken entweder und können dann zu den Korallen [* 12] gerechnet werden (Milleporidae, Stylasteridae), oder bleiben weich und scheiden höchstens eine hornige Hülle ab. Die sich von ihnen ablösenden Medusen gehören zu den sogen. Craspedota. Eine kleine Gruppe, ¶
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die Spongicolidae, lebt im Innern von Schwämmen und gab vor ihrer Entdeckung Anlaß zu der irrigen Meinung, auch die Schwämme [* 14] besäßen Nesselzellen, während diese doch dem Polypen angehören. Besonders zierlich und in ihrem ganzen Erscheinen an Blumenstöckchen erinnernd sind die Campanularidae, deren Medusenform als Eucopidae bekannt sind. Bei der Gruppe der Trachymedusae entwickeln sich keine Polypenstöckchen mehr, sondern die Larve geht, allerdings nach mehrfachen Veränderungen, direkt in die Medusenform über (s. Medusen).
Von fossilen Formen werden hierher gerechnet die Graptolithen (s. d.). Von besonderer Größe ist die zur Gattung Monocaulus gehörige Art, welche das englische Schiff [* 15] Challenger in Tiefen bis zu 2900 Faden [* 16] aufgefunden hat; sie wird 2 m lang und entsprechend dick.
Vgl. Gegenbaur, Zur Lehre [* 17] vom Generationswechsel der Medusen und Polypen (Würzb. 1854);
Hincks, History of the British hydroid zoophytes (Lond. 1868);
Allman, Monograph of the gymnoblastic or tubularian hydroids (das. 1871-72).
2) Die Siphonophoren oder Schwimmpolypen (s. Abbildung) sind schwimmende Hydroidstöcke von sehr eigenartigem Bau und aus den ersten Blick von diesen weit verschieden. Was sie kennzeichnet, ist die außerordentliche Vielgestaltigkeit der Einzelpolypen, welche die Kolonie zusammensetzen; die bloß auf das Fressen eingerichteten Individuen (a) haben eine weit andre Form als die Geschlechtstiere (b) oder als die Schwimmglocken (c) etc. Man faßte daher früher den ganzen Stock als Individuum und die wirklichen Individuen als Organe auf, was auch physiologisch noch immer richtig ist.
Der Stamm der Siphonophoren ist in der Regel unverästelt und schließt in seinem obern, flaschenförmig aufgetriebenen Ende häufig einen Luftsack (d) ein, welcher als Schwimmapparat dient und durch eine am Scheitel befindliche Öffnung die Luft austreten lassen kann. In der Achse des Stammes befindet sich ein Zentralraum, in welchem die Ernährungsflüssigkeit zirkuliert; mit ihm kommunizieren die Innenräume der Anhänge des Stammes, nämlich der polypenähnlichen Nährtiere (a, einfache, mit Mundöffnung versehene Schläuche mit einem sehr langen, höchst kontraktilen Fangfaden [e], der meist zahlreiche Seitenzweige und Nesselorgane [f] besitzt) und der medusenähnlichen Geschlechtstiere, der sogen. Geschlechtsknospen (b).
Letztere sitzen meist in Gestalt einer Traube unmittelbar am Stamm oder an der Basis verschiedener Anhänge. Sie bestehen aus einem zentralen Stiel und einem glockenförmigen Mantel und sind eingeschlechtig; doch finden sich männliche und weibliche Knospen [* 18] meist in unmittelbarer Nähe an demselben Stock vereinigt und trennen sich sehr häufig nach der Reise der Zeugungsstoffe von dem Stock, werden jedoch nur selten als wirkliche kleine Medusen frei und bringen als solche erst die Geschlechtsstoffe hervor.
Neben diesen konstant vorhandenen Anhängen treten auch wohl noch mundlose Taster (g) mit Fangfäden, blattförmige, knorpelig harte Deckschuppen, welche zum Schutz der Freßpolypen, Geschlechtsknospen und Taster dienen, und unterhalb des Luftsackes sitzende medusenähnliche Schwimmglocken (c) auf. Die Siphonophoren sind ausschließlich Seetiere und kommen oft in großen Scharen an die Oberfläche; nachts leuchten sie stark. Aus den Eiern entwickeln sich einfache Larven, welche den ersten Freßpolypen darstellen und aus ihrer Wandung heraus die erste Schwimmglocke und den Anfangsteil des Stammes hervorsprossen lassen.
Später bildet sich dann, oft noch unter Metamorphosen, der komplizierte Siphonophorenstock weiter aus und erreicht bei einigen Formen aus der Tiefsee eine Länge von 1 m. Die Fangfäden können bis zur Länge von 5-6 m ausgestreckt werden. Man teilt die Siphonophoren in vier Gruppen ein: a) Blasenträger, Physophorae, mit kurzem, sackförmigem oder langgestrecktem, spiraligem Stamm, flaschenförmigem Luftsack, häufig mit Schwimmglocken und meist mit Deckstücken und Tastern, die mit den Polypen und Geschlechtsknospen in gesetzmäßiger Anordnung wechseln; b) Physaliae, deren Stamm zu einer geräumigen Blase erweitert ist, ohne Schwimmglocken und Deckstücke; wegen ihres starken Nesselns besonders gefürchtet; c) Calycophorae, ohne Luftsack und Taster und mit einer, zwei oder vielen reihenweise angeordneten Schwimmglocken; die Anhänge entspringen gruppenweise in gleichmäßigen Abständen und können in einen Raum der Schwimmglocken zurückgezogen werden; d) Discoideae, mit zu einer flachen Scheibe zusammengedrücktem Stamm, einem darüberliegenden und bei einer Gattung (Velella) in Gestalt eines dreieckigen Segels aus dem Wasser
[* 2] ^[Abb.: Eine Siphonophore (Physophora hydrostatica).] ¶
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hervorragenden Luftsack; die Einzelpolypen sitzen an der Unterseite der Scheibe.
Vgl. Kölliker, Die Schwimmpolypen von Messina [* 20] (Leipz. 1853);
Vogt, Recherches sur les animaux inférieurs, Bd. 1 (Genf [* 21] 1854);
Huxley, The oceanic Hydrozoa (Lond. 1859);
Häckel, Zur Entwickelungsgeschichte [* 22] der Siphonophoren (Utrecht [* 23] 1869);
Metschnikow, Studien über die Entwickelung der Medusen und Siphonophoren (Leipz. 1864).
3) Die Akalephen erlangen in einer andern Weise die Medusenform, als es bei jenen Medusen der Fall ist, die von Polypenstöckchen oder Siphonophoren herstammen (s. Medusen).