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Wurzelhals- und Stängelfäule (Phoma)
chancre du collet du colza (franz.); phoma stem canker, black leg (engl.)
wissenschaftlicher Name: Teleomorph: Leptosphaeria maculans (Desm.) Ces. & de Not. und Leptosphaeria biglobosa Shoemaker & H. Brun
Anamorph von L. maculans: Phoma lingam Tode ex Fr.
Taxonomie: Fungi, Ascomycota, Pezizomycotina, Dothideomycetes, Pleosporomycetidae, Pleosporales, Leptosphaeriaceae
Die Wurzelhals- und Stängelfäule (Leptosphaeria maculans, Nebenfruchtform: Phoma lingam) befällt Raps (Brassica napus) und andere Kreuzblütler (Kruziferen). Sie ist weltweit verbreitet und ein Befall kann zu 10-20 % Ertragsausfall führen (Häni et al. 2008). Der Erreger verursacht graue Flecken auf Blättern und Stängeln sowie braunes, morsches Gewebe am Wurzelhals von Raps. Auf älteren Flecken sind kleine, schwarze Sporenbehälter (Pyknidien) sichtbar. Ein sorgfältiges Unterpflügen der Stroh- und Stoppelreste, eine mechanische oder chemische Beseitigung von Ausfallraps, eine geregelte Fruchtfolge mit 3-4 Jahren Abstand zwischen den Rapskulturen und der Anbau von wenig anfälligen Sorten verhindern einen Befall durch die Wurzelhals- und Stängelfäule weitgehend.
Abb. 1. Wurzelhals- und Stängelfäule, verursacht durch Leptosphaeria maculans (Nebenfruchtform: Phoma lingam): im Herbst sind graue Blattflecken, mit dunklem Rand und schwarzen Pyknidien sichtbar
Krankheitsbild
Der Erreger der Wurzelhals- und Stängelfäule kann während der ganzen Vegetationszeit Schäden an Raps verursachen. Symptome können bereits an den Keimblättern oder an den ersten Blättern im Spätsommer beobachtet werden: Kranke Keimlinge welken und fallen um. Im Herbst sind auf den Blättern runde oder unregelmässig geformte, von den Blattadern begrenzte Flecken zu erkennen (Abb. 1). Diese sind zuerst gelblich, später stirbt das Gewebe im Zentrum ab und wird gräulich. Die Flecken haben oft einen dunklen Rand. Auf den Nekrosen wachsen kleine, schwarze Sporenbehälter (Pyknidien), die unter günstigen Bedingungen eine rosa gefärbte Sporenmasse absondern.
Am Wurzelhals können im Herbst dunkelbraune Flecken entstehen, die sich ausdehnen und den Stängel umfassen.
Im Frühjahr entstehen weitere helle Flecken auf Stängeln, Blättern und später auch auf den Schoten. Die im Herbst entstandenen dunkelbraunen Flecken am Wurzelhals dehnen sich in Richtung des Stängels und der Wurzel aus. Das kranke Pflanzengewebe wird dunkelbraun, rissig und morsch. Hier kann der Stängel brechen und umfallen (Umfallkrankheit). Häufig sind auch rissige Verkorkungen am Wurzelhals, durch die das befallene Gewebe abgestossen wird. Die ovalen, hellgrauen bis weisslichen Flecken am Stängel werden durch einen braunschwarzen Rand vom gesunden Gewebe abgrenzt. Auf den älteren Flecken sind Pyknidien sichtbar.
Ein Frühbefall führt zu verringertem Schotenansatz und zur Notreife. Notreife Pflanzen ragen über den sich neigenden Bestand hinaus (Heitefuss et al. 1993). Die Wurzeln von stark befallenen Pflanzen verfaulen völlig. Solche Pflanze lassen sich leicht aus dem Boden ziehen.
Pathogen
Die Wurzelhals- und Stängelfäule wird vom Ascomycet Leptosphaeria maculans verursacht (Nebenfruchtform Phoma lingam). Die Hauptfruchtform (Abb. 2) bildet auf Pflanzenrückständen kugelige, schwarze Hauptfruchtkörper, sogenannte Pseudothecien, deren Durchmesser 300-500 µm betragen (Rimmer al. 2007). Diese enthalten bitunicate, keulenförmige Asci (15-22 x 80-125 µm). Die Ascosporen sind farblos bis gelb-braun, haben fünf Septen und messen 5-8 µm x 35-70 µm. Der Pilz ist haploid und strikt heterothallisch mit einer bipolaren Kompatibilität.
Pyknidien der Phoma lingam, die auf lebendem Pflanzengewebe wachsen, unterscheiden sich morphologisch von denjenigen, welche auf abgestorbenen Pflanzenresten gebildet werden (Rimmer et al. 2007). Erstere sind 200-600 µm gross und haben eine bis zu 18 µm dicke Wand, sind kugelförmig und schwarz (Abb. 3). Pyknidien hingegen, die auf abgestorbenen Pflanzenrückständen gebildet werden, sind eher Sklerotien ähnlich und von unregelmässiger Form. Sie sind 200-500 µm gross und haben eine bis zu 50 µm dicke Wand, bestehend aus mehreren Schichten von dickwandigen Zellen.
In den Pyknidien werden massenhaft einzellige, gerade Pyknosporen (Konidien) gebildet. Sie messen 1.2-2 x 3-5 µm (Abb. 4).
Leptosphaeria biglobosa ist ein weiterer Erreger, der an Raps Wurzelhals- und Stängelfäule verursacht (Fitt et al. 2006). Dieser ist allerdings deutlich weniger aggressiv, verursacht kleinere und dunklere Blattflecken mit wenig oder keinen Pyknidien.
Abb. 2. Hauptfruchtform der Leptosphaeria maculans: kugelige Pseudothecien, keulenförmige Asci, Ascosporen
Abb. 3. Kugelförmige Pyknidien der Leptosphaeria maculans (Nebenfruchtform: Phoma lingam) an Raps; im Inneren werden Pyknosporen (=Konidien) gebildet
Abb. 4. Pyknosporen (=Konidien) der Leptosphaeria maculans (Nebenfruchtform: Phoma lingam)
Lebenszyklus
Der Erreger der Wurzelhals- und Stängelfäule (L. maculans) wächst zunächst saprophytisch an befallenem Rapsstroh auf dem Boden. Auf diesem abgestorbenen, organischen Material kann er je nach Klima ein bis vier Jahre überdauern. Hier kommt es zur sexuellen Fortpflanzung und damit zur Bildung von Pseudothecien mit Asci und Ascosporen, dem Primärinokulum. Die Ascosporen werden im Herbst mit dem Wind über grössere Distanzen (mehrere Kilometer) verbreitet und infizieren bei günstigen Bedingungen die jungen Rapspflanzen. Die Pflanzen sind vom Keimlings- bis zum 6-Blatt Stadium am empfindlichsten. Die Infektion der Pflanzen erfolgt über Spaltöffnungen oder Wunden, welche zum Beispiel durch Insekten (Rapserdfloh, Stängelrüssler) verursacht wurden. Infektionen finden bevorzugt am Wurzelhals und auf den Blättern statt. Nach dem Eindringen in die Pflanze lebt der Pilz eine kurze Zeit nekrotroph und verursacht Blattflecken, wo eine asexuelle Vermehrung stattfindet. Die in den Pyknidien produzierten Pyknosporen werden durch herabfallende Regentropfen auf benachbarte Pflanzen verspritzt und verursachen Sekundärinfektionen. Es wird angenommen, dass Sekundärinfektionen in West-Europa für die Epidemie der Krankheit nur eine untergeordnete Bedeutung haben (Rouxel und Balesdent 2005).
Dem Blattfleckenstadium folgt eine längere endophytische Besiedlung der Rapspflanze. Während dieser Zeit sind äusserlich keine Symptome sichtbar: Das Myzel des Pilzes wächst in den Leitbündeln der Blätter sowie der Blattstiele und gelangt so zum Stängelgrund. Dieses Pflanzengewebe bildet eine ganz spezielle ökologische Nische für L. maculans. Gegen Ende des Wachstums beginnt der Pilz das Pflanzengewebe am Stängelgrund abzutöten, was zum Knicken der Stängel und zu Ertragseinbussen führt. Nach der Ernte lebt der Pilz als Saprophyt auf den Ernterückständen.
L. maculans kann auch mit infiziertem Saatgut übertragen werden (Heitefuss et al. 1993, Rimmer et al. 2007). Diese Übertragung spielt im Rapsanbau meist keine bedeutende Rolle. Dies im Gegensatz zum Kohlanbau, wo diese Übertragungsart die wichtigste Quelle für Neuinfektionen ist.
Ein Herbstbefall kann auch über Infektionen durch Pyknosporen von Ernterückständen erfolgen.
Epidemiologie
Ascosporen werden zwischen September und November bei Temperaturen von 8 bis 15 °C und einer hohen relativen Luftfeuchtigkeit aus den Asci entlassen (Rimmer et al. 2007). Zu dieser Zeit ist der im Spätsommer gesäte Raps am empfindlichsten.
Die Temperatur beeinflusst die Ausbildung der Symptome: Während bei Temperaturen unter 10 °C die Besiedlung der Rapspflanzen meist ohne äusserlich sichtbare Symptome erfolgt, wird die typische Wurzelhals- und Stängelfäule bei Temperaturen über 20 °C sehr schnell sichtbar (Rimmer et al. 2007).
Wirtsspektrum
Der Wirtspflanzenkreis von L. maculans beschränkt sich auf Kreuzblütler (Kruziferen), hauptsächlich auf Brassica Arten. Neben Raps (Brassica napus) und Rübsen (B. rapa) werden auch alle Kohlarten (B. oleracea), Leindotter (Camelina sativa), Rettich oder Radieschen (Raphanus sativus), weisser Senf (Sinapis alba) und andere Kruziferen mehr oder weniger stark befallen.
Bekämpfung
- Eine Infektion von jungen Rapsbeständen im Herbst geht meistens von infizierten Ernterückständen aus. Alle Kulturmassnahmen, die zu einer schnellen Beseitigung der Stroh- und Stoppelreste führen, verringern deshalb die Infektionsgefahr für den in der Nähe gesäten Raps. Ein sorgfältiges Unterpflügen der Rapsernterückstände fördert deren Verrottung und verunmöglicht die Freilassung von Ascosporen im Herbst und vermindert somit die Infektionsgefahr.
- Ausfallraps neben der neuen Rapsfläche muss rechtzeitig beseitigt werden (mechanisch oder chemisch). Ansonsten ist in feuchten Jahren ein Befall mit Wurzelhals- und Stängelfäule garantiert.
- Innerhalb der Fruchtfolge wird ein zeitlicher Abstand von 3 bis 4 Jahren zwischen den Rapskulturen empfohlen, damit in der Zwischenzeit Stroh- und Stoppelreste abgebaut werden und diese keine Infektionsquellen mehr darstellen. Allerdings besteht in Regionen mit zunehmendem Rapsanbau immer ein erhöhter Infektionsdruck.
- Sortenwahl: Einige empfohlene Rapssorten weisen sehr gute bis gute Resistenz gegenüber der Wurzelhals- und Stängelfäule auf (Hiltbrunnr et al. 2012).
- Der Erreger der Wurzelhals- und Stängelfäule kann über Verletzungen, verursacht durch Schädlinge (Erdfloh und Stängelrüssler), in die Pflanze eindringen. Deshalb kann eine Kontrolle der Rapsschädlinge einen L. maculans Befall vermindern.
- Eine direkte Bekämpfung mit Fungiziden (z. B. mit Triazolen) wird nur bei sichtbarem, starkem Befall von anfälligen Sorten im Herbst empfohlen (Brenner und Hochstrasser 2013, Häni et al. 2007). Einige Fungizide (mit den Wirkstoffen Tebuconazol, Metconazole oder Mepiquatchlorid), die im Herbst oder Frühling zur Bekämpfung der Wurzelhals und Stängelfäule (Phoma lingam) eingesetzt werden dürfen, wirken auch als Wachstumsregler. Sie hemmen das Längenwachstum, reduzieren das Schossen im Herbst und fördern das Wurzelwachstum. Das Überwachsen der Rapsbestände kann somit verhindert werden. Frühe Behandlungstermine (4. Laubblattstadium des Rapses) sind anzustreben.
Literatur
Brenner H, Hochstrasser M, 2015. Pflanzenschutzmittel im Feldbau. Fachstellen Pflanzenschutz Thurgau und Strickhof. 103 S.
Fitt BDL, Brun H, Barbetti MJ, Rimmer SR, 2006. World-wide importance of phoma stem canker (Leptosphaeria maculans and L. biglobosa) on oilseed rape (Brassica napus). European Journal of Plant Pathology 114: 3-15.
Häni FJ, Popow G, Reinhard H, Schwarz A und Voegeli U, 2008. Pflanzenschutz im nachhaltigen Ackerbau. Edition LMZ, 7. Auflage. 466 S.
Heitefuss R, König K, Obst A, Reschke M, 1993. Pflanzenkrankheiten und Schädlinge im Ackerbau. DLG-Verlags-GmbH.
HiltbrunnerJ, Pellet D, 2012. Liste der empfohlenen Winterrapssorten für die Ernte 2013. Agrarforschung Schweiz 3 (5).
Rimmer SR, Shattuck VI, Buchwaldt L, 2007. Compendium of Brassica Diseases. The American Phytopathological Society Press, St. Paul: 117S.
Rouxel T, Balesdent MH, 2005. The stem canker (blackleg) fungus, Leptosphaeria maculans, enters the genomic era. Molecular Plant Pathology 6 (3): 225-241.