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Verständnis uns die geologische Entwicklungsgeschichte unseres Landes und dessen heutige topographischen und klimatologischen Verhältnisse den Schlüssel geben.
Eines der am besten gestützten Hauptgesetze der Pflanzengeographie ist der Satz, dass sich die den verschiedenen Gebirgen eigentümlichen Höhentypen der Pflanzen auf Kosten der am Fusse der Gebirge lebenden Arten entwickelt haben. Nun beherbergen auch die Alpen eine gute Anzahl von Pflanzenformen, deren nächste Verwandten in keinem der unmittelbar angrenzenden Gebiete mehr angetroffen werden. Es trifft dies - um nur einige Jedermann bekannte Arten zu erwähnen - insbesondere zu für das Edelweiss, die Alpenrosen und verschiedene Tragantarten.
Während sich der subalpine Wiesenteppich aus einer ziemlich beschränkten Anzahl von Pflanzen der Tiefe zusammensetzt, die allen Ebenen des zentralen Europas gemeinsam sind, und mit ihrem Ansteigen bergwärts bloss an Grösse des Wuchses einbüssen, sind die nächsten Verwandten der weitaus grössten Zahl sowohl der eigentlich alpinen als auch der für die Tiefenregionen bezeichnendsten Formen entweder in der circumpolaren Region und in den Gebirgen von N.- und W.-Asien, oder aber im Mittelmeerbecken und sogar in den asiatischen Steppen zu finden.
Die heutigen Lebensbedingungen allein können solche merkwürdige Analogien und räumlich so weit auseinanderliegende Verwandtschaften durchaus nicht rechtfertigen; dagegen wird dies Verhalten verständlich, sobald wir uns die ganz besonderen Verhältnisse vergegenwärtigen, die die durch fortschreitende Abnahme der mittleren Wärme bedingte einstige mächtige Ausdehnung der Gletscher geschaffen hatte.
Die voreiszeitlichen Alpen mussten zweifellos von Pflanzenformen bewohnt gewesen sein, die sich zwar an die durch die Höhenverhältnisse geschaffenen Lebensbedingungen angepasst hatten, deren nächste Verwandten aber doch überall in den benachbarten anliegenden Gebieten zu finden gewesen sein mussten. Verschiedene solcher tertiären Formen sind uns denn auch in manchen miocänen und pliocänen Ablagerungen des schweizerischen Molasselandes (s. diesen Art.) erhalten geblieben, besonders immergrüne Bäume und Sträucher, die grosse Aehnlichkeiten mit der heutigen Flora von Japan verraten.
Als die eiszeitlichen Gletscher unser Land überfluteten, ging die weitaus grösste Anzahl dieser tertiären Formen zu Grunde, während ein kleinerer Teil derselben nach S. zurückgedrängt wurde, wo sie sich dann zu den Stammformen eines beträchtlichen Prozentsatzes der heutigen mediterranen Arten entwickelten. Nach dem Rückzuge der Gletscher, den wieder eine allgemeine Wärmezunahme veranlasste, eroberten sich mehrere dieser Arten das alpine Gebiet durch Aufwärtswandern in den Thälern der Rhone und des Po neuerdings zurück. Diesen typisch mediterranen Arten gehören an die Zistrosen und Baumheiden der Tessiner Alpen, der Mömpelgarder Tragant (Astragalus monspessulanus), die Raute (Ruta graveolens) der Granatapfel, die Mandel, Feige u. a.
Ebensowenig kann die bereits erwähnte asiatische Verwandtschaft bestritten werden, wenn sie auch auf verwickeltere Ursachen zurückzuführen ist. Sie erklärt sich zum Teil durch die grosse Einförmigkeit, die zu Ende des Tertiärs die Flora der grossen Bergketten der nördlichen Halbkugel auszeichnen musste und die von den durchgreifenden geologischen Veränderungen der Erdoberfläche zerstört worden ist. Gleichsam als Zeugen der einstigen Zusammengehörigkeit haben sich dann noch einige Arten erhalten, die in ihrer heutigen sporadischen Zerstreuung und geographischen Verbreitung aber zu sehr ohne alles Gesetz verteilt sind, als dass ihr gleichzeitiges Auftreten in derart weit auseinanderliegenden Gebieten sich durch eine zufällige Ausbreitung (etwa durch den Wind) erklären liesse. Als klassisches Beispiel dieser Arten von getrenntem Verbreitungsbezirk nennen wir die Pleurogyne carinthiaca, einen kleinen Alpenenzian, der vereinzelt im Altai, Ural, Kaukasus, in Kärnten und an 3-4 Standorten in den Alpen gefunden worden ist.
Ausser diesen Arten, deren nächste Verwandten in den asiatischen Gebirgen zu suchen sind, gibt es eine Anzahl von auf warme und trockene Lokalitäten unserer Alpen beschränkten Formen, die blos in den asiatischen oder südrussischen Steppen mit Sicherheit wieder nachgewiesen worden sind. Es trifft dies zu für Astragalus alopecuroides, Bunias orientalis und ganz besonders für das Edelweiss, das in Sibirien ganze Wiesen bildet und dort mehr als 30 cm hoch wird.
Endlich haben wir auch noch von circumpolaren Typen gesprochen; die bezeichnendsten derselben sind Silene acaulis, Dryas octopetala, Saxifraga oppositifolia, aizoïdes und stellaris, Erigeron alpinus, Azalea procumbens, Myosotis alpestris, Polygonum viviparum, Salix retusa und herbacea, Phleum alpinum, Poa alpina, Juniperus nana.
Man nimmt an, dass zur Zeit der grossen Vergletscherungen die Flora der alpinen Moränen, die mit diesen bis nach Mitteldeutschland gewandert sei, dort mit derjenigen der nördlichen Gebiete, deren weitestes Vorrücken nach Süden in die nämliche Epoche fiel, habe in Verbindung treten können. Beweise für diese vermutete Mischung von arktischen und alpinen Typen liefern uns die in den meisten Torflagern von Centraleuropa erhaltenen pflanzlichen Ueberreste.
Um aber die zahlreichen Aehnlichkeiten zwischen arktischer und alpiner Flora zu erklären, brauchen wir diese gegenseitige Annäherung nicht einmal anzuziehen. Es genügt hiefür die Betrachtung, dass ein grosser Prozentsatz der arktisch-alpinen Formen seine Beiden gemeinsamen Verwandten in im nördlichen und westlichen Asien vertretenen Typen besitzt. Wenn wir ausserdem noch beifügen, dass dieser Prozentsatz von arktisch-alpinen Formen abnimmt, je weiter nach Süden oder nach Osten gelegene Gebirgsketten wir untersuchen, so bestätigt sich wiederum unsere Annahme von der in Bezug auf Verteilung der Pflanzenarten von der Eiszeit gespielten Rolle.
Nachdem wir den verschiedenen Ausgangspunkten unserer heutigen alpinen Flora gerecht geworden, erübrigt uns noch, auch ihrer sicher endemischen Formen kurz zu gedenken.
H. Christ (Pflanzenleben der Schweiz, S. 285 f.) sagt hierüber Folgendes: «Die endemische Alpenflora unterscheidet sich nun von der alpin-nordischen dadurch, dass erstere weit vorherrschend aus trockenen Felsenpflanzen, letztere aus Wasser- und Moorpflanzen besteht. Bei den alpinen Arten steht ein Sechsteil von Pflanzen der nassen Standorte fünf Sechsteln von solchen gegenüber, welche den Fels oder den trockenen Rasen bewohnen. Und diese Mehrheit enthält gerade die bezeichnendsten Alpenarten.» Wir nennen die schaftlosen Androsace, die Felsenprimeln, verschiedene Potentillen und Steinbreche, die Mehrzahl der Enziane, Glockenblumen, Rapunzeln, Schafgarben, Habichtskräuter und Hauswurze trockener Lagen.
«Es steht fest, dass die wärmere und trockenere Alpenkette vorzugsweise solche Arten erzeugt hat, die sich zur Besiedelung derjenigen Oertlichkeiten eigneten, welche den nordischen nicht entsprachen, und dass diese hinwieder dem Wasser folgten und die trockenen Gebiete den endemischen Arten überliessen...»
Diese allgemeine Auseinandersetzung über die beträchtliche Rolle, die die geologischen und klimatologischen Faktoren in der Zusammensetzung der alpinen Flora gespielt haben, war zur Erklärung der grossen ihr heute eigentümlichen Verschiedenartigkeit und besonders auch ihrer merkwürdigen Verwandtschaftsverhältnisse zur Flora so gänzlich anderer und räumlich von ihr weit getrennter Gebiete durchaus notwendig.
Es ist in den Alpen nicht immer möglich, die verschiedenen Florengebiete mit der orographischen Gliederung in Einklang zu bringen. Da die Flora hauptsächlich vom Klima abhängt, müssen wir in dieser Beziehung unser Augenmerk eher auf die Thäler als auf die Bergketten richten. So entsprechen das insubrische Seengebiet, die Thäler der Rhone und des Rheins, das Engadin ebensovielen natürlichen, scharf gesonderten Florengebieten, die in den Artikeln Tessin, Wallis, Waadt, Graubünden, Engadin beschrieben werden sollen.
Leichter schon kann bei den nördlichen Hochalpen die orographische Einteilung auch für unsere Zwecke verwendet werden, und es wäre wohl möglich, in dieser Beziehung z. B. die Gruppen des Wildhorns, des ¶
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Finsteraarhorns und der Damma je einzeln für sich zu betrachten, da sie in ihrem geologischen Bau wie in ihren respektiven Abweichungen gegenüber andern Florengebieten jede ihre besonderen Eigentümlichkeiten aufweisen. Im Gegensatze dazu bilden - so lange man sich auf die allgemeinen Züge beschränkt - die östlichen Teile der Schweizer Alpen (die Glarner Alpen im weiteren Sinne) eine schwierig zu gliedernde floristische Unterabteilung.
Nördliche Hochalpen. Im Ganzen genommen weist die Nordflanke dieser Ketten gegenüber ihrer Südflanke eine grosse floristische Armut auf. Ob man die Gemmi, Grimsel oder den Gotthard überschreitet, immer wird man eine Anzahl von Arten antreffen, die sich nur durch blossen Zufall über den die Grenzlinie bildenden Grat der Ketten nach Norden verirrt haben. Es ist bereits von verschiedenen Botanikern betont worden, dass die im allgemeinen steil nach Süden abfallenden nördlichen Hochalpen gleichsam eine sich der Einwanderung südlicher Arten entgegenstellende unüberwindliche Schranke bilden. Diese Schranke ist aber mehr nur eine klimatische, als eine orographische, da in den zahlreichen sich nach Norden öffnenden Querthälern ohne Zweifel manche jetzt fehlenden Typen hätten Fuss fassen können, wenn hier an Stelle der häufigen Niederschläge dasselbe trockene Klima, wie in den Thälern der Südseite vorherrschen würde.
So wie dieses feuchte Klima einerseits eine grosse Anzahl von Arten ausschloss, hat es anderseits wiederum die Verbreitung anderer, und gerade für die Alpweiden dieser nördlichen Gebiete bezeichnender Arten gefördert. Wir nennen die Alpen-Akelei (Aquilegia alpina), den hohen Rittersporn (Delphinium elatum), den Alpenklee (Trifolium alpinum), das langgespornte Veilchen (Viola calcarata), den fünfblätterigen Frauenmantel (Alchimilla pentaphylla), die schneeweisse Trichterlilie (Paradisia Liliastrum), den ährigen Beifuss (Artemisia spicata), das Iva-Kraut (Achillea moschata), die grossblätterige Schafgarbe (Achillea macrophylla); ferner Phaca australis, Gaya simplex, Saxifraga caesia und aspera, Aronicum Clusii, Pedicularis rostrata u. tuberosa. Veronica saxatilis, Erinus alpinus u. s. f.
Zu diesen überall in unserem Gebiet verbreiteten Arten gesellen sich im Westen, Centrum und Osten noch verschiedene, den unmittelbar benachbarten Gebieten im Süden entlehnte Formen. So weist der am weitesten nach Westen vorgeschobene Teil, die Alpen der Waadt, eine ganz beträchtliche Anzahl von südlichen und westlichen Arten auf, die sonst überall fehlen: Androsace carnea und pubescens, Valeriana Saliunca, Sedum Anacampseros, Sisymbrium pinnatifidum, Crepis pygmœa, Viola Thomasiana, Geranium lucidum, Hieracium longifolium und aurantiacum, Eryngium alpinum, Saussurea depressa, Dracocephalum Ruyschiana, Ranunculus Thora und parnassifolius, Anemone baldensis, Astragalus depressus und aristatus u. s. f. Alle diese von den Alpen Savoyens bis zur Saane verbreiteten Arten fehlen weiter nach Osten völlig.
Eine beschränkte Anzahl von Arten des Wallis sind über die Pässe der Berner Alpen nach Norden vorgedrungen: über den Sanetsch Crepis pygmœa und Saxifraga cernua;
über den Rawyl Carex ustulata, Crepis pygmœa, Linnea borealis;
auf der Grimselpasshöhe haben sich kleine Kolonien von Anemone baldensis, Ranunculus parnassifolius, Lychnis alpina, Salix caesia und Myrsinites, Crepis pygmœa, Alsine laricifolia und Oxytropis lapponica angesiedelt;
am Finsteraarhorn finden sich Salix glauca, Oxytropis lapponica, Potentilla frigida, Phyteuma Scheuchzeri, Alsine laricifolia, Woodsia hyperborea;
über die Grimsel ins obere Aarethal Salix glauca und Myrsinites, Androsace tomentosa, Pinguicula grandiflora, Potentilla frigida, Phaca alpina.
Die rein östlichen Arten Rumex nivalis, Primula integrifolia und Saxifraga stenopetala kommen in den Berner Alpen nur ganz vereinzelt vor.
Das Gadmen- und Haslethal besitzen wie die Thäler des obern Reussgebietes eine Anzahl von Arten Tessiner Ursprungs, wie z. B. Sesleria disticha, Eritrichium nanum, Saxifraga Seguierii, Tofielda palustris, Bupleurum stellatum, Asplenium Breynii, Polygonum alpinum, Saxifraga Cotyledon, Cirsium heterophyllum, Erigeron Villarsii, Achillea nana, Senecio incanus, Dianthus vaginatus u. s. f.
Das Vorhandensein einer so grossen Anzahl von transalpinen Pflanzen in den obern Becken der Aare und Reuss beruht ohne Zweifel zum grossen Teile auf der Wirkung des Föns, der nicht nur die Wärme merkbar steigert, sondern auch in starkem Masse zur Vermehrung der Niederschläge beiträgt und somit dem Klima der unter seiner Herrschaft stehenden Teile des Alpengebietes einen ausgesprochen südlichen Charakter verleiht.
Mit Ausnahme des der wohltätigen Wirkung des Föns besonders ausgesetzten Urserenthales ist die Flora der Urner Alpen im Uebrigen eine sehr arme.
Oestlicher Abschnitt (Glarner Alpen). Diese Abteilung der nördlichen Hochalpen weist keinen nach Süden gerichteten Passübergang auf, der so tief eingeschnitten wäre, dass er einer grössern Anzahl von südlichen Arten als Einfallspforte dienen könnte. Es ist daher nicht auffallend, dass dieses beinahe völlig nur nach Norden offene Gebiet eine arme Flora aufweist, die - wenigstens in den höchsten Teilen - noch nicht einmal an diejenige der Berner oder Urner Alpen heranreicht. Häufiger finden sich die interessantesten Arten dieses Abschnittes der nördlichen Ketten in den Graubündner Alpen.
Wir heben hervor Potentilla frigida, Pleurogyne carinthiaca, Viola cenisia, Saussurea alpina und discolor, Primula integrifolia, Daphne striata, Aronicum glaciale, Leontodon incanus, Campanula cenisia, Gentiana obtusifolia, Ranunculus pyrenaeus, Saxifraga biflora, Seguierii, stenopetala und planifolia u. s. f.
Die Mehrzahl der hier vorkommenden rein südlichen Formen hat nur an den günstigst gelegenen Teilen der südlichen Hänge Fuss fassen können, so Callianthemum rutaefolium, Erigeron Villarsii, Dracocephalum Ruyschiana, Ranunculus parnassifolius etc.
Im Ganzen genommen hängt die relative Armut der Flora des Nordabfalles der nördlichen Hochalpen mit dem im Allgemeinen kalten und feuchten Klima seiner eingeengten und in den obern Teilen isolierten Thäler zusammen.
Nördliche Kalkalpen. Die dem Nordrand der Schweizer Alpen angefügten vielen kleineren Ketten und Gipfel geniessen im Allgemeinen dank ihrer vorherrschend kalkigen Beschaffenheit und auch ihrer orographischen Aufgeschlossenheit in floristischer Hinsicht ganz besonderer Vorzüge. Wenn auch die in den krystallinen Alpen weitaus überwiegenden kieselsteten Arten hier fast fehlen, so treffen wir doch an manchen günstigen Standorten noch eine ziemlich beträchtliche Anzahl von südwestlichen und sogar rein südlichen Formen.
Von den erstern wollen wir anführen Ranunculus Villarsii, Arabis serpyllifolia, Linum alpinum, Cephalaria alpina, Aposeris fœtida, Narcissus radiiflorus, Betonica hirsuta, Pedicularis Barrelierii, Androsace pubescens.
Andere, nicht mehr ausgesprochen westliche Arten sind dafür für die nördlichen Kalkalpen besonders kennzeichnend, wie Valeriana saxatilis, Papaver alpinum, Draba incana, Saussurea depressa, Centaurea rhaponticum var. helenifolium, Crepis alpestris, Coronilla vaginalis, Viola lutea, Hieracium aurantiacum, Oxytropis Halleri, Juncus Hostii.
Die merkwürdigsten Arten dieser Zone sind Draba incana und Carex vaginata, die jede nur von zwei oder drei Standorten bekannt sind (Säntis, Stockhorn, Schwabhorn), ganz besonders aber die Cochlearia officinalis, die im Norden so gemeine Strandpflanze, die in unsern Alpen aber nur in zwei oder drei kleinen Kolonien auftritt (beim Schwefelberger Bad und am Ganterist). Zum Schlusse wollen wir noch die Gentiana pannonica nennen, die in der Schweiz nur an einer einzigen Stelle in den Churfirsten vorkommt.
Flora der Zone der nördlichen Randseen.
Noch mehr als ihre umliegenden Berge besitzen die Uferregionen der verschiedenen Seen am Nordrand der Alpen eine Flora, deren bezeichnendste Einzelformen für gewöhnlich südlich der Alpen zu Hause sind. Es ist dies die Folge der bevorzugten klimatischen Verhältnisse dieser Seen, die aus der ausgleichenden Wirkung ihrer Wassermasse, der geschützten Lage ihrer Ufer und ganz besonders dem beträchtlichen Einfluss des Föns resultiert. Am begünstigtsten sind die Ufer des Vierwaldstättersees, die eine gewisse Analogie mit dem insubrischen Gebiete nicht ¶