stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
Lục lạp
Những dòng lục lạp và sự tiến hóa > Quá trình nội cộng sinh lần thứ hai và thứ ba > Dinophyta > Lục lạp dinophyte nguồn gốc tảo cát

Một số dinophyte, như Kryptoperidinium và Durinskia có một lục lạp nguồn gốc tảo cát (một lớp của ngành Heterokontophyta). Loại lục lạp này bao bọc tối đa bởi 5 lớp màng, (có thể ít hơn, tùy thuộc vào quan điểm của từng người, bao gồm trường hợp xem lục lạp là cả tế bào tảo cát nội cộng sinh, hoặc chỉ tương đương với lục lạp nguồn gốc tảo đỏ bên trong tế bào tảo cát). Trong quá trình này, tế bào tảo cát nội cộng sinh thoái hóa đi đôi chút—nhưng nó vẫn giữ lại các ty thể ban đầu của nó, và còn có cả lưới nội chất, ribosome, một nhân và tất nhiên là phải còn bào quan lục lạp nguồn gốc tảo đỏ—đây rõ ràng là một tế bào tương đối hoàn chỉnh, và tất cả chúng đều nằm gọn trong hệ thống xoang ống mạng lưới nội chất tế bào chủ. Tuy nhiên tế bào tảo cát nội cộng sinh lại không thể dự trữ tinh bột của chính nó tạo ra—vì vậy lượng tinh bột này sẽ tống thành các hạt rải rác khắp nguyên sinh chất tế bào chủ. Nhân tế bào tảo cát vẫn còn tồn tại, nhưng có lẽ không nên gọi là một nucleomorph, nguyên nhân là do nó không hề có dấu hiệu thoái hóa bộ gen, và thậm chí còn có thể đã mở rộng thêm (khác với bản chất thuật ngữ nucleomorph ám chỉ tàn tích phần nhân còn sót lại). Tảo cát từng bị các dinophyte nuốt chửng và hòa hợp ít nhất ba lần.
Tế bào tảo cát nội cộng sinh chỉ bao bọc bởi một lớp màng, bên trong nó có chứa các lục lạp màng 4 lớp. Giống như tổ tiên là tảo cát thực sự, lục lạp cũng có ba chồng thylakoid và vài pyrenoid.
Trong một số chi của Dinophyta, lục lạp nguồn gốc tảo cát không hẳn là loại lục lạp duy nhất. Lục lạp chứa perinidin màng 3 lớp chính gốc vẫn còn đó, nhưng đã chuyển hóa thành cấu trúc đốm mắt (eyespot apparatus—tạm dịch: bộ máy đốm mắt—một loại bào quan cảm quang, cho phép tế bào cảm nhận được hướng và cường độ ánh sáng, hỗ trợ cho sự vận động của một số nguyên sinh vật như trùng roi xanh).
Những dòng lục lạp và sự tiến hóa > Quá trình nội cộng sinh lần thứ hai và thứ ba > Dinophyta > Lục lạp dinophyte nguồn gốc prasinophyte (một lớp Tảo lục)

Lepidodinium viride và cả những họ hàng của nó là các dinophyte bị mất đi lục lạp chứa peridinin ban đầu và thay thế bằng loại lục lạp nguồn gốc tảo lục (cụ thể hơn, đó là lớp tảo lục Prasinophyceae, còn prasinophyte là số ít tiếng Anh). Lepidodinium là chi dinophyte duy nhất chứa loại lục lạp không bắt nguồn từ dòng lục lạp tảo đỏ (rhodoplast). Lục lạp này bao bởi hai lớp màng và không có nucleomorph—tất cả các gen trong nucleomorph đã chuyển hết vào nhân tế bào dinophyte. Quá trình nội cộng sinh phát sinh nên loại lục lạp này là một chuỗi quá trình nội cộng sinh lần thứ nhất và thứ hai, chứ chưa đến lần thứ ba—tế bào nội cộng sinh trong quá trình này là một loại tảo lục chứa một lục lạp sơ cấp (đây là tế bào tổ tiên của lục lạp cấp hai sau này).
Những dòng lục lạp và sự tiến hóa > Chromatophore (tế bào sắc tố)

Trong khi hầu hết các lục lạp đều có nguồn gốc từ chuỗi quá trình nội cộng sinh đầu tiên (thứ nhất, thứ hai và thứ ba), thì Paulinella chromatophora là một trường hợp ngoại lệ, bởi nó chỉ vừa hòa hợp được một vi khuẩn lam quang hợp nội cộng sinh trong thời gian gần đây. Chưa thể chắc chắn rằng vi khuẩn nội cộng sinh đó có mối quan hệ mật thiết đến tổ tiên lục lạp ở các sinh vật nhân thực khác hay không. Do đang trong giai đoạn đầu của quá trình nội cộng sinh, Paulinella chromatophora có thể cung cấp cho chúng ta một số hiểu biết về cách mà lục lạp tiến hóa. Những tế bào Paulinella chứa một hoặc hai cấu trúc quang hợp màu lục lam hình xúc xích gọi là chromatophore (thực chất đây là tế bào sắc tố), tế bào con này là hậu duệ từ vi khuẩn lam Synechococcus nội cộng sinh trước đó. Tế bào sắc tố không thể tồn tại bên ngoài tế bào chủ. DNA tế bào sắc tố dài khoảng một triệu cặp base, chứa khoảng 850 gen mã hóa protein—ít hơn ba triệu cặp base so với bộ gen của Synechococcus, nhưng lớn hơn nhiều (xấp xỉ 150.000 cặp base) so với bộ gen của loại lục lạp hoàn thiện hơn. Tế bào sắc tố đã chuyển một lượng nhỏ DNA của chúng vào nhân tế bào chủ. Khoảng chừng 0,3—0,8% DNA của nhân Paulinella đến từ tế bào sắc tố, so với con số 11—14% đến từ lục lạp trong tế bào thực vật.
Những dòng lục lạp và sự tiến hóa > Hiện tượng cộng sinh kleptoplastidy

Trong một vài nhóm nguyên sinh vật tạp dưỡng, như một số loài dinoflagellate, lục lạp được lấy từ một tế bào tảo bị bắt giữ hay từ tảo cát, và chỉ sử dụng tạm thời (ngay lúc này nó đang là thực thể nội cộng sinh với tế bào chủ). Những lục lạp tạm thời này (klepto chloroplast hay kleptoplast) chỉ tồn tại vài ngày và sau đó sẽ bị thay mới.
DNA lục lạp

Bài chi tiết: DNA lục lạp
Xem thêm: Danh sách những bộ gen lạp thể đã giải trình tự
Lục lạp sở hữu DNA của riêng chúng, gọi là DNA lục lạp (chloroplast DNA), thường viết tắt thành ctDNA, hoặc cpDNA. Nó cũng được biết đến với cái tên plastome (bắt nguồn từ hai từ: plastid—lạp thể và genome—bộ gen, hệ gen, tạm dịch: bộ gen lạp thể). Sự tồn tại của nó chứng minh lần đầu vào năm 1962, và được giải mã đầu tiên vào năm 1986—khi hai nhóm nghiên cứu người Nhật Bản tiến hành giải mã DNA lục lạp của rêu tản và thuốc lá. Kể từ đó, hàng trăm bộ DNA lục lạp từ nhiều loài khác nhau đã giải mã trình tự, nhưng phần lớn là thực vật đất liền và các loại tảo lục, tảo lục lam, tảo đỏ, và những nhóm tảo khác với rất ít đại diện, điều này có thể gây ra một số thiên lệch trong quan điểm cấu trúc "điển hình" của DNA lục lạp cũng như thông tin di truyền chứa trong nó.
DNA lục lạp > Cấu trúc phân tử

cytochrome
quang hệ I
acetyl-CoA carboxylase
rubisco
tRNA
tRNA
quang hệ II
tRNA
tRNA
quang hệ II
proteinribosome
tRNA
tRNA
nadh dehydrogenase
protein ribosome
tRNA
vùng khởi đầu nhân đôi
tRNA
RNA nhỏ
protein ribosome
vùng khởi đầu nhân đôi
RNA ribosome
tRNA
RNA ribosome
tRNA
cytochrome
quang hệ II
protein ribosome
quang hệ I
cytochrome
quang hệ II
ATP synthase
tRNA
nadh dehydrogenase
tRNA
protein ribosome
quang hệ I
tRNA
quang hệ II
RNA polymerase
protein ribosome
ATP synthase
tRNA
protein ribosome
tRNA
quang hệ II
tRNA
tRNA
RNA ribosome
tRNA
RNA ribosome
tRNA
protein ribosome
quang hệ I
nadh dehydrogenase
tRNA
protein ribosome
nadh dehydrogenase
tRNA
tRNA
protein ribosome
yếu tố mở đầu IF1
protein ribosome
RNA polymerase
ATP-dependent protease
protein ribosome
tRNA
cây thuốc lá
Bản đồ gen của DNA lục lạp cây thuốc lá (). Những phân đoạn ghi chú bên trong nằm trên mạch B của DNA, còn những phân đoạn ghi chú bên ngoài nằm trên mạch A của DNA. Các bậc nhấp nhô (thấp hơn) biểu thị các intron.
Trừ một vài ngoại lệ, toàn bộ hệ gen của phần lớn lục lạp nằm gọn trong một phân tử DNA mạch vòng duy nhất, thường dài khoảng 120.000–170.000 cặp base. Chu vi khoảng 30–60 micromet (μm), và khối lượng phân tử khoảng 80–130 triệu amu (đvC hay u).
Thông thường, các phân tử DNA lục lạp được cho là mạch vòng, nhưng một số bằng chứng còn cho thấy chúng thường có thêm dạng mạch thẳng.
DNA lục lạp > Cấu trúc phân tử > Trình tự lặp lại đảo ngược

Nhiều DNA lục lạp chứa hai trình tự lặp lại đảo ngược (inverted repeat – IR) hay đoạn lặp (lại) đảo ngược, ngăn cách vùng sao chép đơn dài (long single copy section – LSC) và vùng sao chép đơn ngắn (short single copy section – SSC). Bình thường, một cặp trình tự lặp lại đảo ngược hiếm khi giống nhau hoàn toàn, nhưng ở DNA lục lạp, thật ngạc nhiên là chúng rất giống nhau, đây rõ ràng là một hệ quả của quá trình tiến hóa phối hợp (concerted evolution).
Chiều dài của những đoạn lặp đảo ngược khác nhau rất lớn, chênh lệch từ 4.000 đến 25.000 cặp base và chứa từ 4 đến hơn 150 gen. Các trình tự lặp lại đảo ngược ở tế bào thực vật thường dẫn đầu về chiều dài trong giới hạn này, từ 20.000–25.000 cặp base.
Những trình tự lặp lại đảo ngược được giữ lại cao trong các loài thực vật đất liền, và có tích lũy thêm ít đột biến. Tương tự những đoạn lặp đảo ngược tồn tại trong hệ gen vi khuẩn lam và hai dòng lục lạp khác (tảo đỏ và tảo lục lam), những trình tự này cũng xuất hiện trước lục lạp. Một số DNA lục lạp làm mất đi hoặc đảo lại những đoạn lặp lại đảo ngược (trở thành các đoạn lặp (lại) nguyên bản—direct repeat, không còn đặc tính đảo ngược nữa). Thực tế có thể thấy rằng những trình tự lặp lại đảo ngược giúp ổn định tốt hơn cấu trúc hệ gen lục lạp, vì vậy mà những DNA lục lạp mất đi một số trình tự này thường có xu hướng sắp xếp lại.
DNA lục lạp > Cấu trúc phân tử > Thể nhân

Những lục lạp mới sinh có thể chứa đến 100 bản sao DNA, và số lượng sẽ giảm còn khoảng 15–20 bản sao tùy theo độ tuổi. Các DNA thường gom lại và đóng gói trong các thể nhân (hay vùng nhân—nucleoid), có khả năng chứa một số vòng DNA giống hệt nhau. Mỗi lục lạp có thể có nhiều thể nhân. Trong lục lạp tế bào tảo đỏ nguyên thủy, thể nhân tập trung tại vùng trung tâm, còn ở cây xanh và tảo lục, các thể nhân phân tán rải rác khắp chất nền stroma.
Mặc dù các DNA lục lạp không kết hợp với loại protein histone thực sự, nhưng trong tảo đỏ, vẫn tìm thấy các protein tương tự có khả năng đóng chặt các vòng DNA thành thể nhân.
Quá trình nhân đôi DNA > Mô hình điển hình của quá trình nhân đôi cpDNA

Cơ chế của quá trình nhân đôi DNA lục lạp chưa được xác định một cách thuyết phục, nhưng có hai mô hình chính đã đề xuất (đề mục này đang nói về Mô hình điển hình nhất trong đó). Các nhà khoa học đã cố gắng quan sát quá trình phân đôi (trực phân) lục lạp qua kính hiển vi điện tử từ những năm 1970. Kết quả của những thí nghiệm này đưa đến ý tưởng rằng DNA lục lạp nhân đôi bằng cách sử dụng một cấu trúc gọi là thòng lọng (tạo bởi) mạch kép tách nhau hay thòng lọng D, vòng D (double displacement loop, D-loop). Khi thòng lọng D mở rộng dọc theo vòng DNA (tháo xoắn và tách mạch dần chuỗi DNA), nó sẽ hình thành nên dạng cấu trúc trung gian theta (θ), còn biết đến với cái tên cấu trúc trung gian Cairns, và hoàn thành việc nhân đôi sau khi bổ sung xong các nucleotide dọc theo hai mạch gốc DNA. Sự sao chép bắt đầu từ những điểm gốc xác định. Tại đó, nhiều chạc tái bản dần xuất hiện, cho phép bộ máy nhân đôi tiến hành sao chép DNA. Tiếp theo, các chạc tái bản liên tiếp mở rộng và cuối cùng thông hết với nhau. Hai vòng xoắn kép cpDNA gồm các mạch mới tổng hợp tách ra và hoàn thiện dần để hình thành nên các nhiễm sắc thể cpDNA sau này.
Bên cạnh những minh chứng từ những thí nghiệm hiển vi đầu tiên, mô hình này cũng được củng cố bởi một lượng quá trình khử amine hóa (deamine hóa) tìm thấy trong cpDNA (vì đây là mô hình có những điều kiện thuận lợi dẫn đến quá trình trên). Khử amine hóa xảy ra khi một nhóm amino mất đi và dẫn đến hệ quả là đột biến thay thế các base. Khi adenine bị khử amine hóa, nó chuyển thể thành hypoxanthine (ký hiệu: H). Qua lần nhân đôi DNA đầu, hypoxanthine có thể bổ sung với cytosine để trở thành cặp base H-C, và sau một lần nhân đôi DNA nữa, C tiếp tục bắt đôi với G để trở thành cặp G-C (vậy là, từ một cặp base A-T lúc đầu sau đột biến khử amine đã trở thành cặp G-C, và trên cùng một mạch gốc ban đầu, base A trở thành base G thông qua trung gian H).
Quá trình nhân đôi DNA > Quá trình khử amine hóa

Theo mô hình điển hình, trong cpDNA, có một số thuận lợi dẫn đến khuynh hướng khử amine hóa A → G. DNA dễ dàng bị khử amine hóa khi tách thành những mạch đơn tự do không liên kết với nhau. Theo tiến trình mở rộng các chạc ba tái bản, có những mạch chưa kịp sao chép vẫn còn ở trạng thái mạch đơn tự do và chúng có nguy cơ xảy ra sự khử amine hóa A → G. Vì vậy, khuynh hướng của quá trình khử amine hóa biểu hiện thông qua các sơ hở của chạc tái bản là có khả năng nhất hiện tại, và định hướng này cũng được củng cố thêm khi các mạch đơn chưa kịp sao chép đó có thể giữ trạng thái tự do trong một khoảng thời gian dài. Mô hình này vẫn đang là một giả thuyết hàng đầu hiện nay; tuy nhiên, một mô hình thứ hai cũng gợi ý rằng thực sự phần lớn cpDNA có dạng mạch thẳng và quá trình nhân đôi tiến hành thông qua sự tái tổ hợp tương đồng. Nó cũng cho biết chỉ có một thiểu số vật chất di truyền lưu giữ trong các nhiễm sắc thể dạng vòng, trong khi phần còn lại có thể có trong các dạng mạch thẳng, phân nhánh hay những cấu trúc phức tạp khác.
Quá trình nhân đôi DNA > Mô hình thay thế

Một mô hình cạnh tranh khác của quá trình nhân đôi cpDNA khẳng định rằng phần lớn cpDNA có dạng mạch thẳng và sự nhân đôi tiến hành thông qua quá trình tái tổ hợp tương đồng, tương tự thực khuẩn thể T4 (bacteriophage T4). Mô hình này được đề xuất dựa trên việc phát hiện một số loài thực vật có cpDNA mạch thẳng, chẳng hạn như ngô, và có thể có nhiều loài khác chứa thêm những cấu trúc di truyền phức tạp hơn mà các nhà khoa học chưa thể hiểu rõ. Qua những thí nghiệm ban đầu trên cpDNA, những nhà khoa học từng chú ý đến các cấu trúc mạch thẳng này; tuy nhiên, họ cho rằng đó chỉ là hệ quả của những vòng DNA vỡ hỏng. Nếu các cấu trúc di truyền phân nhánh và phức tạp tìm thấy trong những thí nghiệm trên cpDNA là sự thật và không phải là hệ quả của dạng DNA chuỗi vòng (gồm các vòng DNA nối tiếp nhau) hoặc vỡ hỏng, thì cơ chế nhân đôi sử dụng những thòng lọng D (mô hình điển hình) là không đủ để giải thích việc tạo ra những cấu trúc như trên. Đồng thời, sự tái tổ hợp tương đồng cũng không mở rộng hỗ trợ cho khuynh hướng đột biến khử amine hóa A → G tìm thấy trong hệ gen lục lạp. Do thất bại trong việc giải thích khuynh hướng khử amine hóa cũng như vô số các loài thực vật được chứng minh có loại DNA vòng, giả thuyết của mô hình điển hình đã chiếm ưu thế hơn, tiếp tục cho rằng hầu hết cpDNA có dạng vòng và phần lớn nhân đôi thông qua cơ chế thòng lọng D.
Quá trình nhân đôi DNA > Thông tin di truyền và sự tổng hợp protein

Thông thường, bộ gen lục lạp chứa khoảng 100 gen mã hóa cho nhiều cấu trúc đa dạng, trong đó phần lớn liên quan đến sự sinh tổng hợp protein và quá trình quang hợp. Tương tự tế bào nhân sơ, DNA lục lạp cũng tổ chức các gen của nó thành các operon. Điều thú vị là không giống như các phân tử DNA tế bào nhân sơ, DNA lục lạp có chứa các intron (DNA ty thể (mtDNA) ở thực vật cũng vậy, nhưng ở người thì lại không).
Thông tin di truyền của bộ gen lục lạp trong các loài thực vật đất liền gần như tương tự nhau.
Quá trình nhân đôi DNA > Thông tin di truyền và sự tổng hợp protein > Quá trình thu gọn bộ gen lục lạp và sự chuyển gen

Theo thời gian, nhiều thành tố của hệ gen lục lạp đã chuyển đến hệ gen nhân tế bào chủ, đây được gọi là quá trình chuyển gen nội cộng sinh. Kết quả là bộ gen lục lạp bị thu gọn cao độ, nhỏ hơn nhiều so với vi khuẩn lam sống tự do. Lục lạp có thể chứa 60–100 gen, trong khi vi khuẩn lam thường chứa nhiều hơn 1.500 gen trong bộ gen của chúng. Gần đây, một loại lạp thể không có hệ gen đã được tìm thấy, chứng tỏ lục lạp có thể mất luôn hệ gen của nó trong quá trình chuyển gen nội cộng sinh.
Chuyển gen nội cộng sinh có ý nghĩa giúp chúng ta hiểu hơn về hiện tượng biến mất lục lạp ở nhiều dòng chromalveolate. Ngay cả khi lục lạp cuối cùng mất đi, các gen mà nó đã chuyển cho các tế bào chủ trước đó có thể cung cấp những bằng chứng về sự tồn tại các lục lạp đã mất. Ví dụ, dù trong tảo cát (một heterokontophyte) hiện đang có một lục lạp nguồn gốc tảo đỏ, nhưng sự hiện diện của nhiều gen tảo lục trong nhân tế bào của chúng đã cung cấp chứng cứ cho thấy tổ tiên tảo cát (có thể cũng là tổ tiên của tất cả các loài chromalveolate) có lục lạp nguồn gốc tảo lục ở một số giai đoạn tiến hóa, và sau cùng thay bằng loại lục lạp nguồn gốc tảo đỏ.
Ở thực vật đất liền, một hàm lượng khoảng 11–14% DNA trong nhân tế bào có thể có nguồn gốc từ lục lạp, riêng cải Arabidopsis lên đến 18%, tương ứng với khoảng 4.500 gen mã hóa protein. Đã có một vài quá trình chuyển gen gần đây từ DNA lục lạp đến hệ gen nhân tế bào thực vật đất liền.
Xấp xỉ 3.000 protein tìm thấy trong lục lạp, khoảng 95% mã hóa bởi các gen trong nhân. Nhiều phức hệ protein cấu tạo từ các tiểu đơn vị được tổng hợp từ cả hai hệ gen lục lạp và nhân tế bào. Vì vậy, lục lạp lẫn nhân phải cùng phối hợp với nhau để hoàn chỉnh quá trình sinh tổng hợp protein. Lục lạp hoạt động chủ yếu dưới sự kiểm soát của nhân tế bào, nhưng đôi khi nó có thể phát xuất những tín hiệu điều hòa biểu hiện các gen trong nhân, đây gọi là hiện tượng truyền tín hiệu ngược (retrograde signaling).
Quá trình nhân đôi DNA > Thông tin di truyền và sự tổng hợp protein > Sinh tổng hợp protein

Xem thêm: Phiên mã và dịch mã
Sinh tổng hợp protein trong lục lạp hoạt động với sự tham gia của hai loại enzyme RNA polymerase. Một mã hóa bởi DNA lục lạp, còn một có nguồn gốc từ nhân. Cả hai RNA polymerase này có thể nhận biết và liên hợp với nhiều loại vùng khởi đầu (hay vùng khởi động—promoter) trong bộ gen lục lạp. Các ribosome lục lạp tương tự ribosome vi khuẩn.
Quá trình nhân đôi DNA > Sự hướng đích và nhập lại protein

Xem thêm: Dịch mã
Do có nhiều gen cpDNA chuyển vào nhân tế bào, nên nhiều protein từng dịch mã trong lục lạp hiện được tổng hợp ngay trong tế bào chất tế bào thực vật. Những protein này sẽ phải nhập trở lại lục lạp và kinh qua ít nhất hai lớp màng.
Kì lạ thay, khoảng một nửa trong số các sản phẩm protein của gen chuyển đi (transferred gene) lại không định hướng trở về lục lạp. Phần nhiều chuyển thành dạng thích nghi linh hoạt (exaptation), tham gia vào các chức năng mới như phân bào, định tuyến protein hay cả khả năng kháng bệnh. Một vài gen lục lạp tìm thấy nơi cư ngụ mới ở hệ gen ty thể—phần lớn đã trở thành các gen giả (pseudogene) không mang chức năng, mặc dù một ít gen tRNA vẫn còn hoạt động. Một số sản phẩm protein của DNA lục lạp chuyển đi tham gia vào lộ trình chế tiết (secretory pathway: một chuỗi những hoạt động dẫn đến kết quả cuối cùng là bài tiết protein ra ngoài tế bào). Cần lưu ý rằng nhiều lục lạp cấp hai có lớp màng ngoài cùng nguồn gốc từ màng tế bào chủ mà nó nội cộng sinh, và theo quan điểm tô pô học về không gian bên ngoài tế bào (lúc này không gian bên ngoài chứa chất nền ngoại bào của tế bào chủ "thống nhất" với không gian bên ngoài lớp màng ngoài cùng của lục lạp cấp hai hay chính xác là tế bào chất chứa bào tương của chính tế bào đó, bởi vì cả hai không gian này đều có cùng đặc tính "nằm ngoài" lớp màng tế bào chủ), vì vậy muốn đến được lục lạp từ bào tương, những sản phẩm protein phải băng qua lớp màng tế bào, giống như vừa mới hướng đích tới chất nền ngoại bào. Trong trường hợp thú vị này, protein hướng đích lục lạp thực ra đang "chu du" xuyên suốt lộ trình chế tiết (dù không thực sự bài tiết ra "ngoài").
Trong các tế bào chứa lục lạp sơ cấp thuở ban sơ thực tế luôn có sẵn ty thể (và peroxisome, và lớp màng tế bào phục vụ lộ trình chế tiết), do đó những thế hệ tế bào mới sau này đã phát triển một hệ thống hướng đích protein độc nhất để tránh việc các protein lục lạp gửi nhầm đến các bào quan khác, cũng như nhận nhầm những protein không của lục lạp.
Hai đầu của một polypeptide, một gọi là đầu N hay , và một đầu khác gọi là đầu C hay . Phân tử polypeptide này chứa bốn amino acid liên kết với nhau. Bên trái là đầu N, với nhóm amino (H) màu lục. Bên phải là đầu C, với nhóm carboxyl (OOH) màu lam.
Phần lớn, không hẳn tất cả trường hợp, các protein lục lạp mã hóa từ nhân đều bổ sung một peptide tín hiệu vào đầu N của tiền protein (protein sơ khai) trong quá trình dịch mã. Đôi khi, những trình tự vận chuyển cũng được tìm thấy tại đầu C, hay có thể đóng một vai trò nào đó trong chức năng protein.
Quá trình nhân đôi DNA > Sự hướng đích và nhập lại protein > Protein vận chuyển và kênh xuyên màng

Sau khi một chuỗi polypeptide lục lạp tổng hợp tại ribosome trong bào tương, một loại enzyme đặc hiệu sẽ tiến hành phosphoryl hóa cấu trúc phân tử để trở thành protein lục lạp, tức là bổ sung một nhóm phosphate vào nhiều (không phải tất cả) trình tự vận chuyển của chúng. Quá trình phosphoryl hóa giúp nhiều protein khác nhau kết nối với đoạn polypeptide, giúp nó đạt trạng thái gấp xoắn từ sớm. Điều này quan trọng bởi vì nó ngăn chặn protein lục lạp tự hoạch định dạng hoạt động của chúng và thực hiện chức năng lục lạp trong một khu vực không đúng—bào tương tế bào. Đồng thời, những chuỗi polypepide này cũng phải giữ hình thù ở mức phù hợp để lục lạp có thể nhận biết. Những protein kết nối cũng sẽ giúp các đoạn polypeptide hướng đích nhập lại lục lạp.
Lúc này, những protein lục lạp muốn vào được chất nền stroma phải kinh qua hai phức hệ protein xuyên màng, gồm: translocon màng lục lạp ngoài hay phức hệ TOC, viết tắt từ: translocon on the outer chloroplast membrane và translocon màng lục lạp trong hay phức hệ TIC, viết tắt từ: translocon on the inner chloroplast membrane. Những chuỗi polypeptide thường băng qua hai phức hệ này cùng một lúc, nhưng các kênh xuyên màng trong vẫn tìm lấy và thông qua những tiền protein còn phiêu bạt trong xoang gian màng.
Cấu trúc

Ở thực vật đất liền, lục lạp thường có hình thấu kính lồi (gần với hình bầu dục), đường kính 5–8 μm và dày 1–3 μm. Ở tảo, lục lạp có nhiều hình thù đa dạng hơn, thường chỉ chứa một lục lạp duy nhất, từ hình lưới (vd. Oedogonium), hình cốc (vd. Chlamydomonas), hình đai xoắn (vd. Sirogonium) và cả hình ruy băng xoắn phủ khắp tế bào (vd. Spirogyra). Một số loại tảo có hai lục lạp trong tế bào, hình sao như Zygnema, hay lấp đầy phân nửa tế bào từ hai cực như bộ Desmidiales. Ở vài loại tảo, lục lạp chiếm phần lớn thể tích tế bào, bao lấy luôn cả nhân và các bào quan khác (thí dụ như một số loài chi Chlorella có lục lạp hình cốc chiếm hầu hết không gian nội bào).
Tất cả lục lạp đều có ít nhất ba hệ thống màng: màng lục lạp ngoài, màng lục lạp trong và hệ thống thylakoid. Loại lục lạp nguồn gốc từ quá trình nội cộng sinh thứ cấp có thể xuất hiện thêm vài lớp màng bao quanh bên cạnh hệ thống ba màng này. Phía trong lớp màng kép lục lạp là chất nền stroma, một chất dịch gần với trạng thái gel (nhớt), tạo nên phần lớn sinh khối cho lục lạp, và chứa trong đó những cấu trúc trôi nổi khắp khối dịch.
Xem thêm: Màng lục lạp
Lục lạp có ít nhất ba hệ thống màng riêng biệt, và một loạt các cấu trúc được tìm thấy trong chất nền stroma.
Có một số quan niệm sai lầm phổ biến về màng ngoài và màng trong lục lạp. Thực tế, lục lạp được bao bọc bởi một lớp màng kép có bằng chứng nguồn gốc từ vi khuẩn lam nội cộng sinh. Trong khi bình thường, nhiều người lại hay hiểu theo nghĩa: màng lục lạp ngoài là lớp màng thực bào trích ra từ màng tế bào chủ bao quanh lấy tổ tiên là vi khuẩn lam, điều này không đúng sự thật, thực chất cả hai màng lục lạp đều tương đồng với hai màng lipid kép ban đầu của vi khuẩn lam Gram âm.
Màng kép lục lạp cũng thường bị so sánh với màng kép ty thể. Đây không phải là một sự so sánh hợp lý, bởi vì màng trong ty thể được sử dụng để tạo ra cơ chế ngăn cách hình thành nên một gradient giúp các bơm proton hoạt động cũng như phục vụ quá trình phosphoryl hóa oxy hóa sản xuất hoạt chất cao năng ATP. Còn trong lục lạp, cấu trúc tương đương với chức năng màng trong ty thể lại là hệ thống màng thylakoid. Nhưng có đôi chút khác biệt, hướng gradient vận chuyển H+ ở lục lạp lại ngược lại so với ty thể (ở ty thể, H+ từ xoang gian màng đi vào chất nền; còn ở lục lạp, H+ từ xoang thylakoid tống ra chất nền). Ngoài ra, về mặt chức năng, màng trong lục lạp chỉ được quy định tham gia một số công đoạn chuyển hóa và tổng hợp vài chất, hoàn toàn không tương ứng với vai trò màng trong ty thể.