Họ Dâu tằm
Tiến hóa > Sinh học thụ phấn và phát tán hạt

Các chi tiết cơ bản về mối liên hệ giữa các loài sung, đa, đề với các động vật thụ phấn của chúng là ong sung (đa, đề) thuộc họ Agaonidae có thể được tổng quát hóa như sau.
Ong cái được thụ tinh bởi ong đực không biết bay nằm bên trong quả sung, và nhiều con ong cái tích cực lấy phấn hoa từ các hoa đực – ít nhất là đôi khi nó được tập hợp xung quanh lỗ nhỏ ở đỉnh quả sung – trước khi rời quả sung qua lỗ thoát do ong đực tạo ra. Sau đó chúng chui vào quả sung cái nhận phấn hoa thông qua lỗ nhỏ, do có các hàm chuyên biệt hóa và đầu với hình dạng thích hợp để cho phép chúng chui qua các lá bắc bảo vệ lỗ nhỏ, mặc dù thường thì chúng sẽ mất đi cánh và râu trong quá trình này (van Noort & Compton 1996). Sau đó chúng đẻ trứng bên trong hoa cái, cùng lúc đó thụ phấn cho hoa. Chúng không thể đẻ trứng trong các bầu nhụy với vòi nhụy dài, do vòi đẻ trứng của chúng là quá ngắn, và vì thế các bông hoa cái này sẽ phát triển thành quả; nhưng chúng có thể đẻ trứng trong các hoa với vòi nhụy ngắn và các quả trứng này sẽ phát triển thành thế hệ ong con tiếp theo. Chu trình sống của các loài sung, si, đa, đề đơn tính khác gốc là phức tạp hơn một chút, nhưng vẫn tuân theo các nguyên tắc này (Janzen 1979).
Các chi tiết về tiến hóa ban đầu của mối liên kết sung/ong sung này là chưa rõ ràng. Người ta không rõ là thụ phấn chủ động như miêu tả trên đây hay thụ phấn thụ động, trong đó ong cái đơn giản là bị phủ đầy phấn hoa trước khi rời quả sung, là tổ tiên đối với Ficus (Cruaud et al. 2012b). Chi Ficus có quan hệ chị em với tông Castilleae (bao gồm một số chi trước đây xếp sai chỗ trong tông Artocarpeae). Các cụm hoa cái của Castilleae, như ở chi Antiaropsis, có hình dạng như cái bình nhỏ. Các sinh vật thụ phấn (côn trùng cánh viền) sinh sản trong các cụm hoa đực, ăn phấn hoa v.v., và sự thụ phấn xảy ra khi côn trùng cánh viền chui vào thăm các cụm hoa cái (Datwyler et al. 2003; Datwyler & Weiblen 2004; Zerega et al. 2004; Clement & Weiblen 2009). Sự thụ phấn nhờ côn trùng ở đây là đảo ngược với thụ phấn nhờ gió.
Mối liên kết sung/ong sung dường như là một ví dụ tốt về liên kết bắt buộc một ánh xạ một của thực vật và động vật thụ phấn (Herre 1996); ở đây có sự cùng tiến hóa chặt chẽ, với vật chủ và sinh vật thụ phấn/sinh vật ký sinh thay đổi gần như đồng bộ. Một số công trình gần đây gợi ý rằng đôi khi có những nét đặc biệt khá nhỏ trong mối liên kết giữa sung và ong sung (Machado et al. 2005; Jackson et al. 2008; Yang et al. 2012), vì thế người ta đặt câu hỏi về tần suất của sự cùng phát sinh loài chặt chẽ. Tuy nhiên, ít nhất ở đây có một liên kết tổng quát giữa các loài sung và ong sung, và trong các nhóm như đoạn Galoglychia của chi Ficus thì sự cùng phát sinh loài là rất có thể, ngay cả trong số các loài ong không thụ phấn nhưng vẫn là thành viên của hệ thống (Jousselin et al. 2008; Cruaud et al. 2012a). Sự chia sẻ động vật thụ phấn giữa các loài sung dường như là phổ biến ở các loài sung đơn tính cùng gốc Tân nhiệt đới hơn là ở các loài sung đơn tính khác gốc Cổ nhiệt đới (Moe et al. 2011); nó cũng xảy ra ở một số đơn vị phân loại thuộc châu Phi, nơi một loài côn trùng có thể sinh sản trong một loạt các loài sung, si có quan hệ họ hàng gần. Người ta cũng ghi nhận sự nhân bản dòng dõi hay phát sinh loài ong xảy ra trong phạm vi một loài sung (McLeish & van Noort 2012). Moe và Weiblen (2012) cũng gợi ý rằng trong một số tình huống là có sự tiến hóa của ong sung thụ phấn mà không có sự thay đổi tương ứng của vật chủ; nghĩa là ong sung đang thích nghi với thực vật cần thụ phấn chứ không phải ngược lại hoặc cả hai đang cùng nhau thay đổi. Xem bài trong J. Biogeog. 23(4). 1996, cũng như phần về Quan hệ động vật-thực vật dưới đây để có thêm chi tiết.
Do sự phát triển của các loài sung thường là đồng bộ nhiều hay ít trong phạm vi cùng cây và không đồng bộ giữa các cây, nên giao phối xa được ưu ái hơn (Ahmed et al. 2009). Mặc dù phấn hoa sung được phát tán nhờ ong sung (Agaonidae), là các côn trùng nhỏ bé, nhưng điều này không có nghĩa là kích thước quần thể sung là nhỏ. Ong sung có thể được các luồng gió đưa đi xa tới 14 km ngay cả trong các rừng mưa rậm rạp, vì thế các đơn vị sinh sản của sung có thể ở quy mô lớn hơn – chúng che phủ tới 100 ki lô mét vuông hoặc hơn – so với các đơn vị sinh sản của các loài cây khác có tại đó (Herre 1996; Nason et al. 1998). Phấn hoa do ong cái mang đi tới những khoảng cách trên 160 km ở các quần thể ven sông suối của loài Ficus sycomorus trong sa mạc Namib ở miền nam châu Phi (Ahmed et al. 2009).
Phát tán hạt ở họ Moraceae thường là nhờ động vật, nhưng bộ phận nào của cây đóng góp vào lượng cùi thịt thu hút các sinh vật phát tán lại không giống nhau. Quả của các loài Morus, là các quả bế, được bao quanh bằng bao hoa dày cùi thịt và được bao bọc chặt trên trục cụm hoa thẳng đứng. Các loài Artocarpus – bao gồm mít và chay – với quả có hình dáng thuôn dài nhiều hay ít có thể cân nặng tới 50 kg, và phần thịt quả đến từ cả các thành phần của bao hoa lẫn chính trục cụm hoa (Zerega et al. 2010). Broussonetia papyrifera (dướng) có các phì quả là các đầu quả hạch màu đỏ tươi và đu đưa, trong khi Dorstenia và một vài chi khác có quả hạch "nứt"; hạt được bắn ra ngoài lớp vỏ quả giữa cương cứng, sự chia tách diễn ra theo một đường yếu hơn trong mô. Trong cả hai trường hợp này thì quả đang phát triển dường như là bị đẩy ra bởi các thành phần bao hoa được bao bọc chặt. Ở chi Antiaropsis (tông Castilleae) trục cụm hoa ban đầu lõm, nhưng nở ra (nứt) khi chín, khi các quả hạch có màu tương phản với các lá bắc. (Zerega et al. 2004).
Ở các loài Ficus thì quả mọc bên trong của trục bao bọc bên ngoài dày cùi thịt, và nói chung được các loài dơi ăn quả phát tán (Muscarella & Fleming 2007). Phụ thuộc vào việc đó là dơi Cựu hay dơi Tân thế giới mà chúng sẽ tìm kiếm thức ăn theo các cách thức khác nhau và tương ứng là các loài sung được chúng lựa chọn với chất lượng khác nhau; về tổng thể hình thái sung, si là khá đa dạng. Quả sung có thể xỉn về màu sắc và tỏa mùi thơm; ở Tân thế giới khoảng 21 loài dơi Artibeus (họ Phyllostomidae) chủ yếu là ăn quả sung. Dơi là động vật tiêu hóa chậm và sẽ thải ra các hạt lớn, sợi v.v., và nói chung chúng phát tán các quả bế nhỏ xíu. Giống như các loài phát tán nhờ dơi khác ở Tân thế giới, bao gồm cả chi Cecropia (họ Urticaceae), cụ thể ở Mexico (Lobova et al. 2009), các loài Ficus có thể được tìm thấy trong các cộng đồng kế tiếp sớm (Muscarella & Fleming 2007). Phạm vi cao độ sinh sống của dơi và sung, si là tương tự (Fleming 1986). Các loài sung, si là thức ăn của chim thường có quả nhỏ và màu đỏ. Các loại quả do dơi phát tán ở Tân thế giới có xu hướng có màu ánh xanh lục và có mùi thơm (Compton 1996; Korine et al. 2000; Shanahan et al. 2001; Harrison 2005). Quả các loài phát tán nhờ dơi Cựu thế giới thường có màu vàng, và đôi khi là khá to (Kalko et al. 1996; Harrison & Shanahan 2005; Lomáscolo et al. 2008, 2010); các loài sung phát tán nhờ dơi ở Malesia, cũng xỉn về màu sắc, và có thể không tỏa mùi, với Pteropodidae (dơi quạ) là động vật phát tán (Hodgkinson et al. 2003).