Tiểu não
Chức năng > Chức năng vi tính điện học neuron của tiểu não (neuronal dynamics) > Nguyên tắc

Trước đây, sự đơn giản và tính quy luật tương đối của giải phẫu tiểu não được coi là có mối tương quan tới sự đơn giản của chức năng vi tính (computational function). Một trong những cuốn sách đầu tiên về điện sinh lý tiểu não mang tên The Cerebellum as a Neuronal Machine (tạm dịch: Tiểu não như một Cỗ máy Thần kinh) của John C. Eccles, Masao Ito và János Szentágothai đã thể hiện quan điểm đó. Mặc dù hiện nay vẫn chưa có sự hiểu biết đầy đủ về chức năng của tiểu não, nhưng chức năng tiểu não phải thỏa mãn ít nhất bốn nguyên tắc: (1) xử lý chuyển tiếp (feedforward processing), (2) phân kỳ và hội tụ (divergence and convergence), (3) tính module (modularity) và (4) tính thích ứng (plasticity).
Xử lý chuyển tiếp (feedforward processing): Tiểu não khác với hầu hết các bộ phận khác của não (đặc biệt là vỏ đại não) ở chỗ quá trình xử lý tín hiệu gần như hoàn toàn chuyển tiếp (feedforward), tức là tín hiệu di chuyển theo một hướng trong hệ thống từ luồng vào đến luồng ra, rất ít có sự truyền dẫn nội bộ. Lượng ít sự truyền dẫn nội bộ đó tự động ức chế, triệt tiêu lẫn nhau; không có mạch thần kinh kích thích nào cả. Tiểu não có tính chất feedforward này nghĩa là tiểu não không thể tự tạo ra hoạt động thần kinh và tự duy trì chúng, điều này trái ngược với vỏ não. Luồng tín hiệu đi vào mạch, được xử lý theo trình tự, sau đó tạo thành luồng tín hiệu đi ra, hầu như không có một trí nhớ ngắn hạn nào. Eccles, Ito và Szentágothai đã viết, "Việc loại trừ mọi khả năng tồn tại sự kích thích neuron chắc chắn là một lợi thế lớn trong "hiệu suất làm việc" (performance) của tiểu não tựa như một máy tính, bởi vì phần còn lại của hệ thần kinh luôn yêu cầu tiểu não phải phản ứng nhanh chóng và rõ ràng với luồng đầu vào của bất kỳ tập thông tin cụ thể nào, chứ có lẽ không yêu cầu tiểu não phải cho luồng đầu ra là kết quả của việc xử lý luồng thông tin phức tạp trong tiểu não."
Phân kỳ và hội tụ: Trong tiểu não người, thông tin từ 200 triệu đầu vào từ sợi rêu sẽ truyền tới 40 tỷ tế bào hạt, sau đó các thông tin đầu ra đến sợi song song của tế bào hạt hội tụ lại truyền đến 15 triệu tế bào Purkinje. Do chúng được xếp theo chiều dọc, khoảng 1000 tế bào Purkinje thuộc một microzone có thể nhận luồng tín hiệu đầu vào từ khoảng 100 triệu sợi song song, sau đó tập trung lại, luồng tín hiệu đầu ra đi xuống một nhóm tế bào gồm ít hơn 50 tế bào nhân tiểu não sâu. Do đó, mạng lưới tiểu não tiếp nhận một lượng đầu vào tương đối khiêm tốn nhưng "bộ xử lý" nhưng tín hiệu đó rất lớn thông qua mạng lưới nội bộ có cấu trúc chặt ché, sau đó trả kết quả ra ngoài thông qua một số lượng rất hạn chế các tế bào phụ trách dẫn truyền luồng thông tin đầu ra.
Tính module : Hệ thống tiểu não được chia thành nhiều module độc lập với nhau, có thể lên tới hàng trăm đến hàng nghìn module. Tất cả các module đều có cấu trúc bên trong giống nhau, nhưng luồng tín hiệu đầu vào và luồng tín hiệu đầu ra khác nhau. Một module (một khoang chứa nhiều vùng đai - theo thuật ngữ của Apps và Garwicz) bao gồm một cụm nhỏ các neuron trong nhân trám dưới, một tập hợp các dải tế bào Purkinje dài và hẹp trong vỏ tiểu não (microzone) và một cụm nhỏ các neuron trong nhân tiểu não sâu. Các module khác nhau mặc dù có cùng luồng tín hiệu đầu vào từ các sợi rêu và sợi song song, nhưng chúng dường như hoạt động độc lập. Thật vậy, luồng tín hiệu đầu ra của một module dường như không ảnh hưởng đáng kể đến hoạt động của các module khác.
Tính thích ứng: Các synap giữa các sợi song song và tế bào Purkinje, và các synap giữa các sợi rêu và tế bào từ nhân tiểu não sâu đều, cả hai đều nhạy cảm với sự thay đổi khả năng dẫn . Trong một module tiểu não đơn lẽ, thông tin đầu vào từ khoảng một tỷ sợi song song hội tụ vào một nhóm gồm chưa đến 50 tế bào nhân tiểu não sâu và ảnh hưởng của mỗi sợi song song lên các tế bào nhân đó có thể điều chỉnh được. Sự sắp xếp này mang lại sự linh hoạt rất lớn để tinh chỉnh mối tương quan giữa luồng thông tin đầu vào và luồng thông tin đầu ra của tiểu não.