stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
Coenagriocnemis ramburi

| Coenagriocnemis ramburi> Phân loại khoa học |
| --- | --- |
Giới (regnum): Animalia
Ngành (phylum): Arthropoda
Lớp (class): Insecta
Bộ (ordo): Odonata
Họ (familia): Coenagrionidae
Chi (genus): Coenagriocnemis
Loài (species): C. ramburi
Danh pháp hai phần
Coenagriocnemis ramburi Fraser, 1950 
Coenagriocnemis ramburi là loài chuồn chuồn trong họ Coenagrionidae. Loài này được Fraser mô tả khoa học đầu tiên năm 1950.
Chú thích

↑  “ramburi”. World Odonata List. Bản gốc lưu trữ ngày 28 tháng 7 năm 2013. Truy cập ngày 17 tháng 6 năm 2013.
Campyloneurum acrocarpon

| Campyloneurum acrocarpon> Phân loại khoa học |
| --- | --- |
Giới (regnum): Plantae
Ngành (divisio): Pteridophyta
Lớp (class): Pteridopsida
Bộ (ordo): Polypodiales
Họ (familia): Polypodiaceae
Chi (genus): Campyloneurum
Loài (species): C. acrocarpon
Danh pháp hai phần
Campyloneurum acrocarpon Fée 
Campyloneurum acrocarpon là một loài thực vật có mạch trong họ Polypodiaceae. Loài này được Fée miêu tả khoa học đầu tiên năm 1869.
Chú thích

↑  The Plant List (2010). “Campyloneurum acrocarpon”. Truy cập ngày 3 tháng 6 năm 2013.
Conostegia monteleagreana

| Conostegia monteleagreana> Phân loại khoa học |
| --- | --- |
Giới (regnum): Plantae
(không phân hạng): Angiospermae
(không phân hạng): Eudicots
Bộ (ordo): Myrtales
Họ (familia): Melastomataceae
Chi (genus): Conostegia
Loài (species): C. monteleagreana
Danh pháp hai phần
Conostegia monteleagreana Cogn. 
Conostegia monteleagreana là một loài thực vật có hoa trong họ Mua. Loài này được Cogn. mô tả khoa học đầu tiên năm 1891.
Chú thích

↑  The Plant List (2010). “Conostegia monteleagreana”. Truy cập ngày 10 tháng 6 năm 2013.
Chalepogenus caeruleus

| Chalepogenus caeruleus> Phân loại khoa học |
| --- | --- |
Giới (regnum): Animalia
Ngành (phylum): Arthropoda
Lớp (class): Insecta
Bộ (ordo): Hymenoptera
Họ (familia): Apidae
Phân họ (subfamilia): Apinae
Tông (tribus): Tapinotaspidini
Chi (genus): Chalepogenus
Loài (species): C. caeruleus
Danh pháp hai phần
Chalepogenus caeruleus (Friese, 1906) 
Chalepogenus caeruleus là một loài Hymenoptera trong họ Apidae. Loài này được Friese mô tả khoa học năm 1906.
Chú thích

↑  (2008) Integrated Taxonomic Information System (ITIS) Bee Checklist 3 oktober 2008
Conochares arizonae

| Conochares arizonae> Phân loại khoa học |
| --- | --- |
Giới (regnum): Animalia
Ngành (phylum): Arthropoda
Lớp (class): Insecta
Bộ (ordo): Lepidoptera
Họ (familia): Noctuidae
Chi (genus): Conochares
Loài (species): C. arizonae
Danh pháp hai phần
Conochares arizonae H. Edwards, 1878 
Conochares arizonae là một loài bướm đêm trong họ Noctuidae.
Chú thích

↑  Bisby, F.A.; Roskov, Y.R.; Orrell, T.M.; Nicolson, D.; Paglinawan, L.E.; Bailly, N.; Kirk, P.M.; Bourgoin, T.; Baillargeon, G.; Ouvrard, D. (2011). “Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2011 Annual Checklist”. Species 2000: Reading, UK. Truy cập ngày 28 tháng 6 năm 2014.
↑  Beccaloni, G. W., Scoble, M. J., Robinson, G. S. & Pitkin, B. (Editors). (2003) The Global Lepidoptera Names Index (LepIndex). (Geraadpleegd maart 2013).
Geigyella elongata

| Geigyella elongata> Phân loại khoa học |
| --- | --- |
Giới (regnum): Animalia
Ngành (phylum): Arthropoda
Lớp (class): Insecta
Bộ (ordo): Coleoptera
Họ (familia): Cantharidae
Chi (genus): Geigyella
Loài (species): G. elongata
Danh pháp hai phần
Geigyella elongata Wittmer, 1972 
Geigyella elongata là một loài bọ cánh cứng trong họ Cantharidae. Loài này được Wittmer miêu tả khoa học năm 1972.
Chú thích

↑  Hallan, J.  (2010) Synopsis of the described Coleoptera of the World 6 juni 2010
Coenagriocnemis reuniense

| Coenagriocnemis reuniense> Phân loại khoa học |
| --- | --- |
Giới (regnum): Animalia
Ngành (phylum): Arthropoda
Lớp (class): Insecta
Bộ (ordo): Odonata
Họ (familia): Coenagrionidae
Chi (genus): Coenagriocnemis
Loài (species): C. reuniense
Danh pháp hai phần
Coenagriocnemis reuniense (Fraser, 1957) 
Coenagriocnemis reuniense là loài chuồn chuồn trong họ Coenagrionidae. Loài này được Fraser mô tả khoa học đầu tiên năm 1957.
Chú thích

↑  “reuniense”. World Odonata List. Bản gốc lưu trữ ngày 28 tháng 7 năm 2013. Truy cập ngày 17 tháng 6 năm 2013.
Gangahalli, Sidlaghatta

| Gangahalli |
| --- | --- |
—  Làng  —
 
Quốc gia:  Ấn Độ
Bang: Karnataka
Huyện: Kolar
Thành phố/thị trấn: Sidlaghatta
Múi giờ: IST (UTC+5:30)
Gangahalli là một làng thuộc tehsil Sidlaghatta, huyện Kolar, bang Karnataka, Ấn Độ.
Haucourt, Pas-de-Calais

| --- | --- |
 Haucourt 
Haucourt 
Vị trí trong vùng Nord-Pas-de-Calais Haucourt  
Hành chính
Quốc gia:  Pháp
Vùng: Hauts-de-France
Tỉnh: Pas-de-Calais
Quận: Arras
Tổng: Vitry-en-Artois
Liên xã: Osartis
Xã (thị) trưởng: Philippe Dubus (2008-2014)
Thống kê
Độ cao: 48–86 m (157–282 ft) (bình quân 50 m (160 ft)[chuyển đổi: tùy chọn không hợp lệ])
Diện tích đất1: 6,06 km2 (2,34 dặm vuông Anh)
Nhân khẩu1: 240  
 - Mật độ: 40/km2 (100/sq mi)
INSEE/Mã bưu chính: 62414/ 62156

2 Dân số không tính hai lần: cư dân của nhiều xã (ví dụ, các sinh viên và quân nhân) chỉ tính một lần.
Haucourt là một xã của tỉnh Pas-de-Calais, thuộc vùng Hauts-de-France, miền bắc nước Pháp.
Dân số

| 1962 | 1968 | 1975 | 1982 | 1990 | 1999 |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 193 | 197 | 169 | 196 | 233 | 240 |
Census count starting from 1962: Population without duplicates
Campyloneurum aglaolepis

| Campyloneurum aglaolepis> Phân loại khoa học |
| --- | --- |
Giới (regnum): Plantae
Ngành (divisio): Pteridophyta
Lớp (class): Pteridopsida
Bộ (ordo): Polypodiales
Họ (familia): Polypodiaceae
Chi (genus): Campyloneurum
Loài (species): C. aglaolepis
Danh pháp hai phần
Campyloneurum aglaolepis (Alston) Sota 
Campyloneurum aglaolepis là một loài thực vật có mạch trong họ Polypodiaceae. Loài này được (Alston) de la Sota miêu tả khoa học đầu tiên năm 1960.
Chú thích

↑  The Plant List (2010). “Campyloneurum aglaolepis”. Truy cập ngày 3 tháng 6 năm 2013.
Chalenata quella

| Chalenata quella> Phân loại khoa học |
| --- | --- |
Giới (regnum): Animalia
Ngành (phylum): Arthropoda
Lớp (class): Insecta
Bộ (ordo): Lepidoptera
Họ (familia): Noctuidae
Chi (genus): Chalenata
Loài (species): C. quella
Danh pháp hai phần
Chalenata quella Dyar, 1914 
Chalenata quella là một loài bướm đêm trong họ Noctuidae.
Chú thích

↑  Bisby, F.A.; Roskov, Y.R.; Orrell, T.M.; Nicolson, D.; Paglinawan, L.E.; Bailly, N.; Kirk, P.M.; Bourgoin, T.; Baillargeon, G.; Ouvrard, D. (2011). “Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2011 Annual Checklist”. Species 2000: Reading, UK. Truy cập ngày 28 tháng 6 năm 2014.
↑  Beccaloni, G. W., Scoble, M. J., Robinson, G. S. & Pitkin, B. (Editors). (2003) The Global Lepidoptera Names Index (LepIndex). (Geraadpleegd maart 2013).
Hedysarum krylovii

| Hedysarum krylovii> Phân loại khoa học |
| --- | --- |
Giới (regnum): Plantae
(không phân hạng): Angiospermae
(không phân hạng): Eudicots
(không phân hạng): Rosids
Bộ (ordo): Fabales
Họ (familia): Fabaceae
Chi (genus): Hedysarum
Loài (species): H. krylovii
Danh pháp hai phần
Hedysarum krylovii Sumnev. 
Hedysarum krylovii là một loài thực vật có hoa trong họ Đậu. Loài này được Sumnev. miêu tả khoa học đầu tiên.
Chú thích

↑  The Plant List (2010). “Hedysarum krylovii”. Truy cập ngày 5 tháng 6 năm 2013.
Conostegia rhodopetala

| Conostegia rhodopetala> Phân loại khoa học |
| --- | --- |
Giới (regnum): Plantae
(không phân hạng): Angiospermae
(không phân hạng): Eudicots
Bộ (ordo): Myrtales
Họ (familia): Melastomataceae
Chi (genus): Conostegia
Loài (species): C. rhodopetala
Danh pháp hai phần
Conostegia rhodopetala Donn. Sm. 
Conostegia rhodopetala là một loài thực vật có hoa trong họ Mua. Loài này được Donn. Sm. mô tả khoa học đầu tiên năm 1906.
Chú thích

↑  The Plant List (2010). “Conostegia rhodopetala”. Truy cập ngày 10 tháng 6 năm 2013.
Chu kỳ tế bào

Sơ đồ về chu kỳ tế bào, cho thấy trạng thái của nhiễm sắc thể trong mỗi giai đoạn của chu kỳ.
Chu kỳ tế bào, hay chu kỳ phân bào, là một vòng tuần hoàn các sự kiện xảy ra trong một tế bào từ lần phân bào này cho đến lần kế tiếp, trong đó bộ máy di truyền và các thành phần của tế bào được nhân đôi và sau đó tế bào phân chia làm hai tế bào con. Ở các sinh vật đơn bào (nấm men, vi khuẩn,...) một cá thể sau khi trải qua chu kỳ phân bào tạo ra hai cá thể mới; còn ở các sinh vật đa bào thì chu kỳ tế bào là một quá trình tối quan trọng để một hợp tử phát triển thành một cơ thể hoàn chỉnh và để cơ thể bổ sung số lượng tế bào thay cho số đã chết.
Trong các tế bào nhân sơ, chu kỳ tế bào trải qua một quá trình mang tên là trực phân. Trong các tế bào nhân chuẩn chu kỳ tế bào bao gồm hai giai đoạn: giai đoạn thứ nhất kỳ trung gian lúc tế bào phát triển, tích lũy vật chất và nhân đôi DNA; giai đoạn thứ hai là nguyên phân (mitosis - M), lúc này tế bào thực thi quá trình phân chia thành hai tế bào con. Nhìn chung, chi tiết của chu trình tế bào thay đổi tùy loại tế bào và tùy sinh vật, tuy nhiên chúng có cùng những điểm chung nhất định và có cùng mục tiêu là truyền đạt lại toàn bộ và chính xác thông tin di truyền của chúng cho các tế bào con. Chính vì vậy bộ DNA của tế bào mẹ phải được nhân đôi một cách chính xác và phải được chia đồng đều cho các tế bào con để mỗi tế bào con đều nhận được bộ DNA y hệt tế bào mẹ.
Các giai đoạn trong chu kỳ tế bào

Chu kỳ tế bào có thể được chia thành các pha sau: G1, S , G2 (các pha G1, S, G2 được gộp lại thành kỳ trung gian) và pha nguyên phân, hay pha M . Bản thân pha M bao gồm hai quá trình liên quan chặt chẽ với nhau: quá trình nguyên phân trong đó nhiễm sắc thể của tế bào mẹ được chia tách ra làm hai phần bằng nhau, và quá trình phân chia tế bào chất (cytokinesis) trong đó tế bào chất của tế bào mẹ tách làm hai phần bằng nhau và hình thành hai tế bào con. Việc kích hoạt mỗi pha phụ thuộc vào sự tiến triển đúng cách của pha trước. Tế bào nếu có chu kỳ bị tạm thời ngưng trệ hay bị đảo ngược thì được xem như lâm vào một trạng thái tĩnh lặng gọi là pha G0.
| Trạng thái | Pha | Pha (viết tắt) | Mô tả |
| --- | --- | --- | --- |
| tĩnh lặng/ lão hóa | Gap 0 (khoảng cách 0) | G0 | Trong pha này tế bào không tham gia vào chu kỳ và ngưng phân chia. |
| Kỳ trung gian | Gap 1 (khoảng cách 1) | G1 | Trong pha này tế bào tăng kích thước. Điểm kiểm soát G1 điều khiển các cơ chế giúp cho tế bào chuẩn bị đầy đủ mọi thứ trong G1 rồi mới tiến tới pha S. |
| Kỳ trung gian | Tổng hợp (synthesis) | S | Sự nhân đôi DNA và nhiễm sắc thể (NST) xảy ra trong pha này. |
| Kỳ trung gian | Gap 2 (khoảng cách 2) | G2 | Trong pha G2 tế bào tiếp tục sinh trưởng. Điểm kiểm soát G2 điều khiển các cơ chế giúp cho tế bào chuẩn bị đầy đủ mọi thứ trong G2 rồi mới tiến tới phân chia trong nguyên phân. |
| Phân bào | Nguyên phân (mitosis) | M | Tế bào ngừng sinh trưởng và toàn bộ năng lượng được tập trung vào việc phân chia tế bào thành hai tế bào con một cách có quy củ. Ở giữa giai đoạn nguyên phân có một điểm kiểm soát ở kỳ giữa nhằm đảm bảo tế bào đã sẵn sàng hoàn tất quá trình phân bào. |
Sau khi quá trình phân bào kết thúc, các tế bào con tiếp tục kỳ trung gian của một chu kỳ tế bào mới cho riêng mình. Mặc dù thông thường các giai đoạn của kỳ trung gian không được phân biệt rõ ràng bằng các đặc điểm hình thái, mỗi kỳ hay pha của chu kỳ tế bào đều có những quá trình hóa sinh đặc trưng để chuẩn bị cho sự phân chia của tế bào.
Thời gian hoàn tất một chu kỳ tế bào tùy thuộc vào loại tế bào cũng như tùy sinh vật. Đối với người, các tế bào đang có tốc độ sinh sản nhanh hoàn tất một chu kỳ trong vòng 24 tiếng đồng hồ trong khi đối với các tế bào nấm men sinh sản nhanh thì thời gian này chỉ là 90 phút. Trong đó thì thời gian dùng để sinh trưởng và phát triển các bào quan dài hơn nhiều so với thời gian dùng để sao chép DNA và phân chia tế bào chất - ví dụ như trong tế bào người pha nguyên phân chỉ tốn từ 30 phút đến 1 giờ so với một chu kỳ đầy đủ là 24 giờ.
Các giai đoạn trong chu kỳ tế bào > Pha G0

Thuật ngữ "hậu nguyên phân" hay "thời kỳ sau nguyên phân" (post-mitotic) thỉnh thoảng được dùng để ám chỉ pha G0 cũng như trạng thái suy lão của tế bào. Các tế bào không phân chia trong các sinh vật đa bào nhân chuẩn thường chuyển từ trạng thái của pha G1 sang trạng thái tĩnh lặng của pha G0 và có thể duy trì trạng thái tĩnh lặng này suốt một thời gian dài, thậm chí là vĩnh viễn (ví dụ tế bào cơ, tế bào thần kinh hay tế bào của mô thủy tinh thể). Đây là điều phổ biến xảy ra trong các tế bào đã hoàn toàn biệt hóa. Trạng thái tĩnh lặng của tế bào xuất hiện khi DNA của chúng bị hư hỏng hay thoái hóa, điều này khiến tế bào không sinh sản được, hoặc giả khi các điều kiện ngoại bào tỏ ra không ủng hộ sự phân bào hay không có tín hiệu kích thích sự tiếp tục của chu kỳ tế bào. Các tế bào ở trạng thái G0 cũng có thể phục hồi khả năng phân bào và quay trở về chu kỳ tế bào; quá trình này được cơ thể điều thiết nhằm đảm bảo sự sinh sản của tế bào nằm trong tầm kiểm soát.
Các giai đoạn trong chu kỳ tế bào > Kỳ trung gian

Trước khi sự phân bào diễn ra, tế bào cần tích lũy các chất dinh dưỡng để chuẩn bị cho sự phân bào. Tất cả việc này diễn ra trong kỳ trung gian. Kỳ trung gian gồm có 3 pha: G1, S, và G2.
Các giai đoạn trong chu kỳ tế bào > Kỳ trung gian > Pha G1

Pha G1 - hay còn được gọi là pha sinh trưởng - là giai đoạn đầu tiên của kỳ trung gian, nó bắt đầu khi sự phân bào kết thúc cho đến khi sự sinh tổng hợp DNA bắt đầu xảy ra. Trong khi hoạt động sinh tổng hợp ở quá trình phân bào diễn ra khá chậm, trong pha G1 chúng tăng tốc rất nhanh chóng. Trong pha này nhiều enzyme đã được sản sinh nhằm phục vụ cho các hoạt động diễn ra trong pha S kế tiếp - phần lớn chúng là enzyme xúc tác quá trình tự nhân đôi DNA. Thời gian tiến hành pha G1 thay đổi nhiều tùy theo loài và tùy theo các loại tế bào trong cùng loài. Trong giai đoạn này, kích thước tế bào tăng lên và tế bào tăng cường cung cấp protein cũng như tăng số lượng các bào quan khác (ti thể, ribosome). Ở người, pha này kéo dài chừng 5-6 tiếng đồng hồ.
Các giai đoạn trong chu kỳ tế bào > Kỳ trung gian > Pha S

Tiếp theo pha G1 là pha S, bắt đầu khi sự sinh tổng hợp DNA xảy ra và kết thúc khi tất cả các nhiễm sắc thể đều được sao chép - lúc này mỗi nhiễm sắc thể bao hàm hai nhiễm sắc tử chị em. Vì vậy trong pha này, hàm lượng DNA trong tế bào được nhân đôi mặc dù số bội thể của tế bào không thay đổi. Tốc độ phiên mã RNA và sinh tổng hợp protein phải nói là cực kì chậm trong pha này. Tuy nhiên sự sinh tổng hợp histone thì vẫn mau lẹ - thực chất quá trình sinh tổng hợp histone chủ yếu diễn ra trong pha này.
Các giai đoạn trong chu kỳ tế bào > Kỳ trung gian > Pha G2

Sau khi pha S kết thúc, tế bào sẽ chuyển sang pha G2 - pha này kéo dài cho đến khi quá trình nguyên phân bắt đầu. Sự sinh tổng hợp lại diễn ra mạnh ở pha này, trong đó chủ yếu là sự hình thành các sợi thoi hay vi quản vốn cần thiết cho quá trình nguyên phân. Việc ức chế sinh tổng hợp protein trong pha này sẽ khiến tế bào không thể nào bước vào quá trình nguyên phân được.
Các giai đoạn trong chu kỳ tế bào > Pha nguyên phân

Pha nguyên phân, hay còn gọi là pha M, là một pha ngắn bao hàm sự phân bào có tơ (karyokinesis). Pha nguyên phân có thể được chia là nhiều kỳ, lần lượt xếp theo thứ tự thời gian như sau:
kỳ đầu hay tiền kỳ
kỳ giữa hay trung kỳ
kỳ sau hay hậu kỳ
kỳ cuối hay mạt kỳ
kỳ phân chia tế bào chất (cytokinesis)
Nguyên phân là một quá trình mà trong đó tế bào nhân chuẩn chia tách nhiễm sắc thể trong nhân của nó thành hai phần giống hệt nhau để từ đó hình thành nên hai nhân cho hai tế bào con. Ngay sau quá trình nguyên phân là quá trình phân chia tế bào chất (cytokinesis), trong đó nhân tế bào, tế bào chất, bào quan và màng tế bào được phân chia làm hai phần gần giống nhau để hình thành nên hai tế bào con gần giống nhau. Cả hai quá trình này được gộp lại thành pha nguyên phân hay pha M (mitotic phase) - trong đó sự phân bào diễn ra để tế bào mẹ phân chia thành hai tế bào con gần như giống hệt nhau và giống hệt tế bào mẹ. Quá trình này chiếm 10 phần trăm của chu kỳ tế bào; đối với người như đã nói pha nguyên phân chỉ chiếm từ 30 phút đến 1 giờ so với cả chu kỳ là 24 giờ.
Nguyên phân chỉ xảy ra trong các sinh vật nhân chuẩn, tuy nhiên tùy theo loài mà quá trình nguyên phân diễn ra khác nhau. Ví dụ như các động vật trải qua một quá trình nguyên phân "mở" trong đó màng nhân bị phân giải trước khi nhiễm sắc thể bị chia tách, trong khi đó các loại nấm như Aspergillus nidulans và nấm men Saccharomyces cerevisiae trải qua một quá trình nguyên phân "đóng" - tức sự phân chia diễn ra trong một nhân tế bào toàn vẹn. Các sinh vật nhân sơ phân bào theo quá trình trực phân vì chúng không có nhân thật sự.
Quá trình nguyên phân phải nói là khá phức tạp và được điều tiết một cách chặt chẽ. Quá trình nguyên phân được chia thành nhiều kỳ - như đã nói ở trên và chúng tương ứng với sự kết thúc của một nhóm hoạt động trong tế bào cũng như sự khởi phát của một nhóm kế tiếp. Trong quá trình nguyên phân, các cặp nhiễm sắc thể xoắn chặt lại và trở nên co đặc, chúng bám vào các sợi thoi để các sợi thoi này kéo các nhiễm sắc tử chị em về hai phía đối nghịch nhau trong tế bào. Cuối cùng, toàn bộ tế bào mẹ chia làm hai tế bào con trong kỳ phân chia tế bào chất.
Vì việc phân chia tế bào chất thường tiến hành chung với nguyên phân, thuật ngữ "nguyên phân" thường được dùng chung lẫn lộn với "pha nguyên phân" hay "pha M". Tuy nhiên có nhiều loại tế bào tiến hành nguyên phân và phân chia tế bào chất riêng rẽ với nhau, hình thành các tế bào với trong đó mỗi tế bào có nhiều nhân. Hiện tượng này phổ biến nhất trong các loại nấm và nấm nhầy, và cũng xảy ra trong một số nhóm sinh vật khác. Ngay cả trong động vật, phân chia tế bào chất và nguyên phân cũng có thể được tiến hành độc lập với nhau, ví dụ như trong một số giai đoạn phát triển phôi của ruồi dấm Drosophila melanogaster. Những sai hổng xảy ra trong quá trình nguyên phân có thể khiến tế bào bị giết chết bởi sự chết tế bào được lập trình (tiêu biểu là chết rụng tế bào) hay biến nó thành tế bào ung thư.
Điều tiết chu kỳ tế bào sinh vật nhân chuẩn

Việc điều tiết chu kỳ tế bào bao hàm các quá trình có vai trò tối quan trọng trong sự tồn vong của tế bào, bao gồm các quá trình nhận diện và sửa chữa những sai hổng trong bộ máy di truyền cũng như ngăn chặn sự phân bào vô tội vạ. Các sự kiện ở cấp độ phân tử điều kiển chu kỳ tế bào được sắp xếp có quy củ, theo thứ tự và có định hướng; điều này có nghĩa là mỗi quá trình tiến hành một cách liên tục, kế tiếp nhau và một chiều - bản thân chu kỳ tế bào nói chung không thể đảo ngược được.
Điều tiết chu kỳ tế bào sinh vật nhân chuẩn > Vai trò của cyclin và CDK

Bài chi tiết: Kinase phụ thuộc vào cyclin và Cyclin
Hai loại then chốt trong số các chất điều tiết chu kỳ tế bào là, cyclin và kinase phụ thuộc vào cyclin (cyclin-dependent kinase - CDK); chúng quyết định tiến trình của tế bào xuyên suốt chu kỳ của nó. Leland H. Hartwell, R. Timothy Hunt, và Paul M. Nurse nhận được Giải Nobel Y học năm 2001 vì công lao của họ tìm ra được các nhân tố này. Nhiều gien mã hóa cho cyclin và CDK được bảo tồn trong tất cả các sinh vật nhân chuẩn, tuy nhiên những sinh vật có cấu tạo phức tạp hơn thì có một cơ chế điều tiết chu kỳ tế bào tinh vi hơn và bao hàm nhiều thành phần tham gia hơn. Nhiều gien liên quan tới cơ chế này được nhận diện ở nấm men, nhất là loài Saccharomyces cerevisiae; ở đây danh pháp di truyền học ở nấm men khiến nhiều gien như vậy mang cái tên cdc (viết tắt của chữ tiếng Anh "cell division cycle", có nghĩa là "chu trình phân bào") và một mã số theo sau nó, tỉ như cdc25 hay cdc20.
CDK là một enzyme loại kinase có vai trò phosphorylat hóa một số protein đích nhằm bất hoạt hay hoạt hóa chúng, nhờ đó điều tiết hay kích thích các sự kiện quan trọng trong chu kỳ tế bào và sắp xếp lại các cơ sở vật chất giúp tế bào chuyển sang pha tiếp theo của chu kỳ. Tuy nhiên, như cái tên đã đề cập, chúng chỉ được hoạt hóa khi được cyclin bám vào và hình thành một phức hợp dị nhị tụ. Các tổ hợp cyclin-CDK như thế này quyết định các protein đích ở phía dưới của chuỗi phản ứng. CDK chủ yếu biểu hiện trong các tế bào mà cyclin đã được sinh tổng hợp ở một số giai đoạn nhất định của chu kỳ tế bào nhằm phản ứng lại nhiều loại tín hiệu khác nhau ở cấp độ phân tử. Ở đây, hàm lượng CDK không thay đổi trong suốt chu kỳ tế bào, nhưng cyclin thì có, chúng được tổng hợp và phân giải một cách tuần hoàn - chính vì thế hoạt tính của CDK tăng và giảm trong suốt chu kỳ tế bào, điều này dẫn đến sự biến thiên theo chu kỳ của các phản ứng phosphoryl hóa do enzyme này gây ra.
Điều tiết chu kỳ tế bào sinh vật nhân chuẩn > Vai trò của cyclin và CDK > Phân loại

Về phân loại, có bốn lớp cyclin chính, mỗi lớp cyclin sẽ hoạt hóa CDK ở một giai đoạn khác nhau. Tương ứng với các lớp cyclin này sẽ có các CDK khác nhau phù hợp với chúng.
Cyclin G1/S hoạt hóa CDK ở giai đoạn cuối của pha G1 và giúp tế bào vượt qua điểm giới hạn và tiến vào chu kỳ tế bào. Hàm lượng Cyclin này suy giảm vào pha S.
Cyclin G1 có vai trò điều tiết hoạt tính của G1/S nói trên.
Cyclin S hoạt hóa Cdk ngay sau khi tế bào vượt qua điểm giới hạn và qua đó giúp kích thích quá trình tự nhân đôi DNA. Cyclin S sẽ giảm dần vào pha nguyên phân mặc dù chúng vẫn có vai trò điều tiết một số hoạt động vào đầu pha này.
Cyclin M hoạt hóa những CDK giúp tế bào tiến vào quá trình nguyên phân tại điểm kiểm soát G2/M. Chúng bị phân giải vào giai đoạn giữa của nguyên phân.
Một cách phân loại khác gộp lớp G1/S và lớp G1 thành nhóm G1 và hai lớp còn lại thành nhóm B. Tất cả các cyclin nhóm B mang một chuỗi amino acid gọi là "hộp phá hủy" (destruction box), chuỗi amino acid này được enzyme APC ubiquitin ligase nhận diện và vì vậy chúng được điều tiết bởi enzyme này; trong khi đó các cyclin nhóm G1 thì không có.
Trong tế bào nấm men như Saccharomyces pombe và Saccharomyces cerevisae, tế bào chỉ sản xuất một loại CDK duy nhất. Tuy nhiên, các tế bào của động vật có xương sống có bốn loại CDK khác nhau (CDK 1,2,4,6). Mỗi phức hợp cyclin-CDK phosphoryl hóa một nhóm protein khác nhau và vì vậy chúng kích thích các loại hoạt động khác nhau trong tế bào, bản thân một loại phức hợp cũng có hiệu quả hoạt tính khác nhau tùy thời điểm trong chu kỳ.
| Phức hợp Cyclin-CDK | Động vật có xương sống> Cyclin | Động vật có xương sống> CDK | Nấm men> Cyclin | Nấm men> CDK |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| G1-CDK | Cyclin D1,D2,D3 | CDK4, CDK6 | Cln3 | CDK1 |
| G1/S-CDK | Cyclin E | CDK2 | Cln1, 2 | CDK1 |
| S-CDK | Cyclin A | CDK2, CDK1 | Clb5, 6 | CDK1 |
| M-CDK | Cyclin B | CDK1 | Clb1, 2, 3, 4 | CDK1 |
Nguồn:
Điều tiết chu kỳ tế bào sinh vật nhân chuẩn > Vai trò của cyclin và CDK > Các hoạt động đặc trưng của phức hợp cyclin-CDK

Cyclin D là cyclin đầu tiên được sinh tổng hợp trong chu kỳ tế bào, nhằm phản ứng lại các tín hiệu ngoại bào tỉ như các nhân tố sinh trưởng. Cyclin D bám vào các CDK4 sẵn có, hình thành nên các phức hợp cyclin D-CDK4. Phức hợp cyclin D-CDK4 sẽ phosphorylat hóa các protein nhạy cảm với khối u ác tính ở mắt (Rb - Retinoblastoma protein). Các Rb bị phosphorylat hóa sẽ tách khỏi protein E2F và không thể ức chế E2F được nữa. E2F được hoạt hóa sẽ kích thích sự phiên mã của nhiều gien khác nhau nhằm sản sinh ra cyclin E, cyclin A, DNA polymerase, thymidin kinase,... và cả bản thân E2F. Cyclin E mới sản sinh ra sẽ bám vào các CDK2, hình thành phức hợp cyclin E-CDK2, phức này sẽ thúc đẩy tế bào tiến từ pha G1 vào pha S (chuyển tiếp G1/S). Cyclin B cùng với cdc2 (ở động vật có vú là CDK1) hình thành nên phức hợp cyclin B-cdc2 có chức năng khơi mào quá trình chuyển tiếp G2/M. Việc hoạt hóa phức hợp Cyclin B-cdc2 dẫn tới sự đổ vỡ của cấu trúc màng nhân sự mở đầu của kỳ đầu trong nguyên phân; và cuối cùng phức này bị bất hoạt sẽ khiến tế bào kết thúc quá trình nguyên phân.