Điện thế hoạt động
Mô hình định lượng

Các mô hình toán học và khoa học máy tính được xem là cần thiết để hiểu quá trình điện thế hoạt động, và đưa ra được dự đoán dựa vào giá trị hay dữ liệu thực nghiệm, cung cấp độ chính xác cho cuộc khảo nghiệm đối chiếu với lý thuyết. Trong những mô hình như thế, có mô hình Hodgkin–Huxley là quan trọng nhất và cũng chính xác nhất, trong đó điện thế hoạt động được mô tả lại bằng bốn phương trình vi phân thông thường (ODEs). Dù rằng mô hình Hodgkin–Huxley có thể đơn giản hóa so với màng tế bào thần kinh thực sự, cái phức tạp của nó đã khiến cho nhiều mô hình thậm chí đơn giản hơn nhiều ra đời, chẳng hạn như là mô hình Morris–Lecar và mô hình FitzHugh–Nagumo, cả hai mô hình đều chỉ có hai phương trình vi phân thường. Các tính chất của mô hình Hodgkin–Huxley và FitzHugh–Nagumo, và mô hình liên quan Bonhoeffer–van der Pol, đã được nghiên cứu rất chi tiết trong phạm vi toán học, máy tính và công nghệ điện tử. Nhiều nghiên cứu hiện đại tập trung rất nhiều vào hệ thống tích hợp; bằng việc kết hợp các mô hình điện thế hoạt động với những mô hình khác của hệ thần kinh (chẳng hạn như sợi nhánh và synap), qua đó các nhà nghiên cứu có thể khảo sát sự tính toán và cách thức xử lý của mạng lưới thần kinh (xây dựng các thuật toán nhân tạo phù hợp cho các ứng dụng khác) và các phản xạ đơn giản, ví dụ như phản xạ thoát, và tập hợp hành vi chịu sự kiểm soát của mạch phát sinh điều hòa vận động trung ương.
Vòng điều hòa ngược dương tính vận hành điện thế hoạt động.
Video cơ bản giải thích cho sự khai sinh của điện thế hoạt động.
Hình minh họa cấu trúc 3 chiều màng tế bào. Màng sẽ ngăn chặn sự khuếch tán của các hạt mang điện qua màng do tính kỵ nước, hình thành sự chênh lệch điện thế (hiệu điện thế) xuyên màng.
Mặc dù có sự khác nhau nhỏ về bán kính, nhưng các ion hiếm khi đi "lạc" kênh. Chẳng hạn, các ion natri và calci ít vượt kênh kali.
Hình ảnh minh họa một kênh kali trong đó cấu trúc nguyên tử hiện rõ, ion kali màu tím ở trung tâm và khi kênh đóng lại, dòng lưu thông của ion tương ứng bị chặn lại.
Cấu trúc bơm Na⁺/K⁺-ATPase xuyên màng tế bào.
Ảnh động cho thấy quá trình hoạt động của bơm Na⁺/K⁺-ATPase, đưa ba Na+ ra ngoài màng và mang hai K+ vào trong màng, với sự hỗ trợ của phân tử ATP. Điều này khiến cho điện thế ngoài màng có giá trị dương, và điện thế bên trong màng có giá trị âm.
Điện thế màng có khuynh hướng nghiêng về giá trị điện thế cân bằng EK. Điều này có được là do tính thấm chọn lọc của màng đối với K+ vượt trội hơn so với Na+. Thêm đó là sự hiện diện của bơm Na⁺/K⁺-ATPase đưa ba Na+ ra ngoài và mang hai K+ vào trong màng, làm phía trong màng âm hơn so với phía ngoài màng.
Hình thể hiện cấu trúc chính xác của một nơron tháp, là nơron kích thích chủ yếu hiện diện trong vỏ não, với các kết nối synap được tạo thành từ tận cùng sợi trục với đuôi gai trên sợi nhánh.
Hình minh họa cho thấy quá trình điện thế hoạt động lan truyền dọc theo sợi trục, màng tế bào đã được cấu trúc hóa thành mạch điện tương đương. Sự khử cực cục bộ làm mở ra các kênh Na+, dòng chảy Na+ vào trong màng sẽ khử cực màng (T1) và lan ra các khu vực kế cận, tiếp tục khử cực cho những khu vực đó (T2). Nhiều kênh Na+ được hoạt hóa ở những khu vực như thế khiến cho quá trình khử cực ngày càng lan xa hơn so với điểm gốc (T4). Trong khi đó, các kênh "delayed rectifyer" tại vị trí khử cực ban đầu hoạt động và dòng chảy K+ ra ngoài màng sẽ gây ra giai đoạn tăng tái phân cực màng. Ở đây hình T3 không thể hiện nhưng có thể hình dung được qua các khái niệm nêu rõ trên bài viết này.
Điện thế hoạt động lan truyền dọc theo sợi trục mà không có bất kỳ sự suy giảm nào về biên độ điện thế. Sở dĩ rằng điều này có được là nhờ các kênh Na+ nhạy cảm điện thế phân bố tại vị trí màng tế bào, tái tạo các điện thế hoạt động một cách liên tục không gián đoạn, đồng nghĩa với việc thông tin truyền đi đảm bảo độ trung thực nhất.:54
Làn sóng khử cực lan tỏa khắp toàn vỏ não.
Tại vùng khởi động ("trigger zone") nồng độ các kênh Na+ nhạy cảm với điện thế rất đậm đặc, tạo điều kiện thuận lợi cho sự hình thành của điện thế hoạt động. Điện thế hoạt động lan truyền dọc theo màng sợi trục đến vị trí tận cùng làm kích thích sự giải phóng của các hóa chất dẫn truyền thần kinh đến màng sau synap, làm cho tế bào thần kinh khác tiếp tục diễn ra quá trình này.
Hình minh họa cấu trúc kênh Na+ nhạy cảm với điện thế với tiểu đơn vị  \alpha .
Sự gắn kết của các phân tử dẫn truyền thần kinh sẽ làm mở ra các kênh ion trên màng và cho phép ion lưu thông khiến giá trị điện thế màng biến đổi.
Hình (A) bên trái: đối với synap thông thường, glutamate được phóng thích từ màng trước synap sẽ mở ra các thụ thể AMPA màng sau synap, gây ra sự khử cực màng trên đó. Bên phải: trong quá trình cảm ứng LTP, khi màng đã bị khử cực khiến cho các ion Mg2+ được giải phóng một cách tạm thời ra khỏi các thụ thể NMDA (chủ yếu thành phần tiểu đơn vị NR2A), lúc này dòng chảy Na+ và Ca2+ vào trong màng thúc đẩy cơ chế LTP diễn ra.
Điện thế khởi sinh là dạng điện thế được đặc trưng bởi sự thay đổi về biên độ phụ thuộc vào cường độ kích thích.
Các điện thế kích thích sau synap có thể cộng hưởng lẫn nhau theo thời gian, và như vậy trong trường hợp điện thế đạt giá trị ngưỡng, điều kiện cho sự hình thành điện thế hoạt động đã đạt được.
Hình minh họa thể hiện điện thế hoạt động tại khu vực nút xoang nhĩ. Đáng lưu ý rằng điện thế hoạt động không thay đổi về biên độ nhưng có thay đổi về tần số, điều này phụ thuộc các kích thích giao cảm và phó giao cảm.
Hình minh họa cho sự lan truyền của điện thế hoạt động trên sợi trục thần kinh được myelin hóa trong hệ thống thần kinh trung ương ngoại vi (hay ngoại biên). Bắt đầu từ vùng tiểu đồi sợi trục là phần chuyên biệt của thân thần kinh (thể soma), theo đó điện thế hoạt động được tạo ra và lan truyền qua những phần không được myelin hóa (tức eo Ranvier). Cách thức dẫn truyền xung động như vậy được gọi là dẫn truyền bước nhảy (hay nhảy cóc), mô tả chuyển động qua các mũi tên màu đỏ trên hình. Các kênh Na+ mở ra, cho phép khử cực màng và tái tạo điện thế hoạt động một cách liên tục đồng thời mang lại hiệu quả năng lượng. Sự myelin hóa do các tế bào Schwann đảm nhận, trong đó phần chất nguyên sinh và nhân tế bào nằm ở lớp ngoài cùng được gọi chung là bao thần kinh (neurolemma).
Biểu đồ so sánh vận tốc của điện thế hoạt động ở sợi trục có bao myelin và không có bao myelin ở loài mèo. Vận tốc xung điện v của nơron có bao myelin thay đổi hầu như tuyến tính với đường kính sợi trục d (tức là vận tốc tỷ lệ với đường kính, v ∝ d), trong khi vận tốc của nơron không có bao myelin thì tỷ lệ với căn bậc hai của đường kính sợi (v ∝√ d). Đường màu đỏ và màu xanh phù hợp với dữ liệu thực nghiệm, mặt khác đường nhiều chấm là các giá trị ngoại suy từ lý thuyết.
Lý thuyết điện thần kinh đã được xây dựng một cách đơn giản hóa thành sơ đồ vật lý trên cấu trúc sợi thần kinh. Mạch điện RC mạng kết nối tương đương với các phân vùng của mỏm thần kinh thụ động. Điện trở ngoại màng re (hình thành đối xứng với điện trở nội màng ri ) không hiển thị trên hình, vì giá trị của nó rất nhỏ; trong môi trường ngoại bào có thể giả định rằng giá trị điện thế ở tất cả mọi nơi là như nhau.
Theo lý thuyết điện thần kinh, giá trị sóng điện thế sẽ càng giảm theo khoảng cách trên tế bào nơron.
Độc tố botulinum ức chế sự giải phóng của phân tử acetylcholine, khi đó quá trình co cơ không thể diễn ra. Mặt khác, độc tố tetanus ngăn chặn phân tử glycine và GABA, kìm hãm sự ức chế synap và như thế tiến trình co cơ diễn ra một cách không thể kiểm soát.
Video mô tả điện thế hoạt động trên nơron tháp, thông qua kỹ thuật huỳnh quang phát hiện sự thay đổi về điện thế màng. Màu xanh chỉ cho trạng thái màng đang cực hóa (siêu phân cực), màu đỏ thể hiện chu kỳ điện thế hoạt động diễn ra (và đạt đỉnh điểm), màu vàng thể hiện giai đoạn trung gian.
Video minh họa điện thế hoạt động trên tế bào Purkinje.
Hình ảnh mô phỏng sự lan truyền ngược của điện thế hoạt động (màu đỏ) với sự hoạt hóa của các kênh Ca2+.
Sự lan truyền ngược của điện thế hoạt động trong nơron nhân lưới đồi thị (TRN). A, hình minh họa nơron TRN dưới kính hiển vi này sử dụng kỹ thuật hình ảnh kích thích hai photon (two-photon excitation microscopy), cho thấy vị trí hai pi-pét ghi lại hoạt động điện thế tại thân thần kinh (xanh) và sợi nhánh (đỏ). Qua vi điện cực đặt vào tại những cấu trúc như thế, cho phép ghi lại các dữ liệu thực nghiệm. B, nhà nghiên cứu tiến hành tiêm lượng ít dung dịch ion vào thân thần kinh, chu kỳ điện thế hoạt động diễn ra thể hiện qua các giá trị Vm và δV/δt ghi lại qua sợi nhánh (EbAP, đỏ) và thân thần kinh (EAP, xanh) từ bốn nơron TRN khác nhau với khoảng cách tăng dần từ thể soma. C, hàng loạt điện thế hoạt động đặc trưng dạng đơn ghi được từ thân thần kinh (TAP, xanh) và sợi nhánh (TbAP, đỏ) của nơron TRN, khi tiến hành tiêm dung dịch ion thời gian dài. D, đường xám thể hiện sự tương đồng về hình dạng của các TAP và TbAP trong hộp đường đứt nét hình C. Đường màu đỏ TbAP và màu xanh TAP là các giá trị trung bình. E, EAP (xanh) và EbAP (đỏ) ghi lại được cùng một vị trí sợi nhánh trong cùng một nơron TRN so sánh với giá trị trung bình TAP và TbAP (đường màu xám).
Thụ thể NMDA liên quan đến tính mềm dẻo của synap, tức là khả năng biến đổi thần kinh.
Sự đa dạng của cấu trúc sợi nhánh trong nơron vỏ não mới tác động lên điện thế hoạt động và gây ra các kiểu điện thế hoạt động khác nhau.
Các khối điện thế hoạt động hiện diện trong hệ thống thần kinh trung ương rất đa dạng, và các dạng trên là những dạng điển hình nhất.
Hình thể hiện chu kỳ của các khối điện thế hoạt động. Chú thích: duty cycle: chu kỳ hoạt động, active phase: giai đoạn hoạt động, interburst period: thời gian giữa các khối điện thế hoạt động, quiescent period: giai đoạn không hoạt động, intraburst period: thời gian giữa các xung trong khối điện thế hoạt động.
Hình trên cho thấy nơron chi phối cơ giãn môn vị, và là nơron tạo nhịp trong hạch miệng-dạ dày được nhuộm rõ qua việc tiêm vào nội bào phân tử huỳnh quang cho việc nghiên cứu và quan sát. Tiến hành ghi lại trạng thái động, người ta nhận ra rằng là các nơron này phóng ra các khối điện thế hoạt động mang tính nhịp điệu.
Hình minh họa tính mềm dẻo phụ thuộc thời gian điện thế hoạt động. Hàm STDP thể hiện khả năng thay đổi kết nối synap và như một hàm thời gian tương đối của điện thế hoạt động trước và sau synap sau sự xuất hiện của 60 cặp xung động phối hợp nhau.
Các giai đoạn của điện thế hoạt động cơ tim. Giai đoạn tăng cao điện thế ("0") tương ứng với dòng chảy ion natri đi vào bên trong tế bào, trong khi đó hai giai đoạn giảm điện thế (tức giai đoạn "1" và "3") tương ứng với sự bất hoạt kênh natri và tái phân cực màng dưới tác dụng của dòng ion kali đi ra tế bào. Giai đoạn cao nguyên đặc trưng ("2") là kết quả của quá trình mở ra các kênh calci nhạy cảm với điện thế. ("4") là trạng thái điện thế nghỉ. Hình bên trái là điện thế tạo nhịp trong khu vực nút xoang nhĩ, không phải là điện thế hoạt động cơ tim.
Hình bên trái: "vũ trụ" nơron vùng vỏ não mới, cũng chính là phần tiến hóa nhất của não bộ. Hình bên phải: "hố đen" ở giữa bức ảnh tượng trưng cho sự phức tạp của không gian 11 chiều và tính vĩ mô của cấu trúc hình học.
Sợi trục khổng lồ của loài mực ống Châu Âu (Loligo vulgaris) là nguyên liệu quan trọng để cho các nhà khoa học thần kinh có thể nghiên cứu và hiểu rõ hơn về quá trình điện thế hoạt động.
Kỹ thuật kẹp dính mảnh màng đã ghi lại được các hoạt động của kênh ion, như trên hình ta thấy được sự chuyển đổi giữa hai trạng thái thấm của một kênh ion: trạng thái đóng tính thấm thấp (các đoạn phía trên) và trạng thái mở tính thấm cao (các đoạn phía dưới).
Các loài rắn thuộc chi Dendroaspis đều có thể sản xuất ra độc tố thần kinh dendrotoxin, và phóng thích chúng qua vết cắn. Phân tử dendrotoxin sẽ chặn sự lưu thông của các kênh cổng điện áp K+ khiến cho quá trình điện thế hoạt động được kéo dài, và tăng cường sự giải phóng của các phân tử acetylcholine qua khớp synap. Kết quả là diễn ra hiện tượng siêu kích thích trên cơ và gây ra hội chứng co giật.
Tetrodotoxin là một độc tố gây chết người được tìm thấy trong cá nóc ức chế kênh natri nhạy cảm với điện áp, ngăn chặn điện thế hoạt động.
Hình ảnh cho thấy hai tế bào Purkinje (A) được Santiago Ramón y Cajal vẽ phác họa. Sự phân nhánh lớn giống như cây của sợi nhánh hợp nhất vào thân thần kinh, tại nơi đó cho ra cấu trúc sợi trục và di chuyển hướng xuống với ít điểm rẽ nhánh. Các tế bào nhỏ hơn (B) đó là các tế bào hạt.
Hình minh họa cấu trúc dải ruy băng ''(ribbon diagram)'' của bơm Na⁺/K⁺-ATPase trong trạng thái E2-Pi. Đường màu đỏ (ngoại bào) và màu xanh (nội bào) thể hiện ranh giới phân bố của lớp lipid kép màng tế bào.
Sơ đồ mạch điện tương đương trong mô hình Hodgkin–Huxley của điện thế hoạt động. Đại lượng Im và Vm  thể hiện dòng điện, và điện thế xuyên màng trong một phân vùng màng rất nhỏ. Cm là đại lượng đặc trưng cho khả năng tích tụ của dòng điện (tức điện dung màng), trong đó ký hiệu g thể hiện tính thấm cho bốn loại ion. Đối với hai loại ion thấm trung tâm, là natri (Na) và kali (K), có thêm mũi tên ám chỉ rằng tính thấm có thể thay đổi với điện áp, và tương ứng với các kênh ion nhạy cảm với điện thế.