Điện thế hoạt động
Bùng nổ điện thế hoạt động

Sự kiện truyền hàng loạt nhiều điện thế hoạt động, hay các khối điện thế hoạt động (bursting) là sự kiện của nơron phóng ra các cụm (khối) điện thế hoạt động đặc trưng bời sự lặp đi lặp lại. Mỗi một khối xung động như thế tiếp theo sau bằng giai đoạn không hoạt động (quiescence) trước khi khối xung động khác diễn ra. Bùng nổ hai điện thế hoạt động được gọi là nhị xung (doublet), ba điện thế hoạt động gọi là tam xung (triplet), tứ xung (quadruplet), và vân vân. Dạng khối của điện thế hoạt động (phasic activity) được cho là quan trọng đối với sự vận hành của mạch phát sinh điều hòa vận động trung ương, sự liên lạc qua các mật mã thần kinh (neural code), và liên quan đến một số bệnh lý thần kinh chẳng hạn như động kinh, cho đến các chức năng cảm giác, và hành vi có nhận thức. Hầu hết tất cả các nơron đều có thể hình thành vô số khối điện thế hoạt động dưới tác nhân kích thích hay bằng tác động dược lý. Nhiều cụm điện thế hoạt động diễn ra một cách tự động, là do sự tương tác lẫn nhau của dòng chảy ion nhanh chịu trách nhiệm cho hoạt động xung thần kinh, và dòng chảy chậm điều hòa lại trạng thái động học.
Đối với vùng vỏ não mới, có các nơron như sau:
Các nơron khối nội tại (intrinsically bursting neurons, IB) phần lớn là những nơron tháp phân bố chủ yếu vùng vỏ não L5; khi gặp kích thích điện mạnh, ban đầu chúng phóng ra khối điện thế hoạt động, về sau dần suy giảm trở thành các điện thế hoạt động đơn (tonic activity).
Các nơron khối chấn động (chattering neurons, CH) hay còn gọi là các tế bào khối nhịp nhanh (FRB) là những nơron tháp thuộc lớp 2-4, và chủ yếu ở lớp thứ 3. Chúng phóng ra các khối điện thế hoạt động với tần số cao khoảng 3-5 xung với khoảng thời gian giữa các xung (interburst period) tương đối ngắn.
Tại hồi hải mã, có các nơron như sau:
Những nơron khối ngưỡng thấp (low-threshold bursters, LTB) là những nơron tháp vùng CA1, chúng phát ra khối điện thế hoạt động tần số cao đáp ứng với kích thích ngang ngưỡng. Trong nhóm này tồn tại một số nơron phát khối xung tự động.
Những nơron khối ngưỡng cao (high-threshold bursters, HTB) tương tự nhưng chúng chỉ phóng hàng loạt điện thế hoạt động khi gặp kích thích trên ngưỡng.
Trong cấu trúc đồi thị, có các nơron như sau:
Các mạch nơron đồi vỏ (thalamocortical neurons, TC) có thể tạo thành những khối xung động thần kinh, biên độ sẽ càng cao khi màng trong trạng thái siêu phân cực mạnh (ức chế), và vì thế cũng được gọi là khối xung động ngưỡng thấp (low-threshold spike). Khi xung EPSP hiện diện rất ít, khiến cho màng đi vào trạng thái cực hóa, trong đó có các kênh Ca2+ loại T trở nên khử bất hoạt (de-inactivation), điện thế hoạt động đơn (tonic mode) chuyển sang điện thế hoạt động khối (burst mode). Dạng điện thế hoạt động khối của mạng lưới nơron đồi vỏ chủ yếu diễn ra trong giai đoạn giấc ngủ sóng chậm.
Nhóm nơron ức chế vùng nhân lưới đồi thị (reticular thalamic nucleus, RTN) cũng mang khả năng giống với các tế bào nơron đồi vỏ.
Đối với tiểu não chứa các tế bào Purkinje thường có dạng điện thế hoạt động đơn. Tuy nhiên khi tín hiệu synap đầu vào bị chặn, hoạt động của nơron chuyển sang dạng "ba phương thức" trong đó có giai đoạn phóng ra khối điện thế hoạt động. Ngoài ra, phức hợp tiền-Bötzinger là cụm nơron trung gian thuộc trung khu hô hấp trước của cấu trúc hành não. Các nơron này phóng ra các khối điện thế hoạt động theo chu kỳ kiểm soát chức năng hô hấp ở các loài động vật có vú. Một số nơron vùng trung não V phóng ra khối điện thế hoạt động nhịp nhàng, khi khử cực trên ngưỡng thấp. Tế bào nơron khối trước (anterior bursting neuron, AB) trong hạch miệng-dạ dày bắn các khối xung tự động có nhịp điệu. Nơron R15 tại khu vực hạch bụng của loài động vật chân bụng Aplysia Californica, cũng phát ra khối điện thế hoạt động nhịp nhàng một cách tự động. Và các tế bào β đảo tụy hình thành khối xung thần kinh thực hiện việc kiểm soát sự giải phóng của phân tử insulin.
Những cụm điện thế hoạt động được xem như là các đơn vị thông tin thần kinh, và chức năng của nó có ý nghĩa rất nhiều về mặt sinh học bao gồm có:
Các khối điện thế hoạt động gây ra các đáp ứng trên màng sau synap mạnh hơn (và đáng tin cậy hơn) xung động đơn. Thực tế, điện thế kích thích sau synap (EPSP) với biên độ trên ngưỡng cao là kết quả của các cụm xung này.
Các khối điện thế hoạt động vượt qua được quá trình dẫn truyền synap thất bại. Thực vậy, đơn xung trước synap có thể không gây ra được các đáp ứng màng sau synap (sự giải phóng các hóa chất dẫn truyền không diễn ra), tuy nhưng "sự bắn phá" của các khối xung thần kinh làm tăng khả năng phóng thích các hóa chất dẫn truyền.
Các khối điện thế hoạt động thuận hóa sự dẫn truyền thần kinh trong khi đơn xung không thể. Synap với cơ chế thuận hóa ngắn hạn mạnh sẽ kém nhạy với các đơn xung hay thậm chí là những khối xung ngắn, nhưng đối với các khối xung dài thì lại không. Trong khối điện thế hoạt động dài mang tập hợp nhiều xung giúp thuận hóa synap như vậy tác động của vài xung cuối cùng có thể vẫn còn khá mạnh.
Các khối điện thế hoạt động thúc đẩy cơ chế LTP và vì thế tăng cường thuộc tính mềm dẻo của synap lên rất nhiều, khác biệt rõ rệt với các xung động đơn.
Các khối điện thế hoạt động có tỷ số tín hiệu trên nhiễu (signal-to-noise ratio) cao hơn đơn xung. Trên thực tế, ngưỡng khối điện thế hoạt động cao hơn ngưỡng điện thế hoạt động đơn, tức là để hình thành khối điện thế hoạt động cần các tín hiệu điện đầu vào mạnh hơn.
Các khối điện thế hoạt động có thể hỗ trợ cho sự liên lạc thông tin một cách chọn lọc, trong trường hợp tế bào sau synap có những dao động điện thế màng dưới ngưỡng. Những tế bào như thế được coi là nhạy cảm với tần số của tín hiệu. Một số khối điện thế hoạt động cộng hưởng với các dao động và kích động đáp ứng, trong khi những khối xung khác thì không, điều này phụ thuộc vào tần số gian khối điện thế hoạt động (interburst frequency).
Các khối điện thế hoạt động có thể cộng hưởng với khả năng mềm dẻo synap ngắn hạn, biến synap thành bộ lọc thông dải (band-pass filter). Những synap đã có sự thuận hóa hay ức chế ngắn hạn nhạy cảm nhất đối với những khối điện thế hoạt động có tần số gian khối điện thế hoạt động cộng hưởng nhất định. Các khối xung động khởi động cơ chế thuận hóa với mức độ vừa đủ, trong khi hạn chế với sự ức chế synap, như vậy ảnh hưởng lên màng synap đích được tối ưu hóa.
Các khối điện thế hoạt động mã hóa cho những tín hiệu cảm giác đầu vào khác nhau không như những xung động đơn. Chẳng hạn, các tế bào nơron trong thùy điện cảm giác đường bên (electrosensory lateral-line lobe) của loài cá điện yếu có thể kích thích mạng lưới hoạt hóa khối xung (network induced-bursts) đáp ứng với tín hiệu tương tác từ môi trường, và phóng ra các điện thế hoạt động đơn khi có tín hiệu con mồi. Trong hệ thống thị giác của đồi thị, tức địa hạt nhân gối ngoài (lateral geniculate nucleus), các tế bào nơron phóng ra khối điện thế hoạt động mã hóa các kích thích phối hợp bao hàm sự ức chế trong khoảng thời gian kéo dài, sau đó là sự hưng phấn. Những sự kiện kích thích như thế thường là thuộc cảnh tượng thiên nhiên.
Các khối điện thế hoạt động là các mật mã thần kinh chứa nhiều thông tin hơn những xung động đơn khi phân tích thành các đơn vị sự kiện (unitary event). Thông tin nhận được có thể được mã hóa thành chu kỳ khối điện thế hoạt động, hoặc là cơ cấu thời gian chính xác của khối xung, tức là khoảng thời gian cách nhau giữa các xung. Nhìn chung, các khối điện thế hoạt động khả năng cao gây ra tác động mạnh lên trên màng tế bào sau synap hơn các xung đơn, vì lẽ đó sự kiện hình thành cụm điện thế hoạt động là sự kiện tất cả hoặc không, trong khi xung động đơn có thể bị nhiễu.