Điện thế hoạt động

Giá trị điện thế màng v (t) đơn vị milivôn (mV) theo mô hình Hodgkin–Huxley, biểu đồ biểu diễn sự chuyển đổi từ trạng thái tĩnh (điện thế nghỉ) sang trạng thái động (điện thế hoạt động) trong khoảng thời gian 50 miligiây (ms). Cường độ dòng chảy các hạt mang điện thay đổi từ −5 nanôampe đến 12 nanôampe. Biểu đồ lần lượt thể hiện ba giai đoạn, đó là giai đoạn cân bằng, giai đoạn điện thế hoạt động đơn, và giai đoạn chu kỳ giới hạn (bốn điện thế hoạt động).
Trong sinh lý học thần kinh, điện thế hoạt động (cũng được gọi là xung động thần kinh hay gai) được định nghĩa là sóng xung điện lan truyền dọc theo nhiều loại màng tế bào.:72 Hiện tượng này đã được nghiên cứu rất kỹ trên màng sợi trục thần kinh, đồng thời quan sát thấy ở các tế bào có tính hưng phấn, dễ bị kích thích chẳng hạn như các tế bào cơ tim, tế bào nội tiết hay thậm chí là cả những tế bào thực vật.:134:263:708 Màng sợi trục có giá trị điện thế nghỉ khoảng −70 milivôn (mV),:720 và hầu như hằng định theo thời gian. Tuy nhiên, cũng có một số loại tế bào nhất định vận hành một cách linh động, hiệu điện thế màng được tạo ra bởi sự phân bố khác biệt giữa các ion của chúng không thực sự "nghỉ" mà dao động theo thời gian.:1070 Giá trị âm của điện thế tĩnh đã nói lên rằng bên trong màng tế bào luôn có điện thế âm so với bên ngoài, và số lượng các điện tích âm trong màng cũng vượt trội hơn so với số lượng các điện tích dương bên ngoài màng tế bào.:57 Khi các kích thích đã đủ khả năng làm hưng phấn màng, theo đó khởi tạo điện thế hoạt động; quá trình này diễn ra không cố định tại một điểm mà sẽ lan truyền ra các cấu trúc nơron lân cận như hiệu ứng "domino". Thời gian điện thế động tiến hành cực nhanh ước tính khoảng 1 miligiây, tức gấp 100 lần thời gian một cái chớp mắt.:82 Sau khi chu kỳ của điện thế hoạt động hoàn thành, màng tế bào tái phân lập trạng thái phân cực cũ, lúc này tương ứng giá trị điện thế trở về mức −70 milivôn. Xung động thần kinh di chuyển dọc theo sợi trục với tốc độ khoảng 100 m/s (225 dặm mỗi giờ).:27 Khi những tế bào thần kinh được cho là có thể dài đến 1 mét hoặc hơn, chính tốc độ dẫn truyền nhanh này hỗ trợ cho những nơron thần kinh liên lạc thông tin với nhau một cách có hiệu quả. Điện thế hoạt động là cơ sở điện hóa cho các quá trình xử lý thông tin trong hệ thần kinh, bước đầu tiến tới hình thành nhận thức và tư duy.:55
Hình A. Đồ thị mô tả một điện thế hoạt động lý tưởng khởi tạo ngay tại một điểm bất kỳ trên màng bao gồm nhiều giai đoạn. Hình B. Điện thế hoạt động thực sự ghi lại được thường có sự sai lệch do có nhiều kỹ thuật điện sinh lý khác nhau làm ảnh hưởng đến kết quả đo đạc.
Tại vị trí màng tế bào, điện thế hoạt động sẽ được tạo ra khi các kích thích đủ mạnh để gây ra hiện tượng khử cực, tức là khi giá trị điện thế nghỉ đã đạt ngưỡng hưng phấn cần thiết là −55 mV.:55 Quá trình khử cực sẽ làm "mở khóa" các kênh nhạy cảm với điện thế (voltage-sensitive channels), điều này cho phép dòng ion mang điện tích dương di chuyển vào trong sợi trục (axon), như vậy sự khử cực xuyên màng sẽ càng được tăng cường hơn nữa. Thông qua đó sự phóng điện hình thành, khởi động vòng điều hòa ngược dương tính một cách đột ngột và nhanh chóng khiến cho điện tích bên trong màng càng trở nên dương hơn. Sau sự tăng nhanh về biên độ điện thế, nhiều sự kiện phối hợp nhau nhằm thiết lập mức điện thế trở về trạng thái nghỉ: trong đó có các kênh chịu trách nhiệm cho việc lưu thông các ion vào bên trong màng bị bất hoạt, trong khi các kênh nhạy cảm với điện thế khác hoạt động tích cực tống các ion ra ngoài màng phục vụ cho sự cân bằng điện tích lúc chưa bị khử cực. Điện thế hoạt động tuân theo cơ chế điều hòa ngược dương tính, cũng tức là nguyên lý tất cả hoặc không (all-or-none); quá trình điện thế hoạt động sẽ không chỉ giới hạn và một khi nó đã xảy ra sẽ làm cho tất cả các nơron liên đới với nó cùng chạy quá trình như vậy. Đối với nơron và tại bất kỳ điểm nào trên sợi trục, một điện thế hoạt động điển hình kéo dài khoảng vài phần nghìn giây.:26 Sự lan truyền của điện thế hoạt động qua các điểm sẽ làm cho các kênh ion đi vào trạng thái không cân bằng, các kênh sẽ khó bị mở ra hơn, và như vậy ức chế sự tạo thêm các điện thế hoạt động khác khi sợi trục vẫn còn trong giai đoạn trơ (refractory).
Hình (A) các loại electric potentials (điện thế hoạt động) khác nhau do các nơron vỏ não mới phóng ra khi hiện diện dòng chảy của những hạt mang điện. c, các điện thế hoạt động liên tục; d, các điện thế hoạt động trì hoãn; b, các khối điện thế hoạt động. AC, kiểm soát; NAC, không kiểm soát; STUT, gián đoạn; IR, bất thường; AD, thích ứng. (B) hình thể hiện tế bào nơron rổ trung gian L II/III (NBC) biểu hiện ra nhiều dạng xung điện thần kinh khác nhau, chỉ số phần trăm trong hình là phần trăm tần số tương đối của các điện thế hoạt động thuộc nơron NBC.
Các ion chính yếu trong việc tạo ra điện thế hoạt động này là những cation Na+ và K+; Khi ion Na+ đi vào bên trong tế bào, và ion K+ đi ra, cứ như thế trong một chu kỳ của điện thế hoạt động cũng như đưa sự chênh lệch nồng độ của các ion về trạng thái cũ. Có tương đối ít ion vượt màng tế bào để cảm ứng mạnh điện thế hoạt động. Vì lẽ đó, tiến trình trao đổi những ion trong quá trình điện thế hoạt động không tạo ra những thay đổi đáng kể nào đối với nồng độ những ion nội bào và ngoại bào. Sự hiện diện của các bơm Na⁺/K⁺-ATPase (được hoạt hóa liên tục thực hiện việc duy trì điện thế nghỉ):397 và các kênh vận chuyển ion khác (ion transporters) đóng vai trò quan trọng giúp đẩy các ion ra ngoài màng và duy trì nồng độ ion trở lại bình thường. Các cation calci và anion chloride đặc biệt liên quan đến các dạng điện thế hoạt động khác, chẳng hạn như là điện thế hoạt động cơ tim và điện thế hoạt động quan sát ở tảo xanh đơn bào Acetabularia.
Khi một điện thế hoạt động (xung thần kinh) truyền xuống sợi trục, có sự thay đổi phân cực điện qua màng của sợi trục. Để phản hồi tín hiệu từ neuron khác, natri- (Na+) và kali- (K+) – gated kênh ion mở và đóng khi màng đạt đến điện thế ngưỡng. Na+các kênh mở khi bắt đầu tiềm năng hoạt động và Na+ di chuyển vào sợi trục, gây ra khử cực. Tái phân cực xảy ra khi K+ các kênh mở và K+ di chuyển ra khỏi sợi trục, tạo ra sự thay đổi phân cực điện giữa bên ngoài tế bào và bên trong. Xung động truyền xuống sợi trục chỉ theo một hướng, đến đầu cuối sợi trục nơi nó truyền tín hiệu cho các nơ-ron khác.
Điện thế hoạt động lan truyền theo một hướng khi có sự thay đổi điện thế màng.
Điện thế hoạt động lan truyền theo sợi trục mà không có bất kỳ sự suy giảm nào về biên độ, bởi vì tín hiệu thần kinh được tái tạo ngay tại mỗi điểm màng. Xung động thần kinh xảy ra tại một điểm sẽ làm tăng vọt điện thế ở các điểm kế cận, tiếp tục quá trình khử cực và sản sinh một điện thế hoạt động mới ở đó. Trên thực tế, điện thế hoạt động không có lan truyền dọc theo sợi trục, mà đó chính là sự tái tạo lại điện thế hoạt động liên tục thành chuỗi đi từ điểm khởi sinh sang các điểm kế tiếp.:55–58 Đối với những nơron không có bao myelin, điện thế hoạt động lan truyền sang các vùng lân cận mà không bị trở ngại, tuy nhiên đối với các nơron có bao myelin, điện thế hoạt động thực hiện những "bước nhảy" qua các bao myelin này khi những bao này đóng vai trò như những chất cách điện, chính vì vậy làm cho quá trình dẫn truyền xung động thần kinh nhanh hơn và hiệu quả hơn. Cấu trúc sợi trục thần kinh thường có sự phân nhánh, và điện thế hoạt động thường lan truyền theo các nhánh đến tận các cúc tận cùng, tại đó xung động thần kinh không còn nữa, mà thay vào đó sự phóng thích các chất dẫn truyền thần kinh diễn ra ngay tại các khớp synap. Những hóa chất dẫn truyền nội sinh này gắn kết với các thụ thể ở màng tế bào sau synap. Các thụ thể này chính là thụ thể kênh ion phối tử (LGIC) hay còn gọi là thụ thể của các chất dẫn truyền thần kinh, không như các kênh ion nằm trên màng sợi trục; về tổng thể các kênh LGIC sẽ mở ra sau khi chất dẫn truyền đã gắn vào nó, trong khi những thay đổi điện thế không tác động đáng kể lắm đến những kênh này. Các kênh liên kết thụ thể trải qua sự hoạt hóa và kích hoạt khử cực màng sau synap (trong trường hợp các kênh kích thích), hay chống lại khử cực (được biết với hiện tượng siêu phân cực, đối với các kênh ức chế). Nếu như quá trình khử cực đủ mạnh, điều này khiến cho chu kỳ điện thế hoạt động lại tiếp tục diễn ra ở màng sau synap.