Hệ khứu giác
Cơ quan khứu giác

Cơ quan khứu giác của động vật có vú nằm ở phần sau phía trên khoang mũi, hình thành một hệ thống rất phức tạp (đặc biệt đối với các loài macromat) gồm xương xoắn mũi là những xương mỏng hướng vào khoang và được bao phủ trong biểu mô khứu giác. Tại xương cuống mũi không chỉ diễn ra quá trình phân tích khứu giác mà còn làm ấm không khí hít vào trước khi xuống phổi. Trong các loài động vật bốn chân hiện đại, vỏ khứu giác có ở loài thú và một số loài chim. Biểu mô khứu giác chứa các tế bào cảm thụ khứu giác, tế bào nâng đỡ, tiết ra dịch nhầy và có đặc tính tương tự như tế bào thần kinh đệm cũng như tế bào gốc, giống với tế bào mầm, có khả năng phân chia và tạo ra các neuron chức năng mới trong suốt vòng đời động vật. Kích thước biểu mô khứu giác ở động vật có vú thay đổi từ 2–4 cm² (người) và 9,3 cm² (thỏ) đến 18 cm² (chó) và 21 cm² (mèo nhà). Tuy nhiên, những thông số này không đại diện cho độ nhạy mùi vì không tính đến số lượng thụ thể khứu giác trên một đơn vị bề mặt. Các thụ thể khứu giác có thể bắt được các phân tử mùi trong không khí hít vào. Giống như thụ thể vị giác, thụ thể khứu giác được phân loại là thụ thể hóa học. Tín hiệu ghi nhận sự hiện diện của vật chất có mùi được truyền qua dây thần kinh khứu giác đến trung tâm tương ứng của não là hành khứu giác hoặc các trung tâm khứu giác chính trên vỏ đại não. Sau đó, tín hiệu khứu giác được truyền đến vùng dưới đồi, hệ limbic (hệ viền), cấu tạo lưới và tân vỏ não.
Hầu hết các loài thú đều còn lại cơ quan Jacobson (vomeronasal organ, VNO), có thể xem là một phần riêng biệt của bao khứu giác. Bộ phận này cũng có ở cá phổi và hầu hết các động vật bốn chân (ngoại lệ quan trọng nhất là chim và cá sấu) tham gia chủ yếu vào việc nhận biết pheromone. Cơ quan Jacobson ở một số nhóm loài (cá voi, bò biển, đa số dơi và động vật linh trưởng mũi hẹp kể cả con người) rất đơn giản hoặc tiêu biến.
Cơ quan Jacobson nằm lót với biểu mô khứu giác tương tự phần bao xương cánh mũi. Các tế bào thụ cảm khứu giác được phục hồi trong suốt cuộc đời và được tế bào biểu mô và tế bào đáy hỗ trợ. Nhưng thay vì lông mao, các tế bào này có vi nhung mao (microvilli). GCPR cũng đại diện cho các phân tử thụ thể nhưng trình tự amino acid lại không liên quan đến thụ thể xoăn mũi. GPCR trong cơ quan Jacobson có hai họ khác nhau, mỗi họ chứa từ 100 đến 200 gen tiến hóa độc lập. Mỗi thành viên trong hai họ này đều có vùng đầu tận cùng N ngoại bào dài như thụ thể metabotropic glutamat. Chất trung gian thứ cấp ở đây không phải là AMP vòng như trong xoăn mũi mà là inositol triphosphat. Các sợi hướng tâm từ biểu mô mũi chạy vào hành khứu giác phụ thường nằm ngay sau hành khứu giác chính. Giống như biểu mô khứu giác ở mũi, biểu mô lá mía cũng được chia thành các phần: protein G phần đỉnh và phần đáy cơ quan có biểu hiện gen khác nhau. Các vùng này định hướng trong hành khứu giác phụ: vùng đỉnh biểu mô chiếu phía trước hành còn vùng đáy vào sau hành. Số lượng quản cầu hành phụ ít rõ rệt so với hành chính. Cấu trúc hành phụ cũng phức tạp hơn hành chính. Hành phụ không có chiếu tương ứng vào vỏ não mà chỉ liên kết với hệ limbic: hạch hạnh nhân và hạch vùng dưới đồi đóng vai trò quan trọng trong hành vi tình dục. Hành phụ chỉ phản ứng với chất đặc trưng trong pheromone của loài mà bỏ qua tất cả các chất khác.
Cơ quan khứu giác của động vật có vú phát triển hơn so với các động vật có xương sống trên cạn khác và đóng vai trò rất quan trọng trong đời sống của chúng. Loài thú sử dụng khả năng phân biệt mùi để định hướng di chuyển, tìm kiếm thức ăn, giao tiếp giữa các cá thể trong loài hay với loài khác. Tầm quan trọng của khứu giác đối với loài thú cũng được thực tế chứng minh rằng họ gen lớn nhất trong bộ gen được hình thành chính xác từ các gen mã hóa protein thụ thể khứu giác. Khứu giác có vai trò trong dinh dưỡng: mùi ngon kích thích tiết nước bọt và dịch dạ dày, còn mùi khó chịu cảnh báo nguy cơ tiềm ẩn (ví dụ: mùi thực phẩm ôi thiu).
Theo mức độ phát triển của chức năng khứu giác, loài thú được chia thành hai nhóm: nhóm macromat rất nhạy với mùi (hầu hết các loài thú) và micromat cảm giác về mùi vừa phải (linh trưởng, thú biển, chân màng).
Sự khác biệt giữa hai nhóm này có thể thấy rõ khi so sánh mức độ phát triển khứu giác giữa người và chó. Nếu mũi người có khoảng 6 triệu tế bào khứu giác thì chó có khoảng 225 triệu. Nhiều loài macromat cảm nhận mùi ở khoảng cách vài trăm mét và có khả năng tìm được thức ăn dưới lòng đất. Tận dụng khả năng này, chó và lợn được huấn luyện đặc biệt để săn nấm cục dưới thềm rừng. Chúng có thể ngửi thấy nấm cục dưới lòng đất sâu tới 20 m.
Mức độ phát triển khứu giác thường tỷ lệ thuận với số lượng gen mã hóa protein chức năng khác nhau ở các thụ thể khứu giác. Các loài macromat thường có hơn 1000 gen, loài linh trưởng có khoảng 500 gen, người chỉ có 387 gen (chiếm khoảng 1-2 % bộ gen), thú mỏ vịt có 262 gen. Khứu giác các loài giáp xác có vẻ kém phát triển nhất, đồng thời tỷ lệ gen giả thụ thể khứu giác là cao nhất.