Lục lạp
Những dòng lục lạp và sự tiến hóa > Quá trình nội cộng sinh lần thứ nhất

Một tế bào nhân thực chứa ty thể hòa hợp một vi khuẩn lam trong một chuỗi quá trình nội cộng sinh nối tiếp nhau, tạo nên một dòng tế bào chứa cả hai bào quan này. Điều quan trọng cần lưu ý là các vi khuẩn lam nội cộng sinh thực sự đã có lớp màng kép ngay từ đầu—còn lớp màng thực bào (phagosomal membrane) bao quanh đã tiêu biến.
Ở một nơi nào đó trên Trái Đất khoảng 1 tỷ năm trước, một con vi khuẩn lam sống tự do đã chui vào một tế bào nhân thực sơ khai, hoặc như là thức ăn của tế bào nhân thực hoặc như là một ký sinh trùng, nó được chứa trong một không bào thực bào. Hai màng lipid kép của tất cả các loại lục lạp hiện nay đều có nguồn gốc từ màng ngoài và màng trong trong cấu trúc thành tế bào của tổ tiên là vi khuẩn lam Gram âm, và hẳn là không phải lấy từ màng thực bào của tế bào nhân thực chủ, lớp màng đó có lẽ đã tiêu biến. Tế bào nhân thực có vẻ hưởng nhiều lợi ích khi cho phép những thực thể mới là vi khuẩn lam sống trong mình, thực hiện quá trình quang hợp đồng hóa và cung cấp thức ăn cho tế bào chủ. Dần dần theo thời gian, vi khuẩn lam bị hòa hợp, nhiều gen của nó đã mất đi hoặc chuyển vào bộ gen trong nhân tế bào chủ. Một số protein của nó sau này tổng hợp trong tế bào chất của tế bào chủ, và nhập trở lại vào lục lạp (trước đây từng là vi khuẩn lam).
Quá trình này được gọi là nội cộng sinh (endosymbiosis), nôm na là "tế bào này sống trong tế bào khác". Các tế bào sống bên trong các tế bào khác được gọi là tế bào nội cộng sinh (endosymbiont); còn các tế bào nội cộng sinh lại cư trú bên trong các tế bào chủ (host cell) chứa mình.
Lục lạp được cho là xuất hiện sau ty thể, nguyên nhân là do tất cả tế bào nhân thực đều có chứa ty thể, nhưng không phải tế bào nào cũng có lục lạp. Đây là hệ quả của một hiện tượng gọi là chuỗi quá trình nội cộng sinh nối tiếp nhau, nghĩa là một tế bào nhân thực sơ khai đã hòa hợp được tổ tiên ty thể, và một số hậu duệ của nó sau đó đã hòa hợp nốt tổ tiên lục lạp, tạo nên một dòng tế bào có cả lục lạp và ty thể.
Có hay không có những lục lạp đến từ một quá trình nội cộng sinh duy nhất, hay từ nhiều quá trình tương tự diễn ra trên khắp các dòng tế bào nhân thực khác nhau? Điều này đã gây tranh cãi một thời gian dài, nhưng bây giờ các nhà khoa học nhất trí rằng: tất cả các sinh vật chứa lục lạp hoặc đã phát sinh từ một tổ tiên duy nhất hoặc có được lục lạp từ các sinh vật có chung tổ tiên là một tế bào nhân thực đã hòa hợp hóa một con vi khuẩn lam sống khoảng 600–1.600 triệu năm về trước.
Có những loại lục lạp, mà nó trực tiếp phát sinh từ tổ tiên là vi khuẩn lam, được biết đến với cái tên lạp thể sơ cấp (primary plastid), lưu ý là "lạp thể" trong ngữ cảnh bài này có nghĩa là một thực thể gần như tương tự lục lạp. Tất cả lục lạp sơ cấp đều thuộc một trong ba dòng sau đây: dòng lục lạp tảo lục lam (glaucophyte), dòng lục lạp tảo đỏ (rhodophyte) và dòng lục lạp xanh lục (chloroplastidan). Trong đó, dòng thứ hai là lớn nhất, còn dòng lục lạp xanh lục thì có ở thực vật đất liền và tảo lục.
| 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  |  | Glaucophyta  (Tảo lục lam) |  |  |  |  Dòng lục lạp  Quá trình nội cộng sinh  lần thứ nhất phát sinh nên  ba dòng lục lạp chính trong  Glaucophyta (tảo lục lam),  Chlorophyta (một ngành  tảo lục) và Rhodophyta (tảo đỏ).  Một số loại tảo sau đó đã  hòa hợp vào các loại tảo  khác, trở thành những tế bào  nội cộng sinh lần thứ hai  (hoặc lần thứ ba).   a Các cá thể apicomplexa (ký sinh  trùng sốt rét) chứa một tế bào  tảo đỏ nội cộng sinh có loại  lục lạp không thể quang hợp. b Lục lạp màng 2–3 lớp a c Lục lạp màng 2–4 lớp  |  Dòng lục lạp  Quá trình nội cộng sinh  lần thứ nhất phát sinh nên  ba dòng lục lạp chính trong  Glaucophyta (tảo lục lam),  Chlorophyta (một ngành  tảo lục) và Rhodophyta (tảo đỏ).  Một số loại tảo sau đó đã  hòa hợp vào các loại tảo  khác, trở thành những tế bào  nội cộng sinh lần thứ hai  (hoặc lần thứ ba).   a Các cá thể apicomplexa (ký sinh  trùng sốt rét) chứa một tế bào  tảo đỏ nội cộng sinh có loại  lục lạp không thể quang hợp. b Lục lạp màng 2–3 lớp a c Lục lạp màng 2–4 lớp  |
|  |  | Chloroplastida Thực vật đất liền Tảo lục |  | Euglenophyta | Euglenophyta |  Dòng lục lạp  Quá trình nội cộng sinh  lần thứ nhất phát sinh nên  ba dòng lục lạp chính trong  Glaucophyta (tảo lục lam),  Chlorophyta (một ngành  tảo lục) và Rhodophyta (tảo đỏ).  Một số loại tảo sau đó đã  hòa hợp vào các loại tảo  khác, trở thành những tế bào  nội cộng sinh lần thứ hai  (hoặc lần thứ ba).   a Các cá thể apicomplexa (ký sinh  trùng sốt rét) chứa một tế bào  tảo đỏ nội cộng sinh có loại  lục lạp không thể quang hợp. b Lục lạp màng 2–3 lớp a c Lục lạp màng 2–4 lớp  |  Dòng lục lạp  Quá trình nội cộng sinh  lần thứ nhất phát sinh nên  ba dòng lục lạp chính trong  Glaucophyta (tảo lục lam),  Chlorophyta (một ngành  tảo lục) và Rhodophyta (tảo đỏ).  Một số loại tảo sau đó đã  hòa hợp vào các loại tảo  khác, trở thành những tế bào  nội cộng sinh lần thứ hai  (hoặc lần thứ ba).   a Các cá thể apicomplexa (ký sinh  trùng sốt rét) chứa một tế bào  tảo đỏ nội cộng sinh có loại  lục lạp không thể quang hợp. b Lục lạp màng 2–3 lớp a c Lục lạp màng 2–4 lớp  |
|  |  | Chloroplastida Thực vật đất liền Tảo lục |  |  | Chlorarachniophyta |  Dòng lục lạp  Quá trình nội cộng sinh  lần thứ nhất phát sinh nên  ba dòng lục lạp chính trong  Glaucophyta (tảo lục lam),  Chlorophyta (một ngành  tảo lục) và Rhodophyta (tảo đỏ).  Một số loại tảo sau đó đã  hòa hợp vào các loại tảo  khác, trở thành những tế bào  nội cộng sinh lần thứ hai  (hoặc lần thứ ba).   a Các cá thể apicomplexa (ký sinh  trùng sốt rét) chứa một tế bào  tảo đỏ nội cộng sinh có loại  lục lạp không thể quang hợp. b Lục lạp màng 2–3 lớp a c Lục lạp màng 2–4 lớp  |  Dòng lục lạp  Quá trình nội cộng sinh  lần thứ nhất phát sinh nên  ba dòng lục lạp chính trong  Glaucophyta (tảo lục lam),  Chlorophyta (một ngành  tảo lục) và Rhodophyta (tảo đỏ).  Một số loại tảo sau đó đã  hòa hợp vào các loại tảo  khác, trở thành những tế bào  nội cộng sinh lần thứ hai  (hoặc lần thứ ba).   a Các cá thể apicomplexa (ký sinh  trùng sốt rét) chứa một tế bào  tảo đỏ nội cộng sinh có loại  lục lạp không thể quang hợp. b Lục lạp màng 2–3 lớp a c Lục lạp màng 2–4 lớp  |
|  |  | Chloroplastida Thực vật đất liền Tảo lục |  |  | Dinophyta tảo lục |  Dòng lục lạp  Quá trình nội cộng sinh  lần thứ nhất phát sinh nên  ba dòng lục lạp chính trong  Glaucophyta (tảo lục lam),  Chlorophyta (một ngành  tảo lục) và Rhodophyta (tảo đỏ).  Một số loại tảo sau đó đã  hòa hợp vào các loại tảo  khác, trở thành những tế bào  nội cộng sinh lần thứ hai  (hoặc lần thứ ba).   a Các cá thể apicomplexa (ký sinh  trùng sốt rét) chứa một tế bào  tảo đỏ nội cộng sinh có loại  lục lạp không thể quang hợp. b Lục lạp màng 2–3 lớp a c Lục lạp màng 2–4 lớp  |  Dòng lục lạp  Quá trình nội cộng sinh  lần thứ nhất phát sinh nên  ba dòng lục lạp chính trong  Glaucophyta (tảo lục lam),  Chlorophyta (một ngành  tảo lục) và Rhodophyta (tảo đỏ).  Một số loại tảo sau đó đã  hòa hợp vào các loại tảo  khác, trở thành những tế bào  nội cộng sinh lần thứ hai  (hoặc lần thứ ba).   a Các cá thể apicomplexa (ký sinh  trùng sốt rét) chứa một tế bào  tảo đỏ nội cộng sinh có loại  lục lạp không thể quang hợp. b Lục lạp màng 2–3 lớp a c Lục lạp màng 2–4 lớp  |
|  |  | Rhodophyceae  (Tảo đỏ) |  |  | Apicomplexa a |  Dòng lục lạp  Quá trình nội cộng sinh  lần thứ nhất phát sinh nên  ba dòng lục lạp chính trong  Glaucophyta (tảo lục lam),  Chlorophyta (một ngành  tảo lục) và Rhodophyta (tảo đỏ).  Một số loại tảo sau đó đã  hòa hợp vào các loại tảo  khác, trở thành những tế bào  nội cộng sinh lần thứ hai  (hoặc lần thứ ba).   a Các cá thể apicomplexa (ký sinh  trùng sốt rét) chứa một tế bào  tảo đỏ nội cộng sinh có loại  lục lạp không thể quang hợp. b Lục lạp màng 2–3 lớp a c Lục lạp màng 2–4 lớp  |  Dòng lục lạp  Quá trình nội cộng sinh  lần thứ nhất phát sinh nên  ba dòng lục lạp chính trong  Glaucophyta (tảo lục lam),  Chlorophyta (một ngành  tảo lục) và Rhodophyta (tảo đỏ).  Một số loại tảo sau đó đã  hòa hợp vào các loại tảo  khác, trở thành những tế bào  nội cộng sinh lần thứ hai  (hoặc lần thứ ba).   a Các cá thể apicomplexa (ký sinh  trùng sốt rét) chứa một tế bào  tảo đỏ nội cộng sinh có loại  lục lạp không thể quang hợp. b Lục lạp màng 2–3 lớp a c Lục lạp màng 2–4 lớp  |
|  |  | Rhodophyceae  (Tảo đỏ) |  |  | Apicomplexa a |  Dòng lục lạp  Quá trình nội cộng sinh  lần thứ nhất phát sinh nên  ba dòng lục lạp chính trong  Glaucophyta (tảo lục lam),  Chlorophyta (một ngành  tảo lục) và Rhodophyta (tảo đỏ).  Một số loại tảo sau đó đã  hòa hợp vào các loại tảo  khác, trở thành những tế bào  nội cộng sinh lần thứ hai  (hoặc lần thứ ba).   a Các cá thể apicomplexa (ký sinh  trùng sốt rét) chứa một tế bào  tảo đỏ nội cộng sinh có loại  lục lạp không thể quang hợp. b Lục lạp màng 2–3 lớp a c Lục lạp màng 2–4 lớp  |  Dòng lục lạp  Quá trình nội cộng sinh  lần thứ nhất phát sinh nên  ba dòng lục lạp chính trong  Glaucophyta (tảo lục lam),  Chlorophyta (một ngành  tảo lục) và Rhodophyta (tảo đỏ).  Một số loại tảo sau đó đã  hòa hợp vào các loại tảo  khác, trở thành những tế bào  nội cộng sinh lần thứ hai  (hoặc lần thứ ba).   a Các cá thể apicomplexa (ký sinh  trùng sốt rét) chứa một tế bào  tảo đỏ nội cộng sinh có loại  lục lạp không thể quang hợp. b Lục lạp màng 2–3 lớp a c Lục lạp màng 2–4 lớp  |
|  |  | Rhodophyceae  (Tảo đỏ) |  | Dinophyta b chứa peridinin | Dinophyta b chứa peridinin |  Dòng lục lạp  Quá trình nội cộng sinh  lần thứ nhất phát sinh nên  ba dòng lục lạp chính trong  Glaucophyta (tảo lục lam),  Chlorophyta (một ngành  tảo lục) và Rhodophyta (tảo đỏ).  Một số loại tảo sau đó đã  hòa hợp vào các loại tảo  khác, trở thành những tế bào  nội cộng sinh lần thứ hai  (hoặc lần thứ ba).   a Các cá thể apicomplexa (ký sinh  trùng sốt rét) chứa một tế bào  tảo đỏ nội cộng sinh có loại  lục lạp không thể quang hợp. b Lục lạp màng 2–3 lớp a c Lục lạp màng 2–4 lớp  |  Dòng lục lạp  Quá trình nội cộng sinh  lần thứ nhất phát sinh nên  ba dòng lục lạp chính trong  Glaucophyta (tảo lục lam),  Chlorophyta (một ngành  tảo lục) và Rhodophyta (tảo đỏ).  Một số loại tảo sau đó đã  hòa hợp vào các loại tảo  khác, trở thành những tế bào  nội cộng sinh lần thứ hai  (hoặc lần thứ ba).   a Các cá thể apicomplexa (ký sinh  trùng sốt rét) chứa một tế bào  tảo đỏ nội cộng sinh có loại  lục lạp không thể quang hợp. b Lục lạp màng 2–3 lớp a c Lục lạp màng 2–4 lớp  |
|  |  | Rhodophyceae  (Tảo đỏ) |  | Dinophyta b chứa peridinin | Dinophyta b chứa peridinin |  Dòng lục lạp  Quá trình nội cộng sinh  lần thứ nhất phát sinh nên  ba dòng lục lạp chính trong  Glaucophyta (tảo lục lam),  Chlorophyta (một ngành  tảo lục) và Rhodophyta (tảo đỏ).  Một số loại tảo sau đó đã  hòa hợp vào các loại tảo  khác, trở thành những tế bào  nội cộng sinh lần thứ hai  (hoặc lần thứ ba).   a Các cá thể apicomplexa (ký sinh  trùng sốt rét) chứa một tế bào  tảo đỏ nội cộng sinh có loại  lục lạp không thể quang hợp. b Lục lạp màng 2–3 lớp a c Lục lạp màng 2–4 lớp  |  Dòng lục lạp  Quá trình nội cộng sinh  lần thứ nhất phát sinh nên  ba dòng lục lạp chính trong  Glaucophyta (tảo lục lam),  Chlorophyta (một ngành  tảo lục) và Rhodophyta (tảo đỏ).  Một số loại tảo sau đó đã  hòa hợp vào các loại tảo  khác, trở thành những tế bào  nội cộng sinh lần thứ hai  (hoặc lần thứ ba).   a Các cá thể apicomplexa (ký sinh  trùng sốt rét) chứa một tế bào  tảo đỏ nội cộng sinh có loại  lục lạp không thể quang hợp. b Lục lạp màng 2–3 lớp a c Lục lạp màng 2–4 lớp  |
|  |  | Rhodophyceae  (Tảo đỏ) |  |  | Cryptophyta |  Dòng lục lạp  Quá trình nội cộng sinh  lần thứ nhất phát sinh nên  ba dòng lục lạp chính trong  Glaucophyta (tảo lục lam),  Chlorophyta (một ngành  tảo lục) và Rhodophyta (tảo đỏ).  Một số loại tảo sau đó đã  hòa hợp vào các loại tảo  khác, trở thành những tế bào  nội cộng sinh lần thứ hai  (hoặc lần thứ ba).   a Các cá thể apicomplexa (ký sinh  trùng sốt rét) chứa một tế bào  tảo đỏ nội cộng sinh có loại  lục lạp không thể quang hợp. b Lục lạp màng 2–3 lớp a c Lục lạp màng 2–4 lớp  |  Dòng lục lạp  Quá trình nội cộng sinh  lần thứ nhất phát sinh nên  ba dòng lục lạp chính trong  Glaucophyta (tảo lục lam),  Chlorophyta (một ngành  tảo lục) và Rhodophyta (tảo đỏ).  Một số loại tảo sau đó đã  hòa hợp vào các loại tảo  khác, trở thành những tế bào  nội cộng sinh lần thứ hai  (hoặc lần thứ ba).   a Các cá thể apicomplexa (ký sinh  trùng sốt rét) chứa một tế bào  tảo đỏ nội cộng sinh có loại  lục lạp không thể quang hợp. b Lục lạp màng 2–3 lớp a c Lục lạp màng 2–4 lớp  |
|  |  | Rhodophyceae  (Tảo đỏ) |  |  | Haptophyta | Dinophyta haptophyte c | Dinophyta haptophyte c |
|  |  | Rhodophyceae  (Tảo đỏ) |  |  |  | Dinophyta haptophyte c | Dinophyta haptophyte c |
|  |  | Rhodophyceae  (Tảo đỏ) |  |  | Heterokontophyta |  | Dinophyta tảo cát |
| Nội cộng sinh lần thứ nhất | Nội cộng sinh lần thứ nhất | Nội cộng sinh lần thứ nhất | Nội cộng sinh lần thứ hai | Nội cộng sinh lần thứ hai | Nội cộng sinh lần thứ hai | Nội cộng sinh lần thứ ba | Nội cộng sinh lần thứ ba |