Dực long
Phân loại > Tổ tiên

Bởi vì các chi tiết giải phẫu của dực long đã tiến hóa rất nhiều để bay lượn và các hóa thạch chuyển tiếp tiền thân vẫn chưa được mô tả, ta chưa thể hiểu rõ tổ tiên của chúng. Những loài dực long cổ nhất được biết đã hoàn toàn thích ứng với lối sống bay lượn. Từ thời Seeley, người ta cho rằng dực long có thể đã bắt nguồn từ "các thằn lằn chúa" hay archosauromorpha. Vào những năm 1980, các phân tích cho thấy chúng thuộc nhánh avemetatarsalia (các thằn lằn chúa gần với khủng long hơn là cá sấu). Kevin Padian coi khám phá này càng làm vững chắc giả thuyết của ông cho rằng dực long là động vật máu nóng đi bằng hai chân. Tuy vậy, những phân tích thời kì sớm này dựa trên số đơn vị phân loại và số các đặc điểm hạn chế. Do  vậy, kết luận từ chúng không chắc chắn. Một số nhà nghiên cứu có ảnh hưởng trong ngành đã bác bỏ kết luận của Padian và đưa ra các giả thuyết thay thế. David Unwin đề xuất một tổ tiên chung nằm trong nhóm archosauromorpha cơ bản (basal, tức là các loài nguyên thủy cổ hơn), cụ thể là các dạng cổ dài ("protorosauria"), ví dụ chi Tanystropheus. Một tổ tiên nằm trong nhóm archosauriform cơ bản, ví dụ chi Euparkeria cũng được đề xuất. Một số archosauromorph cơ bản thoạt nhìn có vẻ là những ứng cử viên sáng giá cho họ hàng gần của dực long do cấu tạo chân tay dài của chúng; một ví dụ là chi Sharovipteryx, một "protorosauria" với màng da ở chi sau giúp con vật lướt trên không.  Một nghiên cứu năm 1999 của Michael Benton đã phát hiện ra rằng các dực long là các avemetatarsalia có quan hệ gần gũi với chi Scleromochlus, và ông đặt tên cho nhóm này là Ornithodira để gộp dực long và khủng long.
Hai nhà nghiên cứu, Chris Bennett (1996) và David Peters (2000), đã phát hiện dực long là protosauria hoặc có quan hệ gần gũi với nhau. Peters đã sử dụng một kỹ thuật gọi là DGS, tức là áp dụng các tính năng theo dõi kỹ thuật số của phần mềm chỉnh sửa ảnh lên hình ảnh hóa thạch thằn lằn bay. Các dực long sẽ là họ hàng gần của protosauria nếu Peters loại bỏ các đặc điểm phần chi sau khỏi phân tích của ông, điều này nhằm kiểm tra ý tưởng rằng các đặc tính này là kết quả của sự tiến hóa hội tụ giữa dực long và khủng long. Tuy nhiên, phân tích sau này bởi Dave Hone và Michael Benton (2007) không thể tái tạo kết quả này. Hone và Benton đã phát hiện dực long có quan hệ gần gũi với khủng long ngay cả khi không xét đến phần chi sau. Họ cũng chỉ trích các nghiên cứu trước đây của David Peters, các kết luận của ông có thể đạt được mà không đếm xỉa đến bằng chứng hóa thạch trực tiếp. Hone và Benton đã kết luận rằng, mặc dù các pterosauromorph (động vật dạng thằn lằn có cánh) cơ bản hơn là cần thiết để làm rõ mối quan hệ tiến hóa, dực long hiện giờ được coi là một nhánh của avemetatarsalia. Trong phân tích của Hone và Benton, dực long là nhóm chị em của Scleromochlus hoặc nằm giữa nó và Lagosuchus trên cây tiến hóa nhánh ornithodira. Một phân tích phát sinh loài tập trung vào thằn lằn chúa năm 2011 của Sterling Nesbitt có nhiều dữ liệu hơn và hỗ trợ mạnh mẽ cho giả thuyết dực long là avemetatarsalia, nhưng chi Scleromochlus không được đưa vào nghiên cứu do tình trạng bảo quản kém. Một nghiên cứu tập trung vào archosauromorph năm 2016 của Martin Ezcurra bao gồm các họ hàng dực long khác nhau được đề xuất, cũng đi đến kết luận dực long gần với khủng long hơn và không liên quan đến các đơn vị phân loại cơ bản hơn. Phát triển từ phân tích năm 1996 của mình, Bennett đã xuất bản một nghiên cứu năm 2020 về Scleromochlus, lập luận rằng cả Scleromochlus và dực long đều là các archosauromorph không phải thằn lằn chúa, tuy vậy chúng không có quan hệ gần gũi với nhau. Một nghiên cứu sau đó vào năm 2020 đề xuất rằng các loài thằn lằn chúa nhánh lagerpetidae là nhánh chị em với pterosauria. Kết luận này dựa trên các hộp sọ và chi trước hóa thạch mới được mô tả cho thấy nhiều điểm tương đồng về mặt giải phẫu với dực long và bản phục dựng não lagerpetidae dựa trên chụp CT cũng cho thấy những điểm tương đồng về mặt thần kinh với dực long.
Một vấn đề liên quan là nguồn gốc sự bay lượn của chúng. Giống như với sự bay lượn của chim, các giả thuyết có thể được chia thành hai loại chính: "từ đất lên" hoặc "từ cây xuống". Giả thuyết leo lên cây cho rằng độ cao và trọng lực cung cấp cả năng lượng và áp lực chọn lọc tự nhiên mạnh cho khả năng bay sơ khai. Rupert Wild vào năm 1983 đã đề xuất một loài vật giả thuyết "propterosaurus": một con vật giống thằn lằn sống trên cây phát triển một lớp màng giữa các chi của nó, dùng để sà xuống an toàn và sau đó, dần dần ngón tay thứ tư phát triển dài ra, để chúng có thể lướt. Tuy nhiên, các kết luận sau này không khớp với mô hình này. Cả protorosaur và ornithodiran đều không tương đương về mặt sinh học với thằn lằn. Hơn nữa, sự chuyển tiếp từ bay lướt sang bay vỗ chưa được hiểu kỹ. Các nghiên cứu gần đây hơn về hình thái học chi sau của dực long cơ bản dường như chứng minh mối liên hệ với Scleromochlus. Giống như chi thằn lằn chúa này, các dòng dực long cơ bản có chi sau đi bằng cả gan bàn chân (thuật ngữ tiếng Anh: plantigrade) cho thấy thích ứng để nhảy vọt.