Fil
Taksonomi > Evrimi ve soyu tükenmiş akrabaları

Hortumlular takımının üç ana evrimsel yayılımı ve 161'in üzerinde soyu tükenmiş üyesi kaydedilmiştir. İlk hortumlular, Paleosen'in sonlarında ilk evrimsel yayılımı oluşturan Afrikalı Eritherium ve Phosphatherium cinsleridir. Kalıntıları 1996 yılında Fas'ta bulunan ve yaklaşık tilki büyüklüğünde olan Phosphaterium 56 milyon yıl önce yaşamıştır. Eosen döneminde Hint alt kıtasında Anthracobunidae familyası ve Afrika'da Numidotherium, Moeritherium ile Barytherium cinsleri yaşamıştır. Görece küçük olan bu hayvanlar suda yaşıyordu. Moeritherium cinsi hortumlular yaklaşık bir tapir (110 cm) büyüklüğündeydi; uzun burun-dudakları ile kafası domuza benzemekteydi ve ön dişleri uzundu. Fillere benzeyen özellikleri yanında deniz inekleri ile de ortak özelliklere sahipti. Sonraları Phiomia ve Palaeomastodon cinsleri ortaya çıktı. Palaeomastodon muhtemelen ormanlık ve yarı açık ağaçlık alanlarda yaşıyordu. Hortumluların çeşitliliği Oligosen döneminde azalma göstermiştir. Bu dönemin dikkate değer türlerinden biri, daha sonra ortaya çıkacak çeşitli türlerin atası sayılabilecek olan ve Afrika Boynuzu'nda yaşamış olan Eritreum melakeghebrekristosi türüdür. Miyosen'in başlarında Deinotheriidae ve Mammutidae türleri ile birlikte ikinci evrimsel yayılma görüldü. Bunların ilki Afrika ve Avrasya'da yaşayan Barytherium cinsi ile ikincisi de Eritreum cinsi ile akrabadır ve Kuzey Amerika'ya yayılmıştır.
İkinci evrimsel yayılım muhtemelen Eritreum cinsinden türemiş olan Gomphotheriidae familyasının Miyosen döneminde ortaya çıkmasıyla Afrika'da başlamış ve Avustralya ile Antarktika haricinde diğer tüm kıtalara yayılmıştır. Bu grubun üyeleri arasında Gomphotherium ve Platybelodon cinsleri bulunur. Üçüncü evrimsel yayılım ise Miyosen'in sonlarına doğru başlamış ve Gomphotheriidae familyasından türeyen ve uzun bir sürede bunların yerine geçen filimsilerin ortaya çıkışına yol açmıştır. Afrikalı Primelephas gomphotheroides türünden Loxodonta, Mammuthus ve Elephas cinsleri evrimleşmiştir. Bu grubun içinde ilk olarak Loxodonta Miyosen ile Pliyosen arasında diğerlerinden ayrışmış; Mammuthus ile Elephas ise Pliyosen'in başlarında ayrışmıştır. Loxodonta Afrika'da kalırken Elephas Avrasya'ya, Mammuthus ise hem Avrasya'ya hem de Kuzey Amerika'ya yayılmıştır. Aynı zamanda Gomphotheriidae familyasından gelen bir başka hortumlu familyası olan Stegodontidae familyası da Hint alt kıtası, Çin, Güneydoğu Asya ve Japonya olmak üzere Asya'ya yayılmıştır. Mammutidae familyası mastodon gibi yeni türlere evrimleşmiştir.
Buzul Çağı'nın başında filimsiler yüksek oranda türleşme sürecine girmiştir. Loxodonta atlantica Afrika'nın kuzeyi ve güneyinde en yaygın filimsi türü olmuş ancak Buzul Çağının sonlarına doğru yerine Elephas iolensis türü geçmiştir. Elephas cinsi Afrika'dan tamamen yok olduktan sonra Loxodonta cinsi çağdaş türlerle baskın hâle gelmiştir. Elephas cinsi Asya'da E. hysudricus ve çağdaş Asya filinin atası sayılabilen E. platycephus gibi yeni türlere evrimleşmiştir. Mammuthus cinsi aralarında çok tanınmış olan tüylü mamut da dahil olmak üzere çeşitli türlere ayrılmıştır. Buzul Çağının son döneminde hortumlu türlerinin çoğu Dünya üzerinde 5 kg'ın üzerinde olan cinslerin %50'sinin yok olduğu buzulların ilerlemesi sırasında ortadan kaybolmuştur.
Hortumlular çeşitli evrimsel eğilimlere maruz kalmıştır. Cüsselerinin büyümesi bunlardan biridir ve bu nedenle boyları 4 m'yi aşan dev türler ortaya çıkmıştır. Aralarında soyu tükenmiş olan Sauropoda alt takımından dinozorların da bulunduğu diğer megaotçullar gibi fillerin büyük cüsseye sahip olmaları, düşük besin değeri olan bitkisel besinlerle yaşayabilmeleri içindir. Uzuvları uzadı ve ayakları daha kısaldı ve kalınlaştı. İlk hortumluların alt çeneleri daha uzun ve kafatasları daha küçük iken daha gelişmiş olan hortumluların alt çeneleri daha kısadır ve böylece kafalarının kütle merkezi değişmiştir. Kafatası büyümüş ve boyun kafatasına daha iyi destek sağlamak için kısalmıştır. Cüssenin artması sonucunda hareketli olan hortum da daha uzağa erişebilmek için uzamıştır. Ön azı, kesici ve köpek dişlerinin sayısı azalmıştır. Azı dişleri daha büyümüş ve daha özelleşmiştir. Üst ikinci kesici dişler uzamış ve düz, yukarı ya da aşağı eğimli ya da spiral şeklinde olmak üzere türlere göre farklılık göstermiştir. Bazı hortumluların üst yerine alt kesici dişleri uzamıştır. Filler, orta kulak anatomileri ve testislerinin içeride olması gibi suda yaşayan atalarından gelen bazı özellikleri korumuşlardır.
Mammuthus cinsinin Loxodonta ya da Elephas cinsleri ile olan yakınlığı konusunda bazı tartışmalar olmuştur. Bazı DNA araştırmaları Mammuthus cinsinin Loxodonta cinsine daha yakın olduğunu diğerleri ise Elephas cinsine yakın olduğunu gösterir. Ancak tüylü mamutun mitokondriyal DNA profilinin tamamının 2005 yılında yapılan analizi Mammuthus cinsinin Elephas cinsi ile daha yakın akraba olduğunu kanıtlar. Morfolojik kanıtlar Mammuthus ve Elephas cinslerini yakın akraba olarak gösterirken albümin proteinleri ve kollajen karşılaştırması her üç cinsin de birbirine aynı oranda yakın olduğuna işaret eder. Bazı bilim insanları bir gün klonlama yolu ile yaratılacak mamut embriyosunun Asya filinin rahmine yerleştirilebileceğine inanmaktadırlar.