Ökaryot
Köken ve evrim

Ökaryotik hücrenin oluşumu canlıların evriminde önemli bir dönem noktasıdır. Çünkü ökaryotlar tüm karmaşık hücreleri ve neredeyse tüm çok hücreli canlıları içermektedir. Bu süreci oluşturan olayların zamanlamasını kestirmek zordur; Knoll (1992) yaklaşık 1,6-2,1 milyar yıl önce oluştuklarını öne sürer. Modern canlı gruplarına ait olduğu düşünülen kırmızı yosun fosillerinin yaklaşık 1 milyar 200 milyon yıl önceden kalma olduğu görüşü de vardır.[kaynak belirtilmeli]
1980'ler ve 1990'larda yapılan araştırmalar sonucunda çizilen rRNA Filogenetik ağaçlarında çoğu ökaryot organizma çözümlenememiş, (teknik anlamıyla gerçek taç olmayan) bir "taç" grup içinde bırakılmıştı. Bu grup, mitokondri kristallerinin şekline bağlı olarak ikiye bölünmüştü. Mitokondrisi olmayan birkaç grup, ayrı bir dal olarak diğer ökaryotlardan ayrılıyor, dolayısıyla bu eksikliğin çok eski dönemlerden kalma olduğu düşünülüyordu. Ancak artık bunun "uzun dal çekimi" adı verilen bir artifakt olduğu belirlenmiştir. Bu grupların diğer ökaryotlardan ayrıldıktan sonra mitokondrilerini kaybettikleri bilinmektedir.
Aktin ve diğer moleküllere dayandırılarak hazırlanmış ağaçlar, farklı ve daha tam bir görüntü ortaya çıkarmıştır. Ökaryotların çoğu aşağıdaki üst gruplara aittir:
| --- | --- |
Opisthokonta (Opistokontlar): Animalia (Hayvanlar), Fungi (Mantarlar), Choanoflagellatea (koanoflagellatlar), vb.
Amoebozoa (Amebozlar/Amebozolar): Çoğu kalın kökbacaklı amoeba (Amip) ve Mycetozoa (Sıvaşık küf)
Rhizaria (Rizarlar): Foraminifera (Foraminiferler), Radiolaria (Radyolarlar) ve diğer çeşitli amipsi protozlar/protozolar
Excavata (Ekskavatlar): Çeşitli kamçılı protozlar/protozolar
Primoplantae/Archaeplastida (Primoplantlar/Arkeplastitler): Embryophyta (Kara bitkileri), yeşil algler, kırmızı algler ve Glaucophyta (Glaukofitler)
Chromista (Kromistler): Kahverengi algler, diatomlar, Oomycete (su küfleri), vs.
Alveolata (Alveolatlar): Silyalılar, Apicomplexa (Apikompleksler), Dinoflagellata (Dinoflagellatlar), vs.
Birkaç sınıflandırma uzmanı, unikont ve bikontlar adlı iki büyük klad tanımaktadırlar: unikontlar tek, bikontlarsa iki kamçılı bir atasal canlıdan türemişlerdir. Bu sistemde ofistokontlar ve amibozoanlar unikont sayılırlar, kalanlar bikontturlar. Kromistler ve alveolatlar, atasal olarak kromalveolatlar adlı fotosentetik daha büyük bir gruba ait olabilirlerse de bu görüş hâlen tartışmalıdır. Özellikle sentrohelidler gibi bazı küçük protista grupları bu üst gruplardan hiçbiri ile ilişkilendirilmemişlerdir. Ökaryotlar, arkelerle genetik mekanizmaları açısından yakın derecede ilişkilidir. Bu yüzden bazı uzmanlarca arkelerle birlikte neomura kladına yerleştirilirler. Ancak hücre zarının yapısı gibi başka bakımlardan ökaryotlar bakterilerle benzeşirler. Bu durumu açıklamak için üç hipotez önerilmiştir:
Ökaryotlar iki hücrenin kaynaşması ile oluşmuşlar, sitoplazmaları bir bakteriden, çekirdekler de bir arkeden (alternatif bir görüşe göre ise bir virüsten) oluşmuştur.
Ökaryotlar arkelerden gelişmişler ve proto-mitokondrilerden öbakteriyel özellikler edinmişlerdir.
Ökaryotlar ve arkeler değişime uğramış bir bakteriden ayrı ayrı gelişmişlerdir.
Sonuncu hipotez hâlen en çok kabul görmektedir. İç zar sistemi ve mitokondrilerin kökeni de tartışmalıdır. Fagotrofik hipoteze göre endositozun gelişmesini takiben bu zarlar oluşmuş ve sonra özelleşmişlerdir. Mitokondriler, plastitler gibi yutma yoluyla edinilmişlerdir. Sintrofik hipoteze göre bir ön ökaryot (proto-ökaryot), beslenmek için ön mitokondriyi (proto-mitokondriyi) kullanıyordu. Zaman içinde büyüyerek onu tamamen sarmış, kısmen mitokondri genlerinin katkısıyla iç zarlar daha sonra oluşmuşlardır. (Bu hipotezin bir versiyonu hidrojen hipotezi olarak bilinir.)
Aşağıdaki filogenetik ağaçta, ökaryot gruplarının kaç milyon yıl önce (myö) yeni soylara ayrıldığı belirtilmektedir. Holomycota ağacı  Tedersoo ve ark. tarafından oluşturulmuştur.
Tipik bir hayvan hücresinin yapısı
Tipik bir bitki hücresinin yapısı
Mitokondri yapısı :

1) İç zar

2) Dış zar

3) Krista

4) Matriks