Yarasa
Filojeni ve taksonomi > Evrimi

Yarasaların hassas iskeletleri çok iyi fosilleşmez ve fosil kayıtlarında yaşamış olan yarasa cinslerinin yalnızca %12'sinin bulunduğu tahmin edilmektedir. 32 milyon yıl önceden kalma Archaeopteropus gibi bilinen en eski yarasa fosilleri günümüz küçük yarasalarına çok benzerdir. Soyu tükenmiş Palaeochiropteryx tupaiodon (48 milyon yıl önce) ve Hassianycteris kumari (55 milyon yıl önce) renklerinin tespit edilebildiği ilk memeli fosilleridir ve ikisinin de kızılımsı kahverengi olduğu bulunmuştur.
Yarasalar önceleri sivri sincapçıklar (Scandentia), uçar makigiller (Dermoptera) ve primatlarla Archonta üst takımında sınıflandırılmışlardı. Modern genetik kanıtlar artık yarasaları içinde etçilleri, pangolinleri, tek toynaklıları, çift toynaklıları ve balinaları barındıran kardeş taksonu Ferungulata ile birlikte Laurasiatheria üst takımında sınıflandırılmasına neden olmuştur. Bir çalışma da Chiroptera takımını tek toynaklılar (Perissodactyla) ile kardeş takson olarak sınıflandırır.
Farklı yarasa gruplarının filogenetik ilişkileri çok büyük bir tartışma konusudur. Geleneksel Megachiroptera ve Microchiroptera ayrımı yarasaların zaten uçma yeteneğine sahip bir ortak atadan geldiğini ama çok uzun zamandır birbirlerinden bağımsız olarak evrimleştikleri görüşünü yansıtmaktaydı. Bu hipotez küçük ve büyük yarasalar arasındaki farklılıkları tanımakta ve uçma yeteneğinin memelilerde yalnızca bir kere geliştiğini kabul etmekteydi. Moleküler biyolojik kanıtların çoğu yarasaların doğal ya da monofiletik bir grup oluşturduğu yönündedir.
Genetik kanıtlar büyük yarasaların Eosen'in başlarında küçük yarasaların dört ana soyuyla birlikte ortaya çıktığını göstermektedir. Pteropodidae ya da büyük yarasalar familyası ile birlikte küçük yarasaların Rhinolophidae, Hipposideridae, Craseonycteridae, Megadermatidae ve Rhinopomatidae familyalarını da içeren Yinpterochiroptera ile hepsi gırtlak ekolokasyonu kullanan diğer yarasa familyalarını içeren Yangochiroptera olmak üzere iki yeni alt takım 2005 yılında yapılan bir DNA araştırmasının sonuçlarıyla desteklenerek önerilmiştir. 2013 yılında yapılan bir filojenomik araştırma da önerilen iki alt takımı destekleyen yönde bulgulara ulaşmıştır.
1980'lerde morfolojik bulgulara dayanan bir hipotez Megachiroptera alt takımının uçma yeteneğinin Microchiroptera alt takımından ayrı olarak evrimleştirdiğini öne sürmüştür. Uçan primat hipotezi uçma adaptasyonu çıkarıldığında Megachiroptera'nın Microchiroptera ile paylaşmadıkları anatomik özellikleri ile primatlarla bağlantılı olduklarını önermektedir. Örneğin büyük yarasaların beyinleri gelişmiş özelliklere sahiptir. Her ne kadar son zamanlarda yapılan genetik araştırmalar yarasaların monofilik olduğunu desteklese de genetik ve morfolojik bulguların anlamı üzerine olan tartışmalar sürmektedir.
52 milyon yaşında olan Green River Oluşumu'nda 2003 yılında Onychonycteris finneyi fosilinin bulunması uçma yeteneğinin ekolokasyon yeteneğinin evrimleşmesinden daha önce kazanıldığını göstermektedir. Günümüz yarasalarının her iki elinde en fazla iki parmağında iki pençe olmasına rağmen Onychonycteris fosilinin beş parmağının hepsinde pençe bulunmaktadır. Ayrıca tembel hayvanlar ve gibonlar gibi dallarından altından sallanan tırmanıcı memeliler benzer şekilde arka ayakları daha uzun ve önayakları da daha kısadır. Bu avuç içi büyüklüğündeki yarasanın kısa ve geniş kanatları daha sonra gelen yarasa türleri kadar hızlı ve uzağa uçamayabileceğini göstermektedir. Onychonycteris uçarken kanatlarını sürekli çırpmak yerine muhtemelen havada kanat çırpma ve süzülme hareketlerini değişimli olarak kullanıyordu. Bu bulgular da bu yarasanın günümüz yarasaları kadar çok uçmadığını ancak ağaçtan ağaca uçtuğunu ve zamanının çoğunu tırmanarak ya da dallardan sarkarak geçirdiğini önermektedir. Onychonycteris fosilinin ayırt edici özellikleri aynı zamanda memeli uçuşunun yerde hareket eden memelilerden çok ağaçlara tırmanan memelilerden geliştiği hipotezini de destekler. Genel olarak "ağaçtan aşağı" olarak bilinen bu uçma gelişimi modelinde uçabilmek için yerde hızlı koşmak yerine yarasaların avlarının üzerine çullanmak için yükseklik ve yerçekimi avantajını kullanarak uçtuklarını önerir.
Küçük yarasaların tek bir ortak atası olmadığına işaret eden ve olması düşük ihtimalli dönüşümlerin olduğunu gösteren moleküler filojeni tartışmalıdır. Bunlardan ilki gırtlak ekolokasyonunun yarasalarda iki kere evrimleşmiş olması, bir kere Yangochiroptera ve bir kere de rhinolophoidlerde. İkincisi de gırtlak ekolokasyonunun Chiroptera takımında tek bir kaynağı olduğu ve bunun daha sonra büyük yarasaları oluşturan Pteropodidae familyasında kaybolduğu ve sonradan Rousettus cinsinde ise bir çeşit dil şaklatması sistemine evrimleşmesidir. Seslendirme geni FoxP2 dizisinin analizi gırtlak ekolokasyonunun pteropoidlerde kaybolduğu ya da ekolokasyon kullanan soylarda kazanıldığı yönünde görüş bilrdirmek için sonuç vermemiştir. Yarasalarda ekolokasyon muhtemelen ilk olarak iletişim çağrılarından gelişmiştir. Eosen yarasaları Icaronycteris (52 milyon yıl önce) ve Palaeochiropteryx ultrasonu algılayacak kafatası adaptasyonları göstermektedir. Bunlar ilk önceleri yerde böcekleri avlamak, süzülürken etraflarının haritasını çıkarabilmek ya da iletişim amaçları için kullanılmış olabilir. Uçma adaptasyonu yerleştikten sonra da uçan avların yerlerini ekolokasyon ile belirleyebilmek için daha gelişmiş olabilir. Yarasaların ekolokasyonu tek bir ortak atadan evrimleşmiş olabilir ki bu durumda Eski Dünya büyük yarasaları bunu daha sonra kaybetmiş ve yalnızca nalburunlu yarasalar tekrar kazanmıştır ya da ekolokasyon Yinpterochiroptera ve Yangochiroptera soylarında bağımsız olarak evrimleşmiştir. İşitme geni Prestin'in analizi pteroidlerde kaybolmasından ekolokasyonun bağımsız olarak en az iki kere geliştiği fikrini destekler görünmektedir ancak kokleanın ontojenik analizi de gırtlak ekolokasyonunun yalnızca bir kere evrimleştiğini desteklemektedir.