Beyincik
İşlev > Prensipler

Beyincik anatomisinin karşılaştırmalı basitliği ve düzenliliği, hesaplama işlevinin de benzer bir basitliğe sahip olabileceği umudunu doğurmuştu. Bu görüş, beyincik elektrofizyolojisi üzerine yazılan ilk kitaplardan biri olan The Cerebellum as a Neuronal Machine adlı eserde John C. Eccles, Masao Ito ve János Szentágothai tarafından dile getirilmiştir. Beyinciğin işlevleri tam anlamıyla anlaşılmamış olsa da en az dört temel prensip önemli kabul edilmiştir: (1) ileri beslemeli işleme (feedforward processing), (2) ayrışma ve birleşme (divergence and convergence), (3) modülarite ve (4) plastisite.
İleri beslemeli işleme: Beyincik, sinyal işleme açısından beyin korteksi gibi çoğu beyin bölgesinden farklıdır; işlemler neredeyse tamamen ileri beslemeli bir sistemle gerçekleşir—yani, sinyaller girdiden çıktıya doğru sistemde tek yönlü ilerler ve içte çok az geri iletim bulunur. Mevcut olan az sayıdaki geri iletim, karşılıklı inhibitör bağlantılarla sınırlıdır; karşılıklı uyarıcı devreler yoktur. Bu ileri beslemeli çalışma düzeni, beyinciğin, beyin korteksinin aksine, kendi kendine sürdürülebilir sinirsel aktivite modelleri üretememesi anlamına gelir. Sinyaller devreye girer, her aşamada sıralı olarak işlenir ve ardından çıkar. Eccles, Ito ve Szentágothai, "Nöronal uyarımın yankılanmasını sağlayacak tüm zincirlerin tasarımda ortadan kaldırılması, beyinciğin bir bilgisayar olarak işleyişinde büyük bir avantajdır; çünkü sinir sisteminin geri kalanının beyincikten ihtiyaç duyduğu şey, beyincikte karmaşık yankı devrelerinin işleyişini ifade eden bir çıktı değil, belirli bir bilgi kümesine hızlı ve net bir yanıttır." diye yazmıştır.
Ayrışma ve birleşme: İnsan beyinciğinde, 200 milyon yosunsu lif girdisinden gelen bilgi, 40 milyar granül hücresine genişletilir ve bunların paralel lif çıktıları, 15 milyon Purkinje hücresi üzerinde birleşir. Uzunlamasına hizalanma düzeni nedeniyle, bir mikrozona ait yaklaşık 1000 Purkinje hücresi 100 milyona kadar paralel liften girdi alabilir ve kendi çıktısını 50'den az sayıda derin çekirdek hücresine yoğunlaştırır. Bu şekilde, beyincik ağı nispeten az sayıda girdi alır, bu girdileri titizlikle yapılandırılmış içsel ağı üzerinden geniş çapta işler ve sonuçları sınırlı sayıda çıktı hücresi aracılığıyla iletir.
Modülarite: Beyincik sistemi işlevsel olarak bağımsız modüllere ayrılmıştır ve bunların sayısının yüzlerce ile binlerce arasında olduğu tahmin edilmektedir. Tüm modüller benzer iç yapıya sahiptir, ancak farklı giriş ve çıkışları vardır. Bir modül (Apps ve Garwicz terminolojisinde çok-zonlu mikrokompartman), alt oliver çekirdekteki küçük bir nöron kümesi, beyincik korteksinde uzun dar Purkinje hücresi şeritlerinden oluşan mikrozonlar ve bir derin beyincik çekirdeğindeki küçük bir nöron kümesinden oluşur. Farklı modüller yosunsu lifler ve paralel liflerden gelen girdileri paylaşsa da, diğer yönlerden bağımsız çalışır gibi görünmektedir; bir modülün çıktısı, diğer modüllerin aktivitesini önemli ölçüde etkilemez.
Plastisite: Paralel lifler ile Purkinje hücreleri arasındaki sinapslar ve yosunsu lifler ile derin çekirdek hücreleri arasındaki sinapslar, güçlerinde değişime açıktır. Tek bir beyincik modülünde, yaklaşık bir milyar paralel liften gelen girdiler, 50'den az sayıda derin çekirdek hücresinde birleşir ve her bir paralel lifin bu çekirdek hücreleri üzerindeki etkisi ayarlanabilir. Bu düzenleme, beyincik girdileri ile çıktıları arasındaki ilişkinin hassas bir şekilde ayarlanması için büyük bir esneklik sağlar.