Makimsilerin evrimi
Evrimsel tarih

Makimsiler, Strepsirrhini alt takımına ait primatlardır. Lorisler, pottolar ve galagolar gibi diğer strepsirrhine primatlarına benzer olarak, atalarının özelliklerini erken primatlarla paylaşırlar. Bu bağlamda, makimsiler ata primatlarıyla popüler olarak karıştırılır; ancak, lemurlar maymunlara ve insansı maymunlara yol açmadı, Madagaskar'da bağımsız olarak evrimleşti.
Primatlar ilk olarak Orta Kretase ile erken Paleosen dönemleri arasında ya süper kıta Laurasia'da ya da Afrika'da evrimleşmiştir. Moleküler saat çalışmalarına göre, tüm primatların son ortak atası 79.6 milyon yıl önce civarında yaşamıştır. Ancak bilinen en eski fosil primatlar sadece 54-55 milyon yıl yaşındadır. Primatların en yakın akrabaları; soyu tükenmiş plesiadapiformlar, modern colugolar (yaygın ve yanlış bir şekilde "uçan lemurlar" olarak adlandırılır) ve ağaç sivri fareleridir. Bilinen en eski doğru primatlar, Omomyidae, Eosimiidae ve Adapiformes adlı fosil grupları ile temsil edilirler.
Bilinen fosil primat aileleri arasındaki ilişki belirsizliğini koruyor. Sapma için muhafazakar bir tahmin haplorhinlerin (tarsierler, maymunlar, insansı maymunlar ve insanlar) ve strepsirrhinlerin 58-63 myö ayrılıdığıdır. Omomyidleri tarsierlere kardeş grup olarak yerleştiren bir fikir birliği ortaya çıkıyor, maymunlar için bir kök grup olarak eosimiyenler (tarsier olmayan haplorhineler),  ve Djebelemur, muhtemelen lemurlar da dahil olmak üzere modern strepsirrhinler için bir kök grup olarak, erken Asya cercamoniine adapiform dalıyla ilişkili olması muhtemel bir Afrika cinsi. 2009 yılında, kamuoyuna çokça duyurulan ve bilimsel olarak eleştirilen bir yayın, 47 milyon yıllık bir adapiform fosili olan Darwinius masillae'nin hem adapiform hem de maymun özellikleri gösterdiğini ve bunun onu prosimian ve maymun soyları arasında bir geçiş formu haline getirdiğini ilan etti. Medya kaynakları fosili yanlış bir şekilde lemurlar ve insanlar arasındaki "kayıp halka" olarak nitelendirdi.
Makimsilerin geleneksel olarak fosil kayıtlarına dayanarak, Eosen (55 ila 37 mya) sırasında evrimleştiği düşünülüyordu. moleküler testler bunu Paleosen'e (66 ila 56 myö) veya daha sonrasına geriletti. Yakın zamana kadar, birkaç ortak postkraniyal özellik nedeniyle doğrudan çeşitli adapiformlar grubundan geldikleri düşünülüyordu, bunun yanı sıra uzun burunları ve küçük beyinleri vardı. Adapiformlar ayrıca prosimiyen bir özellik olan lemur benzeri işitsel büllere sahip olsalar da,  lemurlardan daha küçük beyinleri ve daha uzun burunları vardı.  Ayrıca başka morfolojik farklılıklar da vardır. En belirgin şekilde, adapiformlar, yalnızca mevcut (canlı) strepsirrinlerde değil, aynı zamanda tarsierlerde de bulunan, anahtar türetilmiş bir özellikten, diş tarağı ve muhtemelen tuvalet pençesinden yoksundur. Makilerden farklı olarak, adapiformlar kaynaşmış bir mandibular simfizi (simianların bir özelliği) sergiledi ve ayrıca üç veya iki yerine dört küçük azı dişine sahipti.
Memeliler arasındaki filogenetik ilişkileri belirlemek için sıklıkla kullanılan sitokrom b geninin karşılaştırmalı çalışmaları - özellikle aileler ve cinsler içinde lemurların lorisoidlerle ortak ataya sahip olduğunu göstermek için kullanılmıştır. Bu sonuç, iki kez evrimleşmesi muhtemel olmayan olağandışı bir özellik olan paylaşılan strepsirrhine diş tarağı tarafından da desteklenmektedir. Adapiformlar yaşayan strepsirrhinler'in ataları olsaydı, o zaman modern strepsirrhines'in son ortak atasının erken Eosen'den önce yaşaması gerekirdi,  Anne D. Yoder ve Ziheng Yang tarafından 2004 yılında yapılan moleküler filogenetik çalışmalar makimsilerin lorislerden yaklaşık 62 ila 65 myö ayrıldığını gösterdi. Bu tarihler, Julie Horvath ve diğerleri tarafından  2008'de yapılan daha kapsamlı testler ile doğrulanmıştır.  Bu moleküler çalışmalar, lemuroidlerin modern lorisoidlerden önce çeşitlendiğini de gösterdi. Daha sınırlı bir veri seti ve sadece nükleer genler kullanılarak, 2005 yılında Céline Poux ve ark. tarafından yapılan bir çalışmada, makimsiler ve lorisler arasındaki bölünme 60 milyon yıl öncesine, ay-ay ilr diğer lemurlar arası bölünme ise 50 milyon yıl öncesine tarihlerken, bu iki yaklaşık tarih arasında bir yerde Madagaskar'ın maki kolonizasyonunu tarihlendirdi. Bununla birlikte, Mısır'daki Fayum Vahasında 2003 yılında fosil lorisoidlerinin keşfi, lorisoid sapma tarihini Eosene geri itti ve Yoder ve Horvath tarafından tahmin edilen sapma tarihleriyle eşleşti.
Fosil kayıtları farklı bir hikâye anlatıyor. Taksonomik bir grubun ortaya çıkması için mümkün olan en erken tarihi gösteremese de, fosil kayıtlarından bağımsız olarak tahmin edilen bu çok daha erken ayrılma tarihleriyle ilgili başka endişeler ortaya çıktı. İlk olarak, paleontologlar, primatlar 66 milyon yıldan önemli ölçüde daha uzun bir süredir varlarsa, primat fosil kayıtlarının ilk üçte birinin kayıp olduğuna dair endişelerini dile getirdiler. Diğer bir problem ise, bu moleküler tarihlerin bazılarının, Rodentia gibi diğer memeli takımlarının farklılıklarını olduğundan fazla tahmin etmesi, bu da primat ayrışmasının da fazla tahmin edilebileceğini düşündürüyor. Bilinen en eski strepsirrinlerden biri olan Djebelemur, kuzey Afrika'nın erken Eosen döneminden kalmadır ve tamamen farklı bir diş tarağından yoksundur. Fosillere ve diğer genetik testlere dayalı olarak, daha muhafazakar bir tahmin, lemurlar ve kamyonlar arasındaki farklılığın yaklaşık 50 ila 55 myö arasında olduğunu gösteriyor.
Ata bulmacasını karmaşıklaştırmak için, Madagaskar'da hiçbir karasal Eosen veya Paleosen fosili ve bu zaman zarfında hem Afrika hem de Asya'dan gelen fosil kayıtları çok daha iyi değil. Madagaskar'daki fosil alanları, zaman içinde yalnızca beş pencereyle sınırlıdır ve 66 milyon yıl öncesinde'dan itibaren Senozoik'in çoğunu dışarıda bırakır. Bu uçsuz bucaksız zaman diliminde var olan küçük fosilli kaya, batı kıyısı boyunca deniz katmanlarının egemenliğindedir.  Madagaskar'daki en eski lemur fosilleri, aslında Geç Pleistosen'e tarihlenen  fosillerdir.