Ödül sistemi
Nöroanatomi > Genel bakış

Ödül sistemini oluşturan beyin yapıları öncelikle kortiko-bazal gangliyon-talamo-kortikal döngü içinde yer alır; döngünün bazal gangliyon kısmı, ödül sistemi içindeki aktiviteyi yönlendirir. Ödül sistemi içindeki yapıları birbirine bağlayan yolakların çoğu; glutamaterjik internöronlar, GABAerjik orta boy dikensi nöronlar (medium spiny neurons) ve dopaminerjik projeksiyon nöronlarını içerir, ancak diğer projeksiyon nöronları da sisteme katkıda bulunur (örneğin, oreksinerjik projeksiyon nöronları). Ödül sistemi; ventral tegmental alan, ventral striatum (yani, nükleus akumbens ve koku alma tüberkülü), dorsal striatum (yani, kaudat nükleus ve putamen), substantia nigra (yani, pars kompakta ve pars reticulata), prefrontal korteks, anterior singulat korteks, insular korteks, hipokampus, hipotalamus (özellikle lateral hipotalamustaki oreksinerjik nükleus), talamus (çok sayıda çekirdeği), subtalamik nükleus, pallidum (hem dış hem de iç pallidum), ventral pallidum, parabrakial nükleus, amigdala ve genişletilmiş amigdalanın geri kalanını içerir. Dorsal raphe çekirdeği ve serebellum, ödülle ilgili bazı biliş biçimlerini (yani, ilişkisel öğrenme, motivasyonel dikkat ve olumlu duygular) ve davranışları modüle ediyor gibi görünmektedir. Laterodorsal tegmental çekirdek (LTD), pedunculopontine çekirdek (PPTg) ve lateral habenula (LHB) (hem doğrudan hem derostromediyal tegmental çekirdek (RMTg) aracılığıyla dolaylı olarak) da; VTA'ya yaptıkları projeksiyonlar sayesinde hem teşvik edicilik (incentive salience) hem de caydırıcılık (tiksinme yüzünden) oluşturma kapasitesine sahiptir. LDT ve PPTg'nin her ikisi de, dopaminerjik nöronlarla sinaps kurmak üzere glutamaterjik projeksiyonlar gönderir ve bu iki bölge de teşvik edicilik üretebilir. LHb, çoğu RMTg'deki GABAerjik nöronlarla sinaps kuran glutamaterjik projeksiyonlar gönderir ve RMTg'deki bu nöronlar da dopaminerjik VTA nöronlarının engellenmesi işlevini yürütür; fakat bazı LHb projeksiyonları da VTA internöronlarında sonlanır. Bu LHb projeksiyonları, hem caydırıcı uyaranlar hem de beklenen bir ödülün yokluğu ile aktive edilir ve LHb'nin uyarılması, isteksizliği (tiksinmeyi) indükleyebilir.
Ventral tegmental alandan projeksiyon yapan dopamin yolaklarının çoğu (diğer nöronlarla iletişim kurmak için dopamin nörotransmitterini kullanan nöronlar) ödül sisteminin bir parçasıdır; bu yolaklarda dopamin, cAMP üretimini uyarmak veya inhibe etmek için sırasıyla D1-benzeri reseptörler veya D2-benzeri reseptörler üzerinde etki gösterir. Striatumdaki GABAerjik orta boy dikensi nöronlar da ödül sisteminin birer bileşenidir. Subtalamik nükleustaki glutamaterjik projeksiyon çekirdekleri, prefrontal korteks, hipokampus, talamus ve amigdala, glutamaterjik yolaklar aracılığıyla ödül sisteminin diğer bölümlerine bağlanır. Beyin stimülasyon ödülüne (yani lateral hipotalamusun doğrudan elektrokimyasal stimülasyonuyla elde edilen ödül) aracılık eden birçok nöral yolaktan oluşan medial ön beyin demeti de ödül sisteminin bir bileşenidir.
Nükleus akumbensin (NAc) aktivitesi ile beğenme ve isteme davranışlarının ortaya çıkışı arasındaki ilişki hakkında iki teori vardır. İnhibisyon (veya hiperpolarizasyon) hipotezi; NAc'nin ventral pallidum, hipotalamus veya ventral tegmental alan gibi devrenin devamındaki yapılar üzerinde tonik inhibitör etki uyguladığını, NAc'deki orta boy dikensi nöronların inhibe edilmesi ile de bu yapıların aktive edildiğini, dolayısıyla ödülle ilgili davranışların ortaya çıktığını öne sürer. GABA reseptör agonistleri, nükleus akumbenste hem "beğenme" hem de "isteme" reaksiyonlarını ortaya çıkarma yeteneğine sahipkenbazolateral amigdala, ventral hipokampus ve medial prefrontal korteksten gelen glutamaterjik girdiler, teşvik edici belirginliği sağlayabilir. Ayrıca, çoğu çalışma, NAc nöronlarının ödüle yanıt olarak ateşlenmeyi azalttığını bulsa da, bir dizi çalışma tam tersi yanıtı bulmuştur. Bu da ödülle ilgili davranışların, NAc nöronlarının uyarılması sonucu ortaya çıktığını öne süren disinhibisyon hipotezinin sunulmasına yol açmıştır.
Beyin stimülasyonu ödülü üzerine yaklaşık 50 yıllık bir araştırmadan sonra, uzmanlar beyindeki düzinelerce bölgenin; buralara uyarıcı elektrotlar yerleştirildiği ve hayvanların buraları -örneğin bir düğmeye basarak- uyarabilmesine olanak tanındığı takdirde bu davranışın (intrakraniyal kendi kendini uyarma davranışı) devamlı sürdürüleceğini onayladılar. Bu bölgelerden, lateral hipotalamus ve medial ön beyin demetleri, intrakraniyal kendi kendini uyarma davranışını ortaya çıkarmakta özellikle etkilidir. Oradaki uyarım, yükselen yolakları (ascending pathways) oluşturan fiberleri harekete geçirir; yükselen yolaklar, ventral tegmental alandan nükleus akumbense uzanan mezolimbik dopamin yolağını içerir. Mezolimbik dopamin yolağının ödüle aracılık eden devrelerde neden merkezi olduğuna dair birkaç açıklama var. İlk olarak, hayvanlarda intrakraniyal kendi kendini uyarma deneyleri esnasında mezolimbik yolaktan dopamin salınımında belirgin bir artış vardır. İkincisi, deneyler tutarlı bir şekilde beyin stimülasyon ödülünün, normalde doğal ödüller veya ödül olarak kullanılabilen ilaçlarla aktive olan yolakların güçlendirilmesini kolaylaştırdığını gösteriyor; ya da intrakraniyal kendi kendini uyarma, ödül merkezini çevresel sinirler aracılığıyla değil de direkt olarak uyardığı için merkezi ödül mekanizmalarının daha güçlü aktive olmasını sağlayabiliyor Üçüncüsü, hayvanlara bağımlılık yapan ilaçlar verildiğinde veya hayvanlar beslenme ve cinsel aktivite gibi doğal olarak ödüllendirici davranışlarda bulunduğunda, nükleus akumbens içinde belirgin bir dopamin salımı olur. Bununla birlikte dopamin, beyinde ödüle dair tek bileşen değildir.