Goldman denklemi
Türetme

Goldman denklemi, bir zar boyunca Em voltajını belirlemeye çalışır. Sistemi tanımlamak için bir Kartezyen koordinat sistemi kullanılır, z yönü membrana diktir. Sistemin x ve y yönlerinde simetrik olduğunu varsayarsak (sırasıyla akson çevresinde ve boyunca), yalnızca z yönünün dikkate alınması gerekir; bu nedenle, Em voltajı, zar boyunca elektrik alanının z bileşeninin integralidir.
Goldman'ın modeline göre, geçirgen bir zar boyunca iyonların hareketini sadece iki faktör etkiler: ortalama elektrik alanı ve zarın bir tarafından diğerine iyonik derişim farkı. Elektrik alanının zar boyunca sabit olduğu varsayılır, böylece Em/L'ye eşit olarak ayarlanabilir, burada L zarın kalınlığıdır. Değerliği nA olan A ile gösterilen belirli bir iyon için, jA akısı—başka bir deyişle, zarın zaman başına ve alanı başına geçen iyon sayısı—aşağıdaki formülle verilir:
j_{\mathrm {A} }=-D_{\mathrm {A} }\left({\frac {d\left[\mathrm {A} \right]}{dz}}-{\frac {n_{\mathrm {A} }F}{RT}}{\frac {E_{m}}{L}}\left[\mathrm {A} \right]\right)
İlk terim, konsantrasyon gradyanında, yani yüksek derişimden düşük derişime doğru difüzyondan kaynaklanan akıyı veren Fick'in difüzyon yasasına karşılık gelir. DA sabiti, A iyonunun difüzyon sabitidir. İkinci terim, elektrik alanla doğrusal olarak artan ve elektrik alandan kaynaklanan akıyı yansıtır; bu, elektroforetik hareketliliğe uygulanan bir Stokes-Einstein ilişkisidir. Buradaki sabitler, A iyonunun yük değeri nA (örneğin, K+ için +1, Ca2+ için +2 ve Cl− için -1), sıcaklık T (kelvin cinsinden), molar gaz sabiti R ve bir mol elektronun toplam yükü olan faraday sabiti F'dir.
Bu, y = [A] ve y' = d[A]/dz olmak üzere y' = ay + b biçimindeki birinci dereceden bir adi diferansiyel denklemdir; [A](0) = [A]in ve [A](L) = [A]out sınır koşulları ile z=0'dan z=L'ye her iki tarafı da entegre ederek, çözüm elde edilir:
j_{\mathrm {A} }=\mu n_{\mathrm {A} }P_{\mathrm {A} }{\frac {\left[\mathrm {A} \right]_{\mathrm {out} }-\left[\mathrm {A} \right]_{\mathrm {in} }e^{n_{\mathrm {A} }\mu }}{1-e^{n_{\mathrm {A} }\mu }}}
burada:
\mu ={\frac {FE_{m}}{RT}}
ve PA, burada şu şekilde tanımlanan iyonik geçirgenliktir:
P_{\mathrm {A} }={\frac {D_{\mathrm {A} }}{L}}
Elektrik akımı yoğunluğu JA, iyonun qA yükünün jA akısı ile çarpımına eşittir:
J_{A}=q_{\mathrm {A} }j_{\mathrm {A} }
Akım yoğunluğu (Amper/m2) birimlerine sahiptir. Molar akı (mol/(s m²)) birimlerine sahiptir. Bu nedenle, molar akıdan akım yoğunluğunu elde etmek için Faraday sabiti F (Coulombs/mol) ile çarpılması gerekir. F daha sonra aşağıdaki denklemden çıkarılacaktır. Değerlik yukarıda zaten açıklandığı için, yukarıdaki denklemdeki her iyonun qA yükü, iyonun polaritesine bağlı olarak +1 veya -1 olarak yorumlanmalıdır.
Zardan geçebilen her tür iyonla ilişkili böyle bir akım vardır. Bunun nedeni, her bir iyon tipinin difüzyonu dengelemek için ayrı bir zar potansiyeli gerektirmesidir, ancak yalnızca bir zar potansiyeli olabilir. Varsayım olarak, Goldman voltajı Em'de toplam akım yoğunluğu sıfırdır:
J_{tot}=\sum _{A}J_{A}=0
(Burada ele alınan her bir iyon tipi için akım sıfır olmasa da, membranda başka pompalar da vardır, örneğin her bir iyonun akımını dengelemeye hizmet eden Na+/K+-ATPaz, burada dikkate alınmaz ve böylece membranın her iki tarafındaki iyon konsantrasyonları dengede zamanla değişmez.) Tüm iyonlar tek değerlikliyse, yani tüm nA +1 veya -1'e eşitse, bu denklem yazılabilir:
w-ve^{\mu }=0
çözümü Goldman denklemi olan:
{\frac {FE_{m}}{RT}}=\mu =\ln {\frac {w}{v}}
burada:
w=\sum _{\mathrm {cations\ C} }P_{\mathrm {C} }\left[\mathrm {C} ^{+}\right]_{\mathrm {out} }+\sum _{\mathrm {anions\ A} }P_{\mathrm {A} }\left[\mathrm {A} ^{-}\right]_{\mathrm {in} }
v=\sum _{\mathrm {cations\ C} }P_{\mathrm {C} }\left[\mathrm {C} ^{+}\right]_{\mathrm {in} }+\sum _{\mathrm {anions\ A} }P_{\mathrm {A} }\left[\mathrm {A} ^{-}\right]_{\mathrm {out} }
Kalsiyum gibi iki değerlikli iyonlar dikkate alınırsa, eμ'nin karesi olan e2μ gibi terimler ortaya çıkar; bu durumda Goldman denkleminin formülü kuadratik formül kullanılarak çözülebilir.