Ödül sistemi
Ödül Sisteminin Öğrenmeyle İlişkisi

Ödüllendirici uyaranlar öğrenmeyi hem klasik koşullanma (Pavlovyan koşullanma) hem de edimsel koşullama (araçsal koşullanma) formunda sağlayabilir. Klasik koşullanmada, bir ödül, koşullu uyarıcı ile ilişkilendirildiğinde, koşullu uyarıcının hem kas-iskelet sistemini (basit yaklaşma ve kaçınma davranışları biçiminde) hem de bitkisel tepkileri ortaya çıkarmasına neden olan koşulsuz bir uyarıcı olarak görev alabilir. Edimsel koşullanmada, bir ödül, kendisine yol açan eylemleri arttırdığı veya desteklediği için bir güçlendirici olarak hareket edebilir. Öğrenilmiş davranışlar, yol açtıkları sonuçların değerine (sonucun olumlu ya da olumsuz oluşuna) duyarlı olabilir veya olmayabilir: Belli bir sonucun, bir eylemin gerçekleşmesine bağlı olması (eylemin bir sonuca duyarlı olması) ve bu eylemin sonuç değerine duyarlı olması durumunda o eylem hedefe yöneliktir; sonucun değerine karşı duyarsız olan eylemlere ise alışkanlık denir. Bu ayrımın, modelsiz ve model temelli olmak üzere iki öğrenme biçimini yansıttığı düşünülmektedir. Modelsiz öğrenme, değerlerin basit bir şekilde önbelleğe alınmasını (caching) ve güncellenmesini içerir. Buna karşılık, model tabanlı öğrenme, çıkarsama ve esnek tahmine izin veren dahili bir olay modelinin depolanmasını ve oluşturulmasını içerir. Pavlovyan koşullanmanın genellikle modelsiz öğrenme olduğu varsayılsa da, koşullu bir uyarana atanan teşvik edicilik, içsel motivasyon durumlarındaki değişiklikler açısından esnektir.
Uyaranlar ve sonuçlar, eylemler ve sonuçlar ve uyaranlar ve tepkiler arasındaki ilişkileri öğrenmekten sorumlu olan nöral sistemler birbirinden farklıdır. Klasik koşullanma ödül sistemi ile sınırlı olmamakla birlikte, koşullu uyaranlarla edimsel koşullamadaki performansın arttırılması (yani Pavlovyan-araçsal aktarım) nükleus akumbensi gerektirir. Alışkanlık ve hedefe yönelik edimsel öğrenme, sırasıyla lateral ve medial striatuma bağlıdır.
Edimsel öğrenme sırasında; sırasıyla direkt ve indirekt yolağı oluşturan D1 ve D2 tipi orta boy dikensi nöronlarda, AMPA ve NMDA reseptörlerinin oranları ve fosforile olmuş ERK proteini miktarları bakımından zıt yönlü değişimler olur. Sinaptik plastisitedeki bu değişiklikler ve beraberindeki öğrenme, striatumdaki D1 ve NMDA reseptörlerinin aktivasyonuna bağlıdır. D1 reseptörleri tarafından aktive edilen hücre içi kaskadı, protein kinaz A'nın işlevselleşmesi ve sonuçta DARPP-32'nin fosforilasyonu yoluyla, ERK'yi deaktive eden fosfatazların inhibisyonunu içerir. NMDA reseptörleri, farklı fakat birbiriyle ilişkili bir Ras-Raf-MEK-ERK yolağı aracılığıyla ERK'yi aktive eder . NMDA aktivasyonu aynı zamanda ERK deaktive edici fosfatazların PKA-aracılı inhibisyonunu da inhibe ettiğinden, ERK'nin tek başına NMDA aracılı aktivasyonu sınırlanmaktadır (Özetle NMDA aktivasyonu ERK'yi aynı anda hem aktive hem de deaktive etmektedir). Fakat D1 ve NMDA kaskadları aynı anda aktif olduğunda sinerji içerisinde çalışırlar ve sonuçta aktive olan ERK; dendritik dikenlerin (dendritic spine) yeniden yapılandırılması, AMPA reseptörlerinin taşınması, CREB proteininin düzenlenmesi ve Kv4.2'nin inhibe edilmesi yoluyla nöronun uyarılabilirliğini (excitability) artırma yöntemleri ile sinaptik plastisiteyi düzenlemektedir.