Yerküre tarihi
Proterozoyik > Ökaryotların ortaya çıkışı

Daha fazla bilgi: Ökaryotlar § Köken ve evrim
Modern taksonomi, yaşamı üç üst âleme ayırır. Bu üç üst âlemin ne zaman ortaya çıktığı belirsizdir. Bakteriler (bazen Neomura olarak adlandırılır), muhtemelen diğer canlılardan ilk ayrılan üst âlemdi fakat bu varsayım tartışmalıdır. 2 milyar yıl önce bakterilerin ayrılmasından sonra Neomura, Arkeler ve Ökaryotlar olarak ikiye ayrıldı. Ökaryot hücreler, prokaryot hücrelerden (bakteriler ve arkeler) daha büyüktür ve daha karmaşıktır. Bu karmaşıklığın sebebi ancak şimdilerde anlaşılmaya başlanmıştır. Mantarlara özgü özelliklere sahip en eski fosiller, yaklaşık 2,4 milyar yıl öncesine tarihlenir ve Paleoproterozoyik Zaman'a aittir. Bu çok hücreli bentik canlılar, anastomoz yapabilen ipliksi yapılara sahipti.
Bu sıralarda ilk proto-mitokondri oluştu. Evrimleşerek oksijenli solunum yapabilir hâle gelen ve günümüzün Riketsiya cinsi bakterileriyle akraba olan bir bakteri hücresi, oksijenli solunum yeteneğinden yoksun daha büyük bir prokaryot hücrenin içine girdi. Tahminen büyük olan hücre, daha küçük olanı sindirmeye çalıştı ancak bunda (muhtemelen avların savunma biçimlerinin evrimi sebebiyle) başarısız oldu. Daha küçük hücre, daha büyük olana parazit olmuş olabilir. Her hâlükarda, daha küçük olan hücre daha büyük hücrenin içinde hayatta kaldı. Oksijen kullanarak, daha büyük hücrenin ürettiği atıkları metabolizmasında kullandı ve böylece daha fazla enerji elde etti. Bu fazla enerjinin bir kısmı konak hücreye (büyük olana) geri döndü. Küçük hücre, daha büyük olanın içinde çoğaldı. Kısa süre içinde büyük hücre ile içinde barındırdığı küçük hücreler arasında kalıcı bir simbiyoz gelişti. Konak hücre zamanla içindeki daha küçük hücrelerden bazı genler edindi ve iki hücre de birbirine bağımlı hâle geldi. Büyük hücre, küçük hücrelerin ürettiği enerji olmadan hayatta kalamaz ve küçük hücreler de daha büyük hücre tarafından sağlanan hammaddeler olmadan hayatta kalamaz duruma geldi. Tüm hücre, artık tek bir canlı olarak kabul edilmektedir ve içindeki küçük hücreler, organel olarak sınıflandırılan birer mitokondridir.
Buna benzer bir diğer olay da fotosentetik siyanobakterilerin heterotrofik hücrelerin içine girip kloroplastlara dönüşmesidir. Muhtemelen bu değişikliklerin bir sonucu olarak, fotosentez yapabilen bir hücre soyu, diğer ökaryotlardan 1 milyar yıl önce ayrıldı. Tahminen buna benzer birkaç tane daha hücre içine girme olayı gerçekleşmişti. Mitokondri ve kloroplastların hücresel kökenini açıklayan köklü endosimbiyotik teorinin yanı sıra, hücrelerin peroksizom oluşumuna, spiroketlerin sil ve kamçı oluşumuna ve hatta bir DNA virüsünün hücre çekirdeği oluşumuna sebep olduğuna dair teoriler vardır.  Ancak hiçbiri yaygın kabul görmemiştir.
Arkeler, bakteriler ve ökaryotlar çeşitlenmeye, daha karmaşık hâle gelmeye ve çevrelerine daha iyi adapte olmaya devam ettiler. Her bir üst âlem tekrar tekrar birden fazla soya bölünmüştür fakat arkeler ve bakterilerin tarihi hakkında çok az şey bilinmektedir. Süperkıta Rodinya, 1,1 milyar yıl önce oluşum sürecindeydi. Bitki, hayvan ve mantar soyları, henüz tek hücreli olarak var olmalarına rağmen birbirlerinden ayrılmıştı. Bunlardan bazıları koloniler hâlinde yaşıyordu ve zamanla aralarında bir iş bölümü oluşmaya başladı. Koloninin dış yüzeyindeki hücrelerin, iç kısımdakilerden farklı roller üstlenmeye başlamış olması muhtemeldir. Özelleşmiş hücrelere sahip bir koloni ve birçok hücreli canlı arasındaki ayrım her zaman net olmasa da yaklaşık 1 milyar yıl önce ilk çok hücreli bitkiler ortaya çıktı. Bunlar muhtemelen yeşil alglerdi. Tahminen, yaklaşık 900 milyon yıl önce gerçek çok hücrelilik hayvanlarda da evrimleşti.
İlk çok hücreli hayvan, muhtemelen bozulmuş bir organizmanın kendini yeniden bir araya getirmesini sağlayan totipotent hücrelere sahip günümüz süngerlerine benziyordu. Çok hücreli canlıların tüm türlerinde iş bölümü tamamlandıkça, hücreler daha özelleşmiş ve birbirlerine daha bağımlı hâle gelirken izole hücreler de öldü.