stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
ทะเลวัดเดน

| แหล่งมรดกโลกโดยยูเนสโก |
| --- | --- |

ที่ตั้ง: ทะเลเหนือในประเทศเดนมาร์ก เยอรมนี และเนเธอร์แลนด์
เกณฑ์พิจารณา: ธรรมชาติ: viii, ix, x
อ้างอิง: 1314
ขึ้นทะเบียน: 2009 (สมัยที่ 33rd)
เพิ่มเติม: 2011, 2014
12345 ทะเลวัดเดน:  1 = อุทยานแห่งชาติเลาเวอร์เมร์ ประเทศเนเธอร์แลนด์  2 = อุทยานแห่งชาติทะเลวัดเดนนีเดอร์ซัคเซิน ประเทศเยอรมนี  3 = อุทยานแห่งชาติทะเลวัดเดนฮัมบวร์ค ประเทศเยอรมนี  4 = อุทยานแห่งชาติทะเลวัดเดนชเลสวิช-ฮ็อลชไตน์ ประเทศเยอรมนี  5 = อุทยานแห่งชาติทะเลวัดเดน ประเทศเดนมาร์ก
ทะเลวัดเดน (ดัตช์: Waddenzee [ˈʋɑdə(n)zeː] ( ฟังเสียง); เยอรมัน: Wattenmeer; เยอรมันต่ำ: Wattensee หรือ Waddenzee; เดนมาร์ก: Vadehavet; ฟรีเชียตะวันตก: Waadsee; ฟรีเชียเหนือ: di Heef) เป็นเขตน้ำตื้นริมฝั่งบริเวณตะวันออกเฉียงใต้ของทะเลเหนือ ตั้งอยู่ระหว่างยุโรปภาคพื้นทวีปตะวันตกเฉียงเหนือกับแนวหมู่เกาะฟรีเชียน ก่อให้เกิดบริเวณน้ำตื้นที่มีที่ลุ่มราบน้ำขึ้นถึงกับพื้นที่ชุ่มน้ำ บริเวณนี้มีความหลากหลายทางชีวภาพสูงและเป็นพื้นที่สำคัญในการผสมพันธุ์และการอพยพของนก ใน ค.ศ. 2009 ทะเลวัดเดนส่วนดัตช์และเยอรมันถูกประกาศเป็นแหล่งมรดกโลกของยูเนสโก และส่วนของเดนมาร์กค่อยถูกเพิ่มในเดือนมิถุนายน ค.ศ. 2014
ทะเลวัดเดนทอดยาวจากเด็นเฮ็ลเดอร์ทางตะวันตกเฉียงเหนือของประเทศเนเธอร์แลนด์ ผ่านชะวากทะเลของประเทศเยอรมนี ไปยังชายฝั่งทางเหนือที่สกัลลิงเงินในประเทศเดนมาร์ก ซึ่งมีชายฝั่งรวม 500 กิโลเมตร (310 ไมล์) และกินพื้นที่รวมประมาณ 10,000 ตารางกิโลเมตร (3,900 ตารางไมล์) ในอดีต บริเวณนี้มักถูกน้ำท่วมรุนแรง ทำให้มีผู้เสียชีวิตหลายพันคน บางครั้งถึงขั้นเปลี่ยนรูปร่างชายฝั่ง มีการสร้างคันดินจำนวนมากกับถนนข้ามแหล่งน้ำบางส่วน และน้ำท่วมในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมาทำให้มีผู้เสียชีวิตน้อยหรือไม่มีเลย (แม้ว่าจะมีคันดินกั้นน้ำบางแห่งและในพื้นที่ไม่ค่อยถูกบุกรุกในประวัติศาสตร์ที่ผ่านมาก็ตาม) จึงทำให้เป็นการเปลี่ยนแปลงแหล่งที่อยู่ของมนุษย์มากที่สุดในโลก
แหล่งข้อมูลอื่น

Vollmer, M.; Guldberg, M.; Maluck, M.; Marrewijk, D.; Schlicksbier, G. (2001). "Landscape and Cultural Heritage in the Wadden Sea Region - Project Report" (PDF). Wadden Sea Ecosystem. 12.
Knottnerus, Otto S. (2005). "History of human settlement, cultural change and interference with the marine environment".
Secretariat of The Trilateral Cooperation on the Protection of the Wadden Sea
Visit Vesterhavet – tourist information for the Danish North Sea and Wadden Sea
Official Tourist Information for the westernmost part of the German National Park
The Wadden Sea at the UNESCO World Heritage Centre
Wadden Sea World Heritage
LancewadPlan: Integrated Landscape and Cultural Heritage Management and Development Plan for the Wadden Sea Region (A collection of studies on the cultural history of the Wadden Sea Region 2004–2007, internet archive)
| ฐานข้อมูลการควบคุมรายการหลักฐาน  |
| --- | --- |
นานาชาติ:  FAST  VIAF 
ประจำชาติ:  อิสราเอล  เช็กเกีย
กวางซีกา

สปีชีส์ของกวางที่มีถิ่นอาศัยในเอเชียตะวันออกเป็นส่วนใหญ่
| กวางซีกา |
| --- | --- |

กวางเพศผู้ที่ Kadzidłowo ประเทศโปแลนด์

กวางเพศเมียที่ Wildpark Alte Fasanerie ฮาเนา ประเทศเยอรมนี เสียงเรียกหาคู่ของกวางซีกาเพศผู้ที่สหราชอาณาจักร
สถานะการอนุรักษ์
 ความเสี่ยงต่ำ  (IUCN 3.1)
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์ 
โดเมน:: ยูแคริโอต Eukaryota
อาณาจักร:: สัตว์ Animalia
ไฟลัม:: สัตว์มีแกนสันหลัง Chordata
ชั้น:: สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม Mammalia
อันดับ:: สัตว์กีบคู่ Artiodactyla
วงศ์:: Cervidae Cervidae
วงศ์ย่อย:: วงศ์ย่อยกวาง Cervinae
สกุล:: Cervus Cervus Temminck, 1838
สปีชีส์:: Cervus nippon
ชื่อทวินาม
Cervus nippon Temminck, 1838

ชนิดย่อย
 ดูข้อความ

กวางซีกา (อังกฤษ: sika deer; ชื่อทวินาม: Cervus nippon) หรือรู้จักในชื่ออื่น ๆ ว่า กวางลายจุดเหนือ (อังกฤษ: Northern spotted deer) และกวางญี่ปุ่น (อังกฤษ: Japanese deer) เป็นสปีชีส์ของกวางที่มีถิ่นกำเนิดในเอเชียตะวันออกและถูกนำเข้าไปเป็นสัตว์เลี้ยงในหลายพื้นที่บนโลก อดีตพบในตอนใต้ทางภาคเหนือของประเทศเวียดนามไปจนถึงทางเหนือของเขตสหพันธ์ตะวันออกไกลของรัสเซีย ปัจจุบันเกือบจะสูญพันธุ์แล้วในทุกพื้นที่ ยกเว้นในประเทศญี่ปุ่นที่มีประชากรหนาแน่น
ศัพทมูล

ชื่อ "ซีกา" มาจากคำว่า "ชิกะ" (ญี่ปุ่น: 鹿; โรมาจิ: shika) ซึ่งเป็นคำในภาษาญี่ปุ่นที่มีความหมายว่า "กวาง" ในประเทศญี่ปุ่น กวางสปีชีส์นี้รู้จักในชื่อ  "กวางญี่ปุ่น" หรือ "นิฮนจิกะ"  (ญี่ปุ่น: ニホンジカ (日本鹿); โรมาจิ: nihonjika) ในภาษาจีนรู้จักในชื่อ "เหมย์ฮฺวาลู่" (จีน: 梅花鹿; พินอิน: méihuā​lù; แปลตรงตัว: "กวางดอกบ๊วย") เนื่องจากมีลายจุดบนตัวที่คล้ายกับดอกบ๊วย
อนุกรมวิธาน

กวางซีกาเป็นสมาชิกในสกุล Cervus กลุ่มกวางที่รู้จักกันในฐานะกวาง"แท้" ในวงศ์ Cervidae ในอดีต กวางซีกาจัดเข้ากับสกุลนี้ร่วมกับสัตว์ชนิดที่ต่างกัน 9 ชนิด ภายหลังพบว่าสัตว์เหล่านั้นมีพันธุกรรมต่างกัน และจัดใหม่ภายใต้สกุลอื่น ปัจจุบัน กวางที่อยู่ในสกุล Cervus ได้แก่ กวางซีกา กวางแดง (C. elaphus) ในสกอตแลนด์ ยูเรเชีย และแอฟริกาเหนือ (นำเข้าอาร์เจนตินา ออสเตรเลีย นิวซีแลนด์) และกวางเอลก์ (C. canadensis) ในอเมริกาเหนือ ไซบีเรีย และเอเชียเหนือ-กลาง
หลักฐานทางดีเอ็นเอระบุว่าชนิดที่เคยอยู่ใน Cervus ไม่ได้ใกล้ชิดกันอย่างที่คิด ทำให้มีการสร้างสกุลใหม่ บรรพบุรุษของ Cervus ทุกชนิดน่าจะมีต้นกำเนิดในเอเชียกลาง และน่าจะมีรูปร่างคล้ายกวางซีกา
อนุกรมวิธาน > ชนิดย่อย

การปนเปื้อนทางพันธุกรรมอย่างร้ายแรงปรากฏในประชากรหลายกลุ่ม โดยเฉพาะในจีน ทำให้สถานะชนิดย่อยหลายชนิดยังคงไม่กระจ่าง สถานะของ C. n. hortulorum ยังไม่ชัดเจนและอาจมีต้นดำเนิดหลายแห่ง จึงไม่แสดงในรายการนี้
C. n. aplodontus, ฮนชูเหนือ
C. n. grassianus, มณฑลซานซี ประเทศจีน
C. n. keramae, หมู่เกาะเครามะในหมู่เกาะรีวกีว ประเทศญี่ปุ่น
C. n. kopschi, จีนใต้
C. n. mandarinus, จีนเหนือและตะวันออกเฉียงเหนือ
C. n. mantchuricus, จีนตะวันออกเฉียงเหนือ, เกาหลี และรัสเซียตะวันออกไกล
C. n. nippon (ชนิดต้นแบบ), ฮนชูใต้, ชิโกกุ และคีวชู[ต้องการอ้างอิง]
C. n. pseudaxis, เวียดนามเหนือ
C. n. pulchellus, เกาะสึชิมะ
C. n. sichuanicus, จีนตะวันตก
C. n. sintikuensis, ไต้หวัน[ต้องการอ้างอิง]
C. n. soloensis, ฟิลิปปินส์ใต้ (ในอดีตนำเข้าเกาะโจโล; ไม่ทราบต้นกำเนิดชนิดย่อย น่าจะสูญพันธุ์)
C. n. taiouanus, ไต้หวัน
C. n. yakushimae, ยากูชิมะ ประเทศญี่ปุ่น
C. n. yesoensis, ฮกไกโด ประเทศญี่ปุ่น
ลักษณะ

กวางซีกาเป็นกวางขนาดกลางมีความสูงจรดหัวไหล่ 50–95 เซนติเมตร หนัก 30–70 กิโลกรัม เพศผู้มีขนาดใหญ่กว่าเพศเมีย มีขนตามลำตัวสีน้ำตาลส้ม มีจุดสีขาวกระจายอยู่ทั่วไป หางสั้นมีสีน้ำตาลอ่อน ก้นมีสีขาว สีขนบริเวณด้านบนและด้านข้าง ลำตัวอาจมีสีที่เข้มกว่าสีขนบริเวณท้องและด้านในของขา มีเขาเฉพาะเพศผู้ เขามีกิ่งก้านแผ่อแอกมาเพียงข้างละ 4 ก้าน มักอาศัยอยู่รวมกันเป็นฝูงใหญ่ในป่าเบญจพรรณ หรือทุ่งหญ้า ในฝูงมักประกอบไปด้วยเพศเมียเป็นส่วนใหญ่ กวางเพศผู้มีการผลัดเขาทิ้งทุกปี
วัฒนธรรม

กวางซีกาเป็นสัตว์ที่ชาวญี่ปุ่นเชื่อว่าเป็นสัตว์ที่รับใช้เทพเจ้า ในจังหวัดนาระ โดยเฉพาะใกล้ ๆ วัดโทไดจิ กวางซีกาที่อาศัยอยู่ที่นี่ ใช้ชีวิตอย่างเสรี โดยปะปนกับผู้คนทั่วไปโดยไม่มีผู้ใดทำอันตราย
ดูเพิ่ม

สวนสาธารณะนาระ
เซ็มเบกวาง
บรรณานุกรม

Igota H, Sakagura M, Uno H, Kaji K, Maneko M, Akamatsu R, Maekawa K (25 March 2004). "Seasonal migration patterns of female sika deer in eastern Hokkaidō, Japan". Ecological Research. 19 (2): 169–178. doi:10.1111/j.1440-1703.2003.00621.x.
O'Brien, D.J.; Roodey, S.M.; Hayden, T.J. (September 2009). "A differential vulnerability to hunting between the sexes in Sika-type calves". Irish Naturalists' Journal. 30: 7–9.
แหล่งข้อมูลอื่น

Nara's Sika Deer, from The Official Nara Travel Guide เก็บถาวร 2021-02-28 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
Hunting Sika in New Zealand
Sika Deer Hunting
Sika Deer in New Zealand and their distribution.
| --- | --- |
การแยกแยะหน่วยอนุกรมวิธาน:  Wikidata: Q190516  Wikispecies: Cervus nippon  ADW: Cervus_nippon  BioLib: 20885  BOLD: 25122  EoL: 328650  EPPO: CERVNI  Fauna Europaea: 305263  Fossilworks: 149390  GBIF: 2440954  iNaturalist: 42210  IRMNG: 10199009  ITIS: 180696  IUCN: 41788  MSW: 14200371  NBN: NBNSYS0000005144  NCBI: 9863  NZOR: dd1acd09-62d8-4f7c-8ce7-cfc5db608de2 
| --- | --- |
ฐานข้อมูลการควบคุมรายการหลักฐาน: ประจำชาติ :  เยอรมนี  อิสราเอล  ญี่ปุ่น  เช็กเกีย
ภาษาลัซ

| ภาษาลัซ |
| --- | --- |
Lazuri, ლაზური
ประเทศที่มีการพูด: ตุรกี จอร์เจีย
ชาติพันธุ์: ชาวลัซ
จำนวนผู้พูด: 22,000 คน  (2007)
ตระกูลภาษา: คอเคซัสใต้  คาร์โต-ซานซานภาษาลัซ
ระบบการเขียน:   อักษรละติน  อักษรจอร์เจีย 
รหัสภาษา
ISO 639-3: lzz
กลุ่มภาษาคอเคซัสใต้
แผนที่โลกว่าด้วยภาษาใกล้สูญ ของยูเนสโกจัดให้ภาษาลัซจัดเป็นภาษาใกล้สูญอย่างแน่นอน
บทความนี้มีสัญลักษณ์สัทอักษรสากล หากระบบของคุณไม่รองรับการแสดงผลที่ถูกต้อง คุณอาจเห็นปรัศนี กล่อง หรือสัญลักษณ์อย่างอื่นแทนที่อักขระยูนิโคด
ภาษาลัซ (ลัซ: ლაზური ნენა, อักษรโรมัน: lazuri nena; จอร์เจีย: ლაზური ენა/ჭანური ენა, อักษรโรมัน: lazuri ena/ch'anuri ena) เป็นภาษากลุ่มคอเคซัสใต้ที่พูดโดยชาวลัซบริเวณชายฝั่งตะวันออกเฉียงใต้ของทะเลดำ ใน ค.ศ. 2007 มีการประมาณว่ามีผู้พูดภาษานี้เป็นภาษาแม่ในประเทศตุรกีประมาณ 20,000 คนในพื้นที่ที่ยื่นจากเมลยัตจนถึงชายแดนจอร์เจีย (ก่อน ค.ศ. 1925 มีชื่อเรียกอย่างเป็นทางการว่าลาซิสถาน) และประมาณ 1,000 คนรอบ ๆ อาจาราในประเทศจอร์เจีย นอกจากนี้ยังมีผู้พูดภาษานี้เป็นภาษาแม่ในประเทศเยอรมนีประมาณ 1,000 คน
ภาษาลัซไม่ใช่ทั้งภาษาเขียนหรือภาษาวรรณกรรม ถึงแม้ว่าจะมีความพยายามเพียงใดก็ตาม เบ็นนิงเฮาส์รายงานว่าชาวลัซไม่มีความสนใจที่จะเขียนเป็นภาษาลัซ
ประวัติ

ภาษาลัซเป็นภาษาในกลุ่มคอเคซัสใต้ ใกล้เคียงกับภาษาเมเกรเลียและภาษาจอร์เจีย ชุมชนชาวลัซและชาวเมเกรเลียถูกแบ่งแยกออกจากกันด้วยเหตุผลทางศาสนาและการเมืองมาราว 500 ปี ภาษาของทั้งสองกลุ่มยังพอสื่อสารกันได้แต่เข้าใจกันได้น้อย ภาษาลัซและภาษาเมเกรเลียแยกออกจากภาษาจอร์เจียเมื่อราว 457 ปีก่อนพุทธศักราช นักภาษาศาสตร์บางคนกำหนดให้ภาษาก่อนจะแยกเป็นภาษาลัซและเมเกรเลียเรียกว่าภาษาซาน
ราชอาณาจักรโคลซัสซึ่งเป็นอาณาจักรโบราณที่ก่อตั้งในสมัยอิทธิพลของกรีซที่พบในบริเวณที่ชาวลัซอาศัยอยู่ในปัจจุบันอาจจะเป็นบรรพบุรุษของชาวลัซและพูดภาษาดั้งเดิมของภาษาลัซ ปัจจุบันนี้ชาวลัซส่วนใหญ่อยู่ทางภาคตะวันออกเฉียงเหนือของตุรกี ตามแนวชายฝั่งทะเลดำ มีชุมชนชาวลัซในอานาโตเลียตะวันตกเฉียงเหนือซึ่งอพยพไปเมื่อเกิดสงครามตุรกี-รัสเซียเมื่อ พ.ศ. 2420–2421 มีชาวลัซในจอร์เจียจำนวนน้อย มีชาวลัซจำนวนเล็กน้อยที่อพยพไปจากตุรกีเมื่อราว พ.ศ. 2503
สถานะทางสังคมและวัฒนธรรม

ภาษาลัซไม่มีสถานะเป็นภาษาราชการทั้งในตุรกีและจอร์เจีย และไม่มีระบบการเขียนที่เป็นมาตรฐาน ชาวลัซจะใช้ภาษาราชการในประเทศที่ตนอยู่เป็นภาษาที่สอง ในจอร์เจีย ภาษาลัซเขียนด้วยอักษรจอร์เจีย ส่วนในตุรกีเขียนด้วยอักษรละติน จำนวนผู้พูดภาษาลัซเริ่มลดลง
ภาษาลัซไม่ได้เป็นภาษาราชการทั้งในตุรกีและจอร์เจีย ไม่มีมาตรฐานในการเขียน ใช้เป็นภาษาในครอบครัวและการสื่อสารระหว่างคนกลุ่มเดียวกัน การใช้ทางธุรกิจ การศึกษาจะใช้ภาษาตุรกีหรือภาษาจอร์เจียขึ้นกับประเทศที่อาศัย ภาษาลัซเป็นภาษาที่มีลักษณะพิเศษสำหรับกลุ่มภาษาคอเคซัสใต้ที่ผู้พูดภาษานี้ส่วนใหญ่อยู่ในตุรกีมากกว่าจอร์เจีย เนื่องจากไม่มีภาษามาตรฐานระหว่างภาษาลัซสำเนียงต่างๆ ผู้พูดภาษานี้ที่มาจากต่างบริเวณกันจะสื่อสารด้วยภาษาตุรกี ระหว่าง พ.ศ. 2473–2481 ซาน (ลัซและเมเกรเลีย) เป็นเขตปกครองตนเองในจอร์เจียและใช้ภาษาซาน แต่ไม่มีการกำหนดภาษามาตรฐาน ความพยายามในการสร้างภาษาเขียนในซานล้มเหลว
ในตุรกี ภาษาลัซใช้เป็นภาษาเขียนตั้งแต่ พ.ศ. 2527 โดยใช้อักษรละตินแบบที่ใช้เขียนภาษาตุรกี แม้ว่าการใช้อักษรจอร์เจียจะเหมาะกับเสียงในภาษาลัซมากกว่า แต่เนื่องจากผู้พูดภาษานี้อยู่ในตุรกี การใช้อักษรจอร์เจียจึงเป็นไปได้ยาก ใน พ.ศ. 2534 มีการตีพิมพ์หนังสือชื่อ Nana-nena (ภาษาแม่) เสนอให้ชาวลัซใช้ทั้งอักษรละตินและอักษรจอร์เจีย พจนานุกรมภาษาลัซ-ตุรกีเล่มแรกตีพิมพ์เมื่อ พ.ศ. 2542
ผู้พูดภาษาลัซจะได้รับการศึกษาเป็นภาษาตุรกีหรือภาษาจอร์เจียทำให้พุดได้สองภาษา ภาษาตุรกีมีอิทธิพลต่อคำศัพท์ของภาษาลัซมาก การใช้ภาษาลัซส่วนใหญ่จะใช้ในครอบครัวทำให้คนรุ่นใหม่ไม่ได้ใช้ภาษาลัซอย่างเต็มที่ ใน พ.ศ. 2547 Mehmet Bekâroğlu หัวหน้าพรรคเฟลิซีตี (Felicity) ในตุรกีและเป็นผู้ใช้ภาษาลัซเป็นภาษาแม่ เสนอให้มีรายการวิทยุออกอากาศเป็นภาษาลัซ แต่ยังไม่ประสบความสำเร็จ
ลักษณะของภาษา

ภาษาลัซเป็นภาษาที่มีพยัญชนะมากเช่นเดียวกับภาษากลุ่มคอเคซัสอื่นๆ มีสระเพียงห้าตัว (a, e, i, o, u) ผันคำนามด้วยปัจจัยแบบรูปคำติดต่อเพื่อแสดงหน้าที่ทางไวยากรณ์ (4 ถึง 7 การกขึ้นกับสำเนียง) และจำนวน (เอกพจน์หรือพหูพจน์) แต่ไม่ผันตามเพศ คำกริยาผันโดยใช้ปัจจัยตามบุคคล จำนวนและกาลรวมทั้งจุดมุ่งหมายและมาลา มีคำอุปสรรคสำหรับกริยามากกว่า 50 คำใช้แสดงการจัดเรียงและทิศทาง ปัจจัยสำหรับบุคคลและจำนวนขึ้นกับประธานเช่นเดียวกับกรรมที่เกี่ยวข้องกับการกระทำ เช่น gimpulam = "ฉันซ่อนมันจากคุณ"
ไวยากรณ์

ลักษณะทางไวยากรณ์ของภาษาลัซที่ต่างจากภาษาในกลุ่มเดียวกัน ได้แก่
มีเสียงพยัญชนะเพิ่มขึ้นสองเสียงคือ /f/ และ /h/
คำนามทุกคำลงท้ายด้วยเสียงสระ
มีการผันคำกริยาที่ซับซ้อนกว่า ใช้อุปสรรคบอกทิศทาง
มีรากศัพท์ที่ยืมมาจากภาษากรีกและตุรกี
บรรณานุกรม

Grove, Timothy (2012). Materials for a Comprehensive History of the Caucasus, with an Emphasis on Greco-Roman Sources. A Star in the East: Materials for a Comprehensive History of the Caucasus, with an Emphasis on Greco-Roman sources (2012)
Kojima, Gôichi (2003) Lazuri grameri Chiviyazıları, Kadıköy, İstanbul, ISBN 975-8663-55-0 (notes in English and Turkish)
Nichols, Johanna (1998). The origin and dispersal of languages: Linguistic evidence. In N. G. Jablonski & L. C. Aiello (Eds.), The origin and diversification of language. San Francisco: California Academy of Sciences.
Nichols, Johanna (2004). The origin of the Chechen and Ingush: A study in Alpine linguistic and ethnic geography. Anthropological Linguistics 46(2): 129-155.
Tuite, Kevin. (1996). Highland Georgian paganism — archaism or innovation?: Review of Zurab K’ik’nadze. 1996. Kartuli mitologia, I. ǰvari da saq’mo. (Georgian mythology, I. The cross and his people [sic].). Annual of the Society for the Study of Caucasia 7: 79-91.
แหล่งข้อมูลอื่น

ของวิกิพีเดีย ที่วิกิมีเดีย อินคิวเบเตอร์
ก้านสมองส่วนท้าย

โครงสร้างในก้านสมอง
| ก้านสมองส่วนท้าย  (Medulla oblongata) |
| --- | --- |
ก้านสมองส่วนท้าย (สีม่วง) เป็นส่วนของก้านสมอง (มีสี)
ภาพตัดขวางของก้านสมองส่วนท้าย ตัดใกล้ ๆ กับตรงกลางของ olivary body
รายละเอียด
ส่วนหนึ่งของ: ก้านสมอง
ตัวระบุ
ภาษาละติน: medulla oblongata, myelencephalon
MeSH: D008526
นิวโรเนมส์: 698
นิวโรเล็กซ์ ID: birnlex_957
TA98: A14.1.03.003
TA2: 5983
FMA: 62004
ศัพท์ทางกายวิภาคของประสาทกายวิภาคศาสตร์[แก้ไขบนวิกิสนเทศ]
ก้านสมองส่วนท้าย
หรือ เมดัลลา
(อังกฤษ: medulla oblongata, medulla)
เป็นโครงสร้างรูปก้านซึ่งอยู่ในก้านสมอง
อยู่ทางด้านหน้าสมองน้อยโดยอยู่ต่ำกว่าเล็กน้อย
เนื้อเซลล์ประสาทที่มีรูปกรวยของมันมีหน้าที่ซึ่งไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจ (ของระบบประสาทอิสระ) เริ่มตั้งแต่การอาเจียนจนไปถึงการจาม
เมดัลลามีศูนย์หัวใจ ศูนย์การหายใจ ศูนย์การอาเจียน (area postrema) และศูนย์ปรับขนาดหลอดเลือด และดังนั้นจึงมีหน้าที่เหนืออำนาจจิตใจเกี่ยวกับการหายใจ อัตราหัวใจเต้น และความดันเลือด
ช่วงพัฒนาการเมื่อเป็นตัวอ่อน เมดัลลาพัฒนามาจาก myelencephalon
ซึ่งเป็นถุงเล็ก (vesicle) ถุงที่สองที่เกิดในช่วงพัฒนาการของสมองส่วนท้าย (rhombencephalon, hindbrain)
คำพ้นสมัยว่า bulb หมายถึงเมดัลลา ดังนั้น คำทางการแพทย์ปัจจุบันว่า bulbar เช่น bulbar palsy (อัมพาตก้านสมองส่วนท้าย) จึงยังเป็นคำที่ใช้เมื่อเกี่ยวกับเมดัลลา โดยเฉพาะเมื่อกล่าวถึงอาการ/โรค
และยังหมายถึงเส้นประสาท (nerve), ลำเส้นใยประสาท (tract) ที่เชื่อมกับเมดัลลา และกล้ามเนื้อต่าง ๆ ที่เมดัลลาส่งใยประสาทไปถึง เช่น ลิ้น คอหอย และกล่องเสียง
กายวิภาค

เมดัลลาสามารถรจัดเป็นสองส่วน คือ
ส่วน "เปิด" ด้านบน ที่ผิวด้านบน (dorsal) ของมันอยู่ติดกับโพรงสมองที่สี่
ส่วน "ปิด" ด้านล่าง เป็นส่วนที่โพรงสมองที่สี่ได้แคบลง ณ obex ในเมดัลลาส่วนท้าย (caudal)
กายวิภาค > รอบ ๆ

anterior median fissure เป็นร่องในเมดัลลาที่เป็นรอยพับของเยื่อเพียโดยทอดยาวไปตามเมดัลลาทั้งหมด
มันยุติที่ขอบด้านล่างของพอนส์โดยขยายเป็นรูปสามเหลี่ยมเล็กที่เรียกว่า foramen cecum
ด้านข้างของร่องนี้เป็นบริเวณสูงขึ้นที่เรียกว่า พิระมิดของเมดัลลา (medullary pyramid)
พิระมิดมีลำเส้นใยประสาท pyramidal tract ซึ่งรวม corticospinal tract และ corticobulbar tract
ที่ด้านหลัง (caudal) ของเมดัลลา ลำเส้นใยประสาทเหล่านี้ข้ามไขว้ทแยงไปอีกข้างหนึ่งโดยเรียกว่า decussation of the pyramids ซึ่งบังร่องตามที่ว่า ณ จุดนี้
เส้นใยประสาทที่เรียกว่า anterior external arcuate fiber โผล่ขึ้นจากร่องเหนือส่วนไขว้ทแยงนี้แล้วโค้งไปทางด้านข้าง (lateral) ขึ้นไปยังผิวของเมดัลลาเพื่อรวมกับ inferior peduncle/inferior cerebellar peduncle
บริเวณระหว่างร่องหน้าส่วนข้าง (anterolateral sulcus) กับร่องหลังส่วนข้าง (posterolateral sulcus) ซึ่งอยู่ทางส่วนบนของเมดัลลา กำหนดได้ด้วยส่วนพองคู่ที่เรียกว่า olivary bodies (หรือ olives)
มันพองเพราะมีนิวเคลียสใหญ่สุดของ olivary bodies คือ inferior olivary nucleus
ด้านหลังของเมดัลลาระหว่างร่องหลังส่วนใน (posterior median sulcus) กับร่องหลังส่วนข้าง (posterolateral sulcus) มีลำเส้นใยประสาทที่เข้าไปในเมดัลลาโดยมาจาก posterior funiculus
ของไขสันหลัง
มีลำเส้นใยประสาทคือ gracile fasciculus ซึ่งทอดไปตามด้านใน (medial) ต่อจาก midline และ cuneate fasciculus ซึ่งทอดไปตามด้านข้าง (lateral) ต่อจาก midline
มัดเส้นใยประสาท (fasciculus) เหล่านี้ไปสุดที่ส่วนนูนเป็นปุ่มซึ่งเรียกว่า gracile tubercle และ cuneate tubercle
เป็นปุ่มเนื่องกับเนื้อเทาที่เรียกว่า gracile nucleus และ cuneate nucleus
ตัวเซลล์ของนิวเคลียสเหล่านี้เป็น second order neuron ของวิถีประสาท posterior column-medial lemniscus pathway แอกซอนของเซลล์ซึ่งเรียกว่า internal arcuate fibers/fasciculi จะข้ามไขว้ทแยงจากข้างหนึ่งของเมดัลลาไปยังอีกข้างหนึ่งโดยเรียกว่า medial lemniscus
เหนือปุ่มทั้งสองตามที่ว่านี้ ด้านหลังของเมดัลลาเป็นแอ่งรูปสามเหลี่ยม ซึ่งเป็นส่วนล่างของพื้นโพรงสมองที่สี่
ที่ข้างทั้งสองของแอ่งนี้ประกบกับ inferior cerebellar peduncle ซึ่งเชื่อมเมดัลลากับสมองน้อย
ส่วนล่างขอเมดัลลาทางด้านข้าง (lateral) ต่อจาก cuneate fasciculus กำหนดโดยส่วนนูนเป็นแถบยาวที่เรียกว่า tuberculum cinereum
รอยนูนเกิดจากเนื้อเทาที่เรียกว่า spinal trigeminal nucleus
เนื้อเทาของนิวเคลียสนี้ปกคลุมด้วยชั้นเส้นใยประสาทอันเป็นลำเส้นใยประสาทส่วนไขสันหลัง (spinal tract) ของเส้นประสาทไทรเจมินัล
ฐานของเมดัลลากำหนดด้วยเส้นใยประสาท commissural fibers ซึ่งเป็นใยประสาทที่ข้ามจากไขสันหลังข้างหนึ่งไปยังก้านสมองอีกข้างหนึ่ง
ส่วนต่ำจากนี้ลงไปเป็นไขสันหลัง
กายวิภาค > เส้นเลือด

หลอดเลือดแดงหลายเส้นส่งเลือดไปยังเมดัลลา
anterior spinal artery ส่งเลือดไปยังด้านใน (medial) ของเมดัลลาทั้งหมด
posterior inferior cerebellar artery เป็นสาขาใหญ่ของ vertebral artery และส่งเลือดไปยังส่วนหลังด้านข้าง (posterolateral) ของเมดัลลา เป็นส่วนที่ลำเส้นใยประสาทรับความรู้สึกหลักวิ่งเข้าไปยุติเป็นไซแนปส์ เส้นเลือดยังส่งเลือดไปยังสมองน้อยเป็นบางส่วนด้วย
สาขาอื่น ๆ ของ vertebral artery ส่งเลือดไปยังบริเวณระหว่างหลอดเลือดที่กล่าวมาแล้วทั้งสอง รวมทั้ง solitary nucleus และนิวเคลียสรับความรู้สึกและเส้นใยประสาทรับความรู้สึกอื่น ๆ
กายวิภาค > พัฒนาการ

เมดัลลาเกิดขึ้นในครรภ์จาก myelencephalon
โดยเปลี่ยนสภาพกลายเป็นเมดัลลาอย่างสมบูรณ์ในสัปดาห์ที่ 20
neuroblast จากส่วน alar plate ของ neural tube ในระดับเดียวกันจะเป็นตัวให้เกิดนิวเคลียสรับความรู้สึก (sensory nuclei) ในเมดัลลา
neuroblast จากส่วน basal plate (ของ neural tube) จะกลายเป็นนิวเคลียสสั่งการ (motor nuclei) คือ
neuroblast จาก alar plate จะกลายเป็นนิวเคลียสต่าง ๆ รวมทั้ง
solitary nucleus ซึ่งเป็นกลุ่มนิวเคลียสรับความรู้สึกซึ่งได้ข้อมูลเกี่ยวกับรสจากลิ้นเป็นต้น ข้อมูลสารเคมีและแรงกลจากอวัยวะต่าง ๆ ภายในร่างกายรวมทั้งหัวใจและปอด
spinal trigeminal nucleus ซึ่งได้ใยประสาทนำเข้าคือ general somatic afferent fibers เพื่อการรับรู้ความเจ็บปวด สัมผัส และอุณหภูมิจากใบหน้าข้างเดียวกันของร่างกาย
cochlear nuclei และ vestibular nuclei ซึ่งได้เส้นใยประสาทนำเข้าคือ special somatic afferent fibers เพื่อการได้ยิน และการทรงตัว
inferior olivary nucleus ซึ่งส่งกระแสประสาทต่อไปยังสมองน้อยเพื่อกิจทาง motor coordination และ motor learning
dorsal column nuclei ซึ่งมีนิวเคลียส gracile nucleus และ cuneate nuclei ที่เป็นเซลล์ประสาท second order neuron ของวิถีประสาท Dorsal column-medial lemniscus pathway และส่งข้อมูลสัมผัสละเอียดและการรับรู้อากัปกิริยาไปยังสมอง
neuroblast จาก basal plate จะกลายเป็น
hypoglossal nucleus ซึ่งมีเส้นใยประสาทนำออกคือ general somatic efferent fiber ซึ่งส่งกระแสประสาทสั่งการไปยังกล้ามเนื้อโครงร่าง
nucleus ambiguus ซึ่งเป็นตัวเซลล์ประสาทของใยประสาทนำออกคือ special visceral efferent ซึ่งส่งกระแสประสาทสั่งการไปยังกล้ามเนื้อที่ส่วนโค้งคอหอย (pharyngeal arch) ในมนุษย์
dorsal nucleus of vagus nerve และ inferior salivatory nucleus ทั้งสองมีแอกซอนเป็น general visceral efferent fiber ซึ่งส่งกระแสประสาทสั่งการไปยังกล้ามเนื้อเรียบ กล้ามเนื้อหัวใจ และต่อมต่าง ๆ
หน้าที่

เมดัลลาเป็นตัวเชื่อมสมองระดับที่สูงกว่ากับไขสันหลัง ทำหน้าที่ต่าง ๆ ของระบบประสาทอิสระรวมทั้ง
การควบคุมการหายใจ (control of ventilation) อาศัยกระแสประสาทที่ได้จากตัวรับรู้สารเคมีคือ carotid body ซึ่งอยู่ที่หลอดเลือดแดงที่คอและ aortic body ซึ่งอยู่ที่ส่วนโค้งเอออร์ตาเหนือหัวใจ กลุ่มตัวรับรู้สารเคมี (chemoreceptor) เหล่านี้เป็นตัวควบคุมการหายใจ คือพวกมันจะตรวจจับความเป็นกรดในเลือด ยกตัวอย่างเช่น ถ้าเลือดเป็นกรดเกิน เมดัลลาจะได้รับข้อมูลจากตัวรับสารเคมีแล้วส่งกระแสประสาทไปยังเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ คือ intercostal muscle ที่ซี่โครงและ phrenical muscle ที่กะบังลมเพื่อเพิ่มอัตราการหดเกร็ง เพิ่มการหายใจ และเพิ่มการเติมออกซิเจนใส่ในเลือด กลุ่มเซลล์ประสาทในเมดัลลาคือ ventral respiratory group และ dorsal respiratory group มีบทบาทในการควบคุมเช่นนี้ กลุ่มอินเตอร์นิวรอน pre-Bötzinger complex ในเมดัลลาก็มีบทบาทในการหายใจด้วยเหมือนกัน
ศูนย์หัวใจร่วมหลอดเลือด เป็นส่วนของระบบประสาทซิมพาเทติกและพาราซิมพาเทติก
ศูนย์ปรับขนาดหลอดเลือด - มีตัวรับรับรู้ความดันในหลอดเลือด (baroreceptor) ซึ่งส่งข้อมูลไปยังเมดัลลาส่วน solitary nucleus เพื่อให้ปรับความดันได้
ศูนย์รีเฟล็กซ์สำหรับการอาเจียน การไอ การจาม และการกลืน รีเฟล็กซ์เหล่านี้รวมทั้งรีเฟล็กซ์ขย้อน (pharyngeal reflex), รีเฟล็กซ์การกลืน (swallowing reflex) หรือ palatal reflex และรีเฟล็กซ์ขากรรไกร (masseter reflex) จึงสามารถเรียกรีเฟล็กซ์เหล่านี้แต่ละอย่างว่า bulbar reflex
ความสำคัญในการตรวจรักษา

เส้นเลือดอุดตัน (เช่นที่เกิดในโรคหลอดเลือดสมอง) อาจสร้างปัญหาต่อเมดัลลาที่ pyramidal tract, medial lemniscus และ hypoglossal nucleus
เป็นเหตุของกลุ่มอาการที่เรียกว่า medial medullary syndrome อาการเช่น
เมื่อพยายามแลบลิ้น ลิ้นจะเบี้ยวไปทางข้างสมองที่มีปัญหาเพราะกล้ามเนื้อด้านนั้นอ่อนแรง เป็นปัญหาที่ hypoglossal nerve fiber
แขนขาอ่อนแรง (หรืออัมพาตครึ่งซีกโดยขึ้นอยู่กับความรุนแรง) ในร่างกายซีกตรงข้ามกับสมองข้างที่มีปัญหา เป็นปัญหาที่ pyramidal tract
การเสียความรู้สึกสัมผัสที่แยกแยะวัตถุได้ (discriminative touch) การรับรู้อากัปกิริยาที่รู้สึกได้ และการรับรู้แรงสั่นในร่างกายซีกตรงข้ามกับสมองด้านที่มีปัญหา เป็นปัญหาที่ medial lemniscus
กลุ่มอาการ lateral medullary syndrome อาจเกิดเพราะการอุดตันของเส้นเลือด posterior inferior cerebellar artery หรือของ vertebral artery อาการรวมทั้งการเสียความรู้สึกเจ็บและอุณหภูมิที่ร่างกายซีกตรงกันข้าม (กับซีกสมองที่บาดเจ็บ) หรือใบหน้าซีกเดียวกัน
ส่วนอัมพาตก้านสมองส่วนท้ายแบบลุกลาม (progressive bulbar palsy, PBP) เป็นโรคที่ทำลายประสาทซึ่งส่งไปยังกล้ามเนื้อ bulbar muscle (เช่น ลิ้น คอหอย และกล่องเสียง) อาการที่เป็นมากขึ้นเรื่อย ๆ รวมทั้งปัญหาการเคี้ยว การพูด และการกลืน
ส่วน infantile progressive bulbar palsy เป็น PBP ที่เกิดในเด็ก
สัตว์อื่น

ทั้งปลาแลมป์เพรย์ทะเลและแฮ็กฟิชมีเมดัลลาที่พัฒนาขึ้นอย่างเต็มที่
เพราะปลาทั้งสองมีลักษณะคล้ายกับปลาไม่มีขากรรไกรรุ่นต้น ๆ มาก จึงเสนอว่า เมดัลลาได้พัฒนาขึ้นในปลารุ่นต้น ๆ เช่นนี้เมื่อประมาณ 505 ล้านปีก่อน
สมมติฐานว่า เมดัลลาเป็นส่วนของสมองสัตว์เลื้อยคลานในยุคต้น ๆ ได้หลักฐานจากขนาดที่ใหญ่โดยเปรียบเทียบในสัตว์เลื้อยคลานยุคปัจจุบันรวมทั้งจระเข้ จระเข้ตีนเป็ด และกิ้งก่ามอนิเตอร์
รูปภาพอื่น ๆ

กลีบสมองต่าง ๆ
มุมมองด้านหน้าส่วนล่าง (anteroinferior) ของเมดัลลาและพอนส์
ฐานสมอง
ผังแสดงตำแหน่งของถุงของเหลวใต้เยื่ออะแร็กนอยด์ (subarachnoid cisternæ) หลัก 3 ถุง
เมดัลลา
ภาพจุลทัศน์ - ส่วนหลังของเมดัลลาส่วน "เปิด" แสดงโพรงสมองที่สี่ (บนสุด) และนิวเคลียสประสาทของเส้นประสาทสมองที่ 12 (ด้านใน คือ medial) และที่ 10 (ด้านข้าง คือ lateral) แต้มสี H&E-LFB