stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
วิวัฒนาการของคอเคลีย

คำว่า คอเคลีย มาจากคำภาษาละตินที่แปลว่า "หอยโข่ง/หอยทาก, เปลือก, หรือเกลียว" ซึ่งก็มาจากคำกรีก คือ kohlias
ส่วนคำปัจจุบันที่หมายถึง หูชั้นในรูปหอยโข่ง พึ่งเริ่มใช้ตั้งแต่คริสต์ศตวรรษที่ 17
คอเคลียของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะมีอวัยวะของคอร์ติ ซึ่งมีเซลล์ขนที่แปลแรงสั่นที่วิ่งไปในน้ำที่ล้อมรอบ ให้เป็นกระแสไฟฟ้าที่ส่งไปยังสมองเพื่อประมวลเสียง
ส่วนอวัยวะที่มีรูปเป็นหอยโข่งประมาณว่าเกิดในต้นยุคครีเทเชียสราว ๆ 120 ล้านปีก่อน
นอกจากนั้นแล้ว เส้นประสาทที่วิ่งไปยังคอเคลียก็เกิดในยุคครีเทเชียสเหมือนกัน
วิวัฒนาการของคอเคลียในมนุษย์เป็นเรื่องสำคัญทางวิทยาศาสตร์เพราะว่าดำรงเป็นหลักฐานได้ดีในซากดึกดำบรรพ์
ในศตวรรษที่ผ่านมา ทั้งนักวิทยาศาสตร์ นักชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการ และนักบรรพชีวินวิทยา ได้พยายามพัฒนาเทคนิคใหม่ ๆ เพื่อข้ามอุปสรรคในการทำงานกับวัตถุโบราณที่บอบบาง
ในอดีต นักวิทยาศาสตร์จำกัดมากในการตรวจดูตัวอย่างโดยไม่ทำให้เสียหาย
แต่ในปัจจุบัน เทคโนโลยีต่าง ๆ เช่น การถ่ายภาพรังสีส่วนตัดอาศัยคอมพิวเตอร์ระดับไมโคร (micro-CT scanning)
ช่วยให้สามารถแยกแยะซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์จากซากตกตะกอนอื่น ๆ
และเทคโนโลยีรังสีเอกซ์ ก็ช่วยให้ตรวจสมรรถภาพการได้ยินของสัตว์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วได้ และช่วยสร้างความรู้ใหม่ ๆ เกี่ยวกับทั้งบรรพบุรุษมนุษย์และสัตว์อื่น ๆ ที่อยู่ในช่วงเวลาเดียวกัน
กายวิภาคเปรียบเทียบ

แม้ว่าโครงสร้างพื้นฐานของหูชั้นในสำหรับ lepidosaurs (กิ้งก่าและงู) archosaurs (สัตว์ปีกและจระเข้) และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม จะคล้ายกัน และพิจารณาว่ามีกำเนิดเดียวกัน (homologous) แต่ว่าสัตว์แต่ละพวกก็ยังมีอวัยวะรับเสียงที่พิเศษต่างกัน
อวัยวะการได้ยินเริ่มที่ท่อ lagena ของสัตว์เลื้อยคลานที่เป็นบรรพบุรุษร่วม (stem) โดยอยู่ระหว่าง saccular epithelia และ lagenar epithelia
ในกิ้งก่าและงู อวัยวะรับเสียงซึ่งก็คือ basilar papilla โดยทั่วไปจะเล็ก มีเซลล์ขนอย่างมาก 2,000 เซลล์ เทียบกับสัตว์ปีกและจระเข้ที่ basilar papilla จะยาวกว่า (ของนกเค้าโมงจะยาวกว่า 10 มม.) และมีเซลล์ขนมากกว่าโดยมีขนาดสุด ๆ สองอย่าง ที่เรียกว่า เซลล์ขนสั้น (short hair cell) และเซลล์ขนยาว (long hair cell)
ส่วนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ส่วนที่เรียกว่า อวัยวะของคอร์ติ จะมีเซลล์ขนและเซลล์ค้ำจุนที่จัดเป็นรูปแบบโดยเฉพาะ
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมด อวัยวะของคอร์ติจะมีช่องที่ประกอบด้วย pillar cell ซึ่งด้านในจะมีเซลล์ขนด้านใน (IHC) และด้านนอกจะมีเซลล์ขนด้านนอก (OHC)
หูชั้นกลางที่เป็นลักษณะเฉพาะของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและคอเคลียที่ยาวขึ้น จะช่วยให้ไวเสียงความถี่สูงยิ่งขึ้น
กายวิภาคเปรียบเทียบ > กิ้งก่าและงู

เหมือนกิ้งก่ากับงูและสัตว์ปีกกับจระเข้ทั้งหมด หูชั้นกลางที่มีกระดูกหูชิ้นเดียวคือ columella จะส่งเสียงผ่านด้านปลายของกระดูกเป็นคลื่นความดันเข้าไปในหูชั้นใน
ในงู basilar papilla จะยาวประมาณ 1 มม. และตอบสนองต่อเสียงความถี่ต่ำกว่า 1 กิโลเฮิรตซ์
เปรียบเทียบกับกิ้งก่า ซึ่งมักจะมีเซลล์ขนแบ่งเป็น 2 เขต เขตหนึ่งตอบสนองต่อเสียงความถี่ต่ำกว่า 1 กิโลเฮิรตซ์ และอีกเขตหนึ่งตอบสนองต่อเสียงความถี่สูงกว่านั้น
ขีดความถี่เสียงสูงสุดของกิ้งก่าโดยมากอยู่ที่ประมาณ 5-8 กิโลเฮิรตซ์
basilar papilla ยาวที่สุดของกิ้งก่าอยู่ที่ประมาณ 2 มม. โดยมีเซลล์ขน 2,000 เซลล์ และเส้นประสาทนำเข้า ๆ ของมันจะส่งสัญญาณเป็นความถี่โดยเฉพาะ ๆ
กายวิภาคเปรียบเทียบ > สัตว์ปีกและจระเข้

ในสัตว์ปีกและจระเข้ ความใกล้เคียงกันของโครงสร้าง basilar papilla แสดงให้เห็นว่ามีสายเลือดที่ใกล้เคียงกันมากทางวิวัฒนาการ
basilar papilla อาจยาวถึง 10 มม. และมีเซลล์ขนถึง 16,500 เซลล์
ในขณะที่สัตว์ปีกโดยมากจะได้ยินเสียงสูงอย่างมากที่ 6 กิโลเฮิรตซ์ แต่นกแสกสามารถได้ยินเสียงสูงถึง 12 กิโลเฮิรตซ์ใกล้ ๆ กับมนุษย์
กายวิภาคเปรียบเทียบ > สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

ดูเพิ่ม: วิวัฒนาการกระดูกหูของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่วางไข่ คือ โมโนทรีม (อิคิดนาและตุ่นปากเป็ด) ไม่มีคอเคลียที่ขดเป็นก้นหอย แต่มีรูปคล้ายลูกกล้วยยาวประมาณ 7 มม.
เหมือนกิ้งก่ากับงูและสัตว์ปีกกับจระเข้ อวัยวะจะมี lagena และเยื่อบุผิวที่เป็นอวัยวะรับรู้การทรงตัว (vestibular sensory epithelium) ที่ปลาย
เฉพาะสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรีย (คือ สัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องและสัตว์มีรก) ที่มีคอเคลียขดเป็นก้นหอย 1.5-3.5 รอบ
เทียบกับโมโนทรีม ที่มีแถวของเซลล์ขนด้านใน (IHC) และ เซลล์ขนด้านนอก (OHC) หลายแถวในอวัยวะของคอร์ติ ในเธอเรีย IHC จะมีแค่ 1 แถว และทั่วไปจะมี OHC 3 แถว
กายวิภาคเปรียบเทียบ > สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก

สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกมีโครงสร้างหูชั้นในที่พิเศษ
คือมี papillae 2 ปุ่มที่ใช้ในการได้ยิน คือ แบบ basilar ใช้ในการได้ยินเสียงสูง และแบบ amphibian ใช้ในการได้ยินเสียงต่ำ แต่ไม่ชัดเจนว่า ทั้งสองมีต้นกำเนิดเดียวกับอวัยวะการได้ยินของกิ้งก่ากับงู สัตว์ปีกกับจระเข้ และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหรือไม่ แม้แต่ช่วงเวลากำเนิดของอวัยวะนี้ก็ไม่ชัดเจน
กายวิภาคเปรียบเทียบ > ปลา

ปลาไม่มีเนื้อเยื่อบุผิวเพื่อได้ยินเป็นพิเศษ แต่มีอวัยวะแบบ vestibular sensory หลายอย่างที่ตอบสนองต่อเสียง
ในปลา infraclass "Teleostei" เป็นอวัยวะส่วน Macula of saccule ที่ตอบสนองต่อเสียง
ในปลาบางชนิด เช่น ปลาทอง ยังมีกระดูกพิเศษที่เชื่อมกับกระเพาะลมเพื่อเพิ่มความไวทำให้สามารถได้ยินจนถึง 4 กิโลเฮิรตซ์
กายวิภาคเปรียบเทียบ > นีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์ปัจจุบัน

ขนาดคอเคลียได้วัดตามการวิวัฒนาการด้วยหลักฐานซากดึกดำบรรพ์
งานศึกษาหนึ่งวัดการขดของก้นหอย แล้วสันนิษฐานว่า ขนาดคอเคลียเป็นไปตามมวลร่างกาย
คือขนาดของคอเคลียของมนุษย์นีแอนเดอร์ทาลไม่ได้ต่างจากของมนุษย์สมัยโฮโลซีน แต่ว่าขยายใหญ่ขึ้นในมนุษย์ปัจจุบันยุคต้น ๆ และมนุษย์ยุคหินปลาย (Upper Paleolithic)
นอกจากนั้นแล้ว ตำแหน่งและทิศทางของคอเคลียยังคล้ายกันระหว่างนีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์สมัยโฮโลซีน โดยเทียบกับแนวระนาบของช่องหู ไม่เหมือนกับมนุษย์ปัจจุบันและมนุษย์ยุคหินปลาย ที่คอเคลียอยู่สูงกว่า
เมื่อเทียบมนุษย์สมัยไพลสโตซีนกลาง กับนีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์สมัยโฮโลซีน ปลายคอเคลีย (apex) ของมนุษย์สมัยไพลสโตซีนจะชี้ลงต่ำลงกว่ามนุษย์ 2 พวกหลัง
นอกจากนั้นแล้ว คอเคลียของมนุษย์ยุโรปกลางสมัยไพลสโตซีนยังหันหน้าลงต่ำกว่านีแอนเดอร์ทาล มนุษย์ปัจจุบัน และ Homo erectus อีกด้วย
มนุษย์กับเอป เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มเดียวที่ไม่สามารถได้ยินเสียงสูงกว่า 32 กิโลเฮิรตซ์
แม้ว่าคอเคลียของมนุษย์จะยาว แต่ว่า พื้นที่ที่ให้กับความถี่แต่ละพิสัยค่อนข้างใหญ่ (คือ 2.5 มม. ต่ออ็อกเทฟ) มีผลทำให้ไม่ได้ยินเสียงสูง
คอเคลียของมนุษย์ม้วนประมาณ 2.5 รอบรอบ ๆ แกน (modiolus)
มนุษย์เหมือนกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์ปีกอื่น ๆ ที่สามารถได้ยินเสียงที่ขยับแก้วหูเพียงแค่พิโคเมตรเดียว
หู

เพราะว่าความเด่นและภาวะที่เก็บไว้ได้ดีในซากดึกดำบรรพ์ นักวิชาการได้ใช้หูเพื่อกำหนดวิวัฒนาการชาติพันธุ์ (phylogeny) จนถึงกระทั่งเร็ว ๆ นี้
หูมักจะมีส่วนต่าง ๆ รวมทั้งหูชั้นนอก หูชั้นกลาง และหูชั้นใน ซึ่งล้วนแต่แสดงความเปลี่ยนแปลงตามวิวัฒนาการที่มักจะเฉพาะต่อสัตว์แต่ละพวก ๆ
วิวัฒนาการของหูชั้นกลางที่เริ่มต้นด้วยแก้วหูในยุคไทรแอสซิก เป็นตัวจุดชนวนให้เกิดอวัยวะการได้ยินที่ดีขึ้นโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติในสัตว์ชาติพันธุ์ต่าง ๆ
หู > มุมมองทางวิวัฒนาการ

คอเคลียเป็นอวัยวะมี 3 ช่องที่เป็นตัวตรวจจับเสียงในหู รวมทั้งช่อง scala media, scala tympani, และ scala vestibuli
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วนนม ทั้งสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องและสัตว์มีรก ตอบสนองต่อเสียงและมีศักย์ไฟฟ้าระดับพักคล้าย ๆ กัน
ซึ่งเป็นเหตุจุดชนวนการตรวจสอบความสัมพันธ์ระหว่างสัตว์ชั้นเธอเรียเหล่านี้ ว่ามีบรรพบุรุษร่วมกันอย่างไรเพื่อหาจุดกำเนิดของคอเคลีย
คอเคลียรูปก้นหอยมีต้นกำเนิดประมาณ 120 ล้านปีก่อน
การพัฒนา basilar papilla พื้นฐานที่สุด (คือ อวัยวะการได้ยินที่ภายหลังวิวัฒนาการเป็นอวัยวะของคอร์ติในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) เกิดขึ้นพร้อมกับที่สัตว์มีกระดูกสันหลังย้ายจากน้ำขึ้นมาอยู่บนบก คือประมาณ 380 ล้านปีก่อน
การม้วนตัวของคอเคลียเกิดขึ้นเพื่อประหยัดพื้นที่ในกะโหลกศีรษะ
คือยิ่งคอเคลียยาวเท่าไร ก็มีโอกาสรับรู้เสียงละเอียดยิ่งขึ้นถ้าพิสัยการได้ยินเท่ากัน
คอเคลียที่ม้วนอย่างสมบูรณ์แรกของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยาวประมาณ 4 มม.
หลักฐานที่เก่าแก่ที่สุดของไพรเมตแสดงคอเคลียสั้นที่มี laminae ใหญ่ ซึ่งบอกได้ว่า ไวเสียงสูงดี แต่ไม่ไวเสียงต่ำ
หลังจากนี้ 60 ล้านปีต่อมา หลักฐานบอกว่า ไพรเมตวิวัฒนาการมีคอเคลียที่ยาวขึ้นและ lamina ที่เล็กลง
ซึ่งหมายความว่า ไวเสียงต่ำมากขึ้น และไวเสียงสูงลดลง
โดยต้นสมัยไมโอซีน วงจรวิวัฒนาการที่ทำให้คอเคลียยาวขึ้นและ laminae สั้นลงก็ได้ยุติลง
หลักฐานยังแสดงด้วยว่า อัตราปริมาตรของคอเคลียต่อมวลร่างกายของไพรเมตเพิ่มขึ้นตามกาลเวลา
การเพิ่มปริมาตรของห้องหูชั้นในมีผลลบต่อการได้ยินเสียงความถี่สูงสุดและต่ำสุด คือทำให้ได้ยินเสียงสูงต่ำได้น้อยลง
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นดูเหมือนจะมีอัตราปริมาตรของคอเคลียที่เล็กว่าเมื่อเทียบกับไพรเมต
มีหลักฐานบ้างว่า ความกดดันในการคัดเลือกให้มีห้องหูชั้นในที่ใหญ่ขึ้น เริ่มขึ้นที่บรรพบุรุษต้นตระกูลของไพรเมต
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเป็นที่สนใจของนักวิชาการอย่างยิ่งไม่ใช่เพียงแค่เพราะความรู้เกี่ยวกับมนุษย์ที่จะได้ แต่เพราะมีซากดึกดำบรรพ์อยู่มากมากด้วย
ส่วนการขดเป็นก้นหอยของเคลียวิวัฒนาการขึ้นช้ากว่าที่เคยคิด คือ ทันทีก่อนที่สัตว์กลุ่มเธอเรียจะแยกออกเป็นสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องและสัตว์มีรกที่ประมาณ 120 ล้านปีก่อน
หู > วิวัฒนาการของ prestins

โดยขนานกับวิวัฒนาการของคอเคลีย prestins ก็ได้พัฒนาขึ้นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรียไปพร้อม ๆ กัน
Prestins อยู่ในเซลล์ขนด้านนอก (OHC) ของคลอเคลียและพิจารณาว่าเป็นโปรตีนประเภทมอร์เตอร์ (คือเคลื่อนไหวได้)
แม้ว่าจะพบในเซลล์ขนของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดรวมทั้งปลา แต่เชื่อว่า ในยุคแรก ๆ เป็นโมเลกุลที่ใช้ขนส่งสารข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ (membrane transporter)
เยื่อหุ้มด้านข้าง (lateral) ของ OHC ในเธอเรีย เป็นส่วนเดียวที่มี prestins อยู่อย่างหนาแน่น (แต่ยังไม่ชัดเจนว่าโมโนทรีมมีมากขนาดไหน)
โดยไม่พบที่เซลล์ขนด้านใน (IHC) และไม่มีในเซลล์ขนของสัตว์อื่น ๆ ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
แม้ว่า Prestin จะมีบทบาทในการเคลื่อนไหวเอง (motility) ซึ่งต่อมากลายเป็นบทบาทสำคัญในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก แต่บทบาทเช่นนี้ก็วิวัฒนาการขึ้นอย่างแตกต่างกันมากในสัตว์กลุ่มต่าง ๆ กัน
เช่น ในสัตว์ปีกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิด prestins ทำหน้าที่ทั้งขนส่งสารและทำให้ไหวได้ แต่วิวัฒนาการเพื่อให้เคลื่อนไหวได้ดีที่สุดพบแต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรียเท่านั้น
สันนิษฐานว่า ระบบมอร์เตอร์เช่นนี้สำคัญเพื่อให้คอเคลียของเธอเรียสามารถตอบสนองต่อเสียงความถี่สูง เพราะว่า องค์ประกอบทั้งทางเซลล์และทางกระดูกของอวัยวะของคอร์ติ ทำให้ prestins สามารถเพิ่มการไหวของโครงสร้างทั้งหมดได้
สปีชีส์ที่สามารถหาตำแหน่งของวัตถุโดยใช้เสียงสะท้อนของคลื่นเสียงความถี่สูงได้ เช่น ค้างคาวและวาฬมีฟัน มีวิวัฒนาการที่ก้าวล้ำของ prestin โดยมีลำดับความเปลี่ยนแปลงที่คล้ายกันตามกาลเวลา
แต่ที่แปลกก็คือ เป็นวิวัฒนาการที่เกิดแยกเป็นอิสระและเกิดในสมัยต่าง ๆ กัน
นอกจากนั้นแล้ว วิวัฒนาการของระบบสื่อประสาททั้งสารสื่อประสาท (คือ acetylcholine) และตัวรับ ที่ควบคุมการเคลื่อนไหวแบบป้อนกลับของ OHC ก็ยังวิวัฒนาการขึ้นพร้อมกับ prestin ในสัตว์กลุ่มเธอเรียอีกด้วย
ซึ่งแสดงว่า มีวิวัฒนาการขนานกันระหว่างระบบควบคุม (control) กับระบบการเคลื่อนไหว (motor) ในหูชั้นในของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรีย
หู > วิวัฒนาการเบนเข้า (convergent evolution)

สัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกวิวัฒนาการหูชั้นกลางอย่างเป็นอิสระจากกันและกันในสัตว์แต่ละพวก คือเป็นวิวัฒนาการแบบขนานกัน
ดังนั้น รูปแบบของหูชั้นกลางในโมโนทรีมและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นเธอเรียที่คล้ายกัน จึงจัดเป็นวิวัฒนาการเบนเข้า (convergent evolution) หรือที่เรียกอีกอย่างหนึ่งว่า homoplasy
หลักฐานซากดึกดำบรรพ์แสดงการแยกส่วนของหูออกจากกระดูกขากรรไกร ว่าเป็นวิวัฒนาการแบบเบนเข้า 
นอกจากนั้นแล้ว ยังชัดเจนอีกด้วยว่า แก้วหูที่พบในสัตว์บก และโครงสร้างที่เชื่อมต่อกัน เช่น ท่อยูสเตเชียน ยังเป็นวิวัฒนาการเบนเข้าในสัตว์แต่ละพวก ๆ ไม่ใช่เพราะมีบรรพบุรุษร่วมกัน
เชิงอรรถและอ้างอิง

↑  Dugdale, DC (2012). "Hearing and the Cochlea". MedlinePlus.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13  Manley, GA (August 2012). "Evolutionary Paths to Mammalian Cochleae". Journal of the Association for Research Otolaryngology. 13: 733–43. doi:10.1007/s10162-012-0349-9.
1 2 3 4 5 6 7  Luo, Z; Ruf, I; Schultz, JA; Martin, T (July 2010). "Fossil evidence on evolution of inner ear cochlea in Jurassic mammals". Proceedings B. 282 (1806): 28–34. doi:10.1098/rspb.2010.1148.
1 2 3  Clack, JA (November 2002). "Patterns and Processes in the Early Evolution of the Tetrapod Ear". Journal of Neurobiology. 53 (2): 251–64. doi:10.1002/neu.10129.
1 2  Ladevèze, S; de Muizon, C; Colbert, M; Smith, T (2010). "3D computational imaging of the petrosal of a new multituberculate mammal from the Late Cretaceous of China and its paleobiologic inferences". Comptes Rendus Palevol. 9 (6): 319–330. doi:10.1016/j.crpv.2010.07.008.
1 2  Armstrong, SD; de Bloch, JI; Houde, P; Silcox, MT (2011). "Cochlear labyrinth volume in euarchontoglirans: implications for the evolution of hearing in primates". The Anatomical Record. 294 (2): 263–266. doi:10.1002/ar.21298.
1 2 3 4 5  Manley, GA; Köppl, C (1998). "Phylogenetic development of the cochlea and its innervation". Current Opinion in Neurobiology. 8 (4): 468–474. doi:10.1016/s0959-4388(98)80033-0.
↑  Koeppl, C (2011). "Birds - same thing, but different? Convergent evolution in the avian and mammalian auditory systems provides informative comparative models". Hearing Research. 273 (1): 65–71. doi:10.1016/j.heares.2010.03.095.
1 2 3  Romer, AS; Parsons, TS (1977). "The Vertebrate Body". {{cite journal}}: Cite journal ต้องการ |journal= (help)
1 2  Spoor, F; Hublin, J; Braun, M; Zonneveld, F (2002). "The Bony Labyrinth of Neanderthals". Journal of Human Evolution. 44 (2003): 141–165. doi:10.1016/s0047-2484(02)00166-5.
↑  Drake, R; Vogl, AW; Mitchell, AW (1997). "Gray's anatomy for students". Nature. 390 (6656): 137–142. doi:10.1038/36505.
↑  Fernández, C; Schmidt, RS (1963). "The opossum ear and evolution of the coiled cochlea". Journal of Comparative Neurology. 121 (1): 151–59. doi:10.1002/cne.901210111.
1 2 3  Coleman, MN; Boyer, DM (2012). "Inner ear evolution in primates through the Cenozoic: implications for the evolution of hearing". The Anatomical Record. 295 (4): 615–631. doi:10.1002/ar.22422.
1 2 3  Luo, ZX (2011). "Developmental patterns in Mesozoic evolution of mammal ears". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 42: 355–380. doi:10.1146/annurev-ecolsys-032511-142302.
↑  Koeppl, C; Forge, A; Manley, GM (2004). "Low density of membrane particles in auditory hair cells of lizards and birds suggests an absence of somatic motility". Journal of Comparative Neurology. 479 (1): 149–155. doi:10.1002/cne.20311.
↑  Kitazawa, T; Takechi, M; Hirasawa, T; Adachi, N; Narboux-Nâme, N; Kume, H; Maeda, K; Hirai, T; Miyagawa-Tomita, S; Kurihara, Y; Hitomi, J; Levi, GL; Kuratani, S; Kurihara, H (2015). "Developmental genetic bases behind the independent origin of the tympanic membrane in mammals and diapsids". Nature Communications. 6 (6853): 6853. doi:10.1038/ncomms7853.
เจ้าหญิงไท่ผิง

| เจ้าหญิงไท่ผิง |
| --- | --- |
ประสูติ: ค.ศ. 665
สิ้นพระชนม์: 2 สิงหาคม ค.ศ. 713 (48 ปี)
คู่อภิเษก: Xue Shao (681-688)  Wu Youji (690-712)
พระราชบุตร: องค์หญิงอานเล่อ
ราชวงศ์: ราชวงศ์ถัง
พระบิดา: จักรพรรดิถังเกาจง  (628-683)
พระมารดา: จักรพรรดินีอู่เจ๋อเทียน  (624-705)
เจ้าหญิงไท่ผิง (จีน: 太平公主; พินอิน: Tàipíng Gōngzhǔ, ค.ศ. 665 - 2 สิงหาคม ค.ศ. 713) เป็นพระธิดาในจักรพรรดินีบูเช็กเทียนและจักรพรรดิถังเกาจงและเป็นพระขนิษฐาในจักรพรรดิถังจงจงและจักรพรรดิถังรุ่ยจงเมื่อพระราชมารดาสวรรคตในปี ค.ศ. 705 และพระเชษฐาสวรรคตในปี ค.ศ. 710 จึงทรงสนับสนุนองค์ชายหลี่หลงจีพระภาติยะของพระองค์ซึ่งเป็นพระราชโอรสในจักรพรรดิถังรุ่ยจงให้ทำการรัฐประหารยึดอำนาจจากจักรพรรดินีเว่ย ซึ่งกำลังมีอำนาจในราชสำนักต่อมาทั้ง 2 พระองค์เกิดทะเลาะกันและเจ้าหญิงไท่ผิงก็สิ้นพระชนม์ในเหตุการณ์ครั้งนี้เมื่อปี ค.ศ. 713 ขณะพระชนม์ได้ 48 พรรษา
เชาว์ อ่อนเอี่ยม

| 0 | 1 | 2 | 3 |
| --- | --- | --- | --- |
 
ข้อมูลส่วนตัว
ชื่อเต็ม:  เชาว์ อ่อนเอี่ยม
สถานที่เกิด:   ไทย
ตำแหน่ง:  ผู้รักษาประตู
ทีมชาติ
| ปี |  ทีม |  ลงเล่น |  (ประตู) |
| พ.ศ. 2510- |  ทีมชาติไทย |   |   |
จัดการทีม
พ.ศ. 2550-2552:  สโมสรฟุตบอลจังหวัดขอนแก่น
เชาว์ อ่อนเอี่ยม เป็นนักกีฬาฟุตบอลทีมชาติไทยชุดกีฬาฟุตบอลในโอลิมปิกฤดูร้อน 1968  โดยทำหน้าที่เป็นผู้รักษาประตู และได้รับการยกย่องจากสื่อให้เป็นหนึ่งในนักฟุตบอลทีมชาติไทยระดับตำนานในเวลาต่อมา ช่วง พ.ศ. 2550 เชาว์ อ่อนเอี่ยม ทำหน้าที่เป็นหนึ่งในคณะกรรมการบริหารทีมสโมสรฟุตบอลจังหวัดขอนแก่น และปัจจุบัน เชาว์ อ่อนเอี่ยม ทำหน้าที่เป็นผู้ดูแลสนามกรังด์ปรีซ์กอล์ฟคลับ ที่อำเภอบ่อพลอย จังหวัดกาญจนบุรี
เกียรติประวัติ

พ.ศ. 2555 - โล่เกียรติภูมิทีมชาติไทย ชุดแชมป์เยาวชนเอเชียครั้งที่ 11 เมื่อปี พ.ศ. 2512
สโมสรฟุตบอลแอร์ฟอร์ซ เซ็นทรัล ในฤดูกาล 2560

สโมสรฟุตบอลแอร์ฟอร์ซ เซ็นทรัล ในฤดูกาล 2560 เป็นฤดูกาลที่ 12 ติดต่อกันของ แอร์ฟอร์ซ เซ็นทรัล ใน ไทยลีก 2. ฤดูกาลนี้แอร์ฟอร์ซ เซ็นทรัล ได้เข้าร่วมการแข่งขันใน ไทยลีก 2, เอฟเอคัพ และ ลีกคัพ
ผู้เล่นชุดแรก

หมายเหตุ: ธงชาติที่ปรากฏบ่งบอกให้ทราบว่าผู้เล่นคนนั้นสามารถเล่นให้กับชาติใดตามกฎของฟีฟ่าตามความเหมาะสม เพราะผู้เล่นบางคนอาจถือสองสัญชาติ
การแข่งขัน > ไทยลีก 2

บทความหลัก: ไทยลีก 2 ฤดูกาล 2560
การแข่งขัน > ไทยลีก 2 > ตารางคะแนน

| อันดับ | ทีมด ค ก | เล่น | ชนะ | เสมอ | แพ้ | ได้ | เสีย | ต่าง | คะแนน | การผ่านเข้ารอบหรือการตกชั้น |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 1 | ชัยนาท ฮอร์นบิล (C, P) | 32 | 20 | 7 | 5 | 64 | 40 | +24 | 67 | เลื่อนชั้นสู่ ไทยลีก ฤดูกาล 2561 |
| 2 | แอร์ฟอร์ซ เซ็นทรัล (P) | 32 | 18 | 8 | 6 | 61 | 40 | +21 | 62 | เลื่อนชั้นสู่ ไทยลีก ฤดูกาล 2561 |
| 3 | พีที ประจวบ เอฟซี (P) | 32 | 18 | 5 | 9 | 58 | 40 | +18 | 59 | เลื่อนชั้นสู่ ไทยลีก ฤดูกาล 2561 |
| 4 | อ่างทอง เอฟซี | 32 | 15 | 8 | 9 | 65 | 46 | +19 | 53 |  |
| 5 | พีทีที ระยอง | 32 | 14 | 8 | 10 | 54 | 50 | +4 | 50 |  |
ปรับปรุงข้อมูลล่าสุด วันที่ 21 ตุลาคม พ.ศ. 2560. แหล่งที่มา: ไทยลีก 2
กฎการจัดอันดับ: 1) คะแนน; 2) การพบกันของทั้งสองทีม; 3) ผลต่างประตู; 4) ประตูรวม;).
 ชนะเลิศ;  เลื่อนชั้น.
การแข่งขัน > เอฟเอคัพ

บทความหลัก: ช้าง เอฟเอคัพ 2560
| 0 | 1 | 2 | 3 | 4 |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| 5 เมษายน พ.ศ. 2560 รอบคัดเลือก | บีบีซียู เอฟซี | 1–2 | แอร์ฟอร์ซ เซ็นทรัล | นนทบุรี |
| 19:00 | นเรศ  83' | รายงาน | ทนงศักดิ์  45' ยศศักดิ์  87' | สนามกีฬา: ศูนย์กีฬาเยาวชนเฉลิมพระเกียรติ 72 พรรษา เทศบาลนครนนทบุรี ผู้ชมในสนาม: 435 คน ผู้ตัดสิน: ทวีป อินทร์แก้ว ผู้ช่วยผู้ตัดสิน: ทักษิณ แก้วโลมา เชาวลิต พูนประสิทธิ์ ผู้ตัดสินที่ 4: ธนากร ยูรประสิทธิ์ |
| 0 | 1 | 2 | 3 | 4 |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| 21 มิถุนายน พ.ศ. 2560 รอบแรก (รอบ 64 ทีมสุดท้าย) | ตราด เอฟซี | 2–1 | แอร์ฟอร์ซ เซ็นทรัล | ตราด |
| 18:00 | ศิริศักดิ์  2', 56' | รายงาน | สุรชัย  38' | สนามกีฬา: สนามกีฬากลางจังหวัดตราด ผู้ชมในสนาม: 563 คน ผู้ตัดสิน: พิชิต ณ สุวรรณ ผู้ช่วยผู้ตัดสิน: โชติระวีย์ ทองดวง ไชยยันต์ สัตยาพงษ์ ผู้ตัดสินที่ 4: ธีรพงศ์ เศรษฐเมธาวี |
การแข่งขัน > ลีกคัพ

บทความหลัก: โตโยต้า ลีกคัพ 2560
| 0 | 1 | 2 | 3 | 4 |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| 22 เมษายน พ.ศ. 2560 รอบ 64 ทีมสุดท้าย | แอร์ฟอร์ซ เซ็นทรัล | 2–1 | เกษตรศาสตร์ เอฟซี | ปทุมธานี |
| 18:00 | ศุภวิชญ์  28' เจริญศักดิ์  35' เนติพงษ์  67' Valdo  75' ,  90+1' Kazumichi Takagi  90+3' | รายงาน | Huỳnh Kesley Alves  32' สุขสยาม  41' ทวีทรัพย์  62' ศักดิ์ก้องภพ  64' Aboubacar  90+1' | สนามกีฬา: สนามกีฬากองทัพอากาศ ผู้ชมในสนาม: 2,251 คน ผู้ตัดสิน: พีรทัศน์ กิตติกาญจน์เมธี ผู้ช่วยผู้ตัดสิน: นรินทร์ศักดิ์ ทองคำ ภรรณกร สาริกากุล ผู้ตัดสินที่ 4: รอฟิก นิ่มเจริญ |
| 0 | 1 | 2 | 3 | 4 |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| 26 กรกฎาคม พ.ศ. 2560 รอบ 32 ทีมสุดท้าย | แอร์ฟอร์ซ เซ็นทรัล | 2–0 (ต่อเวลาพิเศษ) | ไทยฮอนด้า ลาดกระบัง เอฟซี | ปทุมธานี |
| 18:00 | ทนงศักดิ์  77' ธนา  97' (ลูกโทษ) ยศศักดิ์  118' | รายงาน | วัฒนพงษ์  31' ,  91'  {{{3}}}' Gustavo  104' ,  113'  {{{3}}}' คมกริช  119' | สนามกีฬา: สนามกีฬากองทัพอากาศ ผู้ชมในสนาม: 1,456 คน ผู้ตัดสิน: ศิวกร ภูอุดม ผู้ช่วยผู้ตัดสิน: พูนสวัสดิ์ สำราญสุข ภูเบศ เหล็กผา ผู้ตัดสินที่ 4: ฐาปนา ถาวร |
| 0 | 1 | 2 | 3 | 4 |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| 30 กันยายน พ.ศ. 2560 รอบ 16 ทีมสุดท้าย | แอร์ฟอร์ซ เซ็นทรัล | 2–1 (ต่อเวลาพิเศษ) | การท่าเรือ เอฟซี | ปทุมธานี |
| 18:00 | สุรชัย  26' วีรวัฒน์  80' ศุภวิชญ์  85' กิตติพงษ์  90+1' ยศศักดิ์  90+3' นพพล  108' Kayne Vincent  109' | รายงาน | Sergio Suarez  56' ,  86' มีโชค  120' | สนามกีฬา: สนามกีฬากองทัพอากาศ ผู้ชมในสนาม: 3,897 คน ผู้ตัดสิน: ต่อพงษ์ สมสิงห์ ผู้ช่วยผู้ตัดสิน: จ่าเอกราชันย์ ดาวังปา ราเชนทร์ ศรีชัย ผู้ตัดสินที่ 4: ฑีธิชัย นวลจันทร์ |
| 0 | 1 | 2 | 3 | 4 |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| 11 ตุลาคม พ.ศ. 2560 รอบ 8 ทีมสุดท้าย | แอร์ฟอร์ซ เซ็นทรัล | 0–1 | บีอีซี เทโรศาสน | ปทุมธานี |
| 18:00 | ธนา  12' สุรชัย  63' ตามีซี  70' | รายงาน | พิชิตพงษ์  11' ธวัชชัย  21' สิทธิโชค  73' | สนามกีฬา: สนามกีฬากองทัพอากาศ ผู้ชมในสนาม: 3,256 คน ผู้ตัดสิน: ชัยฤกษ์ งามสม ผู้ช่วยผู้ตัดสิน: พูนสวัสดิ์ สำราญสุข คมสันต์ คำแผ่น ผู้ตัดสินที่ 4: นที ชูสุวรรณ |
สถิติการทำประตู

| หมายเลข | ตำแหน่ง | ชื่อ | ลีก | เอฟเอคัพ | ลีกคัพ | รวม |  |  |  |  |  |  |  |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 3 | DF |  วันชัย จารุนงคราญ | 1 | 0 | 0 | 1 |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 4 | DF |  คะซุมิชะอิ ทะคะกิ | 2 | 0 | 1 | 3 |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 5 | DF |  อาเล็กซานดาร์ คาปิโซดา | 3 | 0 | 0 | 3 |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 7 | MF |  นพพล พลคำ | 2 | 0 | 0 | 2 |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 8 | MF |  ศุภวิชญ์ ชูศักดิ์สกุลวิบูล | 1 | 0 | 0 | 1 |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 10 | MF |  กิตติไกร จันทะรักษา | 4 | 0 | 0 | 4 |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 11 | FW |  เคย์น วินเซนต์ | 13 | 0 | 1 | 14 |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 13 | FW |  เจริญศักดิ์ วงษ์กรณ์ | 1 | 0 | 0 | 1 |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 15 | FW |  ทนงศักดิ์ พรมดาด | 0 | 0 | 0 | 0 |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 16 | DF |  กันตพัฒน์ โตนิติวงศ์ | 0 | 0 | 0 | 0 |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 17 | MF |  เกียรติเจริญ เรืองปาน | 0 | 0 | 0 | 0 |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 19 | DF |  บรูโน เซซาร์ กอร์เรอา | 5 | 0 | 0 | 5 |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 22 | MF |  วีรวัฒน์ จิรภัคสิริ | 1 | 0 | 0 | 1 |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 23 | DF |  สันติภาพ จันทร์หง่อม | 1 | 0 | 0 | 1 |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 30 | FW |  ตามีซี หะยียูโซะ | 3 | 0 | 0 | 3 |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 32 | FW |  ยศศักดิ์ เชาวนะ | 3 | 0 | 2 | 5 |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 33 | FW |  วัลดูมีรู ซูอาเรส | 11 | 0 | 1 | 12 |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 38 | MF |  สุรชัย ชาวนา | 0 | 1 | 0 | 1 |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 40 | DF |  ธนา ศรีพันดร | 0 | 0 | 1 | 1 |  |  |  |  |  |  |  |  |
| — | — | เข้าประตูตัวเอง | 4 | 0 | 0 | 4 |  |  |  |  |  |  |  |  |
ออกจากสโมสรระหว่างฤดูกาล
แหล่งข้อมูลอื่น

เว็บไซต์อย่างเป็นทางการ สโมสรฟุตบอลแอร์ฟอร์ซ เซ็นทรัล เก็บถาวร 2017-04-25 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
เว็บไซต์ ไทยลีก 2 เก็บถาวร 2017-03-02 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
เทศบาลตำบลเมืองเก่า

เทศบาลตำบลเมืองเก่า สามารถหมายถึงเทศบาลตำบลที่มีชื่อเดียวกันนี้ในเขตจังหวัดต่าง ๆ คือ
เทศบาลตำบลเมืองเก่า อำเภอเมืองขอนแก่น จังหวัดขอนแก่น
เทศบาลตำบลเมืองเก่า อำเภอกบินทร์บุรี จังหวัดปราจีนบุรี
เทศบาลตำบลเมืองเก่า อำเภอเสาไห้ จังหวัดสระบุรี
เทศบาลตำบลเมืองเก่า อำเภอเมืองสุโขทัย จังหวัดสุโขทัย
เทศบาลตำบลเมืองแกลง

| เทศบาลตำบลเมืองแกลง |
| --- | --- |
เทศบาลตำบล
ประเทศ:  ไทย
จังหวัด: ระยอง
อำเภอ: แกลง
การปกครอง
 • นายกเทศมนตรี: สันติชัย ตังสวานิช
พื้นที่
 • ทั้งหมด: 14.5 ตร.กม. (5.6 ตร.ไมล์)
รหัส อปท.: 05210306
ที่อยู่ สำนักงาน: ตำบลทางเกวียน อำเภอแกลง จังหวัดระยอง 21110
โทรศัพท์: 0 3867 1000
เว็บไซต์: www.muangklang.com
 ส่วนหนึ่งของสารานุกรมประเทศไทย
เทศบาลตำบลเมืองแกลง เป็นเทศบาลตำบลแห่งหนึ่ง ครอบคลุมพื้นที่บางส่วนของตำบลทางเกวียน และบางส่วนของตำบลวังหว้า ในอำเภอแกลง จังหวัดระยอง
| ด ค กองค์กรปกครองส่วนท้องถิ่นระดับล่างในจังหวัดระยอง |
| --- | --- | --- |
| เทศบาลนคร |  ระยอง  |  |
| เทศบาลเมือง |  บ้านฉาง  มาบตาพุด  |  |
| เทศบาลตำบล |  กองดิน  แกลง-กะเฉด  จอมพลเจ้าพระยา  ชากบก  ชำฆ้อ  ชุมแสง  เชิงเนิน  ทับมา  ทุ่งควายกิน  น้ำคอก  เนินฆ้อ  เนินพระ  บ้านค่าย  บ้านค่ายพัฒนา  บ้านฉาง  บ้านนา  บ้านเพ  ปลวกแดง  ปากน้ำประแส  พลา  มะขามคู่  มาบข่า  มาบข่าพัฒนา  เมืองแกลง  สองสลึง  สำนักท้อน  สุนทรภู่  |  |
| องค์การบริหารส่วนตำบล |  กระแสบน  กองดิน  กะเฉด  แกลง  เขาชะเมา  เขาน้อย  คลองปูน  ชากโดน  ชุมแสง  ตะพง  ตาขัน  ตาสิทธิ์  ทางเกวียน  ทุ่งควายกิน  นาตาขวัญ  น้ำเป็น  นิคมพัฒนา  บางบุตร  บ้านแลง  ปลวกแดง  ป่ายุบใน  พนานิคม  พลงตาเอี่ยม  พังราด  เพ  มาบยางพร  แม่น้ำคู้  ละหาร  วังจันทร์  วังหว้า  สำนักทอง  สำนักท้อน  หนองตะพาน  หนองบัว  หนองไร่  หนองละลอก  ห้วยยาง  |  |
อารูบาในโอลิมปิกฤดูร้อน 2016

ประเทศอารูบา เข้าร่วมแข่งขันกีฬาโอลิมปิกฤดูร้อนครั้งที่ 31 ค.ศ. 2016 (พ.ศ. 2559) ณ รีโอเดจาเนโร ประเทศบราซิล ระหว่างวันที่ 5 สิงหาคม – 21 สิงหาคม พ.ศ. 2559 คณะกรรมการโอลิมปิกแห่งชาติอารูบาได้ส่งทีมนักกีฬาที่ผ่านการคัดเลือกทั้งหมด 7 คน เข้าร่วมแข่งขันใน 4 ชนิดกีฬา และได้รับเหรียญรางวัลจากการแข่งขันครั้งนี้ได้แก่ 0 เหรียญทอง 0 เหรียญเงิน รวมทั้งหมด 0 เหรียญ
นักกีฬาแบ่งตามชนิดกีฬา

| กีฬา | ชาย | หญิง | รวม |
| --- | --- | --- | --- |
|  ยูโด | 1 | 0 | 1 |
|  เรือใบ | 1 | 2 | 3 |
|  ว่ายน้ำ | 1 | 1 | 2 |
|  เทควันโด | 0 | 1 | 1 |
| รวม | 3 | 4 | 7 |