stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์
ประวัติการวิวัฒนาการของเซลล์ > การแบ่งแยกระหว่างเซลล์ร่างกายกับเซลล์สืบพันธุ์

สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์บางกลุ่มที่ถูกเรียกว่ากลุ่มไวส์มันนิสต์ได้มีวิวัฒนาการขึ้นมาเพื่อแบ่งแยกระหว่างเซลล์ร่างกายและเซลล์สืบพันธุ์ แต่อย่างไรก็ตามกลุ่มที่พัฒนามาเป็นกลุ่มไวส์มันนิสต์นั้นหายากมาก (ยกตัวอย่างสัตว์มีกระดูกสันหลัง, อาร์โธรพอด, Volvox) เนื่องจากสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่นั้นมีความสามารถด้านโซมาติกเอ็มบริโอเจนิซิส (ยกตัวอย่างพืชบก, สาหร่ายส่วนใหญ่, สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังจำนวนมาก)
สมมติฐานการก่อกำเนิด

สมมติฐานหนึ่งเกี่ยวกับเกิดขึ้นของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์นั้นคือการรวมกลุ่มกันของเซลล์ที่ทำหน้าที่เฉพาะ ซึ่งจะรวมกลุ่มกันจนมีลักษณะเหมือนกับตัวทากที่จะถูกเรียกว่าเกร็กซ์ และจะมีการเคลื่อนไหวในลักษณะของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ ซึ่งสิ่งนี้คือพฤติกรรมของราเมือก อีกสมมติฐานหนึ่งคือเซลล์โบราณได้เกิดการแบ่งนิวเคลียสขึ้นมาและต่อมาได้พัฒนาไปเป็นซีโนไซต์ หลังจากนั้นเยื่อหุ้มจึงได้ก่อตัวขึ้นมารอบนิวเคลียสแต่ละอัน (รวมถึงพื้นที่ภายในเซลล์และออร์แกเนลล์ที่อยู่ในพื้นที่นั้น ๆ) ซึ่งก่อให้เกิดเป็นกลุ่มเซลล์ที่เชื่อมติดกันอยู่ในสิ่งมีชีวิตตัวหนึ่ง (กลไกเช่นนี้สามารถพบเห็นได้ในสกุล แมลงวันทอง) สมมติฐานที่สามกล่าวว่าเมื่อสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวแบ่งตัวนั้นเซลล์ที่แบ่งออกมาไม่ได้ขาดออกจากกันโดยสิ้นเชิง ก่อให้เกิดเป็นการรวมตัวกลุ่มกันของเซลล์ที่เหมือนกันทุกประการในสิ่งมีชีวิตหนึ่งตัว ซึ่งต่อมาได้พัฒนาไปเป็นเนื้อเยื่อเฉพาะ ลักษณะเช่นนี้เกิดขึ้นในช่วงพัฒนาการของเอ็มบริโอของพืชและสัตว์ รวมถึงสิ่งมีชีวิตโคโลนีจำพวกโคอาโนแฟลเจลเลต (Choanoflagellate)
และเนื่องจากว่าสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์กลุ่มแรก ๆ นั้นมีร่างกายที่อ่อนนุ่ม ไม่มีกระดูกหรือเปลือกหรือโครงร่างแข็งใด ๆ จึงทำให้ซากฟอสซิลของพวกมันนั้นมักจะถูกเก็บรักษาไว้ได้ไม่ดี แต่อาจมีข้อยกเว้นสำหรับฟองน้ำชั้น Demosponge ที่ยังคงมีร่องรอยสารเคมีหลงเหลืออยู่ในชั้นหินโบราณ ฟอสซิลจากสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ในช่วงแรกนั้นมีหลายชิ้น ซึ่งรวมถึงฟอสซิลที่เป็นที่ถกเถียงกันวงการวิทยาศาสตร์อย่างเช่น Grypania spiralis และฟอสซิลที่หลงเหลือมาจากมหายุคแพลีโอโพรเทอโรโซอิกที่อยู่ในชั้นหินดินดานที่มีชื่อเรียกว่า Francevillian Group Fossil B Formation ซึ่งถูกพบในประเทศประเทศกาบอง ฟอสซิล Doushantuo Formation ที่มีอายุ 600 ล้านปีเป็นไมโครฟอสซิลที่มีร่องรอยของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์
ก่อนจะถึงช่วงเวลาปัจจุบันนี้ การประกอบข้อมูลขึ้นมาใหม่ของทางสาขาวิชาวิวัฒนาการชาติพันธุ์นั้นมาจากการศึกษาทางกายวิภาคศาสตร์ (โดยเฉพาะคัพภวิทยา) ที่มีลักษณะคล้ายคลึงกัน วิธีการเช่นนี้ทำให้ได้ข้อมูลที่ไม่แม่นยำ เนื่องจากสิ่งมีชีวิตอย่างเช่นสัตว์และพืชนั้นได้แยกออกจากบรรพบุรุษเซลล์เดียวมาเป็นเวลากว่า 500 ล้านปีแล้ว ซึ่งเวลาที่ยาวนานเช่นนั้นก็ได้ทำให้ทั้งการวิวัฒนาการเบนออกและการวิวัฒนาการเบนเข้าได้มีเวลามากพอในการเลียนแบบความเหมือนหรือสร้างความแตกต่างมากมายระหว่างกลุ่มสายพันธุ์รุ่นใหม่และสายพันธุ์บรรพบุรุษที่สูญพันธุ์ไปแล้วได้ สาขาวิชาวิวัฒนาการชาติพันธุ์ในยุคใหม่นั้นใช้วิธีการที่ซับซ้อนอย่างเช่นอัลโลเอนไซม์, แซเทลไลท์ดีเอ็นเอ และการบ่งชี้ในระดับโมเลกุลต่าง ๆ เพื่อระบุคุณลักษณะที่สายพันธุ์ต่าง ๆ มีร่วมกัน แม้ว่าจะมีความสัมพันธ์ที่ห่างไกลกันมากเพียงใดก็ตาม
การวิวัฒนาการของความเป็นหลายเซลล์นั้นอาจสามารถเกิดขึ้นได้หลายทาง ดังที่ได้อธิบายไว้ด้านล่าง
สมมติฐานการก่อกำเนิด > ทฤษฎีการอยู่ร่วมกัน

ทฤษฎีนี้กล่าวไว้ว่าสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์กลุ่มแรกนั้นถือกำเนิดมาจากการอยู่ร่วมกันแบบอิงอาศัยโดยสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวต่างสายพันธุ์ ซึ่งต่างฝ่ายต่างมีหน้าที่แตกต่างกัน เมื่อเวลาผ่านไปสิ่งมีชีวิตเหล่านี้จำต้องพึ่งพาอาศัยซึ่งกันและกันจนถึงจุดที่ไม่สามารถอยู่รอดได้ด้วยตนเอง ในที่สุดจึงเกิดการรวมกันของจีโนมจนกลายเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เพียงหนึ่งเดียว สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดที่กล่าวมานี้จะกลายเป็นผู้สืบเชื้อสายของเซลล์ที่ถูกแปรสภาพให้ทำหน้าที่จำเพาะแตกต่างกันไปภายในสายพันธุ์ที่ถูกสร้างขึ้นใหม่
การอยู่ร่วมกันแบบอิงอาศัยในรูปแบบที่ชัดเจนนั้นมีให้เห็นอยู่ทั่วไป ยกตัวอย่างเช่นปลาการ์ตูนและดอกไม้ทะเลริเทอร์รี ทว่าในกรณีนี้ก็ยังเป็นที่ถกเถียงกันอย่างมากว่าหากสายพันธุ์หนึ่งสูญพันธุ์ไป อีกสายพันธุ์หนึ่งจะสามารถอยู่รอดได้เป็นเวลานานหรือไม่ อย่างไรก็ตาม ปัญหาของทฤษฎีนี้คือในปัจจุบันยังไม่มีคำตอบที่แน่ชัดว่าจีโนมของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดนั้นเกิดการควบรวมกันเป็นสายพันธุ์เพียงหนึ่งเดียวได้เช่นไร กระนั้นแล้วก็ยังคงมีสมมติฐานที่เกี่ยวกับการอยู่รวมกันแบบอิงอาศัยเช่นนี้อยู่ (ยกตัวอย่างเช่นไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต์ในเซลล์ของพืชและสัตว์ ตามหลักการเอนโดซิมไบโอซิส แต่การเกิดขึ้นของมันนั้นหาได้ยากมาก และนอกจากนี้จีโนมของเอนโดซิมไบออนท์ก็ยังคงไว้ซึ่งองค์ประกอบหลักของตนเองที่แยกจากโฮสต์ของมัน รวมถึงสามารถคัดลอก DNA ได้ด้วยตัวเองในระหว่างที่โฮสต์เข้าสู่กระบวนการไมโทซิส ยกตัวอย่างเช่นสิ่งมีชีวิตจำนวนสองถึงสามชนิดที่อยู่อาศัยแบบพึ่งพาอาศัยกันจนเกิดเป็นไลเคน ถึงแม้ว่าพวกมันจะไม่สามารถอยู่รอดได้หากแยกจากกันแต่ก็จำเป็นต้องสืบพันธุ์แยกจากกันก่อนจะกลับมารวมกันอีกครั้งเพื่อเป็นสิ่งมีชีวิตตัวใหม่ต่อไป
สมมติฐานการก่อกำเนิด > ทฤษฎีการแปลงให้เป็นเซลล์ (ซินซีเทียม)

ทฤษฎีนี้ว่าด้วยสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวที่มีนิวเคลียสมากกว่าหนึ่งอันอาจจะมีความสามารถในการพัฒนาเยื่อหุ้มภายในขึ้นมาห่อหุ้มนิวเคลียสแต่ละอันของตนเองอีกที โปรทิสต์หลายชนิดอย่างเช่นกลุ่มซิลิเอตหรือราเมือกนั้นสามารถมีนิวเคลียสมากกว่าหนึ่งอันได้ ซึ่ง ณ จุดนี้ก็ถูกใช้เพื่อสนับสนุนสมมติฐานนี้ อย่างไรก็ตามการที่เซลล์หนึ่ง ๆ มีหลายนิวเคลียสนั้นก็ยังคงไม่เพียงพอที่จะสนับสนุนทฤษฎีนี้ได้ นิวเคลียสของกลุ่มซิลิเอตนั้นไม่เหมือนกันและมีหน้าที่ที่แยกจากกันอย่างชัดเจน มาโครนิวเคลียสหรือนิวเคลียสใหญ่นั้นทำหน้าที่ดำเนินกิจการต่าง ๆ ตามความต้องการภายในเซลล์ ในขณะที่ไมโครนิวเคลียสนั้นถูกใช้เพียงเพื่อการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศโดยการแลกเปลี่ยนสารพันธุกรรม เซลล์ชนิดซินซีเทียมของราเมือกเกิดจากการรวมตัวกันของเซลล์ชนิดอะมีบอยด์แต่ละเซลล์เข้าด้วยกัน เฉกเช่นเนื้อเยื่อซินซีเทียมในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์บางชนิด ในความเป็นจริงแล้วทฤษฎีนี้ยังต้องการตัวอย่างในการสาธิตให้เพียงพอต่อการสังเกตได้ รวมถึงกลไกในการสร้างสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ขึ้นมาใหม่จากเซซล์ซินซีเทียมที่มีอยู่ก่อนหน้า
สมมติฐานการก่อกำเนิด > ทฤษฎีอาณานิคม

ทฤษฎีอาณานิคมของแฮกเกิลถูกเสนอขึ้นในปี 1874 ซึ่งกล่าวไว้ว่าการอยู่ร่วมกันแบบอิงอาศัยของสิ่งมีชีวิตหลายตัวในสายพันธุ์เดียวกัน (ต่างจากทฤษฎีการอยู่ร่วมกันที่กล่าวไว้ก่อนหน้า ซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตต่างสายพันธุ์) นำไปสู่การกำเนิดสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ในที่สุด มีการสันนิษฐานว่าวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์บนบกนั้นเกิดจากการที่เซลล์ต่าง ๆ แยกกันอยู่แล้วจึงกลับมารวมตัวกันใหม่อีกครั้ง (ยกตัวอย่างเช่นราเมือก) ในขณะที่สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ส่วนใหญ่นั้น (กลุ่มที่วิวัฒนาการอยู่ในน้ำ) เกิดจากการแบ่งเซลล์ที่ผิดพลาด ทำให้เซลล์ลูกแยกจากกันไม่สมบูรณ์ กลไกการเกิดขึ้นของอาณานิคมอย่างหลังนี้สามารถเกิดขึ้นได้จากเหตุการณ์ที่อย่างง่ายดายอย่างเช่นขั้นตอนไซโตไคเนซิสที่ไม่สมบูรณ์ แม้ว่าความเป็นหลายเซลล์นั้นมักจะถูกพิจารณาว่าเกี่ยวข้องกับการแปรสภาพของเซลล์
ข้อได้เปรียบของทฤษฎีอาณานิคมนี้คือในปัจจุบันนั้นมีหลักฐานและสามารถพบเห็นได้ในกลุ่มไฟลัมของโพรทิสต์จำนวน 16 ไฟลัม ซึ่งเกิดขึ้นอย่างเป็นอิสระต่อกัน ยกตัวอย่างเช่นราเมือก Dictyostelium ในระยะที่เป็นอะมีบานั้นหากเกิดเหตุการณ์ขาดแคลนอาหาร พวกมันจะรวมตัวกันเป็นอาณานิคมเดียวกัน หลังจากนั้นจึงเคลื่อนย้ายไปยังจุดอื่นอย่างเป็นอันหนึ่งอันเดียวกัน โดยที่มีอะมีบาบางตัวในอาณานิคมนี้แปรสภาพไปอย่างเล็กน้อยจากตัวอื่น ๆ ตัวอย่างอาณานิคมอื่น ๆ ของโพรทิสต์ที่มีให้เห็นคือวงศ์วอลโวคาเซีย (Volvocaceae) อย่างเช่นยูโดรินาและวอลว็อกซ์ ซึ่งอาจประกอบด้วยเซลล์จำนวน 500-50,000 เซลล์ (ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์) และมีบางส่วนเท่านั้นที่ทำหน้าที่สืบพันธุ์ ยกตัวอย่างเช่นในสายพันธ์หนึ่งจะมีเซลล์สืบพันธุ์ 25-35 เซลล์ โดยทำหน้าที่สืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศจำนวน 8 เซลล์ และอีก 15-25 เซลล์จะทำหน้าที่สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ อย่างไรก็ตามยังคงเป็นการยากในการแยกแยะระหว่างโพรทิสต์แบบอาณานิคมและสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่แท้จริงออกจากกัน เนื่องจากทั้งสองแนวคิดนั้นยังไม่มีนิยามความแตกต่างที่ชัดเจน ซึ่งนั่นทำให้อาณานิคมของโพรทิสต์นั้นมักถูกเรียกว่า "pluricellular" มากกว่าจะเป็น "multicellular"
สมมติฐานการก่อกำเนิด > ทฤษฎี synzoospore

นักทฤษฎีบางท่านเสนอว่าการเกิดขึ้นของภาวะความเป็นหลายเซลล์นั้นเกิดจากการแปรสภาพของเซลล์จากระยะชั่วคราวไปเป็นการแปรสภาพในเชิงพื้นที่ แทนที่จะเกิดจากการวิวัฒนาการของการแปรสภาพเซลล์อย่างค่อยเป็นค่อยไป อย่างน้อยก็เป็นกรณีของสัตว์ (Metazoa) ดังเช่นทฤษฎีแกสเตรียของแฮกเกิล
สมมติฐานการก่อกำเนิด > GK-PID

เมื่อประมาณ 800 ล้านปีก่อนนั้นได้เกิดการเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยทางพันธุกรรมในโมเลกุลที่มีชื่อว่ากวานิเลทไคเนสโปรตีน-อินเตอร์แอคชั่นโดเมน (GK-PID) ซึ่งอาจก่อให้เกิดการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตจากเซลล์เดียวไปเป็นหลายเซลล์ได้
สมมติฐานการก่อกำเนิด > บทบาทของไวรัส

ยีนส์บางส่วนที่ได้รับมาจากไวรัสและชิ้นส่วนพันธุกรรมเคลื่อนที่ หรือ MGE นั้นได้รับการระบุว่ามีบทบาทสำคัญในการแปรสภาพของเซลล์ในเนื้อเยื่อหลายเซลล์ รวมถึงอวัยวะต่าง ๆ และแม้กระทั่งการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศอย่างเช่นการผสานรวมตัวกันของเซลล์ไข่และอสุจิ การผสานเซลล์เช่นนี้มีผลต่อการสร้างเนื้อเยื่อของสัตว์ดังเช่นการป้องการไหลผ่านของสารเคมีผ่านรกและการแบ่งแยกระหว่างสมองและร่างกาย องค์ประกอบจากไวรัสจำนวนสองอย่างได้ถูกระบุเอาไว้แล้ว อย่างแรกคือซินซิทิน ซึ่งมาจากไวรัส และอย่างที่สองที่ได้รับการยืนยันในปี 2007 ก็คืออีเอฟเอฟ1 ซึ่งช่วยในการสร้างผิวหนังของหนอน Caenorhabditis elegans อันเป็นส่วนหนึ่งของตระกูลโปรตีน FF ในการนี้เฟลิกซ์ เรย์ (Felix Rey) แห่งสถาบันปาสเตอร์ในกรุงปารีสได้ทำการสร้างแบบจำลองสามมิติของโครงสร้างของโปรตีนอีเอฟเอฟ1 และได้แสดงให้เห็นว่ามันทำหน้าที่ในการเชื่อมต่อเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งได้โดยวิธีการติดเชื้อไวรัส เนื่องด้วยสัจธรรมดังกล่าวที่ว่าโมเลกุลที่ถูกใช้ในการรวมหรือผสานเซลล์นั้นมีต้นกำเนิดมาจากไวรัสทั้งสิ้น ก็ได้ทำให้เราทราบว่ามันมีส่วนสำคัญในระบบการติดต่อสื่อการระหว่างเซลล์อันนำไปสู่สภาวะหลายเซลล์ได้ หากไร้ซึ่งความสามารถในการผสานเซลล์แล้วนั้น แม้อาณานิคมจะเกิดขึ้นได้ ทว่าสิ่งที่ซับซ้อนขึ้นมาอย่างน้อยที่สุดตามแบบฟองน้ำก็มิอาจเกิดขึ้นได้
สมมติฐานการก่อกำเนิด > สมมติฐานการเพิ่มขึ้นของออกซิเจน

ทฤษฎีนี้กล่าวไว้ว่าปริมาณของออกซิเจนในชั้นบรรยากาศโลกช่วงแรกนั้นเป็นปัจจัยหลักที่จำกัดการเกิดขึ้นของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ สมมติฐานนี้มาจากความสัมพันธ์กันระหว่างการเกิดขึ้นของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์และการเพิ่มขึ้นของระดับออกซิเจนในช่วงเวลานั้น ซึ่งเหตุการณ์นี้อาจจะเกิดขึ้นหลังจากเหตุการณ์การเพิ่มขึ้นของออกซิเจนครั้งใหญ่ แต่เกิดก่อนการเพิ่มขึ้นของออกซิเจนในเหตุการณ์ล่าสุด แดเนียล บี. มิลส์ (Daniel B. Mills) ให้ข้อสรุปว่าปริมาณออกซิเจนที่ปรากฏอยู่ในยุคอีดีแอคารันนั้นไม่จำเป็นต่อสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อน ทำให้สมมติฐานนี้ดูไม่เหมาะสำหรับการเป็นแรงขับเคลื่อนของจุดกำเนิดสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์
สมมติฐานการก่อกำเนิด > สมมติฐานลูกโลกหิมะ

ลูกโลกหิมะคือเหตุการณ์ทางธรณีวิทยาที่พื้นผิวโลกทั้งใบนั้นถูกปกคลุมไปด้วยหิมะและน้ำแข็ง ซึ่งคำคำนี้อาจจะถูกใช้เพื่ออ้างอิงถึงเหตุการณ์นี้เพียงอย่างเดียว (ซึ่งเกิดขึ้นสองครั้ง) หรืออ้างอิงถึงยุคทางธรณีที่ใหญ่กว่าอันเป็นยุคที่ก่อให้เกิดยุคธารน้ำแข็งทั้งหมดที่เรารู้จักขึ้นมา
เหตุการณ์ลูกโลกหิมะครั้งล่าสุดเกิดขึ้นในยุคไครโอเจเนียนและประกอบด้วยเหตุการณ์ของยุคธารน้ำแข็งสองครั้ง ซึ่งก็คือยุคธารน้ำแข็งสเตอร์เทียนและยุคธารน้ำแข็งมาริโนอัน ซูไห่ เซียว (Shuhai Xiao) และคณะให้ความเห็นว่าระหว่างช่วงเวลาพันล้านปีแห่งความน่าเบื่อและลูกโลกหิมะนี้สิ่งมีชีวิตที่เรียบง่ายอาจจะพอมีเวลาในการวิวัฒนาการตนเอง และนำไปสู่การวิวัฒนาการขึ้นมาของสภาวะความเป็นหลายเซลล์
สมมติฐานลูกโลกหิมะในฐานะของการสนับสนุนในการวิวัฒนาการสภาวะความเป็นหลายเซลล์นั้นได้กล่าวไว้ว่ายุคไครโอเจเนียนในประวัติศาสตร์โลกนั้นอาจเป็นตัวเร่งวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนก็เป็นไปได้ โจเชน เจ. บร็อกส์ (Jochen J. Brocks) ให้ความเห็นว่าช่วงเวลาระหว่างยุคธารน้ำแข็งสเตอร์เทียนและยุมาริโนอันได้เปิดทางให้เหล่าสาหร่ายแพลงก์ตอนได้ครอบครองท้องทะเล ซึ่งนั่นทำให้เปิดทางไปสู่ความหลากหลายทางชีวภาพเป็นอย่างมากทั้งพืชและสัตว์ในรุ่นต่อมา สิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนได้ถือกำเนิดขึ้นมาและมีความหลากหลายมากขึ้นในเหตุการณ์ที่เรียกว่าการระเบิดในยุคแคมเบรียน ซึ่งเป็นช่วงเวลาไม่นานหลังจากยุคมาริโนอัน
สมมติฐานการก่อกำเนิด > สมมติฐานการล่า

สมมติการล่ากล่าวไว้ว่าในการหลีกหนีการถูกจับกินโดยผู้ล่านั้น สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวจะวิวัฒนาการสภาวะความเป็นหลายเซลล์ขึ้นมาเพื่อทำให้ตนเองถูกจับกินได้ยากขึ้น แมทธิว ดี. เฮอร์รอน (Matthew D. Herron) และคณะได้ทำการทดลองเกี่ยวกับการวิวัฒนาการในห้องทดลองของพวกเขา โดยทำการทดลองกับสาหร่ายเซลล์เดียวสายพันธุ์ Chlamydomonas reinhardtii โดยใช้พารามีเซียมเป็นผู้ล่า ซึ่งพวกเขาค้นพบว่าในการมีอยู่ของนักล่าตัวนี้ สาหร่าย C. reinhardtii จะพัฒนาคุณลักษณะของความเป็นหลายเซลล์อย่างเรียบง่ายที่เห็นได้ชัดขึ้นมา
วิวัฒนาการทดลอง

ในปัจจุบันนี้ยังไม่มีทางที่จะทราบได้ว่าเกิดอะไรขึ้นเมื่อสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียววิวัฒนาการไปเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เมื่อหลายร้อยล้านปีก่อน อย่างไรก็ตามเราสามารถระบุได้ว่าการกลายพันธุ์แบบใดที่สามารถชักนำสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวให้กลายเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ได้ ซึ่งสิ่งนี้สามารถนำมาสาธิตให้เห็นถึงความเป็นไปได้ของเหตุการณ์เช่นนี้ได้ ในความเป็นจริงแล้วนั้นสายพันธุ์สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวสามารถกลายพันธุ์จนมีความสามารถในการยึดติดกันเองได้ค่อนข้างง่าย ซึ่งเป็นขั้นแรกของการเข้าสู่สภาวะหลายเซลล์ แม้ว่าโดยปกติแล้วสิ่งมีชีวิตหลายสายพันธุ์จะเป็นสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวทว่าสายพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวหลายสายพันธุ์ได้วิวัฒนาการให้มีความสามารถเช่นนี้:
ยีสต์เป็นที่รู้จักกันมาอย่างยาวนานแล้วว่ามีความสามารถตกตะกอนเป็นก้อนรวมกันได้ หนึ่งในยีนตัวแรกของยีสต์ที่ถูกพบเจอว่าสามารถสร้างฟีโนไทป์เช่นนี้ได้คือ FLO1 นอกจากนี้ยังมีฟีโนไทป์ที่โดดเด่นที่ถูกเรียกว่า "เกล็ดหิมะ" ปรากฏขึ้นมาอีกด้วย ซึ่งเกิดจากการสูญเสียตัวถอดรหัสพันธุกรรมตัวหนึ่งที่มีชื่อว่า Ace2 เหล่ายีสต์เกล็ดหิมะนี้ได้เติบโตขึ้นเป็นกลุ่มก้อนหลายเซลล์และตกตะกอนอย่างรวดเร็ว ลักษณะเช่นนี้ถูกระบุว่าเกิดจากวิวัฒนาการแบบชักนำ เมื่อไม่นานมานี้ในปี 2024 ยีสต์เกล็ดหิมะได้กำเนิดขึ้นมาภายใต้การวิวัฒนาการแบบชักนำกว่า 3,000 รุ่นและได้รวมตัวกันเป็นกลุ่มก้อนที่สามารถมองเห็นได้ด้วยตาเปล่าในระดับมิลลิเมตร รวมถึงได้พบการเปลี่ยนแปลงในยีนส์อีกหลายตัว นอกจากนี้ทางผู้เขียนงานวิจัยนี้ยังได้รายงานอีกว่ามีเพียงการเพาะเลี้ยงยีสต์เกล็ดหิมะแบบไม่ใช้ออกซิเจนเท่านั้นที่สามารถวิวัฒน์ลักษณะเช่นนี้ขึ้นมาได้ในขณะที่การเพาะเลี้ยงแบบใช้ออกซิเจนไม่สามารถทำได้
สาหร่ายสีเขียวจำนวนหลายสายพันธุ์ได้ถูกนำมาทดลองในเชิงวิวัฒนาการให้สามารถสร้างกลุ่มก้อนขนาดใหญ่ขึ้นมา ยกตัวอย่างเช่นสาหร่ายสายพันธุ์ Chlorella vulgaris เมื่อเจริญเติบโตอยู่ใกล้กับสายพันธุ์นักล่า Ochromonas vallescia พวกมันจะเริ่มสร้างอาณานิคมขนาดเล็กที่ยากต่อการกินขึ้นมาเนื่องจากขนาดที่ใหญ่ขึ้น รวมถึงสาหร่ายสายพันธุ์ Chlamydomonas reinhardtii ด้วยเช่นกัน ในขณะที่ถูกล่าด้วย Brachionus calyciflorus และ Paramecium tetraurelia
ในสภาวะปกตินั้น C. reinhartii จะเริ่มต้นชีวิตด้วยการเป็นเซลล์หน่อพันธุ์เซลล์เดี่ยวที่เคลื่อนที่ได้ ซึ่งเซลล์เดี่ยวดังกล่าวนี้จะสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยการแบ่งตัวแบบไมโทซิสจำนวน 2–5 ครั้งและกลายเป็นกลุ่มก้อนของเซลล์แบบไม่เคลื่อนที่ หลังจากนั้นเซลล์ทุกเซลล์เหล่านี้จะกลายเป็นหน่อพันธุ์เซลล์เดี่ยวและกลุ่มก้อนนี้จะแตกสลายไป โดยในบางรุ่นที่ถูกล่าโดย Paramecium กลุ่มก้อนดังกล่าวนั้นจะกลายเป็นโครงสร้างที่มั่นคง กล่าวคือมีเพียงบางเซลล์เท่านั้นที่จะกลายเป็นเซลล์หน่อพันธุ์ ประชากรบางกลุ่มได้ใช้ชีวิตอยู่เช่นนี้ต่อไปและสร้างหน่อพันธุ์หลากเซลล์ขึ้นมา หมายความว่าแทนที่จะใช้การแยกเซลล์เดี่ยวจำนวนหลายเซลล์ออกมาจากกลุ่มก้อนนั้น ในตอนนี้การสืบพันธุ์จะเปลี่ยนเป็นวิธีการปล่อยกลุ่มก้อนที่เล็กกว่าออกมาแทน
ความได้เปรียบ

สภาวะความเป็นหลายเซลล์นั้นจะอนุญาตให้สิ่งมีชีวิตสามารถมีขนาดที่ใหญ่เกินกว่าขีดจำกัดทั่วไปที่เกี่ยวของกับการแพร่กระจาย ขยายความ ณ จุดนี้ได้ว่าหากเซลล์เดี่ยวมีขนาดขยายใหญ่ขึ้นแล้ว อัตราส่วนระหว่างพื้นผิวและปริมาตรจะลดลง การดูดซึมและเคลื่อนย้ายสารอาหารไปทั่วเซลล์จะยากยิ่งขึ้น นอกจากนี้สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ยังมีข้อได้เปรียบในการแข่งขันมากมายหากมีร่างกายที่ใหญ่โตโดยไร้ซึ่งข้อจำกัดใด ๆ สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ยังมีอายุขัยที่ยืนยาวกว่าเนื่องจากพวกมันยังคงอยู่รอดได้หากเซลล์ใดเซลล์หนึ่งตายไป สภาวะหลายเซลล์นั้นทำให้สิ่งมีชีวิตหนึ่ง ๆ มีความซับซ้อนมากขึ้นได้จากการแปรสภาพของเซลล์ภายในตัวของมันเอง
แม้ว่าทั้งหมดที่กล่าวมานี้จะดูเหมือนเป็นข้อได้เปรียบ แต่ทว่าข้อมูลเหล่านี้ก็ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ เนื่องด้วยสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ที่ยังมีชีวิตอยู่นั้นเป็นพวกเซลล์เดียว และหากคิดในแง่ของมวลชีวภาพแล้วนั้นก็ดูเหมือนว่าสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวจะประสบความสำเร็จมากกว่าสัตว์เสียอีกหากไม่นับรวมพืช แทนที่จะเห็นว่าการมีอายุขัยที่ยืนยาวและขนาดที่ใหญ่โตเป็นข้อได้เปรียบนั้น บรรดานักชีววิทยากลับมองแค่เพียงว่าเป็นความหลากหลายเท่านั้น ซึ่งต้องมีข้อแลกเปลี่ยน
การเปลี่ยนแปลงของแสดงออกของยีนส์ในการเปลี่ยนผ่านจากสภาวะเซลล์เดียวไปหาสภาวะหลายเซลล์

ในระหว่างการเปลี่ยนผ่านทางวิวัฒนาการจากสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวไปเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์นั้นการแสดงออกของยีนที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับการสืบพันธุ์และการเอาชีวิตรอดก็ได้เปลี่ยนแปลงไป ในฐานะของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวนั้น ยีนที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับการสืบพันธุ์และการเอาตัวรอดนั้นจะแสดงออกในลักษณะของการเสริมสร้างสมรรถภาพของตัวเซลล์แต่ละเซลล์ ทว่าเมื่อเปลี่ยนผ่านไปสู่ความเป็นหลายเซลล์แล้วนั้น รูปแบบของการแสดงออกของยีนเหล่านี้จำเป็นต้องเปลี่ยนไปอย่างมีนัยยะสำคัญเพื่อให้เซลล์แต่ละเซลล์นั้นได้ทำหน้านี้จำเพาะของตนเองที่เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์และการมีชีวิตรอด เมื่อสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ได้ถือกำเนิดขึ้นมา รูปแบบของการแสดงออกของยีนได้ถูกกำหนดหรือแบ่งส่วนออกมาระหว่างเซลล์ที่ทำหน้าที่จำเพาะต่อการสืบพันธุ์ (เซลล์สายสืบพันธุ์) และกลุ่มเซลล์ที่จำเพาะต่อการเอาตัวรอด (เซลล์ร่างกาย) ในขณะที่การเปลี่ยนผ่านได้ดำเนินไปนั้น เซลล์ที่ได้ทำหน้าที่จำเพาะก็ได้สูญเสียความเป็นปัจเจกของตนเองไปและไม่สามารถอยู่รอดได้ด้วยตัวเองรวมถึงสืบพันธุ์ได้ด้วยตัวเองนอกเหนือจากบริบทของกลุ่มเซลล์ของตนเอง
Tetrabaena socialis ที่ประกอบด้วยเซลล์จำนวนสี่เซลล์
กนู อ็อกเตฟ

| --- | --- |

GNU Octave 4.3.0+ running on Linux
Developer(s): John W. Eaton and many others
Initial release: 4 January 1993; 31 years ago (4 January 1993) (first alpha release) 17 February, 1994; 30 years ago (17 February, 1994) (version 1.0)

Stable release: 8.4.0    / 5 November 2023

Repository:  hg.savannah.gnu.org/hgweb/octave  
Written in: C++ (main), Octave itself (scripts), C (wrapper code), Fortran (linear algebra wrapper code)
Operating system: Windows, macOS, Linux, BSD
Available in: 18 languages
Type: Scientific computing
License: 2007: GPL-3.0-or-later 1992: GPL-2.0-or-later
Website: gnu.org/software/octave/
GNU Octave เป็น ภาษาการเขียนโปรแกรมทางวิทยาศาสตร์ สำหรับ การคำนวณทางวิทยาศาสตร์ และ การคำนวณเชิงตัวเลข อ็อกเทฟช่วยในการแก้ปัญหาเชิงเส้นและไม่เชิงเส้นในเชิงตัวเลข และสำหรับดำเนินการทดลองเชิงตัวเลขอื่นๆ โดยใช้ภาษาที่ส่วนใหญ่เข้ากันได้กับ MATLAB นอกจากนี้ยังอาจใช้เป็นภาษา ที่เน้นแบบแบตช์ ด้วย ในฐานะที่เป็นส่วนหนึ่งของ โครงการ GNU ซอฟต์แวร์นี้เป็น ซอฟต์แวร์เสรี ภายใต้เงื่อนไขของ GNU General Public License
ประวัติ

โครงการนี้เกิดขึ้นประมาณปี พ.ศ. 2531  ในตอนแรกตั้งใจที่จะใช้ร่วมกับหลักสูตรการออกแบบเครื่องปฏิกรณ์เคมี การพัฒนาเต็มรูปแบบเริ่มต้นโดย John W. Eaton ในปี 1992 อัลฟ่ารุ่นแรกเริ่มตั้งแต่วันที่ 4 มกราคม พ.ศ. 2536 และในวันที่ 17 กุมภาพันธ์ พ.ศ. 2537 เวอร์ชัน 1.0 ได้รับการเผยแพร่ เวอร์ชัน 8.4.0 เปิดตัวเมื่อวันที่ 5 พฤศจิกายน 2023
โปรแกรมนี้ตั้งชื่อตาม Octave Levenspiel อดีตศาสตราจารย์ของผู้เขียนหลัก Levenspiel เป็นที่รู้จักจากความสามารถของเขาในการ คำนวณแบบ back-of-envelope อย่างรวดเร็ว
ประวัติการพัฒนา

| Time | Action |
| --- | --- |
1988/1989: 1st discussions (Book and Software)
February 1992: Start of Development
January 1993: News in Web (Version 0.60)
February 1994: 1st Publication (Version 1.0.0 to 1.1.1)
December 1996: 2nd Publication (Version 2.0.x) with Windows Port (Cygwin)
March 1998: Version 2.1
November 2004: Version 2.9 (DEV Version of 3.0)
December 2007: Publication of Version 3.0 (Milestone)
June 2009: Publication of Version 3.2 (Milestone)
8 February 2011: Version 3.4.0 (Milestone)
22 February 2012: Publication of Octave 3.6.1 (Milestone)
31 December 2013: Publication of Octave 3.8.0 (experimental GUI)
29 May 2015: Version 4.0.0 (stable GUI and new Syntax for OOP)
14 November 2016: Version 4.2.0 (gnuplot 4.4+)
30 April 2018: Version 4.4.0 (new Goal for GUI QT Toolkit, the FLTK toolkit is not deprecated and there is no schedule for its removal - while no longer prioritized)
1 March 2019: Publication of Octave 5.1.0 (QT5 preferred, Qt 4.8 minimum), hiDpi support
31 January 2020: Publication of Octave 5.2.0 (QT5 preferred)
26 November 2020: Publication of Octave 6.1.0 (QT5 preferred, Qt 4.x deprecated for remove in 7)
20 February 2021: Publication of Octave 6.2.0 (QT5 preferred), Bugfix, improved matlab syntax support
6 April 2022: Publication of Octave 7.1.0 (QT5 preferred), improved graphics backend and matlab compatibility
28 July 2022: Publication of Octave 7.2.0 (QT5 preferred), bug fixing release
2 Nov 2022: Publication of Octave 7.3.0 (QT5 preferred), bug fixing release
7 March 2023: Publication of Octave 8.1.0, improved graphics backend and matlab compatibility
13 April 2023: Publication of Octave 8.2.0, bug fixing release
8 August 2023: Publication of Octave 8.3.0, bug fixing release
5 November 2023: Publication of Octave 8.4.0, bug fixing release
การพัฒนา

นอกเหนือจากการใช้บนเดสก์ท็อปสำหรับการคำนวณทางวิทยาศาสตร์ส่วนบุคคลแล้ว Octave ยังใช้ในด้านวิชาการและอุตสาหกรรมอีกด้วย ตัวอย่างเช่น Octave ถูกใช้บนคอมพิวเตอร์คู่ขนาน ขนาดใหญ่ที่ Pittsburgh Supercomputing Center เพื่อค้นหาช่องโหว่ที่เกี่ยวข้องกับการเดาหมายเลขประกันสังคม
การเร่งความเร็วด้วย OpenCL หรือ CUDA ก็สามารถทำได้ด้วยการใช้ GPU
รายละเอียดทางเทคนิค

อ็อกเทฟเขียนด้วย ภาษา C++ โดยใช้ ไลบรารี่มาตรฐาน C++
อ็อกเทฟใช้ ล่าม เพื่อรันภาษาสคริปต์อ็อกเทฟ
อ็อกเทฟสามารถขยายได้โดยใช้โมดูลที่สามารถโหลดได้แบบไดนามิก
ตัวแปลระดับแปดเสียงมีกลไกกราฟิกที่ใช้ OpenGL เพื่อสร้างแปลง กราฟ และแผนภูมิ และบันทึกหรือพิมพ์ หรืออีกทางหนึ่ง gnuplot สามารถใช้เพื่อจุดประสงค์เดียวกันได้
อ็อกเทฟมี ส่วนต่อประสานกราฟิกกับผู้ใช้ (GUI) นอกเหนือจาก ส่วนต่อประสานบรรทัดคำสั่ง (CLI) แบบดั้งเดิม ดู #อินเทอร์เฟซผู้ใช้ สำหรับรายละเอียด
ภาษาอ็อกเทฟ

ภาษาอ็อกเทฟเป็นภาษาการเขียนโปรแกรมแบบตีความ มันเป็นภาษาโปรแกรมที่มีโครงสร้าง (คล้ายกับ C ) และสนับสนุนฟังก์ชันคลังมาตรฐาน C ทั่วไปจำนวนมาก และการเรียกและฟังก์ชันของระบบ UNIX บางอย่าง  อย่างไรก็ตาม มันไม่สนับสนุนการส่งผ่านอาร์กิวเมนต์โดยการอ้างอิง  แม้ว่าอาร์กิวเมนต์ของฟังก์ชันเป็น แบบคัดลอกเมื่อเขียน เพื่อหลีกเลี่ยงการทำซ้ำที่ไม่จำเป็น
โปรแกรมอ็อกเทฟประกอบด้วยรายการการเรียกใช้ฟังก์ชันหรือ สคริปต์ ไวยากรณ์เป็นแบบ เมทริกซ์ และมีฟังก์ชันต่างๆ สำหรับการดำเนินการเมทริกซ์ รองรับ โครงสร้างข้อมูล ที่หลากหลายและอนุญาต การเขียนโปรแกรมเชิงวัตถุ
ไวยากรณ์ของมันคล้ายกับ MATLAB มากและการเขียนโปรแกรมอย่างระมัดระวังของสคริปต์จะช่วยให้สามารถทำงานได้ทั้งบน Octave และ MATLAB
เนื่องจากอ็อกเทฟมีให้บริการภายใต้ สัญญาอนุญาตสาธารณะทั่วไปของ GNU จึงอาจมีการเปลี่ยนแปลง คัดลอก และใช้งานได้อย่างอิสระ  โปรแกรมนี้ทำงานบน Microsoft Windows และ ระบบปฏิบัติการ ที่คล้าย Unix และ Unix ส่วนใหญ่ รวมถึง Linux, Android และ macOS
คุณสมบัติเด่น > การกรอกคำสั่งและชื่อตัวแปร

การพิมพ์อักขระ TAB บนบรรทัดคำสั่งทำให้ Octave พยายามกรอกตัวแปร ฟังก์ชัน และชื่อไฟล์ให้สมบูรณ์ (คล้ายกับ การเสร็จสิ้นแท็บ ของ Bash ) อ็อกเทฟใช้ข้อความหน้าเคอร์เซอร์เป็นส่วนเริ่มต้นของชื่อเพื่อเติมให้สมบูรณ์
คุณสมบัติเด่น > ประวัติคำสั่ง

เมื่อทำงานแบบโต้ตอบ Octave จะบันทึกคำสั่งที่พิมพ์ในบัฟเฟอร์ภายในเพื่อให้สามารถเรียกคืนและแก้ไขได้
คุณสมบัติเด่น > โครงสร้างข้อมูล

อ็อกเทฟมีการรองรับจำนวนจำกัดสำหรับการจัดระเบียบข้อมูลในโครงสร้าง ในตัวอย่างนี้ เราเห็นโครงสร้างx มีองค์ประกอบabc, (จำนวนเต็ม อาร์เรย์ และสตริง ตามลำดับ):
octave:1> x.a = 1; x.b = [1, 2; 3, 4]; x.c = "string";
octave:2> x.a
ans =  1
octave:3> x.b
ans =

   1   2
   3   4

octave:4> x.c
ans = string
octave:5> x
x =

  scalar structure containing the fields:

    a = 1
    b =

       1   2
       3   4

    c = string
คุณสมบัติเด่น > ตัวดำเนินการบูลีนลัดวงจร

อ็อกเทฟ && และ || ตัวดำเนินการ เชิงตรรกะได้รับการประเมินในลักษณะ ลัดวงจร (เช่น ตัวดำเนินการที่สอดคล้องกันในภาษา C ) ตรงกันข้ามกับตัวดำเนินการแบบองค์ประกอบต่อองค์ประกอบ & และ | .
คุณสมบัติเด่น > ตัวดำเนินการเพิ่มและลด

อ็อกเทฟประกอบด้วย ตัวดำเนินการการเพิ่มและลดค่า แบบ C ++ และ -- ทั้งในแบบฟอร์มคำนำหน้าและคำต่อท้าย อ็อกเทฟยังทำการ เสริมการมอบหมาย เช่น x += 5
คุณสมบัติเด่น > ผ่อนคลาย-ปกป้อง

Octave รองรับรูปแบบ การจัดการข้อยกเว้น ที่จำกัดซึ่งจำลองตาม unwind_protect ของ Lisp รูปแบบทั่วไปของบล็อก unwind_protect มีลักษณะดังนี้:
unwind_protect
  body
unwind_protect_cleanup
  cleanup
end_unwind_protect
ตามกฎทั่วไป GNU Octave รับรู้ว่าเป็นการยกเลิก block ที่กำหนด ไม่ว่าจะเป็นการ end คำหลัก (ซึ่งเข้ากันได้กับภาษา MATLAB) หรือ end block คำหลักที่เฉพาะเจาะจงมากขึ้น หรือในบางกรณี end_ block ด้วยเหตุนี้ บล็อก unwind_protect จึงสามารถยุติได้ด้วยคีย์เวิร์ด end_unwind_protect ดังตัวอย่าง หรือใช้คีย์เวิร์ดแบบพกพามากกว่า end
ส่วน การล้างข้อมูล ของบล็อกจะถูกดำเนินการเสมอ ในกรณีที่ส่วน ของร่างกาย เกิดข้อยกเว้น การล้างข้อมูล จะดำเนินการทันทีก่อนที่จะเผยแพร่ข้อยกเว้นไปนอกบล็อก unwind_protect
GNU Octave ยังรองรับการจัดการข้อยกเว้นรูปแบบอื่น (เข้ากันได้กับภาษา MATLAB):
try
   body
catch
   exception_handling
end
รูปแบบหลังนี้แตกต่างจากบล็อก unwind_protect ในสองวิธี ขั้นแรก Exception_handling จะดำเนินการเฉพาะเมื่อมีการยกข้อยกเว้นโดย body เท่านั้น ประการที่สอง หลังจากการดำเนินการของ Exception_handling ข้อยกเว้นจะไม่แพร่กระจายออกไปนอกบล็อก (เว้นแต่จะมีการแทรกคำสั่ง rethrow( lasterror ) ไว้อย่างชัดเจนภายในโค้ด Exception_handling )