stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
เมแทบอลิซึม
แอแนบอลิซึม > คาร์โบไฮเดรตและไกลแคน

ในแอแนบอลิซึมของคาร์โบไฮเดรต กรดอินทรีย์สามัญสามารถถูกแปลงเป็นมอโนแซ็คคาไรด์ เช่น กลูโคส และจากนั้นถูกใช้เพื่อประกอบพอลิแซ็กคาไรด์ เช่น แป้ง การสร้างกลูโคสจากสารประกอบอย่างไพรูเวต แลคเตต กลีเซอรอล กลีเซอเรต 3-ฟอสเฟตและกรดอะมิโน เรียกว่า การสร้างกลูโคส (gluconeogenesis) กระบวนการการสร้างกลูโคสเปลี่ยนไพรูเวตเป็นกลูโคส-6-ฟอสเฟตผ่านตัวกลางหลายตัว ซึ่งตัวกลางจำนวนมากเป็นตัวเดียวกับในไกลโคไลสิส อย่างไรก็ดี วิถีนี้มิใช่ปฏิกิริยาย้อนกลับของไกลโคไลสิส เพราะปฏิกิริยาหลายขั้นถูกเร่งด้วยเอนไซม์ที่มิได้มีอยู่ในไกลโคไลสิส ซึ่งเป็นสิ่งสำคัญเพราะจะทำให้การสร้างและการสลายกลูโคสถูกควบคุมแยกจากกัน และกันมิให้วิถีทั้งสองดำเนินไปพร้อมกันเป็นวัฏจักรที่สูญเปล่า (futile cycle)
แม้ว่าไขมันจะเป็นวิธีการเก็บพลังงานที่สามัญ แต่ในสัตว์มีกระดูกสันหลังอย่างมนุษย์ กรดไขมันที่ถูกเก็บสะสมไว้ไม่สามารถถูกเปลี่ยนให้เป็นกลูโคสได้ผ่านการสร้างกลูโคส เพราะสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ไม่สามารถเปลี่ยนอะซีติลโค เอ ให้เป็นไพรูเวตได้ พืชมีระบบเอนไซม์จำเป็น (necessary enzymatic machinery) ขณะที่สัตว์ไม่มี ผลคือ หลังการอดอาหารเป็นเวลานาน สัตว์มีกระดูกสันหลังจำต้องสร้างคีโตนบอดีส์ (ketone bodies) จากกรดไขมันเพื่อทดแทนกลูโคสในเนื้อเยื่อ เช่น สมอง ซึ่งไม่สามารถสันดาป (metabolize) กรดไขมันได้ สิ่งมีชีวิตอื่นอย่างพืชและแบคทีเรียแก้ปัญหาเมแทบอลิซึมข้อนี้โดยวัฏจักรกลีออกซีเลต (glyoxylate cycle) ซึ่งข้ามขั้นตอนการกำจัดหมู่คาร์บอกซิล (decarboxylation) ในวัฏจักรเครปส์ ซึ่งให้อะซีติลโค เอแปลงเป็นออกซาโลอะซีเตต ซึ่งสามารถนำไปผลิตกลูโคสได้
พอลิแซ็กคาไรด์และไกลแคนสร้างขึ้นจากการเพิ่มมอโนแซ็คคาไรด์ต่อเนื่องกันโดยเอนไซม์ glycosyltransferase จากตัวให้น้ำตาลฟอสเฟตที่เกิดปฏิกิริยาได้ เช่น ยูรีดีนไดฟอสเฟตกลูโคส (UDP-glucose) ให้กับหมู่ไฮดรอกซิลตัวรับบนพอลิแซ็กคาไรด์ที่กำลังเพิ่มขนาดขึ้นนั้น ด้วยหมู่ไฮดรอกซิลใด ๆ บนวงแหวนของสารตั้งต้นสามารถเป็นตัวรับได้ พอลิแซ็กคาไรด์ที่ถูกผลิตขึ้นนั้นจึงอาจมีโครงสร้างสายตรงหรือแตกกิ่งก็ได้ พอลิแซ็กคาไรด์ที่ถูกผลิตขึ้นนั้นอาจมีหน้าที่โครงสร้างหรือเมแทบอลิซึมของมันเอง หรือไปรวมกับลิพิดและโปรตีนโดยเอนไซม์ oligosaccharyltransferase
แอแนบอลิซึม > กรดไขมัน ไอโซพรีนอยด์ และสเตอรอยด์

กรดไขมันสร้างขึ้นจากเอนไซม์ fatty acid synthase ซึ่งเกิดเป็นพอลิเมอร์ (polymerize) และจากนั้นรีดิวซ์หน่วยอะซีติลโค เอ โซ่เอซิลในกรดไขมันถูกขยายโดยวัฏจักรปฏิกิริยาที่เติมหมู่เอซิล, รีดิวซ์เป็นแอลกอฮอล์, ขจัดน้ำออก (dehydrate) ไปเป็นหมู่แอลคีน และจากนั้นรีดิวซ์อีกครั้งหนึ่งเป็นหมู่แอลเคน เอนไซม์ของชีวสังเคราะห์กรดไขมันแบ่งได้เป็นสองกลุ่ม ในสัตว์และฟังไจ ปฏกิริยาการสังเคราะห์กรดไขมันทั้งหมดเหล่านี้ดำเนินโดยโปรตีนไทป์ 1 หลายหน้าที่ตัวเดียว ขณะที่ในพลาสติดพืชและแบคทีเรียแยกเอนไซม์ไทป์ 2 ไว้ดำเนินการแต่ละขั้นในวิถี
เทอร์พีนและไอโซพรีนอยด์เป็นลิพิดกลุ่มใหญ่ที่รวมไปถึงแคโรทีนอยด์ และเป็นผลิตภัณฑ์ธรรมชาติจากพืชกลุ่มใหญ่ที่สุด สารประกอบเหล่านี้สร้างโดยการรวมและการเปลี่ยนหน่วยไอโซพรีนที่ได้จากสารตั้งต้นที่เกิดปฏิกิริยาได้ ไอโซเพนทีนิลไพโรฟอสเฟต (isopentenyl pyrophosphate) และไดเมทิลอัลลิลไพโรฟอสเฟต (dimethylallyl pyrophosphate) สารตั้งต้นเหล่านี้สามารถใช้ได้ในวิถีต่าง ๆ ในสัตว์และอาร์เคีย วิถีเมวาโลเนต (mevalonate pathway) ผลิตสารประกอบจากอะซีติลโค เอ ขณะที่ในพืชและแบคทีเรีย วิถีนอนเมวาโลเนต (non-mevalonate pathway) ใช้ไพรูเวตและกลีเซอรอลดีไฮด์ 3-ฟอสเฟตเป็นสารตั้งต้น ปฏิกิริยาที่สำคัญหนึ่งที่ใช้ตัวให้ไอโซพรีนกัมมันต์เหล่านี้ คือ ชีวสังเคราะห์สเตอรอยด์ ซึ่งหน่วยไอโซพรีนถูกเชื่อมเข้าด้วยกันและสร้างเป็นสควอลีน (squalene) และจากนั้น จะพับและเกิดเป็นกลุ่มวงแหวนเพื่อสร้างลาโนสเตอรอล (lanosterol) ลาโนเสอรอลจากนั้นสามารถถูกเปลี่ยนให้เป็นสเตอรอลชนิดอื่นได้ อย่างคอเลสเตอรอลและเออร์โกสเตอรอล (ergosterol)
แอแนบอลิซึม > โปรตีน

สิ่งมีชีวิตมีความสามารถในการสังเคราะห์กรดอะมิโนสามัญ 20 ชนิดแตกต่างกัน แบคทีเรียและพืชส่วนมากสามารถสังเคราะห์ได้ครบทั้งหมด แต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมสามารถสังเคราะห์ได้เพียงกรดอะมิโนไม่จำเป็นสิบเอ็ดชนิด ดังนั้น กรดอะมิโนจำเป็นอีกเก้าชนิดจึงต้องได้รับจากอาหาร ปรสิตสามัญบางชนิด เช่น แบคทีเรีย Mycoplasma pneumoniae ขาดการสังเคราะห์กรดอะมิโนทั้งหมด และรับกรดอะมิโนจากโฮสต์ไปใช้โดยตรง กรดอะมิโนทั้งหมดถูกสังเคราะห์จากสารตัวกลางในไกลโคไลสิส วัฏจักรเครปส์ หรือวิถีเพนโตสฟอสเฟต กลูตาเมตและกลูตามีนเป็นตัวให้ไนโตรเจน การสังเคราะห์กรดอะมิโนขึ้นอยู่กับรูปแบบของหมู่แอลฟาคีโตที่เหมาะสม ซึ่งจากนั้นจะถูกเติมหมู่อะมิโน (transaminate) เพื่อสร้างเป็นกรดอะมิโน
กรดอะมิโนถูกสร้างเป็นโปรตีนโดยการเชื่อมต่อกันในสายโซ่ด้วยพันธะเปปไทด์ โปรตีนแต่ละตัวมีลำดับหน่วยย่อยกรดอะมิโนแตกต่างกัน นี่คือโครงสร้างปฐมภูมิ กรดอะมิโนสามารถเชื่อมกันในลำดับต่าง ๆ เพื่อสร้างเป็นโปรตีนหลากชนิด โปรตีนถูกสร้างจากกรดอะมิโนซึ่งถูกกระตุ้นโดยการยึดกับโมเลกุลอาร์เอ็นเอถ่ายโอน (transfer RNA) ด้วยพันธะเอสเทอร์ สารตั้งต้นอะมิโนเอซิล-ทีอาร์เอ็นเอ (aminoacyl-tRNA) นี้ถูกสร้างขึ้นในปฏิกิริยาที่อาศัย ATP ซึ่งดำเนินโดยเอนไซม์ aminoacyl tRNA synthetase อะมิโนเอซิล-ทีอาร์เอ็นเอนี้จะเป็นสารตั้งต้นแก่ไรโบโซม ซึ่งเชื่อมกรดอะมิโนเข้ากับสายโปรตีนที่กำลังยืด โดยใช้ลำดับข้อมูลในอาร์เอ็นเอนำรหัส (messenger RNA) ต่อไป
แอแนบอลิซึม > การสังเคราะห์นิวคลีโอไทด์และการกู้คืน

นิวคลีโอไทด์สร้างมาจากกรดอะมิโน คาร์บอนไดออกไซด์และกรดฟอร์มิกในวิถีซึ่งต้องการพลังงานเมแทบอลิกปริมาณมาก ดังนั้น สิ่งมีชีวิตส่วนมากมีระบบที่มีประสิทธิภาพในการกู้คืน (salvage) นิวคลีโอไทด์ที่ก่อรูปแล้ว พิวรีนถูกสังเคราะห์เป็นนิวคลีโอไซด์ (เบสต่อกับไรโบส) ทั้งอะดีนีนและกวานีนล้วนสร้างมาจากนิวคลีโอไซด์สารตั้งต้น อินโนซีนมอโนฟอสเฟต (inosine monophosphate) ซึ่งถูกสังเคราะห์โดยใช้อะตอมจากกรดอะมิโน ไกลซีน กลูตามีนและกรดแอสปาติก เช่นเดียวกับฟอร์เมตที่ถูกย้ายมาจากโคเอนไซม์เตตระไฮโดรโฟเลต (tetrahydrofolate) ขณะที่ไพริมิดีนสังเคราะห์จากเบสโอโรเตต (orotate) ซึ่งสร้างจากกลูตามีนและแอสปาเตต
สารแปลกปลอมและปฏิกิริยารีด็อกซ์

ข้อมูลเพิ่มเติม: เมแทบอลิซึมของยา
สิ่งมีชีวตทุกชนิดได้รับสารประกอบที่ไม่สามารถใช้เป็นอาหารได้อยู่ตลอดเวลาและอาจเกิดอันตรายได้หากสารนั้นสะสมอยู่ในเซลล์ เพราะไม่มีหน้าที่ทางเมแทบอลิซึม สารประกอบที่อาจเป็นอันตรายนี้เรียก สารแปลกปลอม (xenobiotics) สารแปลกปลอมอย่างเช่นยาสังเคราะห์ พิษตามธรรมชาติและยาปฏิชีวนะมีการขจัดพิษโดยเอ็นไซม์เมแทบอไลซ์สารแปลกปลอมชุดหนึ่ง ในมนุษย์เอ็นไซม์เหล่านี้ได้แก่ ไซโทโครม พี450 ออกซิเดส ยูดีพี-กลูคูโรโนซิลทรานสเฟอเรส และกลูตาไธโอน เอส-ทรานสเฟอเรส ระบบเอ็นไซม์นี้ทำหน้าที่เป็นสามขั้น ขั้นแรกออกซิไดซ์สารแปลกปลอมแล้วขั้นที่สองคอนจูเกตหมู่ละลายน้ำได้บนโมเลกุล สารแปลกปลอมที่ถูกดัดแปลงให้ละลายน้ำได้สามารถถูกขับออกจากเซลล์และในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์อาจมีเมแทบอลิซึมเพิ่มเติมก่อนถูกขับออก (ขั้นที่สาม) ในนิเวศวิทยา ปฏิกิริยาเหล่านี้มีความสำคัญเป็นพิเศษในการย่อยสลายสารมลพิษทางชีวภาพของจุลชีพและมลพิษชีวบำบัด (bioremediation) ซึ่งดินที่ปนเปื้อนและการรั่วไหลของน้ำมัน ปฏิกิริยาของจุลชีพเหล่านี้หลายชนิดมีความคล้ายกับสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ แต่เนื่องจากมีจุลชีพหลายชนิดกว่ามาก สิ่งมีชีวิตเหล่านี้สามารถรับมือกับสารแปลกปลอมได้มากมายกว่าสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ และสามารถย่อยสลายแม้แต่สารมลิพษที่คงทนอย่างสารประกอบออร์กาโนคลอรีน
ปัญหาที่สัมพันธ์สำหรับสิ่งมีชีวิตใช้ออกซิเจนคือความเครียดออกซิเดชัน (oxidative stress) กระบวนการรวมถึงปฏิกิริยาออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชันและการสร้างพันธะไดซัลไฟด์ระหว่างการพับโปรตีนทำให้เกิดสารอนุมูลอิสระอย่างไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์ เมแทบอไลต์ต้านอนุมูลอิสระ เช่น กลูตาไธโอน และเอ็นไซม์อย่างแคตะเลสและเปอร์ออกซิเดสกำจัดสารออกซิเจนเป็นอันตรายเหล่านี้
อุณหพลศาสตร์ของสิ่งมีชีวิต

สิ่งมีชีวิตต้องอยู่ภายใต้กฎของอุณหพลศาสตร์ ซึ่งอธิบายการถ่ายทอดความร้อนและงาน กฎข้อที่สองของอุณหพลศาสตร์ระบุว่าในระบบปิดใด ๆ ปริมาณของเอนโทรปีจะไม่มีทางลดลง แม้ความซับซ้อนที่น่าทึ่งของสิ่งมีชีวิตดูเหมือนขัดต่อกฎนี้ แต่ชีวิตเกิดขึ้นได้เพราะสิ่งมีชีวิตเป็นระบบเปิดที่แลกเปลี่ยนสสารและพลังงานกับสิ่งแวดล้อม ฉะนั้นสิ่งมีชีวิตจึงไม่อยู่ในสมดุล แต่เป็นระบบกระจาย (dissipative system) ที่ธำรงสถานะความซับซ้อนสูงโดยทำให้เพิ่มเอนโทรปีในสิ่งแวดล้อมแทน เมแทบอลิซึมของเซลล์ทำให้เกิดกระบวนการนี้ได้โดยรวมกระบวนการแคแทบอลิซึมที่เกิดเองกับกระบวนการแอแนบอลิซึมที่ไม่เกิดเอง
การกำกับและควบคุม

ข้อมูลเพิ่มเติม: ฮอร์โมน
เนื่องจากสิ่งแวดล้อมของสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่มีการเปลี่ยนแปลงตลอดเวลา ปฏิกิริยาเมแทบอลิซึมต้องมีการกำกับอย่างละเอียดเพื่อธำรงภาวะต่าง ๆ ภายในเซลล์ในคงที่ เรียก ภาวะธำรงดุล การกำกับเมแทบอลิกยังทำให้สิ่งมีชีวิตตอบสนองต่อสัญญาณและมีอันตรกิริยาต่อสิ่งแวดล้อม มีมโนทัศน์ที่เชื่อมโยงกันใกล้ชิดสองอย่างที่สำคัญต่อการทำความเข้าใจการควบคุมวิถีเมแทบอลิก อย่างแรกคือการกำกับเอ็นไซม์ในวิถีเป็นวิธีที่เอ็นไซม์เพิ่มหรือลดการตอบสนองต่อสัญญาณ อย่างที่สองคือการควบคุมจากเอนไซม์นี้เป็นฤทธิ์ที่การเปลี่ยนแปลงกัมมันตภาพของเอ็นไซม์มีผลต่ออัตราเร็วโดยรวมของวิถี (ฟลักซ์ผ่านวิถี) ตัวอย่างเช่น เอ็นไซม์อาจมีการเปลี่ยนแปลงกัมมันติภาพสูง (คือมีการกำกับสูง) แต่ถ้าการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้มีผลเล็กน้อยต่อฟลักซ์ของวิถีเมแทบอลิก หมายความว่าเอ็นไซม์นั้นจะไม่เกี่ยวข้องในการควบคุมวิถี
มีการควบคุมเมแทบอลิกหลายระดับ ในการกำกับภายใน วิถีเมแทบอลิกกำกับตัวเองในการตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงสารตั้งต้นหรือผลิตภัณฑ์ ตัวอย่างเช่น การลดปริมาณของผลิตภัณฑ์สามารถเพิ่มฟลักซ์ผ่านวิถีเพื่อชดเชย การกำกะบประเภทนี้มักเกี่ยวข้องกับการกำกับอัลโลสเตอริก (allosteric) ของกัมมันตภาพของเอ็นไซม์หลายตัวในวิถี การควบคุมภายนอกเกี่ยวข้องกับเซลล์ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เปลี่ยนแปลงเมแทบอลิซึมของมันเพื่อตอบสนองต่อสัญญาณจากเซลล์อื่น สัญญาฯ้หล่านี้ปกติอยู่ในรูปสารละลายน้ำได้อย่างฮอร์โมนหรือโกรทแฟกเตอร์ และตรวจจับโดยใช้ตัวรับจำเพาะบนผิวเซลล์ สัญญาณเหล่านี้มีการส่งผ่านภายในเซลล์โดยระบบสารส่งสัญญาณที่สองซึ่งเกี่ยวข้องกับการเติมหมู่ฟอสเฟตของโปรตีน
ตัวอย่างที่มีความเข้าใจดีมากของการควบคุมภายนอกหนึ่งคือการควบคุมเมแทบอลิซึมของกลูโคสโดยฮอร์โมนอินซูลิน มีการผลิตอินซูลินเพื่อตอบสนองต่อการเพิ่มระดับกลูโคสในเลือด การจับของฮอร์โมนกับตัวรับอินซูลินบนผิวเซลล์จะปลุกฤทธิ์ลำดับของโปรตีนไคเนสซึ่งจพทำให้เซลล์รับกลูโคสเข้าไปและแปลงเป็นโมเลกุลสะสมอย่างกรดไขมันและไกลโคเจน กัมมันตภาพของฟอสโฟรีเลสและไกลโคเจนซินเทสควบคุมเมแทบอลิซึมของไกลโคเจน ซึ่งทำหน้าที่ย่อยสลายไกลโคเจนและสร้างไกลโคเจนตามลำดับ เอ็นไซม์ดังกล่าวมีการกำกับแบบย้อนกลับ โดยเมื่อเอ็นไซม์เหล่านี้เติมหมู่ฟอสเฟตแล้วจะยับยั้งไกลโคเจนซินเทสแต่ปลุกฤทธิ์ฟอสโฟรีเลส อินซูลินทำให้เกิดการสังเคราะห์ไกลโคเจนโดยปลุกฤทธิ์โปรตีนฟอสฟาเตสและทำให้เกิดการผลิตรูปเติมฟอสเฟตของเอ็นไซม์เหล่านี้ลดลง
วิวัฒนาการ

วิถีเมแทบอลิซึมกลางดังอธิบายไว้ข้างต้น เช่น ไกลโคไลซิสและวัฏจักรกรดซิตริก มีอยู่ในสิ่งมีชีวิตทั้งสามโดเมน และมีอยู่ในบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้กันที่สุดของสิ่งมีชีวิตบนโลก เซลล์บรรพบุรุษร่วมที่ใกล้กันที่สุดนี้เป็นโพรแคริโอต และอาจเป็นเมทาโนเจนซึ่งมีเมแทบอลิซึมของกรดอะมิโน นิวคลีโอไทด์และลิพิดอย่างกว้างขวาง การคงวิถีโบราณดังนี้ระหว่างวิวัฒนาการในเวลาต่อมาอาจเป็นผลจากปฏิกิริยาเหล่านี้เป็นทางแก้ที่เหมาะที่สุดสำหรับปัญหาเมแทบอลิกจำเพาะของสิ่งมีชีวิต โดยวิถีอย่างไกลโคไลซิสและวัฏจักรกรดซิตริกที่ผลิตผลิตภัณฑ์สุดท้ายมีประสิทธิภาพสูงและใช้ขั้นตอนน้อยที่สุด วิถีแรก ๆ ของเมแทบอลิซึมที่ใช้เอ็นไซม์อาจเป็นส่วนหนึ่งของเมแทบอลิซึมของนิวคลีโอไทด์พิวรีน ส่วนวิถีเมแทบอลิกก่อนหน้านี้เป็นส่วนหนึ่งของโลกอาร์เอ็นเอโบราณ
มีการเสนอแบบจำลองหลายอย่างเพื่ออธิบายกลไกที่วิถีเมแทบอลิกใหม่ ๆ วิวัฒน์ขึ้น ซึ่งรวมการเพิ่มโดยลำดับของเอ็นไซม์ใหม่ในวิถีโบราณสั้น การทำเป็นคู่แล้วเบนออกของทั้งวิถีตลอดจนการระดมเอ็นไซม์ที่มีอยู่เดิมและการประกอบเข้าเป็นวิถีปฏิกิริยาใหม่ ความสำคัญสัมพัทธ์ของกลไกเหล่านี้ยังไม่ชัดเจน แต่การศึกษาจีโนมได้แสดงว่าเอ็นไซม์ในวิถีหนึ่งน่าจะมีบรรพบุรุษร่วมกัน แนะว่าวิถีหลายวิถีวิวัฒน์แบบทีละขั้นโดยมีการสร้างหน้าที่ใหม่จากขั้นตอนเดิมในวิถีนั้น อีกแบบจำลองหนึ่งมาจากการศึกษาซึ่งสืบย้อนวิวัฒนาการของโครงสร้างโปรตีนในเครือข่ายเมแทบอลิก ซึ่งเสนอว่ามีการระดมเอ็นไซม์มาใช้อย่างแพร่หลาย ยืมเอ็นไซม์เพื่อทำหน้าที่คล้ายกันในวิถีเมแทบอลิกอื่น (ดังหลักฐานในฐานข้อมูลมาเน็ต) กระบวนการระดมทำให้เกิดโมเสกเอ็นไซม์วิวัฒนาการ ความน่าจะเป็นที่สามคือเมแทบอลิซึมบางส่วนอาจมีอยู่เป็น "มอดูล" ที่สามารถใช้ใหม่ได้ในวิถีต่าง ๆ และดำเนินหน้าที่คล้ายกันต่อโมเลกุลอื่น
เช่นเดียวกับวิวัฒนาการของวิถีเมแทบอลิกใหม่ วิวัฒนาการยังก่อให้เกิดการเสียหน้าที่เมแทบอลิก ตัวอย่างเช่น ในกระบวนการเมแทบอลิกปรสิตบางชนิดที่ไม่จำเป็นต่อการดำรงชีพเสียไปและกรดอะมิโน นิวคลีโอไทด์และคาร์โบไฮเดรตที่สร้างไว้แล้วอาจถูกขับออกจากโฮสต์แทน ขีดความสามารถเมทแบอลิกที่ลดลงคล้ายกันพบในสิ่งมีชีวิตสมชีพภายใน (endosymbiotic)
การชันสูตรและการดัดแปลง

แต่เดิมการศึกษาเมแทบอลิซึมเป็นแบบแนวทางลดทอนซึ่งมุ่งสนใจวิถีเมแทบอลิกเดี่ยว ๆ การศึกษาที่มีประโชน์อย่างยิ่งได้แก่การใช้สารกัมมันตรังสีตามรอยกับสิ่งมีชีวิตทั้งตัว ระดับเนื้อเยื่อและเซลล์ ซึ่งนิยามวิถีจากสารตั้งต้นจนถึงผลิตภัณฑ์สุดท้ายโดยการระบุสารตัวกลางและผลิตภะณฑ์ที่มีฉลากกัมมันตรังสี เอ็นไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาเคมีเหล่านี้สามารถทำให้บริสุทธิ์ได้และมีการชันสูตรจลนสาสตร์และการตอบสนองต่อตัวยับยั้ง แนวทางขนานเป็นการระบุโมเลกุลขนาดเล็กในเซลล์หรือเนื่อเยื่อ ชุดสมบูรณ์ของโมเลกุลเหล่านี้เรียก เมทาโบโลม (metabolome) โดยรวม การศึกษาเหล่านี้ให้มุมมองที่ดีของโครงสร้างและการทำหน้าที่ของวิถีเมแทบอลิกอย่างง่าย แต่ไม่เพียงพอเมื่อใช้กับระบบที่ซับซ้อนมากขึ้นอย่างเช่นเมแทบอลิซึมของเซลล์สมบูรณ์
ความคิดความซับซ้อนของเครือข่ายเมแทบอลิกในเซลล์ซึ่งบรรจุเอ็นไซม์หลายพันเอนไซม์สามารถดูได้จากรูปแสดงอันตรกิริยาระหว่างโปรตีน 43 ตัวและเมแทบอไลต์ 40 ตัวด้านขวามือ ลำดับของจีโนมให้รายการแสดงยีนได้มากสุด 45,000 ยีน ทว่า การใช้ข้อมูลจีโนมเพื่อสร้างใหม่ซึ่งเครือข่ายปฏิกิริยาชีวเคมีอย่างสมบูรณ์เป็นไปได้และผลิตแบบจำลองคณิตศาสตร์แบบองค์รวมยิ่งขึ้นซึ่งอาจอธิบายและพยากรณ์พฤติกรรมของพวกมันได้ แบบจำลองเหล่านี้ทรงพลังเป็นพิเศษเมื่อใช้รวมข้อมูลวิถีและเมแทบอไลต์ที่ได้มาผ่านวิธีการคลาสสิกกับข้อมูลการแสดงออกของยีนจากการศึกษาโปรตีโอมิกส์ (preteomic) และดีเอ็นไอไมโครอะเรย์ (DNA microarray) ปัจจุบันมีการใช้เทคนิคเหล่านี้ผลิตแบบจำลองเมแทบอลิซึมของมนุษย์ ซึ่งจะชี้นำการค้นพบยาและการวิจัยชีวเคมีในอนาคต ปัจจุบันแบบจำลองเหล่านี้ใช้ในการวิเคราะห์เครือข่ายเพื่อจำแนกหมวดโรคของมนุษย์เป็นกลุ่มที่มีโปรตีนหรือเมแทบอไลต์ร่วมกัน
เครือข่ายเมแทบอลิกของแบคทีเรียเป็นตัวอย่างที่สะดุดตาของการจัดระเบียบแบบ "หูกระต่าย" (bow-tie) ซึ่งเป็นสถาปัตยกรรมที่สามารถรับสารอาหารเข้าได้หลากหลายและผลิตผลิตภัณฑ์และสารโมเลกุลใหญ่ซับซ้อนได้โดยใช้การหมุนเวียนร่วมตัวกลางค่อนข้างน้อย
การใช้สารสนเทศนี้ทางเทคโนโลยีที่สำคัญ คือ วิศวกรรมเมแทบอลิก ที่นี่สิ่งมีชีวิตอย่างยีสต์ พืชหรอแบคทีเรียมีการดัดแปรพันธุกรรมเพื่อทำให้พวกมันมีประโยชน์ในเทคโนโลยีชีวภาพมากขึ้นและช่วยการผลิตยาอย่างยาปฏิชีวนะและสารเคมีอุตสาหกรรมอย่าง 1,3-โพรพาเนไดออล (1,3-propanediol) และกรดชิคิมิก การดัดแปรพันธุกรรมเหล่านี้ปกติมีเป้าหมายเพื่อลดปริมาณพลังงานที่ใช้ผลิตผลิตภัณฑ์ เพิ่มผลผลิตและลดการผลิตของเสีย
ประวัติศาสตร์

ส่วนต่าง ๆ ของสัตว์ (The Parts of Animals) ของอาริสโตเติลบันทึกรายละเอียดของทัศนะของเขาต่อเมแทบอลิซึมพอให้สร้างแบบจำลองการไหลเปิดได้ เขาเชื่อว่าในกระบวนการแต่ละขั้น มีการแปลงวัสดุจากอาหาร โดยมีการปลดปล่อยความร้อนเป็นธาตุไฟคลาสสิก และวัสดุที่เหลือถูกขับออกในรูปปัสสาวะ น้ำดีหรืออุจจาระ
อิบน์ อัล-นะฟิส (Ibn al-Nafis) อธิบายเมแทบอลิซึมในงานชื่อ الرسالة الكاملية في السيرة النبوية (ศาสตร์นิพนธ์กะมิลว่าด้วยชีวประวัติของศาสดา) ซึ่งมีวลีต่อไปนี้ "ทั้งร่างกายและส่วนประกอบของมันอยู่ในสถานะสลายและได้รับการบำรุงต่อเนื่อง ฉะนั้นจึงต้องเปลี่ยนแปลงถาวรอย่างเลี่ยงไม่ได้"  ประวัติศาสตร์การศึกษาทางวิทยาศาสตร์ของเมแทบอลิซึมกินเวลาหลายศตวรรษและเปลี่ยนจากการตรวจสอบสัตว์ทั้งตัวในการศึกษาแรก ๆ มาเป็นการศึกษาปฏิกิริยาเมแทบอลิกเดี่ยว ๆ ในชีวเคมีสมัยใหม่ การทดลองเรื่องเมแทบอลิซึมของมนุษย์ที่มีการควบคุมครั้งแรกมีการจัดพิมพ์โดยซันโตรีโอ ซันโตรีโอในหนังสืออาส์เดสตาตีกาเมดีซีนา (Ars de statica medicina) ค.ศ. 1614 เขาอธิบายน้ำหนักของเขาก่อนและหลังการกิน นอน ทำงาน ร่วมเพศ อดอาหาร ดื่มและขับถ่าย เขาพบว่าอาหารส่วนใหญ่ที่เขารับประทานเสียไปกับสิ่งที่เรียก "การออกเหงื่อสัมผัสไม่ได้"
ในการศึกษาแรก ๆ เหล่านี้ ไม่มีการระบุกลไกกระบวนการเมแทบอลิกเหล่านี้และคิดกันว่าพลังชีพเป็นสิ่งที่ทำให้เนื้อเยื่อสิ่งมีชีวิตมีชีวิต ในคริสต์ศตวรรษที่ 19 ขณะกำลังศึกษาการหมักน้ำตาลเป็นแอลกอฮอล์ของยีสต์ หลุยส์ ปาสเตอร์สรุปว่า การหมักถูกเร่งปฏิกิริยาโดยสารที่อยู่ในเซลล์ยีสต์ซึ่งเขาเรียกว่า "เอ็นไซม์" (ferments) เขาเขียนว่า "การหมักแอลกอฮอล์เป็นการกระทำที่ต้องกันกับชีวิตและการจัดระเบียบของเซลล์ยีสต์ ไม่ใช่กับความตายหรือการเน่าสลายของเซลล์" การค้นพบนี้ ร่วมกับการจัดพิมพ์ของฟรีดริช เวอเลอร์ใน ค.ศ. 1828 ของเอกสารว่าด้วยการสังเคราะห์เคมียูเรีย และมีความสำคัญที่เป็นสารประกอบอินทรีย์แรกที่เตรียรมขึ้นจากสารตั้งต้นอนินทรีย์ทั้งหมด อันเป็นการพิสูจน์ว่าสารประกอบอินทรีย์และปฏิกิริยาเคมีที่พบในเซลล์ไม่มีความแตกต่างในหลักการกับเคมีส่วนอื่น
การค้นพบเอ็นไซม์ (enzyme) ในช่วงต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 โดยเอดูอาร์ด บุชเนอร์เป็นการแยกการศึกษาปฏิกิริยาเคมีเมแทบอลิซึมจากการศึกษาทางชีวภาพของเซลล์ และเป็นจุดเริ่มต้นของวิชาชีวเคมี ปริมาณความรู้ด้านชีวเคมีเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วตลอดต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 นักชีวเคมีสมัยใหม่ที่สำคัญที่สุดคนหนึ่ง คือ ฮันส์ เครบส์ ซึ่งเป็นส่วนสำคัญต่อการศึกษาเมแทบอลิซึม เขาค้นพบวัฏจักรยูเรียและต่อมารวมถึงวัฏจักรกรดซิตริกและวัฏจักรไกลออกซีเลต โดยทำงานร่วมกับฮันส์ คอร์นเบิร์ก การวิจัยชีวเคมีสมัยใหม่ได้รับการช่วยเหลืออย่างมากจากการพัฒนาเทคนิคใหม่อย่างโครมาโทกราฟี การเลี้ยวเบนของรังสีเอกซ์ เอ็นเอ็มอาร์สเปกโตรสโคปี การติดฉลากไอโซโทปกัมมันตรังสี กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน และแบบจำลองพลวัตโมเลกุล เทคนิคเหล่านี้ทำให้เกิดการค้นพบและดารวิเคราะห์ในรายละเอียดของหลายโมเลกุลและวิถีเมแทบอลิกในเซลล์
ดูเพิ่ม

ความผิดปกติแต่กำเนิดของกระบวนการสร้างและสลาย
ฮานอย

| ฮานอย Hà Nội |
| --- | --- |
เมืองหลวง และนครภายใต้ส่วนกลาง
การถอดเสียง 
 • โกว๊กหงือ: Thành phố Hà Nội (ถั่ญโฟ้ห่าโหน่ย)
 • จื้อฮั่น: 城舖河內
(จากซ้าย) บน: สะพานล็องเบียน แม่น้ำที่ใกล้กับเจดีย์น้ำหอม; กลาง: หอคอยเต่า; ล่าง: วิหารวรรณกรรม สุสานโฮจิมินห์ โรงอุปรากรฮานอย
   ตรา
แผนที่แสดงที่ตั้งเทศบาลนครฮานอย
ฮานอยแผนที่แสดงที่ตั้งฮานอย
พิกัด:  21°2′0″N 105°51′00″E﻿ / ﻿21.03333°N 105.85000°E﻿ / 21.03333; 105.85000
ประเทศ: เวียดนาม
เทศบาลนคร: ฮานอย
การปกครอง
 • เลขาธิการพรรค: ดิญ เตี๊ยน สุง
 • ประธานสภาประชาชน: เหงียน หง็อก ต๊วน
 • คณะกรรมการประชาชนประธาน: เจิ่น สี ทัญ
พื้นที่
 • เมืองหลวง และนครภายใต้ส่วนกลาง: 3,328.9 ตร.กม. (1,292 ตร.ไมล์)
ประชากร (ค.ศ. 2021)
 • เมืองหลวง และนครภายใต้ส่วนกลาง: 8,330,800 คน
 • ความหนาแน่น: 2,500 คน/ตร.กม. (6,400 คน/ตร.ไมล์)
 • เขตเมือง: 4,095,400 คน
 • นอกเมือง: 4,235,500 คน
 • รวมปริมณฑล: 20,000,000 คน
 • auto: auto
เขตเวลา: UTC+07:00 (เวลาอินโดจีน)
รหัสไปรษณีย์: 10000–14000
Area codes: 24
GRP (Nominal): 2019
– Per capita: US$5,196
– Growth:  7.62%
HDI (2020): 0.799 (1st)
ฮานอย (อังกฤษ: Hanoi) หรือ ห่าโหน่ย (เวียดนาม: Hà Nội) เป็นเมืองหลวงของประเทศเวียดนาม มีประชากร 6,472,200 คน (พ.ศ. 2552) ในอดีตเคยเป็นเมืองหลวงของเวียดนามเหนือระหว่าง พ.ศ. 2497 ถึง พ.ศ. 2519 และก่อนหน้านั้นเคยเป็นเมืองหลวงของพื้นที่เวียดนามในปัจจุบันเป็นครั้งคราวตั้งแต่คริสต์ศตวรรษที่ 11 จนถึง พ.ศ. 2345 ฮานอยตั้งอยู่บนฝั่งขวาของแม่น้ำแดง อุตสาหกรรมในเมืองคือเครื่องจักร ไม้อัด สิ่งทอ สารเคมี และงานหัตถกรรม ฮานอยตั้งอยู่ที่ 21°2' เหรือ 105°51' ตะวันออก (21.0333, 105.85)  เก็บถาวร 2012-08-23 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
เมื่อวันที่ 29 พฤษภาคม 2551 ได้มีการขยายเขตฮานอยไปอีก โดยครอบคลุมบริเวณมากกว่าเดิมถึง 3 เท่า เพื่อรองรับการเติบโตของเมือง และเมื่อเดือนตุลาคม 2553 ครบวาระ 1000 ปีของการสถาปนาเมือง
ประวัติศาสตร์

ฮานอย หมายถึงตอนต้นของแม่น้ำ ตั้งอยู่ตอนต้นบนลุ่มแม่น้ำแดง ปฐมกษัตริย์ราชวงศ์ลี้สถาปนาขึ้นเป็นเมืองหลวงในปี พ.ศ. 1553 โดยใช้ชื่อว่า ทังล็อง แปลว่า มังกรเหิน จนกระทั่ง พ.ศ. 2245 กษัตริย์ราชวงศ์เหงียนได้ย้ายเมืองหลวงไปอยู่เมืองเว้เมื่อตกเป็นส่วนหนึ่งของอินโดจีนฝรั่งเศส ฮานอยจึงกลับมาเป็นเมืองหลวงอย่างเป็นทางการอีกครั้งใน พ.ศ. 2430 ภายหลังได้รับเอกราชในปี พ.ศ. 2489 ดินแดนเวียดนามแยกออกเป็นสองประเทศ โดยฮานอยเป็นเมืองหลวงของเวียดนามเหนือ เมื่อรวมประเทศใน พ.ศ. 2519 จึงเป็นเมืองหลวงหนึ่งเดียวของเวียดนามในปัจจุบัน
ประวัติศาสตร์ > ยุคก่อนทังลอง

ฮานอยสามารถพบร่องรอยการอยู่อาศัยของมนุษย์ตั้งแต่ยุคพาเลโอลิธิกตอนปลายและยุคหินยุคต้นได้หลายแห่ง ระหว่างปี 1971  ได้มีการค้นพบก้อนกรวดที่มีร่องรอยของการแกะสลักและแปรรูปด้วยมือมนุษย์ ซึ่งเป็นโบราณวัตถุของวัฒนธรรม Sơn Vi ซึ่งมีอายุตั้งแต่ 10,000 ถึง 20,000 ปีก่อน ในปี พ.ศ. 2541พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์เวียดนาม (ปัจจุบันคือพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์เวียดนามแห่งชาติ) ได้ทำการศึกษาทางโบราณคดีทางตอนเหนือของทะเลสาบดงโม (เซินเตย ฮานอย) เพื่อค้นหาโบราณวัตถุและวัตถุต่างๆ ที่เป็นของวัฒนธรรมเซินวี ยุคหินใหม่เมื่อ 20,000 ปีที่แล้ว ระหว่างการล่วงละเมิดโฮโลซีนตอนกลาง ระดับน้ำทะเลสูงขึ้นและท่วมพื้นที่ลุ่มต่ำ ข้อมูลทางธรณีวิทยาแสดงให้เห็นอย่างชัดเจนว่าแนวชายฝั่งถูกน้ำท่วมและตั้งอยู่ใกล้กับฮานอยในปัจจุบัน ดังที่เห็นได้ชัดจากการไม่มีแหล่งหินใหม่ในพื้นที่ส่วนใหญ่ของภูมิภาค Bac Bo[30] ดังนั้น ตั้งแต่ประมาณ 10,000 ถึงประมาณ 4,000 ปีก่อน ฮานอยโดยทั่วไปจึงขาดหายไปโดยสิ้นเชิง มีความเชื่อกันว่าภูมิภาคนี้มีผู้คนอาศัยอยู่อย่างต่อเนื่องในช่วง 4,000 ปีที่ผ่านมา
ประวัติศาสตร์ > ยุคอาณาจักรเอิวหลักและหนานเยว่

ในราวศตวรรษที่ 3 ก่อนคริสตศักราช อาน เซือง เวือง ได้ก่อตั้งเมืองหลวงขึ้นโดยตั้งชื่อว่า เอิวหลัก ขึ้นทางตอนเหนือของกรุงฮานอยในปัจจุบัน ซึ่งมีการสร้างป้อมปราการที่มีป้อมปราการ ซึ่งรู้จักกันในประวัติศาสตร์ในชื่อ Cổ Loa ซึ่งเป็นศูนย์กลางทางการเมืองแห่งแรกของอารยธรรมเวียดนาม โดยมีเขื่อนกั้นน้ำด้านนอกครอบคลุมพื้นที่ 600 เฮกตาร์ ในช่วง 179 ปีก่อนคริสตกาล อาณาจักร เอิวหลัก ถูกผนวกโดย หนานเยฺว่ ซึ่งเป็นผู้นำในการปกครองของจีนมากว่าพันปี ต่อมา Zhao Tuo ได้รวมภูมิภาคต่าง ๆ ให้ขึ้นตรงต่อการปกครองของ หนานเยฺว่ ของเขา แต่ปล่อยให้หัวหน้าเผ่าพื้นเมืองควบคุมประชากร นับเป็นครั้งแรกที่ภูมิภาคนี้เป็นส่วนหนึ่งของการปกครองโดยผู้ปกครองชาวจีน
ประวัติศาสตร์ > ฮานอยภายใต้การปกครองของจีน

ในปี 111 ก่อนคริสต์ศักราช ราชวงศ์ฮั่นพิชิตหนานเยว่และปกครองต่อไปอีกหลายร้อยปีต่อมา โดยราชวงศ์ฮั่นได้การปกครองให้หนานเยว่ เป็นเจ็ดกองบัญชาการทางใต้ (หลิงหนาน) 
ในเดือนมีนาคม ปี ค.ศ. 40 สองพี่น้อง Trưng Trắc และ Trưng Nhị บุตรสาวของตระกูลขุนนางผู้มั่งคั่ง ในเขต Mê Linh (ฮานอย) ได้นำชาวบ้านลุกขึ้นก่อกบฏต่อต้านชาวฮั่น โดยเริ่มต้นที่บริเวณสามเหลี่ยมปากแม่น้ำแดง โดยแพร่กระจายอย่างรวดเร็วทั้งทางใต้และทางเหนือจาก Jiaozhi ทำให้ทั้งสามภูมิภาค Lạc Việt และส่วนใหญ่ของ หลิงหนาน ได้รับการสนับสนุนจากเมืองและการตั้งถิ่นฐานประมาณ 65 แห่ง พี่น้องTrưngจึงตั้งศาลขึ้นที่ Mê Linh ในปี ค.ศ. 42 จักรพรรดิฮั่นได้มอบหมายให้แม่ทัพหม่าหยวนปราบปรามการจลาจลด้วยกำลังพล 32,000 นาย รวมทั้งทหารประจำการ 20,000 นายและผู้ช่วยส่วนภูมิภาค 12,000 นาย การก่อจลาจลพ่ายแพ้ในปีถัดมาเมื่อหม่า หยวนได้จับและประหารชีวิต เจิ่น เจ็ก และเจิ่นเญิง จากนั้นจึงส่งตัวพวกเขาไปยังราชสำนักฮั่นในลั่วหยาง
ประวัติศาสตร์ > สมัยราชวงศ์เหงียนและสมัยอาณานิคมฝรั่งเศส

เมื่อ ราชวงศ์เหงียน ก่อตั้งขึ้นในปี 1802 จักรพรรดิซา ล็อง หรือที่รู้จักกันในนาม องเชียงสือ ได้ย้ายเมืองหลวงไปที่เว้ ทังลองหรือ ฮานอย ไม่ได้เป็นเมืองหลวงอีกต่อไป ตัวอักษรจีน เปลี่ยนจาก昇龍 ("Rising dragon") เป็น 昇隆 ("Ascent and Prosperity")  จักรพรรดิแห่งเวียดนามมักจะใช้ มังกร (龍 ยาว) เป็นสัญลักษณ์ของความแข็งแกร่งและอำนาจของจักรพรรดิ ในปี พ.ศ. 2374 จักรพรรดิเหงียน มินห์มาง เปลี่ยนชื่อเป็นฮานอย (河內, "ระหว่างแม่น้ำ" หรือ "แม่น้ำภายใน") ฮานอยถูกยึดครองโดย 
สาธารณรัฐฝรั่งเศสที่ 3 ในปี พ.ศ. 2416 และตกทอดมาถึงอีกสิบปีต่อมา ในฐานะ ฮานอย ตั้งอยู่ใน อาณานิคมตังเกี๋ย และกลายเป็นเมืองหลวงของ อินโดจีนของฝรั่งเศส หลังปี 1887
กองทหารฝรั่งเศสโจมตีป้อมปราการฮานอยในวันที่ 11/20/1873.
กองทหารฝรั่งเศสออกจากป้อมปราการฮานอยในเดือนกุมภาพันธ์1874
The Grand Palais ถูกสร้างขึ้นสำหรับจัดนิทรรศการ Hanoi Exhibition, ในถานะเมืองหลวงของอินโดจีนของฝรั่งเศส.
ผู้คนในฮานอย, 1884
ไปรษณียบัตรบรรยายวันเลือกตั้งในกรุงฮานอยระหว่างอินโดจีนของฝรั่งเศส, ในช่วง 1910
ถนนฮานอยในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 ถึงต้นศตวรรษที่ 20
ผังฮานอย 1936
ถนน Paul Bert
ทำเนียบผู้ว่าการ (ทำเนียบประธาณาธิบดีในปัจจุบัน)
มุมมองมุมสูงของกรุงฮานอยในปี; the ทะเลสาบฮหว่านเกี๊ยม lอยู่ตรงกลาง
ถนนเก่าของฮานอย
ภูมิศาสตร์

ตั้งอยู่ริมฝั่งแม่น้ำแดง มีทะเลสาบอยู่หลายแห่ง