stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมา
ข้อมูลคร่าว ๆ เกี่ยวกับระบบกล้ามเนื้อ > stretch reflex

stretch reflex เป็นรีเฟล็กซ์หดเกร็งกล้ามเนื้อผ่านไซแนปส์เดียวที่ตอบสนองต่อการยืดกล้ามเนื้อ
เป็นการคงความยาวของกล้ามเนื้อโครงร่างโดยอัตโนมัติ
คือเมื่อกล้ามเนื้อยืด ตัวรับรู้การยืดกล้ามเนื้อคือ muscle spindle (กระสวยกล้ามเนื้อ) ก็จะยืดด้วยแล้วเพิ่มการส่งกระแสประสาท
ซึ่งเพิ่มการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาอันส่งกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกัน แล้วทำให้เส้นใยกล้ามเนื้อหดเกร็ง เป็นการต้านการยืดกล้ามเนื้อ
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาควบคุมว่ารีเฟล็กซ์นี้ไวแค่ไหนโดยหดเกร็งหรือคลายเส้นใยกล้ามเนื้อของกระสวยกล้ามเนื้อ
การทำงาน

วิถีประสาทต่าง ๆ จากสมองโดยมากเป็นตัวควบคุมการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา ซึ่งทำให้สมองสามารถปรับความไวของกระสวยกล้ามเนื้อ และดังนั้น จึงเป็นการปรับความไวของ stretch reflex ให้เหมาะสมในการดำรงกิริยาท่าทางของร่างกาย
ปัจจัยเหล่านี้มีผลต่อการส่งกระแสประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา คือ
กระแสประสาทจากส่วนต่าง ๆ ของสมอง ซึ่งมีผลต่อความไวของกระสวยประสาทและต่อ stretch reflex เพื่อให้ระบบประสาทสามารถรักษาท่าทางของร่างกายได้
ความวิตกกังวล เช่น stretch reflex ที่มีมากเกินในคนไข้
การเคลื่อนไหวที่ไม่ได้คาดหมาย
การกระตุ้นผิวหนัง โดยเฉพาะด้วยตัวกระตุ้นอันตราย ซึ่งทำให้เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อคู้เพิ่มขึ้น กล้ามเนื้อเหยียดลดลง และมีผลตรงกันข้ามที่แขนขาอีกข้างหนึ่ง
Jendrassik maneuver ทำให้รีเฟล็กซ์เข่าแรงขึ้น ซึ่งอาจเป็นเพราะเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งกระแสประสาทเพิ่มขึ้นเนื่องกับความรู้สึกจากมือ
การทำงาน > การกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาและแกมมาให้ทำงานพร้อมกัน

เมื่อระบบประสาทกลางสั่งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาให้ส่งกระแสประสาท มันก็สั่งเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาให้ทำด้วยเช่นกัน
ซึ่งดำรงความตึงของกระสวยกล้ามเนื้อ เป็นกระบวนการที่เรียกว่า alpha gamma co-activation
เส้นใยฝอยกล้ามเนื้อ (myofibril) ของกระสวยกล้ามเนื้อซึ่งหดเกร็งได้จะอยู่ที่ส่วนสุดทั้งสองของกระสวยเท่านั้น นี่ไม่เหมือนกับเส้นใยกล้ามเนื้อธรรมดาคือ extrafusal muscle fiber 
กระแสประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาจะทำให้เส้นใยฝอยกล้ามเนื้อของกระสวยหดตัว ทำให้ส่วนกลางของกระสวยตึงขึ้น และรักษาความไวรับรู้ความยาวกล้ามเนื้อของกระสวย
ถ้าไม่ได้เซลล์ประสาทสั่งการแกมมา กระสวยกล้ามเนื้อก็จะหย่อนยิ่งขึ้น ๆ เมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็งมากขึ้น
ซึ่งทำให้กระสวยกล้ามเนื้อไม่สามารถตรวจจับการยืดของกล้ามเนื้ออย่างแม่นยำเพราะมันหย่อนมาก
แต่เพราะกระตุ้นให้ทำงานพร้อมกัน เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยก็จะตึงตามเส้นใยกล้ามเนื้อนอกกระสวยซึ่งเป็นตัวออกแรงของกล้ามเนื้อจริง ๆ 
กระสวยได้เส้นใยประสาทรับความรู้สึกแบบ Ia ซึ่งดำเนินไปยุติที่เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา 
การดึงกระสวยกล้ามเนื้อให้ตึงจึงทำให้เส้นใยประสาทสามารถตรวจจับความเปลี่ยนแปลงการยืดกล้ามเนื้อแม้เล็กน้อยได้
การทำงาน > Gamma bias

Gamma bias หมายถึงการทำงานที่มีอย่างสม่ำเสมอของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา
เพราะเซลล์ประสาทที่เล็กกว่าต้องได้การกระตุ้นในระดับที่น้อยกว่าเพื่อให้ถึงขีดเริ่มเปลี่ยนในการส่งกระแสประสาทเทียบกับเซลล์ประสาทที่ใหญ่กว่า
ดังนั้น เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาซึ่งเล็กกว่าเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา จึงมีโอกาสส่งกระแสประสาทมากกว่า
ซึ่งก่อสถานการณ์ที่มีเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาค่อนข้างน้อยที่ส่งสัญญาณ แต่เซลล์ประสาทสั่งการแกมมากลับส่งสัญญาณอย่างต่อเนื่อง เป็นสถานการณ์ที่การยืดกล้ามเนื้อหรือการออกแรงไม่มีจริง ๆ 
ความไวของปลายประสาทรับความรู้สึก (คือปลายประสาทปฐมภูมิ Ia และทุติยภูมิ II) ของกระสวยกล้ามเนื้อจะขึ้นอยู่กับระดับ gamma bias ซึ่งก็คือระดับการส่งกระแสประสาทเป็นพื้นหลังของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา
ประเภท > สถิต

เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิตส่งเส้นประสาทไปยัง static nuclear bag fiber (bag2 fiber) และ nuclear chain fiber
ทั้งสองเป็นส่วนของ intrafusal muscle fiber
นิวเคลียสของ nuclear chain fiber จัดเป็นแถวตามยาว ซึ่งให้ชื่อแก่มัน เทียบกับ nuclear bag fiber ซึ่งมีนิวเคลียสจุกอยู่ที่ตรงกลาง
อัตราส่วนของ nuclear chain fiber ต่อ nuclear bag fiber อยู่ที่ประมาณ 2:1
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิตเพิ่มอัตราการส่งกระแสประสาทของพวกมันเมื่อตอบสนองต่อความยาวกล้ามเนื้อในระดับต่าง ๆ และควบคุมความไวสถิตของ stretch reflex
ในแมว เซลล์ประสาทแกมมาแบบสถิตทำงานเพิ่มขึ้นเมื่อเคลื่อนไหวร่างกายเร็วขึ้นหรือยากขึ้น เช่น จากนอน เป็นยืน เป็นเดินเร็วหรือเดินบนราว แต่ในมนุษย์ การควบคุมเซลล์ประสาทแกมมาแบบสถิตและแบบพลวัตอย่างเป็นอิสระจากกันและกันยังไม่ชัดเจน
ประเภท > พลวัต

เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบพลวัตส่งเส้นใยประสาทไปยัง dynamic nuclear bag fiber (bag1 fiber) ซึ่งเล็กกว่า static nuclear bag fiber
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเช่นนี้ สามารถเพิ่มความไวการรับรู้ความยาวกล้ามเนื้อของเซลล์ประสาทรับความรู้สีก Ia
ก็เพราะ dynamic nuclear bag fiber ก็ได้เส้นใยประสาทรับความรู้สึกแบบ Ia ด้วย
การส่งกระแสประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบพลวัตจึงเพิ่มความตึงของ dynamic nuclear bag ทำให้เส้นใยประสาท Ia ใกล้ถึงขีดเริ่มส่งกระแสประสาทมากขึ้น
คือมันเปลี่ยนความไวของกระสวยกล้ามเนื้อโดยเพิ่มระดับกระแสประสาทเมื่อตอบสนองต่ออัตราการเปลี่ยนความยาวกล้ามเนื้อ แทนที่จะเพิ่มระดับกระแสประสาทเมื่อส่งข้อมูลเกี่ยวกับความยาวเท่านั้นเหมือนกับที่ static gamma motor neuron ทำ
ในแมว เซลล์ประสาทแกมมาแบบพลวัตทำงานเพิ่มขึ้นเมื่อเคลื่อนไหวอย่างเร็ว หรือยาก หรืออยู่ในสถานการณ์ที่ไม่แน่นอน เช่น เมื่อเดินเร็ว เมื่อเดินบนราว หรือเมื่อถูกอุ้ม แต่ในมนุษย์ การควบคุมเซลล์ประสาทแกมมาแบบสถิตและแบบพลวัตอย่างเป็นอิสระจากกันและกันยังไม่ชัดเจน
| 0 | 1 | 2 |
| --- | --- | --- |
|  | เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาสถิต | เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาพลวัต |
| ส่งปลายประสาทไปยัง | static nuclear bag2 fibers และ nuclear chain fibers | dynamic nuclear bag1 fibers |
| ผลต่อใยประสาทรับความรู้สึก |  เพิ่มระดับการตอบสนองอย่างต่อเนื่องของใยประสาทรับความรู้สึกทั้งสองสำหรับความยาวกล้ามเนื้อทุกขนาด  ลดการตอบสนองแบบพลวัตของใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิ  ทำให้ใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิไม่หยุดส่งกระแสประสาทเมื่อกล้ามเนื้อเลิกยืดตัว  |  เพิ่มระดับการตอบสนองแบบพลวัตของใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิ  ไม่มีผลต่อการตอบสนองของใยประสาทรับความรู้สึกทุติยภูมิ |
| (แมว) ใช้เมื่อ  	 |  ขยับตัวในทุกระดับ  ทำงานเพิ่มเมื่อขยับตัวเร็วขึ้นหรือยากขึ้น  |  ขยับตัวที่เร็วหรือยากโดยตอบสนองมากขึ้นเมื่อเร็วหรือยากขึ้น  ในสถานการณ์ที่ไม่แน่นอน (เช่นคนอุ้ม) |
ประเภท > อิทธิพลของ nuclear chain fiber

ผลของเส้นใยกล้ามเนื้อ nuclear chain fiber ต่อเส้นใยประสาทนำเข้าปฐมภูมิก็คือขับให้ส่งกระแสประสาทเพิ่มขึ้นเชิงเส้นจนถึงความถี่ราว ๆ 60 เฮิรตซ์ แต่มากกว่านั้นกระแสประสาทจะเริ่มไม่เป็นระเบียบ
ส่วน nuclear bag2 fiber จะทำให้ส่งกระแสประสาทเบื้องต้นเพิ่มอย่างรวดเร็วแต่ก็ลดอัตราลงเมื่อปลายรับความรู้สึกเริ่มปรับตัว
เส้นใยกล้ามเนื้อนี้ยังลดความไวเชิงพลวัตของเส้นใยประสาทนำเข้าปฐมภูมิ (Ia afferent) และบางครั้งยังลดความไวการรับรู้ความยาวอีกด้วย
ส่วน nuclear bag1 fiber มีผลเพิ่มทั้งความไวความยาวและความไวเชิงพลวัตของเส้นใยประสาทนำเข้าปฐมภูมิ
เชื่อว่า เส้นใยประสาทนำเข้าทุติยภูมิมีหน้าที่ตรวจจับความยาวและการหดเกร็งของเส้นใย nuclear chain fibers ที่ข้างทั้งสอง เพราะการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแบบสถิตทั้งกระตุ้นเส้นใยประสาทนำเข้าและเพิ่มความไวการตรวจจับความยาวของมัน
เส้นใยกล้ามเนื้อ bag1 และ bag2 ได้เส้นประสาทน้อยมากจากเส้นใยประสาทรับความรู้สึกทุติยภูมิ ดังนั้น การกระตุ้นเส้นใยกล้ามเนื้อเหล่านั้นมีผลน้อยต่อการส่งกระแสประสาทของเส้นใยประสาทรับความรู้สึกทุติยภูมิ
พัฒนาการ

ในตัวอ่อน เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาพัฒนามาจาก basal plate ของ neural tube
ส่วนด้านล่าง (ventral) ต่อจาก sulcus limitans
เซลล์ประสาทแกมมาจะพัฒนาคล้ายกับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาในเบื้องต้น
โปรตีน sonic hedgehog (ยีน Shh) สำคัญในกระบวนการพัฒนาการ แกนสันหลัง (notochord) เป็นตัวหลั่งโปรตีนออกให้มีความเข้มข้นเป็นเกรเดียนต์
นอกจากโปรตีนนี้โมเลกุลบ่งชี้ (molecular marker) และ transcription factor
อื่น ๆ ก็มีบทบาทเปลี่ยนสภาพเซลล์ประสาทสั่งการให้กลายเป็นเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาโดยเฉพาะ
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเหมือนกับเซลล์อื่นคือจะแสดงออก genetic marker โดยเฉพาะ ๆ เมื่อสัตว์เกิด
Glial cell line-derived neurotrophic factor (GDNF) ที่มาจากกระสวยกล้ามเนื้อก็ต้องมีด้วยเพื่อให้รอดชีวิตได้หลังเกิด
ตัวอ่อนหนูวันที่ 17.5 จะเริ่มหลั่งโปรตีน Wnt7A เป็นโมเลกุลส่งสัญญาณ (signaling molecule) โดยเฉพาะในเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา
เป็นโมเลกุลแรกสุดในเซลล์ที่แยกมันจากเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา
อนึ่ง ตัวรับเซโรโทนิน 1d (serotonin receptor 1d คือ 5-ht 1d) ได้สรุปว่าเป็นตัวบ่งชี้เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาชนิดใหม่ที่ทำให้นักวิจัยแยกแยะเซลล์ประสาทสั่งการล่างชนิดต่าง ๆ ได้
หนูที่ไร้ตัวรับเซโรโทนิน 1d มีรีเฟล็กซ์แบบมีไซแนปส์เดียว (คือ มี reflex arc ซึ่งมีแค่เซลล์ประสาทรับความรู้สึกเดียวกับเซลล์ประสาทสั่งการเดียว) จำนวนลดลง ซึ่งอาจเกิดจากการตอบสนองที่ลดลงของเซลล์ประสาทสั่งการต่อตัวกระตุ้นความรู้สึก
อนึ่ง หนูที่มียีนถูกน๊อกเอาท์ (knockout) ไม่ให้มีตัวรับเซโรโทนินปรากฏกว่าทรงตัวได้ดีกว่าบนม้าขวาง (ราว) ซึ่งอาจแสดงว่า เซลล์ประสาทสั่งการที่ทำงานตอบสนองเส้นใยประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิ (Ia) ในระดับที่ลดลงในช่วงที่เคลื่อนไหวอาจลดการส่งกระแสประสาทสั่งการและลดการออกแรงกล้ามเนื้อเกิน
โมเลกุลบ่งชี้เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาอีกอย่างหนึ่งเป็น transcription factor คือ Err3
ซึ่งเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแสดงออกในระดับสูง แต่เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาแสดงออกน้อยมาก
ในนัยตรงกันข้าม เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟามี neuronal DNA binding protein
คือ NeuN มากกว่าอย่างสำคัญ
osteopontin ซึ่งเป็นโปรตีนที่แสดงออกในกระดูก (จึงมีคำอุปสรรคเป็น "osteo-") ก็เป็นสารบ่งชี้เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาด้วย
ซึ่งก็ช่วยให้นักวิทยาศาสตร์สามารถแยกแยะเซลล์ประสาทสั่งการทั้งสอง
งานศึกษาหนึ่งได้สรุปเช่นนี้เพราะ osteopontin มีอยู่ในเซลล์ตัวใหญ่กว่า จึงระบุว่าเป็นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาเพราะมีตัวเซลล์ใหญ่กว่าเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา
ความตึงกล้ามเนื้อ (tone)

แม้กล้ามเนื้ออาจคลายตัวได้ทั้งหมด แต่โดยทั่วไปก็จะมีความตึงระดับพัก
นี่เรียกว่า ความตึงกล้ามเนื้อ (muscle tone) โดยเซลล์ประสาทสั่งการที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อเป็นผู้ดำรงรักษา
เพื่อรักษาท่าทางและช่วยให้เคลื่อนไหวได้เร็วกว่า เพราะถ้ากล้ามเนื้อคลายตัวทั้งหมด เซลล์ประสาทก็จะต้องส่งกระแสประสาทมากกว่าเมื่อต้องออกแรง
แรงตึงในกล้ามเนื้อขึ้นอยู่โดยหลักกับกระแสประสาทระดับพักของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา 
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาก็มีบทบาทผ่านผลของมันต่อ intrafusal muscle fiber
คือ intrafusal muscle fiber ก่อกระแสประสาทระดับพักที่เส้นใยประสาทนำเข้า Ia ซึ่งก็ทำให้เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาส่งกระแสประสาทอย่างสม่ำเสมอ
ความตึงกล้ามเนื้อยังอาจมาจากการส่งกระแสประสาทแบบ tonic
ของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาอีกด้วย
โดยเซลล์ได้การกระตุ้นจาก reticular formationในสมอง
ซึ่งยืดกระสวยกล้ามเนื้อ ซึ่งก็กระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา แล้วในที่สุดทำให้กล้ามเนื้อหดเกร็งเป็นบางส่วน
การทำงานผิดปกติ

ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัวน้อย (hypotonia) อาจเกิดเพราะความเสียหายต่อเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา หรือต่อเส้นใยประสาทนำเข้า Ia ที่ส่งข้อมูลความรู้สึก
ซึ่งทำให้กล้ามเนื้อตึงตัวน้อยลง
ภาวะตรงกันข้าม คือ ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัวมาก (hypertonia) อาจเป็นเพราะความเสียหายต่อวิถีประสาทที่ส่งจากสมองมาสุดที่ไขสันหลัง
ซึ่งเพิ่มความตึงตัวกล้ามเนื้อเพราะเพิ่มการตอบสนองของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาต่อกระแสประสาทจากเส้นใยประสาทรับความรู้สึก Ia
การหดเกร็งกล้ามเนื้อ/กล้ามเนื้อกระตุกอาจเกิดจากความไม่สมดุลของการส่งกระแสประสาทระหว่างเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟากับแกมมา คือ อันใดอันหนึ่งส่งกระแสประสาทเกิน
ความไม่สมดุลเกิดจากข้อมูลที่ไม่แม่นยำจากกระสวยกล้ามเนื้อ
คือเซลล์ประสาทรับความรู้สึกส่งข้อมูลที่ผิดพลาดไปยังสมองและไขสันหลัง
ยกตัวอย่างเช่น ถ้าคนไข้มีเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาที่ทำงานเกิน ก็จะทำให้ร่างกายฝืนการเคลื่อนไหวเพราะเหตุภายนอก (เช่น คนอื่นทำให้เคลื่อน) มากเกิน เป็นภาวะที่อาจเรียกว่า ภาวะหดเกร็ง (spasticity)
ซึ่งมักพบในบุคคลที่มีระบบประสาทชั้นสูงกว่าเสียหายโดยมีผลต่อวิถีประสาทที่ส่งจากสมองลงมายังไขสันหลัง
ซึ่งบางครั้งทำให้ gamma bias (เป็นการส่งกระแสประสาทอย่างต่อเนื่องของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาบางกลุ่ม) มากหรือน้อยกว่าปกติ
สำหรับคนไข้ที่มีเกิน ปลายประสาทรับความรู้สึกภายในกระสวยกล้ามเนื้อก็จะส่งกระแสประสาทเกินทำให้กล้ามเนื้อเกร็งตัวเกินกว่าเหมาะสม
ซึ่งอาจก่อภาวะหดเกร็งตามที่ว่า
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาช่วยรักษากระสวยกล้ามเนื้อให้ตึง เป็นการปรับความไวของมัน
ดังนั้น ถ้าเซลล์ไม่ส่งกระแสประสาทอย่างสมควร กล้ามเนื้ออาจเคลื่อนไหวได้ไม่ดี
โดยจะมีผลต่อการทำงานละเอียด ๆ เช่นที่ทำด้วยนิ้วและตามากที่สุด เพราะกระสวยกล้ามเนื้อที่ไม่ตึงจะขัดขวางไม่ให้มันรับรู้การยืดของกล้ามเนื้อ
ซึ่งก็หมายความว่า จะเคลื่อนไหวอย่างแม่นยำไม่ได้
รอยโรคที่วิถีประสาทซึ่งส่งลงมาที่เซลล์ประสาทสั่งการล่างของแขน จะทำให้คนไข้ไม่สามารถทำการที่ละเอียดอ่อนได้
ในคลินิก สามารถตรวจบุคคลที่มี gamma gain เกินหรือน้อยเกินไปโดยขยับแขนของคนไข้
gamma gain เป็นกระบวนการที่ความเร่ง ความเร็ว และความยาวของกล้ามเนื้อเพิ่มขึ้นอย่างสมดุล ทำให้สามารถเคลื่อนไหวอย่างแม่นยำได้ในสถานการณ์ที่สมควร
ถ้าสามารถงอแขนคนไข้ที่ข้อศอกไป ๆ มา ๆ ได้ยาก คนไข้เรียกว่ามี gamma gain เกิน และถ้างอได้ง่ายเกิน คนไข้เรียกว่ามี gamma gain น้อยเกิน
ออสซิลโลสโคปสามารถใช้วัดศักยะงานของแอกซอนจากเซลล์ประสาทสั่งการเพื่อประเมินการทำงานของกล้ามเนื้อโดยทั่วไป
ถึงแม้จะไม่สามารถแยกแยะระหว่างเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟากับแกมมา แต่ก็ช่วยให้เห็นว่าเซลล์ประสาทสั่งการทำงานปกติดีหรือไม่
ถ้ามีกระแสประสาทจากสมองในอัตราน้อยลง เซลล์ประสาทสั่งการจำนวนน้อยลงและขนาดเล็กลงจะทำงาน ทำให้กล้ามเนื้ออกแรงได้น้อย
ซึ่งเห็นได้ด้วยออสซิลโลสโคปเพราะมียอดตามแกนวายที่ต่ำกว่า
เชิงอรรถ

1 2  reticular formation เป็นกลุ่มนิวเคลียสประสาทที่เชื่อมต่อกันโดยอยู่กระจายไปทั่วก้านสมอง
เป็นส่วนที่มีกายวิภาคไม่ชัดเจนเพราะรวมเซลล์ประสาทที่อยู่ในส่วนต่าง ๆ ของสมอง
reticular formation มีบทบาทสำคัญยิ่งในการดำรงรักษาความตื่นตัวทางพฤติกรรมและความรู้สึกตัว
หน้าที่รวมทั้งการปรับควบคุมและหน้าที่ทาง premotor
เซลล์ประสาทด้านหน้า (rostral) โดยหลักมีหน้าที่ในการปรับควบคุม และเซลล์ประสาทด้านหลังโดยมากมีหน้าที่ทาง premotor
↑  ในสัตว์มีแกนสันหลังที่กำลังพัฒนา (รวมทั้งสัตว์มีกระดูกสันหลัง) ท่อประสาท (neural tube) เป็นส่วนตั้งต้น (precursor) ของระบบประสาทกลางซึ่งก็คือสมองกับไขสันหลัง
โดยร่องประสาท (neural groove) จะค่อย ๆ ลึกขึ้นและส่วนทบประสาท (neural fold) จะงอกขึ้น ๆ จนกระทั่งมาบรรจบเชื่อมกันตรงกลางเป็นการปิดร่องให้เป็นท่อประสาท
ในตัวอ่อนมนุษย์ในครรภ์ ท่อประสาทจะปิดกันอย่างนี้ปกติภายใน 4 อาทิตย์ (วันที่ 28 หลังปฏิสนธิ)
กำแพงนอกสุด (ectodermal wall) ของท่อจะเป็นโครงพื้นฐานของระบบประสาท
ช่องตรงกลางของท่อก็คือ neural canal
1 2  ในสาขาอณูชีววิทยา transcription factor หรือ sequence-specific DNA-binding factor เป็นโปรตีนที่ควบคุมอัตราการถอดรหัสข้อมูลพันธุกรรมจากดีเอ็นเอให้เป็นเอ็มอาร์เอ็นเอโดยเข้าจับกับลำดับดีเอนเอโดยเฉพาะ ๆ
↑  DNA-binding protein เป็นโปรตีนที่ประกอบด้วย DNA-binding domain และดังนั้น จึงมีสัมพรรคภาพ (affinity) แบบโดยเฉพาะหรือโดยทั่วไปกับดีเอ็นเอแบบเส้นเดี่ยวหรือเส้นคู่
↑  ในสาขาสรีรวิทยา คำว่า tonic หมายถึงการตอบสนองทางสรีรภาพที่ช้าและอาจมีหลายระดับ
คำนี้มักใช้ตรงข้ามกับการตอบสนองอย่างรวดเร็ว
ยกตัวย่างเช่น กล้ามเนื้อแบบ tonic เทียบกับกล้ามเนื้อธรรมดาซึ่งกระตุกได้เร็วกว่า หรือปลายประสาทรับความรู้สึกแบบ tonic ซึ่งเทียบกับปลายประสาทแบบ phasic ซึ่งตอบสนองได้เร็วกว่า
แหล่งข้อมูลอื่น

Saladin, KS (2018). "Chapter 13 - The Spinal Cord, Spinal Nerves, and Somatic Reflexes". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (8th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 471–503. ISBN 978-1-259-27772-6.
Barrett, Kim E; Boitano, Scott; Barman, Susan M; Brooks, Heddwen L (2010). "Chapter 9 - Reflexes". Ganong’s Review of Medical Physiology (23rd ed.). McGraw-Hill. pp. 157- 165. ISBN 978-0-07-160567-0.
Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "35 - Spinal Reflexes".  ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. pp. 790-811. ISBN 978-0-07-139011-8.
Motor Neurons, Gamma ในหอสมุดแพทยศาสตร์แห่งชาติอเมริกัน สำหรับหัวข้อเนื้อหาทางการแพทย์ (MeSH)
"NIF Search - Gamma Motor Neuron". Neuroscience Information Framework. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 4 มีนาคม 2016.
สเตอเรเดียน

มุมในทรงตันขนาด 1 สเตอเรเดียน
สเตอเรเดียน (อังกฤษ: steradian) คือหน่วยวัดมุมในวัตถุทรงตันชนิดหนึ่ง ใช้อธิบายขนาดของการวาดมุมแบบสองมิติ บนปริภูมิสามมิติ ในแนวความคิดเดียวกับการวัดมุมบนระนาบสองมิติของเรเดียน ชื่อของ สเตอเรเดียน มาจากภาษากรีก stereos แปลว่า ตัน สเตอเรเดียนยังเป็นหน่วยอนุพัทธ์เอสไอ และใช้สัญลักษณ์ "sr"
สเตอเรเดียนนั้นเป็นหน่วยที่ไร้มิติ เช่น 1 sr = m2·m-2 = 1 แต่ก็ควรใส่หน่วย "sr" ไว้เพื่อให้มีความแตกต่างจากหน่วยอนุพัทธ์ที่ไร้มิติอื่น ๆ หรือไม่มีเลย
ก็คือพื้นที่ของรูปที่เห็นหารด้วยพื้นที่ทั้งหมดของพื้นที่ที่เห็น
นิยาม

หนึ่งสเตอเรเดียน คือ ขนาดของมุมในทรงตันที่วัดจากจุดศูนย์กลางของทรงกลมที่มีรัศมียาว r ที่กวาดไปบนพื้นที่ผิวของทรงกลมนั้น เป็นพื้นที่เท่ากับ r2
ถ้าสมมติให้ A มีพื้นที่เท่ากับ r2 ที่อยู่บนหมวกของทรงกลมซึ่งมีพื้นที่ผิวเท่ากับ 2πrh
เราจะได้ความสัมพันธ์คือ h/r = 1/2π ดังนั้นมุมในทรงตันของกรวยที่อยู่ภายในจะกวาดมุมออกไปเท่ากับ θ ดังนี้
ซึ่งค่ามุมนี้แสดงให้เห็นว่าจุดยอดของกรวยนั้นกางออก 2θ ≈ 1.144 rad หรือ 65.54° เนื่องจากพื้นที่ผิวของทรงกลมนั้นมีค่า 4πr2 ดังนั้นมุมในทรงตันของทรงกลมจึงมีค่า 4π ≈ 12.56637 สเตอเรเดียน และมุมในทรงตันที่มากที่สุดที่เป็นไปได้ก็คือ 4π สเตอเรเดียนนั่นเอง สเตอเรเดียนสามารถเรียกอีกอย่างหนึ่งได้ว่า ตารางเรเดียน
หนึ่งสเตอเรเดียนยังมีค่าเท่ากับพื้นที่ของรูปหลายเหลี่ยมบนพื้นผิวทรงกลมที่มีมุมเกิน 1 เรเดียน
หรือเท่ากับพื้นที่ 1/4π ของพื้นที่ผิวทรงกลม หรือเท่ากับ (180/π)2 ≈ 3282.80635 ตารางองศา
เราสามารถหาสูตรของมุมตัน (ในหน่วยสเตอเรเดียน) ที่เกิดจากภาคตัดขวางของรูปทรงกรวย ที่รองรับมุมเรเดียน 2θ ได้ดังนี้
{\begin{aligned}\Omega &={\frac {A}{r}}\\&={\frac {2\pi rh}{r^{2}}}\\&={\frac {2\pi h}{r}}\\\end{aligned}}
จะได้
{\frac {h}{r}}={\frac {\Omega }{2\pi }}
{\begin{aligned}\theta &=\cos ^{-1}\left({\frac {r-h}{r}}\right)\\&=\cos ^{-1}\left(1-{\frac {h}{r}}\right)\\&=\cos ^{-1}\left(1-{\frac {\Omega }{2\pi }}\right)\\\cos \theta =1-{\frac {\Omega }{2\pi }}\\\end{aligned}}
\Omega =2\pi (1-\cos \theta )\quad
ถ้าให้มุมที่จุดยอดของกรวยเป็น θ สมการความสัมพันธ์ดังกล่าวจะเป็น
\Omega =2\pi (1-\cos {\frac {\theta }{2}})\quad
ความคล้ายคลึงกับหน่วยเรเดียน

ในสองมิติ มุมเรเดียนมีความสัมพันธ์กับส่วนของเส้นโค้งที่รองรับดังนี้
ในสามมิติ มุมตันในหน่วยสเตอเรเดียนมีความสัมพันธ์กับพื้นที่ที่รองรับดังนี้
พหุคูณของเอสไอ

มุมสเตอเรเดียนมีค่าสูงสุดเพียงแค่ 4π ≈ 12.56637 ดังนั้นหน่วยสเตอเรเดียนจึงไม่ต้องอาศัยตัวคูณให้มากขึ้น
แต่สำหรับตัวหารแล้ว เราสามารถเปรียบเทียบขนาดของพหุคูณเอสไอของสเตอเรเดียนได้ดังนี้
| พหุคูณ | ชื่อ | สัญลักษณ์ | ขนาดเมื่อเทียบกับโลก |
| --- | --- | --- | --- |
| 101 | เดคาสเตอเรเดียน | dasr | ใหญ่กว่าพื้นน้ำทั้งหมดบนโลกเล็กน้อย |
| 100 | สเตอเรเดียน  | sr | ประมาณทวีปเอเชีย |
| 10−1 | เดซิสเตอเรเดียน | dsr | พื้นที่ของอาร์เจนตินารวมกับเปรู |
| 10−2 | เซนติสเตอเรเดียน | csr | พื้นที่ของโคลัมเบีย |
| 10−3 | มิลลิสเตอเรเดียน | msr | พื้นที่ของสวิตเซอร์แลนด์ |
| 10−6 | ไมโครสเตอเรเดียน | µsr | พื้นที่ของแซนตามอนิกา (รัฐแคลิฟอร์เนีย) |
| 10−9 | นาโนสเตอเรเดียน | nsr | พื้นที่ของสนามอเมริกันฟุตบอล 8 สนาม |
| 10−12 | พิโคสเตอเรเดียน | psr | พื้นที่ของอพาร์ตเมนต์ขนาดเล็ก |
| 10−15 | เฟมโตสเตอเรเดียน | fsr | พื้นที่ของกระดาษ A5 |
| 10−18 | อัตโตสเตอเรเดียน | asr | พื้นที่ขนาด ¼ ตารางนิ้ว |
| 10−21 | เซปโตสเตอเรเดียน | zsr | พื้นที่หน้าตัดของสายไฟเบอร์ 32 |
| 10−24 | ยอกโตสเตอเรเดียน | ysr | พื้นที่ผิวของเซลล์เม็ดเลือดแดง |

| ด ค กระบบหน่วยวัดระหว่างประเทศ (ระบบเอสไอ) |
| --- | --- | --- |
| หน่วยฐาน | กิโลกรัม  ·  เคลวิน  ·  แคนเดลา  ·  เมตร  ·  โมล  ·  วินาที  ·  แอมแปร์ |  |
| หน่วยอนุพัทธ์ | เกรย์  ·  คาทัล  ·  คูลอมบ์  ·  จูล  ·  ซีเมนส์  ·  ซีเวิร์ต  ·  นิวตัน  ·  ปาสกาล  ·  เทสลา  ·  เบ็กเคอเรล  ·  ฟารัด  ·  เรเดียน  ·  ลักซ์  ·  ลูเมน  ·  วัตต์  ·  เวเบอร์  ·  โวลต์  ·  สเตอเรเดียน  ·  องศาเซลเซียส  ·  โอห์ม  ·  เฮนรี  ·  เฮิรตซ์ |  |
| หน่วยที่ยอมรับให้ใช้แก่ระบบเอสไอ | ชั่วโมง  ·  ดอลตัน  ·  เดซิเบล  ·  ตัน  ·  นาที  ·  เนเปอร์  ·  ลิตร  ·  ลิปดาและพิลิปดา  ·  วัน  ·  หน่วยดาราศาสตร์  ·  องศา  ·  อิเล็กตรอนโวลต์  ·  เฮกตาร์ |  |
| ดูเพิ่ม | การแปลงหน่วย  ·  คำอุปสรรคเอสไอ  ·  คำนิยามหน่วยในปี 2005–2019  ·  การนิยามหน่วยใหม่ในปี 2019  ·  ระบบการวัด |  |
 หมวดหมู่
ภาพตัดตามยาวของกรวยและหมวกของทรงกลม บนพื้นที่ผิว A
เอพิโทรคอยด์

เอพิโทรคอยด์ (เส้นสีน้ำเงิน) เมื่อ d < r
เอพิโทรคอยด์ (เส้นสีน้ำเงิน) เมื่อ d > r
เอพิโทรคอยด์ (อังกฤษ: epitrochoid) คือเส้นโค้งชนิดหนึ่ง สร้างขึ้นจากจุดจุดหนึ่งบนรูปวงกลม ซึ่งอาจอยู่บนเส้นรอบวง ข้างในวง หรือข้างนอกวงก็ได้ แล้วกลิ้งรูปวงกลมพร้อมกับจุดนั้นไปตามขอบ ด้านนอก ของรูปวงกลมอีกรูปหนึ่งซึ่งอยู่กับที่ จากรอยเคลื่อนที่ของจุดนั้นจะทำให้ได้เส้นโค้งคล้ายรูปไข่ดาว ดอกไม้ หรือขดสปริงหันเข้า เอพิโทรคอยด์จัดว่าเป็นรูเลตต์ชนิดหนึ่ง
สมการ

เอพิโทรคอยด์ซึ่งสร้างขึ้นโดยรูปวงกลมรัศมี r หน่วย โดยจุดอ้างอิงอยู่ห่างจากจุดศูนย์กลางเท่ากับ d หน่วย ที่กลิ้งรอบรูปวงกลมรัศมี R หน่วย มีสมการอิงตัวแปรเสริมดังนี้
กรณีพิเศษของเอพิโทรคอยด์คือ
เมื่อ R = r จะได้เส้นโค้งลีมาซอง (limaçon)
เมื่อ d = r จะได้เส้นโค้งเอพิไซคลอยด์ (epicycloid)
เมื่อ R = r = d จะได้เส้นโค้งคาร์ดิออยด์ (cardioid)
การนำไปใช้

ของเล่นที่ชื่อว่าสไปโรกราฟ (Spyrograph) สามารถวาดรูปเอพิโทรคอยด์และไฮโพโทรคอยด์
เอพิโทรคอยด์เคยถูกนำไปใช้อธิบายการโคจรของดวงดาวต่าง ๆ ในระบบของทอเลมี ซึ่งขณะนั้นเชื่อว่าโลกเป็นศูนย์กลางของจักรวาล
อนุภาคบางชนิดเมื่อเคลื่อนที่ผ่านสนามแม่เหล็กพร้อมกับสนามไฟฟ้า จะเคลื่อนที่เป็นรูปเอพิโทรคอยด์
ดูเพิ่ม

โทรคอยด์ (trochoid)
ไฮโพโทรคอยด์ (hypotrochoid)
ไซคลอยด์ (cycloid)
เอพิไซคลอยด์ (epicycloid)
ไฮโพไซคลอยด์ (hypocycloid)
แหล่งข้อมูลอื่น

เอริก ดับเบิลยู. ไวส์สไตน์, "Epitrochoid" จากแมทเวิลด์.
http://xahlee.org/SpecialPlaneCurves_dir/Epitrochoid_dir/epitrochoid.html
แบบจำลองโปร์–ซอมเมอร์เฟลด์

วงโคจรของเรเดียม (แผ่นปลายถึง )
อิเล็กตรอน 5 ตัวที่มีเลขควอนตัมหลักและเลขควอนตัมเสริมเท่ากัน โคจรไปพร้อมกัน ( หน้า 364)
ส่วนขยายของ ซอมเมอร์เฟลด์ ของระบบสุริยะปี ค.ศ. 1913 แบบจำลองของโปร์ของอะตอมไฮโดรเจนของโบร์ แสดงให้เห็นการเพิ่มวงโคจรรูปวงรีเพื่ออธิบายโครงสร้างละเอียดของสเปกตรัม
แบบจำลองโปร์-ซอมเมอร์เฟลด์ (เรียกอีกอย่างว่า แบบจำลองซอมเมอร์เฟลด์ หรือ ทฤษฎีโปร์-ซอมเมอร์เฟลด์) เป็นการขยายแบบจำลองของ นิลส์ โปร์ เพื่อให้วงโคจรของอิเล็กตรอนรอบนิวเคลียสของอะตอมเป็นวงรีได้ ทฤษฎีโปร์-ซอมเมอร์เฟลด์ตั้งชื่อตามนักฟิสิกส์ชาวเดนมาร์ก นิลส์ โปร์ และนักฟิสิกส์ชาวเยอรมัน อาร์โนลด์ ซอมเมอร์เฟลด์ ซอมเมอร์เฟลด์ให้เหตุผลว่าหากวงโคจรของอิเล็กตรอนสามารถเป็น วงรี แทนจะเป็นวงกลม พลังงานของอิเล็กตรอนก็จะเท่ากัน ยกเว้นในกรณีที่มีสนามแม่เหล็ก ซึ่งนำไปสู่สิ่งที่ปัจจุบันเรียกว่าการเสื่อมของควอนตัม
แบบจำลองโปร์-ซอมเมอร์เฟลด์เพิ่มเงื่อนไขของโมเมนตัมเชิงมุมควอนตาในแบบจำลองของโปร์ โดยเพิ่มการควอนตาเชิงรัศมี (เงื่อนไขที่เสนอโดย วิลเลียม วิลสัน เป็นที่รู้จักในชื่อเงื่อนไขการควอนตาแบบวิลสัน-ซอมเมอร์เฟลด์) :
โดยที่ pr คือโมเมนตัมเชิงรัศมีที่สอดคล้องกับพิกัด q ซึ่งเป็นตำแหน่งตามแนวรัศมี และ T คือช่วงเวลาเต็มของหนึ่งวงโคจร การอินทิเกรตนี้คือ การกระทำ ของ พิกัดการกระทำ-มุม เงื่อนไขนี้ซึ่งแนะนำโดยหลักการโต้ตอบเป็นเพียงเงื่อนไขเดียวที่เป็นไปได้ เนื่องจากเลขควอนตัมเป็นค่าคงที่อะเดียแบติก
ประวัติศาสตร์

ในปี ค.ศ. 1913 นิลส์ โบร์ ได้แสดงพื้นฐานของหลักการที่ภายหลังถูกนิยามเป็น หลักการโต้ตอบ และใช้มันในการสร้าง แบบจำลอง ของ อะตอมไฮโดรเจน ซึ่งอธิบายถึง สเปกตรัมเส้น ในอีกไม่กี่ปีถัดมา อาร์โนลด์ ซอมเมอร์เฟลด์ ได้ขยายกฎควอนตัมไปยังระบบที่สามารถแยกแยะได้ โดยใช้หลักการของ การไม่เปลี่ยนแปลงของปริมาณอดิอาบาติก ที่แนะนำโดย เฮนดริก ลอเรนซ์ และ อัลเบิร์ต ไอน์สไตน์ ซอมเมอร์เฟลด์ได้มีบทบาทสำคัญ โดยการทำให้ z-component ของ โมเมนตัมเชิงมุม ถูกควอนตัม ซึ่งในยุคควอนตัมเก่าถูกเรียกว่า "ควอนตัมเชิงทิศทาง" (เยอรมัน: Richtungsquantelung) สิ่งนี้ทำให้วงโคจรของอิเล็กตรอนเป็นรูปวงรีแทนที่จะเป็นวงกลม และแนะนำแนวคิดของการสลายตัวทางควอนตัม ทฤษฎีนี้จะอธิบาย ปรากฏการณ์เซมัน ได้อย่างถูกต้อง ยกเว้นในเรื่องของ สปิน ซอมเมอร์เฟลด์ได้สร้างแบบจำลองที่ใกล้เคียงกับภาพควอนตัมกลศาสตร์สมัยใหม่มากกว่าแบบจำลองของบอร์
ในทศวรรษ ค.ศ. 1950 โจเซฟ เคลเลอร์ ได้ปรับปรุงการควอนตัมแบบ โบร์-ซอมเมอร์เฟลด์ โดยใช้การตีความของไอน์สไตน์ในปี ค.ศ. 1917 ซึ่งปัจจุบันเป็นที่รู้จักในชื่อ วิธีการไอน์สไตน์–บริลลูอิน–เคลเลอร์ ในปี ค.ศ. 1971 มาร์ติน กัตซ์วิลเลอร์ ได้พิจารณาว่าวิธีการนี้ใช้ได้เฉพาะกับระบบที่สามารถแยกแยะได้เท่านั้น และได้พัฒนาวิธีการควอนตัมแบบกึ่งคลาสสิกสำหรับ ความโกลาหลของควอนตัม จาก การกำหนดสูตรอินทิกรัลเส้นทาง
การทำนาย

แบบจำลองของซอมเมอร์เฟลด์ได้ทำนายว่าค่าของโมเมนต์แม่เหล็กของอะตอมที่วัดตามแกนจะมีค่าเฉพาะที่ไม่ต่อเนื่อง ซึ่งดูเหมือนจะขัดแย้งกับสมมาตรเชิงการหมุน แต่ได้รับการยืนยันจากการทดลอง การทดลองสเติร์น–เกอร์ลาช นี่เป็นก้าวสำคัญในการพัฒนากลศาสตร์ควอนตัม นอกจากนี้ยังอธิบายถึงความเป็นไปได้ที่ ระดับพลังงาน ของอะตอมจะแตกออกเนื่องจาก สนามแม่เหล็ก (เรียกว่า ผลซีแมน) วอลเธอร์ คอสเซล ได้ร่วมงานกับโปร์และซอมเมอร์เฟลด์ในแบบจำลองโปร์–ซอมเมอร์เฟลด์ของอะตอม โดยแนะนำอิเล็กตรอนสองตัวในชั้นแรกและแปดตัวในชั้นที่สอง