แมวคาลิโก
พันธุศาสตร์

ในทางพันธุศาสตร์ แมวคาลิโกคล้ายคลึงกับแมวสีเปรอะในเกือบทุกด้าน เว้นแต่ว่าแมวสีเปรอะมีขนชั้นใน (undercoat) สีดำ ส่วนแมวคาลิโกมีขนชั้นในสีขาว ความแตกต่างประการหนึ่งก็คือ ยิ่งบริเวณสีขาวมีขนาดใหญ่ขึ้นเท่าใด หย่อมขนสีส้มและสีดำ หรือลายสลิด (tabby) ก็จะยิ่งมีจำนวนน้อยและเด่นชัดมากขึ้นเท่านั้น ตามหลักคิดพื้นฐาน ในทางตรงกันข้าม แมวสีเปรอะที่ไม่มีแต้มสีขาวมักมีหย่อมสีขนาดเล็กกว่า หรือกระทั่งดูคล้ายกับหย่อมเกลือผสมพริกไทย ซึ่งเป็นสิ่งบ่งชี้ถึงผลของพันธุกรรมที่มีต่อความเร็วสัมพัทธ์การเคลื่อนตัวของเมลาโนไซต์และการปิดการทำงานของโครโมโซม X ในเอมบริโอ
มีการศึกษาแมวคาลิโกอย่างจริงจังเมื่อราว ค.ศ. 1948 โดยเมอร์เรย์ บาร์ (Murray Barr) และอี.จี. เบอร์แทรม (E.G. Bertram) นักศึกษาระดับบัณฑิตศึกษาของเขา สังเกตเห็นก้อนสีเข้มลักษณะคล้ายน่องไก่ภายในนิวเคลียสของเซลล์ประสาทแมวเพศเมีย แต่ไม่พบในแมวเพศผู้ ก้อนสีทึบดังกล่าวเป็นที่รู้จักในชื่อบาร์บอดี (Barr body) เมื่อ ค.ศ. 1959 นักชีววิทยาเซลล์ สุสุมุ โอโนะ ระบุว่าบาร์บอดีคือโครโมโซม X เมื่อ ค.ศ. 1961 แมรี ลียงเสนอหลักการของการปิดการทำงานโครโมโซม X (X-inactivation) ที่หนึ่งในโครโมโซม X ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเพศเมียถูกปิดการทำงาน โดยแมรีสังเกตเห็นจากรูปแบบสีขนในหนู แมวคาลิโกมีอัลลีลต่างกันสองอัลลีล โดยได้รับมาจากพ่อและแม่ฝั่งละหนึ่งอัลลีล ซึ่งเป็นสิ่งกำหนดสีขน ตามปกติ แต่ละอัลลีลที่ได้รับมาจะสร้างสีขนสีดำหรือส้มล้วน แต่กับแมวคาลิโก การปิดการทำงานของโครโมโซม X (เรียกอีกชื่อหนึ่งว่า Lyonization ตามชื่อผู้ค้นพบ) เกิดขึ้นอย่างสุ่มทั่วตัว ทำให้เกิดลักษณะสีขนที่ต่างกันอย่างชัดเจน
แมวคาลิโกเป็นเพศเมียแทบจะทั้งสิ้น เนื่องจากโลคัสของยีนที่กำหนดขนสีส้ม/ไม่เป็นสีส้มอยู่บนโครโมโซม X หากไม่คำนึงถึงอิทธิพลอื่น ๆ เช่น การยับยั้งการสร้างสีซึ่งเป็นสาเหตุของการมีขนสีขาว (ไม่มีสี) รูปแบบอัลลีลของโลคัสดังกล่าวจะเป็นสิ่งกำหนดว่าขนจะเป็นสีส้มหรือไม่เป็นสีส้ม แมวตัวเมียต่างก็มีโครโมโซม X สองแท่งเช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีรกชนิดอื่น ในทางกลับกัน สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีรกตัวผู้มีโครโมโซม X และ Y อย่างละแท่ง แมวเพศผู้ซึ่งมีโครโมโซม XY ไม่สามารถมีทั้งยีนขนสีส้มและยีนขนไม่เป็นสีส้มพร้อมกันได้ เนื่องจากโครโมโซม Y ไม่มีโลคัสสำหรับยีนขนสีส้ม ซึ่งเป็นสาเหตุตามปกติที่ทำให้เกิดลักษณะขนสีเปรอะหรือคาลิโกขึ้น
มีข้อยกเว้นประการหนึ่งคือ อาจพบกรณีการแบ่งเซลล์ผิดพลาดที่ทำให้โครโมโซม X ส่วนเกินเหลืออยู่ในเซลล์สืบพันธุ์เซลล์ใดเซลล์หนึ่งที่สร้างแมวตัวผู้ จากนั้นโครโมโซม X ส่วนเกินจะถูกทำซ้ำในเซลล์ร่างกายแต่ละเซลล์ของมัน เป็นภาวะที่แสดงการมีโครโมโซม XXY หรือกลุ่มอาการไคลน์เฟลเตอร์ รูปแบบการรวมโครโมโซมเช่นนี้สามารถสร้างลักษณะแต้มสีแบบเปรอะหรือแบบคาลิโกในแมวเพศผู้ ในทำนองเดียวกันกับการที่คู่โครโมโซม XX สร้างลักษณะดังกล่าวในแมวเพศเมีย[ต้องการอ้างอิง]
ประมาณหนึ่งในสามพันของแมวคาลิโกตัวหรือสีเปรอะตัวผู้เป็นหมัน เนื่องจากความผิดปกติของโครโมโซม และนักปรับปรุงพันธุ์สัตว์มักปฏิเสธที่จะนำแมวตัวผู้ที่มีลักษณะขนเช่นนี้มาเป็นพ่อพันธุ์ เพราะพวกมันมักมีร่างกายที่ไม่แข็งแรงและความสามารถในการสืบพันธุ์ต่ำ แม้ว่าจะมีกรณีหายากซึ่งแมวคาลิโกตัวผู้มีสุขภาพดีและสามารถสืบพันธุ์ได้ ผู้ลงทะเบียนพันธุ์แมว (cat registry) ก็มักที่จะไม่ยอมรับแมวดังกล่าวเป็นสัตว์สำหรับส่งประกวด
ซู ฮับเบิลเคยกล่าวไว้ในหนังสือ Shrinking the Cat: Genetic Engineering Before We Knew About Genes ว่า
การกลายพันธุ์ซึ่งทำให้แมวตัวผู้มีขนสีส้ม (ginger) และตัวเมียมีขนสีส้ม ลายกระดองเต่า หรือลายคาลิโก ช่วยสร้างแบบแผนที่ให้ข้อมูลอย่างยิ่ง ยีนกลายพันธุ์ที่ให้ขนสีส้มพบเฉพาะบนโครโมโซม X หรือก็คือโครโมโซมเพศเมีย แมวตัวเมียมีโครโซมเพศที่เข้าคู่กัน คือ XX ส่วนแมวตัวผู้มีโครโมโซมเพศ XY เช่นเดียวกับในมนุษย์ ดังนั้น แมวตัวเมียอาจมียีนกลายพันธ์ุให้ขนสีส้มอยู่บนโครโมโซม X แท่งหนึ่ง และยีนสำหรับขนสีดำอยู่บนอีกแท่งก็ได้ ยีนลายด่างอยู่บนอีกโครโมโซม ซึ่งถ้าแสดงออกมา ยีนนี้จะเข้ารหัสสำหรับขนสีขาว หรือก็คือไม่มีสี และข่มอัลลีลที่เข้ารหัสสำหรับบางสี เช่น สีส้มหรือสีดำ ทำให้เกิดเป็นแต้มสีขาวบนตัวแมวคาลิโก ถ้าหากว่าเป็นตามที่กล่าวมาแล้ว ยีนสีขนเหล่านี้ก็จะแสดงออกมาเป็นลักษณะขนด่างดวงในแมวจำพวกลายกระดองเต่าหรือลายคาลิโก ส่วนตัวผู้ ซึ่งมีโครโมโซม X หนึ่งแท่ง มียีนสีขนที่ว่าเพียงยีนเดียว มันอาจมีขนสีส้มหรือไม่ใช่สีส้มก็ได้ ถึงแม้ยีนปรับแต่งบางยีนอาจช่วยเติมแต่งสีขาวตรงนั้นตรงนี้บ้างเล็กน้อย แต่ถ้ามันไม่มีความผิดปกติของโครโมโซม มันก็ไม่อาจเป็นแมวลายคาลิโกได้
การทำซ้ำรูปแบบลายขนของแมวคาลิโกด้วยการโคลนนิงถือเป็นเรื่องที่กระทำได้ยากมากในปัจจุบัน ดังปรากฏในก็อปปีแคต (Copy Cat) ซึ่งมีตัวต้นแบบคือแมวที่ชื่อเรนโบว์ ซึ่งเป็นแมวบ้านขนยาวลายคาลิโก แต่ทั้งก็อปปีแคตและเรนโบว์กลับมีรูปแบบลายขนที่ต่างกัน
การศึกษาแมวคาลิโกอาจช่วยให้ข้อค้นพบสำคัญในประเด็นความแตกต่างทางสรีรวิทยาระหว่างสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมตัวผู้และตัวเมีย