ระบบการได้ยิน
ภาพรวม

หูชั้นนอกเป็นกรวยส่งแรงสั่นสะเทือนของเสียงไปให้แก้วหู โดยช่วยเพิ่มแรงดันเสียงในความถี่ระดับกลาง ๆ
ส่วนกระดูกหู (ossicles) ในหูชั้นกลาง จะขยายแรงสั่นของเสียงประมาณ 20 เท่า
โดยฐานของกระดูกโกลน (ซึ่งเป็นกระดูกหูอันหนึ่ง) จะเป็นตัวส่งแรงสั่นไปยังหูชั้นในผ่านช่องรูปไข่ (oval window) ซึ่งสั่นของเหลว perilymph ที่มีอยู่ทั่วหูชั้นใน แล้วทำให้ช่องรูปกลม (round window) โปนออกจากหูชั้นในเมื่อช่องรูปไข่โปนเข้า
ทั้งท่อ Vestibular duct และ tympanic duct ล้วนเต็มไปด้วย perilymph ส่วนท่อ cochlear duct/partition ที่เล็กกว่าและอยู่ระหว่างท่อทั้งสองเต็มไปด้วย endolymph โดยของเหลวทั้งสองจะมีระดับไอออนและศักย์ไฟฟ้าที่ต่างกัน
ความสั่นสะเทือนของ perilymph ใน vestibular duct จะงอขนของเซลล์ขนด้านนอก (OHC) ในอวัยวะของคอร์ติ มีผลให้หลั่งโปรตีน prestin ที่ปลายขน
ซึ่งทำให้ยาวขึ้นหรือสั้นลงเพราะโครงสร้างทางเคมี เป็นกระบวนการที่เรียกว่า somatic motor ทำให้มัดขนขยับ และมีฤทธิ์ทางไฟฟ้าต่อการเคลื่อนไหวของเยื่อฐาน (basilar membrane) โดยเป็นกระบวนการที่เรียกว่า hair-bundle motor
การเคลื่อนไหวสองอย่างของเซลล์ขนด้านนอกเช่นนี้ จะขยายแรงสั่นสะเทือนใน perilymph ที่เป็นตัวกระตุ้นเซลล์เองแต่แรกถึง 40 เท่า
และเพราะว่า การเคลื่อนไหวทั้งสองขับเคลื่อนโดยปฏิกิริยาทางเคมี แรงสั่นที่ขยายเพิ่มจึงไม่ขยายต่ออีกเพราะต้องใช้เวลาในการฟื้นสภาพ
OHC จะเชื่อมกับเส้นประสาทไม่หุ้มปลอกไมอีลินจาก spiral ganglion ที่สื่อสารได้ทั้งสองด้าน ประมาณใยประสาทหนึ่งต่อขน 30+ เส้น
เทียบกับเซลล์ขนด้านใน (IHC) ที่ต่อกับเพียงแต่ใยประสาทนำเข้า แต่ในอัตราใยประสาท 30+ อันต่อขนหนึ่งเส้น
มี OHC ในจำนวน 4 เท่าของ IHC และเยื่อฐานก็เป็นเยื่อที่ IHC และ OHC อยู่โดยมาก
โดยความกว้างและความแข็งตึงของเยื่อจะเป็นไปตามความถี่เสียงที่ IHC ในตำแหน่งนั้นตรวจจับได้ดีที่สุด
ที่ฐานของเยื่อจะเป็นส่วนที่แคบและแข็งตึงที่สุด (ความถี่สูง)
และที่ปลายอวัยวะรูปหอยโข่งจะเป็นส่วนที่กว้างที่สุดและแข็งตึงน้อยที่สุด (ความถี่ต่ำ)
ส่วน tectorial membrane เป็นอวัยวะสนับสนุน IHC และ OHC ที่ช่วยขยายแรงสั่นโดยกระตุ้น OHC โดยตรง และกระตุ้น IHC ผ่านของเหลว endolymph
ทั้งความกว้างและความแข็งตึงของ tectorial membrane จะคล้ายกับของเยื่อฐานเพื่อช่วยแยกแยะความถี่เสี่ยง
ส่วน superior olivary complex (SOC) ในพอนส์ จะเป็นส่วนแรกที่กระแสประสาทจากอวัยวะรูปหอยโข่งซ้ายขวาไปรวมกัน
โดยมีนิวเคลียส 14 อันที่กำหนดแล้ว โดยแต่ละส่วนมีชื่อย่อดังต่อไปนี้
MSO กำหนดองศาของแหล่งเสียงโดยวัดความแตกต่างระหว่างเวลาที่เสียงมาถึงหูซ้ายขวา
LSO ทำเสียงทั้งจากหูทั้งสองข้างให้เท่ากัน (normalization) และใช้ระดับเสียงเพื่อกำหนดองศาของแหล่งเสียง และเป็นตัวส่งสัญญาณต่อไปจาก IHC
VNTB เป็นตัวส่งสัญญาณจาก OHC
MNTB เป็นส่วนยับยั้ง LSO ผ่านไกลซีน
แต่ไกลซีนจะไม่มีผลต่อ LNTB ซึ่งใช้ส่งสัญญาณแบบเร็ว
DPO มีระเบียบแบบ tonotopic สำหรับเสียงความถี่สูง
DLPO ก็เป็นแบบ tonotopic เช่นกันแต่สำหรับเสียงความถี่ต่ำ
VLPO มีหน้าที่เช่นกับ DPO แต่ทำงานกับเขตที่ต่างกัน
PVO, CPO, RPO, VMPO, ALPO และ SPON ซึ่งไกลซีนสามารถยับยั้งได้ ล้วนเป็นนิวเคลียสส่งสัญญาณหรือนิวเคลียสยับยั้ง (inhibiting nuclei)
trapezoid body เป็นส่วนที่ใยประสาทจาก cochlear nucleus (CN) ข้ามไขว้ทแยงจากซ้ายไปขวา และจากขวาไปซ้าย โดยมาก
การไขว้ทแยงช่วยให้กำหนดทิศทางของเสียงได้
CN สามารถแบ่งออกเป็นเขต ventral CN (VCN) และ dorsal CN (DCN)
โดย VCN มีเซลล์หลัก ๆ 3 รูปแบบ คือ
Bushy cell จะส่งข้อมูลเกี่ยวกับเวลา โดยรูปร่างของเซลล์จะเป็นตัวการคำนวณค่าเฉลี่ยของค่าเวลาที่ต่าง ๆ กัน
Stellate cell (หรือ chopper cell) จะเป็นตัวเข้ารหัสสเปกตรัม (คือ ส่วนยอดและส่วนท้อง) โดยเป็นอัตราการยิงสัญญาณขึ้นอยู่กับความแรงของข้อมูลเสียง (ที่ไม่ใช่ความถี่)
Octopus cell จะส่งสัญญาณที่แม่นยำทางเวลามากที่สุด ดังนั้น จึงเป็นตัวแปลความหมายของข้อมูลเวลาในเสียง
ส่วน DCN มีเซลล์หลัก ๆ 2 รูปแบบ และรับข้อมูลจาก VCN
Fusiform cell (หรือ pyramidal cells) ประมวลข้อมูลความสูงต่ำของเสียงเพื่อกำหนดทิศทาง เช่น ว่าเสียงมาจากข้างหน้าหรือข้างหลัง
Giant cell ยังไม่ชัดเจนว่ามีหน้าที่อะไร
ใยประสาท Cochlear nerve ส่งสัญญาณเสียงจากอวัยวะรูปหอยโข่งไปยังสมอง โดยมนุษย์มีเกิน 30,000 เส้นสำหรับแต่ละข้าง และแต่ละเส้นจะตอบสนองดีที่สุดที่ความถี่หนึ่ง แม้จะตอบสนองต่อความถี่หลายระดับด้วย
กล่าวอย่างคร่าว ๆ ง่าย ๆ ก็คือ bushy cell ส่งสัญญาณไปยังเขตที่รับข้อมูลเสียงจากทั้งสองข้างใน olivary complex โดยที่ stellate cell จะกำหนดส่วนยอดและส่วนท้องของข้อมูลเสียง และ octopus cell จะกำหนดข้อมูลเกี่ยวกับเวลา
ส่วน lateral lemniscus มีนิวเคลียส 3 อัน คือ dorsal nuclei ตอบสนองข้อมูลเสียงซับซ้อนที่มาจากทั้งสองหู
intermediate nuclei และ ventral nuclei จะตอบสนองอย่างกว้าง ๆ แบบซับซ้อนกลาง ๆ
Ventral nuclei จะช่วย inferior colliculus (IC) ถอดรหัสแอมพลิจูดของเสียง โดยยิงสัญญาณทั้งแบบเป็นชุด ๆ (phasic) และแบบสม่ำเสมอ (tonic)
IC ได้รับสัญญาณจากเขตต่าง ๆ
รวมทั้งที่เกี่ยวกับการเห็น (pretectal area - เพื่อขยับตาไปที่เสียง, superior colliculus - พฤติกรรมต่อและการหันไปทางวัตถุ ตลอดจนการขยับตาแบบ saccade),
พอนส์ (superior cerebellar peduncle - การเชื่อมต่อระหว่างทาลามัสกับสมองน้อย เพื่อการได้ยินเสียงและเรียนรู้พฤติกรรมการตอบสนอง),
ไขสันหลัง (periaqueductal grey - การได้ยินเสียงและการเคลื่อนไหวโดยสัญชาตญาณ),
และทาลามัส
การทำงานร่วมกับเขตต่าง ๆ แสดงว่า IC มีส่วนร่วมในพฤติกรรมสะดุ้ง (startle response) และรีเฟล็กซ์ลูกตา (ocular reflexes)
นอกจากจะรวมข้อมูลจากประสาทสัมผัสต่าง ๆ แล้ว IC ยังตอบสนองต่อความถี่เสียง ทำให้สามารถตรวจจับเสียงสูงเสียงต่ำได้
IC ยังสามารถกำหนดความแตกต่างทางเวลาของเสียงที่มาจากทั้งสองหูอีกด้วย
medial geniculate nucleus (MGB) แบ่งออกเป็นส่วนล่าง (ventral) ซึ่งเป็นเซลล์รีเลย์หรือเซลล์ยับยั้งข้อมูลเกี่ยวกับความถี่ ความดัง ข้อมูลเสียงจากสองหู โดยส่งข้อมูลเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์, ส่วนบน (dorsal) ซึ่งเป็นนิวเคลียสที่รับข้อมูลหลายอย่างและซับซ้อน และมีส่วนเชื่อมโยมกับประสาทสัมผัสทางกาย, และส่วนแนวกลาง (medial) ซึ่งเป็นนิวเคลียสที่ตอบสนองต่อสัญญาณแบบทั้งกว้าง ซับซ้อน และแคบโดยส่งข้อมูลเกี่ยวกับความดังและช่วงเวลาเสียง
ส่วนคอร์เทกซ์การได้ยิน (auditory cortex, AC) มีหน้าที่ทำให้ได้ยินเสียง
AC สามารถระบุเสียง (คือบอกว่าเป็นเสียงอะไรโดยชื่อ) และกำหนดแหล่งเสียง
โดยจัดระเบียบเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์โดยความถี่ คือ เซลล์จุดต่าง ๆ จะตอบสนองต่อการประสานเสียง (harmonies) ช่วงเวลา และความสูงต่ำของเสียงที่ต่าง ๆ กัน
AC ซีกขวาจะไวต่อเสียงสูงต่ำมากกว่า ในขณะที่ซีกซ้ายจะไวต่อความแตกต่างของลำดับเสียงมากกว่า
คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้าส่วน rostromedial (ตรงกลางด้านหหน้า) และ ventrolateral (ด้านข้างส่วนล่าง) จะทำงานตอบสนองต่อปริภูมิความถี่ (tonal space) และเมื่อบันทึกเสียงในความจำระยะสั้น ตามลำดับ
ส่วน transverse temporal gyrus รวมบริเวณเวอร์นิเกและส่วนทำหน้าที่ย่อยของมัน มีหน้าที่เกี่ยวกับอารมณ์-เสียง อารมณ์-สีหน้า และเสียง-ความจำ
ส่วน entorhinal cortex เป็นส่วนของระบบฮิปโปแคมปัสที่ช่วยบันทึกความจำเกี่ยวกับสิ่งที่เห็น-ที่ได้ยิน
ส่วนรอยนูนซูปรามาร์จินัล (supramarginal gyrus, SMG) ช่วยให้เข้าใจภาษาและให้ตอบสนองอย่างเห็นใจผู้อื่น
คือ SMG จะเชื่อมเสียงกับคำพร้อมกับรอยนูนแองกูลาร์เพื่อช่วยเลือกคำพูด
SMG จะรวมข้อมูลทั้งทางสัมผัส ทางการเห็น และทางการได้ยิน