산-염기 항상성
혈액의 완충 작용 > 모형: 데이븐포트 그림과 염기과잉

여러 완충계가 함께 있는 혈액에서 완충 작용이 어떻게 일어나는지 이론적으로 따지기란 까다롭다. 중탄산염 완충계의 평형 조건을 나타내는 헨더슨-하셀바흐 방정식에는 pH,  [{\ce {HCO3-}}],  P_{{\ce {CO2}}} 등 세 가지 미지수가 있다.  P_{{\ce {CO2}}}가 상수라고 하더라도 미지수가 두 개 남으므로 pH와  [{\ce {HCO3-}}] 값은 다양한 조합으로 정해질 수 있다. 여러 조합 가운데 체액의 산염기 상태가 무엇으로 정해지는지 알려면 나머지 비-중탄산염 완충계의 평형 조건을 모두 연립하여 pH와  [{\ce {HCO3-}}]의 관계식을 도출하여야 한다. 가로축에 pH, 세로축에 HCO−
3 농도를 나타낸 데이븐포트 그림(Davenport diagram) 또는 산-염기 계산도표(acid-base nomogram)를 활용하여 이 과정을 한결 쉽게 이해할 수 있다.
헨더슨-하셀바흐 방정식을 변형하면
이므로,  P_{{\ce {CO2}}}가 일정할 때 가능한 pH― [{\ce {HCO3-}}] 값의 조합들을 데이븐포트 그림에 나타내면 지수함수 꼴의 곡선을 이룬다. 이를 CO
2 등치선(isopleth)이라고 부른다. 이산화탄소 분압이 일정하게 유지되는 한, 체액의 산염기 상태가 어떻게 변동하든지 데이븐포트 그림에서는 CO
2 등치선을 따른 이동으로 나타내어질 수밖에 없다. 이산화탄소 분압이 변화하면 CO
2 등치선 자체가 이동한다. 즉  P_{{\ce {CO2}}} 값마다 등치선이 한 종류씩 존재하는 셈이다.
한편 비-중탄산염 완충계의 평형 조건 역시 데이븐포트 그림에서 어떠한 곡선으로 나타내어질 텐데, 이를 완충선(buffer line)이라고 부른다. CO
2 등치선이  P_{{\ce {CO2}}}가 일정하게 유지되는 경우를 나타내는 것과 정반대로, 완충선은 오로지  P_{{\ce {CO2}}}만이 변화하는 경우를 나타낸다고 이해할 수 있다. CO
2 이외에 다른 물질이 출입하지 않는다면, 중탄산염 완충계 말고는 영향을 받을 이유가 없으니 평형 조건 역시 동일할 것이기 때문이다. 따라서 CO
2 분압만을 다양하게 변화시켜 가며 혈액의 pH 및 HCO−
3 농도가 어떻게 달라지는지 관찰하여 도표에 나타내면 이것이 바로 완충선이 된다. 이런 까닭에 완충선을 CO
2 평형화 곡선(CO
2 equilibration curve)이라고도 부른다.
다른 물질의 출입 없이  P_{{\ce {CO2}}}만 변화하는 경우 완충염기(buffer base, BB)의 총량이 일정하게 유지된다. 완충염기란 혈액에 산이 유입되었을 때 완충할 수 있는 짝염기를 통틀어 가리키는 말로, 혈중에 중탄산염 완충계 이외에 HA―A−
 완충계만 있다고 가정하면 다음처럼 계산된다.
스튜어트 접근법을 이용하면 이 값이 일정한 까닭을 쉽게 이해할 수 있는데, 상술하였듯이 전기 중성 원리에 따르면 이 값은 근사적으로 강이온차이 SID와 같다. 물질 출입이 없다면 SID가 변할 일도 없으므로 BB의 값도 일정할 수밖에 없다. 따라서 완충선을 BB 또는 SID에 대한 등치선으로 이해할 수 있다. 이 조건으로부터 완충선의 수식을 이끌어내려면  {\rm {[A^{-}]}}를 pH에 대해 나타내어야 하는데, 실제로는 갖가지 다른 완충계가 함께 있을 것이므로 까다롭다. 완충선을 구하는 가장 정확한 방법은 실제로 환자의 혈액 표본을 채취하여 CO
2 평형화(CO
2 equilibration)를 통해 경험적으로 결정하는 것이지만, 이 역시 매우 번거로운 일이다. 따라서 임상에서는  {\rm {[A^{-}]}}와 pH의 관계에 대한 과거 관찰 결과를 토대로 완충선의 식을 귀납적으로 추정하곤 한다.
혈중 비-중탄산염 완충계의 총 완충용량 β는 생리학적인 pH 범위에서 상당히 일정한 것으로 관찰된다. pH 7.4,  {\rm {[HCO_{3}^{-}]}} 24 mEq/L,  P_{{\ce {CO2}}} 40 mmHg인 정상 상태와 비교하여  {\rm {BB}},  {\rm {[HCO_{3}^{-}]}},  {\rm {[A^{-}]}}의 변화량을 각각  {\rm {{\mathit {\Delta }}(BB)}},  {\rm {{\mathit {\Delta }}[HCO_{3}^{-}]}},  {\rm {{\mathit {\Delta }}[A^{-}]}}라고 하면
인데, β가 일정하다면
이다. 물질 출입 없이  P_{{\ce {CO2}}}만 변화하는 경우  {\rm {{\mathit {\Delta }}(BB)=0}}이라고 하였으므로, 결국 다음을 얻는다.
이것이 pH 7.4,  {\rm {[HCO_{3}^{-}]}} 24 mEq/L인 지점을 지나는 완충선의 수식이다. 한편 혈액에 비휘발성 산이나 염기가 더해지면 BB 및 SID의 값이 달라지므로  {\rm {{\mathit {\Delta }}(BB)=0}}이라고 놓을 수 없고, 따라서 완충선 자체가 다음처럼 변경된다.
이때 완충염기 BB의 값이 정상에서 벗어난 정도를 가리키는  {\rm {{\mathit {\Delta }}(BB)}}를 염기과잉(base excess, BE)으로 정의한다.
이것이 일반적인 완충선의 식이다. 혈액 표본에서 pH와  [{\ce {HCO3-}}]를 측정하면 완충선 위의 한 점을 구할 수 있으므로, 기울기 β와 절편 BE 중 하나를 알면 완충선이 결정된다. 혈중 완충계의 조성을 바탕으로 β를 경험적으로 추정하는 것이 보통인데, 헤모글로빈 농도를 중요한 변인으로 간주하는 이른바 밴슬라이크 방정식(van Slyke equation)이 흔히 이용된다.
체액의 산염기 상태는 데이븐포트 그림에서 CO
2 등치선과 완충선이 만나는 지점으로 정해진다. 환기가 잦아서 이산화탄소 분압이 낮으면 CO
2 등치선이 오른쪽으로 이동하고, 환기가 뜸해서 이산화탄소 분압이 높으면 등치선이 왼쪽으로 이동한다. 한편 혈액에 비휘발성 산을 첨가하면 완충선이 아래로 내려가고 염기를 첨가하면 완충선이 위로 올라간다. CO
2 등치선 및 완충선의 위치가 정상에서 벗어난 정도를 살핌으로써 체액의 산염기 상태를 따질 수 있다.  물론 이는 혈액의 화학적 완충 작용만 감안한 것이다. 예컨대  P_{{\ce {CO2}}}가 낮은 상황에서 완충선이 아래로 이동하였다면, 비휘발성 산이 유입되었기 때문인지 아니면  P_{{\ce {CO2}}} 변동에 대한 콩팥보상 때문인지 알 수 없다. 이처럼 데이븐포트 그림에서 드러난 산염기 변동이 정상적인 보상 반응인지 아니면 참으로 병적인 상황인지는 추가적인 판단이 필요하다.