콘라트 로렌츠
업적 > 본능적 행동 > 각인

특수한 유발자극에 대한 동물의 반응은 대개 선천적인 경우이다. 그러나 대부분의 경우, 동물은 태어날 때 이에 대한 지식을 갖지 않고 태어난다. 본능의 전반적 양상은 선천적으로 갖추고 있지만 일부 유발자극에 대한 지식은 부족한 것이다. 이 지식이 초기의 결정적 시기에 갖춰질 때 이를 각인(imprinting)이라고 한다. 특히 조류나 포유류의 많은 새끼 종들이 유발자극에 대한 불완전한 지식을 갖춘 채 세상에 태어난다. 이는 마치, 한 새끼 거위가, “나는 내가 따라야 할 본능이 있다는 것을 알아, 내가 단 하나의 파일에 담겨 있다는 것도 알아, 또한 유발자극에 관해서도 무언가는 알아－움직이는 것은 엄마야. 그런데 엄마는 어떻게 생겼을까?” 라고 생각하는 것과 같다. 이것이 바로 초기의 결정적 시기에 자기가 본 움직이는 첫 번째 물체를 따라가는 특성을 가진 조류가 배운 것이다. 보통의 경우 이 움직이는 첫 번째 물체는 어미 거위이다. 그러나 어미 거위 대신에 로렌츠가 새끼들을 키웠더니, 거위 새끼들은 그를‘어미’로 여겼다. 이들은 같은 종인 다른 거위들을 무시한 채 로렌츠가 가는 곳마다 열심히 줄지어 따라다녔다(그림1 참조). 즉 거위 새끼들은 로렌츠를 각인했다.
비록 로렌츠가 각인을 관찰한 최초의 연구자는 아니지만, 그는 각인이 결정적 시기(critical period) 동안에 일어남을 최초로 언급했다. 각인은 어린 동물이 일단 생후 초기의 특정한 시기 동안 어떤 대상에 노출되어 그 뒤를 따르게 되면 그 대상에 애착하게 되는 것을 의미한다. 만약 결정적 시기 이전이나 이후에 대상에 노출되면 애착은 형성되지 않는다. 일단 결정적 시기가 경과해 버리면, 그 동물로 하여금 다른 대상에게 애착하도록 유도하는 것이 불가능해진다.
로렌츠는 또한 각인되는 대상의 범위가 종에 따라 각기 다르다는 것을 발견했다. 새끼 거위는 움직이는 것이면 어느 것이나 각인한다(몇 마리는 움직이는 보트에도 각인했다). 반대로 물오리 새끼들은 보다 까다로워서, 로렌츠가 어떤 높이 이하로 몸을 구부리고 꽥꽥거리는 소리를 지르면서 움직일 때만 그에게 각인했다. 다시 말해서 물오리 새끼는 양친의 적절한 어떤 측면에 대한 선천적인 기준을 갖고 있는 것이다. 따라서 각인이란 시각적 패턴이 그 나머지 부분을 채우는 것이다. 각인은 새끼의 추종반응뿐 아니라 그 이후의 사회적 행동을 결정짓기도 한다. 특히 초기 각인은 후의 성적 취향에 영향을 미칠 수 있다. 로렌츠가 체험한 바에 의하면, 그의 이웃이 기르던, 개별적 경험에 의해서 인간에게 각인된 그 갈가마귀는 성적인 성숙기에 이르렀을 때 로렌츠에게 구애했다고 한다. 그 새는 전형적인 갈가마귀의 의식인 상대의 입에 벌레는 집어넣는 방법으로 로렌츠를 유혹하려 했다. 이 새는 생의 초기에 오직 인간에게만 노출되었던 까닭에 성적 대상으로 인간에게 초점을 두었던 것이다. 성적 각인의 결정적 시기는 어미를 따르는 각인과는 시기적으로 다르겠지만, 역시 매우 초기에 나타나며 실제 성행동이 나타나기 훨씬 전에 나타난다.
지금까지는 사회적 애착, 즉 양친애착과 성애착의 형성에 대해 다루었다면, 지금부터는 각인과 같은 과정이 영토나 먹이, 혹은 노래에 대한 학습 등 다른 종류의 학습에 대해서도 영향을 줄 수 있음을 얘기하겠다. 말러와 타무라는 그들의 선구적인 연구에서, 샌프란시스코 지역의 흰줄머리 참새는 초기 결정적 시기에 자기 종의 노래의 일정 측면을 학습한다. 노래 전체를 다 학습하지는 않지만 결정적 시기 동안에 일종의 ‘지역 사투리’를 배우게 된다. 다른 연구자들도 노래하는 새들의 수많은 종들에게서 유사한 발견을 했다.
그럼에도 불구하고 각인에 관한 대부분의 연구는 사회적 애착의 형성, 특히 초기의 추종반응에 중점을 두고 있다. 이런 연구들 중에는 로렌츠의 초기 이론에 대해 의문을 제기하는 것들도 있다. 로렌츠는 처음에 양친에게 각인하는 것은 초개체적인 것이라고 주장했다. 즉 특수한 종인 어미에게 각인하는 것이지 개별적인 어미에게 각인하는 것은 아니라고 생각했다. 그러나 몇몇 동물행동학자들이 개별적인 어미에게 각인하는 다른 종들을 발견했고, 로렌츠도 그 후 자신의 관점을 수정했다. 다른 연구들, 특히 실험실에서 수행된 연구들은 각인이 완전히 불변적이라는 로렌츠의 가설에 의문을 제기했다. 특히 만일 감각박탈 조건에서 조류를 키운다면 느리게 성장할 수 있고, 그렇게 하면 결정적 시기도 늦출 수 있을 것이다. 그래서 일부 연구자들은 ‘결정적 시기’라는 용어보다 좀 더 융통성 있는 ‘민감기’라는 용어를 더 선호하기도 한다. 몇몇 동물행동학자들은 결정적 시기 혹은 민감기의 범위와 연관된 조건에 대해 연구했다. 큰 관점에서 보면, 그것이 시작되는 시기는 내적인 성숙적 촉발이 일어나는 시기이다. 어린 동물은 각인할 어미를 자발적으로 찾는다. 로렌츠는 어린 거위들이 마치 길을 잃고 외로워서 내는 소리처럼 높은 울음소리를 내면서 누군가 따라가야 할 상대를 찾는 것처럼 행동했다고 말했다. 헤스는 공포반응이 시작될 때 결정적 시기는 끝난다는 증거를 제시했다. 어린 동물이 일단 공포반응을 시작하면, 그것은 새롭거나 낯선 대상을 피하면서 대신 각인된 어미 곁에 있으려 한다는 것이다. 결정적 시기를 연장하는 방법을 연구하는 실험실 연구자들도 결정적 시기가 끝나는 시점이 바로 공포반응의 시작점이라고 인식하고 있다.
동물행동학자들은 또한 각인의 적응가치에 관해 궁금해했다. 집단으로 생활하고, 출생 후 곧 움직이며, 천적의 강한 압력 하에 있는 조류 및 포유류에 있어서 각인은 매우 이르고 또 강한 애착기제로써 진화되었다. 그런 종들에서 추종반응의 신속한 형성은 위험한 상황에 처했을 때, 도망치는 양친을 새끼들이 따라갈 수 있도록 해 준다.
그러나 각인이 과연 필요한지에 대한 의문은 여전히 남는다. 다시 말해서, 공격받기 쉬운 모든 종들의 새끼들은 왜 처음부터 양친에 대해 미리 확고하게 형성된 상태로 태어나지 않을까? 이에 대한 베이트슨의 하나의 제안적인 답으로는, 다 자란 종의 모습은 흔히 시간의 흐름에 따라 변하고 달라지기 때문에, 어린 종들로서는 자신의 양친이 누구인가에 대해서 발견할 기회를 여러 번 갖게 된다는 것이 있다. 비록 각인이 어떤 종에 있어서는 매우 이른 시기에 신속하게 일어나는 과정이긴 하지만, 침팬지 같은 영장류를 포함한 광범위한 종에서는 다른 형태의 각인이 나타난다. 침팬지 새끼는 출생 후 3, 4개월이 지나야 비로소 같이 서식하는 다른 침팬지에게 관심을 보이기 시작하며, 그 후 침팬지들은 어미에 대한 뚜렷한 애착을 보이고 다른 침팬지에 대해서는 경계하기 시작한다. 이 시기 후에 새끼들은 더욱 어미 곁에 머무르고 수시로 어미에게 되돌아오곤 하며, 만약 어미가 떠난다는 어떤 신호를 보이면 새끼들은 달려들어 어미에게 올라타곤 한다. 이렇듯 새끼 침팬지들은 생의 특정 시기 동안 특별한 대상에게 확실히 애착을 하게 된다. 또한 이와 유사한 과정이 인간의 유아에게서도 나타난다.