토로사우루스
트리케라톱스와 같은 종류인지 아닌지에 대한 논쟁

마스트리흐트절의 라라미디아 대륙에는 동일한 서식지에 살고 있으며 서로 가까운 관계인 카스모사우루스아과의 속이 둘 있었다. 이 둘 사이의 눈에 띄는 차이는 프릴의 형태뿐이었다. 어린 토로사우루스는 발견된 적이 없으며 어린 트리케라톱스는 상당수가 발견되었다. 트리케라톱스는 다른 카스모사우루스아과 공룡들과는 달리 성체가 되어서도 어릴 때의 특징, 즉 비늘뼈가 짧다는 특징을 유지하고 있어서 유형진화(paedomorphosis)의 예를 보여준다. 2009년에 존 스카넬라는 몬태나 주의 헬크릭 층에서 공룡의 개체발생을 연구하면서 트리케라톱스와 토로사우루스가 한 속의 서로 다른 성장단계를 나타내는 것이라는 가설이 이런 현상을 가장 잘 설명할 수 있다고 결론내렸다. 토로사우루스 표본들은 완전히 성장한 트리케라톱스 개체라는 것이다. 이 경우 토로사우루스는 트리케라톱스의 동물이명이 되며 트리케라톱스가 우선권을 가지게 된다.
2010년에 스카넬라와 스카넬라의 지도교수인 몬태나 주립 대학의 잭 호너는 헬크릭 층에서 발견된 38 개의 두개골 표본을 가지고 성장 패턴을 연구하여 논문을 발표했다. 38 개의 표본 중 29 개는 트리케라톱스였고 9 개는 토로사우루스였다. 스카넬라와 호너는 토로사우루스가 트리케라톱스의 성체 형태를 나타낸다고 결론내렸다. 호너는 각룡류 두개골의 프릴은 화생골 (metaplastic bone) 로 이루어져 있다는 것을 강조했다. 화생골의 특징은 시간이 지나면서 길어지거나 짧아질 수 있으며 늘어나거나 기존의 뼈조직을 재흡수해 새로운 형태를 만들어낼 수 있다는 점이다. 트리케라톱스로 분류된 두개골들에서도 상당한 모양 변화가 보인다고 호너는 이야기한다. "어릴 때는 뿔이 뒤로 굽어 있다가 성체가 되면 앞으로 휘어집니다." 대략 50% 정도의 아성체 트리케라톱스 두개골은 토로사우루스라면 구멍이 있었을 위치의 프릴 부위에 과립상 뼈로 둘러싸인 얇은 부위를 두 개 가지고 있다. 이런 형태는 트리케라톱스 개체가 성숙하면서 프릴이 길어져 늘어나는 무게를 상쇄시키기 위한 것으로 보인다. 호너는 이것을 포함해 알려진 공룡 종들이 실제로는 다른 종의 성장단계인 경우가 많다는 대담한 주장을 했다. 트리케라톱스의 나이 든 개체는 프릴이 상당한 비율로 길어지면서 납작해지고 뒤쪽 가장자리에서는 넓어졌을 것이다. 그와 동시에 마루뼈의 "구멍" 이 생겨나 전형적인 카스모사우루스아과의 프릴 형태를 만들었을 것이다.
스카넬라와 호너는 이 가설로 모든 자료를 깔끔하게 설명할 수 없다는 점은 인정했다. 이것을 설명하기 위해 보조가설을 발전시켰다. 한 가지 문제는 토로사우루스가 트리케라톱스의 정상적인 최후 성장단계, "토로형"으로 불리는 형태라면 토로사우루스 화석이 상당히 흔해야 하는데 그렇지 않다는 점이다. 스카넬라와 호너는 아성체의 높은 사망률과 나이든 개체가 고지대에서 살아 침식으로 화석화가 드물게 일어났을 수 있다는 가능성 등으로 이것을 설명했다. 두번째 문제는 토로사우루스 표본의 크기 분포를 보면 진짜 토로사우루스 아성체가 존재한다고 볼 수 있다는 점이다. 스카넬라와 호너는 뼈의 구조를 보면 해당 표본은 성장이 끝난 상태이며 이런 크기의 차이는 개체 간의 변이에 의한 것으로 보인다고 주장했다. 세번째 문제는 마루뼈의 구멍이 항상 완전한 형태로 존재해서 구멍이 있는 개체와 없는 개체 사이의 중간이 없는 것 같다는 점이다. 이에 대한 반론으로 스카넬라와 호너는 논쟁거리인 네도케라톱스의 완모식표본 USNM 2412 가 바로 그 중간 형태의 예라고 지적한다. 이 속의 특징들에 문제가 있는 것처럼 보이는 이유는 이것이 "토로형"으로 전환되는 첫번째 단계이기 때문이라는 것이다. 마지막 문제는 뒷머리뼈에 있는 프릴 가장자리 돌기들의 수에 대한 것이다. 트리케라톱스는 보통 중심선에 있는 골편을 포함해 마루뼈뒷돌기가 다섯 개 있고, 토로사우루스는 열 개 혹은 열두 개 있으며 중심선의 마루뼈뒷돌기는 존재하지 않는다. 프릴의 측면에 있는 비늘뼈뒷돌기의 수도 달라서 트리케라톱스는 다섯 개, 토로사우루스는 여섯 개나 일곱 개다. 이것은 뒷머리의 돌기들 숫자는 개체가 성숙함에 따라 늘어난다는 가정을 하면 설명이 가능하다. 또 MOR 2923 은 여섯 개의 마루뼈뒷돌기가 있는데 중심선에는 골편이 없는 것을 보면 골편의 위치나 숫자는 트리케라톱스 안에서도 변이가 있다는 점이 지적되었다.
스카넬라와 호너의 결론에 모두가 동의하는 것은 아니다. 여러 전문가들은 "토로형" 가설이 맞을 가능성이 있다는 것은 인정하면서도 실제로 그랬을 가능성은 낮다고 주장했다. 이 가설에 대한 직접적인 반론은 2011년 앤드류 파키와 2012년 니콜라스 롱리치의 논문에서 제시되었다. 파키는 2011년에 문제가 되던 네도케라톱스 해처리를 다시 기술하면서 이것이 스카넬라와 호너가 주장했던 것처럼 트리케라톱스가 아니라 독립된 속으로 나이가 들어가 병든 개체라고 결론내렸다. 파키는 네도케라톱스의 프릴에 있는 불규칙한 형태의 구멍은 뼈가 얇아지면서 뚫린 구멍이 아니며 오히려 구멍 주변이 두꺼워져 있다는 점을 지적했다. 파키는 또 트리케라톱스가 토로사우루스로 성장한다는 가설과 맞아들어가지 않는 사실들이 여러 가지 있다고 결론내렸다. 전반적으로 케라톱스과에서 머리뼈 뒤쪽의 돌기들은 프릴이 커지면서 늘어나지 않는다. 비늘뼈뒷돌기의 수에 종종 변이가 있긴 하지만 어린 개체가 가장 많은 수의 돌기를 가지고 있는 경우도 있는 등 크기와는 상관이 있어 개체성장과정에서 변한다기보다는 개체 별로 있는 변이인 것으로 보인다. 이와 마찬가지로 전반적으로 각룡류에서 프릴의 구멍 형성은 나이와 상관이 없어서 가장 어린 개체라고 하더라도 마루뼈에 "구멍"을 가지고 있다. 트리케라톱스 프릴에 뼈가 얇은 부분, 즉 구멍이 생길 부분이라고 하는 부분은 파키의 설명에 따르면 근육이 부착되는 자리라고 한다. 또 구멍과 과립형 뼈 구조와는 일관된 관계가 없다. 다수의 트리케라톱스 표본들이 프릴에 깊이 파인 혈관 자국이 있는 것을 보면 나이가 많은 것이다. 이런 개체들의 프릴을 구성하는 뼈가 다시 젊어지고 과립형 뼈가 되어 구멍이 생기게 된다는 것은 파키가 보기에는 그럴법하지 않은 일이라는 것이다. 마지막으로 파키는 YPM 1831 표본은 그 엄청난 크기에도 불구하고 봉합되지 않은 뼈들이 있고 뼈의 표면조직이 매끈한 것을 보면 성숙이 끝나지 않은 것으로 보이며 따라서 진정한 토로사우루스의 어린 개체로 보인다는 점을 지적했다.
같은 해에 스카넬라와 호너는 파키의 비평에 대해 일부 답을 했다. 이들은 USNM 2412는 병리적인 상태를 보면 중간형태로서는 그리 적합하지 않다는 점을 인정했지만 부풀어오른 부분을 제외하면 프릴의 구멍은 과립상으로 얇아진 뼈로 둘러싸여 있다는 점을 강조했다. 모든 증거를 고려해 볼 때 스카넬라와 호너는 네도케라톱스가 독립된 속이라기보다 병에 걸린 트리케라톱스 개체일 가능성이 높다고 주장했다. 또 이들은 트리케라톱스 표본들 중 파키가 불가능한 조합이라고 말한 혈관 자국이 있는 과립상의 어린 뼈가 있다는 점을 지적했다. 스카넬라와 호너는 또 트리케라톱스 프릴의 얇은 부분에 근육이 부착되었다는 주장을 그 부분이 근육부착면에서 일반적으로 보이는 특징인 주름진 표면이 아니라는 이유로 기각했다. 프릴 주위 돌기들의 수에 대해서는 두 가지 추가 설명을 내놓았다. 개체들이 나이 먹으면서 골편이 닳아 마치 하나가 두 개인 것처럼 보일 수 있다는 것이다. 이 경우 다섯 개 혹은 여섯 개의 트리케라톱스 마루뼈뒷돌기는 토로사우루스 표본에서 볼 수 있는 것처럼 열에서 열두 개까지 늘어날 수 있다. 다른 설명으로는 토로사우루스 라투스 표본들은 더 오래된 지층에서 발견되기 때문에 아나제네시스(anagenesis) 과정, 즉 트리케라톱스 진화의 초기 단계에 있었을지 모른다는 것이다. 가장 오래된 표본인 MOR 1122는 열두 개의 마루뼈뒷돌기를 가지고 있고 가장 최근의 표본인 MOR 981 은 열 개를 가지고 있어 마루뼈뒷돌기의 수가 줄어드는 일련의 진화과정을 나타내는 것이라고 볼 수도 있다.
2012년에 롱리치는 반증가능성의 원리를 적용하여 이 문제를 조사했다. 유효한 과학적 가설은 예측을 하며 이 예측은 검증될 수 있다. 롱리치는 "토로형" 가설에서 세 개의 예측을 이끌어낼 수 있다고 주장했다. 첫째로, 만일 토로사우루스가 트리케라톱스라면 이 둘의 화석은 같은 장소에서 발견되어야 한다. 실제로 이들의 지리적 분포범위는 완전히 겹치지는 않는다. 북쪽으로 멀리 가면 토로사우루스 화석은 발견되지 않는데 비해 남쪽으로 내려가면 토로사우루스 우타헨시스만이 알려져 있다. 하지만 이것은 상대적으로 드문 토로사우루스가 덜 발견되기 때문에 나타나는 착시현상일 수 있다. 롱리치는 따라서 첫번째 예측은 가설을 지지한다고 보았다. 두번째 예측은 토로사우루스 표본은 모두 성체여야 하며 트리케라톱스 표본은 많이 늙은 개체가 없어야 한다. 롱리치에 따르면 이 문제는 완전히 해결되지 않았다고 한다. 2011년에 호너가 골조직학 연구를 발표하면서 조사에 이용된 트리케라톱스 표본이 아성체의 뼈 구조를 가지고 있다는 것을 보였지만, 표본의 크기가 너무 작아서 모든 트리케라톱스 화석이 다 그렇다고 일반화시키기는 무리가 있다. 이 예측을 더 잘 검증하기 위해 롱리치는 24 가지 두개골의 특징 목록을 제안했다. 이 목록을 가지고 표본을 조사하면 두개골의 여러 뼈들이 하나로 합쳐지는 성숙도를 측정할 수 있다. 이 기준에 따라 36 개의 표본을 조사했다. 뼈가 합쳐지는 과정은 보통 특정한 순서로 진행되어 나이에 대한 추가정보를 얻을 수 있다. 실제로 이 기준에 따르면 대부분의 토로사우루스 표본은 매우 늙은 개체였다. 하지만 두 가지 예외가 있었다. 작은 개체인 ANSP 15192는 성체긴 했지만 주둥이의 뼈가 합쳐지지 않은 것으로 보아 상대적으로 젊은 개체였다. 가장 어린 표본은 YPM 1831 이었는데 주둥이, 광대뼈의 뿔 과 후두과 등이 합쳐지지 않은 상태였다. 게다가 프릴의 골편들이 없는 것으로 보아 이들도 합쳐지지 않은 것으로 보이며 프릴의 가장자리는 겉보기에 여전히 성장 중인, 어린 뼈인 것으로 보인다. 그 반면에 롱리치는 열 개의 트리케라톱스 두개골을 조사해 가장 나이가 많은 토로사우루스 표본과 같은 정도의 성숙도를 보인다는 것을 알아냈다. 롱리치는 두번째 예측의 검증결과는 "토로형" 가설을 반증한다고 결론내렸다. 세번째 예측은 토로사우루스와 트리케라톱스 사이의 중간형태가 있어야 한다는 것이다. 롱리치는 트리케라톱스 프릴의 얇은 부분이 마루뼈 "구멍" 이 형성되는 과정이라는 주장이 가장 강력한 중간형태의 증거라고 보고 이 주장을 살펴보았다. 하지만 롱리치는 이 구조의 위치가 다르다는 점을 지적했다. 트리케라톱스의 움푹 들어간 부분은 일부가 비늘뼈에 걸쳐 있으나 토로사우루스의 구멍은 마루뼈 가운데 있다. 게다가 움푹 들어간 부분의 가장자리에 있는 뼈는 더 두꺼워져 있는데 비해 토로사우루스의 구멍은 얇은 뼈로 둘러싸여 있었다. 롱리치는 "토로형" 가설이 세번째 예측에서도 반증된다고 결론내렸다. 세 개의 예측 가운데 두 개의 예측이 가설을 반증하므로 "토로형" 가설은 기각되어야 한다.
롱리치는 또 "토로형" 가설에 대한 추가 반박을 제시했다. 마루뼈뒷돌기의 수와 관련해서 중간형태가 존재하지 않는다. 또 이 돌기들의 프릴의 가장자리를 꽉 채우고 있는데 어떻게 그 숫자가 늘어날 수 있는지도 알기 힘들다. 화생골 상태로 성장한다면 골편들의 크기가 프릴과 함께 커질 것이기 때문이다. 골편이 닳아서 두 개로 나뉜다는 주장은 비늘뼈뒷돌기에 대해서만 적용되고 마루뼈뒷돌기와는 상관이 없다. 토로사우루스의 비늘뼈는 안쪽이 두껍고 바깥쪽 표면이 오목한 반면 트리케라톱스의 비늘뼈는 안쪽이 오목하고 위쪽은 편평하다. 중간형태는 알려지지 않았다. 토로사우루스의 비늘뼈는 또 절대적인 크기와 상관없이 더 길쭉하다. 롱리치는 토로사우루스와 트리케라톱스 표본들이 스카넬라와 호너의 주장처럼 하나의 성장단계라고 본다면 토로사우루스 표본인 ANSP 15192 와 YPM1831 은 상대성장으로 설명할 수 있는 것보다 더 긴 형태로 회귀선에서 벗어난 아웃라이어가 된다는 점을 지적했다. 롱리치는 호너가 트리케라톱스의 아성체만을 볼 수 있었다는 것이 토로형 가설을 지지하는 것으로 보일 수 있다고 인정했지만 트리케라톱스가 근연종들보다 어린 뼈의 구조를 나이 들어서까지 유지하고 있는 것으로 볼 수도 있다고 주장했다. 또 한 편, 뼈의 재모델링으로 성숙도를 평가하는 것은 신뢰할 만한 방법이 아니다. 실험을 통한 연구를 보면 다양한 종류의 뼈에 가해진 역학적인 압력 조건의 차이에 따라 이런 재모델링 정도가 크게 변할 수 있으며 오래된 뼈 조직인 것처럼 보이는 것이 가능하다. 롱리치는 스카넬라와 호너가 자신의 두번째 검증 내용에 대해 개체변이 때문에 생긴 결과라고 반박할 것이라고 예측했다. 롱리치에 따르면 개체변이라는 요인의 중요성은 제한적이라고 한다. ANSP 15192 와 YPM 1831 은 그보다 성적 이형성으로 더 잘 설명될 수 있으며 ANSP 15192는 젊은 성체 암컷, 그리고 YPM 1831 은 아성체 수컷으로 볼 수 있다고 주장했다.
2013년에 파키와 레오나르도 마이오리노는 토로사우루스, 트리케라톱스 호리두스, 트리케라톱스 프로르수스, 그리고 네도케라톱스의 두개골과 성숙도에 따른 형태의 변이를 보여주는 형태공간에 대한 통계적 분석을 수행한 형태측정학 연구를 출판했다. 이들은 토로사우루스 라투스 두개골은 성숙과정 내내 T. horridus 및 T. prorsus 와는 다른 형태를 유지하는 반면 T. horridus 와 T. prorsus는 비율 면에서 형태가 겹친다고 결론내렸다. 프릴의 모양을 제외한다고 하더라도 이 결론은 성립한다. 네도케라톱스는 크기를 제외하면 토로사우루스와 트리케라톱스 호리두스의 중간형태라고 보기 힘들다. 파키와 마이오리노는 토로사우루스 표본의 수가 적기 때문에 결과의 신뢰성이 감소한다는 점은 인정했지만 아나제네시스의 가능성을 감안한다 하더라도 토로사우루스와 트리케라톱스는 별개의 분류군이라는 결론을 내렸다.
토로사우루스 라투스 표본이 트리케라톱스 성숙 과정의 "토로형" 단계를 보여준다는 가설은 두번째 토로사우루스 종인 토로사우루스 우타헨시스 역시 토로형의 하나가 아닌가 하는 의문을 제기했다. 이 문제는 대개의 표본이 따로 떨어져 발견된 뼈라서 보존상태가 좋은 표본이 없다는 점 때문에 더 복잡해진다. T. utahensis 가 토로사우루스로 분류되는 주된 이유는 길쭉한 비늘뼈, 즉 긴 프릴 때문이다. 마루뼈뒷돌기의 수와 크기, 위치, 게다가 마루뼈의 "구멍" 이 있는지도 알려지지 않았다. 어린 토로사우루스가 빅벤드 국립공원의 자벨리나 층의 뼈층에서 발굴되었다는 주장이 있다. 성체가 발견된 위치와 가까운 곳이고 토로사우루스 마루뼈의 특징을 보아 이 표본은 토로사우루스 cf. 우타헨시스로 분류하고 있다. 스카넬라와 호너는 향후에 표본들이 추가로 발견되어야만 문제가 해결된다고 결론내리고 있다. 이들은 토로사우루스의 서식범위를 트리케라톱스의 범위보다 더 남쪽으로 넓히게 되는데, 이것이 카스모사우루스아과에 속하는 별도의 속이거나 트리케라톱스의 세번째 종일 가능성도 있다고 보고 있다. 파키는 2013년의 형태측정학 연구는 이런 점에서 명확하지 않은 결과를 보여주고 있는데, T. utahensis 의 형태공간이 트리케라톱스와 토로사우루스 라투스의 중간에 위치하고 있으며 양쪽 모두로부터 뚜렷이 분리되어 있지 않다.