식충식물
생태와 식충활동의 의의

식충식물은 주로 습지같이 양분이 부족하고 물과 햇볕이 적은 제한된 서식환경에 살고 있어 드물게 분포하는 듯 보이지만 전 세계적으로 널리 분포한다. 식충식물은 극한조건인 습지에 적응하여 진화한 듯 보인다. 전형적인 식충식물인 파리지옥의 경우 습지에서 자란다.
습지토양은 생장에 필요한 질소(질산염), 칼슘, 인(인산), 철과 같은 원소들이 매우 부족하다(질소는 단백질합성에, 칼슘은 세포벽경화에, 인산은 핵산합성에, 철은 엽록소 합성에 필수적이다.).또한 대체로 물에 잠겨있기 때문에 식물체에 독성을 나타낼 수 있을 정도로 암모늄이온농도가 높으며 물에 잘 녹는 알칼리이온이 씻겨 내려가 pH가 4-5정도로 산성을 띠고 있어 식물이 무기질을 제대로 흡수할 수 없다.
하지만 습지는 따뜻하고 햇볕이 잘 들며 항상 습하고 경쟁식물이 적어(있더라도 물이끼정도) 다른 식물에는 극한의 조건이지만 식충식물에게 알맞은 서식환경이다.
대부분의 식충식물이 습지에 살지만 Drosophyllum lusitanicum의 경우 준사막기후에 Pinguicula valisneriifolia의 경우 석회 절벽에 산다.
식충식물의 식충활동은 토양에는 없거나 부족한 질소, 인, 칼륨 같은 원소를 동물로부터 얻음으로써 척박한 환경에서 생장, 번식을 가능하게 해준다. 그러나 식충식물마다 동물에 대한 양분 의존도는 조금씩 다르다. 피그미 끈끈이주걱의 경우 질산환원효소가 부족해서 토양으로부터 흡수한 질산을 사용하지 못하기 때문에 질소원을 전적으로 동물에게 의존한다. 벌레잡이제비꽃(Pinguicula vulgaris)는 동물보다 토양에서 질소원을 더 잘 사용하며, 유럽 통발은 동물과 토양에서 질소원을 거의 동일하게 사용하는 것으로 보인다.
식충식물 또한 식물이기 때문에 잎으로 광합성을 한다. 식물은 광합성과정에서 잎으로 태양에너지를 흡수하여 물을 광분해하여 전자와 부산물인 산소를 만든다. 전자는 이산화탄소를 환원시켜 당을 만드는 데 사용된다. 세포호흡과정에서 식물은 동물과 마찬가지로 당을 ATP형태로 전환하여 에너지를 사용하고 이산화탄소를 내어놓는다.
식물이 자라기 위해서는 호흡량보다 광합성랑이 많아야한다. 광합성량보다 호흡량이 많게 되면 식물은 저장된 당분을 모두 소진하고 죽게 될 것이다. 식물생장의 잠재성은 총광합성량이다. 총광합성량은 광합성으로 얻어진 총 생체량 획득량이며 호흡량은 줄어든 생체량이다. 식충활동을 이해하기 위해서는 총광합성량과 호흡량의 비용편익 분석이 필요하다..
식충식물의 잎은 광합성뿐만 아니라 벌레를 잡는 덫으로도 쓰이기 때문에 잎의 모양 변화는 대개 광합성에 불리하게 되었다. 포충낭형 식충식물의 경우 벌레를 잡기 위해 수직으로 잎을 늘여야했고 덮개부분만 햇볕이 닿는다. 분비샘, 점액, 융모, 소화효소와 같이 광합성을 하지 않는 부분에 추가적인 에너지, ATP를 소모하므로 호흡량이 그만큼 늘어나 순광합량이 줄어든다.
식충활동으로 인한 이득은 토양에 부족한 질소와 인을 먹이로부터 보충하여 광합성을 지속하는 것이다. 질소는 단백질, 효소를 만드는 데 사용되며 특히 질소성분이 풍부한 광합성효소인Rubisco(ribulose-1,5-bis-phosphate carboxylase/oxygenase)를 만드는 데 유용하다. 따라서 식충활동은 광합성을 더욱 효율적으로 하기 위한 수단으로 볼 수 있다.
식충식물은 포충방법에 따라 광합성과 식충활동이 번갈아 일어나기도 한다. 파리지옥은 식충활동 중에는 잎을 접기 때문에 광합성을 할 수 없다. 그리고 식충활동을 하지 않을 때는 광합성을 한다. 그러나 생활사 시기별로 다양한 형태를 가지고 있는 Triphyophyllum peltatum의 경우 유년기에 움직이지 않는 끈끈이로 벌레를 잡기 때문에 광합성과 식충활동을 동시에 할 수 있다. 식충활동이 광합성에 지장을 주는 듯 보이지만 식충활동에 쓰이는 에너지는 알맞은 수준으로 식물 스스로가 조절할 수 있어 식충활동을 하더라도 광합성을 하는 잎을 어느 정도 남겨놓기도 한다.
식충활동에 대한 연구를 통해 이산화탄소 흡수량(총광합성량, 잠재 성장량)과 호흡량(식충활동에 소모된 양)의 상관관계에 대한 유형화가 가능하게 되었다.
채광이 잘 되고 토양양분이 전혀 없는 곳에서는 식충활동이 활발할수록 호흡량과 총광합성량은 증가했지만 순광합성량이 감소한 것을 볼 수 있다. 질소와 인의 공급으로 광합성이 늘어나기는 했지만 빛의 세기나 이산화탄소의 농도 등 다른 제한요소들 때문에 광합성이 차츰 제한을 받게 때문에 왕성한 식충활동으로 인한 호흡량 증가를 따라가지 못하여 순광합성량이 감소한다.
식물이 생장하기 위해서는 순광합성량이 양(+)의 값을 가져야한다. 과도한 식충활동은 에너지소모가 많아 생장에 지장을 미치지만 식충활동에 투자가 없어도-토양양분이 절대적으로 부족하기 때문에-마찬가지로 생장에 악영향을 미친다. 순광합성량이 최대가 되는 최적의 상태에서 식물의 생장은 왕성하다. 식충활동에 투자하는 양이 최적의 상태보다 적거나 많으면 생장은 최적의 상태보다 느려질 것이다. 식충활동에 투자하는 양이 총광합성과 같으면 식물의 생장을 멈출 것이다.(참고로 식충식물이 아닌 Sphagnum의 경우 빗속의 아주 미량의 인이나 질소성분을 흡수할 수 있고 남조균과 공생이 가능하기 때문에 식충활동에 대한 투자가 없어도 식충식물과 같은 조건에서 살아갈 수 있다.)
일반적인 조건에서 식충식물은 다른 식물과의 경쟁에 약하다. 양분이 충분한 서식지에서는 필요없는 포충구조를 만들기 위해 에너지를 소모하기 때문이다. 습지의 열악한 환경에서 살 수 있는 것은 식충 활동을 통해 토양의 양분이 부족해도 잘 견딜 수 있기 때문이다. 채광이 잘 되고 양분이 부족할 때 식충 활동이 빛을 발하지만 그렇지 못할 경우 식물은 식충 활동을 중단하기도 한다. 사라세니아속의 경우 여름에 비해 햇볕이 약한 겨울에는 광합성이 활발하지 못하기 때문에 왕성한 포충 활동이 필요없다. 또한 겨울에는 포획할 벌레 또한 줄어들기 때문에 식물은 포충낭이 아닌 가엽(假葉, pyllode)를 만든다.
파리지옥
Heliamphora nutans
Sarracenia
Darlingtonia
벌레잡이풀속
케팔로투스 폴리쿨라리스
Brocchinia reducta
끈끈이귀개속
드로소필룸속
트리피오필룸 펠타툼
통발
겐리시아
밝은 빛과 토양양분이 부족한 조건에서 식충식물의 광합성측정: 식충활동에 쓰인 잎의 수와 총광합성량, 호흡량, 순광합성량과의 상관관계
어두운 빛과 토양양분이 충분한 조건에서 식충식물의 광합성측정: 식충활동에 쓰인 잎의 수와 총광합성량, 호흡량, 순광합성량과의 상관관계.