티라노사우루스
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티라노사우루스의 이동능력에 관해서는 크게 두 가지 쟁점이 있다. 하나는 방향전환을 얼마나 잘 할 수 있었느냐 하는 것이고 다른 하나는 똑바로 달릴 때 최고 속도가 어느 정도인가 하는 것이다. 둘 다 티라노사우루스가 사냥꾼이었는가 청소부였는가 하는 논쟁과 관련되어 있다. 방향전환 속도는 느렸을 수 있다. 몸을 45 도 - 사람은 몸이 수직으로 서있고 꼬리가 없기 때문에 이 정도는 몇 분의 일 초 만에 돌릴 수 있다 - 돌리는 데 1~2 초 정도 걸렸을 수 있다. 시간이 이렇게 오래 걸린 것은 회전관성 때문이다. 티라노사우루스의 질량 대부분은 무게중심에서 어느 정도 떨어져 있기 때문에 마치 사람이 무거운 통나무를 들고 움직이는 것과 비슷했다. 스케이트 선수가 회전을 빨리 하기 위해서 팔과 다리를 몸 가까이 붙이는 것처럼 등과 꼬리를 구부리고 머리와 앞다리를 몸 가까이로 바짝 붙인다고 하더라도 여전히 방향전환에는 꽤 시간이 걸렸을 것이다.
과학자들이 추정한 티라노사우루스의 최고 속도는 대부분 초속 11 미터 부근이긴 하지만 적게는 초속 5-11 미터에서 높게는 초속 20 미터까지 범위가 상당히 넓은 편이다. 연구자들은 다양한 추정기술에 기대야 하는데, 수각류 공룡이 걸어간 발자국 흔적은 많이 있지만 초대형 수각류 공룡이 달린 발자국 흔적은 발견된 적이 없기 때문이다. 이런 발자국이 없다는 것은 이들이 달리지 않았다는 의미일 수도 있다. 티라노사우루스가 달릴 수 있었다고 생각하는 과학자들은 속이 비어있는 뼈라든지 다른 특징들이 몸을 가볍게 해주어 성체의 몸무게가 고작해야 4.5 톤 정도였을 수 있다고 주장하며 타조나 말처럼 길고 유연한 다리를 가진 동물들이 느리지만 긴 보폭을 이용해 빨리 달릴 수 있다고 지적한다. 거기에 더해 어떤 학자는 티라노사우루스가 지금 살아 있는 어떤 동물보다도 상대적으로 커다란 다리 근육을 가지고 있기 때문에 시속 40-70 킬로미터의 빠른 속도로 달릴 수 있었을 것이라고 주장한다.
1993년에 잭 호너와 돈 레섬이 대부분의 대형 수각류 및 현생 코끼리와 마찬가지로 대퇴골(넙적다리뼈)과 정강이뼈 길이의 비율이 1 이 넘기 때문에 티라노사우루스는 느리게 움직였을 것이며 아마 달리지 못했으리라고 (이동 중에 몸 전체가 공중에 떠 있는 순간이 없었을 것이라고) 주장했다. 하지만, 홀츠(1998)는 티라노사우리드 및 그 가까운 관계에 있는 그룹들의 무릎 아래 부분이 여타 수각류들에 비해 상대적으로 매우 길며, 발바닥 뼈가 서로 단단히 맞물리게 구성되어 있어서 이동할 때 초기 수각류 공룡들에 비해 발로부터 다리로 힘을 효과적으로 전달할 수 있었다고 지적했다. 따라서 티라노사우리드와 그 근연종들이 대형 코엘루로사우리아 중 가장 빠른 종류였을 것이라는 결론을 내렸다. 토마스 홀츠 2 세는 2013년 강의에서 거대한 알로사우루스는 같은 크기의 티라노사우루스보다 짧은 발을 가지고 있었으며 티라노사우루스는 같은 몸크기일 경우 더 길고 날씬하고 단단히 맞물려 있는 발을 가지고 있어 더 빠르게 움직이는 동물의 속성을 갖추었다고 되풀이했다.
에릭 스니블리와 안토니 P. 러셀은 2003년에 티라노사우리드의 세번째 중족골과 탄력있는 인대가 합쳐져 이들이 "인장 이맛돌 모형"(tensile keystone model) 이라고 부르는 구조를 구성한다는 것을 알아냈다. 이것으로 티라노사우루스의 발이 강력해져 안정성이 높아지고 다른 수각류에 비해 발목에 문제가 생길 가능성을 줄여 주었다. 동시에 주조류, 말, 기린 등 하나의 중족골만을 가지고 있는 동물에서처럼 회복력이 줄어들지도 않게 해주었다. 이 연구에서는 또 대형 척추동물의 탄력성 있는 인대는 더 많은 양의 탄력성 변형 에너지 (elastic strain energy)를 저장했다가 되돌려 줄 수 있어서 이동의 효율성을 늘려주고 뼈로 전달되는 변형 에너지를 줄여줄 수 있었다는 점을 지적했다. 이런 기작은 티라노사우리드에서도 마찬가지로 효율적으로 작동했을 수 있다. 따라서 해당 연구에는 중족골에 붙어 있는 인대의 종류를 확인하고 이들이 어떻게 함께 작용했는지를 알아내고, 이것을 다른 수각류 및 현생 동물들과 비교하는 작업이 포함되었다. 과학자들은 티라노사우루스의 중족골이 직선 감속, 측면 가속 및 비틀림에서 생기는 힘을 다른 수각류들보다 더 효과적으로 흡수할 수 있었다는 것을 밝혀냈다. 또한, 이것이 티라노사우루스와 같은 티라노사우리드들이 유사한 형태의 중족골을 가지고 있지 않은 다른 수각류들보다 더 날렵했으리라는 것을 (실제로 보여주지는 못했지만) 암시한다고 보았다.
크리스티안슨은 1998년에 티라노사우루스의 다리뼈가 코끼리의 다리뼈보다 특별히 더 강하지 않으며, 이것이 상대적으로 최고속도를 제한하여 티라노사우루스가 실제로는 달리지 못했을 것이라고 (공중에 떠 있는 순간이 없었을 것이라고) 평가하였다. 따라서 티라노사우루스의 최고 속도는 약 초속 11 미터, 사람 단거리선수 정도의 속도였을 것이라고 주장했다. 하지만 이런 추정치는 여러 가지 확실하지 않은 가정에 기반한다는 점을 주지시켰다.
팔로우와 동료들은 1995년에 4.5 톤에서 6 톤 정도의 몸무게였을 티라노사우루스가 빠르게 움직이는 동안 넘어지면 그 작은 팔로는 충격을 줄일 수 없어서 몸통이 약 6 g (중력가속도의 여섯 배)의 가속도로 부딪힐 것이기 때문에 그로 인해 아주 심하게, 경우에 따라서는 목숨이 위험할 정도로 다칠 수도 있다고 주장했다. 하지만 기린은 넘어지면 다리가 부러지거나 동물원 같은 "안전한" 환경에서도 목숨을 잃을 수 있음에도 불구하고 시속 50 km 정도로 달릴 수 있다고 알려져 있다. 따라서 티라노사우루스도 필요하면 위험을 감수하고라도 빨리 움직일 수 있었을 것이다.
그레고리 폴이 저널 '가이아'에 발표한 연구에 의하면 다 자란 티라노사우루스의 굽힌 무릎과 발가락을 이용하는 걸음을 보면 코끼리나 인간보다 달리기에 더 적합하게 만들어져 있으며, 티라노사우루스는 커다란 장골(ilium))과 정강뼈돌기(cnemial crest)를 가지고 있어 달리기에 필요한 큰 근육들을 뒷받침할 수 있었다고 한다. 또한 알렉산더의 1989년 공식에 따라 뼈의 강도로 속도를 계상하는 방식은 부분적으로만 믿을만 하다고 주장했다. 이 공식은 뼈의 길이에 지나치게 민감하여 긴 뼈를 너무 약하게 평가하는 경향이 있다고 말했다. 또한 싸움 도중에 다치는 위험을 줄이는 것이 달리는 도중에 넘어지는 위험을 감수할 가치가 있었을 것이라고 주장했다.
티라노사우루스의 이동능력에 대한 가장 최근의 연구는 시속 40 km 이상의 속도를 지지하지 않는다. 즉, 중간 정도의 속도로 달릴 수 있었으리라는 것이다. 예를 들어 2002년에 저널 네이쳐에 발표된 논문에서는 수학적인 모델 (악어, 닭, 그리고 인간 등 세 종류의 살아 있는 동물에 적용해 검증을 마쳤고, 후에 에뮤와 타조를 포함한 여덟 종에서 추가 검증을 했다) 을 이용해 빨리 (시속 40 km 이상) 달리는 데 필요한 다리 근육의 양을 측정했다. 이들은 최고 시속 40 km 이상으로 달리는 것은 훨씬 커다란 다리 근육(전체 몸무게의 약 40-86% 이상)을 필요로 하기 때문에 가능성이 낮다고 주장했다. 중간정도 빠르기도 상당한 다리 근육을 필요로 한다. 티라노사우루스의 다리 근육이 실제로 얼마나 컸는지 알려지지 않았기 때문에 이 논쟁의 결론을 내리기는 힘들다. 근육이 작았다면 시속 18 km 정도로 걷거나 조깅하는 정도의 속도가 가능했을 것이다.
2007년에 화석에서 직접 얻은 데이터에 기반해 컴퓨터 모델로 달리는 속도를 추정한 연구에 따르면 티라노사우루스 렉스는 최고 초속 8 m 정도로 달릴 수 있었을 것이라고 한다. 이것은 평균적인 프로페셔널 축구선수보다 조금 빠른 속도로, 단거리 달리기 선수는 초속 12 m까지 달릴 수 있다. 이 컴퓨터 모델은 (아마도 청소년 기의 동물이었을) 몸무게 3 kg 인 콤프소그나투스(Compsognathus)의 최고속도를 초속 17.8 m 로 추정하기도 했다.
2010년에 알버타 대학의 대학원생인 스콧 퍼슨스는 티라노사우루스가 강력한 꼬리 근육의 도움에 힘입어 더 빠른 속도를 냈을 수 있다고 주장했다. 그는 T. rex 같은 수각류가 현생 조류나 포유류와는 다르고 현생 파충류와 유사한 특정한 근육 구성을 가지고 있다는 것을 알아냈다. 퍼슨스는 꼬리뼈와 대퇴골을 연결해주는 꼬리대퇴골근(caudofemoralis)이 티라노사우루스가 다리를 당기는 데 도움을 주어 달리기능력, 민첩성, 그리고 균형감각을 향상시켜 주었을 것이라고 결론내렸다. 이 연구는 또한 티라노사우루스와 같은 수각류 공룡의 골격이 커다란 꼬리 근육의 성장을 가능하게 해주는 적응을 보여주고 있으며 (높이 솟은 꼬리뼈의 가로돌기 같은 것들) 티라노사우루스의 꼬리 근육량이 최소 25 퍼센트 이상, 많게는 45 퍼센트까지 과소평가되어 있을 수 있다고 주장했다. 꼬리대퇴골근은 티라노사우루스 꼬리 부분 근육량의 58 퍼센트를 차지하는 것으로 나타났다. 티라노사우루스는 또한 연구에서 다룬 세 종류의 멸종한 동물 중에서 절대량으로나 상대량으로나 가장 큰 꼬리대퇴골근을 가지고 있었다. 이것은 티라노사우루스가 더 큰 꼬리근육을 가지기 위해 추가적인 적응을 했기 때문이다. 즉 꼬리의 혈관궁(haemal arch)이 길어진 것이다. 퍼슨스에 따르면 꼬리근육량의 증가는 무게중심을 엉덩이가 있는 뒤쪽으로 이동시켰으며 이것은 무게를 지탱하기 위해 다리 근육에 가해지는 압력을 감소시켜 전체적인 균형과 민첩성을 향상시켰다. 또 앞부분을 덜 무겁게 만들어 회전 관성을 줄였다. 퍼슨스는 또 꼬리에 건(tendon)과 격벽(septum)이 많아 탄성에너지를 저장할 수 있었고 이것이 이동효율을 높였을 것이라고 말한다. 퍼슨스는 비조류 수각류가 이전에 생각했던 것보다 넓은 꼬리를 가지며 아마 꼬리가 시작하는 부분에서는 위아래로보다 양 옆으로 더 넓었을 것이라고 덧붙였다.
베를린 자연사박물관의 하인리히 말리손 역시 2011년에 자신의 이론을 제시했다. 티라노사우루스와 다른 많은 공룡들은 현생 새와 포유류가 달릴 때처럼 긴 보폭을 이용했던 것이 아니라 마치 파워워킹처럼 짧은 보폭으로 빠르게 걸음을 옮겨 높은 속도를 냈다는 것이다. 말리손의 이론에 의하면 관절의 강도와 상관없이 특히 발목 부분에서 추가적인 다리 근육의 필요를 줄이면서도 높은 속도를 내는 것이 가능했을 것이라고 한다. 이론을 뒷받침하기 위해 말리손은 다양한 공룡들의 다리를 조사했고 이것이 현대의 포유류나 조류와 다르다는 것을 알아냈다. 즉 보폭은 주로 골격에 의해 좌우되긴 하지만 상대적으로 몸 뒤쪽의 큰 근육들도 많은 영향을 끼친다는 것이다. 말리손은 공룡과 경보선수들의 근육에서 몇몇 유사점을 찾아냈다. 발목의 근육량은 적지만 몸통 뒷쪽과 다리의 근육량은 많았다. 말리손은 공룡과 현생 포유류 및 조류의 차이점은 보폭으로부터 속도를 계산하는 방정식을 공룡에 적용할 수 없게 만든다고 주장했다. 하지만 존 허친슨은 말리손의 이론을 주의해서 받아들여야 한다고 경고했다. 공룡의 근육이 얼마나 빨리 수축할 수 있었는지를 먼저 살펴봐야 한다는 것이다.
티라노사우루스가 달리지 못했을 것이라고 주장하는 사람들은 티라노사우루스가 최고시속 약 17 km 정도로 움직였을 것이라고 추정한다. 이 속도는 여전히 먹이가 되는 대부분의 종들, 즉 하드로사우리드와 뿔공룡들보다 빠르다. 게다가 티라노사우루스가 포식자였다고 생각하는 사람들 중 일부는 티라노사우루스의 달리기 속도 자체는 그리 중요하지 않고, 느리더라도 먹이가 되었을 동물들보다만 빠르면 된다고 주장한다. 토마스 홀츠 역시 티라노사우루스의 발의 비율이 사냥감이 되었을 동물들, 즉 오리주둥이 공룡이나 뿔공룡들보다 길다는 점을 지적한다. 하지만 폴과 크리스티안슨은 2000년에 발표한 연구에서 최소한 후기의 뿔공룡들은 직립한 앞다리를 가지고 있었고 커다란 종들은 아마 코뿔소만큼이나 빨랐을 것이라고 주장했다. 티라노사우루스가 살아 있는 뿔공룡을 사냥했다는 주장의 증거로 티라노사우루스에게 물렸다가 회복한 자국이 있는 뿔공룡 화석이 제시된다. 만일 티라노사우루스와 동시대에 살았던 뿔공룡들이 빨리 달릴 수 있었다면 티라노사우루스가 먹이를 잡기 위해 꼭 빨리 달릴 필요는 없었다는 이론은 근거가 빈약해지게 된다.