아젠도사우루스
특징

재료의 상당부분이 잘 보존되어 있어 트릴로포사우루스의 손과 같은 다른 아크로소모르프들의 골격 일부를 재해석할 수 있었다. 다른 아크로모프들의 손은 종종 잘 알려져 있지 않기 때문에 아젠도사우루스에서의 보존은 초기 아크로모프에서 그들의 진화를 이해하는 데 중요한 것으로 여겨진다. A. 마다가스카렌시스의 모든 표본은 마다가스카르의 안타나나리보 대학(홀로타입 포함)과 일리노이주 시카고의 필드 자연사 박물관에 영구히 소장되어 있으며 일부 원본 표본의 깁스를 포함한다. 아젠도사우루스는 잎 모양과 의치수 등 치아의 공통된 특성을 바탕으로 두투이트에 의해 처음으로 오르니티슈 공룡으로 잘못 식별되었다. 이후 아래턱, 맥실라, 치아의 형태학에 근거해 탈구된 인포오더 '프로사우로포다'(당시에는 현재 파라피알레타 등급으로 알려진 용각류 그룹)에 배속되어 다른 연구자들에 의해 대신 용각류로 여겨졌다. 오르니티시스의 특징 중 하나인 선골이다. 이러한 오식화는 해골과 해골의 다른 뼈가 없어 진위유전적 관계를 실현할 수 없는 상태에서 초식공룡과 턱의 모양이 융합되어 발생한 것이다. 아젠도사우루스의 비 공룡 정체성은 유형 지역성에서 회복된 골격 물질이 추가로 발견된 이후 처음으로 암시되었다. 이는 대퇴골에 단단한 엉덩이 소켓(아세타불룸)과 대퇴골에 있는 근위부 네 번째 트로이칸터와 같은 특징들이 존재하는데 그 특징들은 공룡 뼈의 전형인 내향 머리가 부족하기도 했다. 분명히 공룡은 아니지만 그것은 여전히 공룡과 밀접한 관련이 있는 오르니토디란 대공룡으로 잠정적으로 해석되었다. 마다가스카르에서 더 완전한 물질이 발견됨으로써 플린과 동료들에 의해 2010년에 처음으로 공식적인 아젠도사우루스를 비공룡으로 분류하게 되었고 두개골 해부학에 대한 상세한 설명을 통해 그 관계를 더욱 명확히 할 수 있었다. 대신 그들은 그것이 더 기초적인 대퇴골형이고 멀리 떨어져 있는 공룡이며 아쿠아공룡목과 밀접하지만 바깥쪽과 관련이 있다고 인식했다. 파생된 용각류처럼 생긴 특징들뿐만 아니라 두개골은 또한 아크로사우로모르프에 대한 수많은 원시적 특성들을 가지고 있었다. 아크로사우로모르프스트라, 넓은 구개치, 소나무 포타민 그리고 외부 맨디볼라나 항도비탈페스트레이를 포함하지 않았다. 그러나 그것의 정확한 관계는 아직 확정되지 않은 비공룡형 대왕관형이라는 위치를 넘어 알려지지 않은 채로 남아 있었다. 아젠도사우루스(Azendohsarus)는 네스빗트와 동료들이 이후인 2015년에 처음으로 트라이아스기 아크로모프(Triaghic Archosauromphors)에 대한 유전학적 분석에 포함시켜 해골과 골격으로부터 얻은 모든 새로운 정보와 다양한 트라이아스아스아우로모르프 종의 광범위한 샘플을 활용했다. 트릴로포사우루스, 테라테페톤과 같은 프틸즈이다. 이 새롭게 인식된 아크로모프들의 집단은 그 집단에 속하는 파충류들의 특이한 특성 때문에 "이상한 파충류"라는 뜻의 알로코토사우루스라는 이름으로 명명되었다. 아젠도사우루스(Azendohsaurus)는 트릴로포사우루스과(Trileophosaurusae)의 자매로 밝혀졌으며 다른 알로코타우사우루스과(Azendohsaurusae)에서도 그 특색이 뚜렷해 단독족으로 인정받았다. 아젠도호사우루스와 트릴로포사우루스가 함유된 단극성 알로코토사우르시아를 발견한 마르틴 에즈쿠라가 2016년에 또 한 번의 대분석으로 비슷한 결과를 얻어냈다. 알로코토룡은 종종 전문화된 턱과 치아를 가지고 있는 것으로 인식되며, 대퇴골동물의 더 많은 플레시오모르픽(고정) 특성과 최소 두 개의 파생 형질을 포함하는 다수의 시냅토모르피아를 공유하는 것으로 인식된다. 이러한 분석에서 그 판은 잘 뒷받침되는 것으로 간주된다. 그러나 밀접하게 연관되어 있기는 하지만 알로코토사우르스의 두개골 특성은 극적으로 다양하며 그 중에서도 아젠도사우루스는 (삼엽공룡의 '벌거벗은' 턱과는 달리) 턱의 길이에 걸쳐 횡방향으로 압축되고 톱니화된 치아가 존재하는 것으로 특징지어졌다. 아젠도사우루스(Azendohsaurus)는 합금나르, 잎 모양의 치아, 긴 목 등 다른 아젠도사우루스(Azendohsaurids) 특징과 폭넓게 공유하지만 아젠도사우루스 자체는 맥실라 내부 표면의 독특한 홈과 베이스 위로 확장된 치아 크라운으로 구별된다. 2017년 사라데 센굽타(Saradee Sengupta)와 동료들이 인도의 미들 트라이아스기(Middle Triaghi of India)에서 또 다른 대형 알로코토사우루스(Sringasaurus Indicus)라는 이름을 붙인 대형 알로코사우루스(Sing슈링가사우루스는 아젠도사우루스와 매우 유사하며 삼엽공룡과는 구별되는 가족으로서 아젠도사우루과가 존재함을 뒷받침하는 등 밀접한 관계가 있는 것으로 밝혀졌다. 같은 분석으로 또 다른 긴 목을 가진 인도 출신의 아크로모프인 파멜라리아도 기저 아젠도오사우루스(basal azendohsaurid)로 회복되었다. 파멜라리아와 아젠도사우루스의 유사점은 2015년에 네스빗과 동료들이 지적한 바 있는데 합금나르, 톱니, 낮은 경추 가시가 포함되어 있지만 그들의 분석은 알로코토사우루스(Alokotosauria baseal)에서 아젠도사우루스(Azendohsauridsaurids)까지의 위치를 선호했다. 2017년의 분석에서도 아젠도오사우루스과 내의 A. 라로우스시와 A.마다가스카렌시스의 밀접한 관계를 확인하여 아젠도사우루스과에 대한 공유적 참조를 강화하였다. 2018년에 트라이아스기 아크로모폴스 분석 결과 알로코토사우르시아를 회복하는 데는 실패했지만 아젠도사우루스 한 덩어리 안에 있는 아젠도사우루스 두 종을 모두 회복했다. 이러한 아젠도사우루스(Azendohsaurus)와 용각류 공룡(Sourropodomphorph 공룡)이 공유하는 융합 형질의 수는 현저히 높으며 특히 모든 공유 형상이 동소성이라고 해석되어 서로 완전히 독립적으로 진화했다는 것을 의미한다. 아젠도사우르스와 용각도모르프 사이에 있는 뼈의 공유된 적응의 일부는 이전에 용각도모르프 특유의 것으로 여겨졌다. 그러나 초식적인 생활방식에 대한 적응으로서 아젠도사우루스에서의 이러한 특성들의 융합적 진화는 그것들이 트라이아스기 대각류들 사이에 더 넓게 분포될 수 있다는 것을 보여주며 화석 세사에서 용각류들과 반드시 밀접한 관계를 나타내는 것은 아니다. 아젠도사우루스의 수렴 패턴은 특이하며 동물의 앞부분에서만 발생한 것으로 보이는 반면 아젠도사우루스의 뻗어나가는 뒷다리와 짧은 꼬리는 기둥 뒷다리, 용각형의 긴 꼬리와는 매우 달리 초기 대각류에서 특징적으로 원시적이다. 이것은 다른 초식성 아크로모프에서 전형적으로 용각류 형질이 균일하지 않은 분포와 획득을 더욱 강조한다. 아젠도사우루스의 시대는 경량 두발 새턴탈리아와 같이 카니안 남아메리카에서 가장 일찍 알려진 용각류들과 대략 일치하였기 때문에 또한 의미가 크다.그러나, 아젠도사우루스는 일반적인 해부학적 구조와 더 큰 신체 크기 모두에서 후기 노르만 용각류들을 더 가깝게 닮았다. 이는 아젠도오사우루스가 이전에 최초의 하이 브라우징 초식동물로 추정되었던 더 큰 용각류들이 진화하기 이전에 트라이아스기 생태계에서 하이 브라우징 초식동물로 진화한 최초의 파충류였음을 시사한다. 또한 아젠도사우루스와 사우로포도모르프 사이의 융합이 동일한 환경적 상황에서 일어나지 않았음을 나타낸다. 아젠도사우루스는 아르코사우로모르프(린초룡, 실소사우루스, 시노돈트와 함께)와 제2의 파장에서의 큰 사우로포도모르프(초식성 유사동물과 함께)의 초기 파동의 일부였기 때문이다.ns). 아젠도사우루스는 또한 아르코사우루스가 진화 역사 초기에 트라이아스기 생태계에서 거대한 초식동물로써 역할을 하고 있었다는 것을 보여준다. 이 역할들은 이전에는 트라이아스기 후기 대룡의 방사 이전에 다이시노돈트 같은 큰 시냅스가 지배하는 것으로 생각되었지만 아젠도사우루스는 이전의 대왕동아리들도 시냅스 초식동물과 경쟁할 수 있었다고 제안한다. 아젠도사우루스의 잎 모양의 이빨은 초식적인 생활방식에 확실히 적합하며, 먹이를 주는 동안 치아 표면에 남겨진 전자렌지(microwar)는 특히 질기거나 나무가 심하지 않은 식물을 탐색하는 데 사용되었고 부드러운(그러나 단단한 식물을 선호한다.전자레인지 패턴은 또한 턱의 단순한 상하 운동을 사용했으며, 오리티슈의 공룡이나 현대의 시노돈트처럼 음식을 씹기 위해 복잡한 턱 운동을 사용하지 않았음을 보여준다. 이 극초단파는 아직 A. 라로시이의 이빨에서 관찰되지 않았지만 이것이 두 종 사이의 식습관과 먹이 습관의 차이와 관련된 진정한 특징인지 아니면 단지 보존의 특징인지 알 수 없다. 완전히 발달한 구강 치아는 특수화된 방법으로 먹이를 주기 위해 구강 치아를 사용했음을 암시한다. 그러나 구강 치아의 기능 연구는 아직 수행되지 않았기 때문에 주변 치아와 유사한 형태는 유사한 음식을 가공하는 데 사용되었음을 시사하지만 정확히 무엇에 사용되었는지는 알 수 없다. A.마다가스카렌시스(A. madgaskarrenis)의 젊은 개인으로부터 나온 프테리고이드는 더 크고 성숙한 개인에 비해 크기가 작은 구강 치아의 열을 적게 가지고 있어 아젠도사우루스가 어른이 되면서 구강 치아의 수와 크기가 모두 증가했음을 보여준다. 젊은 개인들도 구강 치아에 비해 차이가 훨씬 덜 나긴 했지만(성숙한 표본 17개에 비해 16개) 성인보다 의치 치아가 적었다. 아젠도사우루스로 유추된 몸자세는 무질서하게 펼쳐져 있는 것과 반분해된 것이 뒤섞여 있다. 뒷다리는 몸 밖으로 완전히 뻗은 상태로 대퇴부가 곧게 뻗쳐 있고 아랫다리는 도마뱀처럼 무릎 아래 90° 구부러져 있는 것으로 해석되어 왔다. 그러나 앞머리와 어깨띠는 몸의 앞머리는 뒷자락보다 더 곧게 잡혔으며 부분적으로 아래로 향한 어깨 소켓과 부분적으로 똑바로 잡히기에 더 적합한 혹으로 용각류와는 모양이 비슷했음을 암시한다. 이 특이한 조합은 아젠도사우루스가 아치형의 긴 목과 작은 머리와 결합하여 앞쪽 끝을 땅에서 치켜올린 채 서 있었음을 시사하는 것으로 현대의 저궤도의 운율룡과 냉소돈과는 달리 비교적 높은 곳에서 탐색할 수 있게 했다. 고브라우징에 적응하는 것은 아마도 아젠도사우루스와 용각류 사이의 융합을 설명할 수 있을 것이며 유사한 틈에서 공연하기 위해 목, 앞다리, 척추의 유사한 특성을 획득할 수 있을 것이다. 그러나 아젠도사우루스의 더 무질서한 자세는 아마도 완전히 직립한 용각류처럼 고브라우징을 억제했을 것이다. 검사한 골침대에 존재하는 수많은 표본들에도 불구하고, A. 마다가스카렌시스에는 단 하나의 병리학만이 기록되어 있다. 표본 UA 7-16-99-620은 보존된 세 개의 쇄골간 중 하나로 다른 두 개의 쇄골간 정상 직선 후공정보다 긴 후공정(후공정)이 오른쪽으로 급격히 휘어지도록 기형이었다. 2019년에는 아젠도사우루스의 성장률을 측정하기 위해 현미경 골격 구조의 역사학적 검사를 위해 A. 라루시i에 기인한 시료의 상완골, 대퇴골, 경골에서 얇은 조각들을 잘라냈다. 3개의 사지뼈 모두에서 혈관 밀도(골조직 내 혈관의 밀도)가 빠르게 성장하는 새나 포유류 조직과 비교가 되는 것으로 밝혀졌으며 확인된 뼈조직의 종류, 특히 에너지를 많이 소모하는 섬유아세포성 골조직은 l의 범위에 해당하는 높은 휴식대사율을 나타내는 것으로 해석된다. 나는 새와 포유류를 좋아한다. 그때 새나 포유류처럼 아젠도사우루스도 마찬가지로 내열성, 즉 '따뜻한 피'였을 것이라는 추론이 나왔다. 아젠도사우루스의 것과 유사한 높은 휴식 대사율은 다른 더 파생된 아크로모르프(프로롤라세르타 등)에서 확인되었고, 분석 결과로 내더미는 알로코토사우루스와 함께 그들의 공통 조상으로 거슬러 올라가면 아크로모프 속에 조상적으로 존재했을 수 있다고 제안하였다. 이것은 아젠도사우루스가 조상적으로 내열적이었을 수도 있다는 것을 암시한다. 이와는 대조적으로, 관련 알로코사우루스 트리오포사우루스는 앞서 사지 뼈에 섬유로 만든 성질의 뼈 조직이 없는 것으로 밝혀져 천천히 성장한 것으로 추론되었다. 비록 아젠도사우루스의 두 종은 북아프리카와 마다가스카르의 이질적인 장소에서 알려져 있지만 중후반 트라이아스기 동안 이 지역들은 초대륙 판게아의 일부로 연결되었다.이 때문에 두 지역은 당시 지구상의 다른 지역과 일부 지역을 공유했을 뿐 아니라 대체로 비슷한 양상을 보이고 있다. 예를 들어, 마다가스카르의 냉소돈은 남아메리카에서도 발견되는 것과 유사하며 모로코 템노스폰다일은 북아메리카 동부에서 발견되는 것과 관련이 있을 수 있다. 이 시기에 기후는 덥고 건조했지만 카니안 기간 동안 더 높은 수준의 강우량을 시사하는 증거와 함께 증가하는 건조함 추세를 방해하고 전세계에 더 습한 환경을 조성했다. 아젠도사우루스(Azendohsaurus)는 모로코와 마다가스카르의 중후기 후기 트라이아스기(Middle)에서 초식성 아크로모프 파충류로 멸종된 속이다. 아젠도호사우루스 라루시이(Azendohsaurus lauroussii)라는 타입의 종은 1972년에 모로코에서 온 부분 턱 파편과 일부 치아에 기초하여 장미셸 듀투이트에 의해 묘사되고 명명되었다. 마다가스카르의 두 번째 종인 A. 마다가스카렌시스는 2010년에 존 J. 플린과 거의 전체 골격을 대표하는 다수의 표본의 동료들에 의해 처음 설명되었다. 아젠도 도마뱀은 아틀라스 산맥에서 처음 발견된 근처 마을인 아젠도 마을을 가리키는 것이다. 다른 초기 대퇴골과는 달리 꼬리가 비교적 짧고 사지가 건장하여 뒤다리가 무질서하게 얽혀 있고 앞다리가 치켜 올라간 것이 부피가 큰 네발이었다. 그것은 긴 목과 비례적으로 작은 머리를 가지고 있었고 용각류처럼 생긴 턱과 이빨을 가지고 있었다. 아젠도사우루스(Azendohsaurus)는 처음에는 초식 공룡으로 분류되곤 했는데, 처음에는 오르니티슈어로 분류되기는 했지만, 더 자주 "프로사우리드"와 가까운 근연종으로 분류된다. 이것은 주로 초식 공룡에서 발견되는 파생된 특징을 공유하는 턱과 치아만을 기반으로 했다. 그러나 마다가스카르의 완전한 골격 물질은 아코사우로모르파에게 더 많은 기초적 특성을 보여주었고 아젠도사우루스는 전혀 공룡이 아니었다. 대신 아젠도사우루스는 사실 후기 거대 용각 공룡들과 공유된 턱과 골격의 많은 특징들을 융합적으로 진화시킨 더 원시적인 아크로모프였다. 그것은 알로코토사우루스라고 이름 붙여진 초식성 대퇴동물의 새로이 인정된 그룹의 일원으로 밝혀졌다. 그것은 또한 아젠도사우루스과인 알로코토사우루스과의 이름이나 타이포이터가 된다. 처음에 유일한 멤버였던 이 가족은 현재 인도의 더 크고 뿔이 난 아젠도사우루스와 슈링가사우루스와 같은 다른 비슷한 알로코타우루스들을 포함한다. 다른 여러 그룹의 아크로모프들도 트라이아기의 초식 동물에 적응했는데, 때로는 공룡처럼 생긴 이빨을 가지고 있어서 분류에 혼동을 일으키기도 했다. 그러나 아젠도사우루스는 턱과 치아 외에 용각류와 유사한 체형을 융합적으로 진화시킨 것으로도 유명하다. 아젠도사우루스(Azendohsaurus)와 사우로포도모르프(sourropodomphorphes)는 독립적으로 진화하여 그들의 환경에서 목이 길고 비교적 높은 탐색 초식동물과 유사한 생태적 틈새를 채울 수 있었다. 그러나 아젠도사우루스는 대형 트라이아스기 사우로포도모르프보다 수 백만년 앞서며 같은 환경 조건에서 유사한 신체 계획을 진화시키지 않았다. 그 후 트라이아스기 동안 오직 큰 용각류만이 차지한다고 생각되었던 고브라우징 역할을 채운 최초의 초식동물의 하나가 되어 트라이아스기 공룡 이외의 초식성 아크로모프들의 알려진 생태적 다양성을 확장시켰는지도 모른다. 아젠도사우루스는 알려진 가장 초기 내열성 대구체 중 하나일 수도 있기 때문에 의미심장하며 온혈대사가 공룡을 포함한 후기 대구룡의 조상이었음을 암시한다. 그 타임즈가디오유라인 형성 아젠도사우루스 라오사과 동 시대의 이로하라인(T5)멤버의 기지에서 발생하는 다른 파충류는 프로토사우스과인 아르가나리누스, 라유이시드 아르가나리누스로서 한때 초식성의 세일드사우루스 디오도루스, 에토사우루스와 파라레프틸루스뿐만 아니라 스타흘릭케릴을 포함한다. 쌍아류의 동물이다. 모그흐레베리아, 시냅시드, 템노스폰다일 양서류는 메토포사우루스, 아르가나사우루스, 두투이트사우루스, 그리고 지각성 알마사우루스 등 여러 종류의 메토포사우루이드로 대표된다. 물고기는 또한 T5 멤버로부터 알려져 있는데 여기에는 국부적 풍토인 디프테로노투스 지브보수스와 모리타니치스와 같은 다양한 광선발성 액티네시우스 어류뿐만 아니라 다른 활엽수형 및 적색장갑상어류, 아시아토세라토스 같은 폐어류 등이 포함된다. T5 부재는 넓고 반습성 분지에 퇴적된 생물 교란된 갯돌과 사암의 순환 층으로 구성되어 있다. 그것은 고사리 같은 영구 호수와 모래톱, 또는 진흙 범람원 위에서 모래로 굽이쳐 흐르는 강물의 체계로 해석되어 왔다. T5 부재의 충적 또는 라쿠스린 퇴적물은 앞의 T4 부재의 플레이아 퇴적물과 대조되어 강우량이 증가하는 간격 동안 퇴적되었음을 나타낸다. 다양한 동물의 수많은 흔적과 선로가 보존되어 있는데 일반적으로 화석 잔해에서 알려진 피토룡, 유사수치, 다이노사우로모르프, 기저 대퇴골과 같은 동물들의 흔적이다. 이 트랙은 또한 골격의 잔해에서 아직 알려지지 않은 크고 큰 다이노사우로모르프 또는 파라크로코다이로모프들의 존재를 나타내는 것으로 보인다. 추가 흔적에는 굴을 파고 있는 무척추동물, 이발관, 조개새우 등이 있다. 마다가스카르에서 아젠도사우루스는 하이퍼오다페돈트라인 리느초사우루스 이사로레츠추스는 한때 초식성의 트라벨로사우리드 견치류 다도돈과 메나돈이고 치니쿠돈은 이것뿐만 아니라 때때로 육식도 하는 잡식성인 종이였다. 다른 원치 않는 다양한 다이노사우로모르프, 그리고 분류가 불확실한 "익명적인 대공룡이다." 이살로 2호의 원구성은 공룡이 출현하기 전에 존재하며 특히 아에토룡과 피토룡이 형성되지 않은 후기 트라이아스기 라디니아 노년 조립체를 나타낸다고 믿고 또한 동물에서 트라이버소돈의 지배에서 유추되었다. 그러나 이러한 연령 평가는 여전히 불확실하며 그 형성은 아르가나 포메이션의 T5 멤버에게 제안된 바와 같이 카니안 시대의 젊은 초기의 후기 트라이아스기일 가능성이 있다. A. 마다가스카렌시스 화석은 미세한 갈은 붉은 흙돌의 퇴적물로부터 독점적으로 회수된 반면, 형성에서 국소성을 가진 다른 화석은 중간 갈은 갈은 해협 모래로 이루어져 있어 다른 동물이나 독특한 행동 특성과는 구별되는 생태계의 서식지 선호도를 반영할 수 있다. 뼈대에 다른 종들이 없는 것도 이를 뒷받침할 수 있다. 그러나 이런 투기는 확인할 수 없고 대신 보존 편향 때문이라고 볼 수 있다.  그러나 식단에서 틈새 파티셔닝은 A. 마다가스카렌시스 치아의 전자레인지와 현대 트라버소돈 다다돈의 차이에 의해 뒷받침된다. 다도돈은 잎을 먹기에 더 적합한 아젠도사우루스의 단순한 틀니션과 가공과는 대조적으로 복잡한 씹기를 이용하여 질기고 단단한 식물을 먹을 수 있는 것으로 추론되었다. 이것은 또한 더 높은 신체 자세와 긴 목으로 지탱될 수 있다.