stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
조앤 오즈번

| 조앤 오즈번  |
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기본 정보
본명: Joan Elisabeth Osborne
출생: 1962년 7월 8일(1962-07-08)(62세) 켄터키주, 앵커리지
성별: 여성
국적:  미국
직업: 싱어송라이터
장르: 팝
활동 시기: 1989년 - 현재
악기: 보컬
조앤 오즈번(Joan Osborne, 1962년 7월 8일 ~ )은 미국의 싱어송라이터이다.
규한

규한(閨恨)은 춘원(春園) 이광수(李光洙, 1892-?)의 작품이다. 1917년 1월 <학지광(學之光)> 11월호에 발표되었다. 한국 근대극으로서는 최초의 희곡다운 희곡이다. 이 극은 당시 지식인, 특히 도쿄(東京) 유학생들이 대부분 안고 있던 고민을 대변해줌으로서 시대성을 충분히 반영하고 있는데, 그 고민은 구식결혼(조혼)의 질곡과 거기에서 벗어나기 위한 자유연애와의 상극에서 오는 고민이었다. 그러나 이 극의 비극성(悲劇性)은 오히려 인습적인 결혼에 의해 희생된 본처의 정신적 파탄에 있다. 춘원은 사실성에 입각해서 이 작품을 쓰고 있지만 남편에게 버림받은 여인의 비극적 단면을 묘사하는데 있어서는 사실적인 표현을 넘어 환상적인 분위기를 자아내며, 거의 상징적인 효과까지 얻고 있다.
경제윤리

경제윤리(Economic ethics)는 경제학과 윤리학의 결합으로, 경제적 현상을 예측하고 분석하고 모델링하는 원리로부터 생긴 가치 판단들을 한데 합쳐놓은 것이다. 경제 시스템의 이론적인 윤리적 요건과 토대를 아우른다. 이러한 특정한 개념은 그리스의 철학자 아리스토텔레스로 거슬러 올라가며 여기서 니코마코스 윤리학은 객관적인 경제적 원리와 공평성의 고려 사이의 관련성을 설명한다.
역사

이 부분의 본문은 경제사상사입니다.
같이 보기

규범 경제학
정치경제학
윤리적 소비주의
경제철학
가노마타역

| 가노마타 |
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 가노마타 역
ko
개괄
관할 기관 : 동일본 여객철도
소재지 :  일본 미야기현 이시노마키시
좌표 : 북위 38° 29′ 9.38″ 동경 141° 16′ 57.04″﻿ / ﻿북위 38.4859389°  동경 141.2825111° ﻿ / 38.4859389; 141.2825111
개업일 : 1912년 10월 28일
승강장수 : 2면 2선
거리표
■ 이시노마키 선
고고타 기점 21.2km
   ← 가케야마  (4.1 km)  소바노카미 → (2.5 km)
     
가노마타역(일본어: 鹿又駅)은 일본 미야기현 이시노마키시에 위치한 동일본 여객철도 이시노마키 선의 철도역이다. 상대식 승강장 2면 2선의 구조를 갖춘 지상역이다.
타는 곳

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| 1 | ■ 이시노마키 선 | 하행 | 이시노마키 · 오나가와 방면 |
| 2 | ■ 이시노마키 선 | 상행 | 마에야치 · 고고타 방면 |
이용 현황

| 승차 인원 추이> 연도 | 승차 인원 추이> 1일 평균 |
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2000: 486
2001: 470
2002: 478
2003: 483
역 주변

국도 제45호선
산리쿠 자동차도
인접 역

| 이시노마키 선 |
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| 가케야마 고고타 방면 | ■ 이시노마키 선 | 소바노카미 오나가와 방면 |
| v t e이시노마키선 |
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고고타 - 가미와쿠야 - 와쿠야 - 마에야치 - 가케야마 - 가노마타 - 소바노카미 - 이시노마키 - 리쿠젠이나이 - 와타노하 - 만고쿠우라 - 사와다 - 우라슈쿠 - 오나가와
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고려문화재연구원

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루가드 막 콘

루가드 막 콘(아일랜드어: Lugaid Mac Con) 또는 줄여서 그냥 막 콘(아일랜드어: Mac Con)은 중세 전설에 따르면 에린의 아르드리였다. 코르쿠 리그데 사람으로 즉 다리네이다. 막 콘의 아버지는 마크니어 막 루그다크이며 어머니는 콘 케드커하크 아르드리의 딸인 사브 잉겐 쿠인으로 즉 루가드 막 콘은 케드커하크 왕의 외손자가 된다.
마크니어가 죽자 사브는 먼스터의 왕 알릴 아울롬과 재혼했고 루가드는 알릴의 양자가 되었다. 양아버지가 키우던 그레이하운드 엘로르 데르그(Eloir Derg)의 젖을 먹었기에 "개의 아들"이라는 뜻의 "막 콘"이라는 이명을 얻게 되었다.
막 콘은 나중에 코나크타의 무크라마 들판에서 외삼촌 아르트 막 킨과 싸워 아르트를 죽이고 아르드리가 되었다.
《에린 침략의 서》에 따르면 루가드의 치세는 로마 제국 황제 콤모두스의 치세와 동시기였다고 하며, 제프리 키팅의 《에린 지식 기초》는 173년 ~ 203년, 《에린 왕국 연대기》는 195년 ~ 225년으로 그 치세를 비정하고 있다. 루가드에게는 두 아들 포하드 카르프헤크와 포하드 아르그헤크가 있었는데, 이 아들들은 나중에 공동으로 아르드리의 위에 올랐다.
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| 전임 아르트 막 킨 | 에린의 지고왕 LGE 2세기 AFM 195년 ~ 225년 FFE 173년 ~ 203년 | 후임 페르구스 두브데타크 |
같이 보기

루가드 리어브 은데르그
루가드 막 콘 리
| v t e에린의 지고왕 |
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 《에린 침략의 서》  《에린 지식 기초》  《탁발승 4인의 편년사》  《울라 편년사》 
| 피르 볼그 |  슬라이너 막 델라  루드라거 막 델라  간 막 델라 & 게난 막 델라  센간 막 델라  피어허 켄핀난  린날 막 게난  포브겐 막 센간  오하드 막 에르크  |  |
| 투어허 데 다넌 |  오하드 브레스  누아다 아르게틀람  루 라와더  오하드 올라하르  델바흐  피어허 막 델바흐  에후르 막 쿠일 & 테후르 막 케크트 & 케후르 막 그레네  |  |
| 밀레시안 |  에베르 핀  에레원  밈네, 리그네, 라그네  에르, 오르바, 페론, 페르그나  이리얼 파드  에흐리엘  콘말  티게른마스  (공위기)  오하드 에트구다크  케름나 핀 & 소바르케  오하드 페바르 글라스  피후 라브라너  오후 무무  옹구스 올무카드  엔나 아르그데크  로헤크타드 막 만  세트나 아르트  피후 핀스코하크  미네몬  팔데르그도트  올롬 포틀라  피나크타  슬라놀  게더 올고하크  피후 핀델케스  베릉갈  알릴 막 슬라닐  시르나 사글라크  로헤크타드 로하  엘림 올피네크타  길카드  아르트 임레크  누아두 핀 팔  브레스 리  오후 아프하크  핀 막 블라하  세트나 이나라드  수몬 브레크  디 핀  미레다크 볼그라크  엔나 데르그  루가드 이르돈  시를람  오후 우어르케스  오후 피드미너  루가드 람데르그  코낭 베케클라크  아르트 막 루그다크  피후 톨그라크  알릴 핀  오후 막 알렐라  아르게트마르  디 라드라크  루가드 리그더  아드 루드, 디호르바, 킴바흐  마하 몽그 루드  레크타드 리그데르그  우가너 모르  라간  키네흐  플란 더 킬라간  에레원  보드브카드  로가러 로르크  콥하크 콜 브레그  라브라드 렝세크  멜거 몰브하크  무그 코르브  옹구스 올롬  이레로  페르 코르브  콘늘라 캄  알릴 카스피어클라크  아다마르  오하드 알틀레한  페르구스 포르타말  옹구스 티르메크 템라크  코날 콜람라크  니어 세가만  엔나 아그네크  크림한 코스크라크  루드라거 막 시흐리기  핀나트 마르  브레살 보디바드  루가드 루어그너  콩갈 클라링그네크  디 달타 데다드  파크트나 파하크  오후 페들레크  오후 아럼  에테르스켈  누아두 네크트  코나러 모르  (공위기)  루가드 리어브 은데르그  콘코바르 아브라드루어드  카르브러 킨카트  크림한 니어 나르  페라다크 핀페크트나크  피타크 핀  피후 핀놀라크  엘림 막 콘라크  |  |
| 고이델인 |  투어할 테크마르  말 막 로크리더  페들리미드 레크트마르  카하르 모르  콘 케드커하크  코나러 콤  아르트 막 킨  루가드 막 콘  페르구스 둡데타크  코르막 막 아르트  오하드 곤나트  카르브러 리페하르  포하드 카르프헤크와 포하드 아르그헤크  피허 스레프티너  콜라 우어스  미레다크 티레크  칼레바드  오하드 무그메돈  크림한 막 피다그  니얼 노이기얼러흐  나흐 이 막 피어크라크  로가러 막 넬  |  |
| 역사 시대 |  알릴 몰트  루가드 막 로가리  미르케르타크 막 에르케  투할 말가르브  디어르마트 막 케르발  돔날 일켈가크 & 포르구스 막 미르케르타그  오하드 막 돔날 & 바탄 막 미르케르타그  안미러 막 세트나  바탄 막 닌네도  아드 막 안미레크  아드 슬라너 & 콜만 리미드  아드 우어리드나크  말 코바 막 아도  시브너 멘  돔날 막 아도  켈라크 막 말러 코바 & 코날 콜  디어르마트 막 아도 슬라너 & 블라흐마크 막 아도 슬라너  세크나사크  켄 팔라드  핀스네크타 플레다크  렝세크 막 옹구소  콩갈 켄마가르  페르갈 막 말러 둔  포가르타크 막 넬  키나드 막 이르갈라그  플라흐베르타크 막 렝시그  아드 알란  돔날 미디  니얼 프로사크  돈카드 미디  아드 에르드니더  콘코바르 막 돈카다  니얼 칼러  페들리미드 막 크림한 말 세크날 막 말러 루어나드  아드 핀들리어흐  플란 너 시나너  니얼 글룬두브  돈카드 돈  콩갈라크 크노그바  돔날 우어 넬  말 세크날 막 돔날  브리안 보루마  말 세크날 막 돔날  돈카드 막 브리안  디어르마트 막 말 너 므보  테르델바크 우어 브리안  돔날 우어 로클란  미르케르타크 우어 브리안  테르델바크 우어 콘코바르  미르케르타크 막 로클란  루어드리 우어 콘코바르  |  |
 « 피니언 대계  잉글랜드계 아일랜드 군주 »
UEFA 유로 1988 선수 명단

다음은 UEFA 유로 1988에 참가한 선수 명단이다.
A조 > 서독

| v t e서독 축구 국가대표팀  –  UEFA 유로 1988 4강 |
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|  1 이멜  2 부흐발트  3 브레메  4 콜러  5 헤르게트  6 보로프카  7 리트바르스키  8 마테우스 (주장)  9 푈러  10 톤  11 밀  12 일그너  13 부트케  14 베어톨트  15 플뤼글러  16 에크슈타인  17 도르프너  18 클린스만  19 자우어  20 롤프  감독: 베켄바워  |  1 이멜  2 부흐발트  3 브레메  4 콜러  5 헤르게트  6 보로프카  7 리트바르스키  8 마테우스 (주장)  9 푈러  10 톤  11 밀  12 일그너  13 부트케  14 베어톨트  15 플뤼글러  16 에크슈타인  17 도르프너  18 클린스만  19 자우어  20 롤프  감독: 베켄바워  |  |
A조 > 이탈리아

| v t e이탈리아 축구 국가대표팀  –  UEFA 유로 1988 4강 |
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|  1 첸가  2 바레시  3 베르고미 (주장)  4 크라베로  5 페라라  6 페리  7 프란치니  8 말디니  9 안첼로티  10 데 아고스티니  11 데 나폴리  12 타코니  13 푸시  14 잔니니  15 로마노  16 알토벨리  17 도나도니  18 만치니  19 리치텔리  20 비알리  감독: 비치니  |  1 첸가  2 바레시  3 베르고미 (주장)  4 크라베로  5 페라라  6 페리  7 프란치니  8 말디니  9 안첼로티  10 데 아고스티니  11 데 나폴리  12 타코니  13 푸시  14 잔니니  15 로마노  16 알토벨리  17 도나도니  18 만치니  19 리치텔리  20 비알리  감독: 비치니  |  |
A조 > 스페인

| v t e스페인 축구 국가대표팀  –  UEFA 유로 1988 |
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|  1 수비사레타  2 토마스  3 카마초 (주장)  4 안드리누아  5 빅토르  6 칼데레  7 살리나스  8 M. 산치스  9 부트라게뇨  10 엘로이  11 고르디요  12 디에고  13 부요  14 가예고  15 에우세비오  16 바케로  17 베히리스타인  18 솔레르  19 M. 바스케스  20 미첼  감독: 무뇨스  |  1 수비사레타  2 토마스  3 카마초 (주장)  4 안드리누아  5 빅토르  6 칼데레  7 살리나스  8 M. 산치스  9 부트라게뇨  10 엘로이  11 고르디요  12 디에고  13 부요  14 가예고  15 에우세비오  16 바케로  17 베히리스타인  18 솔레르  19 M. 바스케스  20 미첼  감독: 무뇨스  |  |
A조 > 덴마크

| v t e덴마크 축구 국가대표팀  –  UEFA 유로 1988 |
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|  1 라스무센  2 시베베크  3 부스크  4 M. 올센 (주장)  5 닐센  6 레르뷔  7 헬트  8 프리만  9 헤인체  10 엘키에르 라르센  11 라우드루프  12 L. 올센  13 옌센  14 J. 올센  15 포울센  16 슈마이켈  17 베르그렌  18 에릭센  19 크리스텐센  20 빌포르트  감독: 피온테크  |  1 라스무센  2 시베베크  3 부스크  4 M. 올센 (주장)  5 닐센  6 레르뷔  7 헬트  8 프리만  9 헤인체  10 엘키에르 라르센  11 라우드루프  12 L. 올센  13 옌센  14 J. 올센  15 포울센  16 슈마이켈  17 베르그렌  18 에릭센  19 크리스텐센  20 빌포르트  감독: 피온테크  |  |
B조 > 소련

| v t e소련 축구 국가대표팀  –  UEFA 유로 1988 준우승 |
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|  1 다사예프  2 베즈소노우  3 히디야툴린  4 쿠즈네초프  5 데미야넨코  6 라츠  7 알레이니코프  8 리톱첸코  9 자바로프  10 프로타소프  11 벨라노프  12 비슈넵스키  13 술라크벨리제  14 수크리스토프  15 미하일리첸코  16 차노프  17 드미트리예프  18 고츠마노프  19 발타차  20 파술코  감독: 로바노우스키  |  1 다사예프  2 베즈소노우  3 히디야툴린  4 쿠즈네초프  5 데미야넨코  6 라츠  7 알레이니코프  8 리톱첸코  9 자바로프  10 프로타소프  11 벨라노프  12 비슈넵스키  13 술라크벨리제  14 수크리스토프  15 미하일리첸코  16 차노프  17 드미트리예프  18 고츠마노프  19 발타차  20 파술코  감독: 로바노우스키  |  |
B조 > 네덜란드

| v t e네덜란드 축구 국가대표팀  –  UEFA 유로 1988 우승 (1회) |
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|  1 판 브뢰켈런  2 판 티헬런  3 트로스트  4 R. 쿠만  5 빈터르  6 판 알러  7 파넨뷔르흐  8 뮈런  9 보스만  10 휠릿 (주장)  11 판 어트 스히프  12 판 바스턴  13 E. 쿠만  14 키프트  15 쿠베르만스  16 힐러  17 레이카르트  18 쉬프린  19 크뤼젠  20 바우터르스  감독: 미헐스  |  1 판 브뢰켈런  2 판 티헬런  3 트로스트  4 R. 쿠만  5 빈터르  6 판 알러  7 파넨뷔르흐  8 뮈런  9 보스만  10 휠릿 (주장)  11 판 어트 스히프  12 판 바스턴  13 E. 쿠만  14 키프트  15 쿠베르만스  16 힐러  17 레이카르트  18 쉬프린  19 크뤼젠  20 바우터르스  감독: 미헐스  |  |
B조 > 아일랜드

| v t e아일랜드 축구 국가대표팀  –  UEFA 유로 1988 |
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|  1 보너  2 모리스  3 휴턴  4 매카시  5 모런  6 웰런  7 맥그레스  8 호턴  9 앨드리지  10 스테이플턴  11 갤빈  12 캐스카리노  13 오브라이언  14 켈리  15 시디  16 페이턴  17 번  18 셰리던  19 앤더슨  20 퀸  감독: 찰턴  |  1 보너  2 모리스  3 휴턴  4 매카시  5 모런  6 웰런  7 맥그레스  8 호턴  9 앨드리지  10 스테이플턴  11 갤빈  12 캐스카리노  13 오브라이언  14 켈리  15 시디  16 페이턴  17 번  18 셰리던  19 앤더슨  20 퀸  감독: 찰턴  |  |
B조 > 잉글랜드

| v t e잉글랜드 축구 국가대표팀  –  UEFA 유로 1988 |
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|  1 실턴  2 스티븐스  3 샌섬  4 웨브  5 왓슨  6 애덤스  7 브라이언 롭슨  8 스티븐  9 비어슬리  10 리네커  11 반스  12 워들  13 우즈  14 앤더슨  15 맥마흔  16 리드  17 호들  18 하틀리  19 라이트  20 도리고  감독: 보비 롭슨  |  1 실턴  2 스티븐스  3 샌섬  4 웨브  5 왓슨  6 애덤스  7 브라이언 롭슨  8 스티븐  9 비어슬리  10 리네커  11 반스  12 워들  13 우즈  14 앤더슨  15 맥마흔  16 리드  17 호들  18 하틀리  19 라이트  20 도리고  감독: 보비 롭슨  |  |
| v t eUEFA 유럽 축구 선수권 대회 |
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본선:  프랑스 1960년  스페인 1964년  이탈리아 1968년  벨기에 1972년  유고슬라비아 1976년  이탈리아 1980년  프랑스 1984년  서독 1988년  스웨덴 1992년  잉글랜드 1996년  벨기에/네덜란드 2000년  포르투갈 2004년  오스트리아/스위스 2008년  폴란드/우크라이나 2012년  프랑스 2016년  유럽 2020년  독일 2024년  영국/아일랜드 2028년  이탈리아/튀르키예 2032년 
예선:  1960년  1964년  1968년  1972년  1976년  1980년  1984년  1988년  1992년  1996년  2000년  2004년  2008년  2012년  2016년  2020년  2024년  2028년  2032년 
결승전:  1960년  1964년  1968년  1972년  1976년  1980년  1984년  1988년  1992년  1996년  2000년  2004년  2008년  2012년  2016년  2020년  2024년 
선수 명단:  1960년  1964년  1968년  1972년  1976년  1980년  1984년  1988년  1992년  1996년  2000년  2004년  2008년  2012년  2016년  2020년  2024년 
개최국 선정:  2004년  2008년  2012년  2016년  2020년  2024년  2028년  2032년 
기타:  수상
주간고속도로 제19호선

| 주간고속도로 |
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주간고속도로 제19호선
노선도

총연장: 102.35km (63.60mi)
개통년: 
기점: 애리조나주 노갈레스
주요 경유지: 
종점: 애리조나주 투손
주요 교차도로 : 10호선, AZ
주간고속도로 제19호선(영어: Interstate 19, I-19)은 미국 남서부 애리조나주와 멕시코 소노라주의 접경지대인 노갈레스(Nogales)에서 애리조나주 남부의 도시인 투손(Tucson)을 연결하는 총 연장 102.35km의 고속도로이다. 19호선은 미국에서 번호가 두자리 수인 고속도로 중 97호선 다음으로 짧다.
하지만 이토록 고속도로가 짧은데 반해 19호선은 멕시코와 애리조나주의 큰 도시인 투손과 피닉스를 연결하는 매우 중요한 역할을 한다. 19호선의 특이한 점은 미국에 위치한 다른 모든 고속도로와 달리 거리 단위를 마일로 하지 않고 유일하게 킬로미터를 사용한다.
| v t e주간고속도로 |
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| 공인 |  2  4  5  8  10  11  12  15  16  17  19  20  22  24  25  26  27  29  30  35  37  39  40  41  43  44  45  49  55  57  59  64  65  66  68  69  70  71  72  73  74  75  76 CO–NE  OH–NJ  77  78  79  80  81  82  83  84 OR–UT  PA–MA  85  86 ID  PA–NY  87 NC  NY  88 IL  NY  89  90  91  93  94  95  96  97  99  238  H-1  H-2  H-3  |  |
| 미공인 |  A-1  A-2  A-3  A-4  PRI-1  PRI-2  PRI-3  |  |
| 전거 통제  |
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국가:  이스라엘  미국 
지리:  Structurae
서수지 나들목

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소재지 : 경기도 용인시 수지구 성복동, 신봉동
개통일 : 2009년 7월 1일
용인서울고속도로
구조물 번호 : 3
용인 기점 5.30 km ← 광교상현 나들목  (2.10 km)서분당 나들목 → (5.07 km)
비고 : 용인방향 진입, 서울방향 진출시 요금 지불

ko
서수지 나들목(W.Suji IC)은 경기도 용인시 수지구 성복동과 신봉동에 걸쳐 설치된 용인서울고속도로의 3번 교차로이다. 인근에 서수지 요금소 (본선요금소)가 있고, 서울방향 진출입시 이용 차량은 본선요금소의 가장 바깥 차로를 이용하며, 흥덕 나들목, 광교상현 나들목 방향으로 진입하거나 해당 방향에서 진출하는 차량은 진출입로에 설치된 요금소에서 요금을 납부하고 진출입해야 한다. 계획 당시 가칭은 성복 나들목이었으나, 2009년 4월 8일에 현재의 서수지 나들목으로 변경되었다.
연혁

2005년 5월 21일 : 나들목 신설을 위해 용인시 도시계획시설 교통광장에 성복동 일원을 고시
2009년 4월 8일 : 기존 가칭인 성복 나들목에서 서수지 나들목으로 변경
2009년 7월 1일 : 용인서울고속도로 개통과 함께 통행 개시
2009년 10월 23일 : 용인시 성복동 일원 교통광장 폐지
구조물 정보

위치: 경기도 용인시 수지구 성복동, 신봉동
통행료

이 부분의 본문은 용인서울고속도로 § 통행료입니다.
아래 통행료는 2015년 10월 29일 조정 기준이다.
| 구분 | 통행료 (2015년 10월 29일 이전) | 2015년 10월 29일 이후 통행료 |
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| 경차 | 300 | 250 |
| 1종 | 600 | 500 |
| 2종 | 600 | 500 |
| 3종 | 600 | 500 |
4종: 600
| 5종 | 700 | 600 |
접속하는 도로

성복1로
간접 연결 : 도마치로
젖산 탈수소효소

젖산 탈수소효소(영어: lactate dehydrogenase, LDH 또는 LD)는 거의 모든 살아 있는 생물의 세포에서 발견되는 효소이다. 젖산 탈수소효소는 젖산을 피루브산으로 전환하는 반응을 촉매할 때 NAD+를 NADH로 전환하며, 이의 역반응도 촉매한다. 탈수소효소는 수소화물을 한 분자에서 다른 분자로 옮기는 반응을 촉매하는 효소이다.
젖산 탈수소효소는 4가지 부류로 나눌 수 있다. 이 문서는 이 4가지 부류 중 특히 NAD(P)-의존성 L-젖산 탈수소효소에 관한 것이다. 다른 젖산 탈수소효소는 D-젖산에 작용하거나(NAD(P)-의존성 D-젖산 탈수소효소) 사이토크롬 c에 의존(L-젖산 탈수소효소 (사이토크롬), D-젖산 탈수소효소 (사이토크롬))한다.
젖산 탈수소효소는 혈액 세포 및 심장 근육과 같은 신체 조직에서 광범위하게 발현된다. 젖산 탈수소효소는 조직 손상시에 방출되기 때문에 심부전과 같은 일반적인 부상 및 질병의 지표로 활용된다.
반응

젖산 탈수소효소는 피루브산과 젖산의 상호전환과 이에 수반되는 NADH와 NAD+의 상호전환을 촉매한다. 젖산 탈수소효소는 산소가 없거나 산소의 공급이 부족할 때 해당과정의 최종 생성물인 피루브산을 젖산으로 전환하고 간에서 일어나는 코리 회로에서 이의 역반응을 수행한다. 고농도의 젖산에서 젖산 탈수소효소는 피드백 억제를 나타내며 피루브산이 젖산으로 전환되는 속도가 감소한다. 젖산 탈수소효소는 또한 2-하이드록시뷰티르산의 탈수소화를 촉매하지만 이것은 젖산보다 훨씬 더 열악한 기질이다.
활성 부위

사람의 젖산 탈수소효소는 His193을 양성자 수용체로 사용하고 조효소(Arg99, Asn138) 및 기질 (Arg106, Arg169, Thr248) 결합 잔기와 함께 작동한다. His193 활성 부위는 사람의 젖산 탈수소효소에서만 발견될 뿐만 아니라 다른 많은 동물에서도 발견되며 젖산 탈수소효소의 수렴 진화를 보여준다. 젖산 탈수소효소(LDH)의 두 가지 다른 소단위체(LDH의 M 소단위체로도 알려진 LDHA와 LDH의 H 소단위체로도 알려진 LDHB)는 둘 다 동일한 활성 부위와 반응에 참여하는 동일한 아미노산을 가지고 있다. 젖산 탈수소효소의 3차 구조를 구성하는 두 소단위체 사이의 눈에 띄는 차이점은 알라닌(M 사슬)이 글루타민(H 사슬)으로 대체된다는 것이다. 이 작지만 눈에 띄는 변화는 H 소단위체가 NAD+에 더 빨리 결합할 수 있고 M 소단위체의 촉매 활성이 아세틸피리딘 아데닌 다이뉴클레오타이드의 존재 하에서 감소되지 않는 반면 H 소단위체의 활성은 5배 감소하는 이유인 것으로 여겨진다.
동질효소

효소적으로 활성인 젖산 탈수소효소는 4개의 소단위체(테트라머)로 구성된다. 젖산 탈수소효소(LDH)의 가장 일반적인 두 가지 소단위체는 LDH-M과 LDH-H 펩타이드로 각각 근육 및 심장 조직에서 발견되어서 그 이름이 명명되었으며, 각각 LDHA 및 LDHB 유전자에 의해 암호화된다. 이들 2가지 소단위체는 5가지의 가능한 사량체 동질효소(LDH-1 (4H), LDH-2 (3H1M), LDH-3 (2H2M), LDH-4 (1H3M), LDH-5 (4M))를 형성할 수 있다. 이들 5가지 동질효소는 효소적으로 유사하지만 분포하는 조직이 다르다.
LDH-1 (4H) – 심장, 적혈구, 뇌
LDH-2 (3H1M) – 세망내피계
LDH-3 (2H2M) – 폐
LDH-4 (1H3M) – 콩팥, 태반, 이자
LDH-5 (4M) – 간, 가로무늬근, 뇌에도 존재함
LDH-2는 일반적으로 혈청에서 우세한 형태이다. LDH-2 수치보다 높은 LDH-1 수치("뒤집힌 패턴")은 심근경색(심장 조직의 손상으로 인해 LDH-1이 풍부한 심장의 LDH가 혈류로 방출됨)을 암시한다. 심근경색을 진단하기 위한 이러한 현상의 사용은 트로포닌 I 또는 T를 측정하는 것으로 대체되었다.
LDH 사량체에 포함될 수 있는 포유류의 LDH 소단위체에는 2가지가 더 있다(LDHC 및 LDHBx). LDHC는 LDHC 유전자에 의해 암호화되는 고환 특이적 LDH 단백질이다. LDHBx는 퍼옥시좀 특이적 LDH 단백질이다. LDHBx는 LDHB의 번역초과 형태이다. LDHBx는 LDHB mRNA의 번역에 의해 생성되지만 종결 코돈이 아미노산을 암호화하는 코돈으로 해석된다. 결과적으로 번역은 다음 종결 코돈까지 계속된다. 이것은 정상적인 LDH-H 단백질에 7개의 아미노산 잔기가 추가되도록 한다. 이러한 확장에는 퍼옥시좀 표적 신호가 포함되어 있기 때문에 LDHBx는 퍼옥시좀으로 이동한다.
단백질 패밀리

이러한 단백질 패밀리는 또한 혐기성 해당과정의 마지막 단계인 L-젖산의 피루브산으로의 전환을 촉매하는 L-젖산 탈수소효소를 포함한다. 말산의 옥살로아세트산으로의 상호전환을 촉매하고 시트르산 회로에 참여하는 말산 탈수소효소 및 L-2-하이드록시아이소카프로산 탈수소효소도 이 단백질 패밀리의 구성원이다. N-말단은 로스만 NAD-결합 접힘이고 C-말단은 특이한 알파+베타 접힘이다.
효소 조절

젖산 탈수소효소는 다른 자리 입체성 조절의 모르페인 모델을 사용할 수 있다.
효소 조절 > 에탄올 유도 저혈당증

에탄올은 알코올 탈수소효소에 의해 아세트알데하이드로 탈수소화되고, 아세트알데하이드 탈수소효소에 의해 아세트산으로 추가적으로 탈수소화된다. 이 반응 동안 2 NADH가 생성된다. 많은 양의 에탄올이 존재하면 많은 양의 NADH가 생성되어 NAD+가 고갈된다. 따라서 NAD+의 관련 재생으로 인해 피루브산에서 젖산으로의 전환이 증가한다. 따라서 음이온-차(anion-gap) 대사성 산증(젖산산증)이 에탄올 중독으로 이어질 수 있다.
증가된 NADH/NAD+ 비율은 또한 술을 마셨고 혈당량을 유지하기 위해 포도당신생합성에 의존하는 (그렇지 않으면) 단식하는 사람에서 저혈당증을 유발할 수 있다. 알라닌과 젖산은 피루브산의 형태로 포도당신생합성에 사용되는 포도당신생합성의 주요 전구체이다. NADH/NAD+ 비율이 높으면 젖산 탈수소효소의 평형이 젖산으로 이동하여 더 적은 피루브산이 형성될 수 있으므로 포도당신생합성이 손상된다.
효소 조절 > 기질 조절

젖산 탈수소효소는 또한 기질의 상대적인 농도에 의해 조절된다. 젖산 탈수소효소는 극도의 근육 활동 기간 동안 젖산 탈수소효소 반응에 대한 기질의 증가로 인해 더 활성화된다. 골격근이 높은 수준의 힘을 생산하는 동안 산소 호흡에 의한 ATP의 공급과 관련하여 ATP에 대한 수요는 유리 ADP, AMP 및 Pi의 축적으로 이어진다. 이어지는 해당과정, 특히 피루브산의 생산은 피루브산 탈수소효소 및 다른 셔틀 효소가 피루브산을 대사하는 능력을 초과한다. 젖산 탈수소효소를 통한 흐름은 피루브산과 NADH의 증가된 수준에 반응하여 피루브산을 젖산으로 대사하는 것을 증가시킨다.
효소 조절 > 전사 조절

젖산 탈수소효소(LDH)는 PGC-1α에 의한 전사 조절을 받는다. PGC-1α는 LDH A mRNA 전사 및 피루브산을 젖산으로 전환시키는 효소의 활성을 감소시켜 젖산 탈수소효소를 조절한다.
유전학

젖산 탈수소효소의 M 소단위체와 H 소단위체는 다음과 같이 두 가지 서로 다른 유전자에 의해 암호화된다.
M 소단위체는 11번 염색체의 p 15.4에 위치한 LDHA에 의해 암호화된다(사람의 멘델 유전 온라인(Online 'Mendelian Inheritance in Man' (OMIM) 150000)).
H 소단위체는 12번 염색체의 p12.2-p12.1에 위치한 LDHB애 의해 암호화된다(사람의 멘델 유전자 온라인(Online 'Mendelian Inheritance in Man' (OMIM) 150100)).
세 번째 동질형인 LDHC 또는 LDHX는 고환에서만 발현된다(사람의 멘델 유전자 온라인(Online 'Mendelian Inheritance in Man' (OMIM) 150150)). 이 유전자는 LDHA의 중복 가능성이 높으며 11번 염색체(11p15.5-p15.3)에도 존재한다.
네 번째 동질형은 퍼옥시좀에 국한된다. 이것은 LDHB 유전자에 의해 암호화되는 하나의 LDHBx 소단위체를 포함하는 사량체이다. LDHBx 단백질은 LDHB (LDH-H) 단백질보다 아미노산 잔기가 7개 더 많다. 이러한 아미노산의 확장은 기능적 번역초과에 의해 일어난다.
M 소단위체의 돌연변이는 희귀 질환인 운동성 미오글로빈뇨증(OMIM 문서 참조)과 관련이 있으며 H 소단위체의 돌연변이는 설명되었지만 질병을 유발하는 것으로 보이지는 않는다.
유전학 > 돌연변이

드문 경우지만, 젖산 탈수소효소의 생산을 조절하는 유전자의 돌연변이는 젖산 탈수소효소 결핍증으로 알려진 의학적 상태로 이어질 수 있다. 어떤 유전자가 돌연변이를 가지고 있는지에 따라 젖산 탈수소효소 A 결핍증(글리코젠 축적병 XI라고도 함) 또는 젖산 탈수소효소 B 결핍증이라는 두 가지 유형 중 하나가 발생할 수 있다. 이들 두 가지 상태는 신체가 주로 특정 근육 세포에서 당을 분해하는 방식에 영향을 미친다. 젖산 탈수소효소 A 결핍증은 LDHA 유전자의 돌연변이로 인해 일어나는 반면, 젖산 탈수소효소 B 결핍증은 LDHB 유전자의 돌연변이로 인해 일어난다.
이 상태는 상염색체 열성 패턴으로 유전되며, 이는 이 상태가 발현되기 위해서는 두 부모 모두 돌연변이 유전자를 자식에게 물려주어야 함을 의미한다.
완전한 젖산 탈수소효소는 4개의 단백질 소단위체로 구성된다. 젖산 탈수소효소에서 발현되는 두 가지 가장 흔한 소단위체는 LDHA 및 LDHB 유전자에 의해 암호화되기 때문에 이 질병의 변이는 신체에서 발견되는 많은 젖산 탈수소효소에 이상을 유발한다. 젖산 탈수소효소 A 결핍증의 경우 LDHA 유전자의 돌연변이로 인해 다른 소단위체와 결합하여 완전한 효소를 형성할 수 없는 비정상적인 젖산 탈수소효소 A 소단위체가 생성된다. 이러한 기능적 소단위체의 결핍은 형성되는 효소의 양을 감소시켜 전반적인 활성의 감소로 이어지게 된다. 해당과정의 혐기성 단계(코리 회로)에서 돌연변이가 일어난 젖산 탈수소효소는 세포가 필요로 하는 추가적인 에너지를 생성하기 위해 피루브산을 젖산으로 전환할 수 없게 된다. 이 소단위체는 골격근(운동을 담당하는 주요 근육)에서 발견되는 젖산 탈수소효소에서 농도가 가장 높기 때문에 고강도의 신체 활동에 필요한 에너지는 이러한 혐기성 단계에서 생성되는 에너지의 양으로는 불충분하게 된다. 이것은 차례로 근육 조직을 약화시키고 결국 파괴하여, 횡문근융해증으로 알려진 상태가 된다. 횡문근융해증의 과정은 또한 혈액으로 미오글로빈을 방출시키며, 이는 결국 소변으로 들어가 소변을 붉은색이나 갈색이 되도록 하는데, 이것은 미오글로빈뇨증으로 알려진 또 다른 상태이다. 다른 일반적인 증상으로는 피로, 근육통, 운동 중 경련, 피부 발진으로 구성된 운동 불내성이 있다. 심한 경우 미오글로빈뇨증은 신장을 손상시켜 생명을 위협하는 신부전으로 이어질 수 있다. 확실한 진단을 내리기 위해 근육 생검을 수행하여 젖산 탈수소효소의 활성이 낮거나 없음을 확인할 수 있다. 현재 이러한 상태에 대한 특정 치료법은 없다.
젖산 탈수소효소 B 결핍증의 경우 LDHB 유전자의 돌연변이로 인해 다른 소단위체와 결합하여 완전한 효소를 형성할 수 없는 비정상적인 젖산 탈수소효소 B 소단위체가 생성된다. 젖산 탈수소효소 A 결핍증과 마찬가지로 이 돌연변이는 젖산 탈수소효소의 전반적인 효과를 감소시킨다. 그러나 이 두 가지 경우에는 몇 가지 중요한 차이점이 있다. 첫 번째는 상태가 나타나는 위치이다. 젖산 탈수소효소 B 결핍증이 있는 경우 심장 근육 또는 심장 내에서 B 소단위체의 농도가 가장 높다. 심장 내에서 젖산 탈수소효소는 젖산을 다시 피루브산으로 전환시키는 역할을 하여 피루브산이 다시 사용되어 더 많은 에너지를 생성할 수 있도록 한다. 돌연변이가 일어난 효소를 사용하면 이러한 전환율이 전반적으로 감소한다. 그러나 젖산 탈수소효소 A 결핍증과는 달리 이 돌연변이는 이 상태와 관련된 증상이나 건강 문제를 유발하지 않는 것으로 보인다. 현재로서 이것이 왜 그런지 명확히지 않다. 영향을 받는 사람은 일반적으로 일상적인 혈액 검사에서 혈액 내에 낮은 젖산 탈수소효소 수치가 나타날 때만 발견된다.
근육 피로에서의 역할

격렬한 운동 시의 산증의 시작은 일반적으로 젖산으로부터 분리된 수소 이온의 축적에 기인한다. 이전에는 젖산이 근육 피로를 유발하는 것으로 생각했었다. 이러한 추론으로부터 젖산의 생성이 운동시 근육 피로의 주요 원인이라는 생각이 널리 채택되었다. 혐기성 조건 하에서 젖산의 생성에 대한 보다 정밀하고 기계적인 분석은 산증에 기여하는 젖산 탈수소효소를 통한 젖산의 생성에 관한 생화학적 증거가 없음을 보여준다. 젖산 탈수소효소의 활성은 근육 피로와 관련이 있지만 젖산 탈수소효소 복합체에 의한 젖산의 생성은 근육 피로의 시작을 지연시키는 시스템으로 작용한다. 젖산 셔틀을 발견한 UC 버클리의 조지 브룩스(George Brooks)와 그 동료들은 젖산이 실제로 노폐물이나 근육 피로의 원인이 아닌 대사 연료 임을 보여주었다.
젖산 탈수소효소는 여러 가지 방법으로 근육 부전과 피로를 방지한다. 젖산 형성 반응은 세포질의 NAD+를 생성하며, 이는 글리세르알데하이드 3-인산 탈수소효소의 반응으로 공급되어 세포질의 산화환원 전위를 유지하고 ATP의 생성을 촉진하기 위해 해당과정의 에너지 회수기를 통한 기질의 흐름을 촉진하는 것을 돕는다. 이것은 사실상 과중한 작업 부하 하에서 수축하는 근육에 더 많은 에너지를 공급한다. 세포에서 젖산의 생성 및 제거는 또한 젖산 탈수소효소 반응에서 소비된 양성자를 방출한다. 이 발효 반응의 여파로 생성된 과잉의 양성자의 제거는 근육 산증에 대한 완충 시스템으로 작용한다. 일단 양성자의 축적이 젖산 탈수소효소 동반수송을 통한 젖산 생성 및 제거의 흡수율을 초과하면 근육성 산증이 일어난다.
혈액 검사

| 하한치 | 상한치 | 단위 | 비고   |
| --- | --- | --- | --- |
| 50 | 150 | U/L |   |
| 0.4 | 1.7 | μmol/L |   |
| 1.8 | 3.4 | µkat/L | < 70 세 |
혈액 검사에서 높은 수준의 젖산 탈수소효소는 일반적으로 조직 손상을 나타내며, 여기에는 광범위한 조직 분포를 반영하는 다음과 같은 여러 잠재적인 원인들이 있다.
용혈성 빈혈
악성 빈혈
감염성 단핵구증, 수막염, 뇌염, HIV/AIDS와 같은 감염. 특히 패혈증에서 증가한다.
창자 경색, 심근 경색 및 폐경색과 같은 경색
급성 신부전
급성 간부전
횡문근융해증
췌장염
골절
암, 특히 고환암과 림프종. 화학 요법 후 높은 젖산 탈수소효소 수치는 치료가 성공적이지 않았음을 나타낼 수 있다.
심한 쇼크
저산소증
낮거나 정상적인 젖산 탈수소효소 수치는 일반적으로 병리를 나타내지 않는다. 젖산 탈수소효소의 낮은 수치는 비타민 C의 다량 섭취로 인해 발생할 수 있다.
젖산 탈수소효소는 일반적으로 몸 전체에 소량으로 나타나는 단백질이다.
혈액 검사 > 암 검사

많은 암들이 젖산 탈수소효소 수치를 높일 수 있기 때문에 젖산 탈수소효소는 종양 표지자로 사용될 수 있지만 동시에 특정 암을 식별하는 데 유용하지 않다. 젖산 탈수소효소의 수치를 측정하면 암 치료를 모니터링하는 데 도움이 될 수 있다. 암이 아니지만 젖산 탈수소효소의 수치를 높일 수 있는 상태로는 심부전, 갑상선 기능 저하증, 빈혈, 임신중독증, 수막염, 뇌염, 급성 췌장염, HIV, 폐질환, 간질환 등이 있다.
조직 분해는 젖산 탈수소효소를 방출하기 때문에 젖산 탈수소효소는 조직 분해(예: 용혈)의 대용물로 측정할 수 있다. 젖산 탈수소효소는 젖산 탈수소효소 검사(LDH 검사)로 측정한다. 측정된 젖산 탈수소효소(LDH) 값을 정상 범위와 비교하면 진단에 도움이 된다.
혈액 검사 > 용혈

의학에서 젖산 탈수소효소는 적혈구에 풍부하고 용혈에 대한 표지자로 기능을 할 수 있기 때문에 조직 파괴의 표지자로 자주 사용된다. 잘못 처리된 혈액 샘플은 적혈구의 손상으로 인해 위양성(false-positive)의 높은 젖산 탈수소효소 수치를 나타낼 수 있다.
또한 젖산 탈수소효소는 심근 경색의 표지자로 사용될 수 있다. 심근 경색 후 젖산 탈수소효소의 수치는 3~4일에 정점에 도달하고 최대 10일 동안 상승된 상태를 유지한다. 이러한 방식으로 상승된 젖산 탈수소효소(LDH)의 수치(LDH1의 수치가 LDH2의 수치보다 높은 경우(즉, LDH 플립) 일반적으로 혈청에서는 LDH2가 LDH1보다 높음)는 흉통이 발생하고 며칠 후에 의사를 찾는 경우 환자가 심근 경색인지 여부를 판단하는 데 유용할 수 있다.
혈액 검사 > 조직 회전율

다른 용도로는 일반적으로 조직 파괴 평가가 있다. 이것은 용혈의 다른 지표가 없을 때 가능하다. 암(특히 림프종) 환자를 추적하는 데 사용되는 데, 이는 암세포가 높은 비율로 전환되고 파괴된 세포가 LDH 활성을 증가시키기 때문이다.
혈액 검사 > 인간 면역결핍 바이러스 (HIV)

젖산 탈수소효소는 종종 주폐포자충 폐렴(PCP)에 대한 비특이적 표지자로 HIV 감염 환자에서 측정된다. HIV 환자의 상기도 증상에서 상승된 젖산 탈수소효소의 수치는 주폐포자충 폐렴을 시사하지만 진단적이지는 않다. 그러나 호흡기 증상이 있는 HIV 양성 환자의 경우 매우 높은 LDH 수치(>>600 IU/L)는 120명의 주폐포자충 폐렴 환자와 30명의 히스토플라스마증(9.33배 더 높음)을 나타냈다.
다른 체액에서의 검사 > 삼출액 및 누출액

흉막삼출액(또는 심낭삼출액)에서 흡인된 체액에서 젖산 탈수소효소를 측정하면 삼출액(예: 염증으로 인해 능동적으로 분비되는 액체) 또는 누출액(높은 정수압 또는 낮은 교질삼투압으로 인해 수동적으로 분비되는 액체)을 구별하는 데 도움이 될 수 있다. 일반적인 기준(라이트의 기준에 포함됨)은 혈청의 젖산 탈수소효소에 대한 흉막의 젖산 탈수소효소의 비율이 0.6보다 크거나 혈청의 젖산 탈수소효소에 대한 정상 실험실 값의 2/3보다 크면 삼출액을 나타내고, 이보다 적은 비율은 누출액을 나타낸다. 실험실마다 혈청의 젖산 탈수소효소의 상한값이 다르지만 예를 들어 200 및 300 IU/L이 있다. 축농증에서 젖산 탈수소효소의 수치는 일반적으로 1000 IU/L을 초과한다.
다른 체액에서의 검사 > 수막염 및 뇌염

뇌척수액에서 높은 수준의 젖산 탈수소효소는 보통 세균성 수막염과 관련이 있다. 바이러스성 수막염의 경우, 일반적으로 높은 젖산 탈수소효소는 뇌염의 존재와 나쁜 예후를 나타낸다.
암 치료에서

젖산 탈수소효소는 종양 개시 및 대사에 관여한다. 암세포는 미토콘드리아의 호기성 호흡과 더불어 증가된 해당과정에 의존하여 산소가 충분한 조건에서도(바르부르크 효과로 알려진 과정) 미토콘드리아의 호기성 호흡을 증가시킨다. 발효에서 이 상태는 젖산 탈수소효소 A에 의해 촉매된다. 이 메커니즘은 종양 세포가 산소의 이용 가능성에 관계없이 저장된 포도당의 대부분을 젖산염으로 전환하여 포도당 대사 산물의 사용을 단순한 에너지 생산에서 가속화된 세포 생장 및 복제 촉진으로 전환하도록 한다.
젖산 탈수소효소 A와 그 활성의 억제 가능성은 발암성 세포의 증식을 방지하는 데 중점을 둔 암 치료에서 유망한 표적으로 확인되었다. 젖산 탈수소효소 A의 화학적 억제는 암세포의 대사 과정 및 전반적인 생존에 현저한 변화를 입증했다. 옥삼산염은 젖산 탈수소효소 A의 세포질 저해제로 종양 세포에서 ATP의 생성을 현저하게 감소시킬 뿐만 아니라 활성 산소의 생성을 증가시킨다. 이러한 활성 산소는 저농도에서 세포 주기 진행 생장 인자를 구동하는 키네이스를 활성화하여 암세포의 증식을 유도하지만, 고농도에서는 산화 스트레스를 통해 DNA를 손상시킬 수 있다. 2차 지질 산화 생성물은 또한 젖산 탈수소효소를 비활성화하고 NADH를 재생하는 능력에 영향을 미쳐 젖산을 피루브산으로 전환시키는 효소의 능력을 직접적으로 방해한다.
최근의 연구에 따르면 젖산 탈수소효소의 활성이 반드시 전이 위험의 지표는 아니지만 젖산 탈수소효소의 발현은 암의 예후에서 일반적인 표지자로 작용할 수 있다. 종양 및 간질에서 LDH5 및 VEGF의 발현은 미만성 또는 혼합형 위암에 대한 강력한 예후 인자인 것으로 밝혀졌다.
원핵생물

캡-멤브레인 결합 도메인은 원핵생물의 젖산 탈수소효소에서 발견된다. 이것은 α-나선이 양쪽 측면에 있는 큰 7가닥의 역평행 β-시트로 구성된다. 이것은 막 결합을 허용한다.
같이 보기

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: 생물학 포털
젖산
탈수소효소
산화환원효소
젖산 발효
더 읽을거리

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젖산 탈수소효소에 의해 촉매되는 반응
젖산 탈수소효소에 의해 촉매되는 반응의 메커니즘
이것은 일반적으로 골격근에서 발견되는(LDH-5)의 돌연변이 버전이다.
정상 세포와 암세포에서의 젖산 탈수소효소 활성의 비교