모노클로니우스
역사 > 모노클로니우스와 그 종들의 유효성

1990년대에 모노클로니우스와 켄트로사우루스의 관계는 여전히 논쟁 중이었다. 세 가지 가능성이 있었다. 첫번째는 바넘 브라운이 1914년에 결론지었듯이 모노클로니우스 크라수스가 유효한 종이며 켄트로사우루스와 동일한 종이라는 것이다. 이 경우 켄트로사우루스는 모노클로니우스의 동물이명이며 모노클로니우스가 우선권을 가지게 된다. 두번째는 램의 견해대로 모노클로니우스 크라수스가 다른 종들과 구분할 만한 특징을 가지고 있지 않으며 다른 표본들과 명확한 관계를 결정할 수 없기 때문에 의문명이라고 보는 것이다. 이 경우 모노클로니우스라는이름은 폐기되어야 하며 모노클로니우스에 속한 M. crassus 가 아닌 종들은 - 그 종들 자체가 의문명이 아니라면—다른 속으로 재분류되어야 한다. 세번째는 모노클로니우스와 켄트로사우루스가 모두 유효한 이름이라는 것이다. 1990년 이후로 피터 도드슨이 세번째 견해를 지지했다. 피터 도드슨은 M. crassus 의 후모식표본인 AMNH 3998 이 켄트로사우루스 아페르투스의 완모식표본과는 프릴의 가장자리에 매우 얇은 머리뼈를 가지고 있다는 점에서 차이를 보인다고 주장했다. 이것이 단지 개체간의 변이에 의한 차이가 아니라는 점은 M. lowei 역시 비슷하게 얇은 프릴을 가지고 있다는 점에서 증명될 수 있다고 한다. 하지만 1997년에 스코트 샘슨은 M. crassus 의 후모식표본 및 그와 유사한 모노클로니우스의 모든 표본들을 의문명으로 간주했다. 뼈의 구조를 볼 때 이들이 모두 어린 개체이거나 아성체인 것으로 보이기 때문이다. 어떤 경우에는 성체가 이미 알려진 종일 수도 있는데 다른 경우에는 성체가 아직 알려지지 않은 종류일 수도 있다. 따라서 대부분의 켄트로사우루스아과 종들이 개체발생과정에서 모노클로니우스와 비슷한 형태의 단계를 거친다면 모노클로니우스의 표본들이 왜 그렇게 시간 및 공간적으로 넓은 분포를 가지는지가 설명된다. 1998년에 도드슨과 앨리슨 투마르킨은 뼈의 구조는 해당 종에서만 나타나는 유형보존(pedomorphosis), 즉 성체가 어린 개체의 특징을 그대로 보존하는 것으로 설명될 수 있다고 주장했다. 이것은 M. lowei 의 완모식표본인 NMC 8790 이 길이 609 밀리미터로 켄트로사우루스아과의 표본들 중 가장 긴 마루사이뼈 (interparietal bone)를 가지고 있다는 것으로 증명될 수 있다. 두번째로 긴 마루사이뼈를 가진 켄트로사우루스 아페르투스의 표본인 NMC 5429는 545 mm 이므로 NMC 8790 이 아성체일 가능성은 거의 없다. 하지만 2006년 마이클 라이언은 M. lowei 완모시교본이 예외적으로 큰 아성체라고 결론내렸다. 프릴 가장자리의 세번째 마루뼈뒷돌기 골편이 막 생기기 시작했고 두개골의 봉합선이 완전히 닫히기 전이라는 점 등이 그 이유였다. 모노클로니우스 크라수스는 의문명으로 취급된다.
모노클로니우스 크라수스가 의문명이라는 점에 합의가 이루어져간다는 것은 모노클로니우스에 모식종인 M. crassus 만이 포함되며, 몬태나 주의 주디스강 층에서 발견된 후모식표본 프릴만이 유일한 표본이라는 의미다. 표본번호 AMNH 3998 인 화석들조차 M. crassus 로 분류될 수 없다. 대부분의 기타 모노클로니우스 종들은 다른 속으로 재분류되거나 의문명으로 간주되어야 한다. 두 종이 여전히 문제가 된다. M. lowei는 불확실하다. 이것은 크고 좀 눌린 두개골인 모식표본 겸 유일한 표본, CMN 8790 에 기반한 종으로 앨버타 주의 공룡공원 층에서 발견되었다. C.M. 스턴버그는 이 ㅍ본이 브라키케라톱스와 유사하다고 지적했다. M. lowei는 이전에 M. crassus 와 같은 종이라고 간주되었으나 만일 M. crassus 의 모식표본이 종을 구분할 수 있는 특징을 가지고 있지 않다면 M. lowei 역시 모노클로니우스 속으로 분류할 수 없다. 라이언은 층서를 볼 때 CMN 8790 이 스티라코사우루스, 아켈로우사우루스, 혹은 에이니오사우루스의 아성체일 가능성을 제기했다. M. nasicornus 역시 문제다. 조금 더 오래된 지층에서 발견되었지만 1990년에 도드슨은 M. nasicornus 가 극단적으로 성적이형성을 보이는 예이며 스티라코사우루스 알베르텐시스의 암컷이라고 주장했다. 다른 연구자들은 M. nasicornus를 켄트로사우루스 아페르투스의 동물이명으로 취급하거나 별도의 종인 켄트로사우루스 나시코르누스(Centrosaurus nasicornus)로 보았다. 이것이 스티라코사우루스 알베르텐시스의 직접적인 조상일 것이라는 주장이 있었다.
모노클로니우스 속으로 분류되었던 여러 종들은 대부분 다른 속으로 재분류되거나 의문명으로 간주된다. 아래 종 목록은 알파벳 순서대로 나열되었다.
M. albertensis (Lambe, 1913) Leahy, 1987; 스티라코사우루스 알베르텐시스로 재분류
M. apertus (Lambe, 1904) Kuhn, 1964; 켄트로사우루스 아페르투스로 재분류
M. belli Lambe, 1902; 카스모사우루스 벨리로 재분류
M. canadensis Lambe, 1902; 에오케라톱스 카나덴시스로 재분류
M. crassus Cope, 1876; 모식종, 의문명
M. cutleri Brown, 1917; 켄트로사우루스 아페르투스의 동물이명
M. dawsoni Lambe, 1902; 켄트로사우루스 아페르투스의 동물이명
M. "fissus" Cope, 1889; 무자격명
M. flexus Brown, 1914; 켄트로사우루스 아페르투스의 동물이명
M. lammersi (Dodson, 1986) Lehman, 1990; = 아바케라톱스 라메르시 Dodson, 1986; = 아바케라톱스 라메르소룸(Avaceratops lammersorum) (Dodson, 1986) Olshevsky, 1991
M. longirostris (Sternberg, 1940) Kuhn, 1964; 켄트로사우루스 아페르투스의 동물이명
M. lowei Sternberg, 1940; 의문명
M. montanensis (Gilmore, 1914) Sternberg, 1949; 브라키케라톱스 몬타넨시스로 재분류
M. nasicornus Brown, 1917; 켄트로사우루스 아페르투스, 혹은 스티라코사우루스 알베르텐시스의 동물이명. 혹은 켄트로사우루스 나시코르누스
M. recurvicornis Cope, 1889; 뇌머리뼈, 세 개의 뿔, 그리고 뼈조각 몇 개. 무자격명 혹은 의문명
M. sphenoceras Cope, 1890; 코뿔과 전상악골. 무자격명 혹은 의문명