산-염기 항상성
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식물도 동물과 마찬가지로 생존에 필수적인 각종 단백질의 기능이 pH에 의존하기 때문에, 세포 내 pH를 정밀하게 조절하여 7.1 ~ 7.5 사이로 유지한다. 동물처럼 식물도 끊임없이 산성화 경향을 거슬러야 한다. 식물의 세포 대사 과정에서 H+
가 생성되며, 영양소 흡수가 H+
와 짝지어 일어나는 경우가 많기에 이 또한 식물 세포를 산성화하리라고 여겨진다. 이러한 변동에 대응하여 산-염기 항상성을 유지하는 기제는 크게 세 가지이다. 첫째는 화학적 완충 작용이다. 식물 세포내액에는 중탄산염·인산염·단백질 등 다양한 완충계가 있으며, 그 완충용량은 도합 20 ~ 100 mEq/L/(pH 단위) 정도로 추산된다. 동물과 마찬가지로 완충 작용은 pH 변화를 즉시 완화하는 제1방어선 역할을 해 주지만, 소모된 완충제를 보충하려면 언젠가는 다른 방식으로 산·염기를 제거해 주어야 한다.
식물 세포내액의 산-염기 항상성을 유지하는 둘째 기제는 H+
를 소모하거나 생성하는 대사 활동이다. 효소는 pH에 따라 활성이 변하기 마련이지만, 반대로 효소가 촉매하는 반응이 pH에 영향을 줄 수도 있다. 만약 두 효소가 한 기질을 공유하고, pH가 변동할 때 각 효소가 촉매하는 반응이 pH 변동을 되돌리려는 방향으로 변화한다면, 이 체계는 일종의 생화학적 pH 조절 장치(biochemical pH-stat)를 이룰 수 있다. 예컨대 식물의 생화학적 pH 조절 장치에 대한 한 모형에 따르면, 산성 환경에서는 말산효소가 말산을 더 활발하게 탈카복실화하므로 세포내액이 알칼리화된다. 반면 염기성 환경에서는 포스포에놀파이루브산 카르복실레이스(phospho-enolpyruvate carboxylase, PEPC)가 옥살로아세테이트를 더 많이 생성하므로 강산인 말산이 더 많이 만들어져 pH 변동이 완화된다. 이 모형은 다양하게 비판 받았지만, 생화학적 pH 조절 장치라는 원리 자체는 널리 받아들여지고 있다.
세 번째 산-염기 항상성 기제는 각종 양성자 펌프와 이온 펌프를 통한 H+
 능동수송으로, 생화학적 pH 조절 장치와 대비하여 생물리학적 pH 조절 장치(biophysical pH-stat)라고도 불린다. 전통적으로는 양성자 펌프가 ATP를 사용해서 H+
를 펌프질하여 내보냄으로써 세포질의 H+
 농도를 낮춘다고 이해되었다. 반면 일부 학자는 스튜어트 이론을 받아들여, H+
 자체보다도 오히려 강한 이온의 움직임이 세포 안팎의 pH 조절에 더 중요하다고 주장하였다. 이 관점에 따르면 양성자 펌프의 역할은 세포막 안팎에 양성자 구동력을 형성함으로써 다른 이온 통로를 통한 2차 능동 수송에 에너지를 제공하는 것이다. 이에 따라 질소 균형이 pH 항상성의 조절 인자로 주목 받기도 했는데, 음이온인 질산 이온과 양이온인 암모늄이 식물의 이온 출입에서 큰 부분을 차지한다고 알려져 있기 때문이다. 물론 흡수한 질소는 이온 형태로 남아 있는 것이 아니라 다양한 대사 과정을 거쳐 동화된다. 동화되는 과정에서 NO−
3와 NH+
4는 저마다 세포내액의 pH에 복잡하게 영향을 미친다. 따라서 스튜어트 관점을 받아들이더라도 NO−
3는 강이온차이를 줄여 pH를 낮추고 NH+
4는 강이온차이를 증가시켜 pH를 높인다고 단순하게 생각할 수만은 없다. 그러나 적어도 이온이 흡수된 직후에는 이와 같은 일시적인 pH 변화가 실제로 일어나는 것으로 보인다.
식물 세포내액에서 H+
를 내보내려면 크게 두 가지 경로가 있다. 하나는 세포 안의 액포로 방출하는 것인데, 부피가 작으므로 한계가 있다. 나머지 하나는 세포 바깥, 즉 세포벽과 그 사이 공간인 전세포벽으로 방출하는 것이다. 동물의 세포내액 pH 조절 기제를 떠올려 전세포벽이 식물의 세포외액 구실을 한다고 생각할 수도 있겠지만, 동물의 세포외액과 식물의 전세포벽은 몇 가지 중요한 차이가 있다. 먼저 동물 세포외액이 세포내액에 비해 알칼리성인 반면, 식물의 전세포벽은 세포내액보다 산성이다 (pH 4 ~ 5.7). 무엇보다도 완충 능력이 뛰어난 동물 세포외액과 달리 전세포벽은 완충용량이 약 5 mEq/L/(pH 단위)에 지나지 않아 pH가 훨씬 쉽게 변한다. 전세포벽의 부피도 세포내액과 비슷한 수준으로 그리 크지 않으니, 전세포벽은 H+
 배출구로는 효과적이지 않은 셈이다. 그러므로 낙엽처럼 조직 자체를 제거할 수 있는 경우가 아니라면, 전세포벽으로 내보낸 H+
를 다시 주변 환경으로 방출하여야만 항상성을 유지할 수 있다. 이런 이유로, 주변의 물로 H+
를 방출하면 되는 수생식물에 비해 육상식물은 세포내액에서 전세포벽으로 H+
를 펌프질하여 내보내는 정도가 훨씬 약하다.
식물의 전세포벽은 동물의 세포외액처럼 세포내액의 pH를 일정하게 유지해 주는 기능을 한다기보다 오히려 상황에 따라 pH를 변화시킴으로써 신호 및 전령 역할을 하는 것으로 보인다. 식물 전세포벽의 pH가 변할 때, 세포내액의 pH가 따라서 변화하는 정도는 매우 작다. 한편 식물을 염기성 환경에서 배양하더라도 전세포벽은 산성을 띠며, 특히 세포막 근처의 pH는 전세포벽의 전체적인 pH와 무관하게 상당히 일정한 값으로 유지된다. 이러한 관찰로 미루어 전세포벽 pH가 세포내액과 독립적으로 조절되며 별도의 기능을 수행한다고 짐작해볼 수 있다. 전세포벽 pH가 신호 전달에 관여한다고 여겨지는 대표적인 사례는 산성 생장 가설로, 식물 생장을 촉진하는 호르몬인 옥신의 작용을 매개하는 요인이 바로 전세포벽 pH 변화라는 것이다. 옥신은 세포막의 양성자 펌프를 활성화하여 전세포벽 pH를 낮춘다. 이 때문에 익스팬신을 비롯하여 세포벽을 느슨하게 만들어주는 각종 단백질이 활성화되므로 생장이 일어나기가 쉬워진다. 전세포벽 pH는 그 밖에도 가뭄이나 염분 과다 등 스트레스 상황에서 변화하여 기공의 열리고 닫힘을 조절하는 등, 식물에서 다양한 신호를 매개한다.
식물은 내부 환경뿐만 아니라 개체를 둘러싼 외부 환경의 pH에도 영향을 미친다. 예컨대 잎을 둘러싼 엽권의 pH는 토양의 pH와 무관하게 종마다 일정한 값으로 조절된다. 극단적인 예는 식충식물로, 잎이 변형된 구조인 벌레잡이주머니의 표면을 pH 1 정도의 강한 산성으로 유지하여 먹이를 소화하는 데에 이용한다. 한편 뿌리를 둘러싼 토양, 즉 근권 역시 식물이 주변 환경의 산염기 상태를 조절하는 사례로 잘 알려져 있다. 근권의 산-염기 항상성이 식물에게 특히 중요한 까닭은 근권의 산성도가 인산염·철·알루미늄·아연·망가니즈 등 각종 영양소가 흡수되는 정도에 영향을 미치기 때문이다. 근권의 pH가 너무 높거나 낮으면 특정 영양소가 너무 적어 결핍되거나 혹은 너무 많아 독성을 나타낼 수 있다. 식물은 뿌리의 호흡 및 각종 이온과 유기산의 흡수·분비를 통해 근권의 pH에 영향을 미치며, 환경에 따라 그 정도와 양상을 조절한다. 예컨대 인이나 철이 부족하면 근권으로 수소 이온을 더 많이 분비하여 산성화함으로써 영양소의 이용률을 높인다. 또한 전체 토양이 지나치게 염기성이면 근권을 산성화하고, 지나치게 산성이면 근권을 알칼리화하는 등 근권의 pH를 적절한 범위 안으로 유지하려는 듯한 반응을 보이기도 한다. 다만 스트레스에 대한 식물의 반응이 반드시 문제를 완화하는 방향으로 일어나는 것은 아니므로, 식물이 생존을 위해 근권의 산염기 상태를 알맞게 조절한다고 단순하게 생각할 수만은 없다.