利他的行動
進化理論における意義

自然界における利他主義の存在は、一見すると不可解である。なぜなら、利他的行動は個体が繁殖する可能性を低下させるためである。群選択が利他主義の進化を説明できるという考えは、ダーウィン自身が1871年の人間の進化と性淘汰において初めて提起した。群選択の概念は進化生物学において浮き沈みのある論争的な歴史を持っているが、無批判な「種の利益」の伝統は1960年代に、主にジョージ・クリストファー・ウィリアムズ、ジョン・メイナード＝スミス、そしてリチャード・ドーキンスの研究により突然の終わりを迎えた。これらの進化論者たちは、自然選択説は個体に働きかけ、進化を推進するのは個体の適応度（集団の他の個体と比較して生産された子孫と孫の数）であることを指摘した。群れの利点（例えば群れでの狩猟）が個体にとって不利（群れから離れて怪我を避けながらも獲物を分け合うことができるのに、狩りの最中に怪我をする可能性がある）である場合、進化することはできない。なぜなら、利己的な個体は平均して、群れに加わって怪我をする個体よりも多くの子孫を残すからである。もし利己性が遺伝的なものであれば、最終的に個体群は完全に利己的な個体で構成されることになる。しかし、1960年代から1970年代にかけて、「群選択」理論に代わる理論が登場した。これは、元々ウィリアム・ドナルド・ハミルトンによる血縁選択説理論であった。血縁選択は包括適応度の一例であり、個体は各子孫とだけでなく、各完全な同胞とも遺伝子の半分を共有するという概念に基づいている（脚注参照）。進化遺伝学の観点からは、完全な同胞の養育を手伝うことは、自分の子孫を生産し育てることと同じくらい有利である。この2つの活動は進化的に全く同等である。協同繁殖（つまり、両親が同胞を育てるのを手伝うこと—完全な同胞である場合）は、群レベルの選択を必要とせずに進化することができた。これは社会的行動の進化に興味を持つ生物学者の間で急速に注目を集めた。
1971年、ロバート・トリヴァースは、血縁関係のない繁殖ペアの鳥の巣を助ける行動の進化を説明するために互恵的利他主義理論を導入した。彼は、将来的に受益者から助けられる高い確率的期待がある場合、個体は援助者として行動する可能性があると主張した。しかし、受益者が可能な場合に互恵的に行動しなかった場合、これらの受益者との利他的な相互作用は永久に終了する。だが、受益者が不正を行わなければ、互恵的利他主義は両者の利益のために無期限に継続する。このモデルは、多くの研究者（例えばウェスト-エバーハードやドーキンス）によって、協同狩猟が不正行為者によって侵害され置き換えられる可能性があるのと同じ理由で、進化的安定戦略的に不安定であると考えられた。しかし、トリヴァースは囚人のジレンマゲームに言及しており、これは10年後に「しっぺ返し」という名称でトリヴァースの互恵的利他主義理論への関心を復活させることになる。
囚人のジレンマゲーム（PDG）は、その元々の形では、裁判を待つ2人の囚人AとBが、それぞれ相手を裏切るか黙秘するかの選択に直面する状況を説明したものである。このゲーム理論には4つの可能な結果がある：(a)両者が互いを裏切り、2年の懲役を言い渡される、(b)Aが裏切ることでAは釈放され、Bは4年の懲役を言い渡される、(c)Bが裏切り、(b)と同じ結果だがBが釈放され、相手が4年の懲役を受ける、(d)両者が黙秘し、それぞれ6か月の懲役となる。明らかに(d)（「協力」）が最良の相互戦略だが、個人の観点からは裏切りが最強である（釈放されるか、2年の懲役で済む）。黙秘は4年か6か月の懲役となる。これはPDGの別の例で説明される：2人の見知らぬ者がレストランで食事をし、勘定を分けることにする。相互に最良の策は、両者がメニューの中で最も安い品を注文することである（相互協力）。しかし、一方が状況を利用して最も高価な品を注文した場合、他方も同様にするのが最善となる。実際、相手の性格が全く不明で、2人が再び会う可能性が低い場合、できるだけ高価な食事をすることが常に自分の最善の利益となる。PDGと同じ力学（報酬と罰則）に従う自然界の状況は、協力行動を定義する：相互協力が他のどの戦略よりも2人の競争者（一緒に）により高い報酬をもたらすにもかかわらず、協力することは決して個体の適応度の利益とはならない。これらの状況下では協力は進化できない。
しかし、1981年にアクセルロッドとハミルトンは、PDGの同じ競争者が繰り返し出会う場合（いわゆる反復囚人のジレンマゲーム、IPD）、しっぺ返し（ロバート・トリヴァースの互恵的利他主義理論で予見された）が利他主義を促進する堅牢な戦略であることに注目した。「しっぺ返し」では、両プレイヤーの最初の手は協力である。その後、各競争者は相手の前回の手を繰り返し、一見終わりのない相互協力の連続が生じる。しかし、ミスはしっぺ返しの有効性を著しく損ない、別のミスによってのみ修正できる長期の裏切りの連鎖を引き起こす。これらの初期の発見以来、他のすべての可能なIPDゲーム戦略が特定されている（全部で16の可能性があり、例えば「寛容なしっぺ返し」は、相手の前回の手が「裏切り」だった場合に小さな確率で協力する以外は「しっぺ返し」のように振る舞う）が、いずれかのプレイヤーが他の戦略に切り替えた場合、少なくとも1つの他の戦略によって上回られる可能性がある。その結果、どの戦略も進化的安定戦略ではなく、代替戦略がランダムに発生する反復囚人のジレンマゲームの長期シリーズは、決して終わらない戦略変更の混沌とした連鎖を生み出す。
反復囚人のジレンマゲームが協力や利他主義の進化に対する完全な答えを提供できないことから、いくつかの代替説明が提案されている。
利他的行為と、クジャクをはじめとする一部の鳥類に見られる誇張された性淘汰による装飾の間には、顕著な類似点がある。両者は適応度の観点からコストがかかり、両者とも一般的に個体群や種の他のメンバーにとって目立つものである。これはアモツ・ザハヴィに、両者が彼のハンディキャップ理論によって進化的に安定化された適応度シグナル（英語版）である可能性を示唆させた。シグナルが信頼性を維持し、一般的に偽装に耐えるためには、シグナルは進化的にコストがかかる必要がある。したがって、（低適応度の）嘘つきが実際の適応度を著しく損なう非常にコストの高いシグナルを使用した場合、正常性の外見を維持することは困難となる。ザハヴィは「ハンディキャップ理論」という用語をスポーツのハンディキャップシステムから借用した。これらのシステムは、パフォーマンスの格差を減らし、それによって競争の結果を予測しにくくすることを目的としている。馬のハンデキャップ競走では、実証済みの速い馬は、本来遅い馬よりも重い重りを鞍の下に付けて走る。同様に、アマチュアのハンディキャップ (ゴルフ)では、上手なゴルファーは下手なプレイヤーよりも生のスコアから引かれるストローク数が少ない。したがって、ハンディキャップはハンディキャップのない状態でのパフォーマンスと相関し、馬について何も知らなくても、オープンレースでどの馬が勝つかを予測することができる。それは鞍に最も重い重りを付けられた馬である。自然界のハンディキャップは非常に目立つため、例えばクジャクのメスは、潜在的な配偶相手のハンディキャップ（クジャクの尾の大きさ）を他のオスのものと比較することで、その健康状態を推測することができる。ハンディキャップによるオスの適応度の損失は、メスへのアクセス増加によって相殺され、これは健康と同様に適応度の関心事である。利他的行為は、定義上、同様にコストがかかる。したがって、それも適応度をシグナルし、身体的なハンディキャップと同様にメスにとって魅力的である可能性が高い。これが当てはまる場合、利他主義は性淘汰によって進化的に安定化される。
適応度の高い配偶相手を特定するための代替戦略がある。これは一方の性が誇張された性的装飾や他のハンディキャップを持つことに依存せず、ほとんどすべての、もしくはすべての有性生物に一般的に適用可能である。これは非表現突然変異的な突然変異によって引き起こされる外見と機能の変化が、一般的に個体群の中で目立つという概念に由来する。これは、その変化した外見と機能が、その個体群内の標準とは異なる、特異的で普通ではないためである。これらの異常な特徴が判断される基準となる標準は、自然選択説を通じて多数派となった適応的な属性で構成され、一方で適応度の低い属性は少数派であるか明らかに稀である。突然変異の特徴の圧倒的多数が不適応的であり、進化の将来の方向を予測することは不可能であるため、有性生物は最も異常な特徴や少数派の特徴の少ない配偶相手を好む（英語版）と予想される。これは、有性個体群が周辺的な表現型の特徴を急速に取り除き、外見と行動全体を均一化させる効果を持ち、その個体群のすべてのメンバーがあらゆる細部において驚くほど類似して見え始める。これは付随の写真のアフリカチビカワセミ（英語版）（Ispidina picta）に示されている。個体群が多くの種に典型的な均一な外見になると、その利他的、協力的、社会的特徴を含むすべての行動のレパートリーも進化的安定戦略となる。したがって、狩猟集団から離れて獲物を分け合う利己的な個体の例では、その個体は標準とは異なると認識され、そのため配偶相手を見つけることが困難になる。したがって、その遺伝子が次世代に伝わる確率は非常に小さくなり、これによってその個体群における協力と社会的相互作用は、どのような複雑さのレベルであっても標準的なものとして進化的に安定化される。
主流の定説に反して、最近発表された論文は、エージェントベースモデルを使用して、血縁選択、罰、多レベル選択、空間構造などのいくつかの重要なメカニズムが協力の進化を救うことができないことを示している。新しい発見は進化理論における長年の謎を蘇らせた。加えて、この研究は数多くの不治の病に対する治療上の利点を持つ可能性がある。