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アニメーションの歴史
初期のフィルムアニメーション > キネトスコープとシネマトグラフ

1891年、トーマス・エジソンは箱の中に入ったフィルムをひとりで覗きながらフィルムを動かして動画を見るキネトスコープを発明した。また、フランスのルミエール兄弟は1895年にフィルムを幕に映写し、多くの観客が同時に映像を見ることが出来るシネマトグラフを開発した。これらはのちの映画と同様の技術であり、アニメーションもこの映画術を使用していくことになるが、映画術でアニメーションが制作されるまでは10年前後を要した。
初期のフィルムアニメーション > アーサー・メルボルン・クーパー

アーサー・メルボルン・クーパー(Arthur Melbourne-Cooper)によるMatches an Appeal（1899年）はストップモーションのコマーシャルである（その制作年には異議が唱えられている）。ボーア戦争で戦っている軍隊を支援するために1899年にこのフィルムが制作されたことを示すための有意な記録はなく、第一次世界大戦ごろであるとするのが明白である。
初期のフィルムアニメーション > ジェームズ・スチュアート・ブラックトン

ジェームズ・スチュアート・ブラックトン(J. Stuart Blackton)によるThe Enchanted Drawing（1900年）は、「アニメーションシーケンス」を含むスタンダード・フィルム(standard picture film)に記録された最初の映画と考えられている。ブラックトンは、顔、葉巻、ワイン1本、ガラスの「稲妻のスケッチ」(lightning sketches)を行っている。ブラックトンがワインを口に流して葉巻を飲むと、顔が表情を変える。この映画で使われていた技法は、基本的にジョルジュ・メリエスによって一般化されたストップ・トリックの効果であった。カメラは停止し、シーンにいくつかの変更が加えられた。この場合、図面は異なる表情（またはガラスを実物に置き換えたもの）である。ブラックトンはおそらく現存しない1896年に映画でも同じ技法を使っていた。その効果はほとんどアニメーションと見なすことはできないが、ブラックトンの1906年のユーモラスな表情は、スタンダード・フィルムで最も古いアニメーションとして知られてる。これは、フレーム間で変更された黒板の図面で作られたシーケンスで、表現を変化させる2つの顔と吹き抜けの葉巻を表示し、ストップモーションカットアウトアニメーション(stop-motion cut-out animation)の特徴を備えている。
伝統的アニメーション

フランスのエミール・コールは1908年のファンタスマゴリー(Fantasmagorie)という映画をのちに伝統的なアニメーション制作方法として知られるようになる手法で制作した。この映画は主に棒人間が動き、花に変身するワインボトルのようなあらゆる様式のモーフィングオブジェクトに遭遇っする。アニメーターの手がシーンに入るライブアクションのセクションもあった。この映画は、各フレームを紙に描き、各フレームをネガフィルムに撮影することで作成され、写真は黒板の外観を与えた。
より詳細な手描きアニメーションは、詳細な背景や文字で各フレームを手動で描くアニメーターのチームを必要とし、ウィンザー・マッケイの手による1911年のリトル・ニモ(Little Nemo)、1914年の恐竜ガーティ(Gertie the Dinosaur)、1918年のルシタニア号の沈没などが成功した
1910年代には、アニメ短編映画の制作（通常は"cartoons"（漫画）と呼ばれた）が独自の産業になり、映画劇場での公開のために漫画短編が制作された。当時最も成功したプロデューサーは、ジョン・ランドルフ・ブレイ（John Randolph Bray）であり、アニメーターEarl Hurdと一緒にセルアニメーションの特許を取得した。
伝統的アニメーション > ウォルトディズニーとワーナーブラザーズ

→「アメリカン・アニメーションの黄金時代」も参照
1923年、ラフォグラム・フィルムが破産し、その所有者であるウォルト・ディズニーがロサンゼルスに新しいスタジオを開設した。ディズニーの最初のプロジェクトは、多くのキャラクターと対話するライブアクションの女の子を特色にしたアリスコメディーズ(Alice Comedies)シリーズだった。ディズニーの最初の画期的な作品は、1928年の「蒸気船ウィリー」で、ミッキーマウスシリーズの3作目に当たる  。これはアニメーションとしては初の本格的なトーキーであった。ただし、多くの人が「蒸気船ウィリー」が最初の音がついたアニメーションであると信じているが、これ以前に1924年5月から1926年9月にかけてマックス・フライシャーとデイヴ・フライシャーが"サウンド・オン・フィルム"という技法を使って19の音の付いたアニメーション作品を製作している。
1933年にはワーナー・ブラザースが設立された。ディズニーのスタジオはウォルト・ディズニー自身が厳重に管理していることで知られていたが、ワーナー・ブラザースではアニメーターの自由を許し、アニメーターがより身近なスタイルを開発することを可能にした。
フルカラーの3色テクニカラーを使用した最初のアニメーションは1932年にディズニーによって制作された花と木で、これはアカデミー賞を受賞した。カラーアニメーションはまもなく業界標準となり、1934年にワーナーは最初のカラー映画であるメリー・メロディーズシリーズのHoneymoon Hotelを発表した。一方、ディズニーは、アニメーション映画の成功は情緒的な物語を伝えることに依存していることに気付いた。彼は、アニメーターとは別のストーリー作家による「ストーリー部門」を設置した。これはディズニースタジオが1933年に初めて開発したキャラクターである三匹の子ぶたでその真価を発揮した。1935年、テックス・アヴェリーはワーナーとの最初の映画を発表した。アヴェリーの作風は、スラップスティック感覚で、急速に変化し、暴力的で風刺的であった
伝統的アニメーション > 白雪姫

多くの人がディズニーの1937年の白雪姫を最初のアニメーションのフィーチャー映画として考えているが、それより前に少なくとも7作のフィーチャー映画がある。しかし、ディズニーの映画は、手描きのアニメーションを使って完全に作られた最初のものだった。白雪姫のアカデミー賞審査の7ヶ月前にディズニーが製作した白雪姫の宣伝用アンソロジーフィルムを除く他の作品は、切り絵や影絵、ストップモーションを用いた作品であった（現存するのはうち4作）。
他方、このころディズニーとは異なる方法論・作風によるアニメーションを制作する者もあり、その代表例はフライシャー兄弟である。ディズニーの動物を擬人化した「子供っぽい」キャラクターとは対照的に、ベティ・ブープやポパイなどは大人に受け入れられたキャラクターであった。
伝統的アニメーション > テレビの時代

カラーテレビは、1951年に米国で導入された。1958年、ハンナ・バーベラは最初の30分番組「ハックルベリー・ハウンド・ショー」( The Huckleberry Hound Show)を発表した。Terrytoonsは同じ年にTom Terrificを発表した 。1960年、ハンナ・バーベラは、プライムタイムのテレビで最初にアニメ化されたアニメーションのテレビ番組「原始家族フリントストーン」(The Flintstones)を発表した。テレビは、劇場で上映されていたアニメーションへの大衆の興味を減退させた。
また、ディズニーの「ディズニーランド(開園前のディズニーランドの宣伝番組)」、「ミッキーマウス・クラブ」(The MickeyMouse Club)、ユニバーサル・ピクチャーズの「ウッディー・ウッドペッカー・ショー」(The Woody Woodpecker Show)当、過去に劇場で上映された短編作品をカラーテレビでの再放送を行う他、ジョー・オリオロによるフィリックス・ザ・キャットのリブートなどアニメーション時代の黄金期に人気を博したキャラクター達の活躍の場が設けられた。
伝統的アニメーション > アート・アニメーション

明確な定義がなされた語ではないが「アート・アニメーション」と呼ばれる美的・造形的価値を追求するアニメーション作品群があり、東欧では第二次世界大戦前から発達した。この地域ではアメリカで発達したセルアニメーションが普及せず、安価で製作できる人形劇アニメーションや切り絵アニメーションが用いられたほか、地域性として人形劇の伝統があったことが発達の背景にある。
チェコでは、1940年代からヘルミーナ・ティールロヴァー(Hermína Týrlová)が人形劇アニメーションや立体素材を用いた作品を制作し、そのほかにはイジー・トルンカ(Jiří Trnka)やカレル・ゼマン(Karel Zeman)などが1950年代から60年代にかけての代表的製作者である。
ロシアはロマン・カチャーノフ(Роман Качанов)の「チェブラーシカ」(Чебурашка)のような人形劇アニメーションや、フョードル・ヒートルーク(Фёдор Савельевич Хитрук)のような風刺的作品、ユーリ・ノルシュテイン(Юрий Борисович Норштейн)の「話の話」(Сказка сказок)などの切り絵アニメーションがアート・アニメーションとして代表的である。
ユーゴスラビア時代からスタジオが存在したクロアチアやソビエト時代から国営スタジオが存在したエストニアではセルアニメーションを用いたアート・アニメーションが制作されている。ポーランドやハンガリーでも製作されており、1982年にJózsef Gémesが制作した油絵によるアニメーション「英雄時代」(Dalias idok)は長編アート・アニメーションの代表作である。
アニメーション技術

アニメーションを作成するために無数のアプローチが長年にわたって発生してきた。ここでは、一般的技術として組み込まれている非伝統的な技術を説明する。
アニメーション技術 > CGIアニメーション

最初の完全にコンピュータアニメ化されたフィーチャー映画は、ピクサーのトイ・ストーリー（1995年）である。CGIアニメーションのプロセスは、従来のアニメーションと同じくらい面倒で似通っているが、原則の多くには依然として従っている。
マシニマは、リアルタイムの3Dコンピュータグラフィックスレンダリングエンジンを使用した映画制作を制作方法である。ほとんどの場合、ビデオゲームはコンピュータアニメーションの生成に使用される。マシニマに基盤を置くアーティスト（machinimistsまたはmachinimatorsとも呼ばれる）は、しばしば著作権で保護された素材を再利用するfan laborersである。
アジア > 中国

→「中国のアニメーション」も参照
1922年: 舒振東華文打字機 (Shuzhendong Chinese Typewriter) 最初の商業アニメーション
1926年: 大鬧畫室 (Uproar in the Studio) 萬氏兄弟の作品
1935年: 骆驼献舞 (The Camel's Dance) 音がついた最初のアニメーション
1941年: 西遊記 鉄扇公主の巻 (Princess Iron Fan)
1960年: おたまじゃくしがお母さんを探す（Baby Tadpoles Look for Their Mother）最初の水墨アニメーション
1961年: 大鬧天宫 上（The Monkey King 1）
1964年: 大鬧天宫 下（The Monkey King 2）
1979年: 哪吒鬧海（Prince Nezha's Triumph Against Dragon King）
1980年: 三个和尚 (Three Monks)
アジア > インド

1974年: Ek Anek Aur Ekta
1978年: The Hunt
1986年: Ghayab Aaya
1992年: Ramayana: The Legend of Prince Rama
2005年: Hanuman
2012年: Chhota Bheem and the Curse of Damyaan
2012年: Arjun: The Warrior Prince
2013年: Chhota Bheem and the Throne of Bali
2014年: Mighty Raju Rio calling
2016年: Chhota Bheem Himalayan Adventure
2016年: Motu Patlu: King Of Kings
アジア > イラン

イランのアニメーションは、主にアニメーターのNoureddin Zarrinkelkに負うところが多い。ZarrinkelkはMorteza Momayez、Farshid Mesghali、Ali Akbar Sadeghi、Arapik Baghdasarianのような他の仲間のアーティストと協力して、Intellectual Development of Children and Young Adults （IIDCYA）を創設した。
紀元前3000年ごろ: Zoopraxiscope形式の画が陶器に描かれた。最古のアニメーション的作品とされる。
1970年: Duty, First
1971年: A Playground for Baboush
1971年: Philipo and a Train from Hong Kong
1971年: Seven Cities
1972年: Shower of Flowers
1973年: Association Of Ideas
1973年: I Am He Who…
1974年: Atal-Matal
1974年: The Castle
1975年: The Mad, Mad, Mad World
1975年: The Sun King
アジア > 日本

→詳細は「日本のアニメーションの歴史」を参照
1907年頃: 活動写真と呼ばれる無名のフィルムが現存している
1917年: 塙凹内名刀之巻
1917年: 芋川椋三玄関番の巻
1918年: 浦島太郎 (1918年の映画)
1921年: 気圧と水揚ポンプ
1922年: 植物生理・生殖の巻
1924年: 教育お伽漫画 兎と亀
1943年: 桃太郎の海鷲 日本初の長編アニメーション映画
1945年: 桃太郎 海の神兵
1958年: 白蛇伝 日本初のカラー長編アニメーション映画
1963年: 鉄腕アトム (アニメ第1作) 日本初の商業用連続テレビアニメ
1963年: 鉄人28号 (テレビアニメ第1作) 巨大ロボットアニメの先駆け。
1963年: 狼少年ケン 日本初のアニメオリジナル商業用連続テレビアニメ
1965年: ジャングル大帝（アニメ第1作） 日本初の連続カラーテレビアニメ
1965年: オバケのQ太郎（アニメ第1作） 藤子不二雄アニメの初号作品で、版元主導によるメディアミックスの先駆け
1966年: 魔法使いサリー（アニメ第1作）日本初の少女漫画原作アニメ（日本初の少女向けアニメでもある）で、東映魔女っ子シリーズの初号作品
1968年: 太陽の王子 ホルスの大冒険
1969年: サザエさん 放送期間が世界一長いアニメーション作品
1970年: あしたのジョー
1972年: マジンガーZ パイロットが乗り込む形式の巨大ロボットアニメや玩具メーカー主導による子供向けアニメの先駆け
1973年: ど根性ガエル 最初にメディアミックスが本格化したジャンプアニメ
1974年: 宇宙戦艦ヤマト 未来を舞台としたSFアニメの先駆け
1979年: 機動戦士ガンダム リアルロボットアニメの先駆け
1979年: ルパン三世 カリオストロの城
1979年: ドラえもん (1979年のテレビアニメ)
1988年: それいけ!アンパンマン
1990年: ちびまる子ちゃん 日本を代表する少女漫画を原作としたアニメ
1992年: クレヨンしんちゃん
1996年: 名探偵コナン
1997年: ポケットモンスター (1997-2002年のアニメ) 日本を代表するコンピュータゲームを原作としたアニメ
アジア > 大韓民国

1967年: 少年勇者ギルドン 韓国初の長編アニメーション映画
1976年: ロボットテコンV
1987年: 赤ちゃん恐竜 ドゥーリー 1983年から連載された漫画作品が原作。韓国におけるメディアミックスの先駆け。
1989年: 2020年ワンダー・キディ 初めて日本に輸出される。
2003年: ポンポン ポロロ 韓国で初めてフルCGで制作された作品。
アジア > マレーシア

マレーシアのアニメーションは、1946年にMalayan Film Unit（現在はNational Film）の設立に始まった。最初の短いアニメーション映画は、ヒカヤット・サン・カンチル（Hikayat Sang Kancil、1978）であり、1983年に放映された。1985年から1987年の間に登場した短編映画に、The Mouse & Monkey, The Mouse & Crocodile, The Crow Rage, the Rabbit Arrogant and the Lion of Halobaなどがある。
1972年: Selamat Hari Natal
1979年: Hapuskan Nyamuk Aedes
1978年: Hikayat Sang Kancil
1985年: Sang Kancil & Monyet
1985年: Sang Kancil & Buaya
1986年: Gagak Yang Bijak
1986年: Arnab Yang Sombong
1987年: Singa Yang Haloba
1993年: Usop Sontorian
1996年: Keluang Man
1999年: Kampong Boy
1999年: Anak- Anak Sidek
1999年: Sang Wira
2006年: Bola Kampung
2007年: ウピンとイピン (Upin & Ipin)
2011年: Boboiboy
2014年: The Amazing Awang Khenit
2016年: Ejen Ali
ヨーロッパ > イギリス

1899年: アーサー・メルボルン・クーパーの"Matches Appeal"
1954年: 動物農場 (Animal Farm)
1978年: ウォーターシップダウンのうさぎたち (Watership Down)
1982年: Plague Dogs
1982年: SuperTed
1990年: The Dreamstone
1999年: Watership Down
ヨーロッパ > チェコ

→「チェコのアニメーション」も参照
チェコの人形アニメーションのルーツは、1940年代半ばに人形劇場経営者エドゥアルド・ホフマン (Eduard Hofman) とイジー・トルンカ (Jiří Trnka) が詩動的なアニメーション学校Bratřív Trikuを設立したときに始まりまった。以来、アニメーションは拡大し、繁栄した
1945年: Dědek zasadil řepu ("My grandfather planted a beet")
1946年: Zvířátka to petrovstí ("Animals and bandits")
1946年: Pérak SS ("The jumper and the men of the SS")
1946年: Dárek ("The Gift")
1947年: Špalíček ("The Czech Year")
1949年: Román s basou ("Story of a bass")
1949年: Čertuv mlýn ("The Devil's Mill")
1949年: Arie prerie ("Song of the Prairie")
1949年: Císařův Slavík ("The Emperor's Nightingale")
ヨーロッパ > エストニア

エストニアのアニメーションが始まったのは1930年代である。
1931年 - The Adventures of Juku the Dog, エストニアで最初のアニメーション短編作品
1950年代 - Tallinnfilm内でElbert Tuganovによってアニメーション部門が設立
ヨーロッパ > フランス

1908年-1925年, エミール・コールが初期のアニメーション作品を残す。
1908年: 最初のカートゥーン作品
1909年: 最初のモーフィング使用作品
1910年: 最初の人形劇アニメとカラーカートゥーン作品
1911年: 最初のpixilation止揚作品
1916年: La journée de Flambeau最初のアニメーションシリーズ
ヨーロッパ > ハンガリー

1914年：István KatóKiszlyが、ニュースリールでの使用するカットアウト・プロモーション・アニメーションに関与
1932年：Gyula MacskássyとJános Halászがハンガリー初のアニメーションスタジオColoritonを設立。
1930年-1940年：Jean Image、George Pal、John Halasなどのハンガリーのアニメーターは、政治的不安定さからハンガリーから移住。
1948年：すべての映画制作は、ハンガリー共産党のMagyar Szinkronfilmgyártó Vállalat（後のPannónia Film Stúdió）によって国有化。
1951年：Gyula MacskássyとEdit Feketeがハンガリーの最初のカラーアニメーション「A Kiskakas gyémánt félkrajcárja」を制作。
1962年：Gyula MacskássyとGyörgy Várnaiがハンガリーの最初のアニメシリーズ、Petiシリーズを制作。
1973年：Marcell Jankovicsが、初の長編「János Vitéz」を制作。
1981年：Ferenc Rofuszが1981年にアカデミー賞を受賞した。
1981年：János KassのDilemmaが初めて完全にデジタル化されたアニメーション映画
1985年 - 最初のハンガリーアニメーション漫画祭を開催。
ヨーロッパ > イタリア

1914年：カビリアで特殊効果としてのストップモーションアニメーションを最初に使用
1949年：最初の2つのイタリアのアニメ映画が発表される。：Anton Gino Domeneghini監督のLa Rosa di BagdadとNino Pagot監督のDynamite Brothers
1970年：イタリアのアニメ漫画芸術産業（La Linea、ミオ&マオ (Mio Mao)、カリメロ (Calimero)など）が生まれる。
1977年：アニメーションのイタリアでの古典、ネオ・ファンタジア (Allegro non troppo)はディズニーのファンタジアのパロディーであり、これはブルーノ・ボゼット監督の最も野心的な作品である。
ヨーロッパ > ロシア

1910年-1913年: ラディスラフ・スタレヴィッチが人形劇アニメを制作
1935年: ソ連邦で最初のアニメーションフィーチャー映画The New Gulliver
1935年: ソユーズムリトフィルム設立
1930年代後半から1950年代:社会主義リアリズム作品の登場
1947年: The Humpbacked Horse
1952年: The Scarlet Flower
1955年: The Enchanted Boy
1956年: The Twelve Months
1957年: 雪の女王 (The Snow Queen)
1967年-1971年: Adventures of Mowgli series
1969年: Gena the Crocodile, 最初のチェブラーシカ作品が登場
1969年: Winnie-the-Pooh.
1969年: The Bremen Town Musicians.
1969年-1986年: ヌー、パガジー! (Nu, Pogodi!)
1973年: The Nutcracker
1975年: 霧につつまれたハリネズミ (Hedgehog in the Fog)
1978年: Three from Prostokvashino
1979年: Tale of Tales
1981年: 第三惑星の秘密 (The Mystery of the Third Planet)
1982年: Once Upon a Dog
1987年: 小さなペンギンロロの冒険 (The Adventures of Lolo the Penguin)
1999年: The Old Man and the Sea
2001年以降: Masyanya, Mr. Freemanらがインターネット上で獨立アニメーション運動を展開
2004年-2012年: Kikoriki (Smeshariki)
2009年以降: マーシャと熊 (Masha and the Bear)
メディア

以前最初のアニメーション映画と考えられていたジェームズ・スチュアート・ブラックトンによる1906年の『愉快な百面相』
A 1921 sequel to Winsor McCay's "Gertie the Dinosaur", 1914, the first cartoon with personality animation
イランのBurnt Cityで出土したもの。互いに少しずつ異なる絵が連続的に描かれている。紀元前3千年紀後半。
約4000年前のエジプトの埋葬室の壁画。レスラーの動きが表現されている。
クリスチャン・ホイヘンスの1659年のスケッチ。死神の体の動きを表している。
1880年頃のクロマトロープスライド
エドワード・マイブリッジによるフェナキストスコープディスク（1893年）
キネグラフのイラスト
哀れなピエロ
The Enchanted Drawing(1900年)
伝統的アニメーション（traditional (hand-drawn) animation）として知られることになる技法を最初に用いたエミール・コールのファンタスマゴリー（1908年）
エミール・コールのファンタスマゴリー（1908年）
活動写真
恐竜ガーティ
パット・サリバンのFeline Follies。1919年。
クロマチンリモデリング

クロマチンリモデリング（英: chromatin remodeling）は、クロマチン構造の動的な調節である。クロマチンリモデリングは凝縮したゲノムDNAに対する転写調節装置のタンパク質のアクセスを可能にし、遺伝子発現の制御が行われる。こうしたリモデリングは主に、(1) 特異的酵素による共有結合的なヒストン修飾（ヒストンアセチル化酵素、脱アセチル化酵素、メチル化酵素、キナーゼなどによるもの）、(2) ヌクレオソームを動かしたり、除去したり、再構築したりするATP依存的なクロマチン構造のリモデリング、によって行われる。クロマチン構造の動的なリモデリングは、遺伝子発現の活発な調節の他にも、卵細胞のDNA複製や修復、アポトーシス、染色体分離（英語版）、発生や多能性など、いくつかの重要な生物学的過程のエピジェネティックな調節を可能にする。クロマチンリモデリングタンパク質の異常は、がんを含むヒトの疾患と関係していることが判明している。いくつかのがんに対しては、クロマチンリモデリング経路を標的とした治療戦略の進化が続いている。
概要

ゲノムの転写調節は主に転写開始前の段階、DNAのコアプロモーター配列へのコア転写装置（すなわちRNAポリメラーゼ、転写因子、アクチベーターとリプレッサー）の結合の制御によって行われている。しかし、核内のDNAはしっかりとパッケージングされており、主にヒストンタンパク質の助けによってヌクレオソームの反復単位が形成され、それらがさらに束ねられて凝縮したクロマチン構造が形成されている。こうした凝縮構造は多くのDNA調節タンパク質を排除し、転写装置との相互作用や遺伝子発現の調節はできない状態となっている。クロマチンリモデリングと呼ばれる過程は、この問題を克服して凝縮DNAに対して動的なアクセスを行うことを目的として行われ、ヌクレオソーム構造を変化させて転写調節のためのDNA領域を露出させたり隠したりする。
定義として、クロマチンリモデリングはヌクレオソームDNAへのアクセスを促進する酵素的過程であり、ヌクレオソームの構造、構成、配置のリモデリングが行われる。
分類

ヌクレオソームDNAへのアクセスは大きく2種類のタンパク質複合体によって行われる。
共有結合によってヒストンを修飾する複合体
ATP依存的なクロマチンリモデリング複合体
分類 > 共有結合によってヒストンを修飾する複合体

ヒストン修飾複合体と呼ばれる特異的なタンパク質複合体が、ヒストンに対するさまざまな化学的要素の付加や除去を触媒する。こうした酵素的な修飾にはアセチル化、メチル化、リン酸化、ユビキチン化が含まれ、主に修飾はヒストンのN末端のテール領域に対して行われる。こうした修飾はヒストンとDNAの間の結合親和性に影響を与え、ヒストンに巻き付いている凝縮したDNA構造を緩めたり引き締めたりする。例えば、ヒストンH3とH4の特定のリジン残基のメチル化はヒストン周囲のDNAのさらなる凝縮を引き起こし、転写因子のDNAへの結合を阻害し遺伝子発現を抑制する。反対に、ヒストンのアセチル化はクロマチンの凝縮を緩め、転写因子が結合できるようにDNAを露出させ、遺伝子発現を増加させる。
分類 > 共有結合によってヒストンを修飾する複合体 > 既知の修飾

よく知られたヒストン修飾には次のようなものがある。
メチル化
リジン残基とアルギニン残基の双方がメチル化を受けることが知られている。メチル化リジンはヒストンコードの中で最もよく理解されている標識の1つであり、特定のリジン残基のメチル化状態は遺伝子の発現状態とよく一致する。H3K4とH3K36のメチル化は転写の活性化と相関している一方、H3K4の脱メチル化はゲノム領域のサイレンシングと相関している。H3K9とH3K27のメチル化は転写抑制と相関している。特に、H3K9のトリメチル化は構成的ヘテロクロマチンと高度の相関がみられる。
アセチル化と脱アセチル化
アセチル化されたヒストンは脱アセチル化ヒストンと同じようにうまくパッキングすることはできないため、クロマチンが「開いた」構造となる傾向がある。
リン酸化
ユビキチン化
ヒストン修飾にはさらに多くの種類が存在し、高感度の質量分析によって近年その種類は大きく広がった。
分類 > 共有結合によってヒストンを修飾する複合体 > ヒストンコード仮説

ヒストンコード（英語版）仮説は、DNAにコードされている遺伝情報の転写が部分的にはヒストンタンパク質、主にその構造をとらない末端部の化学修飾によって調節される、という仮説である。DNAのメチル化などの類似した修飾とともに、エピジェネティックコード（英語版）の一部を構成する。
多くの研究の蓄積により、こうしたコードはヒストンをメチル化したりアセチル化したりする特定の酵素によって書き込まれ（ライター）、脱メチル化や脱アセチル化活性を持つ他の酵素によって消去され（イレーザー）、そして最終的に特定のドメイン（ブロモドメイン、クロモドメインなど）を介してこうした修飾へリクルートされて結合するタンパク質によって読み取られる（リーダー）ことが示唆されている。これらライター、イレーザー、リーダーによる3つの作用によって、転写調節やDNA損傷修復などに適した局所的環境が確立される。
ヒストンコード仮説の重要なコンセプトは、ヒストン修飾は単にヒストンとDNAの相互作用を安定化したり不安定化したりするのではなく、専用のタンパク質ドメインによって修飾を特異的に認識する他のタンパク質をリクルートするために利用される、という点である。こうしてリクルートされたタンパク質はその後、クロマチン構造を活発に変化させたり、転写を促進したりする。
遺伝子発現に関するヒストンコードの非常に基礎的な概要を下に示す。
| 修飾の種類 | ヒストン> H3K4 | ヒストン> H3K9 | ヒストン> H3K14 | ヒストン> H3K27 | ヒストン> H3K79 | ヒストン> H4K20 | ヒストン> H2BK5 |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| モノメチル化 | 活性化 | 活性化 |  | 活性化 | 活性化 | 活性化 | 活性化 |
| ジメチル化 |  | 抑制 |  | 抑制 | 活性化 |  |  |
| トリメチル化 | 活性化 | 抑制 |  | 抑制 | 活性化、 抑制 |  | 抑制 |
| アセチル化 |  | 活性化 | 活性化 |  |  |  |  |
分類 > ATP依存性クロマチンリモデリング

ATP依存性クロマチンリモデリング複合体は、ヌクレオソームを移動させるか、除去するか、再構築するかによって遺伝子発現を調節する。これらのタンパク質複合体は共通したATPアーゼドメインを持っており、ATPの加水分解によるエネルギーによってヌクレオソームをDNAに沿って再配置したり（ヌクレオソームスライディング（nucleosome sliding）とも呼ばれる）、ヒストンを組み立てたり除去したり、ヒストンバリアントの交換を促進したりし、遺伝子の活性化のためにヌクレオソームが存在しないDNA領域を作り出す。いくつかのリモデリング因子はDNAを移動させる活性を持っている。
全てのATP依存性クロマチンリモデリング複合体には、SNF2スーパーファミリーに属するATPアーゼサブユニットが含まれている。これらのタンパク質には2つの主要なグループが存在しており、SWI2/SNF2（SWI/SNF）グループとISWI（imitation SWI）グループとして知られている。近年記載されたものの中には、脱アセチル化活性も示すものもある。
分類 > ATP依存性クロマチンリモデリング > 既知のクロマチンリモデリング複合体

真核生物のクロマチンリモデリング因子には少なくとも5つのファミリー（SWI/SNF、ISWI（英語版）、Mi-2/NuRD（英語版）/CHD、INO80、SWR1）が存在し、最初の2つに関しては特に酵母モデルでよく研究が行われている。リモデリング因子には共通したATPアーゼドメインが存在するが、それらはいくつかの生物学的過程（DNA修復、アポトーシスなど）において特異的に機能する。これは各リモデリング因子のATPアーゼ領域には特有のタンパク質ドメイン（ヘリカーゼ、ブロモドメインなど）が存在し、また異なるサブユニットを介してリクルートが行われるためである。
分類 > ATP依存性クロマチンリモデリング > 特異的機能

いくつかのin vitroでの実験からはISWIリモデリング因子はヌクレオソームを適切な束へと組織化し、ヌクレオソームの均等な配置を作り出すが、SWI/SNFリモデリング因子はヌクレオソーム構造を無秩序化することが示唆されている。
ISWIファミリーのリモデリング因子はDNA複製後のクロマチンの組み立てとクロマチンの高次構造の維持に中心的な役割を果たすことが示されている。
INO80ファミリーとSWI/SNFファミリーのリモデリング因子はDNA二本鎖切断修復とヌクレオチド除去修復に関与し、p53を介したDNA損傷応答に重要な役割を果たす。
Mi-2/NuRD/CHDリモデリング複合体は主に核内での転写抑制を媒介し、胚性幹細胞の多能性の維持に必要である。
意義 > 正常な生物学的過程

クロマチンリモデリングはしっかりとパッケージされたゲノムに対して転写装置の動的なアクセスを可能にし、遺伝子発現調節において中心的な役割を果たしている。さらに、クロマチンリモデリング因子によるヌクレオソームの移動は、染色体の集合と分離、DNAの複製と修復、胚発生と多能性、細胞周期の進行など、いくつかの重要な生物学的過程に必要不可欠である。クロマチンリモデリングの調節異常によって、適切な細胞機能に必要とされるこうした重要なチェックポイントでの転写調節の喪失が引き起こされ、それによってがんを含むさまざまな疾患が引き起こされる。
意義 > DNA損傷への応答

クロマチン構造の緩和は、DNA損傷に対する最初期の細胞応答である。この緩和はPARP1によって開始されるようであり、PARP1のDNA損傷部位への蓄積はDNA損傷の発生後1.6秒以内に最大半値に達する。続いてADPリボース結合ドメインを持つクロマチンリモデリング因子ALC1がPARPの反応産物であるポリADPリボース鎖に迅速に結合する。ALC1のDNA損傷部位へのリクルートは損傷後10秒以内に最大値に達する。ALC1によるものと考えられるクロマチン構造の緩和は10秒以内に最大半値に達する。二本鎖切断部位でのPARP1の作用によって、2つのDNA修復酵素MRE11とNBS1がリクルートされる。これら2つのDNA修復酵素のリクルートは、MRE11に関しては13秒、NBS1に関しては28秒で最大半値に達する。
DNA二本鎖切断の形成後のクロマチン構造の緩和の他の過程には、H2AXのリン酸化型であるγH2AXが関与している。ヒストンバリアントH2AXは、ヒトのクロマチン中のH2Aヒストンの約10%を構成している。γH2AX（セリン139番残基がリン酸化されたH2AX）の蓄積はガンマ線照射による二本鎖切断の形成後20秒で検出され、1分で最大半値に達する。γH2AXを含むクロマチンの範囲はDNA二本鎖切断部位の周辺約 2 Mbpにわたる。
γH2AXはそれ自身がクロマチンの脱凝縮を引き起こすわけではないが、照射後数秒以内にMDC1がγH2AXに特異的に結合する。それと同時にRNF8とNBS1が蓄積する。NBS1は、γH2AXに結合したMDC1に結合する。RNF8は、ヌクレオソームリモデリング・ヒストン脱アセチル化複合体NuRDの構成要素であるCHD4（英語版）との相互作用によって、広範囲のクロマチン脱凝縮を媒介する。二本鎖切断部位へのCHD4の蓄積は迅速であり、照射後40秒以内に最大半値に達する。
DNA損傷に伴う迅速なクロマチン構造の緩和とDNA修復の開始後にはゆっくりと再凝縮が行われ、約20分でクロマチンは損傷前の状態に近い凝縮状態を回復する。
意義 > がん

クロマチンリモデリングは、細胞周期の進行、DNA修復や染色体分離など、細胞の成長と分裂の重要な段階の微調整を行い、それによって腫瘍形成を抑制する機能を発揮する。こうしたクロマチンリモデリング因子の変異やヒストン修飾の調節異常によって、細胞増殖が自己充足的となり、成長調節シグナルによる制御を受けない状態となる可能性がある。これらはがんの2つの重要な特徴である。
ヒトのSWI/SNFリモデリング複合体の構成要素であるSMARCB1（英語版）（hSNF5/INI1）を不活性化する変異は、悪性ラブドイド腫瘍（英語版）の多くでみられ、一般的には小児に影響を与えることが多い。同様の変異は脈絡叢乳頭腫（英語版）、髄芽腫などの他の小児がんや急性白血病の一部でもみられる。さらに、ノックアウトマウスでの研究もSMARCB1ががん抑制タンパク質であることを強く支持している。ラブトイド腫瘍でSMARCB1の変異が観察されて以降、広範囲の新生物でヒトのSWI/SNFリモデリング複合体の他のサブユニットでも変異が発見されている。
SWI/SNF型ATPアーゼBRG1（SMARCA4）は、がんで最も高頻度で変異がみられるクロマチンリモデリングATPアーゼである。この遺伝子の変異は、副腎と肺に由来するがん細胞株で初めて発見された。がんにおけるBRG1の変異は、ATPアーゼドメインを標的としたミスセンス変異に対する非常に高い選択性を示す。変異は高度に保存されたATPアーゼ配列、すなわちATPポケットやDNA結合面など機能的に重要な表面で多くみられる。これらの変異は優性に作用し、エンハンサーとプロモーターでのクロマチン調節機能を変化させる。
がん抑制因子であるRbタンパク質はSWI/SNF型酵素BRG1、ヒストン脱アセチル化酵素、DNAメチルトランスフェラーゼをリクルートすることで機能する。BRG1の変異はRbのがん抑制作用の喪失を引き起こすことがいくつかのがんで報告されている。
意義 > がん > 治療介入

クロマチンリモデリングの調節異常によって引き起こされるエピジェネティックな不安定性について、乳がん、大腸がん、膵臓がんを含むいくつかのがんで研究が行われている。こうした不安定性は広範囲にわたる遺伝子のサイレンシングを引き起こし、主にがん抑制遺伝子に影響を与える。そのため、ヒストン脱アセチル化酵素阻害剤（HDI）とDNA脱メチル化剤との相乗効果によってエピジェネティックなサイレンシングを克服する戦略がとられている。HDIはいくつかのタイプのがんで主に補助療法として利用されている。HDIは、p53のがん抑制活性の調節因子であるp21（WAF1）の発現を誘導する。ヒストン脱アセチル化酵素はRbタンパク質が細胞増殖を抑制する経路に関与している。エストロゲンはエストロゲン受容体α（ERα）に結合し、乳がんの形成と進行への関与することが示唆されている分裂促進因子として良く知られている。近年のデータからは、ヒストン脱アセチル化とDNAメチル化によるクロマチン不活性化がヒトの乳がん細胞におけるERαのサイレンシングの重要な要素であることが示されている。
HDIとして、ボリノスタットとロミデプシンは、アメリカ食品医薬品局（FDA）から皮膚T細胞性リンパ腫（英語版）（CTCL）の治療に対する承認を受けている。ベリノスタット（英語版）（PXD101）は末梢性T細胞リンパ腫に対し2014年7月にFDAの承認が行われた。パノビノスタット（LBH589）は2015年2月に多発性骨髄腫に対してFDAの迅速承認が行われている。バルプロ酸は子宮頸がんと乳がんに対する臨床試験が行われている。
ヒストンリジンメチルトランスフェラーゼとアルギニンメチルトランスフェラーゼは新たな薬剤標的の有力な候補である。
意義 > 他の疾患

ATR-X症候群とαサラセミア骨髄異形成症候群（α-thalassemia myelodysplasia syndrome、ATMDS）は、SNF2関連ATPアーゼであるATRXの変異によって引き起こされる。
常染色体優性遺伝するCHARGE症候群は、CGDファミリーのATPアーゼCHD7のハプロ不全（英語版）との関連が近年示されている。
意義 > 老化

クロマチン構造のリモデリングは細胞老化の過程への関与が示唆されている。細胞老化は、個体レベルでの老化と関連しているものの異なる過程である。複製老化は恒久的な細胞周期の停止を意味し、有糸分裂を終えた細胞は代謝的に活発な状態で存在し続けるが、増殖することはできない。細胞老化は、加齢と関連した疾患、テロメアの短縮、プロジェリア、前がん状態、他の損傷や疾患によっても生じる。老化細胞には明確に抑制的な表現型の変化が生じ、クロマチン構成の変化やリモデリング因子の存在量の変動、エピジェネティックな修飾の変化が生じた損傷細胞やがん性細胞の増殖を防いでいる可能性がある。老化細胞では、構成的ヘテロクロマチンが核の中心部に移動し、ユークロマチンと条件的ヘテロクロマチンが核の周縁部に移動するという、クロマチン配置の変化が生じる。これによってクロマチンとラミンの間の相互作用が破壊され、活発に有糸分裂を行う細胞で見られるパターンとは反転した配置となる。この移動によってラミン結合ドメイン（LAD）とトポロジカルドメイン（TAD）は破壊され、ゲノム間のシスの相互作用に影響が生じる。さらに、全体的に典型的ヒストンが喪失したパターンが生じ、ヌクレオソームでは特にヒストンH3とH4、リンカーヒストンH1が喪失する。老化細胞では2つのエクソンからなるヒストンバリアントがアップレギュレーションされてヌクレオソームの組み立てに変化が生じ、老化状態の確立に必要なpermissiveなクロマチン構造への変化に寄与する。ヒストンバリアントの転写は上昇するが、典型的ヒストンは細胞周期のS期にのみ合成されるため、有糸分裂を終えた老化細胞では発現しない。老化時には、染色体の一部は核から輸送されてリソソームでの分解が行われ、より大きな構成の変化とクロマチン相互作用の破壊が引き起こされる。
クロマチンリモデリング因子の存在量は細胞老化に影響を与える可能性がある。酵母、C. elegans、マウス、ヒトの培養細胞において、NuRD、ACF1、SWI/SNFなどのATP依存性リモデリング因子のノックダウンやノックアウトによってDNA損傷と老化表現型が生じる。老化細胞ではACF1とNuRDはダウンレギュレーションされており、有糸分裂の維持にはクロマチンリモデリングが必要不可欠であることが示唆される。老化シグナル伝達に関与する遺伝子のサイレンシングはクロマチン構造とポリコーム抑制複合体（PRC）とによっても行われており、p16がPRC1/PRC2によってサイレンシングされているのはその1例である。特定のリモデリング因子の欠失は、サイレンシングの維持の喪失によって増殖性の遺伝子の活性化を引き起こす。一部のリモデリング因子は特定の遺伝子座というよりはエンハンサー領域に対して作用し、調節領域周辺に濃密なヘテロクロマチン領域を形成することで細胞周期の再進行を防いでいる。
関連文献

“Chromatin modifiers and remodellers: regulators of cellular differentiation”. Nature Reviews Genetics 15 (2):  93–106. (February 2014). doi:10.1038/nrg3607. PMC 3999985. PMID 24366184. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3999985/.
INO80は複製フォークを安定化し、誤って配置されたH2A.Zを除去する。
ゼロヘッジ

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言語:  英語
設立者:  ダニエル・イヴァンジイスキ（英語版）
営利性:  営利
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ゼロヘッジ（ZeroHedge）は主に経済・金融・株式市場関連のニュースを配信するブログ形式メディアである。サイト内部記者による記事の他、外部メディアや寄稿者による記事も紹介している  。サイトの運営指針としてはオーストリア経済学派およびリバタリアンの観点による分析を重視しており、金融市場に対して永久弱気派（パーマベア）の立場を取る。
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マジックバス

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: この項目では、日本のアニメ制作会社について説明しています。ザ・フーの楽曲については「マジック・バス」をご覧ください。
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種類:  株式会社
本社所在地:   日本 〒188-0011 東京都西東京市田無町2丁目14番10号 田無本町パレス201  北緯35度43分43.0秒 東経139度32分35.3秒﻿ / ﻿北緯35.728611度 東経139.543139度﻿ / 35.728611; 139.543139座標: 北緯35度43分43.0秒 東経139度32分35.3秒﻿ / ﻿北緯35.728611度 東経139.543139度﻿ / 35.728611; 139.543139
設立:  1972年4月
業種:  情報・通信業
法人番号:  5012701003861 
事業内容:  テレビ・劇場アニメーション企画・制作
代表者:  代表取締役 出﨑哲
資本金:  1,000万円（2018年4月現在）
従業員数:  53名（2022年4月現在）
主要子会社:  ZONE
関係する人物:  神戸恵蔵（取締役）  三上鉄男（取締役）  泉保良輔（取締役）
外部リンク:  www.magicbusinc.com 
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株式会社マジックバス（英: Magic Bus, Inc.）は、日本のアニメ制作会社。成人向け作品においては「ホランナビ」や「MB企画」とクレジットされる。
歴史

1972年4月に、アートフレッシュ（杉井ギサブロー主宰）出身のアニメーション監督・演出家の出﨑哲が設立した。
その後作画スタジオから制作会社へと転換。『キャプテン』で関係が出来たエイケン制作作品の実制作の他、テレビシリーズの制作、自社企画による長編作品および他社からのグロス請けによる制作を行っている。2017年の『スカートの中はケダモノでした。』よりピカンテサーカス製作のショートアニメ枠で制作を担当している。
2019年9月1日付で三上鉄男が代表取締役社長に就任。創業者の出﨑は会長職に異動した。2020年5月20日付で出﨑が代表取締役会長兼社長に就任し、三上が代表権のない取締役副社長に異動した。
東京都の本社のほか、新潟県（2019年10月にマジックバス新潟合同会社として分社したのち、株式会社ZONEへと組織変更）、京都府（2019年4月開設）にスタジオを持つ。
作品履歴 > テレビアニメ

| 開始年 | 放送期間 | タイトル | 監督 | 備考 |
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| 1992年 | 2月11日 | ボーイフレンド | 出﨑哲 |  |
| 1996年 | 1月 - 6月 | バケツでごはん | 出﨑哲 |  |
| 1996年 | 10月 - 1997年9月 | きこちゃんすまいる | 四分一節子（総） |  |
| 1997年 | 10月 - 1998年11月 | 学級王ヤマザキ | 冨永恒雄 |  |
| 1997年 | 12月 - 1998年7月 | BURN-UP EXCESS | 木村真一郎 |  |
| 1998年 | 1月 - 4月 | セクシーコマンドー外伝 すごいよ!!マサルさん | 大地丙太郎 |  |
| 1998年 | 4月 - 9月 | ヴァイスクロイツ | 江上潔 棚橋一徳 | 共同制作：プラム（第18・24話） |
| 1998年 | 10月 - 1999年3月 | 突撃!パッパラ隊 | 前島健一 |  |
| 1999年 | 5月 - 7月 | SURF SIDE HIGH-SCHOOL | 吉田啓良 |  |
| 2001年 | 4月 - 2002年3月 | ゴーゴー五つ子ら・ん・ど | 四分一節子（総） |  |
| 2002年 | 8月 - 11月 | 魔王ダンテ | 前島健一 |  |
| 2003年 | 3月 - 5月 | 魔獣戦線 THE APOCALYPSE | 前島健一 |  |
| 2003年 | 6月 - 9月 | シンデレラボーイ | 冨永恒雄 |  |
| 2005年 | 1月 - 2月 | だめっこどうぶつ | 四分一節子 |  |
| 2005年 | 6月 - 11月 | パタリロ西遊記! | 前島健一 |  |
| 2005年 | 7月 - 9月 | プレイボール | 出崎哲（総） 四分一節子 | 1st |
| 2006年 | 1月 - 3月 | プレイボール | 出崎哲（総） 四分一節子 | 2nd |
| 2010年 | 1月 - 3月 | COBRA THE ANIMATION | 清水恵蔵 |  |
| 2017年 | 7月 - 9月 | スカートの中はケダモノでした。 | 熨斗谷充孝 |  |
| 2018年 | 4月 - 6月 | 甘い懲罰〜私は看守専用ペット | 熨斗谷充孝 |  |
| 2019年 | 1月 - 2月 | パパだって、したい | 熨斗谷充孝 |  |
| 2019年 | 4月 - 5月 | 洗い屋さん!〜俺とアイツが女湯で!?〜 | 熨斗谷充孝 |  |
| 2019年 | 4月 - 8月 | 妖怪ウォッチ! | 泉保良輔 | 共同制作：OLM TEAM INOUE、第22話まで |
| 2019年 | 10月 - 11月 | XL上司。 | 熨斗谷充孝 |  |
| 2020年 | 4月 - 5月 | 俺の指で乱れろ。〜閉店後二人きりのサロンで…〜 | 熨斗谷充孝 |  |
| 2022年 | 7月 - 9月 | シュート!Goal to the Future | 中村憲由 | 共同制作：EMTスクエアード |
| 2023年 | 4月 - 6月 | 転生貴族の異世界冒険録〜自重を知らない神々の使徒〜 | 中村憲由 | 共同制作：EMTスクエアード |
作品履歴 > 劇場アニメ

| 公開年 | タイトル | 備考 |
| --- | --- | --- |
| 1984年 | プロ野球を10倍楽しく見る方法PART2 | 江本孟紀の著書を一部アニメ化でその第2作目、共同制作:スタジオ・ルック |
| 1988年 | 現世守護神 ぴーひょろ一家 |  |
| 1988年 | 白旗の少女 琉子 |  |
| 1990年 | CAROL |  |
| 1990年 | 亜人戦士 |  |
| 1992年 | せんぼんまつばら 川と生きる少年たち | 共同制作:虫プロダクション |
| 1992年 | 銀河英雄伝説外伝 黄金の翼 |  |
| 1993年 | みいちゃんのてのひら |  |
| 1993年 | 蒼い記憶 満蒙開拓と少年たち |  |
| 1994年 | 雪渡り |  |
| 1997年 | 幕末のスパシーボ | 共同制作:NHKエンタープライズ21 |
| 1999年 | ハッピーバースデー 命かがやく瞬間 |  |
| 2001年 | いのちの地球 ダイオキシンの夏 |  |
| 2002年 | アテルイ |  |
| 2002年 | 夢かける高原 清里の父 ポール・ラッシュ |  |
| 2003年 | もも子、かえるの歌がきこえるよ。 |  |
| 2004年 | ハードル 真実と勇気の間で |  |
| 2005年 | ガラスのうさぎ |  |