コショウ属
系統と分類

コショウ属は、2,000種以上が知られる非常に大きな属である。形態的にも極めて多様であり、さまざまな形質に基づいて Macropiper、Arctottonia、Ottonia、Pothomorphe、Trianaeopiper などの属に分けられたり、多数の亜属や節に分けられていた。
その後、コショウ属内の系統関係について分子系統学的研究が行われ、およそ10個の系統群からなることが示唆されている（下図8, 下表1）。これらの系統群は3つの大きな系統群にまとまり、それぞれ主にアジア（Piper clade）、南太平洋（Macropiper clade）、アメリカ大陸（その他）に分布する種からなることが示されている。ただし、アメリカ産系統群の単系統性は支持されないこともある。コショウ属にアフリカ産の種は少ないが、Piper clade と Macropiper clade からアフリカへの進出が独立に起こったことが示唆されている。
表1. コショウ属の分類体系の1例
コショウ属 Piper L. (1753)
Macropiper clade
低木から小高木。葉は心形から卵形、葉脈は掌状、葉柄は有鞘。花は単性で多くは雌雄異株、一部雌雄同株。花序はしばしば腋生する枝に束生する。花は比較的疎に配列し、小苞は盾形。果実はふつう離生するが、P. excelsum では互いに癒合する。南太平洋の諸島に分布するが、P. capense はアフリカに自生する。10種ほどが知られる。
カヴァ、カワカワ（Piper excelsum）、Piper capense、Piper guahamense、Piper hooglandii など
Piper clade
草本、低木、またはつる性木本。葉脈は掌状または羽状。つる性の種は葉の2形性を示す（単軸枝の葉は心形から卵形で葉柄に鞘あり、仮軸枝の葉は長卵形から披針形で葉柄に鞘なし）。花は両性、または単性で雌雄異株。花序は直立または垂れ下がる。小苞の形態は多様。果実は離生、または互いに癒合する。インドから東アジア（日本を含む）、東南アジア、オーストラリアなどに分布するが、ニシアフリカクロコショウはアフリカに自生する。約300種が知られる。
コショウ、ヒハツ（インドナガコショウ）、ヒハツモドキ（ジャワナガコショウ）、キンマ、ヒッチョウカ、ニシアフリカクロコショウ（Piper guineense）、フウトウカズラ、クラルフウトウカズラ（Piper kawakamii）、カショウフウトウカズラ（Piper kwashoense）、コウトウフウトウカズラ（Piper macropiper）、タイヨウフウトウカズラ（Piper postelsianum）、ウスバフウトウカズラ（Piper sintenense）、タイワンフウトウカズラ（Piper taiwanense）、Piper austrocaledonicum、Piper curtifolium、Piper muricatum、Piper wallichii など
Schilleria clade
低木であり、ときに匍匐性。葉脈は掌状または羽状。葉身がときに葉柄に沿下、基部に２つの硬点がある。花は疎に集まる。果実は三角形から倒卵形、離生する。中米から大西洋岸森林に分布する。200種程が知られる。
Piper imberbe、Piper callosum、Piper bradei、Piper riparense など
P. cinereum/P. anctum clade
2種が含まれるが、この2種は形態的に大きく異なり、Piper cinereum は Pothomorphe のものに似ており、Piper anctum は Enckea のものに似ている。
Ottonia clade
小型の低木。葉脈は羽状。葉は卵形から披針形、基部に２つの硬点。花は疎に集まり、花序はふつう直立、一部は下垂する。花はときに有柄、Enckea に似る。果実は球形から楕円形。アマゾンから大西洋岸森林の林床に生育する。50種程が知られる。
Piper anisum、Piper bartlingianum、Piper carautensei、Piper darienens、Piper duartei、Piper humistratum など
Enckea clade
低木から小高木。葉脈は掌状。葉は卵形、ときに基部に２つの硬点がある。葉の基部は全て左右相称または仮軸枝で左右非相称。花は疎に集まり、花序はふつう直立、一部は下垂する。花はときに有柄。雄しべは4-6個。柱頭は3–4裂。果実は球形、離生。メキシコからアマゾン、大アンティル諸島に分布する。120種程が知られる。
Piper abalienatum、Piper amalago、Piper martensianum、Piper muelleri、Piper psilorhachis、Piper reticulatum、Piper yucatanense など
Peltobryon clade
低木から小高木。葉脈は羽状。花序はふつう太く直立。小苞はひだ状、腺点あり。葯隔が発達して突出し、またふつう花柱が発達する。果実は楕円形、無柄、肉質、腺点あり。種子は倒卵形で頂端が凹む。中南米に広く分布し、特にコスタリカやパナマの多雨林の林床に多い。100種程が知られる。
Piper augustum、Piper bullulatum、Piper confertinodum、Piper costatum、Piper garagaranum、Piper nudifolium、Piper trigonum など
Pothomorphe clade
草本から低木、つる植物。葉脈はふつう掌状、まれに羽状。葉柄は有鞘。花序は密、一部の種では腋生する枝に花序が朿生する。果実は離生し、倒卵形。中南米に広く分布する。10種程が知られる。
アオイゴショウ（Piper umbellatum）、Piper auritum、Piper marginatum、Piper multiplinervium、Piper peltatum など
Radula clade
多くは低木だが一部は草本やつる植物。葉脈は掌状または羽状。葉の基部は左右非対称、ふつう有毛。花序は密、直立しときに先端が下垂。中南米に広く分布し、林縁など陽地に多いが一部は林内に生育。約450種が知られる。
キダチゴショウ（Piper aduncum）、Piper crassinervium、Piper filistilum、Piper hispidum、Piper lanceifolium、Piper lapathifolium、Piper oxystachyum、Piper rusbyi、Piper vellosoi など
Macrostachys clade
低木から小高木。葉脈は羽状。葉の基部は単軸枝では左右相称、仮軸枝では左右非相性。葉柄には明瞭な托葉がある。花は両性。花序は密、しばしば非常に長く下垂、雄しべは4個。果実は離生、ふつう方形。一部はアリ植物。多くは中米から南米北部に分布する。250種ほどが知られる。
Piper arboreum、Piper auritifolium、Piper bellidifolium、Piper daguanum、Piper gigas、Piper longispicum、Piper maxonii、Piper obliquum、Piper pulchrum、Piper squamulosum、Piper truncatum、Piper tuberculatum など