パリオスコーピオ
発見と分類

2021年現在、パリオスコーピオ（パリオスコーピオ属 Parioscorpio）はアメリカウィスコンシン州の堆積累層 Waukesha Biota（古生代シルル紀テリチアン期、約4億3,750万 - 4億3,650万年前）で見つかった Parioscorpio venator という1種のみによって知られる。
パリオスコーピオは明らかに節足動物であるが、節足動物内での位置付けは昔今を通じて解釈が大きく変わった。1980年代では甲殻類と思われ、2010年代後期では複数の化石がケロニエロン類と最古のサソリとしてばらばらに記載され、2021年ではどの分類群にも当てはまらない特徴をもつ、所属不明の節足動物として再記載された。
UGWM 2162 (a)、UGWM 2163 (c) とそれぞれのサソリ的な解釈図（b, d）
UGWM 2162 の胴部の痕跡（a）とサソリ（c）の後体の循環系（b）の比較図
Wendruff et al. 2020a によるパリオスコーピオの
化石
標本
UGWM 2162（
ホロタイプ
）と UGWM 2163（
パラタイプ
）の記載と解釈。これらの不完全な標本は各部位が
サソリ
的に解釈された
が、Anderson et al. 2021 では次の通りにサソリらしからぬ別構造だと再解釈された
。
"触肢"（pr, pm, ppt, pfm, ptr, pp, fx）→ 鎌状の付属肢
"触肢のハサミの可動指"（fr）→ 存在しない
"脚"（tr, fe, pa, wl）→ 短い頭部付属肢
"前体"（prosoma）→ 1対の長方形の構造体
"側眼"（le）、鎌状の付属肢と長方形の構造体の連結部
UGWM 2162 の「?」 → 短い頭部付属肢の外肢もしくは側眼
UGWM 2163 の "4対の脚の基節"（cx）→ 1対の長方形の構造体（第1-3対）と第1-2胴節（第4対）
"前体の腹板"（st?）→ 消化腺
"出っ張りをもたない12節の後体"（mesosoma, metasoma, stn, mt）→ 出っ張りをもつ14節の胴部（出っ張りは UGWM 2162 に保存されず、UGWM 2163 の後方で薄っすらに見られる）
UGWM 2163：stn1直前のcx → 第1-2胴節、stn1-6 → 第3-8胴節、stn7 → 第9-10胴節、mt1-4 → 第11-14胴節、mt5 → 存在しない
"折り畳んた尾節の毒嚢"（pv）→ 最終胴肢の痕跡
"循環系"（pc, ps）→ 腹神経索（pc）と胴肢の筋肉（ps）
パリオスコーピオの化石標本は Mikulic 1985 で最初に記載されたが、当時は命名がなされておらず、暫定的に鰓脚類もしくはムカデエビの甲殻類と解釈された。パリオスコーピオはあれから30年ほど研究が進んでいなかったが、2010年代後期、比較的完全な一部の化石標本（UGWM 2436, 2437, 2535）は、Andrew J. Wendruff の2016年の卒業論文（Wendruff 2016）と2018年の査読前論文（Wendruff 2018）でケロニエロン類の非正式の新属 Latromirus（Wendruff 2018 では "Xus" という仮名で表記）に由来と解釈された。そして一部の不完全な化石標本（UGWM 2162, 2163）はサソリと解釈され、Wendruff et al. 2020a に新属パリオスコーピオ（Parioscorpio）として正式に命名された。同時に、パリオスコーピオの中体（サソリの後体の前半部）と解釈された部分は、原始的なサソリの特徴である6枚以上の腹板が7枚（上の図の「stn1-7」）で知られるどのサソリよりも多いとされ、産出する堆積累層 Waukesha Biota（約4億3,750万 - 4億3,650万年前）も当時知られる最古のサソリであるドリコフォヌス（Dolichophonus）の生息時代（約4億3,600万 – 4億2,800万年前）より少し古かったため、知られる中では最も原始的で、新たな最古のサソリともされてきた。
パリオスコーピオの比較的完全な化石標本
Anderson et al. 2021 の再記載を基に、所属不明の節足動物として復元されたパリオスコーピオ
パリオスコーピオの上述の化石標本は、Anderson et al. 2021 で新たな標本と共に再記載された。かつてそれぞれケロニエロン類とサソリとして解釈された標本は全て同種で、Wendruff et al. 2020a にサソリ的と解釈された部分は全てがサソリらしからぬ特徴だと再解釈され、サソリ的なシルエットは化石の不完全な保存状態によるものだと判明した（左右の出っ張り・胴肢・三叉状の尾端が不明瞭の場合のみシルエットがサソリに似ている）。こうしてパリオスコーピオはArtiopoda類のケロニエロン類でも鋏角類のサソリでもなく、研究の初期段階ではメガケイラ類と予想された。しかし詳細な再検証と系統解析（後述）をなされたところ、パリオスコーピオはメガケイラ類どころか、知られるどの節足動物の分類群にも当てはまらないほど独特な種類だと示唆される（詳細はパリオスコーピオ#他の節足動物との比較を参照）。
パリオスコーピオのいくつかの特徴が難解で諸説に分かれた（前述参照）ため、系統的位置は不確実で、Anderson et al. 2021 の系統解析では解釈の違いにより複数の相容れない解析結果を与えられた。例えば鎌状の付属肢は中大脳性（短い頭部付属肢は後大脳性）で脚の外側2つの分岐は外肢と内肢の外葉だった場合、パリオスコーピオはオパビニア・ラディオドンタ類・イソキシス類・フーシェンフイア類・ユーシカルシノイド類より派生的で、残り全ての節足動物（大顎類・Hymenocarina類・鋏角類・Artiopoda類・マーレロモルフ類）より基盤的とされる。しかし鎌状の付属肢は後大脳性（短い頭部付属肢は中大脳性）で頭部左右の丸い構造体は側眼だった場合、パリオスコーピオはフーシェンフイア類と同じ程度基盤的とされる。脚の外肢と外葉の解釈により、フーシェンフイア類・ユーシカルシノイド類・Hymenocarina類と単系統群になったりなれなかったりするという不確かな結果も挙げられる。
それ以降、Braddy & Dunlop 2021 ではパリオスコーピオが再びケロニエロン類に類するものと再解釈されたが、この見解は Van Roy et al. 2022 により否定される。Pulsipher et al. 2022では、同累層から記載された基盤的な大顎類Acheronauta stimulapisの系統分析においてコード化され、Artiopoda類と大顎類の中間に配置された。Gass and Braddy 2023においては、カナダ・オンタリオ州のシルル紀の化石産地Eramosa Memberから知られる節足動物化石との共通点が示唆された。
ウィスコンシン大学マディソン校地質学博物館（University of Wisconsin-Madison, Geology Museum）所蔵のパリオスコーピオの化石標本
フーシェンフイア類のチェンジャンゴカリスの前半身
様々なメガケイラ類
ケロニエロン類のケロニエロン
パリオスコーピオの鎌状の付属肢の可動域と動作予想
Wendruff et al. 2020 で原始的なサソリとして復元されたパリオスコーピオ。暗灰色は循環系と解釈された部分で、薄灰色（鋏角・脚・毒針）の部分は化石に見当たらず、原始的なサソリであるプロスコルピウスを参考にして推測的に復元された。