細菌
歴史

発酵は古代利用されていたが、細菌の発見は17世紀に遡る。1676年にアントニ・ファン・レーウェンフックによって発見され原生動物と合わせて“animalcules”（微小動物）と呼ばれた。この時は、彼自身が設計した単一レンズの顕微鏡を使用して最初に観察された。その後、彼はロンドン王立学会に一連の手紙で彼の観察を発表した。バクテリアは、レーウェンフックの最も注目すべき顕微鏡的発見であった。ただし、細菌は彼の作成した単純なレンズが見ることができる限界のサイズであったため、他の誰も1世紀以上それらを再び見ることができず、科学の歴史の中で最も印象的な休止の1つであったと言える。彼の観察には、彼がアニマルキュールと呼んだ原生動物も含まれており、後世に提案された細胞説に併せて彼の発見は再度注目されることになった。
1828年、クリスチャン・ゴットフリート・エーレンベルクは、顕微鏡で観察した微生物が細い棒状であったため、ギリシア語で「小さな杖」を意味するβακτήριονから“Bacterium”と呼んだ。しかしながら実際に彼が観察した「Bacterium」は、非芽胞形成の桿菌を含んだ属であり、これは1835年にエーレンバーグ自身によって芽胞形成桿菌属であるバチルス（Bacillus）として定義された。
1859年にはルイ・パスツールが、アルコール発酵が微生物によって引き起こされることを示し、さらに発酵が自然発生的な現象ではないことを示すことで、自然発生説を否定した。このとき、パスツールは発酵を起こす微生物を細菌だと考えたが、実際には菌類である（発酵に関連するものは細菌ではなく、一般的には酵母やカビといった真菌である）。ロベルト・コッホとともに、パスツールは病原菌理論の初期の提唱者であった。ただし、彼らの以前にも、センメルヴェイス・イグナーツとジョゼフ・リスターによって、医療業務における手指の消毒の重要性は認識されていた。センメルヴェイズのアイデアは却下され、このトピックに関する彼の本は医学界によって当時は非難されたが、その後にリスターが1870年代から手の消毒を始めた。 1840年代に病院での手洗いに関する規則から始めたセンメルワイスは、細菌自体に関する考えの先駆者であった。後にリスターは、病気は「動物の有機物の分解」に起因すると考えて消毒の重要性を説いた。
細菌培養法の基礎は、医療微生物学のパイオニアであるロベルト・コッホによって確立され、一連の研究により炭疽菌、結核菌、コレラ菌が病原性の細菌によって引き起こされることが証明された。特に結核に関する彼の研究により、コッホはついに病原菌理論を証明し、1905年にノーベル賞を受賞した。また、コッホの原則という、生物が病気の原因であるかどうかをテストするための基準が提唱され、これは今日でも使用されているものである。
フェルディナント・コーンは細菌学の創始者であり、1870年から細菌を研究していた。コーンは、細菌をその形態に基づいて分類した最初の人物である。
19世紀には多くの研究により、細菌が様々な病気の原因であることが判明したが、効果的な抗菌治療法は不明であり、対症療法しか存在しなかった。20世紀に入ると培養法が確立されたことも相まって、細菌の研究が進んでいく。1910年、 パウル・エールリヒは、梅毒トレポネーマ（梅毒の原因となるスピロヘータを選択的に染色する染料を、病原体を選択的に殺す化合物に変えることにより、最初の抗生物質を開発した。エーリッヒは、免疫学の研究で1908年のノーベル賞を受賞し、細菌を検出および識別するための染色の使用を開拓し、グラム染色と抗酸染色の基礎となった。1910年、パウル・エールリヒと秦佐八郎によって初の抗菌剤サルバルサンが開発され、1929年にはアレクサンダー・フレミングによって抗生物質ペニシリンが発見された。
細菌についての知識が深まるにつれ、分類学上での細菌の位置づけはしばしば変更されている。発見時は2界説に従い植物界に振り分けられ、1866年にはエルンスト・ヘッケルによって単細胞生物をまとめた原生生物界に組み入れられた（3界説）。1930年頃になると原核生物と真核生物の違いが認識され、2帝説原核生物帝（1937年）、次いで4界説（のち5界説）モネラ界（1956年）が提唱された。現在に至る一般の細菌のイメージは5界説における原核生物に対応している（藍色細菌は、旧名藍藻の概念としては除くこともある[要出典]）。
しかし、1977年、カール・ウーズらによって原生生物界の単系統性に疑問が投げかけられ、メタン生成菌（のち高度好塩菌と一部の好熱菌も）を除く原核生物として、Kingdom Eubacteria（真正細菌界）が定義された。1990年には16S rRNA配列に基づいて、当時の古細菌（メタン生成菌、高度好塩菌、一部の好熱菌）を除く原核生物としてDomain Bacteria（細菌ドメイン）が定義され、同時に古細菌はDomain Archaea （古細菌ドメイン）として新たに定義される、3ドメイン説が提唱された。
カール・ウーズにより提唱された3ドメイン説（細菌、古細菌、真核生物）は現在も広い支持を得ているが、各ドメインの進化上の関係性は現在も議論が続いている。近年になって分子系統解析の進歩、および真核生物に非常に近縁の古細菌（アスガルド古細菌）が発見されるに至って、真核生物は古細菌の一部から進化したとする説が優勢になりつつある（2ドメイン説とも呼ばれる）。2ドメイン説では、細菌は原始の地球に出現した生命体の２つのグループの内の一つということになる（もう一つは古細菌）。さらに近年では、それまで知られていた細菌のグループとは全く別系統に属する新種の細菌グループ（Candidate Phyla Radiation；CPR）が見つかり、その規模は既知の細菌全体に匹敵するとも推測されている。そのため細菌ドメインの範囲は現在もさらに拡大している。
細菌、古細菌、真核生物の系統樹。下部の縦線は最終普遍共通祖先（LUCA）を表している。各ドメイン内の分岐順序については多くの異説があることに注意。
様々な形態を持つ細菌

生物および生体分子のサイズ比較。原核生物（Prokaryotes）が細菌と古細菌に当たる。真核生物はEukaryotesにあたる。
細菌の基本的な構造。細胞膜の外側には細胞壁（この画像ではそのさらに外側に莢膜）がある。細胞内小器官は存在せず内容物は混ざっている。
内部にカルボキシソームを持つHalothiobacillu sneapolitanus細胞の電子顕微鏡写真。矢印はカルボキシソームを示している。スケールバーは100nmを示す。
グラム染色で細胞染色されたStreptococcus mutans。
ヘリコバクター・ピロリの電子顕微鏡写真、細胞表面に複数のべん毛を見られる。
Desulfovibrio vulgaris（グラム陰性菌）
脳脊髄液中で増殖する炭疽菌（紫色に染色されたもの）
多くの細菌は、真核生物に見られる有糸分裂や減数分裂（右）とは異なり、複製されたDNAの二分割（左）によって増殖をする。
大腸菌に感染するT4ファージを示すヘリウムイオン顕微鏡画像。付着したファージのいくつかは尾が収縮しており、DNAを宿主に注入したことを示している。細菌細胞の幅は約0.5µmである 。
細胞の一端に単一の鞭毛を示すDesulfo vibriovulgarisの透過型電子顕微鏡写真。スケールバーの長さは0.5マイクロメートル。
細菌べん毛のさまざまな配置：A-単毛（Monotrichous）; B-叢毛（Lophotrichous）; C-両毛（Amphitrichous）; D-周毛（Peritrichous）
全生物の系統樹の例。この系統樹では、古細菌（下）・真核生物（右下）の系統に対して、細菌（真正細菌、上）が圧倒的に優勢となっている。
※細菌の右半分（紫色）を占めるCPR群は、2010年代に報告された未培養系統群。
種の系統樹。2019年のゲノム分に基づき、細菌は3つの主要なスーパーグループ（CPR超微小細菌、テッラバクテリア、およびグラシリキュート（Gracilicutes））によって表されている。
原核生物の主要系統を描いた系統樹の例。左側が細菌（バクテリア）。この系統樹では、グラム陽性菌がある程度系統的にまとまっている。
細菌感染症と関与する主な種の概要
培養ヒト細胞に侵入しているSalmonella typhimurium （赤）を示す走査型電子顕微鏡写真
細菌性膣炎では、膣内の有益な細菌（上）が病原体（下）に置き換わる。グラム染色画像。
自作の顕微鏡を用いて初めて微生物を観察したアントニ・ファン・レーウェンフック