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ガロワコホモロジー
歴史

ガロワコホモロジーの現在の理論は代数的整数論においてイデアル類群のガロワコホモロジーが自身を L-関数とのつながりから取り除く過程の時に類体論を定式化する1つの方法であることが実現されたときに1950年頃一体となった。ガロワコホモロジーはガロワ群がアーベル群であるという仮定を全くしないので、これは非アーベルコホモロジー論（英語版）であった。それは類構造（英語版）の理論として抽象的に定式化された。1960年代の2つの発展は position を turn around した。1つ目に、ガロワコホモロジーはエタールコホモロジー（大雑把に言うと 0 次元スキームに適用するときの理論）の基本的な layer として現れた。2つ目に、非可換類体論がラングランズ哲学の一端として着手された。
ガロワコホモロジーと同一視できる初期の結果は代数的整数論と楕円曲線の数論においてかなり前から知られていた。正規基底定理は L の加法群の一次コホモロジー群が消えることを意味している。これは一般の体拡大についての結果であるが、リヒャルト・デデキントにある形で知られていた。乗法群に対する対応する結果はヒルベルトの定理90として知られており、1900年以前に知られていた。クンマー理論は理論の別のそのような早期の部分であった。これは m 次冪写像から来る連結準同型の記述を与える。
実はしばらくの間巡回とは限らない群の 1-コサイクルの乗法的な場合はエミー・ネーターにちなんで名づけられたネーターの方程式が解決できることとして定式化された。それらはこの名前でガロワ理論のエミール・アルティンの扱いにおいて現れ、1920年代はたぶん folklore だった。乗法群の 2-コサイクルの場合はブラウアー群のそれであり、その関係は1930年代の代数学者にはよく知られていたようである。
別の方向、torsor（英語版） のそれにおいて、これらはすでに楕円曲線に対するフェルマーの無限降下法の議論において潜在的に含まれていた。大量の直接計算がされ、モーデル・ヴェイユの定理の証明はある特定の H1 群に対する有限性証明のある代用物によって進行しなければならなかった。代数的閉でない体上の対象の 'twisted' nature は、同型でないが代数閉包上同型になり、一般論が到来する前1930年代に（二次形式、単純多元環、セヴェリ・ブラウアー多様体（英語版）のような）他の代数群につながる多くの場合においてもまた知られていた。
数論の必要性はガロワコホモロジーの局所大域原理を制御する要求によって特に表現された。これはハッセのノルム定理（英語版）のような類体論の結果の手段によって定式化された。楕円曲線の場合にはセルマー群におけるテイト・シャファレヴィッチ群、これは局所大域原理の成功の障害物である、の重要な定義を導いた。例えばバーチ・スウィンナートン＝ダイアー予想において、それは非常に重要であるにもかかわらず、カール・ルビン（英語版）の結果がある場合にそれが有限であること（その予想の秩序は L-関数の公式によって予言されたから一般に信じられている結果）を示すための道を与えるまで、それはその制御を得ることはとても難しいことを証明した。
理論の別の主要な発達は、これもジョン・テイトと関係するが、テイト・ポワトゥ双対（英語版）の結果であった。
技術的に言えば、G は射有限群でもよく、この場合定義を連続なコチェインのみを許すように直す必要がある。
トゥメド

トゥメド
吐迷度 - 回鶻の部族長。
トゥメト - モンゴルの部族。
結城ほのか

| ゆうき ほのか結城 ほのか> プロフィール |
| --- | --- |
出生地:  兵庫県
誕生日:  8月31日
所属:  Honey Rush
活動
デビュー作:  DS9 ディベートスクールナイン 
声優：テンプレート | プロジェクト | カテゴリ
結城 ほのか（ゆうき ほのか、8月31日 - ）は日本の女性声優。兵庫県出身。主にアダルトゲームに出演している。Honey Rush所属。以前はアトリエピーチに所属していた。
経歴 > 声優デビュー～アトリエピーチ時代

中学生のころに深夜アニメとして放送されていた『君が望む永遠』や『D.C.～ダ・カーポ～』を気に入っており、後者の登場人物である白河ことりの下着姿の画像を見つけた際に友人から原作が成人向け作品であることを知らされる。この時点から声優という仕事に興味を持っていたため、放送部に所属していた。
ただし、本格的に声優としての勉強を始めたのは高校卒業後であり、デイサービスで介護福祉士として働く傍ら、週末だけ養成所に通っていた。この養成所は声優事務所が運営していたものの、そこには入れなかったため、一般公募を通じて別の事務所に入所した。とはいえその事務所はナレーションがメインであり、アニメやゲームの仕事ができなかったため、アダルトゲームに定評のあるアトリエピーチの養成所に入り、そこで大野まりなに師事した。その1年目に、蛇ノ道ハ蛇ソフト『DS9 ディベートスクールナイン』で声優デビューを果たした。これは、メーカー側の「デビュー前の声優を起用したい」の意向によるものであり、同作への出演により、結城はレッスン生からジュニア生になった。結城にとって初めての現場だったことから、気合が入ってしまい、最初からクライマックスのような演技になってしまったと結城は2023年の「BugBug」とのインタビューの中で振り返っており、大野がブースまで来てアドバイスしてくれたのは助かったと語っている。
出演作品

太字は主役・メインキャラクター
出演作品 > PCゲーム > 2015年

DS9 ディベートスクールナイン（九條 真） - デビュー作
淫らな魔法使いと救性主-淫妖救済調教録-
その古城に勇者砲あり!
出演作品 > PCゲーム > 2016年

甘えかたは彼女なりに。（四賀 のはな）
働くオトナの恋愛事情（秋吉 亜未）
快楽傀儡～桃川雛子～（桃川 雛子）
グリモ☆ラヴ～放課後のウィッチ～（新井）
D.S.-Dal Segno-（朝宮 ひまり）
けもみみハーレム化け～しょん～田舎でのんびりもふもふ獣耳少女たちと子作り三昧～（アオイ）
聖鍵遣いの命題（ミリアリーノ・ミルト、アスカ・ノア）
罪恋×2/3（夢見 レイナ）
なないろ＊クリップ～最後のステージ～（和久井 啓子）
《緊急宣言》お姉ちゃん達は処女を卒業しますっ!!（四之宮 香澄）
俺が校則! 中出し以外は校則違反!!!～女子校生全員中出し完全制圧計画～（百合野 姫夏）
魔法戦士ネクストイグニッション（スイートキッス）
炎の孕ませおっぱい★エロアプリ学園（上坂 彩音）
出演作品 > PCゲーム > 2017年

らぶらぶシスターズ～花嫁＆姉妹達とのドキドキハーレム生活～（百日紅 美郷子）
ビッチ姉妹が清純なはずがないっ!!（月島 白亜）
星空TeaParty えくすとら～「恋愛」はじまりました!～（三月 卯月）
呪いの魔剣に闇憑き乙女（サラ）
働くオタクの恋愛事情（田伏 璃子）
ぴあきゃろ PetitBox（北川 楓乃）
異世界ハーレムダンジョンマスター～エロトラップで姫騎士パーティー&魔王をヤリまくり!孕ませ地下帝国建設♪～（ユリシス）
手垢塗れの堕天使（原田 香奈）
はらかつ!2～子作りエッチでお悩み解決～（道坂 蘭）
魔法少女フェアリーフラワー～正義の心を巨根で挫け! エロ酷いことし放題!孕ませオナホな最強ヒロイン達の絶対忠誠ハーレム♪～（新堂 琴音）
ヤミと祝祭のサンクチュアリ（ノア）
催眠学園2年生（塔ヶ崎 希）
まほ×ろば-Witches spiritual home-（御影）
魔法少女をムチャクチャ倒したい!（東堂 苺）
出演作品 > PCゲーム > 2018年

俺の彼女がガチ変態すぎる（相川 マナ）
妹ぱらだいす!3～お兄ちゃんと5人の妹のすご～く!エッチしまくりな毎日～（七瀬 理香）
人妻寝取り屋（福盛田 依子）
てんぷれっ!!（あるごる、小松優希）
もっと!孕ませ!炎のおっぱい異世界エロ魔法学園!（ミャウ＝オルフェル）
イイナリ姉色～お姉ちゃんさえいればいい!～（榎波 友恵）
あくまで、これは～の物語（えみ）
手垢塗れの復讐（倉本 美麗）
背徳と欲望の間で～罪悪に濡れるオンナ～（桐生 心）
委員界の異端者～IINCHO-Re.co～（診撚縁）
ラブコーディネーション!（水崎 那緒）
その大樹は魔界を喰らう!（プリムティーネ）
出演作品 > PCゲーム > 2019年

リアライブ（佐倉 遥日）
メイドinウィッチライフ!-館で始まるHな魅了性活-（サマンサ・ミラー）
らぶこみゅ（西園寺 笙子）
Eスクールライフ（東金 望愛）
押しかけ彼女は、俺の世話をしたい（柊 いさな）
彼女は友達ですか? 恋人ですか? それともトメフレですか?（皆川 愛美）
もっと!孕ませ!炎のおっぱい超エロ♡アプリ学園!（御堂 楓）
巣作りカリンちゃん（ナレーション）
スタディ§ステディ（舞阪 茉衣）
出演作品 > PCゲーム > 2020年

神様のしっぽ～浅葱家、とある日の愛のしらべ～（さゆり）
神様のしっぽ～干支神さまたちの恩返し～（さゆり）
モノノ系彼女～陰キャですが、恋して良いですか？～（尾御代 優未）
ドーナドーナ いっしょにわるいことをしよう（鎌瀬 衣縫、清水 千晴）
出演作品 > PCゲーム > 2021年

セックスアンダーワールドへようこそ!（ミュゼー）
D.C.4 Plus Harmony ～ダ・カーポ4～ プラスハーモニー（逢見諳子）
天結いラビリンスマイスター（煌燐結騎）
魔法戦士レムティアナイツ2 -こわれゆく世界の女神たち-（スイートキッス）
出演作品 > PCゲーム > 2022年

アイキス3 sexy（真庭 花梨）
D.C.4 Sweet Harmony 〜ダ・カーポ4〜 スイートハーモニー（逢󠄀見 諳子）
ジュエリー・ハーツ・アカデミア（ノア・フォン・レオンシュタイン）
ガールズフランティッククラン（秋川 栖衣香）
魔法戦士 Christmas Ignition（スイートキッス）
出演作品 > PCゲーム > 2023年

光装剣姫アークブレイバー 魔族篇胞（アークエリモス）
光装剣姫アークブレイバー 楽園天国（アークエリモス）
遥か碧の花嫁に（リィル・ナギ・アトランシア）
天瀬島は色恋ざかり（春風 園花）
出演作品 > PCゲーム > 2024年

アンラベル・トリガー（ヴィクトリア・ギローイ）
彼女は友達ですか? 恋人ですか? それともトメフレですか? W（皆川 愛美）
ドゥアズ ～神父様ノ言いなり～（ソフィア・エンデ）
幻聖剣姫セイクリッドアーク（アークエリモス(清木 澄)）
出演作品 > ブラウザ/オンラインゲーム

宝石姫 JEWEL PRINCESS（アクアオーラ、セレナイト）
ぼくらの放課後戦争（筒泉 侑未）
エンジェルロック（木佐貫 梨安）
電脳天使ジブリール（フトリエル）
デタリキZ（島谷 果歩、武藤 凛花）
要塞少女（マデリーン、グローリア）
超昂大戦 エスカレーションヒロインズ（九の護銃メイファール / メイファール）
おさわり勇者さま（アーニャ）
きーこれくと（春風みく
出演作品 > コンシューマーゲーム

Eスクールライフ（東金 望愛）
D.S.-Dal Segno- （朝宮 ひまり）
甘えかたは彼女なりに。（四賀 のはな）
アイキス3 cute (真庭 花梨)
黄昏に潜む梟と、明け方の昴（雅八代）
出演作品 > 同人ゲーム

魔王軍へようこそ5（テレネ、ジュリエッタ）
出演作品 > 音声作品

性感マッサージにハマってしまったバレー部女子の話～前編＆中編～（立華 瑠衣）
罵倒～幼馴染はるかお姉さんのM男脚責め調教～
妹の友達が遊びに来ました。(莉奈)
英会話教室のえちえち先生!!あまあま搾精レッスン(ミア)
最近、彼女の妹がやたらエロい。内緒の逆寝取られだらだらえっち。【フォーリーサウンド】(ゆり)
年下彼女にバブバブ赤ちゃんプレイされる(仮)
ナレーション

ヴァイスシュヴァルツブースターパック「D.S.-Dal Segno」&「D.C.lll With You」
歌

その大樹は魔界を喰らう! 主題歌「咲き乱れるは愛のうた」
ラジオ

先史文明中央情報管理局広報部ふぁいん！(ゲスト)
あくまで、これは柚原みうと八尋まみの物語(ゲスト)
電脳妄想開発室（ゲスト）
ニトロゲナーゼ

ニトロゲナーゼ (nitrogenase, EC 1.18.6.1) はリゾビウム (Rhizobium) 属（根粒菌）など窒素固定を行う細菌が持っている酵素。大気中の窒素をアンモニアに変換する反応を触媒する。全体構造は活性中心を有するニトロゲナーゼ二量体およびニトロゲナーゼ二量体に電子を供与するニトロゲナーゼ還元酵素からなる。極めて酸素に弱く、酸素に触れると数分間で不可逆的に失活する。そのため、本酵素を有する生物にはそれぞれ空気中の酸素からニトロゲナーゼを隔離する機構が見られる。
反応

窒素固定反応において最も特徴的なのが、窒素分子の強固な三重結合を解離し無機窒素化合物に変換する点にある。この三重結合は極めて安定であり、化学的に窒素からアンモニアを合成するハーバー・ボッシュ法の反応条件によっても裏付けられている。
上述の条件における反応は発エルゴン的だが、高温高圧条件下のみで行われる。一方、生物による窒素固定反応は基本的には標準状態（25 ℃、1 atm、pH 7.0）にて行われる。ニトロゲナーゼの担う標準状態におけるアンモニア生産反応は下記の式にて表される。
水素に代わり、電子供与体（フェレドキシンなど）からの電子および高エネルギーリン酸化合物の加水分解のエネルギーを用いてアンモニア生産反応を行う。ニトロゲナーゼ系における反応は標準状態であるにもかかわらず発エルゴン的であり、その自由エネルギー変化は極めて大きい。
反応 > 窒素固定化

ニトロゲナーゼの窒素固定反応は以下のように表される。大気中の窒素を還元し、アンモニアとして固定化する。アンモニアとして固定された窒素は他の細菌によってグルタミン酸塩や硝酸塩に変換され、植物が利用可能な形となる。
上述のアンモニア生産反応との相違点は、ニトロゲナーゼの反応特異性の低さによる。ニトロゲナーゼの代表的な副反応の一つとしてATPの加水分解と共役したプロトン還元活性（水素生産）があり、本活性は還元的ATPアーゼ活性と呼ばれている。
この還元的ATPアーゼ活性と反応式1が合わさり、見かけのニトロゲナーゼ活性である反応式2の反応が得られる。なお、反応式2は至適条件における式であり、実際の生理状態においては20 - 30ATPが必要であるとされている。
反応 > 副反応

還元的ATPアーゼ活性にも示されるようにニトロゲナーゼは反応特異性が低く、様々な窒素あるいは有機化合物を触媒できる。主要なものとして、一酸化二窒素、シアン、アセトニトリル、アジド、アセチレン、シクロプロペン、シアナミドそしてジアジリンなどがある。
N2O + 2H+ + 2e- → N2 + H2O
CN- + 7H+ + 6e- → CH4 + NH3
CH3NC + 6H+ + 6e- → CH3NH2 + CH4
N3- + 3H+ + 2e- → N2 + NH3
C2H2 + 2H+ + 2e- → C2H4
CH2CHCH + 2H+ + 2e- → CH2CH2CH2
H2N-CN + 6H+ + 6e- → NH3 + CH3NH2
CH2NN + 6H+ + 6e- → CH3NH2 + NH3
上記の反応の中で窒素を生産する一酸化二窒素のみが拮抗阻害剤であり、他の基質は非拮抗阻害剤となる。一酸化二窒素の還元によって生じた窒素は、そのまま通常の窒素固定化反応に用いられる。アセチレン還元反応はニトロゲナーゼの簡易測定法として有効であり、生じたエチレンをガスクロマトグラフィーによって分析することによってニトロゲナーゼ活性を検出することができる。また、根粒菌による窒素固定化について、窒素の安定同位体である15Nを蓄積する現象が知られているが、その理由については現在説明は得られていない。
反応 > 電子供与体

ニトロゲナーゼ反応に用いられる電子は主要な代謝系（発酵、ピルビン酸の酸化など）によって還元された電子伝達体によって供与される。嫌気性のグラム陽性菌であるClostridium pasteurianumはフェレドキシンを電子供与体として用いている。また、Azotobacter vinelandiiのような共生的な窒素固定微生物は、フェレドキシンと比べて酸化還元電位の高いフラボドキシンを用いている。また、根粒菌やThiocapsa roseopersicinaのような光合成細菌においては、還元的ATPアーゼ活性によって生じた水素をuptake-ヒドロゲナーゼによって再酸化し、電子供与体の再還元に用いている。
分布

ニトロゲナーゼは原核生物（細菌、古細菌）に広く分布しており、ゲノム解析や微生物生態学的アプローチからもその分布範囲は拡大の一途をたどっている。しかしながら、窒素固定の研究の特に進んでいる微生物群については嫌気性細菌、シアノバクテリアそして根粒菌が主としてあげられる。また、その生活様態から共生的窒素固定生物と非共生的窒素固定生物に分類される。
非共生的窒素固定生物
絶対嫌気性細菌・・・Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum
通性嫌気性細菌・・・Klebisiella, Bacillus
好気性細菌・・・Azotobacter, Azomonas, Beijerinckia
光合成細菌・・・Chromatium, Rhodospirillum, Rhodobacter
シアノバクテリア・・・Anabaena, Nostoc, Gloeocapsa
共生的窒素固定細菌
根粒菌(Rhizobium)
エンドウ根粒菌・・・R. legminosarum（エンドウ、ソラマメ）
サイトウ根粒菌・・・R. phaseoli（インゲン）
ダイズ根粒菌・・・R. japonicum（ダイズ）
クローバー根粒菌・・・R. trifolii（クローバー）
ルーピン根粒菌・・・R. lupini（ルーピン）
アルファルファ根粒菌・・・R. meliloti（ウマゴヤシ、シナガワハギ）
カウピー根粒菌・・・“Cowpea rhizobia”（カウピー、ナンキンマメ、アズキ）
Frankia・・・未分離（ハンノキ、モクマオウ、グミ、カルフォルニアライラック）
シアノバクテリア・・・Anabaena（地衣類、アカウキクサ）
一方で真核生物からはニトロゲナーゼ系を含む窒素固定系は見出されていない。
分類

ニトロゲナーゼは活性中心に含まれる金属の種類によって3つに分類される。主要なニトロゲナーゼ群はモリブデンを活性中心に有するモリブデン含有ニトロゲナーゼである。多くの窒素固定菌が本ニトロゲナーゼを有しており、自然界にて行われている窒素固定のほとんどは本酵素によるものと考えられている。残る二つの群はバナジウムおよび鉄をそれぞれ活性中心に含んでおり、それぞれバナジウム含有(Vanadium containing)ニトロゲナーゼおよび鉄型(Fe-only)ニトロゲナーゼと呼ばれている。バナジウムおよび鉄を含んでいるニトロゲナーゼは、その全体構造を含めてモリブデン含有ニトロゲナーゼとほぼ同一である。しかしながらその分布は著しく偏っており、モリブデン型が主要なニトロゲナーゼであるのに対して、バナジウムおよび鉄型ニトロゲナーゼは代替ニトロゲナーゼ(Alternative nitrogenase)と呼ばれている。下記に分布の例を挙げる。
モリブデン、バナジウムおよび鉄型ニトロゲナーゼの全てを有する・・・Azotobacter vinelandii
モリブデンおよび鉄型ニトロゲナーゼを有する・・・Rhodobacter capsulatus、Rhodospirillum rubrum
モリブデンおよびバナジウム含有ニトロゲナーゼを有する・・・Anabaena variablis
モリブデン含有ニトロゲナーゼのみを有する・・・Krebsiella pneumoniae
上述のリストのとおり、全ての窒素固定菌はモリブデン含有ニトロゲナーゼを有しており、バナジウムおよび鉄型ニトロゲナーゼのみを有する窒素固定生物はいまだ見つかっていない。また既存のニトロゲナーゼとは全く異なる4つ目のグループが放線菌Streptomyces thoermoautotrophicusから見つかっている。本酵素はモリブドプテリンを活性中心に有しており、サブユニット構成など上述のニトロゲナーゼと全く異なっている。
立体構造

ニトロゲナーゼは活性中心を有するニトロゲナーゼ二量体(Dinitrogenase、Mo-Feタンパク質、component I)およびニトロゲナーゼ二量体を還元するニトロゲナーゼ還元酵素(Dinitrogenase reductase、Feタンパク質、component II)からなる。機能単位はニトロゲナーゼ二量体およびニトロゲナーゼ還元酵素二量体のヘテロ四量体をとっているが、生体内における構造はさらにヘテロ四量体が2つ結合しヘテロ八量体構造にて機能している（最上部の『ニトロゲナーゼの構造』図表参照）。なお、本節では立体構造がよく知られているモリブデン含有ニトロゲナーゼのみについて概説する。
ニトロゲナーゼ機能単位：ニトロゲナーゼ二量体（黄、青）およびニトロゲナーゼ還元酵素二量体構造（白、ピンク）。ポリペプチドを除去した図表が下部『ニトロゲナーゼの補因子』。PDB: 1M34
ニトロゲナーゼ二量体：αサブユニット（緑）およびβサブユニット（赤）の二量体構造。αサブユニット内にはFeMo-coおよびホモクエン酸が、両サブユニット間にはP-clusterが確認できる。PDB: 1M34
ニトロゲナーゼ還元酵素：ホモ二量体構造。白およびピンクポリペプチド内にはそれぞれMg-ATPが結合している。また両サブユニット間に[4Fe-4S]クラスターが確認できる。PDB: 1M34
立体構造 > ニトロゲナーゼ二量体

ニトロゲナーゼ二量体の遺伝子はnifDおよびnifKであり、それぞれαおよびβサブユニットをコードしている。αβ構造が機能単位だが、生体内においてはα2β2構造をとっており、分子量は220 - 240 kDa程度である。αβ構造内には、活性中心である鉄-モリブデン補因子(FeMo-co)および電子伝達を担うP-clusterが一つずつ配位している。FeMo-coは[Mo-3Fe-3S]および[4Fe-3S]クラスターが3つの硫黄リガンドによって結合し、[Mo-7Fe-6S]クラスター構造を有している。さらにモリブデンはホモクエン酸のC2カルボニル基とヒドロキシ基に結合し、さらにαサブユニットのシステインとヒスチジンに結合して安定した構造をとっている。一方、P-clusterは2つの[4Fe-3S]クラスターが1つの硫黄リガンドによって結合し、[8Fe-7S]クラスター構造をとっている。それぞれのクラスターの両端はαおよびβサブユニットのシステインに結合し、配位されている。したがって、P-clusterはαβサブユニット間に配置している。
FeMo-co補因子：黄色部が硫黄、灰色部が鉄。ただし、左端の灰色はモリブデン。PDB: 1M34
P-cluster：黄色部が硫黄、灰色部が鉄。PDB: 1M34
立体構造 > ニトロゲナーゼ還元酵素

ニトロゲナーゼ還元酵素の遺伝子はnifHである。機能単位はホモ二量体であり、分子量は120 kDaである。ニトロゲナーゼ還元酵素内には1つの[4Fe-4S]クラスターおよび2つのMg-ATP結合部位を有している。[4Fe-4S]クラスターはホモ二量体それぞれのシステインによって配位され、P-cluster同様サブユニット間に配置している。一方、Mg-ATP結合部位については、ホモ二量体のサブユニットそれぞれに存在している。
反応機構

1960年にCarnahanらによってC. pasteurianum無細胞標品による窒素固定反応に成功した。その後、モリブデン含有ニトロゲナーゼの精製を経て、ニトロゲナーゼが二つのComponent（ニトロゲナーゼ二量体およびニトロゲナーゼ還元酵素）によって機能することが明らかになった。その後の精力的な研究により、ニトロゲナーゼは下記の5成分の存在下にて窒素固定反応を行うことが示された。
電子供与体（フェレドキシン、フラボドキシン）
ニトロゲナーゼ還元酵素（[4Fe-4S]クラスター）
ATPおよび2価金属イオン(マグネシウム、カルシウムなど)
ニトロゲナーゼ二量体（P-Cluster、FeMo-co）
電子受容体（窒素）
なお、上記の順序で電子伝達が行われる。以上5成分の窒素固定反応は下記の順序で行われる。
ニトロゲナーゼ還元酵素にATPおよびマグネシウムが結合し、複合体をとる。この時ニトロゲナーゼ還元酵素の標準酸化還元電位は-400 mV付近まで低下する。
電子供与体からニトロゲナーゼ還元酵素-MgATP複合体に電子伝達がおこなわれ、本複合体が還元される。
ニトロゲナーゼ還元酵素-MgATP複合体のATPが加水分解されより低電位の電子となる。結合しているATPはADPとなる。
ニトロゲナーゼ還元酵素-MgADP複合体の[4Fe-4S]クラスターを通じて、ニトロゲナーゼ二量体のP-clusterに電子伝達がおこなわれる。
ニトロゲナーゼ二量他のP-clusterからFeMo-coに電子伝達がおこなわれる。
FeMo-coが窒素を2電子還元するとN2H2を生じる。
FeMo-coがN2H2をさらに2電子還元するとN2H4が生じる。
FeMo-coがN2H4をさらに2電子還元すると2アンモニアが生じる。
窒素の還元を行っている際、同時にプロトンも還元し、水素が発生する。
以上の反応の化学量論式は以下のとおりである。
ニトロゲナーゼ還元酵素 + 2Mg2+ + 2ATP → ニトロゲナーゼ還元酵素-MgATP複合体（酸化型）
2ニトロゲナーゼ還元酵素-MgATP複合体（酸化型） + 2e- → 2ニトロゲナーゼ還元酵素-MgATP複合体（還元型）
2ニトロゲナーゼ還元酵素-MgATP複合体（還元型） + 2ATP → 2ニトロゲナーゼ還元酵素-MgADP複合体（酸化型） + 2ADP + 4Pi + 2e-
1[4Fe-4S]クラスター（酸化型） + 2e- → 1[4Fe-4S]クラスター（還元型）+ 1P cluster（酸化型） → 1[4Fe-4S]クラスター（酸化型） + 1P cluster（還元型）
1P cluster（還元型） + 1FeMo-co（酸化型） → 1P cluster（酸化型） + 1FeMo-co（還元型）
1FeMo-co（還元型） + N2 → N2H2
（1~5の2回目サイクル）1FeMo-co（還元型） + N2H2 → N2H4
（1~5の3回目サイクル）1FeMo-co（還元型） + N2H4 → 2NH3
2H+ + 2e- + 4ATP + 4H2O → H2 + 4ADP + 4Pi
なお、FeMo-co活性中心における窒素固定反応スキームについてはいまだ決定打が出ていない。現在のところFeが触媒となる経路や、[Mo-3Fe-3S]および[4Fe-3S]のクラスターをつなぐ窒素原子が触媒となる経路、あるいはモリブデンが触媒部位となる経路など4つのスキームが提案されている。
関連遺伝子および機能

P clusterやFeMo-coといった複雑な金属クラスターは自発的に構築されず様々なタンパク質が構築に関与している。ニトロゲナーゼ構造遺伝子発現後にタンパク質内にクラスターが配位される発現後プロセッシングを経て活性を発揮するが、この一連の現象を成熟化(maturation)という。また、ニトロゲナーゼは発現に際して様々な調節を受けており、それらにかかわる遺伝子も多数存在する。A. vinelandiiやK. pneumoniaeのニトロゲナーゼ遺伝子の機能解析により、ニトロゲナーゼにかかわる遺伝子の全貌が明らかになってきている。

下記に、これまで明らかになったニトロゲナーゼ関連遺伝子群の名称および機能を列挙する。
nifH・・・ニトロゲナーゼ還元酵素
nifD・・・ニトロゲナーゼ二量体αサブユニット
nifK・・・ニトロゲナーゼ二量体βサブユニット
nifT・・・機能不明
nifY/nafY・・・ニトロゲナーゼ二量体のシャペロン。FeMo-coの挿入にかかわる。
nifE・・・FeMo-co構築
nifN・・・FeMo-co構築
nifX・・・FeMo-co構築
nifU・・・鉄硫黄クラスター骨格
nifS・・・鉄硫黄クラスターの不安定硫黄の運搬
nifV・・・ホモクエン酸合成酵素
nifW・・・FeMo-co安定化
nifZ・・・機能不明
nifM・・・ニトロゲナーゼ還元酵素の成熟化
nifF・・・フラボドキシン
nifL・・・陰性調節因子
nifA・・・陽性調節因子
nifB・・・FeMo-co構築
fdnN・・・フェレドキシン
nifQ・・・FeMo-co構築
nifJ・・・ピルビン酸：フラボドキシン（フェレドキシン）オキシドレダクターゼ
なお、バナジウム含有および鉄型ニトロゲナーゼも、それぞれvnf遺伝子群(Vanadium Nitrogen Fixation)およびanf遺伝子群(Alternative Nitrogen Fixation)をそれぞれ有し、良く似た機構で発現にかかわっていると考えられている。また、幾つかの'nif'遺伝子はバナジウム含有および鉄型ニトロゲナーゼで共有されている。
発現調節

まず、ニトロゲナーゼ系は大量のATPを要求するため、酸化的リン酸化あるいは光リン酸化がおこなわれる条件でのみ窒素固定反応が見られる。さらにニトロゲナーゼ活性は酵素発現量の調節およびADPの拮抗阻害によって行われる。ニトロゲナーゼは生産物であるアンモニアの存在によって発現量が低下する。アンモニア自体はニトロゲナーゼ反応の阻害物質にはならない。ADPの拮抗阻害について、リボシル化されたADPがニトロゲナーゼ還元酵素の強力な阻害剤となることが明らかになっている。ADPのリボシル化はニトロゲナーゼ還元酵素ADPリボシル転移酵素(DRAT: Dinitrogenase Reductase ADP-ribosyltransferase)がかかわっており、本酵素は暗条件（光リン酸化がおこなわれない条件）やアンモニウム塩の添加によって誘導される。リボシル化ADPによって阻害されたニトロゲナーゼ還元酵素はニトロゲナーゼ還元酵素活性化グリコヒドロキシラーゼ(DRAG: Dinitrogenase Reductase Activating Glycohydrolase)によって付活され、再活性化する。DRATおよびDRAGはともに精製され、性状解析がおこなわれている。
酸素耐性機構

窒素固定反応は古くから知られていたが、1960年のCarnahanの無細胞標品の抽出まで長らく生化学的性質が明らかではなかった。Carnahanは酸素を極力除去し、通常4 ℃で扱うタンパク質標品を20 ℃で扱うことによってニトロゲナーゼの活性を残存させることに成功した。ニトロゲナーゼ還元酵素およびニトロゲナーゼ二量体のいずれも酸素に対して不可逆失活する。ニトロゲナーゼ還元酵素の空気暴露に対する半減期(t1/2)は30秒、そしてニトロゲナーゼ二量体のt1/2は4分である。
上述のように、嫌気性菌以外にも通性嫌気性菌、好気性菌そして根粒菌がニトロゲナーゼ活性を有している。嫌気性菌については完全嫌気状態でなければ窒素固定反応は行わない。また通性嫌気性菌については酸素濃度が1キロパスカル以下の条件でなければ窒素固定反応は同様に行われない。また、A. vinelandiiのような好気性細菌については自らの高い酸素呼吸活性によって細胞周辺の酸素を極力除去し、なおかつニトロゲナーゼの立体構造の違いによって酸素の影響を回避している。
根粒菌については酸素に高い親和性を有するレグヘモグロビンを根粒の周囲に配置することによってニトロゲナーゼ系から酸素を除去している。レグヘモグロビンにとりこまれた酸素はニトロゲナーゼ系に触れることなく、植物の根を経て吸収され、体内で酸化的リン酸化に用いられる。
シアノバクテリアは光化学系のIとIIを同時に有し、酸素発生型光合成をおこなう。したがって、ニトロゲナーゼ系とは極めて相性が悪い。しかしながらAnabaena属のような繊維状のシアノバクテリアは酸素を発生する光化学系IIを細胞から除去したヘテロシスト（異質細胞）にニトロゲナーゼを発現し、窒素固定反応を行っている。しかしながら、繊維状の形態をとらない単細胞のシアノバクテリア（Trichodesmium属など）においてもニトロゲナーゼ系および窒素固定反応が確認されている。そうしたシアノバクテリアは昼間に光合成を行いATPを蓄積した後に、夜間窒素固定反応を行うといった方法をとっている。ただし、光合成と窒素固定を同時に行うシアノバクテリアも見つかっており、それらの機構についてはいまだ謎に包まれている。
ニトロゲナーゼの反応機構
ディオドトス2世

| ディオドトス2世 Διόδοτος Β' |
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 バクトリア王
 ディオドトス2世の金貨
在位:  紀元前234年 - 紀元前230/23年

死去:  紀元前230/223年 
王朝:  ディオドトス朝
父親:  ディオドトス1世
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ディオドトス2世（ギリシャ語：Διόδοτος Β΄, ? - 前230/223年）は、第2代グレコ・バクトリア王国の国王。ディオドトス1世の子。
生涯

父のディオドトス1世はセレウコス朝の内紛に乗じてセレウコス朝から独立し、グレコ・バクトリア王国を建国した。そして、ほぼ同時期に同じくセレウコス朝から独立したアルサケス朝パルティア王国と対立することとなる。パルティアの君主アルサケス1世は、東にバクトリア、西にセレウコス朝と接し、その両ギリシア人王国を恐れていたので、大規模な軍隊を準備していた。しかし、折しもディオドトス1世が死去したため、アルサケス1世はディオドトス1世の息子であるディオドトス2世と同盟および講和を結び、後顧の憂いを絶った。
紀元前230年か紀元前223年頃、ディオドトス2世はマグネシア人の将軍エウテュデモス1世に一族とともに殺害され、王位を簒奪される。これ以後のグレコ・バクトリア王国はエウテュデモス朝とも呼ばれる。
参考資料

ポンペイウス・トログス / ユスティヌス抄録『地中海世界史』合阪學 訳、京都大学学術出版会〈西洋古典叢書〉、1998年、ISBN 4876981078
ポリュビオス『歴史』（第11巻-第34章-2）
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| 先代ディオドトス1世 | グレコ・バクトリア王国の国王第2代：前234年 - 前230/23年 | 次代エウテュデモス1世 |
| 典拠管理データベース  |
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全般:  VIAF 
国立図書館:  ポーランド
カノッサ家

カノッサ家の紋章
カノッサ家（Canossa）もしくはアットー家（Attodici）は、カノッサを本拠地とし、11世紀から12世紀にかけてトスカーナ辺境伯となったイタリア貴族の家系。
ランゴバルド系とみられるシジェフレードは、920年 - 930年頃にルッカ伯領から一家でレッジョに移住した。このシジェフレードの次男アダルベルト・アットー（988年2月13日没）がカノッサ家の始祖である。アダルベルト・アットーは、ベレンガーリオ2世から逃れてきた前イタリア王妃アーデルハイトをかくまった事から、後にアーデルハイトと結婚した皇帝オットー1世によりレッジョ、モデナおよびマントヴァの伯に任ぜられたという。
1024年にローマ王となったコンラート2世はイタリア王位をアキテーヌ公ギヨーム5世と争っていたが、アダルベルト・アットーの孫ボニファーチョはコンラート2世を支援し、1027年にトスカーナ辺境伯位を与えられた。ボニファーチョの娘マティルデ女伯は、1077年、自らの居城であったカノッサ城に教皇グレゴリウス7世を保護し、「カノッサの屈辱」が起こった。マティルデは継承者なく1115年に死去し、カノッサ家は断絶した。
系図

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デイブ・コーウェンス

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 2005年のコーウェンス
引退
国籍:   アメリカ合衆国
生年月日:   (1948-10-25) 1948年10月25日（75歳）
出身地:  ケンタッキー州ニューポート
身長(現役時):  206cm (6 ft 9 in)
体重(現役時):  104kg (229 lb)
キャリア情報
高校:  ニューポート・カソリック（英語版）
大学:  フロリダ州立大学
NBAドラフト:  1970年 / 1巡目 / 全体4位
 ボストン・セルティックスから指名
プロ選手期間:  1970年–1980年, 1982年–1983年
ポジション:  C
背番号歴:  18, 36
永久欠番:  セルティックス  18 
指導者期間:  1978年–2009年
経歴
選手時代:
1970-1980: ボストン・セルティックス
1982–1983: ミルウォーキー・バックス
コーチ時代:
1978–1979: ボストン・セルティックス
1984-1985: ベイステート・ボンバルディアーズ
1994-1996: サンアントニオ・スパーズ (AC)
1996-1999: シャーロット・ホーネッツ
2000-2001: ゴールデンステート・ウォリアーズ
2006: シカゴ・スカイ
2006-2009: デトロイト・ピストンズ (AC)
受賞歴
 2× NBAチャンピオン (1974, 1976)  NBAシーズンMVP (1973)  8× NBAオールスター (1972-1978, 1980)  NBAオールスターゲームMVP (1973)  3× オールNBAセカンドチーム (1973, 1975, 1976)  * NBAオールディフェンシブ・ファーストチーム (1976)  2× * NBAオールディフェンシブ・セカンドチーム (1975, 1980)  NBA新人王 (1971)  NBAオールルーキー・ファーストチーム (1971)  NBA50周年記念オールタイムチーム  NBA75周年記念チーム  No. 18 ボストン・セルティックス永久欠番  No. 13 フロリダステート・セミノールズ永久欠番
NBA通算成績
得点数:  13,516 (17.6 ppg)
リバウンド数:  10,444 (13.6 rpg)
アシスト数:  2,910 (3.8 apg)
 Stats Basketball-Reference.com
 Stats  NBA.com 選手情報 NBA.Rakuten

 バスケットボール殿堂入り選手 (詳細)
 カレッジバスケットボール殿堂入り (2006年)
デイブ・コーウェンス（英: David William Cowens、1948年10月25日 - ）は、アメリカ合衆国・ケンタッキー州ニューポート出身の元プロバスケットボール選手。1970年代のプロリーグNBAを代表するセンターの一人として、ボストン・セルティックスを2度の優勝に導いたことで知られる。
フロリダ州立大学卒業後、1970年のNBAドラフト全体4位指名で入団。身長206cm、体重105kgとセンターとしては小柄だったが、多彩な才能と精力的なプレーで一時没落したボストン王朝の復活に大きく寄与し、自身も新人王、シーズンMVP、オールNBAチーム、NBAオールディフェンシブチームをともに3回選出され、NBAオールスターでは7回の選出を誇った。1991年には殿堂入りを果たし、NBA50周年記念オールタイムチームにも選ばれ、背番号「18」はセルティックスの永久欠番となっている。引退後はヘッドコーチとしてシャーロット・ホーネッツ、ゴールデンステート・ウォリアーズ、デトロイト・ピストンズなどでアシスタントコーチを務めた。
生い立ち

ケンタッキー州に生まれ育ったデイヴィッド・ウィリアム・コーウェンスは8歳からバスケットボールを始めたが、ニューポート・セントラルカトリック高校ではバスケットのコーチと対立したことからチームを辞めてしまい、水泳や陸上競技にその情熱を注いだ。6フィート1インチ（約185cm）とバスケットをするにはやや小柄なコーウェンスは、このままバスケットの世界に戻ることはないように思われた。しかし2年生から3年生にかけて身長が一気に5インチも伸びたことにより、彼のバスケットへの適性が認められるようになった。6フィート6インチ（約198cm）となったコーウェンスは3年生の始め、バスケチームの2軍に加わり、その後代表チームに昇格。4年生のシーズンには平均13得点20リバウンドの成績を残し、チームを29勝3敗の成績に導いた。
大学時代

ニューポートの高校生選手に、オハイオ・バレー・カンファレンスに所属する大学の多くが興味を示したが、しかし伝説的な名コーチ、アドルフ・ラップ率いるバスケット名門校のケンタッキー大学はコーウェンスには無関心だった。コーウェンスの父は自分の息子が地元のケンタッキー大に進むことを望んでいたが、結局コーウェンスは無名校のフロリダ州立大学（FSU）への進学を決意した。コーウェンスはFSUのバスケットコーチ、ヒュー・ダラムを気に入り、またダラムもコーウェンスに大きな可能性を感じた。「彼は偉大なスコアラーではなかった」ダラムは当時のコーウェンスをこう語る。「しかし彼はリバウンドが出来た。そしてそらは我々が必要としているものだった」。ダラムの目は確かだった。コーウェンスは素晴らしいリバウンダーであり、大学の3つのシーズンで通算1,340リバウンド（平均17.2リバウンド）をあげ、フロリダ州記録を樹立した。また1968-69シーズンには大学記録となる平均17.5リバウンドをあげ、またルイジアナ州立大学戦では31リバウンドを記録している。コーウェンスのリバウンドはFSUが得意とするファストブレークの起点として無くてはならないものとなった。大学通算で平均19.0得点、フィールドゴール成功率.519と、オフェンス面でも好成績を残したコーウェンスは、チーム入りして以来、FSUの成績を11勝15敗から18勝8敗へ、そして最終学年には23勝3敗へと劇的に向上させた。1970年にはThe Sporting News選出のオールアメリカ2ndチームに選ばれた。
NBAキャリア > ボストン・セルティックス > キャリア初期

ヘッドコーチとしてプロリーグNBAのボストン・セルティックスを伝説のNBAファイナル8連覇に導き、コーチ勇退後もゼネラルマネージャーとしてさらに2度のファイナル制覇を上積みしたレッド・アワーバックは、偉大なセンター、ビル・ラッセルが電撃引退した直後の1969-70シーズン、チーム成績が34勝38敗と急落したことを受けて、改めてラッセルに代わるインサイドの柱が必要であることを悟った。そしてフロリダ州立大の勤勉さと誠実さを兼ね備えたサウスポーの赤毛の青年は、実にアワーバック好みのセンターだった。コーウェンスは、1970年のNBAドラフトでボブ・レイニア、ルディ・トムジャノビッチ、ピート・マラビッチに続いて、全体4位指名でボストン・セルティックスに入団した。
NBA入り当初、6フィート9インチ（約206cm）とプロのセンターとしては小柄なコーウェンスがNBAで通用するかについては疑問符が投げ掛けられたが、彼はルーキーイヤーとなる1970-71シーズンから平均17.0得点15.0リバウンドと立派な成績を残した。同時にリーグトップとなる通算350パーソナルファウルを喫し、プロ1年目からその荒々しいプレーを出し惜しみしなかった。ちなみにコーウェンスはNBAキャリアの中でNBA歴代20位内となる、計90回のファウルアウトを喫している。しかしながら機動性や粘り強さに優れ、精力的かつアンセルフィッシュなコーウェンスのプレーはすぐに賞賛され、彼はポートランド・トレイルブレイザーズのジェフ・ペトリーと共にNBAルーキー・オブ・ザ・イヤーを受賞することになった。またコーウェンスを獲得したセルティックスは、エースのジョン・ハブリチェック、2年目のガード、ジョ・ジョ・ホワイト、そして新人コーウェンスと新しいチームの核が完成し、前年度を上回る44勝38敗の成績を記録した。
NBAキャリア > ボストン・セルティックス > MVPの受賞とニックスの壁

翌1971-72シーズンには前年度は.422だったフィールドゴール成功率を.484まで改善し、平均18.8得点15.2リバウンドの成績を記録。オールスターゲームにも初出場し、14得点20リバウンドを記録。残り11秒には試合をタイに戻す貴重なジャンプショットを決めたが、地元ロサンゼルス開催のロサンゼルス・レイカーズのジェリー・ウェストに劇的なブザービーターを決められ、コーウェンスのイーストチームは110-112で敗北した。セルティックスはさらに成績を伸ばし、カンファレンス1位となる56勝26敗を記録。ラッセル引退から3年目にして早くも名門復活を遂げた。コーウェンス初のNBAプレーオフでは、1回戦でルー・ハドソンや同期のピート・マラビッチ擁するアトランタ・ホークスを4勝2敗で降すが、カンファレンス準決勝では下位シードのニューヨーク・ニックスの前に1勝4敗で敗退する。このウィリス・リード、ウォルト・フレイジャーら豪華メンバーを擁するニックスは、優勝を目指す新生セルティックスの前に立ちはだかる強力なライバルとなった。
3年目の1972-73シーズン、コーウェンスは全盛期を迎えた。平均20.5得点16.2リバウンド4.1アシストと素晴らしい成績を残し、さらにコーウェンスの優れたリバウンドによってチームのお家芸であるファストブレークにさらに磨きが掛かったセルティックスは勝ちに勝ちまくり、他のチームを圧倒する68勝14敗の成績を残した。勝率.829はビル・ラッセル時代にも、さらにこの後の時代にも達成されていない、セルティックスのフランチャイズ記録である。自身もチームも会心の成績を残したコーウェンスはシーズンMVPを受賞した。しかし、そのシーズンのリーグ最高の選手と認められながらも、オールNBAチームの選考では2ndチームの選出だった（1stチームのセンターはカリーム・アブドゥル＝ジャバー。なお、当時のMVPは選手による投票で決められていた）。MVPを受賞者の2ndチーム選出は、ビル・ラッセルに続いて史上2例目だった。コーウェンスはさらに15得点13リバウンドをあげたオールスターでもMVPを受賞している。少なくともレギュラーシーズン中は最高のシーズンを過ごしていたコーウェンスとセルティックスだったが、しかしプレーオフでは再びニックスが立ちはだかった。カンファレンス決勝でのニックスとの対決は、最終第7戦までもつれる接戦となったが、ハブリチェックが脚を負傷してしまい、第7戦のセルティックスはニックスの強力ディフェンスの前に78得点に封じ込められ、2年連続でニックスの前に敗退した。ファイナルに勝ち進んだニックスはロサンゼルス・レイカーズを破って優勝を遂げている。