零式艦上戦闘機
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零戦の実用化に目処が立った頃、海軍は三菱に十四試局地戦闘機（J2M1。後の雷電）の開発を指示している。しかし、試算により十四試局戦の性能が今ひとつであることが判明すると、より大馬力の発動機に換装した十四試局戦改/試製雷電 (J2M2) の開発を三菱に命じ、これを次期主力戦闘機（艦上戦闘機ではない）として零戦の減産と雷電の大増産計画を立てる一方、同じ頃に川西が提案してきた十五試水上戦闘機 (N1K1) の局地戦闘機化（後の紫電一一型、紫電二一型（紫電改））を許可している。しかし、雷電が数々のトラブルで早期戦力化が不可能、紫電一一型・二一型の実用化はまだ先という状況になったことから、この両機種の代替として零戦の武装・防弾の強化及び高速化に泥縄的に取り組まざるを得なくなってしまった。そのため、アメリカ軍が投入した新鋭戦闘機F6FヘルキャットやF4Uコルセアなどに対して零戦は劣勢を強いられていたが、雷電や烈風など零戦の後継機の開発に遅れた日本海軍は零戦の僅かな性能向上型でこれらに対抗せざるを得なかった。
しかし、武装強化や防弾装備の強化は却って零戦の最大の強みでもあった運動性の低下を招くこととなり、藤田怡与蔵によれば「操縦性、格闘力は何といっても二一型が優れていたので、二一型に若いパイロットたちを乗せ、五二型には自分たち古参のパイロットが乗って邀撃戦を展開した。その効き目は予期以上だった。空中でやられたのは五二型に乗っていた歴戦のベテランばかりで、その反対に、何機落とした、おれは2機だ、などと鼻息荒く帰投してくるのは、二一型で戦ってきた若い操縦者たちだった」という。
さらに、1943年から続々と就航したエセックス級航空母艦で編成されたアメリカ軍機動部隊搭載の大量の艦載戦闘機が日本軍を圧倒していく。また、これまでの激戦による消耗で戦闘機搭乗員の質の低下が著しく、その後継の育成にも失敗しアメリカ軍戦闘機パイロットとの質の格差は拡大する一方であった。日本軍戦闘機搭乗員によれば、1944年に入ると戦場の雰囲気はそれまでと一変して、零戦では性能が勝る大量のアメリカ軍戦闘機に対して防戦一方となってしまったという。特にF6Fヘルキャットは零戦にとって最大の難敵となり、コルセアと同様の機体の頑丈さと高速性能に加えて、機動性、運動性にも優れていたので、エースパイロット坂井三郎少尉は「零戦でF6Fヘルキャットから逃れられるのは、アメリカ軍パイロットが経験不足のときだけだ」と述べている。また、アメリカ軍の対空能力も飛躍的に進化しており、各空母に設置された戦闘指揮所（CIC）が、充実したレーダーを活用して、効率的な艦載戦闘機による迎撃戦闘を管制・指揮し、新兵器近接信管（VT信管）も含めた圧倒的な対空兵器によって日本軍の通常の航空攻撃を実質的に無力化してしていた。
大戦末期において零戦の運用にかなりの混乱も見られている。艦上爆撃機彗星が、小型空母や商船などを改修した改造空母では運用困難であったため、零戦に大型爆弾用懸吊・投下装置を設置、艦上爆撃機の代用（戦爆）として運用することとした。零戦戦爆はマリアナ沖海戦で勇躍して出撃したが、アメリカ軍機動部隊の戦闘指揮所（CIC）に管制された大量のF6Fヘルキャットが迎撃に飛来したので、爆装した零戦はその動きの鈍さから一方的に撃墜されて壊滅的な損害を被り、その様子は後日「マリアナの七面鳥撃ち」とアメリカ軍側から揶揄されてしまうこととなった。
あ号作戦のためマリアナ諸島に配置される予定であった第三〇一海軍航空隊戦闘三一六飛行隊には、アメリカ軍機動部隊艦載機迎撃のため、当時最新型の五二型が優先的に配備されたが、飛行長であった美濃部正少佐が、戦闘機搭乗員の消耗によって水上機から配置転換された熟練搭乗員の訓練において、「水上機パイロット出身者は零戦で訓練すれば、空中戦もすぐに上達する」などと楽観的に考えて、戦爆の訓練を優先し、空戦の訓練をほとんど行わせなかった。したがって、戦闘三一六飛行隊の練度に向上が見られず、訓練方針を問題視した航空隊司令の八木勝利中佐が、美濃部を問い質したところ、「そんなに短期間で空戦訓練ができるわけがない」「戦闘機の任務は空中戦ばかりではありません」などと反抗したので、八木は美濃部を更迭している。結局、戦闘三一六飛行隊の戦闘機搭乗員は技術的には未熟のまま前線に出ることとなり、1944年6月11日、サイパンの戦いの前のアメリカ軍機動部隊による空襲の迎撃戦闘で、F6Fヘルキャットに一方的に撃墜されて、出撃した全機が未帰還となる惨敗を喫した。
その後、美濃部は夜間戦闘機部隊「芙蓉部隊」の指揮官となり、重武装、重装甲型の零戦五二丙型型が配備されたが、ここでも美濃部は、空戦の訓練を一切行わせず、芙蓉部隊の戦闘機搭乗員は空戦技術をほとんど持たなかった。この美濃部の方針によって、戦艦大和による海上特攻の際には、第五航空艦隊司令部からの戦艦大和の護衛要請を、多数の零戦を擁していたのにも拒否している。沖縄戦で美濃部は、1945年4月下旬より芙蓉部隊の零戦をアメリカ軍飛行場への機銃掃射に投入したが、アメリカ軍の激烈な対空砲火で、戦果はなかったのにもかかわらず損害が続出したので、まもなく任務継続不可能となり、早くも5月5日以降には艦船や潜水艦を発見したら銃撃するという索敵攻撃任務に回している。しかし、夜間戦闘機隊と称しても芙蓉部隊の零戦に夜間戦闘用の装備はなかったので、その後も芙蓉部隊の零戦夜戦隊はめぼしい戦果のないまま、夜間戦闘の装備が充実していたアメリカ軍の対空砲火や夜間戦闘機に撃墜されて損害が積み重なり、空戦では1機の撃墜戦果もなかったのに対し、1945年5月15日までに戦闘内外で零戦39機を失い、搭乗員の戦死率も60 %と非常な高率となった。このように大戦初期から中期には見られなかった零戦の大きな損害が見られるようになっていく。
また、敵手に落ちたマリアナ諸島の飛行場が拡張整備され、1944年11月6日の航空偵察で地上に並ぶB-29を撮影した海軍は、零戦による硫黄島からの片道攻撃で、駐機するB-29を銃撃し焼き払う事を計画、第二五二海軍航空隊で「第1御盾隊」を編成した。このとき準備された零戦について兵器員、杉本寅夫（二五二空、戦闘三一七飛行隊）は「五二型の新品で武装は13ミリ機銃5梃（両翼各2梃、胴体1梃）、20ミリは装備しておらず、現地にて製造番号、日の丸とも真っ黒に塗り潰された」と書いている。出撃は1944年11月27日で、偵察機「彩雲」 2機の誘導を受けた零戦12機がB-29が展開するサイパン島のイズリー飛行場を襲撃した。奇襲は成功し、午前10時40分から、零戦は地上に並んでいたB-29を3度にもわたって徹底的に機銃掃射し、4機爆破炎上、6機大破、23機損傷という大戦果を挙げている。零戦は最後まで攻撃を続け、激しい対空砲火と迎撃してきたP-47に撃墜され、1機だけが生還したが、不時着基地として指定されていたパガン島に到達したとき、執拗に追跡してきたP-47に撃墜され全滅した。
零戦戦爆がアメリカ軍機動部隊に通用しないのは明らかであったが、日本軍は捷一号作戦の作戦準備として、フィリピンにおいて零戦戦爆に反跳爆撃の訓練を行わせていた。しかし、ダバオ誤報事件で零戦を多数損失すると、もはや戦爆での運用は困難となり、やがてフィリピンに連合軍が侵攻してくると、関行男大尉ら戦爆として訓練していた零戦搭乗員によって、1944年10月20日最初の神風特別攻撃隊が編成され、それ以降も終戦まで零戦は特別攻撃隊に使用された。フィリピンの戦いや硫黄島の戦いで零戦は、護衛空母「セント・ロー」や「ビスマーク・シー」の撃沈を含めて、多数のアメリカ軍艦船を撃沈破するといった戦果を挙げている。沖縄戦では、特別攻撃隊に対応してさらに強化された連合国軍の警戒網を突破するために日本陸軍側も戦術を工夫して突入を成功させ、零戦の特攻による確実な戦果としては、空母「エンタープライズ」や「バンカーヒル」を大破炎上させている。沖縄戦で零戦は特攻機の主力として、延べ602機が出撃し、うち320機が未帰還となったが、公式記録上、沖縄戦でのアメリカ海軍の損害は、艦船沈没36隻、損傷368隻、艦上での戦死者は4,907名、負傷者4,824名と甚大なものであり、その大部分は特攻による損害で、アメリカ海軍史上単一の作戦で受けた損害としては最悪のものとなっている。
アメリカ軍に占領されたマリアナ諸島からは、新型爆撃機ボーイングB-29が日本本土に来襲し、日本本土空襲が激化した。海上からも日本本土に接近した連合軍機動部隊の艦載機が来襲したので、それらを迎撃する日本本土の各航空隊に零戦は配備されたが、性能の劣後は明らかになっており、迎撃戦の主力は海軍は雷電、紫電改、陸軍は三式戦闘機、四式戦闘機、五式戦闘機などとなっていった。
しかし、熟練搭乗員が操縦する零戦は空戦においても依然として活躍しており、真珠湾攻撃にも参加したエースパイロット岡嶋清熊大尉が率いた戦闘三〇三飛行隊は、制空任務や特攻機護衛任務で敢闘、1945年3月18日に開始された九州沖航空戦では、3月18日から19日にかけての2日間で12機の敵機撃墜を報告している。岡嶋自身も出撃しているが、機銃が故障で射撃ができなくなってしまったのにもかかわらず、2機のF4Uコルセアと空戦を行い、技量の劣る部下の安部正治一飛曹をF4Uコルセアが捉えようとするたびに、岡嶋は攻撃をするふりをして追い払い、最後はF4Uコルセアは諦めて帰還したので、岡嶋は故障した機銃で見事に自機と安部機を守りきっている。後日には、鹿児島県鹿屋市笠ノ原基地上空で邀撃戦を行い、単機で侵入してきたF6Fヘルキャットを撃墜、その後に新たに現れたF6Fも巧みにかわして生還している。その後は沖縄戦に参加。岡嶋は「戦闘機乗りというものは最後の最後まで敵と戦い、これを撃ち落として帰ってくるのが本来の使命、敵と戦うのが戦闘機乗りの本望なのであって、爆弾抱いて突っ込むなどという戦法は邪道だ」という信念の持ち主であり、最後まで空戦任務に拘り続けた。岡嶋が率いた戦闘三〇三飛行隊は連日の激戦で、沖縄戦中に89名の戦闘機搭乗員のうち38名を失ない戦死率は43 %にも上ったが、これは特攻隊として編成された第二〇五海軍航空隊の103名の特攻隊員中戦死者35名（戦死率34 %）よりも高い戦死率となっている。
硫黄島が硫黄島の戦いでアメリカ軍に攻略されると、P-51マスタングやP－47サンダーボルトといったアメリカ陸軍の新鋭戦闘機も来襲するようになった。特にP-51マスタングは、最高速度が704 km/hと零戦を133 km/hも上回り、上昇力も急降下速度も比較にならないほどの高性能であり、第二次世界大戦中の最優秀戦闘機とも評され、もはや零戦には対抗困難な次世代の戦闘機であった。日本軍は本土決戦を見据えた戦力温存策で、損害に対して戦果が少ない小型機相手の迎撃は回避するようになっており、零戦とP-51の交戦記録は少ないながらも、1945年8月3日に第三〇二海軍航空隊のエースパイロット森岡寛大尉が撃墜を記録している。この時、対空砲に被弾し相模湾上空で機外に脱出した米パイロットの救助活動が展開されており、これを援護するためP-51 4機が高度1000mほどの低空を飛行していた。五二丙型に乗る森岡大尉が零戦4機の先頭に立ち、太陽を背に優位から攻撃。ジョン・J・コネフ少尉のP-51が命中弾を受けて発火、海面に突っ込む確実な撃墜であった。
零戦は終戦時まで戦い続け、1945年8月15日午前5時30分に、房総沖から来襲したアメリカ・イギリスの艦載機約250機を第三〇二海軍航空隊の零戦8機、雷電4機、第二五二海軍航空隊が零戦15機で迎撃、F6Fヘルキャット4機、シーファイア1機、TBFアベンジャー1機を撃墜したが、零戦8機を失っている。終戦後の8月17日にアメリカ軍爆撃機B-32 ドミネーターを攻撃したのも零戦と言われ、B-32 ドミネーターは被弾しながらも撃墜は免れたが、第二次世界大戦におけるアメリカ兵最後の戦死者となるアンソニー・マルキオーネ軍曹を出している。