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膜電位感受性色素
性質 > メカニズム

膜電位感受性色素の光学的変化のメカニズムについての研究は、生理学的研究と直結するものではないが、よりすぐれたポテンシャル・プローブとしての色素をデザインして、開発、合成するという面から重要である。そのメカニズムについては、すでにRossら (1977), TasakiとWarashina (1976), WaggonerとGrinvald (1977) およびDragstenとWebb (1977) によって論じられてきてはいるが、まだ完全に解明されているわけではない。



活動電位のような迅速な電位変化をモニターする、いわゆるfast-response dyesについては、可能性の大きい仮説（モデル）として、現在、次の2つが提出されている。
その1つは、A. S. Waggoner (1979) により提出されたもので、細胞膜に吸着した色素分子は、モノマー ダイマーの平衡状態にあり、静止電位の状態ではこの平衡はダイマーの方向へ傾いている。膜が脱分極状態となると、平衡はモノマーの方向へ移る。これに続いて色素の発色団 (chromophore) は双極子のようにふるまって回転し、その配列を変える。これに伴って色素の吸光スペクトルの移動や螢光の変化が引き起こされると考えるのである。実際、merocyanine-rhodanine系色素で染色したイカ巨大神経線維の実験で、神経線維の軸に対して垂直偏光で入射した場合と平行偏光で入射した場合とでは吸光変化のスペクトルに大きな違いがみられる (Gupta, et al, 1981)。これは色素の発色団の回転と再配列の可能性を示唆している。Merocyanine-rhodanine系色素を用いた実験でも、ローダニン核についたアルキル基の長さと吸光変化との間に関係があること、分子吸光係数の大きい色素が膜電位依存性の吸光変化も大きいという結果が得られている (Kamino, et al, 1989)。
もう1つは、Loew (1982) によって提出されたもので、electrochromism effect, すなわち色素の発色団における電荷移動 (charge shift) によって説明しようとするものである。これは主として、styryl系色素について考察が進められている。膜に吸着した色素で、膜をはさんで電場がない場合、励起光によって発色団の荷電状態に変化が引き起こされ、放射光によってその荷電状態は可逆的に変化する。膜に電場がかかったとき、すなわち、電位差（膜電位）があると、それは荷電の移動を阻止するように働くため、荷電移動を引き起こすためには余分な励起光あるいは放射光を必要とすることになる。Loewのグループ (Hassner, et al, 1984) は、このメカニズムに基づいて、より高感度の膜電位感受性をデザインすることを試みている。このようなelectrochromism effectによる光学的な変化は0.1μ 秒以下の時間内に起こるはずである。ところが、merocyanine系での膜電位変化に対する応答時間は2.0-5.0μ秒ぐらいであり、electrochromismによる電荷移動の仮定をそのままmerocyanine系に適用することは難しい。
さらに色素開発の発展に伴い、上記以外のメカニズムに基づく様々な膜電位感受性色素が登場している。膜電位イメージングに詳細されている。
膜電位感受性色素の具体例

これまで、様々な膜電位感受性色素が開発されてきた。以下はその具体例である。
| VSD | Year | mechanism | Precursor | 備考 |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| NK2761 | 1981 |  |  | 吸光色素 |
| di-4-ANEPPS | 1985 |  |  |  |
| FLOX4, 6, 10 | 1995 | FRET | - | 初めてのFRET VSD(?). DiSBA-C4-(3)/FL-WGA. number: Cx |
| ANNINE-3, 4, 5, 6, 7 | 2003 |  | - | ANellated hemicyaNINE |
| eGFP-F/DPA | 2005 | FRET | - | organic-genetic hybrid |
| ANNINE-6plus（英語版） | 2008 |  | ANNINE-6 |  |
| DiO/DPA | 2009 | FRET | (eGFP-F/DPA) |  |
| hVoS 2.0 | 2010 | FRET | eGFP-F/DPA | organic-genetic hybrid |
| VF2.1.Cl | 2012 | PeT | - | VoltageFluor |
| VF2.1(OMe).H | 2015 | PeT | VF2.1.Cl |  |
| BuRST-1 | 2015 | PeT |  |  |
| RhoVRs | 2016 | PeT |  |  |
| RVF5 | 2017 | PeT | VF2.1.Cl | Rhodol VoltageFluor-5 |
【参考】
(1) Recent review: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1367593116300795
(2) Historical overview: https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-319-17641-3_1#Sec35
(3) List: http://square.umin.ac.jp/optical/optical/dye.html
膜電位感受性色素の具体例 > DiO/DPAペア

DiO/DPAペアは、FRETに基づく膜電位感受性色素の一種である (Jonathan Bradley, et al. 2009)。
まず、蛍光分子DiO(カルボシアニン色素の一種)と、クエンチャーであるDPAを細胞へ同時に導入する。DPAはアニオン(負電荷をもつ分子)であるため、膜電位に応答して細胞膜の内膜・外膜間を移動する。DiOと内外膜を移動するDPAの距離によってFRET効率が変化し、膜電位がDiOの蛍光強度へ反映される。
（DPA: dipicrylamine ジピクリルアミン. 2つのピクリン酸から水酸基を取り去ってアミンにしたもの. (ヘキサニトロジフェニルアミンと同一物質？英語版に詳細). ナトリウム塩: CAS 13474-21-0））
計測 > 多チャネル測定システム

以上のような背景と実験的基盤のもとにニューロン活動の光学的測定へ向かってのルートがひらかれてきたが、この方法のメリットとしては、
ことの2点をあげることができる。L. B. Cohenは1973年にPhysiological Reviews誌に発表した総説のなかで “------, it seems reasonable to imagine an array of 100 photodetectors that would allow simultaneous potential recordings from 100 individual cells.” と述べ、光学的多チャネル測定の可能性を示唆している。



ところで、イカ巨大神経線維での実験で、膜電位の光学的測定のための基礎が確立されたあと、いよいよ神経線維以外での神経組織のニューロン活動を光学的に測定する段取りになった。そのための装置は光学顕微鏡を用いて組み立てられた。膜電位感受性色素で染色した神経組織を載物台に置き、対物鏡を通して実像面 (image plane) に作られた組織の拡大像からphotodiodeを用いて光学的シグナルをdetectするやり方である。これは、現在の顕微測光法のはしりとなったものである。この方法で、まず、ヒルの神経節のN細胞および巨大フジツボの上食道神経節 (supraesophageal ganglion) の単一ニューロンの活動電位がmerocyanine-rhodanine (Dye ⅩⅦ) およびmerocyanine-oxazolone (NK2367) の吸光シグナルとして記録された (Salzberg, et al, 1973 ; Grinvald, et al, 1977)。続いて、複数個のニューロン活動を同時記録する方法が考案された。



・最初用いられたのはライトガイド方式である。これはライトガイドとして光学繊維を用い、その一端にphotodiodeを取り付けたもので、これを何本か作り、それらの他端を実像面上の複数個のニューロンの像に合わせて並べ、おのおののニューロンから活動電位を吸光シグナルとして同時記録する方法である。この方法によって、Cohenのグループ (Salzberg, et al, 1977) によって、巨大フジツボの神経節内の11～14個のニューロンから活動電位が同時記録された。これが多チャネル同時測定として最初の記録である。神野らは、16チャネル同時測定システムを組み立てた（Fujii, et al,1981 ; Kamino, et al, 1981 ; Hirota, et al, 1981 ; 神野, 1982）。このライトガイド方式では、ディスプレイは多チャネル型オシロスコープあるいは多チャネル型ペンレコーダーだけで充分であり、ライトガイドの口径は自由に選ぶことができるうえ、ライトガイドをいろいろな位置にいろいろな間隔をおいて電位活動を同時記録できるので、使いようによっては、現在でも中枢神経系その他の研究でかなり有効な方法である。



・続いて、同じくCohenの研究室でなるべく多くのニューロンあるいは部位から電位活動を同時記録するための装置を作る計画が立てられた。この時、問題となったのは imaging deviceとdisplayの方法であった。その時、imaging device としては、(1)TV tube (vidicon, vacuum tube), (2)solid state TV camera, (3)array of individual detectorsが、recording deviceとしては、(1)computer, (2)multichannel recorder, (3)multi-channel tape recorderが検討された。そして、photodiode array方式が採用され、144個のphotodiodeをmatrix型に並べた12×12-素子・photodiode arrayとコンピューターを組み入れた測定システムがCohenの研究室で作り上げられた（Grinvald, et al, 1981a）。これに続いて、Salzberg (Salzberg, et al, 1983), Ross (Krauthamer and Ross, 1984) Grinvald (Grinvald, et al, 1982b), Salama (Salama, et al, 1987) および神野ら (Hirota, et al, 1985) の各研究室で同じような測定システムが組み立てられた。



現在、用いられている測定システムの構成は、どの研究室のものでも基本的には同じであり、光学系、検出系、増幅系、マルチプレクサー（あるいはレコーディングシステム）、コンピュータで構成されている。測定システムと測定方法については、Cohen and Lesher (1986) により詳しく解説されている。
計測 > S/N比とシグナルサイズ

このような測定システムで膜電位変化を測定する場合、信号対雑音比 (SN比) は深刻な問題となる。一般に、光学測定は雑音とartifactとの戦いであるといわれる所以でもある。実際の測定では次のような雑音が問題となる。
この中で、(3)〜(5)のような外来性の雑音はその発生源を点検して除去することができるが、ショット雑音は光電子発生の確率的な不規則性により、これが光電流自体の雑音となったもので、これを除くことはできない。なお、CCDカメラなどでは、素子の冷却によりS/N比が向上することが知られているが、これは１つの画素に流れる光電流が小さく、光電流を電圧に変換する回路にある抵抗のジョンソンノイズが問題になる場合に有効な方法である。膜電位変化の光学的測定では、１つの画素に少なくとも10 nAオーダーの光電流が流れる条件でないと定量解析可能なシグナルが得られないため、光電流の平方根に比例して増大するショット雑音に比べ、ジョンソンノイズは無視出来るほど小さいものとなる。したがって、冷却してもS/N比はほとんど向上しない。
計測 > 分解能

膜電位感受性色素を用いた電位変化の光学的測定で、時間分解能は電位変化に対する色素の応答時間と測定システムの時間分解能の2つの因子に依存する。色素の応答時間については先にもふれたが、merocyanine系色素の場合、時定数は2.0～5.0 秒であり、また、測定システムの分解時間は0.1-1.0m秒である。



空間分解能では二次元分解能と三次元分解能の問題がある。

・二次元分解能は顕微鏡の分解能、すなわち倍率と開口数に依存する。しかし、高倍率にして解像力を上げると、S/Nが小さくなるという問題が生じてくる。これは、detectorがうける背景光強度が小さくなるためで、S/Nは背景光の平方根に反比例する。これが、二次元分解能を制約する因子になる。さらに、組織の散乱光が空間分解能に影響を与えることも指摘されている (Orbach, et al, 1985 ; London, et al, 1987)。

・三次元分解能は現在の光学的測定で困難性として最も大きいものであり、これが光学測定の適用範囲を規定している大きな要因の1つにもなっている。

・さらに、組織のどれくらいの深さまでの信号を検出できるかという問題がある。これは、組織の光学的不透明度 (opacity) あるいは光学密度 (optical density) の大きさや色素の組織内への拡散の度合いによる。
膜電位感受性色素の適用例

膜電位感受性色素を導入して研究を展開している研究室は現在たくさんあり、その適用例の全てを網羅して紹介することはむずかしい。ここでは、初期の測定例を中心に紹介する。
膜電位感受性色素の適用例 > 無脊椎動物の神経節

ニューロン活動の多チャネル同時測定は、Cohenの研究室で、まず巨大フジツボの神経節 (supraesophageal ganglion) に適用することから始められた (Salzberg, et al, 1977) 。これは、下等動物の行動、学習の神経機構解析を目指したものである。下等動物の神経節を構成するニューロンの数は比較的少なく、それらのほとんどすべてのニューロンから光学的方法で電位活動を同時記録することも可能である、というCohenの考えに基づいている (Boyle, et al, 1983)。



Cohenのグループが、巨大フジツボに続いて取り上げたのはNavanax （軟体動物 後鰓類）の口球神経節 (buccal ganglion) である。神経節をoxonol系色素 (RH155) で染色し、Navanaxの食餌中の電位活動を、神経節内の128カ所の領域から同時測定した (London, et al, 1987)。この実験で、Navanaxの口唇の動きに伴って22個のニューロンから活動が記録されている。これは、動物の行動に伴う中枢神経系のニューロン活動の最初の記録である。もう1つは、アプリシア（英語版）のえら引っ込め反射 (gill-withdrawal reflex) が取り上げられている (Zecević, et al, 1989)。これは Eric Kandelら (Kupferman, et al, 1988) が詳細に調べているが、Cohenらの研究は、このアプリシアのえら引っ込め反射に関する神経回路網とその動的神経機構を解析することがそのねらいである (Cohen, et al, 1989)。サイフォン、えら、および腹部神経節を含む神経系を付けたままで切り出した標本で、サイフォンに軽い機械的な刺激を加えると、えらの運動が引き起こされる。この運動をビデオテープに撮りながら、一方で腹部神経節内のニューロン活動を多数部位から同時記録するという方法である。12×12-素子photodiode arrayでニューロン活動を同時記録して、えら引っ込め反射時は、これまでに示唆されているよりはるかに多くのニューロンが活動していることを示した。さらに慣れ (habituation) および感作 (sensitization) に伴うニューロン活動の記録で、急性的に感作された神経節内で、えら引っ込め反射に伴って活動するニューロンの数は250から400個ぐらいと見積もっている。
膜電位感受性色素の適用例 > 両生類および魚類の中枢神経系

Salzbergら (1983) はツメガエル（英語版）の神経性下垂体 (neurohypophsis) をmerocyanine-rhodanine色素 (NK2761) で染色して、活動電位を吸光シグナルとして記録した。この実験で、後葉から得られるシグナルはスパイクのシグナルとそれに続く方向が逆向きでやや持続時間の長いシグナルの2つの成分から成ることが見いだされた。この遅いほうの成分は外液の低Ca2+ 濃度で抑制され、TTXの添加では速い成分、遅い成分とも消失あるいは抑制される。続く実験で、スパイク状の速い成分は神経終末の活動電位を反映した色素の吸光変化であり、遅い成分は色素の吸光変化によるものではなく、神経終末からの神経ホルモン分泌過程を反映した光散乱の変化であることが示された (Salzberg, et al, 1985 ; Obaid, et al, 1989 ; Salzberg and Obaid, 1988)。なお、Salzbergら (1985) は同じタイプのシグナルをマウスの神経性下垂体からも記録している。興奮-分泌連関を光学的シグナルとして捉えたことは神経分泌現象の研究に新しい測定方法を打ち出したものであり、その点でも注目すべきものである。さらに空間分解能を上げることにより興奮-分泌過程をより詳細に解析できる可能性が期待できる。



カエルの中枢神経系では、Grinvaldら (Grinvald, et al, 1984) によって視蓋 (optictectum) のニューロン応答が光学的方法で測定された。これは、カエルを“まるごと”のままで行う in situでの測定であり、光学的測定方法としては、その適用面での新しい展開の1つである。カエルの頭蓋骨を部分的に開けて視蓋部を露出し、そこを螢光色素 (styryl dyes) で染色して、眼球の散発的な光照射（フラッシュ）によって引き起こされる視蓋皮質の電位応答を螢光シグナルとして記録するというやり方である。“まるごと”の動物を用いる実験で問題となるのは、雑音である。その原因として、Grinvaldは呼吸運動と心拍動をあげている (Grinvald, 1985 ; Grinvald, et al, 1988)。さらには、 脳皮質血管内の不連続的な赤血球の流動による影響も考えられる。



Kauerら (1987) は、嗅上皮の臭気剤刺激によって引き起こされる嗅球におけるニューロン応答を測定した。この実験では摘出標本でなく、嗅上皮と嗅球を露出した“まるごと”のサンショウウオが用いられ、嗅上皮に amyl acetateとcamphorの気体を吹きつけて刺激した。先のOrbachとCohen (1983) の電気刺激による測定では、ニューロン応答のシグナルは嗅球のほとんど全域で記録されているが、amyl acetateとcamphorによる刺激では、その両者の間でシグナルの大きさには違いがみられる。応答はいずれの場合も外顆粒層と内顆粒層に限局しており、シグナルは外顆粒層で大きく内顆粒層では小さい。また、神経線維層および糸球体層には応答がみられない。これは、電気刺激と大きく違うところであり、実験的電気刺激と生理的条件という自然刺激による応答の空間的パターンの違いをよく示している。



魚類では、Konnerthら (1987) によってエイ (Raja erinacea) の小脳スライスの平行線維についての測定がなされている。この論文では、RH155とRH482のシグナルの波形の違いから、neuronとgliaの染色性についても解析されている。なお、このほか金魚の視蓋部についてManisとFreeman (1988) よる測定があるが、この実験ではシナプス電位が螢光シグナルとして記録されている。
膜電位感受性色素の適用例 > 哺乳類の中枢神経系

哺乳類の中枢神経系におけるニューロン活動の光学的測定は、intactな中枢神経系とslice標本についてなされている。
膜電位感受性色素の適用例 > 末梢神経

光学的多チャネル測定の末梢神経線維への応用は少ないが、ShragerとRubinstein (1990) の論文が興味をひいた。彼らの実験はツメガエル (Xenopus) の坐骨神経の軸索内にlysolecithinを注入して脱髄を起こさせて、それに伴う興奮の伝播速度の変化を調べたものである。
膜電位感受性色素の適用例 > 培養神経細胞

Grinvald, RossとFarber (1981)は10×10-素子photodiode arrayを用いて培養されたNIE-115ニューロブラストーマから電位活動を記録したが、これが、光学的測定を培養神経細胞へ適用したものとしては最初である。細胞体に電極を刺して刺激を行い、そこから活動電位を電気的に記録するとともに細胞の多数部位から光学的シグナルを同時記録した。活動電位のシグナルは細胞体を含めて神経突起に沿って各部位から検出され、それらのスパイクは部位ごとに異なった形状を示している。また、活動電位は刺激部位から神経突起に沿って伝播し、その速度は比較的小さく、約0.1m/秒という値が得られている。さらに、Grinvaldら (1980) はレーザーのマイクロビームを用いて、NIE-115ニューロブラストーマ細胞体と成長円錐 (growth cone) からカルシウム活動電位を同時記録している。

その後、培養細胞での光学的測定は Bill Rossに引き継がれ、活発な研究が行われているが、彼らは、膜電位感受性色素とカルシウム指示薬を組み合わせた測定というもう1つの方向をひらいた (Ross, et al, 1987, 1989)。
膜電位感受性色素の適用例 > Developmental neurophysiology

脊椎動物の個体発生、特にその初期過程では中枢神経系のニューロンは非常に微小でかつ脆弱ということもあって、通常のガラス微小電極法による測定は技術的にほとんど不可能といってもよい。したがって、個体発生に伴う中枢神経系の形態学的、細胞生物学的、さらには分子生物学的研究の著しい進展ぶりに比べて、動的システムとしての生理学的研究あるいは機能構築過程に関する研究は大きい遅れをとっている。これは個体発生の早い段階での神経細胞は微小で、微小電極が刺入できないことや、多領域からのニューロン活動を同時記録できないという方法論的制約に起因している。そこで、神野らは膜電位感受性色素を用いた光学的方法を導入することによって初期胚の心臓、中枢神経系におけるニューロン応答を検出しながら、その機能構築過程の追跡を進めた。（Kamino, et al, 1989 ; Kamino, 1990, 1991 ; 神野, 他, 1983 ; 神野、1985, 1991）。
画像法

これまで述べてきた測定は、吸光とか螢光の変化をシリコンphotodiodeを用いて検出する方法であるが、もう1つの方法としてビデオカメラやCMOSカメラを用いて、光学的変化を画像化する方法が用いられるようになってきた。これを最初に発表したのはBlasdelとSalama (1986)の論文である。BlasdelとSalamaの測定法は、脳皮質の光を照射し、その“reflectance”をTVカメラでモニターするものである。彼らは、サルの視覚野皮質を露出させ、そこをmerocyanine-oxazolone系色素（NK2367）で染色したうえで、サルに垂直、水平スリットの光をみせたとき皮質に誘発される“reflectance”の変化を画像化し、皮質における眼球優位性 (ocular dominance) と方位選択性 (orientation selectivity) のパターンを捉えることができた。これは、ニューロンの光学的測定で新しい局面をひらいたものとして大きな意義をもっていることは確かである。しかしながら、光学的測定という面からみるとき、いくつかの問題は残されている。この論文では、光学的変化は単に“reflectance”と表現されているが、この“reflectance”という表現の意味はそれほど簡単ではない。このような系に対して、“reflectance”を厳密に定義することは難しいが、平面の鏡の場合とは違って、いわゆる拡散反射 (diffuse reflection) という意味に近い。一方、皮質のほうから考えると、それは光を反射、拡散、吸収する粒子（細胞）が不均一に詰まった層でもある。かつ、その散乱は大粒子の多重散乱である。これに加えて、着色系で吸光度の変化がreflectanceの中にどの程度入ってくるかという問題もある。したがって、測定している光学的変化が、皮質のどのような変化を反映しているかを一意的に決めることは難しい。この実験で膜電位感受性色素を用いているということで、ストレートに皮質における電位活動を見ていると結論づけるのは危険であるようにみえる。事実、ここで使われている色素NK2367の活動電位に伴う吸光変化は背景光に対して10-4～10-3 のオーダーであり、ビデオカメラで、それを捉えることはほとんど不可能といってよい。したがって、ここでは、電位活動によって引き起こされた何かほかの現象を拾っているかもしれない。



膜電位感受性色素を用いた画像法では、Kauer (1988) も発表している。彼はサンショウウオの嗅球をstyryl系色素 (RH414) で染色し、嗅神経線維を電気刺激して、嗅球での螢光変化（励起波長530nm,　螢光波長610nm）をTVカメラで捉え、画像化した。この実験では対照測定としては膜電位に対して非感受性色素が併用されており、その結果からも、この画像は明らかに嗅球での電位変化の場所的分布を示していると考えられる。
色素を用いない方法 (Intrinsic optical imaging)

膜電位感受性色素を用いないで、内因性 (intrinsic) の光学的変化を捉えることによってネコやサルの中枢神経系のニューロン活動をモニターしようとする方法が、Amiram Grinvaldらによって開発された(Grinvald, et al, 1986) ; Frostig, et al, 1990 ; Ts’o, et al, 1990)。

彼らは、photodiode法で、ネコの視覚野の皮質から、スリット光刺激に応じた持続時間が比較的長い（約3秒）内因性の光学的変化 (reflectance) を見いだし、これがニューロン応答を表しているとして、その画像化を行った。測定方法は、膜電位感受性色素を用いないという以外は、BlasdelとSalamaと全く同じである。Photodiodeで測定される内因性の変化 (fractional change) は2×10-4 で、膜電位感受性色素の場合よりも1桁から2桁小さい。ここでも問題になるのは、このreflectanceの変化が実質的に何を表しているかということである。ニューロン活動を反映していることは間違いないと考えられるが、変化の持続時間が長いことからみても、活動電位のような電位変化を拾っている可能性はまずない。Grinvald自身も電位変化以外に、いろいろな生理学的因子を上げている。最近の論文で彼らが特に注目しているのはcytochrome-oxidaseとの対応である。しかし、一方では微小循環との対応性も論じている (Ts’o, et al,1990)。
この方法は、色素を用いないことから脳外科手術中の患者にも適応することが可能であり、intraoperative intrinsic optical imagingと呼ばれている。
ブライアン・タンガ

ブライアン・タンガ（Brian Tanga、1995年9月13日 - ）は、ケニアのラグビーユニオン選手。
プロフィール

ケニア・ブシア（英語版）出身。
ポジションはスクラムハーフ(SH)、ウィング(WTB)。
身長 155cm、体重 70kg
ケニア代表キャップは7（2024年7月現在）。
略歴

2024年、パリ2024五輪の7人制ケニア代表に選ばれた。
ブライアン・スメーツ

ブライアン・ジョージ・ジェフリー・スメーツ（Bryan George Jeffrey Smeets、1992年11月22日 - ）は、オランダ・マーストリヒト出身のサッカー選手。ベルギー・ファースト・ディビジョンB・ロンメルSK所属。ポジションはMF。
人物

2015-16シーズン、デ・フラーフスハップ在籍時、アヤックスとのリーグ最終節で1-1のドローに持ち込む得点を決めた。これによりアヤックスはリーグ優勝を逃し、宿敵PSVに優勝を譲る形となってしまった。
個人成績

| クラブ | シーズン | リーグ> ディヴィジョン | リーグ> 出場 | リーグ> 得点 | カップ> 出場 | カップ> 得点 | その他> 出場 | その他> 得点 | 通算> 出場 | 通算> 得点 |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| マーストリヒト | 2009-10 | エールステ | 4 | 0 | 0 | 0 | — | — | 4 | 0 |
| マーストリヒト | 2010-11 | エールステ | 13 | 1 | 0 | 0 | 2 | 0 | 15 | 1 |
| マーストリヒト | 2011-12 | エールステ | 24 | 3 | 2 | 1 | 2 | 0 | 28 | 4 |
| マーストリヒト | 2012-13 | エールステ | 32 | 9 | 1 | 1 | 2 | 0 | 35 | 10 |
| マーストリヒト | 2013-14 | エールステ | 36 | 5 | 2 | 0 | — | — | 38 | 5 |
| マーストリヒト | 2014-15 | エールステ | 35 | 6 | 2 | 0 | — | — | 37 | 6 |
| マーストリヒト | 通算 | 通算 | 144 | 24 | 7 | 2 | 6 | 0 | 157 | 26 |
| デ・フラーフスハップ | 2015-16 | エールディヴィジ | 28 | 1 | 1 | 0 | 4 | 1 | 33 | 2 |
| デ・フラーフスハップ | 2016-17 | エールステ | 24 | 3 | 1 | 0 | — | — | 25 | 3 |
| デ・フラーフスハップ | 通算 | 通算 | 52 | 4 | 2 | 0 | 4 | 1 | 58 | 5 |
| カンブール | 2017-18 | エールステ | 7 | 0 | 3 | 0 | — | — | 10 | 0 |
| オス | 2018-19 | エールステ | 37 | 12 | 2 | 0 | 2 | 0 | 41 | 12 |
| スパルタ・ロッテルダム | 2019-20 | エールディヴィジ | 22 | 4 | 1 | 0 | — | — | 23 | 4 |
| キャリア通算 | キャリア通算 | キャリア通算 | 262 | 44 | 15 | 2 | 12 | 1 | 289 | 47 |
プトレマイオス10世

| プトレマイオス10世 |
| --- | --- |
 Πτολεμαίος Ι' Αλέξανδρος
 プトレマイオス10世アレクサンドロス1世の像（ルーブル美術館蔵）
古代エジプト ファラオ
統治期間:  紀元前110年 - 紀元前109年 紀元前107年 - 紀元前88年，プトレマイオス朝
前王:  プトレマイオス9世
次王:  プトレマイオス11世
  ファラオ名 (五重称号)                
配偶者:  クレオパトラ・セレネ1世 ベレニケ3世
子女:  プトレマイオス11世
父:  プトレマイオス8世
母:  クレオパトラ3世
死去:  紀元前88年
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プトレマイオス10世アレクサンドロス1世（希：Πτολεμαίος Ι' Αλέξανδρος、英：Ptolemy X Alexander I、? - 紀元前88年）は、古代エジプト、プトレマイオス朝のファラオ（在位：紀元前110年 - 紀元前109年、紀元前107年 - 紀元前88年）。父はプトレマイオス8世フュスコン、母はクレオパトラ3世。兄プトレマイオス9世ラテュロスと王位を争った。
生涯

紀元前116年、クレオパトラ3世は、夫フュスコンの死後、共同統治者としてプトレマイオス10世（以下アレクサンドロス）を指名しようとしたが、アレクサンドリア市民が年長の子プトレマイオス9世（以下ラテュロス）の擁立を要求したため、仕方なくラテュロスをファラオとした。しかし、ラテュロスとクレオパトラ3世の対立は深まり、紀元前110年に、ラテュロスがクレオパトラ暗殺を謀っているとしてラテュロスは廃位され、アレクサンドロスが擁立された。
アレクサンドロス自身も母と対立するようになり、紀元前109年には再びクレオパトラはラテュロスを復位させ、紀元前107年に再びアレクサンドロスを即位させるという混乱が続いた。アレクサンドロスは母を暗殺し（紀元前101年）、兄と和解しその娘ベレニケ3世と結婚した。
紀元前88年、テーベで原住民の反乱が発生し、軍の維持費を賄うためにアレクサンドリアにあったアレクサンドロス3世（大王）の墓から財宝を略奪した。これが臣民の反感をかい、不人気であった王は逃亡したが殺害された。このため、兄ラテュロスが復位する事となった。
| 表 話  歴プトレマイオス朝のファラオ |
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 プトレマイオス1世前305−前285  ベレニケ1世???−前285  プトレマイオス2世前285−前246  アルシノエ1世前284−前274  アルシノエ2世前277−前270  プトレマイオス3世前246−前222  ベレニケ2世前244−前222  プトレマイオス4世前222−前204  アルシノエ3世前220−前204  プトレマイオス5世前204−前180  クレオパトラ1世前193−前176  プトレマイオス6世前180−前164  クレオパトラ2世前173−前164  プトレマイオス8世前171−前163  プトレマイオス6世（復位）前163−前145  クレオパトラ2世（復位）前163−前127  プトレマイオス7世前145−前144  プトレマイオス8世（復位）前145−前131  クレオパトラ3世前142−前131  プトレマイオス8世（復位）前127−前116  クレオパトラ3世（復位）前127−前107  クレオパトラ2世（復位）前124−前116  プトレマイオス9世前116−前110  クレオパトラ4世前116−前115  クレオパトラ5世前115−前107  プトレマイオス10世前110−前109  プトレマイオス9世（復位）前109−前107  プトレマイオス10世（復位）前107−前88  プトレマイオス9世（復位）前88−前81  ベレニケ3世前81−前80  プトレマイオス11世前80  プトレマイオス12世前80−前58  クレオパトラ6世前79-前57  ベレニケ4世前58−前55  プトレマイオス12世（復位）前55−前51  クレオパトラ7世前51−前30  プトレマイオス13世前51−前47  アルシノエ4世前48−前47  プトレマイオス14世前47−前44  プトレマイオス15世前44−前30 
  カテゴリ   一覧
| 典拠管理データベース  |
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全般:  VIAF 
国立図書館:  ドイツ
白石町コミュニティタクシー

白石町コミュニティタクシー（しろいしちょうコミュニティタクシー）は、佐賀県杵島郡白石町内で運行されている乗合タクシーである。
いこカーの停留所
運行概要

白石町中心部（肥前白石駅周辺）と東側の旧福富町域を結ぶ福富線、中心部と南側の旧有明町域を結ぶ牛間田横手線の2路線。福富線は天満福富交通、牛間田横手線は錦タクシーが運行する。
料金は中学生以上1回300円均一。小学生および障害者手帳等・運転経歴証明書所持者は半額。小学生未満は保護者同伴なら無料。
2路線以上を乗り継いだ場合、2路線以降は無料になる。
土曜・日曜・祝日及び年末年始（12/29 - 1/3）は運休。
「いこカー」の愛称が付けられている。
沿革

2005年10月1日 - 試験運行開始。当初は福富線、馬田線、新明線、牛間田線、錦江線、横手線、築切遠江線の各路線。
のち牛間田線と錦江線を統合、牛間田錦江線となる。
2006年4月1日 - 横手線新設、福富環状線、揚田線廃止。
2010年1月 - 白石町新庁舎落成に伴い、路線、時刻など変更。
福富線、馬田線、横手線、築切遠江線に「白石町役場」停留所新設、これに合わせて「役場本庁」→「旧役場本庁」など一部停留所名変更。
揚田停留所（白石高校前 - 佐農高前間）廃止、牛間田錦江線の古賀停留所（役場本庁 - 室島間）廃止、馬田線に東郷、中郷、嘉瀬川堤の停留所追加。
2路線以上を乗り継いだ場合、2路線以降は無料化。
2010年7月1日 - 路線の大幅再編を行い、定時定路線を福富線と牛間田横手線の2路線のみとし、予約制デマンドタクシーを4路線新設。
2021年10月1日 - 利用料金を200円→300円に改定。
路線

福富線は1日7往復運行で、うち朝の白石駅行き1本と夕方の西住ノ江行き2本が白石高校経由。牛間田横手線は1日5往復運行で、うち朝の白石駅行き1本のみ白石高校経由。
車両

2社ともトヨタ・ハイエースベースのジャンボタクシー車を使用している。
2006年7月当時の車両
キングタクシーの車両（撤退）
キングタクシーの車両（撤退）
錦タクシーの車両
錦タクシーの車両
錦タクシーの車両
錦タクシーの車両
天満福富交通の車両
ブラウンズビル (テキサス州)

| ブラウンズビル |
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愛称 : 国境の町
位置
 キャメロン郡内の位置
座標 : 北緯25度55分49秒 西経97度29分04秒﻿ / ﻿北緯25.93028度 西経97.48444度﻿ / 25.93028; -97.48444
行政
国:  アメリカ合衆国
 州: テキサス州
 郡: キャメロン郡
 市: ブラウンズビル
市長: Patricio M. Ahumada, Jr
地理
面積:  
  市域: 215.0 km2 (83.0 mi2)
    陸上:   208.2 km2 (80.4 mi2)
    水面:   6.8 km2 (2.6 mi2)
      水面面積比率:     3.16%
人口
人口: （2020年現在）
  市域: 186,738人
  備考: 
その他
等時帯: 中部標準時  (UTC-6)
夏時間: 中部夏時間  (UTC-5)
公式ウェブサイト : 
ブラウンズビル（Brownsville）は、アメリカ合衆国テキサス州の都市。キャメロン郡の郡庁所在地である。人口は18万6738人（2020年）。テキサス州最南端に位置しており、アメリカ＝メキシコ国境に接している。
地理

国境となっているリオ・グランデ川の対岸にはメキシコのマタモロスがあり、双子都市となっている。メキシコ湾岸にあるため海洋性の温暖な気候だが、年間降水量は700ミリメートル程であまり多くない。
歴史

1846年、米墨戦争中にテキサス砦包囲戦とパロ・アルトの戦い、レサカ・デ・ラ・パルマの戦いが起こった。
1865年、南北戦争中にパルメット農場の戦いが起こった。
経済

市の経済活動はメキシコとの貿易に大きく依存している。古くは密輸も盛んだった。
住民

2020年アメリカ合衆国国勢調査によると、市の人口の94パーセントはヒスパニックである。また、貧困率は26パーセントで、全米の平均11パーセントよりかなり高い。
出身有名人

クリス・クリストファーソン（歌手）
アメリコ・パレデス（作家）
ブルース・スターリング（作家）
エフレン・サルディヴァー（殺人犯）
プリクラ大作戦

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ジャンル:  アクション
対応機種:  アーケードゲーム [AC] セガサターン [SS]
開発元:  アトラス
発売元:  アトラス
人数:  1～2人（同時プレイ）
メディア:  [AC] [SS]CD-ROM
発売日:  [AC] 1996年 [SS] 1996年11月15日
対象年齢:  全年齢
テンプレートを表示
『プリクラ大作戦』（プリクラだいさくせん）は、アトラス製作のアーケードゲーム機で、アクションシューティングゲーム。1996年稼動開始。同年にはセガサターン版を発売している。
「プリクラ」はプリンセス・クララの略。
キャラクターデザイン及びイラストは椎名優が行っている。
概要

魔法の国「ミラクルワールド」の平和とウララ王女（＝「クララ」の姉）を救い出すために、「クララ」、「キララ」（＝クララの双子の妹）、「グレイ」（＝ウララ王女の恋人）が活躍するファンタジー・アクション。
対戦型格闘ゲーム『豪血寺一族』シリーズの「クララ」が主役のスピンオフ作品である。
発売前の仮タイトルは「キラキラクラクラ大作戦」であったが、同社のヒット商品である「プリント倶楽部（プリクラ）」にあやかった名前をつけたことで注目を集めた。
ゲーム内容としては、斜め視点(クォータービュー)のアクションシューティング。移動レバーと、ショット、アタック、ボムの3つのボタンを使用する。レバーを素早く入力すると回避移動が可能。
ショットで敵を倒すと動物に、アタック(近接攻撃)で倒すと宝石が出現する。アタックで倒した場合、敵は爆発を起こし、他の敵に誘爆することができる。誘爆で連続して倒すと、出現する宝石が大きくなり、より高得点アイテムになる。また、宝石は連続して同じ色を取ると得点が倍加する。
どの操作キャラクターも、卵型のお供をつれており、敵に攻撃を仕掛けてくれる。このお供は動物、宝石の獲得数が一定を超えることで、ステージクリア時に最大10種類に進化する。ボムは、お供の種類によって内容が変化する。
プジョー・ホガー

| プジョー・ホガー |
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概要
製造国:   フランス
ボディ
乗車定員:  2人
ボディタイプ:  2ドアSUV
エンジン位置:  フロント、リア
駆動方式:  4WD
パワートレイン
エンジン:  ディーゼルHDI DOHC4気筒
最高出力:  268.5 kW (360 bhp)
最大トルク:  800 Nm (590 lb-ft)
変速機:  6速MT
前:  ダブルウィッシュボーン
後:  ダブルウィッシュボーン
車両寸法
ホイールベース:  2,750 mm
全長:  3,960 mm
全幅:  2,000 mm
全高:  1,490 mm
車両重量:  1,300 kg
テンプレートを表示
プジョー・ホガー (Peugeot Hoggar) は2003年に発表されたプジョーのコンセプトカーである。
概要

ホガーは2シーターのオフロードモデルで、2003年のジュネーブモーターショーで発表された。ディーゼルエンジンを前後に一機ずつ搭載し、それぞれ前輪と後輪を駆動する。同じ車名のモデルとして、207ベースのピックアップトラックが存在する。
ボディはカーボン製ハニカムボディと、直径76 mm（3.0インチ）のステンレス鋼製ロールバーで作られている。ロールバーの中は空洞で、フロントから受けた風をリアへと送り、リアのエンジンを冷却している。
エンジンはターボチャージャー付き4気筒ディーゼルHDiエンジンで、排気量は2,168 cc。最高出力は133 kWを発揮する。
プーマ (小惑星)

| プーマ 1209 Pumma |
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仮符号・別名: 1927 HA
小惑星番号: 1209
分類: 小惑星
軌道の種類: 小惑星帯
発見
発見日: 1927年4月22日
発見者: カール・ラインムート
軌道要素と性質 元期:2008年5月14日
近日点距離 (q): 2.7472694 AU
遠日点距離 (Q): 3.5831514 AU
離心率 (e): 0.1320421
公転周期 (P): 2056.8485515 日
軌道傾斜角 (i): 6.93763 °
近日点引数 (ω): 178.16597°
昇交点黄経 (Ω): 89.89532°
平均近点角 (M): 67.13263°
物理的性質
絶対等級 (H): 10.6
■Template （■ノート ■解説） ■Project 
プーマ(1209 Pumma)は、小惑星帯の小惑星である。1927年4月22日にカール・ラインムートがハイデルベルクのケーニッヒシュトゥール天文台で発見した。当初は1927 HAという仮符号が付けられた。ドイツの天文学者アルブレヒト・カールシュテットの姪の名前に因んで名付けられた。
ベラウ国立博物館

ベラウ国立博物館（新館）
ベラウ国立博物館（ベラウこくりつはくぶつかん、Belau National Museum）は、パラオの国立博物館。「ベラウ」とはパラオ語で「パラオ」を指す。
概要

ミクロネシア最古の博物館で、1955年に開設された。コロール州コロールに位置する。博物館の旧館は、かつての南洋庁気象台庁舎である。現在では隣に新館が建てられ、旧館は博物館附属の図書館となっている。
博物館の敷地には、パラオの伝統的建築物のバイが建てられている。またパラオ初代大統領のハルオ・レメリクの胸像も建てられている。
鳥栖 (名古屋市)

| 鳥栖 |
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 町丁
 鳥栖鳥栖の位置愛知県の地図を表示鳥栖鳥栖 (名古屋市)名古屋市の地図を表示
 北緯35度6分34.87秒 東経136度56分23.58秒﻿ / ﻿北緯35.1096861度 東経136.9398833度﻿ / 35.1096861; 136.9398833
国:   日本
都道府県:   愛知県
市町村:   名古屋市
区:  南区
町名制定:  1986年（昭和61年）9月16日
面積
 • 合計:  0.16950302 km2
人口（2019年（平成31年）4月1日現在）
 • 合計:  1,640人
 • 密度:  9,700人/km2
等時帯:  UTC+9 (日本標準時)
郵便番号:  457-0006
市外局番:  052（名古屋MA）
ナンバープレート:  名古屋
| 鳥栖町 |
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 町丁
国:   日本
都道府県:   愛知県
市町村:   名古屋市
区:  南区
町名制定:  1946年（昭和21年）11月11日
町名廃止:  1986年（昭和61年）9月16日
鳥栖（とりす）は、愛知県名古屋市南区の地名。現行行政地名は鳥栖一丁目及び鳥栖二丁目。住居表示実施。
地理

名古屋市南区北東部に位置する。西は寺崎町、南は桜台一丁目・桜台二丁目、北は駈上二丁目・外山二丁目に接する。
歴史 > 町名の由来

当地にあった鳥栖城によるという。
歴史 > 沿革

1946年（昭和21年）11月11日 - 南区呼続町の一部により、同区鳥栖町が成立する。
1947年（昭和22年）9月1日 - 呼続町の一部を編入する。
1986年（昭和61年）9月16日 - 南区鳥栖一丁目が宮崎通・新郊通・鳥栖町の各一部、鳥栖二丁目が鳥栖町・東浦通・宮崎通の各一部によりそれぞれ成立する。また、鳥栖町については鳥栖一丁目および鳥栖二丁目・桜台一丁目および桜台二丁目にそれぞれ編入され消滅している。
世帯数と人口

2019年（平成31年）4月1日現在の世帯数と人口は以下の通りである。
| 丁目 | 世帯数 | 人口 |
| --- | --- | --- |
| 鳥栖一丁目 | 359世帯 | 771人 |
| 鳥栖二丁目 | 412世帯 | 869人 |
| 計 | 771世帯 | 1,640人 |
世帯数と人口 > 人口の変遷

国勢調査による人口の推移
| 0 | 1 | 2 | 3 |
| --- | --- | --- | --- |
| 2000年（平成12年） | 1,797人 |  |  |
| 2005年（平成17年） | 1,715人 |  |  |
| 2010年（平成22年） | 1,574人 |  |  |
| 2015年（平成27年） | 1,541人 |  |  |
学区

市立小・中学校に通う場合、学校等は以下の通りとなる。また、公立高等学校に通う場合の学区は以下の通りとなる。なお、小・中学校は学校選択制度を導入しておらず、番毎で各学校に指定されている。
| 丁目 | 小学校 | 中学校 | 高等学校 |
| --- | --- | --- | --- |
| 鳥栖一丁目 | 名古屋市立桜小学校 名古屋市立菊住小学校 | 名古屋市立桜田中学校 | 尾張学区 |
| 鳥栖二丁目 | 名古屋市立桜小学校 名古屋市立菊住小学校 | 名古屋市立桜田中学校 | 尾張学区 |
施設

八剱社
曹洞宗成道寺
曹洞宗医王寺
鳥栖神明社
愛知県警察南警察署桜交番
箱舟保育園
小桜幼稚園
名古屋宮崎郵便局
ファミリーショップシンコー
新瑞南ハウス
史跡

鳥栖八剱社古墳
鳥栖神明社古墳
その他 > 日本郵便

郵便番号 : 457-0006（集配局：名古屋南郵便局）。
フリードリヒ・ヴィルヘルム1世 (プロイセン王)

| フリードリヒ・ヴィルヘルム1世 Friedrich Wilhelm I |
| --- | --- |
 プロイセンの王
 
在位:  1713年2月25日 - 1740年5月31日
別号:  ブランデンブルク辺境伯

出生:   (1688-08-14) 1688年8月14日  神聖ローマ帝国  ブランデンブルク選帝侯領、ベルリン
死去:   (1740-05-31) 1740年5月31日（51歳没）  神聖ローマ帝国 （ プロイセン王国）  ブランデンブルク選帝侯領、ポツダム
埋葬:   神聖ローマ帝国 （ プロイセン王国）  ブランデンブルク選帝侯領、ポツダム、サンスーシ庭園
配偶者:  ゾフィー・ドロテア
子女:  一覧参照
家名:  ホーエンツォレルン家
父親:  フリードリヒ1世
母親:  ゾフィー・シャルロッテ
宗教:  カルヴァン主義
サイン:  
テンプレートを表示
フリードリヒ・ヴィルヘルム1世（Friedrich Wilhelm I., 1688年8月14日 - 1740年5月31日）は、第2代の「プロイセンにおける王」。粗暴で無教養だったが、財政・軍制の改革によってブランデンブルク＝プロイセンの強大化に努め、兵隊王（または軍人王、Soldatenkönig）とあだ名された。
生涯 > 生い立ち

1688年8月14日、後に「プロイセンにおける王」フリードリヒ1世となるブランデンブルク選帝侯フリードリヒ3世とその妻ゾフィー・シャルロッテ（ハノーファー選帝侯エルンスト・アウグストの娘）との間に生まれた。
1689年から1692年まで、祖母であるハノーファー選帝侯妃ゾフィーに育てられ、その後ドーナ城伯アレクサンダーやユグノーのジャン・フィリップ・ロビュール（フランス語版）らによって教育を受けた。1698年の10歳の誕生日には父からヴスターハウゼン（英語版）の荘園を贈られ、1701年のフリードリヒ1世の即位に伴ってオラーニエン公となった。
1706年11月28日、王太子フリードリヒ・ヴィルヘルム1世は母方の伯父ハノーファー選帝侯ゲオルク1世（後のイギリス国王ジョージ1世）の娘で、自身の従姉であるゾフィー・ドロテアと結婚した。ゾフィー・ドロテアとの間には、4人は早世したものの計14人の子供を儲け、ロココ時代の君主のならいであるような多情を抱かなかった。
1713年2月25日、父王の崩御によってプロイセン王位を継承したが、フリードリヒ1世の浪費によってこの時のプロイセンは破産寸前だった。こうして新王フリードリヒ・ヴィルヘルム1世は軍事・財政の全般的な改革に乗り出すことになる。
生涯 > 治世

フリードリヒ・ヴィルヘルム1世は精力的に国政の合理化・単純化に取り組み、同時に軍事力の強化に着手した。経済力のある市民の受け入れを促進し、ペストによって人口希薄になった東プロイセンに、フォンテーヌブローの勅令によりカトリック勢力に迫害されたフランスのユグノーたちを誘致した。1732年、特にプロテスタントへの迫害の厳しかったザルツブルク大司教領からは2万以上の難民が移住し、荒廃した東プロイセンには再び活気が満ちた。
また1713年の官営紡績工場設立、1717年のハーフェル川流域の沼沢地干拓、1727年のベルリン施療院設立などが王の業績として挙げられる。
また、従来より中央から御料地などに派遣されていた軍事監察官を強化し、御料地の税収強化（これはすべて軍事費に当てられた）、戦時における兵糧や補給調達の整備など、軍事に特化した中央集権化を強靭に進め、この時代にはほぼ中央集権体制が完成された。
フリードリヒ・ヴィルヘルム1世が行った軍制改革によってカントン制度が設けられ、地域別に編成された連隊への人員供給が安定した。また王は長身の兵を偏愛し、そのような兵のみを選抜したポツダム巨人軍と呼ばれる近衛連隊を組織したことは有名である。各地に出向いた徴兵官は誘拐や大金によって長身の壮男を募り、その中にはスコットランド人などもいたが、王はベルリンに専用の邸宅まで用意して兵士に与えたりした。この連隊の維持には多額の費用がかかったが、兵力としてはなんら長所はなく、この王の唯一の娯楽ともいうべき連隊は、息子のフリードリヒ2世の即位後廃止、残留を望む者だけを1個大隊に集めて、他は解散させた。
王は軍隊の育成に心血を注いだが、この軍隊はほとんど実戦を戦うことはなく、フリードリヒ・ヴィルヘルム1世が参加した戦争は大北方戦争のみであった。1714年には実質的に参戦し、スウェーデン軍を相手に戦ったこの戦争でプロイセンは勝利を収め、1720年のストックホルム条約で、前ポンメルン、シュテッティン、ウーゼドム島などの領地を獲得した。北ドイツでの権益拡大に成功したフリードリヒ・ヴィルヘルム1世は、スウェーデンのドイツに対する影響力を一掃し、バルト海地域での勢力図を塗り替える事に成功した。
この一連の成功によって後代のフリードリヒ2世の覇業は大きく支えられたと語られている。
生涯 > 晩年

1739年、自らが復興させた東プロイセンの繁栄を確かめる視察巡幸の後、持病の水腫が悪化し、1740年5月31日、フリードリヒ・ヴィルヘルム1世は崩御した。フリードリヒ2世は後年父王について「彼ほど些事にかかずらう人はこれまでなかったであろう。まったく小さなことにかかずらうに当たっても、彼は小を扱うことが大をなすのだということを確信していたからである」という言葉を残している。改革の効果は素晴らしく、他国が驚くほどの軍事力を備えながら国庫にはまだ貯蓄があったという。