シロイヌナズナ
植物病理学

植物が病害への抵抗性を獲得するメカニズムを理解することは、世界の農業と食糧生産を守るために重要である。植物と細菌、真菌、卵菌、ウイルス、線虫といった病原体との相互作用をよりよく理解するために、多くのモデル系が開発されてきており、シロイヌナズナは、植物病理学という学問分野、すなわち植物と病気を引き起こす病原体との相互作用の研究において、強力なツールとなっている。
| 病原体の種類 | シロイヌナズナでの例 |
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細菌類: Pseudomonas syringae、Xanthomonas campestris
真菌類: Colletotrichum destructivum、Botrytis cinerea、Golovinomyces orontii
卵菌類: Hyaloperonospora arabidopsidis
ウイルス: カリフラワーモザイクウイルス（CaMV）、トマトモザイクウイルス（TMV）
線虫: Meloidogyne incognita、Heterodera schachtii
シロイヌナズナを用いた研究は、植物がどのように病害への抵抗性を発現するかを調べるにあたって、多くのブレイクスルーをもたらした。多くの植物がほとんどの病原菌に対して抵抗性を示すのは、非宿主抵抗性によるもので、あらゆる病原菌がすべての植物に感染するわけではない。例えば、イネ科のうどんこ病の原因菌であるBlumeria graminisは、非宿主抵抗性の原因となる遺伝子を特定するためにシロイヌナズナが利用された代表例である。変異原であるメタンスルホン酸エチルを用いてシロイヌナズナの変異体を開発し、B. graminisによる感染が増加した変異体を同定した。感染率が増加した変異体は、病原菌がシロイヌナズナに侵入（penetrate）して発病を開始できることから、PEN変異体と呼ばれるようになった。後に、B. graminisに対する非宿主抵抗性の原因となる遺伝子を特定する研究が進み、PEN遺伝子のマッピングが行われた。
一般に、植物が病原体や非病原性の微生物にさらされると、PAMPトリガー免疫（PAMP-triggered immunity, PTI）と呼ばれる初期反応が起こるが、これは植物がPAMPs（Patogen-Associated molecular patterns）と呼ばれる分子モチーフを検出するためである。これらのPAMPsはある種の微生物においてよく保存されており、植物細胞表面のパターン認識受容体（Pattern recognition receptors, PRRs）と呼ばれる特殊な受容体で検出される。
シロイヌナズナのPRRのうち、最もよく知られているのはFLS2（Flagellin-Sensing2）で、これは細菌の鞭毛を構成するタンパク質の一種であるフラジェリンがN末端に持つ22個のアミノ酸からなるリガンド「flg22」を認識し、植物の防御システムを活性化する。FLS2の発見は、flg22を認識することができないシロイヌナズナのエコタイプWs-0の同定により進められ、最終的にFLS2をコードする遺伝子の同定に至った。FLS2は、1995年に初めて単離されたPRRであるイネのXA21と同じく、インターロイキン1受容体関連キナーゼ（interleukin-1 receptor-associated kinase, IRAK）ファミリーと呼ばれるグループに属する。Molinierらが2006年の論文で示したように、フラジェリンとUV-Cは、シロイヌナズナにおいて相同組換えを増加させるように作用しており、これは体細胞への影響のみにとどまらず、後続世代にも広がることが見出されている。
シロイヌナズナで同定された第2のPRRであるEF-Tu receptor（EFR）は、タンパク質合成に用いられる原核生物の伸長因子である細菌のEF-Tuタンパク質や、それに由来するペプチドであるelf18をリガンドとして認識する。Séverine Lacombeらは2010年に発表した論文の中で、アグロバクテリウムを用いた形質転換法により、元来EF-Tuを認識しない植物であるベンサミアナタバコにEFR遺伝子を導入し、細菌のEF-Tuを認識できるようになったことを明らかにした。また、2015年にはコムギにシロイヌナズナのEFRを導入し、elf18に対する応答や、それに伴って起こる免疫マーカー遺伝子の発現誘導やカロースの沈着を確認し、実際に病原菌であるPseudomonas syringae pv. oryzaeに感染させた際に病変サイズや細菌の増殖が抑制されることを確認したとする論文が発表された。
FLS2もEFRも同じようなシグナル伝達経路でPTIを開始させる。シロイヌナズナは、植物における免疫反応の制御を理解するために、これらのシグナル伝達経路の解明に貢献してきた。最も顕著なものとしては、MAPキナーゼカスケードがある。PTIの下流で起こる反応には、カロースの沈着、酸化バースト、防御関連遺伝子の転写が含まれる。また、 FLS2およびEF-Tu受容体を持つ植物は、集団内の適応度が高いことが示されている。このことから、植物-病原体抵抗性は、捕食の増加や異常気温などの動的環境に対応するため、世代を超えて蓄積された進化の仕組みであるという考え方がある。
PTIは、非特異的な方法で病原体に対抗することができる。これは、病原体が分泌し、宿主の機能を変化させるエフェクタータンパク質を、抵抗性遺伝子（R遺伝子）が認識することに依存しており、しばしば遺伝子対遺伝子の関係として表現される。この認識は、直接的に行われる場合と、guardeeタンパク質を介して間接的に行われる場合があり、後者はガードモデルと呼ばれる。シロイヌナズナにおいて最初にクローニングされたR遺伝子はRPS2（resistance to Pseudomonas syringae 2）で、これはエフェクターであるavrRpt2を認識する役割がある。エフェクタータンパク質であるavrRpt2はP. syringae pv. tomato strain DC3000のIII型分泌装置を介してシロイヌナズナに送り込まれる。RPS2によるavrRpt2の認識は、guardeeタンパク質であるRIN4を介して行われ、RIN4は切断される。このとき、病原菌のエフェクターがRPS2に認識されると、過敏感反応と呼ばれる劇的な免疫反応が起こり、感染した植物細胞は細胞死を起こすことで、病原菌の拡散を防ぐ。
植物における全身獲得抵抗性（Systemic Acquired Resistance、SAR）は、シロイヌナズナを使った研究により、理解が深まった抵抗性のもう一つの例である。サリチル酸の類縁物質であるベンゾチアジアゾール（BTH）は、作物の育成において抗真菌化合物として歴史的に使用されてきた化合物であり、サリチル酸と同様に植物にSARを誘導することが示されている。SAR経路の起点となる反応は、シロイヌナズナで初めて示された。サリチル酸濃度の上昇を、細胞質での酸化還元変化によりnonexpresser of PR genes 1（NPR1）が認識し、結果としてNPR1が還元される。NPR1は通常、オリゴマーとして存在するが、還元されるとモノマーになる。モノマーになると核に移行し、多くのTGA転写因子と相互作用し、PR1などの病原菌関連遺伝子を誘導することができるようになる。SARのもう一つの例として、細菌のサリチル酸水酸化酵素であるnahG遺伝子を発現する遺伝子組み換えタバコ植物で行われた研究では、その発現にサリチル酸の蓄積を必要とすることが示された。
細胞内輸送は、病原体粒子を取り込んだり、あるいは取り込ませたりすることで、直接免疫に影響を与えるものではない。例えば、ダイナミン関連タンパク質をコードした2b/drp2b遺伝子は、侵入した物質を細胞内に移動させるのに役立ち、一部の変異体ではPstDC3000の病原性をさらに高めている。