Seleksi kelompok
Seleksi kerabat dan teori kebugaran inklusif

Informasi lebih lanjut: Seleksi kerabat dan Kebugaran inklusif
Penelitian-penelitian sejak akhir 1970-an menunjukkan bahwa terdapat kemungkinan seleksi yang melibatkan kelompok. Model seleksi kelompok awal mengasumsikan bahwa gen bertindak secara independen, misalnya gen yang dikodekan untuk kerja sama atau altruisme. Reproduksi individu berbasis genetik menyiratkan bahwa, dalam pembentukan kelompok, gen altruistik akan membutuhkan cara bertindak untuk kepentingan anggota dalam kelompok untuk meningkatkan kesesuaian banyak individu dengan gen yang sama. Tetapi dari model ini diharapkan bahwa individu dari spesies yang sama akan bersaing satu sama lain untuk mendapatkan sumber daya yang sama. Ini akan merugikan individu yang bekerja sama, membuat gen untuk kerja sama kemungkinan besar akan dihilangkan. Pemilihan kelompok pada tingkat spesies cacat karena sulit untuk melihat bagaimana tekanan selektif akan diterapkan pada individu yang bersaing/tidak bekerja sama.
Seleksi kerabat antara individu terkait diterima sebagai penjelasan tentang perilaku altruistik. R.A. Fisher pada tahun 1930 dan J.B.S. Haldane pada tahun 1932Haldane, J.B.S. (1932). The Causes of Evolution. London: Longmans, Green & Co. </ref> menetapkan model matematika seleksi kerabat, dengan Haldane terkenal memberikan sebuah gurauan bahwa dia akan rela mati untuk dua saudaranya atau delapan sepupunya. Dalam model ini, individu yang terkait secara genetik bekerja sama karena keuntungan kelangsungan hidup bagi satu individu juga menguntungkan kerabat yang berbagi beberapa fraksi dari gen yang sama, memberikan mekanisme untuk mendukung seleksi genetik.
Teori kebugaran inklusif, yang pertama kali dikemukakan oleh W. D. Hamilton pada awal 1960-an, memberikan kriteria seleksi untuk evolusi ciri-ciri sosial ketika perilaku sosial merugikan kelangsungan hidup dan reproduksi organisme individu. Kriterianya adalah bahwa manfaat reproduktif bagi kerabat yang membawa sifat sosial, dikalikan dengan keterkaitan mereka (kemungkinan bahwa mereka berbagi sifat altruistik) melebihi biaya yang ditanggung individu. Teori kebugaran inklusif adalah perlakuan umum dari probabilitas statistik dari ciri-ciri sosial yang diperoleh dari organisme lain yang cenderung menyebarkan salinan sifat sosial yang sama. Teori seleksi kerabat memperlakukan kasus yang lebih sempit tapi lebih sederhana dari keuntungan untuk kerabat dekat genetik (atau yang disebut ahli biologi 'kerabat') yang mungkin juga membawa dan menyebarkan sifat tersebut. Sekelompok ahli biologi yang signifikan mendukung kebugaran inklusif sebagai penjelasan untuk perilaku sosial dalam berbagai spesies, seperti yang didukung oleh data eksperimental. Sebuah artikel diterbitkan di jurnal ilmiah Nature dengan lebih dari seratus penulis bersama.
Salah satu pertanyaan tentang pemilihan kerabat adalah persyaratan bahwa individu harus mengetahui apakah ada individu lain yang berhubungan dengan mereka, atau pengakuan kerabat. Tindakan altruistik apa pun harus mempertahankan gen yang serupa. Salah satu argumen yang dikemukakan oleh Hamilton adalah banyak individu yang beroperasi dalam kondisi "kental", sehingga mereka secara fisik hidup berdekatan dengan kerabat. Dalam kondisi ini, mereka dapat bertindak secara altruistik kepada individu lain, dan kemungkinan individu lain tersebut akan terkait. Struktur populasi ini membangun kontinum antara seleksi individu, seleksi kerabat, seleksi kelompok kerabat, dan seleksi kelompok tanpa batasan yang jelas untuk setiap tingkatan. Namun, model teoritis awal oleh D.S. Wilson dkk. dan Taylor menunjukkan bahwa viskositas populasi murni tidak dapat mengarah pada kerjasama dan altruisme. Ini karena keuntungan yang dihasilkan oleh kerjasama kerabat justru dibatalkan oleh persaingan kerabat; keturunan tambahan dari kerjasama dieliminasi oleh persaingan lokal. Mitteldorf dan D. S. Wilson kemudian menunjukkan bahwa jika populasi dibiarkan berfluktuasi, maka populasi lokal dapat menyimpan sementara manfaat kerjasama lokal dan mempromosikan evolusi kerjasama dan altruisme. Dengan mengasumsikan perbedaan individu dalam adaptasi, Yang selanjutnya menunjukkan bahwa manfaat altruisme lokal dapat disimpan dalam bentuk kualitas keturunan dan dengan demikian mendorong evolusi altruisme bahkan jika populasinya tidak berfluktuasi. Ini karena persaingan lokal di antara lebih banyak individu yang dihasilkan dari altruisme lokal meningkatkan kebugaran lokal rata-rata individu yang bertahan hidup.
Penjelasan lain untuk pengakuan gen untuk altruisme adalah bahwa satu sifat, kebaikan kelompok timbal balik, mampu menjelaskan sebagian besar altruisme yang secara umum diterima sebagai "baik" oleh masyarakat modern. Fenotipe altruisme bergantung pada pengenalan perilaku altruistik dengan sendirinya. Sifat kebaikan akan dikenali oleh organisme yang cukup cerdas dan tidak dapat ditipu pada individu lain dengan sifat yang sama. Selain itu, keberadaan sifat seperti itu memprediksi kecenderungan kebaikan terhadap organisme yang tidak terkait yang ternyata baik, meskipun organisme tersebut dari spesies lain. Gen tersebut tidak harus persis sama, selama efek atau fenotipenya serupa. Berbagai versi gen — atau bahkan meme — akan memiliki efek yang hampir sama. Penjelasan ini diberikan oleh Richard Dawkins sebagai analogi pria berjanggut hijau. Laki-laki berjanggut hijau dibayangkan cenderung bekerja sama hanya dengan melihat janggut hijau, di mana ciri janggut hijau secara kebetulan terkait dengan sifat kebaikan timbal balik.