Mata
Evolusi

Artikel utama: Evolusi mata
Fotoreseptor secara filogenetik sangat tua, dengan berbagai teori filogenesis. Asal usul bersama (monofili) semua mata hewan sekarang diterima secara luas sebagai fakta. Hal ini didasarkan pada ciri genetik bersama dari semua mata. Artinya, semua mata modern, bervariasi seperti semula, asal-usulnya berasal dari mata proto yang diyakini berevolusi sekitar 540 juta tahun yang lalu, dan gen PAX6 dianggap sebagai faktor kunci dalam hal ini. Sebagian besar kemajuan pada mata proto diyakini telah memakan waktu beberapa juta tahun untuk berkembang, karena predator pertama yang mendapatkan pencitraan sejati akan menyentuh "perlombaan senjata" di antara semua spesies yang tidak menjauh dari lingkungan fotopik. Hewan pemangsa dan predator yang bersaing sama-sama memiliki kelemahan yang berbeda tanpa suatu kemampuan dan cenderung tidak bertahan dan bereproduksi. Oleh karena itu, beberapa tipe mata dan subtipenya berkembang secara paralel (kecuali beberapa kelompok, seperti vertebrata, yang dipaksa masuk ke lingkungan fotopik pada tahap akhir).
Mata pada berbagai hewan menunjukkan adaptasi terhadap kebutuhannya. Misalnya, mata seekor burung pemangsa memiliki ketajaman penglihatan yang jauh lebih besar dibandingkan dengan mata manusia, dan dalam beberapa kasus dapat mendeteksi radiasi ultraviolet. Bentuk mata yang berbeda, misalnya, vertebrata dan moluska adalah contoh evolusi paralel, terlepas dari keturunan leluhur mereka yang jauh. Konvergensi fenotipik dari geometri sefalopoda dan sebagian besar mata vertebrata menciptakan kesan bahwa mata vertebrata berevolusi dari pencitraan mata sefalopoda, tetapi tak seperti itu, peran siliari dan kelas opsin rabdomerik pada kedua hewan terbalik, dan memiliki lensa kristalin yang berbeda.
"Mata" paling awal, disebut bintik mata, adalah kumpulan sederhana protein fotoreseptor pada hewan uniseluler. Pada makhluk hidup multiseluler, bintik mata multisel berevolusi, secara fisik mirip dengan kumpulan reseptor pengecap dan pembau. Mata ini hanya bisa mengindera kecerahan di sekitarnya, membedakan terang dan gelap, tetapi bukan arah sumber cahaya.
Melalui perubahan bertahap, bintik mata pada spesies yang tinggal di lingkungan terang tertekan membentuk cekungan yang tidak dalam, sehingga memiliki sedikit kemampuan untuk membedakan kecerahan terarah yang diperoleh dengan menggunakan sudut cahaya yang menimpa sel tertentu untuk mengidentifikasi sumbernya. Lubang yang diperdalam dari waktu ke waktu, ukuran bukaan berkurang, dan jumlah sel fotoreseptor meningkat, membentuk kamera lubang jarum yang efektif dan mampu dengan samar-samar membedakan suatu bentuk. Namun, nenek moyang remang modern, yang dianggap sebagai protovertebrata, ternyata terdesak ke perairan dalam dan gelap, wilayah yang kurang rentan untuk terlihat oleh predator dan wilayah yang menguntungkan untuk memiliki bintik mata konveks, mengumpulkan lebih banyak cahaya dibandingkan dengan bintik mata datar ataupun cekung. Hal ini akan menyebabkan lintasan evolusioner yang agak berbeda pada mata vertebrata dibandingkan dengan mata hewan lainnya.
Pertumbuhan berlebih sel tipis dari sel transparan di atas bukaan mata, yang semula dibentuk untuk mencegah kerusakan pada bintik mata, memungkinkan cairan terpisah pada ruang mata terspesialisasi menjadi humor transparan yang mengoptimalkan penyaringan warna, menghambat radiasi berbahaya, memperbaiki indeks bias mata, dan memungkinkan fungsi di luar air. Sel pelindung transparan ini akhirnya terbagi menjadi dua lapisan, dengan cairan sirkulasi di antaranya memungkinkan sudut pandang yang lebih luas dan resolusi pencitraan yang lebih besar, dan ketebalan lapisan transparan meningkat secara bertahap, pada kebanyakan spesies dengan protein kristalin transparan.
Celah antara lapisan jaringan secara alami membentuk bikonveks, struktur ideal secara optimal untuk memperoleh indeks bias yang normal. Secara independen, lapisan transparan dan lapisan nontransparan terpisah dari lensa membentuk kornea dan iris. Kemudian, pemisahan lapisan kembali terjadi membentuk humor, beranda depan. Humor ini mampu meningkatkan daya refraktif dan mengurangi masalah sirkulasi darah. Pembentukan cincin nontransparan memungkinkan lebih banyak pembuluh darah, lebih banyak sirkulasi, dan ukuran mata yang lebih besar.