Evolusi manusia
Evolusi pada genus Homo > Neanderthal dan Denisovan

Artikel utama: Neanderthal dan Denisovan
Homo neanderthalensis, atau disebut juga sebagai Homo sapiens neanderthalensis, hidup di Eropa dan Asia dari 400.000 hingga sekitar 28.000 tahun yang lalu. Terdapat sejumlah perbedaan anatomi yang jelas antara manusia modern secara anatomis (AMH) dan spesimen Neanderthal, yang sebagian besar berkaitan dengan adaptasi Neanderthal yang lebih unggul terhadap lingkungan dingin. Rasio perbandingan antara alas dan volume Neanderthal bahkan lebih rendah dibandingkan dengan populasi Inuit modern, yang mengindikasikan retensi panas tubuh yang lebih baik.
Neanderthal juga memiliki otak yang jauh lebih besar, seperti yang ditunjukkan dari hasil endokopi otak, sehingga menimbulkan keraguan akan inferioritas intelektual mereka terhadap manusia modern. Namun, massa tubuh Neanderthal yang lebih tinggi mungkin membutuhkan massa otak yang lebih besar untuk kontrol tubuh. Selain itu, penelitian terbaru oleh Pearce, Stringer, dan Dunbar telah menunjukkan perbedaan penting dalam arsitektur otak. Ukuran yang lebih besar dari ruang orbital dan lobus oksipital Neanderthal menunjukkan bahwa mereka memiliki ketajaman penglihatan yang lebih baik daripada manusia modern, yang berguna pada saat kondisi cahaya yang lebih redup pada masa glasial di Eropa.
Manusia purba Neanderthal kemungkinan memiliki kapasitas otak yang lebih sedikit untuk fungsi sosial. Dengan menyimpulkan ukuran kelompok sosial dari volume endokranial (dikurangi ukuran lobus oksipital) menunjukkan bahwa pada setiap kelompok Neanderthal mungkin terbatas pada 120 individu, dibandingkan dengan 144 hubungan yang mungkin terjadi pada manusia modern. Kelompok sosial yang lebih besar dapat mengimplikasikan bahwa manusia modern memiliki risiko perkawinan sedarah yang lebih kecil di dalam kelompoknya, perdagangan di wilayah yang lebih luas (dikonfirmasi melalui distribusi alat-alat batu), dan penyebaran inovasi sosial dan teknologi yang lebih cepat. Semua hal ini bisa jadi berkontribusi pada Homo sapiens modern yang menggantikan populasi Neanderthal pada 28.000 tahun sebelum sekarang.
Bukti awal dari pengurutan DNA mitokondria menunjukkan bahwa tidak ada aliran gen yang signifikan antara H. neanderthalensis dan H. sapiens, dan bahwa keduanya adalah spesies terpisah yang memiliki nenek moyang yang sama sekitar 660.000 tahun yang lalu. Namun, pengurutan genom Neanderthal pada tahun 2010 mengindikasikan bahwa Neanderthal benar-benar melakukan perkawinan silang dengan manusia modern secara anatomis sekitar 45.000-80.000 tahun yang lalu, sekitar waktu manusia modern bermigrasi keluar dari Afrika, tetapi sebelum mereka menyebar ke seluruh Eropa, Asia, dan tempat lain. Pengurutan genetik kerangka manusia yang berasal dari 40.000 tahun yang lalu dari Rumania menunjukkan bahwa 11% dari genomnya adalah Neanderthal, menyiratkan bahwa individu tersebut memiliki nenek moyang Neanderthal 4-6 generasi sebelumnya, di samping kontribusi dari perkawinan silang lebih awal di Timur Tengah. Meskipun populasi Rumania hasil kawin silang ini tampaknya bukan nenek moyang manusia modern, temuan ini mengindikasikan bahwa kawin silang antara kedua spesies terjadi berulang kali.
Semua manusia modern non-Afrika memiliki sekitar 1% hingga 4% (atau 1,5% hingga 2,6% menurut data yang lebih baru) DNA yang berasal dari Neanderthal. Temuan ini konsisten dengan penelitian terbaru yang mengindikasikan bahwa perbedaan beberapa alel manusia berasal dari satu juta tahun yang lalu, meskipun interpretasi ini masih dipertanyakan. Neanderthal dan AMH Homo sapiens mungkin telah hidup berdampingan di Eropa selama 10.000 tahun, di mana populasi AMH meledak, jauh melebihi jumlah Neanderthal, sehingga mengalahkan mereka dalam hal jumlah.
Pada tahun 2008, para arkeolog yang bekerja di situs Gua Denisova di Pegunungan Altai, Siberia, menemukan sebuah fragmen tulang kecil dari jari kelima seorang anggota remaja dari spesies manusia lain, Denisovan. Berbagai artefak, termasuk gelang, ditemukan saat penggalian di gua tersebut pada tingkat yang sama dan memiliki usia karbon sekitar 40.000 tahun sebelum masehi. Dikarenakan iklim Gua Denisova yang dingin, DNA di dalam fragmen fosil itu bertahan dengan sangat baik, sehingga mtDNA maupun DNA nuklir-nya berhasil diurutkan.
Meskipun titik waktu divergensi mtDNA-nya secara tak terduga berada jauh, urutan genom lengkap menunjukkan bahwa Denisova berasal dari garis keturunan yang sama dengan Neanderthal, dan keduanya berbeda tak lama setelah garis keturunan mereka berpisah dari garis keturunan yang memunculkan manusia modern. Manusia modern diketahui telah hidup secara tumpang tindih dengan Neanderthal di Eropa dan Timur Dekat selama lebih dari 40.000 tahun, dan penemuan ini meningkatkan kemungkinan bahwa Neanderthal, Denisova, dan manusia modern mungkin telah hidup berdampingan dan kawin silang. Eksistensi cabang relasi yang jauh dari manusia ini menciptakan gambaran yang jauh lebih kompleks tentang umat manusia selama masa Pleistosen Akhir ketimbang yang diperkirakan sebelumnya. Telah ditemukan pula bukti bahwa sebanyak 6% DNA dari beberapa orang Melanesia modern berasal dari Denisovan, yang mengindikasikan adanya perkawinan silang yang terbatas di Asia Tenggara.
Sejumlah alel yang diperkirakan berasal dari Neanderthal dan Denisovan telah diidentifikasi pada beberapa lokus genetik dalam genom manusia modern di luar Afrika. Haplotipe HLA dari Denisovan dan Neanderthal mewakili lebih dari separuh alel HLA manusia modern yang natif di Eurasia, yang mengindikasikan adanya seleksi positif yang kuat untuk alel-alel yang terintroduksi ini. Corinne Simoneti di Vanderbilt University, di Nashville dan timnya telah menemukan dari catatan medis 28.000 orang keturunan Eropa bahwa keberadaan segmen DNA Neanderthal dapat dikaitkan dengan tingkat depresi yang lebih tinggi.
Aliran gen dari populasi Neanderthal ke manusia modern tidak hanya satu arah. Sergi Castellano dari Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology melaporkan pada tahun 2016 bahwa meskipun genom Denisovan dan Neanderthal memiliki hubungan yang lebih dekat satu sama lain dibandingkan dengan kita, genom Neanderthal Siberia menunjukkan kemiripan yang lebih besar dengan gen manusia modern dibandingkan dengan populasi Neanderthal Eropa. Hal ini menunjukkan bahwa populasi Neanderthal kawin silang dengan manusia modern sekitar 100.000 tahun yang lalu, mungkin di suatu tempat di Timur Dekat.
Studi terhadap fosil seorang anak Neanderthal di Gibraltar menunjukkan bahwa dari perkembangan otak dan pertumbuhan gigi dapat disimpulkan bahwa anak-anak Neanderthal kemungkinan lebih cepat dewasa dibandingkan dengan Homo sapiens.