Otak manusia
Perkembangan

Perkembangan pertama sistem saraf pada hewan (atau metazoa) merupakan awal dari evolusi sistem saraf. Neuron berkembang sebagai sel pensinyalan listrik khusus pada hewan multiseluler, mengadaptasi mekanisme potensial aksi yang ada pada eukariota bersel tunggal dan kolonial yang motil. Banyak sistem primitif, seperti yang ditemukan pada protozoa kompleks, menggunakan pensinyalan non-listrik untuk motilitas dan aspek lain yang diperlukan untuk kelangsungan hidup. Data menunjukkan bahwa sistem ini, yang menggunakan gradien kimiawi untuk pengiriman pesan, berevolusi menjadi sel pensinyalan listrik.
Jaringan saraf sederhana yang terlihat pada hewan seperti Cnidaria (ubur-ubur) berevolusi pertama kali, terdiri dari neuron polimodal yang memiliki tujuan ganda dalam fungsi motorik dan sensorik. Cnidaria dapat dibandingkan dengan Ctenophores (ubur-ubur sisir), yang meskipun sama-sama ubur-ubur, memiliki sistem saraf yang sangat berbeda. Tidak seperti Cnidaria, Ctenophores memiliki neuron yang menggunakan pensinyalan elektrokimia. Ini membingungkan karena filum Ctenophora dianggap lebih kuno dari pada Porifera (spons), yang tidak memiliki sistem saraf sama sekali.
Hal ini menyebabkan munculnya dua teori yang menggambarkan bagaimana sistem saraf awal muncul. Satu teori menyatakan bahwa sistem saraf muncul pada nenek moyang basal dari semua filum ini, namun hilang di Porifera. Teori lain menyatakan bahwa sistem saraf muncul secara independen dua kali (koevolusi), satu basal ke Cnidaria dan satu basal ke Ctenophores.
Memahami evolusi otak secara keseluruhan dengan menggunakan garis waktu paleoarkeologis untuk melacak kebutuhan akan kompleksitas yang semakin meningkat dalam struktur yang memungkinkan pensinyalan kimia dan listrik. Karena otak dan jaringan lunak lainnya tidak memfosil seperti jaringan termineralisasi, para ilmuwan sering melihat struktur lain sebagai bukti dalam catatan fosil untuk mendapatkan pemahaman tentang evolusi otak. Namun, karena kemunculan organisme dengan sistem saraf yang lebih kompleks dengan tulang pelindung atau jaringan pelindung lainnya yang kemudian dapat menjadi fosil terjadi dalam catatan fosil sebelum adanya bukti sinyal kimia dan listrik. Bukti terbaru menunjukkan bahwa kemampuan untuk mengirimkan sinyal listrik dan kimia telah ada bahkan sebelum bentuk kehidupan multisel yang lebih kompleks. Fosilisasi otak, atau jaringan lunak lainnya, mungkin saja terjadi, dan para ilmuwan dapat menyimpulkan bahwa struktur otak pertama muncul setidaknya 521 juta tahun yang lalu, dengan fosil jaringan otak yang ada di tempat yang sangat terawat.
Evolusi otak menurut penelitian yang dilakukan pada tikus, ayam, monyet, dan kera menyimpulkan bahwa spesies yang lebih berevolusi cenderung mempertahankan struktur yang bertanggung jawab atas perilaku dasar. Sebuah studi manusia jangka panjang yang membandingkan otak manusia dengan otak primitif menemukan bahwa otak manusia modern berisi wilayah otak belakang primitif, sebagian besar ilmuwan saraf disebut otak protoreptil. Tujuan dari bagian otak ini adalah untuk mempertahankan fungsi homeostatis dasar. Pons dan medula adalah struktur utama yang ditemukan di sana. Wilayah baru otak berkembang pada mamalia sekitar 250 juta tahun setelah munculnya otak belakang. Wilayah ini dikenal sebagai otak paleomammalian, yang bagian utamanya adalah hipokampus dan amigdala, sering disebut sebagai sistem limbik. Sistem limbik menangani fungsi yang lebih kompleks termasuk perilaku emosional, seksual, dan perkelahian. Tentu saja, hewan yang bukan vertebrata juga memiliki otak, dan otak mereka telah mengalami sejarah evolusi yang terpisah.
Batang otak dan sistem limbik sebagian besar didasarkan pada nuklei, yang pada dasarnya merupakan kelompok neuron yang padat dan serat akson yang menghubungkannya satu sama lain, serta ke neuron di lokasi lain. Dua area otak utama lainnya (otak besar dan otak kecil) didasarkan pada arsitektur kortikal. Di pinggiran luar korteks, neuron tersusun menjadi beberapa lapisan (yang jumlahnya bervariasi menurut spesies dan fungsinya) setebal beberapa milimeter. Ada akson yang bergerak di antara lapisan, tetapi sebagian besar massa akson berada di bawah neuron itu sendiri. Karena neuron kortikal dan sebagian besar saluran serat akson mereka tidak harus bersaing untuk mendapatkan ruang, struktur kortikal dapat berskala lebih mudah daripada yang nuklir. Ciri utama dari korteks adalah ia berskala dengan luas permukaan, lebih banyak korteks yang dapat ditampung di dalam tengkorak dengan memperkenalkan lilitan, sama seperti serbet makan dapat dimasukkan ke dalam gelas dengan menggumpalkannya. Derajat konvolusi umumnya lebih besar pada spesies dengan perilaku yang lebih kompleks, yang diuntungkan dari peningkatan luas permukaan.
Neokorteks adalah area otak dengan jumlah perubahan evolusioner terbesar. Pada reptil dan ikan, area ini disebut pallium, dan lebih kecil serta lebih sederhana dibandingkan dengan massa tubuh daripada yang ditemukan pada mamalia. Menurut penelitian, otak besar pertama kali berkembang sekitar 200 juta tahun lalu. Ini bertanggung jawab atas fungsi kognitif yang lebih tinggi, misalnya, bahasa, pemikiran, dan bentuk pemrosesan informasi terkait. Ini juga bertanggung jawab untuk memproses input sensorik (bersama dengan talamus, bagian dari sistem limbik yang bertindak sebagai router informasi). Sebagian besar fungsinya ada di bawah sadar, yaitu tidak tersedia untuk diperiksa atau diintervensi oleh pikiran sadar. Neokorteks adalah elaborasi, atau perkembangan, dari struktur dalam sistem limbik, yang terintegrasi dengan erat.