The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm
Reaksi

Ernst Mayr berpendapat bahwa kritik yang dibuat oleh Gould dan Lewontin dalam "Spandrels" valid, tetapi masalah yang mereka identifikasi merupakan hasil dari kesalahan dalam pelaksanaan program adaptasionis, seperti perspektif yang terlalu atomistik dan deterministik, daripada kelemahan program adaptasionis itu sendiri. John Maynard Smith percaya secara umum bahwa "makalah mereka mempunyai dampak yang sehat.... Kritik mereka memaksa kami untuk membersihkan tindakan kami dan memberikan bukti untuk cerita kami. Namun adaptasionisme tetap menjadi inti pemikiran biologis." Dalam ulasan Understanding Scientific Prose, Tim Radford menulis bahwa makalah "Spandrels" adalah "...tidak biasa karena seorang non-ilmuwan dapat memahami dengan tepat apa yang dikatakan, dan membacanya sampai tuntas tanpa tertidur, sementara pada saat yang sama para ahli teori evolusi veteran dan terkemuka di dunia dapat membacanya dan tampaknya mengalami apopleksi." Sandra Mitchell berpendapat bahwa argumen makalah mengenai adaptasionisme dapat ditafsirkan dalam tiga cara berbeda: bahwa hipotesis adaptasionis perlu diuji secara ketat sebelum diterima, bahwa penjelasan pluralistik tentang fenomena biologis harus diterima secara luas bersama dengan penjelasan adaptasionis, atau bahwa penjelasan non-adaptasionis secara objektif lebih baik daripada penjelasan adaptasionis.
Gould dan Lewontin mendefinisikan "spandrel" dalam biologi sebagai penghambat evolusi suatu organisme. Namun, Alasdair Houston kemudian menyarankan bahwa istilah arsitektur lain, "pendentif", mungkin merupakan deskripsi yang lebih akurat tentang batasan tersebut. Dalam bukunya Darwin's Dangerous Idea, Daniel Dennett juga mengkritik metafora "spandrels" Gould dan Lewontin karena alasan yang sama, sambil menambahkan, "spandrels di San Marco bukanlah spandrels bahkan dalam pengertian Gould yang lebih luas. Mereka adalah adaptasi yang dipilih dari serangkaian alternatif yang mungkin secara umum karena alasan estetika..." Kritik ini sendiri dikritik oleh Robert Mark, yang berpendapat bahwa "kesalahan penerapan istilah spandrel untuk pendentive oleh Gould dan Lewontin mungkin menyiratkan keleluasaan pilihan desain yang lebih luas daripada yang mereka maksudkan untuk analogi mereka. Namun kritik Dennett terhadap dasar arsitektur analogi tersebut semakin menyimpang karena ia meremehkan dasar pemikiran teknis dari elemen arsitektur yang dimaksud." Beberapa pembela perspektif adaptasionis mengembangkan "adaptasionisme eksplanatif" sebagai tanggapan terhadap beberapa argumen yang dikemukakan dalam makalah tersebut. Adaptasionisme eksplanatif berpendapat bahwa adaptasi, meskipun tidak umum, tetap merupakan hal yang sangat penting dalam proses evolusi.
Steven Pinker mengkritik Gould dan Lewontin karena menggunakan kembali argumen George C. Williams yang mendukung pentingnya fitur nonadaptif tanpa menghubungkannya dengan dia. Gould menanggapi bahwa tuduhan Pinker "serius dan salah", dengan menulis, "Saya suka buku Williams dan sering mengutipnya—tetapi tidak di makalah spandrels kami karena baik dia, saya, maupun orang lain di abad ini tidak menemukan ide tersebut. Konsep tersebut selalu menjadi bagian dari teori evolusi." Gerald Borgia mengkritik surat kabar tersebut, dengan alasan bahwa "... nadanya yang tidak kenal ampun dan penggunaan hiperbola dirancang untuk memicu emosi daripada mendorong perdebatan yang masuk akal." Menurut Tim Lewens, "...salah satu pelajaran paling penting yang diajarkan makalah Spandrels adalah pentingnya bagi biologi evolusioner mengenai penjelasan yang didasarkan secara empiris tentang apa yang merupakan suatu sifat dan apa yang bukan suatu sifat."
Sprandel di Basilika Santo Markus menginspirasi salah satu metafora utama makalah tersebut.