Sistem saraf
Perkembangan

Dalam vertebrata, hal penting dalam perkembangan saraf embrionik meliputi kelahiran dan diferensiasi neuron dari sel punca, migrasi neuron yang belum matang dari tempat kelahiran mereka dalam embrio ke posisi akhir mereka, pertumbuhan akson dari neuron dan pengarahan growth cone motil melalui embrio menuju rekan postsinaptik, penghasilan sinaps di antara akson-akson ini dan rekan postsinaptik mereka, dan akhirnya perubahan seumur hidup dalam sinaps yang diduga mendasari pembelajaran dan ingatan.
Semua hewan bilateria pada tahap awal perkembangan membentuk sebuah gastrula yang terpolarisasi, dengan sebuah ujung yang disebut kutub hewan dan yang lain kutub vegetal. Gastrula memiliki bentuk cakram dengan 3 lapisan sel, lapisan terdalam disebut endoderm, yang membangkitkan dasar dari kebanyakan organ dalam, sebuah lapisan tengah yang disebut mesoderm, yang membangkitkan tulang dan otot, dan lapisan terluar yang disebut ektoderm, yang membangkitkan kulit dan sistem saraf.
| --- | --- |
Embrio manusia, menunjukkan lekukan saraf (neural groove).: Empat tahapan dalam perkembangan tabung saraf dalam embrio manusia.
Dalam vertebrata, tanda pertama kemunculan sistem saraf adalah kemunculan sel tipis di sepanjang bagian tengah punggung yang disebut piringan saraf (neural plate. Bagian dalam piringan saraf (sepanjang garis tengah) ditujukan untuk menjadi sistem saraf pusat (SSP), dan bagian luar sistem saraf tepi (SST). Sebagaimana perkembangan berlanjut, sebuah lipatan disebut lekukan saraf (neural groove) muncul di sepanjang garis tengah. Lipatan ini menjadi dalam dan kemudian menutup di atas. Pada titik ini SSP yang mendatang, tampak seperti struktur silindris yang disebut sebagai tabung saraf, tempat SST yang akan jadi tampak seperti 2 garis jaringan yang disebut puncak saraf (neural crest), yang ada di atas tabung saraf. Rangkaian tahapan dari piringan saraf ke tabung saraf dan puncak saraf dikenal sebagai neurulasi.
Pada awal abad 20, serangkaian percobaan terkenal oleh Hans Spemann dan Hilde Mangold menunjukkan bahwa pembentukan jaringan saraf "diinduksi" oleh sinyal dari sebuah kelompok mesodermal yang disebut "wilayah pengatur" (organizer region). Namun, selama beberapa dasawarsa, sifat proses induksi tidak dapat diketahui, sampai pada akhirnya hal ini terpecahkan melalui pendekatan genetic pada tahun 1990an. Induksi jaringan saraf memerlukan penghambatan gen yang disebut protein morfogenetik tulang (bone morphogenetic protein, disingkat BMP). Secara khusus, protein BMP4 tampaknya terlibat. Dua protein yang disebut Noggin dan Chordin disekresikan oleh mesoderm tampaknya mampu menghambat BMP4 dan oleh karenanya menginduksi ektoderm untuk berubah menjadi jaringan saraf. Tampaknya sebuah mekanisme molekular yang sama terlibat dalam berbagai jenis hewan yang berbeda, termasuk artropoda dan juga vertebrata. Namun, dalam beberapa hewan, sebuah jenis molekul lain yang disebut faktor pertumbuhan fibroblas (Fibroblast Growth Factor, disingkat FGF) mungkin dapat berperan dalam induksi.
Induksi jaringan neural menyebabkan pembentukan sel pendahulu saraf yang disebut neuroblas. Dalam drosophila, neuroblas terbagi secara asimetris, sehingga 1 produk adalah sebuah "sel induk ganglion" (ganglion mother cell, disingkat GMC), dan yang lain adalah sebauah neuroblas. Sebuah GMC terbagi sekali dan menghasilkan baik pasangan neuron atau pasangan sel glial. Secara keseluruhan, sebuah neuroblas mampu menghasilkan sejumlah neuron atau glia yang tak terbatas.
Sebagaimana ditunjukkan dalam penelitian tahun 2008, sebuah faktor yang umum pada seluruh organisme bilateral (termasuk manusia) adalah kelompok molekul yang mensekresikan molekul pensinyalan yang disebut neurotrofin yang mengatur pertumbuhan dan kelangsungan hidup neuron. Zhu et al. mengidentifikasi DNT1, neurotrofin pertama yang ditemukan pada lalat. Struktur DNT1 mirip dengan semua neurotrofin yang dikenal dan merupakan sebuah faktor penting dalam penentuan nasib neuron dalam Drosophila. Karena neurotrofin sekarang telah teridentifikasi dalam vertebrata dan invertebrata, bukti ini menunjukkan bahwa neurotrofin ada alam nenek moyang yang umum organisme bilateral dan mungkin mewakili sebuah mekanisme umum untuk pembentukan sistem saraf.