פטרוזאוריה
אבולוציה ומיון > מיון > מיון הסדרה עצמה

בעבר חולקה סדרת הפטרוזאורים לשתי תת-סדרות עיקריות: ה"רמפורינכיים" (Rhamphorhynchoidea) הקדומים וארוכי הזנב, וצאצאיהם ה"פטרודקטיליים" (Pterodactyloidea) המודרניים יותר בעלי הזנב הקצר או חסרי הזנב בכלל, וכן המגוונים הרבה יותר. עם התקדמות המחקר, הפכה גישה זו מיושנת ופשטנית מדי, שכן אינה משקפת כראוי את מערכות היחסים בין המינים השונים. נראה כי רק קבוצת הפטרודקטיליים, אותם מינים שהתקיימו בתורי היורה והקרטיקון, מייצגת קבוצה מונופילטית, ואילו כל השאר, אותם מינים "קדומים" שהתקיימו בתור טריאס וחפפו איתם בתור היורה, מכונים פשוט כ"לא-פטרודקטיליים". תיעוד המאובנים מעלה מידע רב יותר לגבי הפטרודקטיליים, מה שמרמז על שגשוג רב בתקופת הקרטיקון התחתון, אשר נחשב כ"תור הזהב" של הפטרוזאורים.
להלן קלדוגרם וטבלה המציגים את המיון הפנימי של הסדרה. גישה זו למיון מבוססת על הספר "Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy" ‏(2013) של הפלאונטולוג מארק ויטון (Mark Witton), ועל מחקרם משנת 2010 של הפלאונתולוגים Junchang Lu
, דייוויד אנווין (David M. Unwin), ‏Xingsheng Jin, ‏Yongqing Liu ו-Qiang Ji.
| רשימת הקבוצות והמינים ומידע קצר עליהם |
| --- | --- | --- |
| קבוצה: פטרוזאורים שאינם פטרודקטיליים | קבוצה: פטרוזאורים שאינם פטרודקטיליים |  |
| קבוצה: מינים קדומים ודימורפודונטיים (Dimorphodontidae)  | קבוצה: אנורוגנתיים (Anurognathidae) |  |
| אחת מקבוצות הפטרוזאורים לגביהן המידע חסר מאוד. תיעוד המאובנים המקוטע שלהם מצביע על תפוצה כלל עולמית, כשאירופה וצפון אמריקה הם המקומות בהם הם שכיחים יותר. בשנת 2010 תואר מין חדש (Faxinalipterus minima) מברזיל כפטרוזאור, אולם חוקרים אחדים טענו שאינו כזה על סמך דמיון לזוחלים אחרים מתקופתו ומחסור במידע. אם אכן הוא היה שייך לקבוצה זו, הוא מייצג את המין הקדום ביותר שכן מאובניו נמצאו בגבול בין הגילים הגאולוגיים קרניאן (Carnian) ונוריאן (Norian) – פרקי הזמן הראשון והאמצעי בהתאמה של תקופת הטריאס העליון. זו אינה הפעם הראשונה בה מתגלה מין פטרוזאור קדום לכאורה, ודוגמה לכך הוא הסוג Rhabdopelix.  בכל אופן, הפטרוזאורים הברורים הקדומים ביותר מופיעים באמצע וסוף הנוריאן. הם מקובצים יחד על פי מספר מאפיינים, בעיקר בלסת התחתונה ובגפיים הקדמיות, וכן על פי ראש גדול וכנראה גם יכולת טיפוס טובה. על אף היותם מינים קדומים, יכולת התעופה שלהם מפותחת לגמרי.   הסוג דימורפודון: Dimorphodon macronyx  Dimorphodon weintraubi (?)  פטיינוזאורוס (Peteinosaurus)  פראונדקטילוס (Preondactylus)   | מינים קטני גוף, המפגינים שילוב של מאפיינים קדומים ומפותחים. הם כנראה היו מעופפים מוכשרים וזריזים, וכן בעלי ראייה טובה שכן עיניהם היו הגדולות ביותר מבין כל הפטרוזאורים האחרים. יחד עם גולגולתם קצרה, קרוב לוודאי שתכונות אלו סייעו להם לצוד חרקים קטנים בשעות הדמדומים.  מאובניהם די נדירים ולא ברורים, בשל גודלם הקטן וקיומם בבתי גידול יבשתיים שלא מתאימים במיוחד לשימור, ולכן נמצאו רק באתרים מעטים באירופה ואסיה.   אנורוגנתוס (Anurognathus)  Batrachognathus  Dendrorhynchoides  Jeholopterus  Mesadactylus (?)   |  |
| קבוצה: קמפילוגנטואידיים (Campylognathoididae) | קבוצה: רמפורינכיים (Rhamphorhynchidae) |  |
| אולי הקבוצה השנויה ביותר במחלוקת. מאובניהם תועדו באירופה, מאמצע הנוריאן עד סוף תקופת הליאס (Toarcian) שבתור היורה. חלק ממיני הקבוצה פיתחו יכולת לעיסה של מזון גס, אשר בנוסף למאפיינים אחרים כנראה אפשרו להם לבסס את תפריטם על מגוון מזונות רחב. על אף קדמוניותה, קבוצה זו הפגינה שינויים רבים ממאפייני הפטרוזאוריה.   אוסטריאדקטילוס (Austriadactylus cristatus)  הסוג קמפילוגנטואידס: Campylognathoides zitteli  Campylognathoides liasicus  Campylognathoides indicus (?)  קרניאדקטילוס (Carniadactylus)  קבירמוס (Caviramus)  הסוג אודימורפודון: Eudimorphodon ranzii  Eudimorphodon cromptonellus  (?)   | בשונה מהקמפילוגנטואידיים, קבוצה זו שמרה על מאפייניה ה"קדמוניים". היא התחלקה לשני תת-משפחות: הרמפורינכינים (Rhamphorhynchinae) והסקפוגנתינים (Scaphognathinae). מאובני הרמפורינכינים הם הנפוצים יותר בתור היורה, ולכן מוכרים היטב למדע. לעומתם מאובני הסקפוגנתינים, על אף תפוצתם הרחבה, נדירים יותר ומוגבלים לסוף היורה.   אנגוסטינריפטרוס (Angustinaripterus)  בלוברונוס (Bellubrunnus)  Cacibupteryx  דוריגנתוס (Dorygnathus)  Fenghuangopterus  Jianchangopterus  נסודקטילוס (Nesodactylus)  פטרורינכוס (Pterorhynchus)  קינגלונגופטרוס (Qinglongopterus)  Rhamphocephalus  רמפורינכוס (Rhamphorhynchus)  סקפוגנתוס (Scaphognathus)  Sericipterus  סורדס (Sordes)   |  |
קבוצה: ווקונגופטריים (Wukongopteridae)
מינים קטנים, הקדומים ביותר (על פי הידוע בשנת 2013) שהפגינו את אחד המאפיינים המוכרים ביותר של הפטרוזאורים – הכרבולת. אחד ממיני הקבוצה, Darwinopterus modularis, הוא המין הראשון שהתגלה אשר משלב מאפיינים קדומים עם "מתקדמים", היחיד (נכון ל-2013) בו ניתן להבחין באופן מוחלט בין זכרים ונקבות, וכן בין המינים היחידים אשר נמצאו ביציהם (ראו סעיפי כרבולת ו-חיי חברה ורבייה). בשל היותו ממצא חשוב להבנת האבולוציה של הפטרוזאורים, שם הסוג נקרא על שמו של צ'ארלס דרווין, ושם המין מתייחס לאבולוציה מודולרית (Mosaic evolution) – תופעה שבה חלקי גוף מסוימים מתפתחים בקצב אבולוציוני שונה מחלקי גוף אחרים.  Archaeoistiodactylus linglongtaensis  Changchengopterus pani  Cuspicephalus scarfi  הסוג דרווינופטרוס: Darwinopterus modularis  Darwinopterus robustodens  Darwinopterus robustodens  קונפנגופטרוס (Kunpengopterus sinensis)  ווקונגופטרוס (Wukongopterus lii) 
| קבוצה: פטרודקטיליים (Pterodactyloidea) | קבוצה: פטרודקטיליים (Pterodactyloidea) |  |
| קבוצה: אורניתוצ'יירויים (Ornithocheiroidea) | קבוצה: אורניתוצ'יירויים (Ornithocheiroidea) |  |
| אחת משתי השושלות העיקריות של הפטרוזאורים המאוחרים הקרויים פטרודקטיליים. מיני קבוצה זו היו כה מותאמים לתעופה, עד שתנועתם על הקרקע הוגבלה חלקית. כנפיהם היו ארוכות מאוד, ראשיהם גדולים למדי, ולהפך לגבי גופם ורגליהם. | אחת משתי השושלות העיקריות של הפטרוזאורים המאוחרים הקרויים פטרודקטיליים. מיני קבוצה זו היו כה מותאמים לתעופה, עד שתנועתם על הקרקע הוגבלה חלקית. כנפיהם היו ארוכות מאוד, ראשיהם גדולים למדי, ולהפך לגבי גופם ורגליהם. |  |
| קבוצה: איסטיודקטיליים (Istiodactylidae) | קבוצה: אורניתוכייריים (Ornithocheiridea) |  |
| מיני הקבוצה מופיעים בתיעוד המאובנים בתקופת הקרטיקון התחתון של חצי הכדור הצפוני, למשך כ-10 עד 20 מיליוני שנים. חוקרים אחדים הציעו כי חלק גדול מתפריטם של מינים אלו היו דגים, אולם אחרים הביעו כי על פי מאפיינים אחדים, בהם לסתות רחבות בעלות יכולת חיתוך, יש לראות בהם אוכלי נבלות. בדומה לאוכלי נבלות מודרניים, גולגולותיהם משלבות מאפיינים "חזקים" ו"חלשים": הם צריכים מבנה חזק מספיק כדי לקרוע בשר מפגרים, אך יכולים "להתפשר" על מאפיינים אחרים אותם צריכים טורפים כדי לרתק טרף נאבק.   Gwawinapterus beardi (?)  הסוג איסטיודקטילוס: Istiodactylus latidens  Istiodactylus sinensis  האופטרוס (Haopterus)  הונגשנופטרוס (Hongshanopterus)  Liaoxipterus  Longchengpterus   | אחת מקבוצות הפטרוזאורים העיקריות במחקר, שכן מאובניהם נפוצים ביותר ואופן השתמרותם טוב למדי. תיעוד המאובנים שלהם מתפרש על פני כ-55 מיליוני שנים, בעיקר בין הגילים הגאולוגיים ולנגינאן שבתחילת הקרטיקון התחתון וקנומן שבתחילת הקרטיקון העליון, וכן על פני כל יבשות העולם למעט אנטארקטיקה. בדומה לקמפילוגנטואידיים, גם המיון הפנימי של קבוצה זו שנוי במחלוקת עזה (לכן צוין רק שם הסוג).   Aetodactylus  אנהגוארה (Anhanguera)  Arthurdactylus  אוסידרקו (Aussiedraco)  ברבוסניה (Barbosania)  ברזילאודקטילוס (Brasileodactylus)  קאולקיספלוס (Caulkicephalus)  צירדקטילוס (Cearadactylus)  קולובוריינקוס (Coloborhynchus)  גווידרקו (Guidraco)  ליאונינגופטרוס (Liaoningopterus)  לודודקטילוס (Ludodactylus)  Mythunga  אורניתוכיירוס (Ornithocheirus)  Siroccopteryx  Uktenadactylus  Yixianopterus   |  |
| קבוצה: בוראופטריים (Boreopteridae) | קבוצה: פטרנודונטיים (Pteranodontia) |  |
| קבוצה קטנה שמופיעה בתיעוד המאובנים בתקופת הקרטיקון התחתון. מיניה ניחנו בשתי כרבולות קטנות: אחת בין עיניהם לקצה הגולגולת ושנייה מאחורי מצחם. לסתותיהם מוארכות מאוד ומצופפות בשיניים רבות, אשר ארוכות כל כך עד שהן בולטות מחוץ ללסת.   בוראופטרוס (Boreopterus)  Zhenyuanopterus   | מיני הקבוצה ניחנו בכרבולת דמויות קרניים, חוסר בשיניים ולסתות ארוכות. אחד מאלו הוא הפטרנודון המוכר.   מוזקוויזופטריקס (Muzquizopteryx coahuilensis).  ניקטוזאורוס (Nyctosaurus gracilis)  Ornithostoma  הסוג פטרנודון: Pteranodon longiceps  Pteranodon sternbergi   |  |
| קבוצה: לופוקרטיה (Lophocratia) | קבוצה: לופוקרטיה (Lophocratia) |  |
| אחת משתי השושלות העיקריות של הפטרוזאורים המאוחרים הקרויים פטרודקטיליים. מיני קבוצה זו היו מותאמים לתנועה קרקעית יותר מהאורניתוצ'יירויים, וניחנו בגפיים ארוכות וחסונות. פירושו של השם Lophocratia הוא "ראשים בעלי כרבולת", ומתייחס לכרבולותיהם הגדולות של רוב המינים. הכרבולת הייתה ארוכה כמעט כגולגולת עצמה, ופרצה מאמצע הלסת העליונה וגדלה אחרונית. | אחת משתי השושלות העיקריות של הפטרוזאורים המאוחרים הקרויים פטרודקטיליים. מיני קבוצה זו היו מותאמים לתנועה קרקעית יותר מהאורניתוצ'יירויים, וניחנו בגפיים ארוכות וחסונות. פירושו של השם Lophocratia הוא "ראשים בעלי כרבולת", ומתייחס לכרבולותיהם הגדולות של רוב המינים. הכרבולת הייתה ארוכה כמעט כגולגולת עצמה, ופרצה מאמצע הלסת העליונה וגדלה אחרונית. |  |

| קבוצה: קטנוצ'סמטיים | קבוצה: Dsungaripteroidea |  |
| הקדומים ביותר מבין הלופוקרטים היו הקטנוצ'סמטיים. תיעוד המאובנים שלהם מתחיל בתקופת המלם של סוף היורה ועד הקרטיקון התחתון בדומה לאורניתוצ'ייריים, גם להם היה חלק מרכזי במחקר הפטרוזאורים, אולם בשונה מהם המיון הפנימי של קבוצה אחיד למדי בקרב החוקרים. אחד ממיני הקבוצה, הפטרודקטילוס, היה הפטרוזאור הראשון שתועד מדעית.  מיני קבוצה זו היו גדולי גוף, האריכו חיים והיו שונים למדי במראם אחד מהשני. נראה כי אורח חייהם דמה לזה של חלק מהחופמאים, אשר משכשכים בחופים תוך הטבלת לסתותיהם המצוידות במבנים מותאמים לסינון מזון מן המים.   Beipiaopterus  Cathayopterus  קטנוצ'סמה (Ctenochasma): Ctenochasma roemeri  Ctenochasma elegans  Ctenochasma taqueti  Cycnorhamphus  אלנודקטילוס (Elanodactylus)  אאוסיפטרוס (Eosipterus)  Feilongus  Gegepterus  Gladocephaloideus  הסוג גנתוזאורוס: Gnathosaurus subulatus  Gnathosaurus macrurus  Huanhepterus  מורגנופטרוס Morganopterus  Ningchengopterus  פלטלאוריניכוס (Plataleorhynchus)  הסוג פטרודקטילוס: Pterodactylus antiquus  Pterodactylus kochi   פטרודאוסטרו (Pterodaustro)   | גודלם של מיני הקבוצה היה קטן עד בינוני, ותיעוד המאובנים שלהם מצביע על תפוצה נרחבת בתורי היורה והקרטיקון, במשך כ-40 מיליוני שנים.  הם היו יוצאי דופן: צווארם וגופם היה קטן יחסית, ובשונה מרוב מיני הפטרוזאורים שהיו שריריים אך דקי גזרה, גזרתם ועצמותיהם של מיני קבוצה זו היו עבות יחסית, במיוחד הגולגולת והשיניים. מאפיינים אלו הוסיפו למשקלם, וככל הנראה הקשו על תעופתם. בנוסף, רגליהם האחוריות היו חסונות למדי, ושימשו ככל הנראה לבלימת הזעזוע של הנחיתה כיצורים כבדים. קרוב לוודאי שמאפיינים אלו מעידים על חיים קרקעיים ברובם ועל גיחות תעופה למרחקים קצרים, וכן על תפריט ואורח חיים "קשוחים" יותר.   Domeykodactylus  דסונגריפטרוס (Dsungaripterus)  הסוג גרמנודקטילוס: Germanodactylus cristatus  Germanodactylus rhamphastinus (?)  הרבסטוזאורוס Herbstosaurus  קפודקתילוס (Kepodactylus)  Lonchognathosaurus  נוריפטרוס (Noripterus)  נורמנוגנתוס (Normanognathus)  Phobetor (?)  Tendaguripterus   |  |

קבוצה: Lonchodectidae
קיימת מחלוקת לגבי קיומה של קבוצה זו, הנובעת בעיקר מאוסף המאובנים הדל שלהם הכולל בעיקר שברי לסתות וגפיים תיעוד המאובנים מגיע משכבות הקרטיקון של בריטניה.   Lonchodectes  Unwindia trigonus  
| קבוצה: אזדרקויים (Azhdarchoidea) | קבוצה: אזדרקויים (Azhdarchoidea) |  |
רוב המינים ששרדו עד להכחדת קרטיקון-שלישון היו שייכים לקבוצה זו. הם נבדלו מאחרים במאפיינים אחדים, בהם לסתות חסרות שיניים, פתחי גולגולת גדולים ורגליים ארוכות.
| קבוצה: טפג'ריים (Tapejaridae) | קבוצה: Chaoyangopteridae |  |
| קבוצה זו נפוצה במיוחד בתקופת הקרטיקון התחתון, ומאובניה התגלו לראשונה ב-1989. הם ניכרו בגולגולת קצרה, חוטם דמוי מקור הפונה מטה, ובכרבולות שהיו מבין המפוארות ביותר שתועדו אצל הפטרוזאורים.    אירופיארה (Europejara)  Huaxiapterus (?)  נמיקולופטרוס (Nemicolopterus)  הסוג סינופטרוס: Sinopterus dongi  Sinopterus jii (?)  טפיג'רה (Tapejara wellnhoferi)  הסוג טופנדקטילוס:  Tupandactylus navigans  Tupandactylus imperator   | ההיסטוריה האבולוציונית של קבוצה זו הייתה קצרה, אך הספיקה להם כדי להתפרש על פני העולם.    Chaoyangopterus  Eopteranodon  אאוזדרכו (Eoazhdarcho)  Jidapterus  לקוסובאגוס (Lacusovagus)  מיקרוטובן (Microtuban)  Shenzhoupterus   |  |

| קבוצה: תלסודרומיים (Thalassodromidae) | אזדרקיים (Azhdarchidae) |  |
| קבוצה קטנה שמיניה היו בעלי כרבולות גדולות במיוחד הפונות אחורנית. השם Thalassodromeus פירושו "רץ-ים", ומתייחס לתפיסה השגויה שלהם כניזונים באופן דומה לגזרן.   תלסודרומאוס (Thalassodromeus)  הסוג טופוקסוארה: Tupuxuara deliradamus   Tupuxuara leonardii  Tupuxuara longicristatus  | אחת מקבוצות הפטרוזאורים המצליחות ביותר, אשר כללה גם את המינים הקיצוניים ביותר במאפייניהם. היא התקיימה במשך כ-80 מיליוני שנים על פני כדור הארץ, ותפוצת מיניה הייתה כלל עולמית לקראת סוף תור הקרטיקון – יותר מכל משפחת פטרוזאורים אחרת.    אלנקה (Alanqa)  ארלזדארכו (Aralazhdarcho)  ארמבורג'יאניה (Arambourgiania)  אזדרכו (Azhdarcho)  בקונידרקו (Bakonydraco)  הטצגופטריקס (Hatzegopteryx)  מונטנזדארכו (Montanazhdarcho)  נאוואחודקטילוס (Navajodactylus)  פוספטודרקו (Phosphatodraco)  קוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus)  וולגדרקו (Volgadraco)  Zhejiangopterus   |  |