stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
הרוח העולה
תקציר העלילה

בשנת 1916 ג'ירו הוריקושי הצעיר משתוקק להיות טייס, אך בשל קוצר ראייה אינו מסוגל לעשות זאת. באחת הלילות מופיע בחלומו של הוריקושי הצעיר מהנדס האווירונאוטיקה האיטלקי ג'ובאני בטיסטה קפרוני (אנ') אשר מספר לו שגם הוא אף פעם לא טס במטוס בחייו, ושמוטב לבנות מטוסים מאשר לטוס בהם.
שבע שנים לאחר סיום מלחמת העולם הראשונה הוריקושי נוסע ברכבת ללימודי הנדסת אווירונאוטיקה באוניברסיטה הקיסרית של טוקיו ופוגש ברכבת את הנערה הצעירה נאהוקו סאטומי שנוסעת ברכבת יחד עם המשרתת שלה. במהלך הנסיעה מתרחשת רעידת האדמה הגדולה בקאנטו, ובעקבות כך רגלה של המשרתת של נאהוקו נשברת וג'ירו מסייע לנאהוקו לשאת אותה לבית משפחתה של נאהוקו.
בשנת 1925, ג'ירו מסיים את לימודיו יחד עם חברו קירו הונג'ו ושניהם מועסקים בעקבות כך ביצרנית המטוסים מיצובישי בה הם לוקחים חלק בעיצוב מטוס הקרב מיצובישי 1MF9(אנ') עבור הצבא היפני הקיסרי. במהלך טיסת הניסוי המטוס מתפרק באוויר ובעקבות כך המשך פיתוח המטוס מבוטל. בעקבות כך בשנת 1929 ג'ירו נשלח עם הונג'ו לרפובליקת ויימאר במטרה לבצע מחקר טכני ולקבל רישיון לייצור מטוס ה-Junkers G.38 (אנ'). בלילה מהנדס האווירונאוטיקה האיטלקי ג'ובאני בטיסטה קפרוני מופיע שוב בחלומו של ג'ירו והוא אומר לו שהעולם יהיה טוב יותר בזכות מטוסים, אפילו אם האנושות עלולה להשתמש בהם למטרות איומות.
בתחילת 1932 ג'ירו הופך למעצב ראשי בתחרות מטוסי קרב בחסות הצי הקיסרי היפני, אך העיצוב שלו, למטוס מיצובישי 1MF10(אנ'), לא עובר את טיסת הניסוי שהתקיימה ב-1933 ובעקבות כך גם המשך הפיתוח של המטוס הזה בוטלה. בעקבות כך ג'ירו לוקח חופשה באתר נופש בקרויזאווה ושם הוא פוגש שוב את נאהוקו. התייר הגרמני הנס קסטורפ ששוהה גם הוא באתר הנופש והתנגד למשטר הנאצי, אומר לג'ירו, אשר מתכוון לבקר בעיר הגרמנית דסאו, שהמהנדס הגרמני הוגו יונקרס הסתבך משום שהתנגד הנאציזם ושגרמניה צפויה שוב לצאת למלחמה וכי הוא סבור שיש לעצור את הנאצים.
בהמשך ג'ירו פוגש את אביה של נאהוקו, מיידע אותו שבכוונתו להינשא לנאהוקו, והוא מבקש את ברכתו. אביה של נאהוקו מסכים ובעקבות כך השניים מתארסים. עם זאת, נאהוקו חולה בהמשך בשחפת ובעקבות כך הם מחליטים לחכות עם החתונה עד שנאהוקו תחלים. בהמשך הוא פוגש שוב את קסטורפ אשר מנסה להימלט מהמשטרה החשאית היפנית שמנסה לעצור אותו. ג'ירו הופך גם הוא מבוקש משום שהוא היה בקשר עם קסטורפ, ובעקבות כך הוא מוצא מחבוא בבית של הבוס שלו בזמן שהוא עובד על מטוסי קרב חדשים עבור הצי הקיסרי היפני. נאהוקו מנסה בינתיים להחלים מדימום בריאות בסנטוריום בהרים, אך מתקשה לשאת את המחשבה שהיא לא יכולה להיות בהווה יחד עם ג'ירו או להינשא לו. קאיו, אחותו הרופאה של ג'ירו, מזהירה אותו שנאהוקו צפויה כנראה למות משום ששחפת היא מחלה חשוכת מרפא. למרות הידרדרותה הבריאותית של נאהוקו, מספיקים היא וג'ירו לבלות תקופה ממושכת ביחד.
ג'ירו יוצא בהמשך לטיסת הניסוי של מטוס האב-טיפוס החדש מיצובישי A5M(אנ'). בידיעה שהיא תמות בקרוב, נאהוקו חוזרת לסנטוריום בהרים, ומשאירה לג'ירו מכתבי פרידה לג'ירו, למשפחתה ולחבריה. באתר בו נערכת טיסת הניסוי של המטוס משב רוח מסיח את דעתו של ג'ירו מהטיסה המוצלחת, אשר מרמזת על כך שנאהוקו נפטרה. ב-1945, לאחר שיפן כניעת האימפריה היפנית במלחמת העולם השנייה ג'ירו חולם בלילה חלום נוסף בו מופיע קפרוני, והוא מביע בפני קפרוני צער על כך שהמטוס שעיצב שימש לצורכי מלחמה. קפרוני מנחם אותו, אומר שחלומו של ג'ירו לבנות כלי טיס יפהפיים בכל זאת התגשם. נאהוקו מופיעה גם היא בחלומו ומעודדת אותות לחיות את חייו במלואם.
הפקה

הסרט מבוסס על מאנגה עם עלילה זהה שכתב וצייר הייאו מיאזאקי בירחון יפני בשם Model Graphix במהלך 2009. הסרט נכתב ובוים על ידי מיאזאקי, שמוכר בזכות הסרטים המסע המופלא והשכן הקסום שלי טוטורו אותם ביים וכתב גם כן. מיאזאקי עבד על הסרט במשך חמש שנים, הזמן הרב ביותר שבו הפיק מיאזאקי סרט. מיאזאקי הודיע כי הוא מתכוון לפרוש לאחר יציאת הסרט במלוא חמישים שנות יצירה, אך מאז חזר בו ויוציא סרט חדש בשנת 2023.
הפצה

הסרט הופץ לראשונה ביפן ב-20 ביולי 2013 במקביל לסרט סיפור הנסיכה קגיה של איסאו טקהאטה שהופק גם הוא על ידי סטודיו ג'יבלי. בשנת 1998 מיאזאקי וטקהאטה הוציאו במקביל את הסרטים קבר הגחליליות (איסאו טקהאטה) והשכן הקסום שלי טוטורו (הייאו מיאזאקי) ושניהם נפגעו בקופות, לכן בסוף הוסכם שתאריך יציאת סרטו של טקהאטה תדחה ל-23 בנובמבר 2013.
ברחבי יפן והמזרח הרחוק הסרט הופץ על ידי טוהו, בארצות הברית Touchstone Pictures וחברת וולט דיסני הפיצו את הסרט במהדורה מוגבלת החל מה-21 בפברואר 2013. בישראל, הסרט יצא ב-24 ביולי 2014.
דמויות ומדבבים

| טבלת דמויות ומדבבים> דמות | טבלת דמויות ומדבבים> מדבב בשפה היפנית | טבלת דמויות ומדבבים> מדבב בשפה האנגלית | טבלת דמויות ומדבבים> מדבב בשפה העברית |
| --- | --- | --- | --- |
| ג'ירו הוריקושי | הידאקי אנו | ג'וזף גורדון-לוויט | דניאל מגון |
| נאוקו סאטומי | מיורי טקימותו | אמילי בלאנט | ליאנה עיון |
| קירו הונג'ו | הידטושי נישיג'ימה | ג'ון קרסינסקי | יהונתן מגון |
| קורוקאווה | מאסהיקו נישימארה | מרטין שורט | סער בדישי |
| קסטורפ | מיורי קזמה | ויליאם ה' מייסי | אלי לולאי |
| אמא של ג'ירו | קייקו טאקשיטה |  | אורנה כץ |
| קאיו הוריקושי | מיראי ידה | מיי וויטמן | רום מילשטיין |
| האטורי | יוני קנימארה | מנדי פטינקין | עמי מנדלמן |
| גברת קורוקאווה | שינובא אוטקה | ג'ניפר גריי | אורנה כץ |
| קאטאימה |  | דארן כריס |  |
| סון |  | אלייג'ה ווד |  |
| ג'ובאני בטיסטה קפרוני | נומורה מנסאי | סטנלי טוצ'י |  |
ביקורת

הסרט קיבל ביקורות חיוביות רבות באופן כללי. אתר Rotten Tomatoes נתן לסרט 88% המבוסס על 156 חוות דעת עם ציון ממוצע של 7.9/10, קונצנזוס האתר כתב כי "אף על פי שהוא מציג את סטודיו ג'יבלי בצורה רעה, עדיין רואים סרט נפלא של הייאו מיאזאקי". באתר Metacritic הסרט קיבל ציון של 84 מתוך 100 המבוסס על 12 חוות דעת. העיתון The Japan Times נתן לסרט שלושה כוכבים מתוך חמישה וכתב "אז זה נכון ש'הרוח העולה' זה סרט סוחט דמעות מיושן, אך זו גם חגיגה ויזואלית יוצאת דופן של יפן לפני המלחמה". בעיתון The Asia-Pacific Journal כתב מתיו פני "מיאזאקי מציע בסרט הזה את התשובה של הוריקושי להצליח להגשים את חזון עיצוביו. זה הסרט השאפתני ביותר של מיאזאקי עד כה וגם היפה ביותר שלו"
הסרט הכניס ברחבי יפן 11,600,000,000 ין יפני והפך לסרט המכניס ביותר ביפן ב-2013. ב-21 בפברואר 2014 הופץ ברחבי הגלובוס וזכה להכנסות גבוהות, ב-1 באפריל 2014 דורג במקום העשירי ברשימת שוברי הקופות לשנת 2014 עם הכנסות של $117,645,496.
כאשר הסרט הופץ ביפן הוא זכה לביקורות רבות מהצדדים הפוליטיים במדינה. הסרט הרגיז תושבים רבים ביפן, לדבריהם הסרט עוסק באדם שבנה "מכונת הרג" וגם כי אנשים רבים נכפו לעבודה זו ולא עשו אותה מרצון. גם קוריאה הדרומית הביאה מחלוקות רבות בנושא הסרט וקראה להחרימו. בריאיון לעיתון "Asahi Shimbun" אמר מיאזאקי כי "יש לי רגשות מעורבים על המלחמה" והוסיף כי "אנו היפנים יכולים להיות גאים - בנוכחות האדירה והטייסים האמיצים". במהלך הסרט ישנן סצנות רבות בהן חלק מהדמויות מעשנות, המועצה היפנית למלחמה בעישון קראה להחרמת הסרט בעקבות הדבר.
הערות שוליים

↑  מערכת וואלה!‏, לאחר 50 שנות יצירה: במאי "המסע המופלא" פורש, באתר וואלה, 2 בספטמבר 2013
↑  רותה דניניו, הרוח העולה סרטו של היאו מיאזקי The Wind Rises A film By Hayao Miyazaki‏, 24 ביוני 2014
↑  " הרוח העולה", באתר הביקורות והדרוגים Rotten Tomatoes; אוחזר ב-13 בינואר 2013
↑  "הרוח העולה", באתר הביקורות והדרוגים Metacritic; אוחזר ב-12 בדצמבר 2013
↑  ביקורת על 'הרוח העולה' באתר העיתון The Japan Times
↑  מתיו פני, "Miyazaki Hayao’s Kaze Tachinu (The Wind Rises)", באתר עיתון The Asia-Pacific Journal, ‏5 באוגוסט 2013; אוחזר ב-9 באוגוסט 2013
↑  קווין מא, "The Wind Rises tops 2013 Japan B.O.", באתר Film Business Asia, ‏1 בינואר 2014; אוחזר ב-5 בינואר 2014
↑  מקו פוג'י, "Miyazaki’s Film ‘The Wind Rises’ Spurring Mixed Emotions", באתר עיתון Wall Street Journal, ‏26 ביולי 2013
1 2  ג'סטין מקקורי, "Japanese animator under fire for film tribute to warplane designer", באתר עיתון ההגארדיאן, 23 באוגוסט 2013; אוחזר ב-25 באוגוסט 2013
↑  רבקה קיגן, "The Wind Rises': Hayao Miyazaki's new film stirs controversy", באתר העיתון לוס אנג'לס טיימס, 15 באוגוסט 2013; אוחזר ב-16 באוגוסט 2013
| הייאו מיאזאקי |
| --- | --- | --- |
| סרטים: תסריט ובימוי | לופן ה-III: טירתו של קליוסטרו • הנסיכה מעמק הרוחות • הטירה המרחפת • השכן הקסום שלי טוטורו • שירות המשלוחים של קיקי • חזיר באוויר • הנסיכה מונונוקי • המסע המופלא • הטירה הנעה • פוניו על הצוק ליד הים • הרוח העולה • הילד והאנפה |  |
| סרטים: תסריט | לחישת הלב • הלקחנים – עולמה הסודי של ארייטי • תצפית על גבעת הפרגים |  |
| סדרות טלוויזיה בבימויו או בהשתתפותו: | קונאן ילד העתיד • האסופית • לופן השלישי |  |
| מאנגה | הנסיכה מעמק הרוחות • עידן הספינות המעופפות • המסע של שונה |  |
אן ליסטר

| --- | --- |

אן ליסטר, ב-1830 לערך, דיוקן של הצייר ג'ושע הורנר
 לידה:  3 באפריל 1791 הליפקס, הממלכה המאוחדת 
 פטירה:  22 בספטמבר 1840 (בגיל 49) כותאיסי, האימפריה הרוסית 
 מדינה:  הממלכה המאוחדת של בריטניה הגדולה ואירלנד 
 כינויים נוספים:  ג'נטלמן ג'ק
 ידועה בשל:  יומנים שכתבה
 השקפה דתית:  אנגליקניזם 
 בת זוג:  אן ווקר
 
אן ליסטר (אנגלית: Anne Lister;‏ 3 באפריל 1791 – 22 בספטמבר 1840) הייתה בעלת קרקעות, מטפסת הרים וטיילת לסבית אנגלייה. היא תיעדה את חייה ביומנים מפורטים שכללו מידע על חיי היום-יום שלה, מערכות היחסים עם נשים, דאגות כלכליות, יוזמויות ופעילות תעשייתית, ופעילותה לשיפור האחוזה המשפחתית שיבדן הול במערב יורקשייר. היומנים מכילים יותר מארבע מיליון מילים, כשישית מהטקסט, העוסק ביחסיה האינטימיים עם נשים ומערכות היחסים שהיו לה נכתבו בקוד. הקוד, נגזר משילוב של אלגברה והיוונית העתיקה, פוענח בשנות השלושים של המאה הקודמת. ליסטר נחשבת, כ"לסבית המודרנית הראשונה" משום שהגדירה את עצמה כאישה שאוהבת נשים וחייה באופן די גלוי חיים לסביים. היא כונתה "פרד" על ידי המאהבות שלה, "ג'נטלמן ג'ק" על ידי תושבי הליפקס. היא סבלה מהטרדות בגלל זהותה, אך זיהתה את הדמיון לגבירות מל'אנגול'ן, אותן היא הכירה באופן אישי.
קורות חיים

אן ליסטר הייתה הילדה השנייה של ג'רמי ליסטר (1753–1836) שנלחם במלחמת העצמאות האמריקאית. באוגוסט 1788, הוא התחתן עם רבקה באטל (1770–1817). הילד הראשון שלהם, ג'ון, נולד בשנת 1789, אך מת באותה השנה. אן ליסטר נולדה בהליפקס ב-3 באפריל 1791. בשנת 1793, עברה המשפחה לאחוזת בית סקלפלר ב-Market Weighton במזרח יורקשיר, שם ליסטר בילתה את שנותיה הראשונות. הבן השני, שמואל, שהיה חבר קרוב של אן, נולד בשנת 1793. בסך הכל נולדו למשפחת ליסטר ארבעה בנים ושתי בנות, אבל רק אן ואחותה הצעירה, מריאן, הגיעו לחיים בוגרים (מעל גיל 20).
בין השנים 1801 ל-1805, קיבלה ליסטר שיעורים בבית מהכומר המקומי ובגיל שבע, היא נשלחה לבית ספר ב-Market Weighton. בביקוריה אצל דודתה אן ודודה ג'יימס בשיבדן הול, היא קבלה השכלה נוספת. בשנת 1804, נשלחה אן ליסטר לבית ספר ביורק שם פגשה את אהבתה הראשונה, אלייזה ריין (1791–1869) שהייתה בת למשפחת עשירה. אליזה ריין ואחותה הגיעו ליורק לאחר מות אביהן. שהיו בנות 13, ליסטר וריין חלקו חדר שינה משותף בפנימיה, אך ליסטר התבקשה לעזוב לאחר שנתיים. היא חזרה לפנימייה אחרי שאלייזה ריין עזבה. האחרונה ציפתה לחיות עם ליסטר אחרי הלימודים אולם ליסטר כבר קיימה מערכות יחסים עם נערות אחרות (איזבלה נורקליף ומריאנה בלקומב) בבית הספר. ריין סבלה מיאוש ודיכאון לאחר שהנערות נפרדו.
בעת לימודיה בבית, פיתחה ליסטר עניין בספרות הקלאסית. במכתב שכתבה לדודתה ושרד מ-3 בפברואר 1803, כתבה ליסטר "הספרייה שלי היא ההנאה הגדולה ביותר שלי... ההיסטוריה של יוון, מעניינת אותי במיוחד."
ליסטר ירשה את שיבדן הול כשדודתה נפטרה ב-1836, אבל היא נהלה את האחוזה מ-1826, וממנה קבלה הכנסה סבירה (חלק הכספים הגיעו מהדיירים שעבדו את האדמות סביב האחוזה). בנוסף הכנסות מהשכירות החקלאית, ליסטר הייתה בעלים של נכסים בעיר ומניות של מגוון תעשיות: רכבת, מכרות, מחצבות אבן ועוד. בנוסף לפעילות העסקית היא אפשרה לכרות פחם בשטחי שיבדן הול. עושרה התיר לה, מידה מסוימת, של חופש לחיות כרצונה ולממן את שתי האהבות שלה שיבדן הול ומסעות ברחבי אירופה.
ליסטר מתוארת כבעלת "מראה גברי" ולבשה בגדים בצבע שחור. אחת המאהבות שלה, מריאנה לוטון, בתחילת הקשר בניהן, הרגישה לא בנוח להיראות עם ליסטר בציבור בגלל המראה שלה והתגובות אליו. לוטון וליסטר היו נאהבות במשך מספר שנים, גם בזמן שלוטון הייתה נשואה. בחוגים מסוימים היא כונתה "ג'נטלמן ג'ק".
בשנת 1832 פגשה ליסטר את אן ווקר שירשה הון גדול ולא נישאה. ווקר וליסטר הפכו לזוג. שנתיים לאחר מכן בחג הפסחא, הן השתתפו יחד, בכנסיית רובע ביורק, בטקס אכילת לחם הקודש (communion), ולאחר מכן ראו את עצמן כנשואות. בנות הזוג חיו יחד בשיבדן הול עד מותה של ליסטר ב-1840. הכנסייה (Holy Trinity Church) בה התקיים הטקס, נחשבת כאתר בו התקיימו נישואים לסביים לראשונה בבריטניה". על בניין הכנסייה ישנו שלט הנצחה לאירוע.
בעזרת הונה של ווקר, שיפצה ליסטר את שיבדן הול ורכשה מפל ואגם. ליסטר עצבה ושיפצה את שיבדן הול והוסיפה מגדל גותי לבית הראשי ששימש כספריה פרטית.
ליסטר הייתה האישה הראשונה שחצתה את רכס הרי פרדידו בפירנאים, בספרד (1830) ב-1838 היא חזרה לפירנאים עם ווקר והן טיפסו על הפסגה הגבוהה ביותר Vignemale 3,298 מטרים (10,820 רגל).
מותה

אן ליסטר נפטרה ממחלת השפעת ב-22 בספטמבר 1840, בגיל 49, ב-Koutais (כיום, כותאיסי ג'ורג'יה) בזמן טיול עם אן ווקר. ווקר החזירה את גופתה של ליסטר לבריטניה והיא נקברה בכנסייה בהליפקס, במערב יורקשייר, ב-29 באפריל 1841. המצבה שלה התגלתה מחדש ב-2010, לאחר שכוסתה ברצפה בשנת 1879.
בצוואתה, הורישה ליסטר את שיבדן הול לבני דודה מצד אביה. אך אן ווקר המשיכה לגור במקום במשך תקופה.
יומנים

במהלך חייה, כתבה ליסטר יומן שכלל ארבעה מיליון מילים. היא התחילה לכתוב בשנת 1806, על פיסות נייר, שכתבה בסתר וקודדה. היומן כולל 26 כרכים ושהסתיים במותה ב-1840. כתב היד של ליסטר היה קשה מאוד לפיענוח, כשישית מהיומנים הוצפנו בשיטת צופן החלפה. בת זוגה הראשונה, מימי בית הספר, אלייזה ריין, הרכיבה את הקוד שהיה שילוב של האלפבית היווני, סימנים מגלגל המזלות, סימני פיסוק וסימנים מתמטיים. החלק המקודד מתאר בפירוט את יחסה הלסביים והרומנים שניהלה. היומנים מכילים גם מידע על מזג האוויר, אירועים חברתיים ולאומיים ומחשבות בנושאים עסקיים. היומנים מספקים מידע מפורט על אירועים חברתיים, פוליטיים וכלכליים של תקופתה ועל כן חשיבותם רבה.
הצופן שבו השתמשו ביומניה פוצח על ידי ג'ון ליסטר (1847–1933) הצאצא האחרון של משפחת ליסטר שגר בשיבדן הול, וחברו, ארתור בורל. כאשר נחשף תוכן היומנים, יעץ בורל לג'ון ליסטר לשרוף את כל היומנים. אולם, ליסטר לא קיבל את עצתו, אלא המשיך להסתיר את היומנים של אן ליסטר בשיבדן הול.
בשנת 2011, אונס"קו הכלילה את היומנים של ליסטר ברשימת הכתבים לשימור בתוכנית זיכרון עולם.
ליסטר בתרבות הפופולרית

בשנת 1994 הופקה סדרת טלוויזיה A Skirt Through History - אחד הפרקים עוסק ביחסיה של אליסטר עם מריאנה בלקומב.
בשנת 2010 BBC two הפיק שתי תוכניות טלוויזיה: "יומניה הסודיים של אן ליסטר" סרט דרמה היסטורי ו-Revealing Anne Lister סדרה דוקמנטרית.
בשנת 2019 הופקה סדרת דרמה סדרת הטלוויזיה "ג'נטלמן ג'ק" המבוססת על יומניה, בהפקתם של HBO וה-BBC.
נגיף

.
| נגיף |
| --- | --- |

מיון מדעי
קבוצה:: נגיפים (I–VII)
שם מדעי
 Virus
נגיף הכשל החיסוני האנושי (HIV), הגורם למחלת האיידס, משתחרר מלימפוציט. צולם בעזרת מיקרוסקופ אלקטרונים סורק
נְגִיף (וִירוּס; מלטינית: vïrus, "רעל") הוא גורם מידבק בגודל תת-מיקרוסקופי שתלוי במנגנוניו של תא חי (פונדקאי) כדי להתרבות. כל נגיף בנוי מצבר מולקולות ביולוגיות הכוללות חומר תורשתי (DNA חד-גדילי או דו-גדילי, או RNA) וחלבונים נלווים. כשלעצמו, הנגיף חסר כל תפקוד עצמאי מחוץ לגוף המאכסן, ופיזורו מתבצע באופן פסיבי ומתבסס על חוקים פיזיולוגיים של הטבע או תהליכים של הגוף (למשל, עיטוש); לאחר חדירת הנגיף לתא, הוא משדל את מערכות התא לשימושו ובעיקר משתלט על מנגנוני ההתרבות של התא לשם הפצת הנגיף.
בשל עובדה זו, הנגיף אינו נחשב לחומר חי, עד כניסתו לתא חי. אולם הוויכוח על הגדרתם של נגיפים בזמן פעולתם בתוך התא עדיין נמשך במדע ובפילוסופיה. רוב המדענים אינם מגדירים את הנגיף כיצור חי הואיל והוא אינו תא, ויכולת ההתרבות שלו תלויה לחלוטין בתא המארח.
התחום המדעי העוסק בחקר הנגיפים ובגופיפים דמויי-נגיפים נקרא וִירוֹלוֹגְיָה. הווירולוגיה חוקרת את מבנה הנגיפים, את סיווגם ואת האבולוציה שלהם, את דרך הדבקת התא וניצולו לצורך התרבותם, את המחלות שלהן הם גורמים, את השיטות לבודד אותם ולגדל אותם, ואת הפוטנציאל האפשרי שלהם במחקר ובריפוי מחלות. וירולוגיה נחשבת לדיסציפלינת משנה של מיקרוביולוגיה ושל פתולוגיה.
אטימולוגיה

המילה וירוס מקורה בלטינית: virus, ומשמעותה המקורית "רעל", ומאותו בסיס הודו-אירופי כמו במילים visa בסנסקריט, vīša באווסטית, או ἰός ביוונית (כולן במשמעות "רעל").
המילה העברית "נגיף" נגזרה בעברית החדשה מהמילים נֶגֶף ומַגֵּפָה, מהשורש נג"ף שמשמעותו מכה, מכשול.
מבנה

ויריון הוא החלקיק הנגיפי המובחן כפי שמופיע כשהוא מחוץ לתא, הכולל את הגנום, הנוקלאוקפסיד, חלבונים נגיפיים שונים והמעטפת. לעומת זאת, כשהנגיף בפאזה הפעילה בתוך התא, רכיביו אינם מאוגדים יחדיו כוויריון.
הוויריונים מופיעים במגוון צורות וגדלים. צורתם איננה אחידה, יש נגיפים מקלוניים, כדוריים, אליפטיים או בעלי פיאות.
הוויריונים קטנים פי מאה מחיידקים, לרוב הם בקוטר של בין 10 ל-300 ננומטר (הנגיפים הגדולים ביותר שנמצאו עד כה הם Mimivirus ו-Mamavirus (אנ') הגדולים אף מחיידקים רבים). תא איקריוטי יכול להיות גדול מהם פי 1,000 עד 100,000. חלק מנגיפי ה-Filoviridae הם בעלי אורך של עד 1,400 ננומטר, אולם קוטרם כ-80 ננומטר בלבד. בשל גודלם הזעיר, לא ניתן להבחין ברוב הנגיפים במיקרוסקופ אור, ולצורך צפייה בהם נעשה שימוש במיקרוסקופ אלקטרונים.
החומר התורשתי של הנגיף עשוי להיות DNA חד-גדילי או דו-גדילי קווי או מעגלי, או RNA חד-גדילי או דו-גדילי קווי. החומר התורשתי עשוי ליצור מולקולה קווית (בדומה לכרומוזומים של אוקריוטיים) או מעגלית (בדומה לחומר התורשתי בחיידק).
מלבד החומר התורשתי, עשוי הנגיף להכיל גם אנזימים חלבוניים בודדים. הנגיף עטוף במעטפת חלבונית הנקראת קפסיד (קופסית). ישנם נגיפים שבנוסף לקפסיד עטופים במעטפת שומנית של ליפידים. הקופסית מורכבת מתת יחידות חלבוניות זהות הנקראות קפסומרים וצורתה היא שאחראית לשוני בצורתם של נגיפים שונים. הקפסומרים מקודדים בגנום הנגיפי, ויוצרים בעצמם את מבנה הקפסיד, לרוב בנוכחות הגנום. נגיפים מורכבים עשויים להכיל בגנום שלהם גם חלבונים המסייעים בהרכבת הקפסיד.
מחזור חיים

נגיף אינו יכול לנוע באופן עצמאי, הוא תלוי בתנועת המדיום כדי לנוע ממקום למקום, אם זהו אוויר או מחזור הדם. הוא בוקע החוצה מהתא המאחסן (תא פונדקאי), ובאופן מקרי עלול לפגוש קרום של תא חי אחר, להיספח אליו ולחדור לתוכו.
הנגיפים אינם מתרבים באמצעות חלוקת תא, שכן אין הם תאים. במקום זאת הם משתמשים במטבוליזם ובמנגנונים של התא המארח כדי ליצור כמה העתקים של עצמם בתוך התא.
מחזור החיים של הנגיפים שונה משמעותית בין מין למין, אולם ישנם שישה שלבים בסיסיים במהלך קיומו של הנגיף:
היקשרות לתא – הנגיף יכול להסתפח לתא בעזרת הממברנה עצמה או בעזרת חלבון בממברנה המשמש לו כקולטן. חלק מהנגיפים עוברים שינוי שמפעילה עליהם סביבת המאחסן לקראת חדירתם. נגיף השפעת, לדוגמה, מוגן בליפידים כשהוא באוויר החורף הקר, וליפידים אלה נמסים בגרון של המאחסן וכך מתאפשרת חדירתו לתוך התאים של קנה הנשימה של המאחסן. במזג אוויר חם נמסים ליפידים אלה כבר באוויר והנגיף מאבד את הגנתו. היקשרות הנגיף לתא מתבצעת בדרך כלל באמצעות קשר כימי בין מולקולה הנמצאת על דופן הנגיף לבין מולקולה הנמצאת על קרום התא המארח. הקשר הספציפי בין דופן הנגיף לתא המארח קובע אילו תאים יוכלו לשמש כמארחים לנגיף. כך נגיף ה-HIV פוגע רק בתאי T אנושיים, וזאת כיוון שחלבון במעטפת שלו בשם gp120 נקשר לתאים באמצעות קולטן CD4 הנמצא על תאי T.
חדירה לתא – לאחר ההיקשרות חייב הנגיף להעביר את המטען הגנטי שלו לתוך התא. יש נגיפים המסוגלים למזג את המעטפת שלהם עם מעטפת התא. נגיפים אחרים נבלעים אל תוך התא בתהליך הנקרא אנדוציטוזה, כאשר התא מתייחס לנגיף כאל מזון. במקרים מסוימים התא רואה בנגיף גורם פתוגני, ובכך שהתא תוקף אותו הוא גורם לשחרור החומר התורשתי של הנגיף מהקופסית ומאפשר לו לחדור בקלות לתוך התא. החדירה לתאי צמח שונה מהחדירה לתאים של בעלי חיים. לצמחים יש דופן תא קשה העשוי צלולוז, ונגיפים יכולים לחדור לתא רק בעקבות נזק הנגרם לדופן התא. נגיפים, כגון נגיף מוזאיקת הטבק, מסוגלים לעבור בין תא לתא דרך תעלות בתאים הנקראות פלסמודמות. בחיידקים, בדומה לצמחים, קיים דופן תא חזק וקשה שצריך להינזק כדי שנגיפים יחדרו אליהם. חלק מן הנגיפים פיתחו מנגנונים להזריק את הגנום שלהם אל התא החיידקי כשהקפסיד הוויראלי נותר מחוץ לתא.
איבוד המעטפת החיצונית (Uncoating) – לאחר שהנגיף חודר לתא, מתפרק הקפסיד הוויראלי באמצעות אנזימים של הנגיף או אנזימים של התא המארח, ובעקבות זאת נחשף הגנום הנגיפי.
שכפול והרכבת הנגיף – השכפול של הנגיף כולל סינתוז של ה-mRNA הנגיפי (למעט בנגיפי RNA), סינתוז של החלבונים הנגיפיים, הרכבת החלבונים הנגיפיים ושכפול הגנום. בצורה זו משוכפל המטען הגנטי של הנגיף פעמים רבות.
לאחר הרכבתם של חלקיקי הנגיף, עוברים לעיתים החלבונים הנגיפיים שינויים לאחר תרגום. בנגיפים כדוגמת HIV שינויים אלו מתרחשים לאחר שהנגיף משתחרר מן התא.
שחרור מהתא המאחסן – הנגיפים החדשים יוצאים מהתא, חלקם בתהליך האקסוציטוזה, חלקם מפרישים חומר הממוסס את קרום התא (ליזיס). נגיפים עטופים (Enveloped viruses), כדוגמת נגיף HIV, משתחררים לרוב מן התא בהנצה, תהליך שבו הנגיף נעטף במעטפת שמקורה בממברנת התא המארח.
במקרים רבים גורם תהליך שכפול נגיפי כזה למחלות, חלקן קטלניות, אך לעיתים אין הוא גורם למחלה כלל, או גורם רק לזיהום מקומי קל. התפשטות הזיהום הנגיפי בגוף באמצעות מערכת הדם גורמת בדרך כלל לפגיעה קשה יותר.
מחזור חיים > נגיפי DNA

קיימים שני סוגי נגיפי DNA – בעלי DNA דו-גדילי ובעלי DNA חד-גדילי. זאת בניגוד לתאים החיים שבהם כל ה-DNA הוא דו-גדילי. במקרה של נגיף DNA חד-גדילי, הוא תמיד יהיה sense positive, כלומר, לגדיל יהיה mRNA בעל רצף זהה (ולא תמונת ראי).
בנוסף, קיים נגיף DNA המכיל גם intermediate RNA (לדוגמה משפחת ה-Hepadnaviridae, שהיא קבוצת נגיפים הגורמים לדלקות של הכבד).
שכפול הגנום של מרבית נגיפי ה-DNA מתרחש בגרעין התא המאחסן. על פני התא המאחסן יש חלבונים שונים שחלקם משמשים, בנוסף לתפקידם המקורי במחזור חיי התא, גם כקולטן מתאים לכניסת הנגיפים אל התא. אחרי היקשרות לקולטנים אלה, הנגיפים יכולים להיכנס אל התא באמצעות הסתפחות לממברנת התא או באנדוציטוזה. אחרי החדירה אל התא, נגיפים אלה או חלקים מהם חייבים לחדור באופן דומה את ממברנת הגרעין. נגיפי ה-DNA תלויים לחלוטין במנגנוני ייצור ה-DNA, ה-RNA והחלבונים של התא המארח. הגנום הוויראלי חייב לעבור את הממברנה של גרעין התא כדי להגיע למנגנון ייצור ה-DNA וה-RNA.
מחזור חיים > נגיפי RNA

קיימים שני סוגי נגיפי RNA – בעלי RNA דו-גדילי ובעלי RNA חד-גדילי. זאת בניגוד לתאים החיים שבהם כל ה-RNA הוא חד-גדילי.
את נגיפי ה-RNA החד-גדיליים ניתן לחלק ל-sense חיובי ו-sense שלילי.
נגיפי ה-RNA בנויים ברובם מחומצת גרעין מסוג RNA – שמוקפת מעטפת חלבונית בשם קפסיד עליה מצויים חלבונים המאפשרים היצמדות לקרום התא. הנגיף הוא היצור היחיד המוכר למדע שיכול להכיל RNA במקום DNA בתור חומר גנטי. התרבותם מתרחשת לרוב בציטופלזמה. נגיפי RNA ניתנים לסיווג לארבע קבוצות על פי צורת העתקתם. נגיפי RNA משתמשים באנזים RNA רפליקאז משלהם להעתקת הגנום שלהם.
דוגמאות מוכרות של נגיפי RNA הם נגיפי השפעת, נגיפים בעלי גנום המורכב ממקטעי RNA חד-גדיליים שליליים. דוגמה ידועה נוספת היא נגיפים מתת-משפחת נגיפי הקורונה בעלי גנום RNA חד-גדילי חיובי הגורמים למחלת הסארס ולמחלת הקורונה, שמקורם בסין. המיוחד בנגיפי הקורונה הוא הרצף הארוך יחסית של כ-30 אלף נוקלאוטידים המרכיבים את חומצת הגרעין בשרשרת בודדת של RNA.
ה-RNA עמיד פחות מה-DNA ולכן הוא פחות יעיל לשמירת חומר תורשתי בלא שינוי. אולם, הנגיפים מתרבים בכמות גדולה ובמהירות וכך הם מפצים על חיסרון זה. RNA יכול לעשות גם פעילות קטליטית כמו חלבון אולם הוא פחות יעיל מחלבונים בפעילות זו. ישנה השערה אבולוציונית שהייתה תקופה באבולוציה המוקדמת שבה כל פעילויות החיים נעשו על ידי ה-RNA. תקופה זו נקראת "עולם ה-RNA". על פי השערה זו, נגיפי ה-RNA הם שריד מתקופה זו ונגיפי הרטרו (ראו בסעיף הבא) הם שריד לשלב המעבר בין עולם ה-RNA ובין המצב המוכר לנו בביולוגיה.
מחזור חיים > נגיפים משעתקים לאחור

נגיפים משעתקים לאחור (Reverse transcribing viruses) מועתקים באמצעות שעתוק לאחור, תהליך יצירה של DNA על פי תבנית RNA. נגיפים אלו הם בעלי גנום RNA ומשתמשים ב-DNA כחומר ביניים בהעתקתם (כדוגמת רטרו-וירוסים), או נגיפים בעלי גנום DNA ומשתמשים בתוצר ביניים של RNA להעתקתם (כדוגמת נגיפי Hepadnaviridae). שני סוגים אלו הם בעלי אנזים רוורס טרנסקריפטאז.
רטרו-וירוסים לרוב משתמשים ב-DNA הנוצר משעתוק לאחור של הגנום שלהם למיזוג אל הגנום של התא המארח. HIV, הנגיף הגורם למחלת האיידס, הוא אחד הנגיפים הידועים מקבוצה זו.
בעוד שהשעתוק בגנטיקה מתרחש בדרך כלל מ-DNA ל-RNA, השעתוק לאחור מתעתק RNA ל-DNA. המונח "רטרו" בשם "רטרו וירוס" מתייחס לכך שהוא מפר את הדּוֹגְמָה המרכזית של הביולוגיה המולקולרית. היות שבתהליך השעתוק לאחור לא מתקיימת הגהה (תיקון שגיאות על ידי אנזימים), סוג זה של נגיפים עובר מוטציות לעיתים קרובות מאוד. דבר זה מאפשר לנגיף להגדיל את ההתנגדות לתרופות נוגדות נגיפים במהירות; זאת אחת הסיבות הראשיות שעדיין לא פותחה תרופה אפקטיבית ל-HIV.
מיון

מטרת מיון הנגיפים היא מתן שמות למגוון הנגיפים המוכרים למדע, וסיווגם לקבוצות על פי דמיון. ב-1962 אנדרה לווף, רוברט הורן ופאול טורנייר היו הראשונים שפיתחו שיטות למיון נגיפים, בהסתמך על מערכת לינאית היררכית. מערכת זו הסתמכה על מערכות, מחלקות, סדרות, משפחות, סוגים ומינים. הנגיפים סווגו על סמך מאפיינים משותפים (לא על פי מארחיהם), וסוג חומצות הגרעין המרכיבות את הגנומים שלהם. בהמשך הוקמה הוועדה הבינלאומית לטקסונומיה של נגיפים (International Committee on Taxonomy of Viruses; ICTV).
מיון > מיון ICTV

הוועדה הבינלאומית לטקסונומיה של נגיפים פיתחה את מערכת המיון הנוכחית וכתבה קווים מנחים אשר שמו דגש רב יותר על תכונות מסוימות של נגיפים כדי לשמור על אחידות בחלוקה למשפחות. מערכת כללית לסיווג נגיפים וטקסונומיה מאוחדת יוסדה החל מ־1966. במיון זה רמת המין היא הטקסון הנמוך ביותר במיון נגיפים. נכון להיום רק מקצת ממגוון הנגיפים הקיימים נחקרו, ובניתוח דוגמיות מבני אדם כ־20% מרצפי הנגיפים שנמצאו לא נצפו קודם לכן, ומדוגמיות מהסביבה, כגון ממי ים וממשקעים באוקיינוס, נמצא כי רובם הגדול של הרצפים חדשים לחלוטין.
המבנה הטקסונומי הכללי הוא:
בטקסונומיה הנוכחית (2018) של ICTV מוגדרות 14 סדרות: Caudovirales, Herpesvirales, Ligamenvirales, Mononegavirales, Nidovirales, Ortervirales, Picornavirales, Bunyavirales, Tymovirales, Muvirales, Serpentovirales, Jingchuvirales, Goujianvirales, ו-Articulavirales, הכוללות 150 משפחות, 79 תת־משפחות, 1,019 סוגים, ו־5,560 מינים.