stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
הובלת מטענים
תנאי מכר ומשלוח

התנאים המסחריים הבין-לאומיים – Incoterms (אנ') המפורסמים על ידי לשכת המסחר הבין-לאומית (ICC) מקובלים על ידי ממשלות, רשויות משפטיות והעוסקים בעולם הסחר הבינלאומי. מוכרים כ-13 הגדרות בתחום השילוח. המונחים הנפוצים כוללים:
חופשי על הסיפון (Free on Board – FOB), המונח משמש רק בשילוח ימי. בשיטת שילוח זו המוכר מחויב להביא את הסחורה/מטען עד לאנייה, כולל טעינת הסחורה על האנייה, ולדאוג לכל ההליכים הדרושים במכס הייצוא והקונה צריך לדאוג להובלה הימית, ביטוח ולשאר ההוצאות.
עלות ומשלוח (Cost and Freight – CFR, C&F, CNF) המונח משמש רק בשילוח ימי ובא להחליף את המונח C&F. בשיטת שילוח זו המוכר אחראי להובלת הסחורה עד לנמל היעד. כל ההוצאות עד להגעת הסחורה לנמל היעד חלות על המוכר והקונה אחראי על הביטוח והוצאות נוספות בנמל היעד.
עלות, ביטוח ומשלוח (Cost, Insurance and Freight – CIF) המונח משמש רק בשילוח ימי. בשיטת שילוח זו כל ההוצאות והאחריות הקשורות להובלת המטען עד לנמל היעד, חלות על המוכר, כולל דמי ביטוח.
המונח "הדרך הטובה ביותר – best way" מיועד להפנות את השולח לבחור את המוביל שיציע לו את התעריף הנמוך ביותר עבור המשלוח. עם זאת, במקרים מסוימים, גורמים אחרים, כגון ביטוח טוב יותר או זמן הובלה מהיר יותר, יגרמו לשולח לבחור באופציה שאינה מציעה בהכרח את המחיר הנמוך ביותר.
משלוחים מדלת לדלת Door-to-door

משלוחים מדלת לדלת (DTD או D2D) מתייחסים למשלוחים מקומיים או בינלאומיים של מטענים מנקודת המוצא (POI) ליעד תוך הישארות באותו חוזה או הסדר שילוח, ללא אחסון ביניים.
International DTD משלוח מדלת לדלת בינלאומי (International DTD) הוא שירות המסופק על ידי חברות שילוח בינלאומיות רבות והצעות המחיר שלהן כוללים תובלה משולבת של מכולות. המחירים בשירות זה, כוללים את כל דמי המשלוח, הטיפול, הייבוא והמכס, דבר ההופך שיטת שילוח זו, לשילוח בו הקונים אינם צריכים לטרוח בייבא הסחורות וההוצאות הנלוות עד להגעת המטענים לדלת שלהם. בהשוואה למשלוח רגיל, שבו המחיר הנדרש, כולל רק את ההוצאות שנגרמו לחברת השילוח בהעברת המטענים ממקום למקום. יתר העמלות כגון, עמלות מכס, מסי ייבוא ותעריפים אחרים נלווים אינם כלולים במחיר המשלוח. העלויות הנוספות עשויות לשנות משמעותית את המחיר הסופי ביחס למחיר הבסיס וזה עוד לפני שהמטענים מגיעים ליעדם הסופי.
ראו גם > הובלת מטענים

מטען בתפזורת
מטען ייעודי
שטר מטען
אוניית מכולות
ראו גם > הובלת בני אדם ומטענים

תחבורה
תובלה ימית
תובלה צבאית
לקריאה נוספת

"Review of Maritime Transport 2014" (PDF). United Nations Conference on Trade and Development. 2014.
Review Maritime Transport 2010, United Nations Conference on Trade and Development (באנגלית)
הערות שוליים

↑  McLeod, Sam; Curtis, Carey (2020-03-14). "Understanding and Planning for Freight Movement in Cities: Practices and Challenges". Planning Practice & Research (באנגלית). 35 (2): 201–219. doi:10.1080/02697459.2020.1732660. ISSN 0269-7459.
↑  תובלה במובנה הרחב היא כל סוג של תחבורה, כך שהיא מקיפה גם שינוע בני אדם ממקום למקום ולא רק מטען.
↑  העוסק גם בפעולות מלבד ההעברה הפיזית של מטען, קרי תזמון, תיאום, אחסנה, גבייה, ביטוח וכיוצא באלה.
↑  המונח שילוח התייחס במקור לתובלה ימית, אך באנגלית אמריקאית הוא הורחב ומתייחס גם להובלה ביבשה ובאוויר (באנגלית: "carriage").
↑  "Global Freight Demand to Triple by 2050". The Maritime Executive. 27 במאי 2019. {{cite news}}:  (עזרה)
↑  United Nations Conference on Trade and Development (UNCTAD). "50 Years of Review of Maritime Transport, 1968-2018: Reflecting on the past, exploring the future" (PDF). אורכב מ-המקור (PDF) ב-15 במרץ 2022. נבדק ב-15 במרץ 2022. {{cite web}}:  (עזרה)
↑  Ltd., Core Management Logistics. "Freight Forwarding - CML". www.cmlplc.com. נבדק ב-2016-11-21.
↑  Ltd., Mach 1 Global Logistics (16 בינואר 2018). "Freight Shipping Services". mach1global.com/. נבדק ב-2018-01-22. {{cite web}}:  (עזרה)
1 2 3  מונחים בנושא תנאי מכר - שילוח בינלאומי, באתר www.yamyabasha.co.il
↑  "Delta Cargo, Roadie partner to offer door-to-door parcel delivery service in US". Stat Trade Times. 31 באוקטובר 2019. נבדק ב-2019-10-31. {{cite news}}:  (עזרה)תחזוקה - ציטוט: url-status (link)
| --- | --- |
בקרת זהויות :  NLI: 987007538964405171  BnF: cb119344801 (data)  GND: 4022492-2  LCCN: sh85121576 
נפחי הובלה עולמיים לפי אמצעי תחבורה בטריליוני טון-ק"מ (אנ') ב-2010
תובלה יבשתית במשאיות
רכבת משא מוביל מכולות
אנית המכולות צים ריו גרנדה
מטוס בואינג מסוג Boeing 747-428F בשעת העמסה
פרדיננדו, דוכס פארמה

פרדיננדו, דוכס פארמה (באיטלקית: Ferdinando di Borbone‏; 20 בינואר 1751 - 9 באוקטובר 1802), דוכס פארמה בין השנים 1765–1802.
ביוגרפיה

פרדיננדו נולד בפארמה ב-20 בינואר 1751, לפליפה, דוכס פארמה, ולואיז אליזבת, נסיכת צרפת, בתם של לואי החמישה עשר, מלך צרפת ומריה לשצ'ינסקה.
בצעירותו היה פרדיננדו מועמד להתחתן עם מריה ביאטריצ'ה ד'אסטה, דוכסית מאסה, בתו של ארקולה השלישי ד'אסטה, דוכס מודנה, אולם ההצעה לא יצאה אל הפועל, משום שהיא התארסה בגיל צעיר ללאופולד, ארכידוכס אוסטריה, ולבסוף התחתנה עם אחיו הצעיר הארכידוכס פרדיננד, דוכס ברייזגאו.
בשנת 1765 מת במפתיע אביו פליפה, דוכס פארמה, ופרדיננדו עלה לשלטון במקומו. ב-27 ביוני 1769 התחתן פרדיננדו על ידי שליח עם מריה אמליה, ארכידוכסית אוסטריה, בתם השמינית של פרנץ הראשון, קיסר האימפריה הרומית הקדושה ומריה תרזה, וב-19 ביולי נחגג טקס הנישואים בפארמה.
במסגרת חוזה ארנחואס (1801) בין בית בורבון לנפוליאון, הועברה השליטה על הדוכסות לשלטון צרפתי ישיר, בתמורה להעברת הדוכסות הגדולה של טוסקנה לידי בית בורבון תחת שליטת בנו לודוביקו הראשון, מלך אטרוריה, בעוד פרדיננד השלישי, הדוכס הגדול של טוסקנה קיבל את שטחי נסיכות הבוחר מזלצבורג. ב-9 באוקטובר 1802 מת פרדיננדו בגיל 51, והועלו טענות שהורעל על ידי הצרפתים.
משפחתו

בשנת 1769 התחתן פרדיננדו עם מריה אמליה, ארכידוכסית אוסטריה, בתם של פרנץ הראשון, קיסר האימפריה הרומית הקדושה ומריה תרזה, ממנה היו לו 9 ילדים:
קרולינה, נסיכת פארמה (1770–1804), התחתנה עם מקסימיליאן, נסיך הכתר של סקסוניה
לודוביקו הראשון, מלך אטרוריה (1773–1803), התחתן עם מריה לואיסה, דוכסית לוקה
מריה אנטוניה, נסיכת פארמה (1774–1841)
קרלוטה מריה, נסיכת פארמה (1777–1812)
פליפה, נסיך פארמה (1783–1786)
אנטוניה לואיג'יה, נסיכת פארמה (1784)
לואיג'יה מריה תרזה, נסיכת פארמה (1787–1789)
בת מתה (1789)
בן מת (1789)
ג'וניור פירפו

הקטור ג'וניור פירפו אדמס (בספרדית: Héctor Junior Firpo Adames; נולד ב-22 באוגוסט 1996 בסנטו דומינגו שברפובליקה הדומיניקנית), הידוע בקיצור כג'וניור פירפו או כג'וניור, הוא כדורגלן דומיניקני המשחק בעמדת המגן השמאלי בקבוצת לידס יונייטד.
קריירת מועדונים > ריאל בטיס

פירפו נולד בסנטו דומינגו שברפובליקה הדומיניקנית, ועבר להתגורר בספרד בגיל שש. הוא עבר במחלקות הנוער של מספר קבוצות קטנות, עד שבחודש יוני 2014, כשהוא בן 18, הגיע למחלקת הנוער של ריאל בטיס. ב-15 בפברואר 2015 ערך את הופעת הבכורה שלו בריאל בטיס ב', קבוצת המילואים של ריאל בטיס, כששיחק 82 דקות בתיקו 1-1 מול גרנדה ב', קבוצת המילואים של גרנדה, במסגרת המחזור ה-25 בליגה הספרדית השלישית. במהלך עונת 2015/2016 עלה באופן קבוע לקבוצת המילואים של המועדון, ושיחק כדרך קבע בעונה בה ירדה הקבוצה לליגה הרביעית. ב-17 באפריל 2016 הבקיע את שער הבכורה שלו עבור קבוצת המילואים, השער השלישי בניצחון 0–4 על אלגרסיאס במסגרת המחזור ה-34 בליגה. בסך הכול ערך 45 הופעות ליגה בקבוצת המילואים של המועדון, בהן הבקיע שני שערים.
ב-1 באוגוסט 2017, לאחר שהעביר את קדם העונה עם הקבוצה הראשונה של המועדון, הוא חידש את חוזהו במועדון עד לשנת 2021. ב-12 בפברואר 2018 ערך את הופעת הבכורה שלו בקבוצה הראשונה של המועדון, כששיחק 90 דקות בניצחון 0–1 על דפורטיבו לה קורוניה במסגרת המחזור ה-23 בליגה. ב-17 במרץ הבקיע את שער הבכורה שלו בקבוצה, השער הראשון בניצחון 0–3 על אספניול במסגרת המחזור ה-29 בליגה. בעונתו הראשונה בקבוצה הראשונה של המועדון, ערך 14 הופעות ליגה, בהן הבקיע שני שערים. ב-25 באוקטובר ערך את הופעת הבכורה שלו במסגרת אירופית, כששיחק 90 דקות בניצחון 1–2 על מילאן במסגרת המחזור השלישי של שלב הבתים של הליגה האירופית לעונת 2018/2019. בסך הכול שיחק בקבוצה הראשונה של המועדון במשך שתי עונות, בהן ערך 38 הופעות ליגה והבקיע חמישה שערים.
קריירת מועדונים > ברצלונה

ב-4 באוגוסט 2019 חתם על חוזה לחמש שנים בברצלונה מהלה ליגה. ב-25 באוגוסט ערך את הופעת הבכורה שלו במועדון, כשנכנס כמחליף בדקה ה-81 בניצחון 2–5 על ריאל בטיס, קבוצתו לשעבר, במסגרת המחזור השני בליגה. ב-28 בספטמבר הבקיע את שער הבכורה שלו במועדון, השער השני בניצחון 0–2 על חטאפה, במסגרת המחזור השביעי בליגה.
קריירת מועדונים > לידס יונייטד

ב-6 ביולי 2021 נמכר ללידס יונייטד מהפרמייר ליג תמורת 15 מיליון אירו.
את הופעת הבכורה שלו בקבוצה ערך ב-14 באוגוסט 2021, בהפסד 1–5 למנצ'סטר יונייטד. ב-28 בינואר 2023 הבקיע את שער הבכורה שלו, בניצחון 1–3 על אקרינגטון סטנלי במסגרת הסיבוב הרביעי של הגביע האנגלי. ב-25 בפברואר הבקיע את שער הבכורה שלו בפרמייר ליג, שהיה גם שער הניצחון, במשחק מול סאות'המפטון שהסתיים בתוצאה 0–1.
לאחר נשירתה של לידס לצ'מפיונשיפ החמיץ פירפו את תחילת עונת 2023/2024 בשל פציעה. ב-11 בנובמבר 2023 הוא שותף לראשונה כמחליף בניצחון 1–2 על פלימות' ארגייל. ב-24 בנובמבר פתח בהרכב בתיקו 1-1 מול רות'רהאם יונייטד. הוא פתח בהרכב במשחק הראשון לעונת 2024/2025 מול פורטסמות' ב-10 באוגוסט, שהסתיים בתיקו 3-3. ב-4 באוקטובר כבש את שערו הראשון לעונה בתיקו 2-2 מול סנדרלנד. באותו משחק כבש גם שער עצמי כאשר כדור שפגע בראשו בדקות הסיום של המשחק הושמט על ידי השוער אילן מליה ונכנס לשער. ב-9 בנובמבר הורחק לשלושה משחקים על ידי ההתאחדות האנגלית לכדורגל לאחר שנמצא אשם בהתנהגות אלימה בסיום משחק ההפסד 0–1 ב-6 בנובמבר מול מילוול. ב-1 בפברואר 2025 בישל שלושה שערים בניצחון 0–7 על קארדיף סיטי.
קריירה בינלאומית

פירפו היה חלק מסגל נבחרת ספרד עד גיל 21 בטורניר אליפות אירופה עד גיל 21 לשנת 2019. הוא ערך ארבע הופעות בטורניר, בו זכתה נבחרת ספרד, כולל הופעה בגמר נגד נבחרת גרמניה עד גיל 21. הוא בחר לייצג את הנבחרת הבוגרת של הרפובליקה הדומיניקנית וב-23 במרץ 2024 ערך את הופעתו הבכורה בניצחון 0–2 על ארובה.
נכלל בסגל הנבחרת האולימפית של הרפובליקה הדומיניקנית לטורניר הכדורגל באולימפיאדת פריז (2024).
תארים

גביע המלך הספרדי: 2020/2021
אליפות אירופה עד גיל 21: 2019
הערות שוליים

↑  "Junior extends his contract with Real Betis", באתר הרשמי של ריאל בטיס, ‏ 1 באוגוסט 2017 (בספרדית)
↑  רשמית: ג'וניור פירפו נמכר מברצלונה ללידס, באתר ONE‏, 6 ביולי 2021
↑  Simon Stone, Manchester United 5 Leeds United 1, BBC Sport, 14 August 2021
↑  Callum Matthews, Accrington Stanley 1 Leeds United 3, BBC Sport, 28 January 2023
↑  Phil Dawkes, Leeds beat Saints to move out of relegation zone, BBC Sport, 25 February 2023
↑  Leeds United 2 Plymouth Argyle 1, BBC Sport, 11 November 2023
↑  Phil Cartwright, Rotherham United 1 Leeds United 1, BBC Sport, 24 November 2023
↑  Leeds United 3 - 3 Portsmouth, BBC Sport, 10 August 2024
↑  Sunderland 2 - 2 Leeds United, BBC Sport, 4 October 2024
↑  Leeds defender Firpo given three-match ban, BBC Sport, 9 November 2024
↑  Michael Pearlman, Leeds 7-0 Cardiff: Leaders hammer Welsh side, BBC Sport, 1 February 2025
↑  El seleccionador nacional Sub-23, @ibaigomez, dio a conocer el listado definitivo de jugadores que representarán a nuestra amada República Dominicana en los Juegos Olímpicos París 2024, בחשבון הטוויטר הרשמי של פדרציית הכדורגל של הרפובליקה הדומיניקנית, 28 ביוני 2024 (בספרדית)
| נבחרת הרפובליקה הדומיניקנית – אולימפיאדת פריז 2024 |
| --- | --- | --- |
|  1 ואלדס •  2 מריסאן •  3 פירפו •  4 פוז'ול •  5 דה לוקאס •  6 מורשל •  7 אורניה •  8 דה אוקה •  9 נונייס •  10 אסקונה •   11 גונסאלס •  12 אורבס • 13 בוסל •  14 דה לה קרוס • 15 מסינה • 16 למייר • 17 דה לאון • 18 לורנסו • מאמן: גומס |  1 ואלדס •  2 מריסאן •  3 פירפו •  4 פוז'ול •  5 דה לוקאס •  6 מורשל •  7 אורניה •  8 דה אוקה •  9 נונייס •  10 אסקונה •   11 גונסאלס •  12 אורבס • 13 בוסל •  14 דה לה קרוס • 15 מסינה • 16 למייר • 17 דה לאון • 18 לורנסו • מאמן: גומס | הרפובליקה הדומיניקנית |
ועידת האוקיינוס הארקטי

ועידת האוקיינוס הארקטי נערך באילוליסאט שבגרינלנד בין 27 במאי ל-29 במאי 2008. חמש ארצות: קנדה, דנמרק, נורווגיה, רוסיה וארצות הברית, דנו בנושאים מרכזיים הקשורים לאוקיינוס הקרח הצפוני. חשיבות המפגש נבעה מהתוכניות שהותוו במהלכו לקביעת כללים בנושאי איכות הסביבה, ביטחון התעבורה הימית, חיפוש מחצבים, בקרה על הפקת נפט מאזור הקוטב ושינועו, וחלוקת האחריות במקרי חירום אם כתוצאה מההתחממות העולמית ייפתחו נתיבי שיט חדשים באזור.
הוועידה הייתה הראשונה מסוגה בדרג מיניסטריאלי והשתתפו בה שרים מחמש המעצמות האזוריות. היא התכנסה על פי יוזמה של פר סטיג מולר, שר החוץ של דנמרק, והנס אנוקסן, ראש ממשלת גרינלנד, לאחר שהתרחשו כמה אירועים של מחלוקות טריטוריאליות באזור הארקטי, כולל המחלוקת על האי הנס ומשלחת ארקטיקה 2007.
מולר הצהיר "אנו חייבים למלא אחר מחויבויותינו באזור הארקטי עד שארגון האומות המאוחדות יקבל החלטה למי תהא הזכות לים ולמשאבים שבאזור. אנו חייבים להסכים על הכללים ומה לעשות אם שינויי האקלים יאפשרו הגדלת התעבורה הימית." גם סרגיי לברוב, שר החוץ הרוסי, הצהיר "אנו חייבים לשגר איתות פוליטי משותף, הן לתושבי המדינות שלנו, והן ליתר העולם, שחמש המדינות שלחוף האוקיינוס מתכוונות להתייחס לאפשרויות ולאתגרים באורח אחראי".
הקרחון המצטמק של אילוליסאט שימש רקע הולם לוועידה המהווה נקודת ציון בנושא.
ראשי המשלחות בכינוס היו:
קנדה: גארי לון, השר למשאבי הטבע של קנדה
דנמרק: פר סטיג מולר, שר החוץ של דנמרק, והאנס אנוקסן, ראש ממשלת גרינלנד
נורווגיה: יונס גר סטיורה, שר החוץ של נורווגיה
רוסיה: סרגיי לברוב, שר החוץ הרוסי
ארצות הברית: ג'ון נגרופונטה (John D. Negroponte) סגן שרת החוץ האמריקאית
ב-28 במאי, יום לפני תום הוועידה, הכריזו המשתתפים על הצהרת אילוליסאט (באנגלית: Ilulissat Declaration), ובה התחייבו "ליישב בצורה מוסדרת טענות חופפות לבעלות טריטוריאלית" ולחסום "חקיקה בינלאומית מקיפה חדשה לקביעת השלטון באוקיינוס הארקטי"
מחלוקת

הכללת רק חלק מחברי המועצה הארקטית, ואי שיתופם של אחרים (עמים ילידים של האזור, איי פארו, איסלנד ושוודיה) עוררו מחלוקת.
בניסיון להגן על החלטת דנמרק שלא לשתף חברים מסוימים של המועצה הארקטית בוועידה, הצהיר תומאס וינקלר (Thomas Winkler), שעמד בראש המחלקה למשפט בינלאומי של דנמרק, כי "מפגש זה באילוליסאט אינו מהווה תחרות למועצה הארקטית. הנושאים עליהם אנו הולכים לדון יהיו נושאים שהם בתחום אחריותן של חמש המדינות השוכנות לחוף האוקיינוס הארקטי."
תגובתו של אקאלוךּ לינגה (Aqqaluk Lynge), פוליטיקאי גרינלנדי ונשיא לשעבר של "מועצת האינואיטים שסביב הקוטב", הייתה חשש שהעמים הילידים של האזור הארקטי "נדחקים לשוליים". "לאינואיטים יש הגדרה משלהם לריבונות".
הערות שוליים

↑  רמז להתנגדותם של חמש המדינות לניסיון לקבוע לגבי האוקיינוס הארקטי הסדר דומה לזה שנקבע כלפי אנטארקטיקה, שהפך אותה לשטח בינלאומי.
↑  גוף בינלאומי שנוסד ב-1996 שבו מיוצגים מדינות ועמים ילידים של אזור הקוטב
לארג'י רמזאני

לארג'י רמזאני (בצרפתית: Largie Ramazani; נולד ב-27 בפברואר 2001 בברקם-סנט-אגאט שבבלגיה) הוא כדורגלן בלגי המשחק בעמדת קשר הכנף בקבוצת לידס יונייטד מהצ'מפיונשיפ.
קריירת מועדונים

רמזאני גדל במחלקות הנוער של אנדרלכט, צ'רלטון את'לטיק ומנצ'סטר יונייטד. ב-28 בנובמבר 2019 ערך את הופעתו היחידה בקבוצה הבוגרת של מנצ'סטר יונייטד, בהפסד 2-1 לאסטנה במסגרת שלב הבתים של הליגה האירופית לעונת 2019/2020.
ב-24 באוגוסט 2020 חתם על חוזה לחמש שנים באלמריה מהליגה הספרדית השנייה. לאחר שתי עונות העפיל עם המועדון ללה ליגה.
ב-22 באוגוסט 2024 חתם על חוזה לארבע שנים בלידס יונייטד מהצ'מפיונשיפ עבור סכום לא ידוע וקיבל את החולצה מספר 17. ב-31 באוגוסט ערך הופעת בכורה כשנכנס כמחליף בניצחון 0–2 על האל סיטי. ב-21 בספטמבר פתח לראשונה בהרכב וכבש שער בכורה בניצחון 0–2 על קארדיף סיטי.
קריירה בינלאומית

רמזאני ייצג את בלגיה בנבחרות הצעירות והיה חלק מסגל נבחרת בלגיה עד גיל 21.
חיים אישיים

רמזאני הוא אחיו של כדורגלן נבחרת בורונדי, דיאמנט רמזאני (אנ').
הערות שוליים

↑  Largie Ramazani, another standout player in European football who signs for UD Almería, באתר הרשמי של אלמריה, 24 באוגוסט 2020 (באנגלית)
↑  Leeds United 2 0  Hull City, BBC Sport, 31 August 2024
↑  Dafydd Pritchard, Cardiff City 0 - 2 Leeds United, BBC Sport, 21 September 2024
↑  Who is Largie Ramazani? Manchester United youngster in squad vs Astana באתר Manchester Evening News, ‏ 26 בנובמבר 2019 (באנגלית)
מודל הודג'קין-האקסלי

מודל הודג'קין-הקסלי מתאר את התגובה החשמלית של תאי עצב ומסביר את אופן היווצרותם של דחפים עצביים, עליהם מתבססת התקשורת העצבית. המודל פורסם בשנת 1952 על ידי אלן הודג'קין ואנדרו הקסלי, על יסוד מחקר שביצעו על תכונותיהם החשמליות של סיבים עצביים בדיונונים. עבודה זו, הנחשבת לגולת הכותרת של תקופת הביופיזיקה הקלאסית, זיכתה את השניים בפרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה לשנת 1963.
המודל מבוסס על מערכת משוואות דיפרנציאליות רגילות לא ליניאריות, המקרבות את התכונות החשמליות של קרום התא. הוא תקף לכל סוגי התאים בכל היצורים החיים, אך השלכותיו מעניינות במיוחד עבור מערכת העצבים.
פיתוח המודל > רקע

דחף עצבי הוא פעימה של מתח חשמלי המתקדמת לאורך הסיב העצבי. בסוף המאה ה-18 זיהה גלווני לראשונה כי מדובר בתופעה חשמלית. בשנת 1872 זיהה לודימר הרמן (Ludimar Hermann) כי פעימת המתח החשמלי לאורך הסיב העצבי מלווה במעבר זרם חשמלי דרך הרקמה שתיוודע לימים בשם קרום הסיב. בשנת 1905 הציע הרמן כי הדחף העצבי מתקדם בסיב באופן סביל, כמו אות טלגרף בכבל תת-ימי. 'תורת הכבל' של הרמן', המנתחת את אופן התפשטותו של אות חשמלי בסיב המבודד חשמלית על ידי ציפויו, עדיין נמצאת בשימוש בימינו. עם זאת, עד שנות ה-30 של המאה ה-20 נתקלה הצעתו בספקנות מצד פיזיולוגים עמיתים, שהציעו מנגנונים אחרים להולכת הדחף העצבי ואף ראו בזרמים החשמליים תוצר לוואי של התפשטות כימיקלים הנושאים את המידע העצבי. למעשה, היו שחלקו על עצם קיומו של קרום התא, שהוצע על ידי יוליוס ברנשטיין (Julius Bernstein) בשנת 1901.
בשנת 1923 החל הביופיזיקאי האמריקני קנת' ס. קול (Kenneth_S._Cole) לנתח את התכונות החשמליות של קרום התא, על ידי מדידת העכבה החשמלית של תאים בודדים. התאים הושמו בין שני הדקיו של גשר ויטסטון והעכבות שנמדדו שימשו לבניית מעגל תמורה חשמלי המורכב מנגדים וקבלים, המייצגים את הקרום והתמיסות התוך-תאית והחוץ-תאית.
בשנת 1935 החל הודג'קין לחקור את התכונות החשמליות של עצב השת של צפרדעים.
תכונותיו החשמליות של סיב עצבי ענק של דיונון ממין Loligo pealeii.
בשנת 1939פרסם ברנרד כץ (Bernars katz) את הספר Electronic Excitation Nerve  ושם תיאר את כל שהיה ידוע עד אז על הולכת המתח בנוירון. מאוחר יותר עסק כץ בעיקר בהולה הסינפטית.
הבסיס הפיזיולוגי של המודל

כל תעלת יונים היא תצמיד של מספר תת-יחידות חלבוניות הטבולות בקרום התא וביניהן נִקבה חלולה, דרכה מסוגלים יונים לעבור. הניקבה בנויה כך שהולכה של יונים מסוג מסוים (למשל אשלגן, נתרן, כלור או סידן) מתבצעת ביעילות גבוהה הרבה יותר מאשר יונים אחרים. כל אחת מתת-היחידות המרכיבות את התעלה מצוידת במחוש רגיש למתח, המצומד מכנית לקצה התוך-תאי של תת-היחידה. שינוי הממתח החשמלי על פני קרום התא מביא לתזוזה של המחוש, המביאה בתורה לשינוי הסידור המרחבי של הקצה התוך-תאי של תת-היחידה, המכונה בהתאם שער. התעלה פתוחה להולכת יונים רק כשכל השערים עליה עוברים למצב פתוח, כלומר מפנים את הכניסה לנקבה.
זרם היונים דרך תעלת יונים בודדת תלוי במוליכותה ובממתח החשמלי על פניה. מוליכות קרום התא ליונים אלה תתקבל כמכפלה (או אינטגרל) של מוליכות התעלה הבודדת בצפיפות התעלות הפתוחות:
מרכיבי המודל

מרכיבי המודל מצוינים באיור שמשמאל. תכונותיהם החשמליות של קרומי תאים מתוארות על ידי מעגל תמורה חשמלי, הבנוי מנגדים, קבל, מקורות מתח ומקור זרם. מעגל התמורה מוגדר באופן הבא:
הקיבול החשמלי של קרום התא ליחידת שטח מסומל על ידי Cm. התרומה המרכזית לקיבוליות מגיעה מהשכבה ההידרופובית הכפולה שבמרכז קרום התא, אותה ניתן לנתח כקבל לוחות עם דיאלקטריות נמוכה יחסית (מקדם דיאלקטרי 2~ בשכבה שומנית לעומת 80~ במים).
תעלות יונים הנפתחות באופן בלתי-תלוי בהפרש הפוטנציאלים החשמלי על פני הקרום נקראות תעלות זליגה. אלה תורמות רכיב קבוע gL למוליכות קרום התא. ככל שצפיפות תעלות הזליגה עולה, כך גדלה מוליכות קרום התא gL, כמקרה פרטי של חיבור נגדים במקביל.
תעלות יונים ממותגות-מתח תורמות רכיב לא-ליניארי למוליכות קרום התא. תעלות אלה נפתחות או נסגרות כפונקציה של הממתח החשמלי על פני קרום התא. כך משמשות תעלות אלה כמתגים אלקטרוניים בקנה מידה מולקולרי, בדומה לתפקידם של טרנזיסטורים מלאכותיים. תעלות אשלגן אינן חדירות ליוני נתרן, לכן מפרידים בין המוליכות ליוני אשלגן gK לבין המוליכות gNa ליוני נתרן.
מפלי הריכוזים של היונים, בין ריכוזם התוך-תאי לריכוזם החוץ-תאי, מתורגמים בעזרת משוואת נרנסט לפוטנציאלים חשמליים. הפרשי פוטנציאלים אלה על פני קרום התא ניתן לייצג על ידי מקורות מתח Vi, בדומה לחיבור סוללות במעגל חשמלי.
כיווני הזרמים והמתח נבחרים באופן שרירותי מפנים התא החוצה. זרמים בכיוון ההפוך נלקחים בחשבון בסימן הפוך. לפי המקובל, זרם קטיונים (יונים הטעונית במטען חיובי) אל תוך התא מסומן כזרם שלילי ואילו זרם קטיונים אל מחוץ לתא מסוכן כזרם חיובי. לכן זרם הנתרן (לתוך התא) ירשם כזרם שלילי וזרם האשלגן (אל מחוץ לתא) ירשם כזרם חיובי. היונים זורמים בתעלה על פי מפל הריכוזים.
משוואות המודל

הנגזרת הזמנית של מתח הקרום מתכונתית לזרם הכולל דרך קרום התא, בהתאם למשוואה הבאה:
משוואות המודל > \ {\frac {dV_{m}}{dt}}=-{\frac {1}{C_{m}}}(\sum \limits _{i}^{}I_{i}),

כאשר Ii מסמל את מרכיבי הזרם השונים. בקירוב טוב ניתן להתחשב בזרמים העיקריים - זרמי יוני נתרן ואשלגן - אליהם נוסיף זרם זליגה קטן IL:
 {\frac {dV_{m}}{dt}}=-{\frac {1}{C_{m}}}(I_{K}+I_{Na}+I_{L})
כל אחד מזרמי היונים תלוי במוליכות הקרום לאותו יון ובממתח החשמלי Vm על פני הקרום:
 I_{i}=g_{i}\cdot (V_{m}-V_{i})
כאשר Vi הוא מתח נרנסט לאותו יון. באופן פרטני לכל אחד מהזרמים:
I_{K}=g_{K}\cdot (V_{m}-V_{K})
I_{Na}=g_{Na}\cdot (V_{m}-V_{Na})
I_{L}=g_{L}\cdot (V_{m}-V_{L}).
הודג'קין והקסלי מדדו את זרמי הנתרן והאשלגן המתקבלים עבור ממתחים שונים על הקרום וכך חישבו את המוליכויות כפונקציות של המתח \ g_{K}(V_{m}),g_{Na}(V_{m}). הם ניסו למצוא פונקציות פשוטות ככל הניתן שיתאימו לעקומי המוליכות שמדדו באופן נסיוני. הוצעה פונקציה מהתבנית הבאה:
{g}_{i}(V_{m},t)={\bar {g}}_{i}\phi ^{k}\chi ^{l}
כאן  {\bar {g}}_{i} הוא מקדם קבוע, k ו-l הם מספרים שלמים ו- \ \phi ,\chi  הם משתנים שערכם נע בין אפס לאחד כפונקציה של מתח הקרום. משתנים אלה מכונים משתני מיתוג (gating variables).
משוואות המודל > המוליכות לאשלגן

לפי המודל של הודג'קין והקסלי המוליכות לאשלן היא:
g_{K}={\bar {g}}_{K}\cdot n^{4}
המוליכות לאשלגן תלויה במתח.
תעלות האשלגן נפתחות בדפולריזציה. פתיחה של תעלה לאשלגן נעשית באמצעות ארבעה מבנים הנמצאים בתוך התעלה, הם דומים זה לזה ולכל אחד מהם מטען חשמלי. המבנים האלה מכונים שערים (gates) כל שער נקרא n. כל שער יכול להיות פתוח או סגור. כדי שהתעלה תהיו פתוחה, כל ארבעת השערים צריכים להיות פתוחים. די שאחד מהם יהיה סגור, והתעלה לא תוליך זרם.
ולכן במשוואה מופיע :  n^{4}
כאשר מתח הממברנה קרוב למתח המנוחה, השערים יהיו במצב סגור.
משוואות המודל > המוליכות לנתרן

לפי המודל של הודג'קין והקסלי המוליכות לנתרן היא:
g_{Na}={\bar {g}}_{Na}\cdot m^{3}\cdot h
פתיחת תעלות נתרן תוארה באמצעות שני משתני מיתוג, m ו-h:
פתיחה של תעלה לנתרן נעשית באמצעות ארבעה מבנים הנמצאים בתוך התעלה, המבנים האלה מכונים שערים (gates). כל שער יכול להיות פתוח או סגור. כדי שהתעלה תהיו פתוחה, כל ארבעת השערים צריכים להיות פתוחים. די שאחד מבם יהיה סגור, והתעלה לא תוליך זרם.
בתעלת הנתרן קיימים שני סוגים של שערים. שער h שנסגר עם השינוי במת ושלושה שערים מסוג m הנפתחים בדפולריזציה.
לכן במשוואה מופיע
m^{3}\cdot h
כאשר מתח הממברנה קרוב למתח המנוחה, שערי m יהיו במצב סגור ואילו שער h יהיה פתוח.
כאשר מתי הממברנה משתנה למתח פחות שלילי, שערי m יעברו למצב פתוח ואילו שער h יעבור למצב סגור. זוהי האינאקטיבציה של התעלה.
ניתן לטפל בכל שער כמכונת מצבים עם שני מצבים: פתוח וסגור. תהי  \ \alpha _{i}(V_{m}) ההסתברות לפתיחת שער סגור ו- \ \beta _{i}(V_{m}) ההסתברות לסגירת שער פתוח. מערכת המשוואות הבאה מתארת את הדינמיקה של משתני המיתוג:
{\frac {dn}{dt}}=\alpha _{n}(V_{m})\cdot (1-n)-\beta _{n}(V_{m})\cdot n
{\frac {dm}{dt}}=\alpha _{m}(V_{m})\cdot (1-m)-\beta _{m}(V_{m})\cdot m
{\frac {dh}{dt}}=\alpha _{h}(V_{m})\cdot (1-h)-\beta _{h}(V_{m})\cdot h
הוצעו פונקציות  \ \alpha _{i}(V_{m}),\beta _{i}(V_{m}) מהצורה:
\ \alpha _{i}(V_{m})=\alpha _{0}\cdot {\frac {V_{m}-V_{0}}{\exp({\frac {V_{m}-V_{0}}{V_{1}}})-1}}
\ \beta _{i}(V_{m})=\beta _{0}\cdot \exp({\frac {V_{m}}{V_{2}}})
\ \alpha _{h}(V_{m})=\alpha _{h0}\cdot \exp({\frac {V_{m}}{V_{3}}})
\ \beta _{h}(V_{m})=\beta _{h0}\cdot {\frac {1}{\exp({\frac {V_{m}-V_{4}}{V_{1}}})+1}}
הפרמטרים במשוואות אלה נקבעו באופן אמפירי. עבור הסיב העצבי הענק של הדיונונים שבחנו הודג'קין והקסלי הותאמו הערכים הבאים:
\ \alpha _{n}(V_{m})=0.01\cdot {\frac {V_{m}+10}{\exp({\frac {V_{m}+10}{10}})-1}}
\ \beta _{n}(V_{m})=0.125\cdot \exp({\frac {V_{m}}{80}})
\ \alpha _{m}(V_{m})=0.1\cdot {\frac {V_{m}+25}{\exp({\frac {V_{m}+25}{10}})-1}}
\ \beta _{m}(V_{m})=4\cdot \exp({\frac {V_{m}}{18}})
\ \alpha _{h}(V_{m})=0.07\cdot \exp({\frac {V_{m}}{20}})
\ \beta _{h}(V_{m})=1\cdot {\frac {1}{\exp({\frac {V_{m}+30}{10}})+1}}
כל הממתחים במיליוולטים
מערכת המשוואות הלא-ליניאריות היא לרוב סבוכה מכדי לפתור אותה באופן אנליטי, למעט מקרי קצה מופשטים. הפתרון נמצא בדרך כלל באמצעות שיטות מספריות. עבור תאי עצב בודדים די בעוצמת החישוב של מחשב ביתי, אך להדמיית רשתות עצביות נדרשת עוצמת חישוב ניכרת ופישוט מקורב של מערכת המשוואות.
משוואות המודל > תקפות המודל

המודל מבוסס על מערכת משוואות דיפרנציאליות רגילות לא-ליניאריות, המקרבות את התכונות החשמליות של קרומי תאים הניתנים לעירור, כדוגמת תאי עצב וסיבי שריר מיוגניים בלב.