stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
אודין
פרויקט החיפוש אחר אודין

"החיפוש אחר אודין" (בנורווגית: Jakten på Odin) הוא שמו של הפרויקט האחרון של תור היירדאל. כוונתו של היירדאל הייתה להוכיח את הרעיון המוצג בסאגה על בני אינגלינג. הסאגה היא החלק הראשון מתוך ההֵימְסקְרינְגלַה ("קורות מלכי נורווגיה") של סנורי סטורלוסון. סטורלסון, פוליטיקאי משורר והיסטוריון איסלנדי נוצרי בן המאה ה-12, ניסה מצד אחד לשמר את הסיפורים והמסורות האליליות של עמו ומצד שני להוריד מהם את הפן המיתולוגי. סטורלסון מסביר כי האלים היו מהגרים מאזור הנהר דון אשר כה הרשימו את האוכלוסייה המקומית עד שאלו החלו לסגוד להם. ה"אִינְגלינגה סאגה" מספרת כי שושלת אינגלינג החלה ממלך בשם אודין.
תור היירדאל ניסה לחפש את מקור האייסיר, קבוצת האלים שאודין נמנה עמה, לפי הנתיב המתואר בסאגה: מהים השחור והנהר דון, דרך ארצות הסקסונים בצפון גרמניה, העיר אודנסה ועד סיגטונה העתיקה (הממוקמת כ-4 ק"מ מערבית לסיגטונה שבשוודיה). התאוריה של היירדאל מתבססת ברובה על דמיון בין שמות של דמויות מהמיתולוגיה לבין שמות של מקומות ועמים באזור הים השחור, כדוגמת אסיה ואֵיְיסיר, העיר אַזוֹב ו"אַס-הוף" ("מקדש האייסיר"), האל אודין ואוּדי (קבוצת שפות מקומית), האל טיר והטורקים.
עבודתו של היירדאל, אשר פורסמה בספר בנורווגית הנושא את שם הפרויקט, ספגה ביקורת ממספר סיבות. ראשית, היירדאל התעלם לחלוטין מהשינויים שחלו בשפות בפרקי הזמן המדוברים. מוצג דמיון בין צורות הגייה חדשות ועתיקות, אולם אלו השתנו במהלך הזמן. האל אודין נקרא בתקופה המדוברת ווֹטַנַז (כשמו של ים אזוב בתקופה הקדומה -מאוטן) והעיר אזוב קיבלה את שמה מהטורקים כ-1,000 שנה לאחר התקופה שבה חיו שם ה"אייסיר" לפי התאוריה. שנית, שיטת העבודה שלו ואופן הפרסום של ספריו אינם מאפשרים בדיקה מדעית של רעיונותיו. בנוסף, בין תיאוריו נמצאו טעויות עובדתיות.
אודין בתרבות המודרנית

משמעות שמו של היום הרביעי בשבוע באנגלית (Wednesday), בדנית, בנורווגית ובשוודית (Onsdag) הוא "היום של אודין".
משמעות שם העיר ונדסבורי (Wednesbury), הנמצאת באנגליה, היא "המבצר של אודין" או "העיר של אודין" (הסיומת bury מקורה במילה borough שמשמעותה במקור הייתה עיר מבוצרת). מעל העיר הוצב פסל מתכת של סלייפניר, בתצלומים ניתן לראות כי הוא בעל שמונה רגליים (ראו כאן וכאן). מקומות רבים אחרים קרויים על שמו של אודין, ביניהם ניתן למנות את Wednesfield (השדה של אודין) באנגליה, Woden Valley (עמק וודן) ליד קנברה באוסטרליה, הר אודין בקנדה והעיר אודנסה (המקום הקדוש של אודין) השוכנת בדנמרק ליד פיורד ונהר הנושאים את אותו שם.
מסורת מקומית טוענת כי הקניון אסבירגי (Ásbyrgi, "מבצר האייסיר"), הנמצא בצפון איסלנד, קיבל את צורת הפרסה הייחודית שלו מחבטה של אחת מפרסותיו של סלייפניר, סוסו של אודין. הצורה דמוית הפרסה נראית היטב מתצלומי אוויר, כגון אלה.
אודין הוא דמות מרכזית בסאגת האופרות של ריכרד וגנר "טבעת הניבלונג" שגם בה הוא עומד בראש פנתאון האלים, בשמו הגרמני ווטאן.
אודין מופיע בספר "שעת התה הארוכה והאפלה של הנפש" של דאגלס אדמס והוא אחת הדמויות הראשיות בספר "אלים אמריקאים" של ניל גיימן. באחד הסיפורים הקצרים השזורים בספר מתוארת הקרבת קורבן לאודין לצורך ניבוי העתיד, הקורבן נתלה.
ווֹטָן היה שם קוד למערכת ניווט בעזרת רדיו שבה השתמשו מפציצי לופטוואפה במלחמת העולם השנייה, אשר נקראה גם התקן-Y. הבריטים ידעו על קיומה ועל סמך שמה הניחו כי מדובר במערכת הפועלת בעזרת משדר רדיו אחד (אודין היה בעל עין אחת). ההנחה בדבר שמות הקוד המילוליים של הנאצים התגלתה כנכונה ומערכת משבשת פותחה בזמן.
גנדלף, מכשף מעולם הארץ התיכונה מזכיר את אודין בדמות הנווד המזוקן. טולקין אף מזכיר את הקשר מפורשות באחד ממכתביו ומתאר את גנדלף כ"Odinic wanderer".
דמותו של מאט קוטון, אחד מהגיבורים בספרי "מחזור כישור הזמן" של רוברט ג'ורדן, מציגה הקשרים רבים לדמותו המיתולוגית של אודין. בין השאר ניתן למנות את העדפתו לשימוש בחנית עליה מצוירים צמד עורבים ושיר המזכיר זיכרון ומחשבה (שמות העורבים של אודין), העובדה כי נתלה כמחיר על רצונו לזכות בידע, הנבואה הטוענת כי ייתן מחצית מאור העולם כדי להצילו וההקשר לזימון גיבורים מתים לשדה הקרב.
אודין ודמויות אחרות מהפנתאון הנורדי מופיעות לעיתים קרובות בשיריהן של להקות מטאל שונות, כגון מנוור.
אודין, דמות בדיונית המבוססת על האל הנורדי, מופיעה בחוברות הקומיקס של תור בהוצאת מארוול קומיקס.
השיר "Immigrant Song" של להקת לד זפלין הוא מין תפילת לוחמים סקנדינבים לאודין ות'ור (תרגום חופשי: "פטיש האלים יניע את ספינותינו לאדמות חדשות. ולהאלה, הנה אני בא").
האסטרואיד 3989 Odin שהתגלה ב-1986 על ידי האסטרונום פאול ג'נסן (אנ') נקרא על שמו.
בסדרת האנימה "יו-גי-הו! המימד החמישי" מופיעה קבוצה של שחקני קלפים בשם "צוות ראגנארוק", למנהיג הקבוצה יש קלף מפלצת חזק ביותר בשם "אודין, אבי האיסייר".
במשחק הווידאו God of War ‏(2018) ובהמשכו God of War: Ragnarök ‏(2022), אודין הוא האנטגוניסט הראשי.
גרסה בדיונית לדמותו של אודין מאוזכרת במשחק "Assassin's Creed Valhalla", ובהמשך מופיעה כדמות ראשית בחבילת ההרחבה שלו, "Dawn of Ragnarok".
הערות שוליים

↑  ראו רשימה של למעלה משישים שמות או רשימת שמות בוויקיפדיה האנגלית.
↑  האדה הפרוזאית, גילבגינינג - "ההטעיה של גילבי", קטע 6, ראו תרגום לאנגלית
↑  האדה הפואטית, הימיסקיבתה - "השיר של הימיר", בתים 8, 10 ו-13. ראו תרגום לאנגלית
↑  האדה הפרוזאית, סקאלדסקאפארמאל, "שפת השירה", קטע 9. ראו תרגום לאנגלית
↑  האדה הפואטית, הימיסקיבתה - "השיר של הימיר", בית 5. ראו תרגום לאנגלית
↑  האדה הפואטית, תרגום לאנגלית של אדמס בלוס. ראו הערת שוליים בעמוד 86.
↑  המיתולוגיה הסקנדינבית, יעקב שריג, עמוד 27.
↑  Jacob Grimm ,Teutonic Mythology, כרך 1, פרק 7, עמוד 147 במהדורה סרוקה
↑  האדה הפרוזאית, סקאלדסקאפארמאל, "שפת השירה", קטע 35. ראו תרגום לאנגלית
↑  האדה הפואטית, סיגרדריפומול - "הבלדה של מביא הניצחון", בית 15. ראו תרגום לאנגלית
↑  ראו את המקור, התרגום לעברית מבוסס על התרגום לאנגלית
↑  מתרגומו של שאול טשרניחובסקי.
↑  לדוגמה, הפעולה מתוארת בסאגת יֵרְביגְיאַה. ראו תרגום לאנגלית פרק 44
↑  האדה הפואטית, לוֹקָסֵנַה - "ההתנצחות של לוקי", בית 22. ראו תרגום לאנגלית
↑  הסאגה על בני אינגלינג, חלק 6, ראו תרגום לאנגלית
↑  בלדה מתוך האדה הפואטית, ראו תרגום לאנגלית
↑  בלדה מתוך האדה הפואטית, ראו תרגום לאנגלית
↑  המידע מופיע בפואמה הראשונה של האדה הפואטית, "נבואתה של החוזה", בתים 27 ו-29, ראו תרגום לאנגלית. משם מצוטט גם בחלק הראשון של האדה הפרוזאית, "ההטעיה של גילבי", בית 15, ראו תרגום לאנגלית.
↑  האדה הפואטית, הוואמול - "השיר של הנעלה", בתים 104 עד 110. ראו תרגום לאנגלית
↑  האדה הפרוזאית, סקאלדסקאפארמאל - "שפת השירה" - קטע 1. ראו תרגום לאנגלית
↑  האדה הפואטית, גרימניסמול - "הבלדה של גרימניר", בית 14. ראו תרגום לאנגלית. הפואמה מזכירה את פריה מפורשות, אך ייתכן שהכוונה הייתה לפריג, אשתו של אודין.
↑  ראו את המקור והתרגום לאנגלית, התרגום לעברית מבוסס על התרגום לאנגלית. בתרגומים אחרים (לדוגמה התרגום הזה) הבית הוא בית מספר 139
↑  האדה הפואטית, לוֹקָסֵנַה - "ההתנצחות של לוקי", בית 24. ראו תרגום לאנגלית
↑  ראו את המקור בלטינית, ספר 4 פרק 26
↑  Craigie William A., The Religion of Ancient Scandinavia, פרק 1, עמוד 1. ראו גרסה אלקטרונית
↑  ראו את המקור, התרגום לעברית מבוסס על התרגום לאנגלית(הקישור אינו פעיל, 6.05.2018)
↑  ראו תרגום לאנגלית של הקטע הרלוונטי
↑  ראו את הסיפור המלא
| --- | --- |
בקרת זהויות :  NLI: 987007318893905171  GND: 118769715  LCCN: no2014096924  NKC: ola2018985412  SELIBR: 167936  VIAF: 309852469   WorldCat (עם VIAF): 309852469 
אודין על סוסו סְלֵייפְניר
"אודין וולקיריות", בול מאיי פארו משנת 2003
"מותו של אודין", בול מאיי פארו משנת 2003. אודין, אוחז בחניתו, נאכל על ידי הזאב פנריר. ברקע הענק סוּרט, מחזיק את חרבו, והאל תור נלחם עם הנחש יוֹרְמוּנְגַנְד.
"האנשים הראשונים", בול מאיי פארו משנת 2003. אודין יוצר את האנשים הראשונים
אודין בדמות הנווד בעל העין האחת, 1886 מאת גאורג וון רוזן
אודין שופך חלק מתמד ההשראה על עולם בני האדם
אודין רודף אחרי בְרוּנְהילְד, איור מאת ארתור רקהאם לאופרה של ריכרד וגנר
הר אודין, קנדה
המוגלובין

| --- | --- |

הדמיה של המבנה המולקולרי של ההמוגלובין. באדום ובכחול רואים את תתי היחידות החלבוניות, בירוק בהיר רואים את מולקולת ההם.
 שיוך:  endocytic hemoglobin import into cell, hemoglobin catabolic process, hemoglobin metabolic process, hemoglobin binding, hemoglobin biosynthetic process 
 תיאור ב:  המילון האנציקלופדי ברוקהאוס ואפרון 
 מזהים
 FMA:  62293 
 קוד MeSH:  D12.776.124.400 
 מזהה MeSH:  D006454 
 מערכת השפה הרפואית המאוחדת:  C0019046 
 
המוגלובין (באנגלית: Hemoglobin) הוא מבנה (קומפלקס) חלבוני אורגנו-מתכתי שתפקידו העיקרי הוא נשיאת חמצן אל תאי הגוף במערכת הדם. ההמוגלובין בנוי מארבע יחידות חלבוניות (פוליפפטידיות) הקשורות כל אחת ליון ברזל שבקבוצת הם (Heme) בקשר קואורדינטיבי.
ההמוגלובין מצוי בתאי דם אדומים של בעלי חוליות וברקמות של חלק מחסרי חוליות. 
בתאי דם אדומים של יונקים אין גרעין תא, וקומפלקסי ההמוגלובין מהווים אחוז גבוה מהמסה הכללית שלהם. ההמוגלובין נושא חמצן מהריאות או הזימים לכל חלקי הגוף, כמו השרירים, שם משתחרר החמצן. בנוסף, להמוגלובין תפקיד חשוב במנגנון הובלת גזים שהם תוצרי לוואי רעילים בנשימה תאית.
אטימולוגיה

שמו של ההמוגלובין נובע משני המבנים הכימיים המרכיבים אותו: קבוצה פרוסטטית הם, שהיא מולקולה לא-חלבונית המורכבת ממבנה טבעתי שבמרכזו אטום ברזל ומוקף בארבעה אטומי חנקן, וגלובין, חלבון גלובולרי שבתוכו משובץ ההם בקשר קואורדינאטיבי. האינטראקציה בין מולקולת החמצן לאטום הברזל בקבוצת ההם דרך אינטראקציות אלקטרוסטטיות (אנ') מתאפשרת בגלל האופי המרחבי של המולקולה ופיזור המטען עליה. הסוג הנפוץ ביותר ביונקים: מולקולת המוגלובין שמורכבת מארבע יחידות גלובין הקשורות האחת לשנייה, ומארבע קבוצות הם המצויות בתוך יחידות אלו. כל קבוצת הם יכולה לקשור מולקולת חמצן אחת ולכן מולקולת המוגלובין אחת בעלת פוטנציאל קשירה של עד ארבע מולקולות חמצן.
מסלול ביוסינתזה ורגנרציה

הסינתזה של המוגלובין נעשית דרך סדרה של מסלולים מורכבים. מולקולת ההם בחלקה מסונתזת במיטוכונדריה ובציטוזול של תא אדום לא בוגר, בעוד שחלבון הגלובין  מסונתז על ידי הריבוזומים החופשיים בציטוזול. הבניה של החלבון השלם בתא ממשיכה דרך מסלולים במח העצמות שעוברים התאים האדומים עצמם. בשלבים הללו יש עיבוד בגרעין התא בתאי דם אדומים של יונקים, אך לא במינים רבים של עופות לדוגמה. העיבוד וההרכבה של החלבון ממשיכים גם לאחר איבוד הגרעין. כאשר התאים האדומים נהרסים  כפונקציה של זמן מחצית חיים או עקב הריסה רנדומלית, או בעקבות פקטור לתפקוד לקוי, ההמוגלובין מתפרק ומתחיל תהליך מחזור שבו מפורקת טבעת ההם. הברזל מוסע על ידי חלבונים המכונים טרנספרינים (אנ') למח העצמות, שם נעשה בו שימוש חוזר ליצירת ההמוגלובין בתאים האדומים. שארית קבוצות ההם, משמשת כבסיס ליצירת בילירובין המופרש לכיס המרה כמלחי מרה (אנ'), המגיעים למעי הדק ומשמשים כחומרים מְתַחלבים בתהליך הפרוק האנזימטי של שומנים על ידי האנזים ליפאז המופרש למעי הדק מבלוטת הלבלב. הבילירובין נותן לצואה את צבעה החום.
תפקיד במערכת הובלת הגזים

ההמוגלובין קושר ומשחרר חמצן בסביבות שונות כפונקציה של תנאים (חומציות, ריכוזים וכדומה). הדרישה לחמצן בשרירים וביתר רקמות הגוף גבוהה לצורך יצירת אנרגיה במעגל קרבס. על כן יש צורך שלאנזים תהיה יכולת שחרור גבוהה ובמקביל יכולת קישור גבוהה לפסולת הגזית של הנשימה התאית. בהגיעו שוב לריאות התנאים משתנים וכן גם העדיפות בקישור: קישור חמצן והעברתו לרקמות לצורך יצירת אנרגיה, ושחרור פחמן דו-חמצני כתוצר לוואי בתהליך יצירת האנרגיה.
תפקידו העיקרי של ההמוגלובין הוא ביצירת קשרים רופפים בלתי יציבים והפיכים עם החמצן שנקשר בריאות ולהעבירו באמצעות זרם הדם אל כל תאי הגוף. מהתאים נושא ההמוגלובין בחזרה אל הריאות חלק מהפחמן הדו-חמצני (~15-20%) ואטומי מימן (אחראי לאיזון רמת החומציות ברקמות). החמצן נקשר אל אטום הברזל של קבוצות ההם בהמוגלובין בעוד הפחמן הדו-חמצני נקשר לקצה האמיני כיוון קרבמיד ואטומי המימן יוצרים אינטראקציות באתרי קישור אחרים בחלבון.
קבוצות ההם מהוות רק ארבעה אחוזים מהמסה של מולקולת ההמוגלובין. חלבוני הגלובין תורמים ליצירת מבנה מרחבי המאפשר קשירה יעילה של הגזים אל אטום הברזל, כמו כן המבנה החלבוני מניע את חמצון הברזל שבקבוצת ההם. משמע, יש חשיבות למבנה המרחבי השלם של החלבון. ממצא נוסף שתומך בהנחה הזו הוא שקבוצות הם עצמאיות אינן מסוגלות לקשור חמצן באופן ספונטני.
ביוכימיה של המוגלובין > מבנה

ההמוגלובין בנוי מארבע תת-יחידות, אשר נמצאות בטבע בכמה מופעים דומים. כל יחידה מורכבת משרשרת פוליפפטידית בעל מספר סלילי α, הקשור באמצעות חומצת האמינו היסטדין קואורדינטיבית לקבוצת הם, ללא קבוצת ההם הקומפלקס כולו לא מתפקד זאת מכיוון שבמרכז קבוצת ההם ישנו יון ברזל בעל היכולת לקשור חמצן אטמוספירי (O2), סך הכל המוגלובין יכול לקשור בו זמנית עד ארבע מולקולות של חמצן אטמוספירי.
ביוכימיה של המוגלובין > מבנה > מבנה תת-היחידה גלובין

בקומפלקס ההמוגלובין המצוי ביותר בגוף האדם הבוגר יש שתי תתי יחידות חלבוניות מסוג α ושתיים נוספות מסוג β, אך קיימים בטבע מופעים נוספים לתתי היחידות החלבוניות מלבד α ו-β. ההבדל בין המופעים השונים נוצר מהחלפת כמה חומצות אמינו אשר הבדלי תפקודם זניח לפעילות תת-היחידה. המשותף לכל המופעים הוא מספר סלילי אלפה, המקושרים בחלקים ללא מבנה שניוני מוגדר. כמו כן החלק הקושר בין תת-היחידה החלבונית לקבוצת ההם הוא חומצת האמינו היסטדין. ציר הקשר בין חומצת אמינו זו ליון הברזל הוא מאונך למשטח מולקולת ההם, זאת בזכות המבנה המרחבי האוקטהדרלי (אנ') של יון הברזל. על ציר זה נקשר גם החמצן האטמוספירי בכיפוף מסוים הנובע מהאלקטרונים הבלתי קושרים של החמצן כפי שאפשר לראות בתרשים לקמן. בהיעדר קישור לחמצן אטמוספירי תמצא במקום מולקולת מים אשר מעניקה למולקולה יציבות. מבחינה תרמודינמית יון הברזל יכול להיקשר מלבד לחמצן אטמוספירי למספר מולקולות נוספות בכללם למולקולת פחמן דו-חמצני וגם למולקולת פחמן חד-חמצני, והגלובין מכיל מספר אתרי קישור נוספים מלבד יון הברזל. המבנה המרחבי של הגלובין מאלץ קישור זוויתי של הליגנד אל קבוצת ההם. זווית זו באמצעות אילוץ היקשרות במיקום מרחבי מאוד ספציפי הופכת את הזיקתיות של פחמן חד-חמצני לאטום הברזל לקטנה יותר ובכך מפחיתה את קשירתו, לעומת זאת החמצן באופן טבעי נקשר בכיפוף כך שהשפעת ההפרעה הסטרית על הזיקה של החמצן היא זניחה. הקטנת הזיקתיות לפחמן חד-חמצני היא תכונה חשובה זאת כיוון שהקשר של הפחמן החד-חמצני ליון הברזל הוא מאוד יציב, ונמצא בזיקה של פי 20,000 מזיקתו של חמצן אטמוספירי, ולכן ברגע שהוא נוצר הוא יכול להשבית את פעולת ההמוגלובין לזמן רב.
ביוכימיה של המוגלובין > אלוסטריה של ההמוגלובין

המוגלובין כנשא חמצן צריך להיות בעל יכולת לשנות בהתאם לתפקיד את הזיקה לחמצן, זאת כיוון שמלבד לשאת את החמצן הוא גם צריך לשחרר אותו. במינוח ביוכימי נאמר שעל ההמוגלובין להיות חלבון אלוסטרי. היקשרות של מולקולות בצורה המשנה את הזיקתיות של ההמוגלובין למולקולות אחרות נקראת היקשרות קואופרטיבית. אחת המולקולות הנקשרות קואופרטיבית להמוגלובין היא הליגנד עצמו, קרי חמצן אטמוספירי. כלומר בעת קישור של מולקולת חמצן לאחת מתתי היחידות של ההמוגלובין, הזיקה של ההמוגלובין לחמצן עולה בעקבות שינוי מבני של ההמוגלובין. כמו כן רמת החומציות של הסביבה בה נמצא ההמוגלובין ומולקולות נוספות משפיעות על רמת הזיקתיות.
ביוכימיה של המוגלובין > אלוסטריה של ההמוגלובין > מצב T ומצב R

להמוגלובין עצמו מוגדרים שני מצבים מבניים עיקריים בהם הוא יכול להימצא, המבטאים את רמת הזיקתיות שלו לחמצן - מצב T (מתוח - tense) בעל זיקתיות נמוכה לחמצן ומצב R (רגוע - relaxed) בעל זיקתיות גבוהה לחמצן.
ביוכימיה של המוגלובין > אלוסטריה של ההמוגלובין > מצב T ומצב R > מעבר ממצב T ל-R בעקבות היקשרות חמצן

נתבונן בתת-יחידת המוגלובין מסוימת, כאשר אין יון הברזל קשור לליגנד, אזי הקישור עם ההיסטדין מושך את הברזל לכיוון השרשרת החלבונית מחוץ למולקולת ההם. כאשר מולקולת החמצן נקשרת מצידו השני של הברזל, ההיסטדין יחד עם השרשרת החלבונית נמשך מעט לכיוון מולקולת ההם, כך שיון הברזל לאחר הקישור נמצא על מישור מולקולת ההם. דבר זה גורם לשבירת קשרי מימן בין חלקי ההמוגלובין השונים, ומשנה מבנית את תצורת הקומפלקס כולו. שינוי זה מגביר את הזיקה של הקומפלקס לחמצן.
ביוכימיה של המוגלובין > אלוסטריה של ההמוגלובין > מצב T ומצב R > אלוסטריה באמצעות מולקולת BPG

המולקולה 2,3-ביספוספוגליצרט (BPG) היא מולקולה אורגנית אשר נקשרת בין שתי תת-יחידות בטא כאשר הוא נמצא בקונפורמציית T. המולקולה כפי שאפשר לראות באיור משמאל מכילה מטען שלילי וחומצות אמינו חיוביות הנמצאות באתר האלסטרי שלו ממסכות את המטען הזה באמצעות שיירים צדיים חיוביים. קישור זה מייצב את מצב ה-T ולכן ה-BPG משרה את קונפורמציית T ומשפיע על כל הטטרמר בבת אחת. כאשר יש מחסור בחמצן כגון בהרים גבוהים מאוד, הגוף מגביר את ייצור ה-BPG ובכך גורם לשחרור רב יותר של חמצן ברקמות. עם זאת עיקר השפעתו של ה-BPG מתבטאת ברקמות, אך כאשר יש ריכוז גבוה של חמצן כמו בריאות השפעתו של BPG על הקונפורמציה פוחתת.
ביוכימיה של המוגלובין > אלוסטריה של ההמוגלובין > תיאור כמותי של תפוסת ההמוגלובין בשיווי משקל

כאשר האינטראקציה בין אתרי הנשיאה השונים חיובית באופן מקסימלי, דהיינו כל אתרי הנשיאה מלאים אם התרחש קישור בין הליגנד לנשא, המשוואה המתארת את תפוסת נשא בעל n אתרי נשיאה בריאקציית קישור ליגנד היא:
{\ce {nL +P <=> PL_n}}
כאשר P מייצג את הנשא, L מסמן את הליגנד, PLn מייצג את הנשא רווי ב-n מקומות.
לפיכך קבוע שיווי המשקל יהיה של הריאקציה יהיה:
Ka={\frac {[PL_{n}]}{[P][L]^{n}}}
נגדיר  \theta  להיות אחוז הנשאים התפוסים מסך כל הנשאים:
\theta \;{\overset {\underset {\mathrm {def} }{}}{=}}\;{\frac {[PL_{n}]}{[P]+[PL_{n}]}}
נקשר את תטא לקבוע שיווי המשקל באמצעות כמה פעולות אלגבריות פשוטות:
\theta ={\frac {K_{a}[P][L^{n}]}{[P]+K_{a}[P][L^{n}]}}={\frac {[L^{n}]}{{\frac {1}{K_{a}}}+[L^{n}]}}={\frac {[L^{n}]}{K_{d}+[L^{n}]}}
מהוצאת לוג על שני האגפים וסידור המשוואה נקבל את המשוואה הבאה:
\log {\frac {\theta }{1-\theta }}=n\log[L]-\log K_{d}.
עם זאת בטבע לרוב איננו מוצאים אינטראקציה חיובית באופן מקסימלי. על כן יש לעדכן את המשוואה לפי מידת ההשפעה של היקשרות הליגנד על שאר מקומות הקישור של הנשא. החוקר ארצ'יבלד היל החליף את n בפקטור חדש בשם מקדם היל המסומן ב- n_{H} כמבטא את מידה זו. כאשר  n_{H}=1 הדבר מעיד על כך שלהיקשרות ליגנד לנשא אין השפעה על שאר מקומות הקישור בנשא. כאשר  n_{H}<1 הדבר מעיד על הפרעה להיקשרות נוספת של ליגנדים לאותו הנשא. כאשר  n_{H}>1 הדבר מעיד על עידוד היקשרויות נוספות לאותו הנשא. ישנו חסם עליון על מידת האינטראקציה האפשרית של  n_{H}=n, זאת משום שכמות האתרים בהם ניתן לקשור ליגנדים היא סופית ושווה ל- n.
ביוכימיה של המוגלובין > אלוסטריה של ההמוגלובין > תיאור כמותי של תפוסת ההמוגלובין בשיווי משקל > אפקט בוהר לזיקתיות ההמוגלובין

כמו שהוזכר לעיל אחד המאפיינים המשפיעים על האפיניות של ההמוגלובין לחמצן הוא רמת החומציות בסביבת ההמוגלובין. נמצא כי כאשר יש חומציות גבוהה נקשרות מולקולות מימן לחומצות האמינו המרכיבות את תתי יחידות החלבוניות, ובכך יורדת הזיקתיות של ההמוגלובין לחמצן. ברקמות יש חומציות גבוהה יחסית לסביבה הריאתית, דבר זה מאפשר את שחרור החמצן דווקא ברקמות המטרה, ואת קשירת החמצן ביתר שאת בריאות.
ביוכימיה של המוגלובין > אלוסטריה של ההמוגלובין > תיאור כמותי של תפוסת ההמוגלובין בשיווי משקל > רגולציה באמצעות פחמן דו-חמצני

מולקולה נוספת היכולה להגיב עם ההמוגלובין היא פחמן דו-חמצני. כל חלבון מכיל שני קצוות, אחד פחמני, הנקרא הקצה הקרבונילי, ואחד המכיל קבוצת אמין, שנקרא הקצה האמיני. כמו כן הוא יכול להיקשר אל הקצה האמיני של תת-יחידת המוגלובין כקבוצת קרבומט (אנ'), ליצור קשרי מלח ובכך לייצב את מצב T. בנוסף לייצוב בעזרת גשרי מלח, בריאקצייה בה הוא נקשר לקצה האמיני משתחרר פרוטון, דבר שבאמצעות אפקט בוהר מגדיל עוד יותר את היציבות של מצב T. בנוסף לזאת הפחמן הדו-חמצני המופרש מהרקמות יכול גם להגיב עם מים באמצעות האנזים קרבוניק אנהידרז וליצור ביקרבונט ויון מימן המעלה גם הוא את החומציות.
פחמן דו-חמצני נפוץ לרוב ברקמות וריכוזו בדם עולה בעת מאמץ. תהליך זה רצוי כיוון שבעת מאמץ יש צורך בפליטת חמצן רבה יותר ברקמות, וריאקציה זו גורמת להורדת הזיקה לחמצן ובכך לפליטתו ברקמה.
אנמיה חרמשית

אנמיה חרמשית היא מחלת דם תורשתית הגורמת להמוגלובין, המצוי בתאי הדם האדומים ואשר נושא חמצן לכל תאי הגוף, להיווצר בצורה לקויה. שם המחלה נובע מצורתם האופיינית של תאי הדם האדומים.
ערכי רמה תקינה

רמות תקינות של המוגלובין אצל גברים הן 12 עד 18 גרם לדציליטר, ואצל נשים - 12 עד 16 גרם לדציליטר.
רמת המוגלובין נמוכה (אנמיה) עשויה לנבוע מאי ייצור או אי תפקוד או עודף פירוק של המוגלובין, כמו גם מבעיות שונות בתאי הדם האדומים:
מחסור באריתרופויאטין (Erythropoietin), הורמון המווסת את ייצור תאי הדם האדומים (מחלה משנית למחלת כליות)
הרעלת עופרת
המוליזה (תמס דם)
דימום
תזונה לקויה: מחסור באחד או יותר מהרכיבים הבאים: ברזל, ויטמין B12, חומצה פולית או ויטמין B6, או תת-תזונה כללית
אנמיה חרמשית (מחלה תורשתית הממיתה תאי דם אדומים)
רמת המוגלובין גבוהה יכולה לנבוע ממגורים במקומות גבוהים, מעישון, או מהתייבשות שגורמת לרמה גבוהה כוזבת של המוגלובין, שמתאזנת עם צריכת נוזלים נאותה. סיבות אחרות לכך, שאינן נפוצות, הן מחלות ריאה מתקדמות, גידולים מסוימים וכו'.
ראו גם

מודל קישור קואופרטיבי של המוגלובין: מודל MWC.
בקרה אלוסטרית
המוגלובין מסוכרר
מיוגלובין
2,3-ביספוספוגליצרט
קולורימטר - מכשיר למדידת ערכי המוגלובין בדם.
הערות שוליים

↑  Ronald F. Rieder, Synthesis of hemoglobin Gun Hill: increased synthesis of the heme-free βGH globin chain and subunit exchange with a free α-chain pool, Journal of Clinical Investigation 50, 1971-02-01, עמ' 388–400 doi: 10.1172/JCI106506
↑  תהליך סינתזת החלבון בריבוזום | מכון דוידסון לחינוך מדעי, באתר davidson.weizmann.ac.il
↑  blood - Production of red blood cells (erythropoiesis) | Britannica, www.britannica.com (באנגלית)
↑  UpToDate, www.uptodate.com
1 2  Lehninger, A. L., Nelson, D. L., Cox, M. M., & Cox, M. M. (2005). Lehninger principles of biochemistry. Macmillan.
↑  ספירת דם | שירותי בריאות כללית
↑  Hemoglobin, באתר MedicineNet.com
| --- | --- |
בקרת זהויות :  NLI: 987007555526905171  BnF: cb11959704c (data)  GND: 4022814-9  LCCN: sh85060198  NDL: 00563085  NKC: ph1178950 
הבהרה: המידע בוויקיפדיה נועד להעשרה בלבד ואינו מהווה ייעוץ רפואי.
סינתזה של מולקולת ההם
דגרדציה של מולקולת ההם והפיכתה לבילירובין
המבנה האוקטהידרלי של יון הברזל
מבנה סכמטי המתאר היקשרות חמצן אטמוספירי ליון הברזל על קבוצת ההם, ניתן לראות את הכיפוף של מולקולת החמצן האטמוספירי כאשר הוא קשור ליון הברזל, יחד עם כך שציר קישור החמצן-היסטדין מאונך למישור מולקולת ההם.
השינוי המבני המתרחש במולקולת המוגלובין לאחר קישור החמצן ומנגד לאחר שחרורו. כאשר בצד ימין מופיעה המילה DEOXY מופיע מבנה T חסר החמצן, בו יון הברזל מעט שקוע. כאשר מופיעה המילה OXY זהו מצב R בו החמצן קשור אל הברזל וניתן לראות את הברזל במרכז מולקולת ההם.
המבנה הכימי של 2,3 חומצה ביספוספוגליצרית
קלי פיקלר

| --- | --- |

 לידה:  28 ביוני 1986 (בת 38) אלבמרל, צפון קרוליינה ארצות הברית
 שם לידה:  קלי דאון פיקלר
 מקום הקמה:  ניו יורק 
 מוקד פעילות:  ארצות הברית
 תקופת הפעילות:  מ-2005
 עיסוק:  זמרת-יוצרת, ידוענית, פזמונאית
 סוגה:  קאנטרי
 שפה מועדפת:  אנגלית 
 כלי נגינה:  קול
 חברת תקליטים:  בלאק ריבר • BNA • 19
 בן זוג:  קייל ג'ייקובס
 www.kelliepickler.com
 פרופיל ב-IMDb
 
קלי דון פיקלר (באנגלית: Kellie Dawn Pickler; נולדה ב-28 ביוני 1986) היא זמרת-יוצרת אמריקאית, שזכתה להצלחה כמתמודדת בעונה החמישית של "אמריקן איידול", שם סיימה במקום השישי. בשנת 2006 היא חתמה על חוזה הקלטות עם 19 רקורדינגס ו-BNA רקורדס. אלבום הבכורה שלה, Girl Town Girl, יצא בהמשך אותה השנה ונמכר ביותר מ-900,000 עותקים. האלבום, שקיבל את תואר הזהב על ידי איגוד תעשיית ההקלטות האמריקאי (RIAA), הנפיק שלושה סינגלים שזכו להצלחה רבה במצעד שירי הקאנטרי: "Red High Heels" שדורג במקום ה-15, "I Wonder" שדורג במקום ה-14 ו-"Things That Never Cross a Man's Mind" שדורג במקום ה-16.
פיקלר הוציאה בשנת 2008 את אלבומה השני, Kellie Pickler, שהנפיק ארבעה סינגלים: "Don't You Know You're Beautiful" שדורג במקום ה-21, "Best Days of Your Life" שדורג במקום התשיעי (אותו כתבה יחד עם טיילור סוויפט), "Didn't You Know How Much I Loved You" שדורג במקום ה-14 ו-"Makin' Me Fall in Love Again" שדורג במקום ה-30. בשנת 2012 הוכתרה פיקלר כ-"American Idol alumna" ה-14 הטובה ביותר שהייתה ב"אמריקן איידול". באוקטובר 2012 עזבה את חברת התקליטים שלה לשעבר וחתמה בבלאק ריבר.
ב-21 במאי 2013 הוכרזו פיקלר ובן זוגה, דרק האף, כמנצחים בעונה ה-16 של "רוקדים עם כוכבים". בשנת 2016 היא הוכנסה להיכל התהילה של קרוליינה הצפונית. בין השנים 2017–2019, היא הנחתה את תוכנית הטלוויזיה Pickler & Ben, ביחד עם הקומיקאי בן ארון. אלבומה הרביעי והאחרון, The Woman I Am, יצא לאור בשנת 2013.
ביוגרפיה

קלי פיקלר נולדה ב-28 ביוני 1986 בבית החולים סטנלי ממוריאל באלבמרל, קרוליינה הצפונית, לסינתיה מורטון וקלייד "בו" ריימונד פיקלר, ג'וניור. אמה עזבה כשקלי הייתה בת שנתיים, ואז חזרה ולקחה עליה משמורת בגין שנתיים. לאחר מכן, החזיר בית המשפט את קלי לסביה כשהייתה בת 12 והם גידלו אותה מכיוון שאביה נעדר מחייה. פיקלר אמרה שההשפעות העיקריות בחייה הן סבה, קלייד ריימונד פיקלר, חשמלאי לשעבר וסבתה פיי פיקלר. היא סיימה את לימודיה בשנת 2004 בבית הספר התיכון צפון סטנלי בניו לונדון, קרוליינה הצפונית.