קו-אבולוציה
קו-אבולוציה טפיל-פונדקאי, מטפילות למוטואליזם

סימביוזה היא צורת חיים של שני מינים שונים המקיימים קשר הדוק מאוד, לעיתים כאשר אחד מהמינים חי בתוך גופו של השני (אנדוסימביוזה). תופעה זאת היא תוצר של קו-אבולוציה ארוכה המביאה להתמחות גבוהה מאוד של המינים זה בזה. גם היחסים בין מינים סימביונטים מתחלקים באופן גס לשלושה טיפוסים הכוללים הדדיות, סמוכתנות וטפילות.
בטפילות, אחד מהמינים מרוויח מהשיתוף (הטפיל) והשני סובל ממנו (הפונדקאי).
קו-אבולוציה של טפיל-פונדקאי היא מקרה מיוחד של קו-אבולוצינ שבה מארח וטפיל מסתגלים זה לזה ללא הרף. מצב זה עשוי ליצור מרוץ חימוש אבולוציוני ביניהם. אפשרות מיטיבה יותר היא של פשרה אבולוציונית בין מעבר להפיכתו של הטפיל לקטלני, מצב שבו הוא הורג את הפונדקאי שלו מהר מדי, מצב שבו הטפיל לא יוכל להתרבות. תיאוריה אחרת, מציעה שמכיוון שגם המארח וגם הטפיל צריכים להמשיך להתפתח כדי לעמוד בקצב זה עם זה, ומכיוון שרבייה מינית יוצרת ללא הרף שילובים חדשים של גנים, הטפילות מעדיפה רבייה מינית במארח. השינויים הגנטיים המעורבים הם שינויים של אללים, צורות שונות של גנים בודדים, בתוך אוכלוסיות. אלה נקבעים על ידי שלושה סוגים של דינמיקה של סלקציה : ברירה תלוית תדר שלילית כאשר לאלל נדיר יש יתרון סלקטיבי; יתרון הטרוזיגוטי. תוצאה אפשרית היא פסיפס גאוגרפי באוכלוסיית טפילים, שכן המארח והטפיל מסתגלים לתנאי סביבה המשתנים במרחב ובזמן. אבולוציה משותפת של טפיל-פונדקאי שכיחה בטבע, הן בבני אדם, והן בבעלי חיים שעברו תהליך של ביות ובגידולי שדה. מחלות עיקריות כמו מלריה, איידס ושפעת נגרמות על ידי טפילים המתפתחים במקביל לפונדקאי.
דוגמאות למערכות מודל לחקר קו-אבולוציה טפיל-פונדקאי הן: הנמטודה Caenorhabditis elegans עם החיידק בצילוס טוריגינסיס-(אנ'), דפניה וטפיליה הרבים; והחיידק Escherichia coli ויונקים רבים, כולל בני אדם המאכלסים את המעיים. חיידק הקולי השייך לפרוטאובקטריה, גראם שלילי, הוא מודל נפוץ במחקר ביולוגי, שעבורו קיימים נתונים מקיפים על היבטים שונים של תולדות חייו ונעשה בו שימוש נרחב עבור ניסויי אבולוציה, כולל אלה הקשורים לאבולוציה משותפת עם וירוסים של החיידק-בקטריופאגג'ים. מחקרים אלה הראו כי הסתגלות קו-אבולוציונית עשויה להיות מושפעת מהשפעות פליאוטרופיות של הגנים המעורבים. בפרט, התקשרות של הבקטריופאג לקולטן על פני השטח של החיידק שהוא השלב המכריע במחזור ההדבקה בנגיף. מוטציה באתר הקישור של הקולטן עלולה לגרום להתנגדות לחדירת הווירוס לחיידק. מוטציות כאלה מראים לעיתים קרובות השפעות פליאוטרופיות ועלולות לגרום לעליה בעמידות לחדירה. בנוכחות פאג'ים, פליאוטרופיה כזו עלולה להוביל לפולימורפיזם באוכלוסיית החיידקים ובכך להגביר את המגוון הביולוגי בקהילה.
פונדקאים וטפילים מפעילים לחצים סלקטיביים הדדיים זה על זה, שעשויים להוביל להסתגלות הדדית מהירה. באורגניזמים עם זמני דור קצרים, ניתן לצפות באבולוציה משותפת של טפיל-פונדקאי בפרקי זמן קצרים יחסית, עובדה המאפשרת לחקור את השינוי האבולוציוני בזמן אמת, בתנאי שדה ומעבדה כאחד. אינטראקציות אלו עשויות לשמש דוגמה נגדית לתפיסה המקובלת לפיה ניתן לזהות אבולוציה רק לאורך זמן ממושך. הדינמיקה של אינטראקציות אלה מתאפיינת בכך שהן הפונדקאי והן הטפיל חייבים להשתנות ללא הרף על מנת לעמוד בקצב ההסתגלות של זה לזה.
בסימביוזה הדדית שני המינים מרוויחים מהשיתוף. קיים גם מצב ביניים (קומנסליזם או סמוכתנות) שבו צד אחד מרוויח והשני אינו מרוויח ואינו מפסיד. חוקרי האבולוציה מצאו עדויות לתהליכים התפתחותיים רבים שבהם טפילים אלימים הפכו לפחות אלימים ולתהליכים שבהם טפילים הפכו לסימביונטים מוטואליסטים. לדוגמה, מקובלת ההיפותזה שהכלורופלסט האחראי על פוטוסינתזה בתאי הצמח הירוקים היה בעבר אנדוסימביונט פרוקריוטי, ואולי טפיל, והפך במהלך קו-אבולוציה לחלק אינטגרלי מהתא הצמחי, אשר מתרבה רק כחלק מהתרבות תאי הצמח אפילו שהוא מכיל DNA נפרד. תהליך דומה קרה בממלכת החי, בה אנדוסימביונט פרוקריוטי הפך למיטוכונדריה האחראית על ייצור האנרגיה בתא באמצעות מעגל קרבס.
בעבר נהוג היה לחשוב שתהליכים הפוכים (ממוטואליזם לטפילות) הם נדירים. ההנחה הייתה שהתהליך המוביל מטפילות למוטואליזם נובע מכך שנזק לפונדקאי גורר במקרים רבים נזק לטפיל. אך גישה זאת מעניקה משקל-יתר לברירה קבוצתית לעומת ברירה טבעית על הפרט. מתברר שהדבר אינו בהכרח כך, וטפיל יכול להתפתח גם לאלימות גבוהה יותר על פי מאפייניו הביולוגיים ועל פי האקולוגיה וההתנהגות של הפונדקאי (למשל אצל הפרזיטואידים). מידת האלימות שתתפתח בטפיל קשורה כנראה בעיקר באופן העברת הטפיל בין פונדקאים, כאשר העברה אנכית (העברה מהורים לצאצאים) תברור טפילים מתונים יותר בהשוואה להעברה אופקית (העברה דרך הסביבה החיצונית או על ידי ווקטור).