עצם
התגרמות העצם

עצמות החולייתן נוצרות בשלב העוברי ומתפתחות אט-אט עד לקבלת עצם בוגרת. ההתפתחות מתחילה בשלבים המוקדמים של ההתפתחות העוברית, שם נוצרות לראשונה תבניות סחוס בהן תיווצרנה העצמות העתידיות. בשלבים מתקדמים יותר של העוברות, חודרות אל כל תבנית שכזו כלי דם. כלי הדם מזינים את האוסטאובלסטים, המפרישים את חומרי היסוד של רקמת העצם העתידית אל התבנית הסחוסית. מרגע שתאים אלה מוקפים ושקועים בהפרשות של חומר היסוד הם קרויים אוסטאוציטים. האוסטאוציטים אחראים בעצם הבוגרת על תחזוקתה השוטפת של הרקמה. העצם ממשיכה להתפתח לדמות עצם בוגרת גם לאחר הלידה. אף שרוב התבנית הסחוסית הראשונית מתפרקת (התפרקות זו אחראית גם ליצירת חלל מח העצם), נותר סחוס בקצות העצם ובאזורים מסוימים בתוכה. גם סחוס זה מתבלה ונשחק במהלך חיי האורגניזם. הסחוס שבקצות העצם מסייע בהגנה על שחיקת העצם במפרקים. בגלל ההתכלות ההדרגתית של הסחוס הנותר, משתמשים בפתולוגיה ובארכאולוגיה באותם אתרים בתוך העצם בהם נותר סחוס כדי לקבוע את גיל העצם.
רקמת העצם הראשונה שמתפתחת היא העצם הארוגה (woven bone, immature bone, primary bone). זוהי רקמת עצם ספוגית המאופיינת במפרציות לא מסודרות, וכן בסיבי קולגן עבים שאינם מסודרים. זהו מבנה זמני, אשר לאחר הלידה ניתן לראותו רק בעצמות שטוחות בגולגולת, בכיסי השיניים, בכמה נקודות אחז של גידים, וכן בעת חידוש עצם שבורה. עצם זו היא קשיחה פחות ועומדת בכוחות גזירה או מתיחה שבהם עצם בוגרת הייתה נשחקת. מהעצם הארוגה מתפתחת העצם הלוחיתית (lamellar bone, mature bone, secondary bone), הבוגרת. העצם הלוחיתית יכולה להיות צפופה או ספוגית, כאשר במבנה זה התאים וסיבי הקולגן מסודרים במבנה.
נהוג להבחין בין שתי צורות עיקריות בהן העצם מתפתחת: התגרמות תוך-סחוסית (endochondral ossification), האופיינית לעצמות ארוכות, והתגרמות תוך-ממברנלית (intramembranous ossification), האופיינית לעצמות שטוחות.
התגרמות תוך-ממברנלית מתרחשת בעיקר בהתפתחות העוברית. העצם מתפתחת ישירות מתאי המזנכימה (התאים הראשוניים שמהם מתמיינים כל סוגי רקמת החיבור, אולם כאן ההתפתחות מהמזנכימה היא ישירה). רקמת המזנכימה, אשר מכילה כלי דם רבים, מתמיינת לאוסטאובלסטים, המפרישים את המטריצה החוץ-תאית ומאורגנים סביבו. המטריצה בשלב זה טרם עברה הסתיידות. האוסטאובלסטים מפרישים גם שלפוחיות (matrix vesicles), המכילות אנזימים שמסייעים בתהליך ההסתיידות ויצירת ההידרוקסיאפטיט. בשלב זה ישנם גם אוסטאוציטים היושבים במפרציות בתוך מטריצת העצם המתהווה, וכן אוסטאוקלסטים הסופגים את העצם. בשלב מאוחר יותר תיווצר רקמת מסב העצם מסביב לעצם השטוחה.
בהתגרמות תוך-סחוסית העצם מתגרמת מסחוס זגוגי. ההתגרמות מתחילה להתפתח בעובר בשבוע העשירי, אז תאי מזנכימה מתמיינים לכונדרובלסטים, אשר יוצרים את הסחוס הזגוגי. בקצוות הסחוס נוצר הצווארון של מסב העצם (periosteal collar) מעצם ארוגה על ידי התגרמות תוך-ממברנלית. מרכז ההתגרמות הראשוני נמצא בגוף העצם, ובו כונדרוציטים עוברים היפרטרופיה בעוד המטריצה עוברת הסתיידות. הכונדרוציטים ההיפרטרופיים מפרישים שני סוגים של שלפוחיות למטריצה, והן יכולות להכיל אנזימים ליזוזומליים או פוספטאז בסיסי שגורם להסתיידות ראשונית. כתוצאה מההפרשה אין אפשרות לפעפוע דרך המטריצה והכונדרוציטים מתים מכיוון שאינם מקבלים חומרי הזנה. הכונדרוציטים משאירים אחריהם סחוס שעבר הסתיידות. לאחר מכן כלי דם ותאים דמויי מזנכימה חודרים ממסב העצם לאזור גוף העצם, ואוסטאובלסטים המתפתחים מהתאים דמויי המזנכימה בונים עצם ראשונית ארוגה על גבי הסחוס. כמו כן, אוסטאוקלסטים יוצרים בגוף העצם חלל למח העצם. נוסף, במרכז ההתגרמות השניוני שנמצא בקצה העצם, תאי הסחוס עוברים גם כן היפרטרופיה והמטריצה עוברת הסתיידות. אוסטאובלסטים אז בונים עצם ספוגית באזור זה.
במהלך ההתגרמות התוך-סחוסית, סחוס הגדילה, הבנוי סחוס זגוגי, יוצר מבנה מסודר של ארבעה אזורים שניתן להבחין בהם: אזור הסחוס הנח, שבו תאי הסחוס במנוחה במפרציות קטנות, אזור ההתרבות, שבו יש חלוקות רבות והתאים מסתדרים בשורות או בעמודים, אזור ההיפרטרופיה, שבו התאים והמפרציות גדלים על מנת לבנות מקום לבניין העצם, אזור ההסתיידות, שבו שוקע הסידן במטריצה ותאי הסחוס מתים מחוסר תזונה.
לקראת סוף גיל ההתבגרות, נסגר קצה העצם, כאשר חללי מח העצם של קצה העצם וגוף העצם מתאחדים וסחוס הגדילה נעלם. כאשר משתמשים בצילום רנטגן לניבוי גדילה לאורך בודקים כמה חומר נשאר בסחוס הגדילה – אם הסחוס כמעט סגור אפשר לנבא שהגדילה לאורך כמעט נעצרה.
גדילת עצם ארוכה לרוחב מאופיינת בהתעבות העצם, אשר נעשית על ידי אוסטאובלסטים שבונים רקמת עצם באזור מסב העצם. במקביל, אוסטאוקלסטים סופגים רקמת עצם מאזורים פנימיים בעצם ומגדילים את נפח חלל מח העצם. התעבות העצם ממשיכה לרוב עד גיל 25–30, ובמסגרתה עולה צפיפות מסת העצם. העלייה הגדולה בצפיפות זו מושגת בעיקר בתקופת ההתבגרות, והיא מושפעת בין היתר מקיומו של עומס פיזי על העצם. לכן, פעילות גופנית אצל מתבגרות, לרבות תרגילי כוח ומשקולות, עוזרת להגדלת מסת העצם ויכולה לעזור במניעת דלדול עצם.