ראיית צבעים
פיזיולוגיה של תפיסת צבע > ראיית צבעים בפרימטים

הפרימטים הם היונקים בעלי השלייה היחידים שיש להם ראית צבע טריכרומטית שהתפתחה כתוצאה מהסתגלות להרגלי תזונה המבוססים על פירות ומהצורך למלא מגוון רחב של משימות.
עיבוד הצבע מתחיל ברמה מוקדמת מאוד במערכת הראייה (אפילו בתוך הרשתית) באמצעות מנגנוני צבעוניים ראשוניים נוגדים. הן התיאוריה הטריכרומטית של הלמהולץ והן תאוריית הצבעים הנוגדים של הרינג נכונות אפוא, אך טריכרומטיה מתעוררת ברמת הקולטנים, וצבעים נוגדים מתעוררים ברמת תאי הגנגליון ברשתית ומחוצה לה. בתיאוריה של הרינג, מנגנוני צבעים נוגדים מתייחסים לאפקט הצבע המנוגד של אדום-ירוק, כחול-צהוב ובהיר-כהה. אולם במערכת הראייה מתנגדת הפעילות של סוגי הקולטנים השונים. כמה תאי גנגליון רשתית גמדיים מתנגדים לפעילות מדוכי L ו-M, התואמת באופן רופף להתנגדות אדומה-ירוקה, אך למעשה עוברת לאורך ציר מכחול-ירוק למגנטה. תאי גנגליון רשתית קטנים מתנגדים לקלט מהמדוכים S לקלט מהמדוכים L ו-M. לעיתים קרובות חושבים שזה מתאים להתנגדות כחולה-צהובה, אך למעשה עובר לאורך ציר צבע מצהוב-ירוק לסגול.
לאחר מכן, מידע חזותי נשלח למוח מתאי הגנגליון הדו-שכבתיים ברשתית דרך עצב הראייה אל תצלובת הראייה: נקודה שבה שני עצבי הראייה נפגשים ומידע משדה הראייה הרקתי (הקונטרה-צדדי) עובר לצד השני של המוח. לאחר תצלובת הראייה, דרכי הראייה מכונות צרור הראייה (optic tracts), הנכנסות לתלמוס לסינפסה בגרעין הברך הצדי.
גרעין הברך הצדי מחולק לשכבות, שמהם יש שלושה סוגים: השכבות המאגנו-תאיות, המורכבות בעיקר מתאי M, השכבות הפארוו-תאיות, המורכבות בעיקר מתאי P, והשכבות הקוניו-תאיות. תאי M ו-P מקבלים קלט מאוזן יחסית גם ממדוכי L וגם מ-M לאורך רוב הרשתית, אם כי נראה שזה לא המקרה בפוביאה, כאשר תאי M מתקשרים לשכבות הפארוו-תאיות. השכבות הקוניו-תאיות מקבלות אקסונים מתאי הגנגליון הקטנים הדו-שכבתיים.
לאחר סינפסה בגרעין הברך הצדי, צרור הראייה ממשיך בחזרה אל קליפת הראייה הראשונית (V1) הממוקמת בחלק האחורי של המוח בתוך האונה העורפית. בתוך V1 יש פס מובחן (סטריציה). זה מכונה גם "קורטקס מפוספס", כאשר אזורים חזותיים אחרים בקליפת המוח מכונים ביחד "קליפת המוח החיצונית". בשלב זה עיבוד הצבע נעשה הרבה יותר מסובך.
ב-V1 ההפרדה הפשוטה של שלושה צבעים מתחילה להתקלקל. תאים רבים ב-V1 מגיבים לחלקים מסוימים של הספקטרום טוב יותר מאחרים, אך "כוונן צבע" זה שונה לעיתים קרובות בהתאם למצב ההסתגלות של מערכת הראייה. תא נתון שעשוי להגיב בצורה הטובה ביותר לאור באורך גל ארוך אם האור בהיר יחסית עשוי להגיב לכל אורכי הגל אם הגירוי עמום יחסית. מכיוון שכוונון הצבע של תאים אלו אינו יציב, יש הסבורים שאוכלוסיית תאי עצב שונה, קטנה יחסית, ב-V1 אחראית לראיית הצבע. ל"תאים צבעוניים" מיוחדים אלה יש לרוב שדות קליטה שיכולים לחשב יחסי מדוכים מקומיים. תאים "יריבים כפולים" כאלה תוארו בתחילה ברשתית דג הזהב על ידי נייג'ל דאו; קיומם בפרימטים שהוצע על ידי דייוויד הובל וטורסטן ויזל, הודגמו לראשונה על ידי צ'. ר. מייקל ולאחר מכן אושרו על ידי בוויל קונוואי (אנ'). כפי שהראו מרגרט ליווינגסטון ודייוויד הובל, תאים יריבים כפולים מתקבצים באזורים מקומיים של V1 הנקראים כתמים (אנ'), ונחשבים שהם מגיעים בשני טעמים, אדום-ירוק וכחול-צהוב. תאים אדומים-ירוקים משווים את הכמויות היחסיות של אדום-ירוק בחלק אחד של סצנה עם כמות האדום-ירוק בחלק סמוך של הסצנה, ומגיבים בצורה הטובה ביותר לניגודיות הצבע המקומית (אדום לצד ירוק). מחקרי מודלים הראו שתאים יריבים כפולים הם מועמדים אידיאליים למנגנון העצבי של קביעות צבע (אנ') כפי שהוסבר על ידי אדווין ה. לנד (אנ') ב"תאוריית הרטינקס" שלו.
מהכתמים ב-V1, מידע צבע נשלח לתאים באזור החזותי השני, V2. התאים ב-V2 המכוונים לצבע החזק ביותר מתקבצים ב"פסים הדקים", שכמו הכתמים ב-V1, נצבעים עבור האנזים ציטוכרום אוקסידאז (המפרידים בין הפסים הדקים הם "פסי ביניים" ופסים עבים, שנראה כי הם נוגעים לגורמים אחרים. מידע חזותי כמו תנועה וצורה ברזולוציה גבוהה). תאי עצב ב-V2 אז עוברים סינפסה לתאים ב-V4 המורחב. אזור זה כולל לא רק את V4, אלא שני אזורים נוספים באונה הרקתית. אזור V4 הוצע תחילה על ידי סמיר זקי (אנ') שהוא מוקדש בלעדית לצבע, ומאוחר יותר הוא הראה שניתן לחלק את V4 לתת-אזורים עם ריכוזים גבוהים מאוד של תאי צבע המופרדים זה מזה על ידי אזורים עם ריכוז נמוך יותר של תאים כאלה, אם כי אפילו התאים האחרונים מגיבים טוב יותר לאורכי גל מסוימים מאשר לאחרים, ממצא שאושר על ידי מחקרים שלאחר מכן. הנוכחות ב-V4 של תאים סלקטיביים לכיוון הובילה לדעה ש-V4 מעורב הן בעיבוד צבעים וגם בצורות הקשורות לצבעים, אך עם זאת התאים הסלקטיביים לכיוון ב-V4 מכוונים בצורה רחבה יותר מאשר מקביליהם ב-V1‏, ב-V2 ו-ב-V3. עיבוד צבע ב-V4 המורחב מתרחש במודולי צבע בגודל מילימטר הנקראים גושים (אנ'). זהו החלק במוח שבו צבע מעובד לראשונה לכל מגוון הגוונים המצויים במרחב הצבע (אנ').
מחקרים אנטומיים הראו כי תאי עצבים ב-V4 המורחב מספקים קלט לאונה הרקתית התחתונה. קליפת המוח "IT" נחשבת כמשלבת מידע צבעוני עם דמות וצורה, אף על פי שהיה קשה להגדיר את הקריטריונים המתאימים לטענה זו. למרות מעורפלות זו, היה שימושי לאפיין את המסלול הזה (V1 > V2 > V4 > IT) כ"מסלול הגחוני" או "מסלול המה", להבדיל מ"המסלול הגבי" ("מסלול האיפה") שנחשב למנתח תנועה, בין שאר התכונות.