תאוריית האיתות
מטאפורת ההכבדה בספורט

בשנת 1975 הציע אמוץ זהבי מודל מילולי לאופן שבו עלויות האותות יכולות להגביל רמאות ולייצב מתאם "כן" בין אותות שנצפו ואיכויות בלתי נצפות, בהתבסס על אנלוגיה למערכות הכבדה בספורט. הוא כינה את הרעיון הזה עקרון ההכבדה. המטרה של מערכת הכבדה ספורטיבית היא לצמצם פערים בביצועים ולהפוך את התחרות לתחרותית יותר. במרוץ כזה, סוסים מהירים יותר מקבלים משקלים כבדים יותר לשאתם מתחת לאוכף. בדומה, בגולף חובבני לשחקני גולף טובים יותר יש פחות חבטות מופחתות מהניקוד הגולמי שלהם. זה יוצר קורלציות בין האיכות לבין הביצועים של אלה שלא ניתנת עליהם הכבדה, אם אלה שמוטלת עליהם הכבדה פועלים כפי שהם אמורים. אם שום דבר לא היה ידוע על שני סוסי מרוץ או שני שחקני גולף חובבים מלבד ההכבדה המוטלת עליהם, צופה יכול להסיק מי סביר שינצח: הסוס עם מוגבלות המשקל הגדולה יותר והגולף עם מספר החבטות המופחתות הרב יותר. באנלוגיה, אם זנבות של טווסים (נוצות סמויות זנב גדולות) פועלים כמערכת מגבילה, והטווסה לא יודעת דבר על שני טווסים מלבד גודל זנבותיהם, היא יכולה "להסיק" שלטווס עם הזנב הגדול יותר יש יתרון בלתי ניתן לצפייה – מעין איכות פנימית, כושר שרירי, חסינות מתולעים או ממחלות וכו'. עלויות תצוגה יכולות לכלול עלויות חברתיות חיצוניות. הסביבה יכולה לבדוק ויריבים יכולים להעניש. יש גם עלויות ייצור פנימיות. דוגמה נוספת היא האייל האירי שנכחד. הקרניים העצומות של זכר האייל האירי התפתחו אולי כמציגות יכולת להתגבר על מוגבלות, אם כי ביולוגים מציינים שאם ההכבדה עוברת בתורשה, יש כאן ברירה טבעית נגד גנטיקה כזו. לא תמיד הכבדה תורשתית נופלת בברירה הטבעית. במקרים של מפלט פישרי, הכבדה עשויה להתעצם.
זהבי הסביר שטווסים באיכות גבוהה יותר, עם זנבות גדולים יותר, מאותתים בכך על יכולתם "לבזבז" יותר משאב כלשהו על ידי החלפתו בזנב גדול יותר. מקביל לכך בחברת האדם הוא הרעיון של תורסטן ובלן, שצריכה בולטת וסמלי סטטוס אקסטרווגנטיים יכולים לאותת על עושר.
בתחילה עקרון ההכבדה לא התקבל על ידי ביולוגים אבולוציוניים. עם זאת, בשנת 1984, נור וחסון השתמשו בתאוריית היסטוריית החיים כדי להראות כיצד הבדלים בעלויות האיתות, בצורה של פשרות הישרדות-רבייה, יכולים לייצב מערכת איתות בדומה לעיקרון שניסח זהבי. גם מודלים גנטיים הצביעו על אפשרות זו. בשנת 1990 הראה אלן גרפן שמערכת איתות דמוית הכבדה עצמית היא יציבה מבחינה אבולוציונית אם מאותתים באיכות גבוהה יותר משלמים עלויות הישרדות שוליות נמוכות יותר עבור האותות שלהם.
בשנת 1982, ויליאם המילטון הציע מנגנון מוגבלות ספציפי אך ישים – הברירה המינית בתיווך טפילים. הוא טען שבמרוץ הקו-אבולוציוני הבלתי נגמר בין המארחים וטפיליהם, אותות שנבחרו בברירה מינית מעידים על בריאות. רעיון זה עבר ניסוי ותצפית בשנת 1994 בסנוניות הרפתות, מין שבו לזכרים יש זנב ארוך. מולר גילה שלזכרים עם זנבות ארוכים יותר ולצאצאיהם יש פחות קרדיות מוצצות דם, בניגוד לצעירים מאומצים. ההשפעה הייתה אפוא גנטית, מה שמאשש את התיאוריה של המילטון.
דוגמה נוספת היא ההשערה של לוזאנו כי לקרוטנואידים יש שני תפקידים שאינם מתיישבים זה עם זה, בתפקוד מערכת החיסון ובאיתות. בעלי חיים אינם יכולים לסנתז קרוטנואידים "דה נובו", ולכן חייבים להשיג אותם מהמזון. ההשערה קובעת שבעלי חיים עם אותות מיניים תלויי קרוטנואידים מפגינים את יכולתם "לבזבז" קרוטנואידים על אותות מיניים על חשבון מערכת החיסון שלהם.
עקרון ההכבדה התגלה כקשה לבדיקה אמפירית, חלקית בגלל פרשנויות שאינן מתיישבות זו עם זו של המטאפורה של זהבי ושל מודל הכשירות השולית של גרפן, וחלקית בגלל תוצאות אמפיריות סותרות: במחקרים מסוימים נראה שפרטים עם אותות גדולים יותר משלמים עלויות גבוהות יותר, ובמחקרים אחרים נראה שהם משלמים עלויות נמוכות יותר. הסבר אפשרי לתוצאות האמפיריות הבלתי עקביות ניתן בסדרת מאמרים מאת גטי (Getty), שהראה כי ההוכחה של גרפן לעקרון ההכבדה מבוססת על ההנחה המפשטת הקריטית שמאותתים נושאים בעלויות תמורת הטבות באופן תוספתי (additive), כפי שבני אדם משקיעים כסף כדי להגדיל הכנסה באותו מטבע. אבל ההנחה שהעלויות והתועלות מתקזזות אלה עם אלה באופן תוספתי נכונה רק בקנה מידה לוגריתמי; מפני שמניחים שהאבולוציה של אותות שמתפתחים כתוצאה מברירה מינית תלויה בטרייד אוף בין הפגיעה בהישרדות ובין התועלת לרבייה. כשירות תלויה בהפקת צאצאים, שהיא פונקציית מכפלה של ההצלחה ברבייה ושל סיכוייו של הפרט להישאר בחיים, בהינתן ההשקעה באותות.