בעלי ניבי חרב
אבולוציה ומיון > קבוצות בעלי ניבי החרב

קבוצת בעלי ניבי החרב אוספת תחתיה מינים משש קבוצות: תת-הסדרה גורגונופסיה (Gorgonopsia), משפחת התיילקוסמיליים (Thylacosmilidae), תת-המשפחה Machaeroidinae, משפחת הנימרוויים (Nimravidae), משפחת הברבורופליים (Barbourofelidae) ותת-משפחת השנחרבים. חלק מקבוצות אלו כללו רק מינים בעלי ניבי חרב, בעוד שהאחרות כללו גם מינים אחרים.
מלבד הגורגונפסיים התראפסידים, כל הקבוצות שייכות למחלקת היונקים. מלבדם ומלבד התיילקוסמיליים, כל הקבוצות שייכות לקבוצת היונקים השלייניים. הנימרוויים, הברבורופליים והשנחרבים כולם שייכים לתת-סדרת דמויי חתול שבסדרת הטורפים. הסעיפים שלהלן מסודרים כרנולוגית לפי הופעת הקבוצות בהיסטוריה האבולוציונית.
| --- | --- |
‏ 1: סוף עידן הפלאוזואיקון: גורגונופסיים
 בעלי ניבי החרב הקדומים ביותר נכללו בקבוצת הגורגונופסיה (Gorgonopsia) מסדרת התראפסידה. יצורים אלו, שגודלם נע בין גודל זאב ערבות לזה של דוב חום, היו קבוצת הטורפים העיקרית בשלהי תור הפרם של עידן הפלאוזואיקון, כ-270 מיליוני שנים לפני זמננו, והתקיימו במשך כ-20 מיליוני שנים עד היעלמותם בהכחדת פרם-טריאס. מאובניהם נמצאו במספר אזורים באפריקה שמדרום לסהרה וברוסיה האירופית, כמו אזור קארו, לו שייכת חבורת העל קארו (Karoo Supergroup) בה נמצאו כמה מהמאובני התרפסידים המעולים ביותר בהשתמרותם. גולגולת של אינוסטרנסביה. כנציגים של מעין שלב מעבר בין הזוחלים ליונקים, יצורים אלו שמרו על חלק ממאפייני הראשונים, וניחנו במאפיינים דומים לאלו של ממשיכי דרכם. עם זאת, מעצם היותם תרפסידים הם היו שונים משתי הקבוצות במאפיינים לא מעטים. הם ניחנו בגפיים ארוכות יחסית לתרפסידים אחרים, וכפופות בשל מרפקיהן הפונים החוצה. מוחם היה קטן יותר ומורכב פחות משל היונקים, ועיניהם היו קטנות יחסית וממוקמות בצידי הראש, מה שהגביל את שדה הראייה החופף של שתי העיניים ואת יכולת ההתבייתות על טרף. הגורגונופסיים חסרו מערכת שיניים מתאימה לחיתוך בשר, ועל כן בלעו את טרפם שלם או בחתיכות גדולות בדומה לזוחלים רבים. כמו כן, מספר השיניים החותכות שלהם היה רב משל בעלי ניבי חרב אחרים, וכן ניביהם התחתונות היו גדולות יחסית. בשונה שאר בעלי ניבי החרב, ניביהם היו חזקים. צורת ומיקום שרירי הלעיסה שלהם הייתה שונה גם היא, ובשל כך לסתם התחתונה וגולגולתם התחברו אחת עם השנייה באמצעות העצם הרבועה (quadrate bone) ועצם המפרק (articular bone), בעוד שאצל היונקים החיבור נעשה על ידי עצם הרקה והלסת התחתונה. את יכולת פעירת הפה לכדי "פיהוק" רחב הם פתרו בדרך אחרת.

‏ 2: אמצע האאוקן: Machaeroidinae
 גולגולת המכיירואידס. לאחר הכחדת פרם-טריאס בה נעלמו בין היתר בני הגורגונופסיה, חלפו כ-200 מיליוני שנים עד אשר בעלי ניבי חרב נוספים הילכו על פני כדור הארץ. הם היו שייכים לסדרת הקראודונטים שהופיעה בתקופת הפלאוקן שלפני כ-66 מיליוני שנים, שגשגה בתקופות האאוקן והאוליגוקן, ונעלמה לגמרי עם היכחדות אחרון סוגיה (Dissopsalis) בסוף המיוקן. מיני הסדרה שגשגו בצורות גדולות גוף במשך תחילת האאוקן, לצד בני סדרת הטורפים שלעומתם נשארו קטנים ודמויי סמור במשך כל הפלאוקן ורוב האאוקן. בעלי חיים אלו מופיעים בתיעוד המאובנים לפני כ-50 מיליוני שנים בתחילת ואמצע האאוקן של צפון אמריקה, ומסווגים תחת תת-משפחת ה-Machaeroidinae הכוללת את הסוגים Apataelurus ומכיירואידס. סדרת הקראודונטים כוללת שתי משפחות – האינודונים (Hyaenodontidae) ואוקסינודונים (Oxyaenidae) – וסיווג תת-המשפחה לאחת משתיהן נתון למחלוקת, שכן מיניה חולקים מאפיינים רבים עם שתיהן. בהמשך משפחת ההאינודונים התפצלה לעוד 4 משפחות מהקבוצה האינודונטה. על אף שהיו גדולים מחברי סדרת הטורפים בני תקופתם, הם לא היו הגדולים בסדרתם שלהם, שכן גודלם נע בין זה של חתול הבית לשל שונר. בדומה לטורפים, גם הם פיתחו את השיניים הנקראות Carnassials, אך אצלם נמצאו במקומות שונים במערכת השיניים.

‏ 3: סוף האאוקן עד תחילת המיוקן: נימרוויים
 גולגולתו של הופלופונאוס מהמין Hoplophoneus primaevus. משפחת הנימרוויים (Nimravidae) מאירואסיה וצפון אמריקה הייתה הראשונה להפגין מאפיינים של בעלי ניבי חרב בסדרת הטורפים, זאת לאחר היכחדות מיני ה-Machaeroidinae באמצע האאוקן. מיניה נעלמו מצפון אמריקה לקראת סוף האוליגוקן, אך מאובניהם המופיעים באירואסיה מתחילת האוליגוקן מעידים על הישרדותם עד שנכחדו מהעולם בסביבות תקופת המעבר בין הפלאוגן לנאוגן (אוליגוקן–מיוקן). רוב סוגי המשפחה ניחנים, אם בכלל, במאפיינים קלים של בעלי ניבי חרב. הסוגים אשר הפגינו מאפייני בעלי ניבי חרב מתונים עד קיצוניים הם דיניקטיס (Dinictis), פוגונודון (Pogonodon), הופלופונאוס (Hoplophoneus), ננוסמילוס (Nanosmilus) ואאוסמילוס (Eusmilus). גודלם נע משל שונר מצוי לזה של נמר, וגופם וזנבם ניכרים באורכם. כאמור, רב הדמיון בין מיני המשפחה לבין החתוליים, עד שחוקרים שייכו אותם כתת-משפחה של האחרונים. אולם, הדמיון מלאכותי ותוצר של אבולוציה מתכנסת ולא של קשר קרוב. למעשה, השוני ביניהם מצביע על כך שאינם קרובים במיוחד אל חתוליים אלו, ונראה כי הם קבוצת אחות ל-Aeluroidea (קבוצה בתת-סדרת דמויי החתול הכוללת בין היתר את החתוליים) או אף לתת-סדרת דמויי החתול. הדמיון מתבטא בעיקר בגולגולתם, אך הם נבדלים מהחתוליים במבנה מערכת השמיעה: החיץ של בועת השמיעה שלהם, היה מורכב מחלקי עצמות גולגולת שונות מאלו של האחרונים.

‏ 4: המיוקן: ברבורופליים
 גולגולת של מין הברבורופליס (Barbourofelis fricki). משפחת הברבורופליים (Barbourofelidae) הופיעה בתחילת המיוקן שבנאוגן ונכחדה לקראת סופה. מיניה נעו בגודלם מזה של שונר גדול לשל אריה, וככל הנראה הם דמו באופן כללי לחתוליים. קרוב לוודאי שהתפתחו באפריקה, וממנה היגרו לאירואסיה וצפון אמריקה. על אף שגולגולת הסוג ברבורופליס (Barbourofelis) התגלתה בנברסקה עוד בשנת 1947, הברבורופליים תוארו לראשונה רק בשנת 1970, אז כשבט בתוך תת-משפחת השנחרבים (Machairodontinae) שבמשפחת החתוליים. מספר שנים לאחר מכן הם נחשבו כתת-משפחה המאוחרת יותר של הנימרוויים, לצד תת-משפחה שכללה את המינים הקדומים יותר לכאורה. עם התקדמות המחקר, נראה כי הברבורופליים מרכיבים משפחה משל עצמם, וקרובים יותר אל השנחרבים מאשר לנימרוויים.

‏ 5: מיוקן עד הפליוקן: תיילקוסמיליים
 משפחת התיילקוסמיליים (Thylacosmilidae) התקיימה בדרום אמריקה בין המיוקן לפליוקן. הם נכללו בקבוצת המטאתריה (Metatheria), שאספה תחתיה את כל יונקי הכיס, היצורים הקרובים ביותר אליהם ואבותיהם הקדמונים. בשל כך, אפשר לראות בתיילקוסמיליים מעין טורפי כיס. ככל הנראה, הם נכחדו עם תחילת גלי ההגירה העיקריים של ההחלפה האמריקנית הגדולה מצפון היבשת, אך לפני הגעתם של בעלי ניבי החרב השלייניים. גולגולתו של התיילקוסמילוס (Thylacosmilus). נכון לשנת 2013 ישנם שלושה סוגים במשפחה, כולם כוללים מין יחיד: אנכליסיכטיס (Anachlysictis), פטגוסמילוס (Patagosmilus) ותיילקוסמילוס (Thylacosmilus). התיילקוסמילוס תואר בין השנים 1933 ל-1934, ובמשך מספר עשורים היה המין היחיד שתואר בשושלת האבולוציונית שלו. בתחילה סווג בתת-משפחה משלו (Thylacosmilinae) תחת משפחת ה-Borhyaenidae, שהייתה קבוצה של יונקי כיס טורפים מדרום אמריקה. עם התקדמות המחקר התגלה כי המין שונה מדי מחברים אחרים במשפחה זו, למשל בניביו הארוכים ובסנטרו ארוך הפונה אחורנית קמעה, ולפיכך נוצרה משפחת התיילקוסמיליים. עצם העובדה שהוא המין היחיד במשפחה, הפכה את חוסר מאובני המעבר לתעלומה. רק בשנת 1997 התגלה מין נוסף, קדום יותר – Anachlysictis – בשכבות המיוקן של קולומביה. כעשור לאחר מכן התגלה מין שלישי – פטגוסמילוס – בשכבות המיוקן של ארגנטינה. מין זה הפגין מאפייני מעבר בין ה-Anachlysictis הקדום לתיילקוסמילוס המאוחר יותר. בשל מוצאם ה"כיסאי", התיילקוסמיליים חסרו את אחד המאפיינים העיקריים של הטורפים: שיניים מותאמות לשיסוע בשר הנקראות Carnassials, ואלו הן הקדם-טוחנת הרביעית בלסת העליונה והשן הטוחנת הראשונה בלסת התחתונה. במקום זאת, הם ניחנו בהסתגלות אבולוציונית אחרת בה כל השיניים הנמצאות מאחורי ניביהם הפכו משוננות ותפקדו ככלי חיתוך ארוך אחד. ניביהם התחתונים היו מבין הקטנים אצל בעלי ניבי החרב, וכן שיניהם החותכות התנוונו כל כך עד שאפשר להחשיבן כשריד אבולוציוני. התיילקוסמילוס היה אחד מהמינים המומחים ביותר של קבוצת בעלי ניבי החרב, וגודלו היה כשל נמר. ניביו הארוכים יחסית אף לקבוצה זו גדלו מבלי לחדול, ושורשיהם התקשתו מעל הלסת העליונה ואף מעל ארובות העיניים. סנטרו היה ארוך למדי, וראשו וצווארו היו גדולים ביחס בלתי שווה לשאר הגוף. הוא התגלה בשנת 1926 במהלך משלחת של מוזיאון פילד להיסטוריה של הטבע לארגנטינה, אך תואר בפירוט רק בשנת 1934 על ידי הפלאונטולוג אלמר ריגס (Elmer S. Riggs) בשונה מבעלי ניבי חרב אחרים, במקרה של מין זה אין שום ראיה לקיומן של חותכות עליונות, ואילו התחתונות היו שתיים במספרם וקטנות מאוד. הניבים התחתונים גם הם היו קטנים, אם כי על פי סימני השחיקה עליהם נראה כי עדיין היו בעלי שימוש. כמו כן, הוא היה חסר את שיני ה-Carnassials של הטורפים המותאמות לחיתוך בשר, ובמקום זאת פיתח שיניים טוחנות הדומות להן.

‏ 6: סוף המיוקן עד תחילת ההולוקן: חתוליים
 גולגולת הסמילודון. משפחת החתוליים כוללת כמה מבעלי ניבי החרב המוכרים ביותר, המסווגים כולם תחת שלוש קבוצות: המטיילורים (Metailurini), ההומוטרים (Homotherini) והסמילודונטים (Smilodontini). הסברה השלטת היא שהם מקובצים יחדיו כשלושה שבטים תחת תת-המשפחה שנחרבים (Machairodontinae). השנחרבים הופיעו לקראת סוף המיוקן, והתקיימו במשך כ-23 מיליוני שנים עד אשר נגדעה שושלתם לפני כעשרת אלפים שנים עם היעלמותם של אחרוני מיניה – הסמילודון וההומוטריום. סברה מוטעית היא שמיני הקבוצה היו אבותיהם הקדמונים של החתוליים האחרים במשפחה, שכן בפועל שתי הקבוצות התקיימו והתפתחו זו לצד זו במשך מיליוני שנים. מבחינת המיון, המטיילורים הם הקבוצה הבעייתית ביותר. יצורים אלו התקיימו עד תחילת הפליסטוקן באפריקה, אירואסיה ואמריקה הצפונית. הם נתפסו כנציגים של שלב המעבר בין החתול הטיפוסי לבעל ניבי החרב הקיצוני במאפייניו, ובעבר קובצו לתת-משפחה משלהם, לצד תת-משפחות החתולים (Felinae) והשנחרבים. על אף ההסכמה על הרעיון שהם מרכיבים שבט תחת השנחרבים, החוקרים עדיין חלוקים בדעותיהם בנוגע לאיזו קבוצה הם קרובים יותר: החתולים או השנחרבים. מצד אחד, המינים הקדומים ביותר בקבוצה זו מפגינים מספר מאפייני בעלי ניבי חרב קלים עד מתונים, כגון ניבים עליונים צרים יותר. מצד שני, מאפיינים אחרים שלהם לא השתנו, בהם הזיז הווי שלא עבר הקטנה. כפי שניתן לקרוא בפסקה גומחת בעלי ניבי החרב, ההומוטרים והסמילודונטים נבדלו במאפיינים רבים, וככל הנראה גם אכלסו גומחות אקולוגיות שונות. לקראת הפליוקן והפליסטוקן ההומוטורים התאפיינו בגב וגפיים אחוריות קצרות וצוואר וגפיים קדמיות ארוכות, כך שנראו כמו בן כלאיים של חתול גדול וצבוע. הסמילודונטים היו בעלי הניבים הארוכים ביותר מבין בעלי ניבי החרב, וכללו גם את אחד המינים הגדולים ביותר בקבוצה – הסמילודון הנודע – אך היו מומחים פחות מדודניהם ההומטורים ואף מרבים מבעלי ניבי החרב.