stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
מטריצה הפיכה
דוגמאות > שיטות למציאת המטריצה ההפכית

את המטריצה ההופכית של מטריצה הפיכה מסדר 2 ניתן להציג באופן כללי על ידי הנוסחה הבאה:
זהו מקרה פרטי של הנוסחה הנכונה לכל מטריצה:
 \ A\cdot \mathrm {adj} (A)=\det A\cdot I
כאשר  \ {\mbox{adj}}(A)היא המטריצה המצורפת ל- \ Aו- \ Iהיא מטריצת היחידה. כאשר הדטרמיננטה אינה אפס מתקבל מהנוסחה, על ידי העברת אגפים, שהמטריצה ההופכית היא המטריצה המצורפת חלקי הדטרמיננטה:
\ A^{-1}={\frac {\mathrm {adj} (A)}{\det A}},\ \det(A)\neq 0
דרך נוספת למציאת מטריצה הפיכה היא לשרשר את מטריצת  \ I מימין למטריצה (מטריצה כזו נקראת לפעמים מטריצה מורחבת)  \ A ולמצוא קומבינציה ליניארית של השורות אשר תניב את המטריצה  \ I|A^{-1}.
לדוגמה את המטריצה
נרשום את המטריצה:
A:I=\left[{\begin{array}{ccc|ccc}1&-1&-2&1&0&0\\2&-3&-5&0&1&0\\-1&3&5&0&0&1\end{array}}\right]
ונדרגה:
חיסור השורה הראשונה כפול 2 מהשורה השנייה, וחיבור השורה הראשונה לשורה השלישית:
\left[{\begin{array}{ccc|ccc}1&-1&-2&1&0&0\\0&-1&-1&-2&1&0\\0&2&3&1&0&1\end{array}}\right]
הכפלת השורה השנייה ב-1-:
\left[{\begin{array}{ccc|ccc}1&-1&-2&1&0&0\\0&1&1&2&-1&0\\0&2&3&1&0&1\end{array}}\right]
חיבור השורה השנייה לראשונה, וחיסור השורה השנייה כפול 2 מהשורה השלישית:
\left[{\begin{array}{ccc|ccc}1&0&-1&3&-1&0\\0&1&1&2&-1&0\\0&0&1&-3&2&1\end{array}}\right]
חיבור השורה השלישית לשורה הראשונה, וחיסור השורה השלישית מהשורה השנייה:
\left[{\begin{array}{ccc|ccc}1&0&0&0&1&1\\0&1&0&5&-3&-1\\0&0&1&-3&2&1\end{array}}\right]
ולכן
A^{-1}={\begin{bmatrix}0&1&1\\5&-3&-1\\-3&2&1\end{bmatrix}}
יש להדגיש כי לא כל המטריצות הפיכות ואפשר לראות זאת באמצעות השיטה הזו. למשל
נרשום:
A:I=\left[{\begin{array}{ccc|ccc}1&1&5&1&0&0\\1&2&7&0&1&0\\2&-1&4&0&0&1\end{array}}\right]
ונדרג
\left[{\begin{array}{ccc|ccc}1&1&5&1&0&0\\0&1&2&-1&1&0\\0&-3&-6&-2&0&1\end{array}}\right]
\left[{\begin{array}{ccc|ccc}1&0&3&2&-1&0\\0&1&2&-1&1&0\\0&0&0&-5&3&1\end{array}}\right]
המטריצה האחרונה אליה הגענו אינה ניתנת להפיכה למטריצה מן הסוג  \ I:A^{-1} ועל כן המטריצה  \ A היא בלתי הפיכה.
הוכחה לשיטת הבלוקים: נשים לב שביצוע סדרת פעולות על שורות מטריצה (דירוג מטריצות) שקול לכפל במטריצה הפיכה B. מאחר שמבצעים את אותן פעולות על A ו-I מקבלים:  BA:BI אבל אם מגיעים ל- BA=I הרי ש- B=A^{-1} וזו בדיוק המטריצה המתקבלת בבלוק הימני (כלומר:  I:B=I:A^{-1}).‏
תכונות > תנאים שקולים להפיכות

תהא  \ Aמטריצה מסדר  \ n\times n. כל התנאים הבאים שקולים. כלומר אם אחד מתקיים, כולם מתקיימים:
\ Aהיא מטריצה הפיכה.
קיימת מטריצה  \ Bכך ש- \ BA=I. (כלומר,  \ Aהפיכה משמאל)
קיימת מטריצה  \ Bכך ש- \ AB=I. (כלומר,  \ Aהפיכה מימין)
\ Aאינה מחלק אפס בחוג המטריצות הריבועיות. (כלומר, לכל מטריצה  \ B\neq 0, מתקיים  \ AB,BA\neq 0)
\ \det(A)\neq 0(כלומר, דטרמיננטת המטריצה שונה מ-0).
\ {\mbox{rank}}(A)=n(כלומר, דרגת המטריצה שווה ל-n).
\ Aשקולת שורות ל- \ I_{n}(כלומר, ניתן להגיע מ \ Aאל  \ I_{n}באמצעות פעולות אלמנטריות).
\ A היא מכפלה של מטריצות אלמנטריות.
למערכת המשוואות הליניאריות  \ Ax=0קיים רק פתרון אחד והוא הפתרון הטריוויאלי, כלומר  \ x=0\Leftarrow Ax=0 (בניסוח אחר: מרחב הפתרונות מנוון).
למערכת המשוואות הליניאריות  \ Ax=bקיים פתרון לכל וקטור עמודה  \,bמסדר  \,n(פתרון זה יהיה יחיד).
עמודות המטריצה הן בלתי תלויות ליניארית.
שורות המטריצה הן בלתי תלויות ליניארית.
0 אינו ערך עצמי של המטריצה.
ההעתקה הליניארית  \ T(x)=Axמעבירה בסיס לבסיס.
ההעתקה הליניארית  \ T(x)=Axהיא חד חד ערכית. באופן שקול, הגרעין טריוויאלי ( \ker(A)=\{0\})
ההעתקה הליניארית  \ T(x)=Axהיא על.
ממד מרחב השורות של A הוא n.
ממד מרחב העמודות של A הוא n.
Aמאפסת פולינום עם מקדם חופשי שונה מ-0.
תכונות > תכונות אלגבריות

יהיו A ו-B מטריצות הפיכות.
(A^{-1})^{-1}=A
(A^{T})^{-1}=(A^{-1})^{T} כאשר  A^{T} היא המטריצה המשוחלפת.
לכל סקלר  k\neq 0 מתקיים  (kA)^{-1}=k^{-1}A^{-1}
(AB)^{-1}=B^{-1}A^{-1}
\det(A^{-1})=(\det A)^{-1} (דטרמיננטה)
אם  A(t)מטריצה הפיכה גזירה לכל  t\in J (זוהי מטריצה התלויה בפרמטר t) אזי  {\frac {dA^{-1}}{dt}}=-A^{-1}{\frac {dA}{dt}}A^{-1}
אם  \epsilon מספר קטן, אזי  (A+\epsilon X)^{-1}=A^{-1}-\epsilon A^{-1}XA^{-1}+{\mathcal {O}}(\epsilon ^{2})
תכונות > קבוצת המטריצות ההפיכות

לפי מה שכתוב לעיל, ניתן להציג את קבוצת כל המטריצות ההפיכות כקבוצת המטריצות שהדטרמיננטה שלהן לא מתאפסת:
 \ \mathbf {GL} _{n}(F)=\left\{A\in F^{n\times n}|\ \ \det \ A\neq 0\right\}
מתכונות הכפליות של הדטרמיננטה (דטרמיננטה של מכפלה היא מכפלת הדטרמיננטות), או משיקולים כללים לגבי הפיכות בחוגים, מכפלת שתי מטריצות הפיכות היא מטריצה הפיכה - כלומר קבוצה זו סגורה תחת כפל. לעומת זאת, חיבור וחיסור מטריצות הפיכות לא יניב בהכרח מטריצה הפיכה.
מסמנים את קבוצת כל המטריצות ההפיכות  \ \mathbf {GL} _{n}(F) והיא נקראת החבורה הליניארית הכללית מעל השדה  \ F (ביחס לכפל מטריצות). קבוצה זו היא אכן חבורה, לא קומוטטיבית, עם פעולת כפל מטריצות.
מבחינה טופולוגית קבוצה זו היא קבוצה פתוחה, כיוון שהיא מתקבלת כהעתקה ההפוכה של פונקציית הדטרמיננטה (שהיא פונקציה רציפה), של הקבוצה הפתוחה  \ F-\left\{0\right\}. קבוצה זו צפופה במרחב המטריצות. בגאומטריה דיפרנציאלית, קבוצה זו היא יריעה חלקה, ואף אנליטית מממד  \ n^{2} כאשר  F=\mathbb {R}  או  F=\mathbb {C} . בנוסף, יחד עם פעולת כפל מטריצות, קבוצה זו מהווה חבורת לי.
הכללות > הפיכוּת מצד אחד

מטריצה  A נקראת הפיכה משמאל אם קיימת מטריצה  P כך ש  PA=I. ההופכית השמאלית  P אינה נקבעת ביחידות אם  A אינה ריבועית.
בדומה, מטריצה  A נקראת הפיכה מימין אם קיימת מטריצה  Q כך ש  AQ=I.
מטריצה שהפיכה גם מימין וגם משמאל היא מטריצה הפיכה, ובפרט היא ריבועית. מטריצה שהפיכה רק מצד אחד אינה ריבועית.
הכללות > הפכי מור-פנרוז

מושג המטריצה ההופכית הוכלל על ידי אליקים מור ורוג'ר פנרוז עבור מטריצות שאינן בהכרח ריבועיות; ראו (Moore–Penrose pseudoinverse).
ראו גם

נוסחת וודברי
| נושאים באלגברה ליניארית |
| --- | --- | --- |
| מושגי יסוד | שדה • מרחב וקטורי • משוואה ליניארית • מערכת משוואות ליניאריות • העתקה ליניארית • מטריצה |  |
| וקטורים | סקלר • כפל בסקלר • צירוף ליניארי • תלות ליניארית • קבוצה פורשת • בסיס • וקטור קואורדינטות • ממד |  |
| מטריצות | כפל מטריצות • שחלוף • דטרמיננטה • דירוג מטריצות • דרגה • עקבה • מטריצה מצורפת • מטריצת מעבר • מטריצה משולשית • דמיון מטריצות • ערך עצמי • פולינום אופייני • לכסון מטריצות • צורת ז'ורדן |  |
| העתקות | העתקה ליניארית • קואורדינטות • מטריצה מייצגת • גרעין • אנדומורפיזם • איזומורפיזם • העתקה אפינית • העתקה פרויקטיבית |  |
| מרחבי מכפלה פנימית | מכפלה סקלרית • מכפלה וקטורית  • אורתוגונליות  •  מטריצה סימטרית • אופרטור הרמיטי • אופרטור אוניטרי • טרנספורמציה נורמלית • נורמה • מטריקה |  |
| תבניות | תבנית ביליניארית • תבנית סימטרית •  תבנית הרמיטית • תבנית סימפלקטית • חפיפת מטריצות • משפט סילבסטר • תבנית מולטי-ליניארית אנטי-סימטרית • אוריינטציה • צפיפות • טנזור |  |
ממך וממני

"ממך וממני" הוא שיר שהוקלט על ידי הזמרת הישראלית מאיה בוסקילה. השיר יצא לאור ב-15 בדצמבר 2021, על ידי חברת התקליטים פיל LTD, כסינגל שלא מתוך אלבום. השיר יצא לאור שנה לאחר צאת הסינגל האחרון של בוסקילה, "I Dare You", אותו הקליטה ביחד עם הזמרת-יוצרת האמריקאית קלי קלרקסון.
השיר הגיע למקום השישי במצעד של מדיה פורסט.
רקע וכתיבה

השיר נכתב על ידי תמר יהלומי ויונתן קלימי והופק על ידי השניים גם כן. בוסקילה הצהירה בריאיון כי: ”אחרי שנתיים של קורונה בהן לא הוצאתי כלום יוצא השיר החדש. הייתי כל כולי בעניין הזה של הקורונה והרגשתי שמיותר לשחרר מוזיקה חדשה. היום בדיעבד הבנתי שזאת הייתה טעות ויש כאלה שכן הוציאו”.
בנוסף לכך, פירטה בוסקילה על השיר והצהירה כי: ”יש לו קצב מאוד עכשווי, אבל אני לא חושבת שאני מחפשת דווקא את השונה”.
וידאו קליפ

הווידאו קליפ הרשמי של השיר פורסם ב-15 בדצמבר 2021, ביום יציאתו של "ממך וממני" כסינגל.
נכון לדצמבר 2021, מונה הצפיות של הקליפ עומד על למעלה מ-350,000 צפיות.
מיקומי שיא

|   ‏‏‏  מצעדים ודירוגים (2022)> מדינה |   ‏‏‏  מצעדים ודירוגים (2022)> מצעד |   ‏‏‏  מצעדים ודירוגים (2022)> מיקום שיא |   ‏‏‏  מצעדים ודירוגים (2022)>  |
| --- | --- | --- | --- |
|  ישראל | מדיה פורסט ישראל | 6 |  |
היסטוריית יציאות לאור

| אזור | תאריך יציאה | פורמט | חברת תקליטים | מקור |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| עולם | 15 בדצמבר 2021 | הזרמת מוזיקה • הורדה דיגיטלית | פיל |  |
הערות שוליים

1 2 3 4  גיל משעלי, ‏ממני וממך: מאיה בוסקילה משחררת שיר חדש ומדברת על הכל, באתר ‏מאקו‏, 15 בדצמבר 2021
↑  I Dare You (Multi-Language Duets) - Single by Kelly Clarkson (בCanadian English), 2020-04-16, נבדק ב-2022-01-03
↑  niv the tool, המצעד השבועי של מדיה פורסט, באתר mediaforest-group
1 2 3  מאיה בוסקילה ממך וממני (prod. By Tamar Yahalomy & Yonatan Kalimi), נבדק ב-2022-01-03
| מאיה בוסקילה |
| --- | --- | --- |
| דיסקוגרפיה | דיסקוגרפיה |  |
| אלבומי אולפן | סיפור מכור • ימים של אהבה • שוברת שתיקה • נושמת |  |
| ערכים קשורים | ימים של אהבה • חי ב-LA LA לנד • הכוכב הבא לאירוויזיון |  |
| מאיה בוסקילה – סינגלים |
| --- | --- | --- |
| סיפור מכור | "יש בליבי כינור" • "סיפור מכור" • "הלב" • "זה רק בינינו" • "כשאתה נשבר" |  |
| ימים של אהבה | "חופים" • "רק אותך רוצה" • "רק אל תגיד" • "בלעדיך" • "ימים של אהבה" |  |
| שוברת שתיקה | "שוברת שתיקה" • "לנשום" • "שלום" • "רכבת אקספרס" |  |
| נושמת | "מה שהיה היה" • "מצפן" • "לעבור את היום" • "תקשיבי לי" • "מגדל" • "זיכרון ישן" • "השתגעתי" • "באמצע יום" • "נושמת" |  |
| אלבום חדש | "הלב שלי עומד למכירה" • "אני רואה אותך" • "ממך וממני" • "חד קרן" • "עם ישראל חי (יש לנו אור)" • "עד אחרי הנצח" • "לא לבד" • "2 דקות" |  |
| סינגלים אחרים | "נשמתי" • "לא מתביישת לאהוב" • "הזמן שלך" • "אל תוותר עלי" • "אהבה אחרת" • "חי ב-La La לנד" • "סלח לי" • "לראות אותך מאושר" • "פרידום" |  |
| השתתפות בסינגלים | "חברים בכל מיני צבעים" • "בוא נראה" • "הדרך אל הכפר" |  |
מסך הבערות

אילוסטרציה של מסך הבערות
מסך הבערות (באנגלית: Veil of Ignorance) הוא מושג מתורתו של הפילוסוף ג'ון רולס. המושג מתאר כריתת אמנה חברתית שבמסגרתה תוקם קהילה פוליטית הפועלת על פי כללי "צדק כהוגנות" (Justice as Fairness), כאשר המתדיינים על האמנה אינם יודעים כלל מהו מעמדם החברתי.
המצב המקורי

פילוסופים רבים ביססו את שיטתם על מושג "האמנה החברתית". חלקם, כתומאס הובס וז'אן-ז'אק רוסו, תיארו את כריתת האמנה כאירוע היסטורי קדום, שהתרחש בתחילת קיומה של החברה האנושית. אחרים ראו בכריתת האמנה ניסוי מחשבתי, ולא אירוע היסטורי ממשי שאכן התרחש. רולס, בספרו "תאוריה של צדק" (A Theory of Justice) שפורסם בשנת 1971, ממשיך במסורת זו, ומתאר ניסוי מחשבתי שנועד לנסות ולהביא ליצירת קהילה פוליטית הבנויה על עקרונות של "צדק כהוגנות". עקרונות אלו נועדו להביא ליצירת חוקה שתכלול כללים לחלוקה צודקת של העושר, וגם לחלוקה צודקת של "טובין חברתיים" כגון חובות וזכויות. במרבית שיטות האמנה החברתית, מצויים כורתי האמנה ב"מצב טבעי" המתואר לעיתים כמצב כאוטי שבו אדם לאדם זאב, ולעיתים כמצב אוטופי, ומתוך מצב זה הם כורתים את האמנה ביניהם, היוצרת לאחריה את "המצב החברתי". רולס ביקש ליצור "מצב מקורי" שבו יהיו המתדיינים על עקרונות האמנה יחידים אוטונומיים ורציונליים, הדנים ללא כל הטיה וללא פניות בעקרונות "הצדק כהוגנות". הליך התדיינות נטול פניות, סבר רולס, יביא לקבלת כללים הוגנים.
מסך הבערות

לשם יצירת התהליך, תיאר רולס מצב היפותטי שבו המתדיינים מצויים מאחורי "מסך של בערות", המסתיר מהם את מעמדם בחברה, וכדבריו -
איש אינו יודע מה מקומו בחברה, מה מיקומו המעמדי או הסטטוס החברתי שלו... מה העלה בגורלו בחלוקת הנכסים הטבעיים והיכולות הטבעיות, מה שכלו, מה כוחו וכדומה
רק לאחר שיסתיים הדיון, ויוסכמו כללי הבסיס שעל כנם תיכון הקהילה הפוליטית, יוסר "מסך הבערות", והמתדיינים יוכלו לדעת מהו מצבם בעולם האמיתי, והאם קבלת הכללים שיפרה את מצבם או הרעה אותו.
מכיוון שאינם יודעים את מצבם בעולם האמיתי, אלא רק בעולם המלאכותי שמאחורי 'מסך הבערות', אין מתדיינים אלו יכולים להפעיל שיקול דעת מגזרי או פרטני. כל אחד מהם דואג, כמובן, למניע האישי שלו, והוא זהיר מאוד שלא להיחשף לסיכון. כך, למשל, אם יגיעו המתדיינים למסקנה שהחברה האידיאלית היא חברה שכוללת עבדים, ברור שחלק מהם יהיו לעבדים כשיורם "המסך", ולכן סביר להניח שיתרחקו מהכרעה שעלולה להביא עליהם עבדות. על פי רולס, אדם רציונלי ואוטונומי הפועל מתוך שיקול של אינטרס עצמי, יפעיל במקרה מסוג זה את כלל המקסמין, הלקוח מתורת המשחקים, ושעל פיו הוא יבחר באופציה שנזקה הוא הקטן ביותר, גם אם יש סיכוי לרווח גדול אם יבחר באופציה אחרת.
השלכות

על פי רולס, התוצאה הצפויה מהתדיינות מאחורי מסך של בערות היא בחירה בכללים המבוססים על עקרונות של "צדק כהוגנות" - מערכת של שני עקרונות המבטאים את הדרך שבה אמורה לפעול חברה ליברלית ודמוקרטית סדורה היטב: "עקרון החירות" ו"עקרון ההפרשיות". ייחודו של "מסך הבערות" הוא שאינו מבסס את יסודות הסדר החברתי על מושגים כ"קידמה" או "סולידריות", אלא על בסיס של אינטרס עצמי של מתדיינים נטולי פניות.
ראו גם

ג'ון הרסני
אמרטיה סן
הערות שוליים

↑  מובא ומתורגם על ידי גל גרזון, "ליברליזם - קשרים, הקשרים ביקורות", הוצאת האוניברסיטה הפתוחה, 2004 עמ' 130
↑  לפי עיקרון זה "לכל אדם תהיה זכות שווה לחירות הנרחבת ביותר העולה בקנה אחד עם חירות דומה לאחרים" (תאוריה של צדק, עמ' 60, מובא ומתורגם על ידי נבו, בהקדמה לספרו של רולס, "חוק העמים", הוצאת רסלינג, 2010, בעמ' 14)
↑  על פי עיקרון זה "אי שוויונות כלכליים וחברתיים צריכים לקיים שני תנאים: ראשית, עליהם להיות קשורים למשרות ולעמדות הפתוחות לכול בתנאים של שוויון הזדמנויות הוגן, ושנית, עליהם להיות במידה הרבה ביותר לטובת בני החברה שמצבם הוא הגרוע ביותר", (תאוריה של צדק, 42 - 43, מובא ומתורגם אצל אליעזר ויינריב, על שוויון ואי שוויון, מבט פילוסופי, הוצאת אוניברסיטת חיפה והוצאת פרדס, 2007, עמ' 113)
↑  גל גרזון, "ליברליזם - קשרים, הקשרים ביקורות", הוצאת האוניברסיטה הפתוחה, 2004 עמ' 138
מדוך

| --- | --- |

מבנה של תא מדוך
 שיוך:  תא קולט אור, neuron of retina, vertebrate photoreceptor cells 
 תפקיד נוירולוגי:  גלאי אור 
 מזהים
 טרמינולוגיה היסטולוגיקה:  H3.11.08.3.01046 
 מזהה נרולוקס:  sao1103104164 
 FMA:  67748 
 קוד MeSH:  A08.675.650.850.625.670.100 
 מזהה MeSH:  D017949 
 מערכת השפה הרפואית המאוחדת:  C0206428 
 
דיאגרמת מידת הרגישות של כל אחד משלושת סוגי המדוכים שבעין האדם לאורכי גל אור שונים
מדוכים (Cone cells, ידועים גם כתאי חרוט) הם סוג של תאים קולטי אור הנמצאים ברשתית העין. לצד הסוג השני של תאים קולטי אור, הקנים, המדוכים קולטים ומתמירים פוטונים, ובכך מאפשרים את הראייה.
מדוכים אחראים על ראיית צבעים, ומותאמים לפעול בסביבה מוארת יחסית, זאת בשונה מהקנים שמותאמים לראייה בתנאים חשוכים יותר. הקולטנים בתאי המדוכים הם חלבונים קולטי אור ממשפחת הפוטופסינים (Photopsin).
המדוכים מסודרים בעיקר בגומה המרכזית (Fovea) של הרשתית, אזור במרכז הרשתית שבו ישנה צפיפות גבוהה יותר של תאים, וכמותם הולכת ומצטמצמת משם ועד היקף הרשתית. לפי חלק מהמחקרים ישנם בממוצע כ-6 עד 7 מיליון מדוכים בכל אחת מעיני האדם, ולפי מחקרים אחרים כ-4–5 מיליון תאים.
המדוכים רגישים פחות לאור לעומת הקנים, אולם רגישים לצבעים, לשינויים מהירים ולשינויים דקים בסביבה משום שזמן התגובה שלהם מהיר יותר. בעין האדם, קיימים שלושה סוגים של תאי חרוט הנבדלים ביניהם באורך הגל בו הם בולעים. כל אחד מהתאים הללו רגיש לצבע ראשוני אחר - אדום, ירוק או כחול. רוב התאים (64%) רגישים לאדום, 32% רגישים לירוק והיתר (2%) – לכחול. יחסים בין הפעילות של התאים מאפשרת ראייה של יתר הצבעים. אצל מרבית היונקים קיימים רק שני סוגי מדוכים, ואצל מרבית העופות קיימים ארבעה.
סוגים של מדוכים

בעין אנושית טיפוסית יש שלושה סוגים של מדוכים, הנבדלים ביניהם באורך הגל אליו הם מגיבים. השוני נובע מהימצאות של פוטופסינים שונים שרגישותם מרבית לאורכי הגל 564–580, 534–545, ו-420–440 ננומטרים כלומר לאדום, לירוק ולכחול בהתאמה. המדוכים המכילים פוטופסינים אלה מכונים מדוכים רגישי אורך-גל קצר (Short Wavelength Sensitive, בקיצור SWS או S), בינוני (M) וארוך (L) וזאת בהתאם לאורך הגל שהם מגיבים, כלומר לכחול, לירוק ולאדום בהתאמה. עקומי ההיענות של צבעני M ו-L (העקומים הירוק והאדום) דומים למדי. היחסים בין התגובה של סוגי המדוכים השונים מפורש במוח לצבעים שונים.
מקצת הנשים מבטאות סוג רביעי של צבען ברשתיותיהן, הנבדל מצבען L בחומצת אמינו יחידה. בגן המקודד פוטופסין רביעי זה התחלף הקודון TCT, המקודד לסרין, ב-GCT המקודד לאלנין. שינוי זה גורם להזחה צנועה של 3–4 ננומטרים בעקום ההיענות של הצבען הרביעי. ניסויים מעטים נעשו על השוני בתפישה בין נשים אלה לאנשים רגילים שאין להם את הקולטן הרביעי, אולם בניסויים שנעשו ראייה של נשים אלו עשירה מזו של נשים וגברים אחרים. גברים, מנגד, מועדים יותר ללקות בעיוורון צבעים כיוון שהם נושאים העתק יחיד של כרומוזום X, הנושא גנים המעורבים בביטוי פוטופסינים ברשתית. מוטציות גנטיות מובילות לרגישות שונה לצבעים בין אנשים.
תאי ה-S קולטים את אורך הגל הקצר ביותר (כ-420 ננומטר). יחד עם זה, הקרנית והעדשה סופגים גם אור על-סגול באורכי גל של 380 ננומטר. אנשים להם יש אפקייה (aphakia), מצב בו אין עדשה, לעיתים מדווחים על ראייה של אורכי גל על-סגוליים. התאים הללו באדם מקודדים את מידע הצבע על שני צירי מידע: כחול-צהוב ואדום-ירוק. עיבוד זה הופך צבעים אלה לצבעים מנוגדים בתפיסתנו ואינו מאפשר לעצם להיתפס בעינינו כאדום ירקרק או ככחול צהבהב. כאשר הצבעים בהירים יותר, המדוכים מגיבים יותר לצבעים של ירוק-צהבהב, ולכן ניתן להבחין טוב יותר בין צבעים דומים. הסיבה לכך היא התגובה של יותר מדוכים (L ו-M) בצורה כמעט שווה. כאשר התאורה חלשה יותר, יש ראייה בצבעים של כחול-ירקרק משום שהקנים רגישים יותר כאשר התאורה חלשה.
כיוון שכל מדוך מחובר לבד לעצב הראייה ולכן מעלים משמעותית את חדות הראייה. תאים הדו-קוטביים מקבלים את רוב המידע שלהם מהמדוכים ולא מהקנים.
תגובה לאור ולחושך > המצב בחושך

בחושך, התאים עוברים דה-פולריזציה, כלומר העלאת המתח מעל סף פוטנציאל הפעולה, ומשחררים נוירוטרנסמיטר, אשר עושה היפר-פולריזציה לתאים הדו-קוטביים וכך מדכאים את פעילותם. התגובה בחושך מתרחשת הודות לריכוז גבוה של cGMP בתא המוביל לפתיחה של תעלות יוניות המעבירות נתרן וסידן.
כניסת היונים החיוביים גורמת לדה-פולריזציה וכתוצאה מכך לשחרור של הנוירוטרנסמיטר חומצה גלוטמית, הגורם להיפר-פולריזציה בתאים הדו-קוטביים.
תגובה לאור ולחושך > תגובה לאור

מסלול ה-phototransduction(אנ') מייצג את המרת והעברת האנרגיה של הפוטון אל עבר מהפוטורצפטורים אל הגנגליונים ומשם דרך עצב הראייה  למח כאות חשמלי.
בתגובה לאור השפעול של התאים קולטי האור בבעלי חוליות הוא היפר-פולריזציה, כלומר הורדת המתח מתחת לסף פוטנציאל הפעולה. כתוצאה מכך שהתאים הדו-קוטביים עוברים היפר-פולריזציה, הם אינם מעבירים נוירוטרנסמיטר לגנגליון הראייה, וכך לא עובר אות הלאה. כשמגיע פוטון ונקלט בפוטופסין, המדוכים עוברים היפר-פולריזציה ועל כן מפסיקים את עיכוב התאים הדו-קוטביים ולכן אות עובר לגנגליון ומשם למערכת העצבים.
במצב הארה, עקב פגיעה של פוטון, ‎11-cis-retinal של הפוטופסין עובר ממצב זה לקונפורמציה לטראנס, הגורם לשינוי המבנה של האופסין. שינוי מבני זה גורם להפעלה של חלבון ה-G טראנסדיוסין (Transducin) הגורם להפעלה של cGMP פוספודיאסטראז (cGMP PDE), השובר cGMP ל-‎5'GMP. כתוצאה מכך, יש ירידה בריכוז ה-cGMP בתא והתעלות שמעבירות נתרן וסידן נסגרות. כתוצאה מכך יש היפר-פולריזציה של התא והנוירוטרנסמיטר אינו עובר לתאים הדו-קוטביים.
תגובה לאור ולחושך > חזרה למצב הלא פעיל

במדוכים קיימים שלושה משובים שליליים המאפשרים חזרה למצב מנוחה, קינאזות, GTPase ויצירה מחדש של cGMP.
קינאזות שהם פוטופסין קינאזות (rhodopsin kinase), כגון GRK‏ מסוג β-adrenergic receptor kinase (‏βARK), מזרחנים את הפוטופסין בקצה הקרבוקסילי ובכך מעכבים באופן חלקי את הטראנסדיוסין. כשהקצה מזורחן, ארסטין (arrestin) יכול להיקשר אליו להפסקה סופית של הפעילות באמצעות הפרעה פיזית לקישור הטראנסדיוסין.
במקביל, חלבון בקרה נוסף נכנס לפעולה, ה-GTPase-activating proteins ‏(GTPase), שגורם להחלפת ה-GTP בטראנסדיוסין ל-GDP ובכך עוצר את פעילותו.
כמו כן, הירידה בריכוז הסידן, שנובעת מסגירת התעלות תלויות ה-cGMP שמכניסות בחושך נתרן וסידן, גורמות להפעלה של גואניליל ציקלאז (guanylyl cyclase) ובכך ליצירה מחדש של ה-cGMP. החזרת ריכוז ה-cGMP בתא גורם לפתיחה מחדש של תעלות הנתרן-סידן ולדה-פולריזציה של התא.
כשמדוכים חשופים זמן ארוך לאור, קיימת אפשרות להסתגל לסביבה, מנגנון שקורה באמצעות ביטול זמני של הרגישות לאור (Desensitization). המנגנון מתרחש בעת קשירה של ארסטין לפוטופסין, והוא משמש כמגשר בין הפוטופסין לחלבון Clathrin, בתהליך שמכונה clathrin-dependent endocytosis. קיימות כמה דרכים לביטול הרגישות. הראשונה היא בידוד (sequestration) הפוטופסין, כלומר הכנסה שלו באנדוציטוזה לתוך אנדוזום או ליזוזום ובכך להפסקת הפעילות.
בין היתר, הסתגלות של המדוכים יכולה ליצור צבע אחרי ראיית תמונה (Color Afterimage), אפקט שקורה כאשר בוהים זמן רב בצבע מסוים. בהייה שכזו יכולה להוביל לאשליה האופטית של דמות גרר.
מבנה

תאים אלה קצרים ועבים יחסית לקנים, ודומים במבנהם לחרוט. בנוסף, כמותם קטנה יותר ביחס לקנים ברוב הרשתית, לבד מהגומה המרכזית, שם יש יותר מדוכים מקנים. אורכם האופייני הוא 40–50 מיקרון וקוטרם נע בין 0.5 עד 4 מיקרון, ולכן גודלם קטן מהקנים. גודלם הקטן מאפשר את הדחיסות הרבה של התאים בגומה המרכזית.
כמו לקנים, גם למדוכים יש קצה סינפטי (synaptic terminal), חלק פנימי וחלק חיצוני כמו גם גרעין ומיטוכונדריה. הקצה הסינפטי יוצר סינפסה עם תאים דו-קוטביים והחלקים האחרים מחוברים ביניהם בעזרת ריסים (Cilium). החלק הפנימי כולל אברונים וגרעין, ואילו החלק החיצוני מופנה לאזור האחורי של העין וכולל חומרים שקולטים אור.
כמו קנים, כך גם למדוכים יש התקפלות פנימה של הממבנרה החיצונית של התא ונוצרים דיסקים ממברנליים. קולטני האור מצויים באזורים אלה כחלבונים טראנסממברנליים. במדוכים, הדיסקים צמודים לממברנה החיצונית, זאת בניגוד לקנים בהם הדיסקים בולטים ונפרדים אלה מאלה.
מחלות

רטינובלסטומה היא אחת המחלות שקשורות למדוכים. מדובר בסרטן נדיר הנגרם ממוטציה של שני האללים של הגן רטימובלסטומה (retinoblastoma genes (RB1)‎). המחלה שכיחה יחסית בילדים בגילאים צעירים, ובחלק מהחולים נפגעת עין אחת בלבד מהמחלה בעוד השנייה תהיה בעלת פנוטיפ נורמלי. החלבון שמקודד על ידי הגן RB1 הוא בקר של לתהליך של העברת אותות.
מחלה נוספת שקשורה למדוכים היא דיסטרופיה של המדוכים (אנ'). מחלה זו היא תורשתית, ובין הסימפטומים של מחלה זו אפשר למנות איבוד של הראייה, רגישות גבוהה לאור בהיר וירידה בראיית הצבעים. כתוצאה מכך החולים רואים טוב יותר בלילה מאשר ביום.
פגמים במדוכים יכולים גם להוביל לעיוורון צבעים. כיוון שהיחסים בין הפעילות של המדוכים השונים היא שקובעת את האור הנראה, פגיעה בביטוי הגנטי של התאים, וכתוצאה מכך הזזה של ספקטרום הבליעה, יגרום לפגיעה בראיית הצבעים. פגיעה שכזו נפוצה יותר בגברים מאשר בנשים, משום שהגנים שמקודדים לקולטני האור השונים הם רצסיביים ומצויים בתאחיזה לכרומוזום X.
הערות שוליים

↑  אין להתבלבל עם קנים בעברית שהם למעשה הסוג השני של התאים קולטי אור בעין
1 2  על קנים ומדוכים באתר HyperPhysics (באנגלית)
↑  Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. (פבר' 1990). "Human photoreceptor topography". J Comp Neurol. 292 (4): 497–523. doi:10.1002/cne.902920402. PMID 2324310. {{cite journal}}:  (עזרה)
↑  Genes Genomics. 2016;38:779-791. Epub 2016 Jul 6. Color vision diversity and significance in primates inferred from genetic and field studies.  Kawamura S1.
↑  Jameson KA, Highnote SM, Wasserman LM., Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes, Psychonomic bulletin & review. 2001 Jun;8(2):244-61., PMID 11495112
↑  Samir S Deeb, Genetics of variation in human color vision and the retinal cone mosaic, Current opinion in genetics & development. 2006 Jun;16(3):301-7. PMID 16647849
↑  Korenbrot, J. I. (2011). "Speed, adaptation, and stability of the response to light in cone photoreceptors: The functional role of Ca-dependent modulation of ligand sensitivity in cGMP-gated ion channels". The Journal of General Physiology. 139 (1): 31–56. doi:10.1085/jgp.201110654. PMC 3250101. PMID 22200947.
↑  TRUDY A. KOHOUT and ROBERT J. LEFKOWITZ, Regulation of G Protein-Coupled Receptor Kinases and Arrestins During Receptor Desensitization, Molecular pharmacology, 2003
↑  ,M J Lohse, S Andexinger, J Pitcher, S Trukawinski, J Codina, J P Faure, M G Caron and R J Lefkowitz, Receptor-specific desensitization with purified proteins. Kinase dependence and receptor specificity of beta-arrestin and arrestin in the beta 2-adrenergic receptor and rhodopsin systems, Journal of Biological, 1992
↑  Neuron 20, 11-14 (1999)
↑  A Kaneko and M Tachibana, Effects of gamma-aminobutyric acid on isolated cone photoreceptors of the turtle retina., The Journal of Physiology, Vol. 373, pages 443-461, April 1, 1986
↑  Blakeley LR, Chen C, Chen CK, Chen J, Crouch RK, Travis GH, Koutalos Y., Rod outer segment retinol formation is independent of Abca4, arrestin, rhodopsin kinase, and rhodopsin palmitylation, Invest Ophthalmol Vis Sci., 2011
↑  P T Campbell, M Hnatowich, B F O'Dowd, M G Caron, R J Lefkowitz and W P Hausdorff, Mutations of the human beta 2-adrenergic receptor that impair coupling to Gs interfere with receptor down-regulation but not sequestration, Molecular pharmacology, 1991
| מערכת הראייה האנושית |
| --- | --- | --- |
| העין | רשתית • עדשה • קרנית • קשתית • אישון •  תנועות עיניים |  |
| מסלולים עצביים | עצב הראייה • תצלובת הראייה • גרעין הברך הצדי • קליפת הראייה • התליל העליון (Superior colliculus) • PPRF • FFA • MLF • FEF |  |
| תאים ברשתית | תא קולט אור (קנים, מדוכים) • תא רשתית דו-קוטבי • תא גנגליון • תא אופקי • תא אמקרין |  |
| תפיסה חזותית | ראייה • תפיסת עומק • תפיסת צבע • ראיית לילה • שדה ראייה • אשליה אופטית • הכתם העיוור |  |
| אביזרים | משקפיים • תרשים לבדיקת ראייה‎ • אוטורפרקטומטר • רטינוסקופ |  |
| --- | --- |
בקרת זהויות :  TH: H3.11.08.3.01046 
בתהליך הביוכימי של התמרה חזותית (אנ'), האור שנכנס לרשתית עובר המרה לאותות חשמליים. תרשים זה מתאר את תהליך ההפעלה והכיבוי של רודופסין.
מבנה המדוך של זוחלים, עופות ויונקי הביב