כשירות כוללת
אלטרואיזם

רעיון הכשירות הכוללת מסביר כיצד הברירה הטבעית יכולה להנציח אלטרואיזם. אם יש "גן אלטרואיזם" (או צירוף גנים) שמשפיע על התנהגות האורגניזם באופן שמועיל לקרובי משפחה ולצאצאיהם ומגן עליהם, התנהגות זו גם מגדילה את שיעור גן האלטרואיזם (או הגנים) באוכלוסייה, כי סביר להניח שקרובי משפחה חולקים גנים עם האלטרואיסט עקב מוצאם המשותף. במונחים פורמליים, אם מופיע צירוף כזה של גנים, הכלל של המילטון (rbc) מפרט את התבחינים (במונחים של עלות, תועלת וקרבה) לכך שהברירה הטבעית תפעל להעלאת השכיחות של תכונה כזו באוכלוסייה. המילטון ציין כי תאוריית הכשירות הכוללת "אינה מנבאת כשלעצמה" שמין בהכרח יפתח התנהגויות אלטרואיסטיות, שכן בחלק מהמינים אין הזדמנויות או הֶקְשר מתאים לאינטראקציה בין פרטים, שזהו תנאי עיקרי והכרחי לכך שבכלל תתרחש אינטראקציה חברתית כלשהי. במילותיו של המילטון: "מעשים אלטרואיסטיים או אנוכיים אפשריים רק כאשר קיים אובייקט חברתי מתאים. במובן הזה, התנהגויות הן מותנות מלכתחילה". (המילטון 1987, 420). במילים אחרות, בעוד שתאוריית הכשירות הכוללת מציינת קבוצה של תבחינים הכרחיים להתפתחות תכונות אלטרואיסטיות, היא אינה מציינת תנאי מספיק להתפתחותן בכל מין שהוא. דרישות משמעותיות והכרחיות יותר: מאגר הגנים צריך לכלול צירופי גנים לתכונות אלטרואיסטיות, כפי שהוזכר לעיל, ובמיוחד, צריך להתקיים "אובייקט חברתי מתאים", כפי שציין המילטון. פול שרמן, שתרם רבות למחקר על סנאי הקרקע שהוזכרו לעיל, דן באופן מלא יותר בנקודה האחרונה של המילטון:
כדי להבין את דפוס הנפוטיזם של מין כלשהו, יש לבחון שתי שאלות לגבי התנהגותם של פרטים: (1) מה אידיאלי מבחינת רבייה?, ו-(2) מה אפשרי מבחינה חברתית? באמצעות ההגדרה של "כשירות כוללת", המילטון הציע דרך מתמטית לענות על (1). אני מציע שהתשובה ל-(2) תלויה בדמוגרפיה, במיוחד בהיבט המרחבי שלה, התפזרות, ובהיבט הזמני שלה, תמותה. רק כאשר נסיבות אקולוגיות המשפיעות על הדמוגרפיה מאפשרות את זה מבחינה חברתית באופן עקבי, נפוטיזם יתפתח למצבו האידיאלי מבחינת רבייה. לדוגמה, אם זה מועיל להתפזר ואם ההתפזרות בדרך כלל מפרידה בין קרובי משפחה לצמיתות, כמו בציפורים רבות (Nice 1937: 180-187; Gross 1940; Robertson 1969), במקרים הנדירים שבהם אחים לקן או קרובי משפחה אחרים חיים בסמיכות זה לזה, לא תהיה להם העדפה מיוחדת לשיתוף פעולה זה עם זה. באופן דומה, נפוטיזם לא יתפתח בקרב קרובי משפחה שרק לעיתים רחוקות התקיימו במקביל בהיסטוריה האבולוציונית של האוכלוסייה או המין. אם המאפיינים המשמעותיים של מחזור החיים של בעל חיים (Stearns 1976; Warner this Volume) בדרך כלל אינם מאפשרים לקרובי משפחה מסוימים להתקיים באותו זמן, כלומר אם בדרך כלל אין קרובי משפחה זמינים, הקיום הנדיר בצוותא של קרובי משפחה כאלה לא יביא ליחס מועדף. לדוגמה, אם הפרטים המתרבים מתים בדרך כלל זמן קצר לאחר שנוצרות זיגוטות, כפי שקורה בקרב חרקים רבים באזור הממוזג, הפרט יוצא הדופן ששורד ויכול ליצור אינטראקציה עם צאצאיו אינו צפוי להתנהג באופן הורי. (שרמן 1980, 530).
העובדה שקיים קניבליזם בין אחים במספר מינים מדגישה את הנקודה שאין להבין את תאוריית הכשירות הכוללת כאילו היא חוזׇה שפרטים שקרובים זה לזה גנטית בהכרח יזהו את קרובי משפחתם הגנטיים וינקטו כלפיהם התנהגויות חברתיות חיוביות. רק במינים שבמאגר הגנים שלהם יש תכונות מתאימות, ושהפרטים בהם בדרך כלל קיימו אינטראקציה עם קרובי משפחה גנטיים בתנאים הטבעיים של ההיסטוריה האבולוציונית שלהם, יש פוטנציאל להתפתחותה של התנהגות חברתית. ולכן, יש לבחון תחילה את ההרכב הדמוגרפי של הקשרי ההתקבצות של המין, האופייני למין לאורך האבולוציה שלו, כצעד ראשון בהבנה כיצד לחצי הברירה הטבעית בכיוון של כשירות כוללת עיצבו את צורות ההתנהגות החברתית של המין. דוקינס נותן המחשה פשוטה:
אם יוצא שמשפחות [קרובי משפחה גנטיים] מסתובבות בקבוצות, עובדה זו מספקת כלל אצבע שימושי לברירת שארים: 'טַפֵּל בכל פרט שאתה רואה לעיתים קרובות'." (Dawkins 1979, 187)
עדויות ממגוון מינים, כולל בני אדם, פרימטים ויונקים חברתיים אחרים, מצביעות על כך שלעיתים קרובות, רמזים הקשריים (כגון היכרות) משמשים כמנגנוני קירוב (=שנותנים תוצאה לא מדויקת) המתווכים במידה משמעותית את הביטוי של התנהגות אלטרואיסטית, בלי קשר לשאלה אם המשתתפים הם באמת קרובי משפחה גנטיים או לא. למרות חוסר הדיוק, מדובר באסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית, מכיוון שלחץ הברירה פועל על "התנאים האופייניים", לא על "מקרים נדירים" שבהם הקשר הגנטי שקיים בפועל שונה מהרגיל. לפיכך, לא נובע מתאוריית הכשירות הכללית שבמהלך האבולוציה מתפתחת באורגניזמים נטייה לנהוג באלטרואיזם כלפי קרובי משפחה גנטיים. עם זאת, תיאורים פופולריים רבים מקדמים פרשנות זו:
אי הבנות רבות נמשכות. במקרים רבים, הן נובעות מבלבול בין "מקדם השארות" לבין "שיעור הגנים המשותפים", ומשם הדרך קצרה לפרשנות המושכת-אינטואיטיבית – אך השגויה – כי "בעלי חיים נוטים להיות אלטרואיסטיים כלפי אלה שעמם הם חולקים הרבה גנים". אי ההבנות הללו לא סתם צצות מדי פעם; הן חוזרות על עצמן בכתבים רבים, כולל ספרי לימוד בפסיכולוגיה לתואר ראשון – רובם בתחום הפסיכולוגיה החברתית, בתוך פסקאות שמתארות גישות אבולוציוניות לאלטרואיזם. (Park 2007, p860)
אי הבנות כאלה של ההשלכות של תאוריית הכשירות הכוללת על חקר האלטרואיזם הן נפוצות מאוד, אפילו בקרב ביולוגים מקצועיים המשתמשים בתאוריה, וזה ממריץ תאורטיקנים בולטים לנסות שוב ושוב להדגיש ולהבהיר את הטעויות. להלן דוגמה יחסית חדשה לניסיון הבהרה כזה, מאת West et al. (2010):
במאמריו המקוריים של המילטון על תאוריית הכשירות הכוללת, הוא הצביע על כך שנחוצה מידה גבוהה מספיק של קרבה גנטית כדי שהתנהגויות אלטרואיסטיות יהוו יתרון, וניתן להשיג זאת בשתי דרכים: אפליה לטובת שארים או התפזרות מוגבלת של הצאצאים (Hamilton, 1964, 1971,1972, 1975). יש ספרות תאורטית ענֵפה על התפקיד האפשרי של התפזרות מוגבלת, שניתן לקרוא עליה בסקירת הספרות של Platt & Bever (2009) ושל West et al. (2002a), ונערכו גם ניסויים לבחינת מודלים אבולוציוניים אלה (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). אך למרות זאת, עדיין נשמעת לעיתים הטענה שברירת שארים מחייבת אפליה לטובת שארים (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002). יתרה מזאת, נראה שמחברים רבים הניחו באופן מרומז או מפורש שאפלייה לטובת שארים היא המנגנון היחיד שבאמצעותו ניתן להפנות התנהגויות אלטרואיסטיות כלפי קרובי משפחה... יש תעשייה שלמה של מאמרים שממציאים מחדש את הרעיון שהתפזרות מוגבלת היא הסבר לשיתוף פעולה. נראה שהטעויות בתחומים הללו נובעות מההנחה השגויה שברירת שארים או הטבות עקיפות בכשירות מחייבות אפליה לטובת שארים, למרות העובדה שהמילטון הצביע על התפקיד הפוטנציאלי של התפזרות מוגבלת כבר במאמריו הראשונים על תאוריית הכשירות הכוללת.
 (Hamilton, 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, p. 243 and supplement)