ארדיפיתקוס רמידוס
אבולוציה > רמידוס והאבולוציה של ההליכה על שתיים

זה שנים רבות ידוע למדע שהומינינים הולכי-על-שתיים בקומה זקופה - האוסטרלופיתקנים - התקיימו באפריקה למשך למעלה ממיליון שנה לפני הופעת סוג האדם, ולפני שהמוח החל לגדול מעבר לנפח האופייני לקופי-אדם. ואולם ההליכה הזקופה של האוסטרלופיתקנים כבר הייתה מפותחת למדי, ולכן המאובנים שלהם אינם תורמים רבות להבנת האופן שבו היא התפתחה מלכתחילה. ארדי היא המאובן ההומיניני הראשון שהתגלה אשר מדגים בפירוט שלב מעבר בין הליכה-על-ארבע להליכה-על-שתיים. כף-הרגל של ארדי היא כשל קוף-אדם, בעלת בוהן נפרדת המתאימה לטיפוס, אולם האגן שלה כבר דומה יותר לאגן של האדם והאוסטרלופיתקנים, המותאם להליכה זקופה. לכן ארדי שופכת אור לראשונה על התנאים והסיבות להתפתחות ההליכה על שתיים, התכונה המאפיינת הבסיסית ביותר של ההומינינים.
ממחקר השלד ובית-הגידול של רמידוס מסיקים וייט, לבג'וי ועמיתיהם שתי מסקנות בלתי-צפויות:
ההליכה על שתיים התפתחה לראשונה ביער, בניגוד להשערות הנפוצות מן המאה העשרים אשר הסבירו אותה כהסתגלות לחיים בסוואנה הפתוחה.
קוף-האדם שפיתח אותה לראשונה לא הלך על פרקי-אצבעות הידיים ("הליכת פרקים"), דוגמת השימפנזה והגורילה בני-ימינו, ולא נע בין הענפים כמותם בתלייה ובתנופות זרוע ("זרועיות"). במקום זאת הוא הלך על כל ארבע הכפות, גם על העצים וגם על הקרקע, בדומה לקופים בעלי-זנב בימינו דוגמת הבבון והמקוק, וככל הנראה בדומה גם לקופי-אדם נכחדים עתיקים כמו הפרוקנוסול.
מן המסקנה השנייה נובעת מסקנה נוספת: השימפנזה והגורילה לא ירשו את הליכת הפרקים והזרועיות מן האב הקדמון המשותף להם ולאדם, אלא שניהם פיתחו צורות תנועה אלו באופן בלתי-תלוי, תופעה נפוצה הנקראת אבולוציה מתכנסת. על מסקנה זו מצביעים גם הבדלים בצורת הליכת הפרקים בין גורילות ושימפנזים מודרניים, אשר הודגמו במחקר שפורסם עוד לפני פרסום השלד של ארדי.
הליכה על ארבע הכפות באב הקדמון הייתה ככל הנראה שלב מכין הכרחי בדרך להזדקפות על שתיים, בניגוד לזרועיות והליכת פרקים בקופי האדם המודרניים. זאת משום שהתאמה חשובה לזרועיות היא קיצור והגבלת הגמישות של הגב התחתון, על ידי הארכה אנכית של האגן ואיחויו עם חלק מן החוליות של עמוד השדרה המותני. באופן כזה קטן מספר החוליות המותניות החופשיות, שלוש או ארבע בשימפנזה ובגורילה בהשוואה לחמש או שש באדם. ואולם קיצור זה מונע את הלורדוזיס - הקיעור המותני של הגב התחתון האופייני לאדם - וכתוצאה מכך השימפנזה והגורילה אינם מסוגלים לזקוף את הגב שלהם לחלוטין, והם נאלצים לעמוד על שתיים בגב כפוף. לעומת זאת תנועה על כל ארבע הכפות מחייבת גב תחתון ארוך וגמיש. ואכן, ברמידוס ובקופי-אדם נכחדים כמו הפרוקונסול (ובקופים בעלי-זנב בני-ימינו כמו המקוק) היו שש עד שבע חוליות מותניות חופשיות, יותר מאשר באדם. בדיעבד, גמישות זו היא שאיפשרה לרמידוס לזקוף את גבו לחלוטין כשעמד על שתיים. גם קופי מקוק מודרניים המאולפים להליכה על שתיים, כמו גם תינוקות אדם בגיל שבו הם מתחילים ללכת, מפתחים לורדוזיס בגב התחתון.
ממצאי רמידוס רומזים לא רק על התנאים אלא גם על הסיבות בשלהן התפתחה ההליכה על שתיים. עוד ב-1981 הציג אוון לבג'וי את השערת "הפרנסה הזכרית" (male provisioning hypothesis), תסריט להתפתחות ההליכה על שתיים ביער במקביל להתפתחות של מונוגמיה בענף האדם. ההשערה מסתמכת על נטייתם של הזכרים באדם למונוגמיה, בעיקר בהשוואה לקופי-האדם הגדולים שהם פוליגמים. זכרי האדם גם מפגינים לרוב התנהגות אבהית - הם דואגים לצאצאיהם ומסייעים לפרנסת האם בזמן שהיא מטפלת בצאצאים, התנהגויות שזכרי קופי-האדם הגדולים אינם מפגינים כלל. בביולוגיה אבולוציונית, נטייה למונוגמיה נחשבת לרוב כתנאי להתנהגות אבהית, משום שהיא מסייעת לזכר להבטיח שהוא אכן דואג לילדיו שלו ולא לילדי זכר אחר, התנהגות שמבחינה אבולוציונית לא יהיה בה יתרון ברירה. ואכן, במיני בעלי-חיים החיים מונוגמיה והתנהגות אבהית כמעט תמיד מופיעות יחד. בנוסף, זכרים נוטים יותר לארגון שבטי ולשיתוף פעולה הדוק כאשר מובטח לכל אחד מהם קשר זוגי אחד לפחות, ואין להם צורך להילחם ביניהם על זכות ההחזקה של הרמון נקבות, כפי שקורה בגורילה למשל. במרבית מיני ההומינינים הנכחדים, וארדיפיתקוס רמידוס בכללם, נמצא הבדל קטן יותר בין הזכרים והנקבות (דו-צורתיות זוויגית) בגודל הגוף ובצורה, האופייני למינים מונוגמיים ולא פוליגמיים, וכן נמצאו ניבים קטנים יותר אצל הזכרים, אשר מצביעים על ירידה בעימותים האלימים ביניהם. השערת הפרנסה הזכרית מקשרת נטיות אלו להליכה-על-שתיים, ומציעה שהאחרונה התפתחה משום שאיפשרה לזכר לשאת מזון בידיו אל הנקבה והצאצאים שלו. גם שימפנזים בני-ימינו הולכים לעיתים על שתיים, בעיקר כאשר הם נושאים מזון בזרועותיהם, אולם הם אינם מונוגמיים והאבות אינם דואגים לצאצאיהם. עם-זאת, זכרי שימפנזים לעיתים מעניקים מתנות מזון לנקבות מיוחמות על-מנת לפתותן להזדווגות, ופרנסה קבועה של הנקבה והצאצאים הייתה עשויה להתפתח מהתנהגות כזו. התפתחות מונוגמיה בשילוב עם נשיאת מזון לצאצאים ולנקבות הייתה עשויה להוות יתרון ברירה חזק ביותר באב קדמון של שושלת האדם. זאת משום שתקופת הינקות וההתבגרות אצל כל ההומינידים ארוכה במיוחד, כך שהיא מהווה את המגבלה העיקרית על מספר הצאצאים שהאם מסוגלת להביא לבגרות בימי חייה. דאגת הזכר לצאצא ולאם הייתה עשויה לאפשר קצב גידול מהיר יותר של הצאצא ולהגדיל משמעותית את סיכוייו להגיע לבגרות. השערה כזו גם מסבירה מדוע אפילו הליכה-על-שתיים פרימיטיבית מאוד ורחוקה מיעילות ביומכנית הייתה עשויה לספק יתרון ברירה משמעותי. ממצאי רמידוס אינם מוכיחים את השערת הפרנסה הזכרית, אולם הם תומכים בה במידה רבה, שכן הם מדגימים שההליכה הזקופה התפתחה לראשונה ביער, במין עם ניבים קטנים יחסית והבדל קטן בגודל הגוף בין הזכרים והנקבות. ב־2009 פרסם לבג'וי מאמר נוסף שבו הוא בוחן מחדש את ההשערה ומפתח אותה לאור ממצאי רמידוס.