היסטוריה אבולוציונית של צמחים
אבולוציה של מורפולוגיה של צמחים > עלים

עלים הם האיברים הפוטוסינתטיים העיקריים של צמח מודרני. הדחיפה להתפתחותם של עלים הייתה קרוב לוודאי ירידה בריכוזי הפחמן הדו-חמצני באטמוספירה במהלך תקופת הדבון; העלים אפשרו קליטה יעילה יותר של פחמן דו-חמצני לצורך פוטוסינתזה.
עלים התפתחו יותר מפעם אחת. בהתבסס על המבנה שלהם, הם מסווגים לשני סוגים: מיקרופילים, חסרי עורקים מורכבים שייתכן שמקורם בבליטות קוצניות המכונות אינציות (Enation), ומגה-פילים, שהם גדולים ובעלי עורקים מורכבים, שייתכן שנוצרו מקבוצות ענפים שעברו שינוי. הועלתה השערה ששני סוגי המבנים הללו התפתחו באופן בלתי תלוי. מגה-פילים, על פי תאוריית הטלומים (Telome) של וולטר צימרמן, התפתחו מצמחים בעלי ארכיטקטורת הסתעפות תלת-ממדית, דרך שלושה שינויים: כיסוי עילי – התפתחות של ענפים צידיים בעלי אורך קצוב, שהובילה למיקום הצידי האופייני לעלים; מישוריות – היערכות של מספר ענפים במבנה מישורי במקום במבנה תלת-ממדי; ורישות או איחוי – איחוד של מספר ענפים מישוריים, שהוביל ליצירת הטָרָף של העלה. שלושת השלבים התרחשו מספר פעמים בהתפתחות העלים של היום.
תאוריית הטלומים נתמכת בעדויות מאובנים. וולפגנג הגמן הטיל בכך ספק מסיבות מורפולוגיות ואקולוגיות והציע תאוריה חלופית. לפי תאוריית הטלומים לצמחי האדמה הפרימיטיביים יש מערכת הסתעפות תלת-ממדית של צירים סימטריים רדיאליים (טלומים). הגמן טוען ההפך: צמחי הקרקע הפרימיטיביים שהולידו את הצמחים הווסקולריים היו שטוחים, תלואידיים, דמויי עלה, ללא צירים, קצת כמו טחבי כבד או פרותאלוסים (אנ') של שרכים. צירים כגון גבעולים ושורשים התפתחו מאוחר יותר כאיברים חדשים. רולף סאטלר הציע השקפה מכוונת-תהליכים, המשאירה מקום מוגבל הן לתאוריית הטלום והן לחלופה של הגמן, ובנוסף מתייחסת לרצף בין מבנים דורסי-ונטראליים (dorsiventral, שטוחים) ורדיאליים (גליליים) שיש בצמחי אדמה מאובנים וחיים. דעה זו נתמכת במחקר בגנטיקה מולקולרית. ג'יימס (2009) ציין בדברי הסיכום שלו כי "רדיאליות [האופיינית לצירים כגון גבעולים] ודורסי-ונטראליות [המאפיינת עלים] הן קצותיו של ספקטרום רציף. למעשה, זה פשוט עיתוי ההפעלה של גן ה-KNOX!" (גנים מקבוצת KNOX אחראים על דיפלואידיות של צמחים ירוקים. הם מווסתים התפתחות דיפלואידית בשושלות הצמחים הירוקים העיקריים: כלורופיטים (אצות ירוקות) וסטרפטופיטים (אצות נאוניתיות וצמחי יבשה)).
לפני האבולוציה של העלים, לצמחים היה מנגנון פוטוסינתזה על הגבעולים, והם שימרו אותו על אף שעלים לקחו על עצמם את רוב התפקיד. עלי המגה-פיל של היום נעשו נפוצים כנראה לפני 360 מיליון שנה, בערך 40 מיליון שנה לאחר שצמחים פשוטים חסרי עלים החלו לצמוח על היבשה בדבון המוקדם. התפשטות זו יוחסה לירידת ריכוזי הפחמן הדו-חמצני באטמוספירה בעידן הפלאוזואיקון המאוחר, הקשורה לעלייה בצפיפות הפיוניות על פני העלים. זה גרם לגידול בקצב ההתאיידות וחילופי הגזים, אבל במיוחד בריכוזים גבוהים של פחמן דו-חמצני, עלים גדולים עם פחות פיוניות היו מתחממים לטמפרטורות קטלניות באור שמש מלא. הגדלת צפיפות הפיוניות אפשרה לעלה קירור טוב יותר, וכך אפשרה את התפשטותו, אך הגבירה את ספיגת הפחמן הדו-חמצני במחיר של ירידה ביעילות השימוש במים.
הצמחים הווסקולריים המוקדמים מהסוג רינופיט (אנ') שנמצאו בסלעי המשקע של ריני (Rhynie Chert) שבסקוטלנד, כללו לא יותר מאשר צירים דקים ופשוטים. הטרימרופיטים (אנ') מתקופת הדבון המוקדם עד האמצעי עשויים להיחשב "בעלי עלים". קבוצה זו של צמחים וסקולריים ניתנים לזיהוי על ידי מסות המנבגים שלהם, המעטרות את קצוות הצירים העשויים להתפצל בצורות שונות. חלק מהאורגניזמים, כמו פסילופיטון (אנ'), נשאו אנציות (enation). האנציות שלהם היו בליטות קטנות וקוצניות של הגבעול, ללא צינורות הובלה משל עצמן.
צמחי העובר מהסוג זוסטרופילים (אנ') היו בעלי תפוצה ניכרת כבר בתקופת הסילור המאוחר, הרבה לפני כל רינופיט בעל מורכבות דומה. הצמחים מקבוצה זו, שניתנים לזיהוי על ידי מנבגים בצורת כליה שצמחו על ענפים צדדיים קצרים, קרובים לעורקים הראשיים – לפעמים הסתעפו בצורת H. זוסטרופילים רבים נשאו אנציות (enation – גידולי רקמה קטנים על פני השטח, במגוון צורות) על ציריהם, אך באף אחת מהאנציות לא היו סימנים לעורקים וסקולריים. העדות הראשונה לאנציות עם עורקים וסקולריים היא במאובני טחב הידועים בשם ברגוונתיה (Baragwanathia) – סוג של ליקופוד נכחד – שמופיע בתיעוד המאובנים בתור הסילור המאוחר. באורגניזם זה, עִקְבַת העלה ממשיכה לתוך העלה ויוצרת את העורק האמצעי שלו. אחת התאוריות, המכונה "תאוריית האנציה", גורסת שהעלים המיקרופיליים של צמחים וסקולריים מוקדמים ממשפחת רגלי הזאב התפתחו מסטלות (כאמור, סטלה, Stele, היא חלק מהשורש או הגזע) מוקדמות שהתחברו עם אנציות קיימות. לעלים של הסוג אסטרוקסילון (אנ'), שהשתמר בשכבת Rhynie chert כמעט 20 מיליון שנה מאוחר יותר מברגוונתיה, הייתה אספקת נוזלים וסקולרית פרימיטיבית – בצורת עקבות עלים היוצאים מהסטלה המוקדמת המרכזית לעבר כל "עלה" בודד. אסטרוקסילון וברגוונתיה נחשבים כליקופודים פרימיטיביים, קבוצה שעדיין קיימת כיום, המיוצגת על ידי איזוט, סלגינל וליקופודים. הליקופודים נושאים מיקרופילים ייחודיים, המוגדרים כעלים בעלי עִקְבָה וסקולרית בודדת. מיקרופילים יכלו לגדול לגודל משמעותי, לדוגמה המיקרופילים של הלפידודנדרלים (אנ') הגיעו לגודל של מעל מטר, אבל כמעט כולם נושאים רק צרור וסקולרי אחד. יוצאת דופן היא ההסתעפות הנדירה הקיימת בכמה מיני סלגינל.
העלים המוכרים יותר, מגפילים, כנראה התפתחו ארבע פעמים באופן עצמאי: שרך, שבטבט, פרוגימנוספרמים (פרה-צמחי זרע) וצמחי הזרע. נראה כי מקורם בשינוי ענפים מתפצלים, שחפפו או עלו זה מעל זה, הפכו משוטחים או מישוריים ולבסוף פיתחו "רישות" והתפתחו בהדרגה למבנים דומים יותר לעלים. מגפילים, לפי התאוריה של צימרמן, מורכבים מקבוצה של ענפים מרושתים, ולכן "פער העלה" שנותר בנקודת החיבור בין צרור העורקים של העלה לבין זה של הענף הראשי, דומה לשני צירים מתפצלים. בכל אחת מארבע הקבוצות, העלים התפתחו לראשונה במהלך תור הדבון המאוחר עד הקרבון המוקדם, והתגוונו במהירות עד שהעיצובים התייצבו באמצע הקרבון.
ניתן לייחס את עצירת תהליך ההתגוונות לאילוצי התפתחות, אך מדוע לקח כל כך הרבה זמן עד שהעלים התפתחו מלכתחילה? צמחים חיו ביבשה לפחות 50 מיליון שנה לפני שהמגאפילים (עלים גדולים) הפכו למשמעותיים. עם זאת, ידועים לנו מזופילים קטנים ונדירים מהסוג Eophyllophyton (אנ') מהדבון המוקדם, כך שלא ייתכן שקשיי התפתחות היו המחסום להופעתם. ההסבר הטוב ביותר עד כה הוא שריכוז הפחמן הדו-חמצני באטמוספירה פחת במהירות בתקופה זו – הוא פחת בכ-90% במהלך הדבון. זה דרש עלייה פי 100 בצפיפות הפיוניות כדי לשמור על שיעורי הפוטוסינתזה. כאשר פיוניות נפתחות ומאפשרות למים להתאדות מהעלה, יש לכך אפקט של קירור, הנובע מאובדן חום כמוס באידוי. נראה שצפיפות הפיוניות הנמוכה בדבון המוקדם גרמה לכך שהאידוי וההתקררות כתוצאה מהאידוי היו מוגבלים, והעלים היו מתחממים יתר על המידה אם היו גדלים יותר. צפיפות הפיוניות לא יכלה לגדול, מכיוון שהסטלות (אנ') הפרימיטיביות – עורקיהם המרכזיים של העלים והשורשים – ומערכות השורשים המוגבלות לא יכלו לספק מים במהירות מספקת כדי לעמוד בקצב האידוי. אין ספק שעלים לא תמיד מועילים, כפי שממחיש האובדן המשני של עלים שהתרחש פעמים רבות, לדוגמה בקקטוסים וב"שרך המטאטא" Psilotum (אנ').
אבולוציה משנית יכולה להסוות את המקור האבולוציוני האמיתי של חלק מהעלים. לכמה סוגים של שרכים יש עלים מורכבים המחוברים לפסאודו-סטלה – חיקוי של עורק ראשי – על ידי שלוחה של צרור עורקי העלה, ולא משאירים פער עלה. יתר על כן, עלי השבטבט הם בעלי עורק בודד, ונראה שהם מיקרופילים, מעין קדם-עלים פרימיטיביים; עם זאת, הן תיעוד המאובנים והן הראיות המולקולריות מצביעות על כך שלאבותיו היו עלים עם עורקיות מורכבת, והמצב הנוכחי הוא תוצאה של פישוט משני.
עצים נשירים מתמודדים עם חיסרון נוסף של העלים. האמונה הרווחת שצמחים משילים את עליהם כשהימים מתקצרים היא מוטעית; ירוקי-עד שגשגו בחוג הארקטי במהלך עידן החממה האחרון. הסיבה המקובלת להשרת עלים בחורף היא התמודדות עם מזג האוויר – העץ מתמודד טוב יותר עם עוצמת הרוח ומשקל השלג בלי עלים שמגדילים את שטח הפנים. אובדן עלים עונתי התפתח באופן עצמאי מספר פעמים והוא קיים בגינקואלים (אנ') (שאחד ממייצגיהם כיום הוא גינקו דו-אונתי), בחלק מהמחטנאים ובבעלי פרחים מסוימים. ייתכן שאובדן עלים התפתח גם כתגובה ללחץ מצד חרקים; ייתכן שהיה פחות יקר לאבד את העלים לחלוטין במהלך החורף או העונה היבשה מאשר להמשיך ולהשקיע משאבים בתיקונם עקב נזקי החרקים.