stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
מ' אריה
הערות שוליים

↑  חיים גרוסמן, מבצע בול צפת, באתר "קולקט – אמנות אספנות", מאורכב בארכיון האינטרנט
1 2  איה חיות, המאייר אריה מוסקוביץ ("קופיקו", "דנידין") הלך לעולמו בגיל 92, באתר ynet, 27 באוקטובר 2022
↑  אלי אשד‏, העולם המופלא של מ. אריה, באתר "המולטי יקום של אלי אשד", 31 במאי 2004
| "חסמבה" מאת יגאל מוסינזון |
| --- | --- | --- |
| דמויות | ירון זהבי • תמר הסגנית • אלימלך זורקין |  |
| מאיירים | שמואל כץ • מ' אריה • אשר דיקשטיין • גיורא רוטמן • עמירם תמרי • איקא ישראלי |  |
| סרטים וסדרות טלוויזיה | חסמבה ונערי ההפקר • חסמבה ושודדי הסוסים • חסמבה דור 3 |  |
| ספרים נבחרים | חסמבה או חבורת סוד מוחלט בהחלט |  |
לקטגוריה
| --- | --- |
בקרת זהויות :  ICIA: 274363  NLI: 987007310469905171  PLWABN: 9810637023505606  GND: 1179416899  ISNI: 0000 0000 6693 1124  LCCN: n87920491  VIAF: 58149017   WorldCat (עם VIAF): 58149017 
ערך זה הוא קצרמרבנושא ישראלים ובנושא אמנים. אתם מוזמנים לתרום לוויקיפדיה ו.
צבי אפרת

| --- | --- |

 לידה:  1959 (בן 66 בערך)
 מקום לימודים:  בצלאל אקדמיה לאמנות ועיצוב ירושלים  אוניברסיטת ניו יורק  אוניברסיטת פרינסטון  מכון פראט 
 תחום יצירה:  אדריכלות
 יצירות ידועות:  קמפוס ירושלים לאמנויות 
 פרסים והוקרה:  פרס DAM לספר אדריכלות (2019) 
 בן או בת זוג:  מאירה קובלסקי 
 
צבי אפרת (נולד ב-1959) הוא אדריכל ישראלי, היסטוריון של האדריכלות ומרצה בכיר באקדמיה לאמנות ועיצוב בצלאל.
ביוגרפיה

אפרת היה ראש המחלקה לארכיטקטורה בבצלאל בין השנים 2002–2010. משנת 1995 הוא שותף, עם האדריכלית מאירה קובלסקי, במשרד האדריכלים אפרת-קובלסקי אדריכלים (EKA).
אפרת לימד בין היתר בטכניון, באוניברסיטת תל אביב, באוניברסיטה העברית ובבצלאל והיה עמית מחקר בכיר ב-Stiftung Bauhaus בדסאו. הוא הרצה בכנסים רבים ברחבי העולם, פרסם עשרות
מאמרים בכתבי עת ובספרים שונים, שפט בתחרויות אדריכלות רבות ואצר תערוכות בארץ
ובאירופה.
מחקרו המרכזי של אפרת עוסק באדריכלות הישראלית בעשורים הראשונים למדינה. מחקר זה, אשר החל ב-1994 במסגרת עבודת דוקטורט בתוכנית להיסטוריה, תיאוריה וביקורת של האדריכלות באוניברסיטת פרינסטון, כלל תיעוד של עשרות אוספים פרטיים וארכיונים ציבוריים, ראיונות עם אדריכלי ומהנדסי "דור תש"ח" וניתוח של מאות מסמכים רשמיים ופרסומים מקצועיים. המחקר הפיק ארכיון תקופתי ראשון מסוגו והוצג לציבור בתערוכה הפרויקט הישראלי: בניה ואדריכלות 1948-1973, אשר התקיימה בין השנים 2000–2001 במוזיאון תל אביב לאמנות, ביתן הלנה רובינשטיין לאמנות בת זמננו (אוצרים: צבי אפרת ומאירה יגיד-חיימוביץ').
ספרו של אפרת, הפרויקט הישראלי: בניה ואדריכלות 1948-1973 (2 כרכים, 1055 עמ', הוצאת מוזיאון תל אביב לאמנות, עורך משנה: צבי אלחייני), יצא לאור בשנת 2004 ומהדורתו השנייה בשנת 2012. הספר מכיל כ-30 פרקים המתארים את החומר שממנו עשויה הישראליות: הבנייה הציבורית והפרטית, הממלכתית וההסתדרותית, הסוכנותית והצבאית, העירונית והכפרית, הקבלנית והשתדלנית, הצנע והלוקסוס. הוא שואף להציג את היסודות של בנין הארץ, להבין את
הערכים המשותפים שיצרו את התבנית הלאומית ולהדגיש את ייחודו ההיסטורי של הפרויקט הישראלי, אשר בחוגים המקצועיים הבינלאומיים של אמצע המאה זכה לעיתים למעמד של ילד הפרא והפלא של האדריכלות המודרנית. אפרת מנתח ומשבח את המחויבות החברתית, האתיקה המקצועית והמשמעת האסתטית בהן טמון כבודה של אדריכלות שנות ה-50 וה-60, אך גם מבקר בחריפות את המאפיינים הקשים של אדריכלות מגויסת, הנדסה חברתית, פיזור אוכלוסין כפוי, הקמת עשרות ערי פיתוח חסרות סיכוי ומאות כפרי אינסטנט והרס צבאי ואזרחי של
מאות יישובים פלסטיניים.
בשנת 2002 אצר ועיצב אפרת, עם מאירה קובלסקי, את הביתן הישראלי בביאנלה ה-8 לארכיטקטורה בוונציה, תחת הכותרת הפרעה גבולית (Borderline Disorder) וערך את הקטלוג הנלווה. בשנת 2003 אצר את התערוכה Model State ב-KunstWerke שבברלין, (עיצוב: ערן שרף). בשנת 2012 אצר ועיצב (עם מאירה קובלסקי) את התערוכה The Object of Zionism במוזיאון לאדריכלות שווייצרית בבזל (S AM). בשנת 2018 פורסם ספרו של אפרת The Object of Zionism, The Architecture of Israel (בהוצאת Spector Books, Leipzig). בשנת 2019 הוקרן סרטו The Most Beautiful Campus in Africa במסגרת התערוכה Bauhaus Imaginista לציון 100 שנה לבאוהאוס ב-Haus der Kulturen der Welt, ברלין.
משרד אפרת-קובלסקי אדריכלים תכנן עשרות מבני מגורים ומבני ציבור. בין מבני הציבור הבולטים של המשרד: שימור והרחבת מוזיאון רמת גן לאמנות ישראלית, התחדשות והרחבת מוזיאון ישראל (בשיתוף המעצב ג'יימס קרפנטר, JCDA), שימור ובניה חדשה של בית העיר, המוזיאון לתולדות תל אביב; בית ספר "חביב" ובית לעברית ראשון לציון; קמפוס ירושלים לאמנויות (בית הספר סם שפיגל לקולנוע ולטלוויזיה, סטודיו למשחק ניסן נתיב, בית הספר לתיאטרון חזותי, המרכז למוזיקה מן המזרח), מתחם מנורה, ירושלים.
גלריית תמונות

הביתן הישראלי, הביאנלה לארכיטקטורה, 2002
אפרת בכניסה לבניין בצלאל ההיסטורי, לצד ראש המחלקה הקודם אדריכל זאב דרוקמן
צבי אפרת
מאמרים

The Haunt of the Rural: Zionist Colonization and Raumplannung, in Collectivize! Essays on the Political Economy of Urban Form Edited by Marc Angélil & Rainer Hehl 2013, Ruby Press
Der Staats - und Stadtebau in Israel, in Neue Stadte fur Einen Neuen Staat, Eds: Karin Wilhelm, Kerstin Gust, (GTAS, Technische Universitat Braunschweig, Urban Studies, 2013)
Form Follows Climate, in Bauhaus Magazine # 5, issue on Tropics, June 2013
Die Erfindung des modernen Israel, in Bauwelt 4.12
Model Housing in Israel, in Transcultural Modernisms: Model House Research Group (publication series of the Academy of Fine Arts Vienna, Vol. 12, Sternberg Press
Bauhaus Vernacular – Reflections on Modern Architecture in Tel Aviv and
Letter from Arieh Sharon to Hannes Mayer, in Bauhaus Magazine # 2, November 2011
The Discreet Charm of the Kibbutz, in Kibbutz, Architecture Without Precedents, Eds. Galia Bar Or, Yuval Yasky, (Israeli Pavilion, 12th Venice Architecture Biennale)
Kibbutz+Bauhaus, Modernism and Zionism in the Work of Arieh Sharon, in Bauhaus Global (Gebr. Mann Verlag, Berlin)
Projekt Israel, Bauwelt 4.12 (Jan,2012, 103). The entire issue is dedicated to the
Reworking the Israel Museum, Philipp Misselwitz, in Quaderns d'Arquitectura I Urbanisme #243, Barcelona
Mold, in Constructing a Sense of Place, Ed: Haim Yacobi (Ashgate, England)
Le Plan, in Un Occupation Civile, Eds: Eyal Wezman, Rafi Segal, (Les Editions de L’imprimeur, Paris, Babel, Tel Aviv)
Borderlinedisorder, in The Promise, The Land), Ok Center for Contemporary Art, Linz
לקריאה נוספת

צבי אפרת: הפרויקט הישראלי - בנייה ואדריכלות 1973-1948, מוזיאון תל אביב לאמנות, 2004.
The Object of Zionism, The Architecture of Israel, Spector Books, Leipzig, 2018
2013 גן המנזר הבנדיקטיני אבו גוש
קפוואני קיוואנגה

| --- | --- |

 לידה:  1978 (בת 47 בערך) המילטון, קנדה 
 מדינה:  קנדה 
 השכלה:  אוניברסיטת מקגיל 
 תקופת הפעילות:  1998–2016 (כ־18 שנים) 
 פרסים והוקרה:  מלגת גוגנהיים (2023)  Sobey Art Award (2018) 
 kapwanikiwanga.org
 
קפוואני קיוואנגה (באנגלית: Kapwani Kiwanga; נולדה בשנת 1978) היא אמנית קנדית העובדת בפריז, צרפת. בשנת 2018 היא הוכתרה כזוכה הראשונה של פרס האמן Frieze.
קורות חייה והשכלה

קיוואנגה נולדה בשנת 1978 בהמילטון, אונטריו, קנדה, וגדלה שם ובעיירה ברנטפורד הסמוכה, שם לקחה שיעורים בגלריה לאמנות גלנהירסט בבראנט. היא אמרה שהיא למדה את נקודת המבט שלה על קולוניאליזם ועל תושביה הילידים של קנדה מהזמן שלה בברנטפורד, שנמצאת על דרך הלדימנד בשטחים המסורתיים של העמים אנישינאבה והאודינוסואוני. לימים קיוואנגה למדה אנתרופולוגיה באוניברסיטת מקגיל במונטריאול, ואמנות בתוכנית "לה סיין" בתוכנית בית הספר הלאומי הגבוה לאמנויות היפות בפריז.
עבודה

עבודתה של קיוואנגה מעוצבת על פי הרקע האקדמי שלה באנתרופולוגיה ובדת השוואתית, ולעיתים קרובות היא כוללת פורמטים ומדיה רבים כדי לאפשר מגוון של חוויות עבור הצופה. קיוונגה בוחנת את ההיבטים החברתיים והפוליטיים של העולם באמצעות השקפה רב-פרספקטיבית, שנוצרה דרך התבגרותה בקנדה, ביקורי משפחה בטנזניה, ובילתה את עשר השנים האחרונות של חייה בצרפת. היא מעסיקה אסטרטגיות של מחקר מדעי חברתי ואופני תצוגה תיעודיים בעבודתה. בפרויקט הטרילוגיה של אפרוגלקטיקה (החל משנת 2011), קיוונגה ממלאת את תפקיד האנתרופולוגית מהעתיד שמחקריה נשענים על אפרופוטוריזם, אסטרונומיה אפריקאית ומגדר. בעבודתה האחרונה, "Safe Passage" קיוואנגה עוברת את ההיסטוריה של חוויית האדם השחור (blackness) באמריקה, מתקופת העבדות לזמן העכשווי והשפעת הטכנולוגיה בסוגיות כמו נראות. זוהי יצירה פיסולית המונעת על ידי מחקר ומבוססת על שורשיה האנתרופולוגיים של קיוואנגה.
תערוכות מרכזיות

תערוכות יחיד של עבודותיה של קיוואנגה נערכו במרכז ז'ורז' פומפידו, CCA גלאזגו, המוזיאון האירי לאמנות מודרנית, ה-Bienal Internacional de Arte Contemporáneo באלמריה, ספרד, Salt Beyoglu באיסטנבול, הגלריה הדרומית של לונדון, ה-Jeu de Paume, פסטיבל הסרטים והווידאו התיעודי של קאסל, Paris Photo וThe Power Plant בטורונטו. קיוואנגה הייתה האמנית המוזמנת בשנת 2016 בתערוכת הארמורי. מינואר עד מרץ 2018, גלריית האמנות Glenhyrst של בראנט, ערכה תערוכת יחיד של עבודתה תחת הכותרת Kapwani Kiwanga: Clearing. מפברואר עד מאי 2018, קרן אסקר יצרה את התערוכה "חומה היא רק חומה (וכלום לא יותר מזה)"'. מ-8 בפברואר 2019 עד 21 באפריל 2019, קיוואנגה הוצגה במרכז לאמנויות חזותיות ב-MIT List במופע יחיד שכותרתו Safe Passage.
ייצוג

קיוואנגה מיוצגת על ידי גלריה Jérôme Poggi בפריז, גלריית גודמן ביוהנסבורג וקייפטאון, וגלריה Tanja Wagner בברלין.
פרסים

קיוואנגה קיבלה שתי מועמדויות לBAFTA על עבודות הקולנוע והווידאו שלה. בשנת 2018 היא נבחרה כזוכה הראשונה של פרס האמן Frieze, וזכתה בפרס Sobey Art בהמשך אותה שנה.. בשנת 2020 היא זכתה ב"פרס מרסל דושן" שמענק בין היתר זכות לתערוכה אישית במרכז ז'ורז' פומפידו.
הערות שוליים

1 2  Lee, Yaniya. "Kapwani Kiwanga Gets Personal". Canadian Art. נבדק ב-7 באפריל 2018. {{cite web}}:  (עזרה)
1 2  "Kapwani Kiwanga". galeriepoggi.com. נבדק ב-7 באפריל 2018. {{cite web}}:  (עזרה)
↑  McLeod, Erin. "Kapwani Kiwanga: An Artist Anthropologist". Canadian Art. נבדק ב-7 באפריל 2018. {{cite web}}:  (עזרה)
1 2  "Kapwani Kiwanga: Safe Passage". MIT List Visual Arts Center (באנגלית). 14 במרץ 2018. נבדק ב-16 במרץ 2019. {{cite web}}:  (עזרה)
↑  Nathan, Emily (24 בפברואר 2016). "Up and Coming: Armory Artist Kapwani Kiwanga Explores the Social and Political Economy of Gift-Giving". Artsy (באנגלית). נבדק ב-7 באפריל 2018. {{cite web}}:  (עזרה)
↑  Steingo, Gavin (2017). "Kapwani Kiwanga : spéculations extraterrestres" (PDF). Images Re-vues. 14: 3. נבדק ב-7 באפריל 2018. {{cite journal}}:  (עזרה)
1 2  "Commissioned artist for 2016:The Armory Show selects Kapwani Kiwanga". www.contemporaryand.com. נבדק ב-7 באפריל 2018. {{cite web}}:  (עזרה)
↑  "2018 Exhibits – Glenhyrst - Brantford, ON". www.glenhyrst.ca. נבדק ב-7 באפריל 2018. {{cite web}}:  (עזרה)
↑  "Kapwani Kiwanga: A wall is just a wall (and nothing more at all) - Esker Foundation | Contemporary Art Gallery, Calgary". Esker Foundation | Contemporary Art Gallery, Calgary (באנגלית). נבדק ב-16 במרץ 2019. {{cite web}}:  (עזרה)
↑  "GOODMAN GALLERY: artists: Kapwani Kiwanga". www.goodman-gallery.com. אורכב מ-המקור ב-2019-12-29. נבדק ב-7 באפריל 2018. {{cite web}}:  (עזרה)
↑  "Galerie Tanja Wagner: Kapwani Kiwanga". tanjawagner.com. נבדק ב-7 באפריל 2018. {{cite web}}:  (עזרה)
↑  Halio, Grace (15 בפברואר 2018). "Kapwani Kiwanga Named Winner of the Frieze Artist Award". ARTnews. נבדק ב-7 באפריל 2018. {{cite web}}:  (עזרה)
↑  "Kapwani Kiwanga, artist whose work helps 'see the world differently' wins $100K Sobey Art Award | CBC News". CBC. נבדק ב-15 בנובמבר 2018. {{cite news}}:  (עזרה)
| --- | --- |
בקרת זהויות :  BnF: cb16913859b (data)  GND: 105849371X  ISNI: 0000 0000 4827 3164  LCCN: no2007063317  RKD: 481179  SUDOC: 182516490  ULAN: 500721367  VIAF: 17002979   WorldCat (עם VIAF): 17002979
שירים שהוקלטו על ידי אודיה

אודיה בהופעה
אודיה אזולאי, המוכרת בשם הבמה שלה "אודיה", היא זמרת-יוצרת ישראלית. הקריירה המוזיקלית שלה כוללת שירים המשלבים פופ עם נגיעות של סגנונות ים-תיכוניים ואוריינטליים, לצד טקסטים אישיים.
הדיסקוגרפיה של אודיה כוללת מספר סינגלים שזכו להצלחה משמעותית ברדיו הישראלי ובפלטפורמות הסטרימינג. היא נחשבת לאחת מהכוכבות הצעירות העולות של המוזיקה הישראלית.
עד כה, אודיה הוציאה שלושה אלבומי אולפן ומעל ל-60 שירים שהקליטה.
ראו גם

דיסקוגרפיה של אודיה
הערות שוליים

↑  I Wanna Be Yours, 2023-02-05, נבדק ב-2024-10-13
↑  Snap - מתוך המצעד הבינלאומי השנתי של גלגלצ 2022, 2022-12-15, נבדק ב-2024-10-13
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11  אור, 2021-06-20, נבדק ב-2024-10-13
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16  האמת, 2023-03-30, נבדק ב-2024-10-13
↑  אינטלקטוערסית, 2023-06-13, נבדק ב-2024-10-13
↑  מחתנים את הלוחמים, 2024-02-26, נבדק ב-2024-10-13
↑  אם אתה שלי, 2024-01-31, נבדק ב-2024-10-13
↑  אני ואתה, 2020-09-17, נבדק ב-2024-10-13
↑  אושר, 2023-02-09, נבדק ב-2024-10-13
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13  ילדה של אמונה, 2024-09-08, נבדק ב-2024-10-13
↑  את לא יודעת כמה שאני אוהב אותך, 2024-11-14, נבדק ב-2024-11-14
↑  בגלגול הבא, 2024-06-02, נבדק ב-2024-10-13
1 2 3  חרבות ברזל, 2023-11-16, נבדק ב-2024-10-13
↑  יעלה ויבוא – פרויקט המחווה לשירי יורם טהרלב – חלק א', 2021-05-27, נבדק ב-2024-10-13
↑  גן עדן של משוגעים, 2024-08-11, נבדק ב-2024-10-13
↑  הזוג המלכותי, 2023-06-13, נבדק ב-2024-10-13
↑  המועבט האחרון (חלק 2), 2023-09-10, נבדק ב-2024-10-13
↑  התרגעות (שיר הנושא מתוך הסרט קרוב אלי), 2024-09-19, נבדק ב-2024-10-13
1 2 3 4 5 6  מאיה כהן, "אני ילדה טובה שאוהבת דברים אסורים", באתר ישראל היום, 4 במרץ 2025
↑  מי אוהב אותך יותר ממני, 2024-11-24, נבדק ב-2024-11-24
↑  סטאי / אתה שלי (חלק 1), 2023-08-02, נבדק ב-2024-10-13
↑  פוליטיקה, 2024-01-31, נבדק ב-2024-10-13
↑  ציפור מדבר, 2023-03-23, נבדק ב-2024-10-13
↑  צמוד צמוד, 2024-04-16, נבדק ב-2024-10-13
↑  חלק לא נפרד מאחרים, 2024-12-19, נבדק ב-2024-12-24
↑  להרים, 2024-04-09, נבדק ב-2024-10-13
↑  תהמר עליי, 2023-09-03, נבדק ב-2024-10-13
| אודיה |
| --- | --- | --- |
דיסקוגרפיה ‏•‏‏ שירים
| אלבומי אולפן | אור • האמת • ילדה של אמונה |  |
| מיני-אלבומים | חרבות ברזל • כל הלחנים נגמרו |  |
| סינגלים | "אור" • "מה אשיב לך" • "נצנצים" • "על מה בנים חושבים בלילה" • "אם הייתי צריכה" • "תשבור לי ת'לב" • "אינטלקטוערס" • "האמת" • "מאמי" • "בלילות" • "אני פה" • "אינטלקטוערסית" / "הזוג המלכותי" • "תהמר עליי" • "חורף 23" • "צמוד צמוד" • "בן אדם" • "עובד בכפר" • "הטוב הרע ועודיה" • "את לא יודעת כמה שאני אוהב אותך" • "מי אוהב אותך יותר ממני" • "רוקדת מול כולם" |  |
גיא ויהל הפיקו לאודיה שירים רבים בתחילת דרכה המוזיקלית
גל אדם ואודיה כתבו מספר שירים ביחד, כמו "אם אתה שלי" ו"קריוקי פסנתר בסלון"
מוטציה

.
מוטציה (באנגלית: Mutation, בעברית תקנית: תַּשְׁנִית) הוא מונח בביולוגיה המתאר שינוי ברצף הנוקלאוטידים ב-DNA, דהיינו שינוי בהרכב הגנטי של יצור מסוים. שינוי כזה עשוי להביא לשינוי באחת או יותר מתכונות היצור החי, כלומר שינוי בפנוטיפ.
גורמים

מוטציות המתרחשות באופן טבעי כחלק מפעילותו הרגילה של התא החי נקראות מוטציות ספונטניות, והן נפוצות יחסית ונגרמות מטעויות בשכפול התאים. לעומתן מוטציות לא ספונטניות הן מוטציות הנגרמות מזיהום סביבתי (כימי, רדיואקטיבי או נגיפי) או שמושרות במתכוון על ידי האדם באמצעות שימוש בקרינה ובכימיקלים, וכן באמצעות השתלת אלמנטים בגנום (למטרות מחקר או פיתוח חקלאי).
גורמים > מוטציות ספונטניות

מוטציות ספונטניות (תשניות עצמוניות) דרושות להגברת השונוּת הביולוגית בתוך המין – דבר המאפשר בתורו אדפטציה (הסתגלות) עם השתנות הסביבה הפיזית והביולוגית (השתנות הטורפים, הנטרפים והטפילים). חלקים שונים של הגנום חשופים לשינויים כאלה יותר מחלקים אחרים, ומנגנוני שכפול בחלק מהנגיפים נוטים למוטציות כאלה יותר ממנגנוני שכפול אחרים. בחלק מן המקרים מוטציות תכופות מסוג זה, דווקא באזורי גנום מסוימים, מוסברות כיתרון על ידי תורת המשחקים האבולוציונית או על ידי הפרזיטולוגיה.
בניגוד ליצורים החיים, שבהם המוטציות הספונטניות נדירות יחסית, אצל נגיפים רוב הפרטים עברו מוטציה ספונטנית, ולכן מרבית הפרטים אינם פעילים כלל. אולם בין הפרטים הפעילים ישנה שונות ביולוגית רבה, והדבר מאפשר לאבולוציה של הנגיפים להיות מהירה במיוחד. לנגיף השפעת, למשל, יש מין חדש כמעט בכל שנה.
גורמים ביוכימיים
מוטציות המתרחשות באופן טבעי עקב הכפלת ה-DNA שלא במדויק.
מוטציות המתרחשות באופן טבעי בשל רקומבינציה שלא התנהלה באופן המקובל.
כתוצאה מפעילות לא מדויקת של אלמנטים ניידים בחומר התורשתי הקרויים טרנספוזונים ורטרוטרנספוזונים.
תקלה במיוזה – מקרים אלה, כגון טריזומיה, מכונים לרוב מקרומוטציה.
מוטציות בשל שגיאה בתיקון מוטציה אחרת שנגרמה מגורמים אחרים.
גורמים > מוטציות לא ספונטניות

גורמים ביוכימיים
מוטציות בשל השתלבות נגיפים בגנום (נגיפים מוטגנים).
מוטציות בשל מניפולציה גנטית מכוונת, מעשה ידי אדם (למשל בניסוי מעבדה או השבחת זנים מעבדתית לחקלאות).
גורמים כימיים – מוטציות עקב חשיפה לראגנטים כימיים שונים, המחוללים תגובה כימית עם ה-DNA (ראגנטים מוטגניים).
קרינה מייננת – חשיפה למקור קרינה או לחומרים רדיואקטיביים. במקרים אלה נוצרת תגובה פוטוכימית עם ה-DNA.
השפעת מוטציות על החומר התורשתי ועל ביטויו בתכונות הפרט

מבחינים בין מוטציה נקודתית (שינוי בזוג בסיסים יחיד או במספר קטן של זוגות בסיסים) ובין שינויים כגון היפוך של קטע מכרומוזום (inversion), טרנסלוקציה או התקה (שינוי מקומו של קטע מכרומוזום) וכן מוטציות שגורמות לשינוי במספר הכרומוזומים.
מוטציות נקודתיות מכונות SNP (Single Nucleotide Polymorphism, רב-צורניות של נוקלאוטיד בודד, מכונה גם סניפּ). בערך 0.1% מהגנום האנושי מוגדר כסניפּ, דהיינו כשלושה מיליון זוגות בסיסים בעותק הפלואידי של הגנום. האתרים הללו פזורים על פני הגנום ואינם מוגבלים רק לרצפים המקודדים (המהווים פחות מ-2% מהגנום האנושי). יכולים להשפיע על האופן שבו אדם מפתח מחלות ומגיב לפתוגנים, כימיקלים, תרופות, חיסונים וסיכונים אחרים. בנוסף, לסניפּים חשיבות ברפואה המותאמת אישית. עם זאת, חשיבותם העיקרית במחקר הביו-רפואי היא לצורך השוואת אזורים גנומיים בין קבוצות (למשל בין חולים ובריאים) ושימוש בנתונים אלו עבור מחקרי אסוציאציה כלל גנומיים.
מחקר הסניפּים בעל חשיבות גם בתחום היבול ובגידול בעלי חיים.
שלושה סוגים עיקריים למוטציות הנקודתיות:
מוטציות התמרה (point mutation), החלפת נוקלאוטיד אחד באחר. אלה נחלקות לשני סוגים:
התמרה פשוטה או החלף בדומה (transition) – החלפה של פירימידין בפירימידין (C ↔ T) או של פורין בפורין (A ↔ G).
התמרה מורכבת או החלף בשונה (transversion) – החלפה של פירימידין בפורין, ולהפך (C/T ↔ A/G). ראו מידע נוסף בערך DNA.
החדרה (insertion) של נוקלאוטיד או מספר נוקליאוטידים נוספים ל-DNA.
השמטה (deletion) של נוקלאוטיד או מספר נוקלאוטידים מה-DNA.
מוטציית החלפה עלולה לגרום לשינוי בחומצה אמינית יחידה (שינוי כזה נקרא מוטציית סלף, missense mutation). אם השינוי מתרחש באתר הפעיל של החלבון או גורם לשינוי משמעותי במבנהו המרחבי (למשל, בעקבות החלפת חומצה אמינית לא קוטבּית בחומצה אמינית קוטבית; החלפה כזו גורמת לשינוי בכוחות המשיכה והדחייה בחלבון ועל כן לשינוי במבנהו המרחבי) אזי פעילות החלבון עשויה להיפגם. עם זאת מאחר שלחומצות אמיניות רבות מקודדים מספר קודונים שונים, לעיתים לא תגרום החלפה של נוקלאוטיד יחיד לשינוי בחומצה האמינית שאליה מקודד הקודון כלל, במיוחד אם השינוי חל בנוקלאוטיד השלישי בקודון (להרחבה ראו הקוד הגנטי). מוטציה כזו נקראת "מוטציה נרדפת" (synonymous mutation), ולעיתים קרובות היא "שקטה" או "נייטרלית", כלומר חסרת השפעה על התכונות הנצפות של האורגניזם (הפנוטיפ). אפשרות נוספת היא החלפה של חומצה אמינית מסוימת בחומצה אחרת בעלת תכונות כימיות דומות; במצב זה ההשפעה על החלבון הנוצר תהיה מזערית, ולכן גם היא נחשבת ל"מוטציה שקטה".
אם קודון הסיום משתנה בקודון לחומצה אמינית, נמשך תרגום התעתיק (mRNA) עד לקודון הסיום הבא, תוך הוספת נספח מיותר לחלבון. לחלופין קודון לחומצה אמינית אשר יוחלף בקודון סיום יגרום לסיום בטרם עת של תרגום התעתיק ולקיצור החלבון. מוטציות מסוג זה נקראות "מוטציות פסק" (nonsense mutation) והשפעתן קיצונית.
מאחר שה-DNA נקרא בקודונים (כל שלשה של נוקלאוטידים מהווה קודון), מוטציות קריאה שגויה כמו החדרה והשמטה גורמות להסטת מסגרת הקריאה (אלא אם כן מספר הנוקלאוטידים שהוחדרו או נוספו הוא כפולה של שלוש), ועל כן לשינוי בכל החומצות האמיניות בחלבון ממקום המוטציה והלאה עד לקודון הסיום, ולכן השפעתן קיצונית יותר.
מוטציות מותנות הן מוטציות המתבטאות רק בתנאים מסוימים, למשל מוטציות המתבטאות רק בטמפרטורה מסוימת או בלחץ אוסמוטי מסוים.
השפעת מוטציות על החומר התורשתי ועל ביטויו בתכונות הפרט > שינויים במבנה הכרומוזומים

אינוורסיה היא היפוך מלא של מקטע שלם בתוך אחד הכרומוזומים. כשהאינוורסיה כוללת את הצנטרומר היא מכונה אינוורסיה פריצנטרית, וכשאינה כוללת את הצנטרומר היא מכונה אינוורסיה פרצנטרית. למוטציה זו השפעה ניכרת על הגנום מפני שבמיוזה לא ייווצר צימוד בין האזורים ההומולוגיים. כתוצאה מכך ייווצר עודף או חוסר של חומר גנטי, ועלולות להיווצר גמטות עקרות. יוצאת דופן מבחינה זו היא אינוורסיה בכרומוזום Y שאין לו הומולוג. לפיכך המוטציה תעבור לדורות הבאים כל עוד האינוורסיה לא פגעה באופן קטלני בפעילותו של גן שנמצא על הכרומוזום.
טרנסלוקציה הדדית מתרחשת כשנוצרים שני שברים בשני כרומוזומים לא הומולוגיים, ומנגנוני תיקון התאים מאחים זרוע של כרומוזום אחד עם מקטע מכרומוזום אחר. לדוגמה, בסוג מסוים של סרטן הדם מוכנס מקטע שמקורו בכרומוזום 22 לקצה כרומוזום 9, ולהפך.
השפעת מוטציות על החומר התורשתי ועל ביטויו בתכונות הפרט > שינויים במספר הכרומוזומים

שינוי במספר הכרומוזומים עלול להיגרם בשל אי-הפרדה של זוג אחד או יותר של כרומוזומים הומולוגיים בעת המיוזה, הגורמת להיווצרות גמטות בעלות מספר לא תקין של כרומוזומים, והוא נקרא אנאפלואידיה. לדוגמה, אם במהלך מיוזה I של תא הנבט חלה אי-הפרדה של הכרומוזומים מספר 21, ייווצרו בסוף המיוזה שתי גמטות בעלות כרומוזום 21 עודף ושתיים חסרות כרומוזום 21. אם תשתתף אחת מן הגמטות בעלת שני כרומוזומים 21 בהפריה, תיווצר זיגוטה בעלת שלושה כרומוזומים 21 (או במילים אחרות, בעלת טריזומיה 21), והעובר שיתפתח ממנה צפוי לפתח תסמונת דאון.
כמו כן עשויים להיווצר פרטים שבתאיהם יש שלוש או יותר סדרות של כרומוזומים, דהיינו בתאיהם יש יותר משני כרומוזומים מכל סוג. מצב כזה נקרא פוליפלואידיה, והוא עשוי להיווצר כתוצאה מהפרדה לקויה של הכרומוזומים במיוזה או במיטוזה, או כאשר לאחר הכפלת החומר התורשתי בתא הנבט אין מתחוללת חלוקת תא. פוליפלואידיה נפוצה בצמחים, וכמחצית ממיני צמחי הפרחים הם פוליפלואידיים, אך היא נדירה בבעלי חיים.
לרוב שינוי במספר הכרומוזומים הוא קטלני, ומסיבה זו אנאפלואידיה היא אחד הגורמים העיקריים להפלה טבעית. עם השינויים שאינם קטלניים נמנים טריזומיה 21 הגורמת לתסמונת דאון, וכן שינויים במספר כרומוזומי המין, הגורמים לתסמונת קליינפלטר (קריוטיפ XXY, דהיינו זכר בעל שני כרומוזומי X) ולתסמונת טרנר (קריוטיפ X0, דהיינו נקבה בעלת כרומוזום ْX יחיד, אם כי רבים מעוברי X0 מתים בתחילת ההיריון).
הורשת מוטציות

מוטציות סומטיות הן מוטציות המתרחשות בתאי גוף (תאים סומטיים), ועל כן הן אינן מורשות לצאצאים, אולם הן עלולות לגרום למחלות שונות, להאצת הזקנה ולסרטן.
לעומת זאת מוטציות המתרחשות בגמטות, דהיינו בתאי המין, עלולות לעבור בירושה לצאצאים, אם הגמטה שבה התרחשה המוטציה תשתתף בהפריה.
השפעתן על ביטוי תכונות ועל האבולוציה

למוטציות עשויות להיות השלכות של ממש על סיכויי הפרט לשרוד ולהתרבות. מרבית המוטציות אינן מזיקות[דרוש מקור: https://www.genome.gov/genetics-glossary/Mutation], ורק חלק קטן משפיעות על הפרט באופן הפוגע בסיכוייו לשרוד ולהתרבות. מרבית המוטציות נייטרליות ואינן מזיקות או מועילות לפרט. לעיתים נדירות חלה בפרט מוטציה המקנה לו יתרון. תדירות אָלֵל הנושא מוטציה כזו עשויה לגדול בעקבות תהליך הברירה הטבעית.
בעוד שהשפעתן הישירה של המוטציות על תדירויות האללים באוכלוסייה היא זניחה, הן מסוגלות ליצור אללים חדשים, ובכך הן מהוות את חומר הגלם לתהליך האבולוציה והכוח המניע שלו. לדוגמה, מוטציה מסוימת הִקנתה לתאים מסוימים ביצורים פרימיטיביים את היכולת לחוש באור. בהמשך סדרה של מוטציות נוספות ותהליך הברירה הטבעית אפשרו לאיברי חישה פשוטים אלו להתפתח לעיניים, שהן איברי חישה רגישים ומשוכללים.
מאחר שהשפעתן של מוטציות נייטרליות על יכולתו של הפרט לשרוד ולהתרבות היא זניחה, הבדלים שמקורם במוטציות כאלה אינם מושפעים מתהליך הברירה הטבעית, והם מצטברים ב-DNA. מכיוון שקצב הצטברותם קבוע למדי, ניתן ללמוד מההבדלים הנובעים ממוטציות כאלה בין שני גנים שמורים היטב, האחראים לחלבונים חיוניים הקיימים במגוון של יצורים חיים, על מידת קרבתם של צמד יצורים ועל הזמן שעבר מאז התפצלו שושלותיהם מאב קדמון משותף.
ראו גם

עקה גנטוקסית
פגם גנטי
החלפה נרדפת
מוטציית דיכוי
SNP
לכידת גנים
הערות שוליים

↑  תַּשְׁנִית במילון ביולוגיה כללית (תשס"ט), 2009, באתר האקדמיה ללשון העברית
↑  Errors in DNA Replication | Learn Science at Scitable, www.nature.com (באנגלית)
↑  תַּשְׁנִית עַצְמוֹנִית במילון ביולוגיה כללית (תשס"ט), 2009, באתר האקדמיה ללשון העברית
↑  הִפּוּךְ במילון ביולוגיה כללית (תשס"ט), 2009, באתר האקדמיה ללשון העברית
↑  הַתָּקָה במילון ביולוגיה כללית (תשס"ט), 2009, באתר האקדמיה ללשון העברית
↑  הֶחְלֵף בְּדוֹמֶה במילון מיקרוביולוגיה (תשנ"ה), באתר האקדמיה ללשון העברית
↑  הֶחְלֵף בְּשׁוֹנֶה במילון מיקרוביולוגיה (תשנ"ה), באתר האקדמיה ללשון העברית
↑  הַחְדָּרָה במילון ביולוגיה כללית (תשס"ט), 2009, באתר האקדמיה ללשון העברית
↑  מוּטַצְיַת פֶּסֶק במילון מיקרוביולוגיה (תשנ"ה), באתר האקדמיה ללשון העברית
↑  מוּטַצְיָה מֻתְנֵית במילון מיקרוביולוגיה (תשנ"ה), באתר האקדמיה ללשון העברית
| אבולוציה |
| --- | --- | --- |
| מנגנונים ותהליכים | הסתגלות • סחף גנטי • זרימת גנים • מוטציה • ברירה טבעית • ברירה זוויגית • ברירת שארים • היווצרות המינים |  |
| מחקר והיסטוריה | היסטוריית חקר האבולוציה • היסטוריית חקר התפתחות האדם • ראיות • היסטוריה של החיים • מאובן מעבר • הסינתזה המודרנית • השפעות חברתיות • תאוריה ועובדה • התנגדויות / מחלוקת |  |
| תחומים בביולוגיה אבולוציונית | קלדיסטיקה • גנטיקה אקולוגית • ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית • אבולוציה של האדם • אבולוציה של צמחים • אבולוציה מולקולרית • פילוגנטיקה • גנטיקה של אוכלוסיות • אבולוציה של השפה |  |
קטגוריית אבולוציה • פורטל ביולוגיה
| --- | --- |
בקרת זהויות :  NLI: 987007555872605171  BnF: cb11932565x (data)  GND: 4170883-0  LCCN: sh85089128  NKC: ph123047