היסטוריה אבולוציונית של צמחים
התיישבות ביבשה

צמחי קרקע התפתחו מאצות ירוקות, אולי לפני כ-850 מיליון שנים. ייתכן שצמחים דמויי אצות התפתחו כבר לפני מיליארד שנים. קרובי המשפחה החיים הקרובים ביותר של צמחי האדמה הם הנאוניתיות, במיוחד הנאווניתאים. אם בית הגידול של הנאווניתאים השתנה מעט מאז התפצלות הענפים הפילוגנטיים הללו, פירוש הדבר שצמחי היבשה התפתחו מאצה מסועפת חוטית השוכנת במים מתוקים רדודים, אולי בקצה בריכות המתייבשות באופן עונתי. עם זאת, עדויות מצביעות על כך שמקורם של צמחי אדמה הוא בנאוניתיות יבשתיות חד-תאיות הדומות לנאוניתיות בנות זמננו מסוג Klebsormidiophyceae. לאצה היה מחזור חיים הפלואידי. לזמן קצר היו לה כרומוזומים מזווגים (המצב הדיפלואידי), כאשר הביצית והזרע התאחדו לראשונה ליצירת זיגוטה שהתחלקה מייד על ידי מיוזה ויצרה תאים עם מחצית ממספר הכרומוזומים הלא מזווגים – המצב ההפלואידי. אינטראקציות שיתופיות עם פטריות עשויות היו לסייע לצמחים מוקדמים להסתגל ללחצי החיים ביבשה.
צמחים לא היו הראשונים שעשו פוטוסינתזה ביבשה. שיעורי בליה מצביעים על כך שאורגניזמים המסוגלים לעשות פוטוסינתזה חיו על האדמה לפני 1.2 מיליארד שנים, ומאובנים של חיידקים נמצאו במרבצים של אגמי מים מתוקים מלפני מיליארד שנים, אך תיעוד איזוטופי הפחמן מצביע על כך שהם היו נדירים מכדי להשפיע על הרכב האטמוספירה עד לפני 850 מיליון שנים. האורגניזמים הללו היו מגוונים מבחינה פילוגנטית, אך היו כנראה קטנים ופשוטים, ויצרו רק מסת אצות.
יש עדויות לצמחי עובר מלפני 470 מיליון שנה, בסלעים מתקופת האורדוביק האמצעית-תחתונה מסעודיה וגונדוונה בצורה של נבגים בעלי דפנות, עמידים בפני ריקבון. נבגים אלה, הידועים בשם קריפטוספורים (cryptospores), נוצרו בנפרד (מונאדות), בזוגות (דיאדות) או בקבוצות של ארבע (טטרדות) (אנ'), והמיקרו-מבנה שלהם דומה לזה של טחבי הכבד המודרניים, מה שמרמז שהם דומים במידת ובאופן הארגון הפנימי. הדפנות שלהם מכילים ספורופולנין – עדות נוספת לזיקה עוברית. אולי 'הרעלה' אטמוספירית (בדומה ל"אסון החמצן") מנעה מאיקריוטים להתיישב ביבשה לפני כן, או שנדרש זמן רב עד שהמורכבות הדרושה התפתחה.
נבגי טרילט הדומים לאלו של צמחים וסקולריים הופיעו זמן קצר לאחר מכן, בסלעים מתקופת האורדוביק העליון, מלפני כ-455 מיליון שנים. בתלות בתקופת ההתפצלות לטטרד, כל אחד מארבעת הנבגים עשוי לשאת "סימן טרילט", צורת Y, המשקף את הנקודות שבהן כל תא נמעך כנגד שכניו. עם זאת, הדבר מחייב שדופנות הנבגים יהיו יציבות ועמידות בשלב מוקדם. התנגדות זו קשורה קשר הדוק לדופן חיצונית עמידה בפני התייבשות – תכונה שיש בה שימוש רק כאשר נבגים חייבים לשרוד מחוץ למים. ואכן, גם לצמחי עובר שחזרו למים אין דופן עמידה, ולכן הם אינם נושאים סימני טרילט. בחינה מדוקדקת של נבגי אצות מראה שלאף אחד מהם אין נבגי טרילט, בין אם כיוון שהדפנות שלהם לא מספיק עמידות, או, במקרים נדירים שבהם יש נבגי טרילט, משום שהנבגים מתפזרים לפני שהם נדחסים מספיק כדי לפתח את סימן ה-Y, או שהם לא מתאימים למבנה טטרד טטרהדרלי.
המגה-מאובנים המוקדמים ביותר של צמחי יבשה היו אורגניזמים תלואידיים (בלתי מתמיינים), ששכנו באזורי ביצות נחליים וכיסו את רוב שפלת השיטפון בתור הסילור המוקדם. הם יכלו לשרוד רק כשהאדמה הייתה מכוסה במים. היו גם מחצלות מיקרוביאליות.
ברגע שהצמחים הגיעו ליבשה, היו שתי גישות להתמודדות עם התייבשות. טחבים מודרניים נמנעים מכך או נכנעים לכך: מגבילים את טווחי התפשטותם לאזורים לחים – או מתייבשים ומעמידים את חילוף החומרים שלהם ב"המתנה" עד שיגיעו עוד מים, כמו בסוג טארגיוניה. צמחים וסקולריים נאבקים בהתייבשות על ידי שליטה בקצב איבוד המים. הם נושאים שכבת ציפוי חיצונית אטומה למים (cuticle) בכל מקום שבו הם חשופים לאוויר (כמו חלק מהטחבים), כדי להפחית את אובדן המים, אך מכיוון שכיסוי כולל ימנע מהם גישה לפחמן הדו-חמצני שבאטמוספירה, צמחים וסקולריים משתמשים בפתחים משתנים, פיוניות (סטומטה), כדי לווסת את קצב חילופי הגזים. צמחים וסקולריים פיתחו גם רקמת צינורות, עורקים, כדי לסייע בתנועת המים בתוך האורגניזמים, והתרחקו ממחזור חיים שנשלט על ידי הגמטופיט. רקמת צינורות ההובלה הקלה על צמיחה זקופה ללא תמיכת מים וסללה את הדרך לאבולוציה של צמחים גדולים יותר ביבשה.
לפי השערת כדור הארץ ככדור שלג, בתקופה שלפני 720 עד 635 מיליון שנה לפני זמננו, היא התקופה הקריוגנית (אנ'), אורגניזמים פוטוסינתטיים מוקדמים הפחיתו את ריכוז הפחמן הדו-חמצני והגדילו את כמות החמצן באטמוספירה. בהתבסס על מחקרי שעון מולקולרי של העשור הקודם לערך, מחקר משנת 2022 מצא כי משך הזמן המשוער להיווצרות הסטרפטופיטיים הרב-תאיים (כולם פרט לקלאד הבסיסי (אנ') החד-תאי Mesostigmatophyceae) התקצר בתקופה הקריוגנית הקרירה ומשך הזמן של ההפרדה שלאחר מכן של הסטרפטופיטיים בתור האדיקר החם התקצר. החוקרים פירשו זאת כאינדיקציה ללחצי ברירה אבולוציוניים שיצרה תקופת הקרח על האורגניזמים הפוטוסינתטיים, שקבוצה מהם הצליחה לשרוד בסביבה יבשתית (Edaphic Refugia) חמה יותר, ולאחר מכן לשגשג בתת-תור האדיקר ובפנרוזואיקון, תקופות מאוחרות יותר ביבשה כצמחי עובר. המחקר העלה תאוריה לפיה המורפולוגיה החד-תאית ותכונות ייחודיות אחרות של ה-Zygnematophyceae עשויות לשקף התאמות נוספות לחיים קריופיליים (חיי אורגניזמים אקסטרמופילים החיים בקור). תחילתה של צמחייה יבשתית העלתה את קצב הצטברות החמצן באטמוספירה, שכן צמחי היבשה הפיקו חמצן כתוצר פסולת. כאשר ריכוז זה עלה מעל 13%, לפני כ-450 מיליון שנים, התאפשרו שריפות בר, הניכרות מפחם בתיעוד המאובנים. מלבד פער שנוי במחלוקת בדבון המאוחר, פחם קיים מאז.
פחם הוא מצב טפונומי חשוב. שריפה או קבורה באפר וולקני חם מסלקות את התרכובות הנדיפות ומשאירות רק שאריות של פחמן טהור. זה אינו מקור מזון בר קיימא לפטריות, אוכלי עשב או דטריטובורים (אוכלי רקבובית), ולכן הוא נוטה להשתמר. הוא גם חזק ויכול לעמוד בלחץ, ולכן משתמרים בו פרטים מעודנים, לפעמים תת-תאיים, של אורגניזמים.