stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
השושלת האיסאורית
רקע לתחילת השושלת

מקור שם השושלת האיסאורית הוא בכינויו של מייסדה, לאון איסאירוס השלישי, או לאון האיסאורי. כינויו הידוע "האיסאורי" מקורו בטעות של כרוניקנים שחשבו שמוצאו מחבל איסאוריה בצפון סוריה, של אז.
השושלת ההרקליאנית (אנ') או בית הרקליוס (610–695 ו־705–711) שקדמה לשושלת האיסאורית, עמדה בפני אתגרים רבים מול התפשטות מוסלמית מערבה. בעוד הקיסר הרקליוס עמד בראש האימפריה, הפלישות והכיבוש המוסלמי לאזור ארמניה הביזנטית במאה השביעית החריפו. המשבר באימפריה העמיק כשב־11 בפברואר 641 מת הקיסר הרקליוס, ואחריו ב־20 באפריל או ב־20–24 במאי 641 מת בנו, הקיסר הרקליוס קונסטנטינוס או קונסטנטינוס השלישי, והחל משבר ירושה. השנים שלאחר מכן, היו מלאות במרידות והדחות של קיסרים שונים. כמו כן, קיסרים שניהלו מדיניות רודנית וקשה ושהיו צריכים להתמודד לאורך השנים עם תקיפות מוסלמיות ופנימיות. הקיסר האחרון בשושלת, תאודוסיוס השלישי (715–717) הוכרז ב־715 כקיסר החדש אך הוא היה צריך להתמודד עם שתי מרידות פנימיות, בשנת 717, ולכן בחר להתפטר. לאחר שהחליף אותו לאון השלישי (717–741) שהביא לסיום מעגל האלימות וחוסר היציבות.
לאון השלישי, 717–741

לאון השלישי, מייסד השושלת האיסאורית, היה קיסר האימפריה הביזנטית מ־717 ועד מותו ב־741. הוא נולד בשנת 685 לספירה ומכונה "האיזאורי". מיד עם עלייתו לשלטון בשנת 717 לספירה הוא נאלץ להדוף מצור ערבי על קונסטנטינופול, ולבסוף השיג ניצחון בשנת 718 לספירה. באותה שנה הוא הפיל מרד בסיציליה והבטיח את גבולות האימפריה על ידי עידוד מתיישבים סלאבים לאזורים מפוזרים ורפורמה בצבא. הוא גם ביטל את שיטת תשלום המיסים מראש והנהיג רפורמות חברתיות כולל העלאת הצמיתים למעמד של דיירים חופשיים ועיצוב מחדש של המערכת המשפטית. הוא העביר חוקים בנושאי דת ובשנת 726 לספירה כפה את הטבילה של כל היהודים והמונטניסטים באימפריה. בשנת 726 הוא אסר על פולחן אלילים, ודיכא מרד דתי שפרץ ביוון. האפיפיורים גרגוריוס השני וגרגוריוס השלישי נידו אותו בעקבות קביעתו על האיקונוקלאזם והוא נקם בהעברת דרום איטליה ואיליריה לפטריארך קונסטנטינופול. הוא מת בשנת 741 לספירה והוחלף כקיסר על ידי קונסטנטין החמישי.
לאון השלישי, 717–741 > התנגדותו לאיקונוקלאזם

הקיסר לאון נקט בגישה הביזנטית המקובלת שלפיה כישלונות צבאיים וממלכתיים היו עדות לזעם האלוהי שאותו צריך לפייס. כחלק מהניסיון לפייס את האל, בשנת 722 הוא ניסה להכריח את יהודי האימפריה להיטבל ולקבל את הנצרות, אך ראה בכישלונו כאשר בשנה שאחרי המוסלמים הצליחה לכבוש מחדש את ארמניה הביזנטית. זמן מה לאחר מכן, לאון החל לשקול כי הסיבה האמיתית לכעסו של האל הוא בשימוש באייקונות. הוא חשב כי ייתכן ששימוש באייקונות של ישו ושל הקדושים עלול להפר את הציווי המקראי נגד עבודת האלילים. בתוך האימפריה, המתנגדים המובילים לאיקונות היו שני בישופים, קונסטנטינוס מניקוליא ותומס מקלרודיופוליס. באביב 726, לאון ריכז את מאמציו לפייס את אלוהים ופרסם צו המגנה שימוש בהם; "למען האנושות", כך ציין בהקדמה של הצו. בנוסף, הוא קבע עונש מוות על מעשים הומוסקסואלים, והרחיב את השימוש בהשחתה כעונש. הסברה היא שההשראה למעשים אלו הייתה קריאה מילולית של התנ"ך.
בקיץ 726, התפרץ הר געש ממערב לתרה. התפרצות זו שכנעה את הקיסר להאמין בטיעונים לפיהם אלוהים מסתייג מהאיקונות. הוא החליט להסיר את תמונתו של ישו שהייתה תלויה מעל הכניסה הראשית לארמונו מתוך אמונה כי הוא מדכא התעללות שאין לה הצדקה תאולוגית. הוא קיבל ביקורת אדירה מצד הכנסייה והמון זועם. האפיפיור גרגוריוס השני דחה בפומבי את פקודותיו של לאון. למרות שתורתו של לאון נודעה כ'איקונוקלאזם', הקיסר עד שנת 730 לא נקט באמצעים חזקים כנגד אייקונות. הוא היה מוכן להרוס את האייקונות ולהטיל איקונוקלאזם ברחבי האימפריה לאחר שהרגיש כי החזיר את השקט והיציבות לאימפריה שהיה לפני שהקיסר יוסטינאנוס השני עלה על הכס. הוא זימן אספה ללא אנשי דת ובה קבע, מתוך סמכותו כקיסר שנבחר על ידי האלוהים, שיש לאמץ את האיקונוקלאזם באימפריה. בעקבות כך הפטריארך גרמנוס התפטר והוחלף על ידי עוזרו אנסטסיוס, שהסכים לקבל על עצמו את האיקונוקלאזם. הרס רב של איקונות ופרטי כנסייה נהרסו אך הוא לא נקט אמצעים קשים כלפי מתנגדיו. למרות שרצה הקיסר לאון לסיים את ההרצה הגלויה לאייקונות שלדעתו פוגעות באלוהים, לא הוא ולא אף אחד אחר מהביזנטים שכן האמינו באייקונות, היו להוטים לוויכוח או שראו בעיה תאולוגית מרכזית.
לאון השלישי, 717–741 > מותו

ביוני 741, לאון מת ממחלה לאחר שלטון של 30 שנה. במהלך שלטונו, הוא מנע פלישות ערביות רחבות, שמר על האימפריה מלהתפרק ושרד מרידות במלוכה. הוא מת במיתתו לאחר השלטון הארוך ביותר מאז קונסטנס השני. הוא ירש אימפריה על סף התפוררות והחזיר לה את היציבות.
קונסטנטינוס החמישי, 741–775

קונסטנטינוס החמישי נולד בקונסטנטינופול והוא בנם ויורשו של הקיסר לאון השלישי ומריה. בשנת 733, לאחר פלישות ארוכות טווח לאון הבטיח את קונסטנטינוס לצ'יצ'אק, שהייתה בתו של הכגן הכוזרי ביחאר, כחלק מיחסי הבריתות שרצה ליצור עם ממלכת הכוזרים. באירוסין הוטבלה צ׳יצ׳אק בשם אירנה (Εἰρήνη), בעוד שאביה נשאר פאגני. קונסטנטינוס החמישי ירש את אביו כקיסר יחיד ב־19 באפריל 741.
קונסטנטינוס היה בן 22 כשהחל למשול באימפריה והכריז מיד עם עלייתו על לוחמה נגד המוסלמים. במהלך המערכה מולם, הותקף קונסטנטינוס על ידי כוחותיו של גיסו ארטבסדוס, שדרש לכתר בזכות שהיה בעלה של אנה, אחותו הגדולה של קונסטנטינוס. מלחמת האזרחים הזו נמשכה כשנתיים וחצי.
קונסטנטינוס החמישי, 741–775 > יחסו לאיקונוקלאזם

בראשית שלטונו, קונסטנטינוס המשיך באיסור על תמונות דתיות שקבע אביו. הוא אף זמין מועצת כנסייה, לאחר התייעצות רשמית עם יועציו, על מנת לגנות את הרצת האייקונות לא רק כשגויה אלא ככפירה. לאחר הוועידה הוא יצא למערכה נוספת של לוחמה בה הוא הצליח להשיג הישגים רבים. למרות שבעיני ביזנטים רבים ניצחונותיו של קונסטנטינוס סומנו כחסד אלוהי, האיקונוקלאזם היה עדיין מאוד לא מקובל בקרב פקידיו.
קונסטנטינוס הבין שחקיקת האיקונוקלאזם מבלי לאכוף אותו הותיר פתח רחב מידי להתנגדות. לכן, הוא הרחיק לכת וגינה גם שרידים קדושים ותפילות למריה ולקדושים והעסיק פקידים חדשים שנאמנותם למטרה היא לא מעורערת. בנוסף, מלבד מאמץ נחוש להשמיד את האייקונות והשרידים, הקיסר פתח ברדיפות חסרות הבחנה של נזירים ונזירות תוך פגיעה או הריגה של מספר מהם והריסת מנזריהם.
באביב 775 יצא קונסטנטינוס במסע יבשתי וימי נגד הבולגרים. סערה גדולה השמידה חלק מגדול מהצי שלו והוא נסוג. בסוף הקיץ, במאמצים מחודשים לתקוף, קונסטנטינוס יצא בשנית לקרב אך כשהגיע ליעדו הוא סבל מחום ושחין ברגליו. הקיסר מת בדרכו חזרה לקונסטנטינופוליס.
לאון הרביעי, 775–780

לאון הרביעי, בנו של הקיסר קונסטנטינוס החמישי ואשתו הראשונה, צ׳יצ׳אק מכזריה (המכונה אירנה עם המרת דתה). כשהיה בן 25 הפך לקיסר האימפריה הביזנטית לאחר אביו. לעיתים מכונה "לאון הכוזרי" מכיוון שאמו הייתה נסיכה כוזרית.
הקיסר עשה מאמצים גדולים לכפר על כעס הכנסייה ומעמדו התחזק במידה ניכרת בעקבות כך. למרות שהוא שמר על הקביעות של המועצה האיקונוקלאסטית, הוא זנח את האמצעים המאוחרים של אביו נגד נזירות ופניית הבתולה והקדושים. לאון החל למנות אבות מנזר לבישופים מרכזיים, לפחות חלק ממינויו היו תומכי איקונופילים סודיים. ככל הנראה הוא פעל לפי המדיניות הרגילה של הקיסרים לצמצם את המחלקות התאולוגיות, בניגוד לאביו שהחריף אותה.
קונסטנטינוס השישי, 780–797

קונסטנטין השישי, קיסר (780-97); בנם של לאון הרביעי ואירנה; נולד קונסטנטינופול 14 ינואר 771, נפטר לפני 805. לאון הכתיר את קונסטנטינוס השישי כקיסר שותף בשנת 776, אך לאחר מותו של לאון שלטה אירנה כעוצר של קונסטנטינוס.
בשנת 782 אירנה ארסה את קונסטנטין לרוטרוד, בתו של קרל הגדול, אך הפרה את האירוסין ב-788 ונישאה את קונסטנטין למריה מאמניה בארמקון. הדבר הרגיז את קונסטנטין וככל הנראה תרם לאיבה הגוברת שלו כלפי אמו. הוא חתם על מסמכי מעשי המועצה המגנה את האיקונוקלאזם, אבל דרך הקשרים עם תומכי האייקונות שבעזרתם הדיח את אירנה, עשוי להצביע על נטיות איקונוקלאסטיות. ב-790 היה קונסטנטינוס בן 19 ומאס בשלטון אמו. בתמיכת הצבא הוא תופס את השלטון ובאוקטובר 790 קונסטנטינוס מוכר כשליט היחיד של ביזנטיון. עם עלייתו לשלטון יחיד, פעל קונסטנטינוס לבסס את שלטונו ולהתרחק מהשפעתה וצילה של אימו. הוא היה שליט לא יעיל, פעל ללא פרי נגד הבולגרים והערבים בשנת 791 והובס קשות על ידי הבולגרים במרקליי בשנת 792.
אירנה האתונאית, 797–802

אירנה עלתה לשלטון בשנת 780 עם מותו הפתאומי של בעלה, לאון הרביעי. במשך עשר השנים הבאות, היא שימשה כעוצרת עבור בנם היחיד, קונסטנטין השישי. בדצמבר 790 גירש קונסטנטין את אירנה מהארמון, אך החזיר אותה מהגלות בינואר 792. שלטונו של קונסטנטין הסתיים באוגוסט,797, כאשר הוא נעצר, עוור והוגלה בפקודת אמו. אירנה שלטה באופן עצמאי עד שהודחה ב-03 באוקטובר 802.
לקריאה נוספת

John F. Haldon, Warfare, state, and society in the Byzantine world, 565-1204, London: UCL Press, 1999, ISBN 0-585-45287-3
George Ostrogorsky, History of The Byzantine State, Oxford: Basil Blackwell, 1968
Walter Emil Kaegi, Byzantium and the Early Islamic Conquests, Cambridge University Press, 1992, ISBN 978-0-521-41172-1. (באנגלית)
Cutler, Anthony; Hollingsworth, Paul A. (1991)."Constantine VI". The Oxford Dictionary of Byzantium.Oxford and New York: Oxford University Press. pp. 501–502.
הערות שוליים

↑  Kaegi (1992), עמ׳ 181-204
↑  Georgije Ostrogorski, History of the Byzantine State, Rutgers University Press, 1969, עמ' 72–, ISBN 978-0-8135-1198-6. (באנגלית)
↑  לאון השלישי האיסאורי, קיסר האימפריה הביזנטית, באתר "Find a Grave" (באנגלית)
1 2  Ostrogorsky (1968) עמ׳ 346-356
↑  Ostrogorsky (1968) עמ׳ 356-366
↑  Aleksandr Petrovich Kazhdan, Anthony Cutler, Alice-Mary Maffry Talbot, Timothy E. Gregory, The Oxford Dictionary of Byzantium, Oxford University Press, 1991, עמ' 501, ISBN 978-0-19-504652-6. (באנגלית)
↑  Ostrogorsky (1968), עמ׳ 360-366
↑  Ostrogorsky (1968), עמ׳ 366-369
↑  Cutler & Hollingsworth (1991), pp. 501–502
↑  Kriszta Kotsis, “Defining Female Authority in Eighth-Century Byzantium: The Numismatic Images of the Empress Irene (797-802)”, Journal of Late Antiquity 5 (Spring 2012), p. 186.
| --- | --- |
בקרת זהויות :  NLI: 987007293668905171  LCCN: sh85018493 
דוגמה איקונין של ישו הנוצרי
סולידוס זהב של לאון השלישי מציג את בנו ויורשו, קונסטנטין החמישי
ריבוזום

| --- | --- |

 בתרשים ניתן לראות את הריבוזום תוך כדי תהליך התרגום
 שיוך:  אברון תוך-תאי ללא ממברנה מקיפה, nonmembranous cytoplasmic organelle 
 מזהים
 FMA:  66867 
 קוד MeSH:  A11.284.430.214.190.875.811 
 מזהה MeSH:  D012270 
 מערכת השפה הרפואית המאוחדת:  C0035553 
 
הריבוזום ותהליך התרגום. הסרט המתארך כלפי מעלה מתוך הריבוזום הוא המבנה הראשוני של החלבון המתורגם. הסרט המתקדם שמאלה הוא ה-mRNA. בכחול כהה, tRNA, ובכחול בהיר חלבונים: החלבון הנושא את ה-tRNA הוא EF-Tu (אנ'). החלבון ש"דוחף" את ה-tRNA לאחר מיקומו בריבוזום הוא EF-G (אנ').

חלקה השני של האנימציה מתאר את תהליך העברת הריבוזום לאזור הרשתית התוך-פלזמית, בעזרת ה-SRP (אנ'), הנקשר לרצפטור מתאים (Signal recognition particle receptor) (אנ') על הרשתית.
הריבוזום (Ribosome; מקור השם מחומצה ריבונוקלאית ומהמילה soma מיוונית שמשמעותה "גוף") הוא מבנה תוך-תאי המצוי בתאי כלל היצורים החיים ואחראי ליצירת החלבונים בתא. מאחר שכל החיים המוכרים לנו מבוססים על פעולת חלבונים, לריבוזום יש חשיבות מכרעת בחיי התא והאורגניזם כולו. בכל אחד מתאי גוף האדם כמיליון ריבוזומים, ובתאי הכבד – כחמישה מיליון.
מהות פעולת הריבוזום היא עבודת הרכבה על פי תוכנית מוכנה מראש (היא החומר התורשתי) של מרכיבי החלבון – חומצות אמינו – למולקולת חלבון חדשה. התהליך כולו מראשיתו עד סופו קרוי "תרגום" (Translation), מאחר שהריבוזום מתרגם את התוכנית המצויה בחומר התורשתי משפת הנוקלאוטידים לשפת חומצות האמינו והחלבונים.
ראשית תהליך התרגום הוא ביחידה זמנית של חומר גנטי מסוג RNA, שתפקידו להעביר את התוכנית לריבוזום – RNA זה נקרא RNA-שליח או mRNA. מולקולת ה-mRNA עוברות דרך הריבוזום, אשר קורא את המידע התורשתי ביחידות מידע בנות 3 נוקלאוטידים כל אחת, המכונות "קודונים" (Codons). כל קודון כולל אינפורמציה לזהות של חומצת אמינו אחת בחלבון הנוצר, על פי חוקיות המתוארת בקוד הגנטי. הריבוזום אוסף חומצת אמינו מתאימה לפי הקודון בעזרת מולקולות tRNA ומחבר אותה לקודמתה בתור, ואז ממשיך לקודון הבא. כך, קודון אחרי קודון, מורכב חלבון שלם. בקצה ה mRNA מצוי קודון מיוחד, "קודון סיום" (Stop codon), כשהריבוזום מגיע לקודון זה, הוא משחרר את מולקולת החלבון החדשה לחלל התא, משחרר את מולקולת ה-mRNA, ובכך תהליך התרגום מגיע לסופו. קריאה שגויה (misreading) מתקבלת כאשר אין התאמה בין הקוד המוטבע בRNA לחלבון המתקבל בסוף התהליך. שגיאה כזאת יכולה להיות ספונטנית או מושרית על-ידי תרכובות כמו אמינו-גליקוזידים כמו סטרפטומיצין בריכוזים נמוכים.
ריבוזומים נמצאים בכל סוגי התאים ובכל יצור חי, וקיימים בשתי תצורות בסיסיות: המבנה הקיים ביצורים פרוקריוטים כגון חיידקים אמיתיים וחיידקים קדומים והמבנה הקיים ביצורים איקריוטיים. בתאים איקריוטיים, חלק מהריבוזומים צמודים לקרום אברוני הרשתית התוך-פלזמית. יחידה המכילה מספר ריבוזומים המתרגמים במקביל את אותו ה-mRNA (ומייצרים את אותו סוג של חלבון) נקראת "פוליזום".
הריבוזומים התגלו לראשונה באמצע שנות ה-50 של המאה ה-20 על ידי הביולוג הרומני ג'ורג'ה אמיל פאלאדה באמצעות מיקרוסקופ אלקטרוני, ונצפו כגרגירים או כחלקיקים צפופים. על גילוי זה זכה פאלאדה בפרס נובל. פרופ' עדה יונת זכתה בפרס נובל (2009) על  מחקר שתרם להבנת המבנה והתפקיד של הריבוזום.
מבנה הריבוזום

קוטרם של הריבוזומים כ-20 ננומטר, והם מורכבים מ-65% RNA-ריבוזומלי (rRNA) ומ-35% חלבונים ריבוזומליים (אנ').
הריבוזום מורכב משתי תת-יחידות (ראו תמונה), הקרויות לרוב "תת-היחידה הקטנה" ו"תת-היחידה הגדולה". כל יחידה מכילה רצועות ארוכות של rRNA. מחקרים שפגעו בחלקים החלבוניים של הריבוזום הראו שפעילותו הקטליטית, כלומר יצירת הקשר הפפטידי, יכולה להתקיים בנוכחות תת-היחידה הגדולה בלבד וללא צורך בפקטורים נוספים למעט סובסטרטים מתאימים, אולם בקצב איטי בהרבה. לפי ממצאים אלו, ולפי עדויות גנטיות ומבניות נוספות, ניתן להסיק שהחלקים החלבוניים של הריבוזום מהווים תוספת אבולוציונית מאוחרת ומשמשים כמעין פיגום המסייע ליעילות תהליך התרגום ולהאצתו.
מנגנון הפעילות והמבנה של הריבוזומים שמור עבור כל האורגניזמים, אך קיימים מספר הבדלים קטנים בין המחלקות של הפרוקריוטיים והאיקריוטיים, המתבטאים בין השאר בגודלי התת-יחידות של הריבוזום. יחידת סוודרברג (על שם החוקר תאודור סוודברג) המשמשת ביוכימאים (המסומנת בסימול S), משמשת להגדרת גודלן של תת-היחידות של הריבוזום. יחידה זו מבטאת את קצב השיקוע של החומר בצנטריפוגה. בעוד שבפרוקריוטיים גודל הריבוזום כולו הוא 70S, המתחלק ל-30S שהיא תת-יחידה הקטנה ו-50S שהיא תת-יחידה הגדולה, באיקריוטיים הריבוזום כולו בגודל 80S המתחלק ל-60S ו-40S.
בפרוקריוטיים תת-היחידה הגדולה (50S) מורכבת מתת-יחידה 5S rRNA (אנ') (מורכב מ-120 נוקלאוטידים), תת-יחידה של 23S rRNA (אנ') ‏(2,900 נוקלאוטידים) ו-34 חלבונים. תת-היחידה הקטנה (30S) מורכבת מתת-יחידה של rRNA בן 1,540 נוקלאוטידים (16S) הקשור ל-21 חלבונים. באיקריוטיים תת-היחידה הגדולה (60S) מורכבת מתת-יחידה 5S RNA (מורכב מ-120 נוקלאוטידים), 28S rRNA (אנ')‏ (4,700 נוקלאוטידים), 5.8S rRNA ‏(160 נוקלאוטידים) וכ-49 חלבונים. תת-היחידה הקטנה (40S) מורכבת תת-יחידה של 18S rRNA (אנ') (בן 1,900 נוקלאוטידים) וכ-33 חלבונים.
באאוקריוטים, בעוד שהריבוזומים בחלל התא הם מסוג 80S, הרי שהריבוזומים המצויים בכלורופלסטים ובמיטוכונדריה הם מן הדגם הפרוקריוטי של 70S. עובדה זו מחזקת את ההשערה שאברונים אלו מקורם מחיידקים קדמונים (על פי תאוריית האנדוסימביוזה) אשר חברו לתא האאוקריוטי והפכו לחלק ממנו.
ההבדלים במבני הריבוזומים בין איקריוטיים לפרוקריוטים מאפשרים פיתוח אנטיביוטיקות היכולות לפגוע בחיידקים ללא פגיעה בתאים של האדם החולה. בשל ההבדלים במבנים, הריבוזומים של החיידקים (70S) פגיעים לאנטיביוטיקות אלו, בעוד הריבוזומים של האיקריוטיים (80S) אינם פגיעים. אף על פי שבמיטוכונדריה יש ריבוזומים הדומים לאלו של חיידקים, המיטוכונדריה אינה נפגעת מאנטיביוטיקות אלו מאחר שהיא מוקפת ממברנה כפולה שלא מאפשרת מעבר קל של האנטיביוטיקות לאברון.
המבנה המולקולרי של הריבוזומים היה ידוע עוד משנות ה-70 של המאה ה-20. בתחילת שנות האלפיים הושגה הבנה של מבנה הריבוזומים ברזולוציות גבוהות, בסדר גודל של מספר אנגסטרומים (ככל שסדר הגודל קטן יותר, הרזולוציה גבוהה יותר) וכן הבנה של אופן הפעולה שלהם.
הפרסומים הראשונים בנגוע למבנה הריבוזומים ברמה המולקולרית התפרסמו בסוף שנת 2000. ראשית התפרסם המבנה של תת-יחידה 50S של הארכאון Haloarcula marismortui. מעט אחר כך התפרסם המבנה של תת-יחידה 30S של החיידק התרמופילי Thermus thermophilus‏. זמן קצר לאחר מכן התפרסם מבנה מפורט יותר של תת-יחידה 30S‏. על גילויים אלו זכו ונקטרמן רמאקרישנן מאוניברסיטת קיימברידג', תומאס סטייץ מאוניברסיטת ייל ועדה יונת ממכון ויצמן למדע בפרס נובל לכימיה בשנת 2009. במאי 2001 נפתר באמצעות קריסטלוגרפיה המבנה המלא של תת-יחידה 70S של החיידק T. thermophilus ברזולוציה של 5.5 אנגסטרומים.
מיקומי ריבוזומים בתא > ריבוזומים חופשיים

הריבוזומים החופשיים (Free Ribosomes) מצויים בציטופלזמה ובתוך אברוני המיטוכונדריה והכלורופלסט ומייצרים חלבונים שלרוב מיועדים להישאר בציטופלזמה או בתוך האברון המתאים.
מיקומי ריבוזומים בתא > ריבוזומים אחוזי ממברנה

ריבוזומים אחוזי קרום (Membrane Bound Ribosomes) נמצאים לרוב על גבי קרום אברוני הרשתית התוך-פלזמית (ER). הם מייצרים חלבונים ממברנליים – חלבונים החוצים את קרום התא או את קרום אחד האברונים. מחלקה נוספת של חלבונים שמסונתזים על ידי ריבוזומים אחוזי קרום הם חלבונים המופרשים מהתא דרך אקסוציטוזה (exocytosis). החלבון המסונתז על גבי ריבוזומים אחוזי ממברנה מוחדר לרוב בחלקו לתוך הרשתית התוך-פלזמית וכך נוצרים בו אזורים חודרי קרום – טרנסממברנליים.
מיקומי ריבוזומים בתא > פוליריבוזום (אנ') או פוליזום

כאשר יש צורך רב בתרגום, ניתן למצוא על גדיל mRNA כמה ריבוזומים המתרגמים בו זמנית, וכך נוצרים חלבונים רבים. למשל, ניתן למצוא פוליריבוזומים במח באזורי הסינפסה, ובמיוחד בהיפוקמפוס, הקשור ללמידה, שם נדרשים חלבונים רבים ליצירת Dendritic spine (אנ') חדשים המהווים את הקישור בין האקסון לדנדריט, ובעצם יוצרים בכך סינפסה.
ראו גם

רצף שיין דלגרנו
הערות שוליים

↑  Joanna E. Huddleston, [doi: 10.1038/nrm3095 Misreading the code,], Nature Reviews Molecular Cell Biology 12, 2011-04, עמ' עמ' 206–206
↑  Ban N, Nissen P, Hansen J, Moore P, Steitz T (2000). "The complete atomic structure of the large ribosomal subunit at 2.4 ångström resolution". Science. 289 (5481): 905–20. doi:10.1126/science.289.5481.905. PMID 10937989.{{cite journal}}:  תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
↑  Schluenzen F, Tocilj A, Zarivach R, Harms J, Gluehmann M, Janell D, Bashan A, Bartels H, Agmon I, Franceschi F, Yonath A (2000). "Structure of functionally activated small ribosomal subunit at 3.3 angstroms resolution". Cell. 102 (5): 615–23. doi:10.1016/S0092-8674(00)00084-2. PMID 11007480.{{cite journal}}:  תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
↑  Wimberly BT, Brodersen DE, Clemons WM Jr, Morgan-Warren RJ, Carter AP, Vonrhein C, Hartsch T, Ramakrishnan V. Structure of the 30S ribosomal subunit. Nature. 2000 Sep 21;407(6802):327-39. PMID 11014182
↑  https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5320614/
| חלקי התא ואברוניו |
| --- | --- | --- |
| אברונים | גרעין התא • רשתית תוך-פלזמית • גולג'י • כלורופלסט • מיטוכונדריון • ליזוזום •  פרוקסיזום • בועית מתכווצת |  |
| חלקים נוספים | ציטופלזמה • קרום התא • דופן התא • שלד התא • חלולית • ריבוזום • MTOC (צנטריול) • מזוזום |  |
| מבנים בגרעין | גרעינון • ספלייסוזום |  |
| בקטריולוגיה |
| --- | --- | --- |
| מונחי יסוד | פרוקריוטים • ארכאונים (חיידקים קדומים) • חיידקים אמיתיים • אנדוטוקסין |  |
| חלקי התא החיידקי ואברוניו | נוקלאואיד • פלסמיד • ציטופלזמה • ריבוזום • קרום התא • דופן התא: פפטידוגליקן (חומצה טיכואית) • פריפלזמה • קרום חיצוני: ליפופוליסכריד • קפסולה ו-Slime layer • שוטון • פילי • פימבריה • ביופילם |  |
| מורפולוגיה | נקד • מתג • סלילון |  |
| פיזיולוגיה | פליגה • קוניוגציה • טרנספורמציה • עמידות לאנטיביוטיקה |  |
| מטבוליזם | חיידקים אירוביים (אווירניים אובליגטוריים, אווירניים פקולטטיביים, מיקרואירופילים) • חיידקים אנאירוביים (אל-אווירניים אובליגטוריים, אל-אווירניים פקולטטיביים, אל-אווירני סובל אוויר) • תסיסה • חיזור סולפט מיקרוביאלי • חיידקים סגולים |  |
| שיטות בקטריולוגיות | צביעת גראם (חיידקים גראם-חיוביים, חיידקים גראם-שליליים) • צביעה יציבת חומצה • מבחן קטלאז • מבחן אוקסידאז • מבחן קואגולאז • סיווג לנספילד • מבחן CAMP |  |
| מיגור חיידקים | חיטוי • פסטור • עיקור • אנטיביוטיקה |  |
| --- | --- |
בקרת זהויות :  NLI: 987007536325205171  BnF: cb12254742n (data)  GND: 4127731-4  LCCN: sh85113856  LNB: 000302141  NDL: 00569445  NKC: ph1051585 
שילוב שתי תת-היחידות של הריבוזום
המבנה האטומי של תת-יחידה 30S של החיידק Thermus thermophilus. חלבונים מופיעים בכחול וה-RNA החד-גדילי מופיע בכתום.
בילה צרקווה (מחוז זקרפטיה)

ערך זה עוסק בכפר במחוז זקרפטיה שבאוקראינה, על גדת נהר טיסה, סמוך לגבול רומניה. אם התכוונתם לעיר באותו שם, השוכנת על נהר רוס במחוז קייב מדרום לעיר קייב, ראו .
| --- | --- |
 מדינה:  אוקראינה אוקראינה
 חבל ארץ:  זקרפטיה זקרפטיה
 שפה רשמית:  אוקראינית, רומנית
 תאריך ייסוד:  המאה ה-14
 שטח:  11.1 קמ"ר
 גובה:  281 מטרים
 אוכלוסייה:  ‏
  ‑ בכפר:  3,024 (2020)
 קואורדינטות:  47°57′00″N 23°56′00″E﻿ / ﻿47.95°N 23.933333333333°E﻿ / 47.95; 23.933333333333 
 אזור זמן:  UTC +2
  מפת מיקום  מפה מפורטת   (למפת אוקראינה מוגדלת) קייב דניפרו אודסה לבוב דונצק חרקיב רוסיה בלארוס פולין ס. הו. רומניה מול. סר. הים השחור  ים אזוב  קריםבילה צרקווה(למפת אוקראינה רגילה) קייב דניפרו אודסה לבוב דונצק חרקיב רוסיה בלארוס פולין ס. הו. רומניה מול. סר. הים השחור  ים אזוב  קריםבילה צרקווה  he tabBackground:;tabBorder:#aaa;defaultTab:0;
 
בִּילַה צֶרְקְווַה (באוקראינית: Біла Церква; ברוסית: Белая Церковь, "בְּיֶילַאיָה צֶרְקוֹב"; בצ'כית: Bilá Cirkev; בהונגרית: Tiszafejéregyháza; ברומנית: Biserica Albă; באנגלית: Bila Tserkva; ביידיש: וויספלד; בעברית: שדה לבן) הוא כפר השוכן בנפת ראחיב (באוקראינית: Рахів) במחוז זקרפטיה (באוקראינית: Закарпатська область; ידוע גם כקרפטורוס, טרנסקרפטיה, רותניה או רוסיה הקרפטית) שבדרום מערב אוקראינה, סמוך לגדה הצפונית של נהר טיסה המהווה את הגבול הבינלאומי בין אוקראינה לרומניה, ממזרח לעיירה סולוטבינו (ביידיש: סלאטפינא; ידועה גם כאקנסלטינה) באוקראינה ומצפון לעיר סיגט ברומניה הנמצאת מעבר הנהר. משמעות השם במרבית השפות היא "כנסייה לבנה", ועל כן בפי היהודים כונתה "שׂדה לבן", או ביידיש, בלשון סגי נהור: "שווארצע טומאה" או "שווארצטימע" (שמשמעותה "טומאה שחורה").
הכפר הוא אחד היישובים העתיקים ביותר באזור מרמורש (או מארמארוש). עד מלחמת העולם השנייה היה הכפר רוב הזמן תחת שלטון הונגרי. כיום הוא נמצא בשטח אוקראינה אולם מרבית תושביו הם רומנים אתניים. בכפר התקיימה קהילה יהודית קטנה החל מהמאה ה-17 ועד השמדתה בשנות השואה.
בית המועצה בבילה צרקווה (צולם ב-2015)
תולדות הכפר > היסטוריה של הכפר

הכפר בִּילַה צֶרְקְווַה שוכן על גדתו הצפונית של הנהר טיסה המהווה את הגבול המדיני בין אוקראינה לרומניה, בצמוד לעיירה סולוטבינו (סלאטפינא) באוקראינה ולעיר סיגט, השוכנת ברומניה מדרום לנהר. הכפר הוא אחד היישובים העתיקים ביותר באזור מרמורש (או מארמארוש). התיעוד המוקדם ביותר הידוע של שם היישוב "כנסייה לבנה" הוא במסמך של המלך ההונגרי לאיוש הראשון הגדול משנת 1373. משערים שהישוב הוקם סביב כנסייה עם קירות לבנים שעמדה בנקודת מעבר בין שתי גדות הנהר טיסה. עד מלחמת העולם השנייה היה הכפר רוב הזמן תחת שלטון הונגרי ורוב תושביו רומנים ומיעוטם הונגרים ויהודים. מאז השמדת הקהילה בשואה לא שבו יהודים לגור בשדה לבן. כיום הוא נמצא בשטח אוקראינה אולם מרבית תושביו הם רומנים אתניים.
תולדות הכפר > חילופי שלטון ושינויי שם

הסיבה לריבוי שמות הכפר, אשר לכולם משמעות זהה, היא שבמשך השנים הוא עבר מיד ליד עם חילופי השלטון באזור, וחייתה בו אוכלוסייה מעורבת של רומנים, הונגרים, רותנים (רוסינים) ויהודים. עד 1918 היה הכפר במחוז מאראמארוש (Maramaros) בחלק ההונגרי של קיסרות אוסטרו-הונגריה. אחרי מלחמת העולם הראשונה צורף האזור שמצפון לנהר הטיסה, והכפר בתוכו, לרפובליקה הצ'כוסלובקית שהוקמה אז, במסגרת הסכמי ורסאי, בעוד שהאזור שמדרום לנהר צורף לרומניה. בזמן מלחמת העולם השנייה עבר שוב לידי הונגריה בת בריתה של גרמניה הנאצית. ב-1945, בתום מלחמת העולם השנייה, בהוראת ברית המועצות, נלקח המחוז מצ'כוסלובקיה וסופח, בשמו החדש זקרפטיה, לרפובליקה האוקראינית של ברית המועצות. עם פירוק ברית המועצות, החל מ-1991, הפך למחוז של מדינת אוקראינה העצמאית.
לאחר שהכפר צורף לאוקראינה וקיבל את שמו ברוסית ובאוקראינית, נוצר לעיתים בלבול בהתייחסות לכפר מאחר שבאוקראינה (במחוז קייב) נמצאת עיר גדולה וותיקה יותר בשם זהה.
| תקופה | השלטון | השפה | שם הכפר | הערות |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| עד 1901 | אוסטרו-הונגריה | הונגרית | Fejéregyháza | השם המקורי |
| 1901 - 1918 | אוסטרו-הונגריה | הונגרית | Tiszafejéregyháza | נוספה תחילית "טיסה" לציון המיקום על שפת הנהר |
| 1918 - 1938 | צ'כוסלובקיה | צ'כית | Bilá Cirkev | האזור צורף לצ'כוסלובקיה שהוקמה במסגרת הסכמי ורסאי |
| 1938 | רותניה | רותנית | -- | תקופה קצרה מאד |
| 1939 - 1944 | הונגריה | הונגרית | Tiszafejéregyháza | תקופת השואה |
| 1945 - 1991 | ברית המועצות | רוסית | Белая Церковь | האזור נקרע מצ'כוסלובקיה ונמסר לרפובליקה האוקראינית של ברית המועצות |
| מ-1991 | אוקראינה | אוקראינית | Біла Церква | אוקראינה מקבלת עצמאות |
| מ-2012 | אוקראינה | רומנית | Biserica Albă | שם נוסף המביע הכרה באוכלוסייה הרומנית של הכפר |
תולדות הכפר > הכפר כיום

אף על פי שהכפר נמצא בשטח אוקראינה, רוב תושביו כיום (97%) הם רומנים ומיעוטם אוקראינים שהגיעו לשם לאחר מלחמת העולם השנייה. בשנת 2012 הוכרה הרומנית על ידי שלטונות אוקראינה כשפה רשמית של הכפר לצד האוקראינית, שם הכפר ברומנית הפך לשם רשמי נוסף, ומאז השלטים והמסמכים הרשמיים כתובים בשתי השפות. הלימודים בבית הספר של הכפר מתקיימים ברומנית.
בשנים האחרונות התפתח הכפר מאוד והוא מאופיין בבתי אבן מודרניים. בין בילה צרקווה וסולוטבינו (אוקראינה) לבין סיגט (רומניה) מחבר גשר המשמש כמעבר גבול ומאפשר קשרי מסחר בין המדינות. הגשר המקורי נהרס במלחמת העולם השנייה. גשר חדש הוקם ונפתח מחדש רק בשנת 2006 והוא משמש בעיקר להולכי רגל וכלי רכב קטנים. בשנת 2017 הודיעו שלטונות אוקראינה ורומניה כי הן מתכננות הקמת גשר נוסף, רחב יותר, שיחבר ישירות בין בילה צרקווה לסיגט. הודות למעבר הגבול ולקשר המשפחתי והעיסקי של תושבי הכפר לרומניה ולאיחוד האירופי, נהנים כיום התושבים מרמת חיים גבוהה במיוחד, בהשוואה לשאר האוכלוסייה האוקראינית באזור.