stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
היסטוריית חקר האבולוציה
1930–1859: דרווין ומורשתו > חלופות לברירה טבעית

מושג האבולוציה היה מקובל בחוגים מדעיים תוך שנים ספורות מפרסום ה־Origin, אך קבלת הברירה הטבעית כמנגנון המניע שלה הייתה הרבה פחות נפוצה. ארבע האלטרנטיבות העיקריות לברירה הטבעית בסוף המאה ה-19 היו אבולוציה תיאיסטית, נאו-למרקיזם, האבולוציה כתהליך פרוגרסיבי (אנ') ו'קפיצה'. חלופות שנתמכו על ידי ביולוגים בזמנים אחרים כללו את הסטרוקטורליזם, הפונקציונליזם הטלאולוגי אך הלא אבולוציוני של ז'ורז' קוויאר וויטליזם.
אבולוציה תיאיסטית הייתה הרעיון שאלוהים התערב בתהליך האבולוציה, כדי להנחות אותו באופן שעדיין ניתן יהיה להתייחס לעולם החי כמעוצב. המונח קודם על ידי סנגורו האמריקני הגדול ביותר של צ'ארלס דרווין, אסא גריי. עם זאת, רעיון זה ירד בהדרגה מהסברה הרוחת בין המדענים, כאשר הם הפכו יותר ויותר מחויבים לרעיון הנטורליזם המתודולוגי והגיעו להאמין כי פניות ישירות למעורבות על-טבעית אינן פרודוקטיביות מבחינה מדעית. עד שנת 1900, האבולוציה התיאיסטית נעלמה במידה רבה מדיונים מדעיים מקצועיים, אם כי היא שמרה על אמונה פופולרית נפוצה.
בסוף המאה ה-19, המונח נאו-למרקיזם נקשר לעמדתם של חוקרי טבע שראו בירושה של מאפיינים נרכשים כמנגנון האבולוציוני החשוב ביותר. התומכים בעמדה זו כללו את הסופר הבריטי ומבקרו של דרווין סמואל באטלר, הביולוג הגרמני ארנסט האקל והפליאונטולוג האמריקאי אדוארד דרינקר קופ. הם חשבו שהלמרקיזם עדיף מבחינה פילוסופית על רעיון הבחירה של דרווין הפועלת על פי וריאציה אקראית. קופ חיפש, וחשב שהוא מצא, דפוסים של התקדמות ליניארית בתיעוד המאובנים. תורשה של מאפיינים נרכשים הייתה חלק מתאוריית האבולוציה של האקל, שקבעה כי ההתפתחות האמבריולוגית של אורגניזם חוזרת על ההיסטוריה האבולוציונית שלו. מבקרי הנאו-למרקיזם, כמו הביולוג הגרמני אוגוסט וייסמן ואלפרד ראסל וואלאס, ציינו שאיש מעולם לא הביא ראיות מוצקות להורשה של מאפיינים נרכשים. למרות הביקורות הללו, הנאו-למרקיזם נשאר האלטרנטיבה הפופולרית ביותר לברירה הטבעית בסוף המאה ה-19, ויישאר עמדתם של כמה חוקרי טבע גם אל תוך המאה ה-20.
אורתוגנזה הייתה ההשערה שלחיים יש נטייה מולדת להשתנות, בצורה חד קווית, לקראת שלמות הולכת וגוברת. היו לה קהל מאמינים משמעותי במאה ה-19, ותומכיה כללו את הביולוג הרוסי ליאו ס. ברג והפלאונטולוג האמריקאי הנרי פיירפילד אוסבורן. אורתוגנזה הייתה פופולרית בקרב כמה פליאונטולוגים, שהאמינו כי תיעוד המאובנים הראה שינוי חד-כיווני הדרגתי ומתמיד.
'קפיצה' הייתה הרעיון שמינים חדשים נוצרים כתוצאה ממוטציות גדולות. זה נתפס כחלופה מהירה יותר מאשר לתפיסה הדרווינית של תהליך הדרגתי של וריאציות אקראיות קטנות המופעלות על ידי הברירה הטבעית, והיה פופולרי בקרב גנטיקאים מוקדמים כמו הוגו דה פריס, וויליאם בייטסון, ובתחילת הקריירה שלו, תומאס האנט מורגן. הרעיון הפך לבסיס של תורת המוטציות של האבולוציה.
1930–1859: דרווין ומורשתו > גנטיקה מנדליאנית, ביומטריה ומוטציה

הגילוי מחדש של חוקי הירושה של גרגור מנדל בשנת 1900 הצית ויכוח עז בין שני מחנות של ביולוגים. במחנה אחד היו המנדלים, שהתמקדו בווריאציות בדידות ובחוקי הירושה. הם הובלו על ידי ויליאם בייטסון (שטבע את המילה גנטיקה) והוגו דה פריס (שטבע את המילה מוטציה). המתנגדים להם היו הביומטריים, שהתעניינו בשונות המתמשכת של מאפיינים בתוך אוכלוסיות. מנהיגיהם, קארל פירסון וולטר פרנק רפאל וולדון, הלכו בעקבות המסורת של פרנסיס גלטון, שהתמקד במדידה ובניתוח סטטיסטי של שונות בתוך אוכלוסייה. הביומטריים דחו את הגנטיקה המנדלית על בסיס הסברה שיחידות תורשה בדידות, כמו גנים, לא יכלו להסביר את טווח השונות המתמשך שנראה באוכלוסיות אמיתיות. עבודתו של וולדון עם סרטנים וחלזונות סיפקה עדות לכך שלחץ בחירה מהסביבה יכול לשנות את טווח השונות באוכלוסיות הבר, אך המנדליאנים טענו שהשונות שנמדדו על ידי ביומטרים היו חסרות חשיבות מכדי להסביר את התפתחותם של מינים חדשים.
כאשר תומאס האנט מורגן החל להתנסות בגידול זבוב הפירות Drosophila melanogaster, הוא האמין בתאורית ה'קפיצה' שקיווה להוכיח שניתן ליצור זן חדש במעבדה על ידי מוטציה בלבד. במקום זאת, העבודה במעבדה שלו בין 1910 ל-1915 אישרה מחדש את הגנטיקה המנדלית וסיפקה ראיות ניסיוניות מוצקות הקושרות אותה לתורשה כרומוזומלית. עבודתו גם הוכיחה שלרוב המוטציות היו השפעות קטנות יחסית, כגון שינוי בצבע העיניים, וכי במקום ליצור זן חדש בצעד אחד, מוטציות שימשו להגברת השונות בתוך האוכלוסייה הקיימת.
שנות ה-40–1920 > גנטיקה של אוכלוסייה

המודלים המנדלים והביומטריים התיישבו בסופו של דבר עם התפתחות הגנטיקה של האוכלוסייה. צעד מרכזי היה עבודתו של הביולוג והסטטיסטיקאי הבריטי רונלד פישר. בסדרת מאמרים שהחלה ב-1918 והגיעה לשיאה בספרו "התיאוריה הגנטית של הברירה הטבעית" משנת 1930, פישר הראה שהשונות המתמשכת שנמדדה על ידי הביומטריים יכולה להיווצר על ידי פעולה משולבת של גנים נפרדים רבים, ושהברירה הטבעית יכולה לשנות את תדרים של גנים באוכלוסייה, וכתוצאה מכך אבולוציה. בסדרת מאמרים שהחלה ב-1924, גנטיקאי בריטי אחר, ג'ון הלדיין, יישם ניתוח סטטיסטי על דוגמאות מהעולם האמיתי של ברירה טבעית, כמו התפתחות המלניזם התעשייתי בעש מפולפל, והראה שהברירה הטבעית עבדה בקצב מהיר אף יותר ממה שפישר הניח.
הביולוג האמריקאי סיואל רייט, שהיה לו רקע בניסויים בגידול בעלי חיים, התמקד בשילובים של גנים המקיימים אינטראקציה, ובהשפעות ההתרבות על אוכלוסיות קטנות ומבודדות יחסית שהפגינו סחף גנטי. ב-1932, רייט הציג את הרעיון של נוף אדפטיבי וטען שסחף גנטי והתרבות אינטגרטיבית יכולים להרחיק תת-אוכלוסייה קטנה ומבודדת מפסגה אדפטיבית, ולאפשר לברירה הטבעית להניע אותה לעבר פסגות הסתגלות שונות. עבודתם של פישר, הלדיין ורייט ייסדה את הדיסציפלינה של גנטיקה של אוכלוסיות. זה שילבה את הברירה הטבעית עם הגנטיקה המנדלית, שהייתה הצעד הראשון הקריטי בפיתוח תיאוריה מאוחדת של אופן פעולת האבולוציה.
שנות ה-40–1920 > סינתזה מודרנית

בעשורים הראשונים של המאה ה-20, רוב חוקרי הטבע המשיכו להאמין שמנגנונים אלטרנטיביים של אבולוציה כמו למרקיזם ואורתוגנזה מספקים את ההסבר הטוב ביותר למורכבות שהם צפו בעולם החי. אבל ככל שתחום הגנטיקה המשיך להתפתח, דעות אלו הפכו פחות עמידות. תאודוסיוס דובז'נסקי, פוסט-דוקטורט במעבדתו של תומאס האנט מורגן, הושפע מהעבודה על גיוון גנטי של גנטיקאים רוסים כמו סרגיי צ'טבריקוב. הוא עזר לגשר על הפער בין יסודות המיקרו- אבולוציה שפותחו על ידי גנטיקאי האוכלוסייה לבין דפוסי המקרו- אבולוציה שנצפו על ידי ביולוגים בשטח, עם ספרו "גנטיקה ומקור המינים" משנת 1937. דובז'נסקי בחן את המגוון הגנטי של אוכלוסיות הבר והראה שבניגוד להנחות הגנטיקאים של האוכלוסייה, באוכלוסיות אלו יש כמויות גדולות של מגוון גנטי, עם הבדלים ניכרים בין תת-אוכלוסיות. הספר גם לקח את העבודה המתמטית ביותר של גנטיקאי האוכלוסייה והכניס אותה לצורה נגישה יותר. בבריטניה, E.B Ford, חלוץ הגנטיקה האקולוגית, המשיך להדגים לאורך שנות ה-30 וה-40 את כוחה של הברירה בשל גורמים אקולוגיים כולל היכולת לשמור על מגוון גנטי באמצעות פולימורפיזם גנטי כמו סוגי דם אנושיים. עבודתו של פורד תרמה לשינוי הדגש במהלך הסינתזה המודרנית לעבר ברירה טבעית על פני סחיפה גנטית.
הביולוג האבולוציוני ארנסט מאייר הושפע מעבודתו של הביולוג הגרמני ברנהרד רנש המראה את השפעתם של גורמים סביבתיים מקומיים על התפוצה הגאוגרפית של תת-מינים ומינים קרובים. מאייר עקב אחרי עבודתו של דובז'נסקי עם הספר Systematics and the Origin of Species משנת 1942, שהדגיש את החשיבות של speciation allopatric ביצירת מינים חדשים. צורה זו של ייעוד מתרחשת כאשר הבידוד הגאוגרפי של תת-אוכלוסייה מלווה בפיתוח של מנגנונים לבידוד רבייה. מאייר גם ניסח את תפיסת המינים הביולוגיים שהגדירה זן כקבוצה של אוכלוסיות מתרבות או פוטנציאליות להתרבות, שהיו מבודדות באופן רבייה מכל האוכלוסיות האחרות.
בספר Tempo and Mode in Evolution משנת 1944, הראה ג'ורג' גיילורד סימפסון כי תיעוד המאובנים תואם את התבנית הלא-כיוונית הבלתי סדירה שנחזתה על ידי הסינתזה האבולוציונית המתפתחת, וכי המגמות הליניאריות שלטענת פליאונטולוגים קודמים תמכו באורתוגנזה ובנאו-למרקיזם, לא החזיקו מעמד בבדיקה מעמיקה יותר. בשנת 1950 פרסם ג'י לדיארד סטבינס את Variation and Evolution in Plants, שעזרו לשלב את הבוטניקה בסינתזה. הקונצנזוס הבין-תחומי המתגבש על פעולת האבולוציה נקרא הסינתזה המודרנית. הוא קיבל את שמו מהספר Evolution: The Modern Synthesis מ-1942 מאת ג'וליאן האקסלי.
הסינתזה המודרנית סיפקה ליבה רעיונית - בפרט, ברירה טבעית וגנטיקה של אוכלוסייה מנדלית - שקשרה יחד רבות, אך לא את כל, הדיסציפלינות הביולוגיות: ביולוגיה התפתחותית הייתה אחת ההשמטות. זה עזר לבסס את הלגיטימיות של הביולוגיה האבולוציונית, מדע היסטורי בעיקרו, באקלים מדעי שהעדיף שיטות ניסוי על פני היסטוריות. הסינתזה הביאה גם לצמצום ניכר של טווח החשיבה האבולוציונית המרכזית (מה שסטיבן ג'יי גולד כינה "הקשחת הסינתזה"): בשנות החמישים, הברירה הטבעית הפועלת על השונות הגנטית הייתה למעשה המנגנון המקובל היחיד של שינוי אבולוציוני (panselectionism), ומקרו-אבולוציה פשוט נחשבה תוצאה של מיקרו-אבולוציה נרחבת.
שנות ה-60–1940: ביולוגיה מולקולרית ואבולוציה

בעשורים האמצעיים של המאה ה-20 נרשמה עלייתה של הביולוגיה המולקולרית, ואיתה ההבנה של הטבע הכימי של גנים כרצפים של DNA ושל הקשר שלהם - דרך הקוד הגנטי - לרצפי חלבונים. במקביל, טכניקות חזקות יותר לניתוח חלבונים, כגון אלקטרופורזה של חלבונים ורצף, הביאו תופעות ביוכימיות לתחום התיאוריה הסינתטית של האבולוציה. בתחילת שנות ה-60, הביוכימאים לינוס פאולינג ואמיל צוקרקנדל הציעו את השערת השעון המולקולרי (MCH): שניתן להשתמש בהבדלי רצף בין חלבונים הומולוגיים כדי לחשב את הזמן מאז התפצלו שני מינים. עד 1969, מוטו קימורה ואחרים סיפקו בסיס תאורטי לשעון המולקולרי, בטענה כי - ברמה המולקולרית לפחות - רוב המוטציות הגנטיות אינן מזיקות ואינן מועילות וכי מוטציה וסחיפה גנטית (ולא ברירה טבעית) גורמות לחלק גדול של השינוי הגנטי: התיאוריה הנייטרלית של אבולוציה מולקולרית (אנ'). מחקרים על הבדלי חלבונים בתוך מינים הביאו גם נתונים מולקולריים לגנטיקה של האוכלוסייה על ידי מתן הערכות של רמת ההטרוזיגוסיות באוכלוסיות טבעיות.
מתחילת שנות ה-60, הביולוגיה המולקולרית נתפסה יותר ויותר כאיום על הליבה המסורתית של הביולוגיה האבולוציונית. ביולוגים אבולוציוניים מרכזיים - במיוחד ארנסט מאייר, תאודוסיוס דובז'נסקי וג'ורג' גיילורד סימפסון, שלושה מהאדריכלים של הסינתזה המודרנית - היו סקפטיים ביותר לגבי גישות מולקולריות, במיוחד בכל הנוגע לקשר (או היעדר הקשר) לברירה טבעית. השערת השעון המולקולרי והתיאוריה הנייטרלית היו שנויים במחלוקת במיוחד, והולידו את הוויכוח הנייטרלי-סלקציוני על החשיבות היחסית של מוטציה, סחיפה וסלקציה, שנמשך בשנות ה-80 ללא פתרון ברור.
סוף המאה ה-20 > מבט ממוקד גנים

באמצע שנות ה-60, ג'ורג' סי וויליאמס מתח ביקורת חריפה על הסברים במונחים של "הישרדות הזן" (טיעונים לבחירת קבוצות). הסברים כאלה הוחלפו במידה רבה בהשקפה ממוקדת בגנים של אבולוציה, המתגלמת בטיעוני בחירת קרובי המשפחה של ויליאם המילטון, ג'ורג' רוברט פרייס וג'ון מיינרד סמית'. נקודת מבט זו תסוכם ותהיה פופולרית בספר המשפיע משנת 1976 "הגן האנוכי" מאת ריצ'רד דוקינס. נראה כי מודלים של התקופה הראו כי בחירת הקבוצה הייתה מוגבלת מאוד בעוצמתה; אם כי גרסאות חדשות יותר מודות באפשרות של מבחר רב רמות משמעותי.
ההשקפה הממוקדת בגנים הובילה גם להתעניינות מוגברת ברעיון הישן של צ'ארלס דרווין לגבי הברירה של הזן, ולאחרונה בנושאים כמו קונפליקט הזן וקונפליקט תוך-גנומי.
סוף המאה ה-20 > סוציוביולוגיה

עבודתו של וויליאם דונלד המילטון על בחירת קרובי משפחה תרמה להופעתה של הדיסציפלינה של הסוציוביולוגיה. קיומן של התנהגויות אלטרואיסטיות היווה בעיה קשה עבור תאורטיקנים אבולוציוניים מלכתחילה. התקדמות משמעותית נרשמה בשנת 1964 כאשר המילטון ניסח את אי השוויון בבחירת קרובי המשפחה הידוע כחוק המילטון, אשר הראה כיצד אי-סוציאליות בחרקים (קיומם של מעמדות עובדים סטריליים) ודוגמאות רבות אחרות להתנהגות אלטרואיסטית יכלו להתפתח באמצעות בחירת קרובי משפחה. בעקבותיו הגיעו תיאוריות אחרות, חלקן נגזרו מתורת המשחקים, כמו אלטרואיזם הדדי. בשנת 1975, אדוארד אוסבורן וילסון פרסם את הספר המשפיע והשנוי במחלוקת Sociobiology: The New Synthesis שטען שתאוריית האבולוציה יכולה לעזור להסביר היבטים רבים של התנהגות של בעלי חיים, כולל אנושיים. מבקרי סוציוביולוגיה, כולל סטיבן ג'יי גולד ריצ'רד צ'ארלס לוונטין, טענו שהסוציוביולוגיה הגזימה במידה רבה את המידה שבה ניתן לקבוע התנהגויות אנושיות מורכבות על ידי גורמים גנטיים. הם גם טענו שהתיאוריות של סוציוביולוגים שיקפו לעיתים קרובות את ההטיות האידאולוגיות שלהם. למרות הביקורות הללו, העבודה נמשכה בסוציוביולוגיה ובדיסציפלינה הקשורה לפסיכולוגיה אבולוציונית, כולל עבודה על היבטים אחרים של בעיית האלטרואיזם.
סוף המאה ה-20 > נתיבים ותהליכים אבולוציוניים

אחד הוויכוחים הבולטים שהתעוררו במהלך שנות ה-70 היה על התיאוריה של שיווי משקל מקוטע. ניילס אלדרדג' וסטיבן ג'יי גולד הציעו כי קיים דפוס של מינים מאובנים שנותרו כמעט ללא שינוי במשך תקופות ארוכות (מה שהם כינו סטאסיס), עם תקופות קצרות יחסית של שינויים מהירים במהלך היווצרות זן חדש. שיפורים בשיטות רצף הביאו לעלייה גדולה של גנומים ברצף, המאפשרים בדיקה וחידוד של תיאוריות אבולוציוניות תוך שימוש בכמות עצומה זו של נתוני גנום. השוואות בין גנומים אלו מספקות תובנות לגבי המנגנונים המולקולריים של ספיגה והסתגלות. ניתוחים גנומיים אלה יצרו שינויים מהותיים בהבנת ההיסטוריה האבולוציונית של החיים, כמו ההצעה של מערכת שלושת התחומים (אנ') מאת קרל ווזה. התקדמות החומרה והתוכנה החישובית מאפשרת בדיקה והפקה של מודלים אבולוציוניים מתקדמים יותר ויותר ופיתוח תחום ביולוגיית המערכות. אחת התוצאות הייתה חילופי רעיונות בין תיאוריות של אבולוציה ביולוגית לבין תחום מדעי המחשב המכונה חישוב אבולוציוני, המנסה לחקות אבולוציה ביולוגית לצורך פיתוח אלגוריתמי מחשב חדשים. תגליות בביוטכנולוגיה מאפשרות כעת שינוי של גנומים שלמים, ומקדמים מחקרים אבולוציוניים לרמה שבה ניסויים עתידיים עשויים לכלול יצירה של אורגניזמים סינתטיים לחלוטין.
סוף המאה ה-20 > מיקרוביולוגיה, העברת גנים אופקית ואנדוסימביוזה

התיאוריה האבולוציונית המוקדמת התעלמה מהמיקרוביולוגיה במידה רבה. זה נבע ממיעוט התכונות המורפולוגיות והיעדר מושג הזן במיקרוביולוגיה, במיוחד בקרב פרוקריוטים. כעת, חוקרים אבולוציוניים מנצלים את ההבנה המשופרת שלהם בפיזיולוגיה ואקולוגיה מיקרוביאלית, שנוצרה על ידי הקלות היחסית של גנומיקה מיקרוביאלית, כדי לחקור את הטקסונומיה והאבולוציה של האורגניזמים הללו. מחקרים אלה חושפים רמות בלתי צפויות של גיוון בין חיידקים.
התפתחות חשובה אחת בחקר האבולוציה המיקרוביאלית הגיעה עם הגילוי ביפן ב-1959 של העברת גנים אופקית. העברה זו של חומר גנטי בין מינים שונים של חיידקים הגיעה לתשומת לבם של מדענים כי היא מילאה תפקיד מרכזי בהפצת העמידות לאנטיביוטיקה. לאחרונה, ככל שהידע על גנומים המשיך להתרחב, הוצע כי העברה לרוחב של חומר גנטי מילאה תפקיד חשוב באבולוציה של כל האורגניזמים. רמות גבוהות אלו של העברת גנים אופקית הובילו לרעיונות שעץ המשפחה של האורגניזמים של ימינו, מה שמכונה "עץ החיים", דומה יותר לרשת רבת חיבורים.
אכן, התיאוריה האנדוסימיוטית למקורם של האברונים רואה בצורת העברת גנים אופקית שלב קריטי באבולוציה של אוקריוטים כמו פטריות, צמחים ובעלי חיים. התיאוריה האנדוסימיוטית גורסת כי אברונים בתוך תאים של אוקריטים כמו מיטוכונדריה וכלורופלסטים, צמחו מחיידקים עצמאיים שהגיעו לחיות בסימביוטיקה בתוך תאים אחרים. היא הוצעה בסוף המאה ה-19 כאשר הובחנו קווי דמיון בין מיטוכונדריה לחיידקים, אך נדחתה במידה רבה עד שזכתה לתחייה ולקידום על ידי לין מרגוליס בשנות ה-60 וה-70; מרגוליס הצליח לעשות שימוש בראיות חדשות לכך שלאיברונים כאלה יש DNA משלהם שעבר בירושה באופן עצמאי מזה שבגרעין התא.
סוף המאה ה-20 > מספנדרלים לביולוגיה התפתחותית אבולוציונית

בשנות ה-80 וה-90, עקרונות הסינתזה האבולוציונית המודרנית נבדקו יותר ויותר. חל חידוש של הנושאים הסטרוקטורליסטיים בביולוגיה אבולוציונית בעבודתם של ביולוגים כמו בריאן גודווין וסטיוארט קאופמן, אשר שילבו רעיונות מהקיברנטיקה ותורת המערכות, והדגישו את תהליכי הארגון העצמי של ההתפתחות כגורמים המכוונים את המהלך של האבולוציה. הביולוג האבולוציוני סטיבן ג'יי גולד החיה מחדש רעיונות מוקדמים יותר של הטרוכרוניה, שינויים בשיעורים היחסיים של תהליכי התפתחות במהלך האבולוציה, כדי להסביר את היווצרותן של צורות חדשות, ועם הביולוג האבולוציוני ריצ'רד לוונטין כתב מאמר רב השפעה ב-1979 המצביע על כך ששינוי במבנה ביולוגי אחד, או אפילו חידוש מבני, עלול להיווצר במקרה כתוצאה מקרית של בחירה במבנה אחר, ולא דרך בחירה ישירה לאותה הסתגלות מסוימת. הם קראו לשינויים מבניים מזדמנים כאלה " ספנדרל " על שם מאפיין ארכיטקטי. מאוחר יותר, גולד ואליזבת ורבה דנו בהבנת פונקציות חדשות על ידי מבנים חדשים שנוצרו בצורה זו, וכינו אותם "אקספטציות".
נתונים מולקולריים לגבי המנגנונים העומדים בבסיס הפיתוח הצטברו במהירות במהלך שנות ה-80 וה-90. התברר שמגוון המורפולוגיה של בעלי החיים לא היה תוצאה של קבוצות שונות של חלבונים המווסתות את התפתחותם של בעלי חיים שונים, אלא משינויים בפריסה של קבוצה קטנה של חלבונים שהייתה משותפת לכל בעלי החיים. חלבונים אלו נודעו כ"ערכת הכלים ההתפתחותית-גנטית ". נקודות מבט כאלה השפיעו על דיסציפלינות הפילוגנטיה, הפלאונטולוגיה והביולוגיה ההתפתחותית השוואתית, והולידו את הדיסציפלינה החדשה של ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית הידועה גם בשם אֵבו-דֵבוֹ (evo-devo).
המאה ה-21 > מאקרו-אבולוציה ומיקרו-אבולוציה

אחד העקרונות של גנטיקה של אוכלוסיות מאז ראשיתה הייתה שמאקרו-אבולוציה (האבולוציה של קלידים פילוגניים ברמת הזן ומעלה) הייתה אך ורק תוצאה של מנגנוני המיקרו-אבולוציה (שינויים בתדירות הגנים בתוך אוכלוסיות) הפועלות על פני תקופה ממושכת של זמן. במהלך העשורים האחרונים של המאה ה-20, כמה פליאונטולוגים העלו שאלות לגבי האם יש צורך לשקול גורמים אחרים, כגון שיווי משקל מנוקד ובחירת קבוצות הפועלות ברמה של מינים שלמים וקלידים פילוגניים ברמה גבוהה אף יותר, כדי להסביר דפוסים באבולוציה שנחשפו על ידי ניתוח סטטיסטי של תיעוד המאובנים. לקראת סוף המאה ה-20 כמה חוקרים בביולוגיה התפתחותית אבולוציונית הציעו שאינטראקציות בין הסביבה לתהליך ההתפתחות היו אולי המקור לכמה מהחידושים המבניים שנראו במקרו-אבולוציה, אך חוקרים אחרים של evo-devo טענו שמנגנונים גנטיים הנראים ברמת האוכלוסייה מספיקים לחלוטין כדי להסביר את כל המאקרו-אבולוציה.
המאה ה-21 > תורשה אפיגנטית

אפיגנטיקה היא חקר שינויים תורשתיים בהתבטאות גנים או בפנוטיפ תאי הנגרמים על ידי מנגנונים שאינם שינויים ברצף ה-DNA הבסיסי. בעשור הראשון של המאה ה-21 כבר הפכה למקובלת הסברה שמנגנונים אפיגנטיים הם חלק הכרחי מהמקור האבולוציוני של ההתמיינות התאית. למרות שאפיגנטיקה באורגניזמים רב-תאיים נחשבת בדרך כלל למנגנון המעורב בהתמיינות, כאשר דפוסים אפיגנטיים "מתאפסים" כאשר אורגניזמים מתרבים, היו כמה תצפיות על תורשה אפיגנטית חוצה-דורית. זה מראה שבמקרים מסוימים שינויים לא גנטיים באורגניזם יכולים לעבור בתורשה והוצע כי תורשה כזו יכולה לסייע בהסתגלות לתנאים המקומיים ולהשפיע על האבולוציה. היו שהציעו שבמקרים מסוימים עשויה להתרחש צורה של אבולוציה למרקית.
המאה ה-21 > סינתזות אבולוציוניות מורחבות

הרעיון של סינתזה אבולוציונית מורחבת הוא להרחיב את הסינתזה המודרנית של המאה ה-20 לכלול מושגים ומנגנונים כמו תאוריית הבחירה הרב-שכבתית, תורשה אפיגנטית חוצה-דורית, בניית נישה ויכולת התפתחות - אם כי הוצעו כמה סינתזות שונות כאלה, ללא הסכמה על מה בדיוק ייכלל.
תיאוריה אבולוציונית לא שגרתית > אומגה פוינט

תאוריית אומגה נקודתית המטפיזית של פייר טילהרד דה שרדין, שנמצאה בספרו "תופעת האדם" (1955), מתארת את ההתפתחות ההדרגתית של היקום מחלקיקים תת-אטומיים לחברה האנושית, שאותה ראה כשלב ומטרתו הסופיים, סוג של אורתוגנזה.
תיאוריה אבולוציונית לא שגרתית > השערת גאיה

השערת גאיה שהוצעה על ידי ג'יימס לאבלוק גורסת שניתן לראות את החלקים החיים והלא-חיים של כדור הארץ כמערכת אינטראקציה מורכבת עם דמיון לאורגניזם בודד, כמחוברות לרעיונותיו של לאבלוק. השערת גאיה נתפסה גם על ידי לין מרגוליס ואחרים כהרחבה של אנדוסימביוזה ואקסוסימביוזה. השערה שונה זו מניחה שלכל היצורים החיים יש השפעה רגולטורית על סביבת כדור הארץ המקדמת את החיים באופן כללי.
תיאוריה אבולוציונית לא שגרתית > ארגון עצמי

הביולוג המתמטי סטיוארט קאופמן הציע שארגון עצמי עשוי לשחק תפקידים לצד הברירה הטבעית בשלושה תחומים בביולוגיה אבולוציונית: בדינמיקה של אוכלוסייה, אבולוציה מולקולרית ומורפוגנזה. עם זאת, קאופמן אינו לוקח בחשבון את התפקיד המהותי של אנרגיה (לדוגמה, שימוש בפירופוספט) בהנעת תגובות ביוכימיות בתאים, כפי שהוצע על ידי כריסטיאן דה דוב ואשר נדגם מתמטית על ידי ריצ'רד באגלי ו-וולטר פונטנה. המערכות שלהם מזרזות את עצמן, אך לא פשוט מארגנות את עצמן, מכיוון שהן מערכות פתוחות מבחינה תרמודינמית הנשענות על הזנה מתמשכת של אנרגיה חופשית.
ראו גם

נושאי מחקר עדכניים בביולוגיה אבולוציונית
דרוויניזם
איי גלאפגוס
סחף גנטי
תורת הגזע
לקריאה נוספת

Zimmer, Carl (2001). Evolution: The Triumph of an Idea (1st ed.). New York: HarperCollins. ISBN 978-0-06-019906-7. LCCN 2001024077. OCLC 46359440.
Levinson, Gene (2020). Rethinking evolution: the revolution that's hiding in plain sight. World Scientific. ISBN 9781786347268.
יולי

יולי (מלטינית: Iulius, ההגייה העברית נגזרת מהשפה הגרמנית) הוא החודש השביעי בלוח השנה הגרגוריאני.
במקור, חודש יולי נקרא בשם קווינטיליס, שפירושו "חמישי", מאחר שהחודש הזה היה החודש החמישי בלוח השנה הרומי המקורי, שנפתח בחודש מרץ ושהיו בו עשרה חודשים, משום שהחודשים ינואר ופברואר נוספו רק מאוחר יותר.
בשנת 44 לפנה"ס, שנת מותו של יוליוס קיסר, קרא הסנאט הרומי את שמו של חודש "קווינטיליס" על שם יוליוס קיסר – שנולד בחודש זה – ושינה את שמו ל'יוליוס'. יוליוס קיסר היה גם זה שקבע שנה קודם לכן את הלוח היוליאני המבוסס על זמן הקפת כדור הארץ את השמש במקום מחזור הירח.
מדי שנה, חודש יולי מתחיל בדיוק באותו יום בשבוע, שבו מתחיל חודש אפריל, ואילו בשנים המעוברות בלבד, חודש זה מתחיל גם בדיוק באותו יום בשבוע, שבו מתחיל חודש ינואר.
באזור חצי הכדור הצפוני, יולי הוא חודש קיצי ואילו באזור חצי הכדור הדרומי יולי הוא חודש חורפי.
המזלות של חודש יולי הם סרטן ואריה.
בחודש יולי יש 31 ימים.
"ריצת הפרים" בפסטיבל סן פרמין שבספרד
זיקוקים בחגיגות יום העצמאות האמריקאי בארצות הברית
חודש יולי בשעת גז הצאן. אחד מדפי לוח השנה כפי שמופיע בספר השעות "השעות העשירות מאוד של דוכס ברי"
יורשים

ערך זה עוסק בסדרת טלוויזיה משנת 2018. אם התכוונתם למשמעות אחרת, ראו .
| --- | --- |

כותרת הפתיחה
 סוגה:  דרמה קומית קומדיה שחורה סאטירה
 יוצרים:  ג'סי אמרסטרונג
 שחקנים:  בריאן קוקס קירן קאלקין פיטר פרידמן מת'יו מקפדיין אלן ראק שרה סנוק ג'רמי סטרונג רוב יאנג  היאם עבאס ניקולס בראון דאגמרה דומינצ'יק אריאן מואיד נטלי גולד ג'יי סמית-קמרון
 פרסים:  פרס אמי לכתיבה הטובה ביותר בסדרת דרמה, פרס סטלייט לסדרת הדרמה הטובה ביותר, פרס סטלייט לשחקן הטוב ביותר בסדרה, מיני סדרה או סרט טלוויזיה, פרס גלובוס הזהב לסדרה הדרמה הטובה ביותר, פרס גלובוס הזהב לסדרה הדרמה הטובה ביותר, פרס גלובוס הזהב לשחקן הטוב ביותר – סדרות דרמה, פרס האמי בפריימטיים לנעימת פתיחה יוצאת מן הכלל, פרס גלובוס הזהב לסדרה הדרמה הטובה ביותר, פרס גילדת הבמאים האמריקאים לבימוי סדרת דרמה, פרס אמי לסדרת הדרמה הטובה ביותר, פרס האקדמיה הבריטית לטלוויזיה לתוכנית הבין-לאומית הטובה ביותר, CCXP Awards 
 ארץ מקור:  ארצות הברית 
 שפות:  אנגלית 
 מספר עונות:  4 
 מספר פרקים:  39 (נכון ל־28 במאי 2023) 
 הפקה
 מפיק:  רג'ינה היימן דארה שנפר גבריאל מהון
 מפיקים בפועל:  קווין מסיק פרנק ריץ' ויל פרל אדם מקיי ג'סי ארמסטרונג סקוט פרגוסון
 חברת הפקה:  Gary Sanchez Productions Hyperobject Industries Project Zeus
 הפצה:  חטיבת הטלוויזיה של האחים וורנר
 עורכים:  מארק יושיקווה
 אתר צילומים:  ניו יורק
 צלמים:  אנדריג' פארק
 מוזיקה:  ניקולס בריטל
 אורך פרק:  56–70 דקות
 שידור
 רשת שידור:  HBO
 רשת שידור בישראל:  HOT HBO סלקום tv Yes הטלוויזיה בלוויין
 פורמט (תמונה):  1080i (HDTV)
 פורמט (קול):  5.1 סראונד
 תקופת שידור מקורית:  3 ביוני 2018 – 28 במאי 2023
 תקופת שידור בישראל:  4 ביוני 2018 – 29 במאי 2023
 קישורים חיצוניים
 www.hbo.com/succession
 דף התוכנית ב-IMDb
 
יורשים (באנגלית: Succession) היא סדרת דרמה קומית סאטירית שחורה, מאת ג'סי ארמסטרונג. הסדרה עלתה לשידור ב-3 ביוני 2018 ברשת "HBO". הסדרה מתמקדת במאבקיהם של בני משפחת רוי, בעלי תאגיד התקשורת והבידור העולמי "וייסטאר רויקו", על השליטה בתאגיד המשפחתי, על רקע בריאותו הרופפת של פטריארך המשפחה, לוגן רוי, המסרב להרפות מאחיזתו בניהול התאגיד.
הסדרה זכתה לביקורת מלאת שבחים - במיוחד על הכתיבה, המשחק וההפקה שלה. הסדרה זכתה בפרסים ובמועמדויות רבים, כולל פרס באפט"א לטלוויזיה עבור התוכנית הבינלאומית הטובה ביותר, פרס גלובוס הזהב לסדרת הדרמה הטובה ביותר, ופרס אמי לבידור בפריים טיים לסדרת הדרמה הטובה ביותר. בריאן קוקס, שמגלם את דמותו של לוגן רוי, קיבל את פרס גלובוס הזהב לשחקן הטוב ביותר בסדרת דרמה, ואילו סטרונג, שמגלם את בנו קנדל, זכה בפרס אמי לבידור בפריים טיים לשחקן הראשי הטוב ביותר בסדרת דרמה.
רקע עלילתי

עלילת הסדרה מגוללת את קורותיה של משפחת רוי, בעלי תאגיד התקשורת והבידור "וייסטאר רויקו". אחרי שפטריארך המשפחה, לוגן רוי, חוגג את יום הולדתו ה-80, הוא מתחיל לסבול מבעיות בריאות. ארבעת ילדיו (קונור, בנו הבכור והמנושל, האדיש לעתיד התאגיד; קנדל, בנו השני ותאב הכוח; רומן, בנו השלישי עז הפנים; ושיבון, בתו הרביעית התככנית והמקושרת פוליטית) מתחילים להיערך ליום שלאחר מותו של אביהם, כל אחד בדרכו ובכפוף לקשריו עם התאגיד המשפחתי ועל פי ציפיותיו לקבלת הנתח הראוי לו בתאגיד. אולם, הם מגלים שאביהם עצמו אינו מוכן להרפות בקלות מניהול האימפריה.