stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
דנטורציה
דנטורציה של חלבונים > השפעות הדנטורציה > מסיסות

במקרים רבים, חלבונים אשר מסיסים באופן טבעי בתמיסה מימית, מאבדים ממסיסותם ושוקעים כתוצאה מדנטורציה שלהם. הדבר קורה בשל תהליכים רבים המתרחשים תוך כדי הדנטורציה הגורמים לזיקה בין מולקולות חלבון שונות לגדול, בעוד הזיקה לתמיסה שסביבם קטנה. למשל, הדנטורציה חושפת חלקים הידרופוביים של החלבון לתמיסה ההידרופילית, דבר שאינו רצוי מבחינה אנרגטית. לכן, החלקים ההידרופוביים של חלבונים שונים מתקרבים האחד לשני, ויוצרים ביניהם אינטראקציות הידרופוביות, המקטינות את שטח הפנים ההידרופובי החשוף למים. כשחלבונים רבים מתקרבים זה לזה בצורה זו, הדבר גורם להצטברותם של החלבונים למשקעים בלתי-מסיסים. אך הסבר זה פשטני במקצת, ואובדן המסיסות מתרחש רק לאחר סדרה של שינויים רבים במבנה החלבון, ושינוי בתכונות רבות שלו. גם לאחר שינויים אלה לא מובטחת שקיעה של החלבון, והדבר תלוי בסוג החלבון הנבדק ובתנאי הבדיקה.
אובדן המסיסות מנוצל בתעשיית מוצרי החלב. בתהליך הפקתם של מוצרים כיוגורט וגבינה, מוכנסים לחלב חיידקים המבצעים תהליך של תסיסה, שבמהלכו מופקת חומצה לקטית. החומצה מורידה את ה-pH של החלב, וגורמת לדנטורציה של החלבונים שבו. החלבונים מאבדים ממסיסותם ושוקעים, וכך יוצרים את המרקם הסמיך של היוגורט. הפרדה בין הרכיב הנוזלי של החלב (מי חלב), לבין הרכיב המוצק שלו כתוצאה משקיעת החלבונים, מאפשרת את ייצור הגבינה. אותו תהליך מתרחש כשחלב מתקלקל ומחמיץ - חלבוני החלב יוצרים משקעים בחלב וגורמים למרקם לא אחיד ולגושים, הנוספים לטעם החמוץ שיוצרת החומצה הלקטית.
דנטורציה של חלבונים > השפעות הדנטורציה > פירוק פרוטאוליטי

דנטורציה עשויה להשפיע על רגישותו של החלבון לפירוק פרוטאוליטי, היינו לפעילותם של אנזימי עיכול. גם הגברת הרגישות לעיכול, כמו אובדן המסיסות, לא נזקפת לתהליך בודד, אלא היא תוצאה של שינויים רבים במבנה החושפים חלקים רגישים לפירוק לפני השטח (כשלפני כן היו בחלקים הפנימיים של החלבון), וגורמים להגברת רגישותם של חלקים אחרים. בכל אופן כמו שהוזכר, עובדה זו מנוצלת בקיבה, כאשר הסביבה החומצית גורמת לדנטורציה של החלבונים הנכנסים לקיבה, כך שרגישותם לאנזימי העיכול גדלה. כך הפעילות הפרוטאוליטית מואצת, ופירוק החלבונים נעשה יעיל יותר. גם לתכונה זו שימוש באיתור דנטורציה - חשיפת החלבון לאנזימי עיכול גורמת לפירוק מואץ וטוב יותר של חלבונים דנטורטיביים.
דנטורציה של חלבונים > דנטורציה חלקית ורנטורציה

תהליך הדנטורציה יכול להתרחש במספר רמות. הוא יכול להתרחש כדנטורציה מלאה, המביאה את החלבון לידי קריסה כללית כפי שתואר קודם לכן. אולם יכול להתרחש גם תהליך מתון יותר - דנטורציה חלקית. בדנטורציה חלקית התנאים אינם כה קיצוניים כדי להביא לקריסת המבנה במלואו, אבל הם כן גורמים לשינוי מבני כלשהו עקב היחלשות האינטראקציות הטבעיות. שינוי קטן זה פוגם גם הוא בפעילות החלבון. כאשר מתקיימת דנטורציה חלקית בתנאים תאיים (in vivo), אנו מוצאים כי בתוך דקות ספורות מרגע התרחשות הדנטורציה, החלבון חוזר לתפקודו התקין. מתרחש אפוא התהליך ההפוך - רנטורציה (renaturation) או התקפלות מחדש. הרנטורציה מתרחשת משום שהמבנה הטבעי של החלבון הוא המבנה היציב ביותר, ולכן הוא נוצר ספונטנית. דנטורציה מלאה גוררת היווצרות אינטראקציות חדשות ואקראיות רבות בין שיירי חומצות האמינו אשר לא מאפשרות רנטורציה בתנאים פיזיולוגיים. למרות זאת, תחת תנאי מעבדה (in vitro), ניתן לגרום לדנטורציה קיצונית על ידי החומרים הדנטורטיביים שהוזכרו לעיל, שלאחריה החלבון חוזר למבנה ותפקוד תקינים.
דנטורציה של חומצות גרעין > מבנה ה-DNA

DNA היא חומצת גרעין המורכבת מתת-יחידות הקרויות נוקלאוטידים. קיימים ארבעה סוגי נוקלאוטידים ב-DNA, הנבדלים אלו מאלו בבסיס החנקני הקיים בהם: אדנין (A), תימין (T), ציטוזין (C), וגואנין (G). הנוקלאוטידים קשורים זה לזה בשרשרת (או גדיל) כשהבסיסים החנקניים פונים החוצה. מולקולת ה-DNA בנויה משני גדילים כאלה הקשורים זה לזה בקשרים בין-מולקולריים, בעיקר קשרי מימן ואינטראקציות פאי ארומטיות, המתקיימים בין הבסיסים החנקניים. קשרי המימן נוצרים בין זוגות בסיסים ספציפיים, בין A ל-T או בין G ל-C בלבד. בין אדנין לתימין מתקיימים שני קשרי מימן, ואילו בין גואנין לציטוזין מתקיימים שלושה קשרי מימן. לכן מולקולת DNA שכמות הזוגות G ו-C בה גדולה יותר, נחשבת לחזקה יותר. בשל הספציפיות של קשרי המימן, קיימת השלמה בין שני הגדילים של מולקולת DNA, ורצף הבסיסים בגדיל אחד משלים בדיוק לרצף הבסיסים של הגדיל הנגדי – במקום שבגדיל אחד מצוי A, בגדיל המשלים מצוי T וכן הלאה.
מכיוון שהקשרים החלשים בין הגדילים, ובעיקר הקשרים הפאי-ארומטיים, מעניקים למולקולה יציבות תרמודינמית, DNA חד גדילי נוטה להזדווג וליצור קשרים עם גדיל DNA המשלים לו. ככל שההשלמה בין הרצפים גדולה יותר, כן הקשר ביניהם הדוק יותר, שהרי יותר קשרים נוצרים.
דנטורציה של חומצות גרעין > דנטורציה ורנטורציה של DNA

דנטורציה של DNA (המכונה גם התכה) משמעה ניתוק הקשרים הבין-מולקולריים בין שני הגדילים ויצירת מולקולות של DNA חד-גדילי. התהליך ההפוך, בו נוצרים קשרים בין שני גדילי DNA ונוצרת מולקולת DNA דו-גדילית, קרוי רנטורציה או זיווג מחדש. תהליכים אלו עשויים להתרחש לא רק בין שני גדילי DNA אלא גם בין DNA ל-RNA, חומצת גרעין אחרת, בעלת מבנה הדומה ל-DNA חד-גדילי.
קיימות שתי דרכים עיקריות הגורמות לדנטורציה של DNA: חימום, וחשיפה לבסיסים חזקים.
דנטורציה של חומצות גרעין > דנטורציה ורנטורציה של DNA > חימום

חימומה של תרכובת גורמת להגברת קצב תנועת האטומים ממנה היא מורכבת. תנועה מוגברת של המולקולה מובילה להחלשה של קשרים לא קוולנטיים שהיא מכילה, כגון קשרי המימן במולקולת ה-DNA. העלאת טמפרטורת התמיסה בה מצויות מולקולות DNA תגרום משום כך להחלשת הקשרים בין הגדילים, ומעבר לטמפרטורה מסוימת תגרום להפרדת הגדילים זה מזה ולדנטורציה. ההפרדה מתרחשת בטמפרטורות שבקרבת 100 מעלות צלזיוס, ותלויה ביציבותה האנרגטית של המולקולה טרם החימום, היינו במספר היחסי של קשרי המימן שבה. ככל שהכמות היחסית של זוגות הבסיסים G-C לעומת A-T גבוהה יותר, כמותם של קשרי המימן ליחידת אורך במולקולה עולה, ועל כן טמפרטורת ההתכה של ה-DNA תהיה גבוהה יותר. בנוסף, אם הרצפים בשני הגדילים אינם משלימים במדויק זה לזה, טמפרטורת ההתכה של המולקולה יורדת, כשככל שרמת ההשלמה נמוכה יותר, הגדילים יפרמו בטמפרטורה נמוכה יותר.
קירור איטי של הגדילים לאחר החימום מאפשר לקשרים הלא-קוולנטיים לשוב ולהיווצר. הדבר מוביל לרנטורציה, והגדילים מזדווגים מחדש על פי רצפי הבסיסים שלהם. קירור מהיר לעומת זאת, לא מאפשר רנטורציה וה-DNA נותר חד גדילי.
דנטורציה של חומצות גרעין > דנטורציה ורנטורציה של DNA > בסיס

נוכחותם של בסיסים חזקים בתמיסה מעלה את ה-pH שלה. בדומה למצב בחלבונים, pH גבוה גורם ליינון של מולקולות בתמיסה, ובכך ליצירת מטען חשמלי על אותן מולקולות. לכן, בחשיפת DNA לבסיס חזק דוגמת נתרן הידרוקסידי (NaOH), הבסיס יגרום ליינון של מולקולות ה-DNA. היינון יוצר מטענים שווים בשני הגדילים, אשר דוחים זה את זה. כשה-pH גבוה דיו, הדחייה החשמלית גורמת לניתוק הקשרים בין הגדילים ולהתרחקותם אחד מן השני, ולמעשה לדנטורציה.
לעיתים בשיטות מחקריות לדנטורציה על ידי בסיס יתרון על פני דנטורציה בחימום. ראשית, ישנן שיטות בהן לאחר הדנטורציה קושרים את הגדילים הבודדים למשטח ניטרוצלולוזה או ניילון, ובסיס מסייע בביצוע קשירה זו. שנית, בסיס עשוי לסייע בהרחקת שאריות RNA מהתמיסה, כשאלה קיימות.
ניתן לבצע דנטורציה לDNA באמצעות חומרים דנטורטיבים כמו אוראה. חומרים אלו מתחרים על קישרי המימן שמייצבים את הסליל ושוברים אותם.
דנטורציה של חומצות גרעין > שימושי הדנטורציה בחומצות גרעין

לדנטורציה ולרנטורציה של DNA חשיבות גדולה במחקר מעבדתי, כששיטות בסיסיות בהנדסה גנטית מסתמכות על שני תהליכים אלו. לשיטות אלו יישומים מעבר למחקר הגנטי, למשל במחקר האבולוציוני או ביישומים רפואיים.
דנטורציה של חומצות גרעין > שימושי הדנטורציה בחומצות גרעין > היברידיזציה

אחת השיטות הנפוצות ביותר הנעזרות בדנטורציה היא ההיברידיזציה. בהיברידיזציה גורמים לדנטורציה של מולקולות DNA, ולאחר מכן מאפשרים לחד-גדילים לעבור רנטורציה עם גדילים אחרים של DNA או גדילי RNA, אשר לעיתים קרובות מסומנים כך שיהיה ניתן לזהותם רדיואקטיבית או פלואורסצנטית. היברידיזציה יכולה לשמש לצרכים מגוונים. היברידיזציה באתר מבצעת את התהליך על כרומוזומים שלמים, כך שבשלב הרנטורציה ניתן לזווג קטע DNA או RNA ספציפיים מסומנים, וכך לגלות את האזור בכרומוזום בו נמצא הרצף המשלים להם. בשיטת סאת'רן בלוט משתמשים בהיברידיזציה כשגורמים דנטורציה לקטעי DNA קצרים, ואז מזווגים אותם עם קטעי DNA ידועים. ה-DNA יזדווג רק עם קטעי ה-DNA המשלימים לו וכך ניתן לזהות את קטע ה-DNA המבוקש. גישה אחרת של היברידיזציה גורמת לדנטורציה של DNA משני גנים שונים או משני מקורות שונים (ממינים שונים) על ידי חימום, ולאחר מכן מאפשרת זיווג של גדילים משני המקורות. גדילי ה-DNA הנוצרים הם בני כלאיים של DNA משני המקורות. חימומם של הגדילים החדשים גורם לדנטורציה שלהם, כשהטמפרטורה שבה תתרחש הפרדה בין הגדילים עומדת ביחס ישר לרמת ההשלמה בין הגדילים משני המקורות או הגנים. ככל שהטמפרטורה גבוהה יותר וההשלמה גדולה יותר, יעיד הדבר על רצפים דומים יותר בשני הגנים, ולפיכך על קרבה אבולוציונית או גנטית ביניהם.
דנטורציה של חומצות גרעין > שימושי הדנטורציה בחומצות גרעין > PCR

שיטה חשובה אחרת בהנדסה גנטית היא PCR. זוהי שיטה לבידודם ולריבויים של גנים המסתמכת על מחזור שינויי טמפרטורה הגורמים לפרימה ולבנייה של גדילי ה-DNA לסירוגין. המחזור מתחיל בחימום התמיסה בה מצוי ה-DNA לטמפרטורה של 95 מעלות צלזיוס, הגורמת לדנטורציה. לאחר מכן מקוררת התמיסה לטמפרטורה של 50°C, המאפשרת את התחברותם של קטעי DNA קצרים לגדילים הפרודים. אלו הם תחלים המשמשים לתחילת הסינתזה של גדילי DNA משלימים חדשים ל-DNA החד-גדילי על ידי האנזים DNA פולימראז ממקור חיידקי. אז הטמפרטורה מועלית ל-75°C, בה DNA פולימראז זה פעיל, ומסנתז גדילים משלימים. לאחר הסינתזה, מועלית שוב הטמפרטורה ל-95°C, שוב מתרחשת דנטורציה וחוזר חלילה. לאחר מחזורים רבים, מתקבלת כמות גדולה של ה-DNA המבוקש בזמן קצר.
האנזים DNA פולימראז המשמש בתהליך זה מקורו בדרך כלל בחיידק התרמופילי Thermus aquaticus, או חיידקים תרמופיליים דומים החיים בטמפרטורות גבוהות. הטמפרטורה האופטימלית לפעילותו של החיידק, וכן של האנזימים שבו, גבוהה מ-70°C. הפולימראז התרמופילי לא עובר דנטורציה גם בטמפרטורות של 95 מעלות ולעיתים למעלה מזה, אשר הכרחיות לדנטורציה של ה-DNA. תכונה ייחודית זו של החלבון היא אשר מאפשרת את התהליך היעיל של ה-PCR.
דנטורציה של חומצות גרעין > דנטורציה של RNA

אף על פי שהמודל הפשטני מציג את מולקולות ה-RNA כמולקולות קוויות, חד גדיליות, ונעדרות זיווג בסיסים, פעמים רבות המצב אינו כזה. מולקולות RNA מסוגים שונים יוצרות מבנה שניוני, בו רצפי בסיסים משלימים באותה מולקולה מזדווגים זה עם זה, ויוצרים מבנה דו-גדילי בחלקים מסוימים של המולקולה, בעוד חלקים אחרים נותרים חד-גדיליים. דוגמה מובהקת לכך הוא ה-tRNA, שהיא מולקולת RNA המשתתפת בתהליך תרגום ה-RNA לחלבון, אשר לה מבנה מרחבי דמוי עלה תלתן.
מכיוון שמולקולות RNA עשויות ליצור זיווג בסיסים, אין כל מניעה שהן תעבורנה דנטורציה, בדיוק כמו DNA. ואכן, המנגנונים הגורמים דנטורציה ל-DNA משפיעים גם על RNA באותה הצורה. בדומה לחלבונים, כשגורמים דנטורציה ל-RNA בעל מבנה מרחבי ותפקוד מוגדר, תפקודו עשוי להיפגע. כך tRNA למשל מפסיק לתפקד לאחר טיפול דנטורטיבי.
שימוש נפוץ לדנטורציה של RNA הוא באפיון המולקולות באלקטרופורזה בג'ל. כדי שהתהליך יהיה תקין, על ה-RNA להיות קווי, ללא לולאות וזיווגי בסיסים, ולכן דנטורציה הכרחית לקבלת תוצאות נכונות.
לקריאה נוספת

L.Stryer, J.M.Berg and J.L.Tymoczko, Biochemistry, W.H.Freeman & Co Ltd, 5th edition, 2002.
ממנדליזם להנדסה גנטית נספח: שיטות בהנדסה גנטית, הוצאת האוניברסיטה הפתוחה, 1989.
הערות שוליים

↑  צְמִיתָה במילון מיקרוביולוגיה (תשנ"ה), באתר האקדמיה ללשון העברית
↑  מאמר על דנטורציה בקור: Cold-Denaturation and Hydrophobic Stabilization of Proteins
↑  המודל המלא במאמר The hydrophobic effect: a new insight from cold denaturation and a two-state water structure
↑  דנטורציה על ידי שתנן באתר Nature
↑  בהכנת גבינה מעורבים בדרך כלל גם אנזימים המכונים אנזימי הגבנה הגורמים לפירוק פרוטאוליטי של חלבוני החלב, ולא רק של חומצה לקטית
↑   מאמר על דנטורציה על ידי בסיס.
↑  מידע על tRNA באתר UNIVERSITY of PAISLEY
המבנה המרחבי של החלבון קטלאז
ביצה שחלבוניה עברו דנטורציה
גרף אופייני לפעילות אנזים כתלות בטמפרטורה. העלייה בפעילות בחלק הראשון של הגרף נובעת מהגדלת האנרגיה הקינטית של מולקולות האנזים והסובסטרט, והירידה החדה בטמפרטורות הגבוהות נובעת מדנטורציה
גרף אופייני לפעילותם של אנזימים שונים כתלות ב-pH התמיסה בה הם מצויים. בכחול: אנזים הפעיל בעיקר בסביבה חומצית (pH נמוך); בכתום: אנזים הפעיל בעיקר בסביבה נייטרלית (pH בסביבות 7); ובירוק: אנזים הפעיל בעיקר בסביבה בסיסית (pH גבוה).
מולקולת הדטרגנט SDS
המבנה של שתנן
יוגורט, תוצר של אובדן מסיסות חלבונים דנטורטיביים
מבנה ה-DNA וקשרי המימן הנוצרים בין הבסיסים A-T ו-G-C
DNA דו-גדילי ו-RNA חד-גדילי.
המבנה המרחבי של tRNA. ניתן לראות את הקטעים בהם חל זיווג בסיסים
קילומטר אפס

ערך זה עוסק בנקודת ייחוס למדידת מרחק בין ערים ולמספור אבני דרך. אם התכוונתם למשמעות אחרת, ראו .
קילומטר אפס (או אבן דרך אפס) הוא נקודת ייחוס למדידת מרחק בין ערים. מרחקים הנמדדים אל עיר מסוימת וממנה מחושבים על פי נקודה זו, שנמצאת בדרך כלל במרכז העיר (בניין העירייה או המועצה של אותה עיר, ובהיעדרו – בניין הדואר המרכזי) או באתר היסטורי חשוב. בדרכים המובילות אל עיר מסוימת, השלטים ואבני הדרך מציינים את המרחק אל אותה נקודת ייחוס. קילומטר אפס נהוג גם להגדיר עבור דרכים שאינן מובילות אל עיר מסוימת, כדי לציין נקודת ייחוס, שממנה נמדד המרחק הרשום על גבי אבני הדרך. במדינות מסוימות מוגדר אף קילומטר אפס (או אבן דרך אפס) כנקודת ייחוס למדינה כולה, ובדרך כלל הכוונה לקילומטר אפס של עיר הבירה. במדינות בהן לא משתמשים בשיטה המטרית, המונח המקובל הוא אבן מיל אפס, כגון בארצות הברית: Zero Milestone. נקודה זו יכולה גם להופיע ב"צומת מרכזי", "מחלף" או "כיכר מרכזית" הממוקמים בעיר הבירה שממנה יוצאים כמה רחובות מרכזיים הממשיכים בתור "דרכים מרכזיות" אל ערים אחרות. נקודה זו משמשת לעיתים גם בתור נקודת ציון עירונית.
אירופה > רומא

בשנת 20 לפנה"ס קבע אוגוסטוס קיסר את אבן דרך הזהב (מילריום אאוראום Miliarium Aureum) ברומא, כנקודת ייחוס למדידת מרחקים בכל הדרכים. האבן עמדה במקום המפגש של שלוש דרכים מרכזיות, הייתה בצורת גליל, שגובהו 2.5 מטרים וקוטרו 1.2 מטרים, מצופה ארד ועליו היו חקוקות שמות הערים המרכזיות באימפריה הרומית והמרחקים אליהם. בשנת 1835 בעת סלילת דרך חדשה, התגלה החלק התחתון של האבן, אך המיקום המקורי המדויק שלה איננו ידוע כיום. החלק התחתון של האבן מוצב כיום בפורום רומאנום, סמוך למקדש סטורנוס.
מדידת המרחקים של הדרכים המובילות אל רומא החל מהמאה ה-17 נקבעה בכל דרך אל חומת העיר הקרובה. כיום קילומטר אפס של רומא היא פסגת גבעת הקפיטולין - לא רחוק ממיקום אבן דרך הזהב המקורית.
אירופה > פריז

בפריז, הכיכר שלפני החזית המערבית של קתדרלת נוטרדאם הייתה מרחב פתוח עוד מימי הביניים. בכיכר זו היה מתקיים שוק והיא היוותה את החלל הציבורי החשוב ביותר של פריז בעת זו. עד היום מצויה בכיכר נקודה בולטת בריצוף הכיכר ובה כוכב עשוי ארד, המכונה "נקודת האפס של צרפת" ("Point zéro") והיא המרכז הגאוגרפי הרשמי של פריז ושל צרפת כולה. נקודה זו שהייתה אבן המיל ההיסטורית מופיעה עד היום כנקודת ציון רשמית של מרכז העיר במפות. על פי אמונה עממית, כל מי שנעמד מעל נקודת האפס, בהכרח יחזור עוד לפריז בחייו.
בשנת 2000 נוסד בפריז איגוד בינלאומי של אומנים ויוצרים בתיאטרון ובעיתונות שנקרא קילומטר אפס (Kilometer Zero) - על שם הנקודה שלפני קתדרלת נוטרדאם.
אירופה > מדריד

קילומטר אפס (בספרדית: Kilómetro cero) של מדריד ושל ספרד כולה - מצוין על גבי אבני הריצוף מול בניין בית הדואר (Casa del Reloj) בפוארטה דל סול (Puerta del Sol) - כיכר שער השמש, שהיא הכיכר המרכזית של העיר, ובעבר הייתה אחד השערים בחומה שהקיפה את מדריד במאה החמש עשרה. מכיכר זו יוצאים רחובות ושדרות לכל הכיוונים. בכל אחד מהרחובות האלה, מיספור הבתים מתחיל מהצד הקרוב יותר אל כיכר פוארטה דל סול. כך גם ביתר הרחובות במדריד.
בשנת 2000 הופק הסרט הספרדי קילומטר 0 (Km. 0). הדמויות בסרט נוהגות לקבוע נקודת מפגש באותו קילומטר אפס שבכיכר פוארטה דל סול.
| --- | --- |
לונדון - אבן לונדון, רחוב קנון 111: ... בחזית חנות ספורט (2005)
אירופה > לונדון

אבן לונדון (באנגלית: London Stone) היא אבן עתיקה, הנמצאת ברחוב קנון (Cannon Street‏) 111 בלונדון. מיוחסת לרומאים, שקבעו אותה כנקודת אפס לחישוב כל הדרכים בבריטניה[דרוש מקור]. על פי האגדה, האבן הייתה חלק ממזבח שנבנה על ידי הקונסול הרומי ברוטוס מטרויה, מייסד העיר לונדון. האבן נחשבת כבר מאות שנים כמרכז הסיטי, וסביבה נערכו עסקות. ג'ק קייד, שהנהיג מרד נגד המלך הנרי השישי בשנת 1450, הכה בחרבו על אבן זו, כאשר כוחותיו נכנסו ללונדון, והכריז על עצמו כשליט העיר. האבן הייתה במקור במרכז רחוב קנון, והייתה גדולה יותר מאשר היום. מאוחר יותר הועברה לקיר כנסיית סנט. סוויתין, שהופצצה מאוחר יותר במהלך הבליץ במלחמת העולם השנייה. כיום נמצאת האבן בחזית חנות למוצרי ספורט, מול תחנת רחוב קנון, בבניין שמתוכנן להיהרס, ואז תועבר האבן אל מוזיאון לונדון.
בבריטניה המודרנית, הנקודה המקובלת ביותר כנקודת האפס של לונדון היא כיכר טרפלגר, אך בעבר היו מדידות שהתייחסו לנקודות אחרות במרכז העיר: גשר וסטמינסטר, פינת הייד פארק / מארבל ארץ', או וייטצ'אפל.
אירופה > בודפשט

קילומטר אפס של בודפשט ושל הונגריה - נמצא בכניסה למנהרה ליד גשר השלשלאות (Széchenyi lánchíd) בבודפשט. במקום מונומנט בגובה 3 מטרים העשוי אבן גיר בצורת הספרה 0. זהו גשר, המגשר בין שני רובעי העיר המרכזיים: רובע "בודה" ורובע "פשט". המונומנט נמצא בצד בודה, בגן על שם המהנדס הבריטי, שתכנן את הגשר. בעבר היה קילומטר אפס במקום אחר - במפתן הכניסה לארמון המלכותי של בודה, אך עם בניית גשר השלשלאות בשנת 1849 הועבר קילומטר אפס למקומו הנוכחי.
אירופה > בוקרשט

קילומטר אפס של בוקרשט ושל רומניה כולה - נמצא לפני כנסיית ג'ורג' הקדוש החדשה (Biserica Sfântul Gheorghe Nou) במרכז העיר. במקום מונומנט כדורי ועליו גלגל המזלות. המונומנט נעשה על ידי קונסטנטין ברסקי (Constantin Baraski) בשנת 1938.
| --- | --- |
מוסקבה - שער התחייה וקפלת התחייה: ציון הנקודה על הקרקע
אירופה > מוסקבה

קילומטר אפס של מוסקבה נמצא לפני הקפלה שליד שער התחייה (ברוסית: Воскресенские ворота) הקרוי גם השער האיוורי (Иверские ворота). שער זה תוחם את הכיכר האדומה מצפון.
אירופה > ורשה

קילומטר אפס של ורשה הוא עמוד אבן הנמצא בהצטלבות שדירות ירושלים (Aleje Jerozolimskie) עם רחוב מרשלקובסקה (Ulica Marszałkowska), סמוך לארמון התרבות והמדע.
אירופה > קייב

קילומטר אפס של קייב ושל אוקראינה נמצא ב"כיכר העצמאות" מאידאן נזאלז'נוסטי (באוקראינית Майдан Незалежності). הכיכר נחשבת לכיכר הראשית של העיר, בסמוך לה ניצב בית הדואר המרכזי במדינה. במרכז הכיכר ניצב עמוד לבן הנושא גלובוס כחול וסביבו דמויות של יוני דואר במעופן. העמוד מסמל את נקודת האפס במדינה.
| --- | --- |
ברטיסלאבה - מתחת לשער מיכאל: ציון הנקודה מתחת לשער
אירופה > ברטיסלאבה

קילומטר אפס של ברטיסלאבה נמצא מתחת לשער מיכאל (Michalská brána) - השער היחידי שנותר מביצורי העיר העתיקה של ברטיסלאבה.
אמריקה > וושינגטון הבירה

אבן דרך אפס (באנגלית: Zero Milestone) של וושינגטון הבירה נמצאת דרומית לבית הלבן, בקצה הצפוני של האליפסה שבפארק הנשיא (President's Park). המונומנט עשוי מאבן גרניט בגובה של כ-1.2 מטרים, וכולל שושנת רוחות עשויה מארד בעלת 16 כיוונים. תוכנן על ידי הארכיטקט הורס פיזלי (Horace W. Peaslee). הנקודה נקבעה כנקודת האפס בשנת 1919 והמונומנט נחנך בשנת 1923. בעבר שימשה אבן דרך זו לכל הדרכים בארצות הברית, אך כיום משמשת אבן דרך זו לדרכים באזור וושינגטון הבירה בלבד. העתקים של אבן זו נמצאים בערים רבות בארצות הברית, ובכל עיר אבן זו משמשת אבן דרך אפס מקומית.
אמריקה > הוואנה

קילומטר אפס של הוואנה ושל קובה כולה - נמצא בבניין אל קפיטוליו (El Capitolio). בבניין זה שכן בעבר הקונגרס הקובני, וכיום שוכנת בו האקדמיה הקובנית למדעים. במרכז האולם המרכזי, על הרצפה בדיוק מתחת לכיפת האבן נמצא כוכב מתכת ובמרכזו העתק של יהלום 25 קרט (5 גרם). היהלום המקורי, המיוחס לצאר הרוסי ניקולאי השני, נמכר לממשלת קובה על ידי סוחר טורקי, אך נגנב בשנת 1946, והוחזר באופן מסתורי כעבור חודשיים לנשיא קובה רמון גראו סן מרטין. בשנת 1973 הוחלף היהלום המקורי בהעתק דומה לו.
אמריקה > בואנוס איירס

קילומטר אפס של בואנוס איירס ושל ארגנטינה כולה - הוא עמוד אבן, שנמצא לפני בניין קונגרס העם (Congreso de la Nación). הוקם על ידי האחים הפסלים חוזה ופיוואראנטי מאקסימום, ונחנך בשנת 1935 על ידי נשיא המדינה דאז אוגוסטין חוסטו.
אמריקה > מקסיקו סיטי

קילומטר אפס של מקסיקו סיטי ושל מקסיקו כולה - נמצא סמוך לקתדרלה העירונית (Catedral Metropolitana).
אמריקה > לה פאס

קילומטר אפס של לה פאס ושל בוליביה כולה - בכיכר המרכזית פלאזה מוריו (Plaza Murillo).
| --- | --- |
: ציון קילומטר אפס של צ'ילה
אמריקה > סנטיאגו (צ'ילה)

קילומטר אפס של סנטיאגו ושל צ'ילה כולה - בכיכר הארמאס (Plaza de Armas)
אמריקה > מונטווידאו

קילומטר אפס של מונטווידאו ושל אורוגוואי כולה - נמצא בכיכר קאחנצ'ה (Plaza de Cagancha).
אמריקה > פנמה סיטי

קילומטר אפס של פנמה סיטי ושל פנמה כולה - נמצא בגשר מרטין סוסה בשדרות סימון בוליבר.
אסיה > ירושלים

בתקופה הרומית ובתקופה הביזנטית, ואולי גם מאוחר יותר, ניצב עמוד ניצחון רומי ברחבה שמול שער שכם, וממנו מדדו את המרחק אל ערים אחרות. עמוד זה מופיע במפת מידבא. העמוד לא שרד, אולם שער שכם נקרא עד ימינו בערבית "באב אל-עמוד" (باب العمود).
החל מהמאה ה-20, קילומטר אפס של ירושלים נמצא ברחבה שמחוץ לפתח בחומה שעל יד שער יפו. הפתח בחומה נעשה בשנת 1898 לכבוד ביקורו של קיסר גרמניה וילהלם השני. בתקופת המנדט הבריטי הותקנה עמדה מוגבהת עליה עמד שוטר תנועה - ברחבה שמחוץ לפתח בחומה. העמדה עליה עמד השוטר נקבעה כנקודת האפס למדידת מרחקים אל ירושלים. כיום אין כל ציון בשטח לנקודה זו.
אסיה > דלהי

קילומטר אפס של דלהי נמצא בפתח אתר ההנצחה ראג' גאת לזכרו של מהטמה גנדי. לאחר הירצחו, גופתו נשרפה במקום זה ב-31 בינואר 1948.
אסיה > טוקיו

קילומטר אפס של יפן (ביפנית: 日本国道路元標) - עבור כל הכבישים ביפן - נמצא באמצע גשר ניג'ובאשי בטוקיו. נקודת האפס עבור מסילות הרכבת בכל יפן, נמצאת בתחנת הרכבת המרכזית של טוקיו.
| --- | --- |
טוקיו - קילומטר אפס של כבישי יפן באמצע גשר ניג'ובאשי בטוקיו: קילומטר אפס של מסילות הרכבת בתחנת הרכבת המרכזית של טוקיו
אסיה > בייג'ינג

קילומטר אפס של סין - הוא תבליט פליז בצורת שושנת הרוחות, ברצפת כיכר טיין-אן-מן בצד הדרומי של שער זן-יאנג. הכנת התבליט הושלמה בשנת 2006.
אסיה > מנילה

קילומטר אפס של מנילה ושל כל הפיליפינים - נמצא באנדרטה לזכר ז'וזה ריזל (José Rizal) הנמצא בפארק ריזל במרכז העיר.
אפריקה > אדיס אבבה

קילומטר אפס של אתיופיה כולה - באנדרטת מנליק השני בכיכר מנליק השני באדיס אבבה.
| --- | --- |
סאוטה - החומות המלכותיות והחפיר של סאן פליפה: קילומטר אפס סמוך לחומות
אפריקה > סאוטה

קילומטר אפס של העיר האוטונומית הספרדית סאוטה נמצא במקום בו מתחיל חצי האי אלמינה, סמוך לחומות המלכותיות והחפיר של סאן פליפה (Murallas reales y foso de San Felipe).
ראו גם

אבן מיל
לקריאה נוספת

Millarium Aureum the 'Golden Milestone' - Milestonesweb.
Zero Milestone Washington, D.C. - Richard F. Weingroff, U.S. Department of Transportation.
Milestone Inventory & Photographic Collection Ceremonial and Zero Milestones - U.S. Route 40.
London's heart of stone - BBC News.
The London Stone - BBC.
הערות שוליים

↑  The Zero Kilometer Mark, Moscow, Russia - Degree confluence project
↑  "Kilometer zero stone", Warsaw, Poland - Radosław Botev
↑  שעריי חומות העיר העתיקה בירושלים - SYT פורטל טיולים ומחנאות
↑  China's Zero Milestone in Tian'anmen Square - The Beijing Organizing Committee for the Games of the XXIX Olympiad.
| --- | --- |
בקרת זהויות :  NLK: KSH2000000475 
רומא - אבן דרך הזהב (מילריום אאוראום Miliarium Aureum) בפורום רומאנום
פריז - קילומטר אפס בכיכר שלפני חזית קתדרלת נוטרדאם
מדריד - קילומטר אפס בפוארטה דל סול (כיכר שער השמש)
בודפשט - קילומטר אפס בכניסה למנהרה ליד גשר השלשלאות
ורשה - קילומטר אפס של פולין
וושינגטון הבירה - אבן דרך אפס נמצאת דרומית לבית הלבן, 1923
הוואנה - קילומטר אפס של הוואנה ושל קובה מתחת לכיפת הקפיטול.
בואנוס איירס - קילומטר אפס של ארגנטינה
מקסיקו סיטי - קילומטר אפס של מקסיקו
מונטווידאו - קילומטר אפס של אורוגוואי
פנמה סיטי - קילומטר אפס של פנמה
ירושלים - ברחבה שמחוץ לפתח בחומה שעל יד שער יפו נמצא קילומטר אפס של ירושלים
דלהי - קילומטר אפס של הודו בפתח אתר ההנצחה ראג' גאת למהטמה גנדי
קילומטר אפס בכיכר טיין-אן-מן בבייג'ינג
מנילה - קילומטר אפס של הפיליפינים - באנדרטה לזכר ז'וזה ריזל.
המיקורפורקטומיה

בכירורגיה, המיקורפורקטומיה (באנגלית: Hemicorporectomy) היא ניתוח רדיקלי שבו קוטעים את הגוף מתחת למותניים, תוך ביתוק עמוד השדרה התחתון. בניתוח מסירים איפוא הגפיים התחתונות בשלמותן, איברי המין, מערכת השתן, עצם האגן, פי הטבעת והרקטום.
זהו ניתוח קיצוני במיוחד שמומלץ כמוצא אחרון אך ורק לחולים הסובלים ממחלות קשות וקטלניות באזור האגן, כמו דלקת עצמות, גידולים, פצעי לחץ קשים או טראומות גופניות קשות באזור.
בספרות הרפואית המקצועית דווח על הניתוח רק כמה עשרות פעמים.
הערות שוליים

↑  J. M. Weaver, M. B. Flynn, Hemicorporectomy, Journal of Surgical Oncology 73, 2000-02, עמ' 117–124 doi: 10.1002/(sici)1096-9098(200002)73:2<117::aid-jso12>3.0.co;2-c
↑  Hemicorporectomy, healthcare-in-europe.com (באנגלית)
↑  גיא רייט, ‏החיים החדשים של לורן שאוורס, באתר ‏מאקו‏, 16 במאי 2022
הבהרה: המידע בוויקיפדיה נועד להעשרה בלבד ואינו מהווה ייעוץ רפואי.
ערך זה הוא קצרמרבנושא רפואה. אתם מוזמנים לתרום לוויקיפדיה ו.
המפלגה הסוציאל-דמוקרטית (ברזיל)

| --- | --- |

 מדינה:  ברזיל 
 תקופת הפעילות:  17 ביולי 1945 – 27 באוקטובר 1965 (20 שנה) 
 מטה:  ריו דה ז'ניירו 
 מיקום במפה הפוליטית:  מרכז
 
המפלגה הסוציאל-דמוקרטית (בפורטוגזית: Partido Social Democrático) הייתה מפלגה פוליטית בברזיל בשנים 1945–1965. מפלגה זו לא הייתה מפלגה סוציאל-דמוקרטית במובן המקובל של המילה, כי אם מפלגת מרכז פופוליסטית, שנוסדה על ידי תומכי הנשיא ז'טוליו ורגאס בשנת 1945, לצד מפלגת שמאל-מרכז בשם מפלגת העבודה הברזילאית. בין היתר התמודדו מטעמה ז'וסלינו קוביצ'ק וגספאר דוטרה לכהונת נשיא ברזיל וניצחו בבחירות. הפופולריות של המפלגה ירדה במהלך השנים (מ -52.8% מהמושבים ב-1945 עד ל-28.9% בשנת 1962), אבל נשארה דומיננטית עד ההפיכה הצבאית. המפלגה פוזרה על ידי המשטר הצבאי בברזיל, בשנת 1965. לאחר מכן הצטרפו מנהיגי המפלגה לתנועה הדמוקרטית הברזיליאית, היחידה שהותר לה לפעול תחת המשטר הצבאי.