רמאות (ביולוגיה)
מודלים תאורטיים

אורגניזמים מתקשרים ומשתפים פעולה כדי לבצע מגוון רחב של התנהגויות. הדדיות, כלומר אינטראקציות מועילות הדדיות בין מינים, שכיחה במערכות אקולוגיות. אינטראקציות אלו הן מעין "שווקים ביולוגיים" שבהם מינים מציעים לשותפים סחורות שהם מייצרים בהשקעה נמוכה יחסית ומקבלים סחורות שיותר רווחיות להם, או שהם לא יכולים לייצר. מערכות אלו מספקות הזדמנויות לניצול על ידי אלה שיכולים להשיג משאבים מבלי לספק דבר בתמורה. מנצלים יכולים ללבוש מספר צורות: אורגניזמים מחוץ למערכת יחסים הדדית שמשיגים סחורה באופן שאינו מעניק תועלת לאף שותף; אורגניזמים שמקבלים הטבות משותף אך איבדו את היכולת לתת תמורה; או אורגניזמים שיכולים לקיים התנהגות הדדית כלפי בני זוגם אך בחרו שלא לעשות זאת.
רמאים, שאינם משתפים פעולה אך מרוויחים מאחרים שמשתפים פעולה, זוכים ביתרון תחרותי. בהקשר אבולוציוני, יתרון תחרותי הוא יכולת טובה יותר לשרוד או להתרבות. אם רמאים מסוגלים לזכות בהטבות הישרדות ורבייה ללא עלויות, הברירה הטבעית צריכה להעדיף את הרמאים. מה מונע מרמאים לערער מערכות הדדיות? אחד הגורמים העיקריים הוא שהיתרונות של רמאות הם לעיתים קרובות תלויי תדירות. בחירה תלוית תדירות מתרחשת כאשר הכשירות של פנוטיפ, כלומר תכונה גלויה, תלויה בתדירות שלו ביחס לפנוטיפים אחרים באוכלוסייה. כשירותם של רמאים גדלה ככל שהפנוטיפ שלהם פחות נפוץ. רמאים מצליחים, במונחים של יתרונות אבולוציוניים כמו הגברת הישרדות ורבייה, כאשר יש מעט יחסית מהם, אך ככל שהרמאים הופכים לשכיחים יותר, הם מידרדרים.
לדוגמה, במושבות אי קולי ישנם "רמאים" רגישים לאנטיביוטיקה, ששורדים במספרים נמוכים בסביבה עם אנטיביוטיקה כאשר הם נמצאים במושבה שיתופית. רמאים אלה נהנים מהיתרון של אחרים המייצרים חומרים עמידים לאנטיביוטיקה, בעוד שהם אינם מייצרים זאת בעצמם. עם זאת, ככל שהמספרים גדלים, אם הם ממשיכים לא לייצר את החומר העמיד לאנטיביוטיקה בעצמם, יש סיכוי גבוה יותר שהם יושפעו לרעה מהמצע האנטיביוטי מכיוון שיש פחות חומר אנטיביוטי כדי להגן על כולם. לפיכך, רמאים יכולים להתמיד באוכלוסייה מכיוון שהתנהגותם הנצלנית מעניקה להם יתרון כאשר הם קיימים במספרים נמוכים אך יתרונות אלו מצטמצמים כאשר מספרם גדול יותר.
לדוגמה, כשאצל פרפר לא רעיל מתפתחים צבעים של פרפר רעיל, טורפים יימנעו מלאכול את הפרפר הלא רעיל. אבל כשאצל יותר ויותר פרפרים לא רעילים יתפתחו צבעים של פרפרים רעילים, תגדל שכיחות הפרפרים הלא רעילים עם אותם הצבעים באוכלוסייה, והטורפים יאכלו אותם כי הצבעים שפעם אותתו על סכנת רעילות, כבר לא מהווים איתות לכך.
אחרים הציעו כי רמאות (התנהגות נצלנית) יכולה לייצב שיתוף פעולה במערכות הדדיות. במערכות הדדיות מסוימות, יהיו יתרונות משוב לאלה שמשתפים פעולה. לדוגמה, הכושר של שני בני הזוג עשוי להשתפר. אם יש תגמול או יתרונות עבור הפרט שיזם את ההתנהגות השיתופית, יש לבחור בהדדיות. במחקר קו-אבולוציה של שיתוף פעולה ובחירה במארח בררני והסימביונט שלו (אורגניזם שחי עמו במערכת יחסים שמביאה תועלת לכל הצדדים המעורבים), המודל הצביע על כך שאף על פי שלבחירה ולשיתוף פעולה יש יתרון ברירני בתחילה, יתרון זה יהפוך לעיתים קרובות לבלתי יציב. שותף אחד שמשתף פעולה יבחר שותף דומה לו אם תינתן לו בחירה. עם זאת, אם בחירה זו נעשית שוב ושוב, המגוון הביולוגי של תכונה זו נעלם, ולא ניתן עוד לבצע ברירה בין תכונות – כי יש רק תכונה אחת. מצב זה דומה לפרדוקס לק בבחירה הנשית. אם נקבות בוחרות באופן עקבי בתכונה זכרית מסוימת, השונות הגנטית של אותה תכונה מתבטלת, ויתרונותיה של היכולת לעשות בחירה מתבטלים. עם זאת, איכשהו הבחירה הזו עדיין נמשכת.
תיאוריה אחת קובעת כי רמאות שומרת על שונות גנטית שמאפשרת בחירה בהדדיות על פני אנוכיות. קבוצת אוכלוסייה קטנה שפחות משתפת פעולה, יכולה ליצור מספיק שונות גנטית כדי לייצב את הבחירה בהדדיות. זה מצביע על כך שנוכחותם של "רמאים" תורמת מספיק שונות גנטית כדי לשמור על ההדדיות. גם התיאוריה הזו וגם התיאוריה בדבר השכיחות הנמוכה של הרמאים מציעות שהרמאות הזו קיימת כחלק מאסטרטגיה יציבה אבולוציונית עם הדדיות. רמאות היא אסטרטגיה יציבה המשמשת אורגניזמים באוכלוסייה שבה רבים אחרים משתפים פעולה. לפי מחקר, רמאות יכולה להתקיים כאסטרטגיה מעורבת עם הדדיות באמצעות מודל משחק מתמטי. לפיכך, רמאות יכולה להיווצר ולהישמר באוכלוסיות שפועלות באופן של הדדיות.