היסטוריה אבולוציונית של צמחים
אבולוציה של האנטומיה של הצמח > עצה

כדי להשתחרר ממגבלת הגודל הקטן ומהצורך בלחות מתמדת, שהכתיבה מערכת ההובלה הפרנכימטית (Parenchyma) (אנ'), נזקקו הצמחים למערכת הובלת מים יעילה יותר. ככל שהצמחים נעשו גבוהים יותר, התפתחו רקמות וסקולריות מיוחדות להובלת מים, תחילה בצורה של תאים הידרואידיים פשוטים מהסוג שנמצא בספורופיטים של אזוב. התאים המוארכים הפשוטים הללו מתו והתמלאו במים בבגרותם, וסיפקו תעלה להובלת מים, אך הקירות הדקים והלא מחוזקים שלהם התמוטטו תחת מתח מים לא גדול והגבילו את גובה הצמח. עד אמצע הסילור הופיע סוג חדש של תאי הובלה, הטרכאידות (Tracheid) – תאים רחבים יותר ובעלי דפנות מחוזקות בליגנין, שהיו עמידים יותר מפני התמוטטות תחת הלחץ שגרם מתח המים. תאים מוארכים ומחודדים אלה מרכיבים עד היום את העצה של צמחים וסקולריים. הטרכאידות הופיעו ביותר מקבוצת צמחים אחת, וייתכן שיש להן מקור אבולוציוני יחיד, אולי בתוך אנתוצרוטה, שממנו התפתחו כל הצמחים הווסקולריים. לחלופין, ייתכן שהטרכאידות התפתחו יותר מפעם אחת. הרבה יותר מאוחר, בקרטיקון, הופיעו לאחר הטרכאידות עורקים (vessels) בבעלי פרחים. ככל שהתפתחו מנגנוני הובלת מים וכיסויים חיצוניים עמידים למים (Plant cuticle), צמחים יכלו לשרוד בלי להיות מכוסים כל הזמן בשכבה דקה של מים. המעבר הזה מחוסר יכולת לשמר מים (Poikilohydry) ליכולת לווסת את כמות המים (Homoiohydry), פתח אפשרויות חדשות להתיישבות ביבשה.
לפרה-טרכאופיטים (צמחים קדם-ווסקולריים) מהדבון המוקדם, Aglaophyton (אנ') ו-Horneophyton (אנ'), יש צינורות הובלת מים לא מחוזקים עם מבני קירות דומים מאוד לתאי הובלה (Hydroids) של טחב, אבל הם צמחו לצד מינים של צמחים וסקולריים (כמו Rhynia gwynne-vaughanii) שהייתה להם עצה עם תאי טרכאידות (בעלי צינורות, או צינוריים) שחוזקו היטב ברצועות ליגנין. המאקרו מאובנים המוקדמים ביותר הידועים כבעלי עצה הם צמחים קטנים מאמצע הסילור, מהסוג קוקסוניה. עם זאת, רצועות מעובות על דפנות של שברי צינורות מבודדים מופיעות החל בתור הסילור המוקדם ואילך.
צמחים המשיכו לפתח דרכים חדשות להפחית את ההתנגדות לזרימה בתאיהם, הגדילו בהדרגה את יעילות הובלת המים, ושיפרו את עמידות הטרכאידות כך שלא יתמוטטו תחת מתח. בדבון המוקדם, הקוטר המרבי של הטרכאיד גדל עם הזמן, אך ייתכן שנעצר בצמחי הזוסטרופיל (Zosterophyll) באמצע הדבון. קצב ההובלה הכולל תלוי גם בשטח החתך הכולל של צרור העצה, ולחלק מהצמחים מהדבון האמצעי, כמו טרימרופיטים (Trimerophytes), היו סטלות (Stele – חלק מהשורש או הגזע) גדולות בהרבה מאלו של אבותיהם המוקדמים. טרכאידות רחבות יותר סיפקו שיעורים גבוהים יותר של הובלת מים, אך הגדילו את הסיכון לקוויטציה, היווצרות בועות אוויר כתוצאה משבירה של עמוד המים עקב המתח. שקעים קטנים בקירות הטרכאיד מאפשרים למים לעקוף טרכאיד פגום תוך מניעת מעבר בועות אוויר, אך במחיר של קצב זרימה מוגבל. עד תור הקרבון, בעלי הפרחים (גימנוספרמים) כבר פיתחו שקעים מתוחמים, מבנים דמויי שסתומים שאפשרו לשקעים בעלי מוליכות גבוהה להיאטם כאשר בפתח אחד של הטרכאיד פוחת הלחץ.
לטרכאידות יש דופנות קצה מחוררות, מה שיוצר התנגדות גדולה לזרימת המים, אך ייתכן שהיה להן יתרון בכך שיכלו לבודד תסחיף אוויר שנגרם כתוצאה מקוויטציה או הקפאה. עורקים התפתחו לראשונה במהלך תקופות יבשות, דלות בפחמן דו-חמצני בתור הפרם המאוחר, בשבטבטים, שרכים וסלגינלים באופן בלתי תלוי זה בזה, ומאוחר יותר הופיעו באמצע הקרטיקון בגנטאים ובבעלי הפרחים. עורקים בצמחים הם צינורות פתוחים ללא קירות קצה, והם ממוקמים קצה מול קצה כדי לפעול כצינור רציף אחד. עורקים אפשרו לאותו שטח חתך של עץ להעביר יותר מים מאשר טרכאידות. זה אפשר לצמחים למלא את גבעוליהם ביותר סיבים מבניים ופתח נישה חדשה לצמחים מטפסים, שיכלו להעביר מים מבלי להיות עבים כמו העץ שעליו גדלו. למרות היתרונות הללו, עץ על בסיס טרכאידות הוא הרבה יותר קל, ולכן זול יותר לייצור, מכיוון שעורקים צריכים חיזוק רב בהרבה כדי למנוע קוויטציה. מרגע שצמחים הגיעו לרמת השליטה הזו על אידוי מים והובלתם, הם נעשו הומו-הידריים, כלומר מסוגלים לחלץ מים מסביבתם דרך איברים דמויי שורשים במקום להסתמך על שכבה של לחות על פני השטח, וזה אפשר להם לגדול לממדים גדולים בהרבה. אבל כתוצאה מחוסר התלות הגוברת שלהם בסובב אותם, רוב הצמחים הווסקולריים איבדו את יכולתם לשרוד התייבשות – תכונה שהאיבוד שלה גובה מחיר כבד. בצמחי היבשה המוקדמים, התמיכה המבנית הושגה בעיקר על ידי לחץ טורגור, במיוחד על ידי השכבה החיצונית של תאים המכונים טרכאידות סטרומיות (sterome tracheids), ולא על ידי העצה, שהייתה קטנה מדי, חלשה מדי ובמיקום מרכזי מדי מכדי לספק תמיכה מבנית רבה. לצמחים עם עצה משנית שהופיעו באמצע הדבון, כמו הטרימרופיטים (אנ') והפרוגימנוספרמים (אנ') (אבותיהם של צמחי הזרע), היו חתכים גדולים בהרבה של עורקים וסקולריים שיצרו שכבות עציות חזקות.