stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
איכון הד
שימוש בסונאר בעטלפים > האבולוציה של הסונאר אל מול האבולוציה של התעופה בעטלפים > היפותזת ראשוניות התעופה

לפי ההשערה הזו, האב הקדמון של העטלפים היה בעל יכולות דאייה שאפשרו לו לקפוץ בין עצים, ובהמשך פיתח יכולת תעופה מתקדמת יותר בעזרת נפנוף בכנפיים שאפשרה לו יכולות שליטה ותמרון טובות יותר. ייתכן וזו למעשה הייתה נקודת הפיצול בין העטלפים אוכלי הפירות לעטלפים אוכלי החרקים, כאשר העטלפים אוכלי החרקים פיתחו בהמשך את הסונאר שסייע להם בתפיסת הטרף. העטלפים חסרי הפירות לא השתמשו בסונאר אלא פיתחו יכולות ראייה גבוהות במקום (סוג אחד בתוך משפחת עטלפי הפירות פיתח סונאר בהמשך).
הראייה המרכזית שתומכת בהיפותזה זו היא החיסכון האנרגטי של שימוש בסונאר בזמן תעופה. לעומת זאת, שימוש בסונאר במצב נייח הוא יקר אנרגטית (עד פי עשרה ממצב מנוחה ללא סונאר). לפי הגיון זה, כדי שהשימוש בסונאר יהיה יעיל מבחינה אנרגטית, התעופה בהכרח התפתחה ראשונה והשימוש בסונאר הותאם אליה בהמשך.
קיים צימוד בין התהליכים של נפנוף הכנפיים, נשימה ואקולוקציה בזמן תעופה, וצימוד זה חסכוני מאוד אנרגטית. לעומת זאת, הצימוד בעת דאייה אינו יעיל אנרגטית, ולכן עטלפים כמעט ולא דואים בזמן התעופה שלהם.
הבעיה העיקרית בהיפותזה זו היא שאין היא מתיישבת עם ההנחה הרווחת לפיה האב הקדמון של העטלפים פעל בלילה- לא ייתכן כי דאה מענף לענף בחשיכה מבלי שימוש בסונאר. אחד ההסברים שניתנו לכך היא שהיו לו ראיית לילה ויכולת שמיעה טובות במיוחד. ראיית הלילה עודנה קיימת אצל העטלפים אוכלי הפירות, אך הוחלפה בסונאר אצל העטלפים אוכלי החרקים.
היפותזה נוספת שלמעשה מחזקת את היפותזת ראשוניות התעופה היא, שהאב הקדמון פעל ביום וניזון בעיקר מפירות אך גם מחרקים בניגוד להשערה הרווחת כי פעל בלילה. תחילה פעל בשעות היום ולכן לא היה לו צורך בסונאר. פיתח יכולת תעופה שהתחילה מדאייה. את החרקים צד בזמן תעופה. אך ברגע שהציפורים השתלטו על הנישה האווירית, התחרו עם העטלפים על מזון וצדו אותם, האחרונים נאלצו לעבור לפעול בלילה ולשם כך התפתח הסונאר. קיימות מספר בעיות שלא מתיישבות עם היפותזה זו, כמו העובדה שבהנחה והיפותזה זו נכונה, משפחת העל rhinolophoids בהכרח פיתחה את היכולת להשתמש בסונאר במצב נייח באופן יעיל אנרגטית לאחר שיכלו כבר לעוף, ואין בכך הגיון.
שימוש בסונאר בעטלפים > האבולוציה של הסונאר אל מול האבולוציה של התעופה בעטלפים > התפתחות במקביל- Tandem development hypothesis

אלטרנטיבה להיפותזת ראשוניות התעופה או ראשוניות הסונאר היא שהשתיים התפתחו ביחד. לפי השערה זו, התפתחות התעופה תוך שלבי הזינוקים, הדאייה ועד לתעופה בעזרת נפנוף בכנף התרחשה במקביל להתפתחות הפקת הפולסים של הסונאר. בהיפותזה זו תומך השילוב החסכוני אנרגטית בין תעופה לשימוש בסונאר, והיא לא סותרת את העובדה שהאב הקדמון של העטלפים פעל בלילה.
שימוש בסונאר בעטלפים > מאפיינים אקוסטיים

על מנת לתאר את מגוון הקריאות שעטלפים משתמשים בהן לאקולוקציה, יש לבחון את תדירותן ואת המאפיינים הטמפורליים שלהן. הבדלים בהיבטים הללו הם אלה שיוצרים קריאות אקולוקציה שמתאימות לתנאים סביבתיים אקוסטיים שונים ולהתנהגויות ציד שונות.
שימוש בסונאר בעטלפים > מאפיינים אקוסטיים > תדירות

תדירותן של קריאות עטלפים נעה מ-11 kHz ועד 212 kHz. קריאות עטלפים אוכלי חרקים aerial-hawking הן בדרך כלל בעלות תדירות של 20 עד 60 kHz משום שזו התדירות שמעניקה להם יכולת לאמוד טווח במדויק. עם זאת, תדירות נמוכה מתאימה למינים מסוימים שלהם טרף וסביבה אחרים (בעיקר טרף גדול וסביבה ללא מכשולים). למשל עטלף מנוקד (Euderma maculatum) (אנ'), מין שניזון מעשים, משתמש בתדירות נמוכה במיוחד, 12.7 kHz, שאותה העשים כנראה אינם מסוגלים לשמוע. היתרון של תדרים נמוכים אלה הוא שהם מאפשרים לעטלף לגלות עשים וחרקים אחרים גם ממרחקים גדולים.
שימוש בסונאר בעטלפים > מאפיינים אקוסטיים > אפנון תדרים ותדירות קבועה

קריאות אקולוקציה נמנות עם שני סוגים עיקריים: סריקות מאופננות תדר (FM – frequency-modulated chirps) וקריאות בתדירות קבועה (CF – constant-frequency).ישנן גם קריאות שכוללות את שני החלקים הנ"ל. סריקת FM היא סיגנל עם טווח רחב, כלומר כוללת סריקה של טווח של תדירויות, לרוב מהתדירות הגבוהה לנמוכה. טון CF הוא סיגנל עם טווח צר, שבו הצליל נשאר קבוע, עם תדירות אחת לכל אורכו.
שימוש בסונאר בעטלפים > מאפיינים אקוסטיים > עוצמה

מדידות עוצמתן של קריאות אקולוקציה הגיעו לטווח שנע בין 60–140 דציבלים במרחק של 10 ס"מ מהמקור. מינים מסוימים של עטלפים יכולים לשנות את עוצמת קריאותיהם באמצע הקריאה, ולהנמיך אותה בשעה שהם מתקרבים לאובייקטים שמחזירים את הצליל בחוזקה. עטלפים יודעים להנחית את העברת הקול באוזן האמצעית בזמן השידור כך שהשידור החזק אינו פוגע בשמיעתו של העטלף. קריאות בעוצמה גבוהה, כגון אלו של עטלפי aerial-hawking (בעוצמה של 133 דציבלים), מותאמות לציד בשמיים הפתוחים. הקריאות העוצמתיות נחוצות משום שהאוויר מנחית קול בתדרים גבוהים במידה רבה, וכן בגלל גודלם הקטן של החרקים שמייצרים הדים חלשים. כמו כן, עטלפים שמכונים "עטלפים לוחשים" פיתחו אקולוקציה באמפליטודה נמוכה על מנת שהעשים שמהם הם ניזונים, אשר מסוגלים לשמוע קריאות אקולוקציה, יתקשו בזיהוי ובהימנעות מעטלפים שמתקרבים אליהם.
שימוש בסונאר בעטלפים > מאפיינים אקוסטיים > קומפוזיציה הרמונית

קריאות יכולות לכלול תדירות אחת או כמה תדירויות שיוצרות סדרה הרמונית (סדרת אוברטונים, צלילים עיליים). במקרה השני, בדרך כלל לקריאה יש אוברטון (צליל עילי) אחד דומיננטי, כלומר תדירות שהעוצמה שלה חזקה יותר משל האוברטונים האחרים בקריאה.
שימוש בסונאר בעטלפים > מאפיינים אקוסטיים > משך הקריאה

קריאת אקולוקציה יכולה להימשך בין 0.2 ל-100 מילישניות, כתלות בשלב במהלך הציד בו העטלף נמצא. למשל, משך הקריאה לרוב יורד כאשר העטלף נמצא בשלבים הסופיים של לכידת הטרף, דבר שמאפשר לעטלף לקרוא קריאות באופן תדיר יותר מבלי שההד יתערבב בקריאה. החיסרון בהפחתת משך הקריאה הוא שמשודרת פחות אנרגיה בסך הכל ולכן ההד שיכול לחזור מאובייקטים ולהישמע על ידי העטלף גם הוא חלש יותר ומקשה על הגילוי. לכן בשלב החיפוש יהיו הקריאות חזקות יותר.
שימוש בסונאר בעטלפים > מאפיינים אקוסטיים > מרווחים בין קריאות

הזמן שעובר בין קריאות אקולוקציה עוקבות (או פולסים) קובע שני היבטים של התפיסה של העטלף. ראשית, הוא משפיע על המהירות שבה מתעדכן המידע האודיטורי של העטלף על הסצנה. למשל, עטלפים מגדילים את קצב הקריאות שלהם (כלומר מפחיתים את המרווח בין הקריאות) כאשר הם מתקרבים למטרה. דבר זה מאפשר לעטלף להשיג מידע חדש בנוגע למיקומה של מטרתו מהר יותר כאשר הוא זקוק למידע הזה יותר. שנית, המרווח בין הפעימות קובע את הטווח המרבי שבו עטלפים יכולים לזהות אובייקטים. זאת משום שעטלפים יכולים לעקוב אחרי הדים שמגיעים רק מקריאה אחת בכל רגע נתון, וברגע שהם קוראים קריאה נוספת הם כנראה מפסיקים להאזין להדים מהקריאה שקדמה לה. למשל, מרווח בין פולסים של 100 מילישניות, שהוא אופייני לעטלף שמחפש אחר חרקים, מאפשר לקול לעבור מרחק של כ-34 מטרים דרך האוויר, כך שהעטלף יכול לזהות אובייקטים רק עד מרחק של 17 מטרים (משום שהקול צריך לעבור את המרחק הלוך ושוב). מרווח בין פולסים של 5 מילישניות, שאופייני לעטלף ברגעים האחרונים לפני תפיסת הטרף, מאפשר לעטלף לזהות אובייקטים רק עד למרחק של 85 ס"מ ממנו. לכן, עטלפים צריכים לבחור כל הזמן בין עדכון מהיר של מידע וזיהוי של אובייקטים רחוקים.
שימוש בסונאר בעטלפים > מאפיינים אקוסטיים > היתרונות בסיגנל FM

היתרון המרכזי של סיגנל FM הוא יכולת להבדיל בין טווחים, וכך למקם את המטרה, בדיוק רב ביותר. התופעה הזו הודגמה באמצעות סדרה של ניסויים אלגנטיים שהראו כיצד עטלפים שהשתמשו בסיגנלי FM הצליחו להבחין בין שתי מטרות נפרדות גם כאשר המטרות היו במרחק של פחות ממילימטר זו מזו. יכולת זו נובעת מהסריקה רחבת התדרים של הסיגנל, שמאפשרת רזולוציה טובה יותר של מרווח הזמן בין הקריאה להד שחוזר, ובכך משפרת את ה-cross-correlation שלהם. בנוסף, אם מתווספים תדרים הרמוניים לסיגנל, יכולת המיקום הופכת לעיתים מדויקת אף יותר.
חיסרון אפשרי אחד של סיגנל ה-FM הוא טווח פעולה מופחת של הקריאה. מפני שהאנרגיה של הקריאה מפוזרת בין כמה תדירויות, המרחק שבו עטלף ה-FM יכול לזהות מטרות הוא מוגבל. הדבר נובע בחלקו מכך שכל הד שחוזר בתדירות מסוימת ניתן לעיבוד רק במשך שבריר מילישנייה, זאת לאור הסריקה המהירה של הקריאה על פני תדרים שונים בלי להישאר זמן רב באף תדירות.
מרכיב בעל תדירות מאופננת (FM) הוא מעולה לצורכי ציד בזמן תעופה בסביבה צפופה. עובדה זו נובעת משני היבטים של סיגנל ה-FM: היכולת למקם את המטרה בצורה מדויקת שהסיגנל בעל הטווח הרחב מעניק, ומשכה הקצר של הקריאה. הראשונה הכרחית משום שבסביבה שמלאה באובייקטים, העטלפים חייבים להיות מסוגלים לזהות את הטרף שלהם בתוך רעש רקע רב. יכולות המיקום התלת-ממדיות של הסיגנל בעל הטווח הרחב מאפשרות לעטלף לעשות זאת, בכך שהן מספרות לו "אסטרטגיה לדחיית אי-סדר". האסטרטגיה הזו משתפרת עוד יותר בזכות השימוש בהרמוניקות, שכפי שכבר צוין מגבירות את יכולות המיקום המדויקות של הקריאה. משכה הקצר של קריאת ה-FM גם הוא מתאים ביותר בסביבות צפופות ובלתי מסודרות, משום שהוא מאפשר לעטלף לקרוא קריאות רבות במהירות רבה מאוד בלי שיתערבבו זו בזו. משמעות הדבר היא שהעטלף יכול לקבל זרם מידע כמעט רציף – דבר חיוני כאשר האובייקטים קרובים, משום שהם יחלפו על פניו במהירות – בלי לבלבל בין ההדים של קריאות שונות.
שימוש בסונאר בעטלפים > מאפיינים אקוסטיים > היתרונות בסיגנל CF

המבנה של סיגנל CF הוא אדפטיבי משום שהוא מאפשר לעטלף CF לזהות גם את מהירותה של מטרה וגם את תנועות הכנפיים שלה, בזכות שינויים בתדירות שמושפעים מאפקט דופלר. אפקט דופלר הוא שינוי בתדירות של גל קול, שנוצר כאשר מקור של קול נע ביחס למקלט. בעטלפים הוא נוצר כאשר העטלף ומטרתו נמצאים בתנועה אחד ביחס לשנייה, וכאשר הכנפיים של המטרה נעות הלוך ושוב (כמו במקרה של עש מרפרף). התנועה הלוך ושוב של הכנפיים של החרק יוצרת תנודות בתדר, דבר שמאפשר לעטלף להבחין במטרות מעופפות גם בתוך סבך צפוף של עצמים.
עטלפי CF נאלצים לפצות על אפקט דופלר על ידי כך שהם מנמיכים את תדירות הקריאות שלהם בתגובה להדים בעלי תדירות מוגבהת, דבר שמבטיח שההד החוזר יישאר בתדירות שאליה מכוונות אוזני העטלף ברמה המיטבית.
בנוסף, כיוון שאנרגיית הסיגנל של קריאת CF מרוכזת בטווח תדירות צר, סך כל האנרגיה של הקריאה גדול הרבה יותר מזה של סיגנל FM. דבר זה נובע מהעובדה שניתן לסכום את ההדים שחוזרים בתוך טווח התדירות הצר לכל אורך הקריאה, שנשארת בתדירות קבועה במשך פרק זמן של עד 100 מילישניות.
מרכיב בעל תדירות קבועה (CF) משמש לרוב עטלפים שצדים את טרפם בזמן תעופה בסביבות פתוחות וחסרות אובייקטים רבים, או עטלפים שמחכים על מושבם עד שטרפם מופיע. הצלחתה של האסטרטגיה הראשונה נובעת משני היבטים של קריאת ה-CF, שמעניקים יכולות זיהוי טרף מעולות. ראשית, טווח הפעולה הגדול יותר של הקריאה מאפשר לעטלפים לזהות מטרות שנמצאות במרחק רב – מצב נפוץ בסביבות פתוחות. שנית, אורך הקריאה מתאים גם הוא למטרות מרוחקות: במקרה כזה יש סיכוי מופחת שהקריאה הארוכה תתערבב בהד שחוזר. האסטרטגיה השנייה מתאפשרת הודות לעובדה שהקריאה הארוכה, בעלת הטווח הצר, מאפשרת לעטלף לזהות תזוזות דופלר, שאותן יוצרים חרקים שנעים לכיוון עטלף יושב או שמתרחקים ממנו.
שימוש בסונאר בעטלפים > הפקת הסיגנלים של הסונאר

בדומה ליונקים אחרים, העטלפים מפיקים את קריאות הסונאר שלהם בבית הקול. אמנם בית הקול של העטלפים גדול יותר באופן פרופורציוני מזה של יונקים אחרים, אך עקרון הפעולה הוא זהה. במיני עטלפים מסוימים ישנן ממברנות קוליות, שהן למעשה שלוחות של החלק הממברנלי של שפתות הקול. בעבר, שיערו כי ממברנות אלה פועלות כמתנדים עצמאיים ובכך מסייעות בהפקת קריאות סונאר אולטרסוניות. היפותזה נוספת הציעה שהממברנות הווקאליות מגבירות את היעילות הווקאלית . בסדרת ניסויים שבוצעה בהמשך, התקבלה המסקנה כי שתי ההיפותזות נכונות- הממברנות הווקאליות מאפשרות לעטלפים להפיק סיגנלים בעלי גובה צליל גבוה, וצלילים חזקים יותר בצורה יעילה.
הפקת הצלילים אצל העטלפים פועלת בהתאם למודל ה-source-filter שהוצע במטרה להסביר את יכולת הדיבור בבני האדם. לדוגמה, מערכת הקול במשפחת הפרספיים (עטלפים מסוג CF/FM) מחלישה את ההרמוניות הראשונה והשלישית בכ־40dB בהשוואה להרמוניה השנייה, שהיא התדירות הדומיננטית בקריאות הסונאר של עטלפים אלה. לפיכך, החדרים השונים במערכת הקול של העטלף מותאמים במיוחד להפקת ההרמוניה השנייה.
עטלפים מסוגלים לשנות את הסיגנלים של הסונאר בהתאם לצרכיהם. דוגמה מרכזית לכך היא השינוי בסיגנל בשלבים הסופיים של לכידת טרף, בהם המרחק הקצר והצורך בלוקליזציה מדויקת של הטרף מחייבים רצף מהיר של פולסים.
עטלפי FM מסוימים משנים את תבנית הפולסים שלהם בהתאם לצורכי הסביבה, כך שבזמן דאייה הם משתמשים בפולסים קצרים בעלי פס רחב ובעוצמה בינונית אך בזמן תעופה במרחבים פתוחים ויסות ה-FM חלש יותר, משך הפולסים ארוך יותר ועוצמתם גבוהה יותר. עטלפי CF/FM מתאימים את תדירות הסיגנלים שלהם כך, שתדירות הסיגנל החוזרת אליהם כתוצאה מאפקט דופלר נמצאת בטווח התדירויות של הגומה האקוסטית. הבקרה על התדירות מדויקת בטווח שבין 50Hz ל-83kHz. עטלפים אלה רגישים לתנודות הקטנות בתדירות ובאמפליטודה שנגרמות מנפנוף הכנפיים של חרקים המאפשרות להם לא רק לזהות אלא אף להבדיל בין סוגי טרף שונים.
הפקת קריאות סונאר בעוצמה גבוהה הוא תהליך בזבזני אנרגטית. הצריכה האנרגטית של תהליך הפקת סיגנלים בקצב של 10Hz אצל עטלפון אירופי בזמן מנוחה היא 10 פעמים הקצב המטבולי שלו במנוחה. לכן בזמן תעופה תהליך הנשימה מצומד לתהליך האקולוקציה, וכך יכול העטלף להפיק קולות אולטרסוניים כמעט בחינם, ללא השקעת אנרגיה.
ראוי להזכיר כי עטלפי הפירות (משפחת הPteropodidae) לא משתמשים באקולוקציה, מלבד הסוג Rousettus שהם בעלי ראיית לילה מצוינת ויכולת לבצע אקולוקציה באמצעות נקישות בלשונם. מערכת האקולוקציה בסוג זה פחות מפותחת ומתקדמת מהסונאר של העטלפים.
שימוש בסונאר בעטלפים > העיבוד העצבי של הסונאר

השימוש בסונאר מתאפשר הודות למערכת השמיעה המפותחת של העטלפים, שמסוגלת להבחין בתדירויות בטווח של בין קילוהרצים בודדים למאות קילוהרצים.
ישנן מספר אדפטציות מרכזיות שנפוצות בין מיני עטלפים שונים, המשרתות מטרה זו.
שימוש בסונאר בעטלפים > העיבוד העצבי של הסונאר > מבנה האוזן החיצונית

האפרכסת גדולה (לעיתים פי כמה מגודלו של הראש). בחלקה הפנימי ישנם לעיתים קרובות חריצים רוחביים או אורכיים, שמטרתם לספק תמיכה מבנית באפרכסת ואולי אף לסייע באיכון מקור הקול.
בעטלפים שמשתמשים בסונאר ניתן למצוא לרוב באוזן החיצונית גם טראגוס, שלו השפעה רבה על לוקליזציה ורטיקלית באמצעות קול. הוכחה לכך הושגה בסדרת ניסויים בה פגעו בטראגוס אצל עטלפים ממין "אפלול אמיקאי", וראו שכתוצאה מכך יכולות הלוקליזציה הורטיקליות של העטלפו השתבשו.
מבנה נפוץ נוסף באוזן החיצונית הוא אנטי טראגוס. מבנה זה רחב ומתמשך עם הקצה החיצוני של האפרכסת.
ישנם מיני עטלפים שיכולים להניע את האפרכסת שלהם. לדוגמה, העטלף ממין פרסף גדול מניע את האפרכסת שלו בכיוונים שונים ומשנה את צורתה בזמן שימוש בסונאר. יתרה מכך, תזוזות האפרכסת נמצאות בקורלציה עם הפקת הסיגנלים של הסונאר. תזוזות אלה ישנו את הבדלי הלחץ בין שתי האוזניים ואת הזווית בכיוון המקור ממנו חוזר ההד.
תופעה מעניינת אצל עטלפים ארוכי- אוזניים מסוימים היא כיווץ המבנה החיצוני של האוזן לצורה דחוסה בזמני מנוחה או תרדמת, ככל הנראה כדי למנוע איבוד מים וחום.
שימוש בסונאר בעטלפים > העיבוד העצבי של הסונאר > מבנה האוזן התיכונה

האוזן התיכונה של העטלפים מזכירה את המבנה הקיים בכלל היונקים, עם כמה התאמות מיוחדות. למשל, עור התוף דק יותר, וקטן יותר אצל עטלפים המשתמשים בתדירויות גבוהות (בטווח של 50kHz עד 125kHz) מאשר בעטלפים המשתמשים בתדירויות נמוכות. ניתן להבחין בקורלציה דומה גם במקרה של עצמות השמע: ככל שנעשה שימוש בתדירויות גבוהות יותר, כך המסה שלהן קטנה יותר בהתאמה.
ישנם שני שרירים באוזן התיכונה: השריר מותח התוף (הנאחז בפטיש ומשמש להידוק עור התוף) ושריר המשוורת (הנאחז בארכוף ומרחיק אותו מחלון הפרוזדור). עטלפי FM משתמשים בשריר המשוורת כדי לפקח על אמפליטודת הסיגנל המגיע לשבלול על ידי כיווצה 10 מילי-שניות לפני הפקת סיגנל ושחרורה בהדרגה לאחר מכן. בשלבים הסופיים של תפיסת חרק, שריר המשוורת פועל בתדירות של מעל 200Hz, אחת מהתדירויות הגבוהות ביותר שנמדדו בזמן פעולה של שריר בבעלי חוליות. שריר המשוורת משמש גם כבקרת מגבר אוטומטי (Automatic gain control) לסיגנלים המגיעים אל השבלול. התכווצות שריר המשוורת מורידה את הרגישות לסיגנל המונפק, מחלישה מעט את התגובה להדים המגיעים מהסביבה הקרובה ומגבירה מאוד את התגובה להדים המגיעים מעצמים מרוחקים. התוצאה של השפעה זו היא שרמת הסיגנל של האקולוקציה המגיע אל השבלול נשארת פחות או יותר קבועה ושווה.
שימוש בסונאר בעטלפים > העיבוד העצבי של הסונאר > מבנה האוזן הפנימית והשבלול

השבלול והאוזן הפנימית בעטלפים דומים לאלה של כלל היונקים, עם התאמות שמאפשרות להם יכולות שמיעה בתדירויות אולטרסוניות. לצורך השוואה, ניתן לראות כי מכרסמים וציפורים בעלי יכולות שמיעה בטווח תדירויות גבוה מוגבלים לתדירויות של עד 12kHz, בעוד אצל העטלפים אוכלי החרקים ישנן התאמות המאפשרות שמיעה בתדירויות של עד ל-160kHz .
אצל עטלפי FM/CF ניתן למצוא התאמות נוספות המאפשרות התמחות וזיהוי בטווח התדירות הקבועה (מרכיב ה-CF) של הקריאה שלהם. התאמות אלה נחקרו לעומק בעטלפים ממשפחת הפרספיים ובעטלפים המשופמים (Pteronotus parnelii) וכוללות "כוונון" לטווח תדירויות צר של מרכיבי האוזן הפנימית, עם אזור גדול במיוחד המותאם להגיב לתדירות של ההדים החוזרים מקריאות הסונאר של העטלף.
ניתן לראות הבדלים בגדלים של השבלול בין עטלפים עם מרכיבי קריאות שונים, כאשר במספר עטלפי FM/CF קוטרו יכול להגיע עד יותר משליש מרוחב הגולגולת.
הממברנה הבזילרית שבשבלול מסייעת לניתוח התדירויות. בדומה ליונקים אחרים, הרוחב והעובי באזורים שונים של הממברנה אינם אחידים ויוצרים גרדיאנט לאורכה שמגיב לתדירויות שונות. סיגנלים בעלי תדירות גבוהה לרוב גורמים לתזוזה באזורים העבים יותר של הממברנה, וההפך. בהשוואה בין הממברנה הבזילרית של עטלפים שמשתמשים בסונאר לבין הממברנה הבזילרית של יונקים שלא משתמשים בסונאר, ניתן לראות שזו של העטלפים עבה יותר. זו ככל הנראה התאמה לשמיעה בטווח תדרים גבוה.
בממברנה הבזילרית של עטלפי CF/FM, אזור נרחב הוא בעלי עובי ורוחב זהים לטובת ניתוח התדירות של ההדים החוזרים שתואמת את התדירות הקבועה של הקריאה שלהם. לדוגמה, אצל המין "פרסף גדול", אזור גדול ולא פרופורציונלי מהממברנה מגיב לסיגנלים שתדירותם באזור ה-83kHz, שזו התדירות הקבועה של ההד החוזר מקריאות העטלף. אזור זה נקרא "גומה אקוסטית" (acoustic fovea). באופן דומה, במיני פרסף אחרים יהיה אזור גדול המקודד את התדר האופייני למין.
התזוזה של הממברנה הבזילרית גורמת לגירוי של נוירוני שמיעה ראשוניים (תאי שערה), שמכווננים לתדירויות שונות. בעטלפי CF/FM רבים מהם מותאמים לטווח התדירויות של ההדים החוזרים מקריאות הCF ואליו הם מגיבים בעוצמה מקסימלית.
שימוש בסונאר בעטלפים > העיבוד העצבי של הסונאר > התליל התחתון

התליל התחתון הוא מבנה במוח האמצעי שמשמש כמרכז לעיבוד מידע שמיעתי. הוא מקבל מידע מגרעין בגזע המוח ושולח אותו הלאה אל קורטקס השמיעה.
העטלפים מודדים את טווח המרחק שלהם מהמטרה באמצעות נוירונים "מכוונני עיכוב" (delay tuned) בתליל התחתון שמגיבים באופן סלקטיבי להפרשי הזמנים שבין הקריאות וההדים החוזרים מהן. הקריאות בהן משתמשים העטלפים לצורכי תקשורת הן לרוב בתדירות נמוכה יותר מאלה שמפיק הסונאר בתהליך האקולוקציה, אז הנוירונים מכוונני העיכוב מאפשרים את ההבדלה בין סוגי הקריאות השונים. במספר מיני עטלפים, התגלה גם כי הנוירונים מגיבים סלקטיבית למשך הקריאה או ההד.
הרגישות של הנוירונים מכוונני העיכוב להפרשי זמנים מתאפשרת במספר דרכים שונות. ראשית, כאשר הם עוברים אקטיבציה, לרוב יגיבו עם פוטנציאל פעולה אחד או פוטנציאלים בודדים. משך התגובה הקצר נותן אינדיקציה טובה לזמן המדויק שבו נקלט הגירוי, ומאפשר תגובה לשני גירויים שהתקבלו בהפרשי זמן קטנים. בנוסף, סף התגובה של נוירונים אלה נמוך מאוד והם מגיבים גם לגירויים חלשים.
במקרה של סיגנלי FM, כל נוירון מכוונן לתדירות מסוימת בסריקה, ולאותה התדירות בהד העוקב. ישנן התאמות גם למרכיב ה-CF שבסיגנל.
שימוש בסונאר בעטלפים > העיבוד העצבי של הסונאר > קורטקס השמיעה

קורטקס השמיעה של העטלפים גדול באופן יחסי בהשוואה ליונקים אחרים. בקורטקס סוגי נוירונים שונים, כשכל סוג מתמחה באופן ספציפי בניתוח אספקטים שונים של מטרה נעה. אספקטים אלה יכולים להיות מרחק, מהירות, גודל ותדירות נפנוף בכנפיים של הטרף (המנותחים על ידי האינטרוול בין פולס לבין ההד שלו), אפקט דופלר בתדירויות ההד החוזר ועוד.
מרבית המחקרים עד היום התמקדו בעיבוד המידע בקורטקס השמיעה של העטלף המשופם Pteronotus parnellii. קריאות הסונאר של עטלף זה כוללות מרכיב CF ומרכיב סריקת FM. ממחקרים אלה עלה כי הקורטקס מכיל סדרת "מפות" של מידע שמיעתי, כשכל אחת מסודרת באופן שיטתי בהתבסס על מאפיינים כמו תדירות או אמפליטודה. הנוירונים בכל "מפה" שכזו מגיבים רק לצירוף מסוים של מידע.
סוגי הנוירונים משתנים בין המפות, שמאורגנות לפי מאפיינים אקוסטיים של הקול ויכולות להיות דו־ממדיות. המאפיינים השונים של הקריאה וההד שלה משמשים את העטלף להסקת מידע על הטרף שלו.
המפות השונות כוללות:
אזור Frequency Modulated (FM)-Frequency Modulated (FM): הנוירונים באזור זה מגיבים רק לצירוף של מרכיב ה-FM שבקריאה ומרכיב ה-FM שבהד החוזר ממנה. הנוירונים המכונים נוירונים "מכוונני עיכוב" נפוצים באזור זה ומכווננים לקליטת הפרשי זמני ספציפיים בין קריאה להד שלה. כך, הם מסייעים בפענוח הטווח של המטרה. נוירונים אלה מאורגנים בטורים בהתאם להפרש הזמנים הספציפי אליו מכוונן כל נוירון. בכל טור הפרשי הזמנים של הנוירונים בו זהה, ועולה בהדרגה בין טור לטור.
אזור Constant Frequency (CF)- Constant Frequency (CF): באזור זה ישנם נוירוני CF-CF, שמגיבים לצירוף של קריאת CF המכילה שתי תדירויות (קריאה בתדירות 30kHz (CF1) ואחת נוספת בתדירות של 60kHz או 90kHz (CF2 או CF3)) וההד החוזר ממנה. לכן, באזור זה, השינויים שנגרמו לתדירות ההד המוחזר כתוצאה מאפקט דופלר יכולים להיות מושווים לתדירות של הקריאה המקורית ובכך לחשב את המהירות של העטלף ביחס למטרה שלו.
גם באזור זה, המידע מעובד על סמך מיקומו בסידור דמוי המפה של האזור.
האזור מחולק לאזורי CF1-CF2 ו-CF1-CF3. בכל אחת מהחלוקות, תדירות ה-CF1 מסודרת על ציר אחד, המאונך לציר עליו מסודרת תדירות ה-CF2/CF3. ברשת הנוירונים שנוצרה מסידור זה, כל נוירון מותאם לצירוף תדירויות ייחודית שמייצגת מהירות מסוימת.
אזור(DSCF) Doppler-shifted Constant Frequency: אזור זה הוא למעשה מפה של הגומה האקוסטית. הנוירונים באזור זה מסודרים ברשת המורכבת משני צירים- האחד מייצג את האמפליטודה של ההד המוחזר (הזווית עם המטרה) והאחר מייצג את תדירות ההד המוחזר (מידע על מהירות המטרה). בסידור זה, כל נוירון מגיב לצירוף ספציפי של תדירות ואמפליטודה.
הנוירונים באזור זה מגיבים לסיגנלי CF לאחר אפקט דופלר שנמצאים בטווח התדירויות הצר אליו מגיבה הגומה האקוסטית. לפי מחקריו של נובואו סוגה (ביולוג יפני), אזור זה הכרחי כדי להבדיל בין תדירויות שונות.
שימוש בסונאר בבעלי חיים אחרים > שימוש בסונאר בציפורי גואשרו וסיס קיני המאכל

מין הגואשרו (עוף השמן) ומספר מינים (כ-16 הידועים כיום) מהסוג סיס קיני המאכל הם העופות היחידים (ולמעשה, ככל הידוע כיום, בעלי החיים היחידים שאינם יונקים) שמשתמשים בסונאר.
הגואשרו הוא עוף לילי הניזון מפירות, וסיס קיני המאכל הוא עוף יומי הניזון מחרקים.
השימוש בסונאר בציפורים התגלה על ידי אלכסנדר פון הומבולדט, שסייר במערה בוונצואלה והבחין בציפורי גואשרו משמיעות קולות נקישה בזמן שעפו במערה. למעשה, הן השתמשו במכניזם סנסורי של אוריינטציה במרחב באמצעות הדי קול החוזרים מקולות שהן מפיקות.
הסונאר בעופות מוגבל לתדירויות נמוכות הנמצאות בטווח השמיעה של האדם ושלהן, ונחשב לפשוט מאוד. זאת בניגוד לסונאר של העטלפים, שמתשמשים בתדירויות גבוהות בטווח האולטרא סאונד (מעל 20kHz).
הפקת הסיגנלים של הסונאר מתבצעת בבית הקול של העופות (syrinx) הממוקם ליד הנקודה בה קנה הנשימה מסתעף לריאות. הסיגנלים מוגדרים כ"קליקים"- כלומר סיגנל אקוסטי קצר שלא כולל שינויים בתדירות לאורך הזמן.
הגואשרו מפיק צרורות של קליקים (בין 2–6) שנתפסים כקליק אחד באוזן האנושית בשל מרווחי הזמן הקצרים שביניהם. אנרגיית הקול מתפלגת בצורה שאינה אחידה בטווח שבין 1kHz ל-15kHz, כאשר טווח התדירות הדומיננטית בחציו הראשון של הקליק נע בין 1.5kHz ל-2.5kHz. התפלגות התדירויות הזו תואמת היטב את טווח השמיעה של הגואשרו. מרבית המינים של סיס קיני המאכל בעלי הסונאר יכולים להפיק קליקים יחידים וגם קליקים "כפולים" (שני קליקים עוקבים), שכמו אצל הגואשרו נתפסים כקליק אחד באוזן האנושית. אולם, ישנם מעט מינים שיכולים להפיק רק קליקים בודדים. מרבית האנרגיה נמצאת בטווח תדירויות שבין 1kHz ל-10kHz.
מטרות השימוש בסונאר אצל העופות עוד לא לגמרי ידועות. ידוע כי הסונאר משמש אותם להתמצאות במרחב ומאפשר להם לקנן במערות חשוכות. הם יעדיפו להשתמש בראייה כאשר תנאי הסביבה מאפשרים זאת כפי שעולה מתצפיות ומגודל העיניים שלהם.לאור זאת, עולה השאלה - האם הוא משמש למטרות נוספות?
על פניו, הקליקים המופקים הם בעלי תדירויות נמוכות ואינם מותאמים לאיתור מטרות קטנות, כמו חרקים. ייתכן כי הגואשרו, הניזון מפירות, משתמש בסונאר לצורכי מציאת מזון. תיעוד של הגואנשרי מפיק קליקים בזמן תעופה ליד עצי דקל נושאי פירות תומך בהשערה זו. אך מפתיע לגלות כי גם מינים מסוימים של סיס קיני המאכל משתמשים באקולוקציה מחוץ למערות בהן מקננים, ומשערים שלשם חיפוש אחר מזון. ייתכן והסונאר משמש גם למטרות תקשורת בין פרטים וייתכן שהוא התפתח מתקשורת כזו במקור.
שימוש בסונאר בבעלי חיים אחרים > שימוש בסונאר בלווייתני שיניים

לווייתני השיניים, הכוללים יותר מ-70 מינים שונים וביניהם דולפינים, פוקניים, דולפיני נהרות, קטלנים וראשתנים גדולי ראש, נבדלים בגודלם ובסביבות המחיה שלהם. ככל הנראה כלל המינים משתמשים באקולוקציה למציאת ולכידת טרף. הם זקוקים ליכולת זו מפני שהם חיים בסביבה מימית בה יכולת הראייה מוגבלת בשל עכירות המים. האקולוקציה אפשרה ללווייתני השיניים להשתלט על נישה חשוכה ללא מקור אור, ובכך להימנע מתחרות עם טורפים אחרים שמסתמכים על ראייה.
לווייתני השיניים מפיקים "קליקים" בתדירויות גבוהות בכיוון אליו מכוון ראשם. בדרך כלל יופיעו כסדרה קצרה של קליקים, שמכונה "click train". האינטרוול בין הקליקים (המכונה ICI) מתפרש על טווח של בין מיקרו-שניות בודדות לבין יותר מ-2 שניות, כתלות במין ומטרת השימוש (לדוגמה, לטובת שימוש באקולוקציה). סדרת קליקים שכזו בעלת ICI הקטן מ-20 מיקרו-שניות, מכונה "burst pulses".
בין לווייתני השיניים, מערכת האקולוקציה של הדולפינן היא הנחקרת ביותר עד כה. הדופינים מסוגלים לאתר מטרות באמצעות הסונאר בטווחים של בין עשרות למאות מטרים.
במפתיע, על אף ההבדלים המהותיים בסביבות המחיה ובגודל הגוף, העטלפים ולווייתני השיניים פיתחו באופן בלתי תלוי מערכת של אקולוקציה בעלת מאפיינים אקוסטיים דומים להפליא- דוגמה יפה לקונברגנציה אבולוציונית.
בשל העובדה שהטרף של העטלף קטן משמעותית משל הלוויתן, היינו מצפים כי התדירויות בהן משתמש העטלף יהיו גבוהות בהרבה כדי לקבל אורכי גל שתואמים לסדר הגודל של הטרף. אך מהירות הקול במים גבוהה כפי 5 ממהירות הקול באוויר, ולכן אורכי הגל של העטלף מתקצרים פי 5 באוויר לעומת המים. זו אחת הדרכים להסביר את העובדה שסיגנלי האקולוקציה של לווייתני השיניים נמצאים, בדומה לעטלפים, בטווח תדירויות של בין 10kHz ל-200kHz (על אף ההבדלים בממדי הטרף).
ראו גם

עטלף-פירות מאכן-הד
לקריאה נוספת

יוסי יובל, עטלפים - מסע בעקבות יונק מעופף, כנרת, זמורה - מוציאים לאור, 2023 (עמ' 75 - 181).
שגיא גידלי

שגיא גידלי (נולד ב-1986) הוא יזם ואיש היי-טק ישראלי. גידלי הוא מייסד-שותף של חד-קרן אבטחת המידע "פרימטר 81", שנמכר ל"צ'ק פוינט" ב-490 מיליון דולר.