ברכיופודים
תיאור > הקשוות והמנגנונים המפעילים אותן

גודלם של ברכיופודים מודרניים נע ממילימטר אחד ועד 10 סנטימטר, ומרבית המינים הם בגודל שבין סנטימטר ל-3 סנטימטרים. לכולם יש שתי קשוות המכסות את הגב והבטן של בעל החיים, שלא כמו הצדפות השייכות למערכת הרכיכות שבהן הקשוות מכסות את צדי בעל החיים. הקשוות מכונות קשווה רגלית (pedicle valve) וקשווה זרועית (brachial valve). הקשווה הזרועית משמשת מבפנים כבסיס ל"זרועות" (brachia) שמהן קיבלה המערכת את שמה, והתומכות בלופופור, המשמש לסינון מזון ולנשימה. הקשווה הרגלית מחוברת מבפנים ל"רגלית" (pedicle), איבר דמוי גבעול שמרבית הברכיופודים משתמשים בו על מנת לעגן את עצמם למצע. הקשווה הזרועית והקשווה הרגלית מכונים לעיתים קרובות הקשווה הגבית (dorsal – כלומר העליונה) והקשווה הבטנית (ventral - התחתונה) בהתאמה, אם כי יש פלאונטולוגים הטוענים כי המונחים "גבי" ו"בטני" הם חסרי משמעות, מכיוון שהם מאמינים כי הקשווה "הבטנית" נוצרה בתהליך אבולוציוני שבו היצור קיפל את משטח גופו העליון מתחת לגופו. הקשווה הרגלית גדולה יותר מהקשווה הזרועית. במרבית מיני הברכיופודים בעלי מפרק משוכלל שתי הקשוות קמורות, ועל שטח הפנים של הקשוות יש קווי גידול או עיטורים נוספים. לעומת זאת, הקשוות של מיני הברכיופודים מהסדרה Lingulida, החופרים מחילות בקרקעית הים, חלקות, שטוחות ובעלות גודל וצורה זהים.
המפרק של ברכיופודים בעלי המפרק המשוכלל בנוי מסידור של שיניים ושקעים תואמים כך שבעת סגירת הקשוות הזרועית והרגלית הן ננעלות תוך מניעת אפשרות להסטה צדית של הקשוות. לברכיופודים בעלי המפרק הפשוט אין סידור של שיניים ושקעים מסוג זה והקשוות שלהן ננעלות בכוח השרירים בלבד.
לכל מיני הברכיופודים יש שרירים מקרבים (adductor muscles), המקובעים בחלק הפנימי של הקשווה הרגלית והסוגרים את הקשוות באמצעות משיכת החלק של הקשווה הזרועית שלפני המפרק. שרירים אלו מכילים הן סיבים "מהירים", הסוגרים את הקשוות במקרי חירום, וסיבים "תופסים", שהם איטיים יותר, אבל יכולים לשמור את הקשוות סגורות למשך זמן ממושך. ברכיופודים בעלי המפרק המשוכלל פותחים את הקשוות באמצעות שרירים מרחיקים (abductor muscles) המצויים בחלק האחורי ומושכים את החלק של הקשווה הזרועית מאחורי המפרק. ברכיופודים בעלי המפרק הפשוט משתמשים במנגנון פתיחה שונה, שבו השרירים מכווצים את חלל הקרביים (הצלום, חלל הגוף המרכזי) וגורמים לו לתפוח כלפי חוץ ובכך להפריד בין הקשוות. שני הסוגים פותחים את הקשוות לזווית של כ-10°. מערכת השרירים המשוכללת יותר של הברכיופודים בעלי המפרק הפשוט מאפשרת לקשוות לפעול כמו מספריים, מנגנון שבו משתמשים מיני הברכיופודים מהסדרה Lingulida, לחפור מחילות בקרקעית הים.
כל קשווה בנויה משלוש שכבות: השכבה החיצונית, הקרויה "ציפוי הקונכית" (periostracum), העשויה מתרכובות אורגניות ושתי שכבות ביומינרליות. שכבת ציפוי הקונכית של הברכיופודים בעלי המפרק המשוכלל עשויה מחלבונים, מתחתיה "שכבה ראשית" של קלציט (סוג של פחמת הסידן) ומתחתיה תערובת של קלציט וחלבונים כשכבה השלישית הפנימית ביותר. לברכיופודים בעלי המפרק הפשוט יש רצף דומה של שכבות, אבל הרכבן שונה מזה של הברכיופודים בעלי המפרק המשוכלל, ושינויים קיימים אפילו בין המחלקות של הברכיופודים בעלי המפרק הפשוט. הברכיופודים מהסדרה Lingulida ומהקבוצה Discinida, שהם בעלי רגלית, מייצרים מסת אם של גליקוזאמינוגליקן (רב-סוכר הבנוי מיחידת דו-סוכר החוזרת על עצמה מספר רב של פעמים), שבו משובץ חומר נוסף: כיטין בציפוי הקונכית, אפטיט המכיל זרחת הסידן בשכבה הביומינרלית העיקרית, ותערובת מורכבת בשכבה הפנימית ביותר, המכילה קולגן וחלבונים אחרים, כיטונופוספט ואפטיט. הקשוות של הברכיופודים בעלי המפרק הפשוט ממשפחת ה-Craniida, שאין להם רגלית והם מדביקים את עצמם ישירות למשטחים קשים, בנויות מציפוי קונכית מכיטין ושכבות ביומינרליות של קלציט. הקשוות יכולות לגדול כך שחומר חדש נוסף סביב כל השוליים, פנימה, החוצה ולצדדים (באנגלית holoperipheral growth) או שחומר חדש נוסף לחלק הפנימי של הקשוות מהחלק האחורי בכיוון החלק הקדמי, כשהוא גדל כלפי הקשווה השנייה (mixoperipheral growth).