אופסין
אופסינים ברשתית העין האנושית > רודופסין

הרודופסין מצוי בתאי הקנה שברשתית. הוא מורכב מהחלבון סקוטופסין הקשור קוולנטית למולקולת רטינל הנמצאת במרכזו. מולקולת הרטינל מתפקדת ככרומופור וגורמת לשינוי מבני בסקוטופסין בתגובה לקליטת פוטון. שינוי מבני זה מפעיל את החלבון טרנסדיוצין אשר מעביר את האות הלאה בתא הקנה וממנו למרכז הראיה במוח. חלבון הרודופסין משמש כמערכת מודל לחקר קולטנים נוספים ממשפחת קולטנים מצומדי חלבון G, עליה הוא נמנה (באאוקריוטים).
הרודופסין ממוקם בקרומים פנימיים בתא הקנה, בעלי מבנה של דסקיות הערומות באופן צפוף זו על זו (כ-2000 דסקיות בכל תא). הרודופסין בנוי משני מרכיבים: מפפטיד בן 348 חומצות אמינו בשם סקוטופסין (Scotopsin) וממולקולת רטינל, נגזרת אלדהידית של ויטמין A, המשמשת ככרומופור. החלבון סקוטופסין שייך למשפחת קולטנים מצומדי חלבון G, אשר מפעילים מסלולי בקרה תוך תאיים בתגובה לאותות חיצוניים. הפעלה של חלבונים במשפחה זו על ידי אות חיצוני גורמת לשינוי מבני בצד התוך תאי של הקולטן ומאפשרת קשירה והפעלה של חלבון G מתאים. האותות החיצוניים מגוונים ויכולים להיות יונים, חומצות גרעין, פפטידים, הורמונים ומולקולות טעם וריח ועוד. במקרה של הרודופסין האות הוא אור הנקלט ברטינל, ומאפשר את תחילתו של תהליך הראייה.
בדומה לכלל החלבונים במשפחת הקולטנים המצומדים לחלבון G, הסקוטופסין, המרכיב החלבוני של הרודופסין, מכיל שבעה סלילי אלפא חוצי-ממברנה, שלוש לולאות בצד התוך-תאי ושלוש לולאות בצד החוץ-תאי. כך שניתן לחלק את הסקוטופסין לשלושה אזורים מבחינת יחסי תפקוד-מבנה: האזור התוך-תאי/ציטוסולי (קצה קרבוקסילי), האזור החוץ-תאי (קצה אמיני) וביניהם האזור הקרומי.
האזור התוך-תאי מאופיין, בנוסף לשלוש הלולאות שבו, בסליל אלפא שמיני קצר, סמוך לזנב הקרבוקסילי, בעל אופי אמפיפילי. צירו של סליל האלפא השמיני כמעט מקביל לקרום והוא קבור בו בחלקו. בנוסף הוא מעוגן לקרום בקצהו על ידי קשירתן של שתי קבוצות פאלמיתוייל (palmitoyl) לציסטאינים 322 ו-323 באופן המבטיח את סמיכותו של הסליל לקרום. סליל 8 מפגין שמירות אבולוציונית ונראה כי יש לו תפקיד, יחד עם הלולאות הפנימיות 2 ו-3, בקשירתו של טרנסדיוצין בשלב ה-מטא2.
האזור החוץ-תאי של הסקוטופסין חשוב לקיפול נכון של החלבון, לעיבודו הנכון בתא ולתעבורתו בתא אל ממברנות הדסקיות. בהתאם לכך מוטציות בלולאות החוץ התאיות גורמות להיתקעות של הסקוטופסין ב-רטיקולום האנדופלזמטי, וליצירת תצמידים (קומפלקסים) של הסקוטופסין עם חלבונים סוככים. דוגמה לחשיבות של אזור זה ליציבות החלבון היא קשר דו-גופריתי (די-סולפידי) המקשר בין לולאה חיצונית 2 לסליל 3. קיומו של הקשר הדו-גופריתי חשוב בייצוב מבנה כיס-הקשירה של רטינל. מאפיין נוסף של אזור זה הוא סוכרים הקשורים בזנב האמינו של החלבון על אספרגינים 2 ו-15 ברצף החלבון ודרושים להפעלה תקינה של טרנסדיוצין בתגובה לאור.
האזור הקרומי מכיל את הכיס הקושר את הרטינל. באזור זה אינטראקציות רבות המייצבות את מצב היסוד של הרודופסין ומאפשרות לו בכך יציבות גבוהה בחשכה. ארבע רשתות של קשרי מימן מקשרות בין הסלילים השונים באזור זה. בקרבת אזור המגע עם הציטוזול, בקצהו הקרבוקסילי של סליל 3 (שיירים 106 עד 139), מצוי מוטיב ה-E(D)RY (שיירים 134 עד 136). זהו מוטיב נפוץ מאוד בקולטנים מצומדי חלבון G (אם כי בדרך-כלל הרצף הוא DRY) ובעל תפקיד בבקרת הקשר עם חלבון ה-G. במצב הלא פעיל של רודופסין מוטיב זה נמצא באינטראקציה יונית עם גלוטמט 247. קשר יוני זה נשבר בשלב שפעול החלבון כתוצאה מאיזומריזצית הרטינל הגורמת לתזוזת סליל 6. תזוזה זו חושפת את המוטיב לציטוזול ומאפשרת לו להגיב עם חלבון ה-G.
סליל מרכזי נוסף הוא סליל 7 אשר מכיל את ליזין 296, השייר היוצר את בסיס השייף עם הרטינל. הקצה הקרבוקסילי של סליל 7 מכיל את מוטיב ה-NPXXY, אשר אופייני גם הוא בקולטנים מצומדי חלבון G. מוטיב זה יוצר מספר אינטראקציות עם סליל 2 ועל כן חשוב ביציבות המבנה של הקולטן.
מוטציות ברצף של גן הסקוטופסין גורמות בדרך כלל לניוון ראייתי חמור דומיננטי ואוטוזומלי בשם רטיניטיס פיגמנטוזה. לעומת זאת מוטציות המוחקות לחלוטין את הגן או מונעות מהגן להיות משועתק או מתורגם לחלבון גורמות רק לפנוטיפ רצסיבי של המחלה. בעוד, בהטרוזיגוטים למוטציות כאלו ניכרת רק ירידה חלקית בתפקוד הראייה. עובדות אלו מדגימות את החשיבות של כמות הפיגמנטים בתא הקנה והחיוניות של תפקודם התקין של כלל הקולטנים.
הפוטון הנקלט ברטינל גורם לסדרה של שינויים מבניים ברודופסין. שינויים מבנים אלו גורמים להפעלת חלבון G בשם טרנסדיוצין (transducin) או Gt. תהליך זה ידוע כ"תהליך ההלבנה", מכיוון שרודופסין מאבד את צבעו במהלכו. זהו תהליך מהיר ומרגע עירור הכרומופור על ידי פוטון ועד להפעלת הרודופסין משך הזמן הוא מסדר הגודל של מילישניות בודדות.
מערכת הרודופסין נוחה להפעלה מלאכותית ומדויקת באמצעות אור ולכן אפיון פיזיקלי של תפקודה במימד הזמן הוא נוח, כמו כן תהליך הבידוד של הרודופסין בכמויות גדולות מרשתיות של בקר הוא פשוט. על-כן מערכת זו הפכה למערכת מודל נוחה בפענוח מנגנון הראייה בפרט ופעילות קולטנים מצומדי חלבוני G בכלל. הבנה מעמיקה של התנהגות הכרומופור והשפעתו המבנית והאנרגטית על רודופסין בכללו, היא צעד מפתח בכך.
הרודופסין נחקר במגוון שיטות ספקטרליות, גנטיות, ביוכימיות ואף נקבע מבנהו התלת-ממדי בעזרת התאבכות קרני רנטגן.
טרנסדיוצין הוא חלבון ה-G המצומד לרודופסין. טרנסדיוצין הוא בעל שלוש תת-יחידות: α, β ו-γ. לאחר הפעלת הרודופסין מתבצעת החלפה של GDP ל-GTP ביחידת האלפא של טרנסדיוצין. החלפה זו מפעילה את טרנסדיוצין, אשר מפעיל את cGMP-phosphodiesterase. הפעלה זו גורמת לירידה בריכוז ה-cGMP בתא. הירידה בריכוז ה-cGMP גורמת לסגירת תעלות יונים תלויות cGMP ובכך לקיטוב של התא, אשר גורם ליצירת פוטנציאל פעולה בתא ולהפעלת הסינפסה.
קיים מנגנון "כיבוי" למצב-הפעיל ברודופסין. לאחר הפעלת הרודופסין מתבצע בו זירחון בשלוש עמדות סרין (334, 338, 343) על ידי חלבון בשם רודופסין-קינאז (Rhodopsin-Kinase). אל הרודופסין המזורחן נקשר החלבון ארסטין (arrestin), אשר "מכבה" את הרודופסין הפעיל. ארסטין נקשר בספציפיות ובמהירות גבוהה ובכך גורם לדעיכה מהירה של האות.