stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
טרמולי
הערות שוליים

↑  המחנה השמיני נחת בנמל טרימולי, משמר, 5 באוקטובר 1943
↑  המחנה החמישי באיטליה, המשקיף, 7 באוקטובר 1943
↑  החל השלב הסופי במערכה על רומא, משמר, 7 באוקטובר 1943
קרבות עזים נטושים באיזור טרמולי, משמר, 8 באוקטובר 1943
↑  ראש הגשר בטרמולי מתרחב והולך, משמר, 11 באוקטובר 1943
| --- | --- |
בקרת זהויות :  NLI: 987007566977805171  BnF: cb15324645c (data)  GND: 4482653-9  LCCN: n82062866  MusicBrainz: 9625d3a5-228c-41f8-ae4c-20db643b3e6b  NKC: ge1230726  NSK: 000602811  SUDOC: 166690252  VIAF: 129026053   WorldCat (עם VIAF): 129026053
טרמונטנה

| --- | --- |

טרמונטנה
 מאפיינים כלליים
 יצרן:  Atelier Tramontana
 שנות ייצור:  2007 - עד היום
 הרכבה:  ספרד
 פלטפורמה:  Rear mid-engine, rear-wheel-drive layout
 אורך:  4,900 מ"מ
 רוחב:  2,080 מ"מ
 גובה:  1,220-1,275 מ"מ
 משקל:  1,268 ק"ג
 בסיס גלגלים:  3,050 מ"מ
 מפרט טכני
 מנוע:  10V צילינדרים, 5,200 סמ"ק המפיק 660 כ"ס (מנוע מרכזי)  12V צילינדרים, מגדש טורבו כפול, 5,500 סמ"ק המפיק 888 כ"ס (מנוע מרצדס בנץ, מנוע מרכזי)
 הילוכים:  תמסורת חצי אוטומטית - 7 מהירויות (מסוג "sequential")
 מהירות מרבית:  325 קמ"ש (דגם Tramontana XTR)
 מעצב:  Atelier Tramontana
טרמונטנה (בספרדית: Tramontana) היא מכונית ספורט בתצורת מכונית מרוץ, אשר הוצגה לראשונה בשנת 2005 בתערוכת המכוניות בז'נבה כמכונית קונספט.
ייצורה הסדרתי של ה"טרמונטנה" התחיל בשנת 2007 עד היום, על ידי מעצב הרכב "Atelier Tramontana" בעיירה מחוז ז'ירונה.
מיוצרים 12 יחידות בשנה.
"טרמונטנה"

2 מושבים בטור
קריטריונים: פורמולה 1
מנוע מרכזי
גוף דגם ה"טרמונטנה" בנוי מיציקת סיבי פחם בתוך גוף הרכב
מרכב הדגם בנוי מסיבי פחם ו"חלת דבש" (Honeycomb)
תאוצת "טרמונטנה" מ-0 ל-100 קמ"ש היא 3.6 שניות (דגם "Tramontana XTR")
מחיר "טרמונטנה R" כ-2,000,000 דולר
דגמי "טרמונטנה"

Tramontana R
Tramontana TR
Tramontana XTR
תצורות "טרמונטנה"

חופה פתוחה (2 נוסעים)
חופה סגורה (2 נוסעים)
תמונות

טרמונטנה
לקריאה נוספת

טרמונטנה  (jalopnik)
הערות שוליים

↑  טרמונטנהultimatecarpage.com/car/3168
↑  טרמונטנהautobild.es/noticias/tramontana-xtr
↑  טרמונטנה tramontanacorp
↑  טרמונטנה- מפרט ומחיר  topspeed.com/cars/tramontana Tramontana Reviews, Specs & Prices - Top Speed
↑  טרמונטנה R ultimatecarpage.com/car/4088/a.d.-Tramontana-R
ערך זה הוא יתום, כלומר אין ערכים בוויקיפדיה שמקשרים אליו. אתם מוזמנים לתרום לוויקיפדיה ולקשר אליו מכמה מהערכים שמכילים את המונח "טרמונטנה".
חורף גרעיני

חורף גרעיני הוא מצב אקלים עולמי תאורטי הנחזה כתוצאה אפשרית של מלחמה גרעינית בקנה מידה גדול. הדעה הרווחת היא כי ניתן לגרום למזג אוויר קר מאוד על ידי פיצוץ מספר גדול של כלי נשק גרעיניים, במיוחד מעל מטרות מתלקחות כמו ערים, מה שיגרום לפליטת כמויות גדולות של עשן ואפר לסטרטוספירה של כדור הארץ. המונח מיושם גם כאחת מהתוצאות של פגיעת אסטרואיד או התפרצות-על געשית ואז מתפתח חורף געשי.
מנגנון משוער

כמויות גדולות של רסיסי חלקיקים שמפוזרות בתוך האטמוספירה יפחיתו באופן משמעותי את כמות אור השמש שמגיע לפני כדור הארץ, ועשויות להישאר באטמוספירה למשך חודשים ואף שנים. רוחות על קו המשווה בכיוון מדרום למזרח ישאו את האפר והאבק, וייצרו חגורה אחידה של חלקיקים המקיפה את חצי הכדור הצפוני בין קווי הרוחב 30° ו-60° (המטרות הראשיות של רוב תרחישי המלחמות הגרעיניות נמצאות כמעט בלעדית בטווח זה). ענני האבק יחסמו את רוב אור השמש, ויגרמו לטמפרטורה על פני הקרקע לצנוח באופן דרסטי.
היסטוריה

ב-1982, מהדורה מיוחדת של כתב העת אמביו הוקדשה להשלכות הסביבתיות האפשריות של מלחמה גרעינית; הוא כלל מאמר שנכתב בידי פול קרוצן וג'.בירקס על השפעות אטמוספיריות. הם העריכו מחדש ואישרו מחדש את ההשלכות עבור שכבת האוזון שצוינו בדוח של האקדמיה הלאומית למדעים משנת 1975 (עד 70% משכבת האוזון יהרסו) ומשכו תשומת לב בפעם הראשונה לאפשרות שכמויות גדולות של עשן ואבק יכולות להיווצר.
היסטוריה > TTAPS (1983)‎

ב-1983 מחקר של ה-TTAPS (ראשי התיבות של שמות המשפחה של המחברים, ר.פ טורקו, או.ב טון, ט.פ אקרמן, ג'.ב פולאק וקארל סייגן) נטל על עצמו לבדוק באופן סיסטמי את ההשלכות האטמוספיריות; הם הושפעו חלקית לכתוב את המחקר על ידי ההצעות של דוקטור א.מ זלצברג (שבניגוד לכותבי ה-TTAPS, האמין שהאבק הראשוני שייזרק לאוויר יהיה האחראי הראשי לשינויים האקלימיים) ומאפקטי הקירור בעקבות סופות האבק של מאדים. על מנת לבצע חישוב של האפקט הם השתמשו במודל דו-ממדי מפושט מאוד של אטמוספירת כדור הארץ והניחו שהתנאים הנתונים בקו רוחב מסוים הם קבועים. המודל גם הניח ארץ מוצקה ושטוחה.
היסטוריה > דו"ח WCRP (1986)‎

בשנת 1986 הארגון המטאורולוגי העולמי מינה את ג'.ס גוליסטין ונ.א פיליפס לסקור את המצב המדעי של הנושא. הם מצאו שמחקרים הניחו באופן כללי תרחיש שבו מחצית מכלי הנשק הגרעיניים בעולם ינוצלו, בעוצמה של 5000Mt בקירוב, הורסים 1,000 ערים בקירוב, ויוצרים כמויות גדולות של עשן פחמני.
העשן שייווצר יהיה אטום ברובו לקרינה מהשמש אבל עביר לקרינה תת-אדומה, ובכך יקרר על ידי חסימת אור השמש אבל לא יגרום לחימום על ידי הגברת אפקט החממה.
הצפיפות האופטית של העשן יכולה להיות גדולה מאוד. שרפות יער ממטרות לא-עירוניות עשויות להגדיל את תוצרי הרסיסים עוד יותר. אבק מהתפוצצויות הקרובות לקרקע נגד מטרות קשיחות תורם גם כן; כל פיצוץ שווה ערך ל-1 מגה-טון יכול לשחרר עד 5 מיליון טונות של אבק, אבל הרוב ייפול במהירות: אבק בגובה רב מוערך בטווח של 0.1-1 מיליון טון פר פיצוץ שווה ערך ל-1 מגה-טון. שרפה של נפט גולמי עשויה גם לתרום באופן משמעותי.
מודלים חד־ממדיים של הולכת חום שנעשה בהם שימוש במחקרים אלה הפיקו טווח של תוצאות, עם שיעורי קירור של 15-42°C בטווח זמן של 14–35 ימים לאחר המלחמה, עם "קו בסיס" של 20°C בקירוב. חישובים יותר מתוחכמים התבססו על שימוש במודלים אקלימיים עולמיים תלת־ממדיים (הדבר נחשב לפרימיטיבי בסטנדרטים של ימינו) ונתנו תוצאות דומות: הטמפרטורה תרד בשיעור של 20 עד 40°C, אבל באופן התלוי באזור.
כל החישובים מראים התחממות גדולה (עד 80°C) בקצה שכבת העשן בגובה של כ-10 קילומטרים; דבר זה מרמז על שינוי מבני במחזוריות ועל האפשרות של מעבר הענן לקווי רוחב נמוכים יותר ואל חצי הכדור הדרומי.
הדו"ח לא ניסה להשוות בין תמותת בני אדם מהקור שלאחר המלחמה לבין התמותה מהפיצוצים.
היסטוריה > TTAPS (1990)‎

ב-1990, במסמך שכותרתו אקלים ועשן: אומדן של חורף גרעיני, TTAPS נתנו תיאור יותר מפורט של ההשפעות האטמוספיריות לטווח הקצר והארוך של מלחמה גרעינית באמצעות שימוש במודל תלת־ממדי:
חודש 1 עד 3: 10% עד 25% מהפיח שנזרק מסולק מיידית על ידי משקעים, כאשר השאר מועבר על פני הגלובוס בפרק זמן של שבוע עד שבועיים.
חישובים של הוועדה המדעית לענייני סביבה (SCOPE) להזרקת עשן בחודש יולי: ירידה של 22°C בקווי הרוחב המרכזיים. ירידה של 10°C באזורי אקלים לחים. הפחתה של 75% בכמויות הגשמים בקווי הרוחב המרכזיים. ירידה בעוצמת האור בין 10% בקווי רוחב דרומיים עד 90% באזורים שבהם הזרקת העשן חזקה.
חישובים של SCOPE להזרקת עשן בחורף: ירידה של 3 עד 4 מעלות צלזיוס. שנה עד שלוש שנים לאחר מכן: 25% עד 40% מהעשן מתייצב באטמוספירה. העשן יציב למשך שנה אחת בקירוב. טמפרטורת קרקע נמוכה במספר מעלות מתחת לנורמה. ירידה בטמפרטורת פני האוקיינוסים של 2 עד 6°C. התרוקנות של 50% משכבת האוזון שתגרום לעלייה של 200% בקרינת ה-UV שמגיעה לקרקע.
היסטוריה > TTAPS (1990)‎ > ויכוח מדעי

התקשורת דיווחה וביקרה בהרחבה את המחקר של TTAPS. הביקורות לא נתמכו על ידי מודלים אלטרנטיביים שנבדקו Nuclear winter: science and politics, by Brian Martin, web.archive.org SGR - Does anybody remember the Nuclear Winter?, web.archive.org, ‏2009-01-13. מחקרים שנערכו לאחרונה (2006) הוכיחו שעשן מסופות אש עירוניות במלחמה אזורית יגרום לקירור ארוך טווח של כדור הארץ אבל באופן פחות דרמטי מתרחיש החורף הגרעיני.
אחת מן ההנחות בתאוריות של היווצרות חורף גרעיני כתוצאה משריפות ענקיות (Large Area Fires), קרי שריפות הבוערות סימולטנית בשטחים רחבים של עשרות קמ"ר, היא כי זמינות החמצן במרכזן של שריפות כאלו היא נמוכה וכתוצאה מכך תגדל כמות החלקיקים הפחמניים שיפלטו לאטמוספירה ויחסמו את קרני השמש. מיכאל פורה וג'ק סרמק פיתחו שיטה להדמיה במודלים פיזיקליים של שריפות ענק והראו באמצעות הדמיות כאלו כי ההנחה של חוסר חמצן בשריפות ענק היא שגויה. הדמיות אלו הראו כי האוויר החם הנוצר ליד הקרקע בשריפות ענק עולה כלפי מעלה בצורת פלומות חמות וביניהם ישנה תנועת כלפי הקרקע של אוויר משכבות האוויר העליונות. תנועה דומה מתקיימת ליד הקרקע במצבים מטאורולוגיים שכיחים. עבודתם פורסמה בכנס הבינלאומי שנערך בטוקיו על הדמיה במודלים ביולי 1988.
1. Poreh, M. and J. E. Cermak, Scale Model Simulation of Large Area Fire Plumes. Proceedings International Symposium on Scale Modeling, Tokyo, Japan July, 1988.
היסטוריה > המחקר משנת 2006 על התוצאות של מלחמה גרעינית אזורית

מחקר שהוצג בכנס השנתי של האיגוד האמריקני לגיאופיזיקה בדצמבר 2006 מצא שאפילו מלחמה גרעינית אזורית בקנה מידה קטן, יכולה לגרום אבדות ישירות כמו שהיו במלחמת העולם ה-2 ולהפריע לאקלים העולמי למשך עשור או יותר. כאשר התרחיש הוא של עימות גרעיני אזורי היכן ששתי אומות הנלחמות זו בזו באזורים סובטרופיים יעשו שימוש בכלי נשק גרעיניים בעלי עוצמה הגבוהה פי 50 מהפצצה שהוטלה על העיר הירושימה (כלומר, 15 קילוטון כל אחד) על מרכזים מאוכלסים ראשיים, החוקרים העריכו שיהיו אבדות של 2.6 מיליון עד 16.7 מיליון לכל מדינה.
כמו כן, עד חמישה מיליון טונות של פיח ישתחררו, שיגרום לקירור של מספר מעלות מעל אזורים גדולים של אמריקה הצפונית ואירואסיה, כולל אזורי גידול התבואה. הקירור יתמשך על פני מספר שנים ועשוי להיות "קטסטרופי" לפי החוקרים.
בארות הנפט של כווית במלחמת המפרץ

השרפה של 526 בארות נפט כוויתיות במהלך מלחמת המפרץ הראתה את התוצאות של פליטות רחבות של חומר בצורת תרסיס לתוך האטמוספירה באזור גאוגרפי מוגבל; מודל חישובי מאולץ שנבדק בדיוק מתחת לתמרת העשן הראה שהטמפרטורה בזמן שיש אור יום עשויה לרדת עד 10 מעלות צלזיוס במרחק של 200 קילומטרים מהמקור.
פרופסור קרל סייגן מאוניברסיטת קורנל, ממחקר ה-TTAPS, ניבא בתוכנית הלילה של רשת ABC שהעשן משריפות הנפט יכול לגרום לאסון אקולוגי עולמי של עננים שחורים שתוצאתם היא קירור גלובלי. פרד סינגר, פיזיקאי לשעבר[דרוש מקור] שהתמחה במדעי האטמוספירה והמומחה לשינויים אקלימיים, פטר את הנבואה של סייגן כשטויות, וחזה שהעשן יתפזר בתוך ימים ספורים. בספרו עולם רדוף שדים, סייגן נתן רשימה של טעויות שהוא עשה (כולל תחזיותיו על התוצאות שריפת בארות הנפט בכווית) כדוגמה של איך המדע הוא תהליך הכרוך בלמידה.
בתרבות הפופולרית

פרק זה לוקה בחסר. אנא תרמו לוויקיפדיה ו. ייתכן שתמצאו פירוט בדף השיחה.
יצירות רבות עוסקות במלחמות, שואה גרעינית או אסונות טבע (לדוגמה: List of nuclear holocaust fiction) וחלקן תיארו מציאות או התייחסו לאיום של חורף גרעיני. בתחום הקולנוע ניתן לציין את מטריקס (כאשר ההתרחשות מתוארת באנימטריקס) ושליחות קטלנית 2: יום הדין. בתחום המוזיקה ניתן לציין את Rust in Peace של מגאדת'.
ראו גם

איכות הסביבה
הכחדה
סוחרי הספק
שעון יום הדין
לקריאה נוספת

Paul J. Crutzen and John W. Birks, The Atmosphere After a Nuclear War: Twilight at Noon, Ambio, Vol 11, No 2-3, p 114, 1982.
Georgii Golitsyn and Phillips, N.A. WCRP, Possible climatic consequences of a major nuclear war, WCP-113, WMO/TD #99, 1986.
R.P. Turco, O.B. Toon, T.P. Ackerman, J.B. Pollack, Carl Sagan, Nuclear Winter: Global Consequences of Multiple Nuclear Explosions, Science, V. 222, No; 4630, December 23, 1983.
Turco, R.P., Toon, A.B., Ackerman, T.P., Pollack, J.B., Sagan, C. (TTAPS) (1990) "Climate and Smoke: An Appraisal of Nuclear Winter", Science, volume 247, pp. 167-168, January.
Mark A. Harwell Nuclear Winter: The Human and Environmental Consequences of Nuclear War Springer, 179 pages, November 1984, ISBN 0-387-96093-7
Nikita Moiseyev, Man, nature and the future of civilization: "nuclear winter" and the problem of a "permissible threshold" Novosti Press Agency Pub. House, Moscow, 92 pages, January 1986
M. I. Budyko, Georgii Golitsyn, Y. A. Izrael Global Climatic Catastrophes Springer, 99 pages, September 1988, ISBN 0-387-18647-6
Guide to Nuclear Winter Study Papers, 1972-1993. Lawrence Livermore Laboratory
הערות שוליים

↑  Atmospheric Chemistry and Physics Discussions (ACPD): Abstracts, by O. B. Toon, R. P. Turco, A. Robock, C. Bardeen, L. Oman, G. L. Stenchikov, Atmospheric Chemistry and Physics, 2006.
↑  Atmospheric Chemistry and Physics Discussions (ACPD): Abstracts, by A. Robock, L. Oman, G. L. Stenchikov, O. B. Toon, C. Bardeen, R. P. Turcos, Atmospheric Chemistry and Physics, 2006
↑  Regional Nuclear War Could Devastate Global Climate, Science Daily, December 11, 2006
↑  Environmental effects from burning oil wells in Kuwait by K. A. Browning, R. J. Allam, S. P. Ballard, R. T. H. Barnes, D. A. Bennetts, R. H. Maryon, P. J. Mason, D. McKenna, J. F. B. Mitchell, C. A. Senior, A. Slingo & F. B. Smith, Nature Publishing Group, 30 May 1991
טונסברג

| --- | --- |
סמל טונסברגסמל טונסברג

 מדינה:  נורווגיה נורווגיה
 מחוז:  וסטפולד
 ראש העיר:  Anne Rygh Pedersen
 בירת העיר:  טונסברג 
 תאריך ייסוד:  871 
 שטח:  329.26 קמ"ר
 אוכלוסייה:  ‏
  ‑ בעיר:  58,561 (1 בינואר 2023)
 קואורדינטות:  59°17′53″N 10°25′25″E﻿ / ﻿59.298055555556°N 10.423611111111°E﻿ / 59.298055555556; 10.423611111111 
 אזור זמן:  UTC+1
 https://www.tonsberg.kommune.no/
  מפת מיקום  מפה מפורטת   (למפת נורווגיה מוגדלת) אוסלו ברגן טרומסה טרונדהיים קריסטיאנסנד נרוויק שוודיה פינלנד אסטוניה רוסיהטונסברג(למפת נורווגיה רגילה) אוסלו ברגן טרומסה טרונדהיים קריסטיאנסנד נרוויק שוודיה פינלנד אסטוניה רוס.טונסברג  he tabBackground:;tabBorder:#aaa;defaultTab:0;
 
טונסברג (בנורווגית: ‏Tønsbergקובץ:Tonsberg.ogg‏Ⓘ‏) היא עיר במחוז וסטפול, השוכנת על החוף המערבי של פיורד אוסלו בנורווגיה.
היסטוריה

טונסברג נחשבת לעיר העתיקה ביותר בנורווגיה וייסודה מיוחס להאראלד הראשון, מלך נורווגיה. אזכור ראשון של העיר בכתובים הוא משנת 1130. העיר גם מוזכרת במאה ה-12 על ידי סנורי סטורלוסון שכתב שטונסברג נוסדה לפני הקרב של הפסיוד (Hafrsfjord) (אנ'). בהתאם לכך, נקבעה שנת הייסוד של העיר כ-871, אף על פי שהדעות חלוקות לגבי השנה המדויקת של הקרב. בתקופת מלחמת האזרחים הנורווגית, ביצרו הבגלרים (Bagler) מצודה הררית מצפון העיר. בחורף 1201 כבשו הביקיבנר (Birkibeinar) את המצודה לאחר מצור של 20 שבועות. במהלך המאה ה-13 בנה הוקון הרביעי, מלך נורווגיה טירה בעיר, "מבצר טונסברג" (אנ'), אולם בסוף המאה ה-13 ירד קרנה של העיר. המגפה השחורה פגעה קשות בעיר בשנת 1349. בסביבות שנת 1500 נכבשה העיר על ידי קנוט אלבסון (אנ'), אציל פרו-שוודי שמרד במלך הדני ששלט בנורווגיה. אולם במהרה המרד דוכא על ידי הנריך קרומדייג' (אנ') שכבש את העיר. העיר נשרפה בשנת 1536 ובעקבות זאת נזנחה למספר שנים. היא שבה לגדולתה במהלך המאה ה-17, כמרכז סחר. אולם משנת 1709 שוב ירדה קרנה של טונסברג, בגלל המלחמה הצפונית הגדולה. בשנת 1738 נפגעה העיר שוב בשריפה גדולה. תייר שפרסם בשנת 1840 ספר על ביקורו בנורווגיה כתב על העיר שהיא פרחה יותר בימי הביניים מאשר בזמן ביקורו באזור.
בשנת 1847 יצא תושב העיר, סבנד פוין (אנ') למסע לים הצפוני, שהניב ציד נאה של כלבי ים. בעקבות זאת, התפתח ענף ציד הלווייתנים וכלבי הים בעיר ועמו עלתה חשיבות העיר. בסוף המאה ה-19 עבר מרכז ציד הלווייתנים לסונפיוד (Sunnfjord) והעיר ירדה מגדולתה. הנאצים, ששלטו בנורווגיה במלחמת העולם השנייה, הקימו את מחנה הריכוז ברגן ליד טונסברג.
ערים תאומות

פורטוגל אבורה, פורטוגל
הערות שוליים

1 2  Robert Gordon Latham, Norway, and the Norwegians: In Two Volumes, Volume 2, Bentley, 1840, page 287
1 2 3  Northern Europe: International Dictionary of Historic Places, pages 1100-1101
| --- | --- |
בקרת זהויות :  NLI: 987007562098105171  BnF: cb12548624q (data)  GND: 4243067-7  ISNI: 0000 0004 0460 3343  LCCN: n84064148  MusicBrainz: a3602409-9f2d-45e3-ac72-10cc054b28a6  NKC: ge787747  VIAF: 132571308   WorldCat (עם VIAF): 132571308
טביעת רגל של DNA

טביעת רגל של DNA באיור
טביעת רגל של DNA (באנגלית: DNA footprinting) היא שיטה לחקירת קישור חלבונים ספציפיים לרצף על DNA במבחנה. ניתן להשתמש בטכניקה זו כדי ללמוד אינטראקציות בין חלבון ל- DNA הן מחוץ לתאים והן בתוך התאים.
ויסות השעתוק נחקר רבות, ובכל זאת יש הרבה דברים שלא ידועים. גורמי שעתוק וחלבונים נלווים הקושרים פרומוטורים, אינזימים המקדמים להנעת שעתוק (פקטורי שעתוק) או לדחיקתם הם יסודיים להבנת הוויסות הייחודי של שעתוק ספציפיים בתוך הגנום. טכניקות כמו טביעת רגל של DNA מסייעות להבהיר אילו חלבונים נקשרים לאזורי ה-DNA הקשורים ועוזרות לפענח את מורכבות השליטה בשעתוק.
היסטוריה

בשנת 1978 פיתחו דייוויד גלאס ואלברט שמיץ את טכניקת טביעת הרגל ב- DNA כדי לחקור את הספציפיות הקושרת של חלבון הדיכאון הלאק. במקור זה היה שינוי בטכניקת הרצף הכימי של מקסם-גילברט.
שיטות

היישום הפשוט ביותר של טכניקה זו הוא להעריך אם חלבון נתון נקשר לאזור העניין בתוך מולקולת DNA. תגובת שרשרת פולימראז (PCR) מגבירה (מכפילה) ומתייגת את אזור העניין המכיל אתר קישור לחלבונים פוטנציאלי, באופן אידיאלי אורך המקטע להגברה הוא בין 50 ל 200 זוגות בסיס. מוסיפים את החלבון הפוטנציאלי לחלק מ- DNA התבנית שהוגבר וחלק משאירים ללא חלבון, לשם השוואה מאוחרת יותר. מוסיפים חומר המעכל DNA ל2 המבחנות (עם וללא החלבון). חומר זה הוא כימיקל או אנזים שיחתוך במקומות אקראיים באופן עצמאי ברצף. התגובה צריכה להתרחש מספיק זמן כדי לחתוך כל מולקולת DNA במקום אחד בלבד. חלבון הקושר אזור באופן ספציפי בתוך תבנית ה- DNA יגן על ה- DNA אליו הוא קשור מפני חומר המחשוף. מריצים את שתי הדגימות זו לצד זו על ידי אלקטרופורזה בג'ל פוליאקרילאמיד. החלק של תבנית ה- DNA ללא חלבון ייחתך במקומות אקראיים, וכך כאשר הוא מופעל על ג'ל, ייצור חלוקה כמו סולם לא יהיה "חורים" חלקים ריקים בסולם. תבנית ה- DNA עם החלבון תביא להפצת סולם עם שבירה בתוכו מקטעים ריקים/חסרים, זוהי - "טביעת הרגל", באזורים אלו ה- DNA מפני החומר המעכל. הערה: ניתן להריץ רצף DNA כימי של מקסם-גילברט לצד הדגימות על ג'ל הפוליאקרילאמיד כדי לאפשר חיזוי של המיקום המדויק של אתר קשירת הליגנד.
שיטות > תִיוּג

תבנית ה- DNA מתוייגת בקצה 3 'או 5', תלוי במיקום האתר / ים הקישור לתווית. תוויות שניתן להשתמש בהן הן: רדיואקטיביות (radioactivity) ותווית זרחנית (fluorescence) . לרוב משתמשים בתווית רדיואקטיביות לתיוג שברי DNA לניתוח טביעת רגליים (DNA footprinting), שכן השיטה פותחה במקור מטכניקת הרצף הכימי של מקסם-גילברט. תיוג רדיואקטיבי רגיש מאוד ואופטימלי להדמיית כמויות קטנות של DNA. תיוג פלואורסצנטי הוא שיטה מתקדמת יותר העדיפה בשל הסכנות שבשימוש בכימיקלים רדיו. עם זאת, לעיתים קשה יותר להשתמש בשיטה הפלואורסצנטית מכיוון שהיא לא תמיד רגישה מספיק בכדי לזהות את הריכוזים הנמוכים של גדילי ה- DNA המשמשים בניסויים לזיהוי טביעת רגל DNA.
שיטות > ריאגנט חיתוך (באנגלית: Cleavage agent)

ניתן לבחור במגוון ריאגנטים לחיתוך. ריאגנט רצוי הוא נייטרלי ברצף, קל לשימוש וקל לשליטה. אין ריאגנטים זמינים העומדים בכל התקנים הללו, כך שניתן לבחור סוכן מתאים, בהתאם לרצף ה- DNA והליגנד שמעניין אותך. ריאגנטים החיתוך הבאים מתוארים בפירוט: DNase I הוא חלבון גדול המתפקד כ-אנדונוקלא'ז (באנגלית:endonuclease) כפול גדיל. הוא קושר את התעלה הקטנה של ה- DNA ומבקע את עמוד השדרה הפוספודיאסטר. זהו ריאגנט חיתוך טוב לטביעת רגל של DNA (באנגלית:DNA footprinting) מכיוון שגודלו מאפשר לעכב אותו פיזית בקלות. לפיכך סביר יותר שהפעולה שלו תחסם על ידי חלבון קשור ברצף DNA. בנוסף, אנזים DNase I נשלט בקלות על ידי הוספת EDTA כדי לעצור את התגובה. עם זאת ישנן מגבלות בשימוש ב- DNase I. האנזים אינו חותך DNA באופן אקראי; פעילותו מושפעת ממבנה ה- DNA והרצף המקומי ולכן מביאה ליצירת סולם לא אחיד. זה יכול להגביל את הדיוק של חיזוי אתר הקישור של חלבון למולקולת ה- DNA. צורת חיתוך נוספת היא על ידי שימוש ברדיקלים של הידרוקסיל הנוצרים מתגובת פנטון, הכוללת חיזור Fe2 + עם H2O2 ליצירת מולקולות הידרוקסיל חופשיות. מולקולות הידרוקסיל אלה מגיבות עם עמוד השדרה של ה- DNA, וכתוצאה מכך הוא נשבר. בשל גודלם הקטן, לטביעת הרגל המתקבלת על ידי ה- DNA יש רזולוציה גבוהה. בניגוד ל- DNase I אין להם תלות ברצף וגורמים לסולם המופץ בצורה הרבה יותר שווה. ההיבט השלילי של שימוש ברדיקלים של הידרוקסיל כריאגנט חיתוך הוא שהם משתמשים זמן רב יותר בגלל תגובה איטית יותר. שיטת חיתוך נוספת היא להשתמש בהקרנה אולטרה סגולה (UV) לריגוש חומצות גרעין וליצירת פעולות פוטו (באנגלית:Photoreactions), מה שמביא לבסיסים פגומים בגדיל ה- DNA. פעולות פוטו יכולות לכלול: הפסקות של גדילים בודדים, אינטראקציות בין גדילי DNA או בתוכו, תגובות עם ממיסים, או קישורים צולבים עם חלבונים. לתהליך העבודה של שיטה זו יש שלב נוסף, לאחר שטופלו גם ה- DNA המוגן והלא מוגן שלך, מבצעים PCR לגדילים החתוכים. ההכפלה תסתיים עם הגעה לבסיס פגום, וכך כאשר תוצרי ה- PCR מופעלים זה לצד זה על ג'ל; רצף ה- DNA המוגן יראה רצועה נוספת שבה היה ה- DNA מקושר בין חלבון קשור. היתרונות בשימוש ב- UV הם שהוא מגיב מהר מאוד ולכן יכול לתפוס אינטראקציות שרק רגעיות. בנוסף זה יכול להיות מיושם על ניסויים in vivo, כי UV יכול לחדור קרומי תאים כך שניתן להשתמש בתאים שלמים ולא רק בDNA נקי (in vivo). חסרון הוא שקשה לפרש את הג'ל, מכיוון שהחלבון הקשור אינו מגן על ה- DNA, הוא רק משנה את פעולות התצלום בסביבה.
שימושים מתקדמים > טביעת רגל תוך תאית (In vivo footprinting)

טביעת רגל in vivo היא טכניקה המשמשת לניתוח האינטראקציות בין חלבון ל- DNA המתרחשות בתא בנקודת זמן נתונה. DNase I יכול לשמש כריאגנט חיתוך אם קרום התא היה פגוע. עם זאת ריאגנט החיתוך הנפוץ ביותר המשמש הוא הקרנת UV מכיוון שהוא חודר לקרום התא מבלי לשבש את מצב התא (אין צורך בפגיעה בממברנה התא) וכך ניתן לבצע אינטראקציות בהתאם לשינויים תאיים. ברגע ש- DNA נפגע על ידי UV, ניתן לסנן את התאים ולטהר את ה- DNA לצורך ניתוח אזור מעניין. PCR בתיווך תיוג היא שיטה חלופית לטביעת רגל תוך תאית. לאחר שנעשה שימוש בריאגנט חיתוך על ה- DNA הגנומי, וכתוצאה מכך מתקבלים גדילים בודדים, וה- DNA מבודד, הקישור של החלבון הנוסף על נקודות השבירה. מהווה את האזור המוגבר בין המקשר לפריימר ספציפי לגן, וכאשר מריצים אותו על ג'ל פוליאקרילאמיד, תהיה לו טביעת רגל במקום בו נקשר חלבון. ניתן להשתמש בטביעת רגל תוך תאית בשילוב עם אימונופרסיפיטציה (באנגלית:immunoprecipitation) כדי להעריך את הספציפיות לחלבון במקומות רבים ברחבי הגנום. את ה- DNA הקשור לחלבון העניין משקיעים ביחד עם נוגדן לחלבון זה (אימונופרסיפיטציה), ואז ניתן להעריך את קשירת האזור הספציפי באמצעות טכניקת טביעת הרגל של ה- DNA.
שימושים מתקדמים > טביעת רגל כמותית

ניתן לשנות את טכניקת טביעת הרגל של ה- DNA כדי להעריך את חוזק הקישור של חלבון לאזור של DNA. באמצעות ריכוזים משתנים של החלבון לניסוי טביעת רגל, ניתן לראות את מראה טביעת הרגל כאשר הריכוזים גדלים ואז ניתן לאמוד את הזיקה המחייבת חלבונים.
שימושים מתקדמים > איתור באמצעות אלקטרופורזה נימית (Detection by capillary electrophoresis)

כדי להתאים את טכניקת טביעת הרגל לשיטות זיהוי מעודכנות, שברי ה- DNA המסומנים מזוהים על ידי מכשיר אלקטרופורזה נימי במקום על ידי הרצה בג'ל פוליאקרילאמיד. אם קטע ה- DNA המיועד לניתוח מיוצר על ידי תגובת שרשרת פולימראז (PCR), פשוט לקשר בין מולקולה פלואורסצנטית כמו קרבוקסיפלואורסצ'ין (FAM) לפריימרים. בדרך זו, השברים המיוצרים על ידי עיכול DNaseI יכילו FAM ויהיו ניתנים לזיהוי על ידי מכונת האלקטרופורזה הנימית. בדרך כלל, תקני גודל עם תווית carboxytetramethyl-rhodamine (ROX) מתווספים גם לתערובת השברים שניתחו. אתרי קישור לפקטורי שעתוק זוהו בהצלחה בדרך זו.
Genome-wide assays (GWA)

ריצוף הדור הבא, ריצוף מתקדם (Next-generation sequencing) אפשר גישה רחבה לגנום לזיהוי טביעת רגל DNA. מבחני כרומטין פתוחים כגון DNase-Seq ו- FAIRE-Seq הוכיחו שהם מספקים את המיפוי של פקטורים רגולטורים עבור סוגי תאים רבים. עם זאת, מבחנים אלה דורשים כמה ניתוחים ביואינפורמטיקה במורד הזרם על מנת לספק עקבות DNA של הגנום. ניתן לסווג את כלי החישוב המוצעים בשתי מחלקות: גישות מבוססות פילוח (segmentation-based) ומוקדות אתרים .
שיטות מבוססות פילוח מבוססות על יישום מודלים של מרקוב מוסתר או שיטות חלון הזזה כדי לפלח את הגנום לאזור כרומטין פתוח / סגור. דוגמאות לשיטות כאלה הן: HINT, שיטת Boyle ושיטת Neph . לעומת זאת, שיטות ממוקדות אתרים, מוצאות טביעות רגל בהתחשב בפרופיל הכרומטין הפתוח סביב אתרי קשירה הנחזים-למוטיב (motif-predicted), כלומר אזורים רגולטוריים שנחזו באמצעות מידע מקדים על רצף DNA- חלבון (מקודדים במבנים כגון מטריצת משקל מיקום). דוגמאות לשיטות אלה הן שיטת CENTIPEDE ו- Cuellar-Partida.
ראו גם

נוקלאוזום
קוד היסטונים
טקס פרסי האקדמיה הבריטית לקולנוע ה-5

| --- | --- |
 תאריך:  8 במאי 1952 
 מיקום:  Odeon Marble Arch (1928-1964) 
 המועמדים והזוכים הבולטים
 הסרט הטוב ביותר:  La Ronde
 →4 6←
 
טקס פרסי האקדמיה הבריטית לקולנוע ה-5 שמעניקה האקדמיה הבריטית לאמנויות הקולנוע והטלוויזיה, נערך בשנת 1952, בו הוענקו פרסים לסרטים הטובים ביותר של שנת 1951.