stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
חאבייר קלמנטה
קריירת אימון > נבחרת ספרד

בקיץ 1992 מונה קלמנטה לתפקיד מאמן נבחרת ספרד, שכשלה קודם לכן להעפיל לטורניר יורו 1992. הבכורה שלו כמאמן ספרד הייתה ב-9 בספטמבר, בניצחון 0–1 משחק ידידות מול אנגליה. משימתו הראשונה כמאמן הנבחרת הייתה העפלה ממוקדמות מונדיאל 1994. תקופתו הראשונה הייתה מלווה במחוקות רבות. בחודשיים הראשונים לתפקידו סיימה הקבוצה שלוש פעמים בשוויון 0-0 במסגרת מוקדמות המונדיאל, ובמקביל הוא החל בתהליך של שינוי בסגל הנבחרת. עד לקלמנטה היוותה "חמישיית העייט", שחקני הבית של ריאל מדריד וביניהם אמיליו בוטרגניו, רפאל מרטין ואסקס ומיצ'ל, להתבססות על שחקני ברצלונה של יוהאן קרויף. שני ניצחונות רצופים של 0–5 במוקדמות המונדיאל, על נבחרות ליטא ולטביה, הורידו את גובה הלהבות, וספרד העפילה מהמקום הראשון לטורניר מונדיאל 1994 בארצות הברית.
בטורניר המונדיאל, צלחה ספרד את שלב הבתים ללא הפסד, ורשמה ניצחון 0–3 מרשים בשמינית הגמר מול שווייץ. ספרד סיימה את דרכה בטורניר בשלב רבע הגמר מול איטליה. רוברטו באג'ו כבש את שער הניצחון שתי דקות לסיום, ובתוספת הזמן מרפק של מאורו טאסוטי לפניו של לואיס אנריקה, שהיה צריך לזכות את ספרד בפנדל, לא נשרק על ידי השופט.
ספרד צלחה את מוקדמות יורו 1996 עם מאזן נקי מהפסדים והעפילה מהמקום הראשון בבית. בטורניר יורו 1996 באנגליה צלחה ספרד את שלב הבתים, שוב ללא הפסד, ושוב הודחה בשלב רבע הגמר, הפעם לאחר הפסד לאנגליה המארחת בדו-קרב בעיטות עונשין, שסיים את דרכה בטורניר.
ספרד סיימה טורניר מוקדמות נוסף ללא הפסד, כשהעפילה מהמקום הראשון במאזן של שמונה ניצחונות מעשרה משחקים ממוקדמות מונדיאל 1998. לאחר טורניר המוקדמות, ב-28 בינואר 1998, נוצחה ספרד על ידי צרפת במשחק ידידות משער של זינדין זידאן. הפסד זה קטע רצף של 31 משחקים ללא הפסד, שהחל ב-7 בספטמבר 1994 עם ניצחון על קפריסין במוקדמות היורו ונמשך שלוש וחצי שנים. רצף זה היה הארוך ביותר של ספרד בהיסטוריה עד אז. במונדיאל 1998 בצרפת הופתעה ספרד עם הפסד לניגריה בתוצאה 2–3 במשחק הראשון, וכשלה לנצח את פרגוואי במשחק השני, עם תיקו 0-0 בלבד. ספרד אמנם גברה 1–6 מרשים על בולגריה במשחק האחרון, אך ניצחון של פרגוואי על ניגריה סיים את דרכה בטורניר באופן מפתיע כבר לאחר שלב הבתים.
קלמנטה אמנם נותר בתפקידו לאחר הטורניר, אך לא החזיק בו מעמד זמן רב. ב-5 בספטמבר 1998, עם פתיחת מוקדמות יורו 2000, נוצחה ספרד 2–3 בקפריסין, ובעקבות ההפסד פוטר קלמנטה מתפקידו. הוא הדריך את נבחרת ספרד במשך 62 משחקים, ורשם מאזן נאה של 36 ניצחונות לעומת שישה הפסדים בלבד.
קריירת אימון > חזרה לליגה הספרדית

זמן קצר לאחר פיטוריו מהנבחרת, חזר קלמנטה לליגה הספרדית. הוא מונה למאמנה של ריאל בטיס שבעה מחזורים לאחר פתיחת עונת 1998/1999, כשהקבוצה הייתה במקום האחרון בליגה. הוא הוביל אותה בסיום העונה למקום ה-11 במרכז הטבלה והרחק מקרבות הירידה, וסיים את דרכו בקבוצה בסיום העונה. מקרה כמעט זהה קרה לו עונה אחר כך, כשהתמנה למאמנה של ריאל סוסיאדד לאחר תשעה מחזורים מפתיחת העונה, והוביל אותה בסיום העונה למקום ה-13. הפעם חוזהו חודש והוא פתח עם הקבוצה את עונת 2000/2001. קלמנטה פוטר מתפקידו שישה מחזורים לאחר פתיחת העונה, בהם השיג ניצחון אחד בלבד. זמן קצר לאחר פיטוריו התמנה בפעם היחידה בקריירה למאמן קבוצה שאינה ספרדית, כשחל לאמן את אולימפיק מרסיי הצרפתית. הקבוצה הייתה שקועה בחלק התחתון של הטבלה, וקלמנטה פוטר מתפקידו לאחר חמישה חודשים בלבד, עוד בטרם סיום העונה.
לאחר שפתח את עונת 2001/2002 ללא קבוצה, נקרא קלמנטה להציל את טנריפה מירידה, 12 מחזורים לסיום העונה. הוא הצליח להשיג ניצחון במשחק הראשון שלו בתפקיד, אך ההמשך היה מוצלח פחות והוא לא הצליח להשאיר את הקבוצה בליגה. בסיום העונה סיים קלמנטה את תפקידו בקבוצה.
קריירת אימון > קדנציה שלישית בבילבאו ובאספניול

לאחר ששוב פתח את העונה ללא קבוצה, הצטרף קלמנטה לקדנציה שלישית באספניול לאחר 14 מחזורים בעונת 2002/2003. הוא היה המאמן השלישי של הקבוצה באותה עונה, אך הצליח לשנות את מצבה ולהשאיר אותה בליגה הבכירה, מרחק שבע נקודות מהקו האדום. חוזהו חודש לעונה נוספת, אך הוא פוטר עשרה מחזורים מפתיחתה כשהוא מותיר את הקבוצה במקום האחרון. יורשו, לואיס פרננדז, הציל בסופו של דבר את הקבוצה מירידת ליגה.
קלמנטה נותר ללא קבוצה עד לסיום אותה העונה. הוא לא אימן כלל במהלך כל עונת 2004/2005, ועשרה מחזורים לתוך עונת 2005/2006 חזר למגרשים כשהתמנה בפעם השלישית לתפקיד מאמן בילבאו. הקבוצה הייתה אז במקום האחרון בליגה, וקלמנטה הוביל אותה עד למקום ה-12 ולהישארות בליגה בפער של שש נקודות מהקו האדום. הצלת הקבוצה זיכתה אותו בחוזה לעונה הבאה, אך הוא פוטר עוד בטרם התחילה מכיוון שהעביר ביקורת על מדיניות הרכש של הבעלים.
קריירת אימון > נבחרות לאומיות והליגה הספרדית

ב-21 ביולי 2006 התמנה קלמנטה לתפקיד מאמן נבחרת סרביה. מטרתו הראשונה הייתה טורניר מוקדמות יורו 2008, שהחל חודשיים לאחר מינויו. הוא החל את דרכו בנבחרת בניצחון 1–3 על צ'כיה במשחק ידידות, בו החל בתהליך של חילופי דורות בנבחרת. פתיחת דרכו במוקדמות היורו הייתה מוצלחת, וכללה שלושה ניצחונות ביתיים ותיקו אחד בחוץ. אמנם, אז חלה ירידה ביכולתה של הנבחרת. בעשרה המשחקים הנותרים במוקדמות היא צברה שלושה ניצחונות נוספים בלבד, וסיימה במקום השלישי בבית, אחרי פולין ופורטוגל. בעקבות הכישלון להעפיל, פוטר קלמנטה מתפקידו ב-6 בדצמבר 2007.
ב-6 במרץ 2008 חזר קלמנטה לליגה הספרדית, בניסיון להציל את ריאל מורסיה מירידה. הוא אמנם הצליח לשפר את יכולתה של הקבוצה ב-12 המחזורים שנותרו, אך היא ירדה בפער משמעותי של 13 נקודות מהקו האדום לליגת המשנה. הוא המשיך לאמן את הקבוצה גם בליגת המשנה, ובכך למעשה אימן קבוצה שאינה בליגה הבכירה לראשונה מזה 27 שנים, אז עזב את קבוצת המילואים של בילבאו. קלמנטה פוטר מתפקידו 16 מחזורים מפתיחת העונה, כשהקבוצה בסכנת ירידה לליגה השלישית.
ב-6 באפריל 2010, שמונה מחזורים לסיום עונת 2009/2010, התמנה קלמנטה לתפקיד מאמן ריאל ואיאדוליד, והיה למאמן השלישי של הקבוצה באותה עונה בניסיון להציל אותה מירידה. אמנם, הוא חווה שוב ירידת ליגה, כשקבוצתו סיימה נקודה אחת בלבד מתחת לקו האדום.
ב-13 באוגוסט 2010 קיבל קלמנטה את תפקיד המאמן בנבחרת קמרון, לאחר שהפסידה בכל משחקיה במונדיאל 2010. הוא החל את דרכו בנבחרת עם ניצחון 1–3 בחוץ מול מאוריציוס במסגרת מוקדמות גביע אפריקה לאומות 2012, אך על אף שהייתה פייבוריטית, נבחרתו סיימה רק במקום השני בבית אחרי סנגל וכשלה להעפיל לטורניר. בעקבות כך, פוטר קלמנטה מתפקידו ב-25 באוקטובר 2011, לאחר כ-14 חודשים בלבד.
ב-13 בפברואר 2012 חזר קלמנטה לליגה הספרדית, כשקיבל את תפקיד מאמן ספורטינג חיחון. פעם נוספת, מטרתו הייתה להציל את הקבוצה מירידה, אך פעם נוספת הוא לא הצליח לשרוד בליגה עם חיחון, והקבוצה נשרה לליגת המשנה. בעקבות הירידה סיים קלמנטה את תפקידו בקבוצה. במהלך הקדנציה הקצרה, רשם קלמנטה את משחקו ה-500 כמאמן בליגה הספרדית הבכירה, במשחק בו הפסידה חיחון 1–2 בחוץ לגרנדה.
ב-25 בספטמבר 2013 מונה קלנטה לתפקיד מאמן נבחרת לוב, לאחר שלא עברה את השלב הראשון במוקדמות מונדיאל 2014. בפברואר 2014 הוא הוביל את נבחרתו לזכייה בטורניר אליפות האומות האפריקאיות.
תארים > תארים כשחקן

הגביע הספרדי (3): 1968/1969
תארים > תארים כמאמן

אליפות ספרד (2): 1982/1983, 1983/1984
הגביע הספרדי: 1983/1984
הסופר קאפ הספרדי: 1984
אליפות האומות האפריקאיות: 2014
תארים > תארים אישיים

פרס דון בלון למאמן העונה בליגה הספרדית (3): 1982/1983, 1983/1984, 1986/1987
כוחות הקשר של רוסיה

ערך זה עוסק בחיל הקשר הרוסי. אם התכוונתם לחילות קשר בעולם, ראו .
| --- | --- |
 סמל  דגל
 פרטים
 מדינה:  רוסיה רוסיה
 שיוך:  כוחות היבשה הרוסיים 
 אירועים ותאריכים
 תקופת הפעילות:  1877–הווה (כ־148 שנים) 
 מלחמות:  מלחמת רוסיה-יפן, המעורבות הרוסית במלחמת האזרחים בסוריה, מלחמת צ'צ'ניה הראשונה, מלחמת צ'צ'ניה השנייה, משבר קרים 2014, החזית המזרחית במלחמת העולם השנייה, מלחמת אפגניסטן, מלחמת העולם הראשונה, מלחמת אוקראינה–רוסיה 
 
סמל החיל.
חיל הקשר (ברוסית: Войска связи Российской Федерации) הוא חיל בכוחות המזוינים של הפדרציה הרוסית, אשר חייליו פועלים בכל אחת מזרועות הכוחות המזוינים צבא היבשה, הצי וכוחות האוויר והחלל. חיל הקשר נועד לפרוס מערכות תקשורת ולספק שליטה ובקרה בתקופת שלום ובעת מלחמה. כמו כן, הם מופקדים על משימות תפעול של מערכות הפעלה וציוד אוטומציה בנקודות בקרה.
החיל הוקם לראשונה בשנת 1877 כחיל הקשר של הצבא הקיסרי הרוסי. במתכונתו הנוכחית התגבשה לאחר התפרקות ברית המועצות.
יחידות הקשר של צבא היבשה, של הצי ושל חיל האוויר והחלל מתפקדות תחת פיקוד למפקד הקשר של החיל הפציפי. תאום כללי וקביעת מדיניות כללי מבוצעת על ידי מנהל קרש ראשי של המטה הכללי.
מפקדים

מפקד חיל הקשר עומד בראש מינהל הקשר הראשי של הכוחות המזוינים של הפדרציה הרוסית
אלוף-משנה גנאדי גיצ'קין - 1992-1997;
אלוף-משנה אלוף יורי זאלוגין - 1997-2003;
אלוף-משנה ניקולאי ליאסקלו - 2003-2005;
אלוף-משנה אלוף יבגני קרפוב - 2005-2008;
לוטננט גנרל יבגני מייצ'יק - 2008—2010;
לוטננט גנרל ואדים מליוקוב - 2010–2013;
אלוף חליל ארסלנוב - 2013 - 2020.
לוטננט גנרל ודים שמארין - החל מ-2020
גלריה

חיל הקשר
סמל חיל הקשר של הצבא הרוסי.
מסמלי חיל הקשר של הכוחות המזוינים של רוסיה
תג היחידה הישן של החיל
מסמלי החיל
סמל מרכז התקשורת הראשי ה-14 של המטה הכללי של הכוחות המזוינים של הפדרציה הרוסית.
מסמלי מרכז התקשורת הראשי ה-14
מודול אנטנה R-431AM MIK-MKS של חיל הקשר במחוז הצבאי הדרומי.
רכב של גדוד המשמר הרביעי של חיל הקשר
חיילי חיל הקשר במהלך תרגיל. 2016.
טעינה אלחוטית

טלפון חכם על גבי מטען אלחוטי
טעינה אלחוטית היא אוסף של שיטות להעברת אנרגיה חשמלית ממטען חשמלי לסוללה נטענת של התקן אחר העושות שימוש בהשראה אלקטרומגנטית לצורך הטעינה. מטענים אלחוטיים, בניגוד לחוטיים, אינם דורשים מגע פיזי בין הרכיב המטעין ובין הנטען, כלומר הטעינה מתרחשת ״דרך האוויר״.
רקע

בתהליך ההשראה האלקטרומגנטית אפשר להעביר אנרגיה חשמלית דרך תווך מבודד. לדוגמה, בשנאי משתמשים בכך כדי להמיר ביעילות רבה אנרגיה חשמלית ממתח אחד למתח אחר: בשנאי יש שני מעגלים שונים שמופרדים בשכבה מבודדת (אולם קרובים מאוד אחד למשנהו). בראשית שנות השבעים של המאה העשרים נוצרו לראשונה תגי RFID[דרוש מקור], שהם מעגלים אלקטרוניים שמקבלים את האנרגיה החשמלית להפעלתם באמצעות השראה חשמלית. אולם לתגי RFID יש הספקים נמוכים בהרבה מאילו הנדרשים לטעינה יעילה של סוללה.
בהעברת אנרגיה חשמלית באופן אלחוטי, האנרגיה החשמלית מולכת בין סלילי חוטי נחושת ויוצרת שדה מגנטי. בו-זמנית מועבר זרם חילופין דרך הסליל המשדר, ויוצר תנודות בשדה המגנטי בהתאם לחוק אמפר. שילוב יצירת השדה עם תנודתיות הזרם מספק את הזרם "המשודר". לאחר מכן השדה המגנטי העובר דרך הסליל המקבל, יוצר כוח אלקטרו-מניע, והוא בתורו מיתרגם לזרם חשמלי בשנית. הרכיב המשדר והרכיב המקבל מהווים יחדיו שנאי.
בעשורים האחרונים חלה עלייה משמעותית בהרגלי השימוש במכשירים אלקטרוניים ניידים מבוססי סוללה ניידת, כגון הטלפון הסלולרי, מחשבים ניידים וטאבלטים. צמיחת השוק יצרה ביקוש לאמצעי טעינה שונים הפותרים את הבעיות הנגרמות כתוצאה משימוש "סטנדרטי" במטען חוטי. ביקוש זה, בין היתר, הגביר את קצב הפיתוח של טכנולוגיות העברת אנרגיה חשמלית באופן אלחוטי למכשירים ניידים, והוליד חידושים בענף.
שימוש מסחרי

בשנת 2008 נוסד תאגיד החשמל האלחוטי (Wireless Power Consortium), המקדם פיתוחו של סטנדרט טעינה אוניברסלי, על ידי יצרנים רבים. שם הסטנדרט הוא Qi (מבוטא "צ'י").
בשנת 2012 נוסד תאגיד נוסף Power Maters Alliance‏ (PMA).
שימוש מסחרי > מטרות

שיפור נוחות השימוש במטענים ומכשירים, מבוססי סוללה, חשמליים.
הנגשת הטכנולוגיה לגיל השלישי.
שיפור בטיחות השימוש במטענים – טעינה אלחוטיות מונעת מגע ישיר בין הרכיבים החשמליים, ובכך מונעת את התחשמלות האדם.
שימוש מסחרי > השלכות

העברת אנרגיה חשמלית באופן אלחוטי יעילה פחות מהעברת אנרגיה זהה באופן חוטי, ולכן גורמת לבזבוז משאבים.
העברת אנרגיה אלחוטית היא איטית יותר מאשר העברה חוטית ועל כן נדרשת תקופת טעינה ארוכה יותר.[דרוש מקור]
אביזרי הטעינה האלחוטית הם, לרוב, יקרים יותר מאביזרים חוטיים.
ראו גם

חימום השראתי
מוליכות חשמלית
מגנטיות
תהודה
הערות שוליים

↑  איתי דגן. "גאדג’טי מעשיר: יש חשמל באוויר! – חלק ב'". אתר גאדג'טי, 28 באוגוסט 2011.
↑  Wireless Charging: Trading Efficiency for Convenience | iFixit News, iFixit, ‏2024-04-19 (באנגלית)
| --- | --- |
בקרת זהויות :  GND: 126360837X
כיסא מתרומם

כיסא מתרומם
כיסאות מתרוממים, או כיסאות הרמה, הם כיסאות שלהם מנגנון מכני שמרים את הכיסא כולו מבסיסו, כדי להפוך את המעבר מתנוחת ישיבה לתנוחת עמידה לחלק יותר. כיסאות אלו שימושיים בעיקר לקשישים, תשושים ונכים. הם מאפשרים נוחות וניידות עצמאית מוגברת.
סוגים

ישנן מספר וריאציות בסיסיות:
דו-תנוחתי: תנוחת עמידה וישיבה עם הישענות קלה לאחור. הישענות זו אינה מאפשרת שינה, משום שהיא מותירה את גבו של המשתמש בזווית ישרה לירכיו.
תלת-תנוחתי: מאפשר גם הישענות לאחור בזווית של 135 מעלות לאחור. דבר המאפשר למרבית בני האדם לישון עליו.
בלתי מוגבל: מתאפשרת הישענות בכל רמה שהיא, כולל הישענות לשכיבה, בנוסף משענות הגב והרגליים נעות בנפרד.
תנוחת אפס כבידה: דומה לבלתי מוגבל, אך היכולת המוספת למקם את האדם ב'תנוחת האפס כבידה' שבה רגלי האדם נמצאות מעל לליבו. יתרון זה מועיל לבעלי בעיות במחזוריות הדם, קיבולת ריאה מופחתת ובעיות וכאבי גב.
כריות הרמה

קיימות כריות הרמה, הנמכרות כחלופה לכיסאות היקרים יותר או כתוספת אליהם. את הכריות ניתן להתקין על כל מרחב ישיבה יציב, אך על המפעיל להיות מודע לסכנות האפשריות, ולכך שהמתקן עלול להיות לא יציב אם הותקן לא כראוי או נעשה בו שימוש בצורה שגויה.
בטיחות

כיסאות הרמה עלולים להוות סכנה, בייחוד סכנת הילכדות. כדי למזער את האפשרות הזו נקבעו תקני בטיחות רשמיים שעל הכיסאות לעמוד בהם לפני שיותרו לשיווק. התקן הבריטי(אנ') BS8474 מ-2006 הוא אחת הדוגמאות לכך.
הערות שוליים

↑  "Calling all Manufacturers of Rise / Recliner Chairs". Furniture Industry Research Association. אורכב מ-המקור ב-2015-09-25. נבדק ב-25 בינואר 2011. {{cite web}}:  (עזרה)(באנגלית)
חלבון טאו

חלבון הטאו שייך למשפחת החלבונים שקשורים למיקרוטובולים, והוא מקדם את יצירתם וייצובם בתוך הנוירונים. בנוסף, הוא מפחית את רגישות הנוירונים לעירור יתר וממלא תפקיד בבניית הקשרים בין נוירונים לתאי גלייה. חלבון הטאו מהווה חלק בשלד התא. פגיעה בחלבונים אלו מהווה סימן היכר דומיננטי במחלת אלצהיימר ובמחלות נוספות, כמו: פרקינסון, דמנציה, מחלת פיק ועוד.
חלבון זה התגלה לראשון במעבדתו של מארק קרישנר ב-1975 וכיום ידוע כי הוא קיים בקרב בני אדם ובזנים רבים של חיות, כמו: בקיינורהבדיטיס אלגנס (סוג מסוים של תולעת), בזבוב הפירות, בדגי זהב, בקרפדות, במכרסמים, בפרים, בעזים, בקופים ובבני האדם. בבני האדם, חלבון הטאו נמצא בעיקר בנוירונים, אך גם תאים נוספים בגוף מכילים אותו במידה מסוימת. למשל, חלבון טאו יכול להתקיים בתאי גלייה, במיוחד בתנאים בהם קיימת הפרעה לפעולתו התקינה של האורגניזם, ולפעמים אפשר לאתר אותו ואת ה-mRNA שלו ברקמות פריפריאליות, כגון: בלב, בכליות, בריאות, בשרירים, בלבלב, באשכים ובפיברובלסטים.
במערכת העצבים המרכזית של האדם, הגן שמקודד לחלבון הטאו נמצא על כרומוזום 17 והוא מכיל 16 אקסונים (רצף נוקלאוטידים ב-DNA המהווה חלק מגן ומקודד לחומצות אמינו).
מבנה

טאו הוא חלבון הידרופילי שמבנהו אסימטרי מאוד ולא מקופל בצורת סליל אלפא (α-helix) ומשטח בטא (β-sheet). מבנה רופף ופתוח זה עשוי להסביר מדוע חלבון הטאו עמיד לחום, לדנטורציה או לחומצות, שכן תהליכים אלה הורסים את הקיפול הקומפקטי של חלבונים אחרים, אך אינם יכולים להזיק לטאו בגלל מבנהו הייחודי.
קיימים שישה סוגי איזופורמים של חלבון הטאו במערכת העצבים המרכזית של האדם, אשר נוצרים מווריאציות שונות של שחבור האקסונים 2, 3 ו-10 בגן שמקודד את החלבון. איזופורמים אלו נבדלים זה מזה בנוכחות של שלושה או ארבעה אזורים חוזרים (מסומן ב-R) בקצה הקרבוקסילי (C-terminus) של המולקולה (לקידוד זה אחראי אקסון 10) והיעדר או נוכחות של תוספת אחת או שתיים (29 חומצות אמינו בכל תוספת) בקצה האמיני (N-terminus) של המולקולה, להם אחראיים אקסונים 2 ו-3. בעקבות שינויים אלו, קיימים אורכים שונים של חלבוני טאו אשר נוצרים באופן דיפרנציאלי במהלך ההתפתחות. כך, במוחו של אדם בוגר נמצאים כל ששת סוגי האיזופורמים הכוללים את החלבונים הארוכים ביותר (ארבעה אזורים חוזרים בקצה הקרבוקסילי יחד עם שתי תוספות בקצה האמיני) שמייצבים בצורה הטובה ביותר את המיקרוטובולים; בעוד שבמוחו של עובר קיימים חלבוני הטאו הקצרים ביותר (שלושה אזורים חוזרים בקצה הקרבוקסילי ללא תוספות בקצה האמיני).
תפקיד

חלבון הטאו בעל תפקיד חשוב בפעילות עצבית, פלסטיות סינפטית, שמירה על יציבות הגנום וויסות התפתחות המיקרוטובולים. חלק מתפקידיו של חלבון הטאו הוא נגזרת של מיקומו ואינטראקציות עם חלבונים נוספים.
חלבון הטאו הוא חלק מהשלד התאי שמטרתו לעטוף ולייצב את המיקרוטובולים (MAPs; microtubule associated proteins), המרכיב המבני העיקרי של שלד התא אשר אחראי לקביעת צורתו, חלוקתו ולתנועתו. חלבון הטאו נמצא בעיקר בנוירונים, בפרט באקסון התא ובדנדריטים סומטיים. קיימות מספר עדויות המבוססות על מחקרי מעבדה ובעלי חיים, להשתתפותו של חלבון הטאו בצמיחת האקסונים. למשל, ממצאי מחקרי מבחנה (in vitro) מצביעים על כך שחלבון הטאו מסוגל לקדם את צמיחת המיקרוטובולים, חיבורם, והפחתה דרמטית בחוסר יציבותם. מעבר לכך, ממצאי מחקרים בבעלי חיים (in vivo) בתאים שאינם נוירונים העידו על כך שהחדרת מקטע גנטי של חלבון הטאו, אשר היה זר במיקום התאים, הובילה לייצור מיקרוטובולים. המיקרוטובולים שנוצרו הצטברו במיקום בו הוחדר החלבון, ששימר את יציבותם בעזרת מיקרוטובולים מסוג נוקלאוס ופולימראז'. מחקרים נוספים התומכים בממצאים אלו, בחנו את תפקידו של חלבון הטאו כמווסת את יצירת המיקרוטובולים באקסון. מחקרים אלו השתמשו בתרביות נוירונים בהם דוכא חלבון הטאו באמצעות מולקולות קצרות של DNA חד גדילי, כאשר הדיכוי הוביל לכך שלא חלו שינויים במבנה האקסונים והמיקרוטובולים. ממצאים אלו שוחזרו גם במחקר בו דללו את חלבון הטאו בעזרת שימוש באוליגונוקליאוטידים (שרשרת קצרה של חומצות גרעין המכילה כ-20 נוקליאוטידים) ונראה כי חלבון הטאו מעורב גם בתהליכים עצביים. בתאי הנוירונים, תפקידו של חלבון הטאו הוא מיצוב המיקרוטובולים, חיבורם והגנה מפני רעלים. בפרט, בתאי Sf9 בנוירונים, חלבון הטאו אחראי לייצור הציטופלסמה.
ההרכב הגנטי של חלבון הטאו

בקרב בני אדם חלבון הטאו מקודד על ידי גן ה-MAPT, אשר ממוקם בכרומוזום ה-17. הגן המקודד את חלבון הטאו מתורגם לגרעין ה-RNA, בעזרת תהליך השחבור של אקסונים מסוימים, אשר מוביל לזנים שונים של mRNA, לשינויים פוסט-טראנסלציוניים (זרחון) וליצירת 6 איזופורמים שונים של חלבון הטאו. ששת האיזופורמים מורכבים מ-352 עד 441 חומצות אמינו, והם מפוזרים באופן שונה במוח האנושי.
גן ה-MAPT מכיל 16 אקסונים, רצפים של נוקלאוטידים ב-DNA שמתורגמים לרצפים של חומצות אמיניות. מתוך 16 האקסונים, רק אקסון הקדם ואקסון מספר 14, אשר מכונים "אינטרונים", מועתקים אך אינם מתורגמים לרצפים של חומצות אמיניות. רוב האיזופורמים של חלבון הטאו במערכת העצבים המרכזית מקודדים מ-11 אקסונים, אשר ייחודיים לאזורים הספציפיים בו הם קיימים. למשל, האקסונים 4A, 6 ו-8 ספציפיים ל-mRNA אשר קיים בנוירונים הנמצאים באזורים פריפריאליים במוח האנושי ובפרט בגופי התאים ובאקסונים שלהם. אקסונים 1, 4, 5, 7, 9, 11, 12 ו-13 הם אקסונים חיוניים שקיימים בכל האיזופורמים של חלבון הטאו, כאשר אקסונים 2, 3 ו-10 משנים את מיקומם בשלב השחבור, בו האינטרונים נחתכים ממולקולת ה-mRNA והיא הופכת למולקולה שמוכנה להפוך לחלבון.
במערכת העצבים המרכזית של בני האדם, חלבון הטאו מתורגם מ-6 קילובייט של mRNA לתעתיק של שישה איזופורמים של טאו השוקלים בין 37 ל-46 קילודלטונים (kDa). אותם חלבוני טאו הם תוצאה של שחבור אקסונים 2, 3 ו-10. אקסונים 2 ו-3 מקודדים 29 חומצות אמינו באזור הטרמינל של חלבון הטאו, כאשר שעתוק אקסון 3 מותנה בקיומו של אקסון 2. אקסון 10 מקודד עבור אחד האזורים אשר אחראי לחיבור המיקרוטובולים לחלבון הטאו, חלופי השחבור של אקסון 10 מייצרים את האיזופורמים של חלבון הטאו אשר כוללים 3 מיקרוטובולים (חלבון טאו R3 בלי אקסון 10), או 4 (חלבון טאו עם אקסון 10; R4) מיקרוטובולים.
במערכת העצבים ההיקפית אקסונים A4, 6 ו-8 משועתקים מ-9 קילובייט של MAPT, ל-110–120 קילודלטונים של חלבוני טאו, אך חשוב לציין כי אקסונים 6 ו-8 פחות נפוצים בקרב בני אדם. אקסונים 9–12 מקודדים 4 יחידות של האנזים RNA פולימראז המורכב מ-30–31 חומצות אמינו אשר מרכיבות את המיקרוטובולים, כאשר אקסון 10 מקודד את הגדיל המשלים. כתוצאה מכך, קיימים 6 סוגים של איזופורמים שניתן להבחין ביניהם על ידי היעדרות או נוכחות של אחד או שניים מ-N מסופי הטרמינלים.
גן ה-MAPT מתפתח בהתאם לשלבי ההתבגרות העצבית ולסוגי הנוירונים השונים. התפתחות של איזופורמים שונים של חלבון הטאו ומספר האקסונים של אותם איזופירמים משתנה במהלך התפתחות המוח. למשל, בשלבים מוקדמים של התפתחות המוח נמצא איזופורמים ללא אקסון 10, איזופורמים אותם ניטה למצוא בתאים ספציפיים בתלולית קליפת המוח (dentate gyrus). יתר על כן, במוח האנושי הבוגר כל ששת האיזופורמים של טאו מתבטאים במערכת העצבים המרכזית, בעוד שבמוח העובר בא לידי ביטוי האיזופורם הקצר ביותר (0N3R) בלבד.
טאופתיה - אבנורמליות בחלבון הטאו

טאופתיות הן קבוצה של הפרעות נוירודגנרטיביות שמתרחשות כתוצאה מזרחון אבנורמלי של טאו, רמות חריגות של טאו, שחבור טאו חריג, או מוטציות בגן טאו. בנוסף, חלבון הטאו עלול להפוך להיות מזיק לסינפסות ובכך להוביל למוות תאי ופגיעות קוגניטיביות.
טאופתיה - אבנורמליות בחלבון הטאו > מחלת האלצהיימר

מחלת אלצהיימר היא מחלה אשר גורמת לניוון מוחי, כאשר בשלביה הראשונים נפגעות האונות הטמפורליות והפריאטלית. מבחינה נוירופתולוגית, מחלת אלצהיימר מוגדרת כהצטברות של חומצת עמילואיד (Ab) בצורת פלאקים ואבנורמליות תוך תאית של חלבון הטאו הממוקם באקסונים של הנוירונים ותהליך זרחון לקוי אשר יוצר סבך נוירופיברילרי (neurofibrillary).
פתוגניים בחלבון הטאו מתרחשים כתוצאה מסטיית קטיונים לאחר שלב התרגום, אשר יוצרים טווח של מבני חלבון הכוללים צמד סלילים המורכבים מצבר של 6 איסופורמים של חלבוני הטאו אשר עברו את תהליך הזירחון והקיטוע יתר על המידה. השינויים המבניים עוררו מגוון עצום של מולקולות פתולוגיות, ביניהן ווריאציות שונות של קיטוע בחלבון הטאו. בנוסף, השינויים הללו מאפשרים יצירה של מבנה חדש, בו חלבון הטאו הפתוגני נקשר למבני הטאו התקינים, מה שמקנה לחלבון הטאו תפקוד רעיל בשל זרחון היתר. יתר על כן, נמצא כי ככל שחוברים חלבוני טאו תקינים ופתוגניים באזורים מסוימים כך גוברים הסימפטומים של המחלה הקליניים המיוחסים לאותו אזור בו הצטברו החלבונים. הסבך הנוירופיברילרי גורם לנזק סינפטי, אובדן היציבות של המיקרוטובולים והשלד התאי, ירידה בפלסטיות המוחית ומוות של נוירונים. כיום, מחקרים חדשים בוחנים את ההשערה כי טיפול חיסוני יכול להגביל את התפתחות מגוון הפתוגנים בחלבון הטאו ולהפריד אותם ממולקולות טאו תקינות.
40-60% מחולי האלצהיימר סובלים גם מסימפטומים פסיכוטיים, אשר קשורים להחמרת הליקויים הקוגניטיביים ומנבאים התדרדרות רבה יותר והגברת הסבירות לאשפוז במוסדות סיעודיים. בקרב אותם חולים נמצאו הצטברות של חלבוני טאו פתוגניים בחומר האפור בקליפת המוח. ממצאים אלו מעידים על כך שההשפעות של פתוגניים בעמילואיד ובטאו עשויים להאיץ את התפתחות הפסיכוזה בקרב הסובלים מאלצהיימר. ריכוז הטאו המזורחן (P-Tau) נמצא בכמות רבה באזורים דורסולטרליים פרה-פרונטאליים, סימן פוטנציאלי לפעילות מוגברת של קִינָז (אנזים האחראי על שפעול תהליכים בתא), וכתוצאה מכך לזירחון חלבון הטאו.
טאופתיה - אבנורמליות בחלבון הטאו > פרקינסון

מחלת פרקינסון היא מחלה נוירודגנרטיבית המשפיעה בעיקר על נוירונים דופאמינרגיים ב-Substantia Nigra. עם זאת, בתיאורי המחלה הראשונים, תועדו גם סבכים נוירופיבראליים, דבר שיכול להעיד על מעורבות של פתולוגיה של חלבון הטאו במחלה. בנוסף, ייתכן כי קיים פן גנטי המקשר בין חלבון הטאו לבין המחלה. ישנם שני הפלוטיפים שולטים בקבוצת הגנים הקשורים למיקרוטובולים - H1 ו-H2. הפלוטיפ H1 קשור באופן משמעותי עם מחלת פרקינסון, אך תפקידו על הפתוגנזה של המחלה אינו ידוע עדיין. למרות זאת, הפלוטיפ H1 נמצא קשור עם ביטוי מוגבר של טאו במוח האנושי. כמו כן, ראיות פתולוגיות מוכיחות כי אלפא סינוקלאין, חלבון פרה-סינפטי מסיס שמעורב בתפקידים פיזיולוגיים ופתופיזיולוגיים רבים, מאגד חלבוני טאו ומגביר את הזרחון שלו על ידי גירוי חלבון קינאז A. אינטראקציה רעילה בין טאו לבין אלפא סינוקלאין יכולה להוביל הן להצלחה רעילה של תפקוד החלבון, והן לאובדן רעיל של תפקוד על ידי עיכוב העברת המסרים באקסונים, מנגנון שמעורב במחלת פרקינסון. עיכוב המסרים החשמליים באקסונים יכולים לנבוע בעקבות כשל בחלבוני הטאו שנגרם עקב האינטראקציה הרעילה ביניהם לבין האלפא סינוקלאין. המנגנון הביולוגי בין אלפא סינוקלאין לבין חלבוני הטאו אינו ידוע כיום, הוכח כי אלפא סינוקלאין נקשרת לטאו וגורמת לזרחון שלו, אשר עלול לערער את יציבותם של המיקרוטובולים ולגרום לשיעור מופחת של העברת מסרים חשמליים באקסונים. בשל ליקוי זה, מתרחשת פגיעה באספקת המטען החשמלי לתא, ומכאן גם לאלפא סינוקלאין ולטאו עצמם, דבר שמוביל לתגובת שרשרת שמביאה בסופו של דבר להתדרדרות מוחית.
טאופתיה - אבנורמליות בחלבון הטאו > תסמונת דאון

תסמונת דאון היא טריזומיה, פגם גנטי בו יש שלושה העתקים של כרומוזום 21, המוביל לצמיחה והתפתחות לקויה של המוח. כתוצאה מכך נגרמת פגיעה קוגניטיבית ומתפתחת דמנציה סביב גיל 50. בהפרעה זו חלה פגיעה בתהליך הזרחון של חלבון הטאו, בדומה לדפוס המתרחש במחלת אלצהיימר.