stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
פטרוזאוריה
מאפיינים > שלד הגוף

הגוף עצמו (גו) קטן יחסית, רחב בחלקו הקדמי ומתחדד לקראת קצהו האחורי. ככל הזוחלים, עמוד השדרה שלהם מחולק לארבעה: חוליות הצוואר (cervical vertebrae), חוליות הגב (dorsal), חוליות העצה או המותן (sacral) וחוליות הזנב (caudal). מספר החוליות נע בין כ-30 לכ-70, בעיקר בגלל היעלמות הזנב אצל המינים המאוחרים.
כאמור בסעיף נשימה, עצמותיהם היו חלולות, אולם אין בכך להעיד על משקל גוף נמוך, שכן למעשה משקלם דמה לזה של בעלי חיים בסדר גודל דומה. אפשר לדמות את העצמות לבלון: הבלון שוקל פחות או יותר אותו הדבר כשהוא ריק מאוויר או מנופח. בשל "התנפחותן" הרבה, חלקן החיצוני (רקמת העצם הצפופה) של העצמות היה דק, ולעיתים קרובות עוביו היה קטן ממילימטר. עובדה זו אינה מצביעה על עצמות עדינות ושבירות, שכן עצמות מסוג זה עמידות יותר להתעקמות מעצמות מלאות בעלות חלק חיצוני עבה. בנוסף, עצמותיהן נתמכו על ידי מבנים דמויי מסבך שהגבירו את עמידותן. למעשה, כפי שעולה מממצא אחד, עצמותיהן היו כה חזקות עד ששיני דינוזאורים טורפים נשברו כשניסו לנשוך אותן (ראו סעיף מוות).
החלק הצווארי כולל תשע חוליות: שבע "חופשיות" ושתיים המשתלבות עם החלק הגבי. בדרך כלל, חוליות אלו הן הגדולות המורכבות והארוכות מבין כולן. צווארם של הפטרוזאורים המאוחרים היה ארוך באופן משמעותי מזה של המינים הקדומים. התארכות הצוואר לא נוצרה על ידי הופעת חוליות חדשות, אלא שבעת החוליות הקיימות התמתחו בעצמן. למעשה, במקרים קיצוניים אורך חוליה יחידה היה עשוי להיות גדול פי שמונה מרוחבה, ולהגיע לכמטר אחד. משוער כי צווארם של רוב המינים היה גמיש באופן סביר, אולם נראה כי אחדים מהמינים אורכי הצוואר היו מוגבלים קמעה. צורת ומיקום החוליות מרמזת על כך שהפטרוזאורים היו מסוגלים לקשת את צווארם כלפי מעלה ביתר קלות מאשר כלפי מטה.
חוליות הגב בדרך כלל שוות למדי בגודלן וצורתן. קשה לקבוע היכן מסתיים החלק הגבי ומתחיל החלק המותני, מכיוון שלעיתים אצל פטרוזאורים מבוגרים החוליות באזור זה מתמזגות אחת עם השנייה. אצל מספר פרטים גדולים ובוגרים, התמזגו חוליות הגב הראשונות עם הצלעות לכדי מבנה הנקרא notarium, אשר אצל המבוגרים ביותר מביניהם כלל אף שבע חוליות. מבנה זה מופיע גם אצל העופות, ותומך בשלד כנגד הכוחות שנוצרים על ידי הכנפיים.
| --- | --- |
חלק עליון: מבנה השלד של פטרונדון. חלק תחתון: מימין, מבנה הכנף של דוריגנתוס (Dorygnathus banthensis). משמאל, השוואה בין צורת הכנף של הפטרוזאור (1), העטלף (2) והעוף (3).


חוליות עצם העצה מאוחדות לגמרי וממוקמות בין עצמות האגן. בדרך כלל הן מונות שלוש–ארבע חוליות, אך אצל פרטים מבוגרים השתלבו חוליות הגב האחרונות עם הראשונות של המותן, כך שהמספר היה גבוה יותר. כמו כן, אצל פרטים אצלם ה-notarium היה מפותח למדי, נראה גם מבנה דומה לו מעל חוליות המותן. אלו לא התחברו ביניהם, כך שכארבע חוליות גב היו "חופשיות".
צורת, אורך וגודל הזנב היו מגוונים בין המינים השונים, ודוגמה לכך הוא מספר חוליות הזנב שנע בין 10 לכ-50. זנבם של הפטרוזאורים הקדומים היה ארוך ונוקשה, זאת בגלל מבנים דמויי מוט שהתארכו במקביל לחוליות, אך היה מסוגל להתגמש ולחזור לצורתו הקודמת. בקצהו גדלה תוספת עשוית עור, מעין "דגל" (vane) שאולי והיה צבעוני, אשר צורתו השתנתה בין המינים. תוספת זו הייתה פרושה תמיד הודות לחיזוק גרמי בבסיסה, עמדה אנכית לזנב, וככל הנראה סייעה בהיגוי בזמן התעופה. אצל הפטרוזאורים המאוחרים מספר החוליות קטן עם הזמן, מה שקיצר את הזנב, והמבנים דמויי המוט נעלמו, מה שהפך את הזנב לגמיש.
מאפיינים > תעופה

הפיזיולוגיה והמורפולוגיה של הכנפיים שונים מאלו של בעלי חיים מעופפים אחרים. עם התפתחותם, הופיעו אצל הפטרוזאורים שתי צורות כנף. הראשונה, זו של המינים הקדומים, הייתה כנף רחבה הדומה בצורתה הכללית לזו של העטלף, אשר התחברה בקרום התעופה שלה לקרסול הרגל. הצורה המאוחרת הייתה כנף צרה שקרום התעופה שלה התחבר למפרק הברך. משום כך, קרום התעופה, ומבנה הכנפיים בכלל, השתנה בצורתו בין המינים: לדוגמה, אצל הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus northropi) הוא היה קטן יחסית, ולהפך אצל הקולובוריינקוס (Coloborhynchus).
על אף שקשה להסיק על אופי שריריהם בשל השתמרותם הגרועה, ניתן לעשות זאת באמצעות השוואתם לבעלי חיים אחרים ובחינת הראיות המשניות לקיומם (כגון חללים בשלד). מחקרים כאלו נעשו בעיקר לגבי גפיהם הקדמיות ולסתותיהם, וכן לגבי גפיה האחוריות אם כי במידה פחותה יותר. מאלו עלה שכנראה כתפיהם, גפיהם הקדמיות וצווארם היו שריריים ביותר, זאת בניגוד לשחזוריהם בעבר כבעלי חיים עדינים.
כפי שאפשר לראות בתמונות בטבלה המוסתרת שלהלן, לכנף ארבע אצבעות (לניקטוזאורוס Nyctosaurus רק אצבע אחת), כאשר עצמות האצבע הרביעית מוארכות מאוד ומאפשרות לה לתמוך בקרום הכנף (Patagium), המחולק לשלושה חלקים עיקריים. ה-brachiopatagium (או chiropatagium), שהוא החלק הגדול מביניהם, אשר נמתח עד לאזור התחתון של הגפיים האחוריות; אפשר להבחין בו בבירור אצל מינים שמאובניהם השתמרו טוב (כגון Sordes pilosus). החלק השני הוא ה-propatagium: חלק קטן שנמתח משורש כף היד ועד בסיס הצוואר, ונתמך על ידי עצם ייחודית לחיות אלו שאף נקראה על שמם, עצם ה-pteroid. קרום שלישי, המופיע בעיקר אצל המינים הקדמונים, נמתח בין הגפיים האחוריות לזנב, ונקרא uropatagium אם הוא התחבר לרגליים או לבסיס הזנב ו-cruropatagium אם התחבר בהמשכו (אצל חלק מהמינים הוא נתמך על ידי אצבע חמישית ברגלם). אצל המינים הראשוניים עצמות המסרק של היד היו קצרות מאלו של הבאים אחריהם.
בניגוד לעטלפים, אצלם הקרום הגדול נתמך באצבעות מוארכות נוספות, אצל הפטרוזאורים הוא נתמך על ידי סיבים עבים (actinofibrils). סיבים אלו העניקו קשיחות חלקית לקרום התעופה, כך שקימור הכנף היה קל, ומנעו ממנו להקרע או להתנופף כדגל ברוח. בנוסף, הם הקלו על קיפול הכנף כשבעלי חיים אלו נחו. רוב שרירי התעופה עוגנו בשני מבנים עיקריים: הראשון היא עצם החזה, והשני היא חגורת הכתפיים (Pectoral girdle), אשר בדומה לבעלי חיים מעופפים אחרים הייתה גדולה וחסונה. בשונה מהעופות, החלק העיקרי של השרירים שהניעו את הכנף עוגנו בחגורת הכתפיים ולא בעצם החזה, וכן מספר השרירים שהשתתפו בפעולה היה רב יותר מהשניים הגדולים של העופות.
מאפיינים > תעופה > המראה

כאמור, בעבר שוער כי משקלם של הפטרוזאורים היה נמוך מאוד, אפילו יותר משל העופות, אולם עם התקדמות המחקר תפיסה זו השתנתה לגמרי. נראה כי משקלם היה גבוה יותר יחסית לזה של העופות, מה שלכאורה יכול להוות בעיה בהמראה. בנוסף, בעבר גם שוער כי המראתם דרשה תנאים מסוימים כדי להתרחש, בהם זינוק מצוקים ומקומות גבוהים אחרים, זרמי אוויר חזקים וריצה במדרונות. אם נכון הדבר, פטרוזאורים שוכני חופים התקיימו בסביבה מתאימה יותר להמראה, שכן הייתה משוננת בצוקים וסלעים וסחופת רוח. אולם, סברה זו מתנגשת עם תיעודם של מינים רבים בפנים היבשה, בהם הגדולים ביותר כגון הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus), שעל פי הסברה הצריכו תנאים קיצוניים שלא יכלו למצוא בסביבה זו.
הבלבול הרב בנושא נבע בעיקר מחוסר המידע לגבי שלושה נתונים המהותיים למחקר תעופתי כלשהו: מסת גוף, מוטת כנפיים ועומס כנף. עם הזמן, נאספו והתחברו פיסות מידע רבות שגרמו למחקר לשנות את תפיסותיו בנושא. בניגוד למה שנחשב בעבר, הפטרוזאורים לא המריאו כמו העופות, תוך עמידה על שתי גפיהם האחוריות ודחיפת הגוף באמצעותן. אצל העופות ההולכים על שתיים, הרגליים האחוריות גדלות במהירות בתחילת חייהם, אפילו יותר מהכנפיים. לעומתם, ממאובני הפטרוזאורים עולה כי הגפיים האחוריות לא היו מפותחות ביותר אצלם, וכנראה היו חלשות מכדי לשמש אותם לקבלת תנופה הדרושה להמראה.
למעשה, החלק המפותח של בעלי חיים אלו היה גפיהם הקדמיות, במיוחד באזור הכתפיים. כפי שעולה ממחקרים, אלו היו מספיק חזקות כדי להניף ולהזניק מעמידה יצור במשקל כפול מבעליהן. בכלל, מעופפים ההולכים על ארבע, מסוגלים לנצל כוח רב יותר להמראה מאשר אלו ההולכים על שתיים, מה שהתבטא בגודלם הרב של הפטרוזאורים שאין דומה לו אצל העופות. לשם השוואה, העופות הידועים הגדולים ביותר הם הארגנטוויס והמין P. sandersi בסוג פלאגורניס. ככל הנראה, שניהם היו בעלי מוטת כנפיים של כשבעה מטרים, ומלבד שגודל זה היה קטן מאלו של הפטרזאורים הגדולים, קרוב לוודאי ששני מינים אלו יכלו בקושי להמריא ולעוף.
שני חוקרים, Mike Habib ו-Jim Cunningham, הציעו מודל שתיאר את ההמראה באופן הבא: ראשית, פטרוזאור המתעתד להמריא כורע אחורנית עם גופו ומרכין את ראשו. שנית, בעל החיים דוחף עצמו קדימה בעזרת גפיו האחוריות, תוך שהוא נשען על אלו הקדמיות. שלישית, הוא מזנק מעלה בעוצמה באמצעות גפיו הקדמיות השריריות. בתחילת השלב השלישי קצות הכנפיים נפרשים, לאחר מכן הפטרוזאור חובט חלקית בכנפיו ולבסוף פורש לגמרי את כנפיו ומתחיל לעופף. כל התהליך מתרחש במהירות רבה, ואף המינים הגדולים ביותר יכלו לעשות כן ברגע קט.
מודל זה הוא המקובל ביותר על החוקרים, ונתמך בהליכתם על ארבע של הפטרוזאורים, ובאופן ההמראה הדומה של הולכים על ארבע אחרים – העטלפים. מכיוון שעטלפים קטנים מסוגלים לנסוק כמעט אנכית, וכן בשל העובדה שזווית הנסיקה קטנה מ-90 מעלות ככל שהיצור הממריא גדול וכבד יותר, נראה כי מיני הפטרוזאורים הגדולים לא יכלו לחיות ביערות סבוכים, אלא נזקקו למרחב פתוח כדי להמריא.
מאפיינים > תעופה > נחיתה

המידע בנושא זה חסר למדי, אך ממצא שהתגלה בשנת 2009 עשוי לפזר קצת את הערפל. בצרפת, באתר הקרוי "חוף פטרוזאור" (Pterosaur Beach) אשר שופע במיוחד במסלולי עקבות של פטרוזאורים, התגלה מסלול לא רגיל. המסלול נחשב כמתאר את נחיתתו של בעליו, ומרמז על כך שהיא לא היוותה טרחה רבה בעבורו.
נראה כי הפרט איבד את רוב מהירות התעופה שלו לפני הנחיתה, ונחת בו זמנית על שתי רגליו. הוא לא נקט בריצה קצרה לאחר הנחיתה כדי להתייצב, אלא הזדקר כלפי מעלה, הפנה את רגליו קדימה והשתמש בכנפיו להאטת הנחיתה. לאחריה, הוא נשען גם על גפיו הקדמיות, ייצב עצמו למספר רגעים והסדיר את הליכתו.
מאפיינים > סוגי תנועה אחרים > טיפוס ושחייה

כפי שמתואר בסעיף אבולוציה ומיון, משוער כי אבותיהם הקדמוניים היו מטפסים. אם נכון הדבר, אלו הורישו להם מפרקי גפיים אחוריות המאפשרים ניידות רבה, שרירים חזקים והליכה עם כף רגל ישרה על גבי הקרקע. בקצה אצבעותיהם של הפטרוזאורים היו טפרים, אשר היו ארוכים יותר ברגל מאשר ביד. נראה כי מיני קבוצות אחדות מהסדרה היו מיומנים למדי בטיפוס, בהם הטפייריים (Tapejaridae) ומינים קדומים כגון הדימורפודון (Dimorphodon). לדוגמה, בסין נמצא פרט מהסוג סינופטרוס (Sinopterus) שידו השתמרה באופן מושלם. לאצבעותיו היו טפריו מעוקלים וצרים, והשורה המרוחקת של עצמות הגלילים הייתה ארוכה מהיתר. בשונה מפטרוזאורים אחרים, מפרקי כתפיו (glenohumeral joint) נטו לגמרי החוצה במקום מעט אחורה, כך שניידות הזרוע גדלה. על כן, מאפיינים אלו מצביעים על היותו מטפס טוב.
נוסף על תעופה והילוך על גבי הקרקע, נראה כי פטרוזאורים אחדים היו מסוגלים לשחות. התגלו מסלולי עקבות של פטרוזאורים המדשדשים ושוחים במים של גדות אגם, ומאובנים אחדים השתמרו עם עור או קרום שחייה בין אצבעות רגליהם. על כן, סביר להניח שחלק מהמינים חיו כמו עופות מים. יכול להיות שהשלד מלא החללים שלהם סייע להם גם לצוף על פני המים.
מאפיינים > הראש ואיבריו

במקרים לא מעטים העדות היחידה לקיומו של מין פטרוזאור מסוים בעבר היא שאריות מגולגולתו. אצל הפטרוזאורים הראשוניים יחס הגדלים בין הגולגולת לגוף היה מאוזן למדי, אולם דבר זה השתנה עם התפתחותם. בדומה לגפיים, בתור הקרטיקון הגולגולת גדלה מאוד, זאת לעומת מרכז הגוף שנשאר קטן יחסית, והתחדדה בקצה. בגולגולת הופיעו פתחים (fenestrae), שבגרסתה המאוחרת גדלו גם הם מאוד. המרכזי מביניהם ממוקם אחרי ארובות העין (anteorbital fenestra) ומהווה אחד ממאפייני ההיכר של בני קבוצת ה-Archosauriformes, ואצל מספר רב מהמינים הכיל את הנחיריים והיווה בכך את חלל האף (Nasal cavity). חורים אלו היו מכוסים עור, והמרווח בין דופנות העור היה חלול. בנוסף לפתחיה, רוב הגולגולת הכילה אוויר, מה שסייע בהפחתת ופיזור משקלה והקל בכך על התעופה.
כאמור בסעיף המיון, משפחת האזדרקיים (Azhdarchidae) כללה את המינים הגדולים ביותר, אשר גם ראשיהם היו ככל הנראה הארוכים מבין כל בעלי החיים היבשתיים שחיו אי פעם. רק לצרטופסיים, דינוזאורים בעלי עטרה וקרניים שחיו בשלהי הקרטיקון, היו גולגולות בעלות אורך דומה. אחד מפטרוזאורים אלו היה ההטצגופטריקס (Hatzegopteryx), אשר לקח את דמות הענק למקרה קיצון. לשם השוואה, הספינוזאורוס והגיגאנוטוזאורוס הם שניים מהתרופודים בעלי הגולגולות הארוכות ביותר – כמטר וחצי לשניהם, אך לא יותר מ-1.75–1.8 מטר בהערכות שנויות במחלוקת. לעומתם, ראשו של ההטצגופטריקס היה כפול באורכו – כשלושה מטרים. ראשו היה כבד וחסון למדי, בשונה מפטרוזאורים אחרים, ורוחב חלקה האחורי של הלסת היה קרוב ל-50 ס"מ. גולגולת גדולה כזו הצריכה גם צוואר חזק ושרירי, בדומה לתרופודים הגדולים. למעשה, כשנמצאו לראשונה חלקי גולגולת של המין, שוער כי הם שייכים לדינוזאור תרופוד גדול.
מאפיינים > הראש ואיבריו > מוח וחושים

המוח הוא האיבר שמכיל את אחוז המים הגבוה ביותר בגוף, ובשל כך הוא הראשון להירקב כאשר בעל חיים מת. אולם, מאובני הפטרוזאורים הולידו מידע רב לגבי מוחם, שכן לפעמים חלל הגולגולת מתמלא במשקעים שמתאבנים, מה שיוצר "יציקה" של צורת המוח (endocast). זו, בנוסף לשימוש בטומוגרפיה ממוחשבת, מאפשרת ללמוד רבות על המוח, כגון בחינה של הגדלים היחסיים השונים של חלקיו.
בעקבות זאת התגלה כי על אף שהם זוחלים בבירור, היה מוח הפטרוזאורים (בעיקר המאוחרים מביניהם) דומה מאוד לזה של העופות. למשל, לשניהם היה מוח גדול יחסית לארכוזאורים אחרים, וכן אצל שניהם הצינורות הקשתיים של מערכת שיווי המשקל ואונת הפָּתִית (Flocculus) של המוח הקטן מפותחים מאוד. אזורים אלו אחראים להבטים שונים של הקואורדינציה, בהם שיווי משקל, תפיסה מרחבית, ייצוב ומיקוד הראייה. על אף שמוחם של העופות היה גדול יותר באופן כללי, הצינורות הקשתיים של הפטרוזאורים היו גדולים יותר משל הראשונים, ואונת הפתית הייתה גדולה יותר משל כל חברי קבוצת בעלי ארבע רגליים.
בנוסף, עיניהם היו גדולות יחסית לגוף (אך מתגמדות לכאורה לעומת הגולגולת), וכן האונה העורפית האחראית על העיבוד החזותי וארובות העין. אצל המינים המאוחרים ארובות העין נעו כלפי מעלה ולעבר קדמת הפנים, מה שמרמז על כך שהמינים המודרניים היו בעלי ראייה דו-עינית טובה – מאפיינם של הטורפים – יותר מזו של קודמיהם. בשל כל אלו, נראה כי הפטרוזאורים היו בעלי ראייה מצוינת, וכן תפיסת עומק ויכולת לכידת טרף טובות.
תכונות אלו הן דוגמה נוספת לאבולוציה מתכנסת אצל הפטרוזאורים והעופות, שכן שניהם נאלצו להתמודד עם דרישות התעופה. בדומה לכך, כרוב העופות נראה כי חוש הריח של הפטרוזאורים לא היה יוצא מן הכלל, שכן פקעות ההרחה שלהם – אזור במוח הקדמי המעבד מידע לגבי ריחות – היו קטנות למדי.
אורח חיים

שחזור של קבוצת איסטיודקטילוסים מהמין  ניזונים מפגר של מין מקבוצת הסטגוזאוריה.
חבורת קוואצלקואטלוסים () שוחרת אחר מזון, כאשר אחד מהם לכד טיטאנוזאור צעיר.
שחזור של האנורוגנתוס () הזעיר צד מרושת-כנף מהמין .
עד סביבות אמצע המאה ה-20 נתפשו הפטרוזאורים כיצורים המזכירים עופות ימיים, מעין דמויי שחפים המעופפים להם סביב צוקים וחופים או דמויי יסעוראים הדואים למרחקים מעל אוקיינוסים רחבי ידיים. תפיסה זו התבססה על מספר המאובנים הגבוה יותר שנמצאו בקרבת הים, ועל מבחר המינים המצומצם שהיה בימים אלו, שהיו בעיקר מינים קדומים רחבי כנף ובני קבוצת האורניתוכיירויים (Ornithocheiroidea) אוכלי חיות הים. יתר על כן, דפוסי התנהגותם היו בלתי ידועים, וככל המינים הנכחדים, אורח חייהם נתון ברובו לחסדי ההשערות, מה שמתעצם לאור העובדה שאין מינים דומים להם החיים בהווה. לאחר תקופה זו, החלו להתגלות ממצאים חדשים ששפכו אור על אורח חייהם של הפטרוזאורים, שהראו כי בהתאמה לתכונותיהם, גם הוא היה שונה בין המינים.
אורח חיים > תזונה

המידע לגבי הרכב התפריט שלהם מתבסס בעיקר על מורפולוגיה (ראו סעיף הגולגולת ואיבריה): צורת השיניים ואופן שחיקתם, מבנה הגולגולת ושחזורים של מערכת השרירים. בנוסף, מידע מוסק מהסביבה בה התגלו או מבתי הגידול בהם משוער כי התקיימו, וכן ממינים נוספים שהתקיימו בתקופתם. לעיתים, מאובנים נדירים של פטרוזאורים כוללים בחובם שאריות מזון, אשר נכון לשנת 2014, כולן שייכות לדגים. לדוגמה, אצל הרמפורינכוס (Rhamphorhynchus muensteri) והאודימורפודון (Eudimorphodon ranzii) נמצאו שאריות דגים מעוכלות בבטנם, ואצל הפטרנודון נמצאו דגים שהתאבנו יחד עם טורפם זמן קצר לאחר מותם. אצל חלק מהפטרוזאורים השתמרה צורתו של שק מתחת לגרון, בדומה לזה של השקנאי, אולם רובם היו כנראה חסרים אותו.
אכן, רבים מהפטרוזאורים היו אוכלי דגים, אך למעשה חלק לא מבוטל מהם תפסו גם גומחות אקולוגיות אחרות. האנורוגנתוס (Anurognathus) היה בעל לסתות רחבות ומלאות שיניים קטנות, אשר העידו על היותו אוכל חרקים; הדסונגריפטרוס כאמור היה ניזון מפרוקי-רגליים ימיים; הטייפיירה (Tapejara wellnhoferi), שמקורו הזכיר את זה של התוכי, היה ככל הנראה צמחוני שביסס את תפריטו על פירות וזרעים, והסינופטרוס (Sinopterus) גם הוא היה ככל הנראה אוכל פירות. כמו כן, הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus) ניזון חלקית מבעלי חיים קטנים יחסית לגודלו, בדומה לחסידה.
תפוצה ובית גידול

הפטרוזאורים היו בעלי תפוצה רחבת ידיים, שכללה את כל יבשות העולם. מאובניהם נמצאים בעיקר בשוליהם של שכבות משקעים ימיים (כמו חוף ים), אך אין עובדה זו באה להצביע על היותם בעלי החיים המתקיימים לצד מקווי מים, אלא משקפת את תנאי השימור הטובים של אזורים אלו (כאמור, מה שצריכים מאובני הפטרוזאורים). למעשה, מינים התגלו ברחבי העולם במגוון שכבות יבשתיות מתור הקרטיקון. בנוסף, מינים שונים מפגינים הסתגלויות אבולוציוניות המעידות על חיים יבשתיים. ישנם עדויות מעטות לגבי פטרוזאורים שחיו ביערות וניהלו חיים על גבי העצים.
אבולוציה ומיון

קטנוצ'סמה
גרמנודקטילוס ().
רמפורינכוס .
לאחר החרקים, הפטרוזאוריה היו הקבוצה השנייה שאצלה התפתחה תעופה פעילה באמצעות חבטות כנפיים (בניגוד לדאייה לדוגמה), והראשונה מבין בעלי החוליות (אצל העופות והעטלפים התפתחה תעופה רק עשרות מיליוני שנים מאוחר יותר). מאובני פטרוזאורים תועדו בעידן המזוזואיקון: מתקופת הטריאס העליון ועד סוף הקרטיקון; פרק זמן הנמשך מכ-215 ועד כ-65 מיליוני שנים לפני זמננו. למרות זאת, נראה כי ההיסטוריה האבולוציונית שלהם קדמונית אף יותר מן התיארוך הקדום ביותר של מאובניהם המוכר כיום (ראו המחקר המאוחר: אמצע המאה ה-20 והלאה).
אבולוציה ומיון > הסתעפות הקבוצה והכחדתה

התפתחות התעופה שחררה את הפטרוזאורים הקדמונים ממגבלות הקרקע של קודמיהם, ואפשרה להם לאכלס גומחות אקולוגיות שהיו בעבר פנויות. למשל, לפני הופעת הפטרוזאורים לא התקיימו מינים מעופפים גדולים (החרקים היו קטנים) שהיו מסוגלים ללכוד טרף תוך כדי תעופה, לקנן על צוקים וכו'. חוסר התחרות הזו הובילה לשגשוג ולהתפתחות מואצת של הפטרוזאורים, וכתוצאה מכך למגוון מינים גדול ולשוני גופני ניכר ביניהם במהלך 150 מיליוני השנים של קיומם. נראה כי אף פטרוזאור לא פיתח חוסר תעופה בדומה לעופות מסוימים, כגון הפינגוויניים והיען שאצלם יש לכנפיים תפקידים שונים, או הקיווי בעלי הכנפיים המנוונות.
הפטרוזאורים ה"מפותחים פחות" היו שונים באופן ברור מצאצאיהם המאוחרים (ראו מאפיינים), אך שתי קבוצות אלו חפפו בתקופת ואזור הקיום שלהן. עם הזמן, המינים המאוחרים, אשר הפגינו התאמות אבולוציוניות משוכללות יותר לסביבתם, נפוצו בהדרגה והפכו לקבוצה השלטת, תפסו את מקומם של מיני הקבוצה הקדומה אשר נעלמה מנופי אמצע המוזוזאיקון, ואכלסו גומחות אקולוגיות שונות שלא היו פתוחות בפני אבותיהם. ייתכן שגם העופות, אשר הופיעו בתור היורה כ-150 מיליון שנה לפני זמננו, התחרו עם הפטרוזאורים ה"מתקדמים פחות", ובכך האיצו את היעלמותם ותפסו את מקומם.
כך נכחדו חלוצי הפטרוזאורים, אך ממשיכי דרכם התקיימו עשרות מיליוני שנים אחריהם. אולם, עידן הפטרוזאורים נגדע סופית יחד עם זה של דודניהם הדינוזאורים, וקרוב לוודאי שכתוצאה מאותם אירועים. לקראת סוף הקרטיקון מיוצגת סדרת הפטרוזאוריה על ידי מאובנים בעלי גוף בינוני עד גדול משתי קבוצות: רובם המוחלט השתייכו לאזדרכיים (Azhdarchidae) והשאר לסוג ניקטוזאורוס (נדיר ביותר). אלו היו מינים מתמחים (specialist), כלומר כאלו המותאמים לאורח חיים מסוים, ולא מינים כוללנים (generalist) המסוגלים להסתגל לתנאים רבים ושונים. יתר על כן, בעלי חיים גדולים נוטים להתרבות ולהסתגל בקצב איטי יותר מאשר בעלי חיים קטנים. יהיו אשר יהיו אירועי הכחדת קרטיקון-שלישון שהתרחשה כ-65 מיליוני שנים לפני זמננו, סביר להניח שהם גרמו לשינויים סביבתיים שהפטרוזאורים המאוחרים להם לא היו מסוגלים להסתגל אליהם. הכחדת הפטרוזאוריה פינתה את הכס של שליטי השמיים, אותו תפסו יורשים החדשים שהחלו לשגשג ולפתח צורות מגוונות – העופות.
פטרוזאורים במחקר ובתרבות

תיעוד המאובנים מהווה מקור חשוב להבנת תהליכי האבולוציה השונים, אך ישנן קבוצות שאינן מיוצגות בו באופן מושלם. הפטרוזאוריה היא קבוצה כזו, ותיעודה לוקה בחוסרים רבים. המחסור במידע בולט בעיקר אצל הפטרוזאורים מתור הטריאס, החשובים במיוחד להבנת מוצאה של הסדרה, שכן הם היו המינים הקדומים יותר בהופעתם. המחסור נובע מתיעודם המוגבל לפרקי זמן גאולוגיים קצרים יחסית, השתמרותם החלקית ואוסף הממצאים המצומצם.
עם זאת, הפטרוזאורים סיקרנו את הציבור לא פחות מדודניהם הדינוזאורים, ועל כן מופיעים באמצעי התקשורת ובתרבות הפופולרית במשך פרק הזמן ארוך לא פחות. בשונה מן הדינוזאורים, המוכרים בציבור ממגוון גדול של סוגים, הפטרוזאורים מיוצגים בתקשורת באופן כמעט בלעדי על ידי סוג מפורסם אחד – הפטרנודון.
סימוכין עיקריים

Buffetaut, Eric, and Jean-Michel Mazin (ed.), "Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs", Geological Society, London, Special Publications (217), 2003. ISBN 9781862391437.
Butler, Richard J., Paul M. Barrett, and David J. Gower (2009), "Postcranial skeletal pneumaticity and air-sacs in the earliest pterosaurs.", Biology Letters 5(4): 557–560.
Dalla Vecchia, F. M., "Triassic pterosaurs", In: Nesbitt, Sterling J., Julia Brenda Desojo, and Randall B. Irmis, "Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and Their Kin", pp. 119–155, Special publication – Geological Society of London (379), 2013. ISBN 9781862393615.
Knell, R. J., et al (2013), "Sexual selection in prehistoric animals: detection and implications.", Trends in ecology & evolution, 28(1): 38–47.
Pterosaur.net, Contributors: Mike Habib, David Hone, Darren Naish, Mark Witton, Luis Rey, and Ross Elgin. Accessed Aug–Sep 2014.
Veldmeijer, Andre J., Ilja Nieuwland, and Mark Witton, "Pterosaurs: Flying Contemporaries of the Dinosaurs", Sidestone Press, 2012. ISBN 9789088900938.
Wellnhofer, Peter (2008), "A short history of pterosaur research.", Zitteliana B28: 7–19.
Witton, Mark P., "Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy ", Princeton University Press, 2013. ISBN 9781400847655.
Excerpts (קטעים מהספר): Chapter 1. "Leathery-Winged Harpies", ‏ Chapter 17. "Boreopteridae", ‏ Sampler.
ראו גם

תעופת בעלי חיים
דינוזאורים
דינוזאורים מנוצים
עופות
עטלפים
לקריאה נוספת

ראו גם סימוכין והצעות קריאה נוספים המוזכרים בתוך המקורות המצוינים בסעיף סימוכין עיקריים.
הארי סיידלר

| --- | --- |

 לידה:  25 ביוני 1923 וינה, הרפובליקה האוסטרית הראשונה 
 פטירה:  9 במרץ 2006 (בגיל 82) סידני, אוסטרליה 
 מדינה:  אוסטריה, אוסטרליה 
 השכלה:  אוניברסיטת הרווארד  בית הספר לעיצוב של אוניברסיטת הרווארד  בלאק מאונטיין קולג'  אוניברסיטת מניטובה 
 מעסיק:  אוניברסיטת סידני 
 פרסים והוקרה:  קצין במסדר האימפריה הבריטית (3 ביוני 1972)  מדליית הזהב המלכותית (1996)  חבר במסדר אוסטרליה (8 ביוני 1987)  אות הזהב לשירות העיר וינה 
 
הארי סיידלר (באנגלית: Harry Seidler; ‏25 ביוני 1923 – 9 במרץ 2006) היה אדריכל אוסטרלי ממוצא יהודי, יליד אוסטריה, שנחשב לאחד המובילים במתודולוגיה של המודרניזם באוסטרליה והארכיטקט הראשון שנתן ביטוי מלא לעקרונות הבאוהאוס באוסטרליה.
סיידלר תכנן יותר מ-180 בניינים וזכה להכרה רבה בתרומתו לארכיטקטורה של אוסטרליה. סיידלר זכה בעקביות בפרסי אדריכלות בכל עשור לאורך הקריירה האוסטרלית שלו, במשך כמעט 58 שנה, בכל הקטגוריות המגוונות - עבודות המגורים שלו משנת 1950, עבודתו המסחרית משנת 1964 והפרויקטים הציבוריים שלו משנות השבעים. הוא היה דמות שנויה במחלוקת לאורך הקריירה הארוכה שלו, שכן נהג לבקר באופן קבוע ופומבי את רשויות התכנון ומערכת התכנון בסידני.
קורות חיים > ראשית חייו

סיידלר נולד בווינה בירת אוסטריה, בנו של יצרן בגדים יהודי. בשנת 1938, זמן קצר לאחר שסיפחה גרמניה הנאצית את ארצו, נמלט לבריטניה במסגרת הקינדר-טרנספורט והגיע ללונדון, שם המתין לו אחיו הגדול.
קורות חיים > חינוך והשכלה

באנגליה הוא למד בנוי וקונסטרוקציה בבית הספר הטכני בקמברידשייר. אף על פי שהוא סווג על ידי בית הדין הבריטי בתקופת המלחמה כפליט "קטגוריה C - נעדר סיכון" הנמלט מהנאצים, הוא נכלא על ידי הרשויות הבריטיות כזר אויב, ב־12 במאי 1940, מכיוון שנולד באוסטריה. תחילה שהה במחנות מעצר בהויטון ליד ליברפול, ואחר כך על האי מאן, לפני שנשלח לקוויבק, קנדה, והמשיך להיות עצור שם  עד אוקטובר 1941, מועד בו שוחרר מהכלא לתקופת מבחן על מנת ללמוד אדריכלות באוניברסיטת מניטובה בוויניפג, בה סיים את לימודיו בהצטיינות יתרה, בשנת 1944.
לאחר שעבד תקופה קצרה במשרד אדריכלים בטורונטו, סיידלר הפך לאדריכל רשום באונטריו בפברואר 1945, בגיל 21 בלבד. הוא הפך לאזרח קנדי בסוף 1945.
אף על פי שהיה בן עשר כשנסגר בית הספר הגרמני לעיצוב - הבאוהאוס, חוקרים של יצירתו של סיידלר מקשרים אותו תמיד עם מוסד זה מכיוון שלימים למד תחת מורי הבאוהאוס שהיגרו לארצות הברית. הוא למד בבית הספר הגבוה לעיצוב של הרווארד אצל ולטר גרופיוס ומרסל ברויאר במלגה שקיבל בשנת 1945/46, ובמהלכה עשה חופשת עבודה אצל אלוואר אלטו בבוסטון, שם תכנן את מעונות בייקר במכון הטכנולוגי של מסצ'וסטס לאחר מכן למד אסתטיקה חזותית במכללת בלאק מאונטיין אצל הצייר יוזף אלברס באמצע 1946.
קורות חיים > קריירה מוקדמת מחוץ לאוסטרליה

סיידלר עבד כעוזרו הראשון אי פעם של האדריכל מרסל ברויאר בניו יורק מסוף 1946 ועד מרץ 1948. במשך כמעט חודשיים, בין 20 באפריל ועד לתחילת יוני 1948, עבד סיידלר בריו דה ז'ניירו עם האדריכל אוסקר נימאייר, ממנו למד את השימוש בגגונים, דבר שקיבל בטוי בתכנון מבני המשרדים שלו בסוף שנות ה-50 (כמו בית הורביץ בסידני). קוויהם המעוגלים של הגגונים נראו לראשונה בתוכניות של סיידלר החל מאמצע שנות ה-60 וה-70.