פטרוזאוריה
מאפיינים > הראש ואיבריו > כרבולת

| --- | --- |
דו צורתיות זוויגית

 למעלה: גאוסטרנברגיה מהמין Geosternbergia sternbergi A,B. זכרים בוגרים ‏; C. זכר צעיר; D. נקבה בוגרת. למטה: פטרנודון מהמין Pteranodon longiceps E,F,G,H. זכרים בוגרים ‏; I. זכר צעיר; J. נקבה בוגרת.
מלבד הכנפיים, המאפיין המזוהה ביותר עם הפטרוזאורים היא גולגולתם הייחודית נושאת הכרבולת, שהייתה שכיחה אצל המינים המאוחרים. הכרבולת הופיעה עוד בזמן מוקדם כתור הטריאס, כפי שאפשר להבחין אצל האוסטריאדקטילוס (Austriadactylus), אך הגיוון הרב החל להתפתח בתור יורה והגיע לשיאו בתור הקרטיקון. היא הופיעה במגוון גדלים וצורות: לדוגמה, אחת מהמוכרות ביותר שייכת למין הפטרנודון ומזכירה קרן המצביעה אחורנית, ואילו אצל מינים אחרים הכרבולת דמתה למפרש שהגיע לגדלים מרשימים, כמו אלו בני קבוצת הטפייריים (Tapejaridae). עם הזמן מתגלים מינים חדשים אשר נשאו אותה בקצה ראשם, שכן היא מצריכה תנאי שימור טובים מהרגיל, ועל כן לא מופיעה בכל מאובן שנמצא. משום כך, עם התקדמות המחקר ובחינה מחדש של ממצאים ישנים, נראה כי הכרבולת הייתה מאפיין נפוץ יותר מכפי שנחשב בעבר. למעשה, משוער כי רוב הפטרוזאורים נשאו כרבולת כלשהי.
אצל רוב המינים הכרבולת בלטה מאחורי הראש, אך אצל מינים אחדים, כגון האורניתוצ'יירוס (Ornithocheirus simus), היא הייתה ממוקמת בקדמת הלסת, מתחתיה או אף בשני קצות הראש. אצל חלק מהמינים הכרבולת הייתה עשויה לחלוטין מעצם ואילו אצל אחרים הורכבה מרקמות רכות, אולם נראה כי רוב המינים נשאו כזו המורכבת מרקמה רכה שצמחה על גבי ליבה גרמית. על אף שצדדיה בעלי שטח פנים נרחב, עוביה היה כנראה רק כמילימטרים אחדים.
שאלת תפקיד הכרבולת נידונה בהרחבה במשך השנים, והוצעו מספר אפשרויות הנחלקות לתחומים שונים. לדוגמה, סברה אחת היא היותה אזור חיבור לשרירים (בעיקר לשרירי הלסת), וסברה אחרת ראתה בה כמפחיתה את מומנט כוח המופעל על שרירי הצוואר. השערה נוספת, שהתבססה על הכרבולת הענקית והמרושתת כלי דם של התלסודרומאוס (Thalassodromeus sethi), ייחסה לה סגולות וויסות טמפרטורה.
חלק מהחוקרים העלו בדעתם כי הכרבולת מתפקדת כעזר תעופה המסייע בניווט (כגון הגה קדמי), ודוגמה לכך היא הדיון בנוגע לכרבולתם של המינים הטפייריים (Tapejaridae), ובאופן דומה אחרים ראו בה כעזר הידרודינמי. לדוגמה, אחדים שיערו כי כרבולתו של הקולובוריינקוס (Coloborhynchus) סייעה באיזון כאשר הוא טבל את ראשו במים כדי ללכוד טרף. אולם, במבחני מנהרת רוח (Wind tunnel) לא נמצא קשר בין מבנה הכרבולת ליתרון כלשהו בתעופה. כמו כן, שוער כי אצל הפטרודון היא תמכה ברקמה רכה שהתחברה למרכז הגב ובכך שימשה כהגה, אך אפשרות זו שנויה במחלוקת שכן מבנה כזה יגביל את תנועת הראש באופן משמעותי. עם זאת, אפשר וההשערה ההידוראלית יכולה להיווכח כנכונה, מכיוון שנמצאו מאובני עקבות ומסלולי הליכה של פטרוזאורים, המצביעים על יכולתם לשחות או לכל הפחות לצוף על פני המים.
חלק מהשערות אלו עשויות להיות נכונות, אולי כתפקיד משני להשערה הבאה עליה מסכימים רוב החוקרים. מבין כל האפשרויות, ההצעה החזקה ביותר היא שימושה כמבנה המיועד לתקשורת, ובעיקר לזיהוי מינים, הבחנה בין זכר ונקבה ולתצוגת ראווה (display). נמצא כי הכרבולת החלה לגדול רק בהיות הפרט בוגר, מה שמצביע על כך שהיא לא הייתה שימושית לתנועה ואפשרויות דומות, אלא קשורה להתנהגותם של בעלי חיים אלו. פרטים שונים גם ניחנו בדו-צורתיות זוויגית (שוני בין הזכר והנקבה) בכרבולותיהם. תגליות אלו מצביעות על כך שלא הברירה הטבעית היא הפועלת על הזכרים, אלא זו הברירה המינית האחראית לצורתן וגודלן של הכרבולות של המינים המוזכרים מטה (ומשוער כי גם על מינים אחרים). נוסף על כך, ממצא אחד של כרבולת פטרורינקוס (Pterorhynchus wellnhoferi) היה בעל פסים שנבדלו בצבעם, מה שמרמז על צבעוניות שדהתה זה מכבר, וכן ראייתם הטובה של הפטרוזארים יכלה לאפשר להם להבחין בבירור בכרבולות כאלו.
שני פטרוזאורים נמצאו מייצגים את דו הצורתיות הזוויגית באופן הברור ביותר, ואלו הם הפטרנודון והדרווינופטרוס (Darwinopterus), שנקרא על שם המדען המפורסם צ'ארלס דרווין. דרווינופטרוס היה פטרוזאור קטן מסין שהתקיים במהלך תקופת הדוגר (אמצע תור היורה), וידוע ממאובנים רבים. חלק מהפרטים שנמצאו היו חסרי כרבולת, ואילו אחרים ניחנו בכרבולת גרמית, שככל הנראה חברה גם לרקמות רכות שהגדילוה באופן ניכר. הפרטים השונים נבדלו גם בצורת האגן, שהיה לדוגמה רחב יותר אצל חסרי הכרבולת, ואצל פרט חסר כרבולת אחד אף נמצאה ביצה מאובנת, מה שמצביע על היותו נקבה (ראו סעיף חיי חברה ורבייה). דו הצורתיות הזוויגית ברורה: זכרים ניחנו באגנים קטנים יותר ובכרבולות מפוארות, ואילו הנקבות חסרות הכרבולת ניחנו באגן רחב. הפטרנודון, מין צפון אמריקני גדול יותר מתקופת הקרטיקון העליון, הציג דו צורתיות זוויגית דומה באגן, ועל אף שנקבות המין גם הן ניחנו בכרבולת, זו הייתה קטנה יותר יחסית לזו של הזכר. פטרוזאורים נוספים מפגינים תכונות אלו, בהם: קטנוצ'סמה, ‏ גרמנודקטילוס (Germanodactylus), ו-Anhanguera, ואולי גם הרפקטוגנתוס (Harpactognathus).
| כרבולות של מיני פטרוזאורים שונים |
| --- | --- |
 איסטיודקטילוס מהמין Istiodactylus latidens  אורניתוצ'יירוס (Ornithocheirus simus)  סקפוגנתוס (Scaphognathus crassirostris)  מין מהסוג קולובוריינקוס (Coloborhynchus)  ליאונינגאופטרוס (Liaoningopterus gui)  טרופאוגנתוס (Tropeognathus mesembrinus)  סיארדקטילוס (Cearadactylus atrox)  פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui)  נורצ'יוס (Nurhachius ignaciobritoi)  סימוליופטרוס (Cimoliopterus cuvieri)  דוריגנתוס (Dorygnathus banthensis)  בלוברונוס (Bellubrunnus rothgaengeri)  פטרנודון מהמין Pteranodon longiceps  פטרנודון מהמין Pteranodon sternbergi  פטרודקטילוס  תלסודרומאוס (Thalassodromeus sethi)  ארמבורג'יאניה (Arambourgiania philadelphiae)  קוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus northropi)  מוזקוויזופטריקס (Muzquizopteryx coahuilensis)  טופנדקטילוס מהמין (Tupandactylus navigans)  טופנדקטילוס מהמין Tupandactylus imperator  טופוקסוארה מהמין Tupuxuara longicristatus  טופוקסוארה מהמין Tupuxuara leonardii  אנורוגנתוס (Anurognathus ammoni)  דימורפודון מהמין Dimorphodon macronyx  טייפיירה (Tapejara wellnhoferi)  שחזור נוסף של Tupandactylus imperator  אודימורפודון מהמין Eudimorphodon ranzii   מין של קמפילוגנטואידס (Campylognathoides)  רמפורינכוס (Rhamphorhynchus muensteri)   אירופיארה (Europejara olcadesorum)  שחזור נוסף של Tupandactylus/Ingridia navigans   מין של ניקטוזאורוס (Nyctosaurus): 
 איסטיודקטילוס מהמין Istiodactylus latidens  אורניתוצ'יירוס (Ornithocheirus simus)  סקפוגנתוס (Scaphognathus crassirostris)  מין מהסוג קולובוריינקוס (Coloborhynchus)  ליאונינגאופטרוס (Liaoningopterus gui)  טרופאוגנתוס (Tropeognathus mesembrinus)  סיארדקטילוס (Cearadactylus atrox)  פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui)  נורצ'יוס (Nurhachius ignaciobritoi)  סימוליופטרוס (Cimoliopterus cuvieri)  דוריגנתוס (Dorygnathus banthensis)  בלוברונוס (Bellubrunnus rothgaengeri)  פטרנודון מהמין Pteranodon longiceps  פטרנודון מהמין Pteranodon sternbergi  פטרודקטילוס  תלסודרומאוס (Thalassodromeus sethi)  ארמבורג'יאניה (Arambourgiania philadelphiae)  קוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus northropi)  מוזקוויזופטריקס (Muzquizopteryx coahuilensis)  טופנדקטילוס מהמין (Tupandactylus navigans)  טופנדקטילוס מהמין Tupandactylus imperator  טופוקסוארה מהמין Tupuxuara longicristatus  טופוקסוארה מהמין Tupuxuara leonardii  אנורוגנתוס (Anurognathus ammoni)  דימורפודון מהמין Dimorphodon macronyx  טייפיירה (Tapejara wellnhoferi)  שחזור נוסף של Tupandactylus imperator  אודימורפודון מהמין Eudimorphodon ranzii   מין של קמפילוגנטואידס (Campylognathoides)  רמפורינכוס (Rhamphorhynchus muensteri)   אירופיארה (Europejara olcadesorum)  שחזור נוסף של Tupandactylus/Ingridia navigans   מין של ניקטוזאורוס (Nyctosaurus): לפטרוזאורים, במיוחד לזכרים, היו כרבולות מגוונות למדי במופעיהן, וככל הנראה גם בתפקידיהן. אלו שחזורים אמנותיים (מלבד מס' 13), ועל כן אינם משקפים את המופע האמיתי של המין או עשויים להיות לא מדויקים. בנוסף, אין התמונה מעידה על יחסי הגדלים האמיתיים בין ראשי המינים.
 איסטיודקטילוס מהמין Istiodactylus latidens  אורניתוצ'יירוס (Ornithocheirus simus)  סקפוגנתוס (Scaphognathus crassirostris)  מין מהסוג קולובוריינקוס (Coloborhynchus)  ליאונינגאופטרוס (Liaoningopterus gui)  טרופאוגנתוס (Tropeognathus mesembrinus)  סיארדקטילוס (Cearadactylus atrox)  פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui)  נורצ'יוס (Nurhachius ignaciobritoi)  סימוליופטרוס (Cimoliopterus cuvieri)  דוריגנתוס (Dorygnathus banthensis)  בלוברונוס (Bellubrunnus rothgaengeri)  פטרנודון מהמין Pteranodon longiceps  פטרנודון מהמין Pteranodon sternbergi  פטרודקטילוס  תלסודרומאוס (Thalassodromeus sethi)  ארמבורג'יאניה (Arambourgiania philadelphiae)  קוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus northropi)  מוזקוויזופטריקס (Muzquizopteryx coahuilensis)  טופנדקטילוס מהמין (Tupandactylus navigans)  טופנדקטילוס מהמין Tupandactylus imperator  טופוקסוארה מהמין Tupuxuara longicristatus  טופוקסוארה מהמין Tupuxuara leonardii  אנורוגנתוס (Anurognathus ammoni)  דימורפודון מהמין Dimorphodon macronyx  טייפיירה (Tapejara wellnhoferi)  שחזור נוסף של Tupandactylus imperator  אודימורפודון מהמין Eudimorphodon ranzii   מין של קמפילוגנטואידס (Campylognathoides)  רמפורינכוס (Rhamphorhynchus muensteri)   אירופיארה (Europejara olcadesorum)  שחזור נוסף של Tupandactylus/Ingridia navigans   מין של ניקטוזאורוס (Nyctosaurus):   מימין לשמאל: שחזור מבנה גולגולותיהם של רמפורינכוס (Rhamphorhynchus muensteri), בנגואלה (Banguela oberlii) ואנורוגנתוס (Anurognathus ammoni)‏