נגיף
אבולוציה

נגיפים קיימים בכל מקום שבו קיימים יצורים חיים, והם כנראה התקיימו מאז הופעת התאים החיים, אם לא קודם לכן. מקורם של הנגיפים אינו ידוע מאחר שהם לא מותירים מאובנים, ולפיכך שיטות מולקולריות הן האמצעי העיקרי להבנת מקורם של הנגיפים. שיטות אלו נסמכות על זמינות של DNA או RNA נגיפי עתיק, ואולם מרבית הנגיפים ששומרו או אוחסנו במעבדות הם מתחילת המאה ה-20 או מאוחר יותר. ישנן שלוש תאוריות מרכזיות בנוגע למקורם של הנגיפים וייתכן שתאוריות שונות נכונות לגבי נגיפים שונים:
תאוריית הנסיגה (Regressive theory): על פי תאוריה זו היו הנגיפים בעבר תאים קטנים שהיו טפילים לתאים גדולים. במהלך הזמן גנים שלא היו הכרחיים לטפילות אבדו. כך הפכו הטפילים החיידקיים האלו לטפילים מוחלטים, שהם הנגיפים. החיידקים בסוג ריקציה (Rickettsia) וכלמידיה (Chlamydia) הם תאים חיים שבדומה לנגיפים יכולים להתרבות רק בתוך תא חי. דוגמאות אלו תואמות לתאוריה זו, מאחר שתלותם בטפילות כנראה גרמה להם לאבד את הגנים שבעבר אפשרו להם להתקיים מחוץ לתא. תאוריה זו נקראת גם "תאוריית ההתנוונות" (degeneracy theory)‏. תאוריה זו יכולה להסביר רק את מוצאם של נגיפי DNA דו-גדילי, זאת משום שבתאים חיים החומר התורשתי הוא DNA דו-גדילי.
תאוריית המקור התאי (Cellular origin theory או vagrancy theory)‏: חלק מהנגיפים התפתחו מחלקי DNA או RNA שנפרדו מאורגניזם גדול יותר. פיסות DNA אלו יכלו להגיע מפלסמידים – חלקים של DNA שיכולים לנוע בין תאים, או מטרנספוזונים – מולקולות DNA שמסוגלות לנוע באזורים שונים בתוך הגנום התאי. אלו מכונים לעיתים "גנים קופצים" והם דוגמה לאלמנטים גנטיים שיכולים לנוע בגנום ועשויים להיות המקור לחלק מהנגיפים. הטרנספוזונים התגלו על ידי ברברה מקלינטוק ב-1950. גם תאוריה זו יכולה להסביר רק את מוצאם של נגיפי DNA דו-גדילי.
תאוריית האבולוציה ההדדית (Coevolution theory): נגיפים התפתחו ממולקולות מורכבות של חלבונים וחומצות אמינו באותו זמן שבו הופיעו לראשונה תאים חיים בכדור הארץ, או קודם לכן. לפי תאוריה זו הנגיפים נוצרים ספונטנית כל הזמן מן החומר החי, ובעבר הרחוק נגיפים פשוטים מאוד יכלו להיווצר מחומר דומם. לפי תאוריה זו, הנגיפים היו תלויים בחיים תאיים במשך מיליארדי שנים, או שהתקיימו עצמאית בסביבות מחיה דמויות תא שחדלו להתקיים על פני כדור הארץ כאשר האטמוספירה הפכה לחמצנית בעקבות הופעת תאים שמבצעים פוטוסינתזה. עד הזמן ההוא התקיימו מרבית התאים הבקטריאליים והארכאיים מנשימת גופרית בסביבות הרי געש תת-ימיים. תאוריה זו מסבירה את קיום כל סוגי הנגיפים. מתאוריה זו גם ניתן לפתח את הטיעון שהתאים התפתחו ממצבורי נגיפים בסביבות דמויות פנים תא, ושהנגיף הוא חוליה אבולוציונית בין הדומם לתא החי. תימוכין לרעיון האבולוציה של הנגיף מהדומם:
וירואידים הם מקטעי RNA שלא מסווגים כנגיפים מכיוון שהם חסרי חלבון מעטפת, אך הם בעלי מספר מאפיינים משותפים לכמה נגיפים. וירואידים הם גורמי מחלה לצמחים. הם אינם מקודדים לחלבונים אולם מתקשרים עם התא המארח ומשתמשים במנגנונים שלו להתרבות. נגיף הפטיטיס D בבני אדם הוא בעל גנום RNA הדומה לווירואידים, אך כולל גם מעטפת חלבונית המופקת מנגיף הפטיטיס B והוא לא יכול ליצור אחת כזו בעצמו. לפיכך נגיף זה לא יכול להתרבות בעצמו ללא עזרת נגיף הפטיטיס B‏. נגיפים אלו, התלויים בהתפתחותם בנגיפים אחרים, נקראים "לוויינים", והם עשויים לייצג מתווכים אבולוציוניים בין וירואידים לנגיפים.
פריונים הם מולקולות חלבון מדבקות שאין בהן DNA או RNA‏. הם גורמים לזיהום בכבשים הנקרא סקראפי ולספגת המוח (מחלת הפרה המשוגעת). בבני אדם אחראיים הפריונים למחלת קרויצפלד יקוב ולמחלת קורו. הם מתרבים הודות לכך שחלבונים מסוימים עשויים להתקיים בצורות שונות והפריון גורם לשינוי בצורה הרגילה של החלבון המארח לצורת פריון. בעקבות זה מתחילה שרשרת תגובות שבה פריונים הופכים חלבונים בריאים לפריונים נוספים, וגם אלו הופכים חלבונים נוספים לפריונים. אף על פי שהם שונים באופן ניכר מנגיפים ומווירואידים, גילוים הביא תמיכה מסוימת לתאוריה הגורסת כי ייתכן שנגיפים התפתחו ממולקולות המרבות את עצמן.
רצפי DNA טפיליים – רצפים אלה נוצרו מגנים בעזרת מוטציה. הם אינם מייצרים חלבונים ואינם תורמים לייצור החי, אך הם מרבים את עצמם בתוך הגנום שלו כך שבתאי הייצור החי ישנה הצטברות של רצפים כאלה. באדם יש רצף טפילי שקרוי ALU. הוא נוצר במוטציה באחד מהאבות הקדמונים של האדם. מוטציה זו חצתה רצף בקרתי ב-DNA של האדם לשניים, וחצי מהרצף הזה הפך ל-ALU. בכל תא אנושי ישנם עותקים רבים של DNA טפילי זה.
אנליזה ממוחשבת של רצפי DNA של נגיפים ומארחיהם מאפשרת הבנה טובה יותר של היחסים האבולוציוניים בין נגיפים שונים, ועשויה לסייע בזיהוי האבות הקדומים של הנגיפים המודרניים. נכון להיום אנליזות אלו לא סיפקו תשובה מהי התאוריה הנכונה מבין התאוריות שהוצעו. עם זאת נראה כי לא סביר שכל הנגיפים הידועים היום הם בעלי אב קדמון משותף, ונראה כי הנגיפים התפתחו מספר פעמים בעבר, על ידי מכניזם אחד או יותר.