פטרוזאוריה
אבולוציה ומיון > השערות להתפתחות מוקדמת

נכון לשנת 2014 אופן התפתחות הפטרוזאוריה עדיין אינו ברור, ופיענוחו הוא אחד מיעדיו העיקריים של המחקר בנושא. אבותיהם הקדמונים של הפטרוזאורים היו בוודאי חסרי יכולת תעופה, וקרוב לוודאי שהתפתחות מינים מעופפים התרחשה ביערות של תקופת הטריאס התיכון – סביבה שאינה מסבירה פנים לתהליך ההתאבנות. אחת ההשערות המוקדמות והעיקריות בנושא הועלתה בין שנות ה-70 לשנות ה-80 של המאה ה-20, והציעה כי אבי הפטרוזאורים היה יצור הדומה מאוד ללטאה, אשר טיפס על עצים והיה בעל קרומי עור שפעלו כמצנח כאשר קיפץ מעץ לעץ או כשנפל מהם. על פי השערה זו, עם הזמן גדלו הגפיים וקרומיהם ואפשרו יכולת דאייה מוגבלת. בהמשך אלו הלכו וגדלו, וייעלו בכך את התנועה האווירית עד לשלב שאיפשר התקדמות בחבטות כנפיים פעילות.
עם התקדמות המחקר, נראה כי השערה זו הפכה מיושנת קמעה, שכן בתקופת הופעתה הייתה הבנה מוגבלת למדי לגבי אילו זוחלים הם הפטרוזאורים. תעופה פעילה, בניגוד לדאייה, מצריכה אנרגיה רבה ודרישות נוספות או משוכללות יותר מקרום תעופה גרידא ומקום גבוה לנסוק ממנו. בנוסף, מחקר אבולוציית התעופה של העופות והעטלפים מלמד כי להתפתחותה קדם אורח חיים פעיל וקצב חילוף חומרים גבוה. התפיסה של קדם-פטרוזאור דמוי לטאה – המשתרע בפישוט איברים ובעלת גו ארוך, זנב כבד ושרירי גפיים מנוונים – מתאים יותר לחיה איטית שאינה מרבה בתנועה, ומיטיבה לדאות אך אינה מעופפת באופן פעיל.
משום כך, קרוב לוודאי שאבותיהם הקדמונים של הפטרוזאורים כבר ניחנו במאפיינים מקדימים הנדרשים לתעופה. ההשערה המקובלת מחלקת אותם לארבעה שלבים. כולם היו כנראה קטני גוף (כ-20–30 סנטימטרים אורכם), שכן מאפיין זה מתאים לגודל הפטרוזאורים הקדומים ביותר שהתגלו, כמו גם לשלבים הראשונים של התפתחות התעופה באורגניזמים אחרים. יצורים קטנים מתרבים ומתפתחים מהר יותר, וכן הם מותאמים יותר לתעופה עקב משקלם הנמוך.
השלב הראשון לפי השערה זו דמה במראהו לסקלרמוכלוס המתואר בסעיף המיון, וכמוהו ניחן ביציבה זקופה הנתמכת בגפיים הנמצאים מתחת לגופו, ולא משתרעים לצדדיו. הוא ניתר ודילג כדי לנוע במהירות, וצימח כסות פלומתית שמנעה איבוד חום לסביבה, ובכך אפשרה שמירה על טמפרטורת גוף יציבה וגבוהה, והוצאת אנרגיה מרובה. ככל הנראה הוא שיחר אחרי חסרי חוליות שונים על גבי קרקעית היער, והסתתר בינות לצמחייה נמוכה וסלעים. בדומה לרוב אבותיו הזוחלים, גם ליצור זה היו חמש אצבעות בכל גפה, כשהרביעית מביניהן בכף היד היא הארוכה ביותר.
השלב השני כבר היה מטפס עצים זריז, בעל גפיים קדמיות ארוכות וחזקות יותר משל קודמו המתאימות לאורח חייו. הוא עדיין מצא את מזונו על הקרקע, אך גם חיפש אותו בין עלוות העצים. מפרקי הכתף והירך שלו היו גמישים יותר כהתאמה לטיפוס, והוא ניחן בטפרים ארוכים שסייעו לו להיאחז בחוזקה. מכיוון שגפיו הקדמיות היו כבדות יותר בשל אורכן, הוא נאלץ לעמוד ולנוע על כל ארבע גפיו. אף שעדיין שוטט באמצעות דילוגים וניתורים, הוא עשה זאת לא רק כדי לנוע מהר אלא גם בשביל לחצות מרחקים ארוכים בין משטח גבוה למשנהו. לעומת זאת, האצבע החמישית של היד כבר לא נדרשה לטיפוס, ולכן התנוונה והפכה לשריד אבולוציוני. לעומתה שימשה אצבע הרגל החמישית כעזר לשיווי משקל, והפכה ארוכה וניידת יותר. כמוה התארך גם הזנב, ואף הפך קל יותר כך שסייע בשמירת שיווי המשקל.
בשלב השלישי הלכו ההסתגלויוית האבלוציוניות והשתכללו, ביניהם היעלמותה של אצבע היד החמישית. בנוסף, בשלב זה הופיע מאפיין עיקרי לקראת התפתחות התעופה – קרומי עור גמיש שנמתחו בין הגוף והגפיים. קרומים אלו אפשרו דאייה וצניחה מוגבלות שהאריכו את קפיצותיו בין משטחים גבוהים וריככו את הנחיתה. במשך הזמן דמו מבנים אלו יותר ויותר לכנף, וכן נתמכו ונמתחו בעיקר באמצעות אצבע היד הרביעית. עצמות המסרק של כף היד הפכו לגדולות שבה, והאצבע החמישית של הרגל התארכה ותמכה גם היא בחלק האחורי של קרום התעופה.
השלב הרביעי והאחרון לפני הופעת הפטרוזאורים האמיתיים היה המתקדם ביותר, ובו קרומי התעופה, הגפיים ואצבעות התומכות של היד והרגל התארכו והתעבו עוד יותר. אצבע היד הרביעית התארכה עד כדי כך שהקשתה על ההליכה כשהיא מיושרת, ועל כן התקפלה לצד הגוף. קרום התעופה הפך צר במקביל לצד הגוף והתרחב בעיקר לאורך אצבע היד הרביעית. אצבע זו איבדה את הטופר שלה, שכן הוא לא היה דרוש עוד לסייע בטיפוס ומנגד נטה להסתבך בצמחייה. בקרום התעופה הופיעו סיבים שתמכו בו, ומנעו את התבדרותו ברוח בדומה לדגל. גפיו הארוכות ושריריו החזקים, אותם ירש מאבותיו המטפסים, סייעו לשלב הרביעי לתפעל את כנפיו ולשלוט בתעופתו ביעילות יתרה. בשלב זה מופיעה תעופה באמצעות חבטות כנפיים, וקצב חילוף החומרים הואץ בשל צריכת האנרגיה המוגברת. הכתפים גדל ושריריהן התחזקו, מה שאפשר נסיקה היישר מהקרקע, וייתר את הצורך בקפיצה ממקום גבוה. התעופה בשלב זה עדיין לא דמתה לזו של הפטרוזאורים המוקדמים, שכן הייתה גסה למדי ויעילה רק למרחקים קצרים ולתנועה בלבד, ולא למרדף אחר טרף. בשל כך הוא עדיין צד את מזונו על הקרקע או בענפי העצים. יכולת התעופה מאפשרת אולי להגדיר שלב זה כפטרוזאור, בדומה לתעופת העופות שאף היא אחד מהמאפיינים המשמשים לעיתים קרובות להגדרת מין כ"עוף".