היסטוריה אבולוציונית של צמחים
אבולוציה של מורפולוגיה של צמחים > צורת עץ

צמחיית הדבון המוקדם הייתה בגובה המותניים לכל היותר. גובה רב יותר סיפק יתרון תחרותי בקבלת אור שמש לצורך פוטוסינתזה, בהצללה על מתחרים ובהפצת נבגים, שכן ניתן היה להעיף נבגים (ובהמשך, זרעים) למרחקים גדולים יותר אם נקודת הפתיחה הייתה גבוהה יותר. נדרשה מערכת וסקולרית יעילה על מנת להגיע לגבהים גדולים יותר. כדי להפוך לעצים, צמחים היו צריכים לפתח רקמה עצית שמספקת תמיכה ומובילה מים, ולשם כך היו צריכים לפתח צמיחה משנית (אנ'). הסטלה (stele) של צמחים שעוברים צמיחה משנית מוקפת בקמביום עורקי (אנ') – טבעת של תאי מריסטמה המייצרת עצה נוספת מבפנים ושיפה נוספת מבחוץ. מכיוון שתאי העצה הם רקמה מתה, מחוזקת בליגנין, טבעות העצה הבאות מתווספות לאלו שכבר קיימות, ויוצרות עץ. מאובני צמחים מהדבון המוקדם מראים שצורה פשוטה של עץ הופיעה לראשונה לפני לפחות 400 מיליון שנה, בתקופה שבה כל צמחי האדמה היו קטנים ועשבוניים. היות שעצה התפתחה לפני שיחים ועצים, סביר להניח שייעודה המקורי היה הובלת מים, ושהיא שימשה לתמיכה מכנית ומבנית רק מאוחר יותר.
הצמחים הראשונים שפיתחו צמיחה משנית והפכו מעוצים היו ככל הנראה השרכים, וכבר בדבון התיכון, מין אחד, ואטיזה (Wattieza), הגיע לגובה שמונה מטר ותכונות דמויות עץ.
תוך זמן קצר גם קבוצות אחרות של צמחים הגיעו לגובה של עצים. ארכאופטריס (Archaeopteris) מהדבון המאוחר, שקדם לחשופי זרע (gymnosperms) והתפתח מטרימרופיטים (Trimerophytopsida), הגיע לגובה 30 מטר. קדם חשופי הזרע (פרוגימנוספרמים) היו הצמחים הראשונים שפיתחו רקמת עץ אמיתית, שגדלה מקמביום (Cambium) דו-פני (קמביום היא שכבת צמח פנימית שמצמיחה תאים). הראשונה מהן, רלימיה (Rellimia), זוהתה בשכבת דבון תיכון. סבורים שרקמת עץ התפתחה באבולוציה רק פעם אחת, מה שהוליד את התפיסה שקיים ענף של "ליגנופיטים".
בהמשך נוספו ליערות הארכיאופטריס ליקופודים דמויי עץ – לפידודנדרלים (אנ') – שגובהם עלה על 50 מטר ורוחבם בבסיסם היה 2 מטר. הליקופודים דמויי העץ הללו הפכו לדומיננטיים ביערות של תקופות הדבון המאוחר והקרבון, שהולידו מרבצי פחם. הלפידודנדרלים נבדלים מעצים מודרניים באופן צמיחתם הקבוע מראש: לאחר שצברו חומרי הזנה בעודם נמוכים, הם היו מצמיחים גזע בודד לגובה שנקבע גנטית, מסתעפים, מפיצים נבגים ומתים. הם היו מורכבים מרקמת עץ "זולה" שאפשרה צמיחה מהירה. לפחות מחצית מהגזע שלהם הייתה מורכבת מחלל מלא ברקמה ספוגית. העצה שלהם נוצרה ידי קמביום חד-פני שלא ייצר שיפה חדשה, כך שנראה שהגזעים לא יכלו להמשיך ולהתעבות עם הזמן.
השבטבט קלמייט (Calamites) הופיע בתור הקרבון. בניגוד לשבטבט המודרני (Equisetum), לקלמייט היה קמביום חד-פני שאפשר לו לפתח רקמת עץ, לגדול לגובה של יותר מ-10 מטר ולהסתעף שוב ושוב.
צורת העצים המוקדמים הייתה דומה לזו של היום, אך צמחי הזרע, הקבוצה המכילה את כל העצים המודרניים, טרם התפתחו. קבוצות העצים הדומיננטיות כיום שייכות כולן לחשופי הזרע, הגימנוספרמים, הכוללים את העצים המחטניים, והאנגיוספרמים, המכילים את כל עצי הפרי והעצים הפורחים. לא קיימים כיום עצים בעלי נבגים חופשיים כמו ארכאופטריס (Archaeopteris). זמן רב חשבו שהאנגיוספרמים צמחו מתוך הגימנוספרמים, אך עדויות מולקולריות עדכניות מצביעות על כך שנציגיהם החיים יוצרים שתי קבוצות נפרדות. הנתונים המולקולריים עדיין לא התיישבו במלואם עם הנתונים המורפולוגיים, אך התמיכה המורפולוגית בפרפילטיות אינה חזקה. ייתכן ששתי הקבוצות עלו מתוך הפטרידוספרמים (Pteridospermatophyta), קבוצת צמחי זרע נכחדת, כנראה כבר בפרם.
האנגיוספרמים ואבותיהם היו בעלי חשיבות מעטה עד שהתגוונו בקרטיקון ואילך. הם התחילו כאורגניזמים קטנים, אוהבי לחות, על קרקע היער, ומאז הקרטיקון לא חדלו להתגוון, והפכו לדומיננטיים ביערות הלא-בוריאליים (שאינם טייגות) כיום.