ברכיופודים

| ברכיופודים |
| --- | --- |
 המין הקיים Hemithiris psittacea
תקופה
קמבריון- הווה כ-0–500,000,000 שנה לפני זמננו PreЄ Є O S D C P T J K Pg N     
מיון מדעי
ממלכה:: בעלי חיים
מערכה:: ברכיופודים
סוגים
 כ-100 סוגים חיים  כ-5,000 סוגי מאובנים
שם מדעי
 Brachiopoda ‏דומריל, 1806

מאובן של הברכיופוד Neospirifer condor מהקרבון, מחוז קוצ'במבה, בוליביה
ברכיופוד מהמין Lingula anatina, צולם באי סטראדברוק, אוסטרליה ב-2008
הדרלידים (Hederellids), יצורים מושבתיים נכחדים מצפים קונכייה של ברכיופוד מהסדרה Spiriferida. מאובן מהדבון, אוהיו ארצות הברית
בּרַכיוֹפּוֹדים (שם מדעי: Brachiopoda – "זרוע-רגליים") הם מערכה של בעלי חיים ישיבים ימיים השייכת לעל-מערכה לופוטרוכוזואה.
הברכיופודים הם בעלי שתי קשוות (שני החלקים המרכיבים את הקונכייה) המסודרות מעל ומתחת לגופם, בשונה מסידור הקשוות משני צדי הגוף כפי שקיים אצל הצדפות ממערכת הרכיכות. הקשוות של הברכיופודים מחוברות בעורפן במפרק בעוד שהחזית יכולה להיפתח לצורך הזנה או להיסגר לשם הגנה. הברכיופודים מסווגים לשתי קבוצות: "בעלי מפרק משוכלל" (articulate) ו"בעלי מפרק פשוט" (inarticulate). המפרקים של ברכיופודים בעלי מפרק משוכלל משוננים ויש להם מערכת שרירים פשוטה לפתיחה וסגירת הקשוות, בעוד שהמפרקים אצל ברכיופודים בעלי מפרק פשוט אינם משוננים ויש להם מערכת מורכבת יותר של שרירים שנועדה לשמור על כך שהקשוות תישארנה מתואמות. מפתח באחת הקשוות נשלף איבר מיוחד דמוי גבעול המכונה רגלית (באנגלית pedicle), ולכן הקשווה שממנה הוא יוצא מכונה "קשווה רגלית" (pedicle valve), שתפקידו לעגן את הברכיופוד לקרקעית הים, ולהרחיק את הברכיופוד מטין שעלול לסתום את הפתח של הברכיופוד. איבר זה הוא שנתן לבעלי חיים אלו את שמם, מיוונית βραχίων (ברכיון - "זרוע") ו-πούς (פוס - "רגל"), ומכאן גם השם העברי "זרוע-רגליים". לעיתים קרובות מכנים אותם "קונכיות מנורה" משום שהקשוות המעוגלים של הברכיופודים במחלקה Terebratulida דומים למנורות שמן מחרס.
אורך החיים של הברכיופודים נע בין שלוש לשלושים שנים. תאי רבייה (ביצית או תא זרע) בשלים צפים מאברי הרבייה לתוך חלל הקרביים (צלום – coelom) המרכזי ומשם הם נפלטים לחלל הגלימה. הפגית של ברכיופודים בעלי מפרק פשוט היא העתק זעיר של הבוגרים, עם לופופור (lophophore – איבר עזר בהזנה, ראו בהמשך) המאפשר לפגית להיזון ולשחות במשך חודשים, עד שהיא נעשית כבדה מספיק על מנת להתיישב על קרקעית הים. פגיות של המינים בעלי מפרק משוכלל שונות בצורתן מצורת הבוגרים, והן מתקיימות על חלמון בלבד, חיות במשך כמה ימים כחלק מהפלנקטון, ואז עוברות שינוי צורה.
ברכיופודים חיים בים בלבד, ומרבית המינים נמנעים מאתרים שבהם יש זרמים או גלים חזקים. הפגיות של המינים בעלי מפרק משוכלל מתיישבות במהירות ויוצרות אוכלוסיות צפופות באזורים מוגדרים היטב, בעוד שהפגיות של המינים בעלי המפרק הפשוט שוחות במשך חודשים ולכן יש להם תחום תפוצה נרחב. ברכיופודים חיים כיום בעיקר במים קרים שבהם יש מעט אור. נראה שדגים וסרטנים אינם אוהבים את בשרם של הברכיופודים ותוקפים אותם לעיתים רחוקות. לברכיופודים אין משמעות כלכלית. מבין כל מיני הברכיופודים קיים דיג מסחרי רק של הברכיופודים מהסדרה Lingulida וגם זה בקנה מידה קטן. שימוש מיוחד נעשה במין של ברכיופודים כמין מנחה לתנאי הסביבה סביב מסוף נפט שנבנה ברוסיה על חוף ים יפן.
בנוסף לסיווג המסורתי לברכיופודים בעלי מפרק פשוט או מפרק משוכלל, הופיעו בשנות ה-90 של המאה ה-20 שתי גישות חדשות: האחת מצרפת את משפחת ה-Craniida, שהיא בעלת מפרק פשוט, לברכיופודים בעלי מפרק משוכלל, כיוון שבני משפחה זו משתמשים בבניית הקשוות באותן שכבות מינרלים כשל הברכיופודים בעלי מפרק משוכלל; השנייה מסווגת את משפחת ה-Craniida כקבוצה שלישית נפרדת, מכיוון ששכבת החומר האורגני החיצוני שלה שונה משתי הקבוצות האחרות. עם זאת, כמה טקסונומים מאמינים שמוקדם מדי להציע סיווג ברמת סדרה ומציעים לנקוט בגישת "מהתחתית כלפי מעלה" המזהה סוגים ואז מקבצת אותם לקבוצות ביניים. מסורתית נחשבו הברכיופודים כחברים בקבוצת אחות לשניוני הפה, על-מערכה הכוללת את המיתרניים ואת קווצי העור. גישת מחקר מודרנית אחת להתפתחות האבולוציוניות של הברכיופודים מציבה את הברכיופודים בעל-מערכה קדמוני הפה (protostome), בעוד שגישה מודרנית אחרת חלוקה בשאלה האם למקם את הברכיופודים בין קדמוני הפה או בין שניוני הפה.
שושלות של ברכיופודים הקיימות הן כמאובנים והן כבעלי חיים החיים כיום הופיעו בתקופות הקמבריון, האורדוביק והקרבון. שושלות אחרות הופיעו, התפתחו ואז נכחדו, לעיתים באירועי הכחדה המונית. בשיאם, בפלאוזואיקון, היו הברכיופודים בין בעלי החיים בוני השונית ומסנני המזון הנפוצים ביותר, והתיישבו בגומחות אקולוגיות אחרות, כולל מינים שפיתחו יכולת תנועה (שחיה בסגנון הנעת הסילון האופיינית כיום לצדפות ממשפחת המסרקיים - Pectinidae). מאובני ברכיופודים הם מאובנים מנחים שימושיים לזיהוי שינויי אקלים במהלך הפלאוזואיקון. עם זאת, לאחר הכחדת פרם-טריאס הצליח רק שליש ממיני הברכיופודים להתאושש. מחקר ב-2007 הגיע למסקנה שהברכיופודים היו פגיעים במיוחד להכחדת פרם-טריאס, כיוון שבנו חלקים קשים גיריים (עשויים מפחמת הסידן), והיו בעלי קצב חילוף חומרים נמוך ומערכות נשימה חלשות. היה נהוג לחשוב שהברכיופודים היו במגמת ירידה לאחר הכחדת פרם-טריאס, והובסו בתחרות עם הצדפות. עם זאת, מחקר ב-1980 מצא שהן מספר מיני הברכיופודים והן מספר מיני הצדפות גדל בין הפלאוזואיקון לתקופה המודרנית, אבל מספר מיני הצדפות גדל מהר יותר, ולאחר הכחדת פרם-טריאס, היו מיני הברכיופודים לראשונה מגוונים פחות מאשר מיני הצדפות.
ב-2003 הועלתה השערה שהברכיופודים התפתחו מאב קדמון דומה ל-Halkieria, בעל חיים דמוי חשופית מתור הקמבריון שגבו היה מכוסה בכיסוי דמוי "שריון שרשראות" וחזיתו ועורפו הוגנו בקונכיות. על פי ההשערה הברכיופוד הקדמון המיר את הקונכיות לזוג קשוות כשקיפל את חלק הגוף האחורי מתחת לקדמי. עם זאת, מאובנים חדשים שנמצאו בשנים 2007–2008 הראו שהאבר דמוי שריון השרשראות בקבוצה הטקסונומית Tommitiida שנכחדה יצר צינור של בעל חיים ישיב, ואחד מהמינים דמה לבעלי חיים מהמערכה פורונידה, שהם קרובי משפחה או תת-קבוצה של הברכיופודים, בעוד שלמין אחר היו שני לוחות סימטריים שעשויים להיות צורה מוקדמת של הקשוות של הברכיופודים.