קפיצה (ביולוגיה)
היסטוריה

לפני דרווין רוב מדעני האבולוציה דגלו בתאוריית הקפיצות. לאמארק דגל באבולוציה הדרגתית, אבל בדומה למדענים אחרים בני התקופה כתב שאבולוציה בקפיצות אפשרית. סנט-אילר תמך בתיאוריה של אבולוציה בקפיצות, לפיה "מאפיינים קיצוניים, מפלצתיים, יכולים להפוך לאבות (או אמהות) מייסדים של מינים חדשים על ידי מעבר מיידי מצורה אחת לאחרת." סנט-אילר כתב כי לחצי סביבה ברירניים עלולים לייצר טרנספורמציות פתאומיות ואלה יבססו מינים חדשים באופן מיידי. בשנת 1864 החיה פון קליקר את התיאוריה של סנט-אילר לפיה האבולוציה מתקדמת בצעדים גדולים, תחת השם הטרוגנזה.
בספר על מוצא המינים שפורסם ב-1859 כתב דרווין שרוב השינויים האבולוציוניים קרו בהדרגה, אך לא הכחיש את קיומן של קפיצות.
משנת 1860 עד 1880 חוקרים מעטים דגלו בתאוריית הקפיצות אך עד 1890 הפכה למרכזית בחשיבה המדעית. במאמרם על תיאוריות אבולוציוניות במאה ה-20 כתבו לויט ואחרים:
תומכי תאוריית הקפיצה מכחישים את הרעיון הדרוויניסטי של התבדלות תכונות הולכת וגוברת באיטיות ובהדרגה כמקור היחיד להתקדמות אבולוציונית. הם לא בהכרח יכחישו לחלוטין שונות הדרגתית, אך טוענים ש'תוכניות גוף' חדשות נוצרות כתוצאה מקפיצה – שינויים פתאומיים, בלתי רציפים ומכריעים, למשל, סדרת המקרומוטציות. אלה אחראיות להופעה פתאומית של טקסונים חדשים, כולל מחלקות וסדרות, בעוד שווריאציה קטנה אמורה להיות אחראית להתאמות העדינות שמתחת לרמת המין.
בתחילת המאה ה-20 הוצע מנגנון של קפיצה בדמות מוטציות גדולות. מנגנון זה נתפס כחלופה מהירה הרבה יותר לתפיסה הדרווינית של תהליך הדרגתי של וריאציות אקראיות קטנות הנבררות על ידי הברירה הטבעית. מנגנון זה היה פופולרי בקרב גנטיקאים מוקדמים כמו הוגו דה פריס, שיחד עם קרל קורנס עזר לגלות מחדש את חוקי התורשה של גרגור מנדל בשנת 1900, ויליאם בייטסון, זואולוג בריטי שעבר לגנטיקה, ובתחילת הקריירה שלו תומאס הנט מורגן. כמה מהגנטיקאים הללו פיתחו זאת לתאוריית המוטציות של האבולוציה. היה ויכוח על תיאור האבולוציה של החקיינות ועל השאלה אם ניתן להסביר אותה על ידי הדרגתיות או קפיצה. הגנטיקאי רג'ינלד פאנט (Punnett) תמך בתאוריית הקפיצה בספרו "חקיינות בקרב פרפרים" (Mimicry in Butterflies, 1915).
תאוריית המוטציות של האבולוציה קבעה שמינים עברו תקופות של מוטציה מהירה, אולי כתוצאה מלחץ סביבתי, שיכול להביא להישרדותן של מוטציות מרובות, ובמקרים מסוימים להיווצרות מינים חדשים, בדור אחד. תפיסה מוטציונית זו של אבולוציה הוחלפה מאוחר יותר בפיוס של הגנטיקה המנדלית עם הברירה הטבעית לתוך מסגרת הדרגתית בסינתזה הנאו-דרוויניסטית. הופעתה של חשיבת האוכלוסייה באבולוציה היא שאילצה מדענים רבים לאמץ הדרגתיות בתחילת המאה ה-20. לפי ארנסט מאייר, הגנטיקה של האוכלוסיות בסינתזה הנאו-דרוויניסטית בשנות הארבעים הוכיחה את כוחה ההסברי של הברירה הטבעית, והשקפות הקפיצה נזנחו במידה רבה.
הקפיצה נדחתה על ידי אסכולת הסינתזה המודרנית של הנאו-דרוויניזם, שהעדיפה אבולוציה הדרגתית, אך מאז התחזק מעמדה עקב ראיות עדכניות בביולוגיה אבולוציונית (ראו סעיף המצב הנוכחי). בשנים האחרונות יש כמה תומכים בולטים בקפיצה. קארל וזה (Woese) ועמיתיו הציעו כי היעדר רצף חתימת RNA בין על-ממלכות של חיידקים, ארכאונים ואיקריוטים מהווה אינדיקציה ראשונית לכך ששלוש השושלות האורגניזמיות הראשוניות צמחו באמצעות קפיצה, או קפיצות אבולוציוניות עיקריות, ממצב קדמון הכרוך בשינוי דרמטי בתא. זה ארגון שהיה משמעותי בשלב מוקדם באבולוציה של החיים, אך באורגניזמים מורכבים פינה את מקומו למנגנונים הדרוויניסטים המקובלים. הגנטיקאית ברברה מקלינטוק הציגה את הרעיון של "גנים קופצים", טרנספוזיציות כרומוזומים שיכולות לייצר שינויים מהירים בגנום.
היווצרות מינים בקפיצה, הידועה גם בשם ספציאציה פורצת (abrupt speciation), היא חוסר המשכיות בשושלת המתרחשת באמצעות מוטציות גנטיות, סטיות כרומוזומליות או מנגנונים אבולוציוניים אחרים הגורמים לפרטים מבודדים להקים אוכלוסיית מין חדשה. פוליפלואידיה, ביקוע קריוטיפי, סימביוגנזה והעברת גנים לרוחב הם מנגנונים אפשריים לספציאציה בקפיצה.