stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
בולגריה במלחמת העולם השנייה
רקע

משפחת המלוכה הבולגרית סקסה-קובורג-גותה הייתה משפחת אצולה גרמנית ולכן נטתה באופן טבעי לכיוון מדיניות פרו גרמנית, כפי שהופגנה גם במלחמת העולם הראשונה. בוריס השלישי, מלך בולגריה היה נשוי לג'ובאנה מבית סבויה, ביתו של המלך האיטלקי ויטוריו אמנואלה השלישי ולא הסתיר את אהדתו למשטרו של בניטו מוסוליני. המלך בוריס ניצל מספר פעמים מניסיונות התנקשות, שחלקם אורגנו על ידי חברי המפלגה הקומוניסטית ולכן קשריו מול ברית המועצות הלכו והתקררו.
ההפסד הצורב במלחמת העולם הראשונה ואובדן "שטחי מולדת" כהגדרתם של הבולגרים, כגון במקדוניה, נתפש כבלתי נסבל בנרטיב הבולגרי ומחייב תיקון. לא זו, אף זו, הקמתה של ממלכת יוגוסלביה שכללה את סרביה הנמסיס ההיסטורית של הבולגרים, אשר זכתה לחלק מאותם "שטחי מולדת" ונטייתה הפרו צרפתית המובהקת, גרמה בין השאר לבולגרים לאמץ לחיקם את הצד השני, קרי הגרמנים. המלך בוריס טרוד היה כל העת בהישרדותו האישית ולכן הפגין "לוליינות פוליטית", תוך ניסיון למקסם רווחים פוליטיים וטריטוריאליים במינימום הקרבה מצידו ומצד ממלכתו. לאחר שב-19 במאי 1934 תפסה הליגה הצבאית את השלטון לתקופה קצרה, ניצל המלך בוריס שעת כושר ובינואר 1935 הדיח את הממשלה, פרק את הליגה הצבאית בתמיכת גרמניה הנאצית והנהיג בפועל משטר אוטוקרטי.
ממשלתו של המלך בוריס החלה להתקרב לגרמניה הנאצית בשל שילוב אינטרסים. שאיפתה של גרמניה להגמוניה על אוצרות הטבע והמשאבים החקלאיים בבלקן שהיו חיוניים לכלכלתה, מחד ושאיפת ממשלו של בוריס לקבלת תמיכתה של מעצמה מובילה, מאידך. במאי 1935 ביקר הרמן גרינג בסופיה וביולי 1936 ביקר המלך בוריס בברלין ונפגש עם אדולף היטלר.
גרמניה הכירה בתביעותיה הטריטוריאליות של בולגריה, בתראקיה מקדוניה היוונית ודרום דוברוג'ה ובוריס חזר על טעותו של אביו בשאיפתו ל"בולגריה הגדולה", תוך תמיכה בגרמניה הנאצית. אך הבולגרים סירבו לשתף את צבאם באופן פעיל בקרבות ובולגריה לא הכריזה מלחמה על אף אחת משכנותיה.
פתיחת מלחמת העולם השנייה

ב-1 בספטמבר 1939 פלשה גרמניה הנאצית לפולין ונפתחה מלחמת העולם השנייה, כאשר בהתאם לקווי המדיניות של המלך הכריז ראש ממשלת בולגריה גאורגי קיוסאיבנוב על נייטרליות. בפברואר 1940 מינה המלך בוריס את פרופסור בוגדאן פילוב לראשות הממשלה ואת פטר גברובסקי לשר הפנים. ב-7 בספטמבר 1940 חתמה בולגריה הסכם אי לוחמה עם טורקיה. באותו היום נחתם הסכם קראיובה, במסגרתו הוחזר אזור דרום דוברוג'ה לחזקת ממלכת בולגריה, צעד שחיזק את האוריינטציה הפוליטית וזיקת ההמונים למדינות הציר. ב-23 בינואר 1941 פורסם החוק להגנת האומה, שדמה במתכונתו לחוקי נירנברג.
ב-1 במרץ 1941 חתם בוגדאן פילוב בווינה על ההסכם התלת-צדדי ובולגריה הפכה רשמית לבעלות בריתן של מדינות הציר. עוד טרם החתימה, נכנס הוורמאכט ללא קרב לשטח בולגריה והשתמש בה כקרש קפיצה לפלישות ליוון ויוגוסלביה. למעשה, בולגריה לא הייתה מעולם שטח כבוש בידי גרמניה הנאצית ולא היו בה כוחות צבא גרמנים גדולים, להוציא מספר יחידות אבטחה וצי אשר אבטחו את החוף האגאי שמדרום לתראקיה.
בין הפטיש לסדן > בברית מדינות הציר

ב-17 באפריל נכנעה לגרמנים ממלכת יוגוסלביה וב-20 באפריל נכנעה גם ממלכת יוון. הצבא הבולגרי נכנס ללא קרב ותפס חזקה על תראקיה ומקדוניה, כאשר הוא פותח נתיב גישה לים האיגאי בהגיעו עד לעיר אלכסנדרופולי.
ב-13 בדצמבר 1941 נאלצה בולגריה בלחצה של גרמניה להכריז מלחמה על ארצות הברית ובריטניה, צעד שהפך את הממלכה מטרה להפצצות בעלות הברית.  מבצע ברברוסה בו החלו הגרמנים, הוליד גל של תנועות פרטיזנים פרו קומוניסטיות אשר זינבו בצבא הבולגרי והגרמני. בולגריה המשיכה לקיים יחסים דיפלומטיים עם ברית המועצות למרות הצטרפותה למדינות הציר. הגרמנים הפעילו לחץ כבד על המלך וממשלתו לצרף בפועל את הצבא הבולגרי לחזית הרוסית, אך הבולגרים חזרו והתחמקו מתשובה. ב-28 באוגוסט 1943, לאחר ביקור בזק בגרמניה לקה המלך בוריס השלישי בהתקף לב והלך במפתיע לעולמו. בנו בן ה-6, הוכתר למלך סימאון השני ומונתה מועצת עוצרים בראשות הנסיך קיריל, אחיו של המלך בוריס ובוגדאן פילוב ראש הממשלה.
בין הפטיש לסדן > חורבנה של סופיה

לאחר הכרזת המלחמה של ממלכת בולגריה על בעלות הברית נחשפה הממלכה להתקפות אוויר שעשו שמות בעריה. בין נובמבר 1943 ועד אפריל 1944 נערכו מספר יעפי הפצצה על העיר סופיה, שבוצעו על ידי מפציצים בריטיים ואמריקניים אשר המריאו מדרום איטליה ובין היעדים שהותקפו היו מבני ציבור, שדה התעופה ותחנת הרכבת. ב-30 במרץ 1944 החריבו 370 מפציצים אמריקאיים מדגם בי-24 ובי-17 את המרכז ההיסטורי הישן של העיר סופיה. בסך הכל נהרגו בהפצצות 1,374 אזרחים וחיילים, 1,743 נפצעו ו-12,564 מבנים ניזוקו קשות, מתוכם 2,670 נהרסו לחלוטין. מרכז העיר סופיה אותה הפך בעמל רב פרדיננד הראשון, לאחד האתרים היפים בבלקן, הפך לעיי חורבות. הפצצות כבדות נערכו גם בעיר פלובדיב אשר בסמוך אליה היו ממוקמים מפעלי תעשייה ותחמושת. עיקר ההפצצות בוצעו בתחילת 1944, נערכו במשך ימים רצופים בעיקר בשעות הלילה וחלקן אף פגעו בעיר עצמה.
סיום המלחמה > חזרה לנייטרליות

ב-20 באוגוסט 1944 פתחו הרוסים במבצע יאשי-קישינב השני ונכנסו לשטחי רומניה. ב-23 באוגוסט, רומניה הכריזה מלחמה על גרמניה הנאצית והצטרפה לבעלות הברית. המבצע שארך 9 ימים הוביל לקריסת המערך הרומני-גרמני, חלקים נרחבים מרומניה, מולדובה ובוקובינה נכבשו, ונפל המשטר הפרו-נאצי של הגנרל יון אנטונסקו. ב-31 באוגוסט נכנס הצבא האדום לבוקרשט.
ב-27 באוגוסט הודיע ממשלו של איוואן בגריאנוב על חזרה לנייטרליות ונסיגה מההסכם התלת-צדדי. בשלב הזה רומניה כבר הייתה חלק מבעלות הברית, והרוסים שינעו כוחות כבדים לכוון הדנובה במהירות וללא מאבק. בגריאנוב מסר לגרמנים 8,000 קרונות ועגלות רכבת בולגריים, כדי להאיץ את נסיגתם מבולגריה. פעולה זו של בגריאנוב מיצבה אותו בעיני חזית המולדת כמשתף פעולה עם הנאצים.
באותו היום הודיעו הגרמנים על רה אורגניזציה בכוחותיהם בבולגריה, ועל הקמת 6 קבוצות קרב בסמוך לערים: וארנה, רוסה, פלובדיב, סופיה, וידין ודופניצה. הפיקוד העליון הורה להם לעבור לכוננות עליונה, לקראת פעילות אנטי-גרמנית בבולגריה. במקביל, כוחות גרמניים שנסוגו מרומניה בהמוניהם, עברו חמושים ועם ציוד מלא, דרך בולגריה לכיוון יוגוסלביה. עד 30 באוגוסט, הטביעו הגרמנים 74 ספינות מלחמה ושיטור בולגריות בנמלים השונים.
ב-30 באוגוסט הודיע סטלין שברית המועצות לא תכיר בנייטרליות של בולגריה. איוואן בגריאנוב שלח מסר דחוף לרוסים ובו ציין כי כל הכוחות הזרים בבולגריה יפורקו מנשקם. במקביל הורה רשמית לכוחות הגרמניים בבולגריה, לעזוב לאלתר את המדינה. במקביל, החלו חיילים בולגרים לפרק מנשקם חיילים גרמנים בחבל דרום דוברוג'ה. עם זאת, עמד בגריאנוב על דעתו שלא להכריז מלחמה על גרמניה, אלא להישאר בנייטרליות
ב-2 בספטמבר 1944 הוחלף ממשלו של בגריאנוב וקונסטנטין מוראבייב התמנה לראש הממשלה. ב-4 בספטמבר החלו שביתות והפגנות ברחבי בולגריה שהובלו על ידי חזית המולדת. מוראבייב בשלב הזה עדיין לא היה מעוניין להכריז מלחמה על גרמניה, בטענה שזה יעודד את הסובייטים לפלוש לבולגריה בכדי "לעזור" לבולגרים. ב-5 בספטמבר החליטה בולגריה על ניתוק היחסים הדיפלומטיים עם גרמניה, אך עיכבה את הודעתה ביומיים, בכדי לאפשר לכוחות הצבא הבולגרי לסגת ממקדוניה הווארדארית, לאחר שקיבלו אולטימטום גרמני והתפרקו מנשקם.
סיום המלחמה > ההצטרפות לבעלות הברית

קיימות מספר גרסאות לגבי מועד הפלישה הסובייטית לבולגריה וההבדלים הם בעיקרם בין גרסאות "מערביות" לרוסיות. לפי גרסה אחת:
בשעות אחר הצהריים של ה-7 בספטמבר הכריזה בולגריה מלחמה על גרמניה הנאצית, אך עוד בבוקרו של אותו היום הכריזה ברית המועצות מלחמה על בולגריה, וזאת ללא התייעצות עם בעלות בריתה ארצות הברית ובריטניה. ההכרזה לדידם של הסובייטים הייתה כדי "לעזור לבולגרים". בדיוק האירוע ממנו חשש קונסטנטין מוראבייב. וכך, בבוקרו של ה-8 בספטמבר, נוצר מצב בו בולגריה הייתה רשמית במלחמה גם עם מדינות הציר וגם עם בעלות הברית.
בבוקרו של ה-8 בספטמבר חצו כוחות את הצבא האדום את הדנובה וכבשו את צפון מזרח-בולגריה כולל הערים וארנה ובורגס. הצבא הבולגרי לא התנגד. כבר ב-8 בספטמבר בשעות הערב, פלוגות משמר של חזית המולדת שהובלו על ידי קצינים מחוג זוונו, הפילו את הממשלה ותפסו עמדות מפתח בסופיה. ב-9 בספטמבר הגיעו כוחות הצבא האדום לסופיה, ועם רוח גבית מהם הוקמה באותו היום ממשלת חזית המולדת, וקימון גאורגייב מונה לראש הממשלה.
לפי גרסה שנייה, רוסית: ב-5 בספטמבר 1944 הגיעו כוחות "החזית האוקראינית השלישית" תחת פיקודו של פיודור טולבוחין לגבול בולגריה-רומניה, באזור דרום דוברוג'ה וחצו אותו. הרוסים לא נתקלו בכל התנגדות מצד הצבא הבולגרי. ב-7 בספטמבר הטילו מטוסים רוסיים עלונים (פליירים) בכל רחבי בולגריה, ובהם פנייה מהגנרל טולבוחין לעם הבולגרי ולצבא הבולגרי, לא להתנגד ולסייע לכוחות הצבא האדום שהגיע לשחרר אותם. ב-9 בספטמבר הגיעו כוחות הצבא האדום לסופיה.
גרסה נוספת קובעת כי, ב-1 בספטמבר הגיעו כוחות הצבא האדום לגבול בולגריה-רומניה, ופנו לממשלת בולגריה בבקשה לחצות את הגבול לשטחה. ממשלו של איוואן בגריאנוב סרב. ב-4 בספטמבר חצתה יחידה של הצבא האדום את הדנובה לכיוון טוטראקן. ביחד עם כוחות צבא בולגריים וכוחות הנאמנים לחזית המולדת, השתלטו על חיל המצב הגרמני במקום, פירקו אותו מנשקו ולקחו שלל רב. וכך שוחררה העיר מאחיזת הגרמנים. ייתכן וזו הייתה יוזמה מקומית, וטיבו של האירוע לא ברור דיו. גרסה זו מציינת שהפלישה הרשמית החלה ב-8 בספטמבר.
ראש הממשלה המודח מוראבאייב ירד למחתרת, המלך סימאון השני והנסיך קיריל נעצרו בידי הכוחות הסובייטים ביחד עם אנשי ממשל צבא ומשטרה. הוקמה ממשלת קואליציה אנטי פאשיסטית מקרב חזית המולדת, שהורכבה ממפלגת האיכרים, המפלגה הסוציאל-דמוקרטית, המפלגה הקומוניסטית ומפלגת זֶבְנוֹ (הקישור).
ב-1 בפברואר 1945 הוצאו להורג הנסיך קיריל וראשי הממשלה לשעבר בוגדאן פילוב, דוברי בוז'ילוב ואיוון בגריאנוב ביחד עם קבוצה גדולה של פוליטיקאים אנשי צבא ועיתונאים בעוון שיתוף פעולה עם הנאצים. למלך סמיון, הותר להישאר בתפקידו.
הצבא הבולגרי שבעת ההיא מנה כ-450,000 לוחמים אשר צוידו בציוד שלל גרמני וציוד שסופק על ידי הרוסים הצטרף לצבא האדום והבולגרים נעו לכיוון סקופיה וניש במטרה לחסום את צירי נסיגת הוורמאכט מיוון. בהמשך, הצטרפו כוחות מהארמייה הבולגרית הראשונה שמנתה 130,000 חיילים תחת פיקודו של הגנרל ולדימיר סטויצ'ב לכוחות הצבא האדום בחזית האוקראינית ה-3 תחת פיקודו של פיודור טולבוחין. מעריכים שכ-60,000 מחיילי הארמייה נטלו חלק פעיל בקרבות. חזית זו הייתה חלק מהחזית המזרחית במלחמת העולם השנייה. במרץ 1945 נטלו הכוחות הבולגרים חלק במתקפת אגם בלטון בהונגריה, במספר קרבות סמוך לנהרות דראווה ומורה ובהמשך במבצע וינה במסגרתם לחמו נגד הארמייה השישית של הוורמאכט. ב-8 במאי 1945 לחמו הבולגרים בקרב האחרון בו השתתפו עת כבשו את העיר קלגנפורט שבאוסטריה. 57 מבני הקהילה היהודית נפלו בקרבות החזית האוקראינית ה-3.
סיום המלחמה > השלכות המלחמה

בולגריה הפכה לגרורה סובייטית אשר התירה לזמן מה למלך להישאר על כסאו. במסגרת חוזה פריז (1947), נקבע כי חבל דרום דוברוג'ה יישאר בידי ממלכת בולגריה והטל עליה לשלם פיצויים ליוון בסך 45 מיליוני דולרים וליוגוסלביה בסך 25 מיליוני דולרים. אזור מקדוניה הוחזר ליוגוסלבים.
היחס ליהודים בשטחים הנתונים לשליטת ממלכת בולגריה

במהלך מלחמת העולם השנייה פעלה בבולגריה ממשלה אנטישמית ופרו-פשיסטית בראשות בוגדאן פילוב אשר מונה על ידי המלך בוריס השלישי.
בספטמבר 1939 גירשה בולגריה 4,022 מיהודי הממלכה אשר היו מחוסרי אזרחות בולגרית אל מחוץ לגבולות המדינה, במסגרת "המסע לגירוש נתינים זרים". במרץ 1943 גירשו הבולגרים את 11,343 יהודי תראקיה, מקדוניה הווארדארית ופירוט, אל מותם במחנה ההשמדה טרבלינקה. בהמשך, נכשל גירושם של 48,000 יהודי בולגריה גופא. במהלך המלחמה נשלחו 9,000 גברים יהודים בגילאי 20–40 לעבודות כפייה
עם זאת, 48,000 יהודי בולגריה ניצלו מהשמדה ובולגריה הייתה המדינה היחידה באירופה שהייתה חברה במדינות הציר ואזרחיה היהודים שהתגוררו במדינה לא נפגעו. מאבקם של מספר פוליטיקאים בראשות דימיטר פשב וראשי הכנסייה הבולגרית המטרופוליט סטפן והמטרופוליט קיריל הוביל להשעיית הגירוש. גם התקדמותו המהירה של הצבא האדום לגבולותיה ולבסוף כיבושה של בולגריה בספטמבר 1944, סייעו להפסקת רדיפות היהודים והצלתם מגורל אחיהם בתראקיה, מקדוניה ופירוט.
ב-28 במרץ 2008 ביקר בישראל נשיא בולגריה גאורגי פרבאנוב ובטקס במשכן הנשיא הצהיר: "כשם שאנו כבני העם הבולגרי גאים בצדק על מעשינו שהובילו להצלת הקהילה היהודית בבולגריה, אל לנו לשכוח שבה בעת פעל משטר אנטישמי במדינה ומוטלת עלינו האחריות לגירושם של למעלה מ-11,000 יהודים מתראקיה ומקדוניה אל מחנות המוות".
לקריאה נוספת

ניר ברוך (עורך), השמדה והישרדות בבולגריה המאוחדת ומסקנות ועדת בייסקי, העמותה לחקר הקהילות היהודיות בבלקן ולהנצחתן, תל אביב, 2003.
מיכאל בר זוהר, הרכבות יצאו ריקות, הוצאת הד ארצי, אור יהודה, 1999.
נסים יושע, "השועל הבלקני - חלקה של בולגריה בהשמדת יהודי תראקיה ומקדוניה" בתוך בשביל הזיכרון, 33, עמ' 20 -25, יד ושם, ירושלים יולי, 1999.
משה מוסק, "כפשע בינם לבין המוות - יהודי בולגריה", באתר "יד ושם" .
יושע, ניסים, "השועל הבלקני – על חלקה של בולגריה בהשמדת יהודים", באתר "יד ושם" .
יהדות בולגריה במלחמת העולם השנייה, באתר יד ושם
Jacky Comforty, Martha Aladjem Bloomfield, The Stolen Narrative of the Bulgarian Jews and the Holocaust, Rowman & Littlefield, 2021, ISBN 9781793632913
היסטוריה אבולוציונית של צמחים

מנבג סילורי מאוחר, בצביעה מלאכותית. בירוק: טטרד נבגי. בכחול: נבג הנושא סימן טרילטי – הצלקת בצורת Y. הנבגים הם ברוחב 30–35 מיקרומטר.
עץ פילוגנטי של צמח עם הענפים העיקריים והקבוצות המסורתיות. קבוצות מונופילטיות הן בשחור ופרפילטיות הן בכחול. תרשים לפי מקור סימביוגנטי של תאי צמחים ופילוגניה של אצות, טחבים, צמחים וסקולריים וצמחים בעלי פרחים.
האבולוציה של הצמחים הביאה למגוון רחב של מורכבות, החל ממחצלות האצות המוקדמות ביותר, דרך אצות ימיות ואצות מים מתוקים רב-תאיות, טחבים יבשתיים, ליקופודים ושרכנים, ועד לבעלי פרחים וחשופי זרע מורכבים – הצמחים הפורחים של ימינו. רבות מהקבוצות המוקדמות ממשיכות לשגשג, למשל אצות אדומות וירוקות בסביבות ימיות, ובמקביל, קבוצות שמקורן מאוחר יותר החליפו את אלה שהיו דומיננטיות בעבר, מבחינה אקולוגית; למשל, צמחים פורחים החליפו את חשופי הזרע בסביבות יבשתיות.
קיימות עדויות לכך שכחוליות ואיקריוטים רב-תאיים שעשו פוטוסינתזה חיו בקהילות במים מתוקים ביבשה כבר לפני מיליארד שנים, ושקהילות של אורגניזמים מורכבים ורב-תאיים שעשו פוטוסינתזה התקיימו ביבשה בסוף הפרקמבריון, לפני כ-850 מיליון שנים.
יש עדות להופעתם של צמחי אדמה עובריים באמצע תור האורדוביק (לפני 470 מיליון שנים בערך) ובאמצע תור הדבון (לפני 390 מיליון שנים בערך). רבים מהמאפיינים של צמחי אדמה היום התקיימו אז, כולל שורשים ועלים. בסוף תור הדבון (לפני 370 מיליון שנים בערך) היו צמחים בעלי נבגים חופשיים, כגון ארכיאופטריס (Archaeopteris), עם רקמות ובהן צינורות להובלת נוזלים (secondary vascular tissue) (אנ') שייצרו עץ והפכו ליערות של עצים גבוהים. בתקופה זו, באלקינסיה, שרך זרעים מוקדם, התפתחו זרעים.
חדשנות אבולוציונית נמשכה לאורך עידן הפנרוזואיקון ונמשכת גם היום. רוב קבוצות הצמחים נפגעו מעט בהכחדת פרם-טריאס, אם כי מבני הקהילות השתנו. ייתכן שאירוע זה הכשיר את הסביבה להופעת הצמחים הפורחים בתור הטריאס, לפני כ-200 מיליון שנים, ולהתגוונות שלהם בתור הקרטיקון ובתקופת הפלאוגן. הקבוצה העיקרית האחרונה של צמחים שהתפתחה הייתה הדגניים, שהפכו למרכזיים באמצע הפלאוגן, לפני כ-40 מיליון שנים. העשבים, כמו גם קבוצות רבות אחרות, פיתחו מנגנונים חדשים של חילוף חומרים כדי לשרוד בשיעור הנמוך של פחמן דו-חמצני ובתנאים החמים והיבשים של האזור הטרופי ב-10 מיליון השנים האחרונות.
אבולוציה של האנטומיה של הצמח > סימביוזה מיקוריזלית ארבוסקולרית

אין עדות לכך שלצמחי אדמה מוקדמים מתקופת הסילור ומתקופת הדבון המוקדם היו שורשים, אם כי לעיתים מתגלות עדויות מאובנות לריזואידים בכמה מינים, כמו הורניופיטון (Horneophyton). לצמחי האדמה הקדומים ביותר גם לא היו מערכות וסקולריות להובלת מים ומזון. אגלאופיטון (Aglaophyton), צמח וסקולרי נטול שורשים הידוע ממאובני דבון בשכבת ה-Rhynie chert (אנ'), היה הצמח היבשתי הראשון שהתגלה כבעל קשר סימביוטי לפטריות שיצרו מיקוריזות ארבוסקולריות (Arbuscular mycorrhiza) (אנ'), "שורשים פטרייתיים דמויי עץ" (מ"ארבוס", Arbus, עץ בלטינית, ו"וסקולרי", כלומר עורקי), בגליל מוגדר היטב של תאים (טבעת בחתך רוחב) בקליפת גבעוליו. הפטריות ניזונוּ מהסוכרים של הצמח, בתמורה לחומרי הזנה שנוצרו או הופקו מהאדמה (בעיקר פוספט), שאלמלא הפטריות לא הייתה לצמח גישה אליהם. כמו צמחי אדמה חסרי שורשים אחרים מתקופת הסילור ומתקופת הדבון המוקדם, ייתכן שאגלאופיטון הסתמך על פטריות מיקוריזיות ארבוסקולריות לצורך השגת מים ומזון מהאדמה.
הפטריות היו מהמערכה Glomeromycota (אנ'), קבוצה שהופיעה כנראה לפני מיליארד שנים ועדיין יוצרת קישורים של מיקוריזה ארבוסקולרית עם כל קבוצות צמחי היבשה העיקריות, החל מטחבים ועד פטריודופיטים (אנ'), חשופי זרע ובעלי פרחים, ועם יותר מ-80% מהצמחים הווסקולריים.
עדויות מניתוח רצף DNA מצביעות על כך שההדדיות של המיקוריזה הארבוסקולרית נוצרה באב הקדמון המשותף של קבוצות צמחי האדמה הללו במהלך המעבר שלהם ליבשה ואולי אפילו הייתה הצעד הקריטי שאפשר להם ליישב את היבשה. פטריות מיקוריזה הופיעו לפני שהצמחים הללו פיתחו שורשים, ויכלו לסייע לצמחים להשיג מים וחומרי הזנה מינרליים כגון זרחן, בתמורה לתרכובות אורגניות שהפטריות לא יכלו לסנתז בעצמן. פטריות אלה מגדילות אפילו את הפרודוקטיביות של צמחים פשוטים כמו טחבי כבד.
אבולוציה של האנטומיה של הצמח > כיסוי חיצוני (cuticle), סטומטה ומרווחים בין-תאיים

כדי לבצע פוטוסינתזה, צמחים חייבים לספוג פחמן דו-חמצני מהאטמוספירה. אולם, כשהרקמות הופכות זמינות לכניסת פחמן דו-חמצני, הן גם מאפשרות למים להתאדות. איבוד המים מהיר בהרבה מספיגת הפחמן הדו-חמצני, והצמחים זקוקים למקור מים שיפצה על המים שאָבדו.
צמחי יבשה מוקדמים הובילו מים בצורה אפופלסטית, בקירות הנקבוביים של תאיהם. מאוחר יותר, הם פיתחו שלוש תכונות אנטומיות שנתנו להם יותר שליטה על אובדן המים הבלתי נמנע שמתלווה להגשת פחמן דו-חמצני. ראשית, התפתח כיסוי חיצוני עמיד למים בשם cuticle (אנ'), שהפחית את איבוד המים. שנית, התפתחו פתחים משתנים, פיוניות, שיכולות להיפתח ולהיסגר כדי לווסת את כמות המים שאובדת באידוי במהלך ספיגת פחמן דו-חמצני. שלישית, התפתח מרווח בין-תאי בין תאי פרנכימה (Parenchyma) פוטוסינתטיים שמאפשר הובלה פנימית משופרת של הפחמן הדו-חמצני לכלורופלסטים. שלוש תכונות אלה סיפקו יכולת משופרת להומאוסטאזיס או ויסות של תכולת המים ברקמות (homoiohydry), וסיפקו יתרון מיוחד במקרה שאספקת המים אינה קבועה. ריכוזי הפחמן הדו-חמצני הגבוהים של תקופות הסילור והדבון המוקדם, כאשר הצמחים התחילו לראשונה להתיישב ביבשה, הביאו לכך שהצמחים השתמשו במים ביעילות יחסית. ככל שהפחמן הדו-חמצני נספג מהאטמוספירה על ידי הצמחים וריכוזו באטמוספירה פחת, יותר מים אבדו בהשגתו, והתפתחו מנגנונים אלגנטיים יותר להשגה ולהובלה של מים. צמחים שגדלו כלפי מעלה לאוויר נזקקו למערכת להובלת מים מהאדמה לכל החלקים השונים של הצמח שמעל הקרקע, במיוחד לחלקים העושים פוטוסינתזה. בסוף תור הקרבון, כאשר ריכוזי הפחמן הדו-חמצני פחתו למידות שקרובות לאלו שקיימות היום, בערך פי 17 יותר מים אבדו לכל יחידה של פחמן דו-חמצני שנספג. עם זאת, גם בתקופה המוקדמת וה"קלה" יחסית, קשה היה לספוח מים והיה צריך להעביר אותם לחלקי הצמח מהאדמה הרטובה כדי להימנע מהתייבשות.
ניתן לספוג מים על ידי נימיוּת לאורך בד עם מרווחים קטנים. בעמודים צרים של מים, כמו אלו שבדופנות תאי הצמח או בטרכאידות (צינורות קטנים בעצה), כאשר מולקולות מתאדות מקצה אחד, הן מושכות את המולקולות מאחוריהן לאורך התעלות. לכן, התאיידות לבדה מספקת את הכוח המניע להובלת מים בצמחים. עם זאת, ללא כלי הובלה מתמחים, מנגנון הלכידות-מתח הזה יכול לגרום ללחצים שליליים המספיקים לקריסת תאים מוליכי מים, וזה מגביל את הובלת המים למרחק של סנטימטרים בודדים לכל היותר, ולכן הגביל את גודלם של הצמחים המוקדמים.
אבולוציה של האנטומיה של הצמח > אנדודרמיס

ייתכן שאנדודרמיס (שכבה חזקה בין הסטלות (Stele) שהיו חלק מהשורש או הגזע, לבין הקורטקס (אנ')) התפתח בשורשי הצמחים המוקדמים ביותר בתקופת הדבון, אבל עדות המאובנים הראשונה למבנה כזה היא מתור הקרבון. האנדודרמיס בשורשים מקיף את רקמת הובלת המים ומווסת את חילופי היונים בין מי האדמה לרקמות ומונע כניסת פתוגנים לא רצויים וכו' למערכת הובלת המים. האנדודרמיס יכול גם לספק לחץ כלפי מעלה, ולדחוף מים מתוך השורשים אל שאר הצמח כאשר ההתאיידות אינה מספיקה לשם כך.
אבולוציה של מורפולוגיה של צמחים > עלים > גורמים שמשפיעים על ארכיטקטורת העלה

גורמים פיזיים ופיזיולוגיים שונים כגון עוצמת אור, לחות, טמפרטורה, מהירויות רוח וכו' השפיעו על התפתחות צורת העלים וגודלם. לעצים גבוהים לעיתים רחוקות יש עלים גדולים, מכיוון שהם נפגעים מרוחות עזות. בדומה לכך, לעצים הגדלים באזורים ממוזגים או טייגה יש עלים מחודדים ככל הנראה כדי למנוע התגבשות קרח על העלים ולהפחית את אובדן המים כתוצאה מאידוי. אכילת עשב על ידי יונקים וחרקים הייתה הכוח המניע בהתפתחות העלים. דוגמה לכך היא שלצמחים מהסוג הניו זילנדי Aciphylla יש קוצים על העלים, שכנראה הקשו על עופות המואה הנכחדת לאכול מהם. למינים אחרים בסוג Aciphylla, שלא התקיימו יחד עם המואה, אין קוצים אלה.
אבולוציה של מורפולוגיה של צמחים > עלים > עדויות גנטיות להתפתחות העלה

ברמה הגנטית, מחקרים התפתחותיים הראו כי נדרשת השתקה של גני KNOX (גנים שמקודדים חלבונים המסייעים לתחזוקת המריסטמה) לצורך יצירת הרקמה הראשונית של העלה (Primordium) (אנ'). ההשתקה מתבצעת על ידי גנים של ARP, המקודדים גורמי תעתוק. נראה שמנגנון ההשתקה של גני KNOX ברקמה הראשונית של העלים השתמר היטב במהלך האבולוציה של העלים. ביטוי של גני KNOX בעלים מייצר עלים מורכבים. משערים שהתפקיד הזה של גני ה-ARP נוצר בשלב מוקדם מאוד באבולוציה של הצמחים הווסקולריים, מכיוון שגם לחברי הקבוצה הפרימיטיבית בעלי קשקשים יש גן דומה מבחינה תפקודית. גורמים נוספים שממלאים תפקיד בהגדרת הרקמה הראשונית של העלה הם ההורמונים הצמחיים אוקסין, ג'יברלין (אנ') וציטוקינין.
סידור העלים (פילוטקסיה) על גוף הצמח הוא באופן כזה שהצמח יכול לספוג אור בצורה מרבית. סביר שתשתית גנטית של סידור כזה תשרוד טוב יותר, וכן תשתכפל יותר בברירה הטבעית. עם זאת, בתירס, די במוטציה בגן אחד בלבד שנקרא abphyl‏ (abnormal phyllotaxy) כדי לשנות את סידור העלים, מה שרומז שמוטציה של מוקד בודד על הגנום מספיקה כדי ליצור גיוון.
לאחר שהתאים הראשוניים של העלה נוצרים מתאי SAM, מוגדרים הצירים החדשים לצמיחת העלים, שהחשוב (והנחקר) שבהם הוא ציר המשטח התחתון–העליון (הציר האבקסיאלי–אדקסיאלי). נראה שהגנים המעורבים בהגדרת הציר הזה והצירים האחרים השתמרו פחות או יותר בצמחים מורכבים. יש עדות לכך שחלבונים ממשפחת HD-ZIPIII מעורבים בהגדרת הזהות האדקסיאלית (שייכות לצד העליון) של משטח העלה. חלבונים אלה מסיטים חלק מהתאים הראשוניים של העלה ממצב ברירת המחדל האבקסיאלי (שייכות לצד התחתון), והופכים אותם לאדקסיאליים (שייכים לצד העליון של העלה). בצמחים מוקדמים בעלי עלים, לעלים היה כנראה רק סוג אחד של משטח – אבקסיאלי, הצד התחתון של העלים הקיימים היום. הגדרת הזהות האדקסיאלית – משטח עליון בעלה – התרחשה כ-200 מיליון שנה לאחר ביסוס הזהות האבקסיאלית – משטח תחתון.
מחקר ענֵף מתנהל סביב האופן שבו נוצר המגוון הרחב של עלי הצמחים. התגלו מספר מנגנונים. אחד המשמעותיים שבהם הוא, כאמור, מעורבות של גני KNOX ביצירת עלים מורכבים, כמו בעגבנייה. אך המנגנון הזה אינו אוניברסלי. לדוגמה, האפונה משתמשת במנגנון אחר. מוטציות המשפיעות על עקמומיות העלים יכולות לשנות את צורת העלים משטוחה למקומטת, כמו עלי כרוב. ישנם גם מדרגים מורפוגניים (אנ') (המושפעים על ידי הגנים) בעלה מתפתח, המגדירים את ציר העלה ועשויים להשפיע על צורת העלה. סוג נוסף ומאוד חשוב של גורמים שמווסתים את התפתחות העלה הוא מיקרו-רנא.
אבולוציה של מורפולוגיה של צמחים > זרעים

צמחי קרקע מוקדמים התרבו בצורת שרכים: נבגים נבטו לגמטופיטים קטנים, שייצרו ביציות ו/או זרעים. זרעים אלו היו שוחים על פני קרקע לחה כדי למצוא את איברי הנקבה (ארכגוניה) על גמטופיט אחר, שם היו מתמזגים עם ביצית כדי לייצר עובר, אשר ינבט לספורופיט.
הערות שוליים

↑  Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Zanis, M.J. (2002). "Phylogeny of seed plants based on evidence from eight genes". American Journal of Botany. 89 (10): 1670–81. doi:10.3732/ajb.89.10.1670. PMID 21665594.
↑  Friis, E.M.; Pedersen, K.R.; Crane, P.R. (2006). "Cretaceous angiosperm flowers: Innovation and evolution in plant reproduction". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 232 (2–4): 251–293. Bibcode:2006PPP...232..251F. doi:10.1016/j.palaeo.2005.07.006.
↑  Bateman, R.M.; Hilton, J.; Rudall, P.J. (2006). "Morphological and molecular phylogenetic context of the angiosperms: contrasting the 'top-down' and 'bottom-up' approaches used to infer the likely characteristics of the first flowers". Journal of Experimental Botany. 57 (13): 3471–503. doi:10.1093/jxb/erl128. PMID 17056677.
↑  Frohlich, M.W.; Chase, M.W. (2007). "After a dozen years of progress the origin of angiosperms is still a great mystery". Nature. 450 (7173): 1184–1189. Bibcode:2007Natur.450.1184F. doi:10.1038/nature06393. PMID 18097399. S2CID 4373983.
↑  Magallón, Susana; Castillo, Amanda (2009-01-01). "Angiosperm diversification through time". American Journal of Botany. 96 (1): 349–365. doi:10.3732/ajb.0800060. PMID 21628193. Retrieved 2021-04-27.
↑  Algeo, T.J.; Scheckler, S.E. (1998). "Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 353 (1365): 113–130. doi:10.1098/rstb.1998.0195. PMC 1692181.
| אבולוציה |
| --- | --- | --- |
| מנגנונים ותהליכים | הסתגלות • סחף גנטי • זרימת גנים • מוטציה • ברירה טבעית • ברירה זוויגית • ברירת שארים • היווצרות המינים |  |
| מחקר והיסטוריה | היסטוריית חקר האבולוציה • היסטוריית חקר התפתחות האדם • ראיות • היסטוריה של החיים • מאובן מעבר • הסינתזה המודרנית • השפעות חברתיות • תאוריה ועובדה • התנגדויות / מחלוקת |  |
| תחומים בביולוגיה אבולוציונית | קלדיסטיקה • גנטיקה אקולוגית • ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית • אבולוציה של האדם • אבולוציה של צמחים • אבולוציה מולקולרית • פילוגנטיקה • גנטיקה של אוכלוסיות • אבולוציה של השפה |  |
קטגוריית אבולוציה • פורטל ביולוגיה
| --- | --- |
בקרת זהויות :  NLI: 987007553331805171  LCCN: sh85102855 
תור הדבון מסמן את תחילתה של התיישבות נרחבת של צמחים ביבשה, אשר – באמצעות השפעותיהם של הצמחים על שחיקה וריבוד (Sedimentation) – הביאה לשינוי אקלימי משמעותי.
קלדוגרמה (גרף של קלדיסטיקה) של התפתחות הצמח
מחזור החיים של בעלי פרחים (אנגיוספרמים)
צינורית (Banded tube) (אנ') מתור הסילור המאוחר / הדבון המוקדם. קשה לראות את הרצועות בדגימה זו, מכיוון שציפוי פחמני אטום מסתיר חלק ניכר מהצינורית. רצועות נראות רק בחצי השמאלי של התמונה. קנה מידה: 20 מיקרומטר.
הליקופוד איזוט נושא מיקרופילים (עלים עם עקבות כלי דם בודדים).
תבנית ההסתעפות של עורקי המגפיל (megaphyll) (אנ') עשויה להצביע על מקורם כענפים בעלי עורקים מסתעפים.
מגוון העלים