פטרוזאוריה
אבולוציה ומיון > מיון

שחזור של שרוביפטריקס
שחזור של אאופרקריה
שחזור של סקלרמוכלוס
כחלק מפיתוח התעופה השתנתה מאוד צורת גופם של הפטרוזאורים מזו של אבותיהם הקדומים, ולכן השוואתם לקבוצות בעלי חיים אחרות אינה מעלה מידע רב. למרות ההתקדמות המשמעותית בחקר הפטרוזאורים, אי הסכמה כללית וחוסר ידע עדיין מאפיינים את המיון של בני הקבוצה, במיוחד הקדומים יותר, ומקומם האבולוציוני בעץ הפילוגנטי אינו ברור לחלוטין. תופעה זו נפוצה בענף הפלאונטולוגיה, שכן המינים הנחקרים כבר אינם בין החיים, ומאובניהם לעיתים קרובות מפוזרים וחלקיים. למעשה, מיון הזוחלים ככלל עדיין שנוי במחלוקות.
מוסכם על כל החוקרים כי הפטרוזאורים שייכים לקבוצת בעלי שפיר עוברי, הכוללת את הקבוצות סינאפסידה (היונקים ודמוייהם) וזאורופסידה; זו האחרונה כוללת בתורה את קבוצת הדיאפסידה. קבוצות אלו נבדלות במאפיינים שונים, כאשר החשוב מביניהם הוא מספרם של פתחים בגולגולת הקרויים פתחי צדע, מכיוון שהם נמצאים מאחורי ארובות העין באזור הרקה. האנאפסידים חסרים פתחי צדע, הסינאפסידים בעלי פתח אחד בכל צד של הראש, והדיאפסידים בעלי שניים בכל צד. הפטרוזאורים ניחנו במאפיינים שונים של הזוחלים, ובכך אינם משויכים לסינאפסידה אלא לזאורופסידה, וכן בשני פתחי הגולגולת האופייניים לדיאפסידים, כך שאינם שייכים לאנאפסידה.
מנקודה זו מיון הפטרוזאוריה הולך ונהפך מעורפל יותר. ההסכמה לגבי הכללתם בקבוצת הדיאפסידה אינה מסייעת רבות, שכן קבוצה זו היא גדולה ומסועפת מאוד, ומכילה קבוצות משנה רבות. ארבע השערות קיימות בספרות המחקר:
השערה א' הציעה כי הפרוטורוזאורים והפטרוזאורים נכללים בקבוצת הקשקשאים, הכוללת בין היתר את הלטאות והנחשים. השערה זו נחשבת כיום קיצונית למדי ובלתי סבירה על שום ממצאים אחרים הסותרים אותה ושיטות הניתוח השנויות במחלוקת בהן השתמשו כדי להציגה. לדוגמה, גולגולת הפטרוזאורים שונה מאוד מגולגולת הקשקשאים, וכמעט שאין דמיון בשלד גופם וגפיהם היכול להעיד על קשר קרוב בין שתי קבוצות אלו. בניגוד להשערה א' קיימת בקרב החוקרים כיום תמימות דעים כמעט מוחלטת לגבי הכללת הפטרוזאורים בקבוצה הדיאפסידית של הארכוזאורומורפים, אשר הוציאה מקרבה שושלות אבולוציוניות רבות, בהם כל הדינוזאורים וצאצאיהם העופות.
השערה ב' הציעה כי הפטרוזאורים נכללים בפרוטורוזאוריה – קבוצה מסועפת של מינים מתורי הפרם והטריאס, הממוקמת בבסיס העץ הפילוגנטי של דמויי הארכוזאורים. קרבה זו התבססה על השרוביפטריקס (Sharovipteryx), פרוטורוזאור בעל קרומי תעופה שהיה מסוגל לדאות, ואף הוצע כי הוא אביהם הקדמון של הפטרוזאורים. בדומה לפטרוזאורים, השרוביפטריקס היה בעל עצמות חלולות וסיבים שתמכו בקרומי התעופה שלו. מכיוון שמשוער כי התפתחות תעופתם של הפטרוזאורים כללה שלב של דאייה, השערה זו נראתה סבירה. ואולם מלבד קומץ מאפיינים דומים אלו, נראה כי השרוביפטריקס זה שונה מאוד מהפטרוזאורים ואין ביניהם קרבת משפחה. לדוגמה, ראשו של השרוביפטריקס קטן, צווארו ארוך יחסית לראש ולגוף, גפיו הקדמיות קצרות וחופשיות, בעוד שקרום התעופה שלו נמתח על רגליו האחוריות דווקא, וגולגולתו חסרה פתחי צדע. כל המאפיינים הללו הפוכים אצל הפטרוזאורים הקדומים ביותר הידועים כיום. סביר איפוא שהופעת קרום התעופה אצל שתי הקבוצות אינה אלא תוצאה של אבולוציה מתכנסת, שכן קרומי תעופה הופיעו פעמים רבות ובלתי-תלויות אצל בעלי חיים רבים, נכחדים וקיימים כאחד, בהם סוג הזוחל דרקון (Draco) וסדרת היונקים גלשנאים. יתרה מזאת, השוואות בין הפטרוזאורים לפרוטורוזאורים הראו כי השוני ביניהם רב על הדמיון. לדוגמה, הפרוטורוזאורים מתאפיינים בחוליות צוואר ארוכות, זיזי שדרה (neural spine) חסונים, צלעות צוואריות (Cervical rib) ארוכות, וחוסר בפתחי גולגולת בחלק האחורי של הלסת התחתונה. בניגוד לכך, על אף שהפטרוזאורים המאוחרים היו גם הם ארוכי צוואר, המינים הקדומים של הסדרה היו כאמור בעלי צוואר קצר יותר, ובנוסף הם חסרים את זיזי השדרה החסונים ואת הצלעות הצוואריות הארוכות, וניחנו בפתחי צדע בגולגולת (אלו נעלמו רק מאוחר יותר אצל חלק מהמינים).
בניגוד לשתי ההשערות הראשונות, רוב החוקרים מיקמו את הפטרוזאורים במעלה העץ הפילוגנטי בקבוצה דמויי ארכוזאורים, (Archosauriformes). מיון זה מסתמך על דמיון במאפיינים רבים למינים הקדומים בקבוצה, בהם פתחי צדע בגולגולת, לסת תחתונה בעלת חללים, מבנה גוף דק-גזרה ומספר קטן יתר של עצמות בבוהן החמישית. השערה ג' מעריכה כי הפטרוזאורים קרובים לבעלי חיים קדומים יותר בקבוצה זו, כגון היצור הזעיר אאופרקריה (Euparkeria), אך נמתחה עליה ביקורת בשל התעלמות ממאפיינים אחדים. לעומת השערה זו, רוב החוקרים תומכים בהשערה ד' אשר כוללת את הפטרוזאורים בקבוצת הארכוזאוריה שבתוך דמויי הארכוזאורים. בין הארכוזאורים, החוקרים מסווגים את הפטרוזאורים כ"קבוצה אחות" לדינוזאורים, אשר יחד איתם יוצרים תת-קבוצה של הארכוזאורים הנקראת אוומטאטרסליה (Avemetatarsalia). בתחילה, הכללה זו התבססה בעיקר על הדמיון בגפיים האחוריות של שתי הקבוצות, כגון גפיים אחוריות המאפשרות עמידה זקופה, והתמזגות עצמות קרובות מסוימות באזור הקרסול, אך עם הזמן התגלו מאפיינים רבים נוספים התומכים בקרבה. בתרחיש זה, היצור הנחשב כקרוב ביותר לקבוצה זו הוא הסקלרמוכלוס (Scleromochlus), בעל חיים קטן וארך רגליים מתקופת הטריאס העליון. על פי מיון זה, הקרובים ביותר לפטרוזאורים מבין היצורים החיים כיום הם צאצאי הדינוזאורים, העופות, וקרוביהם התנינאים.
עם זאת, ביקורת מסוימת על השערה ד' עדיין קיימת. חוקרים אחדים סברו שאגן הירכיים של הפטרוזאורים שונה למדי מאלו של הדינוזאורים, ואולם נראה כי ניתן להסביר זאת בכך שגוף הפטרוזאורים עבר שינוי רב בתהליך ההתאמה לתעופה, כולל עיוות האגן כך שיתאים לגפיים אחוריות התומכות בקרום תעופה ובשרירי תעופה גדולים וחזקים. ביקורת נוספת שהועלתה נגד השערה ד' ציינה שלעומת שאר בני אורניתודירה ההולכים על אצבעותיהם וגפיהם האחוריות, הפטרוזאורים הילכו על כל כף רגלם וכל ארבעת גפיהם. ואולם ממצאים שהתפרסמו אחרי הופעת ביקורת זו הראו כי ככל הנראה מינים נוספים של אורניתודירים קדומים הלכו באופן דומה לפטרוזאורים. יתר על כן, משוער כי מבנה הגפיים האחוריות של מינים אחרים, ביניהם הסקלרמוכלוס המדובר, איפשר להם לקפץ ולנתר על כל כף רגלם. אם השערה זו נכונה היא עשויה לרמז על אופן התפתחות התעופה אצל הפטרוזאורים הקדומים, שכן גם גפיהם של הפטרוזאורים מצביעים על יכולת ניתור טובה.
כאמור, תכונות אלו אינן מובילות להסכמה מוחלטת בין החוקרים, אף על פי שגילוי ממצאים חדשים ושיטות ניתוח מתוחכמות גורמות לרובם לנטות להכללת הפטרוזאוריה בתוך האורניתודירה על פי השערה ד'. המחלוקת קרוב לוודאי תמשיך להתקיים כל עוד לא ימצא אותו מין פטרוזאור קדום, אביהם הקדמון של הקבוצה אשר יהווה את החוליה החסרה שתקשר בין הפטרוזאורים לזוחלים אחרים.