אקרית הורואה
רבייה, הזנה, הדבקה ותמותת הכוורת

הרבייה של אקרית הוורואה מתרחשת במחזור של עשרה ימים. נקבת אקרית הוורואה נכנסת לתא ההטלה בחלת הדבש, ולאחר שהדבורים הפועלות סוגרות את התא היא מטילה את ביציה על זחל הדבורה. האקריות הצעירות שכוללות בדרך-כלל מספר נקבות וזכר אחד, בוקעות בשלב שהדבורה הצעירה יוצאת מתא ההטלה והן נישאות על-גבה. באופן זה מתרחשת ההדבקה של נחיל הדבורים הבוגרות והזחלים האחרים. את אקרית הוורואה ניתן למצוא באופן מובהק יותר בתאי הטלה של זחלים זכרים, כיוון שאלו יוצאים מתא ההטלה שלושה ימים נוספים לאחר יציאת הדבורים הפועלות, זמן נוסף זה מאפשר לאקרית הוורואה לשוב ולהתרבות. פגיעת אקרית הוורואה גורמת לפגמים גנטיים דוגמת כנפיים מנוונות, והתפתחות של וירוסים ופטריות בגוף הדבורה.
אקריות ורואה בוגרות ניזונות מרקמות השומן של הדבורה הבוגרת ושל זחל הדבורה, ומשום שרקמות השומן חיוניות לפעילות התקינה של גוף הדבורה, שכוללת איזון הורמונלי, ויסות אנרגיה, חיסוניות וניקוי רעלי הדברה, התוצאה היא שגוף הדבורה נפגע ונחלש עד לכדי קריסה. אקריות הוורואה הבוגרות חודרות מתחת ללוחיות הבטן של גוף הדבורה הבוגרת (Metasoma), ומתמקמות בדרך-כלל בצד השמאלי התחתון של בטן הדבורה. לעיתים קרובות ניתן לראות אקריות ורואה בוגרות, בחלקו העליון של גוף הדבורה (Mesosoma), במקרים אלה מטרתו של מיקום זה אינה תזונה, אלא מעבר מדבורה אחת לשנייה והדבקה. הפצעים הפתוחים שנגרמים בעקבות התזונה של אקרית הוורואה, מהווים אזורי התפתחות של וירוסים ופטריות בגוף הדבורה. אקרית הוורואה היא הגורם לכחמישה סוגים של וירוסים שונים, ועד ל-18 סוגים של מחלות הגורמים לניוון וחולשה של גוף הדבורה, כולל וירוס RNA, דוגמת וירוס הכנפיים המעוותות (Deformed Wing Virus - DWV).
מלבד זן של דבורים באזור רוסיה, שפיתח התנהגות הגיינית בעקבות רגישות לורואה (בכ-10% ממושבות הדבורים ניתן למצוא התנהגות זו), הדבורים מזן Apis Mellifera שבאירופה נטולות הגנה לחלוטין מפני תקיפת הטפיל. שיעור הרגישות לרביית אקרית הוורואה בקרב דבורי הדבש שבאזור רוסיה, נמוך בכשליש עד לחצי מזה של זנים אחרים.
מודל של הדינמיקה האוכלוסייתית מראה על עלייה אקספוננציאלית כאשר לאקרית הוורואה יש גישה למושבות של דבורים, ועל ירידה אקספוננציאלית כאשר אלו אינם זמינים עבורה לתזונה. במהלך 12 שבועות ניתן לראות פי 12 (כמעט) ממצאים של אקריות בכוורות של דבורי דבש באזור אירופה. לעיתים קרובות האקריות חודרות לכוורת בתקופת חודשי הקיץ, ושם הן מתרבות במהלך חודשי הסתיו. רמה גבוהה של אקריות בכוורת יכולה לגרום לקריסתה, זאת בעקבות הפסקת גידול זכרים (הבוקעים מביצים לא מופרות) ומעבר אקריות הוורואה לזחלים של דבורים פועלות, אשר גורם לירידה חדה במספר הדבורים בכוורת, ולבסוף לתמותת הכוורת.
כאשר דבורת הדבש נדבקת בווירוס אקרית הוורואה היא עשויה להיפגע בשתי דרכים. ראשית, תזונת האקרית על בסיס רקמות השומן של הדבורה מחלישה הן את הדבורה הבוגרת והן את הזחל, ובפרט, מקטינה באופן משמעותי את משקלן של הדבורה הבוקעת ושל הדבורה הבוגרת. בנוסף, לדבורים בוגרות נגועות יש תוחלת חיים קצרה יותר מזו של דבורים פועלות שאינן נגועות, והן נוטות להיעדר הרבה יותר מהכוורת, זאת כנראה עקב חוסר היכולת שלהן לנווט או לווסת את האנרגיה שלהן לטיסה. שנית, אקריות הוורואה הן מהגורמים הבולטים לווירוסים שונים, ובפרט לווירוס הכנפיים המעוותות.
לאחר שלבי ההתפתחות הראשונים, כאשר הדבורה הצעירה יוצאת מתא ההטלה היא נושאת איתה את אקרית הוורואה, כאשר בשלב זה הטפיל עובר לדבורה בוגרת יותר בעדיפות לדבורה מטפלת, כיוון שאלו שוהות זמן רב יותר בסמיכות לתאי ההטלה והזחלים ומספקות בכך לאקרית הוורואה הזדמנויות רבות להתרבות. ולמעשה, כיוון שהדבורה המטפלת שוהה זמן רב יותר בסמיכות לתאי ההטלה והזחלים, מאשר בקרבת דבורים פועלות, שיעור ההדבקה בקרב הזחלים גבוה יותר.
טפיל אקרית הוורואה נמצא גם על זחלים טריציאליים של סוגים שונים של צרעות, כגון Vespula Vulgaris ושל חרקים אחרים הניזונים מפרחים, דוגמת דבורת בומבוס, דבורת בומבוס אמריקאית (Bombus pensylvanicus), חרפושיות וחיפושיות זבל, וזבובים רחפניים שנקראים גם זבובי פרחים. הטפיל נצמד לזחלים המתפתחים וניזון מרקמות השומן שלהם, ולמרות שהוא אינו יכול להתרבות על גבי חרקים אלה, בעצם כך שהוא נמצא על גופם יכול הטפיל לעבור ולהתפשט לאזורים קרובים.