stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
מודל הנפש הפרוידיאני

.
מודל הנפש של פרויד: החלקים בכחול הם החלק הלא מודע של האדם. החלק הקטן בלבן הוא המודע.
מודל הנפש הפרוידיאני הוא בסיס התאוריה שהציע אבי הפסיכואנליזה זיגמונד פרויד כדי להסביר את אופן פעולת הנפש. מודל הנפש כולל בתוכו מספר מודלים, מנגנונים ועקרונות. מטרת התאוריה הייתה לאפשר הבנה עמוקה של נפש האדם. באמצעות הבנה זו, טיפול נפשי מעמיק ויסודי בקשיים רגשיים של האדם ובמצוקות אנושיות קיומיות יוכל לסייע לאדם להתגבר עליהם ולחוות פחות סבל בחייו. השיטה הטיפולית מתבססת על תצפית קלינית, תוך כדי טיפול, ולא רק על ניסוי מעבדתי, והתאוריה שלה מבוססת על מודלים שונים שיוצגו להלן.
למרות שהפסיכואנליזה מוכרת בפסיכולוגיה הפופולרית, יש כלפיה ביקורת לא מעטה. יש הטוענים כי היא אינה מבוססת מדעית, ואף יכולה להיחשב לפסאודו־מדע.
רקע

הפסיכואנליזה – אסכולה תאורטית וטיפולית חשובה בפסיכולוגיה, אשר נוסדה באמצע המאה ה-20 על ידי זיגמונד פרויד – הציעה כיוונים חדשניים באשר למטרות, תחומי העניין ושיטות המחקר בפסיכולוגיה, בתקופה שבה התאוריה של הבנת הנפש והאישיות עדיין הייתה בחיתוליה.
מודל הנפש הפרוידיאני פתח צוהר להבנת נפש האדם ולהבנת האדם את עצמו. מבחינה חברתית שינתה הגישה הפסיכואנליטית את הנורמות המוסריות, בעיקר בכל הקשור ליחסי מין ולמיניות. ביטוי לשינוי זה ניתן למצוא גם בשדה האמנות והספרות.
הפסיכואנליזה המשיכה להתפתח על ידי תלמידיו הרבים של פרויד, שחלקם נשארו נאמנים לתורתו והמשיכו לפתחה בדרכו (כגון אנה פרויד, מלאני קליין, ודונלד ויניקוט), ואחרים (כמו קרל יונג, אלפרד אדלר, ויקטור פראנקל ואריך פרום) פיתחו אותה לכיוונים שלא היו מקובלים על פרויד ועל הזרם המרכזי בפסיכואנליזה.
המודל הסטרוקטורלי

המודל הסטרוקטורלי הוא המייצג את מבנה הנפש על-פי פרויד. לפי פרויד, הנפש היא מבנה מורכב המחולק לשלושה מבנים תאורטיים, והם:
סתמי - אִיד (id): המבנה המאגד את היצרים הטבעיים
אני - אגו (ego): המבנה המהווה את עיקר המודע של האדם
אני עליון - סופר אגו (super-ego): המבנה המאגד את המוסר וצורכי החברה
המודל הדינמי

את הדינמיקה בין הרשויות השונות תיאר פרויד באמצעות המודל הדינמי. פרויד דימה את האישיות לאנרגיה פסיכית, היכולה לעבור ממבנה אחד של האישיות למבנה שונה. אנרגיה זו, שמקורה במזון אותו צורך האדם, אינה נעלמת, אלא מומרת. על-פי קביעה זו, כל כמות אנרגיה הנחסכת מרשות נפשית אחת משמשת רשות נפשית אחרת.
כך העניק פרויד, לדוגמה, הסבר לתופעה שבה בני אדם מוסריים, הולכים ומפתחים מצפון חזק ככל שהם עונים יותר על צורכי החברה. במקום שמצפונם ירפה מהם ככל שיסבלו יותר למען המוסר, מצפונם רק הולך וגדל ומאתגר אותם אתגרים נוספים. ההסבר המוצע על-פי מודל זה הוא, שהאנרגיה הנחסכת מהגשמת הצרכים שבאיד, עוברת לאני העליון ומחזקת אותו.
המודל הטופוגרפי

בהרצאות המפורסמות של פרויד בנושא "המבוא לפסיכואנליזה", פותח פרויד בתיאור והסבר על מעשי כשל: הטעויות הקטנות שבני אדם נוטים לעשות בלא לשים לב, המראות על כוונותיהם האמתיות. ביניהם: שכחה, פליטת פה, פליטת קולמוס, שגיאת קריאה וכו'. מעשי כשל אלו מכונים גם "טעויות פרוידיאניות".
דוגמה ל"טעות פרוידיאנית": יושב ראש הפרלמנט שבפתיחת ישיבה, אומר בחגיגיות "אני מכריז על סיום הישיבה!". דוגמה נוספת: שכיר, שכאשר הוא מחפש מקום חניה בחניון עם הבוס שלו, שואל אותו "אפשר לחנוק פה?" (במקום לחנות פה). הדוגמה המוכרת ביותר היא שכחה של שמו של אדם מסוים בצורה שיטתית. ניתן להביא עוד דוגמאות רבות. מהללו נוכל ללמוד, לשיטת פרויד, שישנם דברים בנפשות בני האדם שהם אינם מודעים אליהם.
על-פי פרויד, קיימת חלוקה נוספת של הנפש, לרמות שונות של מודעות, אשר אינן חופפות בהכרח את הרשויות הנפשיות. על-פי מודל זה, המכונה המודל הטופוגרפי, ניתן להבחין בין 3 רמות שונות של מודעות:
המודע: סך הדברים שבהכרת האדם - "כל מוצג המצוי בתודעתנו והנתפס על ידינו".
הקדם מודע (הסמוך למודע): כל נתון פסיכי הנמצא על ידינו בצורה חבויה, אלא שאפשר לעוררו מדעת, כדוגמת ההיזכרות, ההיכרות.
הלא מודע: כל נתון החבוי בנפשנו, שאין בידינו להעלותו בצורה ספונטנית על פני השטח של התודעה. לדוגמה: מאורע טראומטי שחווה האדם בילדותו, שאין הוא יכול להיזכר בו בשום אופן או להכיר אותו, נמצא בלא-מודע. לעיתים מדובר בידע שאילו היה האדם מודע לו, היה מאיים עליו או מעורר בו חרדה.
גם בתוך הקדם מודע והלא מודע ישנם שלבים שונים של עומק ו"זמינות" המידע. לדוגמה - ישנם זיכרונות, שהדרך היחידה להכירם היא בהיפנוזה. הרחקתם של הזיכרונות השונים מתודעת האדם אינה סימן לחוסר היעילות או לרפיונם של הכוחות הנפשיים, אלא להפך - היא תוצאה של תהליך מיוחד ודינמי ביותר - תהליך ההדחקה.
עקרון הקביעות

עקרון הקביעות הוא עיקרון בסיסי שניתן לבארו מבחינה פיזיולוגית כך: "מערכת העצבים היא מנגנון, שתפקידו להרחיק מדי פעם את הגירויים הנקלטים, למישור התחתון הנמוך, ככל האפשר." פעולה זו משרתת מניעת גירוי מתמיד של האורגניזם על ידי זיכרונותיו, דהיינו - אין האדם שוכח דבר, אלא מאחסנו באזור נפשי נגיש פחות.
ניתן לדמות את הזיכרון למחסן שבו חלק מהדברים נמצאים בפתח המחסן, חלק בסופו, וחלק מאחורי דלתות נעולות וכספות.
חרדות

לדעת פרויד, הנפש האנושית עשויה לפתח בתוכה הסתבכויות, המונעות מן האדם תפקוד מתאים כלפי המציאות. תהליכים אלו מכונים חרדה, ופרויד הבחין בין שלושה סוגים שלהן:
חרדה מציאותית: מזהירה את האורגניזם מפני סכנות חיצוניות
חרדה נוירוטית: נובעת מהחשש שהאני (אגו) יאבד שליטה על הסתמי (איד)
חרדה מוסרית: נובעת מרגשי האשם שמקורם באני-עליון
את הפסיכואנליזה פיתח פרויד על-מנת להתגבר או להקל על חרדות אלו.
מנגנוני הגנה

לא כל הזיכרונות המורחקים אל הלא מודע, מורחקים לשם "סידור המחסן". ישנם זיכרונות מסוימים שידיעתם מביאה לחרדה, ולכן הם עוברים הדחקה – הרחקת הידע לאזור הלא מודע, כך שהוא אינו "זמין" עבור האדם ואינו יכול לפגוע בו ולהפריע את חייו היומיומיים. לרוב ניתן למצוא טראומות ילדות מודחקות אל הלא מודע, אך גם יצרים שאין האדם יכול לקבל, ומשאלות אסורות, מודחקים אל הלא מודע.
ההדחקה היא הבסיסית ביותר מבין כמה מנגנוני הגנה – מנגנונים נפשיים שמטרתם לאפשר ליחיד להתמודד עם חרדות ומציאות מאיימים על ידי שיבוש היכולת להכיר בהם, לדעת אותם, להבין אותם. מלבד ההדחקה, שהיא מנגנון ההגנה הבסיסי ביותר, ישנם מספר לא מועט של מנגנוני הגנה אחרים שמשמשים את האדם – הכחשה, התקה, המרה, השלכה, רציונליזציה ועוד.
דוגמה: אשה מוכה על ידי בעלה, יכולה להתמודד עם מציאות זו באמצעות רציונליזציה – מתן תירוץ הגיוני לתופעה כדי להתכחש לאמת שבה ולאחריות של האדם עליה – הוא בעצם עושה את זה מאהבה, הוא לא שולט בזה וכו'. מנגנון הגנה פרימיטיבי הוא ההכחשה – שאותה ניתן למצוא בצורה הפשוטה ביותר בקרב ילדים – "לא לקחתי את הסוכרייה!"
מנגנוני ההגנה הם, על-פי פרויד, צורכי אנרגיה משמעותיים ביותר, ומביאים לסילופים ניכרים של המציאות. כל מנגנוני ההגנה פועלים בעיקר במישורים לא-מודעים, ואף על פי שהכרות עם מנגנוני ההגנה חשובה כשלעצמה, ההדחקה היא החשובה מכולם עבור הבנת יצירה של הרשות השלישית בנפש – האני העליון.
המודל הפסיכוסקסואלי

בנוסף לחלוקת הנפש במצב נתון, מציע פרויד מודל התפתחותי, המתאר את היווצרותה של הנפש עבור אדם בן-תרבות.
תחילת ההתפתחות בתינוק בן יומו. תינוק זה מפתח לעצמו "אני" ("אגו"), המכיר ומסוגל להתמודד ולתווך בין הסתמי למציאות החיצונית. לפי תורתו של פרויד היצרים - הליבידו, האהבה והמוות - אינם מתפתחים עם ההתבגרות המינית, כפי שנהוג היה לחשוב עד זמנו. פרויד סבור, שיצרים אלו קיימים עם התינוק מיום היוולדו, והוא חילק את המיניות הילדותית לשלושה שלבים:
השלב האוראלי (אוריס = פה, בלטינית), המקביל פחות או יותר לשנה הראשונה של התינוק. זה השלב שבו התינוק מנסה לקלוט את העולם בעיקר באמצעות הפה, אך גם דרך העור והחישה הפיזית. הפה הוא המקור העיקרי למיניות, ושיאה - יניקה משדי האם. הפה מכיל גם משמעות הרסנית - הנשיכות; הצורך לנשוך מופיע כששיניו מתחילות לצמוח.
דוגמה: אדם בעל חסכים אוראליים, יצטרך לשים תמיד משהו בפה - בוהן, סיגריה, עט, או דבר מאכל.
השלב האנאלי (אנוס = פי הטבעת), החופף בדרך כלל את השנה השנייה והשלישית. בתקופה זו פי הטבעת הוא אזור ארוגני ראשי. גירוי רירית פי הטבעת, על ידי עשיית צרכים ויצירתם, גורמת לתינוק הנאה. בשלב זה הסביבה מחנכת את העולל לוותר על צואתו למען ההיגיינה והניקיון: בתחילה אין התינוק מסכים, הוא רוצה לשמור את צואתו, שכן היא חלק מגופו. הוא לומד לשלוט בסוגרים ולעשות צרכיו במקום הראוי לכך, כדי לשמור את אהבתם אליו.
שני שלבים אלו הם מיניות אנושית בצורתה הפרימיטיבית. כאשר ישנם חסכים או מעבר לא נורמלי של אחד מהשלבים, מפתח האדם, לפי הפסיכואנליזה הקלאסית, הפרעות התנהגות.
אדם שנמנעה ממנו היכולת לשמור את צרכיו ולשחק בהם בתחילת השלב האנאלי, יהפוך לחסכן וקמצן, וידאג תמיד לרכושו - כמי שמפחד תמיד על הצואה שהייתה חלק מגופו ונלקחה ממנו.
השלב הפאלי (פאלוס = פין, ביוונית). בתקופה זו איברי המין הם האזור הארוגני העיקרי. מתאפשר פורקן מתח באמצעות האוננות. בשלב זה מתחילים להתפתח אצל הילדים תסביך אדיפוס ותסביך אלקטרה, שבהם הילד מתאהב בהורה שכנגד.
בגילאים 3–5, כאשר מגיע האני לפיתוחו, והילד מגיע לשלב הפאלי, מתפתחות אצל הילד תשוקות ארוטיות, שמושאן הוא ההורה מן המין השני. דהיינו, מושאו הארוטי של הילד היא אמו והילדה שמה את אביה בתור מושא אהבתה. כאשר מבחין הילד בנוכחות ההורה האחר בתור המאהב של מושא האהבה, הוא מפתח חרדת סירוס מההורה האחר. שני דברים אלו: התשוקה אל ההורה מן המין האחר, ואימת הסירוס – מהווים יחדיו את תסביך אדיפוס ואלקטרה.
כבר בשלבים הראשונים, בזמן פיתוח האני, מפנים הילד את חוקי הוריו, ונוהג לפיהם. הפנמה זו, בשלבים המוקדמים של הילדות אינה רציונלית; למעשה היא בנייתה של הרשות הנפשית השלישית – האני העליון או הסופר אגו.
יצירת האני העליון היא ההפנמה הנפשית הלא מודעת של מערכת האיסורים והחוקים של ההורים, המגיעה לכדי יצירה של רשות נפשית, שבכוחה לבקר את הדחפים הלא מודעים של הסתמי. על-פי פרויד, פתרונו של תסביך אדיפוס מגיע על ידי הדחקת המאוויים לגילוי עריות, והפנמת המוסר של ההורה מן המין האחר. יחד עם הפנמת המוסר של ההורה מן המין האחר, מופנמת התבנית של אהבה למין השני.
הילד מפנים את מוסר אביו, הוא מעריץ אותו ומנסה לחקותו. האב הוא סמכות מוסרית, והוא מופנם באני העליון כמצפון. אהבתו המודחקת לאם הופכת לדפוס של אהבת נשים, כדרך שאוהב אביו את אימו.
שלב החביון: שלב זה מתחיל בגיל שש ומסתיים בגיל ההתבגרות. בשלב זה מודחקים כל הדחפים המיניים ומתועלים לרכישת ידע.
השלב הגניטלי: (גניטלס = איברי רבייה, בלטינית). בשלב זה, המתחיל בגיל ההתבגרות ונמשך לאורך כל החיים, הדחפים המיניים עולים למודע.
ראו גם

פסיכואנליזה
תסביך אדיפוס
תסביך אלקטרה
סכיזופרניה
ליבידו
תאוריית הדחף
לקריאה נוספת

Freud, Sigmund (1923), The Ego and the Id, Joan Riviere (trans., 1927), Hogarth Press and Institute of Psycho-analysis, London, UK
רוני סולן, חידת הילדות, הוצאת מודן, 2007.
הערות שוליים

↑  Frederick Crews, The Verdict on Freud, Psychological Science 7, 1996-03, עמ' 63–68 doi: 10.1111/j.1467-9280.1996.tb00331.x
↑  Sven Ove Hansson, The Stanford Encyclopedia of Philosophy, Stanford University, 2021
↑  Maarten Boudry, Filip Buekens, The Epistemic Predicament of a Pseudoscience: Social Constructivism Confronts Freudian Psychoanalysis: the epistemic predicament of a pseudoscience, Theoria 77, 2011-05, עמ' 159–179 doi: 10.1111/j.1755-2567.2011.01098.x
המודל הסטרוקטורלי בצורת קרחון (בתחתית האיד ובמרכז האגו), באיור של פרויד בספרו "האגו והאיד" (1923)
שעתוק (ביולוגיה)

תהליך המעבר מ-DNA לחלבון מכונה "הדוֹגמה המרכזית של הביולוגיה המולקולרית"
שעתוק (על פי המינוח התקני: תעתוק; באנגלית: Transcription, לעיתים בתעתיק לעברית: טרנסקריפציה) הוא תהליך בביולוגיה של התא שבו מולקולת RNA מיוצרת לפי תבנית של מולקולת DNA.
תהליך השעתוק, המתרחש בתאיהם של כל היצורים החיים, הוא התהליך המייצר את תוצרי הגנים. תוצר גן יכול להיות פעיל כמולוקולת RNA, או לעבור תהליכים נוספים שיהפכו אותו לחלבון.
בתהליך יצירת חלבון, שעתוק הוא שלב הביניים המקשר בין תבנית ה-DNA ובין החלבונים הבונים את התא. השעתוק הוא שלב מקדים לתהליך התרגום, שבו ה-RNA משמש כתבנית ליצירת חלבון. השעתוק מתבצע על ידי האנזים RNA פולימראז.
תיאור כללי של התהליך

בתהליך השעתוק, מולקולת RNA חדשה מסונתזת על גבי תבנית של מולקולת DNA קיימת. בדומה לתהליך שכפול ה-DNA, הגדיל החדש נוצר על פי עקרון זיווג הבסיסים, שבו אדנין נקשר לאורציל (בשונה מתימין ב-DNA) וגואנין נקשר לציטוזין. כך נוצר רצף של נוקלאוטידים שהוא גדיל ה-RNA; כל נוקלאוטיד ב-RNA מזווג לנוקלאוטיד ב-DNA, לפי הרצף. הרצף של ה-RNA, אם כן, הוא רצף משלים לרצף תבנית ה-DNA שלפיה נוצר (למעט החלפת הנוקלאוטיד תימין ב-אורציל).
ה-DNA מורכב מגדיל כפול. בתחילת השעתוק נפרם הגדיל הכפול ורק אחד הגדילים משמש תבנית ליצירת ה-RNA. גדיל זה קרוי גדיל התבנית; הגדיל השני, שאינו מתועתק, קרוי הגדיל המקודד (שכן הרצף שלו זהה לרצף ה-RNA, מלבד העובדה שהוא מכיל תימין במקום אורציל). גדיל ה-RNA מסונתז, כמקובל בכתיב הגנטי, מקצה ה-'5 ועד לקצה ה-'3. גדיל התבנית של ה-DNA מסודר בצורה הפוכה, מ-'3 ועד ל-'5.
בניגוד לתהליך שכפול ה-DNA, תהליך השעתוק אינו מכיל מנגנון תיקון, ולכן מידת האמינות שלו נמוכה יותר ויש סבירות גבוהה יותר לטעויות בשעתוק. עם זאת, מכיוון שמשך זמן החיים של מולקולות ה-mRNA קצר מאוד (בין חצי דקה לשתי דקות), הסיכוי שטעות בתהליך תגרום נזק משמעותי לתא הוא נמוך. מולקולות ה-mRNA מתחלפות פעמים רבות במהלך חיי התא, ולכן טעות באחת מהן תגרום לנזק זמני בלבד, אם בכלל.
מולקולת ה-RNA אשר נוצרת בתהליך השעתוק מכונה, פעמים רבות, תעתיק (באנגלית: Transcript).
שלבי התהליך

תהליך השעתוק מתחלק לשלושה שלבים עיקריים: אתחול, התארכות וסיום.
שלבי התהליך > אתחול

בחיידקים מורכב האנזים RNA פולימראז ממספר יחידות. "אנזים הליבה" בנוי מארבע תת-יחידות: שתי תת-יחידות α (אלפא), אחת β (בתא) ואחת 'β. האנזים השלם (ההולואנזים) כולל יחידה נוספת: σ (סיגמא), הקרויה לעיתים "גורם סיגמא".
ליבת אנזים לבדה מסוגלת לבנות גדיל RNA לפי תבנית ה-DNA. למרות זאת, גורם הסיגמא חיוני לשעתוק מוצלח, שכן הוא מסייע לאנזים להיקשר ל-DNA בתחילתם של גנים. הודות לכך לא מתבצעים שעתוקים אקראיים לכל אורך הגנום אלא רק מתחילתם של גנים ועד סופם. ההולואנזים (אנזים הליבה וגורם הסיגמא) נצמדים לפני השעתוק לאזור המצוי לפני תחילת הגן והקרוי קדם (פרומוטר). כל המקדמים בתאים פרוקריוטיים מכילים רצפים מסוימים של נוקלאוטידים, אותם מסוגל גורם הסיגמא לזהות.
אנזימי RNA פולימראז נקשרים למקומות אקראיים ב-DNA בכל העת. לאחר קשירתם הם משוטטים לאורך גדיל ה-DNA עד שהם מגיעים לקדם, אזי הם נעצרים ומתחילים את השעתוק. בתחילת השעתוק נפרמת המולקולה הדו-גדילית של ה-DNA. בקדם קיים רצף קטן המכיל תימין ואדנין בלבד; הרצף קרוי תיבת TATA. תימין נקשר לאדנין בשני קשרי מימן בלבד (לעומת שלושה קשרי מימן בין גואנין לציטוזין), כך שתיבת ה-TATA מאפשרת פרימה קלה יחסית של ה-DNA, תוך השקעה מינימלית של אנרגיה.
טרם קישור האנזים ל-DNA נקשרים גורמי שעתוק לרצפים שונים בקדם ועוזרים בגיוס הפולימראז. קיימת העדפה לכך שהנוקלאוטיד הראשון בגדיל ה-RNA החדש יהיה אדנין או גואנין. לאחר שעתוק של כעשרה בסיסים ניתק גורם הסיגמא מהאנזים והמשך השעתוק מתבצע בלעדיו. לעיתים מתבצע שעתוק הולך וחוזר של גדילים קצרים בני עשרה נוקלאוטידים, אשר נפלטים אל חלל התא ונהרסים מאוחר יותר; דבר זה מתרחש עד שגורם הסיגמא מצליח להינתק מהאנזים. גורם הסיגמא, עקב האפיניות הרבה שלו לקדם, מונע מהאנזים לצאת מהקדם ולהמשיך בשעתוק. שלב האתחול מסתיים "רשמית" עם ייצורו של גדיל RNA בן לפחות 12 נוקלאוטידים.
שעתוק נוסף של אותו גן או אופרון (על ידי מולקולות נוספות של RNA פולימראז) מתרחש לעיתים קרובות. לאחר שהאנזים מפנה את הקדם נקשר אל האחרון אנזים נוסף ומתחיל בייצור גדיל חדש של RNA.
שלבי התהליך > התארכות

האנזים מתקדם על גבי תבנית ה-DNA ולכל בסיס בתבנית מביא לקשירת נוקלאוטיד משלים, לפי כללי זיווג הבסיסים. הנוקלאוטידים המרחפים בחלל התא או הגרעין מגיעים אל האנזים בצורת NTP (כלומר, נוקלאוטיד בעל שלוש קבוצות זרחה). כל נוקלאוטיד שנוסף מתחבר לגדיל ה-RNA ההולך ומתארך באמצעות קשר פוספודיאסטרי. חלבונים נוספים הקרויים גורמי התארכות חיוניים לתהליך.
שלבי התהליך > סיום

ידועים שני מנגנונים לסיום (בלועזית: טרמינציה) תהליך השעתוק. בשניהם מתרחשת האטה של תנועת ה-RNA פולימראז על גבי ה-DNA. ההאטה מתרחשת ברצפים מסוימים ב-DNA הקרויים אתרי סיום או טרמינטורים:
המנגנון הפנימי או המנגנון שאינו תלוי ברו. במנגנון זה רצף מסוים של DNA כגון משתיק גורם לסיום השעתוק. הרצף, אשר נמצא מחוץ לגבולות האזור המקודד של הגן (כלומר, הרצף אינו מתורגם לחלבון מאוחר יותר; הרצף מצוי לאחר קודון הסיום של הגן), גורם לשעתוק RNA המתקפל לאחר שעתוקו למבנה מרחבי של לולאה. מבנה הלולאה נוצר כתוצאה מזיווג בין בסיסי גואנין לציטוזין. מחוץ ללולאה קיים תמיד רצף של מספר בסיסי אורציל. הלולאה גורמת לעיכוב האנזים. כשהאנזים מגיע לבסוף לרצף האורציל, מתרחשת התנתקות של ה-RNA מה-DNA והשעתוק מופסק. בסיסי האורציל ב-RNA המזווגים לאדנין ב-DNA קשורים ל-DNA בשני קשרי מימן, זאת לעומת שלושה קשרי מימן בין גואנין לציטוזין. הקישור החלש המתפרס על פני מספר נוקלאוטידים באתר הסיום גורם לערעור יציבות מערך השעתוק ולפירוקו.
מנגנון תלוי חלבון רו. מנגנון זה משתמש בגורם סיום, חלבון הקרוי ρ (רו) ואשר מורכב משש תת-יחידות זהות. החלבון נקשר לקצה ה-'5 של גדיל ה-RNA החדש (כלומר, הקצה שתועתק בהתחלה ואשר עתה נמצא הרחק מחוץ למערך השעתוק) ומתחיל לנדוד לעבר ה-RNA פולימראז. כשהאנזים מגיע לרצף מסוים המסמן את סיום השעתוק מתרחש עיכוב בתנועתו; אזי מדביק רוֹ את הפער, מגיע אל האנזים ומביא לפירוק מערך השעתוק. רצף ה-DNA הגורם לעיכוב האנזים אינו קשור לרצף הגורם ליצירת לולאות במנגנון הפנימי, והוא משתנה בצורה ניכרת מגן לגן; אתר סיום של חלבון רוֹ תמיד עשיר בציטוזין ודל בגואנין.
בקרה

בשל חשיבותו הרבה של התהליך הוא נמצא תחת בקרה כבדה. היום מאמינים שעיקר בקרת הגנים בתהליך המעבר מ-DNA לחלבון פעיל מתרחשת בשלב השעתוק. הסיבה לבקרה הכבדה כבר בתחילת התהליך היא האנרגיה הרבה, בעיקר בדמות מולקולות ATP, שהתא משקיע על מנת לסנתז מולקולת RNA ולאחר מכן ליצור לפיה חלבון פעיל.
עיקר הבקרה מתבצע בכך שקישור של בין ארבעה לשמונה גורמי שעתוק דרוש לרוב על מנת להתחיל את תהליך השעתוק. לעומת גורמים אלו, המעודדים שעתוק, קיימים גורמים אחרים, כגון גורמים מדכאים, הנצמדים לרוב לקדם ומונעים היצמדות של RNA פולימראז.
עיבוד

לתהליך השעתוק מתלווים, בעיקר בתאים איקריוטיים, מספר תהליכים נוספים שעוזרים, בין השאר, לשמור על יציבות מולקולת ה-mRNA הנוצרת. בתאים איקריוטיים בלבד קרוי תוצר השעתוק pre-mRNA; לאחר תהליכי העיבוד, אשר במקרים רבים מתחילים עוד לפני סיום תהליך השעתוק, קרוי הגדיל mRNA בוגר. התהליכים הבולטים הם:
הוספת כיפה לקצה '5 של ה-mRNA.
פוליאדנילציה: הוספת זנב פוליאדנין (polyA) לקצה '3 של ה-mRNA.
מתילציה של מספר בסיסים ב-mRNA.
שחבור. ה-pre-mRNA באיקריוטים כולל אקסונים ואינטרונים. בתהליך השחבור מוסרים האינטרונים והאקסונים מוצמדים זה לזה.
הבדלים בשעתוק בין פרוקריוטים לבין איקריוטים

בפרוקריוטים חסרי הגרעין, התהליך כולו מתרחש בציטופלזמה. באאוקריוטים מתרחש התהליך בגרעין התא; לאחר סיום השעתוק ומספר פעולות עריכה (כגון שחבור), ה-RNA שליח הסופי יוצא מהגרעין לציטופלזמה, שם מתרחש תהליך התרגום. היתרון בהפרדה זו באיקריוטים הוא שקיימת אפשרות לביצוע בקרה נוספת באמצעות סלקטיביות משתנה של מעטפת הגרעין.
השלכה נוספת של הפרדת התהליכים באיקריוטים היא שבפרוקריוטיים יכול תהליך התרגום להתחיל בטרם מסתיים השעתוק. הריבוזומים, האחראיים לתהליך התרגום, נצמדים לגדיל ה-mRNA הנוצר בטרם ניתק הגדיל מה-DNA. דבר זה אינו אפשרי באיקריוטיים בשל הפרדת התהליכים (הריבוזומים מצויים בציטופלזמה והשעתוק מתבצע בגרעין).
באיקריוטים התהליך כולו מורכב יותר וקיימים יותר גורמי שעתוק שמעורבים בכל שלביו.
בפרוקריוטים קיים אנזים RNA פולימראז בודד; באיקריוטיים מוכרים מספר אנזימים שונים: RNA פולימראז I המסנתז rRNA,RNA פולימראז II המסנתז mRNA וסוגים נוספים של ncRNA, RNA פולימראז III המסנתז tRNA, סוגים נוספים של rRNA ומולקולות RNA קטנות נוספות, RNA פולימראז IV ו-RNA פולימראז V הייחודיים לצמחים ומסנתזים ncRNA. נוסף אל RNA פולימראזות אלו קיימים סוגים נוספים במיטוכונדריה ובכלורופלסטים. ההפרדה בין האנזימים מבטיחה אספקת כמויות גדולות של שני סוגי ה-RNA האחרונים, להם זקוק התא האיקריוטי.
באיקריוטים מתועתק בכל עת גן בודד; כל גדיל mRNA שנוצר מקביל כמעט תמיד לגן בודד; גדיל כזה מכונה מונוציסטרוני. בפרוקריוטים מתועתקים במקרים רבים קבוצות של גנים הצמודים זה לזה. גדיל ה-mRNA הנוצר הוא פוליציסטרוני. לעיתים קשורים הגנים בתפקודם ובאופן הבקרה שלהם זה לזה, אזי הם אופרון.
שעתוק והמחקר הביולוגי

גילוי ראשוני של תהליך השעתוק התרחש ב-1965 במספר מעבדות במקביל. בסוף שנות ה-60 תיארו מספר עבודות מאוניברסיטת הרוורד חלקים נרחבים ממנגנון השעתוק. חקר המנגנון נמשך עד היום, והדרך להבנה מלאה של התהליך עודנה ארוכה.
את רמת ההתבטאות של גנים שונים ניתן למדוד בשלבים שונים של התהליך. קיימות מספר שיטות למדידת רמת השעתוק; שיטות אלו התפתחו בצורה ניכרת לקראת סוף המאה ה-20. באמצעות מערכי DNA ניתן למדוד בבת אחת את רמת השעתוק של כל הגנים בתא מסוים. שיטות נוספות למדידת רמת השעתוק הן PCR ותספיג דנ"א (Southern blot). כל השיטות מבוססות על זיהוי וכימות של גדילי ה-mRNA המיוצרים בתהליך השעתוק.
שעתוק והמחקר הביולוגי > רצף קונצנזוס

רצף קונצנזוס הוא רצף נוקלאוטידים, הנמצא למשל ב-DNA או RNA, ויש לו קוד מסוים המוכר על ידי גורמים אחרים (חלבונים למשל), ומהווה סיגנל מסוים לאותם גורמים.
DNA- רצף קונצנזוס, הנמצא בפרומוטר, תיבת TATA. תיבת TATA מזוהה על ידי קומפלקס מסוים המשתתף בשעתוק וברגע שמתלבש עליו, מתחיל תהליך השעתוק, בנוכחות RNA פולימראז.
RNA- בגן ישנם קומבינציות של אינטרונים ואקסונים, ואזור הנקרא מסגרת קריאה פתוחה הנמצא אחרי הפרומוטר. לאחר תהליך השעתוק של RNA על תבנית ה-DNA, בתהליך השחבור ל-RNA יש רצף המוכר GT והוא התחלת השחבור ו-AG הוא סיום השחבור, אלה נמצאים ב-RNA לאחר השחבור כשביניהם יש אקסונים שונים מהגן, המקודדים לחלבון.
חלבונים- NLS לכל חלבון רצף קונצנזוס כך שהחלבונים האחרים מכירים אותו, ויכולים לשאת את החלבון למקומות אחרים בגוף.
ראו גם

בקרת שעתוק
תרגום (ביולוגיה)
הערות שוליים

↑  תִּעְתּוּק במילון ביולוגיה כללית (תשס"ט), 2009, באתר האקדמיה ללשון העברית
↑  תַּעְתִּיק במילון מיקרוביולוגיה (תשנ"ה), באתר האקדמיה ללשון העברית
| תהליכים בתא |
| --- | --- | --- |
| מחזור התא | מחזור התא • מיטוזה • מיוזה • פליגה • אפופטוזה |  |
| חומצות גרעין וייצור חלבונים | שכפול DNA • שעתוק • שחבור • שחבור חליפי • תרגום |  |
| מטבוליזם | נשימה תאית • גליקוליזה • מעגל קרבס • זרחון חמצוני • תסיסה • גלוקונאוגנזה • מסלול הפנטוז פוספט • פוטוסינתזה • ניטריפיקציה |  |
| --- | --- |
בקרת זהויות :  NLI: 987007562989305171  GND: 4185906-6  LCCN: sh85053872  NDL: 00857944  NKC: ph136848 
תהליך השעתוק והתרגום בתא איקריוטי
סינוסיטיס

| --- | --- |

דלקת בגת הלסת (Maxillar sinusitis) השמאלית; הגודש נראה בצבע לבן
 תחום:  רפואת אף אוזן גרון 
 טיפול:  moxifloxacin  פלוטיקזון  לוראטדין  mometasone  sulfamethoxazole / trimethoprim  דוקסיציקלין  penicillin v potassium  אזיתרומיצין  פקסופנדין  azelastine  azelastine / fluticasone  levofloxacin hemihydrate  איבופרופן  קלינדמיצין  מתילפרדניזולון  tetrahydrozoline  אמוקסיצילין  cefdinir  (E)-cefprozil  loracarbef  ציפרופלוקסצין  cefuroxime  פסאודואפדרין  dexbrompheniramine  naphazoline  קלריתרומיצין  gatifloxacin  trovafloxacin  לבופלוקסצין  guaifenesin  צטריזין 
 קישורים ומאגרי מידע
 eMedicine:  article/232670 
 DiseasesDB:  12136
 MeSH:  D012852
 סיווגים
 ICD-10:  J01, J32
 ICD-11:  CA01 
 
צינוסיטיס  (בעברית: דלקת הגַּת) היא דלקת של הגתות (הסינוסים). הגתות הן חללים בעצמות הגולגולת, תפקידם קשור ככל הנראה בתהודה ובהפחתת משקל של הגולגולת. דלקת גת היא דלקת של ציפוי אותם החללים, משמע, דלקת של הרירית שבתוך הגתות. קיימות ארבע גתות בדפנות הגולגולת:
גת הלסת (Maxillary sinus) וגת הַכְּבָרָה (Ethmoid sinus) – קיימות מלידה; גת הלסת מאווררת רק החל מגיל 4.
גת הַיָּתֵד (Sphenoid sinus) וגת המצח (Frontal sinus) - מתפתחות בגילאים 7-2.
הגתות הן כיסי אוויר המצופים באפיתל נשימתי, העשוי תאי אפיתל עם שׂעריות (Cilia) ותאי גביע (goblet cells) המייצרים ריר. תפקיד הריר להגן על ריריות האף והסינוסים. הריר המופרש בסינוסים מתנקז דרך הפתחים אל חללי האף ומשם מפונה אל לוע האף ונבלע מבלי שנרגיש. הגתות נפתחות לחלל האף ומתנקזות לכיוון הלוע האחורי (nasopharynx) ומשם ללוע התחתון. דלקת גת מתפתחת במצבים שבהם קיים ייצור מוגבר של ריר (למשל, זיהום נגיפי, המהווה את הסיבה השכיחה לדלקת), חסימת הפתחים ועיכוב בפעילות השׂעריות. גת הלסת (הסינוס המקסילרי) היא הפגיעה יותר לדלקת. למעשה בכל נזלת האזור מתמלא בהפרשה, כאשר לרוב יש ניקוז טבעי דרך פתחי הגתות. כאשר אין ניקוז, על רקע הנפיחות והחסימה המקומית, הרירית נעשית בצקתית ונפוחה, מפרישה ביתר ועלולה להתפתח דלקת.
דלקת גת יכולה להיות חריפה או כרונית, כאשר דלקת חריפה יכולה להיות חד פעמית. סינוסיטיס כרונית מוגדרת כדלקת ממושכת הנמשכת מעל שלושה חודשים.
הגורם הנפוץ ביותר לדלקת גת חריפה, הוא זיהום ויראלי, כגון הצטננות חורף רגילה. אלרגיות יכולות לגרום נפיחות מקומית ולהפריע למנגנוני ההגנה הנורמליים, כך שתיתכן נטייה לדלקת גת חוזרת. הגורמים העיקריים לדלקת גת חיידקית הם Streptococcus pneumoniae ו-Haemophilus influenzae. גורמים נוספים ונדירים יותר לדלקת גת יכולים להיות דלקת בשורש שן בלסת העליונה הנכנסת לגת הלסת, מחלת הסיסטיק פיברוזיס, פטרת, או גידולים.
סינוסיטיס כרוני הוא מצב רפואי שנמשך מספר חודשים ברצף עם חזרות במשך מספר שנים והוא די שונה מהמצב המוכר של סינוסיטיס חד פעמי, הן בסימפטומים, הן בבעיות נוספות המתלוות והן בגישה הטיפולית.
תסמינים

תסמינים של דלקת גת כוללים בדרך כלל כאב ראש מקומי באזורי הגתות (לרוב באזור המצח או הלסת העליונה, בהתאמה למיקום גתות המצח והלסת). החולים מתלוננים על נזלת והצטברות של ליחה מוגלתית. תיתכן תחושה של "ראש כבד" ולחץ בראש, ולעיתים גם חום.
בדלקת גת כרונית יש במקרים רבים רקע אלרגי. לרוב, אין חום כשבנוסף האף עשוי להיות גדוש ועם פוליפים שעשויים לגרום לקושי בנשימת אף.
אבחון

האיבחון הראשוני לסינוסיטיס מתבצע אצל רופאי אף אוזן וגרון. ניתן להסתייע בצילום, אולם לרוב רופאים יכולים לאבחן גם בלעדיו. במקרים של דלקת גת כרונית חוזרת יש לשקול ביצוע טומוגרפיה ממוחשבת (CT), בעיקר כאשר ישנו כאב בקרבת המוח וארובות העיניים.
גורם הזמן חשוב להצלחת הטיפול, בשל החשש כי אי טיפול או עיכובו יוביל לסיבוכים. סיבוכים אפשריים של דלקת גת הם צלוליטיס פרה-אורביטלית (באזור גלגל העין) – למשל כתוצאה מסיבוך בגת הכברה, הקרוב לארובת העין; או חדירה של הזיהום לחלל המוח. במקרים שבהם דלקת הגת כרונית, אחד הסיבוכים העיקריים הוא דלקת סימפונות כרונית.