stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
מרי פיקפורד
קריירת משחק > הוקרה

בשנת 1976 קיבלה פיקפורד פרס אוסקר לשם כבוד על עבודתה רבת השנים מטעם האקדמיה.
קיבלה כוכב על שמה בשדרת הכוכבים של הוליווד ובשדרת הכוכבים של קנדה.
בשנת 2007 הוציאה הזמרת קייטי מלואה שיר בשם מרי פיקפורד על חייה של פיקפורד.
חייה האישיים

פיקפורד הייתה נשואה שלוש פעמים.
ב-1911 נישאה לשחקן אואן מור איתו התקשתה להיכנס להריון, הזוג חי ביחד ולחוד במשך כ-9 שנים עד לפרידתם בעיקר בשל בעיית האלכוהוליזם של מור.
שבועות ספורים לאחר שהתגרשה התחתנה פיקפורד עם השחקן והבמאי המפורסם דאגלס פיירבנקס, נישואים שהחזיקו מעמד 16 שנה עד לגירושין.
נישאה בפעם השלישית לשחקן צ'ארלס רוג'רס, איתו אימצה בן ובת. הזוג חי ביחד 42 שנים עד לפטירתה של פיקפורד.
לאחר שפרשה מקולנוע פיתחה פיקפורד בעיית אלכוהוליזם. פיקפורד איבדה את אמה שארלוט ממחלת סרטן השד בשנת 1928, את אחיה ג'ק ממחלת העצבים נוירופתיה פריפרית ואת אחותה לוטי, איתה ניהלה מערכת יחסים מתוחה, מהתקף לב.
חייה האישיים > מותה

פיקפורד נפטרה במאי 1979 מדימום מוחי כשהיא בת 87, נקברה ב"פארק הזיכרון פורסט לאן" שבעיר גלנדייל לצד בני משפחתה.
פילמוגרפיה נבחרת

הוילה הבודדה (1909)
הדוקטור הכפרי (1909)
החדר האטום (1909)
הכול על חשבון החלב (1910)
שני האחים (1910)
רמונה (1910)
חברים (1912)
בייבי שלי (1912)
כובע ניו יורק (1912)
האורח הלא רצוי (1913)
בכרכרת הבישוף (1913)
הצ'פרייס (1913)
לבבות נישאים ברוח (1914)
שטן קטן וטוב (1914)
טס של ארץ סוערת (1914)
סינדרלה (1914)
בחורת המחר (1915)
מאדאם באטרפליי (1915)
גאוות קלאן (1917)
נערה קטנה וענייה (1917)
רומנטיקה ברדוודס (1917)
האמריקאית הקטנה (1917)
רבקה של חוות סאניברוק (1917)
נסיכה קטנה (1917)
סטלה מאריס (1918)
ארמלי של בגדים קו אלי (1918)
אבא ארך רגליים (1919)
פוליאנה (1920)
בועות סבון (1920)
אור האהבה (1921)
דרך הדלת האחורית (1921)
לורד פונטלרוי הקטן (1921)
טס של ארץ סוערת (1922)
רוזיטה (1923)
דורת'י ורנון של האדון הול (1924)
אנני רוני הקטנה (1925)
דרורים (1926)
הבחורה הכי טובה שלי (1927)
מגונדרת (1929)
אילוף הסוררת (1929)
קיקי (1931)
סודות (1933)
מרל אקשנר

| --- | --- |

 לידה:  8 ביולי 1956 (בת 68) איזמיט, טורקיה 
 מדינה:  טורקיה 
 השכלה:  הפקולטה לספרות של אוניברסיטת איסטנבול  אוניברסיטת מרמרה  אוניברסיטת איסטנבול 
 מפלגה:  מפלגת הדרך הנכונה, מפלגת התנועה הלאומית, İYİ Party 
 meralaksener.com.tr
 
 חתימה:   
 
מרל אקשנר
מרל אקשנר (בטורקית: Meral Akşener; נולדה ב־18 ביולי 1956) היא פוליטיקאית, מורה ואקדמאית טורקייה אשר שימשה כשרת הפנים של טורקיה בין השנים 1996–1997 וסגנית יו"ר האספה הלאומית הגדולה של טורקיה.
היא ייסדה בשנת 2018 את מפלגת הטוב (אנ') והייתה מועמדת מטעמה בבחירות לנשיאות טורקיה בשנת 2018.
ביוגרפיה

נולדה בעיר איזמיט להורים שמוצאם מתראקיה ומקדוניה. הוריה היו בין אלפי הטורקים שהיגרו לאסיה הקטנה במסגרת חילופי האוכלוסין בין יוון וטורקיה, היא בוגרת המחלקה ללשון באוניברסיטת איסטנבול והמחלקה להיסטוריה בת זמננו באוניברסיטת מרמרה את הדוקטורט שלה עשתה גם כן באוניברסיטת מרמרה ולאחר מכן עמדה כראש חוג במחלקה להיסטוריה של אוניברסיטת קוג'אלי.
חיים פוליטיים

את דרכה הפוליטית החלה אקשנר בריצה לראשות העיר איזמיט מטעם מפלגת הדרך הנכונה, היא נבחרה לאספה הלאומית לראשונה בשנת 1995 והחליפה את מחמט אאר בתפקידת שרת הפנים לאחר התפטרותו בשל שערוריית סוסורלוק, כהונתה אשר הסתיימה ב־30 ביוני 1997 אופיינה בקו תקיף מול המיעוט הכורדי ותנועת ה-PKK.
בשנת 2001 היא נבחרה שוב לפרלמנט מטעם מפלגת התנועה הלאומית ושימשה כחברת פרלמנט עד שנת 2015 למעט השנים 2002–2007.
לאחר סכסוך בינה ובין ראש מפלגת התנועה הלאומית, הקימה אקשנר ב־25 באוקטובר 2017 את "מפלגת הטוב" (İYİ Parti), בנאומה התייחסה אקשנר לכך שהדמוקרטיה הטורקית נמצאת "תחת מתקפה" ושמפלגתה חפצה בטורקיה חופשית וכן בביצוע שינויים במערכת המשפט הטורקית. לקראת הבחירות הכלליות בטורקיה (2018) חברה אקשנר לעמיתה כמאל קלצ'דרולו ממפלגת העם הרפובליקנית וביחד עם מפלגת האושר והמפלגה הדמוקרטית הם הקימו את הברית הלאומית, במטרה לייצר כח אלקטורלי נגדי לברית העממית (איחוד הקולות של מפלגת הצדק והפיתוח ומפלגת התנועה הלאומית) ומפלגתה קיבלה 43 מושבים בפרלמנט הטורקי.
הברית הלאומית העמידה נציגים גם בבחירות המקומיות בטורקיה בשנת 2019 ונציגים מטעמה תפסו את השלטון בערים המרכזיות בטורקיה (איסטנבול, אנקרה, אנטליה ועוד).
לקראת הבחירות הכלליות בטורקיה (2023) הוקם שולחן השישה שמורכב מחברי הברית הלאומית, ראש ממשלת טורקיה לשעבר אהמט דבוטאולו וראש מפלגת DEVA, שר החוץ לשעבר עלי באבאג'אן שמטרתו הנחת קווי ייסוד אידאולוגיים והעמדת נציג מטעמם לבחירות הכלליות בטורקיה (2023).
חיים אישיים

אקשנר נשואה ואם לבן, בתקשורת תוארה אקשנר כמוסלמית אדוקה אשר נוהגת להתפלל באופן קבוע.
במהלך מבצע שומר החומות השוותה את נשיא טורקיה רג'פ טאיפ ארדואן לראש ממשלת ישראל בנימין נתניהו כדוגמה לראש מדינה אשר כדבריה "לא מהסס לפגוע באזרחים כדי לשמור על הכיסא", הלה תבע אותה על סך 250,000 לירות טורקיות.
משואת בלישה

החלק העליון של משואת בלישה
משואת בלישה (באנגלית: Belisha beacon) היא פנס רחוב בצורת כדור מהבהב בצבע כתום, בראשו של תורן בצבעי שחור ולבן, שמטרתו להגביר את הנראות של מעברי החצייה עבור כלי רכב הנעים בכביש, בעיקר בשעות הלילה.
משואות בלישה נמצאות משני צידי מעברי החצייה בבריטניה, באירלנד ובסינגפור. גם בהונג קונג (שהייתה בעבר תחת שלטון בריטית) נשארו משואות בלישה במקומות מסוימים. המשואות נקראות על שמו של לסלי הור-בלישה, שהיה שר התחבורה הבריטי אשר הכניס אותן לשימוש בשנת 1934.
האור נוצר על ידי נורה פשוטה המחוברת למעגל חשמלי, אשר מייצר אות חשמלי לסירוגין, כדי להפיק את ההבהוב. ההבהוב נמשך בדרך כלל כשנייה, ואחריו נכבית הנורה למשך שנייה נוספת. ישנם מעברי חצייה אשר סונכרנו כך שבזמן שנורה אחת דלוקה, הנורה בצד השני תדלוק ולהפך, אולם למערכת יש נטייה לצאת מסנכרון בחלוף הזמן.
במספר מדינות בעולם קיימות גרסאות שונות של משואות בלישה. בניו זילנד דורש החוק להציב משואות בלישה לצידי מעברי חצייה, אולם לא נדרש שהכדור יכיל בהכרח נורה מהבהבת. בבריסביין שבאוסטרליה הותקנו מספר משואות בלישה בסוף שנות ה-60 ובתחילת שנות ה-70, אך רוב מעברי החצייה במדינה מסומנים על ידי שלטים צהובים גדולים שעליהם סמל של רגליים הולכות.
מרכזיית טלפון שדה BD-72

מרכזיית טלפון שדה BD-72 היא מכשיר אנלוגי המשמש לקישור בין מספר של שלוחות טלפון או קווי קצה. המכשיר פותח ושימש למטרות צבאיות. הוא נבנה כדי לעמוד בתנאי שדה קיצוניים של זעזוע, חום, אבק וקור. המכשיר מופעל באמצעות מרכזן (או מרכזנית) שבדרך כלל היו ממוקמים בשדה הקרב או בסמוך לו. עקב הדרישות של הפעלה בשדה הקרב, יוצר המכשיר על ידי יצרנים שונים ומדינות שונות במידות ומשקל שאפשרו את ניודו על ידי אדם אחד. המרכזיות הראשונות הופעלו על ידי הכוחות הבריטים כבר בתקופת מלחמת הבורים השנייה (1889–1902), אולם הדחיפה הגדולה לפיתוחן אירעה בעיקר בתקופת מלחמת עולם שנייה.
שיטה זאת נותרה בשימוש רצוף החל משנת 1910 עד 1960.
מבנה והפעלה

מרכזיה בת 6 קווים מסוג BD-71
עומק - 25 ס"מ
גובה - 36 ס"מ
מרכזייה בת 12 קווים מסוג BD-72
רוחב - 65 ס"מ
עומק - 25 ס"מ
גובה - 36 ס"מ
משקל - 37 ק"ג (משקל זה כולל את הרגליים ומערכת הראש של המפעיל שכללה אזניות ופומית דיבור)
רוב המרכזיות שיוצרו בתקופת מלחמת העולם השנייה על ידי יצרניות שונות בארצות שונות, הותקנו בתוך ארגזי עץ. בחלקו התחתון של הארגז הותקנו ארבע רגליים טלסקופיות ממתכת קלה שאפשרו את הצבתה בגובה משתנה שיתאים לתנאי השדה. ניתן היה לנייד את הארגז באמצעות חגורת קנבס עבה. עקב משקלה הגדול יחסית ניתן היה לנייד אותה בקלות יחסית על ידי שני אנשים באמצעות ידיות צד.
אחד המפעילים באחת השלוחות היה מסובב את ידית המחולל של טלפון השדה שלו. פעולה זו גרמה להפעלת צלצול במרכזייה. המרכזן שמע וראה בלוח החיבורים הקדמי את מיקום השלוחה המזמינה באמצעות סימן מיוחד שהצביע על השלוחה הפעילה.
הוא התחבר לשלוחה המצלצלת ובדיבור ישיר, שמע את רצונו של המצלצל להתחבר לשלוחה מסוימת. כדי לבצע זאת היה על המרכזן לנעוץ את התקע מהשלוחה המצלצלת לשקע מסוים של השלוחה המבוקשת בלוח הקדמי. פעולה זו יצרה חיבור ישיר ביניהן. המרכזן יכול היה באמצעות אוזניות לשמוע את השיחה של שתי השלוחות שחיבר. החוטים שהשתמשו בדרך כלל לחיווט בין המרכזיה לשלוחות היו חוטים דקים מסוג W-130 שאפשרו טווח דיבור סביר עד למרחק של 8 ק"מ ושקלו 8.5 ק"ג לק"מ. היות שחוטים שזורים יכולים לרוץ מספר קילומטרים ללא ירידה באיכות האות הם שמשו את התקשורת בהצלחה.
מבחינה טכנית היה מפעיל של המרכזייה אחראי על הדברים הבאים:
זיהוי יוזם השיחה.
איתור יעד השיחה.
ביצוע קישור פיזי בין היוזם ליעד.
אחריות על קיום השיחה מבחינת העברת האותות (בדיבור) בין הצדדים.
מתן שרותי מערכת (כגון צליל חיוג, צליל תפוס וכדומה).
רוב המרכזיות בתקופת מלחמת העולם השנייה היו בנות 6 - 12 קווים.
מלחמת העולם השנייה

בצבא האמריקאי נודעה בתקופת מלחמת העולם השנייה העדפה ברורה לשימוש בטלפון קווי לעומת טלפון רדיו כדי לשמור על סודיות וכנגד האזנת אויב. מרכזיית טלפון שדה נותרה בשימוש בצבא האמריקאי עד שנת 1952. משנה זו ואילך, הוכנסה במקומה מרכזייה מסוג SB-22, גם היא ל-12 קווים.
מלחמת העצמאות

באביב 1948 רכשה מערכת הרכש של ארגון ההגנה כמויות גדולות של ציוד שונה כולל ציוד תקשורת מארצות הברית. ציוד זה כלל טלפוני שדה ומרכזיות לאותם טלפונים. מרכזיות אלה התאימו מאוד לשמש כמרכז תקשורת ושליטה למתחמים פלוגתיים וגדודיים. חלק מהן נשלח לחטיבות המרחביות שהעבירו אותן לקיבוצים השונים שבתחומיהן. כך למשל שרתה מרכזייה בת 6 קווים מסוג BD-71 את מערכת ההגנה של קיבוץ נגבה על אף מספר עמדות הלחימה סביב נגבה היה 13, הדבר מעיד על כך שהיה מחסור במרכזיות גדולות בנות 12 קווים. לעומת זאת מערך ההגנה של יד מרדכי שכלל 10 עמדות בהיקפו ועמדת פילבוקס נוספת חיצונית היה מרושת כולו היות שחטיבת הנגב שלחה לקיבוץ במרץ 1948 מרכזייה בת 12 קווים מסוג BD-72.
מרכזייה זאת המשיכה לשמש את צה"ל עד אמצע שנות ה-60. לקראת סוף אותן שנים, החלה חברת תדיראן לייצר ברישיון במפעלה בחולון מרכזייה חדשה יותר שפותחה בארצות הברית מסוג SB-22.
הערות שוליים

↑  עדות טלפונית של קצין הקשר של גדוד 53 בנגבה - רן אלדמע ושל החבלן עודד נגבי, אוגוסט 2015
↑  בארכיון יד מרדכי קיימת תעודת קבלה של ליאון שרת, קצין הקשר של חטיבת הנגב המאשרת אספקת מרכזייה בת 12 קווים ליד מרדכי
מרכזיית טלפון שדה 12 קווים מסוג BD-72
מעגל קרבס

מַעְגַּל חֻמְצַת הַלִּימוֹן, מַעְגַּל קְרֵבְּס (באנגלית: citric acid cycle, Krebs cycle) הוא מסלול מטבולי המשמש להפקת אנרגיה מתרכובות אורגניות ביצורים חיים.
למעגל קרבס שלל שמות נוספים: מעגל חומצת הלימון, מעגל חומצה ציטרית, מעגל החומצות הטריקרבוקסיליות (או בקיצור: מעגל TCA) ומעגל קרבס-סנט-גיירגי. המעגל קרוי על שם הביוכימאי היהודי-גרמני הנס אדולף קרבס, ועל גילויו הוענק לקרבס פרס נובל לרפואה לשנת 1953.
תרשים מפורט של מעגל קרבס
חשיבות המסלול

ביצורים אווירניים מהווה מעגל קרבס את השלב השני מתוך שלושה בתהליך הנשימה התאית. לפני המעגל מתרחשת הגליקוליזה; התוצר שלה, פירובט, הופך לאצטיל קואנזים A, שמהווה את תחילתו של מעגל קרבס. התוצרים של המעגל הם שתי מולקולות ATP ושני קואנזימים מחוזרים (כלומר - נושאי אלקטרונים עודפים; מקורם של האלקטרונים באצטיל קואנזים A אשר מפורק בַמעגל); שני אלו - NADH ו-FADH2 - עוברים לשלב השלישי של הנשימה התאית, הזרחון החמצוני, בו הם תורמים את האלקטרונים שלהם לחמצן. מעבר האלקטרונים מהמזון (ראשיתו של תהליך הנשימה התאית) אל החמצן (סופו של תהליך הנשימה התאית) מלווה בפליטת אנרגיה, אותה מסוגל התא לנצל בשלב מאוחר יותר.
מעגל קרבס מתרחש במטריקס של המיטוכונדריה ביצורים אוקריוטיים ובציטופלזמה ביצורים פרוקריוטיים (חיידקים).
הכנה למעגל קרבס: מפירובט לאצטיל קואנזים A

החומר ההתחלתי שנכנס למעגל קרבס הוא אצטיל קואנזים A; החומר הסופי בתהליך הגליקוליזה, לעומת זאת, הוא פירובט. לפני מעגל קרבס מתרחשת לפיכך המרה של השני לראשון.
קואנזים A, מולקולה ארוכה הנגזרת מ-ATP ומוויטמין B5, משמש בסך הכול כנשא של קבוצת האצטיל (CH3C=O), ואינו משתתף בתגובה כלשהי. האצטיל לבדו אינו נוטה להגיב עם תרכובות אחרות, והיותו מחובר לקואנזים A גורמת ל"הפעלתו". האתר הפעיל של קואנזים A נמצא בקצה המולקולה; זוהי קבוצת תיול (סולפהידריל, אטום גופרית הקשור לאטום מימן: SH). קבוצת התיול נוטה לאבד את אטום המימן ולהתרכב עם אצטיל; תכונה זו משמשת לא רק במעגל קרבס, אלא גם בעשרות מסלולים מטבוליים אחרים בתא.
הקבוצה שאכן מגיבה במעגל קרבס היא לפיכך אצטיל. הפירובט מכיל שלושה אטומי פחמן, ואילו האצטיל מכיל שני אטומי פחמן. בצעד מקדים למעגל קרבס נפטר הפירובט מאטום פחמן אחד ומשני אטומי חמצן; התוצר הוא אצטיל ופחמן דו-חמצני. כאן מתרחשת הפליטה הראשונה של פחמן דו-חמצני (בבעלי חיים מפותחים: אל מחזור הדם, ומשם אל הריאות והחוצה אל האוויר). שתי מולקולות נוספות של פחמן דו-חמצני, שמקורן הוא האצטיל, נפלטות במהלך מעגל קרבס. בנוסף לפחמן הדו-חמצני נפלטים גם שני אלקטרונים ופרוטון אחד, דהיינו - יון הידריד (-H). את היון קולט נשא האלקטרונים NAD ומעביר אותו לשרשרת הנשימה, בדומה לשאר האלקטרונים הנאספים על ידי NAD בגליקוליזה ובמעגל קרבס עצמו.
התגובה שבמהלכה נפלט פחמן דו-חמצני מפירובט מכונה דקרבוקסילציה (שכן ה-COO שנפלט מהווה קבוצת קרבוקסילט). את התגובה מזרז האנזים PDH, פירובט דהידרוגנאז (Pyruvate dehydrogenase). זהו מערך סבוך ומשוכלל של שלושה אנזימים וחמישה קואנזימים.
שלבי התהליך

המעגל מורכב משרשרת של שמונה תגובות כימיות; בתגובה הראשונה משתתף חומר (המכיל 4 אטומי פחמן) הנקרא אוקסלואצטט (Oxaloacetate); חומר זה נוצר גם בתגובה האחרונה בשרשרת, ולפיכך מדובר ב"מעגל": אוקסלואצטט מגיב בתחילת המעגל עם אצטיל קואנזים A, וגורם בכך להתנעת התהליך; מולקולת האוקסלואצטט הנוצרת בסוף התהליך יכולה להגיב עם עוד מולקולת אצטיל קואנזים A ולהתניע מעגל חדש; לפיכך, מולקולת אוקסלואצטט אחת יכולה להגיב עם מספר בלתי מוגבל של מולקולות אצטיל קואנזים A.
שלבי התהליך > פירוט שלבי מעגל קרבס

אוקסאלואצטט מתחבר לאצטיל קואנזים A ויוצר ציטרט (Citrate), מולקולה בת שישה פחמנים. שלב זה מתרחש בעזרת האנזים citrate synthase. זהו שלב חד כיווני.
ציטרט עובר שינוי איזומרי והופך לאיזוציטרט (Isocitrate). שלב זה מתרחש בעזרת האנזים aconitase.
איזוציטרט מאבד פחמן דו-חמצני והופך לאלפא-קטוגלוטרט (α-Ketoglutarate), מולקולה בת חמישה פחמנים. שלב זה מתרחש בעזרת האנזים isocitrate dehydrogenase.
אלפא-קטוגלוטרט מאבד פחמן דו-חמצני, מתחבר לקואנזים A ויוצר סוקציניל (Succinyl) קואנזים A. שלב זה מתרחש בעזרת האנזים α-Ketoglutarate dehydrogenase. כעת נותרו 4 פחמנים, אם כן ניתן לראות כי שני אטומי פחמן נכנסים למעגל כיחידות acetyl ושני אטומי פחמן עוזבים אותו בצורת פחמן דו-חמצני.
סוקציניל קואנזים A מאבד קואנזים A והופך לסוקצינט (Succinate). שלב זה מתרחש בעזרת האנזים succinyl coA synthase בתהליך היוצר מולקולת GTP או ATP.
סוקצינט הופך לפומרט (Fumarate). שלב זה מתרחש בעזרת האנזים Succinate dehydrogenase.
פומרט הופך למלט (Malate). שלב זה מתרחש בעזרת האנזים fumarase.
מלט הופך לאוקסאלואצטט. שלב זה מתרחש בעזרת האנזים malate dehydrogenase.
איבוד של פחמן דו-חמצני מתרחש פעמיים לאורך המעגל. זוהי מהותו ותפקידו העיקרי של המעגל: אטומי הפחמן, שמקורם בגלוקוז, בחלבונים ובחומצות השומן שאנו צורכים במזון, מתחמצנים באופן מלא והופכים לפחמן דו-חמצני, אשר נפלט מהתא אל מחזור הדם ולאחר מכן אל הסביבה בתהליך הנשימה. זהו מקורו של הפחמן הדו-חמצני שאנו נושפים מריאותינו. כשהמזון מתחמצן לפחמן דו-חמצני הוא מאבד אלקטרונים, אשר מועברים ממעגל קרבס אל השלב הסופי של הנשימה התאית - הזרחון החמצוני - שם הם יימסרו באופן סופי למולקולות חמצן. מעגל קרבס הוא, אם כן, התחנה הסופית של תהליך פירוק המזון שאנו צורכים (שכן בזרחון החמצוני לא נעשה כל פירוק שהוא, והדבר גם אינו אפשרי - המזון כולו חומצן במעגל קרבס לפחמן דו-חמצני ונפלט לסביבה).
ניתן גם לראות (בעזרת התרשים) את מקור שמותיו של המעגל: "מעגל חומצת הלימון" קרוי על שם תוצר הביניים הראשון - ציטרט (היון של חומצה ציטרית, חומצת לימון); "מעגל החומצות הטריקרבוקסיליות" כיוון שציטרט, איזוציטרט ואלפא-קטוגלוטרט הם יונים של חומצות קרבוקסיליות משולשות, המכילות שלוש קבוצות קרבוקסיל (COOH).
שלבי התהליך > שלב I - ציטראט

הריאקציה הראשונה במעגל קרבס היא תגובת דחיסה אלדולית של אצטיל קואנזים A עם אוקסלואצטט ליצירת ציטראט, המקוטלזת על ידי ציטראט סינתאז.
משוואת הריקאציה:
 AcetylCoA+oxaloacetate+H_{2}O\leftrightharpoons citrate+CoenzymeA
בריאקציה, פחמן המתיל מקבוצת האצטיל של האצטיל קואנזים A, מצטרף לקבוצת הקרבוניל (C-2) של האוקסלואצטט. בשלב זה נוצר תוצר ביניים באתר הפעיל של האנזים - ציטרואיל קואנזים A, אשר עובר במהירות הידרוליזה ומשחרר מולקולות ציטראט וקואנזים A חופשיות.
האתר הפעיל של ציטראט סינתאז בצורה הפתוחה.
האתר הפעיל של ציטראט סינתאז בצורה הסגורה בעת קישור לאוקסלואצטט.
האנזים ציטראט סינתאז המצוי אצל בעלי חיים, צמחים, פטריות, ארכיאה וחיידקים גראם-חיוביים מורכב מ-2 דומיינים, קטן וגדול, וביניהם נמצא האתר הפעיל של האנזים, ובו 2 אתרי קשירה - האחד לציטראט או לאוקסלואצטט והשני לקואנזים A. האתר הפעיל מורכב מ-3 שיירי חומצות אמינו ("שלשה קטליטית") החיוניים לפעילותו - 2 שיירי היסטידין ושייר אספרטט אחד (His274, His320 ו-Asp375), להם סלקטיביות גבוהה לסובסטרטים של הריאקציה. צורתו המרחבית של האנזים משתנה מפתוח לסגור בעת הקישור עם הסובסטרטים שלו (כמו אוקסלואצטט). אצל אצות וחיידקים גראם-שליליים, האנזים מורכב מארבעה עד שישה דומיינים זהים והוא תלוי NADH. ציטראט סינתאז הוא האנזים היחיד במעגל קרבס אשר יכול לקטלז יצירת קשר פחמן-פחמן.
ההידרוליזה של הקשר התיאו-אסטרי עתיר האנרגיה הופכת את הריאקציה לאקסרגונית מאוד. האנרגיה החופשית הסטנדרטית של גיבס בריאקציה זו היא שלילית מאוד, ומשמעות הדבר ששלב זה חד כיווני; דבר זה חיוני מאוד לפעילותו של מעגל קרבס, מאחר שריכוז האוקסלואצטט הוא נמוך מאוד במצב נורמלי.
מולקולת הקואנזים A ששוחררה בריאקציה ממוחזרת, ותשתתף בדה-קרבוקסילציה חמצונית של מולקולת פירובט נוספת שתיכנס לקומפלקס PDH.
שלבי התהליך > שלב II - איזוציטראט

השלב השני של מעגל קרבס הוא יצירת איזוציטראט באמצעות תגובת איזומריזציה, דרך תוצר הביניים ציס-אקוניטאט (משתייכת למשפחת התלת קרבוקסיליות). התגובה מקוטלזת על ידי האנזים אקוניטאז הידרטאז (בקיצור: אקוניטאז).
אקוניטאז מפעיל מנגנון דהידרציה-הידרציה, כאשר באתר הפעיל מעורב בקטליזה צבר אטומי ברזל-גפרית [4Fe-4S]; השיירים הקטליטיים המעורבים באתר הפעיל הם His101 ו-Ser642, ומלבדם קיימים לפחות 21 שיירי חומצות אמינו נוספים המעורבים בזיהוי הסובסטרט, ייצוב מבנה ה-[4Fe-4S] ועוד.
בשלב הראשון של הריאקציה His101 פועל כחומצה (מוסר פרוטון) ועושה פרוטונוציה על קבוצת ההידרוקסיל שעל פחמן מס' 3 של הציטראט, ומאפשר לו להשתחרר כמולקולת מים ("דה-הידרציה"). בו זמנית, Ser642 מקבל את הפרוטון הקשור לפחמן מס' 2, כך שנוצר קשר כפול בין פחמנים מס' 2–3, ומתקבל תוצר הביניים ציס-אקוניטאט. בנקודה זו, המולקולה עושה "פליפ" ומסתובבת ב-180° באופן שפחמן מס' ופחמן מס' 3 מחליפים את העמדות שלהם; נהוג לומר שה"פליפ" הזה משנה את המולקולה מ"מצב ציטראטי" ל"מצב איזוציטראטי".
בשלב האחרון יש שימוש בתגובת הידרציה, כך שקבוצת ההידרוקסיל והמימן יקשרו מחדש למולקולה אך הפעם בסטריאוכימיה הפוכה; במולקולת הציטראט הייתה קבוצת ההידרוקסיל קשורה לפחמן מס' 3 והמימן לפחמן מס' 2, ובמולקולת האיזוציטראט - ההידרוקסיל קשור לפחמן מס' 2 ואילו המימן לפחמן מס' 3. על מנת שפעולה זו תתרחש, השיירים הקטליטיים משנים את פעילותם: His101 משמש עתה כבסיס ומקבל פרוטון ממולקולת מים, כך שנותר הידרוקסיל המשמש כנוקליאופיל ותוקף את פחמן מס' 2. שייר ה-Ser642 עובר דה-פרוטונוציה על ידי הקשר הכפול של ציס-אקונטיאט כדי להשלים את ההידרציה, כך שיצור איזוציטראט.
שלבי התהליך > שלב III - אלפא-קטוגלוטראט

בשלב השלישי מתרחשת דה קרבוקסילציה חמצונית של איזוציטראט, וקבלת התוצר אלפא קטוגלוטראט דרך תוצר הביניים אוקסלוסוקצינאט. התגובה מקוטלזת על ידי האנזים איזוציטראט דהידרוגנאז (IDH), ובמהלך התגובה משתחררת מולקולת הפחמן דו-חמצני הראשונה במעגל.
האנזים איזוציטראט דהידרוגנאז מורכב מ-3 תתי יחידות ודורש לפעילותו יון מגנזיום דו ערכי (Mg2+) או יון מנגן דו ערכי (Mn2+) באתר הפעיל. בבני אדם, האנזים קיים ב-3 איזופורמים: IDH3 מקטלז את ריאקציית השלב השלישי במעגל קרבס תוך כדי חיזור +NAD ל-NADH, ואילו IDH1 ו-IDH2 מקטלזים את אותה התגובה אך לא בקונטקסט של מעגל קרבס, ופועלים במיטוכונדריה, בפראוקסיזום ובציטוזול.
שלבי הריאקציה (דיאגרמה מצד שמאל):
חמצון האיזוציטראט (כוהל שניוני) לאוקסלוסוקצינאט (קטון): קבוצת האלכוהול שעל פחמן אלפא (C#2) עוברת דה-פרוטונציה, כך שנוצר במקומו קטון (הכוללת כמובן קבוצת קרבוניל, C=O) ונפלט הידריד; הקופקטור +NAD משמש כנשא אלקטרונים וקולט את ההידריד, ומחוזר ל-NADH.
דה-קרקבוקסילציה של אוקסלוסוקצינאט: החמצן שקשור לקבוצת הקרבוניל מותקף על ידי שייר טירוזין ועובר דה-פרוטונציה, וגורם לשחרור פחמן דו-חמצני מפחמן בטא (C#3) כקבוצה עוזבת. האלקטרונים נעים לעבר פחמן אלפא, יוצרים קשר כפול בין פחמנים אלפא ובטא ומפרקים את הקשר הכפול של הקרבוניל; משם נעים לאטום החמצן של קבוצת הקטון (החמצן הקשור לפחמן אלפא) וטוענים אותו מטען שלילי. זוג האלקטרונים הבלתי קושרים שעל פחמן אלפא אוסף מימן משייר ליזין סמוך. בשלב זה המולקולה השתנתה מצורת הקטו של האקוסלוסוקצינאט לצורת האנול, ויצרה יון אנולט. בשתי הצורות, הן בצורת הקטו (לפני עזיבת הפחמן הדו-חמצני) והן בצורת האנול, יון המגנזיום/מנגן בעל המטען החיובי הדו ערכי יוצר אינטראקציה עם אטומי החמצן הטעונים מטען שלילי ומייצב את המולקולה.
שחלוף של צורת האנול ליצירת אלפא קטוגלוטראט: שייר ליזין מתקיף את אטום החמצן הקשור לפחמן אלפא וגורם לדה-פרוטונציה שלו, כך שזוג האלקטרונים הבלתי קושרים שלו יוצר שוב קשר כפול, ושובר את הקשר הכפול שבין פחמנים אלפא לבטא. זוג האלקטרונים הבלתי קושרים שהרכיב את הקשר הזה תוקף שייר ליזין, וגורם לקשירת אטום מימן לפחמן בטא.
שלבי התהליך > שלב IV - סוקציניל קואנזים A

בשלב הרביעי מתרחשת דה-קרבוקסילציה חמצונית נוספת, הפעם של תוצר השלב הקודם - אלפא קטוגלוטראט, ויצירת סוקציניל קואנזים A ופחמן דו-חמצני. הריאקציה מקוטלזת על ידי האנזים אלפא קטוגלוטראט דהידרוגנאז, כאשר +NAD משמש כנשא אלקטרונים (מקבל) קואנזים A כנשא של קבוצת הסוקציניל. אלפא קטוגלוטראט דהידרוגנאז הוא למעשה קומפלקס מולטי-אנזימטי שמורכב מאלפא קטוגלוטראט דהידרוגנאז (E1), דיהידרוליפואיל טרנס-סוקצינילאז (E2) ודיהידרוליפואיל דהידרוגנאז (E3).
הריאקציה הזו היא למעשה דומה מאוד לריאקציה אותה מקטלז פירובאט דהידרוגנאז (PDH) בהכנה לכניסה למעגל קרבס (מעבר מפירובט לאצטיל קואנזים A), וגם הקומפלקס של אלפא קטוגלוטראט דהידרוגנאז דומה מאוד במבנה ובתפקוד לקומפלקס של פירובאט דהידרוגנאז, ואין ספק כי שניהם הגיעו מאותו אב אבולוציוני קדום[דרוש מקור]. יש לציין שעל אף המבנה הדומה של הרכיב E1 של 2 הקומפלקסים (וכן על אף ששניהם קושרים תיאמין טריפוספט כקופקטור), רצפי חומצות האמינו שלהם שונות כמובן, והם קושרים סובסטרטים שונים - פירובאט ואלפא-קטוגלוטראט. רכיבי E2 ב-2 הקומפלקסים גם הם מאוד דומים, ושניהם קושרים קוולנטית ליפואיל כקופקטור. רכיב E3 ב-2 הקומפלקסים זהה לחלוטין.
שלבי הריאקציה:
דה-קרבוקסילציה של אלפא קטוגלוטראט (על ידי E1)
העברה של קבוצת סוקציניל (על ידי E2)
יצירת סוקציניל-CoA (על ידי E2)
חמצון של E2 (על ידי E3)
חיזור של +NAD וקבלת NADH (על ידי E3)
הרווח האנרגטי

במהלכו של מעגל קרבס נוצרת מולקולה אחת בלבד של הנוקלאוטיד ATP או של GTP, אשר לרוב מומר בעזרת אנזים ל-ATP, "מטבע האנרגיה" של כל היצורים החיים. על כל מולקולת גלוקוז שאנו צורכים במזון, אם כן, מתקבלות שתי מולקולות ATP במעגל קרבס (כיוון שגלוקוז מתפרק בגליקוליזה לשתי מולקולות פירובט, וכל אחת מהן מתניעה סיבוב נפרד של מעגל קרבס).
בגליקוליזה מתקבלות גם כן שתי מולקולות ATP; לעומת זאת, בשלב הבא של הנשימה, הזרחון החמצוני, מתקבלות 30 - 36 מולקולות ATP. ברור, אם כן, שהזרחון החמצוני הוא השלב בו מופקת רוב האנרגיה; הגליקוליזה ומעגל קרבס הם שלבים מקדימים בלבד.
מעגל קרבס כצומת מטבולי

בנוסף לתפקידו העיקרי של מעגל קרבס - הפקת אנרגיה - משמש המעגל גם כצומת מטבולי בעל חשיבות עליונה. כל תוצרי הביניים של המעגל (ראו לעיל) משמשים לסנתוז ובניית חומרים שונים בתא (אנבוליזם). בנוסף, תרכובות רבות שאנו צורכים במזון, ואשר מהן לא מופקת אנרגיה באופן ישיר (נוקלאוטידים, חומצות אמינו, חומצות שומן - מתפרקים (עוברים קטבוליזם) בתא ותוצריהם מומרים לתוצרי הביניים של מעגל קרבס, כך שתרכובות אלו יכולות להיכנס ישירות למעגל ולהזין אותו.
ביבליוגרפיה

Cox MM, Nelson DL (2005). Lehninger Principles of Biochemistry (4th ed.). New York: W.H. Freeman. ISBN 978-0-7167-4339-2
Lauble, H., Kennedy, M. C., Beinert, H., & Stout, C. D. (1992). Crystal structures of aconitase with isocitrate and nitroisocitrate bound. Biochemistry, 31(10), 2735-2748}
Lloyd, S. J., Lauble, H., Prasad, G. S., & Stout, C. D. (1999). The mechanism of aconitase: 1.8 Å resolution crystal structure of the S642A: citrate complex. Protein Science, 8(12), 2655-2662.
Remington, S. James (1992), "Structure and Mechanism of Citrate Synthase", University of Oregon. In Stadtman, Earl R & Chock P. Boon (Eds.), "Current Topics in Cellular Regulation, Volume 33: From Metabolite, to Metabolism, to Metabolon", (p. 209-229), Academic Press, Inc., San Diego, California. ISBN 9781483217321
Takusagawa F. (2011). "Chapter 16: Citric Acid Cycle" (PDF). Takusagawa’s Note, Chapter 16 (p. 1-19). The University of Kansas.
Wiegand G, Remington SJ (1986). "Citrate synthase: structure, control, and mechanism". Annual Review of Biophysics and Biophysical Chemistry. 15: 97–117. PMID: 3013232.