stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
תא הרג טבעי
היסטוריה וגילוי תאי ההרג הטבעיים

מרבית הלימפוציטים בגוף האדם שייכים למערכת החיסון הנרכשת, ומכאן שיכולתם להגיב ולחסל איומים שונים תלויה בהיכרות מוקדמת שלהם עם האיום. עובדה זו זוהתה כבר בסמוך לזיהוי ואפיון התאים הלימפוציטים לראשונה, והובילה לתפיסה המקובלת במשך שנים רבות שכלל הלימפוציטים דורשים היכרות מוקדמת שכזו ולא קיימים לימפוציטים השייכים למערכת החיסון המולדת.
בשנות ה-60 וה-70 של המאה ה-20 מספר מעבדות החלו לזהות לימפוציטים בעלי יכולת לתקוף תאי גידול כבר בעת החשיפה הראשונה אליהם. יכולת זו הוגדרה כ"יכולת הרג טבעי", ותאים בעלי יכולת זו נקראו "תאי הרג טבעיים". המאמר המדעי הראשון שתיאר תאים אלו פורסם על ידי ד"ר הנרי סמית' מאוניברסיטת לידס ב-1966, אך מכיוון שממצא זה נגד את הדוגמה המקובלת באותה תקופה רבים בתחום הניחו שמדובר בטעות טכנית בלבד ("ארטיפקט"). בתחילת שנות ה-70 של המאה ה-20 קיומם של לימפוציטים בעלי יכולת "הרג טבעי" המהווים אוכלוסייה נפרדת מתאי ה-T וה-B המוכרים תואר בצורה מפורטת והפך למקובל בתחום בזכות סדרת עבודות של חוקרים ממכון קרולינסקה שבשוודיה. מחקרים מרכזיים אלו בוצעו במעבדותיהם של פרופסור אווה קליין ופרופסור האנס וויגזל על ידי הסטודנט לפוסט-דוקטורט יו פרוס שיחד עם הדוקטורנט רולף קיסלינג אפיין תאים אלו בעכבר, ויחד עם הדוקטורנט מיכאל יונדל אפיין אותם באדם.
מחקרים פורצי דרך אלו איששו את קיומם של תאי ההרג הטבעיים, אך מחקרים מתקדמים יותר בתחום הוגבלו בעקבות חוסר היכולת לבודד אותם ולהפרידם מאוכלוסיות תאי החיסון האחרים שבדם בכמות ורמת ניקיון מספקת. לימפוציטים גראנולרים גדולים (Large Granular Lymphocytes) הם תת-סוג של לימפוציטים שזוהו שנים רבות לפני גילוי תאי ההרג הטבעיים בזכות היכולת להבחין בהם בקלות באמצעות מיקרוסקופיית אור וצביעות פשוטות. ייחודם של תאים אלו הוא גודלם, העולה על זה של לימפוציט ממוצע, ועובדת הימצאותן של גראנולות רבות בציטופלזמה שלהם. בשנת 1980 זיהו זוג חוקרים מאוניברסיטת הלסינקי שתאים מוכרים אלו הם התאים המרכזיים המבטאים יכולת הרג טבעית, והבינו שתאי הרג טבעיים ולימפוציטים גראנולרים גדולים הם היינו הך. צורה ומראה זה של תאי ההרג הטבעיים מתאים מאוד למנגנון פעולתם; גודלם הגדול נובע מהעובדה שהם תמיד מוכנים לפעולה ודורשים מרכיבי תא רבים לפעולתם (בשונה מלימפוציטים אחרים שמצבם הטבעי הוא מצב מנוחה הממתין לפעילות) והגראנולות הרבות שבתוכם מכילות את החלבונים השונים המשוגרים אל הסינפסה האימונולוגית והאחראים להרג תא המטרה. זיהוי זה אפשר בידוד וניקוי של תאי הרג טבעיים בשיטות פשוטות וזמינות המבוססות על צנטריפוגה, מה שהפך תאים אלו לזמינים למחקרים רבים נוספים.
בהמשך פותחו יכולות הזיהוי והבידוד של תאי ההרג הטבעיים וכיום מרבית השיטות מבוססות על קישור של נוגדנים חד-שבטיים לחלבונים ייחודיים על פני התאים או על ריצוף ברמת התא הבודד של חומצות הגרעין הייחודיות הקיימות בתאים אלו.
מנגנון פעולתם של תאי ההרג הטבעיים

תאי NK נודדים למקום הזיהום או הגידול באופן כימוטקטי - הם קולטים חלבונים קטנים הנקראים ציטוקינים והמופרשים באתר המותקף על ידי תאים שונים כגון מקרופאגים, תאי T או תאי הרקמה המותקפת עצמה (לדוגמה תאי עור או תאי דופן כלי הדם). לאחר הגעתם לשטח תאי ה-NK בוחנים את התאים השונים המצויים בו באמצעות שתי סדרות קולטנים - קולטנים מפעילים וקולטנים מעכבים. שיווי המשקל בין האותות המתקבלים מכל סדרת קולטנים קובע את גורל התא הנבחן. תא שיפעיל יותר את הקולטנים המפעילים (על ידי ביטוי והצגה של ליגנדים ספציפיים לקולטנים אלו) יהרג על ידי תא ה-NK, בעוד שתא שיפעיל יותר קולטנים מעכבים יינצל. מנגנון זה מתפקד היטב מכיוון שתאים סרטניים ותאים נגועים בנגיפים מבטאים בדרך-כלל ליגנדים רבים לקולטנים מפעילים, בעוד שתאים בריאים מבטאים ליגנדים לקולטנים מדכאים.
לאחר זיהוי מטרה לחיסול, תאי NK נצמדים לתא המטרה ויוצרים סינפסה אימונולוגית. דרך סינפסה זו מפרישים תאי ה-NK אנזימים מחוררים ומעכלים כגון פרפורין (Perforin, מהפועל האנגלי To perforate, "לחורר") או גרנוליזין (Granulysin, מהמילה היוונית Lysis, "פירוק" או "שחרור" והמילה האנגלית "Granule" מכיוון שאנזימים אלו נשמרים בגראנולות מיוחדות בתוך תאי ה-NK) אשר מנקב חורים בממברנת התא (גורם לנקרוזה עקב הפרת שיווי המשקל האוסמוטי בתא) ומאפשרים חדירה של אנזימים נוספים כגון גרנזימים הגורמים למות תא המטרה (אפופטוזה).
בנוסף להרג ישיר של מטרות, תאי ה-NK מסוגלים לגייס סוגים נוספים של תאי חיסון לאתר הנזק. גיוס זה מבוצע על ידי שחרור של ציטוקינים דלקתיים כגון אינטרפרון גאמא ו-TNFα, או על ידי שחרור ציטוקינים כימוטקטיים כגון GM-CSF. לחלק מציטוקינים אלו ישנה גם השפעה מזיקה ישירה על התאים שזוהו כאיום; אינטרפרון גאמא מוביל לביטוי גנים אנטי-נגיפיים רבים בתאים מודבקים ובתאים המצויים בסכנת הדבקה, בעוד ש-TNFα מוביל להרג ישיר של תאי סרטן (ומכאן שמו באנגלית - Tumor Necrosis Factor, "פקטור המוביל לנקרוזה של גידולים").
תאוריית ה"עצמי החסר"

תאי ההרג הטבעיים קובעים את גורלם של התאים אותם הם סורקים על-בסיס איזון בין אותות מפעילים ומדכאים המשודרים מקולטנים שונים על פני השטח שלהם. קולטנים אלו משדרים אותות אלו על-סמך זיהוי של ליגנדים מתאימים על פני שטח התא הנסרק. אינטראקציה זו יכולה להוביל לאחד משלושה מצבים:
האותות המדכאים חזקים מהאותות המפעילים: מתרחש במקרים בהם התא הנסרק אינו מבטא ליגנדים לקולטנים מפעילים, או שהוא מבטאם אבל במקביל מבטא גם ליגנדים לקולטנים מדכאים המובילים לאות מדכא חזק מהאות המפעיל. שילוב אותות זה יוביל את תא ההרג הטבעי לחוס על חיי התא הנסרק. מצב זה עלול להתרחש כאשר ישנו תא תקין שמבטא מספר קטן ולא משמעותי של ליגנדים מפעילים או שאף אינו מבטא ליגנדים מפעילים כלל. מצב זה עלול גם להתרחש כאשר ישנו תא חולה המבטא ליגנדים מפעילים רבים אך מצליח לבטא ליגנדים מדכאים רבים יותר. זהו מנגנון התחמקות מתאי הרג טבעיים המנוצל על-ידי פתוגנים רבים, המאלצים את מערכת החיסון לטפל בהם באמצעות תאים חיסוניים אחרים.
האותות המפעילים חזקים מהאותות המדכאים: מתרחש במקרים בהם התא הנסרק מבטא ליגנדים לקולטנים מפעילים המייצרים סכום אותות חזק יותר מאשר האותות המתקבלים מהקולטנים המדכאים שעל פני שטח תא ההרג. שילוב אותות זה יוביל את תא ההרג להרוג את התא הנסרק באחד מהמנגונים המצוינים בפסקאות הקודמות.
מחסור באותות מפעילים ומדכאים - "העצמי החסר" ("Missing Self"): מתרחש כאשר התא הנסרק אינו מבטא ליגנדים לקולטנים מפעילים, אך גם אינו מבטא ליגנדים לקולטנים מדכאים. הליגנדים המדכאים העיקריים של תאי ההרג הטבעיים הם מולקולות MHC מסוג I, מולקולות הקיימות על רובם המוחלט של תאי הגוף ומציגות מדגם אקראי של חלקים מאוסף החלבונים אותו מבטא התא בכל רגע נתון. כאשר התא מבטא חלבון זר או לא מתאים (כגון חלבון של נגיף שהדביק אותו או נאו-אנטיגן סרטני) הוא מזוהה על ידי תא T שהורג את התא המזוהם או הסרטני. מסיבה זו ישנו אינטרס לתאים אלו לא לבטא כלל מולקולות MHC מסוג I על-מנת לחמוק מזיהוי על-ידי תאי T. תאים אלו נכנסים לקטגוריה של תאים בעלי "עצמי חסר" מכיוון שכאשר הם לא מבטאים מולקולות MHC הם מסתירים את ה"עצמי" שלהם (כלומר את אוסף החלבונים אותו הם מבטאים ברגע נתון). בזכות העובדה שמולקולות ה-MHC מסוג I הן הליגנדים המדכאים העיקריים של תאי ההרג הטבעיים, תאים אלו לא ישדרו איתות מדכא אל תא ההרג הטבעי הסורק אותם. ברירת המחדל של תאי ההרג הטבעיים היא הרג, ולכן במקרה ותא נסרק אינו משדר אותות מפעילים אך גם אינו משדר אותות מדכאים, תא זה יהרג. בזכות מנגנון זה תאים ללא מולקולות MHC יצליחו לחמוק מזיהוי על-ידי תאי T אך לא מזיהוי על-ידי תאי הרג טבעיים. מנגנון זה הוצע לראשונה על ידי קלאס קארה ממכון קארולינסקה שבשוודיה באמצע שנות ה-80 של המאה ה-20, וישנם המשערים שמנגנון זה המאפשר זיהוי של תאים המתחמקים בהצלחה מתאי ה-T וממערכת החיסון הנרכשת הוא המנגנון האבולוציוני האחראי להתפתחות תאי ההרג הטבעיים מלכתחילה.
סוגי תאי ההרג הטבעיים השונים

ישנם מספר תתי-סוג של תאי הרג טבעיים באדם, המובדלים זה מזה בזכות מיקומם השונה בגוף, דגם ביטוי החלבונים והגנים השונה שלהם, ותפקידיהם השונים.
סוגי תאי ההרג הטבעיים השונים > CD56Dim CD16+ NK Cells

הסוג הקלאסי והנפוץ ביותר של תאי ההרג הטבעיים בדם. קיימים בעיקר בדם, בטחול, באיברים לימפתיים נוספים ובמח העצם. מזוהים על בסיס ביטוי חלש אך קיים של החלבון CD56 (ומכאן ההגדרה CD56Dim) ובנוסף ביטוי כלשהו של החלבון CD16 על פני קרום התא (ולכן הגדרתם כ-CD16+)
תפקידם הוא פטרול ברחבי הגוף וטיפול באיומים הצצים בדם או ברקמות (אליהן הם מגיעים דרך כלי הדם). את האיומים בהם הם נתקלים תאים אלו מתקיפים והורגים בצורה ישירה. מקביליהם של תאים אלו במערכת החיסון הנרכשת הם תאי ה-T הציטוטוקסיים המבטאים את החלבון CD8.
סוגי תאי ההרג הטבעיים השונים > CD56Bright CD16- NK Cells

סוג ה-NK הנפוץ יותר במח העצם וברקמות הלימפואידיות השניוניות. מזוהים על ידי ביטוי חזק של החלבון CD56 (ולכן נקראים CD56Bright) וחוסר ביטוי של החלבון CD16 (ומכאן CD16-) על פני ממברנת התא.
תאים אלו מסוגלים להפוך לתאי CD56DimCD16+ בעת היתקלות באיום, ובדרך כלל נמצאים בעיקר ברקמות מערכת הלימפה המהוות את "בסיס הבית והאימונים" של מערכת החיסון, ופחות בזרם הדם ובאיברים החשופים לאיומים חיצוניים. עובדות אלו הובילו להשערה שתאים אלו מהווים שלב התפתחותי מוקדם יותר של תאי ה-NK הבוגרים (תאי ה-CD56Dim CD16+).
מקביליהם של תאים אלו במערכת החיסון הנרכשת הם תאי T מסייעים המבטאים את החלבון CD4. תפקידם העיקרי אינו הרג ישיר של תאי המטרה המזוהים כאיום, אלא הפרשה של ציטוקינים שונים המגייסים ומבקרים את התגובה החיסונית לאיום.
סוגי תאי ההרג הטבעיים השונים > תאי NK רחמיים (Uterine NK cell)

במהלך ההריון האנושי הרקמה המפרידה בין גוף האם וגוף העובר המתפתח היא השלייה. אחד מתפקידיה של שליית האישה הוא בקרה על מערכת החיסון. העובר המתפתח הוא גוף זר העלול להיות מותקף על ידי מערכת החיסון האימהית ולכן דורש דיכוי של מערכת החיסון, מצד שני העובר עדיין לא פיתח מערכת חיסון בוגרת משל עצמו, ולכן דורש שמירה הדוקה על ידי מערכת החיסון האמהית מפני איומים חיצוניים. איזון עדין זה בין דיכוי מערכת החיסון ושמירתה בכוננות מבוצע על ידי תאים חיסון רבים הממוקמים בשלייה. רבים מתאים אלו הם לימפוציטים, ורובהלימפוציטים בשלייה בשליש הראשון של ההריון הם תאי ה-NK הרחמיים.
תאים אלו מגנים על העובר מפני זיהומים חיצוניים. בדומה לתאי CD56BrightCD16- יכולתם של תאים אלו לתקוף ישירות תאים חשודים נמוכה, אך יכולתם להפריש ציטוקינים שונים גבוהה, ובמקביל מסוגלים תאים אלו להפריש חומרים שמעודדים צמיחת כלי דם המזינים את שליית העובר. תפקוד תאים אלו משתפר מהריון להריון במנגנון שפוענח חלקית בלבד, ובהריונות מתקדמים תפקודם יעיל יותר ובעקבות זאת גם ההגנה והתמיכה לה זוכה העובר.
סוגי תאי ההרג הטבעיים השונים > תאי NK רקמתיים

בעוד שמרבית תאי ההרג הטבעיים בגוף האדם מצויים בדמו, במח העצם או ברקמות לימפתיות שונות, ישנן אוכלוסיות NK הנוהגות לשהות באופן קבוע ברקמות הגוף השונות ולא לחזור ולפטרל במחזור הדם. אוכלוסיות שכאלו קיימות בכבד, בעור, ברקמת השומן וברקמות נוספות. דגם ביטוי הגנים והחלבונים של אוכלוסיות תאים אלו שונה בין איבר לאיבר, וככל הנראה משתנה תפקידם בין האיברים השונים, ועדיין אינו מובן לחלוטין.
הערות שוליים

↑  Stanislaw Schmidt, Stefanie-Yvonne Zimmermann, Lars Tramsen, Ulrike Koehl, Natural killer cells and antifungal host response, Clinical and vaccine immunology: CVI 20, 2013-04, עמ' 452–458 doi: 10.1128/CVI.00606-12
↑  Stanislaw Schmidt, Lars Tramsen, Thomas Lehrnbecher, Natural Killer Cells in Antifungal Immunity, Frontiers in Immunology 8, 2017-11-22, עמ' 1623 doi: 10.3389/fimmu.2017.01623
↑  H. J. Smith, Antigenicity of carcinogen-induced and spontaneous tumours in inbred mice, British Journal of Cancer 20, 1966-12, עמ' 831–837 doi: 10.1038/bjc.1966.95
↑  R. K. Oldham, Natural killer cells: artifact to reality: an odyssey in biology, Cancer Metastasis Reviews 2, 1983, עמ' 323–336 doi: 10.1007/BF00048565
↑  R. Kiessling, E. Klein, H. Pross, H. Wigzell, "Natural" killer cells in the mouse. II. Cytotoxic cells with specificity for mouse Moloney leukemia cells. Characteristics of the killer cell, European Journal of Immunology 5, 1975-02, עמ' 117–121 doi: 10.1002/eji.1830050209
↑  H. F. Pross, M. Jondal, Cytotoxic lymphocytes from normal donors. A functional marker of human non-T lymphocytes, Clinical and Experimental Immunology 21, 1975-08, עמ' 226–235
↑  M. Jondal, H. Pross, Surface markers on human b and t lymphocytes. VI. Cytotoxicity against cell lines as a functional marker for lymphocyte subpopulations, International Journal of Cancer 15, 1975-04-15, עמ' 596–605 doi: 10.1002/ijc.2910150409
↑  T. Timonen, E. Saksela, Isolation of human NK cells by density gradient centrifugation, Journal of Immunological Methods 36, 1980, עמ' 285–291 doi: 10.1016/0022-1759(80)90133-7
↑  H G Ljunggren, K Kärre, Host resistance directed selectively against H-2-deficient lymphoma variants. Analysis of the mechanism., Journal of Experimental Medicine 162, 1985-12-01, עמ' 1745–1759 doi: 10.1084/jem.162.6.1745
↑  Eric Vivier, David H. Raulet, Alessandro Moretta, Michael A. Caligiuri, Innate or adaptive immunity? The example of natural killer cells, Science (New York, N.Y.) 331, 2011-01-07, עמ' 44–49 doi: 10.1126/science.1198687
| --- | --- |
בקרת זהויות :  NLI: 987007543572105171  LCCN: sh85072328  NKC: ph1210697 
תאוריית ה"עצמי החסר" ("Missing Self")
שרוג

| --- | --- |

 לידה:  אור כשדים
 אב:  רעו 
 צאצאים:  נחור 
 
בתנ"ך, שְׂרוּג היה בנו של רעו ואביו של נחור (ספר בראשית, פרק י"א, פסוק כ').
על פי המסורת היהודית, שרוג חי 230 שנה, משנת א'תתי"ט לבריאת העולם (1942 לפנה"ס) ועד לשנת ב'מ"ט (1712 לפנה"ס). בנו, נחור, נולד בהיות שרוג בן 30, ואחריו בנים ובנות נוספים (ספר בראשית, פרק י"א, פסוקים כ"ב–כ"ג).
בספרות החיצונית, בספר קדמוניות המקרא המיוחס לפילון האלכסנדרוני, בפרק ד פסוק ט"ז נאמר כי בעוד יושבי הארץ החלו לעסוק בעכו"ם ולהעביר את בניהם ובנותיהם באש שרוג ובניו לא הלכו בדרכם.
יש הטוענים כי מוצאם של השמות נחור, תרח ושרוג מתייחס למקום מוצאם. יישובים, שנמצאו באזור הם בעלי שמות זהים. השם סרוג הוא שם הקיים גם היום, כשם עיירה בטורקיה, ȘURAC.
שם חיצוני לאשתו הוא מלכה בת נהר או בת חבר.
הערות שוליים

↑  רן צדוק, עולם התנ"ך בראשית, דוידזון-עתי, תל אביב 1993, עמ" 87.
ערך זה הוא קצרמרבנושא תנ"ך. אתם מוזמנים לתרום לוויקיפדיה ו.
תנגיז קיטובאני

| --- | --- |

 לידה:  9 ביוני 1938 טביליסי, גאורגיה הסובייטית, ברית המועצות 
 פטירה:  13 בנובמבר 2023 (בגיל 85) 
 שם לידה:  თენგიზ კიტოვანი 
 מדינה:  ברית המועצות, גאורגיה 
 תפקיד:  שר ההגנה של גאורגיה (8 במאי 1992–5 במאי 1993) 
 פרסים והוקרה:  מסדר וחטנג גורגסלי 
 חתימה:   
 
תֶנגיז קיטוֹבאני (בגאורגית: თენგიზ კიტოვანი;‏ 9 ביוני 1938 - 13 בנובמבר 2023) היה פוליטיקאי גאורגי, מנהיג צבאי שהיה בין הבולטים במעורבותו במלחמת האזרחים הגאורגית של תחילת שנות ה-90 כאשר פיקד על המשמר הלאומי הגאורגי וכיהן כשר ההגנה עד שבהדרגתיות התחבר לאדוארד שוורדנדזה שהוזמן קודם לכן להנהיג את המדינה. הוא עמד בראש, במשותף עם ג'אבא יוסליאני, הממשל הצבאי של גאורגיה חודשיים שבין נפילת זוויאד גמסחורדיה מכהונת נשיא גאורגיה ועד להתמנותו של אדוארד שוורדנדזה.
קורות חייו

קיטובאני נולד בטביליסי, בירת גאורגיה. הוא סיים את חוק לימודיו באקדמיה לאומנויות יפות של גאורגיה בעיר ועבר ללמוד בפנימייה בעיירה תתרי צקארו (כארתלי תחתית). לאחר מכן, בין השנים 1967–1969, הוא עבד כצייר הראשי בלשכת הפרסום הממלכתית של טביליסי.
קיטובאני החל את דרכו הפוליטית בתחילת שנות ה-90 כאשר התנועה הלאומית לעצמאות גאורגיה, שהייתה באותה תקופה גאורגיה הסובייטית, הגיעה לשיאה. הוא נבחר למועצה העליונה של הרפובליקה של גאורגיה באותה שנה. הוא היה מקורב מאוד לזוויאד גמסחורדיה, דיסידנט של העידן הסובייטי באותה תקופה שהפך ליושב ראש המועצה העליונה של הרפובליקה של גאורגיה ובסופו של דבר, בשנת 1991, לנשיאה הראשון של גאורגיה. בדצמבר 1990 הוציא גמסחורדיה צו על היווסדות המשמר הלאומי הגאורגי ומינה את קיטובאני לעמוד בראשו. אולם, באוגוסט 1991, התנגשו שני האישים כאשר גמסחורדיה, תחת לחץ של מנהיגי הפיכת ינאייב במוסקבה, הכפיף את המשמר הלאומי למשרד הפנים הגאורגי. קיטובאני סירב לציית לפקודה ועזב את טביליסי עם רוב חייליו והתבצר עימם בערוץ רקוני. זו הייתה תחילת סופו של גמסחורדיה בתפקיד, שחוסר גמישותו הפוליטית אילץ רבים מתומכיו לעבור ולתמוך באופוזיציה.
קורות חייו > הפיכה צבאית ומלחמת אזרחים

העימות בין תומכי ומתנגדי גמסחורדיה הדרדרו במהירות לסדרת הפגנות ועימותים חמושים. בסופו של דבר הצטרפו לקיטובאני ראש ממשלת גאורגיה, תנגיז סיגואה ומנהיג היחידה החצי-צבאית, ג'אבא יוסליאני. יחד עימם הוביל קיטובאני, בדצמבר 1991, הפיכה אלימה כנגד גמסחורדיה. יוסליאני עצמו, כמו תומכי גמסחורדיה וכמה משקיפים עצמאיים, טען כי קיטובאני שכר חיילים סובייטים/רוסים שהיו מוצבים בטביליסי שהצטרפו להתקפה על ממשל גמסחורדיה.
ב-6 בינואר 1992 אולץ גמסחורדיה לצאת לגלות ומנהיגי ההפיכה הזמינו, במרץ 1992, את שר החוץ של ברית המועצות לשעבר, אדוארד שוורדנדזה, לעמוד בראש הממשלה הזמנית שהוקמה לאחר ההפיכה. יוסליאני, קיטובאני, סיגואה ושוורדנדזה, ערכו הסכם לשיתוף השלטון ביניהם. השלטון הועבר רשמית מהמועצה הצבאית למועצת המדינה בראשות שוורדנדזה שנועדה לשלוט עד לעריכת בחירות כלליות. סיגואה מונה לתפקיד ראש ממשלת גאורגיה, יוסליואני נותר ראש מחדריוני וקיטובאני נותר ראש המשמר הלאומי ושימר בידיו השפעה ניכרת על קבלת ההחלטות. במאי 1992, מינה שוורדנדזה את קיטובאני לשר ההגנה של גאורגיה במטרה להביא את המשמר הלאומי תחת השלטון המרכזי. אולם שני האישים, קיטובאני ויוסליאני, החזיקו את הכוח האמיתי בידם והיססו לוותר עליו לטובת שוורדנדזה. הם נטו לפעולות חד צדדיות, שבמהלכן התעמתו תדירות ביניהם. כוחו של שוורדנדזה היה סמלי יותר מאשר ממשי. סיגואה עצמו החזיק בבסיס של כוח משלו.
הפעולה הראשונה והבוטה מבין הפעולות החד-צדדיות התבצעה על ידי קיטובאני באבחזיה. בתחילת אוגוסט 1992 הגיעה ידיעה כי תומכי הנשיא המודח גמסחורדיה, זוויאדיסטים, השתלטו על מקטע של קו מסילת הברזל העובר בסמגרלו ובאבחזיה ומחבר את טביליסי לרוסיה. בנוסף לכך הם לקחו בשבי מספר פקידים בכירים של הממשל הגאורגי בנפת גאלי (מחוז גאלי על פי האבחזים) שברובו גאורגי ובכללם שר הפנים הגאורגי, רומן גוונצדזה (რომან გვენცაძე). על המשך האירועים חלוקות הדעות. הנהגת השלטון (יוסליאני, קיטובאני, שוורדנדזה וסיגואה) החליטה על פעולה צבאית לשחרור החטופים וכיבוש המסילה. מאוחר יותר טען שוורדנדזה כי השיג את הסכמת ראש הפרלמנט האבחזי, ולדיסלב ארדזינבה, לפעולה. ארדזינבה מצידו התכחש לדברים.
כתוצאה מההחלטה נכנסו, בלילה של ה-13 באוגוסט 1992, כוחותיו של המשמר הלאומי של קיטובאני לרפובליקה הבדלנית, במטרה להשתלט על מסילות הברזל והכבישים הראשיים בנפה. הפעולה הצליחה והשבויים שוחררו. אולם קיטובאני לא הסתפק בזה והתקדם לכיוון סוחומי. כוחותיו של קיטובאני נתקלו בהתנגדות עזה ונעצרו. לאחר הפוגה קצרה חזר קיטובאני עם המשמר הלאומי ותקף, ב-18 באוגוסט, את סוחומי והתקדם לכיוון בניין הפרלמנט. ממשלתו של ארדזינבה נסוגה זמנית והתמקמה בגודאותה. שוורדנדזה נכשל בניסיונו להביא לנסיגת הכוחות הגאורגים מאבחזיה ולא הצליח למנוע את מלחמת אבחזיה שנמשכה מעל לשנה והביאה בסופו של דבר לאיבוד השליטה הגאורגית באבחזיה.
גרסה אחרת לאירועים, הנפוצה בגאורגיה, גורסת כי רוסיה שתמכה באבחזיה, הסיתה את קיטובאני והביאה אותו לעורר עימות מזוין ואולי אף הבטיחה לו תמיכה בהשתלטות על הנהגת גאורגיה מאוחר יותר. שוורדנדזה מצידו האשים מאוחר יותר את קיטובאני בהתגרות שהביאה לעימות מזוין. הוא טען שקיטובאני הפר את הוראתו והתקדם עם כוחותיו לסוחומי. מאידך, האשים קיטובאני את שוורדנדזה שמנע ממנו מלהמשיך במתקפה לעבר בסיס הצבא הרוסי גודאותה, שאליו נסוגו האבחזים מסוחומי, שממנו קיבלו הבדלנים הדרכה ותחמושת. יורשו של שוורדנדזה בתפקיד, מיכאיל סאקשווילי, האשים אף הוא את קיטובאני כי הוא שימש כ"סוכן רוסי" והאשים אותו באובדן אבחזיה.
קורות חייו > עימות עם שוורדנדזה

במהלך המלחמה באבחזיה פיתח קיטובאני מרכז כוח כנגד שלטונו של שוורדנדזה וקרא תיגר על שלטונו בהזדמנויות שונות הקשורות בהגנה על גאורגיה. הוא הציע כי שוורדנדזה יהא אחראי למדיניות החוץ בלבד. בבחירות שנערכו בגאורגיה ב-11 באוקטובר 1992, התמודד קיטובאני כנציג נפת בולניסי.
נפטר ב-13 בנובמבר 2023.
קורות חייו > גלות

פרק זה לוקה בחסר. אנא תרמו לוויקיפדיה ו. ייתכן שתמצאו פירוט בדף השיחה.
הערות שוליים

↑  סוונטה קורנל (2002), אנטומיה של קונפליקט: אתנוטריטוריאליות ובדלנות בדרום הקווקז - מקרה באורגיה, עמ' 183, ISBN 9150616005, (באנגלית)
↑  טונש איבאק (2001), הפוליטיקה של הים השחור: הדינמיקה של שיתוף פעולה ועימות, עמ' 189, ISBN 1860644546, (באנגלית)
↑  רוסתווי-2, אדוארד שוורדנדזה מאשים את תנגיז קיטובאני בהסתה למלחמה באבחזיה, 14.8.2007, The Georgian Times, (באנגלית)
↑  ‏סאקשווילי אומר לא להסכם על אי שימוש בכוח, 15.3.2008, Civil Georgia, (באנגלית)
| 0 | 1 | 2 |
| --- | --- | --- |
| הקודם: לוואן שָׁרָשִׁידזֶה (אנ') |  שר ההגנה של גאורגיה  1992–1993  | הבא: גִיוֹרגִי (גִיאָה) קַארקַארַאשׁווִילִי (אנ') |
| --- | --- |
בקרת זהויות :  VIAF: 1513158430381706260002   WorldCat (עם VIAF): 1513158430381706260002
שכר והטבות

.
תחום שכר והטבות – או בשמו האחר: תגמול עובדים – עוסק בתהליכי תגמול עובדים שכירים.
מדובר בדיסציפלינה מתחום ניהול משאבי אנוש המתמחה בעיצוב מדיניות תגמול עובדים לארגון, בנייה ותפעול תוכניות תגמול לעובדים שכירים.
מבחינה פסיכולוגית תגמול עובדים יכול לשמש כחיזוק עבור התנהגות רצויה.
הרכיבים המרכזיים של תגמול עובדים

לתגמול עובדים ארבעה רכיבים מרכזיים:
תגמול מובטח (Guaranteed Pay) – תגמול המשולם לעובד בכסף ללא תלות בהתקיימות אירוע כלשהו, למעט קיום יחסי עובד-מעביד ומימושם בנוכחות העובד במקום העבודה. הדוגמאות הקלאסיות בישראל הן שכר הבסיס, משכורת 13 ודמי הבראה.
תגמול משתנה (Variable Pay) – המשולם לעבוד בכסף בהתקיים תנאים כלשהם. הדוגמאות הקלאסיות הן בונוסים, מענקי שימור, גמול שעות נוספות ותמריצים (או עמלות) המשולמים לאנשי מכירות.
הטבות (Benefits) – תגמול מסוגים שונים שתכליתו לענות על צורך ספציפי של העובד. הדוגמאות הקלאסיות הן ביטוח פנסיוני, ביטוח בריאות, רכב צמוד, ימי חופשה וארוחות.
תגמול הוני (Equity Based Compensation) – תגמול הניתן בצורת מניות או אופציות למניות.
הרכיבים המרכזיים של תגמול עובדים > תגמול מובטח

התגמול המובטח משולם בכסף. החלק המרכזי של התגמול המובטח הוא שכר הבסיס, המשמש בדרך-כלל את העובד לצריכה שוטפת. מקובל, ששכר הבסיס נקבע כשכר ברוטו (כלומר, לפני מס), אולם ניתן גם להסכים על שכר נטו.
בישראל, כמו במספר רב של מדינות, מגדיר המחוקק שכר מינימום. שכר הבסיס בישראל הוא בדרך-כלל חודשי או שעתי. ישנן מדינות (כגון ארצות הברית) בהן מקובל גם תשלום שבועי או דו-שבועי.
בנוסף לשכר הבסיס, גם תשלומים כגון תוספת ותק, משכורת 13 ודמי הבראה עונים על ההגדרה של תגמול מובטח, היות שאינם מותנים בדבר (מלבד קיומם של יחסי עובד-מעביד ונוכחות העובד במקום העבודה).
הרכיבים המרכזיים של תגמול עובדים > תגמול משתנה

תגמול משתנה משולם בכסף. המדובר בתשלומים להם זכאי עובד בהתקיימם של אירועים או תנאים מסוימים. ישנם מספר סוגים של תגמול משתנה, כגון בונוסים, גמול שעות נוספות, תוספת משמרות, תמריצים (או עמלות) המשולמים לאנשי מכירות.
בחלק מהמקרים – כגון גמול שעות נוספות – המחוקק מגדיר תשלום מינימום בהתקיימם של תנאים הקבועים בחוק. במקרים אחרים נקבעים כללי התגמול המשתנה בהסכם העבודה, ובמקרים נוספים גובה התגמול המשתנה נתון לשיקול דעתו של המעסיק. כך למשל, תוכניות בונוסים משאירות לעיתים לשיקול דעת המעסיק את השאלה אם וכמה בונוס לשלם בסוף השנה.
הרכיבים המרכזיים של תגמול עובדים > הטבות

יש מגוון רחב מאוד של הטבות המקובלות ביחסי עובד-מעביד. חלקן קבועות על פי דין (בחקיקה, תקנות, צווי-הרחבה או פסיקה של בתי המשפט) וחלקן ניתנות על ידי המעסיק באופן וולונטרי, או בהתאם להסכמי העבודה.
ההטבות באות לענות על צרכים ספציפיים וברובן אינן משולמות בכסף, אלא בשווה כסף.
בין הדוגמאות הבולטות ניתן למנות את הביטוחים השונים (ביטוח אובדן כושר עבודה, ביטוח חיים, ביטוח בריאות, ביטוח ריפוי שיניים, ביטוח תאונות אישיות), תוכנית פנסיונית, רכב צמוד, ימי חופשה, ימי מחלה, ארוחות צהריים ומתנות לחגים.
הרכיבים המרכזיים של תגמול עובדים > תגמול הוני

תגמול הוני הוא תגמול הניתן בצורת מניות או אופציות למניות.
לתגמול הוני יש שתי מטרות קלאסיות: שימור עובדים וקירוב האינטרס של העובדים ובעלי המניות בחברה (Align Employees’ and Shareholders’ Interests).
התגמול ההוני הנפוץ ביותר הוא אופציות לעובדים, ואולם מוכרות גם שיטות נוספות כגון מניות הטבה, מניות חסומות (RSUs),‏ ESPP,‏ SAR.
השיוך הארגוני של תחום השכר וההטבות

תחום השכר וההטבות שייך בדרך-כלל למחלקת משאבי-אנוש. ניתן לחלק ארגוני משאבי-אנוש לשלושה חלקים: מנהלי/יועצי משאבי-אנוש (HR Business Partners), מרכזי ידע (HR Centers of Excellence) ומשאבי-אנוש תפעולי (HR Shared Services). תחום השכר וההטבות הוא סוג של מרכז ידע, כמו דיסיפלינות נוספות העוסקות בגיוס, פיתוח ארגוני וכדומה.
הגורמים המשפיעים של נושאי תגמול עובדים

ניתן לחלק את הגורמים המשפיעים על תגמול העובדים לשניים: גורמים פנימיים (של הארגון) וגורמים חיצוניים.
בין הגורמים הפנימיים העיקריים ניתן למנות את היעדים העסקיים, וועדי עובדים, הצורך בהוגנות פנימית (למשל, שעובדים בעלי תפקיד דומה ורמת ביצועים דומה יתוגמלו באופן דומה), התרבות הארגונית והמבנה הארגוני.
בין הגורמים החיצוניים העיקריים ניתן למנות את מצב הכלכלה, האינפלציה, שיעור האבטלה, שוק העבודה, דיני העבודה, דיני המס והמקובלות בתעשייה הרלוונטית.