stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
דוד שוהם
ביוגרפיה > משפחתו

דוד שוהם נולד בתל אביב לזאב שוהם, שהיה עורך דין, פעיל ציוני ופעיל ציבור באירופה ובחיפה, ולצילה, בתו של ישראל פיינברג ואחותו של אבשלום פיינברג.
שוהם גדל בחיפה ולמד בבית הספר הריאלי בחיפה והיה בוגר בית הספר החקלאי בפרדס חנה.
היה חבר במחתרת ההגנה. עם התקרבות רומל אל ארץ ישראל הוא התגייס לצבא הבריטי ושירת בפלוגה 18 ("מכבי"), שהייתה מהראשונות שגויסו מארץ ישראל. הוא ירד למצרים והשתתף בפלישה לאיטליה, ובקרבות נהר הסניו לחם עם יחידת המרגמות שהצטרפה לבריגדה היהודית. שם נתקל לראשונה בשארית הפליטה והחל לפעול להקלת מחסורם של הניצולים.
בשנת 1946, חזר שוהם לארץ, למד כלכלה בירושלים, ועם פרוץ מלחמת הקוממיות הצטרף ליחידת המרגמות של "חטיבת עציוני" הירושלמית. אחר כך היה מפקד הפלוגה המסייעת וסמג"ד בגדוד "בית חורון" של החטיבה, בפיקודו של מאיר זורע.שוהם השתתף בקרבות הקשים בירושלים ובדרך אליה ולפיכך היה זכאי לענוד את אות מגן ירושלים.
את שירותו הצבאי סיים בדרגת רב-סרן.
אחרי המלחמה התחתן דוד עם דינה לבית רצקי, אחות מוסמכת בבית החולים "הדסה" בירושלים ויו"ר עמית של מועצת ויצו העולמית.
לזוג נולדו שני ילדים: אבשלום (אבשה), שנקרא ע"ש דודו של דוד, אבשלום פיינברג ודורית, שתי נכדות ונינים.
בנו, אבשלום התגייס לסיירת שקד וב-1970 ספג פציעה קשה בראשו מרסיסי מרגמה, ואחרי סבל של ארבע שנים נפטר. זו הייתה חוויה מכוננת בעבור דוד שוהם, ובגיל 60 פרש מעבודתו, ומכאן ואילך הקדיש את מרצו לתרומה לחברה.
שוהם נפטר בשנת 2005 ונקבר בבית הקברות קריית שאול בתל אביב.
ביוגרפיה > קריירה

שוהם סיים תואר שני בכלכלה באוניברסיטה העברית, ושירת במשרד האוצר בתחום מטבע החוץ תחת לוי אשכול ופנחס ספיר. למרות דעותיו הפוליטיות הימניות, אמר שתמיד הסתדר היטב עם המפא"יניקים. אחרי שליחויות כלכליות בארצות הברית ובבריטניה הוא התמנה למנהל הבנק לסחר חוץ, ואחר כך עמד בראש בנק כללי של הברון רוטשילד.
נשיא הטכניון לשעבר, אלוף (בדימוס) עמוס חורב, מספר איך סייע ביכולתו הארגונית וברצונו הטוב להקים את בית הספר לרפואה ע"ש ברוך (ברוס) רפופורט בטכניון ואת המרכז למחקר רפואי.
במסגרת תפקידיו בשירות המדינה כיהן כסגן מנהל המועצה לכוח אדם ולשכת המענק במשרד ראש הממשלה, סגן מפקח על מטבע חוץ במשרד האוצר, נציג האוצר בניו-יורק ויועץ כלכלי בשגרירות ישראל בלונדון. בהמשך, מנכ"ל הבנק לסחר חוץ, מנכ"ל בנק כללי לישראל ודירקטור בחברות.
במסגרת פעילויותיו הציבוריות: היה חבר מזכירות איגוד החיילים המשוחררים; חבר המועצה להנצחת החייל (משרד הביטחון); חבר הקורטוריום של הטכניון; בהנהלת ידידי שמורות הטבע והגנים; בהנהלת אגודת ידידי האוניברסיטה הפתוחה; בהנהלת האגודה לשיקום נפגעי ראש; יו"ר קרן אהרונסון, בית אהרונסון ומוזיאון ניל"י; יו"ר קרן שיבא בבית החולים תל השומר; חבר הנהלת מכון רפפורט למחקר רפואי; חבר הנהלת קרן בוקסבאום וקרן מלגות על שם רוקח.
ביוגרפיה > פעילות ציבורית

שוהם הקים באוניברסיטה הפתוחה קרן מלגות לחיילים קרביים לזכר בנו אבשלום.
הוא היה ממייסדי המכון הלאומי לשיקום נפגעי ראש.
הוא עמד בראש שתי קרנות חשובות - קרן חיים שיבא למחקר רפואי וקרן בוקסנבאום נטע.
הוא היה פעיל בוועד להנצחת החייל ובאיגוד החיילים המשוחררים בישראל.
הוא עמד בראש קרן ובית אהרונסון בזכרון יעקב.
כשהתגלתה מערת הנטיפים ליד בית שמש, הוא גייס משאבים לפיתוחה, והיא נקראה על שם בנו אבשלום. אורי ביידץ, מנכ"ל ואחר כך יו"ר רשות הטבע והגנים, מספר על תרומתו לחי-בר ולקרן היעל ע"ש אברהם יופה.
הערות שוליים

↑  בנק כללי - הברון רוטשילד
↑  חולקו 19 פרסי שיבא לשנת ה-60 למרכז הרפואי שיבא, באתר שיבא, 27-05-2008
↑  אורי דרומי, אצולה משרתת בנוסח ישראלי: דוד שוהם, לוחם, בנקאי, פילנתרופ, 1923-2005, באתר הארץ, 10 באוגוסט 2005
↑  דוד תדהר (עורך), "זאב שוהם", באנציקלופדיה לחלוצי הישוב ובוניו, כרך יז (1968), עמ' 5187
↑  דוד תדהר (עורך), "צלה שוהם", באנציקלופדיה לחלוצי הישוב ובוניו, כרך יז (1968), עמ' 5190
↑  דינה שוהם, באתר מוזיאון ראשון לציון
↑  נאווה מקמל עתיר, אות מאבשלום, ידיעות, 2009 (הספר בקטלוג ULI)
↑  על דוד שוהם, באתר מוזיאון ראשון לציון
‏
ד'תקפ"ב

ד'תקפ"ב (4582)  היא שנה עברית  אשר  החלה ביום א' בתשרי, אור ל-2 בספטמבר 821 (לפי הלוח היוליאני, שהיה נהוג אז), והסתיימה ביום כ"ט באלול, 19 בספטמבר 822. שנה מסוג בחה, היא מעוברת, ואורכה 383 ימים. זו שנה רביעית לשמיטה.
לוח שנה > מאפייני לוח השנה

שנה מסוג בחה, ובה 383 ימים.
שנה מעוברת ובה שני חודשי אדר - אדר א' ואדר ב'. חג הפורים נחוג בשנה כזו באדר ב'. בנוסף, בי"ד באדר א' מציינים פורים קטן, ובט"ו באדר א' מציינים שושן פורים קטן.
שנה "חסרה": שבה חשוון וכסלו בני 29 יום כל אחד
היסטוריה של עם ישראל
ד'תקע"ז

ד'תקע"ז (4577)  היא שנה עברית  אשר  החלה ביום א' בתשרי, אור ל-28 באוגוסט 816 (לפי הלוח היוליאני, שהיה נהוג אז), והסתיימה ביום כ"ט באלול, 14 בספטמבר 817. שנה מסוג החא, היא מעוברת, ואורכה 383 ימים. זו שנה שישית לשמיטה.
לוח שנה > מאפייני לוח השנה

שנה מסוג החא, ובה 383 ימים.
שנה מעוברת ובה שני חודשי אדר - אדר א' ואדר ב'. חג הפורים נחוג בשנה כזו באדר ב'. בנוסף, בי"ד באדר א' מציינים פורים קטן, ובט"ו באדר א' מציינים שושן פורים קטן.
שנה "חסרה": שבה חשוון וכסלו בני 29 יום כל אחד
ג' בתשרי חל בשבת, ולכן צום גדליה נדחה ליום ראשון ד' בתשרי.
ט"ו באדר ב' חל בשבת, ולכן שושן פורים נחוג שלושה ימים - בערים שהיו מוקפות חומה - מיום שישי י"ד באדר ב' ועד יום ראשון ט"ז באדר ב' - זהו פורים משולש.
י"ד בניסן, ערב פסח, חל בשבת, ולכן חלים דיני ערב פסח שחל בשבת.
היסטוריה של עם ישראל
גלות (סיפור בדיוני)

גלות (באנגלית: Exile) הוא סיפור מדע בדיוני קצר מאת אדמונד המילטון (אנ'). הוא פורסם לראשונה בגיליון מאי 1943 של המגזין Super Science Stories. גרסה מתורגמת לעברית התפרסמה בכתב העת "פנטסיה 2000" בשנת 1982, גיליון מספר 26. הסיפור דן בקיומם של יקומים מקבילים ובאפשרות לממש מציאות מתוך דמיון.
הסיפור הוצע לקבלת פרס ה"הוגו במבט לאחור" בשנת 1944.
עלילה

הסיפור נפתח בתיאור של פגישת סופרי מדע בדיוני. מטרת הפגישה היא לדבר על עבודתם. לאחר ארוחה ושיחה בנושאים כלליים, המספר, שהוא אחד המשתתפים, מציין שהסופרים מנסים להיראות כמו אנשים רגילים, אבל הם מיוחדים בכך שאינם מרוצים מהעולם; כולם חלמו על עולמות מוזרים עוד לפני שהם היו סופרים, והוא אומר שחלומות אלה נובעים מכך שהם אינם מרגישים בבית בעולם. סופר אחר, ברייזל, אומר שהם היו מרגישים עוד פחות בבית בכל אחד מהעולמות האחרים. סופר השלישי, קאריק, מצטרף לשיחה ומספר שדבר דומה קרה לו – הוא כתב על עולם דמיוני ואז היה עליו לחיות בו. לאחר שהסופר הרביעי, מדיסון, אומר שהוא מקווה שזה עולם יותר נעים מהעולם שהוא כותב עליו, קאריק אומר שהוא היה יוצר את העולם שונה מאוד מכפי שיצר אותו במקור אילו היה יודע מה עומד להתרחש.
בהמשך מספר קאריק על המקרה. קאריק עבר לגור סמוך לתחנת כוח גדולה. הוא החל לחשוב על עולם בדיוני מסוים, ודמיין אותו על כל פרטיו. הוא התרכז בהם הרבה זמן, ואז שמע קליק מוזר בראשו. הוא הרגיש שמחשבותיו התממשו. הוא ניער מעליו את המחשבה, אבל למחרת, אחרי שחשב על תושבי העולם, שמע שוב קליק מוזר בראשו. הוא דמיין את עצמו בתוך העולם, ולפתע הועבר לשם. לאחר שעברה התרגשותו מהתקרית, הוא החל לסלוד מהעולם אליו הגיע. העולם היה אלים יתר על המידה. הוא רצה לצאת, אך לא יכול היה. הוא החל לכתוב סיפורי מדע בדיוני. הסיפורים בעצם היו על העולם האמיתי.
כעבור זמן-מה, אחד הסופרים שואל אותו איך הוא הצליח לבסוף לצאת. קאריק משיב: "אני עדיין כאן".
דמויות הסיפור

כמו הרבה סיפורי מדע בדיוני קצרים, אין הרבה מידע על הדמויות, שכן הדגש הוא על העלילה. הדמויות הן קאריק, מדיסון, ברייזל, והדובר. כולם סופרי מדע בדיוני. לא ידוע אם הדמויות מבוססות על סופרי מדע בדיוני אמיתיים, ואם כן – על מי.
מחבר הסיפור

אדמונד המילטון (21 באוקטובר 1904 - 1 בפברואר 1977) היה סופר מדע בדיוני אמריקאי, מהתקופה שידועה כ"תור הזהב של המדע הבדיוני". הסיפור הראשון שהוא פרסם היה "אלוהים הוא המפלצת של ממוראת", בגיליון אוגוסט 26 של המגזין "סיפורים מוזרים", ובין השנים 1926–1948 הוא פרסם 79 סיפורים במגזין זה. ב-1946 התחתן המילטון עם סופרת המדע הבדיוני לי ברקט. הם כמעט ולא פרסמו ספרים יחד.
ביקורות

הסיפור היה מועמד לקבלת פרס ה"הוגו במבט לאחור" בשנת 1944, אבל הפסיד לסיפור R is for Rocket (אנ') של ריי ברדבורי.
הערות שוליים

1 2  Cora Buhlert, Retro Review: “Exile” by Edmond Hamilton, ‏04.04.2020
1 2  ד״ר אמנון סטופ, “גלות” – סיפור “ארס פואטי” קלאסי מאת אדמונד המילטון, באתר יקום תרבות, ‏20 באוקטובר 2016
1 2  Retro Hugos 1943: Short Fiction, Hugo Book Club Blog, ‏25.11.2018
ערך זה הוא קצרמרבנושא ספרים. אתם מוזמנים לתרום לוויקיפדיה ו.
ערך זה הוא יתום, כלומר אין ערכים בוויקיפדיה שמקשרים אליו. אתם מוזמנים לתרום לוויקיפדיה ולקשר אליו מכמה מהערכים שמכילים את המונח "גלות (סיפור בדיוני)".
ד'תקע"ה

ד'תקע"ה (4575)  היא שנה עברית  אשר  החלה ביום א' בתשרי, אור ל-18 בספטמבר 814 (לפי הלוח היוליאני, שהיה נהוג אז), והסתיימה ביום כ"ט באלול, 7 בספטמבר 815. שנה מסוג בשה, איננה מעוברת, ואורכה 355 ימים. זו שנה רביעית לשמיטה.
לוח שנה > מאפייני לוח השנה

שנה מסוג בשה, ובה 355 ימים.
שנה "פשוטה": שאיננה מעוברת ובה חודש אדר אחד.
שנה "שלמה": שבה חשוון וכסלו בני 30 יום כל אחד.
היסטוריה של עם ישראל
ד'תקע"ח

ד'תקע"ח (4578)  היא שנה עברית  אשר  החלה ביום א' בתשרי, אור ל-15 בספטמבר 817 (לפי הלוח היוליאני, שהיה נהוג אז), והסתיימה ביום כ"ט באלול, 3 בספטמבר 818. שנה מסוג גכה, איננה מעוברת, ואורכה 354 ימים. זו שנת שמיטה.
לוח שנה > מאפייני לוח השנה

שנה מסוג גכה, ובה 354 ימים.
שנה "פשוטה": שאיננה מעוברת ובה חודש אדר אחד.
שנה "כסדרה": שבה חשוון בן 29 יום ואילו כסלו בן 30 יום
היסטוריה של עם ישראל
גנום מיטוכונדרי

תרשים מבנה של גנום מיטוכונדרי אנושי
הַגֵּנוֹם הַמִּיטוֹכוֹנְדְּרִי (באנגלית: Mitochondrial DNA,‏ mtDNA, או mDNA) הוא גנום המצוי במיטוכונדריונים, אברונים בתא האיקריוטי המאפשרים ייצור של אנרגיה תאית. הגנום המיטוכונדרי הוא חלק קטן מתוך כלל הגנום הקיים בתא איקריוטי, שמרביתו מצוי בגרעין. הגנום המיטוכונדרי זוהה לראשונה בשנת 1963 בתאים מאפרוחי תרנגולות.
תאים איקריוטיים מכילים עשרות עד אלפי עותקים של דנ"א מיטוכונדרי, בדרך כלל בעל מבנה מעגלי ודו-גדילי. אורכו באדם הוא 16,569 בסיסים. במרבית היונקים, הדנ"א המיטוכנדרי הוא חסר אינטרונים, והוא מקודד ל-37 גנים, שמתוכם: 13 גנים מקודדים לחלבונים המשמשים תתי יחידות של מערכת הזרחון החמצוני, 22 גנים מקודדים למולקולות של רנ"א מוביל, ושניים מקודדים למולקולות של רנ"א ריבוזומי. כמו כן, חלק מהגנום המיטוכונדרי (כ-7% באדם) כולל רצף דנ"א שאינו מקודד לגנים ומכונה 'אזורי בקרה' (Control Regions) או 'אזורים מגוונים במיוחד' (Hypervariable Regions), בשל השונות הגנטית הרבה באזורים אלה.
כל מיטוכונדריון מכיל בין 2–10 עותקים של דנ"א מיטוכונדרי. כתלות בסוג התא וצריכת האנרגיה, מספר עותקי הדנ"א המיטוכונדרי בתא גוף (סומטי) של יונק נע בין 1,000 ל-10,000 עותקים.
מקור

מידע גנטי מצוי בגרעין התא האיקריוטי ובמיטוכונדריונים. בראשית המאה ה-20 הוצע על ידי קונסטנטין מרז'קובסקי (Mereschkowski) ברוסיה ובאופן בלתי תלוי על ידי איוון ואלין (Wallin) בארצות הברית, ובמיוחד על ידי הביולוגית לין מרגוליס בשנות ה-60 של המאה ה-20, כי מקורו של המיטוכונדריון הוא בחיידק מסוג אלפא-פרוטאובקטריה (α–proteobacterium), אשר אוחה לפני למעלה מ-2.5 מיליארד שנים לתא קדום, שהיווה מקור לתא האיקריוטי, כנראה ארכאון. תאוריה זו קרויה התאוריה האנדוסימביוטית, ועל פיה נותרו במיטוכונדריון מספר מרכיבים המרמזים על המקור החיידקי שלו: ממברנה כפולה, ריבוזום ייעודי ומבנה מעגלי של הגנום המיטוכונדרי. במהלך האבולוציה, צומצם הגנום המיטוכונדרי כתוצאה מאובדן של חומר גנטי – הן כתוצאה מברירה טבעית והן כתוצאה מהעברת גנים לגנום הגרעיני. על כן, מרבית החלבונים הדרושים לפעילותו של המיטוכונדריון מקודדים בגרעין התא (~1,500 חלבונים שונים ביונקים) והם מתועתקים על ידי הגנום הגרעיני ומועברים למיטוכונדריון לצורך פעילותו. האנדוסימביוזה הובילה לתלות הדדית של המיטוכונדריון והתא, המתבטאת בחוסר אפשרות לגדל את המיטוכונדריונים מחוץ לתא, או לגדל תאים איקריוטיים ללא מיטוכונדריונים.
שכפול

הדנ"א המיטוכונדרי משוכפל על ידי דנ"א פולימרז ייחודי מסוג גמא, קומפלקס חלבוני המורכב משתי תתי יחידות: תת-יחידה קטליטית המקודדת על ידי הגן POLG (אנ'), ותת-יחידה מבנית המקודדת על ידי הגן POLG2 (אנ'). בנוסף, בתהליך השכפול משתתפים גם החלבון המיטוכונדרי Twinkle (אנ') המשמש כהליקאז (חלבון פורם סליל כפול, הפועל בכיווניות של '5 ל-'3), וחלבונים המעודדים את תחילת פעילותו של ההליקאז (SSBs – Single-stranded binding protein). החלבונים המשתתפים בתהליך מתועתקים בגרעין ומובלים למיטוכונדריונים כחלבונים לצורך התחלת תהליך השכפול.
תיעתוק

תהליך התיעתוק של הדנ"א המיטוכונדרי הוא בעל מאפיינים פרוקריוטיים: זהו תיעתוק פוליציסטרוני (רב-גֵני) אשר מתחיל משלושה פרומוטרים: שניים שמבקרים את תיעתוק "הגדיל הכבד" (HSP1 ו-Heavy strand promoters - HSP2), ואחד שמבקר את תיעתוק "הגדיל הקל" (light strand promoter, LSP)‏. מקטעים המתועתקים מ-HSP1 הם יחסית קצרים וכוללים שני מקטעי רנ"א הריבוזומלי (12s ו-16S) ושני מקטעי רנ"א מוביל (tRNAPhe ו-tRNAVal), ואילו מקטעים המתועתקים מה-LSP ו-HSP2 כוללים את מרבית הדנ"א המיטוכונדרי. כל הפרומוטרים ממוקמים על ה-displacement loop או ה-D-loop שהוא אזור הבקרה העיקרי של הדנ"א המיטוכונדרי. עיבוד מקטעי ה-mtDNA שתועתקו למולקולות mRNA, tRNA ו-rRNA בודדות (לרוב) מתרחש במקביל או מייד לאחר התיעתוק הפוליציסטרוני.
תהליך התיעתוק של הדנ"א המיטוכונדרי תלוי בקבוצה של חלבונים שמתועתקים ומתורגמים בגרעין התא ולאחר מכן מועברים למיטוכונדריונים: הרנ"א פולימרז המיטוכונדרי (POLRMT), הדומה ברצף ובמבנה לרנ"א פולימרז של T7 בקטריופג', פקטור התעתוק המיטוכונדרי B2 (TFB2M), פקטור תיעתוק מיטוכונדרי A (TFAM), פקטור הארכה מיטוכונדרי (TEFM) ופקטור סיום תיעתוק מיטוכונדרי (MTERF). הפקטורים A, B2 וה-POLRMT (מלבד MTERF) נקשרים לפרומוטרים באזור ה-D-loop ומוליכים לתחילת התיעתוק הפוליציסטרוני לאחר גיוס של TEFM.
בשנים האחרונות מצטברות עדויות שונות לכך שקיימים גורמים נוספים במסגרת תהליך התיעתוק של הדנ"א המיטוכונדרי, המתועתקים בגרעין ומובלים למיטוכונדריונים.
הורשה מיטוכונדרית

ביצורים רב-תאיים הגנום המיטוכונדרי עובר בתורשה אך ורק מן האם לצאצאים (הורשה אימהית), ואינו עובר תהליכי שחלוף. המיטוכונדריונים בתא משתכפלים באופן עצמאי ונפרד מן הגרעין, ויוצרים אוכלוסייה תוך-תאית, שמתפצלת בין התאים הבנים כאשר התא מתחלק. בעת ההפריה, הזיגוטה הראשונית הנוצרת מכילה בעיקר מיטוכונדריונים מתא הביצית; מספר עותקי הדנ"א המיטוכונדרי בתא זרע נמוך מאוד לעומת הביצית (ביצית מכילה בממוצע 200,000 עותקים של דנ"א מיטוכונדרי בעוד זרע מכיל בממוצע 100 עותקים ביונקים). לאחר ההפריה נהרס הדנ"א המיטוכונדרי שמקורו בזרע באופן מכוון. על כן, המיטוכונדריונים של הצאצאים מקורם באם בלבד, ורצף הדנ"א המיטוכונדרי ידמה לזה של האם מלבד מוטציות שיכולות להיווצר ולהצטבר בחלק מאוכלוסיית המיטוכונדריונים במהלך החיים. אופן ההורשה של הדנ"א המיטוכונדרי מאפשר להתחקות אחר השושלת האימהית של הפרט, ומשמש במחקרים גנטיים לקביעת קרבה בין יצורים או שיוכם לקבוצות גנטיות שונות במסגרת האוכלוסייה.
הטרופלזמיה

הטרופלזמיה היא מצב שבו אוכלוסיית הדנ"א המיטוכונדרי אינה אחידה מבחינת רצף הנוקלאוטידים בתוך התא, בין תאים באותה רקמה ובין רקמות ביצור השלם. מקורן של מוטציות הטרופלזמיות יכול להיות מהצטברות שינויים הקשורה לגיל הפרט או משוֹנוּת מוּרשת (שהייתה כבר בביצית טרם ההפריה). הבדל בתבנית ההטרופלזמיה (רמת מוטציה מסוימת, או הבדל במגוון המוטציות) בין תאים, בין מיטוכונדריונים באותו תא ובין רקמות יכול לנבוע מחלוקת התאים והתפצלות אקראית של המיטוכונדריונים בין התאים הבנים. כתוצאה מכך, מוטציות יכולות להופיע בכל העותקים של הדנ"א המיטוכונדרי (הומופלזמיה) או רק בחלק מהם (הטרופלזמיה).
מוטציות המתרחשות באזורים הבלתי-מקודדים בדנ"א המיטוכונדרי (כ-7%) אינן מנופות במהירות בברירה טבעית, כיוון שרובן אינן מזיקות באופן משמעותי לאורגניזם, ומשום כך יש להן סיכוי טוב יותר לעבור בתורשה ולהשתלט על אוכלוסיית המיטוכונדריונים בתהליך של סחף גנטי.
בשלב מוקדם של התפתחות העובר הנקבי נוצר צוואר בקבוק גנטי המשפיע על רמת ההטרופלזמיה בתאים שיתפתחו ויהפכו לתאי הנבט הנקביים (pre-migratory germ cells). צוואר בקבוק זה מבטיח מחד, כי מוטציות מסוימות יעברו בתורשה לעיתים רחוקות יותר לצאצאים, אבל באותה מידה המוטציות המועברות לדורות הבאים, יתבססו באוכלוסייה תוך דורות מספר, בתנאי שהן לא מזיקות באופן שיפגע ביכולת הצאצאים לשרוד.
tRNA במיטוכונדריונים וקוד גנטי ייחודי

בין המיטוכונדריון ובין גרעין התא יש מספר הבדלים בקוד הגנטי, שמתבטאים בכמות קטנה יותר של רנ"א מוביל במיטוכונדריון. במרבית היצורים, קודוני הסיום לתרגום חלבונים הם 'UAA', 'UAG' ו-'UGA', אך בדנ"א המיטוכונדרי של חולייתנים, הרצף 'UGA' מקודד לחומצה האמינית טריפטופן. בנוסף, הרצף 'AUA' מקודד לחומצה האמינית איזולאוצין ברוב האורגניזמים ואילו במיטוכונדריון קודון זה מקודד לחומצה האמינית מתיונין.
הקוד הגנטי המיטוכונדרי:
| קודון | במיטוכונדריון | בגרעין |
| --- | --- | --- |
| AGA | קודון סיום | ארגנין |
| AGG | קודון סיום | ארגנין |
| AUA | מתיונין | איזולאוצין |
| UGA | טריפטופן | קודון סיום |
מבנה הגנום המיטוכונדרי ביצורים שונים

ניתן לסווג את הגנום המיטוכונדרי של יצורים שונים לשש קבוצות שנבדלות זו מזו במספר תכונות: מבנה מולקולת ה-DNA – מעגלי או ליניארי, גודל הגנום, נוכחות אינטרונים, ואופן האריזה – האם החומר הגנטי ארוז במולקולה יחידה או באוסף של מולקולות הומוגניות או הטרוגניות, שכל אחת מהן מכילה מספר קטן של גנים. במרבית היצורים, ה-DNA המיטוכונדרי מהווה מולקולה אחידה ויחידה, אבל במספר יצורים תוארו מספר פלסמידים המחלקים ביניהם את התוכן הגנטי של ה-DNA המיטוכונדרי. לדוגמה, בכיני הראש יש אוסף של מולקולות חד-גֵניות או דו-גֵניות הכוללות יחד את תוכן הדנ"א המיטוכונדרי המצוי ברוב החרקים.
ארגון הגנום המיטוכונדרי ביצורים רבי תאים (מטזואה):
| מספר | ממלכה | אינטרונים | גודל (בקילו-זוגות בסיסים) | צורה | מיקום החומר הגנטי |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 1 | אנימליה | לא | 11–28 | מעגלי | מולקולה יחידה |
| 2 | פטריות, צמחים, פרוטיסטה | כן | 19–1,000 | מעגלי | מולקולה יחידה |
| 3 | פטריות, צמחים, פרוטיסטה | לא | 20–1,000 | מעגלי | מולקולה יחידה |
| 4 | פרוטיסטים | לא | 1–200 | מעגלי | מבנה הטרוגני |
| 5 | פטריה, צמחיים, פרוטיסטים | לא | 1–200 | ליניארי | מבנה הטרוגני |
| 6 | פרוטיסטים | לא | 1–200 | ליניארי | מבנה הטרוגני |
מוטציות ומחלות באדם

מחלות מיטוכונדריות נגרמות בשל מוטציות (מורשות או נרכשות) בדנ"א המיטוכונדרי או בדנ"א הגרעיני המקודד לגנים המשמשים לפעילותם של המיטוכונדריונים. מוטציה ברצף הדנ"א המיטוכונדרי יכולה לגרום למחלות שונות בהתאם למידת הפגיעה בפעילות המיטוכונדריונים וברקמות שבהן מצויים המיטוכונדריונים הפגומים, ובהתאם לרמת ההטרופלזמיה. מחלה מיטוכונדרית הנובעת ממוטציה הטרופלזמית תתפרץ כאשר מספר המיטוכונדריונים הפגומים יגיע לסף שממנו והלאה תיפגע הפעילות המיטוכונדרית בתא, ברקמה וביצור. ככלל, מוטציות נקודתיות בדנ"א המיטוכונדרי גורמות לפנוטיפ מחלתי אם רמת ההטרופלזמיה שלהן גבוהה מ-85%, והסף הפנוטיפי של חסרי מקטעים בדנ"א המיטוכונדרי הוא כ-60%. תדירות המחלות המיטוכונדריות באדם הוערכה בכ-1/5,000 לידות עם צאצא חי .
מחלת ה-LHON‏ (Leber hereditary optic neuropathy) (אנ') היא המחלה הראשונה שדווחה כנובעת ממוטציות בדנ"א המיטוכונדרי המורשת מהאם לצאצאיה. בשנת 1988 זוהו שלוש מוטציות נקודתיות שונות הפוגעות בתתי יחידות של קומפלקס I בשרשרת הזרחון החמצוני המקודדים בדנ"א המיטוכונדרי ; כתוצאה ממוטציות אלה תואר ניוון של תאי גנגליון ברשתית ואובדן ראייה חלקי או מלא בחולים. המחלה נחשבת לאחת המחלות השכיחות ביותר שנגרמות ממוטציית סֶלֶף (missense – שינוי חומצה אמינית) ברצף גנים בדנ"א המיטוכונדרי.
שימוש במעבדה לזיהוי פלילי ומחקר היסטורי

הדנ"א המיטוכונדרי יכול לשמש ככלי במסגרת זיהוי פלילי של פרטים. במעבדות לזיהוי פלילי נעשה שימוש בדנ"א המיטוכונדרי לצורך זיהוי שרידים אנושיים, חקירות נעדרים, אסונות המונים ובחקירות משפטיות אחרות שמעורבות בהן דגימות עם חומר ביולוגי מוגבל.
מאחר שמרבית התאים האיקריוטיים מכילים מאות עותקים של דנ"א מיטוכונדרי (לעומת שני עותקים של דנ"א כרומוזומלי בגרעין) קיים סיכוי גדול יותר לקבלת דגימה המתאימה לצורכי זיהוי. כמו כן, בשל אופן הורשתו של הדנ"א המיטוכונדרי דרך קו הנבט האימהי, ניתן לערוך השוואה בין דגימות שונות תוך התבססות על שושלת אימהית גם אם מספר רב של דורות מפרידים בין הנבדקים.
לדוגמה, שרידיה של  אלכסנדרה פיודורובנה, הקיסרית (צארינה) האחרונה של רוסיה, והשרידים של בנותיה, זוהו על ידי השוואה בין ה-DNA המיטוכונדרי שלהן לזה של הנסיך פיליפ, דוכס אדינבורו, שסבתו מצד האם הייתה אחותה של אלכסנדרה. גם שרידיו של ריצ'רד השלישי, מלך אנגליה, שנקבר במנזר בלסטר לאחר תבוסתו בקרב בוסוורת', זוהו בדרך זו על ידי השוואה לצאצאיות של שושלת אימהית של אחותו אן מיורק.
שימוש בביולוגיה אבולוציונית

שיעור המוטציות בדנ"א המיטוכונדרי גבוה פי 10 מזה שבדנ"א הכרומוזומלי בשל סביבה פורייה עבור מוטציות, המכילה רדיקלים חופשיים כתוצאה מפעולתם של המיטוכונדריונים, וכן בשל מנגנוני תיקון יעילים פחות מאלו המצויים בגנום. עם זאת, שיעור המוטציות איטי בהשוואה לאזורי DNA אחרים כמו מיקרוסטלייטים ולכן הוא מהווה כלי שימושי לחקר תהליכים אבולוציוניים וקירבה/ריחוק (פילוגנטיקה) של אורגניזמים.
לדוגמה, בעוד שרוב הגנים הגרעיניים כמעט זהים בין בני אדם לשימפנזים, הגנום המיטוכונדרי שלהם שונה ב־9.8% זה מזה. הגנום המיטוכונדרי האנושי לעומת זה של הגורילה שונים ב־11.8% זה מזה – ממצא התומך בקרבה גנטית רבה יותר בין בני האדם לשימפנזים מאשר לגורילות. בשל קצב המוטציה הגבוה, וכיוון שתוצרי הגנים המקודדים בדנ"א המיטוכונדרי עוברים אינטראקציה עם תוצרי גנים המקודדים בגרעין, מתרחש תהליך של השתנות מתואמת במהלך האבולוציה (mito-nuclear co-evolution), כדי לשמור על מבנה ופעילות תקינים.
ראו גם

חוה המיטוכונדרית
MitoMap
לקריאה נוספת

בריאן סייקס, שבע בנות חווה, תל אביב: הוצאת עם עובד – הספר מתאר מחקר שמתבסס על מוטציות במיטוכונדריונים שבעזרתן ניתן ללמוד על תפוצה של בני האדם על כדור הארץ; תקציר הספר, באתר הוצאת עם עובד).
ד'תקע"ט

ד'תקע"ט (4579)  היא שנה עברית  אשר  החלה ביום א' בתשרי, אור ל-4 בספטמבר 818 (לפי הלוח היוליאני, שהיה נהוג אז), והסתיימה ביום כ"ט באלול, 23 בספטמבר 819. שנה מסוג זשה, היא מעוברת, ואורכה 385 ימים. זו שנה ראשונה לשמיטה.
לוח שנה > מאפייני לוח השנה

שנה מסוג זשה, ובה 385 ימים.
שנה מעוברת ובה שני חודשי אדר - אדר א' ואדר ב'. חג הפורים נחוג בשנה כזו באדר ב'. בנוסף, בי"ד באדר א' מציינים פורים קטן, ובט"ו באדר א' מציינים שושן פורים קטן.
שנה "שלמה": שבה חשוון וכסלו בני 30 יום כל אחד.
היסטוריה של עם ישראל
גזרה דרבה

| --- | --- |
 תלמוד בבלי:  תלמוד בבלי, מסכת מגילה, דף ד', עמוד ב' תלמוד בבלי, מסכת ראש השנה, דף כ"ט, עמוד ב'
 משנה תורה:  משנה תורה לרמב"ם, הלכות שופר וסוכה ולולב, פרק ז', הלכה י"ג משנה תורה לרמב"ם, הלכות שופר וסוכה ולולב, פרק ב', הלכה ו'
 
גזרה דרבה היא שמה של גזרה שהתחדשה על ידי האמורא רבה, לפיה תיקנו חז"ל על מצוות בודדות שחיובן מהתורה, שלא לקיימן בשבת, מחשש שמא קיום מצוות אלו יגרור חילול שבת, בכך שיבואו לטלטל את חפצי המצווה ארבע אמות ברשות הרבים ויעברו בכך על איסור מהתורה.
מקור

בתלמוד במסכת מגילה תמהו איזה איסור יש בקריאת המגילה שבגינה ביטלו חז"ל את קריאתה כשפורים חל בשבת. רבה סבור כי הטעם הוא מחשש שקיום המצווה בשבת יביא לידי חילול שבת:
הכל חייבין בקריאת מגילה (ובתקיעת שופר), ואין הכל בקיאין במקרא מגילה, גזירה שמא יטלנה בידו וילך אצל בקי ללמוד, ויעבירנה ארבע אמות ברשות הרבים, והיינו טעמא דשופר, והיינו טעמא דלולב.
פירוש הדבר, על אף שאין בקיום המצווה איסור, אך חז"ל חששו שקיומם בשבת יגרור חילול שבת, כגון במקרה שאדם שאינו בקיא דיו בטעמי ודיני קריאת המגילה ילך להתלמד אצל אדם אחר, וייקח עמו את המגילה, וכשיטלטל את המגילה ארבע אמות ברחוב - שדינו כרשות הרבים, יעבור בכך על איסור דאורייתא של "טלטול ברשות הרבים".
בתלמוד במסכת ביצה הובא שלדעת רבה זהו גם הטעם שאסרו חז"ל להטביל כלים בשבת.
בראשונים הוסיפו שמטעם גזירה זו אף ביטלו את מצוות הזאת מי פרה אדומה על טמא מת בשבת אפילו שביטול ההזאה יכול לגרום לאי הקרבת קורבן פסח, שהמבטלה ענוש כרת.
טועה בדבר מצווה

אחד מהקשיים שהעלו שהאחרונים בנוגע לגזירה זו, שהרי אף אם יגרם חילול שבת תוך כדי ההכנות למצווה, הרי בתלמוד נזכר כי אדם שטועה בדבר מצווה, אין בכך כל איסור, נמצא שאדם שטעה תוך כדי קיום מצווה, ועבר עבירה כלשהי, אינו נענש על עבירה זו.
יש שכתבו ליישב, שהחשש היה שמא האדם יעשה עבירה לאחר שיקיים את המצווה, ופטור טועה בדבר מצווה הוא רק עד שמסיים את המצווה, מאחר שטירדת המצווה גרמה לו לעבור את העבירה, אבל לאחר שקיים את המצווה, שוב אינו טרוד בה, ואינו נחשב כ'טועה בדבר מצווה'.
רבי חיים עוזר גרודזנסקי בספרו 'אחיעזר' כתב ליישב שאף שטועה בדבר מצווה פטור מקרבן, אך במעשיו עבר על איסור, ולכך גזרו חז"ל לבטל המצווה, שלא יבוא לידי איסור.
פולמוס התקיעה

כאמור חז"ל ביטלו את מצוות תקיעת שופר, כשראש השנה חל בשבת, מחשש שמא יבואו לטלטל את השופר. אמנם כפי המבואר במסכת ראש השנה, כל זמן שבית המקדש היה קיים היו תוקעין בבית המקדש אף בשבת. כמו כן, לאחר חורבן הבית, תיקן רבן יוחנן בן זכאי שבכל מקום שיש בו בית דין יכולים לתקוע בשבת. בעקבות כך בשנים ה'תרס"ה וה'תרס"ו, שיום ראשון של ראש השנה בשבת, התעורר ויכוח בשאלת התקיעה בשבת: הרב עקיבה יוסף שלזינגר טען כי יש לתקוע בירושלים בשבת. הוא הסביר את דעתו ופרס את טענותיו בשורה של מאמרי הלכה במוסף 'תל תלפיות' שיצא לאור בהונגריה, כשהוא מציע שאנשים רבים יתאספו יחד, בצירוף בתי הדין של האשכנזים והספרדים, על מנת שיחשב 'בפני בית דין'. הצעתו עוררה התנגדות עזה בקרב אנשי ירושלים, שמחו בו ובדעתו. מאמרים שונים פורסמו ובהם תשובות על טענותיו וראיותיו, ובעקבות אותה התנגדות תוכניתו לא יצאה אל הפועל. עם זאת יש שכתבו שהרב שלזינגר בעצמו תקע באותה שנה בשבת בביתו.
מאז אותו פולמוס, לא נערכה תקיעת שופר בשבת, אך לאחרונה יש מי שחידשו כן. כך למשל, חברי ארגון "הסנהדרין החדשה", תקעו בראש-השנה של ה'תשס"ז וה'תש"ע, וכן בשנת ה'תשפ"א. פרופ' הלל וייס, מראשי הפעילים לבניין המקדש, היה מיוזמי המעמד, שהתקיים בישיבת בית הבחירה, המסונפת למכון המקדש.
הערות שוליים

↑  תלמוד בבלי, מסכת ביצה, דף י"ז, עמוד ב'
↑  ראו תלמוד בבלי, מסכת פסחים, דף ס"ט
↑  ריטב"א סוכה מג.
↑  ראו ספר האשכול הלכות פורים סימן ז, ודובב מישרים חלק א סימן קיב.
↑  אחיעזר חלק שלישי סימן פג.
↑  עידן יוסף, רב העיר העתיקה: לא מתנגד לתקיעת שופר בשבת, באתר News1 מחלקה ראשונה, 28 בספטמבר 2006
↑  רועי שרון, תקיעה גדולה: ברובע היהודי תקעו בשבת בשופר, באתר nrg‏, 23 בספטמבר 2009
↑  ארנון סגל, תקיעת שופר גם בשבת: הייתכן?, מקור ראשון.
↑  ה' ויס, "בעניין שופר בראש השנה שחל בשבת"