stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
מטבוליזם
סיווג תהליכים מטבוליים

כל חילוף החומרים המתרחש בתאי הגוף מחייב השתתפות אנזימים מסוגים שונים.
אספקת חומרי גלם לתהליכים המטבוליים נעשית על ידי קליטת חומרים מהסביבה החיצונית. במקרים מסוימים נעשה שימוש במאגרי מזון הנמצאים בתא עצמו.
קטבוליזם (Catabolism): מושג זה מתייחס למכלול בתהליכים אנזימטיים המפרקים את החומרים שנקלטו מהסביבה למולקולות קטנות יותר, תוך כדי שחרור האנרגיה האצורה בהם.
החלבונים מתפרקים לחומצות אמיניות;
שומנים – לחומצות שומניות;
פחמימות – לחד-סוכרים;
חומצות גרעין – לנוקלאוטידים.
ביצורים מפותחים, חלק מפרוק המולקולות הגדולות למולקולות קטנות יותר מתבצע במערכת העכול, ורק כך הן יכולות לעבור את קרום התא ולהיכנס לתוך התא עצמו. גם תהליכים אלה מחייבים השתתפות אנזימים.
פירוק תוך תאי של תרכובות אורגניות רבות משמש להפקת אנרגיה. האנרגיה אצורה בקשרים הכימיים שבין אטומי המולקולות, וניתוק קשרים אלו מאפשר את הפקת האנרגיה הדרושה לתא על-מנת להתקיים. לרוב, האנרגיה המופקת נאגרת בתוך מולקולות ATP.
אנאבוליזם (Anabolism, או ביוסינתזה; בעברית: הַבְנָיָה): זהו מושג המתייחס לסינתזה של תרכובות בעלות מולקולות מורכבות. המולקולות הקטנות שהתקבלו בתהליך הקטבוליזם משמשות כחומר גלם לבנית המולקולות הגדולות, הדרושות לבניין התא ולתפקודו. תהליך זה דורש שימוש באנרגיה. תהליך ההבניה שונה בתאים של רקמות שונות, בהתאם לצורכי הרקמה.
דוגמה לשילוב של תהליך קטבולי ותהליך אנאבולי ניתן למצוא בגלגול הסוכר. רוב הסוכר שאנו צורכים במזון מגיע בצורת סוכרוז, (סוכר לבן). בגוף הוא מפורק לאבני הבניין שלו - גלוקוז ופרוקטוז. הגלוקוז מגיע לתאי הכבד, שם הוא מהווה את חומר הגלם לבנית גליקוגן, המשמש כחומר תשמורת.
הפרשת פסולת: תרכובות רבות (קטנות בדרך-כלל) כגון אמוניה, מים ופחמן דו-חמצני, נוצרות כתוצרי-לוואי בתהליכי הקטבוליזם השונים. את כל אלו נדרש התא לפלוט, שכן הצטברותם משבשת תהליכים שונים. לדוגמה, פליטת הפחמן הדו-חמצני בתהליך הנשימה מוגדרת כהפרשת פסולת.
הפקת אנרגיה

ביצורים חיים מתקיים מעבר של אלקטרונים בין תרכובות שונות, ומעבר זה מאפשר הפקת אנרגיה. לכן, כל תא חי זקוק לתרכובות התורמות (מוסרות) אלקטרונים ולתרכובות המקבלות אלקטרונים. קיים מגוון רב של תרכובות המשמשות את היצורים השונים כתורמות וכמקבלות אלקטרונים. באדם למשל, המזון מספק את התרכובות מוסרות האלקטרונים (ובראשן - גלוקוז), ואילו החמצן אותו אנו נושמים הוא התרכובת שקולטת את האלקטרונים ותוך כדי כך נוצרים מים מטבוליים ופחמן דו-חמצני.
זרימת האלקטרונים בתא החי מאפשרת בנית תרכובת הנקראת ATP. תרכובת זו, בה משתמשים כל היצורים החיים, מכילה קשרים עתירי אנרגיה. כשהתא נזקק לאנרגיה לשם ביצוע תהליכים שונים, מתפרק ה-ATP באמצעות האנזים המתאים. שבירת הקשרים הכימיים שלו מביא לשחרור אנרגיה, שאותה מסוגל התא לנצל. לכן מולקולת ה-ATP מכונה "מטבע האנרגיה של התא". צורת האנרגיה המופקת או נאגרת בתאים של יצורים חיים, היא אנרגיה כימית.
מגוון מטבולי

היצורים השונים משתמשים במגוון גדול של תורמי אלקטרונים וקולטי אלקטרונים. קיימות שלוש שיטות כלליות להפקת אנרגיה בתא:
נשימה אווירנית (אארובית). תורם האלקטרונים הוא חומר אורגני כלשהו, וקולט האלקטרונים הוא חמצן.
נשימה אל-אווירנית (אנארובית). תורם האלקטרונים הוא כל חומר אורגני כלשהו, וקולט האלקטרונים הוא חומר כלשהו, אבל לא חמצן.
תסיסה. תהליך זה מתקיים בתאים פרוקריוטיים, חסרי גרעין תא וחסרי מיטוכונדריה. תורם האלקטרונים הוא תרכובת אורגנית, וקולט האלקטרונים (אף הוא בהכרח תרכובת אורגנית) הוא תוצר פירוק של תורם האלקטרונים. בתסיסה, לפיכך, לא נעשה שימוש בקולט אלקטרונים חיצוני, שמקורו בסביבה, והחומר המהווה פסולת ונפלט מהתא הוא חומר שעדיין יש בו אנרגיה רבה, בלתי מנוצלת. התוצאה היא שלרשותם של יצורים פרוקריוטיים עומדת כמות אנרגיה מועטה.
החלוקה שלעיל מתייחסת לתהליכים. היצורים עצמם ממוינים לשלוש קבוצות מטבוליות שונות:
| 0 | 1 | 2 | 3 |
| --- | --- | --- | --- |
| סוג היצור | מקור לאנרגיה | מקור לפחמן | מי ומי |
| כמוהטרוטרוף | תגובות   חמצון-חיזור | תרכובות   אורגניות | כמעט כל היצורים שאינם   פוטוסינתטיים; כל בעלי החיים |
| כמואוטוטרוף | תגובות   חמצון-חיזור | פחמן   דו-חמצני | חיידקי גופרית, חיידקי   מימן, חיידקי ניטריפיקציה |
| פוטואוטוטרוף | אור | פחמן   דו-חמצני | צמחים, פרוטיסטים   וחיידקים פוטוסינתטיים |
שמה של כל אחת משלוש קבוצות היצורים מסתיימות בסיומת -טרוף (troph-), כשלפניה שתי קידומות:
הקידומת הראשונה מתייחסת למקור האנרגיה של היצור. כפי שהוסבר לעיל, יצור אנרגיה בכל היצורים מבוסס על מעבר אלקטרונים בין תרכובות שונות. ברוב היצורים (קידומת כמו-, -Chemo) מתרחשות תגובות חמצון-חיזור (תגובות בהן מועברים אלקטרונים) שבהן משתתפות תרכובות שהיצור צורך (מזון). באדם, למשל, גלוקוז מתפרק בתאים ומוסר אלקטרונים תוך כדי כך. זוהי תגובת חמצון-חיזור. בחלק מהיצורים (קידומת פוטו-, -Photo) מתניעה אנרגיית אור (שמקורה בדרך כלל בקרינת השמש) את זרימת האלקטרונים. התהליך בו נקלטת אנרגיית האור נקרא פוטוסינתזה, והוא אחד המאפיינים העיקריים של הצמחים.
הקידומת השנייה מתייחסת למקור הפחמן של היצור. כל היצורים מורכבים מאלפי תרכובות אורגניות שונות, אשר כולן מכילות פחמן. קידומת הטרו-, -Hetero מציינת יצורים הצורכים תרכובות אורגניות (מזון) מבחוץ, מפרקים אותן (קטבוליזם) ובונים תרכובות חדשות (אנבוליזם). היצורים בעלי קידומת אוטו-, -Auto אינם נזקקים לתרכובות אורגניות כמקור לפחמן; הם מסוגלים לקלוט פחמן מהאוויר, בצורת פחמן דו-חמצני, וליצור ממנו תרכובות אורגניות. בתהליך הפוטוסינתזה שהוזכר לעיל נוטלים הצמחים פחמן דו-חמצני מהאוויר. במקביל, באמצעות אנרגיית האור, הם מפרקים מולקולות מים. החמצן משתחרר לאוויר והמימן נקשר, במספר תגובות כימיות, לפחמן הדו-חמצני. התוצר הסופי הוא גלוקוז, תרכובת אורגנית פשוטה שממנה מייצר הצמח תרכובות אורגניות רבות.
מטבוליזם בשירות הטקסונומיה

בשעה שבעלי חיים וצמחים קלים יחסית למיון טקסונומי על-פי מראם ותכונותיהם החיצוניות, הרי שמיונם של מיקרואורגניזמים דורש אמצעים אחרים. סוגים שונים של חיידקים מגלים תכונות חיצוניות זהות, ולכן נדרשים קריטריונים נוספים למיון. המטבוליזם מהווה את אחד הקריטריונים החשובים למיון מיקרואורגניזמים. החלוקה החשובה ביותר מבחינה מטבולית היא לארוביים ואנארוביים. היצורים נחלקים לחמש קבוצות, לפי התייחסותם לחמצן:
אנאירוביים אובליגטוריים אינם מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן.
אנארוביים פקולטטיביים (או ארוביים פקולטטיביים; שני המושגים מתייחסים לאותה הקבוצה) יכולים לחיות בנוכחות או בהיעדר חמצן. התהליכים בתאיהם מפיקים אנרגיה תוך שימוש בחמצן, כשהוא זמין, אך בסביבות אל-אווירניות הם מסוגלים להפיק אנרגיה בדרכים אחרות (תסיסה, בדרך כלל).
אורגניזמים סובלי אוויר לא מסוגלים להשתמש בחמצן להפקת אנרגיה, אך הם לא ניזוקים בנוכחותו.
אירוביים אובליגטוריים מוכרחים לחיות בנוכחות חמצן.
מיקרואירופילים מוכרחים לחיות בנוכחות חמצן, אך בריכוז נמוך בהרבה מריכוזו באוויר. ריכוז רגיל של חמצן עלול לגרום למותם.
להסבר מפורט על חמש הקבוצות ראו: אורגניזם אל-אווירני.
בנוסף, חיידקים מתמיינים לעיתים לקבוצות שונות לפי יכולתם לפרק תרכובות (לקטוז, למשל). בדיקת יכולתם של חיידקים לפרק תרכובות מאפשרת לעיתים זיהויים ללא שימוש במיקרוסקופ; פירוק של חומרים רבים גורם לשינוי בצבעם, לשינוי בצבעו של אינדיקטור שאותו יש להוסיף (זאת עקב שינוי ברמת החומציות, בדרך כלל), או להופעת תוצרים שאותם ניתן לראות: בועות של גז, טיפות מים, וכדומה.
פעילות מטבולית

פעילות מטבולית היא סך התהליכים של קליטה, פירוק, בנייה ושינוי, שעוברים חומרים בגופו של יצור חי כדי לאפשר את קיומו ופעילותו.
מטבוליזם (חילוף חומרים) כולל פירוק של חומרים אורגאניים מורכבים תוך כדי הפקת אנרגיה (קטבוליזם), ובנייה של חומרים מורכבים שיוצרים את הרקמות והאיברים מחומרים פשוטים תוך כדי השקעת אנרגיה  (תהליך אנאבולי) החומרים שמתפרקים בתהליך הפירוק כוללים חומרי מזון (פחמימות, חלבונים, שומנים) ומוצרי אחסון של הגוף (לדוגמה, גליקוגן). תוצרי הלוואי כוללים מים ופחמן דו-חמצני. התהליך האנאבולי כולל בנייה של מולקולות מורכבות, כגון חלבונים ושומנים, ממולקולות פשוטות יותר.
מטבוליזם של מזון מספק לגוף חומרי בנייה ומקור להפקת אנרגיה. האנרגיה שניתן להפיק מהמזונות השונים נמדדת ביחידות של קלוריה. ישנם 3 רכיבי תזונה שהם בעלי ערך קלורי: הפחמימות, השומנים והחלבונים. מים, ויטמינים ומינרלים הם חסרי ערך קלורי. מטבוליזם של נשימה הוא תהליך קליטת חמצן ושימוש בו בתהליכי הפקת אנרגיה. ניתן לדבר גם על מטבוליזם של מולקולות ספציפיות בגוף לדוגמה מטבוליזם של אלכוהול.
מרבית חילוף החומרים בגוף (כ-70%) משמש למטבוליזם הבסיסי (Basal Metabolic Rate), כלומר לפעילויות של הגוף במנוחה מוחלטת. מטבוליזם זה משמש לפעילויות הבסיסיות כמו נשימה, דופק לב, שמירת חום גוף קבוע, הפעלת מחזור דם, קיום מתח שרירים ופעילויות בלתי רצוניות אחרות. כל פעילות נוספת (כמו דיבור, אכילה, הליכה, ריצה) גורמת לעליה ברמת המטבוליזם ועלייה בצריכת האנרגיה. גורמים נוספים דוגמת גודל גוף וטמפרטורה משפיעים על רמת המטבוליזם.
תהליכים מטבוליים בגוף תלויים בפעילותם התקינה של אנזימים שמשתתפים בהם. פגיעה באנזים מסוים עשויה להביא למחלה מטבולית. סוכרת הינה דוגמה למחלה מטבולית בה נפגע יצור האינסולין או התגובה אליו. האינסולין אחראי על שמירה של רמת גלוקוז קבועה בדם וכשפעילותו נפגעת רמת הגלוקוז בדם עולה יתר על המידה.
מסלולים מטבוליים

בתא קיימים מסלולים מוגדרים המשמשים לפירוק או ייצור תרכובות. הגליקוליזה, למשל, היא מסלול מטבולי המצוי ברוב היצורים החיים. מסלולים אחרים, כגון זרחון חמצוני, ייחודיים ליצורים מסוימים. התהליכים מוגדרים כ"מסלולים" כיוון שכמעט תמיד לא מדובר בפירוק ובנייה פשוטים, אלא בשרשרת ארוכה של תגובות כימיות המביאה בסופו של דבר לתוצר. בגליקוליזה, למשל, עובר הגלוקוז, החומר הראשוני בתהליך, עשר תגובות כימיות עד שהוא מומר לתוצר הסופי: פירובט. על כל תגובה אחראי אנזים נפרד.
קיימים מסלולים מטבוליים מנוגדים: המסלול המנוגד לגליקוליזה, למשל, בה מיוצר פירובט מגלוקוז, הוא גלוקונאוגנזה, בה מיוצר גלוקוז מפירובט. במהלך האבולוציה התפתחו כמה מנגנונים המונעים מהמסלולים המנוגדים לעמוד האחד בדרכו של השני:
במסלולים המנוגדים נעשה בדרך כלל שימוש באנזימים שונים, לפחות באחד מהצעדים המובילים לתוצר הסופי. השימוש באנזימים שונים מאפשר בקרה יעילה על התהליכים: כשקיים עודף בתוצר אחד המסלולים, מושעה שעתוק הגן המקודד לייצור אחד האנזימים המשתתפים במסלול, זאת מבלי לפגוע במסלול הנגדי.
מסלולים מנוגדים מתרחשים בדרך כלל באזורים שונים בתא. פירוק חומצות שומן, למשל, נעשה במיטוכונדריה, ואילו ייצור חומצות שומן נעשה בציטופלזמה. גם מנגנון זה מאפשר בקרה יעילה על התהליכים.
תרופות רבות, המשמשות לחיסול חיידקים פתוגניים, מבוססות על פגיעה במסלול מטבולי כלשהו בתא החיידק. להבדיל, רעלים רבים (ובכללם כלי נשק כימיים) פועלים באמצעות פגיעה במסלולים מטבוליים בבעלי חיים ובאדם. רעלים רבים, דוגמת המימן הציאנידי, פוגעים בתהליך הנשימה התאית (וספציפית: בזרחון החמצוני), דבר הגורם למוות מהיר עקב הפסקת יצור האנרגיה בגוף.
נשאי אלקטרונים בתא

בתא מועברים האלקטרונים באמצעות נשאי אלקטרונים, מולקולות ייעודיות המשמשות בדרך כלל כקואנזימים (מולקולות עצמאיות המקושרות לאנזימים ואשר מהוות את האתר הפעיל של האנזים). שני נשאי אלקטרונים אוניברסליים, המשתתפים ברבות מהתגובות בתאיהם של יצורים חיים, הם NAD ו-FAD. שני חומרים אלו הם נוקלאוטידים; הראשון הוא נגזרת של ויטמין B3 (ניאצין) והשני - של ויטמין B2 (ריבופלאווין). מחסור בוויטמינים אלו גורם לבעיות מטבוליות חמורות. לשני הנוקלאוטידים נטייה לקלוט יון הידריד (-H); זהו יון שלילי של מימן אשר מורכב מפרוטון ומשני אלקטרונים. כשגלוקוז, למשל, מתפרק בתהליך הגליקוליזה, משתחררים ממנו יוני הידריד, אותם קולט NAD (והופך ל-NADH); הנשא מעביר את האלקטרונים לחמצן בשלב הזרחון החמצוני, השלב האחרון של הנשימה התאית, והופך שוב ל-NAD, אשר מסוגל להשתתף שוב בגליקוליזה.
בתא נשמר מאגר קבוע למדי של נשאי אלקטרונים, אשר מתחמצנים ומתחזרים לסירוגין. אם NADH לא מסוגל לתרום את האלקטרונים שלו מסיבה כלשהי, מידלדל מאגר ה-NAD בתא ותהליך הגליקוליזה אינו מתאפשר. התסיסה מהווה הפתרון לתאים המתקיימים בסביבה ללא חמצן. במקום למסור את האלקטרונים לקולט אלקטרונים חיצוני (חמצן, למשל) נמסרים האלקטרונים לפירובט, תוצר הגליקוליזה. פירובט מומר לתוצר סופי כלשהו (אפשרויות רבות: אתנול, חומצה אצטית, חומצה לקטית ועוד) ואילו NADH ממוחזר ל-NAD, אשר משתתף שוב בגליקוליזה.
תופעה זו מתרחשת גם בתאי שריר של בעלי חיים אארוביים, ובהם האדם. כשהשריר מתאמץ ולא די בחמצן המגיע אליו דרך מחזור הדם לשם ביצוע נשימה אארובית, התאים מבצעים נשימה אנארובית (תסיסה), שתוצרה הסופי הוא חומצה לקטית. החומצה מצטברת וגורמת לכאבי שרירים. מחומצה לקטית עדיין ניתן להפיק אנרגיה רבה, וזה קורה כאשר השריר נח, חמצן מגיע דרך מחזור הדם והחומצה הלקטית תתפרק והאלקטרונים יעברו עד החמצן. בתהליך זה נעלמת החומצה הלקטית מהשריר ונעלמים גם הכאבים שהיא גרמה. מיקרואורגניזמים רבים הסתגלו לחיים ללא חמצן באמצעות פיתוח מסלולי תסיסה. ביצורים אנארוביים אובליגטוריים (ראו לעיל) לא קיים כלל מנגנון זרחון חמצוני, כך ש-NADH מוכרח למסור את האלקטרונים שלו לפירובט בתסיסה. ביצורים פקולטטיביים, בדומה לתאי השריר באדם, קיים מנגנון זרחון חמצוני; בתנאים של מחסור בחמצן מבצעים יצורים אלו תסיסה במקום נשימה תאית.
בתהליך הזרחון החמצוני עצמו משתתפים נשאי אלקטרונים רבים, המהווים שרשרת העברת אלקטרונים. נשאי האלקטרונים בתהליך זה הם חלבונים גדולים המכילים בדרך כלל אטומי מתכת ואשר קבועים בתוך ממברנת המיטוכונדריון, בו מתרחש הזרחון החמצוני. ביצורים פרוקריוטיים נשאי האלקטרונים נמצאים בממברנת התא. לכל נשא אלקטרונים נטייה שונה לקבל ולתרום אלקטרונים. ביצורים אארוביים, האלקטרונים עוברים דרך השרשרת עד להגיעם לקולט האלקטרונים הסופי - חמצן. החמצן קולט אלקטרונים ופרוטונים והופך למים מטבוליים.
מחלות מטבוליות

מחלות רבות נובעות מבעיה מטבולית. הללו מתחלקות לשני סוגים:
מחלות שבהן קיים מחסור בתרכובת מסוימת בגוף. מחלת הצפדינה, למשל, נגרמת כתוצאה ממחסור בוויטמין C; ויטמין זה משמש בתהליך בניית הרקמות בגוף, ובמיוחד רקמות החיבור; מחסור בוויטמין גורם לשיבוש בבניית הרקמות וכתוצאה מכך להתרופפותן, לדימומים, לבעיות בעור ובעצמות ועוד. רככת נגרמת מחוסר בוויטמין D. ויטמין זה משמש בתהליך בניית העצמות, ומחסור בו גורם לשיבוש בבנייתן; עצמות החולים רכות, שבירות ונתונות לעיוותים. מחלות מטבוליות מסוג זה ניתן לרפא בדרך-כלל על ידי צריכת התרכובת החסרה.
מחלות שבהן הגוף אינו מסוגל לפרק תרכובת מסוימת. מחלות אלו, אשר ברובן תורשתיות, נגרמות לעיתים קרובות כתוצאה ממחסור גנטי באנזים או הורמון מסוים האחראי לפירוק התרכובת הרלוונטית. החולים בפנילקטונוריה, למשל, לא מסוגלים לפרק את חומצת האמינו פנילאלנין. זאת מצטברת במקומות שונים בגוף, ובמיוחד במוח, וגורמת לשיבושים קשים. סוכרת היא המחלה המטבולית הידועה ביותר; קיימים מספר סוגים של סוכרת, והגורם לכל אחד מהם שונה. מחלות מטבוליות מסוג זה אינן ניתנות בדרך-כלל לריפוי, שכן כמעט ולא ידוע כיום על דרך לגרום לתאי הגוף לייצר אנזימים או הורמונים. הטיפול במחלות אלו מתבסס על הימנעות מצריכת התרכובות שהגוף לא מסוגל לייצר, או על החדרת האנזים או ההורמון החסר בצורה מלאכותית אל הגוף.
ראו גם: רשימת הפרעות מטבוליות.
הגברת המטבוליזם

המושג חילוף חומרים בסיסי מתייחס לגוף השלם, בהיבט של צורכי האנרגיה הבסיסיים של כל רקמות הגוף ולפעילויות של הגוף במנוחה מוחלטת. הכוונה לפעילויות הבסיסיות כמו נשימה, פעילות לב, שמירת חום גוף קבוע (ביצורים הומיאוטרמיים), קיום מתח שרירים מינימלי ופעילויות נוספות.
לספורטאים בדרך כלל יש חילוף חומרים בסיסי גבוה. דרישות האנרגיה בגופם גבוהות, בשל הפעילות הפיזית האינטנסיבית אותה הם מבצעים. כתוצאה מהאימונים, הגוף מתאים את עצמו לדרישות. תאי רקמות השריר מקבלים אספקת חמצן מוגברת ומפיקים כמויות גבוהות יותר של אנרגיה.
ידוע על שימוש לא חוקי בחומרים מאיצי מטבוליזם (כגון T3, אפדרין, סטרואידים ועוד) בניסיון להגיע להשגים משופרים בתחרויות. מעבר להיות השימוש בהם בלתי חוקי, הוא גם עלול לפגוע בבריאות המשתמשים.
ראו גם

גיל מטבולי
תאוריית תקציב אנרגיה דינמי
הערות שוליים

1 2  מטבוליזם (Metabolism) – מילון מונחים, באתר www.motnet.proj.ac.il
↑  גרוס חיה ועתידיה יהודית, התא- יחידת החיים, ירושלים: המרכז להוראת המדעים האוניברסיטה העברית, 2000, עמ' 134-133
↑  גרוס חיה ועתידיה יהודית, התא- יחידת החיים, ירושלים: המרכז להוראת המדעים האוניברסיטה העברית, 2000, עמ' 135
↑  גרוס חיה ועתידיה יהודית, התא- יחידת החיים, ירושלים: המרכז להוראת המדעים האוניברסיטה העברית, 200, עמ' 46-44
↑  Pedro Silva, A general overview of the major metabolic pathways, Internet Archive, ‏אוגוסט 2003
↑  קנוט שמידט-נילסן, הפיסיולוגיה של בעלי החיים, תל אביב: יחדיו וספרית הפועלים, 1982
| מטבוליזם |
| --- | --- | --- |
| נשימה תאית | גליקוליזה • מעגל קרבס • זרחון חמצוני |  |
| מסלולים נוספים | גלוקונאוגנזה • גליקוגנזה • גליקוגנוליזה • מסלול הפנטוז פוספט • מעגל קורי • מעגל האוריאה • חמצון בטא • תסיסה   מעגל קלווין • מעגל הגליוקסילט • פוטוסינתזה • ניטריפיקציה |  |
| תרכובות עיקריות | גלוקוז • פירובט • NAD • כלורופיל |  |
| מגוון מטבולי | אורגניזם אווירני • אורגניזם אל-אווירני • הטרוטרוף • אוטוטרוף |  |
| --- | --- |
בקרת זהויות :  NLI: 987007565652405171  BnF: cb119383963 (data)  GND: 4057699-1  LCCN: sh85084016  LNB: 000139111  NKC: ph115265 
תרשים מופשט של תהליך הנשימה האווירנית. מצד ימין: מסלול זרימת האלקטרונים. מצד שמאל: חומרים המיוצרים במהלך הנשימה - פחמן דו-חמצני,ATP ומים (שאינם מופיעים בתרשים)
עלים ירוקים מכילים כלורופיל, התרכובת הקולטת את האור בתהליך הפוטוסינתזה
החיידקים במבחנות (מיוצגים על ידי הנקודות השחורות) מצטברים במרחקים שונים מהאוויר (הפתח העליון של המבחנה), זאת עקב הבדלים מטבוליים ביניהם. לפירוט ראו: אורגניזם אל-אווירני
קטלאז הוא אנזים מטבולי חשוב המצוי ברוב היצורים האווירניים
נוסחת המבנה של NAD
האנזים פנילאלנין הידרוקסילאז אינו מיוצר בגופם של חולי פנילקטונוריה
טעימת יין

טועם היין ביקב אליעז, בנימינה, 1970
טעימת יין היא בחינה חושית של יין, המערבת, מלבד את חוש הטעם גם את חוש הריח, חוש הראיה ואף את תחושת הנוזל בחלל הפה. החל מימי הביניים התגבשו מתודולוגיות לטעימה והערכה של יינות, שקיבלו במרוצת המאה ה-20 אופי מדעי ולקסיקון עשיר של דימויים והגדרות לטעמי היין, בהם עושים שימוש ייננים, מבקרי יין, אוצרי יין ("סמלייה") וטועמים מקצועיים. טעימת יין יכולה להתבצע הן כהליך מקצועי-הערכתי והן כמפגש חברתי או לימודי. טעימת יינות במובן הרחב מתייחסת גם לטעימת ברנדי, ליקרים ועוד.
ניהול טעימת יין

נהוג שבמעמד טעימה אחד טועמים מספר דגימות, ממספר יינות שונים. בשל ההטיה הקיימת עקב זיהוי מותגים, יקבים ומחירי היין, נוהגים פעמים רבות להסוות את מקור הדגימה והיא מצוינת באמצעות מספר בלבד, שיטה זו קרויה "טעימה עיוורת" ומיועדת לקבלת ביקורת אובייקטיבית ככל האפשר, לדירוג ולתחרות. בטעימות אחרות, בעלות אופי שיווקי, לימודי או חברתי דווקא מציג מנהל הטעימה את היין אותו עומדים הטועמים לטעום, תוך ציון מפורט של סוג היין, הזן או הזנים של הענבים, מקום הגידול, תנאי היישון שלו ומידע נוסף.
המונח "טעימה רוחבית" או "טעימת יקב" מתייחס לטעימה של מגוון יינות של אותו יצרן או אותו יקב. "טעימה אורכית" או "אנכית" (ורטיקלית) היא טעימה של יינות מאותו זן ומאותה שנת בציר של יקבים שונים (בדרך כלל מאותו אזור). "טעימת חבית" היא טעימת יין הנשאב ישירות מתוך חבית יישון ולא מתוך בקבוק לשיווק.
בין טעימות של דגימות נהוג לשטוף את הפה במים ולאכול מעט לחם או צנים עם גבינה חריפת-טעם כגון קממבר או גבינה כחולה.
טעימת יינות בעלי דרגת כוהל שונה תעשה מהיין הקל יותר אל החריף יותר. אם טועמים יינות לבנים ואדומים באותה טעימה ייטעמו היינות הלבנים קודם ואחריהם האדומים.
שלבי הטעימה

מזיגה
בחלק מהטעימות, פתיחת הבקבוק היא חלק מהטעימה. במסגרת זו מתרשמים מפתיחת הבקבוק ומרחרחים את פקק השעם.
יש יינות שיש לחדרר (כלומר להחדיר אליהם חמצן) לפני המזיגה לכוסות הטעימה. במקרה כזה נמזג היין לכלי הנקרא "דקנטר", כלי בעל שטח פנים רחב, בו שוהה היין מספר דקות ומתחמצן, דבר המוריד את רמת העפיצות שלו והופך אותו נעים לשתייה.
היין נמזג לכוס יין מתאימה עד כדי 1/3 או 1/4 מנפחה. כל יין מוגש בטמפרטורה הנאותה להגשתו.
עבור כל דגימה, מבצע הטועם את השלבים הבאים:
מראה – התרשמות מגוון היין וצלילותו, תוך הטיית הכוס בזווית של 30–45 מעלות כנגד משטח מואר (כגון שולחן לבן או צלחת). הבחינה נעשית בשלושה או ארבעה מדדים:
צלילות – העדר "ערפל" או משקעים
צבע – התרשמות מהפיגמנט הטבעי של הענב, בהתאם לזן
ערבול – מתן תנועה מערבלת לנוזל והתרשמות מהתנהגות הנוזל
בועות תסיסה (ביין נתזים)
בכוס
ריחרוח הכוס מלמעלה להתרשמות מאדי היין לשם התרשמות מניחוח היין
נענוע הכוס על מנת לשחרר מרכיבים ארומטיים ("פתיחת היין")
ריחרוח עמוק של הכוס, תוך שאיפה מתוך עומק הכוס לשם התרשמות מעומק מרכיבי הניחוח
בפה
לגימה קטנה יחסית של נוזל מן הכוס וגלגולה בפה, כך שתבוא במגע עם כל חלל הפה, החיך, הלשון ופנים הלחיים
התרשמות מטעמי היין בהתאם לזן היין ולגילו
התרשמות ממכלול התחושות: ריח, טעם, תחושה, תחושת חום ועפיצות ("טאניות") והאיזון שלהם כמכלול
התרשמויות נוספות יושגו על ידי שאיפת אוויר דרך היין וחיממו בתוך חלל הפה
יריקת היין (יש הנוהגים לבלוע כמות זעומה ולירוק את השאר)
נשיפה חזקה של אדי היין דרך הנחיריים
סיומת
בסוף הטעימה נותרות בפה שאריות טעם. על הטועם להעריך את הסיומת בהתאם לזן היין, גילו ופרמטרים נוספים.
רישום
רישום ההתרשמות מהיין יכול להעשות בסיום או לאחר כל שלב. טועמים מקצועיים משתמשים במילון מינוחים מדויק, המציין את התחושה, הטעם והריח המדויקים ביותר לתחושתם. אחד מכלי העזר לרישום הוא גלגל הריחות.
כלים ייעודיים

דקנטר - כלי רחב לחידרור יין
קוספידור (cuspidor) - דלי ליריקת שאריות יין
טסטווין (tastevin) - ספל רחב ורדוד שנועד לטעימת יין בימי הביניים
הערות שוליים

↑  Ronald S. Jackson, Wine Tasting: A Professional Handbook, pp 2–3
| משקאות חריפים |
| --- | --- | --- |
| כוהל | אתנול • ההיסטוריה של האלכוהול • השפעות בריאותיות של צריכת אלכוהול • פרסום אלכוהול • תרבות שתייה • נזקי האלכוהול • שכרות • חמרמורת • אלכוהוליזם • אפריטיף • דיז'סטיף |  |
| טעימת יין וטעימת בירה | אוצר יין • אוצר בירה |  |
| הפקה | בישול • זיקוק אלכוהול • הכנת יינות • אבקת אלכוהול |  |
| משקאות מותססים | בירה (סוגי בירה, מותגי ויצרני בירה) • יין (סוגי יין) • סיידר • סאקה • חואנגג'יו • אחרים: באסי • קומיס • תמד • פאלק • סאטי • גוקי ג'יו |  |
| קוקטיילים | אלכופופ •  קוקטיילים של בירה • סוגי קוקטיילים • משקאות בוערים • שוטים • קוקטיילי יין • יין מתובל |  |
| משקאות מזוקקים וליקרים (לפי מרכיב/מתבל) | משקאות מזוקקים וליקרים (לפי מרכיב/מתבל) |  |
| פירות | ענבים/אחר: ברנדי • קוניאק • פיסקו • שנאפס • ראקיו ♦ פומאס: גראפה • אורוג'ו • זיווניה • טסיקודיה • טסיפורו ♦ שזיף: סלו ג'ין • סליבוביץ' • צויקה ♦ דובדבן: שרי הרינג • קירשווסר • וישניווקה • וישניאק ♦ תפוח: אפלג'ק • קלבדוס ♦  קוקוס: ערק • מליבו ♦ לימון: ליקר לימון • לימונצ'לו ♦ משמש: אמרטו |  |
| דגנים | תפוח אדמה: וודקה • אקוואויט • ברנווין ♦ תירס: בורבון • ויסקי תירס • טנסי ויסקי ♦  דורה:  באיג'יו (קאוליאנג) ♦ אורז: באיג'ו אורז • סוג'ו • אוואמורי ♦ שעורה: ויסקי סקוטי • ויסקי אירי • ויסקי יפני  ♦ שיפון: ויסקי שיפון ♦ דגנים שונים: ג'ין • שוכו • וודקה • ויסקי • ויסקי קנדי |  |
| אניס | אבסינת • ערק • אוזו • ראקי • פאסטיס • סמבוקה • מאחיה • ריכרד |  |
| שונות | דבש: קרופניק • בארנייגר • דרמבוי • גלייבה • אייריש מיסט • תמד ♦ שמנת: אייריש קרים • שרידאנס ♦ ביצים: אדבוקט ♦ קנה סוכר/דבשה: רום • קשאסה • אגוארדיינטה • פאלרנאם • גוארמו • סקו הרריירנו ♦ אגבה: טקילה • מסקל  ♦  עשבים שונים: ביטרס • יגרמייסטר • שארטרז |  |

| --- | --- |
בקרת זהויות :  GND: 4189471-6  NKC: ph153453 
התבוננות בכוס יין על מנת להעריך את צבעיו
טסטווין
גוארצ'ינו

| --- | --- |

דיוקן עצמי 1635 לערך. מצוי כיום בלובר בפריז.
 לידה:  8 בפברואר 1591 צ'נטו,  פרארה (כיום: איטליה)
 פטירה:  22 בדצמבר 1666 (בגיל 75) בולוניה
 לאום:  איטלקי
 תחום יצירה:  ציור
 זרם באמנות:  בארוק
 הושפע על ידי:  Benedetto Gennari 
 יצירות ידועות:  Landscape with bathing women, Ecce Homo, Et in Arcadia ego, The Burial of Saint Petronilla 
 
ג'ובאני פרנצ'סקו ברביירי (באיטלקית: Giovanni Francesco Barbieri, הידוע בכינוי גוארצ'ינו (Guercino)‏; 8 בפברואר 1591 – 22 בדצמבר 1666) היה צייר איטלקי בן תקופת הבארוק מאזור אמיליה-רומאניה שהיה פעיל ברומא ובבולוניה. משמעות המילה גוארצ'ינו באיטלקית היא "פוזל", כינוי שהוענק לו משום שלקה בפזילה. גוארצ'ינו ידוע בייחוד ברישומיו הרבים.
ביוגרפיה

גוארצ'ינו נולד בצ'נטו, כפר בין בולוניה לפרארה.
בגיל 17 הוא למד אצל בנדטו ג'נארי (Benedetto Gennari), צייר מהאסכולה הבולונזית. ב-1615 הוא עבר להתגורר בבולוניה, שם זכו עבודותיו לשבחים מפי הצייר לודוויקו קאראצ'י (Ludovico Carracci) הזקן. ב-1618 התגורר בוונציה, למד אצל פאלמה ג'ובאנה (Palma Giovane) ולמד להוקיר את ציוריו של טיציאן. הוא חזר לבולוניה וצייר שני ציורי קנבס גדולים: "עורבים מזינים את אליהו" ו"שמשון נלכד בידי פלשתים", במה שנראה כחיקוי של סגנונו של קאראווג'ו (אם כי בלתי סביר כי היה מסוגל לראות במו עיניו את הציורים המקוריים של קאראווג'ו שהתגורר ברומא). ציורים אלו נעשו עבור החשמן יאקופו סרה (Jacopo Serra), שליח האפיפיור בפרארה.
את הציור "Et in Arcadia ego" (בלטינית "גם אני הייתי בארקדיה") או "הרועים מארקדיה" צייר גוארצ'ינו ב-1618 במקביל לציור "אפולו פושט את עורו של מארסיאס" בפאלאצו פיטי. סגנונו הראשון, כך טען פעמים רבות, הושפע מהציור של אניבלה קראצ'י בצ'נטו. כמה מיצירותיו המאוחרות יותר מתקרבות לסגנון של גווידו רני, והן מצוירות בקלילות ובצלילות רבה יותר.
המרקיז אנצו בנטיוויו (Enzo Bentivoglio), ממשפחת האצילים ששלטה בבולוניה, המליץ על גוארצ'ינו בפני החשמן אלסנדרו לודוויזי (Alessandro Ludovisi), לעתיד האפיפיור גרגוריוס החמישה עשר, שהיה במקור מבולוניה. השנתיים בהם שהה גוארצ'ינו ברומא היו פוריות ביותר. יצירותיו מתקופה זו כוללות את הפרסקאות של "אורורה" (איילת השחר) על תקרת החווילה של משפחת לודוויזי (Casino di Villa Boncompagni Ludovisi), את הציור "קריסוגונוס הקדוש בתהילתו" (1622) על תקרת כנסיית "סן קריסוגונו" (San Crisogono), את הפורטרט של האפיפיור גרגוריוס (כיום במוזיאון גטי), ואת הציור שנחשב יצירת המופת שלו "קבורתה והאלהתה של פטרונילה הקדושה" (Seppellimento e gloria di Santa Petronilla) עבור הוותיקן (כיום במוזיאונים הקפיטוליניים).
ב-1623 חזר גוארצ'ינו לבולוניה ונשאר בה עד מותו. ב-1655 שילם המסדר הפרנציסקני של רג'ו לגוארצ'ינו 300 דוקאטים עבור עיטור המזבח של "לוקאס הקדוש מראה ציור של המדונה עם ילד" (כיום במוזיאון לאומנות על שם נלסון-אטקינס בקנזס סיטי). גם משפחת קורסיני (Corsini) שילמה לו 300 דוקאטים עבור "ההלקאה של ישו" שצויר ב-1657.
גוארצ'ינו הצטיין במהירות הגדולה שבה הכין יצירות – הוא השלים לא פחות מ-106 עיטורי מזבח גדולים עבור כנסיות, ובנוסף הוא צייר 144 ציורים נוספים. ב-1626 הוא החל להכין את הפרסקו לקתדרלת פיאצ'נצה (Duomo di Piacenza). גוארצ'ינו המשיך לצייר וללמד ציור עד מותו ה-1666, תוך צבירת הון נכבד.