stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
קרסולה סגלגלה
טיפוח

כסוקולנט, קרסולה סגלגלה דורשת מעט מאוד מים בקיץ ואף פחות מכך בחורף. הוא רגיש להשקיית יתר, במיוחד בעונה הקרה, ועודף במים עשוי לגרום לריקבון השורשים ולנשירת העלים. מצד שני, גם מחסור במים יפגע בו. יש לגדל את הסוקולנט על מצע נקבובי עם ניקוז טוב המשתנה בהתאם לאקלים בו הוא גדל. הוא דורש כ-4–6 שעות של חשיפה לשמש ישירה או אור בהיר. באזורים של מזג אוויר נוח הוא יכול לעמוד בכפור קל, כל עוד המצע נשאר יבש.
קרסולה סגלגלה עשוי להיראות בעל גוון אדמדם סביב העלים כשהוא גדל בחשיפה לאור שמש. במקרים קיצוניים יותר, הצבע הירוק נעלם לחלוטין ומוחלף בצהוב. דבר זה נגרם על ידי ייצור פיגמנטים דוגמת קרוטנואידים שנועדו להגן עליו מפני אור שמש עז וקרני אולטרה–סגול. הצמח פורח גם בחורף בזמן קריר, חשוך ויבש.
קרסולה סגלגלה יכול לשמש לבונסאי בזכות העובדה שהוא עמיד, מושך וקל לגיזום.
רבייה

הצמח ידוע ביכולת ההתרבות הקלה שלו, שניתן לבצע באמצעות ענפים או עלים בודדים שנשרו. ניתן להרבות בקלות את הצמח באחוזי הצלחה גבוהים יותר לעומת ייחורים. בטבע, רבייה וגטטיבית היא שיטת הרבייה העיקרית של קרסולה. ענפים נושרים באופן קבוע מהצמח ויכולים ליצור שורשים ולהפוך לצמחים חדשים.
מחלות

כנימות מגן, ובהן קמחיתיים, הן האויב הקשה ביותר של קרסולה, ועלולות לגרום לעיוות בעת הצמיחה. ניתן לטפל בזיהום על ידי הריגת כל כנימה בנפרד באמצעות צמר גפן או מברשות שהושרו באלכוהול. כך מדי יום עד שכל הכנימות יחוסלו. בנוסף אליהן, גם אקרית אדומה נמנית עם אויבי קרסולה.
רעילות

כמו מינים רבים בסוג קרסולה, גם קרסולה סגלגלה רעילה לסוסים, לכלבים ולחתולים, וכן רעיל במידת מה לבני אדם במקרים מסוימים ובעת מגע עם העור.
הערות שוליים

↑  Crassula ovata (Mill.) Druce, POWO plants of the World Online. Published on the Internet
↑  מיכאל זהרי, מגדיר חדש לצמחי ישראל תל אביב עם עובד 1989 מהדורה חדשה מתוקנת ומורחבת, מהדורה חדשה מתוקנת ומורחבת, תל אביב: עם עובד, 1989, עמ' 207
↑  א. פאהן, ד. הלר, מ. אבישי, מגדיר לצמחי התרבות בישראל, תל אביב: הוצאת הקיבוץ המאוחד, 1998, עמ' 146-148
↑  Jade Plant | ASPCA, web.archive.org, ‏2022-04-30
↑  Crassula ovata 'Gollum' - BBC Gardeners' World Magazine, web.archive.org, ‏2019-08-29
↑  Kimberley McGee, Are Jade Plants Poisonous?, hunker, ‏25 באוגוסט 2021
פריחת הקרסולה הסגלגלה
קרחון באלאקירב

| --- | --- |
אין תמונה חופשית
 מידע כללי
 על שם:  מילי באלאקירב 
 מיקום:  אזור הברית האנטארקטית 
 קואורדינטות:  71°25′00″S 70°01′00″W﻿ / ﻿71.4167°S 70.0167°W﻿ / -71.4167; -70.0167
  (למפת חצי האי האנטארקטי מוגדלת) בסיס חנרל ברנרדו אוהיגינס ריקלמהקרחון באלאקירב(למפת חצי האי האנטארקטי רגילה) בסיס חנרל ברנרדו אוהיגינס ריקלמהקרחון באלאקירב(למפת אנטארקטיקה רגילה) מסיב וינסון אמונדסן-סקוט מקמרדו ווסטוק ים ודל ים רוס מדף הקרח רוס  מעבר דרייק ארץ גרהאם האוקיינוס הדרומיקרחון באלאקירב(למפת אנטארקטיקה מוגדלת) מסיב וינסון אמונדסן-סקוט מקמרדו ווסטוק ים ודל ים רוס מדף הקרח רוס  מעבר דרייק ארץ גרהאם האוקיינוס הדרומיקרחון באלאקירב
 
קרחון באלאקירב (באנגלית: Balakirev Glacier) הוא קרחון בדרום האי אלכסנדר, שבאנטארקטיקה.
מוצאו של הקרחון בהרי וולטון; הקרחון זורם לכיוון צפון מזרח, ונשפך אל מפרצון שוברט.
גובהו של הקרחון 965 מטרים מעל פני הים.
היסטוריה > מקור השם

שמו של הקרחון ניתן לו בשנת 1987, על ידי האקדמיה הרוסית למדעים, על שמו של המלחין הרוסי מילי באלאקירב; וזאת בדומה לאתרים סמוכים רבים באזור אשר נקראו על ידי הוועדה המייעצת על שמם של מלחינים ויצירות מוזיקליות.
ראו גם

| אתרים על שם מלחינים, מוזיקאים ויצירות מוזיקליות באי אלכסנדר |
| --- | --- | --- |
| קרחונים | באלאקירב • בארטוק • גילברט • דיליוס • מיקאדו • סאליבן • סיבליוס • פלסטרינה |  |
| הדומי קרח | הנדל • וגנר • מוצרט |  |
| מדפי קרח | באך • ברהמס • בריטן |  |
| שדות שלג | שדה השלג פרסל |  |
| מפרצונים | בוקריני • ברהמס • בריטן • היידן • ובר • ורדי • מנדלסון • סטרווינסקי • פורה • קופרן • ראמו • שוברט |  |
| הרים, רמות ומצוקים | רכס אטאנסוב • רמת אלגר • נונאטאקי אפאלאצ'יה • הר בורודין • פסגת גלוק • הר גריג • רמת דביסי • הר וילבי • מעבר האפנר • הרי לאסוס • הר ליסט • שלוחת מאהלר • פסגות מוסורגסקי • הר מורלי • נונאטאק פיגארו • הר פינאפור • גבעות פינלנדיה • הר צ'ייקובסקי • הר שומאן • גבעת שופן |  |
| חצאי אי | אירואיקה • בטהובן • מונטוורדי • שוסטקוביץ' |  |
| לשונות יבשה | נקודת ברליוז • נקודת רוסיני |  |
רוברטו אז'אלה

רוברטו פביאן אז'אלה (בספרדית: Roberto Fabián Ayala; נולד ב-14 באפריל 1973 בפרנה שבארגנטינה) הוא כדורגלן עבר ארגנטינאי אשר שיחק בעמדת הבלם. אז'אלה שיחק גם במדי נבחרת ארגנטינה, ואף החזיק בשיא ההופעות במדי הנבחרת, עם 115, ושימש כקפטן הנבחרת.
ביוגרפיה

אז'אלה החל את הקריירה בקבוצת פרו קאריל אואסטה הארגנטינאית וממנה עבר לקבוצת ריבר פלייט שזכתה באליפות הליגה (אפרטורה 1994). קבוצתו הראשונה באירופה הייתה נאפולי האיטלקית. אחר כך עבר למילאן שזכתה באליפות הסריה א (סקודטו, 1999) החל ב-2001 היה שחקנה של ולנסיה שזכתה בשתי אליפויות הליגה הספרדית הבכירה ("לה ליגה", 2002 ו-2004). בתקופה בה שיחק בוולנסיה, השתתפה הקבוצה פעמיים בגמר ליגת האלופות (2000, 2001), וזכתה בגביע אופ"א ובסופר-קאפ האירופי (2004), תחת הדרכתם של המאמנים הקטור קופר ורפאל בניטס, בהתאמה.
אז'אלה היה אמור להצטרף לוויאריאל אך סראגוסה ניצלה את סעיף השחרור הנמוך בחוזהו החדש ורכשה את כרטיסו תמורת 6 מיליון יורו, וזאת מבלי שאז'אלה התאמן ולו דקה אחת עם ויאריאל.
משחקו של אז'אלה מתאפיין ביציבות שהקנתה לו מעמד של קבע במרכז ההגנה של נבחרתו הלאומית, ומספר שיא של הופעות הבינלאומיות בנבחרת הארגנטינאית. במדי ארגנטינה השתתף בשלושה מונדיאלים (צרפת 1998, קוריאה הדרומית-יפן 2002 וגרמניה 2006), וזכה במדליית זהב אולימפית (אתונה 2004).
אז'אלה ידוע כמי שמצטיין במשחק הראש: בזכות יכולת זו כבש מספר שערים מכריעים כתוצאה מקרנות וכדורים חופשיים, בין השאר במשחק רבע גמר הגביע העולמי מול גרמניה ב-2006, ובקופה אמריקה 2004 מול אורוגוואי.
לאחר כישלונה של ארגנטינה לזכות בקופה אמריקה בקיץ 2007 והשער העצמי אותו הבקיע בגמר מול היריבה ברזיל החליט אז'אלה לפרוש מהנבחרת.
בקיץ 2011 פרש אז'אלה ממשחק פעיל.
רוברטו איוונש

| --- | --- |
רוברטו איוונש והרמנז'ילדו קאפלו
רוברטו איוונש והרמנז'ילדו קאפלו
 לידה:  12 ביוני 1850 פונטה דלגדה שבאיים האזוריים.
 פטירה:  28 בינואר 1898 (בגיל 47) ליסבון
 לאום:  פורטוגזי
 תקופת הפעילות:  1877–1886 (כ־9 שנים)
 מספר מסעות:  2
 גילויים בולטים:  אגן הניקוז של נהר הזמבזי, חקר אנגולה ומוזמביק
 אזורים שחקר:  אפריקה
 פרסים והוקרה:  Commander of the Order of Saint James of the Sword  קצין במסדר אביז 
 חתימה:   
 דף המוקדש לרוברטו איוונש
 
רוברטו איוונש (בפורטוגזית: Roberto Ivens;‏ 12 ביוני 1850 - 28 בינואר 1898) היה מגלה ארצות פורטוגלי.
ביוגרפיה

איוונש נולד בפונטה דלגדה שבאיים האזוריים. בגיל 11 נשלח ללמוד בבית הספר הימי בליסבון, וב-1870 הצטרף לחיל הים הפורטוגלי. ב-1871 נשלח להודו וב-1872 לאנגולה. בראשית 1875 שב לליסבון, ולאחר שקיבל דרגת סגן, הוצב בספינה שהפליגה לסאו טומה ופרינסיפה ולדרום אמריקה. כעבור שנה יצא למסע נוסף, במסגרתו הביא מוצרים פורטוגליים לתערוכה העולמית שנערכה בפילדלפיה.
ב-11 במאי 1877 יצא איוונש בראש משלחת שסיירה במחוזותיהן של המושבות הפורטוגליות באנגולה ובמוזמביק, והתמקדה באגן הניקוז של נהר הזמבזי. ב-21 ביוני 1885, בעקבות ועידת ברלין, יצא בהוראתו של לואיש הראשון למסע נוסף, שכונה "קוֹנְטְרָקוֹסְטָה" ("מחוף לחוף"), במסגרתו סייר לאורך כ-8,300 ק"מ בין אנגולה למוזמביק.
רבאל השני

| --- | --- |

דרכמת כסף של רבאל השני עם גמילאת'
 לידה:  המאה ה־1 
 פטירה:  106 
 מדינה:  הממלכה הנבטית 
 
רבאל השני סוטר (סוטר ביוונית: Σωτήρ) היה שליטה האחרון של הממלכה הנבטית, מלך בין השנים 70–106 לספירה.
לאחר מות אביו מליכוס השני עלה לשלטון רבאל, אז עדיין ילד, כאשר בשנים הראשונות למלכותו השליטה בפועל בממלכה היא של אמו שאקילאת ה-II. אחותו של רבאל, גמליאת', הפכה למלכת הנבטים לאחר שנישאה לרבאל.
רבאל העניק לעצמו את הכינוי היווני "סוטר", שמשמעו "גואל" או "האחד אשר העניק חיים וישועה לבני עמו".
בארכיון תעודות בבתא, שנמצא במערת האיגרות בנחל חבר שבמדבר יהודה, נמצא שטר שנכתב בשנת 28 למלכותו של רבאל, ומזכיר את בנו, יורש העצר "עבדת בר רבאל", שלא היה ידוע קודם לכן משום מקור אחר.
לאחר מותו של רבאל בשנת 106 לספירה השתלט הקיסר הרומאי טראיאנוס על הממלכה הנבטית ללא כל התנגדות. הממלכה הפכה לפרובינקיה רומאית בשם ערביה פטריאה, כאשר העיר בוסרה משמשת כבירתה.
הערות שוליים

1 2  יגאל ידין, החיפושים אחר בר-כוכבא, 1976, עמ' 235.
קרחון באטיי

| --- | --- |
אין תמונה חופשית
 מידע כללי
 מיקום:  אזור הברית האנטארקטית 
 קואורדינטות:  70°52′11″S 67°45′33″E﻿ / ﻿70.8697°S 67.7592°E﻿ / -70.8697; 67.7592
  (למפת אנטארקטיקה מוגדלת) מסיב וינסון אמונדסן-סקוט מקמרדו ווסטוק ים ודל ים רוס מדף הקרח רוס  מעבר דרייק ארץ גרהאם האוקיינוס הדרומיקרחון באטיי(למפת אנטארקטיקה רגילה) מסיב וינסון אמונדסן-סקוט מקמרדו ווסטוק ים ודל ים רוס מדף הקרח רוס  מעבר דרייק ארץ גרהאם האוקיינוס הדרומיקרחון באטיי
 
קרחון באטיי (באנגלית: Battye Glacier) הוא קרחון ברכס ארמיס, שבהרי הנסיך צ'ארלס, שבאנטארקטיקה.
הקרחון זורם לכיוון מזרח, ונשפך אל אגם ראדוק.
היסטוריה > גילוי הקרחון

הקרחון מופה בהתבסס על תצלומי אוויר, שצולמו על ידי משלחת החקר האנטארקטית הלאומית של אוסטרליה בשנים 1956 ו-1960.
היסטוריה > מקור השם

שמו של הקרחון ניתן לו על ידי ועדת השמות האנטארקטיים של אוסטרליה.
הקרחון נקרא על שמו של א. סי. באטיי (A.C. Battye), חוקר קרחונים בתחנת וילקס בשנת 1962.
לקריאה נוספת

• Johanna Laybourn-Parry, Jemma Wadham, , P 53
• Bernd Wagner, Holger Cremer, , Fütterer, D K, Damaske, D, Kleinschmidt, G, Miller, H & Tessensohn, F (eds.), Antarctica: contributions to global earth sciences, Springer, Berlin, Heidelberg, New York, 45-54 http://dx.doi.org/10.1007/3-540-32934-X
קולטן אסטרוגן

| --- | --- |

 Estrogen receptor
 תכונות
 נוסחה אמפירית:  C18H24O2
 משקל מולקולרי:  60 kDa
קולטני אסטרוגן (באנגלית: estrogen receptors או בקיצור, ER) הם קבוצת חלבונים הנמצאים בתוך התאים. הם קולטנים המופעלים על ידי ההורמון אסטרוגן (17β-estradiol). קיימים שני סוגים של ER: קולטנים אסטרוגנים גרעיניים (ERα ו-ERβ), שהם בני משפחת הקולטן הגרעיני של קולטנים תאיים, וקולטני אסטרוגן בקרום (mER) ו-(GPER (GPR30), ER-X ו-G q -mER), שהם בעיקר קולטנים מצמידים לחלבון G. מאמר זה מתייחס ל(ER) הקודם. לאחר הפעלתו על ידי אסטרוגן, ה-ER מסוגל להתנייד לגרעין ולהיקשר ל-DNA כדי לווסת את פעילות הגנים השונים (כלומר זהו גורם תעתיק מחייב DNA). עם זאת, יש לו גם פונקציות נוספות ללא תלות בקשירת DNA.
כקולטני הורמונים לסטרואידים מיניים (קולטני הורמון סטרואידים), ERs, קולטני אנדרוגן (ARs) וקולטני פרוגסטרון (PRs) חשובים בהתבגרות מינית ובהריון.
פרוטאומיקה

ישנן שתי צורות שונות של קולטן האסטרוגן, המכונה בדרך כלל α ו- β, כל אחת מקודדת על ידי גן נפרד (ESR1 ו-ESR2, בהתאמה). קולטני אסטרוגן המופעלים על ידי הורמונים יוצרים דימרים, ומכיוון ששתי הצורות באות לידי ביטוי בסוגי תאים רבים, הקולטנים עשויים ליצור הומודימרים מסוג ERα)αα) או ERβ)ββ) או הטרודימרים מסוג ERαβ)αβ). קולטן אסטרוגן אלפא ובטא מציגים הומולוגיית רצף כוללת משמעותית, ושניהם מורכבים מחמישה תחומים המיועדים A\B עד F (מופיעים מסוף N- עד C; מספרי רצף חומצות אמינו מתייחסים ל-ER אנושי).
ה-N-terminal תחום A/B מסוגל להפעיל מחדש הגנים בהיעדר כבול ליגנד (למשל, ההורמון אסטרוגן). אמנם אזור זה מסוגל להפעיל שעתוק גנים ללא ליגנד, אך הפעלה זו חלשה וסלקטיבית יותר בהשוואה להפעלה הניתנת על ידי תחום E. תחום C, הידוע גם בשם התחום המקשר ל־DNA, נקשר לאלמנטים של תגובת אסטרוגן ב־DNA. תחום D הוא אזור ציר המחבר בין תחומי C ו־E. התחום E מכיל חלל מחייב ליגנד כמו גם אתרי קישור coactivator ו corepressor חלבונים. תחום ה־E בנוכחות ליגנד מאוגד מסוגל להפעיל את תעתיק הגן. פונקציית התחום F של טרמינל C אינה ברורה לחלוטין ואורכה משתנה.
בשל שחבור רנ"א חלופי, ידוע כי קיימים כמה איזופורמים של ER. זוהו לפחות שלושה איזופורמי ERα וחמישה ERβ. תת-סוגי הקולטן האיזופורמים ERβ יכולים להפעיל מחדש את התעתיק רק כאשר נוצר הטרודימר עם הקולטן הפונקציונלי ERß1 של 59 kDa. קולטן ERß התגלה ברמות גבוהות באשך. שני האיזופורמים האחרים של ERα הם 36 ו-46kDa.
גנטיקה

בבני אדם, שתי הצורות של הקולטן לאסטרוגן מקודדות על ידי גנים שונים, ESR1 ו-ESR2 בכרומוזום השישי והארבעה-עשר (6q25.1 ו-14q23.2), בהתאמה.
הפצה

שתי ה-ERs מתבטאות באופן נרחב בסוגי רקמות שונים, אולם ישנם הבדלים בולטים בדפוסי הביטוי שלהם:
ה-ERα נמצא ברירית הרחם, בתאי סרטן השד, בתאי סטרומה בשחלות ובהיפותלמוס. אצל גברים, חלבון ERα נמצא באפיתל של הצינורות התוצרתיים .
הביטוי של חלבון ERβ תועד בתאי גרנולוזה בשחלות, כליות, מוח, עצם, לב, ריאות, רירית מעיים, ערמונית ותאי אנדותל.
ה- ERs נחשבים לקולטנים ציטופלזמיים במצבם הלא-מוסמך, אך מחקרי הדמיה הראו כי רק חלק קטן מה- ERs שוכנים בציטופלזמה, כאשר רוב ה-ER מכונן בגרעין. התמליל הראשי של "ERα" מוליד מספר גרסאות שחבור לחלופין של פונקציה לא ידועה.
ליגנדים

אגוניסטים
אסטרוגנים אנדוגניים (למשל, אסטרדיול, אסטרון, אסטריול, אסטרול)
אסטרוגנים טבעיים (למשל, אסטרוגנים מצומדים)
אסטרוגנים סינתטיים (למשל אתנילסטרדיול, דיאתילסטילבסטרול)
מעורב (דרך פעולה אגוניסטית ואנטגוניסטית)
פיטואסטרוגנים (למשל, coumestrol, daidzein, גניסטאין, miroestrol)
מאפנני קולטן אסטרוגן סלקטיביים (למשל טמוקסיפן, קלומיפן, רלוקסיפן)
אנטגוניסטים
Antiestrogens (למשל, Fulvestrant, ICI-164,384, ethamoxytriphetol)
סלקטיביות מחייבת ותפקודית

תחום הסליל 12 של ה-ER ממלא תפקיד מכריע בקביעת האינטראקציות עם מקדמי פעולה וגורמי דיכאון, ולכן אפקט האגוניסט או האנטגוניסט בהתאמה של הליגנד.
ליגנדים שונים עשויים להיות שונים בזיקה שלהם לאיזופורמים של אלפא ובטא של קולטן האסטרוגן:
אסטרדיול נקשר באותה מידה לשני הקולטנים.
אסטרון, וראלוקסיפן נקשרים באופן מועדף לקולטן האלפא.
אסטריול וגניסטאין לקולטן בטא.
תת- סוגים של קולטן אסטרוגן סלקטיביים נקשרים באופן מועדף לתת-סוג α או β של הקולטן. בנוסף, שילובי קולטן האסטרוגן השונים עשויים להגיב באופן שונה לליגנדים שונים, מה שעשוי לתרגם לתופעות אגוניסטיות ואנטגוניסטיות סלקטיביות. היחס של ריכוז תת-סוג α- ל- β הוצע למלא תפקיד במחלות מסוימות.
משמעות התת-סוגים של קולטן האסטרוגן הסלקטיבי מבוססות על היכולת לקדם אינטראקציות ER עם חלבונים שונים כגון תעתיק coactivator או corepressors. יתר על כן, היחס בין קואקטיביטור לחלבון קורפרסור משתנה ברקמות שונות. כתוצאה מכך, אותו ליגנד עשוי להיות אגוניסט ברקמה כלשהי (במקום בו קואקטואיטורים שולטים) ואילו אנטגוניסטי ברקמות אחרות (במקום בו שולטים דיכאון). טמוקסיפן, למשל, הוא אנטגוניסט בשד ומשמש, אם כן, כטיפול בסרטן השד אך אגוניסט ER בעצם (ובכך מונע אוסטאופורוזיס) ואגוניסט חלקי באנדומטריום (מגדיל את הסיכון לסרטן הרחם).
הולכת אותות

מכיוון שאסטרוגן הוא הורמון סטרואידי, הוא יכול לעבור דרך ממברנות הפוספוליפידים של התא, ולכן הקולטנים אינם צריכים להיות קשורים לקרום על מנת להיקשר לאסטרוגן.
הולכת אותות > גנומי

בהיעדר הורמון, קולטני האסטרוגן נמצאים ברובם בציטוזול. קשירת הורמונים לקולטן מפעילה מספר אירועים החל מהגירה של הקולטן מהציטוזול לגרעין, דימריזציה של הקולטן ובעקבותיו קשירת דימר הקולטן לרצפים ספציפיים של DNA המכונים אלמנטים של תגובה הורמונלית. מתחם ה-DNA/קולטן מגייס לאחר מכן חלבונים אחרים האחראים על תעתיק ה-DNA במורד הזרם ל-mRNA ולבסוף חלבון המביא לשינוי בתפקוד התא. קולטנים לאסטרוגן מתרחשים גם בתוך גרעין התא, ושני תת-הסוגים של קולטן האסטרוגן הם בעלי תחום כריכת DNA ויכולים לתפקד כגורמי שעתוק לוויסות ייצור החלבונים.
הקולטן מקיים אינטראקציה גם עם חלבון ההפעלה 1 ו-Sp-1 כדי לקדם תעתיק, באמצעות מספר מקדמי פעולה כגון PELP-1.
אצטילציה ישירה של אלפא קולטן האסטרוגן בשאריות הליזין באזור הצירים על ידי p300 מווסתת את ההפעלה והרגישות להורמונים.
הולכת אותות > לא גנומי

ישנם קולטנים לאסטרוגן המתקשרים לקרום התא וניתן להפעילם במהירות באמצעות חשיפה של תאים לאסטרוגן.
בנוסף, ER מסוימים עשויים להתקשר עם ממברנות תאים על ידי הצמדות לקאוואולין-1 וליצור קומפלקסים עם חלבוני G, סטריאטין, קינאזות קולטן טירוזין (למשל, EGFR ו-IGF-1), וקינאזות טירוזין שאינן קולטן (למשל, Src). באמצעות סטריאטין, חלק מ-ER הקשור בקרום זה עלול להוביל לעלייה ברמות Ca 2+ ותחמוצת החנקן (NO). דרך קינאזות טירוזין קולטן, נשלחים אותות לגרעין דרך מסלול קינאז חלבון המופעל על ידי המיטוגן (MAPK/ERK) ונתיב 3-קינאז פוספינוזיטיד (Pl3K/AKT). גליקוגן סינתאז קינאז -3 GSK)(-3β מעכב תעתיק על ידי ER גרעיני על ידי עיכוב זרחון של סרין 118 של ERα גרעיני. זירחון של GSK-3β מסיר את השפעתו המעכבת, וניתן להשיג זאת באמצעות מסלול PI3K/AKT ודרך MAPK/ERK, דרך rsk.
הוכח כי 17β-Estradiol מפעיל את הקולטן המצמד חלבון G GPR30. עם זאת, לוקליזציה תת-תאית ותפקיד של קולטן זה עדיין מושא למחלוקת.
מחלה > סרטן

קולטני אסטרוגן מתבטאים יתר על המידה בכ -70% ממקרי סרטן השד, המכונים "חיובי ER", וניתן להדגים אותם ברקמות כאלה באמצעות אימונוהיסטוכימיה. שתי השערות הוצעו כדי להסביר מדוע זה גורם לגדילת הגידול, והראיות הקיימות מצביעות על כך ששני המנגנונים תורמים:
ראשית, קשירת אסטרוגן למיון מגרה התפשטות של תאי חלב, כאשר הגידול הנובע מכך חלוקת התאים ושכפול ה-DNA מובילים למוטציות.
שנית, חילוף חומרים של אסטרוגן מייצר פסולת גנטוקסית .
התוצאה של שני התהליכים היא שיבוש במחזור התא, אפופטוזה ותיקון DNA, מה שמגדיל את הסיכוי להיווצרות גידול. ERα בהחלט קשור לגידולים מובחנים יותר, בעוד שהראיות לכך ש- ERβ מעורבות שנויות במחלוקת. זוהו גרסאות שונות של הגן ESR1 (עם פולימורפיזמים חד-גרעיניים ) וקשורות לסיכונים שונים לפתח סרטן השד.
אסטרוגן ו-ERs היו מעורבים גם בסרטן השד, סרטן השחלות, סרטן המעי הגס, סרטן הערמונית וסרטן רירית הרחם. סרטן המעי הגס המתקדם קשור לאובדן ERβ, ה-ER השולט ברקמת המעי הגס, וסרטן המעי הגס מטופל באגוניסטים ספציפיים ל-ERβ.
הטיפול האנדוקריני בסרטן השד כולל תת-סוגי קולטן אסטרוגן סלקטיביים (SERMS), כגון טמוקסיפן, המתנהגים כנוגדי ER ברקמת השד, או מעכבי ארומטאז, כגון אנסטרוזול. מצב ER משמש לקביעת הרגישות של נגעי סרטן השד למעכבי טמוקסיפן וארומטאז. SERM נוסף, רלוקסיפן, שימש כטיפול כימותרפי מונע לנשים שנחשבות בסיכון גבוה לחלות בסרטן השד. אנטי אסטרוגן כימותרפי נוסף, (ICI 182,780 Faslodex), הפועל כ אנטגוניסט מוחלט, מקדם גם את השפלה של קולטן האסטרוגן.
עם זאת, עמידות "דה נובו" לטיפול אנדוקריני מערערת את היעילות של שימוש במעכבים תחרותיים כמו טמוקסיפן. מחסור בהורמונים באמצעות מעכבי ארומטאז הופך אף הוא לחסר תוחלת. רצף גנום מקבילי באופן מסיבי גילה את הנוכחות הנפוצה של מוטציות נקודתיות ב-ESR1 המהוות מניע להתנגדות, ומקדמות את הקונפורמציה האגוניסטית של ERα ללא הליגנד הקשור. פעילות מכוננת, בלתי תלויה באסטרוגן, מונעת על ידי מוטציות ספציפיות, כגון מוטציות D538G או Y537S/C/N, בתחום מחייב הליגנד של ESR1 ומקדמות התפשטות תאים והתקדמות הגידול ללא גירוי הורמונלי.
מחלה > הפסקת וסת

ההשפעות המטבוליות של אסטרוגן בקרב נשים לאחר גיל המעבר נקשרו לפולימורפיזם הגנטי של קולטן אסטרוגן בטא (ER-β).
מחלה > הזדקנות

מחקרים בעכברי נקבה הראו כי קולטן האסטרוגן יורד בהיפותלמוס הקדם-אופטי ככל שהם מזדקנים. עכברים נקביים שקיבלו תזונה מוגבלת מבחינה קלורית במהלך רוב חייהם שמרו על רמות גבוהות יותר של ERα בהיפותלמוס הפרה-אופטי בהשוואה לעמיתיהם שאינם מוגבלים בקלוריות.
מחלה > השמנה

הדגמה דרמטית של חשיבות האסטרוגנים בוויסות שקיעת שומן מגיעה מעכברים מהונדסים שעברו הנדסה גנטית לחסר גן ארומטאז פונקציונלי. לעכברים אלה יש רמות נמוכות מאוד של אסטרוגן והם סובלים מהשמנת יתר. השמנת יתר נצפתה גם בעכברי נקבה חסרי אסטרוגן חסרי קולטן ההורמון המגרה את הזקיק. ההשפעה של אסטרוגן נמוך על השמנת יתר מוגברת נקשרה לקולטן אסטרוגן אלפא.
גילוי

קולטני אסטרוגן זוהו לראשונה על ידי אלווד וי ג'נסן באוניברסיטת שיקגו בשנת 1958, עבורו הוענק לג'נסן פרס לסקר. הגן לקולטן אסטרוגן שני (ERβ) זוהה בשנת 1996 על ידי כויפר את אל. בערמונית ושחלה בחולדות באמצעות פריימרים מיובשים של ERa.
ראו גם

אסטרוגן
סרטן השד
גנטיקה
הערות שוליים

↑  פרוטאומיקה – המכלול, באתר www.hamichlol.org.il
↑  גנטיקה של סרטן השד, באתר האגודה למלחמה בסרטן
↑  ד"ר ארז גרטי, פוטנציאל הפעולה – הולכת אותות חשמליים בגוף, באתר "מכון דוידסון לחינוך מדעי", ‏5 בספטמבר 2009
↑  מהו סרטן, באתר האגודה למלחמה בסרטן
↑  ד"ר ארז גרטי, תהליך שכפול הדנ"א, באתר מכון דוידסון לחינוך מדעי, ‏19 בספטמבר 2009
↑  ד"ר עידן מיליצ'ר, הפסקת מחזור וגיל המעבר, באתר "איכילוב Bewell"
↑  האם השמנה היא מחלה?, באתר המרכז הרפואי ע"ש חיים שיבא – תל השומר
מבני התחום של ERα ו־ERβ, כולל כמה מאתרי הזרחון הידועים המעורבים בוויסות בלתי תלוי בליגנד.
Nolvadex (tamoxifen) 20 mg
Arimidex (anastrozole) 1 mg
רגימנט רובאי גורקה המלכותי

| --- | --- |

סמל הרגימנט
 कांथर हुनु भन्दा मर्नु राम्रो   מנפאלית: עדיף למות מאשר להיות פחדן
 פרטים
 כינוי:  הגורקים, האמיצים שבאמיצים.
 מדינה:  הממלכה המאוחדת הממלכה המאוחדת
 שיוך:  הצבא הבריטי צבא יבשה
 סוג:  חיל רגלים קל (קלעים)
 בסיס האם:  שונקליף, קנט, בריטניה
 אירועים ותאריכים
 תקופת הפעילות:  1 ביולי 1994 – הווה (30 שנה)
 מלחמות:  מלחמת אפגניסטן
 נתוני היחידה
 כוח אדם:  3 גדודים
 ציוד עיקרי:  רוס"ר SA80
 פיקוד
 יחידת אם:  חטיבת גורקה
 מפקדים:  צ'ארלס השלישי   מייג'ור גנרל ג'רלד מ' סטריקלנד
רגימנט רובאי גורקה (באנגלית: Royal Gurkha Rifles או בר"ת: RGR) הוא רגימנט חיל רגלים קל בצבא הבריטי. הרגימנט הוא כיום רגימנט חיל הרגלים היחיד של חיילי גורקה המשרת בצבא הבריטי והוא נמצא תחת פיקוד חטיבת הגורקה. חיילי גורקה הם חיילים אשר מגויסים באזור הנושא שם זה בנפאל, שירות של חיילים נפאלים בצבא הבריטי נשמר כמסורת מאז המאה ה-19, תקופה בה האימפריה הבריטית שלטה באזורים נרחבים בדרום אסיה.

חיילי גורקה נחשבים ללוחמים אמיצים וממושמעים. מלבד הצבא הבריטי, חיילי גורקה משרתים גם בצבא הודו וצבא נפאל.
חילי הרגימנט בתרגיל.
מבנה וייעוד

הגדוד הראשון, רובאי גורקה המלכותי (ר"ת: 1RGR)
הגדוד השני, רובאי גורקה המלכותי (ר"ת: 2RGR)
הגדוד השלישי, רובאי גורקה המלכותי (ר"ת: 3RGR)
שני הגדודים משרתים בתור גדודי חיל רגלים קל, בפיקוד חטיבת חי"ר 52, או בחיל המצב הבריטי בברוניי. הגדודים מבצעים רוטציה בתפקידים בערך כל 3 שנים. הגדוד השלישי הוקם מחדש (לאחר שנסגר ב-1996) בתחילת 2020 כחלק מפיקוד ההכשרה קבוצת חיל הרגלים המיוחד, הגדוד עוסק בהכשרת כוחות מקומיים כחלק ממערכות עתידיות ברחבי העולם.
משום המיקום של אחד הגדודים בברוניי שבדרום מזרח אסיה, הגדוד לעיתים נקרא לשרת כחלק מכוח משימה באפגניסטן. גם הגדוד השני, כחלק מחטיבת החי"ר 52, נקרא גם הוא לפרקי משימה באפגניסטן. כחלק מפרק משימה שכזה, סופח הנסיך הארי מוויילס לתקופה מסוימת לגדוד הראשון, בתור קצין טיווח ארטילרי.
היסטוריה > הגדוד הראשון

הגדוד הראשון נוצר מפירוק שני גדודים משני רגימנטים נפרדים והפיכתם בשנת 1994 לגדוד ברגימנט החדש. הגדודים היו: הגדוד הראשון של הרגימנט ה-2 רובאי גורקה של המלך אדוארד ה-7, והגדוד הראשון של הרגימנט ה-6 רובאי גורקה של המלכה אליזבת.
היסטוריה > הגדוד השני

הגדוד השני נוצר בשני שלבים, תחילה בשנת 1994 נוצר הגדוד על ידי פירוק הגדוד הראשון של הרגימנט ה-7 רובאי גורקה של הדוקס מאדינבורו. בשנת 1996, צומצם רגימנט רובאי גורקה משלושה גדודים לשני גדודים, והגדוד השלישי שנוצר מפירוק הגדוד הראשון של הרגימנט ה-10 רובאי גורקה של הנסיכה מארי, אוחד לכדי הגדוד השני. צמצום זה נעשה כחלק מצמצום הכוחות הבריטים בהונג קונג.
רבאני

| --- | --- |

 
 מאכלים
 סוג:  קינוח
 מטבח:  טורקי
 מוצא:  טורקיה טורקיה
 אופן הגשה:  חם
 מרכיבים עיקריים:  ביצה, קמח, יוגורט, סוכר, סולת 
 
רבאני (בטורקית: Revani) הוא קינוח מסורתי ומתוק העשוי מסולת ועמילן ונפוץ בטורקיה, יוון ומצרים.
הקינוח מורכב מסולת, ביצים ועמילן שאותם מערבבים ואופים ועליהם יוצקים סירופ לימון המעורבב עם סוכר ומים ומעטרים בשקדים או פיסטוקים.
נהוג להגיש את המאפה בעיקר בחתונות, פסטיבלים ובאירועים דתיים כשהוא חם ובליווי תה או קפה טורקי.
מקורו של הקינוח הוא מתקופת האימפריה העות'מאנית לאחר שהומצא על ידי טבחי הארמון לאחר כיבוש ארמניה וירוואן ולכן נקרא רבאני.
מלבד הגרסה הבסיסית, למאכל גרסאות מבוססות גבינה, חלב או יוגורט, ביוון מורכב הקינוח מגרידת תפוז ומי ורדים ובמצרים מורכב מדבש ומי ורדים ונקרא בסבוסה.
הערות שוליים

↑  Özge Şengelen, Turkish delights: Traditional desserts of Turkish cuisine, Daily Sabah, ‏2023-02-26 (באנגלית אמריקאית)
↑  Osmanlı Tekke Mutfak Kültürü ve Mecmuâ-i Fevâid
↑  MELCEÜ’T- TABBÂHÎN
↑  https://www.facebook.com/thespruceeats, Learn How to Make the Mediterranean Dessert Revani, The Spruce Eats (באנגלית)