Evoluutio
Lopputulokset > Lajiutuminen

Lajiutuminen on prosessi, jonka myötä laji eroaa kahdeksi tai useammaksi lajiksi polveutumisen kautta.
On lukuisia tapoja määritellä mikä on "laji". Määritelmän valinta riippuu tarkasteltavan lajin yksityiskohdista. Esimerkiksi jotkut lajikäsitteet ovat paremmin sovellettavissa suvullisen lisääntymisen kautta lisääntyviin eliöihin, kun taas toiset ovat paremmin sovellettavissa suvuttoman lisääntymisen kautta lisääntyviin eliöihin. Lajikäsitteet voidaan monipuolisuudestaan huolimatta luokitella kolmeen laajaan filosofiseen lähestymistapaan: keskenään lisääntyviin, ekologisiin ja fylogeneettisiin. Biologinen lajikäsite on klassinen esimerkki lähestymistavasta, jonka mukaan eliöt kuuluvat samaan lajiin, jos ne pystyvät luonnonoloissa tuottamaan lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä keskenään. Ernst Mayrin vuonna 1942 määrittelemä biologinen lajikäsite sanoo, että "lajit ovat luonnollisia populaatioryhmiä, jotka todellisuudessa tai potentiaalisesti lisääntyvät keskenään ja ovat lisääntymiskyvyllisesti eristettyinä toisista samankaltaisista ryhmistä". Huolimatta sen pitkään jatkuneesta ja laajamittaisesta käytöstä biologinen lajikäsite ei muiden lajikäsitteiden tavoin ole ongelmaton – esimerkkinä on se, että näitä käsitteitä ei voida soveltaa esitumallisiin – ja tätä kutsutaan lajiongelmaksi (engl. species problem). Jotkut tutkijat ovat yrittäneet monistisen lajikäsitteen kehittämistä – toiset taas ovat omaksuneet pluralistisen lähestymistavan ja ehdottaneet, että voi olla olemassa eri tapoja, joilla lajin määritelmää voidaan tulkita loogisesti.
Kahden eriävän suvullisesti lisääntyvän populaation välillä on oltava isolaatiomekanismeja, jotta populaatioista voisi tulla kaksi uutta lajia. Geenivirta voi hidastaa tätä prosessia levittämällä uusia geneettisiä variaatioita muihin populaatioihin. Riippuen siitä, kuinka paljon lajit ovat eriytyneet toisistaan viimeisen yhteisen esivanhemman jälkeen, on edelleen mahdollista, että ne voivat tuottaa jälkeläisiä – esimerkkinä muuliksi kutsuttu aasiorin ja hevostamman risteymä. Sellaiset risteymät ovat pääsääntöisesti hedelmättömiä. Tässä tapauksessa läheistä sukua olevat lajit voivat säännöllisesti risteytyä, mutta valinta toimii risteymiä vastaan ja lajit pysyvät erillisinä. On kuitenkin huomattava, että hedelmällisiä risteymiä voi silloin tällöin syntyä. Näillä uusilla lajeilla voi olla ominaisuuksia, jotka ovat niiden vanhempien fenotyyppien väliltä, tai niillä voi olla täysin uusi fenotyyppi. Risteytymisen tärkeys uusien eläinlajien tuottamisessa on epäselvä, vaikka useita tapauksia on havaittu lukuisissa eläinlajeissa. Hyla versicolor -niminen sammakko on erityisen paljon tutkittu esimerkki.
Lajiutumista on havaittu lukuisia kertoja sekä hallituissa laboratorio-olosuhteissa että luonnossa. Suvullisesti lisääntyvissä eliöissä lajiutuminen johtuu lisääntymisesteen muodostumisesta ja sitä seuraavasta geneettisestä eriytymisestä. Lajiutumiselle on olemassa neljä mekanismia. Eläinten keskuudessa yleisin on allopatrinen lajiutuminen, jota tapahtuu kun populaatiot joutuvat maantieteellisesti eristyksiin, esimerkiksi elinympäristöjen pirstoutumisen (engl. habitat fragmentation) tai migraation kautta. Näissä olosuhteissa tapahtuva valinta voi tuottaa erittäin nopeita muutoksia eliöiden ulkoasuissa ja käyttäytymisissä. Valinta ja ajautuminen toimivat itsenäisesti populaatioissa, jotka ovat eristettyinä muista saman lajin populaatioista. Eristyksissä oleminen voi sen takia tuottaa eliöitä, jotka eivät enää voi risteytyä.
Toinen lajiutumisen mekanismi on peripatrinen lajiutuminen, joka tapahtuu kun pienet eliöpopulaatiot joutuvat eristyksiin uudessa ympäristössä. Tämä eroaa allopatrisesta lajiutumisesta siinä, että eristetyt populaatiot ovat luvullisesti paljon pienempiä kuin isäntäpopulaatio. Tässä tapauksessa perustajavaikutus aiheuttaa nopeaa lajiutumista sen jälkeen kun sisäsiittoisuuden kasvu kasvattaa homotsygootteihin kohdistuvaa valintaa, joka johtaa nopeisiin perinnöllisiin muutoksiin.
Lajiutumisen kolmas mekanismi on parapatrinen lajiutuminen. Tämä on samanlainen kuin peripatrinen lajiutuminen siinä mielessä, että pieni populaatio siirtyy uuteen elinympäristöön, mutta eroaa siinä, että näiden kahden populaation välillä ei ole fyysistä estettä. Sen sijaan lajiutuminen johtuu näiden kahden populaation välistä geenivirtaa vähentävien mekanismien kehittymisestä. Yleensä näin käy, kun isäntäpopulaation elinympäristössä on tapahtunut raju muutos. Yksi esimerkki on heinäkasvi tuoksusimake (Anthoxanthum odoratum), joka voi lajiutua parapatrisen lajiutumisen kautta reaktiona kaivoksista johtuvalle paikalliselle metallisaastumiselle. Tässä tapauksessa kehittyy kasveja, joilla on korkea sietokyky maaperässä olevia metalleja kohtaan. Valinta toimi metalleja sietämättömien kasvien kanssa risteytymistä vastaan, mikä johti siihen, että näiden kahden populaation kukinta-ajat eriytyivät asteittain. Tämä tuotti ajan myötä täydellisen lisääntymisisolaation. Kahden populaation risteymiä vastaan toimiva valinta voi johtaa lajin sisäistä parittelua tukevien piirteiden kehittymiseen ja lajien ulkonäölliseen erilaistumiseen.
Viimeisenä on sympatrinen lajiutuminen, jossa lajit eriytyvät ilman maantieteellistä eristäytymistä tai elinympäristössä tapahtuvia muutoksia. Tämä lajiutumisen muoto on harvinainen, sillä pienikin geenivirtauksen määrä voi poistaa geneettiset erilaisuudet osasta populaatiota. Eläinten sympatrinen lajiutuminen vaatii yleensä perinnöllisten erilaisuuksien ja valikoivan parinmuodostuksen kehittymisen, jotta lisääntymiseste voisi kehittyä.
Yhteen sympatrisen lajiutumisen muodoista liittyy kahden läheistä sukua olevien lajien risteytyminen tuottaakseen uuden risteymälajin. Tämä ei ole yleistä eläinten keskuudessa, koska eläinristeymät ovat yleensä lisääntymiskyvyttömiä. Tämä johtuu siitä, että meioosin aikana kummankin vanhemman homologiset kromosomit ovat eri lajeista eivätkä siksi voi pariutua onnistuneesti. Tästä huolimatta se on yleisempää kasvien keskuudessa, koska kasvit yleensä kaksinkertaistavat kromosomiensa lukumäärän muodostaen polyploideja. Tämä mahdollistaa sen, että kummankin vanhemman kromosomit voivat muodostaa vastaavat parit meioosin aikana. Esimerkkinä tämänkaltaisesta lajiutumisesta on, kun lituruoho (Arabidopsis thaliana) ja hietapitkäpalko (Arabidopsis arenosa) risteytyivät tuottaakseen uuden ruotsinpitkäpaloksi (Arabidopsis suecica) kutsutun lajin. Tämä tapahtui noin 20 000 vuotta sitten. Kyseinen lajiutuminen on toistettu laboratoriossa mahdollistaen prosessissa mukana olleiden geneettisten mekanismien tutkimisen. Kromosomien lukumäärän kaksinkertaistaminen tietyissä lajeissa voi siten olla yleinen lisääntymisisolaation aiheuttaja, sillä puolet kaksinkertaistuneista kromosomeista ovat pariutumattomia silloin, kun laji risteytyy eliön kanssa, joka ei ole kaksinkertaistanut kromosomiensa lukumäärää.
Lajiutumiset ovat tärkeitä jaksoittaisen tasapainon mallille, joka selittää fossiiliaineistossa olevat lyhyet evolutiiviset "pyrähdykset" suhteellisten pitkien suvantovaiheiden välissä, jolloin muutosta ei juurikaan tapahdu. Tämän mallin mukaan, lajiutuminen ja nopea evoluutio ovat linkittyneitä – luonnonvalinta ja geneettinen ajautuminen vaikuttavat voimakkaimmin lajeihin, jotka ovat uusissa elinympäristöissä tai pienissä populaatioissa tapahtuvan lajiutumisen vaiheessa. Tämän seurauksena, fossiiliaineiston suvantovaiheet vastaavat isäntäpopulaatioita, ja eliöt, joiden lajiutuminen ja nopea evoluutio ovat kesken, ovat pienissä populaatioissa tai rajoitetuissa elinympäristöissä, joten niistä syntyy harvoin fossiileja.