Havupuut
Kehityshistoria

Havupuut ovat kehittyneet paleotsooisella maailmankaudella eläneistä varhaisista siemenkasveista. Näistä erityisesti varhaiselta kivihiilikaudelta alkaen tunnetun lahkon Cordaitales on usein epäilty sisältävän havupuiden kantamuotoja, ja joskus ryhmän kasvit on itsessäänkin luokiteltu havupuiksi.
Vanhimpana tunnettuna havupuuna on usein pidetty noin 315 miljoonan vuoden ikäisistä myöhäisen kivihiilikauden fossiileista tunnettua lajia Swillingtonia denticulata. Toinen hyvin varhainen havupuu on hieman yli 300 miljoonaa vuotta sitten elänyt Thucydia mahoningensis. Se on tulkittu pienehköksi puuksi, jonka pystyssä rungossa kasvoi lyhyiden neulasmaisten lehtien peittämiä vaakatasossa haarovia oksia. Puu tuotti nykyhavupuista poiketen kerrannaisia käpyjä, joissa suurempi käpy koostui useammasta pienestä kävystä. Swillingtonia on kuvattu suppeammasta ja huonommin säilyneestä aineistosta, mutta sen on esitetty olleen samankaltainen. Näitä kivihiilikauden lopun puita pidetään usein nykyhavupuihin johtaneen kehityslinjan edustajina, vaikka ne luokitellaankin perinteisesti erilliseen lahkoon Voltziales.
Kivihiilikaudelta permikaudelle ja triaskaudelle havupuut lajiutuivat ja monimuotoistuivat huomattavasti. Triaskautisten havupuiden monimuotoiseen ryhmään kuului paitsi monenlaisissa elinympäristöissä eläviä ainavihantia puita ja pensaita, myös viileän ilmaston kausivihantia puita, kuten Telemachus, sekä nopeakasvuisia ruohoja, kuten Aethophyllum. Näiden muinaisten havupuiden puuaines, lehdet ja hedekävyt olivat usein hyvin samankaltaisia kuin nykyisten, mutta niiden emikävyt olivat edelleen kerrannaisia. Tutkijat ovat esittäneet nykyisten havupuiden yksinkertaisempien käpysuomujen kehittyneen tämäntyyppisten käpyjen monisuomuisista rakenteista.
Mesotsooisella maailmankaudella fossiiliaineistoon ilmestyy tunnistettavasti nykyisiin havupuuheimoihin kuuluvia kasveja. Rajanveto nykyisten havupuuryhmien ja esihistoriallisten ryhmien välillä ei ole yksiselitteistä, ja esimerkiksi triaskautista sukua Parasciadopitys on toisinaan pidetty vanhimpana tunnettuna sypressikasvien heimon edustajana, mutta toisissa tulkinnoissa se luokitellaan Voltziales-lahkoon. Viimeistään liitukaudella kuitenkin kaikki kuusi yleisesti hyväksyttyä nykyistä havupuuheimoa olivat kiistatta olemassa ja niiden tärkeimpinä tuntomerkkeinä toimivat kävyt olivat pitkälti kehittyneet nykyiseen muotoonsa.
Koppisiemenisten eli kukkivien kasvien yleistyessä liitukaudelta kenotsooiselle kaudelle havupuut ovat harvinaistuneet. Kukkivat kasvit ovat pystyneet mukautumaan, kehittymään ja lajiutumaan havupuita nopeammin. Tämän seurauksena kukkivat kasvit ovat pitkälti syrjäyttäneet havupuut monista elinympäristöistä, ja täysin korvanneet havupuut esimerkiksi aroalueiden kasveina. Nykyiset havupuut kasvavat usein marginaalisissa elinympäristöissä, oloissa, jotka ovat liian kylmiä tai ravinneköyhiä vastaavankokoisille kukkiville kasveille.
Yli 300 miljoonaa vuotta vanha Dorycordaites kuuluu toisinaan vanhimpina havupuina pidettyyn lahkoon Cordaitales.
Noin 300 miljoonan vuoden takainen Walchia kuuluu varhaisten havupuiden lahkoon Voltziales.
Brachyphyllum-suvun versojen on vaihtelevasti esitetty kuuluvan araukariakasveille ja Cheirolepidiaceae-heimolle.
Noin 160 miljoonan vuoden ikäinen Araucaria mirabilis kuuluu nykyisinkin elävään araukarioiden sukuun.