HIV
HI-viruksen evoluutio

HI-viruksen evoluutio on hyvin nopeaa. Nopeus selittyy sen virhealttiilla käänteiskopioijaentsyymillä (kts. HI-viruksen toiminta), joka aiheuttaa pistemutaatioita ja tekijäinvaihduntaa. Lisäksi nopeutta edistää viruksen elinsyklin aikana vaikuttavat vaihtelevat valintapaineet (esimerkiksi eri ihmisillä on aina hieman erilainen immuniteetti, jota vastaan viruksen on muovauduttava) sekä viruksen lyhyt elinaika. HI-viruksen eri kannat pystyvät myös yhteisinfektoimaan isäntäsolun yhtä aikaa, jolloin niistä voi muodostua erilaisia variantteja.
HI-viruksen evoluutionopeus ei kuitenkaan ole yhtä nopeaa populaatio- kuin yksilötasolla: populaatiotason evoluutionopeus on kolmesta yhdeksään kertaa hitaampaa kuin yksilötasolla. Tarkkaa syytä tälle erolle ei ole vielä löydetty, mutta aiheesta on esitetty kolme hypoteesia, jotka pyrkivät selittämään tätä eroa.
1) HI-viruksen eri elämänvaiheisiin perustuvassa valinnassa (stage-specific selection) nopeuseron selittää HI-viruksen tarttumisen ajankohta. Jos tarttuminen tapahtuu infektion aikaisessa vaiheessa ja HI-virus tarttuu uudestaan ilman, että virus jää isäntään pidemmäksi aikaa, tällöin evoluutionopeus populaatiotasolla ei kasva. Immuniteetti ei ehdi infektion alussa aktivoitua, jolloin immuniteetti ei hyökkää HI-virusta vastaan. Tämän vuoksi viruksen ei tarvitse muuttua selviytyäkseen immuniteetinvasteelta. Vastaavasti, jos virus jää pidemmäksi aikaa isäntään, joutuu se muuttumaan, koska immuniteetti aktivoituu ja hyökkää sitä vastaan. Immuniteetti aiheuttaa siis valintapaineen. Tämä sopeutuminen nähdään selkeämmin yksilö- kuin populaatiotasolla, minkä vuoksi nopeusero syntyy.
2) Sopeudu ja palaudu (adapt and revert) -hypoteesi osoittaa, että HI-viruksen sopeutuminen lähdeisännässä (source host) voi olla haitallista seuraavassa isännässä (receipt host). Tästä syystä HI-virukset ajautuvat takaisin kohti populaatiotason konsensusta, kun HI-viruksen sopeutumismutaatiot ”palautuvat” populaatiotasolla (yksilötasolla evoluutio ei voi mennä taaksepäin). Luonnonvalinta suosii HI-viruksia, jotka muistuttavat enemmän populaation yleisimpiä variantteja, jotta ne voivat olla taas tarttumiskykyisiä ja selvitä uusissa isännissä.
3) Varastoi ja nouda (store and retrieve) -hypoteesi osoittaa, että osa esihistoriallisista HI-viruksien infektoimista pitkäikäisistä T-auttajasoluista vaipui lepovaiheeseen, jolloin ne käytännössä varastoivat virusta luoden siten virusarkiston. Vuosien päästä nämä pitkäikäiset infektoidut solut voivat aktivoitua, jolloin virus pääsee taas monistumaan, ja varastoitu viruskanta voidaan noutaa arkistosta. Se, miksi nämä esihistorialliset virukset ovat säilyneet, johtuu niiden erinomaisesta kyvystä tarttua ja perustaa kolonisaatioita isäntiin. Lisäksi niillä ei ole sopeutumismutaatioiden taakkaa, joten ne pystyvät hyvin infektoimaan uusia isäntiä, koska eivät ole sopeutuneet vain yhteen isäntään (vrt. sopeudu ja palaudu -hypoteesiin). Eli jos näillä historiallisilla viruksilla on vahva kyky tarttua ja niitä on merkittävä määrä populaatiokierteessä, evoluutionopeus hidastuu populaatiotasolla, koska nämä virukset eivät ole tuottaneet uusia variantteja populaatioon vaan ovat pysyneet lähes samankaltaisina.