stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
Uroporfyrinogeeni III-syntaasi
Rakenne ja toiminta

Rakenteeltaan uroporfyrinogeeni III-syntaasi on monomeeri. Ihmisen entsyymin molekyylimassa on noin 28–30 kDa. Rakenteessa on α-kierteistä muodostuva α- ja β-yksikkö, jotka ovat yhdistyneet toisiinsa β-laskosten välityksellä. Entsyymin katalysoima mekanismi on poikkeuksellinen. Ensimmäisessä vaiheessa entsyymi luovuttaa protonin hydroksimetyylibilaanin hydroksyyliryhmällä, joka eliminoituu ja muodostuu kaksoissidos. Substraattina oleva hydroksimetyylibilaani koostuu neljästä pyrrolirenkaasta ja se on sitoutunut entsyymiin siten, että ketjun ensimmäinen ja viimeinen pyrrolirengas ovat lähellä toisiaan. Ketjun viimeinen pyrrolirengas reagoi ensimmäisessä vaiheessa muodostuneen kaksoissidoksen kanssa ja muodostuu spirosyklinen välivaihe.  Tämä välivaihe toisiintuu uroporfyrinogeeni II:ksi. Uroporfyrinogeeni III-syntaasin inhibiittoreita ovat muun muassa raskasmetallit kuten elohopea.
Harvinaisessa autosomien välityksellä periytyvässä synnynnäisessä erytropoieettisessa porfyriassa eli Güntherin taudissa uroporfyrinogeeni III-syntaasin toiminta on puutteellista. Tämän vuoksi ihmisen elimistöön kertyy uroporfyrinogeeni I:tä ja sen aineenvaihduntatuotteita. Taudin oireita ovat valoherkkyys ja kynsien ja hampaiden poikkeavuudet.
Aiheesta muualla

Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes (KEGG): Enzyme: 4.2.1.75 (englanniksi)
Ukrainan historia

Ukrainan kartta vuodelta 1720.
Ukrainan historialle on tyypillistä, että maan rajat ovat jatkuvasti muuttuneet. Kasakkakulttuuri on Ukrainan erityispiirre. Kulttuurin vaikutteita on tullut sekä Venäjältä että lännestä. Vaikutteita on siirtynyt Ukrainasta Venäjällekin: Kiovan Rusista ovat tuhat vuotta sitten muodostuneet nykyukrainalaisten lisäksi venäläiset ja valkovenäläiset.
Esihistoria

Ensimmäisellä vuosituhannella eaa. Ukrainan aroja hallitsivat peräkkäin kimmerialaiset, skyytit ja sarmaatit. 600-luvulta eaa. lähtien kreikkalaiset alkoivat perustaa Mustanmeren pohjoisrannikolle siirtokuntia, jotka joutuivat sittemmin osaksi Rooman valtakuntaa. Gootit tulivat Itämeren alueelta nykyiseen Ukrainaan vuoden 200 jaa. tienoilla ja syrjäyttivät sarmaatit, mutta jäivät itse 300-luvun loppupuolella idästä saapuneiden hunnien jalkoihin. 400–500-luvuilla heitä seurasivat avaarit ja bolgaarit. Tämän jälkeen aroalueesta tuli osa turkinsukuisten kasaarien valtakuntaa, jonka keskus oli Volgan alajuoksulla. Madjaarit kukistivat kasaarit 800-luvun lopulla; heitä seurasivat 900–1000-luvuilla petsenegit ja heitä vuorostaan kumaanit. Kumaanit onnistuivat luomaan valtakunnan, joka ulottui Karpaateilta Araljärvelle.lähde? Myös jonkin verran kreikkalaisasutusta säilyi alueella.
Slaavien muuttoliike alkuperäisestä kotimaastaan Karpaattien pohjoispuolelta alkoi samoihin aikoihin, kun avaarit ja bolgaarit saapuivat Ukrainaan. Osan siirtyessä länteen ja osan etelään Balkanille itäslaavit asettuivat nykyisten Ukrainan ja Valko-Venäjän metsä- ja aroalueille, mistä asutus laajeni kauemmas pohjoiseen ja koilliseen seudulle, jonne myöhemmin muodostui Venäjän valtio. Maanviljelyä ja karjanhoitoa harjoittaneet itäslaavit alkoivat muodostaa linnoitettuja asutuksia, joista osasta tuli myöhemmin tärkeitä kaupallisia ja poliittisia keskuksia. Yksi näistä oli Ukrainan tuleva pääkaupunki Kiova.
Ukrainan kansa muodostuu > Kiovan Rus perustetaan

800-luvun puolivälissä Kiovan kaupungin ympärille alkoi syntyä valtio, joka tunnetaan historiankirjoituksessa nimellä Kiovan Venäjä tai Kiovan Rus. Sen ensimmäiset ruhtinaat olivat skandinaavisperäisiä varjageja eli ruseja, joiden mukaan valtakunta sai myös nimensä, mutta slaavilaistuivat nopeasti.
1000-luvun loppuun mennessä Kiovan Rus kattoi laajan alueen Ukrainasta aina Laatokalle ja Volgan yläjuoksulle. Voimakkaimmillaan valtakunta oli Vladimir Suuren ja hänen poikansa Jaroslav Viisaan hallintokaudella. Ortodoksinen usko tuli maahan 900-luvun lopulla Bysantista, ja uuden uskonnon myötä kehittyi kirjallinen kulttuuri sekä kirjoitettu kieli, muinaiskirkkoslaavi. Jaroslav Viisas edisti näitä prosesseja, julkaisi ensimmäisen slaavilaisen lakikoodeksin ja ylläpiti hyviä suhteita eurooppalaisiin hallitsijoihin, joille hän myös naitti jälkeläisiään. Jaroslavin kuoltua kumaanien kanssa käytyjen sotien ja perimyskiistojen rasittama Kiova vaipui taantumaan, josta se nousi vain lyhytaikaisesti Vladimir Monomahin hallintokaudella. Valtakunta pirstoutui vähitellen pienempiin osiin, kuten pääasiassa nykyisen Valko-Venäjän alueella sijainneeseen Polatskin ruhtinaskuntaan, Novgorodin tasavaltaan, Vladimir–Suzdaliin ja Galitsian ja Volynian ruhtinaskuntaan, joka hallitsi ajoittain myös Kiovaa. Mongolit ja tataarit hyökkäilivät 1220-luvulta alkaen ja tuhosivat lopulta Kiovan vuonna 1240.
Ukrainan kansa muodostuu > Puola-Liettuan valtakausi

Mongolit hävittivät petsenegien valtakunnan 1200-luvun alussa ja valloittivat Kiovan Rusin vuonna 1240. Puola alkoi muodostua suurvallaksi Puolan ja Liettuan personaaliunionista 1300-luvun puolivälissä. Tšernihiv ympäristöineen liitettiin Liettuaan 1350-luvulla ja Perejaslavin ja Podolian alueet sekä Kiova itse seuraavalla vuosikymmenellä. Entinen Galitsian ja Volynian ruhtinaskunta jaettiin 1380-luvulla Puolan ja Liettuan kesken, jolloin Liettua sai Volynian ja Puola puolestaan Galitsian. Alkuvaiheessa itäslaavit säilyttivät Liettuassa huomattavan autonomian ja ruteenin kieli kehittyi. Galitsia pysyi Puolan omistuksessa vuoteen 1772 asti ja sen keskuksena oli Lviv. Puola aloitti 1400-luvulla alueen länsimaistamisen, jolloin Galitsian ortodoksiylimystö pakeni Liettuaan, Moldovaan ja Valakiaan. Alueelle jääneet ukrainalaiset sulautuivat puolalaisiin, ja Galitsiasta tuli kulttuurisesti muusta Ukrainasta eroava alue. Etelä-Ukrainan arot ja Krimin niemimaa jäivät kuitenkin vielä osaksi mongolien Kultaista ordaa sekä sittemmin Krimin kaanikuntaa aina vuoteen 1783 saakka.
Puola-Liettua muodosti Galitsiaan katolisen puolalaisen aatelin, minkä vaikutuksesta muodostui jumalanpalvelusmenoiltaan ortodoksinen, mutta Rooman paavia päämiehenään pitävä, Moskovan arkkipiispasta riippumaton uniaattikirkko. Puola-Liettuan ylivallan aikana myös maaorjuus alkoi yleistyä. Ortodoksisten ruteenien asema heikkeni ja Ukrainan ja Valko-Venäjän kansat ja kielet alkoivat eriytyä toisistaan, kun suurin osa Ukrainan alueista erotettiin Liettuasta vuonna 1569 ja luovutettiin Puolalle samaan aikaan, kun Valko-Venäjä pysyi Liettuan alaisuudessa. Toisaalta yhteisen hallinnon alle joutuneet Galitsia ja Itä-Ukraina alkoivat nyt yhdentyä yhdeksi kansakunnaksi.
Ukrainan kansa muodostuu > 1700-luvun alku ja Mazepan kapina

Hetmanaatin itsehallinnon ehdot neuvoteltiin uudelleen aina, kun uusi hetmani valittiin, mikä johti ajan kuluessa hetmanien vallan rappeutumiseen. Vuonna 1687 valtion johtoon nousi kuitenkin Ivan Mazepa, jonka aikana hetmanin asema oli lähes monarkinomainen. Myös kirjallisuus, taide ja arkkitehtuuri kukoistivat. Mazepa halusi liittää Oikean rannan hetmanaattiin ja luoda uudelleen yhtenäisen Ukrainan valtion, minkä vuoksi hän liittoutui vuonna 1708 Ruotsin Kaarle XII:n kanssa. Yritys romuttui hävittyyn Pultavan taisteluun 1709, jossa venäläiset Pietari Suuren joukot saivat totaalisen voiton suuremman armeijansa ja Kaarle XII:n joukkojen logistiikka- ja johtamisongelmien ansiosta. Mazepa pakeni Moldaviaan, missä hän vähän myöhemmin kuoli.
Puolan hallitsemalla Dneprin oikealla rannalla yhteiskunta erosi huomattavasti hetmanaatin yhteiskunnasta. Kasakoiden valta katosi, ja kaupunkeihin muutti yhä enemmän puolalaisia ja juutalaisia. Roomalaiskatolisuuden asema vahvistui, mutta hetmanien vainoamasta uniaattikirkosta tuli ukrainalaisten vallitseva kristillinen suuntaus. Puolalainen aatelisto hallitsi aluetta, ja autioituneille seuduille tuli uudisasukkaita Galitsiasta ja Volyniasta. Kapinoita tapahtui ajoittain.
Venäjän vallan aika

Pohjan sodan lopputulos muutti Venäjän suhdetta Ukrainaan. Liittosuhde muuttui vähitellen suoremmaksi hallinnoksi. Hetmanaatin itsehallintoa rajoitettiin voimakkaasti 1700-luvun mittaan, ja hetmanin virka oli täyttämättä vuosina 1722–1727 ja 1734–1750. Lopulta Katariina Suuri lakkautti hetmanin aseman kokonaan vuonna 1764, ja hetmanaatin rippeet hävitettiin seuraavien 20 vuoden aikana. Puolalaisen aatelin aloittama maaorjuus levisi vähitellen Katariina Suuren aikana koko Ukrainaan.lähde?
Puolan heikkous alkoi korostua 1700-luvulla Venäjän keisarikunnan ja Preussin kuningaskunnan vahvistuessa. Puolan ensimmäisessä jaossa 1772 Itävalta sai itselleen Ukrainan läntisimmän osan, Itä-Galitsian ja Bukovinan, jotka olivat olleet Puolan hallussa nelisensataa vuotta. Puolan toisessa ja kolmannessa jaossa vuosina 1793 ja 1795 Venäjä sai Puolaan kuuluneet Länsi-Ukrainan alueet, Podolian ja Volynian. Krimin kaanikunta liitettiin Venäjän keisarikuntaan vuonna 1783.
Hetmanaatin ja Sloboda-Ukrainan autonomian poistamisen jälkeen niiden alueista muodostettiin tavallisia Venäjän keisarikunnan provinsseja, joita hallitsivat kuvernöörit. Dneprin länsiranta oli osa Venäjän juutalaisten asuinaluetta, kun taas nimellä Novorossija tunnetut harvaan asutut eteläiset alueet saivat asukkaita muualta Ukrainasta sekä pienemmässä määrin Venäjältä, Balkanilta ja Saksasta. Uusi Mustanmeren satama Odessa kasvoi suureksi ja kosmopoliittiseksi metropoliksi. Ukrainalainen aatelisto venäläistyi venäjänkielisen koulutuksen ja seka-avioliittojen tuloksena; puolalainen aatelisto pysyi suurimpana maanomistajana länsirannalla, mutta sen asema heikkeni koko ajan erityisesti Puolassa vuosina 1830–1831 ja 1863–1864 tapahtuneiden kapinoiden seurauksena. Puolalaisen aatelin aloittama ja Katariina Suuren laajentama sekä vahvistamalähde? maaorjuus lakkasi Venäjän hallitsemassa osassa Ukrainaa vasta vuonna 1861, Itävallassa jo 1780-luvulla. Myös teollistuminen alkoi näihin aikoihin.
Venäjän vallan aika > Kulttuuritietoisuus ja kansallisuusaate

Teollistuminen kiihdytti Ukrainan venäläistymistä, kun kasvavien kaupunkien työläiset olivat monesti kotoisin imperiumin muista osista ja pääosa ukrainalaisista asui maaseudulla. Myös Venäjän ortodoksinen kirkko oli tärkeä venäläistämispolitiikan väline; virallisen historiankirjoituksen mukaan ukrainalaiset olivat venäläisryhmä, jonka mongolit ja tataarit olivat erottaneet emämaastaan ja joka oli kärsinyt Puolan turmiollisesta vaikutuksesta. 1800-luvulla nykyisen Ukrainan alueelle perustettiin kolme yliopistoa: Harkovaan vuonna 1805, Kiovaan vuonna 1834 ja Odessaan vuonna 1865.
Ukrainan kulttuuritietoisuus heräsi kansallisuusaatteen mukana 1840-luvulla. Ukrainan itsenäisyyttä ajavat perustivat vuonna 1846 Kyrilloksen ja Metodioksen seuran, joka oli yhteiskunnallisen ja kulttuurisen toiminnan keskipiste. Nikolai I:n hallitus pyrki kitkemään kansallisia pyrkimyksiä, ja ukrainankielisen kirjallisuuden julkaisemista rajoitettiin useilla asetuksilla, ensin 1853 ja 1866. Tukahduttaminen kärjistyi Aleksanteri II:n aikana vuonna 1876, jolloin ukrainan käyttö kirjallisena kielenä kiellettiin uudella asetuksella. Silti Taras Hryhorovytš Ševtšenko (1814–1861) nousi tällöin Ukrainan kansallisrunoilijaksi. Rajoitusten ja kieltojen seurauksena kansallisen liikkeen painopiste siirtyi Itävalta-Unkarin hallitsemaan Galitsiaan, jossa julkaisutoiminta oli vapaampaa.
Itävallan alaisuudessa etnisesti ukrainalainen Galitsia muodosti yhdessä eräiden puolalaisenemmistöisten alueiden kanssa Galitsian ja Lodomerian kuningaskunnan, jonka pääkaupunkina toimi Lviv (saks. Lemberg). Tämä ja se, että puolalaiset muodostivat isäntäluokan ja hallitsivat suuria kaupunkeja yhdessä juutalaisten kanssa, teki puolalaisuuden ja ukrainalaisuuden välisestä kilpailusta Galitsian kulttuurielämän olennaisen piirteen. Vaikka Habsburgien politiikka suosi puolalaisia, ukrainalaisilla oli Itävallassa paljon suuremmat mahdollisuudet kansalliseen kehitykseen kuin Venäjällä. Itävallan ukrainalainen älymystö kehittyi 1800-luvulla, kun koulutettujen pappien lapset siirtyivät maallisiin ammatteihin. Euroopan hulluna vuotena 1848 vaadittiin Galitsian jakamista erillisiin puolalaisiin ja ukrainalaisiin provinsseihin ja perustettiin ensimmäinen ukrainankielinen sanomalehti.
Venäjän vallan aika > Väestön äidinkieli

Venäjän keisarikunnan ensimmäinen väestönlaskenta järjestettiin vuonna 1897. Tässä yhteydessä selvitettiin myös asukkaiden äidinkieli. Kuvernementtitasolla tarkasteluna ukraina oli valtakieli kaikissa enimmäkseen tai kokonaan nykyiseen Ukrainaan kuuluvissa Venäjän keisarikunnan kuvernementeissa vuonna 1897.
| Venäjän keisarikunnan  kuvernementti | Väkiluku (1897) | Ukrainankielisiä (%) | Venäjänkielisiä (%) |
| --- | --- | --- | --- |
| Volynian kuvernementti | 2 989 482 | 70,1 | 3,5 |
| Podolian kuvernementti | 3 018 299 | 80,9 | 3,3 |
| Kiovan kuvernementti | 3 559 229 | 79,2 | 5,9 |
| Tšernihivin kuvernementti | 2 297 854 | 66,4 | 21,6 |
| Harkovan kuvernementti | 2 492 316 | 82,7 | 16,3 |
| Pultavan kuvernementti | 2 778 151 | 93,0 | 2,6 |
| Jekaterinoslavin kuvernementti | 2 113 674 | 68,9 | 17,3 |
| Hersonin kuvernementti | 2 733 612 | 53,5 | 21,0 |
| Taurian kuvernementti | 1 447 790 | 42,2 | 27,9 |
Vuonna 1897 ukrainalaiset olivat kielivähemmistönä (toiseksi suurin ryhmä ”moldovalaisten ja romanialaisten” jälkeen) nykyisen Moldovan ja eteläisimmän Odessan alueen tuolloin käsittäneellä Bessarabian kuvernementin alueella. Nykyisen Donetskin ja Luhanskin alueiden kaakkoisosat kuuluivat vuorostaan laajaan Donin kasakoiden alueeseen, jolla ukrainalaisia oli - koko aluetta tarkasteltaessa - 28,1 prosenttia. Kuvernementtihallinnon kihlakunta- tai paikallistasolla, esimerkiksi varuskuntapaikkakunnilla, venäjän kielellä saattoi olla paikoitellen valta-asema.selvennä Nykyisen Ukrainan läntisin reuna (esim. vahvasti ukrainankielinen Lvivin seutu) oli vuonna 1897 puolestaan osa Itävalta-Unkariin kuulunutta Galitsiaa. Galitsian itäosissa ukrainan kieli oli väestön pääkieli.lähde?
Venäjän vallan aika > Ensimmäinen maailmansota ja lyhyt itsenäisyys

Venäjän–Japanin sodan tappion sytyttämään Nikolai II:n hallintoa vastaan tähdätty vuoden 1905 liikehdintä aiheutti levottomuuksia myös Ukrainassa. Ukrainan kansallinen elämä helpottui hieman. Ukrainankielisten julkaisujen kielto raukesi, mutta venäjä pysyi edelleen koulujen opetuskielenä. Pääministeri Pjotr Stolypinin vakauttamis- ja tukahduttamistoimien seurauksena perustettiin Ukrainan itsenäisyysliitto, joka pyrki tekemään ohjelmansa tunnetuksi ulkomailla.lähde?
Alussa kansallisesti tietoisten, poliittisesti aktiivisten ukrainalaisten tavoitteet rajoittuivat pääosin kielellisiin ja kulttuurillisiin oikeuksiin sekä jonkinlaiseen paikalliseen autonomiaan, vaikka jopa koko tsaarin Venäjän muuttamista monietniseksi liittotasavallaksi oli ehdotettu jo 1800-luvun puolella. Ensimmäisen maailmansodan aikana Venäjä miehitti Galitsian, alkoi valmistella sen liittämistä osaksi Venäjän valtakuntaa ja yritti tukahduttaa ukrainalaisen kulttuurin alueella, mutta hanke keskeytyi, kun Itävalta-Unkari valloitti alueen takaisin keväällä 1915. Kansallismielisten vaatimukset saivat uutta tuulta vuonna 1917 Nikolai II:n ja hänen seuraajakseen valitsemansa veljensä luovuttua vallasta Venäjän väliaikaisen hallituksen hyväksi.
Ukrainan ja Venäjän suhteet heikkenivät nopeasti bolševikkien lokakuun vallankumouksen jälkeen. Ukrainan hallitus kieltäytyi tunnustamasta uuden hallinnon valtaa Ukrainassa ja julisti 20. marraskuuta Ukrainan kansantasavallan, joka oli kuitenkin edelleen valtioliitossa Venäjän kanssa. Bolševikit vastasivat julistamalla Ukrainan neuvostotasavallaksi ja muodostamalla kilpailevan hallituksen. Ukraina julistautui itsenäiseksi 22. tammikuuta 1918, mutta Kiova joutui pian tämän jälkeen bolševikkien hallintaan. Ukraina ja keskusvallat allekirjoittivat rauhansopimuksen 9. helmikuuta, ja Saksan keisarikunnan ja Itävalta-Unkarin joukot karkottivat bolševikit maaliskuun alussa.
Neuvosto-Venäjän ulkoasiainkansankomissaari ja puna-armeijan komentaja Lev Trotski joutui maaliskuussa 1918 neuvottelemaan Venäjälle epäedullisen rauhansopimuksen Brest-Litovskissa, jossa Venäjä tunnusti Ukrainan itsenäisyyden. Brest-Litovskin rauhansopimuksella kansankomissaareista tuli epäsuorasti keisarillisen Saksan liittolaisia, ja Britannia aloitti sotatoimet kansankomissaareja vastaan lähettämällä laivasto-osaston Arkangeliin pyrkien estämään saksalaisten etenemisen ja toisaalta tukemaan Venäjän valkoisia kenraaleja, joka aloittivat taistelun kansankomissaareja vastaan. Kansankomissaarit tunnustivat Ukrainan itsenäisyyden Venäjästä, mutta maa joutui Saksan suojelualueeksi sotilaallisesta tilanteesta johtuen.lähde?
Venäjän vallan aika > Itsenäisyysliike hajoaa

Ukrainan kansantasavallan hallitusta johti Simon Petljura, joka pyrki toteuttamaan maalaisväen toivoman maareformin. Tämä ei kuitenkaan sopinut suurmaanomistajille, jotka pyysivät saksalaisilta tukea estääkseen peltojensa jakamista. Toisaalta vasemmistolaisen hallituksen oli saatava aikaan uudistuksia, sillä kansan tyytymättömyys hyödytti Harkovaan perustettua Ukrainan neuvostotasavallan hallitusta eli bolševikkeja.
Maareformi liittyi itsenäisyyteen. Suurmaanomistajat hakivat tukea niin Venäjältä kuin Saksalta. Saksalle ei Ukrainan hallitusmuodolla ollut merkitystä, koska se halusi liittää Ukrainan sotataloutensa osaksi ja lievittää elintarvikepulaa Saksassa. Varmistaakseen viljan saannin se oli kuitenkin valmis tukemaan vallankaappausta jo huhtikuussa 1918: Petljuran kansantasavaltainen hallitus vaihdettiin Pavlo Skoropadskin saksalaismieliseen hallitukseen.
Vallankaappaus ei kuitenkaan nauttinut laajojen kansallismielispiirien luottamusta ja Skorodpatskin hallituksesta tuli liian kapeapohjainen onnistuakseen. Talonpojat eivät luovuttaneet Saksan pyytämää viljaa. Saksalla ei taas ollut teollisuustuotteita, millä maksaa viljasta. Näin Skorodpatskin hallitus saattoi tukeutua ainoastaan sotilaalliseen voimaan. Saksalaiset taas eivät halunneet Ukrainan asevoiman kasvavan pitääkseen Ukrainan jatkossakin Saksan suojelusta riippuvaisena.
Petljuran hallitus palasi valtaan Saksan keisarin luovuttua kruunustaan 9. marraskuuta 1918 ja Saksan antauduttua ympärysvalloille 11. marraskuuta 1918, minkä vuoksi Saksan Itä-Eurooppaan sijoitetut joukot menettivät sotilaallisen merkityksensä. Ranska ja Britannia vaativat, että saksalaiset joukot kotiutetaan.
Petljura perusti joulukuussa 1918 uudelleen Ukrainan kansantasavallan. Aikaisemmin Itävalta-Unkariin kuuluneet ukrainalaiset eli ruteenit olivat perustaneet marraskuussa Länsi-Ukrainan kansantasavallan, jonka tavoitteena oli hallita kaikkia Unkarin, Itä-Galitsian ja Bukovinan ukrainalaisia alueita.
Saksalaisten alkanut kotiutuminen vahvisti Ukrainassa Venäjän väliaikaisen hallituksen puolesta toimivia, ympärysvaltojen kanssa liitossa olevia kenraali Anton Denikinin asemaa. Ranska oli jopa lähettänyt hänen tuekseen 1918 lopussa ranskalaisia sotilaita vahvistukseksi Ukrainan rannikolle, heidät kuitenkin vedettiin pois huhtikuussa 1919, kun viimeisetkin saksalaiset sotilaat olivat poistuneet.
Alkuvuodesta 1919 ympärysvaltojen saartotoimet saivat neuvostovallan ahtaalle, mikä heikensi Petljuran hallituksen asemaa Krimiltä hyökkäävää Denikiniä vastaan. Vuonna 1919 Petljuran hallitus liittoutui Puolan kanssa, joka pyrki vahvistamaan asemaansa idässä. Vuoden 1920 toukokuuhun mennessä Ukraina ja Puola olivat onnistuneet yhdessä valtaamaan takaisin Ukrainan Kiovaa myöten, mutta Mihail Tuhatševskin joukkojen vastahyökkäys pakotti puolalaiset perääntymään. Tuhatshevski johtamat joukot onnistuvat torjumaan myös Denikinin joukkojen hyökkäyksen etelästä, ja hänen seuraajansa, Pjotr Wrangel joutui evakuoimaan Etelä-Venäjän armeijan viimeiset joukot Krimin niemimaalta 1920.
Osana Neuvostoliittoa

Puolan ja Neuvosto-Venäjän välinen raja vahvistettiin Riian rauhassa 1921 ja Ukrainan neuvostotasavallan bolševikit pääsivät vakiinnuttamaan viimein valtansa. Joulukuussa 1922 Ukrainan sosialistisesta neuvostotasavallasta tuli Sosialististen neuvostotasavaltojen liiton eli Neuvostoliiton perustajajäsen, kun Neuvosto-Venäjästä muodostettiin liittovaltio vuoden 1922 perustuslailla, niin sanotulla Leninin perustuslailla. Neuvostoagentit surmasivat Petljuran Pariisissa 1926. Ukrainan neuvostotasavallan pääkaupunkina jatkoi Harkova vuoteen 1934, jolloin Kiovasta tuli jälleen Ukrainan pääkaupunki.
Osana Neuvostoliittoa > Kollektivisointi ja nälänhätä

Ukrainaa on sanottu Venäjän tai Neuvostoliiton leipäkoriksi. Näin ollen oli ilmeistä, että kansallishenkisyys – joka oli aiheuttanut vaikean ja lyhyen itsenäisyyden aikana ideologisen ongelman niin suhteessa neuvostovaltaan, saksalaisten suojelukseen kuin myös Georgi Lvovin ja Kerenskin väliaikaiseen hallitukseen ja lopulta myös sen politiikkaa jatkamaan pyrkineiden ympärysvaltojen sekä Venäjän vastavallankumouksellisten politiikkaan – oli Ukrainan merkittävä osa. Neuvostoliiton kannalta Ukraina oli merkittävä osa vuonna 1928 alkanutta suunnitelmataloutta, mikä teki maatalouden kollektivisoinnista tärkeän neuvostohallituksen kannalta.
Neuvostoliiton kommunistinen puolue lähetti Ukrainan pakkokollektivisoimiseksi muualta komissaareja valvomaan toimitusta ja Ukrainaan järjestettiin neuvostohallituksen määräämin pakkoluovutuksin Holodomoriksi kutsuttu nälänhätä, minkä vuoksi jopa kolmen miljoonan ihmisen arvellaan kuolleen vuosina 1930–1932. Ukrainan kommunistisen puolueen pääsihteerinä oli tuolloin Nikita Hruštšov. Ylijäämävilja kaupattiin maailmanmarkkinoilla siten, että viljan hinta laski. Tämä ja Ukrainan lyhyt itsenäisyys pohjustivat ukrainalaisten nationalistien yhteistoimintaa Saksan kanssa vuosina 1941–1944 toisen maailmansodan aikana.
Osana Neuvostoliittoa > Alueita Puolalta ja Romanialta

Saksa ja Neuvostoliitto solmivat 23. elokuuta 1939 hyökkäämättömyyssopimuksen, mikä ratkaisi sen, ettei Neuvostoliitto osallistunut Ranskan, Britannian ja Puolan rinnalla Saksan vastaisiin toimiin toisen maailmansodan alussa syyskuussa 1939, vaan päin vastoin osallistui Puolan jakamiseen Saksan kanssa miehittämällä Puolan länsiosat vedoten alueella olevan ukrainalaisen ja valkovenäläisen väestön suojeluntarpeeseen. Puolalle kuulunut itäosa, Itä-Galitsia, liitettiin Ukrainan neuvostotasavaltaan. Vuonna 1940 Neuvostoliitto painosti Romanian luovuttamaan Pohjois-Bukovinan ja Bessarabian, joista Pohjois-Bukovina liitettiin Ukrainan neuvostotasavaltaan, kun taas lähinnä myös romanialaisen väestön asuttamasta Bessarabiasta muodostettiin Moldavian neuvostotasavalta, mikä on Neuvostoliiton hajottua itsenäistynyt Moldovaksi.
Osana Neuvostoliittoa > Toinen maailmansota Ukrainassa

Puolassa 1934 vangittu Ukrainan itsenäisyystaistelua jatkanut Stepan Bandera vapautettiin 1939, kun saksalaiset olivat miehittäneet Puolan. Vuonna 1941, kun saksalaiset olivat vallanneet Ukrainan (Itä-Galitsian), julisti Bandera Lvovissa Ukrainan tasavallan uudelleen perustetuksi. Saksa sitoi Ukrainan tiukasti itseensä sallimatta sille Slovakian valtion tai Itsenäisen Kroatian valtion kaltaista itsenäisyyttä määrittelemällä sen komissariaatiksi. Bandera ja muut kansallismieliset sekä neuvostovastaiset ukrainalaiset vangittiin. Bandera kuitenkin vapautettiin vuonna 1944. Myöhemmin hänet surmasivat neuvostoagentit vuonna 1959 Münchenissä.
Toisen maailmansodan tuloksena Ukrainan neuvostotasavallan ja Puolan raja kulki pääosin Curzonin linjaa pitkin, jolloin Ukrainaan liitettiin pääosa Volhyniasta ja Itä-Galitsiaa, myös Lvov. Myös osia Tšekkoslovakiasta, Karpato-Ukraina, liitettiin Ukrainaan.
Viimeisen aluelisäyksen Ukraina sai Venäjältä 1954, kun Neuvostoliiton kommunistisen puolueen pääsihteeri Nikita Hruštšovin aloitteesta Ukrainaan liitettiin myös Krimin niemimaa, mistä tuli myöhemmin itsenäistyneen Ukrainan ja Venäjän välinen kiista Mustanmeren laivastotukikohdasta ja Sevastopolista.