stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
Folaatit
Saanti

Vuoden 2017 Finravinto-tutkimukseen osallistuneiden suomalaisten miesten keskisaanti oli 247 mikrogrammaa (27 µg per ruoasta ravintoenergiana saatu megajoule). Naisilla vastaavat arvot olivat 222 µg/vrk ja 31 µg/MJ. Osanottajien keskimääräinen folaatinsaanti 222 µg/vrk ylitti väestön keskimääräiseksi arvioidun tarpeen 200 µg/vrk. Kuitenkin vain 5 % naisista ja 21 % miehistä ylsi valtion ravitsemusneuvottelukunnan saantisuositukseen, joka oli työikäisille 400 µg/vrk ja eläkeikäisille 300 µg/vrk.
Puutos

Vakava B9-vitamiinin puutos on harvinainen, mutta lievää puutosta voi ilmetä esimerkiksi vanhuksilla, imettävillä äideillä, alkoholisteilla ja eräiden lääkkeiden käyttäjillä. Yleisin syy folaattipuutokseen on folaattipitoisen ravinnon riittämätön saanti. Syynä voi olla esimerkiksi folaatin liukeneminen keitinveteen tai ruokavalio, johon ei kuulu riittävästi folaattipitoisia ruoka-aineita. Riskiryhmässä ovat etenkin laitoshoidossa olevat iäkkäät henkilöt, jotka eivät saa riittävästi ravintoa esimerkiksi ruokahaluttomuuden vuoksi. Myös Chronin tautia sairastavilla esiintyy tavallista helpommin folaatin puutosta.
Muita syitä tai altistavia tekijöitä ovat
imeytymishäiriöt, kuten keliakia, atrofinen gastriitti ja perinnöllinen folaattien imeytymishäiriö (eng. hereditary folate malabsorption).
aineenvaihduntahäiriöt, kuten metyleenitetrahydrofolaattireduktaasin-entsyymin (EC-numero 1.5.1.20) puutos tai sen polymorfiat ja glutamaattiformiminotransferaasin (EC 2.1.2.5) puutos.
lisääntynyt tarve, kuten hemodialyysi, keskosuus, raskaus ja imetys.
lääkkeet ja muut aineet, kuten solunsalpaajiin pääosin kuuluvat dihydrofolaattireduktaasin (EC 1.5.1.3) estäjät kuten aminopteriini, metotreksaatti, sulfasalatsiini, pyrimetamiini, triamtereeni ja trimetopriimi. Muunlaisia folaattiaineenvaihdunnan häiritsijöitä ovat tietyt epilepsialääkkeet, kuten karbamatsepiini, fenytoiini, primidoni ja fenobarbitaali, mutta myös alkoholi (mm. estää imeytymistä suolistosta ja maksan folaattiaineenvaihduntaa), monet salisylaatit kuten aspiriini, tietyt NSAID:t ja kolestyramiini (sitoo folaatteja itseensä).
Puutos > Oireet

Ihmisillä varhaisimmat alisaannista johtuvat oireet alkavat noin 2 kk jälkeen. Ensioireena on polymorfonukleaaristen valkosolujen hypersegmentaatio (kesken jäänyt jakautuminen). Tätä seuraa megaloblastinen anemia, jossa noin 120 päivän välein normaalisti uusiutuvien punasolujen veripitoisuus vähenee folaattipuutoksen pitkittyessä. Sitten voi ilmetä muun muassa lihasheikkoutta, masennusta ja lopulta hermovaurioita. Naisilla raskaus voi keskeytyä tai syntyneellä vauvalla voi olla tiettyjä epämuodostumia, erityisesti keskushermostollisia. Ongelmista yleisimpiä ovat hermostoputken sulkeutumishäiriöt, kuten spina bifida ja anenkefalia.
Folaatinpuutoksen muita oireita ovat homokysteinemia (kohonnut homokysteiinin veripitoisuus), ruokahaluttomuus, kasvun hidastuminen, karvojen tai sulkien lähtö, karvojen harmaantuminen, ihottumat, lihasheikkous, suolitulehdukset, ripuli, päänsäryt, sydämentykytykset, hengästyminen, masennus, hermovauriokipu ja hermoperäiset halvaukset.
Puutos vähentää nukleotidien tuottoon osallistuvien folaattientsyymien toimintaa, mistä tymidylaattisyntaasi (EC 2.1.1.4) on eräs esimerkki. Nukleotidit ovat osa DNA:ta ja RNA:ta. Puutos siis estää niiden tuottoa estäen täten solujakautumista. Siten puutoksessa vaurioituneet solut eivät enää tehokkaasti monistu tai korvaudu uusilla, jolloin oireita ovat muun muassa megaloblastinen anemia, jossa punasolut ylisuurenevat jäädessään puoliväliin solujakautumista, jonka loppuun eteneminen edellyttäisi DNA-synteesiä; iho-oireet; kaikenlainen kasvun hidastuminen.
Folaattipuutoksen homokysteinemia johtuu folaattiriippuvaisen metioniinisyntaasin ja glysiini-N-metyylitransferaasin (EC 2.1.1.20) toiminnan heikkenemisestä. Homokysteinemia yhdistettynä veren pieneen folaattipitoisuuteen tiettävästi lisää jossain määrin riskiä saada aivohalvaus ja vähemmässä määrin jokin muu sydän- tai verisuonitauti.
Imeytymis- ja kypsennyshäviöt

Kasviperäinen folaatti imeytyy eläinperäistä huonommin, koska kasveissa on usein hydrolaasia salpaavia aineita. Esimerkiksi appelsiinin folaatista imeytyy vain 27 prosenttia. Kasviperäisten ruokien folaateista imeytyy vain noin 70 prosenttia. Kananmunien folaatista taas imeytyy kokonaiset 95 prosenttia.
Noin 20–80 prosenttia keittämällä kypsennettyjen kasviperäisten elintarvikkeiden folaatista liukenee niiden keitinveteen. Esimerkiksi keitettyyn perunaan jää alle 60 prosenttia perunan alun perin sisältämästä folaatista. Keitetyn kanamunan folaatti ei vähene kypsennyksen aikana ja paistetunkin kananmunan folaatista häviää vain marginaalisen pieni määrä.
Ruokapitoisuudet

Maksat ovat erinomaisia folaatinlähteitä, sillä niiden folaattipitoisuus vaihtelee välillä 1070-1391 µg/100g. Muita hyviä folaatin lähteitä ovat esimerkiksi pinaatti (194 µg), kikherne (172 µg, kypsänä), kananmunankeltuainen (159 µg), valkea papu (117 µg, kypsänä), parsakaali (113.0 µg), hasselpähkinä (72 µg), feta-/valko-/sinihomejuusto (62 µg), kananmuna (58 µg), paprika (56 µg), ruisleipä (42 µg), mansikka (30 µg), edamjuusto (20 µg), paistettu peruna (19 µg), broilerinkoipi nahkoineen (16  µg), tofu (15 µg), silakka, keitetty peruna (14 µg), banaani, kermaviili ja lampaanliha (13 µg), ranskanperuna (12 µg), sekä kermajuusto ja mustikka (11 µg).
Appelsiini sisältää 27 µg folaattia, mutta siitä imeytyy heikoimmillaan vain 27 prosenttia eli noin 7 µg. Sata grammaa avokadoa sisältää yhdysvaltojen elintarvikeviranomaisen mukaan 81 µg folaattia, mutta THL:n Fineli-tietopankin mukaan vain 11 µg.
Terveysvaikutukset > Lisääntymisterveys

Riittävän folaattien saanti vähentää merkittävästi lasten riskiä syntyä aivottomana tai selkärankahalkion kanssa. Myös foolihapon käsittelyyn liittyvän geenivirheen omaavien naisten keskenmenoriski vähenee. Elintarvikkeita rikastetaan tämän vuoksi lakisääteisesti foolihapolla jo 80 maassa.
Terveysvaikutukset > Kuolleisuus

Eniten folaattia saavaan väestöneljännekseen kuuluvilla miehillä on havaittu olevan 23 prosenttia pienempi kuolleisuus kuin vähiten folaattia saavilla. Naisilla vastaava luku on 14 prosenttia.
Terveysvaikutukset > Sydän- ja verisuonisairaudet

Pitkittynyt folaatinpuutos altistaa aivohalvaukselle sekä muille sydän- ja verisuonitaudeille. Sillä väestöviidenneksellä, jolla on suurin folaatinsaanti (keskimäärin noin 400 mcg/vrk), on havaittu esiintyvän noin 20 ja noin 15 prosenttia vähemmän aivo- ja sydäninfarkteja vähiten folaattia (n. 100 mcg) saaneeseen viidennekseen verrattuna.
Terveysvaikutukset > Aivoterveys

Folaatinpuute vaikuttaa haitallisesti aivojen toimintaan.
Terveysvaikutukset > Syöpä

Niillä ihmisillä, joiden veressä on paljon folaattia, esiintyy tavallista enemmän paksusuolen syöpää ja eturauhassyöpää, mutta tavallista vähemmän muita syöpiä.
Toiminta eliöissä

Folaatit sitovat eliöissä hiilen sisältävän atomiryhmän joltain aineelta ja siirtävät sen toiselle aineelle. Ryhmiä voivat olla muun muassa metyyli (–CH3), metyleeni (–CH2–), metenyyli (–CH=), formyyli (–CH=O) ja formimino (–CH=NH). Siirtymät tapahtuvat tietyillä entsyymeillä, joiden koentsyymeitä folaatit ovat. Folaatit eivät kuitenkaan siirrä esimerkiksi CO2-ryhmiä – biotiini- ja tiamiinipyrofosfaattiriippuvaiset entsyymit suorittavat usein näitä reaktioita.
| Osallinen folaatti | Entsyymi | EC-numero | Rooli |
| --- | --- | --- | --- |
| 5,10-metyleeni-THF | Seriinihydroksimetyylitransferaasi SHMT | 2.1.2.1 | THF ottaa hiilen formyylinä (–CH=O) L-seriiniltä, josta muodostuu glysiini. |
| 5,10-metyleeni-THF | Tymidylaattisyntaasi | 2.1.1.45 | Metyloi deoksiuridiinimonofosfaatin (dUMP) tymidiinimonofosfaatiksi (dTMP) valmistaen siten tymidiiniä mm. DNA:han. |
| 10-formyyli-THF | Fosforibosyyliglysinamidiformyylitransferaasi GART | 2.1.2.2 | Luovuttaa formiaatin (HCOO–) puriinisynteesissä. |
| 10-formyyli-THF | Fosforibosyyliaminoimidatsolikarboksiamidiformyylitransferaasi AICAR-transformylaasi | 2.1.2.3 | Luovuttaa formiaatin puriinisynteesissä. |
| 10-formyyli-THF | Formyylitetrahydrofolaattidehydrogenaasi | 1.5.1.6 | Hapettaa formiaatin CO2:ksi osana histidiiniä hajottavaa reaktioreittiä. |
| 5-metyyli-THF | Metioniinisyntaasi | 2.1.1.13 | Metyloi homokysteiinistä metioniinia. |
| 5-metyyli-THF | Glysiini-N-metyylitransferaasi | 2.1.1.20 | Siirtää metyylin S-adenosyylimetioniinilta glysiinille homokysteiinin tuotossa. |
| 5-formimino-THF | Glutamaattiformimidoyylitransferaasi | 2.1.2.5 | THF ottaa formiminoryhmän (–CH=NH) histidiiniä L-glutamaatiksi hajottavalla reaktioreitillä. |
Folaatit ovat osa S-adenosyylimetioniinin (SAM) tuottoa olemalla osa metioniinisyntaasia. SAM toimii koentsyyminä yli 100:n eri entsyymin metylaatioreaktiossa. SAM muodostuu metioniinista folaattiriippumattomalla metioniiniadenosyylitransferaasilla (EC 2.5.1.6), joskin metioniinia saadaan myös kehon ja ravinnon proteiineista folaattipuutoksessa.
Folaatinpuutoksen aiheuttaman nukleotidien tuoton vähenemisen vuoksi vaurioituneen DNA:n korjaus vähenee. Puutos voi vähentää epäsuoraan myös S-adenosyylimetioniinin (SAM) tuottoa. DNA:ta metyloiva SAM on osa geeniaktiivisuuden säätelyä. Metylaation väheneminen voi johtaa syövälle altistavien geenien ylitoimintaan ja siltä suojaavien geenien alitoimintaan.
Muu biokemia > Imeytyminen

Ruuissa yleiset folaattien polyglutamaatit hydrolysoituvat ihmisillä ohutsuolessa folaatti-γ-glutamyylihydrolaasilla (EC-numero 3.4.19.9) mono- ja diglutamaateiksi.
Ihmisillä monoglutamaatit imeytyvät suolesta pääosin PCFT-kalvoproteiinien (eng. proton-coupled folate transporter) kautta, joiden geeni on SLC46A1. PCFT:t toimivat happamassa. Ohutsuolen sisäpinnalla Na+/H+-antiportterit pumppaavat H+-ioneita suolen puolelle happamoiden sen sisäpinnan alueen pH-arvoon 5,8–6. PCFT:n synnynnäiset mutaatiot voivat aiheuttaa perinnöllistä folaattien imeytymishäiriötä. Tällöin imeytyminen tapahtuu riittämättömissä määrin RFC-kalvoproteiinien (eng. reduced folate carrier) kautta, joiden geeni on SLC19A1. RFC:t eivät toimi hyvin happamassa, mutta niiden affineetti on folaateille heikkoa myös niiden pH-optimissa 7,4. Suolisoluista folaatit päätyvät porttilaskimon kautta maksaan ja muualle kehoon.
Ihmisillä monoglutamaatteihin kuuluvan foolihapon, 5-metyyli-THF:n ja 5-formyyli-THF:n hyötyosuus nieltynä tyhjällä vatsalla on noin 100 %. Ruuan luontaisista folaattien polyglutamaateista keskimäärin vain noin 50 % imeytyy ja yksittäisten ruokien imeytyvyys vaihtelee välillä 10–90 %. Ero mono- ja polyglutamaattien välillä johtuu siitä, että ihmisillä niiden tulee hajota ennen imeytymistä suolistosta mono- tai diglutamaateiksi folaatti-γ-glutamyylihydrolaasilla (EC 3.4.19.9).
Muu biokemia > Kuljetus

Ihmisillä folaatit kulkevat veressä pääosin 5-metyyli-THF:n muodossa, jonka pitoisuudet muuntuvat folaattisaannista riippuen. Veressä on myös 10-formyyli-THF:ää noin 80 ng/l. Tämä pitoisuus ei normaalisti muutu. Veriplasman kokonaisfolaattipitoisuus on noin 10–30 nanomoolia (nM). Tätä on kertynyt punasoluihin, joiden pitoisuudet ovat 50–100 nM. Nämä siirtyvät punasoluihin niiden kypsymisen eli erytropoieesin aikana. Kypsät punasolut taas eivät ota folaatteja sisäänsä. Loput veren folaateista valtaosa on vapaana, mutta osa on kiinni proteiineissa. Sitoutuminen esimerkiksi albumiiniin on löyhää. Tiukkaa sitoutumista ilmenee tiettyihin folaattispesifisiin proteiineihin.
Muu biokemia > Varastoituminen

Ihmiskehon folaateista yli 99 % on polyglutamaatteja. Terveen kehossa noin 5–10 mg folaatteja. Nämä riittävät 6–8 viikkoa folaattisaannin loputtua, jonka jälkeen alkaa ilmetä puutosoireita. Näistä noin puolet on maksassa 5-metyyli-THF:n ja 10-formyyli-THF:n 4–7 glutamaatin polyglutamaatteina. Nopeasti jakautuvissa kudoksissa 10-formyyli-THF:n pitoisuudet ovat suurempia suhteessa 5-metyyli-THF:ään. Näitä kudoksia ovat esimerkiksi suoliston limakalvot, karsinoomat ja vaurioitunut maksa. Hitaasti jakautuvissa kudoksissa, kuten aivoissa ja terveessä maksassa, 5-metyyli-THF:n pitoisuudet ovat suurempia.
Muu biokemia > Hajotus ja erittyminen

Ihmisillä veriproteiineihin sitoutumattomat folaatit erittyvät helposti ulos kehosta virtsassa. Normaaliannoksin syödyistä folaateista kuitenkin vain 1–2 % päätyy virtsaan sellaisenaan. Virtsassa erittyy folaatteja lähinnä niiden hajoamistuotteina. Folaatit hajoavat pteridiiniksi ja p-aminobentsoyylipolyglutamaateiksi ei-entsymaattisen hapettumisen kautta ohutsuolessa ja muissa kudoksissa. p-aminobentsoyylipolyglutamaateista irtoaa glutamaatteja entsymaattisesti. Tuotteet asetyloituvat p-asetaminobentsoyyliglutamaatiksi ja p-asetaminobentsoaatiksi (CAS-numero 556-08-1). Nämä erittyvät pois virtsassa ja sappinesteessä. Osa sapen hajoamattomista folaateista imeytyy uudelleen. Loput päätyvät ulosteeseen. Ulosteen folaatti- tai hajoamistuotepitoisuudet voivat olla suuria verrattuna virtsapitoisuuksiin, mutta niistä valtaosa on suolimikrobien valmistamia, eivätkä ravintoperäisiä.
Muu biokemia > Pelkistyminen

Dihydrofoolihappo (DHF) pelkistyy tetrahydrofoolihapoksi (THF) dihydrofolaattireduktaasilla (EC 1.5.1.3), jota ihmisillä on erityisesti maksassa, munuaisissa ja nopeasti jakautuvissa soluissa. Reaktio on:
Muu biokemia > Glutamaattiketjun kasvu ja lyhentyminen

Tetrahydrofolaattisyntaasi (EC 6.3.2.17) liittää glutamiinihappoja isopeptidisidoksin 5-metyyli-THF:ään muodostaen siitä polyglutamaatteja. Nämä eivät poistu soluista ennen ylimääräisten glutamiinihappojen poistoa. Syntaasi on elintärkeä ja sitä useimmissa soluissa pienin pitoisuuksin. Solut, joista se puuttuu, eivät pysty kerryttämään tarvitsemiaan folaatteja sisäänsä. Syntaasin synnynnäinen puutos on siten kuolettavaa. Sen reaktio on:
Syntaasi tekee saman pidennysreaktion toistuvasti myös metotreksaatti-solusalpaajalle, jolloin se jää jumiin mm. syöpäsoluihin. Solujen sisäiset polyglutamaatit lyhentyvät lysosomeissa folaatti-γ-glutamyylihydrolaasien (EC 3.4.19.9) avulla.
Muu biokemia > Tautomeria

Foolihapon ja sen johdannaisten pteridiininien karbonyyli- tai OH-ryhmä ilmentävät laktaami-laktiimi-tautomeriaa. Laktaami on karbonyylimuoto ja laktiimi hydroksidi.
| --- | --- |

Laktaami.: Laktiimi.
Muu biokemia > Esimerkkejä folaateista

Folaatin typpiin 5, 6 (pteridiinin pyratsiinitypet) tai 10 (pteridiinin ja PABA:n välinen typpi) voi olla liittynyt yksihiilinen atomiryhmä. Ryhmiä voivat olla muun muassa metyyli (–CH3), metyleeni (–CH2–), metenyyli (–CH=), formyyli (–CH=O) ja formimino (–CH=NH). Myös folaatit voivat pelkistyä eli olla dihydro- tai tetrahydrofolaatteja. Jos THF:n typpi 5 sitoo metyylin, yhdistettä voidaan sanoa 5-metyylitetrahydrofoolihapoksi (5-metyyli-THF). Jos THF:n sitoma ryhmä on metyleeni, voi se olla silloittunut typpien 5 ja 10 kautta, jolloin aine on 5,10-metyleeni-THF (näistä on kuvat taulukossa alla).
| Nimi | g/mol | N5 | N10 | Kuva |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| Tetrahydrofoolihappo  THF FH4 | 445,4 | –H | –H |  |
| 5-Metyylitetrahydrofoolihappo  Levomefoolihappo (L-(S)-enantiomeeri) 5-metyyli-THF 5-CH3-FH4 | 459,5 | –CH3 | –H |  |
| 5,10-Metenyylitetrahydrofoolihappo 5,10-metenyyli-THF 5,10-CH+-FH4 | 456,4 | –CH+– |  |  |
| 5,10-Metyleenitetrahydrofoolihappo 5,10-metyleeni-THF 5,10-CH2-FH4 | 457,5 | –CH2– |  |  |
| 5-Formyylitetrahydrofoolihappo 5-formyyli-THF 5-HCO-FH4 | 473,5 | –CHO | –H |  |
| 10-Formyylitetrahydrofoolihappo 10-formyyli-THF 10-HCO-FH4 | 473,5 | –H | –CHO |  |
| 5-Formiminotetrahydrofoolihappo 5-formimino-THF 5-HCNH-FH4 | 472,5 | –CHNH | –H |  |
Folaatit ovat foolihapon tapaan myös värillisiä niiden rengasrakenteiden fotoni-absorption vuoksi (katso kromofori). Absorbanssimaksimit ovat usein UV-säteilyn aallonpituusalueella 280–300 nm.
| Aine | Absorbanssi -maksimi (nm) | Molaarinen absorptiokerroin (mol−1 cm−1 dm3) | Fluoresenssi (nm)> Virittyminen | Fluoresenssi (nm)> Emissio |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| Foolihappo | 282 | 27 000 | 363 | 450–460b |
| THF | 297 | 27 000 | 305–310 | 360c |
| 5-metyyli-THF | 290 | 32 000 |  |  |
| 5,10-metenyyli-THF | 352 | 25 000 | 370 | 470c |
| 5,10-metyleeni-THF | 294 | 32 000 |  |  |
| 5-formyyli-THF | 287 | 31 500 | 314 | 365a |
| 10-formyyli-THF | 288 | 18 200 | 313 | 360a |
| 5-formimino-THF | 285 | 35 400 | 308 | 360a |
a: neutraali pH, b: emäksinen pH, c: hapan pH
Muu biokemia > Polyglutamaatit

Folaateissa on glutamiinihappo, joka on fysiologisessa pH-arvossa (pH ~7,4) oikeastaan glutamaatti-anionina. Glutamaatteja voi myös olla monia, jolloin ne ovat perättäin toisissaan sivuketjunsa γ-karboksyylihapoista amidisidoksin (isopeptidisidos). Luonnossa perättäisiä glutamaatteja on usein noin 7–8. Bakteereista on tosin löydetty jopa 12 glutamaattia sisältäviä folaatteja. Monen glutamaatin folaatteja sanotaan polyglutamaateiksi. Kun glutamaatteja on folaateissa 1, on niiden yleisnimi folyylimonoglutamaatit; jos niitä on 2, nimi on folyylidiglutamaatit jne. (katso numeerinen etuliite).
Historia ja nimet

Vuonna 1928 Lucy Wills (elänyt vuosina 1888–1964) lähti Englannista Mumbaihin tutkimaan siellä havaittuja tapauksia raskauden aikaisesta makrosyyttisestä anemiasta ja niiden yhteyttä ruokavalioon. Anemiasta käytetään nykyään tarkempaa nimeä megaloblastinen anemia. 1930 Wills ja Maneck M. Mehta esittivät 4-osaisessa tutkimussarjassa havaintonsa siitä, että Marmite-hiivauuteruokinta esti huonoa ruokavaliota saaneilla rotilla makrosyyttistä anemiaa. He arvelivat puutoksen johtuvan A- tai C-vitamiinin tai jonkin tuntemattoman vitamiinin puutoksesta. 1931 Wills havaitsi hiivauutteen syönnin parantavan makrosyyttisen anemian raskaana olevilla ihmisillä, mutta A- ja C-vitamiinilisistä ei ollut hyötyä.
1938 L. Wills ja Barbara D. F. Evans havaitsivat maksauutepistosten tai hiivauutteen parantavan makrosyyttisen anemian rasvaripulia potevilla ihmisillä. Hyvin suodatinpuhdistettu maksauute ei parantanut anemiaa. Tämän ja muiden tutkijoiden tulosten perusteella Wills ja Evans esittivät maksassa ja hiivauutteissa olevan jokin pakollinen ja tuolloin tuntematon B-vitamiini.
Nykyisin foolihapoksi ja folaateiksi kutsutuille aineille annettiin useita nimiä ennen niiden rakenteiden selviämistä. Esimerkiksi nimiä M-vitamiini, Bc-vitamiini, U-tekijä, S-tekijä ja R-tekijä ehdotettiin vastaavasti vuosina 1938, 1938, 1939, 1940 ja 1940 hypoteettisille aineille, joiden tiedetään nykyään olleen folaatteja tai niitä sisältäneitä seoksia. M ja Bc tulivat vastaavasti englannin sanoista monkey ja chick, sillä aineet estivät makrosyyttistä anemiaa reesusapinoilla ja kananpojilla. U tuli englannin sanasta uknown eli tuntematon, sillä ravintotekijä oli tuolloin hypoteettinen. S- ja R-tekijät tulivat jakeiden nimistä.
1941 Herschel K. Mitchell (1913–2000), Esmond E. Snell (1914–2003) ja Roger J. Williams (1893–1988) eristivät hyvin puhdasta foolihappoa neljästä tonnista pinaattia ja nimesivät aineen. Fooli- tulee latinan sanasta folium, lehti, sillä he esittivät ainetta olevan paljon muissakin pinaatin kaltaisissa lehtevissä vihanneksissa. He myös totesivat aineen olevan happo.
1945 R. B. Angiers ja kollegat selvittivät foolihapon rakenteen ja syntetisoivat sen.
1948 foolihapolle ehdotettiin nimeä folasiini.
Foolihapon glutamaattien yleiskaava. n on glutamaattien lukumäärä, jotka ovat toisissaan isopeptidisidoksin.
Gojira

| Gojira |
| --- | --- |

 Gojira esiintymässä vuonna 2016
Tiedot
Toiminnassa:  1996–
Tyylilaji:  progressiivinen metalli, tekninen death metal, groove metal, death metal, thrash metal
Kotipaikka:   Bayonne, Ranska
Laulukieli:  englanti
Jäsenet:  Joseph "Joe" Duplantier, laulu, kitara   Mario Duplantier, rummut   Christian Andreu, kitara   Jean-Michel Labadie, basso  
Levy-yhtiö:  Listenable Records   Prosthetic Records   Roadrunner Records  
Aiheesta muualla
Kotisivut
Infobox OKNimi-testi OK: 
Gojira on vuonna 1996 perustettu ranskalainen metalliyhtye.
Historia

Yhtyeen musiikissa on vaikutteita muun muassa death metallista, thrash metallista, groove metallista ja progressiivisesta metallista. Sanoituksissa on filosofisia ja luonnonläheisiä teemoja. Bayonnessa perustettu yhtye äänitti useita demoja ennen vuotta 2000, jolloin ensimmäinen albumi äänitettiin. Ensimmäiset albumit olivat itsekustanteisia ja varsinaisena menestyksenä pidetään vuonna 2012 julkaisua albumia L’Enfant sauvage, jolloin yhtye teki sopimuksen Roadrunner Recordsin kanssa.
Yhtye toimi aluksi nimellä Godzilla, mutta joutui tekijänoikeudellisista syistä vaihtamaan nimensä Gojiraksi ennen ensimmäisen albumin julkaisua. Gojira on Rōmaji-kirjoitusta ja tarkoittaa Godzillaa.
Kappale "Amazonia" on kirjoitettu ympäristöaktivismia varten ja yhtye aloitti varojenkeruun Brasilian alkuperäiskansoille. Kappaleessa kerrotaan Amazonin sademetsän tuhoutumisesta.
Yhtye esiintyi vuonna 2024 Ranskan olympialaisten avajaisissa, joka oli ensimmäinen metalliyhtyeen esiintyminen olympialaisissa. Yhtye esitti oopperalaulaja Marina Viottin kanssa kappaleen "Ah! Ça Ira", joka oli suosittu Ranskan vallankumouksen aikana.
Jäsenet

Joseph Duplantier – laulu, kitara (1996–)
Mario Duplantier – rummut (1996–)
Christian Andreu – kitara (1996–)
Jean-Michel Labadie – basso (2001–)
Alexandre Cornillon − basso (1996–2001)
Kuvia

Hellfest 2013
Christian Andreu
Jean-Michel Labadie
Joseph Duplantier
Mario Duplantier
Diskografia > Albumit

Terra Incognita (2001)
The Link (2003)
From Mars to Sirius (2005)
The Way of All Flesh (2008)
L'enfant sauvage (2012)
Magma (2016)
Fortitude (2021)
Diskografia > EP:t

Maciste All'Inferno (2003, EP)
Gojira/Kvelertak Live (2013, split-EP Kvelertakin kanssa)
Diskografia > Livealbumit

The Link Alive (2003, livealbumi/DVD)
The Flesh Alive (2012, livealbumi/DVD/Blu-ray)
Les Enfants Sauvages (2014, livealbumi/DVD)
Diskografia > Demot

Victim (1996)
Possessed (1997)
Saturate (1999)
Wisdom Comes (2000)
Kaikki demot on julkaistu Godzilla-nimen alla.
Gojira Suomessa

2. heinäkuuta 2006, Tuska Open Air, Helsinki
27. lokakuuta 2008, Nokia Factory, Helsinki
26. kesäkuuta 2009, Tuska Open Air, Helsinki
4. kesäkuuta 2012, Sonisphere, Helsinki
24. lokakuuta 2012, Nosturi, Helsinki
28. toukokuuta 2014, Sonisphere, Helsinki
16. kesäkuuta 2015, The Circus, Helsinki
3. heinäkuuta 2016, Tuska Open Air, Helsinki
5. maaliskuuta 2017, The Circus, Helsinki
30. kesäkuuta 2018, Tuska Open Air, Helsinki
19. heinäkuuta 2022, Black Box, Helsinki
29. kesäkuuta 2023, Provinssi, Seinäjoki
30. kesäkuuta 2023, Tuska Open Air, Helsinki
Aiheesta muualla

Kuvia tai muita tiedostoja aiheesta Gojira Wikimedia Commonsissa
Gojiran viralliset sivut
| n k Gojira |
| --- | --- |
 Joseph Duplantier  Mario Duplantier  Christian Andreu  Jean-Michel Labadie   Alexandre Cornillon 
Albumit:  Terra Incognita  The Link  From Mars to Sirius  The Way of All Flesh  L'enfant sauvage  Magma  Fortitude 
EP:t:  Maciste All'Inferno  Gojira/Kvelertak Live 
Livealbumit:  The Link Alive  The Flesh Alive  Les Enfants Sauvages 
Demot:  Victim  Possessed  Saturate  Wisdom Comes 
Gojira esiintymässä vuonna 2006 Tuskassa.
Astraalikeho

Astraalikeho tai astraaliruumis on eräisiin uususkontoihin ja näennäistieteisiin kuuluva käsitys fyysiselle keholle rinnakkaisesta mutta kuitenkin siitä erillisestä kehosta. Astraalikehon ajatellaan ilmenevän mm. ruumiista irtautumisessa. Yleensä astraalikehoon liitetään ihmisen henkisiä ominaisuuksia, tunteita, sielu tai elämänvoima. Astraalikehon on usein väitetty koostuvan eetteristä, väliaineesta, joka täyttää avaruuden ja toimii valon sekä sähkömagneetisen säteilyn välittäjäaineena.