Evoluutio
Evoluutioteorian historia

Lucretius
Alfred Russel Wallace
Thomas Malthus
Charles Darwin kirjoitti  ensimmäisen luonnoksen vuonna 1842.
Ehdotus siitä, että eläinlaji voisi polveutua toisen lajin eläimestä, voidaan jäljittää ensimmäisiin esisokraattisiin kreikkalaisiin filosofeihin, kuten Anaksimandrokseen ja Empedoklekseen. Tämänkaltaiset ehdotukset selviytyivät antiikin Roomaan asti. Runoilija ja filosofi Lucretius seurasi Empedokleksen jalanjäljissä Maailmankaikkeudesta (lat. De rerum natura) -nimisellä teoksellaan. Vastapainona näille materialistisille näkemyksille Aristoteles käsitti kaikkien luonnollisten asioiden – ei vain elävien asioiden – olevan epätäydellisiä aktualisaatioita eri pysyvistä luonnollisista mahdollisuuksista, jotka tunnetaan "ideoina". Tämä oli osa hänen teleologista ymmärrystä luonnosta, jossa kaikilla asioilla on tietty rooli jumalallisessa kosmisessa järjestyksessä. Tähän ajattelutapaan perustuvista variaatioista tuli vakiokäsitys keskiajalla ja niitä integroitiin kristinuskon oppeihin. Aristoteles ei kuitenkaan vaatinut, että oikeat eläinlajit vastaisivat yksi yhteen täsmällisten metafyysisten ideoiden kanssa vaan antoi esimerkkejä siitä, miten uusia lajeja voisi syntyä.
1600-luvulla modernin tieteen uusi menetelmä hylkäsi Aristoteleen lähestymistavan ja etsi selityksiä luonnollisille ilmiöille eli kaikille näkyville asioille yhteisten luonnonlakien muodossa. Menetelmän ei tarvinnut olettaa mitään pysyviä luonnollisia luokkia tai jumalallista kosmista järjestystä. Tämä uusi lähestymistapa oli kuitenkin hidas juurtumaan biologisissa tieteissä, joista tuli lopulta viimeinen turvapaikka pysyvien luonnollisten tyyppien aatteelle. John Ray käytti yhtä aiemmin yleisemmässä käytössä olevista määritelmistä pysyvistä luonnollisista tyypeistä, "lajeista", viittaamaan eläin- ja kasvityyppeihin. Hän piti kuitenkin kaikkia eläviä tyyppejä jäykästi erillisinä lajeina ja ehdotti, että jokainen laji voitaisiin tunnistaa niiden sukupolvelta toiselle periytyvistä piirteistä. Nämä lajit olivat Jumalan suunnittelemia mutta niissä oli eroavaisuuksia paikallisten olosuhteiden takia. Myös Carl von Linnén vuonna 1735 esittämä biologinen luokittelujärjestelmä tarkasteli lajeja jumalallisen suunnitelman mukaisesti pysyvinä.
Muut sen ajan naturalistit spekuloivat, että lajit voisivat ajan myötä muuttua evolutiivisesti luonnonlakeja seuraten. Pierre Louis Moreau de Maupertuis kirjoitti vuonna 1751, että lisääntymisen yhteydessä ilmenevät luonnolliset muutokset voisivat kasaantua useiden sukupolvien aikana ja tuottaa uusia lajeja. Georges Leclerc de Buffon ehdotti, että lajit voisivat degeneroitua eri eliöiksi, ja Erasmus Darwin ehdotti, että kaikki tasalämpöiset eläimet olisivat voineet polveutua yksittäisestä mikrobista (tai "filamentista"). Ensimmäinen täysin kehittynyt evolutiivinen järjestelmä oli Jean-Baptiste Lamarckin "transmutaatioteoria" vuodelta 1809. Tämän järjestelmän mukaan spontaani sikiäminen tuotti jatkuvasti yksinkertaisia elämänmuotoja, joilla oli luontainen taipumus progressiiviseen kehitykseen ja jotka kehittyivät monimutkaisemmiksi eliöiksi paralleeleissa sukulinjoissa. Paikallisella tasolla nämä sukulinjat adaptoituivat ympäristöön perimällä ominaisuudet, jotka olivat vanhempien käytössä. (Jälkimmäistä prosessia kutsuttiin myöhemmin Lamarckismiksi.) Vakiintuneet naturalistit tuomitsivat nämä ajatukset spekulaatioina, joilta puuttui empiirinen tuki. Erityisesti Georges Cuvier piti kiinni siitä, että lajit olivat erillisiä ja pysyviä ja että niiden yhtäläisyydet heijastivat jumalallista suunnitelmaa, joka otti huomioon eliöiden toiminnalliset tarpeet. Samaan aikaan William Paley oli käyttänyt Rayn ajatuksia hyväntahtoisesta suunnitelmasta kehittääkseen Natural Theology or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity (1802) -nimisen, myöhemmin Charles Darwinin ihaileman, kirjan, jossa hän ehdotti, että monimutkaiset adaptaatiot olivat todisteita jumalallisesta suunnitelmasta.
Ratkaiseva irtautuminen kiinteiden biologisten lajien käsitteestä alkoi, kun Charles Darwin laati luonnonvalinnan kautta tapahtuvalle evoluutiolle tieteellisen teorian. Osittain Thomas Malthusin kirjoittaman An Essay on the Principle of Population (1798) -nimisestä kirjasta vaikuttuneena Darwin totesi, että populaation kasvu johtaisi "taisteluun olemassaolon puolesta", jossa suotuisat variaatiot voisivat selviytyä toisten menehtyessä. Jokaisessa sukupolvessa lukuisat jälkeläiset eivät selviydy hengissä lisääntymisikään rajallisten resurssien takia. Tämä voisi selittää kasvien ja eläinten monimuotoisuuden ja yhteisen alkuperän luonnonlakeihin perustuvilla prosesseilla, jotka toimivat samalla tavalla kaikentyyppisiin eliöihin. Darwin kehitti "luonnonvalinnaksi" kutsumaansa teoriaa vuodesta 1838 eteenpäin ja oli kirjoittamassa aiheesta merkittävää teosta, kun Alfred Russel Wallace lähetti hänelle samankaltaisen teorian vuonna 1858. Molemmat miehet esittivät erilliset tutkielmansa Lontoon Linnean Society -tutkimusseuralle. Vuoden 1859 loppupuolella Darwinin julkaisema Lajien synty selitti luonnonvalinnan yksityiskohtaisesti ja tavalla, joka johti evoluutiokäsitteiden yhä laajempaan hyväksymiseen. Thomas Henry Huxley sovelsi Darwinin ajatuksia ihmisiin ja käytti paleontologiaa ja komparatiivista anatomiaa esittääkseen vahvaa näyttöä sille, että ihmisillä ja ihmisapinoilla on yhteiset esivanhemmat. Jotkut häiriintyivät tästä, sillä se merkitsi, että ihmisillä ei ole erityistä asemaa maailmankaikkeudessa.
Perinnöllisyyden täsmälliset mekanismit ja uusien piirteiden alkuperä olivat edelleen arvoituksia. Tätä varten Darwin kehitti väliaikaisen pangeneesi (engl. pangenesis) -nimisen teorian. Gregor Mendel kirjoitti vuonna 1865, että piirteet periytyivät ennakoitavalla tavalla elementtien (myöhemmin geenien) vapaan yhdistymisen ja erkanemisen kautta. Mendelin perinnöllisyyssäännöt syrjäyttivät lopulta suurimman osan Darwinin pangeneesiteoriasta. August Weismann teki tärkeän erotuksen kehossa olevien itusolujen (siittiöiden ja munasolujen) ja somaattisten solujen välille osoittaen, että perinnöllisyys tapahtuu vain ituradan kautta. Hugo de Vries yhdisti Darwinin pangeneesiteorian Weismannin itu- ja somaattisten solujen erotukseen ja ehdotti, että Darwinin pangeenit sijaitsivat tumassa ja ilmaistuna siirtyivät solulimaan ja muuttivat solun rakennetta. De Vries oli myös yksi tutkijoista, jotka tekivät Mendelin työn tunnetuksi uskoen, että mendeeliset piirteet vastasivat ituradan kautta periytyviä variaatioita. Selittääkseen kuinka uusia variaatioita syntyy De Vries kehitti mutaatioteorian, joka aiheutti hetkellisen välirikon darwinistisen evoluution tukijoiden ja De Vriesin puolella olevien biometrikoiden välille. 1900-luvun taitteessa populaatiogenetiikan edelläkävijät, kuten J. B. S. Haldane, Sewall Wright ja Ronald Fisher asettivat evoluutioteorian perustan vankalle tilastolliselle filosofialle. Darwinin teorian, geneettisten mutaatioiden ja Mendelin perinnöllisyyssääntöjen välillä ollut perätön ristiriita oli siten ratkaistu.
1920- ja 1930-luvuilla synteettinen evoluutioteoria yhdisti luonnonvalinnan, mutaatioteorian ja Mendelin perinnöllisyyssäännöt yhtenäiseksi teoriaksi, joka soveltui yleisesti kaikkiin biologian haaroihin. Moderni synteesi kykeni selittämään populaatioissa elävien lajien välisiä kuvioita paleontologiassa olevilla välimuotofossiileilla ja kehitysbiologiassa olevilla monimutkaisilla solumekanismeilla. James Watsonin ja Francis Crickin vuonna 1953 julkaisema DNA:n rakenne osoitti, että periytyvyydellä on fyysinen perusta. Molekyylibiologia paransi ymmärrystämme genotyypin ja fenotyypin välisestä suhteesta. Edistyksiä tehtiin myös fylogeneettisessä systematiikassa, jossa kartoitettiin piirteiden muuttumista komparatiiviseen ja testattavissa olevaan kehykseen evoluutiopuiden julkaisemisen ja käytön kautta. Evoluutiobiologi Theodosius Dobzhansky kirjoitti vuonna 1973, että "millään asialla biologiassa ei ole mitään järkeä ellei sitä katso evoluution näkökulmasta", koska se on tuonut esiin luonnonhistoriassa aiemmin hajanaisilta vaikuttavien tosiasioiden välisiä suhteita ja yhtenäistänyt ne johdonmukaiseen selittävään tietojoukkoon, joka kuvaa ja ennustaa monia havaittavissa olevia, tällä planeetalla olevaa elämää koskevia tosiasioita.
Sen jälkeen modernia synteesiä on edelleen laajennettu selittämään biologisia ilmiöitä koko biologisen hierarkian mitalta, aina geeneistä lajeihin asti. Tämä evolutiivisena kehitysbiologiana (epävirallisesti "evo-devona") tunnettu laajennus painottaa sitä, miten sukupolvien väliset eroavaisuudet (evoluutio) vaikuttavat yksittäisten eliöiden sisäisiin muutoskuvioihin (kehitykseen).