تاریخ فرگشتی گیاهان
استعمار زمین

گیاهان خاکی از گروهی از جلبک‌های سبز فرگشت یافته‌اند، شاید در آغاز ۸۵۰ میلیون سال پیش، اما گیاهان جلبک‌مانند ممکن است در آغاز ۱ میلیارد سال پیش فرگشت یافته باشند. نزدیکترین خویشاوندان زنده گیاهان خاکی، سنگ‌خزه‌تباران، به‌ویژه کارایان هستند. با فرض اینکه عادت کارایان از زمان انشعاب دودمان تغییر چندانی نکرده باشد، این بدان معنی است که گیاهان خاکی از یک جلبک شاخه‌دار و رشته‌ای که در آب‌شیرین کم‌عمق، شاید در لبه برکه‌هایی که به‌طور فصلی خشک می‌شوند، زندگی می‌کرد،  فرگشت یافته‌اند. با این حال، برخی شواهد جدید نشان می‌دهد که گیاهان خاکی ممکن است از سنگ‌خزه‌تباران تک‌سلولی خشکی شبیه به نسخه موجود Klebsormidiophyceae منشأ گرفته باشند. این جلبک یک چرخه زندگی هائلوئیدی داشت. به‌ندرت هنگامی که تخمک و اسپرم باهم ترکیب می‌شدند و یک زیگوت را تشکیل می‌دادند تنها برای مدت کوتاهی کروموزوم‌های جفت داشت (شرایط دیپلوئید) که بلافاصله با میوز تقسیم می‌شد و سلول‌هایی با نیم شمار کروموزوم‌های جفت‌نشده (شرایط هاپلوئید) تولید می‌شد. هم‌زیستی با قارچ‌ها ممکن است به گیاهان اولیه کمک کرده باشد تا با تنش‌های قلمروی خاکی سازگار شوند.
گیاهان نخستین فتوسنتزکنندگان روی زمین نبودند. ارزیابی‌های هواشناسی نشان می‌دهد که جاندارانی که توانایی فتوسنتز دارند پیش‌تر روی زمین حدود ۱۲۰۰ میلیون سال پیش زندگی می‌کرده‌اند، و فسیل‌های میکروبی در رسوبات دریاچه آب‌شیرین متعلق به ۱۰۰۰ میلیون سال پیش یافت شده است، اما امضای ایزوتوپ کربن نشان می‌دهد که آن‌ها تا حدود سال ۸۵۰ میلیون سال پیش برای تأثیرگذاری بر ترکیب اتمسفر بسیار ناچیز بودند. این جانداران، اگرچه ازنظر فیلوژنتیکی متنوع بودند، احتمالاً کوچک و ساده بودند و کمی بیشتر از یک پس‌مانده جلبکی را تشکیل می‌دادند.
شواهدی از قدیمی‌ترین گیاهان خاکی بسیار دیرتر، در حدود ۴۷۰ میلیون سال پیش، در سنگ‌های اردویسین میانه از عربستان سعودی و گندوانا به‌شکل هاگ‌هایی با دیواره‌های مقاوم دربرابر پوسیدگی پدیدار شده‌است. این هاگ‌ها که به‌عنوان کریپتوسپور شناخته می‌شوند، به‌صورت منفرد (موناد)، به‌صورت جفت (دیاد) یا گروه‌های چهارتایی (تتراد) تولید می‌شوند و ریزساختار آن‌ها شبیه به هاگ‌های جگرواشان نوین است، که نشان می‌دهد آنان دارای درجه سازمان‌یافتگی مشابهی هستند. دیواره آنان دارای اسپورپولنین است- شواهد بیشتر از قرابت جنینی. ممکن است پیش از این، «مسمومیت» جوی از استعمار زمین توسط یوکاریوت‌ها جلوگیری کند، یا به‌سادگی می‌شد زمان بسیاری را صرف کند تا پیچیدگی لازم فرگشت یابد.
هاگ‌های سه‌بخشی شبیه به گیاهان آونددار در حدود ۴۵۵ میلیون سال پیش در سنگ‌های اردوویسین بالایی ظاهر می‌شوند. بسته به اینکه دقیقاً چه هنگامی چهارتایی (تتراد) تقسیم شود، هریک از چهار هاگ ممکن است دارای یک "علامت سه‌بخشی"، به شکل Y باشد، که منعکس کننده نقاطی است که در آن هر سلول دربرابر همسایگان خود نرم می‌شود. با این حال، این مستلزم آن است که دیواره‌های هاگ در مراحل اولیه محکم و مقاوم باشند. این مقاومت ارتباط نزدیکی با داشتن دیواره بیرونی مقاوم دربرابر خشک‌شدن دارد - این ویژگی تنها هنگامی به‌کار می‌آید که هاگ‌ها باید بیرون از آب زنده بمانند. در واقع، حتی رویان‌دارانی که به آب برگشته‌اند، فاقد دیواره مقاوم هستند، بنابراین علائم سه‌بخشی را ندارند.  بررسی دقیق هاگ‌های جلبکی نشان می‌دهد که هیچ‌کدام دارای هاگ سه‌بخشی نیستند، یا به این دلیل که دیواره‌های آنان به اندازه کافی مقاوم نبوده، یا در موارد نادری، به این دلیل که هاگ‌ها پیش از فشرده‌شدن به مقدار کافی برای ایجاد این علامت، پراکنده می‌شوند یا در درون یک تتراد چهاروجهی قرار نمی‌گیرند.
نخستین ابرفسیل‌های گیاهان خاکی جانداران ریسه‌ای بودند که در تالاب‌های رودخانه‌ای زندگی می‌کردند و مشخص شد که بیشتر دشت سیلورین اولیه را می‌پوشاندند. آن‌ها تنها هنگامی می‌توانستند زنده بمانند که زمین غرقاب بود. فرش‌های میکروبی هم وجود داشتند.
هنگامی که گیاهان به زمین رسیدند، دو رویکرد برای مقابله با خشکی وجود داشت. خزه‌های نوین یا از آن اجتناب می‌کنند یا تسلیم آن می‌شوند، محدوده‌شان را به محیط‌های مرطوب محدود می‌کنند یا خشک می‌شوند و سوخت‌وساز خود را تا رسیدن آب بیشتر به حالت تعلیق درمی‌آورند، مانند جنس Targionia. آوندداران با کنترل سرعت ازدست دادن آب دربرابر خشک‌شدن مقاومت می‌کنند. همه آن‌ها دارای یک لایه کوتیکول بیرونی ضدآب در هر جایی که در معرض هوا قرار می‌گیرد (مانند برخی از خزه‌ها) برای کاهش ازدست دادن آب می‌باشند، اما از آنجایی که یک پوشش کامل آن‌ها را از CO۲ در جو محروم می‌کند، آوندداران از ورودی‌های متغیری به‌نام روزنه هوایی استفاده می‌کنند، تا نرخ تبادل گاز را تنظیم کنند. همچنین آوندداران بافت آوندی را برای کمک به حرکت آب در درون جاندار ایجاد کردند، و از چرخه زندگی تحت‌سلطه گامتوفیت دور شدند. بافت آوندی نیز در پایان رشد عمودی بدون حمایت آب را تسهیل کرد و راه را برای فرگشت گیاهان بزرگتر در خشکی هموار کرد.
باور بر این است که یک زمین گوی برفی، از حدود ۷۲۰ تا ۶۳۵ میلیون سال پیش در دوره کریوژنین، توسط جانداران فتوسنتزی اولیه ایجاد شده است که غلظت کربن دی‌اکسید را کاهش داده و مقدار اکسیژن را در جو افزایش می‌دهد. بر اساس ارزیابی چنددهه پیش با ساعت‌های مولکولی در یک مطالعه مربوط به سال ۲۰۲۲ مشاهده شد که زمان تخمین‌زده شده برای منشأ رویان‌سنگ‌خزه‌ایان چندسلولی در کریوژنین سرد قرار داشت درحالی‌که جداسازی پسین رویان‌سنگ‌خزه‌ایان در ادیاکاران گرم اتفاق افتاد، که آن‌ها از آن به‌عنوان نشانه‌ای از فشار انتخابی دوره یخبندان بر جانداران فتوسنتزکننده تعبیر کردند، گروهی از آنان موفق به زنده‌ماندن در پناهگاه ادافیک نسبتاً گرمتر، که سپس در ادیاکران و پیدازیستی پسین در خشکی به‌عنوان رویان‌داران رشد کردند. این مطالعه همچنین این نظریه را مطرح کرد که ریخت‌شناسی تک‌سلولی و دیگر ویژگی‌های منحصر به‌فرد یوغی‌جلبکان ممکن است منعکس کننده سازگاری‌های بیشتر با یک زندگی روان‌دوست باشد. ایجاد یک گیاگان خاکی باعث افزایش سرعت انباشت اکسیژن در جو شد، زیرا گیاهان خاکی اکسیژن را به‌عنوان یک محصول زائد تولید می‌کردند. هنگامی که این غلظت به بالای ۱۳ درصد رسید، حدود ۰٫۴۵ میلیارد سال پیش، آتش‌سوزی‌های جنگلی امکان‌پذیر شد، که از زغال‌چوب موجود در فسیل‌ها مشهود است. جدا از یک شکاف بحث برانگیز در دوونین پسین، زغال‌چوب از آن هنگام وجود دارد.