انتخاب گروهی

توضیحات اولیه رفتار اجتماعی، مانند نمایش جفت‌یابی خروس سیاه، از «خوبی گونه» سخن می‌گوید. خروس‌های سیاه در آبرنگ و بدنه لک اثر آرچیبالد توربرن، ۱۹۰۱.
انتخاب گروهی (به انگلیسی: Group selection)، سازوکار پیشنهادی فرگشتی است که در آن انتخاب طبیعی به جای اینکه در سطح فرد یا ژن باشد، در سطح گروه عمل می‌کند. انتخاب گروهی همچنین ممکن است به عنوان انتخابی تعریف شود که در آن صفات بر اساس سازگاری (بقا و موفقیت باروری) گروه‌ها تکامل می‌یابند یا از نظر ریاضی به عنوان انتخابی که در آن سازگاری کلی گروه بالاتر یا کمتر از میانگین ارزش‌های سازگاری اعضای فردی است. معمولاً گروه مورد انتخاب یک واحد اجتماعی منسجم کوچک است و تعاملات اعضا یکسان است. طبیعت نوع دوستانه نمونه‌هایی از رفتارهایی که به نظر می‌رسد بر انتخاب گروه تأثیر می‌گذارند عبارتند از شکار مشارکتی، مانند شیرها و سایر گوشتخواران اجتماعی. پرورش تعاونی کودکان، مانند فیل‌ها؛ و سیستم‌های هشدار درنده، مانند آنهایی که توسط سگ‌های دشتی و سنجاب‌های زمینی استفاده می‌شود. مطالعه انتخاب گروهی نقش مهمی در اطلاع‌رسانی سایر نظریه‌های انتخاب ایفا کرده و اهمیت رفتارهای نوع دوستانه مشاهده شده در حیوانات از جمله انسان را روشن کرده‌است. با این حال، از زمان معرفی آن در قرن نوزدهم توسط طبیعت‌شناس بریتانیایی، چارلز داروین بحث‌برانگیز بوده‌است. اغلب، رفتارهای ایثارگرانه سازگاری افراد انجام دهنده را به خطر می‌اندازد و احتمالاً شانس آنها را برای به جا گذاشتن فرزندان کاهش می‌دهد. داروین متوجه شد که این مسئله برای نظریه انتخاب طبیعی او مشکلی ایجاد می‌کند، که برای آن تولد و بقای فرزندان عامل تعیین‌کننده حیاتی موفقیت فرگشتی است.
چارلز داروین نوشته‌است هنگامی که دو قبیله از انسان‌های بدوی که در منطقهٔ واحدی زندگی می‌کنند با هم به رقابت بپردازند، اگر یکی از آن دو قبیله (به فرض برابری دیگر شرایط) تعداد بیشتری از اعضای شجاع، همدل و معتقد داشته باشد که همیشه در هنگام خطر آمادهٔ هشدار دادن به همگنان‌شان و دفاع از همدیگر باشند، بی‌شک امرش بهتر پیش می‌رود و بر دیگران غلبه می‌کند… مردمان خودخواه و مرافعه‌گر همبستگی ندارند، و بدون همبستگی، هیچ کاری پیش نمی‌رود. قبیله‌ای که ویژگی‌های بالا را در بالاترین درجه داشته باشد، کارش بهتر پیش می‌رود و بر دیگر قبایل برتری خواهد یافت؛ اما با نظر به کل تاریخ، با گذر زمان، این قبیله هم به نوبهٔ خود مغلوب قبیله‌های دیگری می‌شود که اعضایش وفاداری گروهی بیشتری دارند. در ایده داروین صراحتاً انتخاب گروهی به این معنا نبود که گروه‌های پیروز تخم خود را در گروه‌های مغلوب می‌پاشند، چنان‌که بتوان بسامد این تخم پراکنی را در فرا-جمعیت گروه‌ها محاسبه کرد. اشارهٔ داروین به قبایلی است که به سبب همکاری دگرخواهانه در میان اعضا، جمعیت افرادشان فزونی می‌یابد. مدل داروین مانند مدل افزایش شمار سنجاب‌های خاکستری در بریتانیا، به بهای کاهش سنجاب‌های قرمز است: مقصود او یک جایگزینی اکولوژیک است نه انتخاب گروهی واقعی.
در اوایل سدۀ بیستم، مشاهدات داروین از رفتار گروهی توسط دیگران در مطالعاتی که بر تکامل صفات و رفتارهای فیزیکی خاصی که به نظر می‌رسد برای گروه‌های اجتماعی مفید است، مورد بررسی قرار گرفت. اما در اواسط آن قرن، به دنبال ظهور نئوداروینیسم، که در آن نظریه انتخاب طبیعی داروین با ژنتیک (سنتز تکاملی مدرن) ترکیب شد، این ایده که انتخاب بر روی گروه‌ها عمل می‌کند تا حد زیادی رد شد. بسیاری از زیست‌شناسان فرگشتی موافق بودند که سازگاری از طریق انتخاب در سطح فرد و ژن پیامد بیشتری نسبت به انتخاب در سطح گروه دارد.
در دههٔ ۱۹۶۰ عموماً توافق بر این بود که این مورد حتی دربارهٔ حشرات اجتماعی مانند زنبورهای عسل نیز صدق می‌کند، که انتخاب خویشاوندان را تشویق می‌کند، زیرا کارگران ارتباط نزدیکی با هم دارند.
در دهه ۱۹۶۰، انتخاب گروه با انتشار کتاب پراکندگی جانوران در رابطه با رفتار اجتماعی (۱۹۶۲) دوباره ظاهر شد. این کتاب اثر جانورشناس بریتانیایی وی سی وین-ادواردز است. وین ادواردز استدلال کرد که تبعیت فردی از منافع خودخواهانه برای ارتقای رفاه گروهی را نمی‌توان با انتخاب فردی توضیح داد. او معتقد بود که این امر مخصوصاً برای رفتارهای نوع دوستانه مانند پرورش تعاونی که پراکندگی افراد کمک کننده را محدود می‌کند و به‌طور بالقوه موفقیت باروری آنها را محدود می‌کند، صادق است. به گفته وین-ادواردز، این محدودیت در نهایت به این معنی است که انتخاب گروه برای کنترل جمعیت عمل می‌کند و با تأثیرگذاری بر فرگشت نرخ تولیدمثل گونه‌ها، از آنها در برابر رشد بیش از حد محافظت می‌کند. با این حال، ایده وین ادواردز با ایده‌های نوظهور مرتبط با سنتز نئوداروین در تضاد بود و بسیاری از نمونه‌های او بر اساس افراد یا گروه‌های غیر منسجم انتخاب شده بود. ایده او توسط طرفداران مختلف انتخاب فردی و انتخاب ژن مورد حمله قرار گرفت، از جمله پرنده‌شناس بریتانیایی دیوید لک، زیست‌شناس فرگشتی آمریکایی جورج سی ویلیامز و زیست‌شناس فرگشتی بریتانیایی ریچارد داوکینز. با این حال، چندین دهه بعد، انتخاب گروهی علاقه دوباره ای به تفکر فرگشتی پیدا کرد - یعنی به عنوان عاملی در انتخاب چندسطحی، این ایده که نوع‌دوست‌ترین گروه‌ها در یک جمعیت از بیشترین موفقیت باروری برخوردار هستند و در نتیجه به فرگشت نوع‌دوستی در جمعیت دامن می‌زند.
در سال ۲۰۱۰، مارتین نواک، سی.ای. تارنیتا و ادوارد ویلسون در مورد انتخاب چند سطحی، از جمله انتخاب گروه، بحث کردند تا آنچه را که به عنوان نقص در قدرت توضیحی سازگاری فراگیر می‌دیدند، اصلاح کنند. پاسخی از ۱۳۷ زیست‌شناس فرگشتی دیگر استدلال می‌کند که «استدلال‌های آنها بر اساس درک نادرست نظریه فرگشت و ارائه نادرست ادبیات تجربی است.»