بافت آبکش
پیشگویی های از مدل جریان فشاری

از آنجا که فرضیه جریان فشاری مورد قبول عموم است، باید در ارتباط با پیشگویی‌های مبتنی بر این مدل، به برخی نکات توجه کرد اول آنکه منافذ عناصر غربالی نباید بسته باشند چرا که اگر پروتئین P یا هر ماده دیگر این منافذ را مسدود کند، مقاومت در برابر جریان عناصر غربالی به سرعت افزایش می‌یابد. دوم آنکه در یک عناصر غربالی واحد انتقال دو جهته واقعی (یعنی انتقال در هر دو جهت) رخ نمی‌دهد. جریان توده‌ای محلول، مانع از انتقال دو جهته می‌شود، چرا که در یک لوله، محلول تنها می‌تواند در یک جهت حرکت کند! در آوند آبکش، حرکت دو جهته مواد محلول تنها در دستجات آوندی مختلف یا عناصر غربالی متفاوت میسر است سوم اینکه با توجه به فرضیه جریان فشاری که یکی از نظریات غیرفعال است صرف انرژی زیاد برای انتقال مواد در بافت‌های مسیر لازم نیست. در این مسیر، انرژی تنها برای نگهداری ساختمان عناصر غربالی و سلامت غشای سلول لازم است بنابراین چنانچه در بافت‌های مسیر، تیمارهایی نظیر درجه حرارت کم، اکسیژن کم و بازدارنده‌های متابولیکی که فراهمی ATP را کاهش می‌دهند اعمال شود. نباید انتقال متوقف شود. توجه داشته باشید که در ارتباط با وابستگی مکانیزم انتقال انرژی، دلیلی در دست نیست که مواد بازدارنده، انتقال را از طریق اضمحلال ساختمانی غشا و سلول و نه تنها از طریق کاهش فراهمی ATP متوقف می‌سازند. سلامت و کارایی غشای سلول برای حفظ مواد محلول در جریان انتقال و بازبودن منافذ صفحه غربالی برای جرکت رو به جلو این جریان لازم است. چهارم آنکه فرضیه جریان فشاری به وجود یک شیب فشار مثبت نیاز دارد بدین منظور باید فشار تورژسانس عناصر غربالی منبع، بیشتر از عناصر غربالی مخزن باشد و اختلاف فشار نیز به اندازه باشد که بر مقاومت مسیر غلبه کرده و مواد را با سرعتی معادل آنچه اندازه‌گیری شده، حرکت دهد.
ممکن است مکانیزم انتقال در آوند آبکش بازدانگان با نهاندانگان متفاوت باشد
سلول‌های غربالی بازدانگان، از بسیاری جهات مشابه اجزای لوله‌های غربالی بازدانگان می‌باشند البته سطوح غربالی سلول‌های غربالی نسبتاً غیرتخصصی هستند و به نظر نمی‌رسد که دارای منافذ باز باشند این منافذ به وسیله غشاهای متعددی که به شبکه آندوپلاسمی صاف مجاور سطوح غربالی متصلند، پر شده‌اند. قطعاً چنین منافذ با نیازهای فرضیه جریان فشاری تضاد دارد. به هر حال یا این تصاویر الکترونی با مشکلی در فرایند تثبیت همراه هستند یا مکانیزم دیگری درانتقال بازدانگان ایفای نقش کرده‌است که شاید شبکه آندوپلاسمی در آن نقش مهمی دارد.
حرکت مواد آلی در گیاه
ترکیبات آلی گیاهان، درون آوندهای آبکشی حرکت می‌کنند. حرکت ترکیبات آلی در گیاه نسبت به حرکت آب پیچیده‌تر است چون ترکیبات آلی باید از طریق سیتوپلاسم زنده آوندهای آبکشی عبور کنند. ترکیبات آلی در تمام جهات در آوند آبکشی حرکت می‌کنند و قادر به انتشار از غشای پلاسمایی نیستند. مدل جریان فشاری یا جریان توده ای برای جابجایی مواد آلی در گیاه پیشنهاد می‌شود. این مدل شامل ۴ مرحله زیر است:
مرحله ۱ – قندی که در سلول‌های برگ تولید می‌شود به روش انتقال فعال وارد سلول‌های آوند آبکشی می‌شود (بارگیری آبکشی)
مرحله ۲ – وقتی که غلظت قند در آوند آبکشی افزایش می‌یابد پتانسیل آب کاهش می‌یابد. در نتیجه آب به روش اسمز از آوند چوبی وارد آوند آبکشی می‌شود.
مرحله ۳ – فشار در داخل سلول‌های آوند آبکشی افزایش می‌یابد و در نتیجه قند به همراه محتویات دیگر شیره پرورده به صورت جریان توده ای به حرکت در می‌آید.
مرحله ۴ – قند موجود در شیره پرورده به روش انتقال فعال وارد محل مصرف می‌شود (باربرداری آبکشی)
گردش شیره پرورده در گیاهان
دید کلی
محیط داخلی یا آب میان بافتی به آن صورت که در جانوران پر سلولی وجود دارد در گیاهان مشاهده نمی‌شود. راه‌ها و مکانیسم انتقال نیز در آن‌ها هنوز به‌طور کامل شناخته نشده ولی لزوم و اهمیت گردش ترکیبات مختلف در گیاه مورد تأیید است. مبادله مواد غذایی، ترکیبات زاید و هورمون‌ها در گیاهان اغلب، سلول به سلول انجام می‌گیرد. دو نوع شیره در گیاهان یافت می‌شود، شیره خام و شیره پرورده.
شیره خام بیشتر حاوی آب و املاح است که توسط ریشه‌ها جذب می‌شود و توسط آوندهای چوبی به طرف اندام‌های فتوسنتزکننده هدایت می‌شوند. شیره پرورده حاوی محصولات فتوسنتز است که بیشتر مواد آلی هستند که از برگ‌ها به سوی اندام‌های مصرف‌کننده یا ذخیره‌کننده توسط آوندهای آبکش هدایت می‌شود. در این مبحث، شیره پرورده، ترکیبات آن و سرعت انتقال آن بحث می‌شود.
ترکیب شیره پرورده
شیره پرورده محلول غلیظ و چسبنده‌ای است که دارای ترکیبات قندی به مقدار ۱۰ – ۵ درصد است. استخراج آن از گیاه به غیر از دو لپه‌ای‌های درختی که آوندهای آبکش محل مشخصی داشته و شیره پرورده با ایجاد یک شکاف ساده به خارج راه پیدا می‌کند، کار آسانی نیست. شیره پرورده محتوی ۲۱ – ۱۰ درصد ماده خشک است و ۹۰ درصد این مقدار گلوسیدها مخصوصاً از ساکارز تشکیل شده‌است.
مقدار قندها در ساقه گیاه از بالا به طرف پایین کاهش حاصل می‌کند. غلظت کل اسیدهای آمینه بر حسب گونه گیاه یک درصد است. اسیدهای آلی به مقدار بسیار کم در شیره پرورده وجود دارند. ترکیبات معدنی نیز به مقدار قابل توجهی در آوندهای آبکش منتقل می‌شوند. از ترکیبات معدنی می‌توان کلسیم، پتاسیم و منیزیم را نام برد.
مسیر شیره پرورده
هارتیگ که در سال ۱۸۳۷ وجود آوندهای آبکش را در گیاهان کشف کرد، آن‌ها را مسیر حرکت شیره پرورده معرفی کرد. ترکیبات قندی حاصل از انجام فتوسنتز یا ترکیباتی که روی اندام‌های هوایی پاشیده می‌شوند به وسیلهٔ آوندهای آبکش منتقل می‌شوند. در درختان قندها در فصل زمستان به صورت نشاسته در اشعه مغزی استوانه مرکزی ذخیره شده و در فصل بهار مجدداً به صورت قندهای محلول درمی‌آید و قسمتی از آن وارد سلول‌های چوبی و آوندهای چوبی می‌شود. مهاجرت عناصر معدنی در اندام‌های گیاهی و همچنین گردش عناصری که به صورت محلول در اختیار برگ‌های گیاه قرار داده می‌شوند از راه آوندهای آبکش صورت می‌گیرد. اغلب مواد علف کش و بیشتر ویروس‌ها از داخل آوندهای آبکش عبور می‌کنند.
آوندهای آبکش
سلول‌های تخصص یافته‌ای هستند که طول آن‌ها در نهاندانگان بین ۱ – ۰٫۱ میلی‌متر و در بازدانگان بین ۲ – ۱ میلی‌متر و عرض آن‌ها بین ۱۰ – ۱ میکرون تغییر می‌کند. دیواره‌های طولی آن‌ها هیچگونه حالت اختصاصی ندارد و فقط لایه سیتوپلاسمی نیمه تراوایی در تمام طول در مجاورت آن دیده می‌شود. دیواره‌های عرضی آن‌ها از یک یا چند صفحه سوراخدار و آبکش مانند تشکیل شده که از خلال آنها، سیتوپلاسم‌های سلول‌های آبکش بهم متصل، از چندین نقطه با یکدیگر در ارتباط هستند. سلول‌های آبکش در حالت بلوغ بسیاری از محتویات سلول را از دست می‌دهند. سلول مادر آوند آبکش، در اثر تقسیم نامساوی سلول‌های آبکش و سلول‌های همراه را ایجاد می‌کند.
سلول‌های همراه از سلول‌های آبکش کوچکتر هستند و در انتقال مواد شیره پرورده به سلول‌های آبکشی نقش کمکی دارند. در داخل سلول‌های آبکش پروتئینی به نام P-Protein وجود دارد که در هدایت شیره پرورده در این آوندها نقش دارد. این آوندها که از بهم متصل شدن شدن سر به سر سلول‌های آبکشی ایجاد شده‌اند، مادام‌المعر نیستند. بعد از چند سال فعالیت بی‌وقفه با بسته شدن این آوندها در اثر ترشح قند کالوز، می‌میرند و فعالیت آن‌ها خاتمه می‌یابد و آوندهای جدید، جایگزین آن‌ها می‌شود. مجموعه لوله‌های آبکشی و سلول‌های همراه را بافت ذخیره‌ای مخصوصی احاطه می‌کند که بافت پارانشیم نامیده می‌شود.
سرعت شیره پرورده
سرعت شیره پرورده در حدود ۱۰۰ – ۱۰ سانتیمتر در ساعت و اندکی کمتر از سرعت شیره خام است. در اندام‌های جوانتر سرعت شیره پرورده زیادتر بوده در گیاهک گیاهان حدود ۳۰۰ سانتیمتر در ساعت است.
سرعت ترکیبات مختلف در داخل شیره پروده
استفاده از رادیوایزوتوپ نشان می‌دهد که انتقال مواد مختلف در داخل آوندهای آبکش با سرعت یکسانی انجام نمی‌گیرد. زیرا موقعی که عناصر مختلف نظیر فسفر، پتاسیم، کلر، گوگرد، منزیم، و کلسیم نقطه مشخصی از گیاه مثلاً در برگ تزریق می‌شود دو عنصر فسفر و پتاسیم خیلی سریع، عناصر کلر، گوگرد و منزیم کندتر و عنصر کلسیم خیلی کند در داخل گیاه منتشر می‌شود. در بین قندها، ساکارز از سایر قندها سریعتر جابجا می‌شود و در بین اسیدهای آمینه، آلانین، سرین و آرژنین. سرعت انتقال مواد مختلف در آوندهای آبکش خیلی دور از یکدیگر نبوده ولی تفاوت معنی‌داری با یکدیگر دارند.
عوامل مؤثر بر سرعت شیره پرورده
یکی از عوامل مؤثر بر سرعت شیره پرورده، دما است. پایین بودن شبانه دما، سرعت شیره پرورده را تا حد ۴/۱ مقدار آن در روز کاهش می‌دهد. لزوم اکسیژن برای مهاجرت شیره پرورده مورد تردید است. بعضی از مواد بازدارنده اعمال متابولیسمی نظیر اسید سیانیدریک، ۲و۴- دی نیتروفنل و ارسنات مانع حرکت مواد شیره پرورده می‌شوند. کشتن سلول‌های قطعه کوچکی از ساقه یک گیاه با بخار آب، نیز باعث قطع انتقال شیره پرورده در این نقطه می‌شود. از این روش برای تخریب کامل آوندهای آبکش در گیاهانی که واجد آوندهای آبکش داخلی هستند مانند سیب زمینی، استفاده می‌شود.
مکانیسم گردش شیره پرورده
در این مورد تئوری‌های زیادی از سال ۱۹۳۰ تا به امروز مطرح شده‌است که می‌توان تئوری دخالت نیروی اسمزی در گردش شیره پرورده، تئوری دخالت پدیده انتشار، تئوری دخالت متابولیسم گیاه، هدایت شیره پرورده و متابولیسم آوندهای آبکش و تئوری جدید را نام برد. در تئوری جدید، هدایت ترکیبات مختلف در آوندهای آبکش در قسمتی از مسیر به کمک مکانیسم‌های فیزیکی و غیرفعال و در قسمت دیگر به کمک مکانیسم‌های متابولیسمی و فعال انجام می‌شود.
چشم‌انداز
بدون شک گیاهان نمی‌توانند تنها با شیره خام که توسط ریشه‌ها از خاک جذب می‌شود فعالیت کنند و زنده بمانند. همانند جانوران که قادر به زنده با آب خالی نیستند. شیره خام توسط پدیده فتوسنتز به شیره پرورده تبدیل می‌شود و توسط آوندهای آبکش به همه قسمت‌های گیاه منتقل می‌شود. زنده بودن سلول‌های آبکشی لازمه این انتقال است. ارتباط و تبادلاتی هم بین مواد آوندهای چوبی و آبکشی در حین انتقال آن‌ها وجود دارد.