سرپایان
فرگشت

دیدگاه سنتی دربارهٔ تکامل سرپایان این است که آنها در اواخر دوره کامبرین از یک جد تک‌لاکه‌ای با پوسته خمیده و مخروطی تکامل یافته‌اند. این جد احتمالاً شبیه به شکم‌پایان (حلزون‌ها) بوده است. شباهت سرپای صدف‌دار اولیه به نام سیخک‌شاخی (Plectronoceras) به برخی از شکم‌پایان، این دیدگاه را تأیید می‌کند.
توسعه یک خرطومچه (سیفونکل) در پوسته این اشکال اولیه به آنها اجازه می‌داد تا با گاز پر شوند (و بنابراین شناور شوند) و پوسته‌ها را در حالت ایستاده نگه دارند در حالی که جانور در امتداد کف دریا می‌خزید. این ویژگی، سرپایان واقعی را از اجداد فرضی مانند نایت‌قیفی (Knightoconus) که فاقد خرطومچه بودند، متمایز می‌کند.
شناوری خنثی یا مثبت (یعنی توانایی شناور شدن) بعداً به وجود آمد و به دنبال آن شنا در سیخک‌شاخیان و در نهایت حرکت با پیشرانه جتی (فواره‌ای) در سرپایان پیشرفته‌تر ایجاد شد.
اگرچه بقایای احتمالی از کامبرین اولیه در شبه‌جزیره آوالون پیدا شده است که با داده‌های ژنتیکی برای منشأ قبل از کامبرین مطابقت دارد، اما بعداً مشخص شد که این نمونه یک کایمرا (ترکیبی از بقایای چند موجود) بوده است.
در سال ۲۰۱۰، برخی محققان پیشنهاد کردند که میگوی شناگر باله‌دارNectocaris pteryx یک سرپای اولیه بدون پوسته بوده که به نظر می‌رسد با روشی مشابه سرپایان پیشرفته‌تر، یعنی با پیشرانه جت حرکت می‌کرده است. این موضوع باعث ایجاد ابهام در مورد ترتیب پیدایش ویژگی‌های سرپایان شد. با این حال، اکثر محققان دیگر با این نظر که میگوی شناگر یک سرپا یا حتی یک نرم‌تن بوده است، موافق نیستند.
سرپایان اولیه احتمالاً شکارچیانی بودند که در بالای زنجیره غذایی قرار داشتند. پس از انقراض بزرگ در پایان دوره کامبرین، بسیاری از شکارچیان بزرگی مثل پره‌دندان‌سانان از بین رفتند و جایگاه آنها برای سایر حیوانات خالی شد. در طول دوره اردویسین، سرپایان اولیه به سرعت تنوع یافتند و در دریاهای دوران‌های دیرینه‌زیستی و میانه‌زیستی فراوان و متنوع شدند.
در اوایل دوران دیرینه‌زیستی، محدوده زندگی سرپایان بسیار محدودتر از امروز بود. آنها عمدتاً به مناطق ساحلی کم‌عمق در عرض‌های جغرافیایی پایین محدود می‌شدند و معمولاً در نزدیکی ترومبولیت‌ها (ساختارهای رسوبی ساخته شده توسط میکروب‌ها) یافت می‌شدند. با گذشت زمان، آنها به تدریج به زیستگاه‌های عمیق‌تر در دریاها نیز راه یافتند.
در میانه دوره اردویسین، اولین سرپایانی ظاهر شدند که پوسته‌های آنها به اندازه کافی قوی بود تا بتوانند در فشارهای آب‌های عمیق‌تر مقاومت کنند و در اعماق بیش از ۱۰۰ تا ۲۰۰ متر زندگی کنند. جهت پیچش پوسته برای موفقیت آینده این گروه بسیار مهم بود. پیچش درون‌شکمی (خمیدگی به سمت داخل) تنها اجازه می‌داد که اندازه بزرگ با یک پوسته صاف به دست آید، در حالی که پیچش برون‌شکمی (خمیدگی به سمت بیرون) که در ابتدا نادر بود، به مارپیچ‌های آشنای ثبت شده در فسیل‌ها اجازه می‌داد تا با اندازه بزرگ و تنوع زیاد رشد کنند. (درون‌شکمی به این معنی است که پوسته به گونه‌ای خمیده است که قسمت شکمی یا پایینی به صورت طولی مقعر است (شکم به داخل). برون‌شکمی به این معنی است که پوسته به گونه‌ای خمیده است که قسمت شکمی به صورت طولی محدب است (شکم به بیرون) که به قیف اجازه می‌دهد به سمت عقب زیر پوسته هدایت شود).
اجداد نیام‌داران (کولئوییدها) (شامل بیشتر سرپایان امروزی) و اجداد ملوانک‌های امروزی، بیش از ۴۷۰ میلیون سال پیش تا عصر فلویان در دوره اردویسین اولیه از هم جدا شدند. Bactritida، یک گروه از سرپایان باستانی، به عنوان نیای احتمالی نیام‌داران (ماهی مرکب، هشت‌پا و سپیداج) و آمونوئیدها (گروهی از سرپایان منقرض شده) در نظر گرفته می‌شوند. افزایش تنوع نیام‌داران و آمونوئیدها در آغاز دوره دونین با افزایش تنوع ماهی‌ها همزمان است که ممکن است نشان‌دهنده منشأ این دو گروه باشد.
برخلاف بیشتر سرپایان امروزی، اکثر گونه‌های باستانی دارای پوسته محافظ بودند. این پوسته‌ها ابتدا مخروطی شکل بودند، اما بعداً به شکل‌های مارپیچی شبیه به ملوانک‌های امروزی تبدیل شدند. رقابت با ماهی‌ها ممکن است باعث شده باشد که سرپایان صدف‌دار به آب‌های عمیق‌تر بروند و در نتیجه، فشار تکاملی برای از دست دادن پوسته و پیدایش نیام‌داران امروزی ایجاد شده باشد. از دست دادن پوسته باعث افزایش هزینه‌های متابولیکی به دلیل از دست دادن شناوری شد، اما به آنها اجازه داد تا دوباره به آب‌های کم‌عمق بازگردند.
همچنین بحث‌هایی در مورد منشأ بازوها و شاخک‌های سرپایان وجود دارد. یک فرضیه قدیمی‌تر می‌گوید که این زائده‌ها شبیه به زائده‌های سر در شکم‌پایان هستند و بنابراین ممکن است از بافت‌های سر جنینی منشأ گرفته باشند. با این حال، فرضیه جدیدتر و مورد قبول‌تری می‌گوید که این زائده‌ها از بافت‌های جنینی «پا» منشأ می‌گیرند. این فرضیه با مطالعات روی ملوانک‌ها که نشان می‌دهد جوانه‌های اندام از بافت‌های پایی منشأ می‌گیرند، پشتیبانی می‌شود.