تاریخ فرگشتی گیاهان
فرگشت ریخت‌شناسی گیاه > برگ‌ها

برگ‌ها اندام‌های اولیه فتوسنتزی یک گیاه نوین هستند. منشاء برگها تقریباً به طور قطع با کاهش غلظت CO۲ اتمسفر در طول دوره دوونین ایجاد شد و کارایی جذب دی اکسید کربن برای فتوسنتز را افزایش داد.
برگ‌ها قطعا بیش از یک بار فرگشت یافته‌اند. بر اساس ساختار آن‌ها به دو گونه تقسیم می‌شوند: میکروفیل‌ها که فاقد تهویه پیچیده هستند و ممکن است به صورت برآمدگی‌های خاردار به نام اناسیون‌ها منشأ گرفته باشند و مگافیل‌ها که بزرگ هستند و دارای تهویه پیچیده هستند که ممکن است از تغییر گروه‌های شاخه‌ها به وجود آمده باشد. . پیشنهاد شده است که این ساختارها به طور مستقل به‌وجود آمده‌اند. بنابر نظریه تلوم والتر زیمرمن، مگافیل‌ها از گیاهانی که معماری انشعاب سه‌پسین را نشان می‌دهند، از طریق سه تغییر شکل گرفته‌اند - رو به رو شدن، که منجر به موقعیت جانبی معمولی برگ‌ها، کاشت، که شامل شکل‌گیری یک معماری مسطح، تار یا تار است. همجوشی، که شاخه‌های مسطح را متحد می‌کند، بنابراین منجر به تشکیل یک لایه برگ مناسب می‌شود. هر سه مرحله چندین بار در فرگشت برگهای امروزی اتفاق افتاده است.
به طور گسترده‌ای اعتقاد بر این است که نظریه تلوم به خوبی توسط شواهد فسیلی پشتیبانی می‌شود. با این حال، ولفگانگ هاگمن آن را به دلایل ریخت‌شناختی و بوم‌شناختی زیر سؤال برد و یک نظریه جایگزین ارائه کرد. در حالی که بنابر نظریه تلوم، ابتدایی‌ترین گیاهان زمینی دارای یک سامانه انشعاب سه پسین از محورهای متقارن شعاعی (تلوم ها) هستند، بنابر جایگزین هاگمن، برعکس آن پیشنهاد می‌شود: ابتدایی‌ترین گیاهان زمینی که گیاهان آوندی را به وجود آوردند، تخت و تالوید بودند. ، برگ مانند، بدون تبر، تا حدودی شبیه پروتالوس جگر یا سرخس. محورهایی مانند ساقه و ریشه سپس به‌عنوان اندام‌های جدید فرگشت یافتند. رولف ساتلر یک دیدگاه فرآیندمحور فراگیر ارائه کرد که فضای محدودی را برای نظریه تلووم و جایگزین هاگمن باقی می‌گذارد و به‌جز این، کل پیوستار میان ساختارهای پشتی (مسطح) و شعاعی (استوانه‌ای) را که می‌توان در فسیل‌ها و زنده‌ها یافت، در نظر گرفت. گیاهان زمینی این دیدگاه توسط پژوهش‌ها در زمینه ژنتیک مولکولی پشتیبانی می‌شود. بنابراین، جیمز (۲۰۰۹) به این نتیجه رسید که "اکنون به طور گسترده پذیرفته شده است که ... شعاع [ویژگی محورهایی مانند ساقه] و پشتی شکمی [ویژگی برگها] جز افراطی یک دامنه پیوسته هستند. در واقع، این تنها زمان‌بندی است. بیان ژن KNOX!"
پیش از فرگشت برگ‌ها، گیاهان دارای دستگاه فتوسنتزی بر روی ساقه‌ها بودند که آن را حفظ می‌کردند، اگرچه برگ‌ها تا حد بسیاری این کار را بر عهده داشتند. برگ‌های مگافیل امروزی احتمالاً در حدود ۳۶۰ میلی‌متر، تقریباً ۴۰ میلی‌متر پس از اینکه گیاهان ساده بی‌برگ زمین را در دوونین اولیه مستعمره کردند، رایج شدند. این گسترش با کاهش غلظت دی اکسید کربن اتمسفر در پایان دوره پالئوزوئیک مرتبط با افزایش تراکم روزنه‌ها در سطح برگ مرتبط است. این امر منجر به نرخ تعرق و تبادل گاز بیشتر می‌شود، اما به‌ویژه در غلظت‌های بالای CO۲، برگ‌های بزرگ با روزنه‌های کمتر در نور کامل خورشید تا دمای کشنده گرم می‌شوند. افزایش تراکم روزنه اجازه می‌دهد تا یک برگ بهتر خنک شود، بنابراین گسترش آن امکان پذیر است، اما جذب CO۲ را به قیمت کاهش راندمان مصرف آب افزایش داد.
رینیوفیت‌های چرت Rhynie از چیزی بیش از تبرهای باریک و بدون تزئین تشکیل نمی‌شد. تری مروفیت‌های دوونین اولیه تا میانی ممکن است برگدار در نظر گرفته شوند. این گروه از گیاهان آوندی با توده‌های اسپورانژی انتهایی که انتهای محورهایی را که ممکن است منشعب یا سه شاخه شوند، تزئین می‌کنند، قابل تشخیص هستند. برخی از جانداران، مانند Psilophyton، مته سوراخ می‌شوند. اینها برآمدگی‌های کوچک و خاردار ساقه هستند که فاقد منبع عروقی خاص خود هستند.
زوستروفیل‌ها پیشاً در سیلورین پایان بسیار مهم بودند، بسیار زودتر از هر رینیوفیت با پیچیدگی مشابه. این گروه، با اسپورانژیای کلیه شکلشان که روی شاخه‌های جانبی کوتاه نزدیک به محورهای اصلی رشد می‌کردند، که گاهی به شکل H مشخص منشعب می‌شدند، قابل تشخیص هستند. بسیاری از زوستروفیل‌ها خارهای مشخصی روی محورهای خود داشتند اما هیچ‌کدام از اینها اثر عروقی نداشتند. نخستین شواهد جانداران عروقی در یک خزه فسیلی به نام باراگواناتیا رخ می‌دهد که پیشاً در فسیل‌های سیلورین پسین ظاهر شده بود. در این جاندار، این آثار برگ به درون برگ ادامه می‌یابد تا رگبرگ میانی خود را تشکیل دهد. یک نظریه، "نظریه ی اناسیون" باور دارد که برگ‌های میکروفیل خزه‌های کلابی در اثر رشد پیش ستاره‌ای که با جانداران موجود در ارتباط است، ایجاد شده است. منبع آوندی اولیه - به شکل ردپای برگ که از پیش ستاره مرکزی به سمت هر "برگ" منفرد حرکت می‌کند. Asteroxylon و Baragwanathia به طور گسترده به‌عنوان lycopods ابتدایی در نظر گرفته می‌شوند، گروهی که هنوز هم امروزه وجود دارد و توسط خزه‌ها، خزه‌های سنبله و خزه‌های کلوپی نمایش داده می‌شود. Lycopods دارای میکروفیل‌های متمایز هستند که به‌عنوان برگ‌هایی با یک اثر آوندی منفرد تعریف می‌شوند. میکروفیل‌ها می‌توانند تا اندازه‌ای رشد کنند، طول میکروفیل‌ها به بیش از یک متر می‌رسد، اما تقریباً همه تنها یک دسته آوندی را تحمل می‌کنند. استثناء انشعاب نادر در برخی از گونه‌های سلاژینلا است.
تصور می‌شود که برگ‌های آشناتر، مگافیل‌ها، چهار بار به‌طور مستقل از سرخس‌ها، دم اسب‌ها، نطفه‌ها و گیاهان بذری منشأ گرفته‌اند. به نظر می‌رسد که آن‌ها از اصلاح شاخه‌های دوتایی سرچشمه می‌گیرند، که ابتدا روی یکدیگر همپوشانی داشتند (یا «روی آن‌ها» روی یکدیگر قرار گرفتند، مسطح یا کاشته شدند و در نهایت «بافته‌ای» ایجاد کردند و به تدریج به ساختارهای برگ‌مانندتری تبدیل شدند. مگافیل‌ها، بر اساس نظریه تلوم زیمرمن، از گروهی از شاخه‌های شبکه‌ای تشکیل شده‌اند و از این رو "شکاف برگ" در جایی که دسته آوندی برگ از شاخه اصلی جدا می‌شود، باقی می‌ماند که شبیه دو محور شکافته است. در هر یک از چهار گروهی که مگافیل‌ها را فرگشت دادند، برگ‌های آن‌ها ابتدا در طول دوره دوونین پسین تا کربونیفر اولیه فرگشت یافتند و به سرعت متنوع شدند تا هنگامی که طرح‌ها در میانه کربونیفر مستقر شدند.
توقف تنوع بیشتر را می‌توان به محدودیت‌های رشد نسبت داد، اما چرا در وهله نخست اینقدر طول کشید تا برگ‌ها فرگشت پیدا کنند؟ پیش از اینکه مگافیل‌ها قابل توجه باشند، گیاهان حداقل ۵۰ میلیون سال روی زمین بودند. با این حال، مزوفیل‌های کوچک و کمیاب از جنس دوونین اولیه Eophyllophyton شناخته شده‌اند - بنابراین توسعه نمی‌تواند مانعی برای ظاهر آن‌ها باشد. بهترین توضیح تاکنون مشاهداتی را شامل می‌شود که نشان می‌دهد دی‌اکسید کربن اتمسفر به سرعت در این زمان کاهش می‌یابد - که در طول دوونین حدود ۹۰ درصد کاهش می‌یابد. این امر مستلزم افزایش ۱۰۰ برابری تراکم روزنه برای حفظ سرعت فتوسنتز بود. هنگامی که روزنه‌ها باز می‌شوند تا آب از برگ‌ها تبخیر شود، اثر خنک کنندگی دارد که در نتیجه از دست دادن گرمای نهان تبخیر ایجاد می‌شود. به نظر می‌رسد که چگالی کم روزنه‌ای در دوونین اولیه به این معنی بود که تبخیر و سرد شدن تبخیری محدود بود و اگر برگ‌ها به هر اندازه بزرگ شوند بیش از حد گرم می‌شدند. تراکم روزنه نمی‌تواند افزایش یابد، زیرا استل‌های اولیه و سامانه‌های ریشه محدود قادر به تامین سریع آب برای مطابقت با میزان تعرق نیستند. واضح است که برگ‌ها همیشه مفید نیستند، همانطور که با وقوع مکرر ریزش ثانویه برگ‌ها نشان داده می‌شود که نمونه‌های معروف آن توسط کاکتوس‌ها و "سرس همزن" Psilotum است.
فرگشت ثانویه همچنین می‌تواند منشا فرگشتی واقعی برخی از برگ‌ها را پنهان کند. برخی از جنس‌های سرخس برگ‌های پیچیده‌ای را نشان می‌دهند که با رشد بسته آوندی به شبه‌دسته متصل می‌شوند و هیچ شکاف برگی باقی نمی‌گذارند. به‌جز این، برگهای دم اسبی (Equisetum) تنها یک رگبرگ دارند و به نظر می‌رسد که میکروفیلوس هستند. با این حال، هم سوابق فسیلی و هم شواهد مولکولی نشان می‌دهند که اجدادشان برگ‌هایی با تهویه پیچیده داشتند و وضعیت فعلی نتیجه ساده‌سازی ثانویه است.
درختان برگ ریز یکی دیگر از مضرات داشتن برگ را دارند. این باور عمومی که گیاهان وقتی روزها بسیار کوتاه می‌شوند، برگ‌های خود را می‌ریزند، اشتباه است. گیاهان همیشه سبز در طول جدیدترین زمین گلخانه‌ای در دایره قطب شمال رشد کردند. دلیل عموماً پذیرفته‌شده ریزش برگ‌ها در طول زمستان، مقابله با آب‌وهوا است - نیروی باد و وزن برف بدون برگ برای افزایش مساحت بسیار راحت‌تر هوازدگی می‌کنند. ریزش برگ فصلی چندین بار به طور مستقل فرگشت یافته است و در جینکوئل‌ها، برخی پینوفیتاها و نهان‌دانگانی خاص به نمایش گذاشته شده است. ریزش برگ نیز ممکن است در پاسخ به فشار حشرات ایجاد شده باشد. ممکن است از میان رفتن کامل برگ‌ها در فصل زمستان یا فصل خشک کمتر از ادامه سرمایه گذاری منابع برای تعمیر آن‌ها باشد.