همکاری میکروبی
انواع همکاری > همیاری

شاید متداول‌ترین فعل و انفعالات مشارکتی که در سیستم‌های میکروبی دیده می‌شود دو طرف سودمند باشند. تعاملات اجتماعی سودمند متقابل، مزایای تناسب اندام مستقیمی را برای هر دو فرد درگیر فراهم می‌کند، در حالی که بر هر هزینه ای که برای انجام این رفتار انجام می‌شود، سنگینی می‌کند. در محیطی با میکروب‌های فردی، متقابل گرایی اغلب به منظور افزایش مزایای تناسب اندام انجام می‌شود. با این حال، در یک جامعه، میکروارگانیسم‌ها در مقیاس بزرگ با هم تعامل خواهند داشت تا تداوم جمعیت را فراهم کنند، که در نتیجه تناسب اندام آنها را افزایش می‌دهد.
در اکثر مواقع، ارگانیسم‌هایی که در این رفتارها شرکت می‌کنند، علاقه مشترکی به همکاری دارند. در سیستم‌های میکروبی، این اغلب در تولید مولکول‌های گران‌قیمت متابولیکی، که به عنوان کالاهای عمومی شناخته می‌شوند، دیده می‌شود. بسیاری از میکروب‌ها، به ویژه باکتری‌ها، کالاهای عمومی متعددی تولید می‌کنند که در محیط خارج سلولی رها می‌شوند. انتشاری که اتفاق می‌افتد، علیرغم اینکه برای فرد تولید می‌شود، امکان استفاده از آن‌ها توسط ارگانیسم‌های همسایه را فراهم می‌کند.
یکی از نمونه‌های بسیار محبوب از تعاملات میکروبی سودمند متقابل شامل تولید سیدروفورها است. سیدروفورها مولکول‌های مهارکننده آهن هستند که توسط بسیاری از گونه‌های میکروبی از جمله باکتری‌ها و قارچ‌ها تولید می‌شوند. این مولکول‌ها به عنوان عوامل کیلیت شناخته می‌شوند و نقش مهمی در تسهیل جذب و متابولیسم آهن در محیط دارند، زیرا معمولاً به شکل نامحلول وجود دارد. برای اینکه باکتری‌ها به این عامل محدود کننده دسترسی پیدا کنند، سلول‌ها این مولکول‌ها را ساخته و سپس آنها را به فضای خارج سلولی ترشح می‌کنند. پس از آزاد شدن، سیدروفورها آهن را جدا می‌کنند و یک مجتمع تشکیل می‌دهند که توسط گیرنده‌های سلولی باکتریایی شناسایی می‌شود. سپس می‌توان آن را به داخل سلول منتقل کرد و کاهش داد و آهن را از نظر متابولیکی در دسترس باکتری‌ها قرار داد. تولید سیدروفورها اغلب به عنوان نمونه ای از متقابل گرایی استفاده می‌شود زیرا این ترکیبات به استفاده فردی محدود نمی‌شوند. تا زمانی که ارگانیسم گیرنده ای برای کمپلکس سیدروفور-Fe (III) داشته باشد، می‌توان آنها را گرفته و مورد استفاده قرار داد.
توضیحات زیادی وجود دارد که تکامل تعاملات متقابل سودمند را توجیه می‌کند. مهمتر از همه، برای اینکه تولید کالاهای عمومی از نظر تکاملی سودمند باشد، این رفتار باید منفعت مستقیمی برای عملکرد باز تولید کنشگر فراهم کند که بر هزینه انجام این رفتار بیشتر باشد. این اغلب در مورد مزایای مستقیم تناسب اندام دیده می‌شود. از آنجایی که باکتری‌ها اغلب در کلنی‌ها یافت می‌شوند، باکتری‌های همسایه احتمالاً اشتراک ژنتیکی را بیان می‌کنند؛ بنابراین، با افزایش شانس رشد و تقسیم یک باکتری در نزدیکی، میزبان عبور خود از مواد ژنتیکی را افزایش می‌دهد. در مورد سیدروفورها، همبستگی مثبتی بین ارتباط بین دودمان باکتریایی و تولید سیدروفور مشاهده شد.
جوامع میکروبی نه تنها به بقا و بهره‌وری گونه‌های خود علاقه‌مند هستند. در یک جامعه مختلط، گونه‌های مختلف باکتریایی پیدا شده‌است که با منابع غذایی مختلف، از جمله مواد زائد گونه‌های دیگر، سازگار می‌شوند تا از رقابت غیرضروری جلوگیری کنند. این امر باعث افزایش کارایی برای جامعه به عنوان یک کل می‌شود.
داشتن یک جامعه متعادل برای موفقیت میکروبی بسیار مهم است. در مورد تولید سیدروفور، باید بین میکروب‌هایی که انرژی خود را برای تولید عوامل کیل کننده صرف می‌کنند و میکروب‌هایی که می‌توانند از زنوسیدروفورها استفاده کنند، تعادل وجود داشته باشد. در غیر این صورت، میکروب‌های استثمارگر نهایتاً از تولیدکنندگان خارج می‌شوند و جامعه‌ای را بدون ارگانیسمی باقی می‌گذارند که قادر به تولید سیدروفور نباشد، و بنابراین، قادر به زنده ماندن در شرایط کم آهن نیست. این توانایی ایجاد تعادل بین دو جمعیت در حال حاضر در حال تحقیق است. تصور می‌شود که این به دلیل وجود گیرنده‌های کم میل ترکیبی روی غیر تولیدکننده‌ها یا تولیدکنندگانی است که مکانیسم تداخلی با واسطه سم ایجاد می‌کنند.
در حالی که هدف تولید کالاهای عمومی به نفع همه افراد است، همچنین منجر به تکامل افراد متقلب یا افرادی می‌شود که هزینه تولید یک کالا را پرداخت نمی‌کنند، اما همچنان از مزایایی برخوردار هستند (شکل ۱). به منظور به حداقل رساندن هزینه‌های تناسب اندام، انتخاب طبیعی افرادی را که ترشح نمی‌کنند و در عین حال از ترشحات همسایگان خود بهره می‌برند، ترجیح می‌دهد. در جمعیتی از سلول‌های ترشح‌کننده سیدروفور، سلول‌های جهش‌یافته غیر ترشح هزینه ترشح را پرداخت نمی‌کنند، اما همچنان از مزایای مشابه همسایگان نوع وحشی برخوردارند. اخیراً گریفین و همکاران. (۲۰۰۴) ماهیت اجتماعی تولید سیدروفورها را در سودوموناس آئروژینوزا بررسی کرد. هنگامی که سلول‌ها در محیط کشت خالص رشد کردند، در یک محیط محدودکننده آهن قرار گرفتند، جمعیت سلول‌هایی که سیدروفورها (نوع وحشی) ترشح می‌کردند، از جمعیت غیر ترشح‌کننده‌های جهش‌یافته برتری داشتند؛ بنابراین، تولید سیدروفور زمانی مفید است که آهن محدود باشد. با این حال، هنگامی که همان جمعیت‌ها در یک محیط غنی از آهن قرار گرفتند، جمعیت جهش یافته از جمعیت نوع وحشی پیشی گرفت و نشان داد که تولید سیدروفور از نظر متابولیکی پرهزینه است. در نهایت، زمانی که هر دو نوع وحشی و باکتری‌های جهش یافته در یک جمعیت مخلوط قرار می‌گیرند، جهش یافته‌ها می‌توانند از مزایای تولید سیدروفور بدون پرداخت هزینه بهره‌مند شوند و در نتیجه فراوانی آنها افزایش یابد. این مفهوم معمولاً به تراژدی عوام گفته می‌شود.
بازی معمای زندانی روش دیگری است که زیست شناسان تکاملی وجود تقلب در سیستم‌های میکروبی تعاونی را توضیح می‌دهند. معضل زندانی که در ابتدا توسط مریل فلود و ملوین درشر در سال ۱۹۵۰ طراحی شد، یک مشکل اساسی در تئوری بازی است و نشان می‌دهد که ممکن است دو نفر حتی اگر به نفع هر دوی آنها باشد، همکاری نکنند. در دوراهی، دو نفر هر کدام تصمیم می‌گیرند که با فرد دیگر همکاری کنند یا تقلب کنند. همکاری هر دو نفر بیشترین مزیت متوسط را به همراه دارد. با این حال، اگر فردی تصمیم به تقلب داشته باشد، مزیت فردی بیشتری به دست خواهد آورد. اگر بازی فقط یک بار انجام شود، تقلب استراتژی برتر است زیرا استراتژی برتر است. با این حال، در موقعیت‌های واقع گرایانه بیولوژیکی، با فعل و انفعالات مکرر (بازی)، جهش‌ها، و محیط‌های ناهمگون، اغلب هیچ راه‌حل ثابت واحدی وجود ندارد و موفقیت استراتژی‌های فردی می‌تواند در چرخه‌های دوره‌ای یا آشفته بی‌پایان متفاوت باشد. راه‌حل خاص بازی به‌طور اساسی به روش اجرای تکرارها و نحوه ترجمه سود به پویایی جمعیت و جامعه بستگی دارد.
در باکتری اشریشیا کلی، زمانی که جهش یافته‌ها دارای مزیت رشد در فاز ثابت (GASP) فنوتیپ با سویه‌های نوع وحشی (WT) در کشت دسته ای رقابت می‌کنند، می‌توان وضعیت دوراهی زندانی را مشاهده کرد. در چنین محیط‌های کشت دسته‌ای، که محیط رشد با تکان دادن کشت‌ها همگن می‌شود، سلول‌های WT با توقف رشد باکتری‌ها به منظور جلوگیری از فروپاشی اکولوژیکی همکاری می‌کنند در حالی که جهش یافته‌های GASP با تغییر مکانیسم تنظیمی نوع وحشی به رشد خود ادامه می‌دهند. در نتیجه چنین انحرافی به خود تنظیمی رشد توسط سلول‌های GASP، اگرچه تراکم سلولی بالاتر در کوتاه مدت به دست می‌آید، در درازمدت به دلیل تراژدی عوام، یک فروپاشی جمعیت حاصل می‌شود (شکل ۱). در مقابل، اگرچه سلول‌های WT به چنین تراکم جمعیتی بالایی دست نمی‌یابند، جمعیت‌های آن‌ها در درازمدت با همان تراکم پایدار هستند. همان‌طور که توسط تئوری پیش‌بینی می‌شود، در یک محیط فضایی مانند مواردی که به‌طور تجربی توسط تراشه‌های میکروسیالی پیاده‌سازی شده‌اند، همزیستی بین دو سویه به دلیل محلی سازی فعل و انفعالات و تفکیک فضایی متقلب‌ها امکان‌پذیر است. هنگامی که با چنین محیط فضایی فراهم شود، باکتری‌ها می‌توانند خود را به الگوهای پویا تجمع سلولی سازماندهی کنند، جداسازی که تضمین می‌کند سلول‌های WT همکار می‌توانند از مزایای همکاری بهره ببرند (شکل ۲).
گریگ و تراویزانو (۲۰۰۴) با یک مطالعه تجربی روی مخمر ساکارومایسس سرویزیه به این ایده‌ها پرداختند. S.cerevisiae دارای چندین ژن است که هر کدام اینورتاز، آنزیمی که برای هضم ساکارز در خارج از سلول ترشح می‌شود، تولید می‌کنند. همان‌طور که در بالا مورد بحث قرار گرفت، این تولید خوب عمومی این پتانسیل را برای سلول‌های فردی ایجاد می‌کند که با سرقت قند هضم شده توسط همسایگان خود بدون مشارکت خود آنزیم، تقلب کنند. گریگ و تراویزانو (۲۰۰۴) تناسب یک نوع متقلب (که دارای تعداد کمتری از ژن‌های اینورتاز بود) را نسبت به یک همکار (که شامل همه ژن‌های اینورتاز ممکن بود) اندازه‌گیری کردند. با دستکاری سطح تعامل اجتماعی در جامعه با تغییر تراکم جمعیت، آنها دریافتند که متقلب نسبت به همکار در سطوح پایین اجتماعی مناسب تر است، اما در جوامع متراکم مناسب تر است؛ بنابراین، آنها پیشنهاد می‌کنند که انتخاب برای «تقلب» باعث تنوع طبیعی در میزان ژن‌های اینورتاز می‌شود که یک فرد ممکن است داشته باشد، و این تنوع در ژن‌های اینورتاز نشان‌دهنده سازگاری مداوم با یک محیط زیستی همیشه در حال تغییر است که نتیجه بی‌ثباتی تعاملات مشترک است. .