فراانباشتگر
پایه ژنتیکی

چندین خانواده ژنی در فرآیندهای فراانباشتگر از جمله افزایش جذب و جداسازی فلزات سنگین نقش دارند. این ژن‌های فراانباشتگر (ژن‌های HA) در بیش از ۴۵۰ گونه گیاهی از جمله جانداران مدل رشادی و شب‌بویان یافت می‌شود. بیان چنین ژن‌هایی برای تعیین اینکه آیا یک گونه قادر به فراانباشتگر است یا خیر استفاده می‌شود. بیان ژن‌های اچ‌ای (HA) ظرفیت جذب و جداسازی فلزاتی مانند آرسنیک، کبالت، آهن، مس، کادمیوم، سرب، جیوه، سلنیم، منگنز، روی، مولیبدن و نیکل را در ۱۰۰ تا ۱۰۰۰ برابر غلظت موجود در گونه‌ها یا جمعیت‌های خواهر به گیاه می‌دهد.
توانایی فراانباشتگر توسط دو عامل اصلی تعیین می‌شود: قرار گرفتن در معرض محیطی و بیان خانواده ژن زیپ (ZIP). اگرچه آزمایش‌ها نشان داده‌اند که فراانباشتگر به قرار گرفتن در معرض محیط بستگی دارد (یعنی فقط گیاهانی که در معرض فلز هستند با غلظت‌های بالایی از آن فلز مشاهده می‌شوند)، فراانباشتگر در نهایت به حضور و تنظیم مثبت ژن‌های درگیر با آن فرایند بستگی دارد. نشان داده شده است که ظرفیت‌های انباشتگی را می‌توان در نوکائه سبزآبی و دیگران به ارث برد. از آنجایی که تنوع زیادی در میان گونه‌های فراانباشتگر وجود دارد که در میان خانواده‌های گیاهی مختلف قرار دارند، این احتمال وجود دارد که ژن‌های اچ‌ای به‌طور معمول برای آن انتخاب شده باشند. در اکثر گیاهان فراانباشتگر، عملکرد اصلی برای انتقال فلز، پروتئین‌های کدگذاری شده توسط ژن‌های خانواده زیپ هستند، با این حال خانواده‌های دیگری مانند خانواده‌های ام‌تی‌پی (MTP)، اچ‌ام‌ای (HMA)، وای‌اس‌ای (YSL) و ام‌ای‌تی‌ئی (MATE) نیز درگیر هستند. خانواده ژن زیپ یک خانواده ژن جدید و مخصوص گیاه است که ناقل‌های آهن، منگنز، کادمیوم و روی را رمزگذاری می‌کند. خانواده زیپ در تأمین روی به متالوپروتئین‌ها نقش دارد.
در یک مطالعه روی رشادی، مشخص شد که گیاه‌فلز رشادی هالری عضوی از خانواده زیپ است که در گونه‌های خواهر غیرگیاه‌فلز بیان نمی‌شود. این ژن یک ناقل تنظیم‌شده آهن (IRT-پروتئین) بود که چندین ناقل اولیه درگیر با جذب سلولی کاتیون‌های بالاتر از گرادیان غلظت را کدگذاری می‌کرد. هنگامی که این ژن به مخمر منتقل شد، فراانباشتگری مشاهده شد. این نشان می‌دهد که بیان بیش از حد ژن‌های خانواده زیپ که حامل‌های کاتیونی را رمزگذاری می‌کنند، یک ویژگی ژنتیکی بارز انباشت است. خانواده ژن دیگری که در همه جا در فراانباشتگرها مشاهده شده است، خانواده‌های زدتی‌پی (ZTP) و زدان‌تی (ZNT) هستند. یک مطالعه بر روی نوکائه سبزآبی خانواده زدتی‌پی را به‌عنوان یک خانواده خاص گیاهی با تشابه توالی بالا با سایر ناقلان روی شناسایی کرد. هر دو خانواده زدتی‌پی و زدان‌تی، مانند خانواده زیپ، ناقل روی هستند. مشاهده شده است که در گونه‌های در حال فراانباشتگر، این ژن‌ها، به‌ویژه آلل‌های زدان‌تی یک (ZNT1) و زدان‌تی دو (ZNT2) به‌طور مزمن بیش از حد بیان می‌شوند.
در حالی که عملکرد دقیقی که توسط آن این ژن‌ها فراانباشتگر را تسهیل می‌کنند ناشناخته است، الگوهای بیان به‌شدت با ظرفیت فراانباشتگر فردی و قرار گرفتن در معرض فلز مرتبط است، که نشان می‌دهد این خانواده‌های ژنی نقش تنظیم‌کننده‌ای دارند. از آنجا که حضور و بیان خانواده‌های ژن ناقل روی در فراانباشتگرها بسیار شایع است، توانایی انباشت طیف متنوعی از فلزات سنگین به احتمال زیاد به‌دلیل ناتوانی ناقلان روی در تشخیص یون‌های فلزی خاص است. پاسخ گیاهان به فراانباشتگری هر فلز نیز از این نظریه پشتیبانی می‌کند زیرا مشاهده شده است که ای‌اچ‌اچ‌ام‌اچ‌ای سه (AhHMHA3) در افراد فراانباشتگر بیان می‌شود. مشخص شده است که ای‌اچ‌اچ‌ام‌اچ‌ای سه در پاسخ به سم‌زدایی و کمک به سم‌زدایی روی بیان می‌شود. در مطالعه دیگری، با استفاده از جمعیت‌های رشادی گیاه‌فلز و غیرگیاه‌فلز، تلاقی‌های پشتی نشان‌دهنده چندنمودی بین تحمل‌های کادمیوم و روی بود. این پاسخ نشان می‌دهد که گیاهان قادر به تشخیص فلزات خاص نیستند و فراانباشتگری احتمالاً نتیجه یک سیستم حمل‌ونقل بیش از حد روی است.
اثر کلی این الگوهای بیان برای کمک به سیستم‌های دفاعی گیاه فرض شده است. در یک فرضیه، «فرضیه دفاع عنصری»، ارائه شده توسط پوشنریدر، پیشنهاد شده است که بیان این ژن‌ها با سمی‌کردن بافت‌ها برای جاندارانی که سعی در تغذیه از آن گیاه دارند، به دفاع ضدگیاه‌خواری یا بیماری‌زا کمک می‌کند. فرضیه دیگری، «فرضیه مشترک» ارائه شده توسط بوید، نشان می‌دهد که بیان این ژن‌ها به دفاع سیستمیک کمک می‌کند.