همکاری میکروبی
مفاهیم

در حالی که تکامل تعاملات مشارکتی به گونه‌های میکروبی اجازه داد تا تناسب اندام خود را افزایش دهند، این فرضیه وجود دارد که همکاری دلیلی نزدیک برای دیگر انتقال‌های اصلی تکاملی، از جمله تکامل چند سلولی، فراهم کرده‌است. این ایده که اغلب به عنوان نظریه استعمار از آن یاد می‌شود، برای اولین بار توسط هاکل در سال ۱۸۷۴ ارائه شد و ادعا می‌کند که همزیستی بسیاری از موجودات از یک گونه (برخلاف نظریه همزیستی، که همزیستی گونه‌های مختلف را پیشنهاد می‌کند) منجر به یک ارگانیسم چند سلولی شده‌است. . در موارد معدودی، چند سلولی با جدا شدن سلول‌ها و سپس به هم پیوستن مجدد اتفاق می‌افتد (به عنوان مثال، قالب‌های لجن سلولی) در حالی که برای اکثر انواع چند سلولی، چند سلولی به دلیل شکست سلول‌ها در جداسازی پس از تقسیم رخ می‌دهد. مکانیسم تشکیل این کلنی دوم می‌تواند به سادگی سیتوکینزیس ناقص باشد، اگرچه چند سلولی بودن معمولاً شامل تمایز سلولی نیز در نظر گرفته می‌شود.
مزیت فرضیه نظریه استعمار این است که بارها دیده شده‌است که به‌طور مستقل رخ می‌دهد (در ۱۶ شاخه مختلف پروتکتستان). به عنوان مثال، در هنگام کمبود مواد غذایی، سلول‌های Dictyostelium discoideum در یک کلنی با هم گروه می‌شوند که به عنوان یک واحد به مکان جدید حرکت می‌کنند. سپس برخی از این سلول‌ها کمی از یکدیگر متمایز می‌شوند. نمونه‌های دیگر سازمان استعماری در تک یاخته‌ها Volvocaceae مانند Eudorina و Volvox هستند. با این حال، جدا کردن پروتیست‌های استعماری از موجودات چند سلولی واقعی اغلب دشوار است، زیرا این دو مفهوم متمایز نیستند. این مشکل اغلب فرضیه‌هایی را در مورد اینکه چگونه چند سلولی شدن ممکن است رخ دهد، آزار می‌دهد.
شکل ۱: معضل زندانی در یک جامعه باکتریایی. جهش یافته‌های GASP در ابتدا به تراکم جمعیت بالایی می‌رسند و متعاقباً زنده ماندن جمعیت را کاهش می‌دهند. (الف) واحدهای تشکیل کلنی (CFU) در روز ۱ (نوارهای آبی) و روز ۴ (نوارهای قرمز) کشت‌های خالص WT و GASP و کشت مشترک با شروع اندازه‌گیری شد. کسری از 90% WT و 10% GASP، 50% WT و 50% GASP، و 10% WT و 90% GASP. نوارهای خطا نشان دهنده خطای استاندارد میانگین سه کشت تکراری است. ورودی نشان می‌دهد که تغییر در تعداد CFUها بین روز ۴ و روز ۱ به کسر اولیه GASP یک فرهنگ بستگی دارد. (ب) منحنی‌های رشد، اندازه‌گیری شده به عنوان چگالی نوری (OD) در ۶۰۰ نانومتر، از فرهنگ‌های دسته ای به خوبی مخلوط شده‌است. یک فرهنگ WT خالص (سیاه) تراکم جمعیت خود را برای روزها حفظ می‌کند، در حالی که یک فرهنگ GASP خالص (قرمز) در ابتدا به تراکم جمعیت بالاتری می‌رسد که بعداً کاهش می‌یابد و به زیر سطح فرهنگ WT خالص می‌رسد. هم‌فرهنگ‌های WT-GASP (خطوط چین) وابستگی فرکانس بیش از حد و کاهش متعاقب آن تراکم جمعیت را نشان می‌دهند.
شکل ۲: معضل فضایی زندانیان و همزیستی متقلبان و همکار در جامعه ای کولی. WT و GASP E. coli در یک زیستگاه تک تکه همزیستی دارند. (الف) تصاویر میکروسکوپی که بخشی از یک زیستگاه متشکل از یک تکه (۸۵۰۰×۱۰۰×۱۵) را نشان می‌دهد.  \mu m) در سه نقطه زمانی، نوار سفید ۵۰ متر را نشان می‌دهد. سلول‌های WT (سبز) و GASP (قرمز) به یک جامعه ساختاریافته تبدیل می‌شوند. سلول‌های پلانکتون در ابتدا (۱ ساعت) زیستگاه را مستعمره می‌کنند، یک روز بعد تعداد زیادی توده‌های چند سلولی تشکیل شده‌اند. ترکیب این سنگدانه‌ها (که با رنگ آنها مشخص می‌شود) در طول زمان تغییر می‌کند. (ب) کسر GASP در طول زمان میکروسکوپ‌های متشکل از یک تکه با حجمی برابر با حجم کل یک میکروسکوپ ۸۵ تکه‌ای. میانگین آزمایشات (خط توپر قرمز)، خطوط تیره سیاه نشان دهنده میانگین انحراف معیار است.
شکل ۳: نمودار سنجش حد نصاب. (سمت چپ) در چگالی کم، غلظت خود القا کننده (نقاط آبی) نسبتاً کم است و تولید ماده محدود می‌شود. (راست) در چگالی بالا، غلظت خودالقاگر زیاد است و مواد باکتریایی (نقاط قرمز) تولید می‌شود.