گیاهان گوشت‌خوار
بوم‌شناسی و طرح‌ریزی گوشت‌خواری

گیاهان گوشت‌خوار در تمام دنیا گسترده هستند ولی نسبتاً کمیاب هستند. آنها تقریباً به‌طور کامل محدود به زیستگاه‌هایی مانند باتلاق‌ها می‌باشند، جایی که در آن مواد مغذی خاک بسیار محدود بوده ولی نور خورشید و آب در دسترس است. فقط در چنین شرایطی است که گوشت‌خواری مطلوب است و سازگاری آشکار دارد.
گوشت‌خوار کهن‌الگو، ونوس مگس‌گیر، در خاک با نیترات تقریباً پایین و سطح کلسیم پایین رشد می‌کند. گیاهان به نیتروژن برای سنتز پروتئین، کلسیم برای استحکام دیواره سلول، فسفر برای سنتز اسید نوکلئیک و آهن برای سنتز کلروفیل نیاز دارند. خاک اغلب اشباع از آب است، که به نفع تولید یون‌های سمی مانند آمونیوم است و pH اسیدی آن ۴ تا ۵ است. آمونیوم می‌تواند به‌عنوان منبع نیتروژن توسط گیاهان استفاده شود اما سمیت بالا بدان معنی است که غلظت بالای آن همچون کود است و برای آسیب رساندن نیز کافی است.
با این حال زیستگاه، گرم، آفتابی و دائماً مرطوب است و گیاه تجربه رقابت نسبتاً کمی از رشد پایین خزه پوده‌زار دارد. گوشت‌خواران در زیستگاه‌های بسیار غیرمعمولی یافت می‌شوند. ژاله‌پوش پرتغالی در اطراف حاشیه‌های بیابانی و چرب‌گیاه والیسنریفولیا (Pinguicula valisneriifolia) بر روی صخره سنگ آهک (کلسیم) یافت می‌شوند.
در همه موارد مطالعه، پدیده گوشت‌خواری اجازه می‌دهد تا گیاهان با استفاده از حیوانات به‌عنوان منبع نیتروژن، فسفر و احتمالاً پتاسیم، رشد و تولید مثل کنند. با این حال، طیفی از وابستگی به شکار حیوانات وجود دارد. ژاله‌پوش‌های کوتوله قادر به استفاده از نیترات خاک نیستند، زیرا فاقد آنزیم‌های لازم برای این کار است (به ویژه آنزیم نیترات ردوکتاز). چرب‌گیاهان متداول مانند چرب‌گیاه معمولی از منابع غیرآلی نیتروژن بهتر از منابع آلی استفاده می‌کنند، اما استفاده از ترکیبی از هر دو ارجحیت دارد. علف‌انبانی‌های اروپایی به نظر می‌رسد به خوبی از هر دو منبع به‌طور مساوی استفاده می‌کنند. طعمه‌های حیوانی، کمبودهای مختلف مواد مغذی خاک را جبران می‌کنند.
گیاهان با استفاده از برگ‌های خود نور خورشید را جذب می‌کنند. انرژی برای کاهش دی‌اکسید کربن هوا و استفاده از الکترون‌های آب برای ساخت قند و دیگر زیست‌توده‌ها مورد استفاده قرار می‌گیرد و اکسیژن در فرایند فتوسنتز به‌عنوان محصول زائد تولید می‌شود. برگ‌ها نیز در روشی مشابه با حیوانات، با سوزاندن زیست‌توده برای تولید انرژی شیمیایی، تنفس می‌کنند. این انرژی به‌طور موقت به صورت آدنوزین تری فسفات (ATP) ذخیره می‌شود، که به‌عنوان یک ارز رایج انرژی برای سوخت و ساز بدن و در تمام موجودات زنده عمل می‌کند. دی‌اکسید کربن به‌عنوان محصول زائد تنفس تولید می‌شود.
برای رشد یک گیاه، باید فتوسنتز بیشتر از تنفس انجام گیرد. در غیر این صورت، آنها به دلیل تخلیه زیست‌توده خود می‌میرند. فتوسنتز خالص توانایی گیاه برای رشد است، یعنی کل سود ناخالص زیست‌توده توسط فتوسنتز، منهای زیست‌توده از دست رفته توسط تنفس است. درک پدیده گوشت‌خواری نیاز به تحلیل هزینه-فایده این عوامل دارد.
در گیاهان گوشت‌خوار، برگ فقط برای فتوسنتز نیست، بلکه به‌عنوان یک دام نیز مورد استفاده قرار می‌گیرد. تغییر شکل برگ برای تبدیل شدن به یک دام بهتر باعث کاهش کارایی فتوسنتز برگ می‌شود. برای نمونه، کوزه‌ای‌ها می‌بایست به‌صورت راست نگه داشته شوند، به‌طوری که تنها کلاهک آنها مستقیماً در معرض نور قرار می‌گیرد. گیاه همچنین باید انرژی اضافی برای تولید سازه‌های غیرفتوسنتزی مانند غدد، مو، چسب و آنزیم‌های گوارشی مصرف کند. برای تولید این ساختارها، گیاه به ATP و تنفس بیشتر زیست‌توده نیاز دارد. از این رو یک گیاه گوشت‌خوار هم کاهش فتوسنتز و هم افزایش تنفس خواهد داشت که پتانسیل رشد را کم و هزینه گوشت‌خواری را بالا می‌برد.
گوشت‌خوار بودن به گیاه اجازه می‌دهد که هنگامی که خاک حاوی مقدار کمی نیترات یا فسفات است به خوبی به رشد خود ادامه دهد. به‌طور خاص، افزایش عرضه نیتروژن و فسفر باعث کارایی بیشتر فتوسنتز می‌شود، زیرا فتوسنتز به گیاه بستگی دارد که بتواند مقادیر بسیار زیادی از آنزیم غنی از نیتروژن روبیسکو (ریبولوز-۱٬۵-بی-فسفات کربوکسیلاز / اکسیژناز) را سنتز کند، فراوانترین پروتئین روی زمین.
این روشن است که ونوس مگس‌گیر به‌طور مستقیم گوشت‌خوارتر از سه‌گون‌برگ است. اولی دارای حرکت تمام وقت دام چفت‌شونده است، اما دومی بخشی از زمان را چسب‌حشره غیرمتحرک است. انرژی تلف شده به وسیلهٔ گیاه در سوخت و ساز تله، آن را به یک معیار مناسب برای گیاهان گوشت‌خوار تبدیل می‌کند.
با استفاده از این معیار سرمایه‌گذاری در گوشت‌خواری، می‌توان مدلی را ارائه داد. در نمودار جذب دی‌اکسید کربن (توانایی رشد) در برابر تنفس دام (سرمایه‌گذاری در گوشت‌خواری) برای یک برگ در یک زیستگاه آفتابی که خاک همه مواد مغذی را دارا نیست. تنفس یک خط مستقیم است که در زیر محور افقی پایین می‌آید (تنفس دی‌اکسیدکربن تولید می‌کند). فتوسنتز ناخالص یک خط منحنی در بالای محور افقی است.
با افزایش سرمایه‌گذاری، فتوسنتز دام نیز افزایش می‌یابد، زیرا برگ منبع نیتروژن و فسفر بیشتری دریافت می‌کند. سرانجام یک عامل دیگر (مانند شدت نور یا غلظت دی‌اکسیدکربن) در مقایسه با میزان نیتروژن یا فسفر، در فتوسنتز محدود کننده خواهد بود. در نتیجه، افزایش سرمایه‌گذاری باعث رشد بهتر گیاه نخواهد شد. جذب خالص دی‌اکسیدکربن و بنابراین، توانایی رشد گیاه، باید برای بقای گیاه مثبت باشد. در این موارد دامنه وسیعی از سرمایه‌گذاری وجود دارد و همچنین یک بهینه‌سازی غیر صفر نیز وجود دارد. گیاهانی که بیشتر یا کمتر از این بهینه سرمایه‌گذاری می‌کنند، نسبت به گیاه مطلوب دی‌اکسیدکربن کمتری مصرف می‌کنند و از این رو رشد کمتری دارند. این گیاهان در معرض آسیب انتخابی قرار خواهند گرفت. با سرمایه‌گذاری صفر، رشد صفر است، زیرا یک گیاه غیرگوشت‌خوار نمی‌تواند در یک زیستگاه بدون هیچ ماده مغذی خاکی زنده بماند. چنین زیستگاهی وجود ندارد، برای نمونه، خزه پوده‌زار مقدار بسیار کمی نیترات و فسفات موجود در باران را بسیار کارآمد جذب می‌کند و همچنین با سیانوباکتری‌های تثبیت‌کننده نیتروژن همزیستی ایجاد می‌کند.
در یک زیستگاه با عناصر غذایی خاکی فراوان اما نور کم (همان‌طور که در نمودار نشان داده شده‌است)، منحنی فتوسنتز ناخالص پایین‌تر و مسطح‌تر خواهد بود، زیرا نور از مواد مغذی محدودتر خواهد بود. یک گیاه می‌تواند با سرمایه‌گذاری صفر در گوشت‌خواری، رشد کند. این سرمایه‌گذاری مطلوب برای گیاه است، زیرا هرگونه سرمایه‌گذاری در تله، فتوسنتز خالص (رشد) را به کمتر از فتوسنتز خالص گیاهی کاهش می‌دهد که مواد مغذی خود را فقط از خاک به‌دست می‌آورد.
گیاهان گوشت‌خوار بین این دو حالت افراطی وجود دارند. محدودیت کمتر در نور و آب، و محدودیت بیشتر در مواد مغذی خاک، سرمایه‌گذاری بهینه در گوشت‌خواران را بیشتر می‌کند و برای ناظر غیرحرفه‌ای این سازگاری‌ها بیشتر نمایان است.
بارزترین شاهد برای این مدل این است که گیاهان گوشت‌خوار تمایل دارند در زیستگاه‌هایی رشد کنند که آب و نور زیاد و رقابت نسبتاً کم باشد مانند باتلاق معمولی. آنهایی که تمایل ندارند حتی از طریقی دیگر با سرعت بیشتری عمل کنند. ژاله‌پوش پرتغالی در جاهایی که آب کمی وجود دارد رشد می‌کند، اما نیاز به نور شدید و مزاحمت کمتر با اکثر گوشت‌خواران دیگر دارد. چرب‌گیاه والیسنریفولیا (Pinguicula valisneriifolia) در خاک‌هایی با مقادیر زیاد کلسیم رشد می‌کند اما به روشنایی شدید و رقابت کمتری نسبت به بسیاری از دیگر چرب‌گیاهان نیاز دارد.
به‌طور کلی، گیاهان گوشت‌خوار رقبای ضعیفی هستند، زیرا آنها بیش از حد در سازه‌هایی سرمایه‌گذاری می‌کنند که هیچ مزیت انتخابی در زیستگاه‌های غنی از مواد مغذی ندارند. آنها فقط در جایی که گیاهان دیگر از کار بیفتند موفق می‌شوند. رابطه گوشت‌خواران و مواد مغذی همان رابطه کاکتوس‌ها و آب است. گوشت‌خواری فقط در زمانی که تنش غذایی زیاد و در آنجا نور فراوان باشد، نتیجه می‌دهد. در صورت عدم تحقق این شرایط، برخی از گیاهان موقتاً از گوشت‌خواری منصرف می‌شوند. کوزه‌شیپوری‌ها در زمستان برگ‌های صاف و غیرگوشت‌خوار تولید می‌کنند، در زمستان سطح نور نسبت به تابستان کمتر است، بنابراین نور نسبت به مواد مغذی محدود کننده است و گوشت‌خواران هزینه نمی‌کنند. کمبود حشرات در زمستان مشکل را بیشتر می‌کند. صدمه دیدن برگ‌های کوزه‌ای از تشکیل کوزه مناسب جلوگیری می‌کند و گیاه دوباره به جای آن برگینه تولید می‌کند.
بسیاری از گوشت‌خواران دیگر در بعضی از فصول خاموش می‌شوند. ژاله‌پوش‌های غده‌ای در فصل خشک به غده‌ها محدود می‌شوند، علف‌انبانی‌ها در زمستان تولید توریون می‌کنند و چرب‌گیاهان و کوزه‌گیاه استرالیایی در فصول نامساعد برگ‌های غیر گوشت‌خوار ایجاد می‌کنند. گیاه علف‌انبانی بزرگ‌ریشه تعداد مثانه‌های تولیدی را بر اساس میزان تراکم شکار تغییر می‌دهد. گوشت‌خواری نیمه‌وقت در سه‌گون‌برگ ممکن است به دلیل نیاز غیرمعمول و زیاد به پتاسیم در یک نقطه از چرخه زندگی، درست قبل از گلدهی باشد.
هرچه یک گیاه گوشت‌خوارتر باشد، زیستگاه آن کمتر است. تله‌های ونوس مگس‌گیر در یک زیستگاه بسیار تخصصی زندگی می‌کنند، در حالی که گیاهان کمتر گوشت‌خوار (تیراژه‌برگ، چرب‌گیاه) در زیستگاه‌های کمتر غیرمعمول (نمونه‌هایی که برای غیرگوشت‌خواران معمولی هستند) یافت می‌شوند. تیراژه‌برگان و ژاله‌پوش پرتغالی هر دو از مناطق نسبتاً خشک هستند و هر دو تله چسب‌حشره منفعل هستند و می‌توان گفت پایین‌ترین شکل نگهداری از تله را دارند. ونوس مگس‌گیر طعمه‌های خود را با استفاده از دندان‌های اطراف لبه تله تفکیک می‌کند، تا انرژی را برای شکاری که هضم آن مشکل است هدر ندهد. در فرگشت، تنبلی ارجه است، زیرا می‌توان از انرژی برای تولیدمثل استفاده کرد و مزایای کوتاه مدت در تولیدمثل بیش از مزایای بلندمدت در هر چیز دیگری است.
گوشت‌خواری به ندرت بازده دارد، بنابر این حتی در صورت کمبود نور یا وجود مواد مغذی آسانتر، گیاهان گوشت‌خوار از این امر اجتناب می‌کنند و از ویژگی‌های گوشت‌خواری به اندازه مورد نیاز و در یک زمان خاص یا برای یک شکار خاص استفاده می‌کنند. زیستگاه‌های بسیار کمی وجود دارد که به اندازه کافی استرس‌زا باشند و سرمایه‌گذاری زیست‌توده و انرژی را در موهای ماشه‌ای و آنزیم‌ها، ارزشمند کنند. بسیاری از گیاهان گهگاه از پوسیدگی پروتئین حیوانی روی برگ‌هایشان سود می‌برند، اما گوشت‌خواری که به اندازه کافی برای ناظر غیرحرفه‌ای آشکار است، نادر می‌باشد.
به نظر می‌رسد آناناسیان خیلی سازگار با گوشت‌خواری هستند، اما فقط یک یا دو گونه را می‌توان به‌عنوان گوشت‌خوار طبقه‌بندی کرد. با توجه به شکل‌شان، آناناسیان از افزایش مواد مغذی مشتق شده از طعمه بهره‌مند می‌شوند. از این نظر آناناسیان احتمالاً گوشت‌خوار هستند، اما زیستگاه آنها بسیار تاریک بوده و نمی‌توانند به گوشت‌خوار شدیدتر و قابل تشخیص فرگشت یابند. بیشتر آناناسیان گیاه هوازی هستند و بیشتر این گیاهان در سایه جزئی روی شاخه‌های درخت رشد می‌کنند. از طرف دیگر، بروکینیا رداکتا در زمین مقیم است.
بسیاری از گیاهان گوشت‌خوار رقبای قدرتمندی نیستند و برای سرکوب پوشش گیاهی متکی به شرایط هستند. بر این اساس، برخی از آنها برای ادامه حیات خود به بوم‌شناسی آتش متکی هستند.
در اکثر موارد، جمعیت گیاهان گوشت‌خوار به اندازه کافی غالب نیستند تا از نظر بوم‌شناسی قابل توجه باشند، اما تنوع قابل توجهی از ارگانیسم‌ها وجود دارد که با گیاهان مختلف گوشت‌خوار در روابط متفاوتی از طعمه‌دزدی، همسفرگی و همزیستی دوسویه هستند. برای نمونه، جانوران گوشت‌خوار کوچک مانند قورباغه‌های درختی اغلب از منابع طعمه‌ای که در گیاهان گیاه‌پارچ یافت می‌شود بهره‌برداری می‌کنند و ریزغوک بورنئویی در واقع برای چنین زیستگاه‌هایی تخصص یافته‌است. برخی عنکبوت‌های خرچنگی خاص مانند عنکبوت‌خرچنگی گیاه‌پارچ عمدتاً با طعمه‌های گیاه‌پارچ‌های مدارگان زندگی می‌کنند و عنکبوت‌های دیگر که کمتر تخصص دارند، ممکن است در جایی که حشرات جذب بو یا ظاهر تله‌ها می‌شوند، تار ایجاد کنند. برخی از مردارخوارها، پوده‌خوارها و همچنین موجوداتی که به نوبه خود آنها را برداشت یا بهره‌برداری می‌کنند، مانند پشه گیاه‌پارچ (Wyeomyia smithii) تا حد زیادی یا کاملاً به گیاهان خاص گوشت‌خوار وابسته هستند.
گیاهانی مانند گونه‌های مگس‌بوته با حشرات تخصصی مانند پامریده مگس‌بوته ترکیب می‌شوند و از حشرات محبوس شده در برگ آنها بهره‌مند می‌شوند. روابط با گونه‌های گیاه‌پارچ بسیار زیاد و متنوع است به‌طوری که مطالعه توزیاگان گیاه‌پارچ در نوع خود یک رشته‌است. مورچه شیرجه‌زن دارای هم‌زیستی دوسویه شدیدی با گیاه‌پارچ دودندان است. این مورچه نه تنها طعمه‌ها و پوده‌ها را از زیر سطح مایع در کوزه‌ها بازیابی می‌کند، بلکه گیاه‌خواران را دفع می‌کند و با حفظ ماهیت لغزنده کوزه، آن را تمیز می‌کند. گزارش شده‌است که مورچه‌ها به طعمه‌های درگیر حمله می‌کنند و مانع فرار آنها می‌شوند، بنابراین ممکن است عنصری از مورچه‌پروری در رابطه وجود داشته باشد. گونه‌های مختلفی از پشه‌ها تخم‌های خود را در مایع می‌گذارند، جایی که لارو آنها بسته به گونه‌ها نقش‌های مختلفی دارند. بعضی از آنها میکروب‌ها و پوده‌ها را می‌خورند، همان‌طور که در بین لاروهای پشه معمول است، در حالی که برخی از گونه‌های فیل‌پشه نیز در کوزه تولید مثل می‌کنند و لارو آنها شکارچی گونه‌های دیگر لارو پشه است. جدا از عنکبوت‌های خرچنگی روی کوزه‌ها، خرچنگ جئوسسارما مالزی وارد مایعات گیاه‌پارچ قمقمه‌ای می‌شود، سرقت و مردارخواری می‌کند، اگرچه مشهور است که این کار را با خطر گرفتار شدن و هضم شدن انجام می‌دهد.
گیاه‌پارچ راجا با دو پستاندار کوچک غیرمرتبط، حشره‌خوار درختی کوهی و موش قله دارای هم‌زیستی دوسویه چشمگیری است. حشره‌خوار درختی و موش‌ها هنگام بازدید از آنها در دام گیاهان مدفوع می‌کنند تا از ترشحات شیرین و میوه‌ای غدد روی کلاهک کوزه تغذیه کنند. حشره‌خوار درخی همچنین با حداقل دو گونه غول‌پیکر گیاه‌پارچ رابطه مشابهی دارد. خفاش پشمی که یک گونه کوچک است زیر کلاهک گیاه‌پارچ همسلیانا شب‌گذرانی می‌کند. فضولات خفاش که در کوزه ریخته می‌شود هزینه پناهگاه را پرداخت می‌کند. جذب فضولات برای گیاه راحت‌تر از جذب حشرات سالم است.
همچنین لیست قابل توجهی از باکتری و قارچ‌های همزیست با گیاه‌پارچ‌ها وجود دارد. این همزیست‌ها غیر از عوامل بیماری‌زا هستند که در بافت‌های گیاه‌پارچ‌ها زندگی می‌کنند و اغلب به ظاهر بی‌ضرر هستند.
یکی دیگر از موارد مهم هم‌زیستی گیاهان گوشت‌خوار و حشرات، گرده‌افشانی است. در حالی که بسیاری از گونه‌های گیاهان گوشت‌خوار می‌توانند از طریق خودگرده‌افشانی یا تکثیر رویشی تولیدمثل کنند، تعدادی از گیاهان گوشت‌خوار توسط حشرات گرده‌افشانی می‌شوند. گرده‌افشانی لقاح بیرونی مفید است زیرا تنوع ژنتیکی را افزایش می‌دهد. این بدان معنی است که گیاهان گوشت‌خوار دستخوش فرگشت و مناقشه محیطی می‌شوند که غالباً مناقشه طعمه گرده‌افشان نامیده می‌شود. روش‌های مختلفی وجود دارد که گیاهان گوشت‌خوار، تقلا در مناقشه طعمه گرده‌افشان را کاهش دهند. برای گیاهان با عمر طولانی، از دست دادن تولیدمثل کوتاه مدت ممکن است با رشدی که با منابع به دست آمده از طعمه امکانپذیر است، جبران شود. سایر گیاهان ممکن است گونه‌های مختلف حشرات را برای گرده‌افشانی و شکار با استفاده از نشانه‌های بویایی و بینایی مختلف هدف قرار دهند.