فرگشت آب‌بازسانان
تطبیق‌پذیری برای زندگی در آب

نخستین آب‌بازسانان برای بهره‌گیری از منابع غذایی موجود در رودخانه‌ها و دریاها پا به درون آب گذاشتند؛ اگرچه این احتمال نیز وجود دارد که برای رهایی از پرتو فروسرخ خورشید تن به آب زده باشند. به هر روی، با ورود آن‌ها به آب و آغاز تغذیه در آن، وابستگی آن‌ها به محیط آبی بیشتر و بیشتر شد و در نهایت بدن آن‌ها برای تطبیق بیشتر با زندگی در آب تغییرات بنیادین کرد.
دو تفاوت بسیار آشکار میان آب‌بازسانان آغازین (پستانداران زوج‌سم) و کنونی را می‌توان در سوق تدریجی حرکت بر چهارپا به سوی حرکت محوری در آب، و نیز توانایی خوردن آب دریا دانست. این تغییرات به شکل بسیار عجیبی با سرعت بالا پدید آمدند؛ از پاکیستوس که بر روی چهار پا راه می‌رفت و آب شیرین می‌نوشید تا رودوستوس که با کمک دم‌باله شنا می‌کرد و آب دریا می‌نوشید تنها نزدیک به ۵ میلیون سال فاصله است. تا پایان ائوسن، اعضای تیره خسروسوسماران تنها بازماندهٔ کوچک زائده‌ای از پاهای عقبی خود داشتند و به نظر نمی‌رسد که به هیچ روی توانایی راه رفتن در خشکی را داشته بودند. از این رو، تا پایان ائوسن آب‌بازسانان به شکل کامل آبزی شده بودند و فرزندانشان را در آب شور به دنیا می‌آوردند. برای تطابق با چنین محیطی در طول مدت زمان به نسبت کوتاه، کهن‌آب‌بازسانان نیازمند دگرگونی‌های زیادی بودند. این دگرگونی‌ها شامل حرکت در آب، شیرجه زدن، تنظیم دمایی، و تنظیم فشار اسمزی می‌شوند. تطابق در این راستاها نیاز به هر دو دگرگونی‌های ریخت‌شناسانه و فیزیولوژیک داشتند.
از دیدگاه ریخت‌شناسانه، دگرگونی‌های بسیار و گاه بنیادینی در بخش‌های اصلی بدن آب‌بازسانان، همچون جمجمه و ستون مهره‌ها و لگن، پدید آمدند. این دگرگونی‌ها در پاسخ به زندگی در آب و تنفس در آن و نیز نیاز به حرکت سریع در محیط آبی برای شکار طعمه‌ها بودند. برای نمونه، جمجمهٔ آب‌بازسانان در مقایسه با پستانداران دیگر دوررفته و محفظهٔ مغزی (در پشت پوزه) کوچک شده‌است. در طی میلیون‌ها سال، سوراخ بینی آب‌بازسانان از جلوی سر به سوی بالا حرکت کرده و اکنون در بالای سر قرار دارد. جمجمهٔ اغلب آب‌بازسانان دندان‌دار فاقد تقارن است به گونه‌ای که استخوان‌ها و ساختارهای نرم آناتومیک در بخش راست بزرگتر از بخش چپ هستند. این عدم قرینه به آب‌بازسانان دندان‌دار کمک کرده‌است تا بخش راست جمجمه‌شان را برای تولید صدا پرورش دهند و از بخش چپشان برای تنفس بهره گیرند. پوزهٔ نهنگ‌های دندان‌دار در مقایسه با بی‌دندان‌ها از استخوان‌های متراکم‌تر ساخته شده‌است. این تراکم نه تنها به محکم شدن استخوان فک کمک می‌کند که خطر آسیب‌پذیری در میان نرها به هنگام درگیری‌های میان خودشان را کاهش می‌دهد. در مقابل، پوزهٔ نهنگ‌های بی‌دندان خمیده و از فک بالایی آویزان است تا به عمل خوردن جانوران دریایی ریز و صاف کردن آب اقیانوس کمک کند.
همهٔ آب‌بازسانان ۷ مهرهٔ گردنی دارند. این مهره‌ها بسیار صاف و گاه تنها تشکیل یافته از صفحه‌های استخوانی هستند و ویژگی‌های اصلی مهره‌های ستون فقرات را از دست داده‌اند. دو یا بیشتر از این مهره‌ها به هم جوش خورده‌اند. نتیجه آن شده‌است که گردنی کوتاه و سخت پدید آمده که تعادل سر را برقرار می‌کند. بقیهٔ دیگر مهره‌های گردنی جوش‌نخورده امکان حرکت و چرخش بالایی به سر می‌دهند.
استخوان‌های خاجی در طول زمان کوچک و ناپدید شده‌اند و پاهای عقبی با ناپدید شدن تدریجی، جای خود را به دم‌بالهٔ قوی به منظور ایجاد پیش‌رانش داده‌اند. صاف شدن ستون مهره‌ها امکان حرکات و خمیدگی‌های پشتی–بطنی را پدیدآورده‌است. سختی مفصل‌های میان‌مهره‌ای در میانهٔ بدن بیشتر و در دو بخش انتهایی سر و دم کمتر شده تا انعطاف‌پذیری لازم را به جانور بدهد. همچنین، ستون مهره‌های دلفین‌ها امکان ذخیره انرژی و کم کردن ارتعاش‌ها در آن و کنترل چگونگی تغییر شکل بدن در هنگام شنا را می‌دهد.
در طی زمان، الگوی حرکتی آب‌بازسانان از راه رفتن بر روی چهار پا به سوی نوعی جنبش نوسانی دمی دگرگون شد. این حرکت شبیه به پای انسان در شنای پروانه، در آغاز از مرحلهٔ حرکت به جلوی چهارپایی شکل گرفت. سپس، این حرکت در راهرونهنگ‌ها تبدیل به حرکت لگنی شد، سپس لگنی موج‌دار در کوچیستوس، و در نهایت به شکل امروزین آن که در نهنگ‌ها و دلفین‌ها دیده می‌شود. آمبولوستوس بر روی زمین راه می‌رفت ولی در عین حال در دریا با کمک پدال زدن لگنی خود به جلو بخزد. این حرکت را امروزه می‌توان در شنگ‌ها نوین دید. دست‌های آمبولوستوس همچنین کوچک بودند و در پیش‌رانش نقشی نداشتند و به نظر می‌رسد که پاهایش پره‌دار بوده‌اند. کوچیستوس بیشتر وقتش را در آب می‌گذراند؛ کمر او بلند و ماهیچه‌ای بود و دمی صاف داشت. نوع حرکت او در آب همانند شنگ بزرگ آب شیرین آمریکای جنوبی بود. با پدیدار شدن پیش‌نهنگانی چون جرجیاستوس، توانایی حرکت بر روی زمین به آرامی از میان رفت. لگن جرجیاستوس به پاهای عقبی متصل نبود و این نشان از عدم توانایی پاها در پشتیبانی از حرکت بر روی زمین دارند. در این هنگام، حرکت در آب تنها توسط نوسان لگنی صورت می‌گرفته‌است. این روند بعدها با پدید آمدن دم‌باله در دورودونتیان کامل شد و آن‌ها – همانند نهنگ‌های امروزین – توسط حرکت پشتی–بطنی به پیش می‌رفتند.
عوامل محیطی آب و نیاز به فرورفتن در آن، غوطه‌ور ماندن، نگه داشتن نفس، و در نهایت تنفس در بیرون از آب باعث شکل گرفتن تطابق‌های کمابیش مشابهی میان پستانداران دریایی شده‌است. نگه داشتن نفس برای جانوران زنده بسیار خطرناک است و به صورت عادی منجر به کمبود اکسیژن، افزایش کربن دی‌اکسید، و در نهایت خفگی می‌شود. روش‌هایی که اغلب پستانداران دریایی برای مقابله با این مشکل پدیدآورده‌اند شامل کاهش ضربان قلب به همراه خون‌رسانی مقطعی – که به جانور کمک می‌کند خود در گردش را به اندام‌های حساس به اکسیژن برساند – و پایین آوردن دمای هسته بدن و نرخ سوخت و ساز در مناطقی که نیاز چندانی به اکسیژن ندارند، می‌شوند. جثهٔ به نسبت بزرگ آب‌بازسانان نیز به آن‌ها امکان ذخیرهٔ بالای اکسیژن را می‌دهد. آن‌ها می‌توانند میزان متابولیسم را در بدن خود تنظیم کنند و این پدیده در بالاترین حد خود در نهنگ عنبر و دلفین پوزه‌بطری دیده می‌شود.
گوش پستانداران به صورت طبیعی برای تشخیص صدا در هوا فرگشت یافته‌است. آب‌بازسانان اما در آب زندگی و در آن پژواک‌یابی و ارتباط برقرار می‌کنند. از این رو، در طی میلیون‌ها سال تغییرات بنیادینی در گوش آن‌ها و نحوه شنواییشان پدید آمده‌است. نخستین نهنگ‌ها شنوایی و توانایی تشخیص صدای خوبی در آب نداشتند. در آن‌ها همچنین گوش هنوز هنوز از جمجمه منزوی نشده بود. در رمینگتون‌نهنگ‌ها و پیش‌نهنگ‌ها همان سامانهٔ شنوایی پستانداران خشکی‌زی وجود داشت ولی سامانه دیگری نیز، همانند آنچه در نهنگ‌های نوین امروزین هست، پیدا کرده بودند. این تغییر بنیادین پدید آمدن روزنه آرواره‌ای بزرگ بود که باعث شد لایه‌ای مملو از چربی، صداها را به استخوان‌های گوشی، که در نهنگ‌های دندان‌دار برای گرفتن بسامدهای بالا بهتر تطبیق یافته بودند، هدایت کند. از جمله دیگر مهم‌ترین این دگرگونی‌ها رسیدن مستقیم صدا به گوش میانی بود. کانال‌های شبه‌چرخشی در آب‌بازان از کانال‌های حلزونی گوش بسیار کوچکتر هستند و این بدان‌ها فرصت داده تا گوششان حسی نسبت به تغییر موقعیت چرخشی نداشته باشد. این تغییر مهم برای نخستین بار در کانال‌های شبه‌چرخشی رمینگتون‌نهنگ‌های ائوسن میانی دیده شد و باعث‌گذاری بنیادین از محیط خاکی به آبی شد.
در آب‌بازان دندان‌دار، صداها توسط کیسه‌های بینی درون سوراخ تنفسی تولید می‌شوند. همهٔ دندان‌داران صداهای پالس‌مانند خود را توسط ایجاد فشارهای بادی در فضاهای درون بینی ایجاد می‌کنند. مسئول چنین فرایندی بخش خربزه‌ای در جلوی سر است؛ بخشی بزرگ و نامتقارن (با اندکی تمایل به سوی راست جمجمه) ساخته شده از چربی که بر روی لایه‌ای از بافت ارتباطی صخیم بر بالای پوزه استخوانی جمجمه قرار گرفته‌است. آب‌بازان دندان‌دار با کمک خربزه‌ای سوت‌هایی با بسامد بالا تولید می‌کنند تا طعمه‌های خود را شناسایی کنند. در طی زمان، این سوت‌ها همچنین به ابزار شناسایی فردی دلفین‌ها و صدا کردن همدیگر با نام تبدیل شدند، و حتی لهجه‌های گوناگونی میان قبیله‌های مختلف نهنگ‌های قاتل و عنبر دیده می‌شوند.
سنگواره‌ها نشان می‌دهند که توانایی بهره‌گیری از بسامد بالا احتمالاً در همان دوره‌های آغازین فرگشت این جانوران شکل گرفته‌است. وجود ساختارهای شنوایی بسامد بالا (همچون روزنه‌های متعدد برای سلول‌های عقده‌ای عصب‌های شنوایی) نشان می‌دهند که تغییرات مهم گوش درونی در آب‌بازسانان پیش از الیگوسن آغازین شکل گرفته‌اند. در نمونه‌ای از فرگشت همگرا، طعمه‌هایی از دلفین‌ها و نهنگ‌ها، همچون شگ‌ماهیانی چون شاه‌ماهی و شدماهی، توانایی شنیدن و حساس بودن به کلیک‌های فراصوت تا ۸۰ کیلوهرتز را دارا هستند. بررسی سنگواره‌های این ماهی‌ها نشان از آن دارند که فرگشت حساسیت به این صداها در آن‌ها از همان زمان‌های آغازین فرگشت آب‌بازسانان آغاز شده‌است.
مغز آب‌بازسانان (به ویژه بعضی گونه‌های دلفین‌ها) از جمله بزرگ‌ترین مغزها در میان پستانداران به‌شمار می‌روند. آن‌ها در طی فرگشت خود رشد بزرگی در اندازه مغز داشتند. بررسی بر روی ضریب مغزی (EQ) نشان داده‌اند آب‌بازسانان آغازین اغلب دارای ضریب‌های به نسبت کوچک (۰٫۲۵ تا ۰٫۴۹) بوده‌اند. امروزه اما این ضریب در بالاترین میزان خود در میان اعضای خانواده دلفینیان به ۴٫۵۶ می‌رسد. چنین ضریب مغزی بالاتر از ضریب مغزی بسیاری از نخستیان و مقایسه‌پذیر با ضریب مغزی انسان است. وزن مغز آب‌بازسانان نیز به نسبت بسیار زیاد است. برای نمونه، در آب‌بازسان بی‌دندانی چون نهنگ آبی وزن مغز به بیش از ۷ کیلوگرم می‌رسد؛ اگرچه به دلیل وزن بسیار بالای بدن، ضریب مغزی EQ کمتر از ۱ است.
یکی از بخش‌های مغز که در این جانوران با گذشت زمان کوچک شده‌است، بخش جسم پینه‌ای در مغز است که دو نیم‌کره مغزی را به هم ارتباط می‌دهد. به نظر می‌آید که این کوچک شدن جسم پینه‌ای در ارتباط با الگوی خواب ویژهٔ آب‌بازسانان کنونی باشد که در آن در هنگام خواب، نیمی از مغز به فعالیت خود ادامه می‌دهد؛ کوچک بودن بافت پیوندی دو نیم‌کره، فعالیت یک نیم‌کره را در هنگام عدم فعالیت دیگری آسان‌تر می‌کند. بخش‌های مغزی مربوط به حس بویایی و توانایی حرکتی با پاها نیز از دیگر بخش‌هایی هستند که به تدریج کوچک شده‌اند؛ اهمیت پاهای عقبی در پیش‌رانش آب‌بازسانان به تدریج در طی زمان کمتر و کمتر شد و با پدیدار شدن پیش‌نهنگان، دیگر نیازی به این پاها نبود و در نتیجه، نیازی نیز به بخشی پردازشی در مغز نهنگ‌ها مربوط به این اندام‌ها نبود. حس بویایی نیز که در جانوران خشکی‌زی به ارتباط، تعیین قلمرو، و یافتن غذا کمک می‌کند، در آب به کار نمی‌آید و از این روی، این بخش از مغز نیز در گذر زمان کوچک و کوچک‌تر شد تا جایی که به صورت کلی هیچ آب‌بازسانان کنونی دارای بخش‌های مغزی پردازش بویایی نیست.
در کنار عقب‌رفتگی و کوچک شدن بعضی بخش‌های مغز، مناطقی دیگری از مغز که در ارتباط با ابزارهای حسی ویژه صوتی بوده‌اند رشدی بسیار بالا را نشان می‌دهند. چنین افزایش حجم در بخش‌های مربوط به پردازش صوت به دلیل شکل‌گیری توانایی پژواک‌یابی و اهمیت حیاتی آن برای آب‌بازسانان بوده‌است. البته بزرگ شدن بخش‌های صوتی مغز باعث کاهش حجم یا تحت شعاع قرار گرفتن توانایی بینایی نشده‌است و توانایی بینایی نیز در این جانوران به خوبی پیشرفت کرده‌است؛ استثناء در این باره دلفین‌های آب شیرین هستند که به دلیل محیط زندگیشان و گل‌آلود بودن آب رودخانه‌ها، اغلب بینایی خوبی ندارند و بیشتر از پژواک‌یابی خود برای یافتن طعمه بهره می‌گیرند.
تصویری از درخت فیلوژنتیک که جایگاه آب‌بازسانان را در کنار دیگر پستانداران جفت‌سم به تصویر می‌کشد.
بازسازی چهره یک پاکیستوس
تصویری بازسازی‌شده از راهرونهنگ شناور
کوچیستوس، نمونه‌ای از رمینگتون‌نهنگ‌ها
تصویر بازسازی‌شده از باسیلوسور.
تصویر بازسازی‌شده از دورودون
جمجمهٔ آب‌بازسانان دندان‌دار نامتقارن است تا بتواند به تولید صدا توسط خربزه‌ای و نیز گذر لولهٔ تنفسی کمک کند.
آب‌بازسانان دندان‌دار از خربزه‌ای برای تقویت صدای تولیدی در کیسه‌های بینی بهره می‌گیرند.
مغز آب‌بازسانان از جمله پروزن و پرحجم‌ترین مغزها در میان همه جانوران است. از راست، نمونه‌های پلاستیکی از مغز انسان، دلفین پوزه‌بطری، و خوک.