همکاری میکروبی
انواع همکاری > نوع دوستی

نوع دوم تعاملات مشارکتی نوع دوستانه یا تعاملاتی است که برای گیرنده سودمند است اما برای بازیگر پرهزینه است (-/+). توجیه منفعت تکاملی رفتار نوع دوستانه موضوعی بسیار مورد بحث است. یک توجیه رایج برای حضور رفتارهای نوع دوستانه این است که آنها منفعت غیرمستقیم دارند زیرا این رفتار نسبت به سایر افراد حامل ژن تعاونی هدایت می‌شود. ساده‌ترین و رایج‌ترین دلیلی که دو فرد ژن‌های مشترکی دارند، این است که آن‌ها از بستگان شجره‌شناختی (خویشاوندان) هستند و به این دلیل اغلب انتخاب خویشاوندی نامیده می‌شود. به عقیده همیلتون، یک عمل نوع دوستانه از نظر تکاملی مفید است اگر ارتباط فردی که از عمل نوع دوستانه سود می‌برد بیشتر از نسبت هزینه/فایده ای باشد که این عمل تحمیل می‌کند. از این منطق به عنوان قانون همیلتون یاد می‌شود.
انتخاب طبیعی معمولاً در صورتی که تولید مثل را افزایش دهد به نفع یک ژن است، زیرا فرزندان نسخه‌هایی از آن ژن را به اشتراک می‌گذارند. با این حال، اگر یک ژن به سایر خویشاوندان کمک کند، که آنها نیز نسخه‌های مشترکی دارند، می‌تواند مورد علاقه قرار گیرد؛ بنابراین، با کمک به تولید مثل یک خویشاوند نزدیک، یک فرد همچنان ژن‌های خود را به نسل بعدی، هرچند غیرمستقیم، منتقل می‌کند. همیلتون خاطرنشان کرد که انتخاب خویشاوندان می‌تواند از طریق دو مکانیسم اتفاق بیفتد: (الف) تبعیض خویشاوندی، زمانی که همکاری ترجیحاً به سمت خویشاوندان هدایت می‌شود، و (ب) پراکندگی محدود (ویسکوزیته جمعیت)، که بستگان را در مجاورت فضایی با یکدیگر نگه می‌دارد و امکان همکاری را فراهم می‌کند. به‌طور بی‌رویه نسبت به همه همسایگان (که تمایل به اقوام دارند) هدایت شود. در سیستم‌های میکروبی، این دو مکانیسم به یک اندازه مهم هستند. به عنوان مثال، اکثر جمعیت‌های میکروبی اغلب از تعداد کمی از استعمارگران شروع می‌شوند. از آنجایی که بیشتر میکروب‌ها به صورت غیرجنسی تولید مثل می‌کنند، بستگان ژنتیکی نزدیک سلول‌ها را با رشد جمعیت احاطه می‌کنند. این جمعیت‌های کلونال اغلب منجر به تراکم بسیار بالا، به ویژه در سیستم‌های زمینی می‌شوند؛ بنابراین، احتمال اینکه یک رفتار نوع دوستانه سلولی به نفع یک خویشاوند نزدیک باشد، بسیار زیاد است.
در حالی که رفتارهای نوع دوستانه بین افراد دارای ارتباط ژنتیکی بالا رایج است، اما کاملاً ضروری نیست. رفتارهای نوع دوستانه نیز می‌توانند از نظر تکاملی سودمند باشند، اگر این همکاری به سمت افرادی باشد که ژن مورد علاقه مشترک دارند، صرف نظر از اینکه این به دلیل همبستگی یا مکانیسم دیگری باشد. نمونه ای از این مکانیسم به عنوان مکانیسم " ریش سبز " شناخته می‌شود و به یک ژن واحد (یا تعدادی ژن به هم پیوسته) نیاز دارد که هم باعث ایجاد رفتار مشارکتی می‌شود و هم می‌تواند توسط سایر افراد به دلیل یک نشانگر فنوتیپی متمایز شناسایی شود. یک ریش سبز
از این منظر، کپک لجن مورد مطالعه بیشتر، Dictyostelium discoideum است، شکارچی باکتری که در خاک رایج است. هنگام گرسنگی، آمیب‌های تک سلولی معمولاً منفرد تجمع می‌یابند و یک حلزون چند سلولی تشکیل می‌دهند که می‌تواند حاوی 10 4-10 6 سلول باشد. این حلزون به سطح خاک مهاجرت می‌کند، جایی که به یک بدن میوه ای متشکل از یک نوک کروی از هاگ‌ها و یک ساقه متشکل از سلول‌های ساقه غیرقابل دوام تبدیل می‌شود که هاگ‌ها را در بالا نگه می‌دارد (شکل ۲). تقریباً ۲۰٪ از سلول‌ها به ساقه غیر تولید مثلی تبدیل می‌شوند و هاگ‌ها را بالا می‌برند و به پراکندگی آنها کمک می‌کنند.
مرگ برنامه‌ریزی شده سلولی (PCD) شکل دیگری از رفتار نوع دوستانه میکروبی است. اگرچه مرگ برنامه‌ریزی شده سلولی (همچنین به عنوان آپوپتوز یا اتولیز شناخته می‌شود) به وضوح هیچ مزیت مستقیمی برای تناسب اندام ایجاد نمی‌کند، اگر مزایای غیرمستقیم برای افراد دارای ارتباط ژنتیکی بالا (انتخاب خویشاوندان) ایجاد کند، می‌تواند تطبیقی تکاملی باشد. چندین احتمال نوع دوستانه برای PCD پیشنهاد شده‌است، مانند ارائه منابعی که می‌تواند توسط سلول‌های دیگر برای رشد و بقا در ساکارومایسس سرویزیه استفاده شود. در حالی که استفاده از انتخاب خویشاوندی برای توضیح مزایای تکاملی PCD رایج است، استدلال شامل برخی مشکلات ذاتی است. چارلزورث (۱۹۷۸) خاطرنشان کرد که انتشار ژنی که باعث خودکشی می‌شود بسیار سخت است زیرا تنها بستگانی که ژن مشترکی ندارند در نهایت سود می‌برند. بنابراین، راه‌حل ممکن برای این مشکل در میکروب‌ها این است که انتخاب می‌تواند احتمال کم PCD را در میان جمعیت زیادی از سلول‌ها، احتمالاً بسته به شرایط فردی، شرایط محیطی یا سیگنال‌دهی، به نفع خود کند.