کیسه‌داران
فرگشت

بیشتر بازسازی‌های انجام‌شده از موقعیت قاره‌ها در دوران مزوزوئیک نشان می‌دهند که در دوره تریاس و ژوراسیک بیشتر قاره‌های نوین کنونی بخش‌هایی از یک یا دو ابرقاره بوده‌اند. این ابرقاره با نام پانجه‌آ خوانده می‌شد و از ۲۵۰ میلیون تا ۱۷۰ میلیون سال پیش به وجود خود ادامه داد. پس از آن، پانجه‌آ آغاز به جدا شدن کرد و تا ۱۰۰ میلیون سال پس از آن، هند و ماداگاسکار و نیوزیلند حرکت خود بر روی صفحه‌های قاره‌ای را ادامه دادند.
با آنکه حرکت بر روی برخی خط‌های جداکننده پیشتر آغاز شده بود، به نظر می‌رسد که کرتاسه دوران مهمی بود که در آن بخش‌بندی‌های بزرگ و ایجاد اقیانوس‌های جداکنندهٔ قاره‌ها انجام شد. این همان هنگامی بود که خزندگانِ پستاندارنما حضور داشتند و هنوز پستانداران راستین پا بر زمین نگذاشته بودند. با آنکه بحث‌های فراوانی بر سر اینکه در چه زمان جانوری مرز میان پستانداران و خزندگان را رد کرد وجود دارند، اجماع دانشمندان بر این است که نخستین پستانداران راستین با ویژگی‌های جمجمه‌ای مورد انتظار از آن‌ها در پایان تریاس در ۲۱۰–۲۰۰ میلیون سال پیش پا بر زمین گذاشتند.
کهن‌ترین سنگواره مربوط به یک گونهٔ کیسه‌دار، که با نام Sinodelphys szalayi خوانده می‌شود، در سازند یی‌ژیان در چین مربوط به ۱۲۵ میلیون سال پیش به دست آمده‌است. ساختار پاهای جلویی و عقبی نشان می‌دهند که این جانور درخت‌رویی فرز و ماهر بوده و هم بر زمین و هم روی درختان توانایی زندگی داشته‌است. از آنجا که کهن‌ترین سنگواره مربوط به یک پستاندار جفت‌دار با نام Eomaia scansoria از رسوب‌های همین سازند بیرون آورده شده‌است، به احتمال بسیار نیای مشترک کیسه‌داران و جفت‌داران در زمانی نزدیک به همان هنگام وجود داشته‌است.
بررسی‌های سنگواره‌ای نشان می‌دهند که نخستین کیسه‌دارانِ آمریکای شمالی در پایان کرتاسه پسین پدید آمدند. در ۶۳ میلیون سال پیش و با آغاز دوره پالئوسن، سنگواره‌های یافت شده نشان از حضور آن‌ها در آمریکای جنوبی نیز می‌دهند. در دوره ائوسن مهاجرتی از کیسه‌داران از آمریکای شمالی به اروپا انجام شد. این جانداران از ائوسن تا میوسن در اروپا حضور داشتند و با آغاز میوسن میانی در این قاره منقرض شدند.
کیسه‌داران در دوران الیگوسن (۳۴–۲۳ میلیون سال پیش) در آسیای مرکزی و شمال آفریقا حضور داشتند و در جنوب آسیا نیز تا دوره متاخر ۱۶٫۴–۱۱ میلیون سال پیش به چشم می‌خوردند. اگرچه سپس همه آن‌ها در آن مناطق منقرض شدند، وجودشان نشان از پراکندگی بسیار آن‌ها در دوران جداشدگی ابرقاره دارد. این دوره هنگام فرمانروایی آن‌ها بر لوراسیا بود ولی با به پایان رسیدن میوسن در ۶ میلیون سال پیش، کیسه‌داران از بسیاری مناطق لوراسیا ناپدید شدند؛ موضوعی که علت آن به گمانی حضور جفت‌داران بوده‌است. میوسن آغازین و الیگوسن پایانی، هنگامی بود که کیسه‌داران برای نخستین بار در استرالیا ظاهر شدند. پستانداران کیسه‌دار آمریکای شمالی در آغاز میوسن در این قاره منقرض شدند اما با آغاز پلیستوسن، گروهی از آن‌ها از آمریکای جنوبی به آمریکای شمالی رفتند و اکنون نیز به همراه کیسه‌داران استرالیا و آمریکای جنوبی تنها پستانداران کیسه‌دار در جهان هستند.
در کل از روی شواهد می‌توان با قاطعیت نتیجه گرفت که کیسه‌داران نخست در قاره‌های شمالی زمین فرگشت یافتند، سپس در هنگامی میان ۷۰ تا ۶۳ میلیون سال پیش به قاره‌های جنوبی مهاجرت کردند.
در پالئوسن پسین سه گروه از پستانداران در میان زیواگان آمریکای جنوبی بودند: جفت‌داران شگفت‌بند و سرآمدسم‌ها و کیسه‌داران. نخستین جانداران کیسه‌دار شکل همه‌چیزخوارانی صاریغ‌مانند بودند. بیشتر کنام‌های گیاه‌خواران، به ویژه آن‌هایی که در دسترس جانورانی با جثه بزرگتر بودند، توسط شگفت‌بندها و بازماندگان سرآمدسم‌های آغازین اشغال شده بودند. با این حال به نظر می‌رسد که بسیاری از خط‌های فرگشتی کیسه‌داران با جوندگان جفت‌دار همگرا شده باشند.
کهن‌ترین سنگواره یک جاندار کیسه‌دار از رسوب‌های مربوط به ۶۳–۶۱ میلیون سال پیش در آرژانتین و بولیوی به دست آمده‌است. به نظر می‌رسد که در آن هنگام آمریکای جنوبی مکانی بسیار بااهمیت در پناه‌دادن و رشد این جانوران بوده‌است. تا میلیون‌ها سال، این منطقه از آمریکای شمالی توسط دریایی کم‌عمق جدا بود. در ۳ میلیون سال پیش و با خشک شدن تکه‌هایی از دریا و دادوستد گونه‌ای مهمی که امروزه با نام تبادل بزرگ آمریکا خوانده می‌شود، گونه‌های بی‌شماری از پستانداران جفت‌دار به آمریکای جنوبی حمله کردند و رقابت آن‌ها با کیسه‌داران بومی باعث نابودی بسیاری از کیسه‌داران شد. ورود گوشتخوارانی چون خرس، راکون، و گربه‌ها به آمریکای جنوبی باعث منقرض شدن جانوران بدیعی چون گربه‌شکلان شمشیرکیسه‌ای شد.
صاریغ آمریکایی تنها کیسه‌داری بود که توانست در آمریکای شمالی به زندگی بپردازد و بخش‌های گسترده‌ای از آن سرزمین را اشغال کند. کهن‌ترین نمونه‌های صاریغ آمریکایی از لایه‌های ته‌نشین مربوط به دوره پلیوسن در آمریکای جنوبی پیدا شده‌اند. به نظر می‌رسد که نیای این جانور پیش از شکل‌گیری تنگه پاناما با گذر از آب‌های کم‌عمق میان‌جزیره‌ای به مناطق استوایی آمریکای مرکزی پا گذاشته باشد.
بررسی‌های زمین‌شناسی نشان می‌دهند که در دوران کرتاسه و کینوزوئیک، جنوبگان در مکان قطب جنوبی خود بوده و تا هنگامی در کرتاسه استرالیا بخشی از این قاره بزرگ بوده‌است. پس از ترک‌خوردگی‌های کرتاسه پسین و پالئوسن، که باعث ایجاد دریاهای میان‌قاره‌ای شدند، استرالیا از جنوبگان جدا شد و از آغاز ائوسن تاکنون ۲۰ درجه به سوی شمال حرکت کرده‌است. با بررسی این نتایج می‌توان پی برد که مهره‌داران در کرتاسه و پالئوسن از قاره جنوبگان به سوی استرالیا حرکت کردند و در آنجا پخش شدند. بررسی‌ها نشان می‌دهند که این جدا شدن دو خط کیسه‌داران آمریکایی و استرالیایی در حدود ۸۰ میلیون سال پیش صورت گرفت. کهن‌ترین کیسه‌داران شناخته‌شده در استرالیا مربوط به کمینه ۵۵ میلیون سال پیش در پالئوسن پسین هستند که شامل چندین گونه دوزهدانی‌سان–شکل، کولوکولوسان، و مجموعه‌ای از دیگرانی که رده‌بندیشان از روی ساختار دندانی مشکل است، بودند.
اگرچه بررسی‌های زمین‌شناسان بر روی چگونگی جدا شدن قاره‌ها از هم نشان داده‌اند که کیسه‌داران از راه قطب جنوب به استرالیا راه یافتند، تاکنون تنها یک سنگواره از کیسه‌داران در قطب جنوب یافت شده‌است که مربوط به ائوسن میانی در جزیره سیمور در شبه‌جزیره جنوبگانی بوده‌است. از آنجا که تاکنون هیچ سنگواره‌ای از کیسه‌داران در شرق قطب جنوب یافت نشده، ممکن است که در آن هنگام سدی طبیعی بخش شرقی و غربی قطب جنوب را از هم جدا کرده بود و نیاکان کیسه‌داران آمریکایی در حالی در بخش غربی باقی مانده‌اند که نیاکان کیسه‌داران استرالیایی در پشت سد در بخش شرقی به زندگی می‌پرداختند.
استرالیا و جزایر اطرافش از آن هنگام تاکنون پناهگاهی امن برای کیسه‌داران بوده‌اند. نبود رقیب برای این جانوران در آن محیط امکان رشد جانداران عجیبی همچون دندان‌بومرنگان شد. در کل، استرالیا خانهٔ ۷ راسته و ۳۱ تیره از کیسه‌داران شد که امروزه تنها ۴ راسته و ۱۶ تیره از آن‌ها باقی مانده‌اند.