تاریخ فرگشتی گیاهان
فرگشت آناتومی گیاهی > گزیلم

گیاهان برای رهایی از محدودیت‌های اندازه کوچک و رطوبت ثابتی که سامانه ترابری پارانشیمی ایجاد می‌کرد، به سامانه انتقال آب کارآمدتری نیاز داشتند. همانطور که گیاهان به سمت بالا رشد کردند، بافت‌های آوندی مخصوص حمل‌ونقل آب فرگشت یافتند، ابتدا به شکل هیدرووئیدهای ساده از گونه یافت شده در مجموعه‌های اسپوروفیت خزه. این سلول‌های دراز ساده مرده و در زمان بلوغ پر از آب بودند و کانالی را برای انتقال آب فراهم می‌کردند، اما دیواره‌های نازک و تقویت‌نشده آن‌ها تحت کشش متوسط ​​آب فرو می‌ریختند و ارتفاع گیاه را محدود می‌کردند. تراکئیدهای آوند چوبی، سلول‌های وسیع‌تر با دیواره‌های سلولی تقویت‌شده با لیگنین که در برابر ریزش تحت تنش ناشی از تنش آبی مقاوم‌تر بودند، در بیش از یک گروه گیاهی تا میانه سیلورین رخ می‌دهند، و ممکن است منشا فرگشتی واحدی داشته باشند، احتمالاً در شاخک‌ها. همه تراکئوفیت‌ها را متحد می‌کند. از طرف دیگر، ممکن است آن‌ها بیش از یک بار فرگشت یافته باشند. بسیار بعد، در دوره کرتاسه، تراکئیدها توسط عروق در گیاهان گلدار دنبال شدند. با فرگشت سازوکارهای انتقال آب و کوتیکول‌های ضد آب، گیاهان می‌توانند بدون پوشاندن پیوسته توسط یک لایه آب زنده بمانند. این انتقال از poikilohydry به homoioiohydry پتانسیل جدیدی را برای استعمار باز کرد.
پرتراکئوفیت‌های اولیه دوونین، Aglaophyton و Horneophyton دارای لوله‌های انتقال آب تقویت‌نشده با ساختارهای دیواره‌ای بسیار شبیه به هیدرووئیدهای خزه هستند، اما آن‌ها در کنار چندین گونه از تراکئوفیت‌ها رشد کردند، مانند Rhynia gwynne-vaughanii که دارای تراشه‌های آوند چوبی بود که به خوبی با نوارهای نین تقویت شده بودند. نخستین ماکروفسیل‌های شناخته شده دارای تراکئید آوند چوبی، گیاهان کوچک سیلورین میانی از جنس کوکسونیا هستند. با این حال، نوارهای ضخیم بر روی دیواره قطعات لوله جدا شده از سیلورین اولیه به بعد آشکار است.
گیاهان به ابداع روش‌هایی برای کاهش مقاومت در برابر جریان درون سلول‌هایشان ادامه دادند و به تدریج کارایی انتقال آب را افزایش دادند و مقاومت نای‌ها را در برابر فروپاشی تحت تنش افزایش دادند. در طول دوونین اولیه، حدبیشتر قطر تراکئید با گذشت زمان افزایش یافت، اما ممکن است در میانه دوونین در زوستروفیل‌ها فلات شده باشد. نرخ انتقال کلی همچنین به سطح مقطع کلی خود دسته آوند چوبی بستگی دارد، و برخی از گیاهان دوونین میانی، مانند Trimerophytes، ستون‌های بسیار بزرگ‌تری نسبت به اجداد اولیه خود داشتند. در حالی که تراکئیدهای عریض‌تر نرخ انتقال آب بیشتری را فراهم می‌کردند، اما خطر کاویتاسیون، تشکیل حباب‌های هوا ناشی از شکستن ستون آب تحت تنش را افزایش دادند. گودال‌های کوچک در دیواره‌های تراکئید به آب اجازه می‌دهند تا از تراکئید معیوب عبور کند و در عین حال مانع از عبور حباب‌های هوا می‌شود، اما به قیمت نرخ‌های جریان محدود. در دوران کربونیفر، Gymnosperms حفره‌های حاشیه‌دار، ساختارهای دریچه‌مانندی را ایجاد کرده بود که به حفره‌های با رسانایی بالا اجازه می‌دهد هنگامی که یک طرف تراکئید از فشار بیرون می‌شود، مهر و موم شوند.
تراکئیدها دارای دیواره‌های انتهایی سوراخ‌دار هستند که مقاومت بسیاری در جریان آب ایجاد می‌کنند، اما ممکن است این مزیت را داشته باشند که آمبولی‌های هوای ناشی از کاویتاسیون یا یخ زدگی را جدا می‌کنند. آوندها ابتدا در دوره‌های خشک و کم CO۲ پرمین پسین، در دم اسب‌ها، سرخس‌ها و Selaginellales به طور مستقل فرگشت یافتند و سپس در میانه کرتاسه در گنتوفیت‌ها و نهان‌دانگان ظاهر شدند. اعضای آوند لوله‌های باز بدون دیواره‌های انتهایی هستند و از سر به انتها چیده شده‌اند تا طوری عمل کنند که گویی یک آوند پیوسته هستند. آوندها به همان سطح مقطع چوب اجازه می‌دادند تا آب بیشتری را نسبت به تراکئیدها منتقل کند. این به گیاهان اجازه داد تا ساقه‌های بیشتری را با الیاف ساختاری پر کنند و همچنین یک طاقچه جدید به تاک‌ها باز کرد که می‌توانست آب را بدون ضخامت درختی که روی آن رشد کرده است، منتقل کند. علی‌رغم این مزایا، چوب بر پایه تراکئید بسیار سبک‌تر است، بنابراین ساخت آن ارزان‌تر است، زیرا رگ‌ها برای جلوگیری از کاویتاسیون باید بسیار تقویت شوند. هنگامی که گیاهان این سطح از کنترل را بر تبخیر آب و انتقال آب به دست آوردند، آن‌ها واقعاً همیوهیدریک بودند و قادر بودند به جای تکیه بر لایه‌ای از رطوبت سطحی، آب را از محیط خود از طریق اندام‌های ریشه مانند استخراج کنند و به آن‌ها امکان می‌داد تا به اندازه بسیار بیشتری رشد کنند. اما در نتیجه افزایش استقلال آن‌ها از محیط اطراف، بیشتر گیاهان آوندی توانایی خود را برای زنده ماندن در اثر خشک شدن از دست دادند - یک ویژگی پرهزینه برای از دست دادن. در گیاهان اولیه زمین، پشتیبانی بیشتر توسط فشار تورگر، به ویژه لایه بیرونی سلول‌ها به نام تراکئید استروم، و نه بوسیله آوند چوبی، که بسیار کوچک، ضعیف و در موقعیت مرکزی برای ایجاد حمایت ساختاری بسیار ایجاد می‌شد، تأمین می‌شد. گیاهانی با آوند چوبی ثانویه که در میانه دوونین ظاهر شده بودند، مانند Trimerophytes و Progymnosperms، برش‌های عروقی بسیار بزرگ‌تری داشتند که بافت چوبی قوی تولید می‌کردند.