stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
مخيخ
الوظيفة > التعلم

هناك أدلة ملحوظة على أن المخيخ يلعب دوراً رئيسيّاً في بعض أنماط التعلُّم الحركيّ، فالمهمَّات التي يلعب فيها المخيخ هي المهات التي يكون من الضروري فيها أن تجري تعديلات دقيقة على الطريقة التي يتم تنفيذ الفعل بها. على أي حال، فإن هناك الكثير من الجدال حول ما إذا كان هذا التعلُّم يتمّ في المخيخ ذاته أو إن كان المخيخ يقوم بإرسال إشارات لتعزيز التعلُّم في بنى دماغيّة أخرى فقط. تُشتَقُّ معظم النظريات التي تتحدث عن دورة اتلعلُّم في المخيخ من أفكار دافيد مار وجايمس ألبوس، اللذان افترضا أن الألياف المتسلّقة تُوفّر إشارات تعليم تؤدي إلى تعديل مشبكيّ في المشابك بين الألياف الموازية وخلايا بركنجي. افترض مار أن مُدخل الليف الموازي سيُسبِّب تقوية مُدخلات الليف الموازي الذي فُعِّلَ بشكل متزامن. ومع ذلك، فإن معظم نماذج التعلّثم المخيخيّ اللاحقة على أي حال تتبع ألبوس في افتراض أن نشاط الليف الموازي سيكون إشارة خطأ وسيُسبِّب إضعاف مُدخلات الليف الموازي الذي فُعِّل بشكل متزامن. صاغت بعض هذه النماذج الأخيرة كنموذج فوجيتا للترشيح المتكيّف محاولات فهم وظيفة المخيخ من حيث نظرية التحكُّم الأمثل.


تم اختبار فكرة أن وظائف نشاط الليف المتسلِّق هي إشارة الخطأ في العديد من الدراسات التجريبيّة، وبينما دعمتها بعض هذه الدراسات، أدَّت دراسات أخرى إلى الشكّ بهذه الفكرة. ففي دراسة رائدة أجراها غيلبرت وتاتش عام 1997، أظهرت خلايا بركنجي عند القردة تتعلَّم مهمة الوصول، أظهرت هذه الخلايا نشاط شوكيّ معقَّد، والذي من المعروف أنه يشير بشكل موثوق إلى نشاط مُدخلات الألياف المتسلّقة للخلايا، أظهرت خلايا بركنجي هذا النشاط خلال فترات كان الأداء فيها ضعيفاً. لاحظت دراسات عديدة حول التعلُّم الحركيّ عند القطط أن نشاطاً شوكيَّاً مُعقَّداً يحدث عند حدوث عدم تطابق بين حركة مقصودة والحركة التي نُفِّذت بالفعل. فيما وجدت دراسات حول المنعكس الدهليزيّ-العيني (و التي تؤدي لاستقرار الصورة البصريّة على الشبكيّة عند جركة الرأس) أن نشاط الألياف المتسلّقة أشار إلى «زلة الشبكيّة» وإن لم يكن بطريقة واضحة جداً.


أحد أكثر المهام المخيخيّة دراسةً هو نموذج تكيُّف طرفة العين، والذي يُترافق فيه منبّه مشروط محايد كالنغمة أو الضوء مع منبّه غير مشروط كنفخة الهواء، فيثيران معاً استجابة الطرفة. بعد التعرُّض للمنبّهات الشرطيّة وغير الشرطيّة، سيثير في النهاية المنبّه الشرطيّ قبل المنبه غير الشرطيّ استجابة شرطيّة. أظهرت التجارب أن الآفات المتوضعة إما في جزء خاص من النواة المتداخلة (أحد النوى المخيخيّة العميقة) أو في نقاط محدّدة قليلة في القشرة المخيخيّة ستلغي تعلُّم استجابة الطرفة المؤقتة شرطيَّاً.إذا تم تثبيط مُخرجات المخيخ دوائيَّاً مع ترك المُدخلات والدارات داخل المخيخيّة سليمةً، سيحدث التعلُّم حتى في حالة فشل الحيوان في إظهار أي استجابة، بينما إذا كانت الدارات داخل المخيخيّة مُعطَّلة فلن يحدث أي تعلُّم. هذه الحقائق مجتمعة تعطي دليلاً قويًَّ أن التعلُّم في الواقع يحدث داخل المخيخ.
الوظيفة > نظريات ونماذج حسابية

أدَّت المعرفة الواسعة حول البنية التشريحية والوظائف السلوكيّة للمخيخ إلى تأسيس أرضية خصبة لتأسيس النظريَّات، ويبدو أن وظائف المخيخ تحظى بأكبر عدد من النظريات التي تشرحها أكثر من أي جزء دماغيّ آخر. يمكن تمييز هذه النظريات وتصنيفها إلى «نظريات التعلُّم» و«نظريّات الأداء»، فيفصل هذا التمييز بين النظريات التي تتحدَّث عن اللدونة المشبكيّة داخل المخيخ والتي تُمثِّل دوره في عملية التعلُّم، بمقابل النظريات التي تتحدَّث عن أوجه النشاط الجاري على أساس عملية التأشير المخيخيّ. شُكِّلت نظريات عديدة من كلا النوعين كنماذج رياضيّة وللمحاكاة باستخدام الحاسوب.


من المرجَّح أن تكون أول نظريات «الأداء» فرضيّة «خط التأخير» لفالنتينو برايتنبرج. افترضت النظرية الأصلية من قِبل برايتنبرج وروجر أتوود عام 1958 أن الانتشار البطيء للإشارات على طول الألياف الموازية يفرض تأخيرات يمكن التنبؤ بها مما يسمح للمخيخ بتحديد علاقات الوقت ضمن إطار معيّن.
لا تدعم البيانات التجريبية الشكل الأصلي من النظرية، ولكن برايتنبرج استمر في المجادلة ولكن بأشكال معدَّلة. بينما أيَّد ريتشادر إفري الفرضيّة القائلة بأن المخيخ يخدم بشكل أساسيّ كجهاز للتوقيت. هناك نظرية «أداء» أخرى مؤثرة هي نظريّة الشبكة الموتّرة لبيلونسيز وليناس، والتي قدَّمت صياغة رياضيّة متقدّمة لفكرة أن الحساب الأساسيّ الذي يُنفَّذ في المخيخ يتم بغية تحويل الإحساس إلى إحداثيات للحركة.


أما النظريات في تصنيف «التعلُّم» مُستمدّة بأكملها من منشورات مار وألبوس. افترض مار في ورقة نشرها عام 1969 أن المخيخ أداة للتعلُّم لربط حركات عنصريّة (مُشتَقَّة من عنصر وليس من التمييز العنصري) مُشفَّة بالألياف المتسلّقة مع مُدخلات الألياف الطحلبيّة التي تُشفِّر المحتوى الحسيّ. بينما افترض ألبوس عام 1971 أن خلية بركنجي المخيخيّة تعمل كبيرسيبترون، وهو أداة تعلُّم تجريديّة مستوحاة عصبيَّاً. إن الفارق الأساسيّ بين نظرية مار ونظرية ألبوس هي أن مار قد افترض أن نشاط الليف المتسلّق سيُسبِّب تقوية مشابك الألياف المتوازية، بينما افترض ألبوس أنها ستؤدي لإضعافها. كما صاغ ألبوس نسخته كخورازمية برمجيّة دعاها CMAC (اختصار العبارة Cerebellar Model Articulation Conroller) والتي اختبرت في العديد من التطبيقات.
التروية الدموية

يُزوَّد المخيخ بالدم من ثلاثة شرايين رئيسية مزدوجة: الشريان المخيخي العلوي والشريان المخيخي السفلي الأمامي والشريان المخيخي السفلي الخلفي. يُروّي الشريان المخيخي العلوي المنطقة العلوية من المخيخ، وينقسم على السطح العلوي ليتفرَّع داخل الأمام الحنون حيث تتفاغر الفروع مع تلك القادمة من الشريانين المخيخين السفليين الأمامي والخلفي. بينما يُروّي الشريان المخيخيّ السفليّ الأمامي الجزء الأمامي من السطح السفلي للمخيخ. بينما يصل الشريان المخيخي السفليّ الخلفيّ إلى السطح السفلي من المخيخ، حيث ينقسم إلى فرع أنسي وفرع وحشي، يستمر الفرع الأنسي إلى الخلف إلى الثلمة المخيخيّة بين نصفي الكرة المخيخيّة، بينما يُروّي الفرع الوحشيّ السطح السفليّ من المخيخ بالقرب من الحافة الوحشيّة، حيث يتفاغر مع الشريان المخيخيّ العلويّ والشريان المخيخيّ السفليّ الأماميّ.
الأهمية السريرية

المقالة الرئيسة: رنح مخيخي المنشأ
تتسبب أذية المخيخ غالباً بأعراض مرتبطة بالحركة، تعتمد تفاصيل الأعراض على أي جزء من المخيخ أُصيب ومدى الأذية التي تعرَّض لها. فأذية الفص الندفي العقدي ستتظاهر كخسارة التوازن بالإضافة إلى السير المضطرب مع صعوبة في الوقوف بسبب صعوبة التوازن. أما أذية المنطقة الجانبية تُسبِّب مشاكل في الحركات المُخطط لها والإراديّة المتعلقة بالمهارات، وتتظاهر هذه الأذية كحدوث أخطاء في الاتجاه والقوة والسرعة وسعة الحركات. وتشتمل المظاهر الأخرى نقص التوتر والرتة (مشاكل في تشكيل الكلام) وخلل القياس (مشاكل في الحكم على المسافات أو نطاق الحركات) وخلل تناوبية الحركات (عدم القدرة على أداء حركات متناوبة سريعة كالمشي مثلاً) وضعف اختبار المنعكسات أو ظاهرة الارتداد، والرعاش القصديّ (حركة غير إرادية تحدث بسبب تقلُّصات متناوبة من المجموعات العضلية المعاكسة). قد تؤدي الأذية في القسم الموجود على الخط المتوسط إلى تعطُّل حركات الجسم بأكمله، بينما تُسبِّب الأذية بالاتجاه وحشيَّاً إلى تعطيل الحركات الدقيقة لليدين أو الأطراف. أذية الجزء العلوي للمخيخ تميل إلى التَّسبُّب اختلالات المشي والمشاكل الأخرى بتسيق الساق، بينما تُرجّح أذية الجزء السفلي حدوث حركات غير مُنَسَّقة أو سيئة الهدف للذراعين واليدين، فضلاً عن صعوبات السرعة. يُسمى مجموع الأعراض السابقة بالرنح.


لتحديد المشاكل المخيخيّة، يُجرى فحص عصبي يتضمَّن تقييم المشي (يدلّ السير بمدى واسع على الرنح)، واختبار تصويب الإصبع، وتقييم الوضعيّة. فإذا ما تم الإشارة إلى خلل وظيفي في المخيخ، يمكن إجراء تصوير بالرنين المغناطيسي للحصول على صورة مُفصَّلة لأي طارئ على أي بنية دماغيّة.
قائمة المشاكل الطبيّة التي من الممكن أن تؤدي إلى أذية في المخيخ طويلة، وتتضمَّن السكتة والنزف والتورُّم الدماغي (وذمة دماغيّة) والأورام والصدمة البدنيّة كإصابات الأعيرة الناريّة أو المتفجِّرَات، بالإضافة إلى الحالات الهضميّة المزمنة كالضمور الزيتوني الجسري المخيخي. بعض أشكال الصداع النصفيّ قد تؤدي أيضاً إلى خلل وظيفي مؤقت في المخيخ، متغيّر الشدّة. قد تؤدي العدوى أيضاً إلى أذيّة مخيخيّة في بعض الحالات كالأمراض البريونيّة (اعتلال دماغي إسفنجي معدي) ومتلازمة ميلر-فيشر وهي تنوُّع لمتلازمة غيلان-باريه.
الأهمية السريرية > مع التقدم بالعمر

يتغير المخيخ البشريّ مع التقدُّم بالعمر. قد تختلف هذه التغيُّرات من التغيُّرات التي تطرأ على أجزاء أخرى من الدماغ. المخيخ أصغر (عُمريَّاً) منطقة من الدماغ (و من الجسم كذلك) عند المئويّ (البالغ من العمر مئة عام) طبقاً لوسام حيوي متعلّق بالتخلُّق المتوالي لعمر الأنسجة يُعرف بساعة التخلُّق المتوالي، حيث يصغر المخيخ بخمسة عشر عاماً عما هو مُتوقَّع عند المئوي (الشخص البالغ من العم مئة عام). أبعد من ذلك، فإن نماذج التعبير الجيني في مخيخ البشر تُظهر معدلاً أقل من التبدُّلات المرتبطة بالعمر من تلك التي تحدث في القشرة المخيّة. وقد ذكرت بعض الدراسات انخفاضاً في أعداد الخلايا أو حجم النسيج، ولكن كميّة البيانات المرتبطة بهذا الموضوع ليس كبيرة جداً.
الأهمية السريرية > الاضطرابات التطورية والتنكسية

يمكن أن تؤثر التشوُّهات الخَلقيّة والأمراض الوراثية والظروف المكتسبة بالبنية المخيخية وبالتالي أن تؤثر في وظيفة المخيخ. وعلى الأقل إذا كانت الحالة المُسبِّبة غير قابلة للتراجع، فإن العلاج الممكن الوحيد هو مساعدة الناس على التعايش مع مشاكلهم. يمكن استخدام تصوير المخيخ عند الجنين بين الأسبوعين 18 إلى 20 من الحمل لتحرِّي عيوب الأنبوب العصبيّ الجنيني مع حساسيّة لهذا الاختبار تصل حتَّى 99%.


في حالة التطور (التنامي) الطبيعيّ، يحفَّز تأشير القنفذ الصوتيّ الذاتيّ الانتشارَ السريع لأسلاف الخلايا العصبيّة الحبيبيّة المخيخيّة في الطبقة الحبيبيّة الخارجية. يحدث التطوُّر المخيخيّ خلال فترة متأخرة من التخلُّق الجنينيّ وفترة باكرة من ما بعد الولادة، بتوضُّع السلائف العصبيّة الحبيبيّة المخيخيّة في الطبقة الحبيبيّة الخارجيّة خلال التنامي الباكر (لسبعة أيام بعد الولادة عند الفئران). وبتمايز السلائف العصبيّة الحبيبيّة المخيخيّة إلى لخايا حبيبيّة مخيخيّة (تُدعى أيضاً العصبونات الحبيبيّة المخيخيّة) فإنها تهاجر إلى الطبقة الحبيبيّة الداخليّة، مُشكِّلَةً المخيخ الناضج (بحلول اليوم 20 بعد الولادة عند الفئران). الطفرات التي تفعّل بشكل شاذ تأشير القنفذ الصوتيّ تؤهِّب للإصابة بسرطان المخيخ (الوم الأرومي النخاعيّ) عند البشر بالإضافة إلى متلازمة غورلين في نماذج الفأر المُعدَّل وراثياً. التشوُّه الخلقيّ أو تخلُّف (نقص تنسُّج) الدودة المخيخيّة سمةٌ لكلٍ من متلازمة داندي-ووكر ومتلازمة جيوبرت. وفي حالات نادرة جداً، يغيب المخيخ بالكامل. بينما تؤدي الاضطرابات العصبيّة لوراثية متلازمة ماتشادو-جوزيف ورنح توسع الشعيرات وترنح فريدريك، تؤدي هذه الاضطرابات السابقة إلى تنكس عصبي تدريجي مرتبط بخسارة مخيخية. ويمكن لتشوُّهات الدماغ الخلقيّة خارج المخيخ أن تُسبِّب فتقاً في النسيج المخيخيّ، كما يُرَى في بعض أشكال تشوه آرنولد خياري.


و تشمل الحالات الأخرى التي ترتبط ارتباطاً وثيقاً بتنكُّس المخيخ اضطرابات عصبيّة متقدّمة مجهولة السبب كالضمور الجهازي المتعدد ومتلازمة رامساي هانت النمط الأول، والأمراض المناعة الذاتية المُسمَّى التحلل المخيخي المصاحب للورم، والذي تثير فيه الأورام في أي جزء من الجسم استجابةً مناعيّة تُسبِّب خسارة عصبونيّة في المخيخ. كما يمكن أن ينتج ضمور المخيخ عن نقص حاد في فيتامين ب1 (الثيامين) كما يُرى في حالات بري بري وفي متلازمة فيرنيك-كورساكوف، أو من نقص فيتامين إي E.


و قد لوحظ ضمور مخيخي في العديد من الاضطرابات العصبيّة بما فيها داء هنتنغتون والتصلُّب المتعدد، والرعاش مجهول السبب والصرع الرمعي العضلي المترقي ومرض نيمان-بيك. كما يمكن أن يحدث الضمور المخيخي كنتيجة للتعرُّض للسموم التي تتضمن المعادن الثقيلة أو الأدوية أو العقارات النفسية.
الأهمية السريرية > الألم

هناك إجماع عام على اشتراك المخيخ في معالجة الألم. يتلقى المخيخ مُدخلات الألم من كل المسارات القشريّة-المخيخيّة الهابطة والشوكيّة-المخيخيّة الصاعدة، وذلك عبر النوى الجسريّة والزيتونيّة السفليّة. بعض هذه المعلومات يُنقل إلى الجهاز الحركيّ مما يؤدي إلى تجنُّب حركيّ واعي للألم، متدرِّج وفقاً لشدة الألم.


يُعتقد أن مُدخلات الألم المباشرة، وغير المباشرة أيضاً، تُقدِّم للحثّ على سلوك تجنُّب الألم على المدى الطويل والذي يؤدي بدوره إلى تغييرات في الموقف المزمن، وبالتالي فهي تساهم في إعادة نمذجة النوى الدهليزيّة وو نوى الحس العميق تشريحيّاً ووظيفيَّاً. وكنتيجة لهذا، فإن ألم الاعتلال العصبي المزمن يمكن أن يؤدي إلى إعادة تشكيل تشريحيّة للدماغ الخلفيّ، بما في ذلك المخيخ. تُشير حجم إعادة التشكيل هذه وتحريض واسمات السلائف العصبيّة، تشيران إلى مساهمة التنشؤ العصبي عند البالغين في هذه التغييرات.
التشريح المقارن والتطور

تشابه دارات المخيخ في جميع أصناف (طوائف) الفقاريات، بما في ذلك الأسماك والزواحف والطيور والثدييات. هناك أيضاً بنية دماغيّة مناددة عند رأسيات الأرجل التي تتمتع بأدمغة متطوِّرة جيداً، كما هو الحال في الأخطبوط. وقد اِتُخذ هذا دليلاً على أن المخيخ يؤدي وظائف مهمة في جميع الأنواع الحيوانية التي تشتمل على دماغ.


هناك تنوُّع ملحوظ في حجم وشكل المخيخ في مختلف أنواع الفقاريات. ففي البرمائيات يكون المخيخ قليل التطوُّر، أما في الجلكيات والأسماك المخاطية فيمكن بالكاد تمييز المخيخ عن جذع الدماغ. على الرغم من أن المخيخ الشوكيّ حاضر في هذه المجموعات، إلا أن البنى الرئيسية صغيرة وهناك نوى مزدوجة مرتبطة بالمخيخ الدهليزيّ. يكون المخيخ أكبر قليلاً في الزواحف، وأكبر بشكل ملحوظ في الطيور، أكبر من ذلك في الثدييات. يكون الفصان المزدوجان الكبيران عند البشر مثاليَّان في حالة الثدييات، ولكن المخيخ عموماً عبارة عن فص متوسط مفرد في المجموعات الأخرى، وإما أن يكون المخيخ ناعماً أو مثلمَّاً إلى حدٍ ما. في الثدييات، يُمثِّل المخيخ الحديث (الجديد) الجزء الرئيسي من المخيخ من ناحية الكتلة، ولكن في الفقاريات الأخرى يُمثل المخيخ الشوكيّ تقليديَّاً الجزء الأكبر من المخيخ كتليَّاً.


يكون المخيخ في الأسماك الغضروفية والعظميّة كبيراً للغاية ومُعقَّداً، ويختلف المخيخ عندها على الأقل في وجهٍ واحد عن المخيخ عند الثدييات وهو بنيته الداخليّة، فمخيخ الأسماك لا يحتوي على نوى مخيخيّة عميقة منفصلة. وبدلاً من ذلك، فإن الأهداف الأولية لخلايا بركنجي نمط منفصل من الخلايا المنتشرة عبر القشرة المخيخيّة، وهو نمط لا يُرى في الثدييات. في الأسماك القنوميّة (عائلة من أسماك المياه العذبة الحساسة كهربائياً بشكل ضعيف)، يكون المخيخ أكبر من بقية أجزاء الدماغ مجتمعةً. ويكون الجزء الأكبر منه بنية خاصة تُدعى الشُرفة وتتلقَّى هذه البنية أكثر من مُدخلاتها من نظام كهربائي سطحيّ.


السمة المميّزة لمخيخ الثدييات هي توسُّع الفصوص الجانبيّة، التي تحدث تفاعلاتها الرئيسية مع القشرة المخية الحديثة. بتطوُّر السعادين Monkeys إلى قردة عليا Great apes، استمر توسُّع الفصوص الجانبيّة للمخيخ وذلك مترافقاً مع توسُّع الفص الجبهيّ للقشر الجديد. في الأسلاف الإنسانيّة، وفي الإنسان العاقل حتى العصر البليستوسيني الأوسط، استمر المخيخ بالتوسُّع، ولكن الفص الجبهيّ توسَّع بسرعة أكبر. ومع ذلك، فإن الفترة الأخيرة من التطوُّر البشريّ قد ارتبطت بالفعل بزيادة الحجم النسبيّ للمخيخ، حيث انخفض حجم القشر الجديد إلى حدٍ ما بينما توسَّع المخيخ. ازداد حجم المخيخ البشريّ مُقارنة بباقي أجزاء الدماغ، بينما انخفض حجم المخ مع حدوث كلٍّ من تطوُّر وإنجاز المهام الحركيّة والمهارات البصريّة-المكانيّة والتعلُّم في المخيخ، ويُعتقد أن للمخيخ شكل من أشكال الارتباط بالقدرات البشرية المعرفية الأرقى. ويُقدَّر حجم نصف الكرة المخيخيّة عند البشر والقردة بحوالي 2.7 أضعاف حجمها عند السعادين. لا يمكن تفسير هذه التغيُّرات في حجم المخيخ بزيادة الكتلة العضليّة. فهذه التغييرات تُظهر أنه إما أن تطوُّر المخيخ مرتبط بشكل وثيق ببقية الدماغ أو أن الأنشطة الطبيعية التي تحدث في المخيخ كانت هامة خلال تطوُّر القردة العليا. وبسبب دور المخيخ في الوظائف المعرفيّة، من الممكن أن يكون التوسُّع في حجم المخيخ قد لعب دوراً في توسُّع الوظائف المعرفيّة.
التشريح المقارن والتطور > بنى شبيهة بالمخيخ

تمتلك معظم أنواع الفقاريات مخيخاً وبنية أو أكثر شبيهةً بالمخيخ، وتُمثِّل منطقة دماغية تشابه المخيخ من حيث الهندسة الخلويّة والكيميائية العصبيّة. تُمثِّلُ النواة القوقعيّة الظهريّة البنية الوحيدة الشبيهة بالمخيخ الموجودة عند الثدييات، وهي عبارة عن نواة أو نواتين من النوى الحسيّة الأوليّة التي تتلقَّى بشكل غير مباشر العصب السمعيّ. تكون النواة القوقعية الظهرية ذات طبقات، وتكون الطبقة السفلى محتويةً على خلايا حبيبيّة شبيهة بتلك الموجودة في المخيخ، وتنبثق من هذه الخلايا الحبيبيّة الألياف الموازية التي تصعد إلى الطبقة السطحيّة وتسافر عبرها أفقيَّاً. تحتوي الطبقة السطحيّة على مجموعة من العصبونات التي تُدعى الخلايا العجليّة التي تُمثِّل خلايا بركنجي تشريحيَّاً وكيميائيّاً، حيث أنها تتلقّى مُدخلات الليف الموازي، ولكنها لا تمتلك أي مُدخلات تُماثل الألياف المتسلّقة. مُخرجات عصبونات النواة القوقعيّة الظهريّة هي الخلايا الهرميّة. وهي تماثل خلايا بركنجي في بعض النواحي، فهي تحتوي على أشجار تغصنيّة سطحيّة مسطّحة شائكة، تتلقَّى مُدخلات الليف الموازي، ولكنها تمتلك أيضاً تغصُّنات قادعيّة لتتلقّى مُدخلات من ألياف العصب السمعيّ، التي تسافر عبر العقدة القوقعية الظهرية في مسار من زوايا قائمة إلى الألياف الموازية. تكون العقدة القوقعية الظهرية متطورة بشكل عالٍ في القوارض والحيوانات الصغيرة الأخرى، بينما تكون متراجعة إلى حدٍ كبير في الرئيسيات. ما تزال وظيفتها غير مفهومة جيداً، ولكن التكهُّنات الشائعة تدور حول ارتباطها السمع المكاني بطريقة أو بأخرى.


تمتلك معظم أنواع الأسماك والبرمائيات نظام الخط الجانبيّ الذي يتحسَّس أمواج الضغط في الماء. وتمتلك أحد مناطق الدماغ لديها وهي النواة الثامنة الوحشيّة المتوسطة the medial octavolateral nucleus التي تتلقَّى مُدخلات رئيسية من عضو الخط الجانبي، وتشتمل هذه البنية الدماغية خلايا حبيبيّة وأليافاً موازية. وفي الأسماك الحساسة كهربائياً، ينتقل المُدخل من الجهاز الحساسا كهربائياً إلى النواة الثامنة الجانبية الظهرية التي تمتلك أيضاً بنية شبيهة بالمخيخ. وفي شعاعيات الزعانف (التي تمثّل حتى الآن أكبر مجموعة) فإن الخيمة البصريّة تشتمل على طبقة، الطبقة الهامشيّة تُمثِّل المخيخ.


تبدو جميع هذه البنى الشبيهة بالمخيخ وكأنها مرتبطة بالحس بالمقام الأول بدلاً من كونها مرتبطة بالحركة. تمتلك جميع البنى السابقة خلايا حبيبيّة تنبثق منها ألياف موازية ستثل بين عصبونات شبيهة بخلايا بركنجي ومشابك قابلة للتعديل، ولكن لا تمتلك أيٌّ منها ألياف متسلِّقة شبيهة بتلك الموجودة في المخيخ، وبدلاً من ذلك تتلقَّى المُدخلات المباشرة من أعضاء الحس المحيطية. لم تشرح وظيفة أي منها حتى الآن، ولكن التكهُّنات الأكثر تأثيراً تتحدَّث عن كونها تخدم بنقل المُدخلات الحسيّة في بعض الطرق المطوّرة، ربما للتعويض عن التغيرات في وضعية الجسم. في الحقيقة، قد جادل جايمس إم. بور وآخرون في أن المخيخ بذاته في الأساس بنية حسيّة، معتمدين جزئياً على أساس هذه البنى، وجزئياً على أساس الدراسات المخيخيّة، وأنه ساهم في التحكّم الحركيّ عبر تحريك الجسم وهي طريقة تتحكّم في الإشارات الحسيّة الناتجة. وعلى الرغم من وجهة نظر بور، إلا أن هناك أدلة قوية على أن المخيخ يؤثر بشكل مباشر على المخرجات الحركية في الثدييات.
التاريخ > وصف المخيخ

استطاع أقدم علماء التشريح التعرُّف على المخيخ، وذلك بسبب مظهره المُمَيَّز. وصف أرسطو وهيروفيلوس (نقلاً عن جالينوس) المخيخ بالمصطلح parencephalis بعكس المصطلح encephalon الذي وُصف به الدماغ. وصل إلينا وصف جالينوس الواسع، وهو أقدم وصف متبقي، تكهَّن فيه جالينوس بأن المخيخ كان مصدر الأعصاب الحركيّة.


لم تحدث تطوُّرات هامّة أخرى حتى حلول عصر النهضة. ناقش أندرياس فيزاليوس المخيخ بشكل مختصر، كما وصف توماس ويليس تشريح المخيخ بشكل أوسع عام 1664. أُجريت المزيد من الأعمال التشريحيّة بهذا الشأن خلال القرن الثامن عشر، ولكن لم تظهر رؤية لوظيفة المخيخ حتى أوائل القرن التاسع عشر. وجد لويجي رولاندو عام 1809 أن أذيّة المخيخ تؤدي إلى اضطرابات حركيّة. كما أجرى جاين بيير فلورنس في النصف الأول من القرن التاسع عشر أعمال تجريبيّة مُفصَّلة خلص من خلالها إلى أن الحيوانات التي لديها أذيّة مخيخيّة يمكن أن تستمر بالحركة ولكنها تخسر تنسيق الحركات (أي أنها تقوم بحركات غريبة وترتبك أثناء المشي وتضعف عضليَّاً)، وأنها يمكن أن تتعافى بعد الآفة بشكل شبه كامل ما لم تكن الآفة واسعة جداً. بحلول بدايات القرن العشرين، أصبح فكرة كون الوظيفة الرئيسيّة للمخيخ ترتبط بالتحكُّم الحركيّ مقبولة على نحوٍ واسع، جديرٌ بالذكر أنه خلال النصف الأول من القرن العشرين ظهرت العديد من عمليات الوصف المُفصَّلة للأعراض السريريّة المترافقة مع مرض مخيخيّ عند البشر.
التاريخ > أصل التسمية

اسم cerebellum باللغة اللاتينيّة والذي يعني المخيخ مُشتَّق من كلمة cerebrum والتي تعني الدماغ، ويُمكن ترجمتها حرفيَّاً إلى «الدماغ الصغير». الاسم اللاتينيّ ترجمةٌ مباشرة للكلمة الإغريقيّة القديمة παρεγκεφαλίς (parencephalon) والتي استُخدمت في أعمال أرسطو، وهو أول كاتب معروف وصف هذه البنية (المخيخ). لا يوجد أي اسم آخر مُستخدم في أدب اللغة الإنجليزيّة، ولكن تاريخيَّاً اِستُخدمت مجموعة من الأسماء المُشتقَّة من الإغريقيّة أو اللاتينيّة، بما في ذلك cerebrum parvum، وencephalion،encranion، cerebrum posterius،،parencephalis،
سارة ماكدونالد

| سارة ماكدونالد> معلومات شخصية   | سارة ماكدونالد> معلومات شخصية   |
| --- | --- |
الميلاد: سنة 1966  (العمر 58–59 سنة)  
مواطنة:  أستراليا 
الحياة العملية  : الحياة العملية  
المهنة: صحافية  
اللغات: الإنجليزية  
تعديل مصدري - تعديل  : تعديل مصدري - تعديل  
سارة ماكدونالد (بالإنجليزية: Sarah Macdonald)‏ هي صحفية أسترالية، ولدت في 1966.
مراجع

↑  المُعرِّف متعدِد الأوجه لمصطلح الموضوع | Sarah Macdonald، QID:Q3294867
↑  "Sarah Macdonald (ABC profile)". Australian Broadcasting Corporation. 9 سبتمبر 2007. مؤرشف من الأصل في 2018-07-14. اطلع عليه بتاريخ 2012-08-03.
| ضبط استنادي  | ضبط استنادي  |
| --- | --- |
دولية: الاسم المعياري الدولي (ISNI) ملف الضبط الاستنادي الافتراضي الدَّولي (VIAF) المُعرِّف مُتعدِّد الأوجه (FAST) مركز المكتبة الرقمية على الإنترنت (WC Entities)
وطنية: الملف الاستنادي المتكامِل (GND) مكتبة الكونغرس (LCNAF) قاعدة البيانات الوطنية التشيكية (NLCR AUT) المكتبة القومية الإسبانية (BNE) المَكنز الوطني للمؤلِّفين (NTA)
بحثية: مُتصفِّح المعلومات الأكاديمية "سيني" (CiNii)
بوابة أستراليا
بوابة أعلام
بوابة المرأة
زوراب كيزانيشفيلي
مراجع

↑  "Khizanishvili leaves Blackburn Rovers for Reading". Lancashire Telegraph. 31 أغسطس 2010. مؤرشف من الأصل في 2016-12-20. اطلع عليه بتاريخ 2014-07-13.
↑  "Z.Khizanishvili". uk.soccerway.com/. Soccerway. مؤرشف من الأصل في 2016-01-08. اطلع عليه بتاريخ 2015-12-21.
↑  Khizanishvili Is an Assistant of Geguchadze‚ worldsport.ge, 3 June 2017 نسخة محفوظة 01 يوليو 2017 على موقع واي باك مشين.
↑  اللاعب زوراب كيزانيشفيلي على موقع كووورة، تاريخ الوصول: 2017 مايو 29.
بوابة أعلام
بوابة جورجيا
بوابة كرة القدم
منظار ثنائي العينية

منظار ثنائي العينية من ألمانيا سجل اختراعها في 8 يوليو 1893م.
منظار عام ثنائي العينية للسياح أعلى برج القاهرة.
منظار ثنائي العَيْنِيَّة أو ثنائي العَيْنِيَّة أو منظار ذو عَيْنِيَّتَيْن أو منظار مزدوج أو تلسكوب بعينيتين أو ناظور هو أداة بصرية خفيفة ثنائية العينية. تستعمل لتقريب الأشياء البعيدة، لمشاهدة الأحداث الرياضية مثلاً. وتستخدمها الجيوش للمراقبة.
طريقة العمل

يتكون المنظار الثنائي العينية الحديث ذو الموشور من ثلاثة أجزاء رئيسية:
نظام العدسات الأمامية، وهو مكون من عدستين إلى خمس عدسات.
نظام موشور يتكون من اثنين أو ثلاث موشورات.
عدسة الرؤية، التي نرى منها الشيء، وتتكون غالباً من 3 - 6 عدسات.
يقوم نظام العدسات الأمامية بتكوين صورة وسطية معكوسة ثنائياً (رأساً على عقب، واليمين إلى اليسار). تدخل تلك الصورة في نظام الموشور فيقوم بقلبها 180°، فتنعدل، من دون أن يتغير الحجم. وتعمل عدسة الرؤية كعمل العدسة المكبرة بحيث ترى الصورة مكبرة. عند ضبط النظارة المعظمة تخرج الأشعة الضوئية متوازية من عدسات الرؤية، ويرى المشاهد صورة مقربة مكبرة.
منظار ثنائي العينية من نوع "دياليت"، من صناعة "هينزولدت وأبنائه" في فيتزلار بألمانيا، عام 1905. توضيح مسار أشعة الضوء.
رولف كون

| رولف كون> (بالألمانية: Rolf Kühn)    | رولف كون> (بالألمانية: Rolf Kühn)    |
| --- | --- |
معلومات شخصية  : معلومات شخصية  
الميلاد: 29 سبتمبر 1929     كولونيا  
الوفاة: 18 أغسطس 2022 (92 سنة)       برلين  
مواطنة:  ألمانيا 
الحياة الفنية  : الحياة الفنية  
النوع: جاز، وبوست بوب، وموسيقى الرقص  
الآلات الموسيقية: يَراعة، وساكسفون ألتو  
شركة الإنتاج: كولومبيا للتسجيلات، وبرونزويك  ‏  
المهنة: ملحن، وقائد أوركسترا، ومؤلف موسيقى تصويرية  
اللغات: الألمانية  
الجوائز : الجوائز 
جائزة دب برلين  ‏ (2013)  : جائزة دب برلين  ‏ (2013)  
المواقع  : المواقع  
الموقع: الموقع الرسمي  
IMDB: صفحة متعلقة في موقع IMDB  
تعديل مصدري - تعديل  : تعديل مصدري - تعديل  
رولف كوهن (بالألمانية: Rolf Kühn)‏ هو عازف جاز وملحن ألماني، ولد في 29 سبتمبر 1929 في كولونيا في ألمانيا.
مراجع

1 2 3 4 5  AllMusic (بالإنجليزية), QID:Q31181
↑  Library of Congress, Library of Congress Name Authority File (بالإنجليزية), QID:Q18912790
↑  filmportal.de | Rolf Kühn، QID:Q15706812
↑  Brockhaus Enzyklopädie | Rolf Kühn (بالألمانية), OL:19088695W, QID:Q237227
↑  "Jazzklarinettist Rolf Kühn ist tot" (بالألمانية).
↑  Internet Movie Database (بالإنجليزية), QID:Q37312
↑   https://www.musik-sammler.de/artist/rolf-kühn. {{استشهاد ويب}}: |url= بحاجة لعنوان (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (من ويكي بيانات) (مساعدة)
↑  MusicBrainz (بالإنجليزية), MetaBrainz Foundation, QID:Q14005
↑  Berendt, Joachim E (1976). The Jazz Book. Paladin. ص. 208.
↑  Hielscher, Hans (2012). "Rolf & Joachim Kühn Quartet: 'Lifeline'". دير شبيغل (بالألمانية) (4): 36.
↑  "Joachim Kuhn". All About Jazz. مؤرشف من الأصل في 15 مارس 2010. اطلع عليه بتاريخ 25 أبريل 2010.
وصلات خارجية

رولف كوهن على موقع IMDb (الإنجليزية)
رولف كوهن على موقع مونزينجر (الألمانية)
رولف كوهن على موقع ميوزك برينز (الإنجليزية)
رولف كوهن على موقع قاعدة بيانات الأفلام السويدية (السويدية)
رولف كوهن على موقع أول ميوزيك (الإنجليزية)
رولف كوهن على موقع ديسكوغز (الإنجليزية)
رولف كوهن على موقع قاعدة بيانات الفيلم (الإنجليزية)
رولف كوهن على موقع كينوبويسك (الروسية)
| ضبط استنادي  | ضبط استنادي  |
| --- | --- |
دولية: الاسم المعياري الدولي (ISNI) ملف الضبط الاستنادي الافتراضي الدَّولي (VIAF) مركز المكتبة الرقمية على الإنترنت (WC Entities)
وطنية: الملف الاستنادي المتكامِل (GND) مكتبة الكونغرس (LCNAF) المكتبة الوطنية الفرنسية (BnF) قاعدة البيانات الوطنية التشيكية (NLCR AUT) المكتبة القومية في بولندا (NLP) المكتبة القومية الإسرائيلية (J9U)
فنية: موسوعة ميوزيك برينز (MBA) ديسكوغرافيا التسجيلات التاريخية الأمريكية FID
تراجم: الفهارس الألمانية (DtBio) المكتبة الألمانية الرقمية (DDB)
أخرى: الدليل الدولي للمصادر الموسيقية (فرنسا)
في كومنز مواد ذات صلة بـ رولف كون.
بوابة أعلام
بوابة ألمانيا
بوابة برلين