غشاء خلوي
تاريخ

أدى اكتشاف روبرت هوك للخلايا عام 1665 إلى اقتراح نظرية الخلية ، دحض هوك النظرية القائلة بأن جميع الخلايا تحتوي على جدار خلوي صلب. أمكن ملاحظة الخلايا النباتية فقط في ذلك الوقت. ركز علماء الميكروسكوب على جدار الخلية لأكثر من 150 عامًا حتى تم إحراز تقدم في الفحص المجهري. في أوائل القرن التاسع عشر ، تم التعرف على الخلايا على أنها كيانات منفصلة وغير متصلة ومربوطة بجدران خلوية فردية بعد أن تم اكتشاف إمكانية فصل الخلايا النباتية. امتدت هذه النظرية لتشمل الخلايا الحيوانية. بحلول النصف الثاني من القرن التاسع عشر ، لم يكن الفحص المجهري متقدمًا بما يكفي للتمييز بين أغشية الخلايا وجدران الخلايا. ومع ذلك ، حدد بعض علماء الميكروسكوب بشكل صحيح في هذا الوقت أنه في حين أنه غير مرئي ، يمكن استنتاج أن أغشية الخلايا كانت موجودة في الخلايا الحيوانية بسبب الحركة داخل الخلايا للمكونات داخليًا ولكن ليس خارجيًا وأن الأغشية لم تكن مكافئة لجدار الخلية نباتية. كما تم الاستدلال على أن أغشية الخلايا ليست مكونات حيوية لجميع الخلايا. دحض الكثيرون وجود غشاء خلوي لا يزال حتى نهاية القرن التاسع عشر. في عام 1890 ، ذكر تحديث لنظرية الخلية أن أغشية الخلايا كانت موجودة ، لكنها مجرد هياكل ثانوية. لم يتم التعرف على أغشية الخلايا إلا بعد دراسات لاحقة حول التناضح والنفاذية. في عام 1895 ، اقترح إرنست أوفرتون أن أغشية الخلايا مصنوعة من الدهون.
خلقت فرضية الطبقة الدهنية ثنائية الطبقة ، التي اقترحها جورتر وجريندل في عام 1925 ، تكهنات في وصف بنية طبقة غشاء الخلية الثنائية استنادًا إلى الدراسات البلورية وملاحظات فقاعات الصابون. في محاولة لقبول أو رفض الفرضية ، قام الباحثون بقياس سمك الغشاء حين استخرج هؤلاء الباحثون الدهون من خلايا الدم الحمراء البشرية وقاسوا مساحة السطح التي سيغطيها الدهن عند انتشاره على سطح الماء. خلايا الدم الحمراء في الثدييات تفتقر إلى كل من النوى والعضيات السيتوبلازمية ، وغشاء البلازما هو الهيكل الوحيد المحتوي على الدهون في الخلية. وبالتالي ، يمكن افتراض أن جميع الدهون المستخرجة من الخلايا قد استقرت في أغشية البلازما في الخلايا. تم حساب نسبة مساحة سطح الماء المغطاة بالدهن المستخلص إلى مساحة السطح المحسوبة لخلايا الدم الحمراء تمثل 2: 1 (تقريبًا) وخلصوا إلى أن غشاء البلازما يحتوي على طبقة دهنية ثنائية.
في عام 1925 ، حدد فريك أن سمك أغشية خلايا الدم الحمراء والخميرة يتراوح بين 3.3 و 4 نانومتر . تم التشكيك في اختيار ثابت العزل الكهربائي المستخدم في هذه الدراسات ولكن الاختبارات المستقبلية لم تستطع دحض نتائج التجربة الأولية. بعد اختراع المجهر الضوئي تم قياس الأغشية الرقيقة جدًا من خلال مقارنة شدة الضوء المنعكس بكثافة معيار الغشاء ذي السماكة المعروفة. يمكن للأداة حل السماكات التي تعتمد على قياسات الأس الهيدروجيني ووجود بروتينات الغشاء التي تراوحت من 8.6 إلى 23.2 نانومتر ، مع القياسات السفلية التي تدعم فرضية طبقة ثنائية الدهون. في وقت لاحق من الثلاثينيات ، تم تطوير نموذج هيكل الغشاء بالاتفاق العام ليكوننموذج جزيئي ضئيل من دافسون ودانيلي ( 1935). اعتمد هذا النموذج على دراسات التوتر السطحي بين الزيوت وبيض شوكيات الجلد . نظرًا لأن قيم التوتر السطحي بدت أقل بكثير مما كان متوقعًا بين الزيت والماء ، فقد افتُرِض أن بعض المواد كانت مسؤولة عن خفض التوترات السطحية في سطح الخلايا. تم اقتراح أن طبقة ثنائية الدهون تقع بين طبقتين من البروتين الرقيق. أصبح نموذج الجزيئات الصغيرة شائعًا على الفور وسيطر على دراسات غشاء الخلية على مدار الثلاثين عامًا التالية ، حتى أصبح ينافس نموذج الفسيفساء السائل لسينجر ونيكلسون.
على الرغم من النماذج العديدة لغشاء الخلية التي تم اقتراحها قبل النموذج الفسيفساء ، إلا أنه تظل النموذج الأساسي لغشاء الخلية بعد فترة طويلة من إنشائها في السبعينيات. على الرغم من تحديث نموذج الفسيفساء السائل إلا أن الأساسيات ظلت ثابتة "الغشاء عبارة عن طبقة ثنائية من الدهون تتكون من رؤوس خارجية محبة للماء وداخلية كاره للماء" حيث يمكن للبروتينات أن تتفاعل مع الرؤوس المحبة للماء من خلال التفاعلات القطبية ، ولكن البروتينات التي تمتد على الطبقة الثنائية تحتوي كليًا أو جزئيًا على أحماض أمينية كارهة للماء تتفاعل مع الجزء الداخلي للدهون غير القطبية. نموذج الفسيفساء السائل لم تقدم فقط تمثيلًا دقيقًا لميكانيكية الأغشية ، بل عززت أيضًا دراسة القوى الكارهة للماء ، والتي ستتطور لاحقًا إلى تحديد وصفي للجزيئات البيولوجية الكبيرة .
لما يقرب من قرنين من الزمان ، شوهدت الأغشية ولكن تم تجاهلها . لم يكن حتى في القرن العشرين أهمية للغشاء الخلوي حتى تم الاعتراف بها. أخيرًا ، اكتشف العالمان جورتر وجريندل (1925) أن الغشاء مكون بشكل رئيسي من الدهون. عُززت فكرة أن الهيكل التركيبي يجب أن يكون في تشكيل يحاكي الطبقات. تم دراسة هذه الفرضية بشكل أكبر إلا أن تم العثور عليها من خلال مقارنة مجموع أسطح الخلايا وأسطح الدهون ، تم تقدير نسبة 2: 1 ؛ وبالتالي ، توفير الأساس الأول للبنية ثنائية الطبقة المعروفة اليوم.