ديودوروس سكيتوبراشيون
تصنيف

تباعدت مجموعة الزواحف الأركوصوريا إلى سلالتين بواسطة العصر الترياسي الأوسط, خط التمساح الزائفة، والخط المؤدي إلى الطيور، أورنيثوديرا، والتي تضم مجموعة دينوسورومورفا. فقط عينات مجزأة من الديناصورات غير الديناصورية (القاعدية أو أعضاء متباعدين في وقت مبكر من كليد بما في ذلك الديناصورات) من الأرجنتين تم الاعتراف بها حتى القرن 21، عندما تم تحقيق تنوعها التصنيفي الأكبر، والنطاق الجغرافي والطبقي. تم التعرف على مجموعة غير معروفة سابقا لأول مرة عند اكتشاف سيليسوروس من بولندا، وتم تحديد ميزات مشابهة لهذا الحيوان لاحقا في الأصناف الجديدة والمكتشفة سابقا من الأمريكتين وأفريقيا. تشمل الميزات المقترحة لتوحيد هذه المجموعة أعناق طويلة، وأطراف طويلة، ورباعية، و"مناقير" ثابتة على الفك السفلي، وأسنان أمامية على شكل ورقة تشير إلى الحيوانات العاشبة أو آكلة اللحوم. بناء على هذه الميزات المشتركة، أطلق نيسبيت وزملاؤه على كليد سيليسوريداي الجديد في عام 2010، في وقت مبكر مجموعة شقيقة من الديناصورات. لم يجدوا سيليسوريدات ديناصورات قاعدية، بسبب افتقارهم إلى بعض السمات المهمة لتلك المجموعة، واقترحوا أن سيليسوريدات و أورنيثيشيان وسوروبودومورف الديناصورات تطورت بشكل مستقل أسنانهم مماثلة والنظام الغذائي من آكلة اللحوم الأجداد. استنتجوا أن السلالات المختلفة داخل أورنيثوديرا (مثل الديناصورات والسيليصورات) يجب أن تكون قد تباعدت عن بعضها البعض بحلول وقت متأخر الأنيسية مرحلة أوائل العصر الترياسي الأوسط، منذ حوالي 242 مليون سنة.
في عام 2012 تحليل النشوء والتطور، حصل كاميرر وزملاؤه على نتائج متطابقة عندما يعرف الجميع ديودوروس تم تضمين المواد أو مجرد النمط الكلي. وجدوا ديودوروس أن تكون مدعومة بشكل جيد كعضو في سيليسوريداي، ومتداخلة بعمق داخل هذه المجموعة في كليد مع ساكيسوروس و سيليسوروس، مع السابق باعتباره أخت الأصناف. ديودوروس و ساكيسوروس شارك في الانخفاض الأمامي في حجم السن الثابت ويتم إمالة السن الأمامي للأمام. الأخدود ميكيليان من ساكيسوروس يمتد إلى الجزء الأمامي من الدنتري من خلال طرفه الذي يشبه المنقار، ولكن طرف ديودوروس لا يصل حتى إلى الجزء الأمامي من الجزء المسنن من الدنتري، والذي اعتبره الموصفون الانعكاس التطوري. وذكروا أن اكتشاف سيليسوريد في المغرب يدل على أن المجموعة استمرت في التواجد في إفريقيا خلال أواخر العصر الترياسي (أقدم سيليسوريد أفريقي معروف في تلك المرحلة كان أسيليسوروس من وقت مبكر العصر الترياسي الأوسط تنزانيا). على الرغم من آثار أقدام متحجرة كان قد أشار في وقت سابق إلى وجود دينوسورومورفس في تشكيل تيميزغاديوين, ديودوروس هو أول سجل سيليسوريد نهائي، والذي يدعم فكرة أن هذه المجموعة لديها توزيع عالمي في منتصف إلى أواخر العصر الترياسي. واقترحوا أن الديناصورات القاعدية كانت منتشرة على نطاق واسع، وطويلة المدى مؤقتا، وشائعة وليست نادرة ومقيدة في الزمان والمكان في التجمعات الأحفورية الترياسية. وتكهنوا بأن هذا النمط لم يتم التعرف عليه إلا مؤخرا بسبب سوء تعريف العينات على أنها ديناصورات حقيقية والإمكانات المنخفضة إلى حد ما لهذه الحيوانات الصغيرة الجسم والحساسة التي يتم الحفاظ عليها.
في عام 2014، وصف عالما الأحافير ماكس سي لانجر وخورخي فيريغولو تشريح ساكيصوروس وأعادا تحليل دراسات التطور السابقة للسيلسوريد. لقد وجدوا أن ديودوروس و ساكيسوروس من الأصناف الشقيقة، ولكن مع سيلسور نفسها، كانا العضوين الوحيدين الواضحين في سيليسوريد. وجدت معظم الدراسات السابقة أن هذه الأنواع من الديناصورات خارج الديناصورات نفسها، لكن هؤلاء الباحثين لم يجدوا أنه من غير المحتمل أن تنتمي السيلسوريد إلى الديناصورات، كفرع قاعدي من أورنيثيسيا. تم اقتراح هذا السيناريو في وقت سابق من قبل باحثين آخرين ولكن بدون تحليل متعمق، وعلى الرغم من أن لانجر وفريغولو ملأوا هذه الفجوة، إلا أنهم لم يجداها فرضية قوية. تتفق معظم الدراسات على أن الديناصورات ظهرت من خلال التنويع السريع والتغيرات التشريحية خلال أواخر العصر الترياسي. إذا كانت السيلزورات الوسطى الترياسية متداخلة داخل أورنيثيسيا، فإن هذا يعني أن الإشعاع التطوري للديناصورات حدث على مدى فترة أطول، مع الانقسام بين الديناصورات أورنيثيسيا و سيليسوريد (المجموعتان الرئيسيتان داخل الديناصورات) يحدث بالفعل خلال العصر الترياسي الأوسط. في عام 2017، اقترح عالم الأحافير ماثيو جي بارون وزملاؤه مخططًا جديدًا للعلاقات المتبادلة بين الديناصورات، والتي جمعت ذوات الأقدام مع الأورنيثيشيان بدلاً من الصوروبودومورفس كما تم قبولها تقليديًا، ولا تزال مجموعة سيليسوريداي شقيقة للديناصورات. لقد توقعوا أن الديناصورات كان من الممكن أن تكون آكلة اللحوم في الأسلاف، حيث يبدو أن السيلصورات مثل ديودوروس كانت آكلة للأعشاب، لكنهم أشاروا إلى أن هذه الفكرة كانت غير مؤكدة لأن المزيد من السيلسوريدات القاعدية مثل لويسوكس يبدو أنها كانت آكلة للحوم.
تعافى تحليل النشوء والتطور لعام 2019 لسيليسوريداي من قبل علماء الحفريات جيفري دبليو مارتز وبريان جيه سمول ديودوروس كما شقيقة الأصناف من لوتونغوتالي، التي وجدوها مثيرة للاهتمام لأن كلاهما من إفريقيا، بينما يوكولوفيسيس و كواناسوروس من غرب أمريكا الشمالية كانت أيضا أخت بعضها البعض الأصناف. عند تضمين الأصناف غير المعروفة إغنوتوصور, تكنوصور، و سومياسوروس في تحليلهم، توقفت سيليسوريداي عن كونها مجموعة طبيعية ، مع انهيار جميع سيليسوريدس في بوليتومي مع أورنيثيشيانز و سوروبودومورفس، ولكن عندما تمت إزالة تلك الأصناف إشكالية، سيليسوريداي أصبحت مجموعة شقيقة من الديناصورات، كما هو الحال في معظم التحليلات السابقة. أطلقوا على كليد الجديد سولسيمنتيسوريا لتشمل سيليسوريدس مع الأخاديد ميكيليان وضعت منخفضة على أسنان، بما في ذلك ديودوروس. بناء على تحليلهم وتقديرات العمر، خلصوا إلى أن سيليسوريداي نشأت في أوائل أو منتصف العصر الترياسي في الجزء الجنوبي من جندوانا (جزء من القارة العملاقة بانجيا)، مع انتشار السلسيمنتيسوريين من هناك إلى اليابسة الشمالية لوراسيا خلال أواخر العصر الترياسي. وأشاروا إلى أن النمط العام لتطور سيليسوريد يبدو أنه تحول من آكلة اللحوم (التي تمثلت في زيفودونت الأسنان المخروطية) إلى الحيوانات العاشبة في جميع أنحاء العصر الترياسي، عندما طور السلسيمنتيسوريون أسنانا على شكل أوراق بشكل أساسي، على غرار التطور المتقارب في الصربودومورفس التي أصبحت أيضا متخصصة في الحيوانات العاشبة في أواخر العصر الترياسي.
ما يلي كلادوغرام يظهر موضع ديودوروس بين سيليسوريداي وفقا لمارتز وصغيرة، 2019:
في عام 2020، وجد عالما الأحافير رودريجو تيمب مولر وموريسيو سيلفا غارسيا أن السيلسوريدات هي مجموعة جذعية تؤدي إلى ديناصورات أورنيثيشيان "الأساسية"، والتي من شأنها أن تجعل السيلسوريدات نفسها مجموعة شبه طبيعية (غير طبيعية)، تتكون من الأورنيثيشيان القاعدية بدلاً من مجموعة شقيقة لكل الديناصورات. ووجدوا أن سولسيمينتيسوريا تشمل جميع الأورنيثيشيون "الأساسية" ومعظم سيليصوريد، وأن سيسوريديا نفسها ستشمل سيليصوروس و إغنوتوسورس فقط. وجد المؤلفون هذا السيناريو مثيرًا للاهتمام لأنه سيملأ معظم سلالات الأشباح المؤدية إلى الأورنيثيشيون في العصر الترياسي (السجل الأحفوري لطيور الطيور غير موجود في هذه الفترة). بعد هذه الفرضية، تطورت الأورنيثيشيون التي ظهرت خلال العصر الجوراسي من "سيليصوريد" خلال منتصف إلى أوائل العصر الترياسي، واختفت "سيليصوريد" النموذجية نفسها خلال أواخر العصر الترياسي. وبذلك سيكون أورنيثيشيان أول مجموعة من الديناصورات طورت نظامًا غذائيًا آكلًا / آكليًا للأعشاب خلال مرحلة "سيليساريد" الخاصة بهم، حيث كان أول عضو معروف هو لويسوكس (بأسنانه المعوجة) آكلة اللحوم. يقترح السيناريو الذي توصلوا إليه أن الديناصورات أورنيثيشيان و سوروبودومورف تطورت عشبًا بشكل مستقل خلال العصر الترياسي. الفرضيات السابقة تعني أن كلا المجموعتين بالإضافة إلى السيلسوريد قد طوروا الحيوانات العاشبة بشكل مستقل.
توسعت دراسة أجراها عالم الأحافير ديفيد ب.نورمان وزملاؤه عام 2022 في مجموعة البيانات الخاصة بتحليل مولر وجارسيا لعام 2020 (على سبيل المثال بما في ذلك علماء الطيور الجوراسية المبكرة) ووجدوا أيضًا أن السيلسون هي مجموعة بارافيلتيك على الفرع المؤدي إلى أورنيثيشيا التقليدية. لذلك أشاروا إلى سيليصوريد من خلال المصطلحات غير الرسمية "سيليصور" أو "سيليصوريس"، واستخدموا اسم بريونودونتيا للفرع الذي يتضمن فقط الأورنيثيشيون التقليدي باستثناء "سيليصور". وجد المؤلفون أن التحليل الجديد قدم نظرة ثاقبة حول كيفية تطور الشخصيات التشريحية خطوة حكيمة داخل أورنيثيشيا من حالة "سيليصور"، بما في ذلك ميزات الفك السفلي، والأسنان (مع الآثار المترتبة على النظام الغذائي)، وبناء الأطراف وحزام الأطراف (مع الآثار المترتبة على الموقف والمشية). كما قدمت تفسيرات جديدة للأصل في الوقت والتوزيع الجغرافي للديناصورات المبكرة ممكنًا. على سبيل المثال، كان لدى أقدم أسماك "سيلصور" أورنيثيشيان أسنان حادة ومتجددة ومسننة بدقة نموذجية للديناصورات الثيروبود وكذلك الديناصورات السوروبودومورف المبكرة، في حين أن أسنان السيلوصور الوسيطة الأقرب إلى بريونودونتا، مثل ديودوروس و سيليصوروس نفسها، كانت أكثر أسنانًا تشبه تلك التيجان الماسية مثل تلك التيجان الأقرب للأسنان. لتلك التي كانت في وقت مبكر من بريونودونتان.
يعتمد مخطط كلادوجرام أدناه على دراسة 2022 التي أجراها نورمان وزملاؤه ويظهر ديودوروس كديناصور أورنيثيشيان: