التاريخ التطوري للنباتات
استعمار اليابسة

تطورت نباتات اليابسة عن مجموعة من الطحالب الخضراء، وقد يكون ذلك في تاريخ مبكر يعود إلى 850 مليون سنة تقريبًا، لكن النباتات الشبيهة بالطحالب ربما تكون قد تطورت في زمن أبكر يُقدّر بمليار سنة. وتُعتبر أقرب الكائنات الحية لنباتات اليابسة هي النباتات الكاريانية، نبات الكاريات على وجه التحديد؛ انطلاقًا من فرضية أن سلوك نبات الكاريات قد تغير قليلًا منذ انفصال السلالات، مؤدّى ذلك أن نباتات اليابسة قد تطورت من طحلب متشعّب ليفيّ يستقر في المياه العذبة الضحلة، قد يكون على حافة البرك التي تجفّ موسميًا. بالرغم من ذلك، تشير بعض الأدلة المعاصرة إلى أن نباتات اليابسة قد تكون نشأت من نباتات كاريانية أرضية أحادية الخلية شبيهة بفصيلة العقدية الكلبسية الموجودة. كان من الممكن أن يكون للطحالب دورة حياة أحادية الصيغة الصبغية. كما كان من الممكن أن تضم لفترة وجيزة جدًا كروموسومات مقترنة (حالة تعدّد الصيغة الصبغية) عندما اندمجت البويضة والحيوانات المنوية أول مرة لتشكيل البويضة المخصّبة التي كانت لِتَنقسم مباشرة عبر الانقسام المنصف لإنتاج خلايا تحتوي على نصف عدد الكروموسومات غير المقترنة (حالة أحادية الصيغة الصبغية). قد تكون علاقات التكافل مع الفطريات قد ساعدت أولى النباتات على التكيف مع ضغوط مجال اليابسة.
لم تكن النباتات أول الكائنات التي تقوم بعملية التركيب الضوئي على الأرض. تشير معدلات التجوية إلى أن الكائنات الحية القادرة على التركيب الضوئي قد عاشت فعلًا على الأرض منذ 1200 مليون سنة، وقد عُثر على أحفورات ميكروبية في رواسب بحيرات المياه العذبة يعود تاريخها إلى 1000 مليون سنة، لكن سجل النظائر الكربونية يشير إلى أنها كانت من النُدرة لدرجة لا تؤثر على تركيبة الغلاف الجوي حتى تاريخ 850 مليون سنة تقريبًا. على الرغم من التنوّع النسبي لهذه الكائنات الحية من الناحية الوراثية العرقيّة، فربما كانت صغيرة وبسيطة، وتشكّل شيئًا يتجاوز كونها حثالة طلحبية بقليل.
ظهرت الأدلة على وجود أقدم النباتات الجنينية في وقت لاحق يعود إلى 470 مليون سنة تقريبًا، في صخور من العصر الأوردوفيشي الأوسط السفلي في المملكة العربية السعودية وغندوانا في شكل أبواغ ذات جدران مقاومة للتعفن. أُنتجت هذه الأبواغ، والمعروفة باسم الأبواغ الخفية، إما بطريقة منفردة (كائنات أحادية الخلية)، أو في أزواج (كائنات مزدوجة الصبغيّة)، أو في مجموعات من أربعة (رباعية)، ويشابه تكوينها المجهري تلك الموجودة في أبواغ النباتات الكبدية الحديثة، وهو ما يشير إلى اشتراكها بنفس الدرجة من التنظيم. تحتوي جدرانها على السبوروبولينين –وهو ما يُعدّ دليلًا إضافيًا على القرابة مع النباتات الأرضية. وقد يكون السبب هو أن «التسمم» الموجود في الغلاف الجوي قد منع حقيقيات النواة من استعمار اليابسة قبل ذلك الزمن، أو ربما قد يكون الأمر قد استغرق وقتًا أطول كيما يتحقق التطور بتعقيده الضروري.
بعد ذلك بزمن وجيز، ظهرت الأبواغ الثلاثية المشابهة لتلك الموجودة في النباتات الوعائية، في صخور أوردوفيشي العليا منذ 455 مليون سنة تقريبًا. بناءً على الوقت المضبوط لانقسام الخلية الرباعية، قد يحمل كلٌّ من الأبواغ الأربعة «علامة ثلاثية»، على شكل حرف Y، تُظهِر الأماكن التي تنضغط عندها كل خلية على جيرانها. بالرغم من ذلك، يتطلب هذا أن تكون جدران البوغ صلبة ومقاوِمة في مرحلة مبكرة. ولهذه المقاومة ارتباط وثيق بضرورة وجود جدار خارجي مقاوم للجفاف –وهي صفة غير ذات فائدة سوى في حال اضطرار عيش الأبواغ خارج الماء. في واقع الحال، حتى تلك النباتات الجنينية التي عادت إلى الماء تفتقر إلى وجود جدار مقاوم، وبالنتيجة لا تحمل علامات ثلاثية. يُظهر الفحص الدقيق لأبواغ الطحالب أنها لا تضم أبواغ ثلاثية، وذلك إما لعدم مقاومة جدرانها بالدرجة الكافية، أو في الحالات نادرة التي وجدت فيها، لأن الأبواغ تنفصل قبل أن يكتمل ضغطها بما يكفي لظهور العلامة، أو لأنها لا تنطبق ضمن رباعي السطوح.
كانت أقدم الحفريات الضخمة لنباتات اليابسة عبارة عن كائنات حية تالوسية الشكل، والتي نبتت في الأراضي الرطبة النهرية، ووُجد أنها غطت معظم السهول المنخفضة في العصر اللاندوفري المبكر. ولم تتمكن من العيش إلا عند إشباع الأرض بالمياه. ووُجدت كذلك حصائر ميكروبية.
مع وصول النباتات إلى اليابسة، كان هناك وسيلتان للتعامل مع التيبّس. تتجنب الطحالب الحديثة الجفاف أو أو تستسلم له، عبر الحدّ من نموّها في الأماكن الرطبة أو ترك نفسها لتجفّ والانتقال بعملية تمثيلها الغذائي إلى «وضع الانتظار» حتى يصل ما يكفي من الماء، كما هو الحال في جنس النباتات الكبدية، تراغيونيا. أما النباتات الوعائية فهي تقاوم الجفاف من خلال التحكم بمعدل فقدان المياه. إذ تتمتع جميعها بطبقة خارجية من إهاب النبات مقاوِمة للماء حيثما تعرضت للهواء (كما تفعل بعض النباتات اللا وعائية)، بهدف تقليل فقدان المياه. ولكن انطلاقًا من حقيقة أن التغطية الكلية لجسم النبات يؤدي إلى حرمانها من ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي، تستخدم النباتات الوعائية عدة فتحات، تُسمى المسام، وذلك لتنظيم معدل تبادل الغازات. إضافة إلى ذلك، طورت النباتات الوعائية أنسجة وعائية للمساعدة في حركة الماء داخل الكائنات الحية (راجع أدناه)، وابتعدت عن دورة الحياة التي يهيمن عليها الطور المشيجي (انظر أدناه). في النتيجة، سهّلت الأنسجة الوعائية أيضًا النمو نحو الأعلى دون الاعتماد على الماء، ومهّدت الطريق لتطور نباتات بحجم أكبر على اليابسة.
يُعتقد أن وضع الأرض ككرة ثلج، منذ حوالي 850-630 مليون سنة، قد جاء بفِعل كائنات تخليقيّة ضوئية مبكرة، وهو ما أدى إلى تقليل تركيز ثاني أكسيد الكربون وزيادة كمية الأكسجين في الغلاف الجوي. كما أدى نموّ نباتات اليابسة إلى زيادة معدل تراكم الأكسجين في الغلاف الجوي، إذ طرحت نباتات اليابسة الأكسجينَ كفُضالة. عندما زادت نسبة ذلك التركيز إلى أكثر من 13%، منذ 0.45 مليار سنة تقريبًا، أصبحت حرائق الغابات ممكنة، كما يتضح من الفحم في السجل الأحفوري. بغض النظر عن الفجوة المثيرة للجدل في العصر الديفوني المتأخر، فإن الفحم موجود منذ ذلك الزمن.
يعتبر التفحّم النباتي وضعًا ذا أهمية في علم التاريخ الأحفوري. تطردُ حرائق الغابات أو الدفن في الرماد البركاني الساخن تطرد المركبات الطيّارة، تاركة بقايا من الكربون النقي فحسب. ولا يُعدّ هذا مصدرًا غذائيًا صالحًا للفطريات، أو الحيوانات العاشبة، أو آكلات الحتات، ولهذا السبب فهو مؤهّل للحفظ. كما أنه قوي ويمكنه تحمّل الضغط، ويُظهِر تفاصيل بديعة، وأحيانًا داخل الخلية، في البقايا المكتشفة.