الرؤية عند العلجوم
كاشفات السمات والجهاز البصري

لفهم الآليات العصبية الكامنة وراء الاستجابات السلوكية للضفدع، قام إيفرت بإجراء سلسلة من تجارب التسجيل والتحفيز. بادئ ذي بدء، سمحت له النتائج بفهم الطريقة المبني عليها الجهاز البصري وتوصيله بالجهاز العصبي المركزي. ثانيًا، اكتشف مناطق في الدماغ مسؤولة عن التحليل التفاضلي للمثيرات.
أولاً، ترتبط الشبكية بالأكيمة العلوية بثلاثة أنواع على الأقل من خلايا عصبونات الشبكية، ولكل منها مجال استقبال إثاري وحقل استقبال مثبط محيط، لكنها تختلف في قطر مجال الاستقبال الإثاري المركزي. تبلغ أقطار العصبونات الشبكية من الفئة الثانية حوالي أربع درجات من الزاوية البصرية. أما بالنسبة للخلايا من الفئة الثالثة فهي تبلغ حوالي ثماني درجات، وتتراوح أقطار العصبونات الشبكية من الفئة الرابعة بين اثنتي عشرة وخمس عشرة درجة. بينما تتحرك المنبهات عبر المجال البصري للضفدع، تُرسل المعلومات إلى الفص البصري في دماغ الضفدع المتوسط. يوجد الفص البصري كنظام تحديد موقع مرتب، على شكل خريطة طبوغرافية. تتوافق كل نقطة على الخريطة مع منطقة معينة من شبكية الضفدع وبالتالي مجال رؤيتها بأكمله. وبالمثل، عندما تُحفز بقعة على الفص البصري كهربائيًا، سيستدير الضفدع نحو جزء مقابِل من مجاله البصري، مما يوفر دليلاً إضافيًا على الاتصالات المكانية المباشرة.
ضمن الأهداف التجريبية العديدة التي أجراها إيفرت، كان تحديد كاشفات السمات، وهي خلايا عصبية تستجيب بشكل انتقائي لسمات محددة للمحفز الحسي. أظهرت النتائج أنه لا يوجد "كاشفات ديدان" أو "كاشفات أعداء" على مستوى الشبكية. وبدلًا من ذلك، وجد أن السقف البصري ومنطقة المهاد-أمام السقف (في الدماغ البيني) تلعبان دورًا مهمًا في تحليل وتفسير المحفزات البصرية.
أثبتت تجارب التحفيز الكهربائي أن السقف البصري تبادر بسلوكيات التوجه والاقتناص. تحتوي على العديد من الخلايا العصبية الحساسة للضوء، ومن بينها الخلايا العصبية من النوع الأول والنوع الثاني (سُميت لاحقًا بـ T5.1 و T5.2 على التوالي). تُنشط الخلايا العصبية من النوع الأول عندما يكون هناك جسم يتحرك عبر المجال البصري للضفدع ممتدًا في اتجاه الحركة؛ وكذلك الخلايا العصبية من النوع الثاني، ولكنها ستطلق إشارات أقل عندما يكون الجسم ممتدًا في اتجاه عمودي على اتجاه الحركة. تظهر الخلايا العصبية T5.2 خصائص انتقائية تجاه الفريسة. أنماط تفريغ هذه الخلايا العصبية - المسجلة في ضفادع تتحرك بحرية - "تتنبأ" بردود فعل اصطياد الفريسة، على سبيل المثال، تحريك اللسان للالتقاط. تتجه محاورها العصبية إلى أسفل إلى أنظمة المحركات البصلية/الشوكية، مثل نواة العصب تحت اللسان الذي يضم الخلايا العصبية المحركة لعضلات اللسان. بالاشتراك مع خلايا الإسقاط الإضافية، تساهم الخلايا الانتقائية للفريسة في قدرة السقف البصري على بدء سلوك التوجه والاقتناص على التوالي.
منطقة المهاد-امام السقف البصري تلعب دورًا رئيسيًا في تحفيز سلوك الابتعاد عند الضفادع. وبشكل أكثر تحديدًا، فإن تحفيز هذه المنطقة كهربائيًا يؤدي إلى ظهور مجموعة متنوعة من الحركات الدفاعية مثل إغلاق الجفون والانحناء والابتعاد. تلعب أنواع مختلفة من الخلايا العصبية في هذه المنطقة دورًا في سلوك الابتعاد، ولكل منها استجابة لأنواع مختلفة من المنبهات. يُنشط نوع معين من الخلايا العصبية بواسطة الأجسام الكبيرة المهددة، خاصة تلك الممتدة بشكل عمودي على اتجاه الحركة. ويُنشط نوع آخر بواسطة جسم يقترب من الضفدع بشكل محدق. كما تستجيب أنواع أخرى للعوائق الثابتة الكبيرة، وهناك أيضًا خلايا عصبية تستجيب لتحفيز مستشعرات التوازن في أذن الضفدع. يؤدي تحفيز هذه الأنواع (أو مجموعة منها) من الخلايا العصبية إلى جعل الضفدع يعرض أنواعًا مختلفة من السلوكيات الدفاعية.
أظهرت تجارب الاستئصال وجود مسارات تمتد بين السقف (التكتوم) ومنطقة المهاد-امام السقف البصري. وعند إزالة السقف، اختفى سلوك التوجه. أما عند إزالة منطقة المهاد-امام السقف البصري، فقد غاب سلوك الابتعاد تمامًا بينما تعزز سلوك التوجه حتى تجاه المنبهات المفترسة. علاوة على ذلك، ضعف تحديد الفريسة سواء في الخلايا العصبية الخاصة باصطياد الفريسة أو في سلوك اصطياد الفريسة. أخيرًا، عندما اُزيل نصف واحد من منطقة المهاد-امام السقف البصري، فإن نزع التثبيط الذي حدث قد أثر على المجال البصري بأكمله للعين الأخرى. تشير هذه التجارب وغيرها إلى وجود مسارات تتضمن محاور الخلايا من النوع الثالث تمتد من المهاد-امام السقف البصري إلى السقف، وهي مناسبة لتعديل استجابات السقف للمثيرات البصرية وتحديد خصائص اصطياد الفريسة بسبب التأثيرات المثبطة.