شبكية
بناء > الشبكية المقلوبة مقابل غير المقلوبة

تنقلب الشبكية الفقارية بمعنى أن خلايا استشعار الضوء موجودة في الجزء الخلفي من الشبكية، لذلك يجب أن يمر الضوء عبر طبقات من الخلايا العصبية والشعيرات الدموية قبل أن يصل إلى العصي والمخاريط. تقع الخلايا العقدية، التي تشكل محاورها العصبية العصب البصري، في مقدمة الشبكية. لذلك يجب أن يعبر العصب البصري عبر شبكية العين في طريقه إلى الدماغ. في هذه المنطقة لا توجد مستقبلات ضوئية، مما يؤدي إلى ظهور النقطة العمياء. في المقابل، في شبكية رأسيات الأرجل، تكون المستقبلات الضوئية في المقدمة، مع معالجة الخلايا العصبية والشعيرات الدموية خلفها. وبسبب هذا، فإن رأسيات الأرجل ليس لديها بقعة عمياء.
على الرغم من أن الأنسجة العصبية العلوية شفافة جزئيًا، وقد ثبت أن الخلايا الدبقية المصاحبة لها تعمل كقنوات ألياف بصرية لنقل الفوتونات مباشرة إلى المستقبلات الضوئية، يحدث تشتت الضوء. تحتوي بعض الفقاريات، بما في ذلك البشر، على منطقة في شبكية العين المركزية تتكيف مع الرؤية الشديدة. هذه المنطقة، التي تسمى النقرة المركزية، لا تحتوي على الأوعية الدموية (لا تحتوي على أوعية دموية)، وتحتوي على الحد الأدنى من الأنسجة العصبية أمام المستقبلات الضوئية، مما يقلل من تشتت الضوء.
تمتلك رأسيات الأرجل شبكية غير مقلوبة يمكن مقارنتها في حل القوة لعيون العديد من الفقاريات. لا تحتوي عيون الحبار على نظير للظهارة الصباغية للشبكية الفقارية (ظهارة الشبكية الصبغية). على الرغم من أن مستقبلاتها الضوئية تحتوي على بروتين، ريتينوكروم، يعيد تدوير شبكية العين ويكرر إحدى وظائف الفقاريات ظهارة الشبكية الصبغية، يمكن للمرء أن يجادل بأن مستقبلات رأسيات الأرجل الضوئية لا يتم الحفاظ عليها كما هو الحال في الفقاريات، ونتيجة لذلك، فإن العمر المفيد للمستقبلات الضوئية في اللافقاريات أقصر بكثير من الفقاريات. نادرا ما يحدث استبدال عيون الساق (بعض الكركند) أو الشبكية (بعض العناكب، مثل دينوبيس).
لا تنشأ شبكية رأسيات الأرجل نتيجة نمو الدماغ، كما يفعل الفقاريات. يمكن القول أن هذا الاختلاف يظهر أن عيون الفقاريات ورأسي الأرجل ليست متجانسة ولكنها تطورت بشكل منفصل. من منظور تطوري، يمكن أن تنشأ بنية أكثر تعقيدًا مثل شبكية العين المقلوبة عمومًا كنتيجة لعمليتين مختلفتين: (أ) حل وسط مفيد بين القيود الوظيفية المتنافسة، أو (ب) كأثر تاريخي غير قابل للتكيف لـ المسار المعقد لتطور الأعضاء وتحولهم. الرؤية هي تكيف مهم في الفقاريات العليا.
وجهة نظر ثالثة لعين الفقاريات «المقلوبة» هي أنها تجمع بين فائدتين: الحفاظ على المستقبلات الضوئية المذكورة أعلاه، وتقليل شدة الضوء اللازمة لتجنب تعمية المستقبلات الضوئية، والتي تستند إلى العيون الحساسة للغاية لأسلاف أسماك الهاg الحديثة (سمكة تعيش في مياه عميقة ومظلمة).
الشبكية ‏ هي الطبقة الداخلية للعين، وتتصف بكونها رقيقة لا يتعدى سمكها سمك ورقة كتاب وتحتوي على عشرة طبقات مكونة من الخلايا العصبية والألياف العصبية وخلايا مستقبلة للضوئية ونسيج داعم. تعمل الشبكية على تحويل الأشعة الضوئية إلى نبضات عصبية يتم نقلها عبر العصب البصري إلى مراكز الدماغ العليا ويتم ذلك في المستقبلات الضوئية.
المستقبلات الضوئية نوعان: خلية عصوية (أو نبوتية) تساعد على الرؤية الليلية ولا تميز الألوان؛ والنوع الآخر خلايا مخروطية حساسة أيضا للضوء ولكن تميز الألوان. ذلك النوعان من الخلايا يغطي الطبقة الرقيقة الداخلية للعين المسماة شبكية، فيكون في استطاعتها تكوين صورة.
الخلايا العصوية (النبوتية) حساسة للضوء ذي الشدة البسيطة (الرؤية الليلية) ولا تميز الألوان؛ بينما الخلايا المخروطية تستجيب للضوء ذي الشدة العالية (الرؤية النهارية) وتميز الألوان. توجد في كلا نوعي الخلايا بروتينات معينة تسمى أوبسينات متنوعة، وتلك الأبسونات هي الحساسة للضوء. رؤية الألوان تحدث اعتمادا على التكامل الوظيفي للخلايا المخروطية، وما بها من أنواع مختلفة من الأبسونات - فمنها ما يستجيب للون الأحمر ومنها ما يستجيب للون الأزرق ومنها نوع يستجيب للون الأزرق - هذا خلال رؤية النهار.
الرؤية تحت ظروف الإضاءة القوية تسمى (Photopic Vision )، فرؤية العين في ظروف الإضاءة الجيدة (مستوى الإنارة من 10 إلى 108 شمعة / متر مربع). في البشر والعديد من الحيوانات الأخرى، يتم السماح فيها للرؤية الضوئية بإدراك الألوان بطريقة ممتازة، بوساطة الخلايا المخروطية، وتزداد حدة البصر والدقة الزمنية بشكل ملحوظ مقارنة بالرؤية في الضوء الخافت ليلاً. أما والرؤية تحت ظروف الإضاءة الخافتة تسمى ( scotopic vision)، أي رؤية الظلام أو الرؤية الليلية، يأتي المصطلح من كلمة "skotos" اليونانية، والتي تعني «الظلام»، و "-opia"، وتعني «حالة البصر». كما أنه في العين البشرية، الخلايا المخروطية لا تعمل في الضوء المرئي المنخفض. فالعين تعمل باستخدام الخلايا النبوتية (العصوية) بفاعلية عالية تحت ظروف الرؤية في الظلام، بينما تعمل باستخدام الخلايا المخروطية بفاعلية عالية تحت ظروف الرؤية في الضوء أو رؤية النهار.