وتر (تشريح)
الوظائف

تقليديا، اعتبرت الأوتار آلية تتصل بها العضلات بالعظام وبالعضلات نفسها، وتعمل على نقل القوى. تسمح هذه الصلة للأوتار بضبط القوى سلبيا أثناء الحركة، مما يوفر ثباتًا إضافيًا بدون عمل نشط. على الرغم من ذلك، على مدى العقدين الماضيين، ركزت الكثير من الأبحاث على الخصائص المرنة لبعض الأوتار وقدرتها على العمل مثل الزنبركات. ليس مطلوبا من جميع الأوتار أن تؤدي نفس الدور الوظيفي، حيث أن بعض الأطراف تكون موضعية بالدرجة الأولى، مثل الأصابع عند الكتابة (الأوتار الموضعية) والبعض الآخر الذي يعمل كزنبركات لجعل الحركة أكثر كفاءة (الأوتار التي تخزن الطاقة). يمكن للأوتارالمخزنة للطاقة تخزين واسترجاع الطاقة بكفاءة عالية. على سبيل المثال، خلال مشية الإنسان، يمتد وتر أخيل بينما ينثني مفصل الكاحل ظهرانيًا. خلال الجزء الأخير من الخطوة، حينما تنثني عوارض القدم (تشير أصابع القدم إلى الأسفل)، يتم إطلاق الطاقة المرنة المخزنة. وعلاوة على ذلك، ولأن الوتر يمتد، فإن العضلات تكون قادرة على العمل بأقل أو حتى بدون تغيير في الطول، مما يسمح للعضلة بتوليد قوة أكبر.
تعتمد الخواص الميكانيكية للوتر على قطر ألياف الكولاجين ومنحاها. تكون ليفات الكولاجين متوازية مع بعضها البعض ومتجمعة بشكل متقارب، ولكنها تظهر مظهرا يشبه الموجات بسبب التموجات السطحية، أو التجعيدات، على مقياس من عدة ميكرومترات. في الأوتار، تمتلك ألياف الكولاجين بعض المرونة بسبب غياب رواسب الهيدروكسيبرولين والبرولين في مواقع محددة في تسلسل الحمض الأميني، مما يسمح بتكوين تعديلات أخرى مثل الانحناءات أو الحلقات الداخلية في اللولب الثلاثي ويتسبب في تطور تجعيدات.تسمح التجعيدات في ليفات الكولاجين للأوتار بأن يكون لديها بعض المرونة وكذلك القليل من الصلابة الانضغاطية. بالإضافة إلى ذلك، ولأن الوتر عبارة عن بنية متعددة الجدْل متكون من العديد من اللفائف والحزم المستقلة جزئيًا، فإنه لا يتصرف كقصبة واحدة، وتساهم هذه الخاصية أيضًا في مرونته.
مكونات البروتوجليكان في الأوتار مهمة أيضًا للخصائص الميكانيكية. بينما تسمح الليفات الكولاجينية للأوتار بمقاومة إجهاد الشد، فإن البروتيوجليكان يسمح لها بمقاومة الإجهاد الانضغاطي. هذه الجزيئات محبة جدا للماء، وهذا يعني أنها يمكن أن تمتص كمية كبيرة من الماء وبالتالي لديها نسبة تورم عالية. ولأنها مرتبطة بروابط غير تساهمية مع الألياف، فإنها يمكن أن ترتبط وتنفك بطريقة عكسية بحيث يمكن كسر الروابط بين الألياف وإعادة تكوينها. يمكن أن يكون لهذه العملية دورا في السماح للألياف بالاستطالة وتقليل القطر تحت التوتر. ومع ذلك، قد يكون للبروتيوجليكان دورا أيضا في خصائص الشد في الأوتار. بنية الأوتار متجمعة من الألياف بشكل فعال، مبنية كسلسلة من المستويات الهرمية. في كل مستوى من مستويات التسلسل الهرمي، ترتبط وحدات الكولاجين معًا إما بروابط متشابكة من الكولاجين أو البروتيوجليكان، لإنشاء بنية عالية المقاومة لجهد الشد.
أظهرت الاستطالة والشد في الألياف الليفية الكولاجينية وحدها أنها أقل بكثير من الاستطالة والشد الكلي للوتر الكامل تحت نفس القدر من الإجهاد، مما يدل على أن المصفوفة الغنية بالبروتوجليكان يجب أيضًا أن تتغير في الشكل وأنّ تصلب المصفوفة يحدث عند معدلات شد عالية. يحدث هذا التغير الشكليفي المصفوفة غير الكولاجينية على جميع مستويات التسلسل الهرمي للوتر، ومن خلال تعديل انتظام وبنية هذه المصفوفة، يمكن تحقيق الخصائص الميكانيكية المختلفة التي تتطلبها الأوتار المختلفة. من الظاهر أن الأوتار التي تخزن الطاقة تستخدم كميات كبيرة من الانزلاق بين الأحزمة لتمكينها من خصائص الشد العالية التي تحتاجها، بينما تعتمد الأوتار الموضعية بشكل أكبر على الانزلاق بين ألياف الكولاجين واللييفات. مع ذلك، تقترح البيانات الحديثة أن الأوتار التي تخزن الطاقة قد تحتوي أيضًا على أحزمة ملتوية، أو حلزونية بطبيعتها - وهو ترتيب قد يكون مفيد للغاية في توفير السلوك الشبيه بالزنبرك المطلوب في هذه الأوتار.