stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
استشعار النصاب
استشعار النّصاب في الجراثيم > آليّات استشعار النّصاب

تُنتج الجراثيم التي تستشعر النّصابَ جزيئاتٍ إشاريّةً معيّنة (تسمّى بـ المحفّزات الذّاتية أو الفيرومونات)، وتُفرزها بشكل تلقائي. كذلك فإنّ لهذه الجراثيم مستقبلاتٍ حسّاسة نوعيا لجزيئات الإشارة (المحفّزات). وعندما يرتبط المحفّز بالمستقبِل، يتنشّط نسخَ مورّثات معيّنة، بما فيها تلك المورّثات المسؤولة عن تركيب المحفِّز. ولأنّ هناك احتمالا ضعيفا بأن تتحسّس الجراثيمُ المحفِّزَ الذي أفرزته بنفسها، فلا بدّ من أن تتصادم الخلية بالجزيئات الإشارية التي أفرزتها خلايا أخرى غيرها موجودة معها في نفس الوسط، ليتفعّل النسخ المورّثي.
عندما تكون الخلايا الجرثومية المتجاورة قليلة، وبالتالي تكون متباعدة، فإنّ تباعدَها يخفض من تركيز المحفّز في الوسط المحيط حتى ينعدم تقريبا، فلا تُنتِج إلا القليلَ من المحفّز. ولكن، كلّما ازداد تجمّع الجراثيم، يتخطّى تركيزُ المحفّز العتبةَ، مسببا تركيب المزيد من المحفّز (أي إنّ تركيب المحفّز يخضع لحلقة تغذية راجعة إيجابية)، إلى أن يُصبح المستقبِل مفعّلا تماما، وهذا يزيد نشاطَ مورّثاتٍ خاصّة، مسبّبا بدءَ الخلايا كلّها بالنّسخ في نفس الوقت تقريبا.
إنّ هذا السّلوك المتناسق بين الخلايا الجرثومية، يمكن أن يكون مفيدا في حالات متنوّعة. فمثلا، إنزيم اللوسيفيريز luciferase المتألِّق حيويا، الذي يُنتجه النّوع الجرثومي Vibrio fischeri، لن يكون مرئيا لو أنتجته خلية واحدة فقط. وباستشعار النّصاب، يمكن أن يقتصر إنتاج هذا الإنزيم على الحالات التي يكون فيها التجمّع الخلوي كبيرا، وبذلك تتجنّب خلايا النّوع V. fischeri إهدارَ الطّاقة في إنتاج منتَج لا فائدة منه.
استشعار النّصاب في الجراثيم > أمثلة > Vibrio fischeri

لوحظ استشعار النّصاب لأوّل مرّة، في النّوع Vibrio fischeri ، وهي بكتيريا متألّقة حيويا، تعيش حياةَ تعايش تنافعيّ على حاملات الضّوء (أو الأعضاء المولّدة للضّوء) عند حبّار هاواي قصير الذّيل.
عندما تعيش خلايا الجرثوم V. fischeri حياة حرّة (كعوالق مائية، plankton)، يكون تركيز المحفّز الذّاتي منخفضا، وبالتالي، لا تتألّق الخلايا. لكنّها عندما تتجمّع بأعداد كبيرة على الحامل الضّوئي (بمعدّل 10‎11‎ خلية/مل تقريبا)، يتحفّز نسخ اللوسيفيريز، ما يؤدّي إلى الإضاءة الحيويّة.
استشعار النّصاب في الجراثيم > أمثلة > Escherichia coli

في الجراثيم E. coli سالبة الغرام، يشارك استشعارُ النّصاب في تنظيم الانقسام الخلوي، بواسطة الجزيئات AI-2. فهذه الجراثيم تستخدم الجزيئاتِ AI-2 التي يُنتِجها ويُعالجها الأوبرون lsr، حيث يرمِّز جزءٌ من هذا الأوبيرون ناقلا من النمط ABC (ناقلٌ رابطٌ للأدينوزين ثلاثي الفوسفات، ينقل المواد إلى داخل أو خارج الخلية باستخدام طاقة الأدينوزين ثلاثي الفوسفات)، يُدخِل هذا النّاقلُ جزيئاتِ AI-2 إلى الخلية في أوّل طور النّمو السّاكن أو الثابت (stationary phase)، ثمّ يفسفر إنزيمُ الكيناز LsrK Kinase جزيئاتِ AI-2، وعندها، يمكن أن يبقى الناتج الجديد (AI-2 المفسفَر) داخل الخلية، أو أن يُستخدَم لإيقاف نشاط LsrR، كابح الأوبرون lsr (وبالتالي، يتفعّل الأوبرون).
يُعتقَد أيضا أنّ نسخَ الأوبرون lsr يتثبّط بفوسفات الأسيتون ثنائي الهيدروجين (dihydroxyacetone phosphate، DHAP)، بارتباطه التنافسي مع كابح الأوبرون، LsrR. وقد تبيّن أنّ فوسفات الغليسرالدهيد يثبّط الأوبرون lsr بآليّة التثبيط المتواسَط بـ cAMP-CAPC. وهذا يفسّر عجزَ جراثيم E.coli عن الاحتفاظ بجزيئات AI-2 داخل الخليّة عندما تُنمّى على وسط يحتوي على الغلوكوز (بسبب كبح الاستقلاب الهدمي catabolite repression)، بينما عند تنمّى بشكل طبيعي، تكون جزيئاتُ AI-2 الموجودة في الخليّة نقّآلةً.
ومع أنّ الجراثيم من النّوع E. coli أو النّوع Salmonella enterica، لا تُنتِج إشارات AHL الشّائعة في البكتيريا موجبة الغرام الأخرى، لكنّها تملك مستقبِلا يكشف وجودَ جزيئات AHL الناتجة عن أنواع جرثومية أخرى، وتُغيّر تعبيرها المورّثي تبعا لوجود تجمّعات «نصابيّة» من البكتيريا سالبة الغرام.
استشعار النّصاب في الجراثيم > أمثلة > Salmonella enterica

ترمّز جراثيم الجنس Salmonella بروتينا مماثلا (homolog) للبروتين LuxR، وهو البروتين SdiA، لكنّها لا ترمّز الإنزيمَ AHL synthase (الإنزيم الذي يركّب جزيئاتِ AHL). يكشف SdiA وجودَ الجزيئات AHL التي تنتجها أنواع جرثومية أخرى، بما فيها النّوع Aeromonas hydrophila، والنّوع Hafnia alvei، والنّوع Yersinia enterocolitica. وعندما يتمّ الكشف عن AHL، ينظِّم SdiA عملَ الأوبرون rck الموجود على بلازميد الفوعة في الجنس Salmonella (pefI-srgD-srgA-srgB-rck-srgC)، كما ينظّم عملَ مورّثة واحدة مكتسَبة أفقيا (horizontal acquisition) محمولة على الصّبغي srgE.
لا تكشف الجراثيم Salmonella وجودَ جزيئات AHL عندما تمرّ عبر المسالك المعديّة-المعوية لعدّة أنواع حيوانية، وهذا يشير إلى أنّ الأحياء الدّقيقة الموجودة بشكل طبيعي (normal microbiota) في هذه المسالك لا تُنتِج جزيئات AHL، لكنّ البروتين SdiA يتفعَّل عندما تمرّ جراثيم Salmonella عبر المسالك المعوية-المعديّة لسلاحف تستعمرها الجراثيم Aeromonas hydrophila، أو لفئران مخموجة (مُصابة بعدوى) بالجراثيم Yersinia enterocolitica. وعلى هذا الأساس، يبدو وكأنّ الجراثيم Salmonella تستخدم البروتين SdiA للكشف عن AHL الذي تُنتجه العوامل الممرضة الأخرى، دون أن تكشف عن البكتيريا الموجودة بشكل طبيعي (الفلورا flora) في القناة الهضمية.
استشعار النّصاب في الجراثيم > أمثلة > Pseudomonas aeruginosa

تستخدم الجراثيم الممرضة الانتهازية Pseudomonas aeruginosa قدرتها على استشعار النّصاب لتنسّق تشكيلَ الأغشيّة الحيويّة الرّقيقة (biofilms)، وحركةَ الأسراب، وإنتاجَ كثيرات السكاكر الخارجية exopolysaccharide، والفوعةَ، والتجمّعَ الخلوي. يمكن أن تنمو هذه الجراثيم في المضيف دون أن تؤذيَه، حتى يصلَ عددها إلى عتبة حديّة، تصبح أعدادُها عندها كافية للتغلّب على الجهاز المناعي للمُضيف. وحينئذ، تبدأ بالهجوم، فتشكّل غشاء حيويا رقيقا، ما يؤدّي إلى مرض المضيف، بينما يشكّل الغشاء الحيوي الرّقيق طبقة واقية تغطّي التجمّعات الجرثومية.
هناك شكل آخر من أشكال التنظيم المورّثي، يمكّن البكتيريا من التكيّف السّريع مع تغيّرات المحيط، وهو يتمّ عبر التأشير البيئي (environmental signaling، وهو التأشير المتبادَل بين الكائن الحي وبيئته)، فقد اكتشفت الدّراسات الحديثة أنّ الحياة بدون أوكسجين (anaerobiosis، أو ما يسمّى بالحياة اللاهوائية) يمكن أن تؤثّر بشكل ملحوظ على الدّارة التنظيمية الرّئيسية لاستشعار النّصاب، وهو ما يؤثّر بدوره على إنتاج الجرثوم لعوامل الفوعة.
لقد ثبت تجريبيا أنّ الثّوم والجينسينغ يمنعان استشعار النّصاب في البكتيريا Pseudomonas aeruginosa. ويُؤمل أن يعمل العلاجُ عن طريق التحليل الإنزيمي للجزيئات الإشارية، على منعِ تشكيل أغشية حيوية رقيقة كهذه، أو ربما على إضعافِ الأغشيةَ الحيوية الرّقيقة التي سبق أن تشكّلت حتى. يسمّى تعطيل عملية التأشير بهذه الطّريقة، بـ تثبيط استشعار النّصاب (quorum sensing inhibition).
استشعار النّصاب في الجراثيم > أمثلة > .Acinetobacter sp

لقد وُجد حديثا أنّ الجراثيم .Acinetobacter sp، الممرضة الطّارئة (emerging pathogen)، تُبدي قدرةً على استشعار النّصاب. ومن المثير للاهتمام أنّها تبدي نشاطا في تبديد النّصاب (quorum quenching) إضافة إلى ذلك، حيث يمكنها أن تُنتِج جزيئات AHL، كما يمكنها أن تحلّلها أيضا.
استشعار النّصاب في الجراثيم > أمثلة > Aeromonas sp.

كانت هذه البكتيريا تُعدّ ممرضة للأسماك، لكنّها برزت مؤخّرا كعامل ممرض للإنسان أيضا، فقد تمّ عزلها من مواقع مخموجة متنوّعة في المرضى (من الصّفراء، والدّم، والسّائل البريتواني، والقيح، والبراز، والبول)، وكلّ العزلات أنتَجت نوعَين أساسيّين من الجزيئات AHL:
اللاكتون N-butanoyl homoserine lactone (C4-HSL).
واللاكتونN-hexanoyl homoserine lactone (C6-HSL).
وقد توثّق أنّ النّوع Aeromonas sobria يُنتِج المركّب C6-HSL، إضافة إلى مركّبين أضافّيَّين من الجزيئات AHL، تكون السّلسلةُ الجانبيّة N-acyl فيهما أطولَ منها في المركّب C6.
استشعار النّصاب في الجراثيم > أمثلة > Yersinia

إنّ البروتينان YenR و YenI، اللَذان تنتجهما الجراثيم Yersinia enterocolitica التابعة لمجموعة المتقلّبات غاما (gammaproteobacterium)، يشابهان البروتينَين LuxR و LuxI، اللذَين تنتجهما الجراثيم Vibrio fischeri. يفعّل YenR تعبيرَ RNA صغير غير مرمِّز للبروتين، اسمه YenS، يثبّط YenS بدوره تعبيرَ البروتين YenI، كما يثبّط إنتاجَ اللاكتون acylhomoserine lactone. يشارك YenR و YenI و YenS في تنظيم السّباحة وحركة الأسراب.
استشعار النّصاب في الجراثيم > الجزيئات المشارِكة في استشعار النّصاب

نُشرَت البنية ثلاثية الأبعاد للبروتينات المشارِكة في استشعار النّصاب، لأوّل مرّة، عام 2001، حيث تمّ تحديد البنية البلّوريّة لثلاث بروتيناتٍ موازيةٍ (orthologs) للبروتين LuxS عن طريق تصوير البللورات بالأشعّة السينية.
عام 2002، تمّ أيضا تحديد البنية البلّوريّة للمستقبِل LuxP وهو مرتبطٌ بمحفِّزِه AI-2 (وهو من الجزيئات الحيويّة القليلة التي تحتوي على البورون)، في الجراثيم Vibrio haveyi.
هناك عدّة أنواع جرثومية تُنتِج الجزيء AI-2، بما فيها جراثيم E. coli المعويّة، التي تُعدّ ممثّلا عن الجراثيم سالبة الغرام. وقد أثبتت أبحاثُ الجينومِ المقارَن وتحليلِ الأصل الشّعبي، التي أُجريت على 138 جينوم من الجراثيم والعتائق archaea وحقيقيّات النّوى، أنّ: «الإنزيم LuxS المطلوب لتركيب AI-2، واسع الانتشار في الجراثيم، بينما يوجد البروتين LuxP، المرتبط بين الغشاءَين الخلويين (periplasmic binding)، في سلالات الجنس Vibrio فقط»، وهذا يدعو إلى استنتاجِ أنّ «الكائنات الحيّة الأخرى إمّا أن تستخدمَ عناصرَ مختلفةً عن نظام النّقل الإشاري AI-2 الذي تستخدمه سلالات الجنس Vibrio، لتستشعر إشارة الجزيء AI-2، أو أنّها لا تملك نظاما كهذا لاستشعار النّصاب على الإطلاق».
تتوفّر قاعدة بيانات لببتيدات استشعار النّصاب تحت الاسم Quorumpeps.
هناك بكتيريا معيّنة يمكنها أن تُنتِج إنزيمات تسمّى بإنزيمات اللاكتونيز lactonases، تستهدف الجزيئات AHL وتعطّلها.
استشعار النّصاب في الجراثيم > تطوّر استشعار النّصاب > تحليل تسلسل مورّثات استشعار النّصاب

إنّ معظمَ نُظُمِ استشعار النّصاب التي تدخل ضمن نموذج «المورّثتَين» (أي إنّ هناك مورّثتين ضروريتين لاستشعار النّصاب، ترمّز إحداهما الإنزيمَ سينتيز synthase الذي يعمل كمحفّز ذاتي، يرتبط مع جزيءٍ مستقبِلٍ ترمّزه المورّثة الأخرى، كنظام البكتيريا Vibrio fischeri الذي سبقَ التعريفُ به)، تُشاهَد في مجموعة المتقلّبات سالبة الغرام. وقد أظهرت المقارنةُ بين الأصلِ الشّعبي للمتقلّبات ـ الذي دُرِس على أساس تسلسلات الـ RNA الريبوزومي ذي معامل التثفيل 16S ـ والأصولِ الشُّعبية لمماثلات (homologs) LuxI أو LuxR أو LuxS، أظهرت تشابها شاملا على درجة عالية. وإجمالا، تبدو مورّثات استشعار النّصاب وكأنّها قد تشعّبت مع تشعّب المتقلّبات، وهذا يشير إلى أنّ نُظم استشعار النّصاب هذه قديمة تماما، وقد ظهرت في وقت مبكّر جدا في سلالة المتقلّبات.
ورغم وجودِ حالاتٍ تدلّ بوضوح على الانتقال المورّثي الأفقي في الأصول الشّعبية لـ LuxI و LuxR و LuxS، لكنّ مثل هذه الحالات نادرة نسبيا. وهذه النتيجة تتوافق مع الملاحظات التي تشير إلى أنّ مورّثات استشعار النّصاب تنزع إلى التحكّم بتعبير عدد كبير من المورّثات المبعثرة في الصّبغي الجرثومي. ولا يُحتمَل أن يكون اكتسابُ مورّثات الاستشعار قد تمّ حديثا عن طريق الانتقال الأفقي للمورّثات، لأنّ ذلك لا يُتيح لها الزمن الكافي لتتكاملَ إلى هذه الدّرجة. وباعتبار أنّ أغلب الأزواج (المحفّز الذاتي السينتيز/المستقبِل) تقع مترادفة في الجينوم الجرثومي، فمن النادر أن تغيّر قرائنها، ومثل هذه الأزواج يغلب أن تكون قد نشأت معا.
إنّ الأصل الشّعبي لمورّثات استشعار النّصاب في المتقلّبات غاما (التي تتضمّن النوعَين Pseudomonas aeroginosa، و Escherichia coli) مثير للاهتمام بشكل خاص، فرغم أنّ مورّثاتها شبيهة وظيفيا بالمورّثتَين LuxI/LuxR (حيث تشكّل المورّثتان LuxI/LuxR زوجَين وظيفيّين: المحفّز الذّاتي السينتيز فيه هو LuxI، والمستقبِل هو LuxR)، لكنّ تسلسلاتها متباعدة إلى حدّ ملفت للنّظر ، وهذا يشير إلى أنّ المتقلّبات غاما تتفرّد في طريقة اكتسابها لمورّثات استشعار النّصاب. يمكن أن تكون هذه العائلة من المورّثات المتماثلة قد ظهرت في أسلاف المتقلّبات غاما، رغم أنّ سبب تباعد تسلسلاتها المفرط، مع احتفاظها بالتشابه الوظيفي، ما زال يحتاج تفسيرا. إضافة إلى ذلك، فالأنواع التي تستخدم عدّة نظم غير مترابطة لاستشعار النّصاب، تكون غالبا من المتقلّبات غاما، والدّليل على النّقل الأفقي لمورّثات استشعار النّصاب يكون أوضح ما يمكن في هذا الصّف.
استشعار النّصاب في الجراثيم > تطوّر استشعار النّصاب > خلافات في موضوع استشعار النّصاب

بما أنّ مصطلح «استشعار النّصاب» يوحي بأنّ التعاونَ هو الهدفُ من هذه العملية، فقد صار يُنظَر إلى استشعار النّصاب على أنّه الأصل الذي ترتّب عليه نشوءُ الأحياء المحتالة (cheaters) التي تستغلّ التعاونَ بين الأحياء. وقد تم التصدّي لذلك الالتباس باستخدام مفهوم استشعار الانتشار diffusion sensing، الذي شكّل نموذجا بديلا ومكمّلا لمفهوم استشعار النّصاب. مع ذلك، لا يتعرّض هذان المصطلحان لإشكاليّات التأشير، سواءٌ في البيئات البسيطة (خلية واحدة محصورة في حيّز محدّد)، أو المعقّدة (أنواع عديدة تتشارك حيّزا واحدا)، فقد يكون توزّعُ الخلايا مكانيا أهمَّ للاستشعار من الكثافة العددية الخلوية. ولذلك، تمّ طرح نموذج جديد كبديل، يأخذ في الحسبان الإشكاليّتَن معا: الكثافة العددية والحدود المكانية، وسُمّي بـ استشعار الاكتفاء efficiency sensing.
يمكن أن يكون أحدُ أسبابِ الخلاف هو أنّ المصطلحات الحاليّة (استشعار النّصاب، واستشعار الكثافة، واستشعار الاكتفاء) كلها فيها إشارة إلى دوافع العملية وفوائدها، وبالتالي، فقد تنطبق على بعض الحالات دون غيرها، ولذلك، ربما يكون إرجاع المصطلح الذي يدل على هذه العملية إلى التحفيز الذاتي، كما وصف هاستينغز (Hastings) وزملاؤه أصلا، هو الحلَّ المعقولَ لهذه الخلافات، حيث أنّ هذا المصطلح لا تُفهَم منه مقاصد العملية أو فوائدها.
استشعار النّصاب في الجراثيم > تطوّر استشعار النّصاب > المعالجات الطّبية المضادّة لاستشعار النّصاب

إضافة إلى أنّ جزيئات استشعار النّصاب قد تتميّز بفعالية مضادة للميكروبات، يجري الآن التحقق من إمكانية استخدامها ـ وخاصة الببتيدية منها ـ في مجالات علاجية أخرى أيضا، بما فيها مجالات المناعة والأورام. يقوم هذا الافتراض على أساس:
الدّليلِ الحديث على التأشير المتبادل بين حقيقيّات النّوى وبدائيات النوى، عن طريق جزيئات استشعار النّصاب الإشارية.
ظاهرة الموت الخلوي المبرمج التي لوحظت في البكتيريا.
التشابهات الواضحة بين آلية استشعار النّصاب في البكتيريا، والعملية الانتشاريّة التي تنشأ بها الخلايا السّرطانية.
استهداف مستقبِلات متعدّدة.
إمكانية التعديل الصّيدلاني على الببتيدات، بحيث ينتج عنه تزايد استهداف المستقبِل.
استشعار النّصاب في العتائقيات > أمثلة > Methanosaeta harundinacea 6Ac

وهو عتائقي مولّد للميتان، يُنتِج مركّبات اللاكتون carboxylated acyl homoserine lactone، التي تُسهّل انتقال النّمو: من النّمو على شكل خليّة قصيرة، إلى النّمو على شكل خيوط.
تبديد النّصاب

تبديد النّصاب (quorum quenching) هو منع استشعار النّصاب، عن طريق تشويش التأشير، وقد يتمّ ذلك بتحليل جزيئات التأشير.
باستخدام الوسط الزّرعي KG، يمكن أن تُعزَل البكتيريا المبدّدة للنّصاب بسهولة من بيئات متنوّعة، بما فيها تلك البكتيريا التي كانت قد اعتُبرت غير قابلة للزرع.
ومؤخّرا، تمّ عزل بكتيريا مبدّدة للنّصاب، مدروسة جيّدا، كما دُرست حركيّة تحليلها لمركّب AHL باستخدام الكروماتوغرافيا السائلة سريعة الانحلال (RRLC).
استشعار النّصاب عند الحشرات الاجتماعية

تمثّل مستعمرات الحشرات الاجتماعية نظاما لامركزيا، لأنّه ليس هناك شخص واحد مسؤول عن توجيه المستعمرة أو اتخاذ القرارات عنها. ولقد تبيّن أن عدّة مجموعات من الحشرات الاجتماعية تستخدم استشعار النّصاب بطريقة تشبه اتخاذ القرار الجماعي.
استشعار النّصاب عند الحشرات الاجتماعية > أمثلة > النّمل

تعشّش مستعمرات النّمل من النّوع Temnothorax albipennis في التشقّقات الصّغيرة بين الصّخور، وعندما تتغيّر الصّخور ويُصبح العش مفتوحا، لا بدّ من أن يختار النّمل عشّا جديدا وينتقل إليه بسرعة.
في الطّور الأوّل من عملية اتخاذ القرار، يغادر جزء قليل من العاملات العشَّ المدمّر، ويبحث عن صدوع جديدة. وعندما تجد إحدى هؤلاء النّملات الكشّافة مكانا ممكنا للتعشيش، تُقيّم جودةَ الصّدع بناء على عدّة عوامل، منها: حجم الصّدع، وعدد الفتحات (على أساس مستوى الضّوء في الصّدع)، ووجود نمل ميّت أو عدم وجوده. تعود العاملة بعدها إلى العشّ المحطّم، حيث ستنتظر فترة قصيرة قبل أن توجِّه العاملاتِ الأخريات إلى العش الذي وجدَتْه، باستخدام عمليّة تُسمّى بالجري المتعاقِب (tandem running ). تتناسب فترة الانتظار عكسيا مع جودة الموقع، أي إنّ العاملة التي وجدت موقعا رديئا، ستنتظر فترة أطول من العاملة التي وجدت موقعا جيدا. حين يزور الأفراد الجدد المواقعَ المحتمَلة للعش الجديد، ويقيّمون جودتَها بأنفسهم، يتزايد عدد النملات الزّائرات للصّدوع، ففي هذه المرحلة، قد تزور النّملات مواقع مختلفة للتعشيش، ولكن بسبب اختلاف فترات الانتظار، سيتزايد عدد النّمل في العش الأفضل بمعدّل أعلى من غيره. وأخيرا، سيشعر النّمل في هذا العشّ بأنّ معدّل التقائهم بالنملات الأخريات قد تجاوز حدا معيّنا، وهذا يشير إلى أنّ النّصاب قد اكتمل. وبمجرّد أن يشعر النّمل ببلوغ النّصاب، يعود إلى العش المهدَّم، ويبدأ بحمل الصّغار والملكة والعاملات الأخريات بسرعة إلى العشّ الجديد، كما أنّ الكشّافة التي ما زالت تمارس الجري المتعاقب إلى مواقع أخرى ممكنة للتعشيش، تتوجّه أيضا إلى العش الجديد، وتنتقل المستعمرة كلها. وبالتالي، ورغم أنّ عاملة واحدة لم تكن قد زارت كل المواقع، أو قارنت بين كلّ الخيارات المتاحة، فإنّ استشعار النّصاب يمكّن المستعمرة ككل من اتخاذ قرارات صائبة حول المكان الذي ستنتقل إليه.
استشعار النّصاب عند الحشرات الاجتماعية > أمثلة > نحل العسل

يستخدم نحل العسل Apis mellifera قدرتَه على استشعار النّصاب في اتخاذ قرارات حول موقع العش الجديد أيضا. تتكاثر المستعمرات الكبيرة بعملية تُسمّى بالتبرعم (budding)، حيث تغادر الملكةُ قفيرَ النّحل مع قسم من العاملات، لتشكّل عشّا جديدا في مكان آخر. وبعد أن تغادرَ العش، تشكّل العاملات طردا يتدلى من فرع، أو من أيّة بنية متدلّية، ويستمر هذا الطرد أثناء طور اتخاذ القرار، حتى يتمّ اختيار موقع جديد للعش.
تُشابه عمليةُ استشعار النّصاب في نحل العسل الطريقةَ التي يستخدمها النمل Temnothorax من عدّة نواحٍ، حيث يغادر قسم صغير من العاملات السربَ ليبحث عن موقع للعش الجديد، وتقوم كل عاملة بتقييم جودة التجاويف التي تعثر عليها، ثمّ تعود العاملة إلى الطرد، وتوجّه العاملاتِ الأخريات إلى تجويفها الذي وجدته، عن طريق الرقص الاهتزازي waggle dance. وبدلا من استخدام طريقة التأخير في الوقت، فإنّ عدد تكرارات الرّقصة التي تؤدّيها العاملة، هو الذي يدلّ على جودة الموقع، فالعاملات اللاتي وجدن مواقع رديئة للتعشيش، يتوقّفن عن الرّقص أوّلا، وبذلك يمكن توجيههنّ إلى المواقع الأفضل. حالما يستشعر زوّار الموقع الجديد أنهم بلغوا النّصاب (10-20 نحلة عادةً)، فإنّهم يعودون إلى السّرب، ويبدؤون باستخدام طريقة توجيه جديدة، تُدعى طريقة التزمير piping. تسبّب هذه الإشارة الاهتزازيّة تحليقَ السّرب، وتوجّهُه إلى موقع العش الجديد.
في فحص تجريبي، تمكّنت أسراب نحل العسل من اختيار الموقع الأفضل للعش، باستخدام عملية اتخاذ القرار هذه، وأصابت في أربعة اختبارات من أصل خمسة.
الحوسبة وصناعة الرّوبوتات

يمكن أن يُستخدم استشعار النّصاب لتحسين فعالية الشبكات ذاتية التنظيم، كنظام الرّقابة البيئية SECOAS (المستشعِر التجميعي ذاتي التنظيم، Self-Organizing Collegiate sensor). ففي هذا النّظام، تستشعر العقد الفردية أنّ هناك مجموعة من العقد الأخرى تحمل نفس البيانات، فترشّح المجموعة عقدة واحدة فقط لتبلّغ البيانات، وهذا يوفّر الطّاقة.
يمكن أن تستفيد الشبكات اللاسلكية المخصّصة (Ad-hoc) من استشعار النّصاب، بحيث تسمح للنظام بالكشف عن ظروف الشّبكة والاستجابة وفقا لها.
يمكن أن يُستخدم استشعار النّصاب أيضا لتنسيق سلوك أسراب الروبوتات المستقلّة، فباستخدام عملية شبيهة بالعملية التي يستخدمها النّمل Temnothorax، يمكن أن تتخذ الروبوتات قرارات سريعة توجّه المجموعة، دون الحاجة إلى قائد يوجّهها.
للاطلاع

Dedicated issue of Philosophical Transactions B on quorum sensing. بعض المقالات مجانيّة.
نموذج عن استشعار النّصاب.
اقتصاد كاليفورنيا

كاليفورنيا بالمقارنة مع البلدان الأخرى الناتج المحلي الإجمالي في نفس النطاق وإسبانيا وإيطاليا (المقابلة مع وزارة المالية الأرقام)
اقتصاد كاليفورنيا هو أكبر اقتصاد ولايات الولايات المتحدة وبين السابع والعاشر في العالم. اعتبارا من عام 2010، وصل إجمالي الناتج المحلي إلى نحو 1.9 تريليون دولار والذي هو 13.06 ٪ من الناتج المحلي الإجمالي في الولايات المتحدة. تباطأ معدل نمو الناتج المحلي الإجمالي في الولاية إلى 0.4 ٪ في عام 2008 بعد أن نما بنسبة 3.1 ٪ في عام 2006 و 1.8 ٪ في عام 2007.
القطاعات

في عام 2002، اعتمدت الحكومة الأمريكية نظام التصنيف الصناعي الأمريكي الشمالي (NAICS) نظاما لتصنيف الأنشطة الاقتصادية، ويعكس على نحو أفضل اقتصاد اليوم.
القطاعات > التجارة الدولية والسياحة

استمدت كاليفورنيا تاريخيا إيرادات كبيرة من التجارة الدولية والسياحة. ومع ذلك، فإن حصة الولاية من تصدير البضائع التجارية الأمريكية تقلص تبشكل مطرد منذ عام 2000، من 15.4 ٪ إلى 11.1 ٪ في عام  الصادرات من السلع المصنوعة في ولاية كاليفورنيا بلغت 134 مليار دولار في عام 2007. 48 مليار دولار من هذا المبلغ الإجمالي كانت لأجهزة الكمبيوتر والإلكترونيات ويليها النقل والآلات غير الكهربائية والزراعة والمواد الكيميائية. التجارة والصادرات في كاليفورنيا تعطي وظائف ذات رواتب عالية لأكثر من مليون من سكانها. وفقا لمكتب الولايات المتحدة للتحليل الاقتصادي (بياتريس)، في عام 2005، شغلت الشركات الاجنبية 542.600 عامل في كاليفورنيا، أكثر من أي ولاية أخرى. المصادر الرئيسية للاستثمار الأجنبي في ولاية كاليفورنيا في عام 2005 كانت اليابان والمملكة المتحدة وسويسرا وفرنسا وألمانيا. الاستثمار الأجنبي في ولاية كاليفورنيا كان مسؤولا عن 4.2 في المئة من مجموع العمالة في الصناعة في الولاية عام 2005. مجموع الإنفاق على السفر مباشرة إلى ولاية كاليفورنيا بلغ 96.7 مليار دولار في عام 2008، أي بزيادة قدرها 0.8 ٪ عن السنة السابقة. مقاطعة لوس أنجلس تتلقى معظم السياحة في الولاية.
الفلاحة (بما في ذلك الفواكه والخضار والألبان وإنتاج النبيذ) هي القطاع الرئيسي في كاليفورنيا. في الواقع، ولاية كاليفورنيا هي خامس أكبر مورد للسلع الغذائية والزراعية. الزراعة تمثل فقط ما يزيد قليلا عن 2 ٪ من الناتج الإجمالي البالغ 1.85 تريليون $. وعلى سبيل المقارنة، صدرت كاليفورنيا منتجات زراعية عن طريق الجو في تلك السنة أكثر من 23 ولايات أخرى بواسطة جميع وسائط النقل.
وفقا لوزارة كاليفورنيا للأغذية والزراعة، يقارب حجم الزراعة الكاليفورنية 36.6 مليار دولار ويذر 100 مليار دولار في النشاطات الاقتصادية ذات الصلة تجاوزت المبيعات الزراعية الأولى في الولاية 30 مليار دولار عام 2004 ، مما يجعلها أكثر من ضعف حجم أي ولاية أخرى في الصناعة والزراعة.
كاليفورنيا هي الولاية الرائدة في مجال منتجات الألبان. الحليب هو أول السلع الزراعية. في ولاية كاليفورنيا صناعة منتجات الألبان ولدت 47 مليار دولار في «النشاط الاقتصادي» في عام 2004 ويعمل بها أكثر من 400,000 شخص.
القطاعات > النفط والكهرباء

لعب التنقيب عن النفط دورا هاما في تنمية الولاية. كانت هناك ضربات كبيرة في بيكرسفيلد، لونج بيتش ولوس أنجلوس ومناطق قبالة ساحل كاليفورنيا.
تاريخيا، حققت ولاية كاليفورنيا اقتصاد سيطرت عليه شركات ضخمة مثل خط السكة الحديد في جنوب المحيط الهادئ وستاندرد أويل أوف كاليفورنيا والمحيط الهادئ للغاز وشركة الكهرباء.
الدخل الفردي

نصيب الفرد من الدخل 38,956 $ اعتبارا من عام 2006، لتحتل المرتبة الحادية عشرة في البلاد، ولكن يتفاوت تفاوتا كبيرا حسب المنطقة الجغرافية والمهنة. في حين أن بعض المدن الساحلية تشمل بعضا من أغنى المناطق لكل فرد في الولايات المتحدة، ولا سيما لاهويا قرب سان دييغو، بيفرلي هيلز في لوس انجليس، نيوبورت بيتش في مقاطعة اورانج في جنوب كاليفورنيا، سان فرانسيسكو ومقاطعة مارين. أغلى وأكبر أسواق الإسكان في الولايات المتحدة تقع في ولاية كاليفورنيا، لذلك هناك عدد من المجتمعات المحلية، حيث تتراوح متوسط أسعار المساكن في الولايات المتحدة بين 1-2 مليون $. عموما، الوادي الأوسط في شمال ولاية كاليفورنيا هي المنطقة الأقل كلفة، كما هي إمبراطورية الداخل في جنوب كاليفورنيا، على الرغم من الأسعار في إمبراطورية الداخل هبطت فهي لا تزال أعلى بكثير من الوادي الأوسط، إلى درجة أن هناك أيضا مجتمعات في هذا المجال حيث معدل أسعار المساكن في جميع أنحاء مليون دولار. في المقاطعات الزراعية المركزية بعض من أعلى معدلات الفقر في الولايات المتحدة وقطاعات التكنولوجيا العالية في كاليفورنيا الشمالية، وتحديدا وادي السيليكون، في مقاطعات سانتا كلارا وسان ماتيو، التي بدأ فيها الركود الاقتصادي الناجم عن إفلاس شركات التجارة الإلكترونية، مما تسبب في فقدان ما يزيد على 250,000 وظيفة في شمال كاليفورنيا وحدها. اعتبارا من ربيع عام 2005، تشير بيانات مدرسة اندرسون إلى أن النمو الاقتصادي قد استؤنف في ولاية كاليفورنيا، وإن كانت لا يزال أقل بقليل من التوقعات الوطنية على أساس سنوي من 3.9 ٪. الطفرة العالمية في أسعار المساكن لم تكن أكثر وضوحا في ولاية كاليفورنيا، مع متوسط أسعار العقارات يرتفع إلى نحو نصف مليون دولار في أبريل 2005.
الدخل الفردي > العبء الضريبي

في عام 2006 مستوى العبء الضريبي في الولاية هو ب10.66 دولار عن كل 100 دولار من الدخل الفردي حيث كان أعلى قليلا من متوسط معدل 10.43 بالنسبة للولايات المتحدة  في عام 2008، أصبح لكاليفورنيا سادس أعلى عبء ضريبي في الولايات الخمسين.
الإسكان

الطفرة العالمية في أسعار المساكن لم تكن أكثر وضوحا في ولاية كاليفورنيا، مع متوسط سعر ممتلكات يرتفع إلى نحو نصف مليون دولار في أبريل 2005. مقاطعة أورانج، مقاطعة فينتورا ومنطقة خليج سان فرانسيسكو لديها أسعار أعلى من المتوسط، تقترب 650,000 $. المنطقة الأقل كلفة هي الوادي الأوسط، مع متوسط سعر $ 290,000. مختلف أسواق العقارات في ولاية كاليفورنيا شهدت زيادات حادة في القيمة في وقت مبكر من الالفية الثالثة، تلاها تراجع في عامي 2007 و 2008، كما انفجرت فقاعة الإسكان. ومع ذلك، ابتداء من عام 2007 مع أزمة الائتمان في النظام المصرفي، والآلاف من المنازل المغلقة، انخفضت أسعار المساكن.
انظر أيضا

كاليفورنيا
العلاقات الإستونية الكندية

العلاقات الإستونية الكندية هي العلاقات الثنائية التي تجمع بين إستونيا وكندا.
مقارنة بين البلدين

هذه مقارنة عامة ومرجعية للدولتين:
| وجه المقارنة |  إستونيا |  كندا |
| --- | --- | --- |
| المساحة (كم2) | 45.34 ألف | 9.98 مليون |
| عدد السكان (نسمة) | 1.32 مليون | 35.70 مليون |
| الكثافة السكانية (ن./كم²) | 29.11 | 3.58 |
| العاصمة | تالين | أوتاوا |
| اللغة الرسمية | اللغة الإستونية | لغة إنجليزية، لغة فرنسية |
| العملة | يورو، كرون إستوني، كرون إستوني، Estonian mark ‏ | دولار كندي |
| الناتج المحلي الإجمالي (بليون دولار) | 25.92 مليار | 1.65 تريليون |
| الناتج المحلي الإجمالي (تعادل القوة الشرائية) بليون دولار | 38.11 مليار | 1.59 تريليون |
| الناتج المحلي الإجمالي الاسمي للفرد دولار أمريكي | 17.79 ألف | 43.25 ألف |
| الناتج المحلي الإجمالي للفرد دولار أمريكي | 28.14 ألف | 45.07 ألف |
| مؤشر التنمية البشرية | 0.871 | 0.913 |
| رمز المكالمات الدولي | +372 | +1 |
| رمز الإنترنت | .ee | .ca |
| المنطقة الزمنية | ت ع م+02:00، ت ع م+03:00، توقيت شرق أوروبا، ، توقيت شرق أوروبا الصيفي ‏ |  |