أوك (فصيلة طيور)
التطور والتوزيع

(Archibald Thorburn)
كان يعتقد في العادة أن طيور الأوك واحدة من أقدم سلالات النورسيات المتميزة بسبب شكلها المتميز. ومع ذلك، فقد أظهرت التحليلات الجينية أن هذه الخصائص هي نتاج للانتقاء الطبيعي القوي: في مقابل، على سبيل المثال، الزقزاق (سلالة من النورسيات أكثر قدمًا)، طيور الأوك التي تحولت بشكل جذري من الخوض الخواضة إلى أسلوب حياة الطيور البحرية الغواصة. وهكذا، لم يعد يمكن في الوقت الحالي الفصل بين طيور الأوك وبين رتيبتها الخاصة بها («ألكي») (Alcae)، ولكنها تعتبر جزءًا من رتيبة لاري (Lari) التي تحتوي بشكل آخر على النوارس وطيور مماثلة. وانطلاقًا من البيانات الجينية، يبدو أن طيور سكوا هي أقرب أقاربها الحية، بفارق 30 مليون سنة تقريبًا. وبدلا من ذلك، ربما تكون طيور الأوك انفصلت منذ وقت سابق عن بقية طيور اللاري وخضعت لتغيرات مورفولوجية قوية، ولكن التطور الجيني البطيء، وهو ما يتطلب ضغطا تطوريا عاليًا جدًا، قد اقترن بالعمر الطويل والتكاثر البطيء.
إن الحفريات القديمة القاطعة لطيور الأوك ترجع إلى العصر الفجري، منذ ما يقرب من 35 مليون سنة. يعتبر جنس ميوسيبوس (Miocepphus)، (من العصر الميوسيني، منذ 15 مليون سنة) أقدم النماذج الجيدة المعروفة. غالبا ما يتم تحديد اثنتين من الحفريات المجزأة جدًا من البطريقيات، على الرغم من أن هذا قد لا يكون صحيحًا: هيدروثريكورنس (Hydrotherikornis) (أواخرالعصر الفجري) وبيترالكا (Petralca) (أواخر العصر الأوليغوسيني). ومن المعروف أن معظم الأجناس موجودة منذ أواخر العصر الميوسيني أو أوائل العصر البليوسيني (منذ 5 ملايين سنة تقريبًا) تم العثور على حفريات العصر الميوسيني في كل من كاليفورنيا (California) وماريلاند (Maryland)، ولكن التنوع الأكبر من الحفريات والقبائل في منطقة المحيط الهادئ قاد معظم العلماء إلى الاستنتاج بأن أول تطور لها حدث هناك، وأنه قد تم العثور على الحفريات الأولى من الجنس الموجودة في المحيط الهادئ الميوسيني. وربما تكون الحركة المبكرة بين المحيط الهادي والمحيط الأطلسي قد حدثت في الجنوب (حيث لا يوجد فتح شمالي نحو الأطلسي)، التحركات المتأخرة عبر المحيط القطبي الشمالي. وأحيانًا يتم إدراج أسرة مانكاليني (Mancallinae) غير القادرة على الطيران، والتي كانت تقتصر على ساحل المحيط الهادئ بجنوب أمريكا الشمالية وأصبحت منقرضة في وقت مبكر من العصر الجليدي، ضمن فصيلة البطريقيات ضمن بعض التعاريف.
يتم تقسيم طيور الأوك الموجود (أسرة البطريقيات) (Alcinae) إلى مجموعتين رئيسيتين: البفن مرتفع المنقار (قبيلة فراتركوليني) (Fraterculini) والأوكليت (قبيلة إيثيني) (Aethiini)، خلافًا لطيور المور ذات المنقار الأكثر رشاقة وطيور الأوك الحقيقية (قبيلة ألسيني) (Alcini)، والمورلت والغلموت (قبائل براكارمبيني (Brachyramphini) وسيبيني (Cepphini). واستند ترتيب القبائل في الأصل إلى تحليل المورفولوجيا والبيئة. وتؤكد دراسات mtDNA، والسيتوكروم بي، وتسلسل والألوزيم هذه النتائج باستثناء مورلت السنثليبورامفوس يجب أن تنقسم إلى قبيلة مختلفة، حيث إنها تبدو أكثر قرابةً للأليسيني - وعلى أية حال، لم توجد علاقة وثيقة بين السابق والغلموت سوى افتراض تدعمه الدراسات السابقة بشكل ضعيف.
ومقارنةً بفصائل الطيور البحرية الأخرى، لا توجد أجناس بها أنواع متعددة (مثل الـ 47 نورس الرمادي). وربما يكون هذا نتاج مجموعة من الفصائل الجغرافية الصغيرة (محدودة أكثر من أية فصيلة طيور بحرية)، وفترات التقدم الجليدي والتراجع الذي أبقى السكان في حالة تنقل في نطاق ضيق من مناطق المحيط شبه القطبية.
وفي الوقت الحالي، كما في الماضي، يقتصر تواجد طيور الأوك على المياه الشمالية الأكثر برودة. لقد أصبحت قدرتهم على الانتشار نحو الجنوب مقيدة نظرًا لأن أسلوبها في صيد الفرائس، والغطس من أجل الصيد، يصبح أقل فاعلية في المياه الأكثر دفئًا. فالسرعة التي تسبح بها الأسماك الصغيرة (التي تمثل بجانب أسماك الكريل العنصر الغذائي الرئيسي لطيور الأوك) تتضاعف بزيادة درجة الحرارة من 5 مئوية إلى 15 مئوية، مع عدم وجود زيادة مقابلة في سرعة الطيور. كما تستطيع طيور الأوك في أقصى الجنوب، في ولاية كاليفورنيا والمكسيك، البقاء على قيد الحياة هناك بسبب موجات البرد المتقلبة. وتعتبر ندرة طيور الأوك الحالية في المحيط الأطلسي (6 أنواع)، بالمقارنة بالمحيط الهادئ (19-20 نوعًا) بسبب انقراض الأوك في المحيط الأطلسي، وتبين السجلات الحفرية وجود أنواع عديدة أكثر من ذلك في المحيط الأطلسي خلال العصر البليوسيني. وتميل طيور الأوك أيضًا إلى الاقتصار على مياه الجرف القارية والبيض فوق عدة جزر محيطية.
وتعتبر هيدوثريكورنس أوريغونوس (Hydotherikornis oregonus) (التي وصفها ميلر في 1931)، وهي أقدم ألسيد منذ العصر الفجري لكاليفورنيا، في الواقع من طيور النوء (كما استعرض تشاندلر في عام 1990) وتمت إعادة تحديدها ضمن النوئيات (Procellariiformes). وهناك دراسة أجريت في 2003 بعنوان «أول سجل أمريكي شمالي لطيور الأوك (دواجن: البطريقيات) من أواخر العصر الفجري لجورجيا الوسطى» لكل من روبرت إم تشاندلر ودنيس بارميلي من كلية جورجيا والجامعة الحكومية ذكرت أن طيور الأوك في أواخر العصر الفجري، التي تستخدم أجنحتها لدفع أثناء الغطس، ترجع إلى مرحلة من مراحل أواخر العصر الفجري. وقد تم تأريخ هذه الرواسب من خلال {عصر الثدييات البرية الأمريكية الشمالية} الكادروني (Chandronian NALMA)، بتقدير 34.5 إلى 35.5 مليون سنة في فترة العصر الفجري الزمنية الخاصة بالحفريات الحاملة للرواسب أثناء تشكيل كلينشفيلد (Clinchfield Formation)، غوردون، ويلكنسون مقاطعة، جورجيا. وعلاوة على ذلك، فإن الرواسب التي تحتوي على هذا الجزء غير المكشوط من عظم العضد الأيسر (الطول 43.7 ملم) تعتبر استوائية أو شبه استوائية كما يتضح من وفرة أسنان قرش المياه الحارة، وفقرات الثعابين والسلاحف.