اكتشاف الميزة (الجهاز العصبي)
التاريخ

في بداية تاريخ علم الأعصاب الحسي، فضّل علماء وظائف الأعضاء فكرة أن الجهاز العصبي يكتشف سمات محددة للمحفزات، بدلاً من نسخ العالم الحسي بشكل أمين على خريطة حسية في الدماغ. على سبيل المثال، فضلوا فكرة أن الجهاز البصري يكتشف سمات محددة للعالم البصري. تباينت هذه النظرة مع الاستعارة القائلة بأن الشبكية تعمل مثل الكاميرا والدماغ يعمل مثل الفيلم الذي يحفظ جميع العناصر دون افتراض ما هو مهم في البيئة. لم تكن فكرة كاشف السمات قد تطورت بالكامل حتى أواخر الخمسينيات من القرن الماضي، وعلى مدار الخمسين عامًا الماضية، كانت القوة الدافعة وراء معظم الأعمال المتعلقة بالأنظمة الحسية.
كان هورس بي بارلو أحد أوائل الباحثين الذين استخدموا مفهوم كاشف السمات لربط مجال الاستقبال لخلية عصبية بسلوك حيواني معين. في عام 1953، قدمت التسجيلات الكهربية الفسيولوجية التي أجراها هورس بارلو من شبكية العين المقطوعة للضفدع أول دليل على وجود محيط مثبط في مجال الاستقبال لخلية عقدية الشبكية للضفدع. في إشارة إلى خلايا عقدية "تشغيل-إيقاف" - التي تستجيب لكل من الانتقال من الضوء إلى الظلام والانتقال من الظلام إلى الضوء - وكان لها أيضًا حقول استقبال محدودة جدًا لزاوية الرؤية (بحجم ذبابة تقريبًا على المسافة التي يمكن للضفدع أن يضربها)، قال بارلو، "من الصعب تجنب استنتاج أن وحدات" التشغيل-الإيقاف "مُطابقة للتحفيز وتعمل ككاشفات للذباب". في نفس العام، نشر ستيفن كوفلر دليلاً حيويًا على وجود مركز تحفيز، هيكل محيط مثبط في خلايا العقدية العصبية لشبكية الثدييات مما دعم اقتراح بارلو بأن وحدات التشغيل-الإيقاف يمكن أن تشفر الأحداث ذات الصلة بالسلوك.
فكرة بارلو القائلة بأن بعض الخلايا في شبكية العين يمكن أن تعمل كـ "كاشفات ميزات" تأثرت بأعمال إ.د. أدريان ونيكولاس تينبرخن. كان أدريان، مستشار بارلو، مكتشف رمز التردد - الملاحظة القائلة بأن الأعصاب الحسية تنقل شدة الإشارة من خلال تردد إطلاقها. من ناحية أخرى، خلال مسيرة بارلو المهنية، كان نيكولاس تينبرخن يقدم مفهوم آلية الإطلاق الفطرية (IRM) ومحفز الإشارة. الإطلاق الفطرية هي آليات مدمجة تعطي الحيوان القدرة الفطرية على التعرف على المحفزات المعقدة. محفز الإشارة هو محفز بسيط ومختزل يشمل فقط الميزات الضرورية للمحفز القادرة على إثارة استجابة سلوكية. أوضح تينبرخن في دراسته لسلوك النقر عند فراخ النورس أن استجابة النقر يمكن إثارتها بأي قضيب طويل على شكل منقار مع بقعة حمراء بالقرب من النهاية. في ورقته البحثية، قارن بارلو لاحقًا بين محفز الإشارة وكلمة مرور تُقبل أو تُرفض بواسطة كاشف الميزات. ستحتوي كلمات المرور المقبولة على الميزات اللازمة لتشغيل استجابات سلوكية محددة في الحيوان.
في أواخر الخمسينيات من القرن الماضي، بدأ جيروم ليفتين وزملاؤه في توسيع فرضية كشف الميزات وتوضيح العلاقة بين الخلايا العصبية الفردية والإدراك الحسي. في ورقتهم البحثية "ما الذي تخبره عين الضفدع بمخ الضفدع"، نظر ليفتين وزملاؤه (1959) إلى ما هو أبعد من آليات التمييز بين الإشارة والضوضاء في شبكية العين لدى الضفدع وتمكنوا من تحديد أربع فئات من الخلايا العقدية في شبكية العين لدى الضفدع: كاشفات التباين المستدام، وكاشفات التحدب الصافي (أو كاشفات الحشرات)، وكاشفات الحواف المتحركة، وكاشفات التعتيم الصافي.
في نفس العام، بدأ ديفيد هوبل وتورستن فيزل في التحقيق في خصائص الخلايا العصبية في القشرة البصرية للقطط، معالجة المعلومات في النظام البصري للثدييات. في ورقتهم البحثية الأولى عام 1959، سجل هوبل وفيزل قراءات من خلايا عصبية فردية في القشرة المخططة لقطط مخدرة خفيفًا. حُفزت شبكات العين للقطط إما بشكل فردي أو في وقت واحد ببقع ضوء بأحجام وأشكال مختلفة. من خلال تحليل هذه التسجيلات، حدد هوبل وفيسل الخلايا الحساسة للاتجاه في القشرة البصرية للقطة وأنشأ خريطة للمجال الاستقبالي للخلايا القشرية. في ذلك الوقت، كانت تستخدم بقع الضوء الدائرية كمحفزات في دراسات القشرة البصرية. ومع ذلك، لاحظ هوبل وفيسل أن أشرطة الضوء المستطيلة كانت محفزات أكثر فعالية (أي محفزات أكثر طبيعية) من بقع الضوء الدائرية، طالما ضُبط الاتجاه على الزاوية الصحيحة المناسبة لكل خلية عصبية عقدية. تسمى هذه الخلايا ما يسمى بالخلايا البسيطة أو كاشفات الحواف. أثناء مقارنة الحقول الاستقبالية للخلايا العصبية في القشرة المخططة للقطة مع الحقول الاستقبالية المتحدة المركز "تشغيل" و "إيقاف" التي تُحدد في الخلايا العقدية للقطة بواسطة كوفلر وآخرون، لاحظ هوبل وفيزل أنه على الرغم من وجود مناطق "تشغيل" و "إيقاف" في القشرة المخططة، إلا أنها لم تكن مرتبة في دوائر متحدة المركز. من اكتشافهم لهذه الحقول الاستقبالية الموجهة بشكل فريد، استنتج هوبل وفيزل أن الخلايا الحساسة للاتجاه موجودة داخل القشرة البصرية للقطة.
في ورقتهم البحثية الرئيسية الثانية، وسع هوبل وفيزل تقنيتهما لتشمل مناطق أكثر تعقيدًا في القشرة البصرية في محاولة لفهم الفرق بين الحقول الاستقبالية القشرية وحقول الركبية الجانبية. لاحظوا أن قشرة الدماغ المخططة للقط تحتوي على عدد أكبر من الخلايا من الركبية الجانبية، واستنتجوا أن القشرة تحتاج إلى عدد كبير من الخلايا العصبية لهضم كمية كبيرة من المعلومات التي تتلقاها. من خلال التجربة، وجدوا أن كل خلية عصبية في القشرة مسؤولة عن منطقة صغيرة من الحقل البصري ولها أيضًا خصوصيتها في الاتجاه. من نتائج قراءات الخلية المفردة هذه في القشرة المخططة والركبية الجانبية، افترض هوبل وفيزل أن الحقول الاستقبالية القشرية البسيطة تكتسب التعقيد وترتيبًا مكانيًا معقدًا من خلال التقارب النمطي لعدة إسقاطات "تشغيل" أو "إيقاف" من خلايا الركبية الجانبية إلى خلايا قشرية واحدة.
أثار تحقيق هوبل وفيزل في قشرة الدماغ البصرية للقط اهتمامًا بفكرة اكتشاف الميزات وأهميتها بالنسبة لأنظمة الحس الأخرى. في الواقع، جادل ثيودور بولوك في عام 1961 بأن الجهاز الدهليزي لم يؤخذ بعين الاعتبار من قبل معظم أبحاث نظام الحس المعاصر، واقترح أن التحفيز المكافئ لأعضاء الدهليز قد يعطي نتائج مثيرة للاهتمام بشكل مماثل. كما أثار عمل هوبل وفيزل السؤال التالي: إلى أي مدى تصل التسلسل الهرمي لمعالجة الرؤية؟ في إحدى إجابات هذا السؤال، صاغ ليفتين مصطلح خلايا الجدة في عام 1969 لوصف الخلايا الافتراضية التي تكون محددة للغاية بحيث لا تطلق النار إلا عند رؤية وجه جدتك.