معادلة برايس
الإثبات

فلنفترض أن لدينا جماعة من عدد n من الأفراد لديهم كمية معينة متغيرة من سمة ما. قد يكون العدد n من الأفراد مكونين من مجموعات وكل مجموعة تُظهر كمية معينة من السمة المميزة. قد يقل عدد المجموعات ليصل إلى مجموعة واحدة من كل الأفراد n (تحتوي على قيمة واحدة من الصفة) وقد يزيد عددهم ليصل إلى n من المجموعات وكل منها تحتوي أفرادها على قيمة مميزة من الصفة. وبفهرسة كل مجموعة بـi لكي يكون العضو في المجموعة ni وقيمة الصفة المشاركة بين أعضاء المجموعة هي zi . افترض الآن أن امتلاك zi من الصفة مرتبط بامتلاك صلاحيّة wi حيث يكون الناتج wini معبرًا عن عدد النسل في الجيل القادم. استدل على هذا العدد من النسل من المجموعة i من خلال n’i لكي يكون wi= n’i/ni ، ولنفترض أن z’i هي متوسط كمية الصفة الظاهرة في النسل من مجموعة i. وبالتالي يمكن الاستدلال على كمية التغيُّر في صفة المجموعة i من خلال ∆zi من خلال المعادلة:
والآن فلننظر إلى z لتكون متوسط قيمة الصفة في هذه الجماعة وz’ لتكون متوسط قيمة الصفة في الجيل القادم. وعرِّف التغيُّر في متوسط الصفة من خلال ∆z. وبالتالي فإن:
لاحظ أن هذا ليس متوسط قيمة ∆zi (لأنه من الممكن ألا تتساوى ni مع n’i)، أيضًا اعتبر w متوسط الصلاحيّة للجماعة. تنص معادلة برايس على:
حيث تكون الدالة E والتغاير الإحصائيّ cov يُعرَّفان على الترتيب في المعادلات 1و2 بالأسفل وتتساويان مع التعريف التقليديّ لمتوسط العينة والتغاير الإحصائيّ، إلا أنهما لا يُقصد بهما أن يكونا تقديرات احصائيّة للصفات في الجماعة. بالتحديد، تعتبر معادلة برايس معادلة اختلاف مُحدِّدة؛ أي أنها تحدد مسار قيمة المتوسط الفعليّ للصفة المتدفِّقة في الجماعة الفعليّة من الأفراد. وبافتراض أن متوسط الصلاحيّة w ليس صفرًا، من المفيد أن تُكتب دومًا على هذا النحو:
في بعض الحالات الخاصة التي تكون فيها الصفة zi=wi (تكون الصلاحيّة هي نفسها الصفة محل الاهتمام)، وبالتالي فإن معادلة برايس تعيد صياغة مبرهنة فيشر الأساسيّة عن الانتخاب الطبيعيّ.
لإثبات معادلة برايس، نحتاج إلى التعريفات التالية؛ إذا كانت ni هي عدد مرات حدوث زوج من الأعداد الحقيقيّة xi وyi فإن:
قيمة متوسط xi :
| 0 | 1 |
| --- | --- |
 \operatorname {E} (x_{i})\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;{\frac {1}{\sum _{i}n_{i}}}\sum _{i}x_{i}n_{i}:  (1)
قيمة التغاير الإحصائيّ بين xi وyi :
| 0 | 1 |
| --- | --- |
 \operatorname {cov} (x_{i},y_{i})\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;{\frac {1}{\sum _{i}n_{i}}}\sum _{i}n_{i}[x_{i}-\operatorname {E} (x_{i})][y_{i}-\operatorname {E} (y_{i})]=\operatorname {E} (x_{i}y_{i})-\operatorname {E} (x_{i})\operatorname {E} (y_{i}):  (2)
وسوف يُستخدم xi=E(xi) إذا كان مناسبًا.
افترض أن هناك جماعة من الكائنات الحية لدى جميعها صفة وراثيّة موصوفة بالأعداد الحقيقيّة. على سبيل المثال، تُعبِّر القيم العالية للأعداد عن زيادة حدة البصر في بعض الكائنات الحية عن غيرها التي لديها قيم قليلة عن تلك الصفة. يمكن تعريف المجموعات في الجماعة المتسمة بامتلاك نفس القيمة من الصفة. ولنعتبر أن الرمز i يُعرِّف المجموعة ذات الصفة zi ولنعتبر أن ni هي عدد الكائنات في المجموعة. يكون العدد الكامل للكائنات حيثما n هو:
تُعرَّف القيمة المتوسطة للصفة z كالتالي:
| 0 | 1 |
| --- | --- |
 z\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\operatorname {E} (z_{i})={\frac {1}{n}}\sum _{i}z_{i}n_{i}:  (3)
الآن افترض أن الجماعة تتكاثر وأن عدد الأفراد في المجموعة i في الجيل القادم يُعبَّر عنه خلال n’i . وتُعرَّف الصلاحيّة الخاصة بالمجموعة wi بأنها نسبة عدد الأفراد في الجيل القادم إلى عدد الأفراد في الجيل السابق. وبالتالي فإن:
| 0 | 1 |
| --- | --- |
 w_{i}={\frac {n_{i}'}{n_{i}}}:  (4)\,
لذلك، فإن القول بأن للمجموعة «صلاحيّة أكبر» هو معادل للقول بأن لأعضائه قدرة أكبر على إنتاج نسل لكل فرد في الجيل القادم. وبالمثل، تُعبر n’i عن العدد الكليّ من الأفراد عبر المجموعات، والذي يمكن التعبير عنه كالتالي:
كما يمكن أن تظهر صلاحيّة الجماعة بمعدَّل نمو الجماعة ككل، كالتالي:
| 0 | 1 |
| --- | --- |
 w\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\operatorname {E} (w_{i})={\frac {1}{n}}\sum _{i}w_{i}n_{i}={\frac {1}{n}}\sum _{i}{\frac {n_{i}'}{n_{i}}}n_{i}={\frac {1}{n}}\sum _{i}n_{i}'={\frac {n'}{n}}:  (5)
بالرغم من أن الجماعة الكلية تنمو، ربما تتغير نسبة الأفراد من مجموعة معينة. بالتحديد، إذا كان لمجموعة صلاحيّة أكبر من مجموعة أخرى، فإن المجموعة ذات الصلاحيّة الأكبر سوف يكون لها زيادة في التمثيل في الجيل القادم عن المجموعة ذات الصلاحيّة الأقل. يُعبِّر متوسط الصلاحيّة عن كيفيّة نمو الجماعات، وتكون المجموعات الأقل من المتوسط في الصلاحيّة ميّالة إلى التناقص في النسبة، بينما المجموعات ذات الصلاحيّة الأعلى من المتوسط سوف تميل إلى التزايد.
بالتوازي مع نسبة الأفراد في كل مجموعة وتغيُّرها عبر الزمن، قد تتغير قيم الصفة داخل مجموعة مفردة بصورة طفيفة من جيل لآخر (بسبب الطفرات مثلًا). يُسبِّب هذان الضغطان معًا إلى تغيُّر القيمة المتوسطة للصفة عبر الجماعة كلها. بافتراض تغيُّر قيمة z’i بنفس الكمية تمامًا لكل أعضاء المجموعة الأصليّة، في الجيل الجديد من المجموعة، تكون القيمة المتوسطة لـz’ للصفة هي:
| 0 | 1 |
| --- | --- |
 z'={\frac {1}{n'}}\sum _{i}z'_{i}n_{i}':  (6)
حيث z’i هي كل القيم الجديدة (الممكنة) للصفة في المجموعة i. المعادلة (2) تُظهر:
| 0 | 1 |
| --- | --- |
 \operatorname {cov} (w_{i},z_{i})=\operatorname {E} (w_{i}z_{i})-wz:  (7)
فلندعو التغيُّر في قيمة الصفة من جماعات الآباء إلى الولدان ∆zi وبالتالي فإن =z’i-zi ∆zi كما نرى من المعادلة (1)، تكون القيمة المتوقعة لـE خطيّة، لذلك:
| 0 | 1 |
| --- | --- |
 \operatorname {E} (w_{i}\,\Delta z_{i})=\operatorname {E} (w_{i}z'_{i})-\operatorname {E} (w_{i}z_{i}):  (8)
بدمج المعادلات (7) و (8) يؤدي إلى:
| 0 | 1 |
| --- | --- |
 \operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+\operatorname {E} (w_{i}\,\Delta z_{i})=\left[\operatorname {E} (w_{i}z_{i})-wz\right]+\left[\operatorname {E} (w_{i}z'_{i})-\operatorname {E} (w_{i}z_{i})\right]=\operatorname {E} (w_{i}z'_{i})-wz:  (9)
الآن، فلنكمل الحد الأول في المعادلة العليا. من (1) نعلم أن:
وباستبدال تعريف الصلاحيّة، wi= n’i/ni (المعادلة (4))، نحصل على:
| 0 | 1 |
| --- | --- |
 \operatorname {E} (w_{i}z'_{i})={\frac {1}{n}}\sum _{i}{\frac {n'_{i}}{n_{i}}}z'_{i}n_{i}={\frac {1}{n}}\sum _{i}n'_{i}z'_{i}={\frac {n'}{n}}~{\frac {1}{n'}}\sum _{i}z'_{i}n'_{i}:  (10)
والتالي، بإحلال تعريفات متوسط الصلاحيّة wi= n’i/ni من المعادلة (5)، ومتوسط صفات الابن (z’) من المعادلة (6) يعطي معادلة برايس: