قديمات الفك
الأصل والتطور

لم تُعرف أحافير قديمات الفك بشكل واضح حتى حقبة الحياة الحديثة (على الرغم من أن الطيور تفسر أحيانًا على أنها طيور حجرية  وجدت في مواقع الأبالاشيا من مرحلة الألبي)، ولكن كانت هناك العديد من التقارير المفترضة عن قديمات الفك، وقد تم الاستدلال منذ فترة طويلة بأنها قد تكون تطورت في العصر الطباشيري. بالنظر إلى موقع نصف الكرة الشمالي لأكثر أشكال الأحافير القاعدية مورفولوجيا (مثل الطائر الحجري  والطائر اللاذيلي  ونظير القمام  والحبارى العتيقة )، ويمكن استنتاج الأصل اللوراسي للمجموعة. كان التوزيع الحالي لغندوانا بالكامل تقريبا ناتجا عن استعمار متعدد للأراضي اليابسة الجنوبية من خلال أشكال الطيران التي تطورت لاحقا لعدم القدرة على الطيران، وفي حالات كثيرة للعملقة.
بينت احد الدراسات التي أجريت على البيانات الجزيئية والأحفورية أن رتب الطيور الحديثة ومعها طيور قديمة الفك قد بدأت تتباعد عن بعضها البعض في أوائل العصر الطباشيري. لخص عالم الإحاثة البريطاني ميخائيل بينتون (2005) ان هذه الدراسة وغيرها من الدراسات الجزيئية على أنها تشير إلى أن قديمات الفك كان يجب أن تكون قد نشأت منذ 110 إلى 120 مليون سنة في أوائل العصر الطباشيري. لكنه يشير إلى أنه لا يوجد سجل أحفوري حتى 70 مليون سنة مضت، مما يترك فجوة مقدارها 45 مليون سنة. ويتساءل عما إذا كان من الممكن العثور على حفريات لقديمات الفك في يوم من الأيام، أو ما إذا كانت المعدلات المقدرة للتطور الجزيئي بطيئة جدا، وأن تطور الطيور يتسارع بالفعل خلال الإشعاع التكيفي بعد حدود الطباشيري-الباليوجيني (حدود K-Pg).
شكك علماء آخرون في أحادية النمط الخلوية لقديمات الفك على أسس مختلفة، مما يشير إلى أنها من الممكن أن تكون خليطا من الطيور التي ليست لها صلة وتم جمعها معا لأنها بالصدفة لا تطير. وربما تطورت الطيور التي ليست لها صلة تشريحا لتشبه الجرذ مرات متعددة حول العالم من خلال التطور التقاربي. أكد ماكدويل (1948) أن أوجه التشابه في تشريح الحنك في قديمات الفك قد تكون في الواقع استدامة المرحلة اليرقية، أو الاحتفاظ بالسمات الجنينية. وأشار إلى أن هناك سمة أخرى للجمجمة، مثل الاحتفاظ بالدُّروزُ في مرحلة البلوغ، كالخاصة بالطيور اليافعة. وبالتالي، ربما كان الحنك المميز في الواقع مرحلة متجمدة مرت بها أجنة الطيور أثناء التطور. إذن ، قد يكون الاحتفاظ بمراحل التطور المبكرة آلية أصبحت من خلالها الطيور المختلفة عديمة الطيران وأصبحت تبدو متشابهة مع بعضها البعض.
استعرضت "سيلفيا هوب" (2002) جميع أحافير الطيور المعروفة من حقبة الحياة الوسطى باحثتا عن دليل على أصل الإشعاع التطوري للطيور الحديثة. وقد يشير هذا الإشعاع أيضا إلى أن الأحافير القديمة قد تباعدت. وقد لاحظت خمسة أصناف من العصر الطباشيري المبكر تم تخصيصها إلى قديمات الفك. ووجدت أنه لا يمكن تحديد أي منها بوضوح على هذا النحو. ومع ذلك ، فقد وجدت دليلا على أن حديثات الفك وقديمات الفك قد تباعدا في زمن لا يتعدى مرحلة الكامباني المبكر للعصر الطباشيري.
طائر فيغا  طائر أحفوري من مرحلة الماسترخي من الطباشيري المتأخر في أنتاركتيكا. ويرتبط طائر فيغا ارتباطا وثيقا بالبط الحقيقي، لأن جميع التحليلات الوراثية تقريبا تتنبأ بأن البط تشعب بعد قديمات الفك، وهذا دليل على أن قديمات الفك قد نشأت قبل ذلك الوقت.
في 2005 تم بواسطة ليونارد وآخرون نشر عينة ليثورنيس محفوظة بشكل استثنائي وهو من قديمات الفك منقرض وقادر على الطيران. وهي أحفورة مُتَمَفصِلة وشبه كاملة من بداية الفترة الأيوسيني في الدنمارك ، ويعتقد أنها تحتوي على أفضل جمجمة حجرية محفوظة على الإطلاق. استنتج العلماء أن الليثورنيس كان من الأصناف الشقيقة القريبة من التنام، وليس النعام، وأن الطيريات الحجرية +التنام كانت أكثر قديمات الفك قاعدية. وقد خلصوا إلى أن جميع مسطحات الصدر كانت أحادي النمط الخلوي، تنحدر من سلف واحد أصبح غير قادر على الطيران. وفسروا أيضا الليمينافيس الشبيه بقديمات الفك، من الطباشيري المبكر من باتاغونيا كدليل محتمل على الأصلا الطباشيري والأحادي النمط الخلوي لقديمات الفك.
يُنسب البيض الكبير الغامض من البليوسيني في لانزاروت في جزر الكناري إلى "مسطحات الصدر". في عام 2007 تم إجراء تحليل جينومي للطيور الحية، وكانت مناقضة لـ"ليونارد" وآخرون اللذين معه (2005). ووجدت أن التناميات ليست بدائية ضمن قديمات الفك، ولكنها من بين الأكثر تطورا. وهذا يتطلب تطورات متعددة لعدم القدرة على الطيران داخل قديمات الفك ويدحض جزئيا فرضية بديل غندوانا (انظر أسفل). ركزت الدراسة في تسلسل الحمض النووي من 19 موقعا في 169 نوع. استعادت أدلة على أن قديمات الفك هي مجموعة طبيعية واحدة (أحادية النمط الخلوي)، وأن اختلافها عن الطيور الأخرى هو أقدم اختلاف بين أي مجموعات طيور موجودة. كما أنها وضعت التناميات ضمن مسطحات الصدر، وهي مشتقة أكثر من النعام أو الروحاء، وكمجموعة شقيقة للإيمو والكيوي، وهذا يجعل مسطحات الصدر شبه عرقية.
تناولت دراسة في علم الوراثة العرقي خاصة لقديمات الفك، استخدمت التحليل الجزيئي وفحصت عشرين جين نووي غير مرتبط. خلصت هذه الدراسة إلى أن هناك ثلاثة تطورات على الأقل من حالات عدم الطيران التي أنتجت رتب مختلفة لمسطحات الصدر، وأن أوجه التشابه بين رتب مسطحات الصدر جزئي بسبب التطور التقاربي، وأن قديمات الفك أحادية النمط الخلوي، لكن مسطحات الصدر ليست كذلك.
في بداية عام 2010 أظهرت دراسات تحليل الحمض النووي أن التناميات هي مجموعة شقيقة لطائر الموا المنقرض في نيوزيلندا.
وقد وجدت دراسة جزيئية أجريت عام 2020 لجميع رتب الطيور بأن قديمات الفك قد تشعبت في الطباشيري المتأخر أو قبل ذلك، أي قبل 70 مليون سنة. ومع ذلك، فإن جميع الرتب الحديثة نشأت فقط في العصر الباليوسيني الأحدث وبعد ذلك مع تشعب النعام في العصر الباليوسيني الأحدث، والروحاء في أوائل الأيوسين، والكيوي (ويفترض طيور الفيل) بعد فترة وجيزة جدا في الأيوسيني المبكر ، وأخيراً الشبنميات و التناميات (و يفترض الموات) تشعبت عن بعضها البعض في منتصف الأيوسيني.