وليام باتسون
العمل على التنوع البيولوجي (إلى 1900)

درس عمل باتسون الذي نشر قبل عام 1900 بشكل منهجي الاختلاف الهيكلي لدى الكائنات الحية والضوء الذي قد يُلقي على آلية التطور البيولوجي، وكان متأثرا بقوة بمنهج تشارلز داروين في جمع الأمثلة الشاملة، والطرق الكمية لفرانسيس غالتون («البيومترية»).في أول مساهمة كبيرة له، أوضح أن بعض الخصائص البيولوجية (مثل طول الملقط في حشرة أبو مقص) لا توزع بشكل مستمر، مع التوزيع الطبيعي، ولكن بشكل غير مستمر (أو «ثنائية المظهر»). رأى أن استمرارية شكلين في نوع معين يشكل تحديا للمفاهيم القائمة في وقتها لآلية الوراثة، ويقول «السؤال الذي قد يطرح نفسه، هل ثنائية المظهر التي تم طرحها الآن تمثل بداية التقسيم إلى نوعين؟»
في كتابه عام 1894، «مواد لدراسة التباين»، قطع باتسون شوطا كبيرا في هذه الدراسة عن الاختلاف البيولوجي. كان مهتما بإثبات أن الاختلاف البيولوجي موجود على حد سواء بشكل مستمر، بالنسبة لبعض الصفات، وبشكل غير مستمر لصفات أخرى، وصاغ مصطلحي «تقاسمي» و «جوهري» لكلا النوعين. مشتركا مع داروين، رأى أن الصفات الكمية لا يمكن أن تبدو «مثالية» بسهولة وفقا للقوة الانتقائية للتطور، بسبب المشكلة المتصورة عن «التأثير الخفي للتهجين»، ولكنه اقترح أن تغيير الصفات بشكل غير مستمر وارد. من بين الملاحظات الأخرى المثيرة للاهتمام لاحظ بعض الاختلافات التي تم فيها استبدال جزء معين من الجسم بجزء آخر (وهو ما يسمى التجانس). تشمل التغيرات الحيوانية التي درسها النحل ذو ساقين بدلا من قرون الاستشعار. جراد البحر ذو قنوات البيض الإضافية. وفي البشر، كثرة الأصابع، والأضلاع الإضافية، والذكور مع الحلمات الإضافية. الأهم من ذلك، كتب باتسون: «الطريقة الوحيدة التي قد نأمل في الحصول من خلالها على الحقيقة [بشأن آلية الوراثة البيولوجية] تكون عن طريق تنظيم تجارب منهجية في التناسل، وهي فئة من البحوث التي قد تحتاج لمزيد من الصبر والمزيد من الموارد أكثر من أي شكل آخر من أشكال الاستقصاء البيولوجي، وسيتم إجراء هذا التحقيق عاجلا أو آجلا، ثم سنبدأ في المعرفة».
ذكر باتسون في عام 1897بعض التطورات في المفاهيم والمناهج الهامة في دراسته للتباين. "لقد تحاججت حول الاختلافات في الطبيعة الغير مستمرة التي قد تلعب دورا بارزا في نشأة أنواع جديدة". حاول إسكات منتقديه ("علماء البيومترية") الذين أساءوا تفسير تعريفه عن عدم استمرارية (انقطاع) التباين من خلال شرح مصطلحاته: "يحدث التنوع غير المستمر إذا كان جميع الأفراد في مجموعة معينة يتكاثرون بحرية معا، لا يوجد انجراف بسيط إلى شكل واحد معين، ولكن رجحان معقول للتنوع على الشكل الوسطي... السمة الأساسية للتغيير غير المستمر (المنقطع) هي أن يكون السبب في ذلك، عدم وجود مزج كامل بين الصنف والنوع، حيث لا يزال الصنف مستمرا ولا "يتغلغل في التهجين"، ولكنه بشكل حاسم، بدأ في الإعلان عن سلسلة من تجارب التكاثر التي أجراھا تلميذه، سوندرز على نباتات "ألبين براسيكا بيسكوتيلا ليفيجاتا" في حدائق كامبريدج النباتية. في البرية، توجد أشكال ذات شعر وناعمة متداخلة ومتطايبقة معا من نفس النوع، قاموا بتهجين هذه الأنواع معا، "عندما يتم فحص النباتات الناضجة بشكل جيد، فإنها تظهر فقط نفس مظهر الانقطاع الذي تبدو عليه النباتات البرية في شلالات توسا. وبالتالي فإن هذا الانقطاع هو الإشارة الخارجية إلى حقيقة أن وراثة الشعر والنعومة لا تتخلل السلالة تماما، ولا ينفرد النسل بشكل وسطي واحد، بل إلى شكلين مختلفين ".
في هذا الوقت تقريبا، بدأ هوجو دي فريز وكارل إريش كورينز تجارب مماثلة لتكاثر النباتات. ولكن، على عكس باتسون، كانا على دراية بتجارب جريجور مندل الواسعة على تكاثر النبات في ستينيات القرن التاسع عشر، ولم يذكرا عمل باتسون. بشكل حاسم، أعطى باتسون محاضرة للجمعية الملكية للبستنة في يوليو 1899، والتي حضرها هوجو دي فريز، حيث وصف خلالها تحقيقاته في التباين المتقطع، وتجاربه في التهجين، وأهمية هذه الدراسات لفهم الوراثة. قام بِحثّ زملائه على إجراء تجارب واسعة النطاق ومصممة بشكل جيدا وتحليلها إحصائيا بالشكل ـ على الرغم من أنه لم يكن يعرف ذلك ـ الذي أجرى به مندل تجاربه بالفعل، والتي «تم إعادة اكتشافها» من قبل دي فريز وكورن بعد ستة أشهر فقط.