دوبامين
الوظائف > الجهاز العصبي

المقالة الرئيسة: مسارات دوبامينية
يلعب الدوبامين داخل الدماغ أدواراً مهمّة في الوظائف التنفيذية والتحكّم الحركي والتحفيز والتيَقُّط والتعزيز والمكافأة، وكذلك في الوظائف منخفضة المستوى مثل: إفراز الحليب والارتضاء الجنسي والغثيان. تشكّل المسارات ومجموعات الخلايا دوبامينية الفعل نظاماً دوبامينياً، وهو نظام تعديلي عصبي.
العصبونات دوبامينية الفعل (الخلايا العصبية المنتجة للدوبامين) قليلة العدد نسبياً (حوالي 400 ألف في الدماغ البشري،) وأجسامها الخلوية متجمِّعة في مجموعات بمناطق معدودة وصغيرة نسبياً في الدماغ. لكنّ محاورها تمتدّ إلى عدّة مناطق أخرى من الدماغ وتمارس تأثيرات قويّة على أهدافها. تمّت موضعة (تحديد موضع) هذه الخلايا دوبامينية الفعل لأوّل مرة سنة 1964 بواسطة أنيكا دالستروم وكجيل فوكس  اللذان رمزا لها بحروف A (إشارة إلى aminergic أي أمينيّة الفعل أو منتجة للأمينات). تحتوي المواقع من A1 حتى A7 في مخططهما على الناقل العصبي نورإبينفرين، بينما تحتوي المناطق A8 حتى A14 على الدوبامين. المناطق دوبامينية الفعل التي تم تحديدها هي: المادّة السوداء (المجموعتين 8 و9)، والمنطقة السقيفية البطنية (المجموعة 10)، وتحت المهاد الخلفي (المجموعة 11)، والنواة المقوّسة (مجموعة 12)، والمنطقة العائرة (المجموعة 13) والنواة المحيطة بالبطين (المجموعة 14).
المادّة السوداء هي منطقة صغيرة في الدماغ المتوسط وأحد مكوّنات العقد القاعدية، وتتكوّن من جزئين، منطقة إدخال تسمّى الجزء المكتنز، ومنطقة إخراج تسمّى الجزء الشبكي. تتواجد العصبونات دوبامينية الفعل بشكل أساسي في الجزء المكتنز (مجموعة الخلية A8) وبجوارها (المجموعة A9). تلعب العصبونات دوبامينة الفعل الممتدة من المادّة السوداء إلى الجسم المخطّط الظهري عبر المسار السوداوي المخطّطي دوراً معتبراً في وظيفة الحركة وفي تعلّم مهارات حركية جديدة لدى البشر. هذه العصبونات حسّاسة ومعرَّضة بشكلٍ خاصّ للتضرّر (التلف)، وينتج عن موت كمّية كبيرة منها متلازمة باركنسونية.
المنطقة السقيفية البطنية (VTA) هي منطقة أخرى في الدماغ المتوسط، تمتدّ أبرز مجموعات عصبونات VTA دوبامينية الفعل إلى القشرة أمام الجبهية عبر المسار الوسطي القشري، كما تمتدّ مجموعة أخرى صغيرة إلى النواة المتكئة عبر المسار الوسطي الطرفي. يسمّى هذان المساران معاً باسم الامتداد الوسطي القشري الطرفي. ترسل الـVTA كذلك امتداداتٍ دوبامينية الفعل نحو اللوزة الدماغية والتلفيف الحزامي والحصين والبصلة الشمّية. تلعب العصبونات الوسط قشرية الطرفية دوراً في المكافأة وجوانب تحفيز أخرى.
يملك تحت المهاد الخلفي عصبونات دوبامينية تمتدّ إلى الحبل الشوكي لكنّ وظيفتها غير معروفة جيّداً. توجد بعض الأدلّة على أنّ الاضطرابات في هذه المنطقة تلعب دوراً في متلازمة تململ الساقين، وهي حالة يعاني فيها المرضى من صعوبةٍ في النوم بسبب شعور قسري عارم لتحريك أجزاء الجسم باستمرار وخاصّة الساقين.
تملك النواة المقوّسة والنواة المحيطة بالبطين في تحت المهاد عصبونات دوبامينية تشكّل امتداداً مهمّاً هو المسار الأحدوبي القمعي، الذي يمتدّ إلى الغدّة النخامية، حيث يؤثّر هناك على إفراز هرمون البرولاكتين. إنّ الدوبامين هو المثبّط العصبي الصمّاوي الأساسي لإفراز البرولاكتين من الغدّة النخامية الأمامية. يُفرَز الدوبامين المخلَّق بواسطة العصبونات في النواة المقوّسة داخل الجهاز النخامي البوابي الخاصّ بالبارزة الناصفة التي تزوّد الغدّة النخامية. الخلايا المفرزة للبرولاكتين وفي غياب الدوبامين تُفرز البرولاكتين باستمرار، ويقوم الدوبامين بتثبيط هذه العملية. في سياق تنظيم إفراز البرولاكتين، يسمّى الدوبامين عامل تثبيط البرولاكتين أو الهرمون المثبّط للبرولاكتين أو برولاكتوستاتين (مثبّط البرولاكتين).
تمتدّ المنطقة العائرة الواقعة بين النواة المقوّسة والنواة المحيطة بالبطين إلى عدّة مناطق من تحت المهاد وتشارك في التحكّم بالهرمون المطلق للغونادوتروبين الضروري لتنشيط نموّ الأجهزة التناسلية الذكرية والأنثوية.
تتواجد مجموعة إضافية من العصبونات دوبامينية الفعل في شبكية العين. هذه العصبونات هي خلايا أماكرين، ويعني ذلك أنّها لا تملك محوارات (محاور عصبية)، وتحرّر الدوبامين إلى الوسط خارج الخلوي وهي نشطة بشكل خاص خلال ساعات النهار وتصبح خامدة في الليل. يعمل هذا الدوبامين الشبكي على تحسين نشاط الخلايا المخروطية في الشبكية مع تثبيط الخلايا العصوية من أجل زيادة التحسّس للألوان والتباين في حالة الضوء الساطع، على حساب تحسّس منخفض حين يكون الضوء خافتاً.