stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
إدغار رايس بوروس
مراجع

↑  ПроДетЛит (بالروسية), 17 сентября 2019, QID:Q124821483 {{استشهاد}}: تحقق من التاريخ في: |publication-date= (help)
↑  "معلومات عن إدغار رايس بوروس على موقع genealogics.org". genealogics.org. مؤرشف من الأصل في 2019-12-09.
↑  "معلومات عن إدغار رايس بوروس على موقع allocine.fr". allocine.fr. مؤرشف من الأصل في 2016-09-27.
↑  "معلومات عن إدغار رايس بوروس على موقع britannica.com". britannica.com. مؤرشف من الأصل في 2019-06-24.
| ضبط استنادي  | ضبط استنادي  |
| --- | --- |
دولية:  المُعرِّف مُتعدِّد الأوجه (FAST)  الاسم المعياري الدولي (ISNI)  ملف الضبط الاستنادي الافتراضي الدَّولي (VIAF)  مركز المكتبة الرقمية على الإنترنت (WC Entities) 
وطنية:  نظام الضبط الاستنادي النرويجي (BIBSYS)  الفهرس الجمعي للضبط الاستنادي في تشيلي (CCAB )  المكتبة القومية الإسبانية (BNE)  المكتبة الوطنية الفرنسية (BnF)  المكتبة الوطنية الأرجنتينية (BNMM)  المكتبة الوطنية القطلونية (CANTIC)  الملف الاستنادي المتكامِل (GND)  المكتبة القومية الإسرائيلية (J9U)  قاعدة بيانات كانتو (KANTO)  المكتبة الملكية البلجيكية (KBR)  مكتبة الكونغرس (LCNAF)  المكتبة الوطنية السويدية (Libris-URI)  مكتبة لاتفيا الوطنية (LNB)  المكتبة الوطنية اللبنانية (LNL)  مكتبة البرلمان القومي الياباني (NDL)  قاعدة البيانات الوطنية التشيكية (NLCR AUT)  المكتبة القومية الأسترالية (NLA)  المكتبة القومية اليونانية (NLG)  المكتبة القومية الكوريَّة (NLK)  المكتبة الوطنية في زغرب (NSK)  المَكنز الوطني للمؤلِّفين (NTA)  المكتبة القومية في بولندا (NLP)  المكتبة القومية البرتغالية (PTBNP) 
بحثية:  مُتصفِّح المعلومات الأكاديمية "سيني" (CiNii) 
فنية:  موسوعة ميوزيك برينز (MBA) 
تراجم:  الفهارس الألمانية (DtBio)  مكتبة الإسكندرية الجديدة (EGAXA)  نفائس المكتبة القومية الأسترالية (NLA Trove) 
أخرى:  الشبكات الاجتماعية ونظام المحتوى المؤرشف (SNAC Ark)  النظام الجامعي للتوثيق (IdRef) 
لم يتم العثور على روابط لمواقع التواصل الاجتماعي.
بوابة أدب
بوابة أدب أمريكي
بوابة أعلام
بوابة ألمانيا
بوابة الولايات المتحدة
بوابة خيال علمي
بوابة شيكاغو
بيلفريدين ريدوكتاز

بيلفريدين ريدوكتاز (بالإنجليزية: Biliverdin reductase)‏ هو عبارة عن إنزيم متواجد بشكل طبيعي في الجسم وبالاخص موجود في الكبد والطحال في خلايا تدعى reticulo-macrophages يعمل إنزيم بيلفريدين ريدوكتاز (biliverdin reductase) على أكسدة الهيم النشق عن الهيموغلوبين إلى مايعرف بـ بيلفريدين ذو ألون الاخضر.
مراجع

↑
هذه المَقالة تَشتمل على نَص من المِلكية العامة لِـ بفام وَإنتربرو IPR015249.
بوابة طب
بوابة الكيمياء
بوابة علم الأحياء الخلوي والجزيئي
بوابة علم الأحياء
بوابة الكيمياء الحيوية
| 0 | 1 |
| --- | --- |
معرفات كيميائية:  تصنيف العائلة البروتينية (InterPro): IPR015249
ريان هتان

| ريان هتان>  معلومات شخصية   | ريان هتان>  معلومات شخصية   | ريان هتان>  معلومات شخصية   | ريان هتان>  معلومات شخصية   | ريان هتان>  معلومات شخصية   |  |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
الاسم الكامل: ريان عيسى هتان
مركز اللعب: لاعب وسط
الجنسية:  السعودية
|   معلومات النادي   |   معلومات النادي   |   معلومات النادي   |   معلومات النادي   |   معلومات النادي   |  |
النادي الحالي: نادي الريان
الرقم: 10
|  مسيرة الشباب   |  مسيرة الشباب   |  مسيرة الشباب   |  مسيرة الشباب   |  مسيرة الشباب   |  |
| سنوات | فريق |  |  |  |  |
: نادي جدة
ريان عيسى هتان، لاعب كرة قدم سعودي، يلعب في نادي الريان.
مسيرة اللاعب

لعب في نادي جدة و نادي الانتصار و نادي الأخدود و نادي الريان.
مراجع

↑  "Saudi Arabia - Rayan Hattan - Profile with news, career statistics and history - Soccerway" (بالإنجليزية). Archived from the original on 2024-09-02. Retrieved 2024-12-19.
بوابة أعلام
بوابة السعودية
بوابة كرة القدم
بوابة كرة القدم السعودية
بورت مايو (مترو باريس)

بورت مايو
| 0 | 1 |
| --- | --- |
التقسيم الإداري:  الدائرة السادسة عشرة في باريس — الدائرة السابعة عشرة في باريس 
البلد:   فرنسا 
شبكة المواصلات:  مترو باريس 
الملاك:  الهيئة المستقلة للنقل في باريس (1949 – ) Compagnie du chemin de fer métropolitain de Paris (en)  (1900 – 1948) 
الإدارة:  الهيئة المستقلة للنقل في باريس (1949 – ) Compagnie du chemin de fer métropolitain de Paris (en)  (1900 – 1948) 
الخطوط:  الخط 1 لمترو باريس 
المحطات المجاورة:  ليه سابلونعلى الخط: الخط 1 لمترو باريسباتجاه: لا ديفونس — الأرجنتينعلى الخط: الخط 1 لمترو باريسباتجاه: قصر فانسان 
المنصات:  4 
الارتباطات:  الخط 1 لمترو باريس 
| 0 | 1 |
| --- | --- |
الحالة:  في حالة استعمال 
رمز المحطة:  3001 
Fare zone:  Paris fare zone 1 (en)  
| 0 | 1 |
| --- | --- |
الافتتاح الرسمي:   19 يوليو 1900 
| 0 | 1 |
| --- | --- |
الإحداثيات:  48°52′41″N 2°16′55″E﻿ / ﻿48.8779645°N 2.2818362°E﻿ / 48.8779645; 2.2818362 
ar
تعديل - تعديل مصدري - تعديل ويكي بيانات
بورت مايو (بالفرنسية: Porte Maillot)‏ هي محطة مترو تابعة لمترو باريس تقع في فرنسا في الدائرة السادسة عشرة في باريس.
انظر أيضا

مترو باريس
بيلايا خولونيتسا

علم بيلايا خولونيتسا
بيلايا خولونيتسا (بالروسية: Белая Холуница) هي إحدى مدن روسيا في الكيان الفدرالي الروسي كيروف أوبلاست.
بيسيك (داكوتا الشمالية)

لمعانٍ أخرى، طالع بيسيك (توضيح).
بيسيك (بالإنجليزية: Pisek, North Dakota)‏ هي مدينة تقع في ولاية داكوتا الشمالية في الولايات المتحدة. تبلغ مساحة هذه المدينة 0.31 (كم²)، وترتفع عن سطح البحر 301 م، بلغ عدد سكانها 106 نسمة في عام 2010 حسب إحصاء مكتب تعداد الولايات المتحدة.
التركيبة السكانية

قام مكتب تعداد الولايات المتحدة بتحديد بيانات التركيبة السكانية لبيسيك في تعداد الولايات المتحدة. في ما يلي، التركيبة السكانية حسب تعدادي 2000 و2010.
| تطور التعداد السكاني> السنة | تطور التعداد السكاني> عدد السكان | تطور التعداد السكاني>  | تطور التعداد السكاني>  %± |
| --- | --- | --- | --- |
| 1900 | 132 |  | — |
| 1910 | 312 |  | 136.4% |
| 1920 | 300 |  | -3.8% |
| 1930 | 225 |  | -25.0% |
| 1940 | 242 |  | 7.6% |
| 1950 | 215 |  | -11.2% |
| 1960 | 176 |  | -18.1% |
| 1970 | 154 |  | -12.5% |
| 1980 | 156 |  | 1.3% |
| 1990 | 130 |  | -16.7% |
| 2000 | 96 |  | -26.2% |
| 2010 | 106 |  | 10.4% |
| تقدير 2016 | 104 |  | 8.3% |
تعداد الولايات المتحدة لكل عقد 2014 Estimate: تعداد الولايات المتحدة لكل عقد 2014 Estimate
التركيبة السكانية > تعداد عام 2000

بلغ عدد سكان بيسيك 96 نسمة بحسب تعداد عام 2000، وبلغ عدد الأسر 48 أسرة وعدد العائلات 27 عائلة مقيمة في المدينة. في حين سجلت الكثافة السكانية 825.6 نسمة لكل ميل مربع (318.8/كم2). وبلغ عدد الوحدات السكنية 60 وحدة بمتوسط كثافة قدره 516.0 نسمة لكل ميل مربع (199.2/كم2).
وتوزع التركيب العرقي للمدينة بنسبة 96.88% من البيض و 1.04% من الأمريكيين الأصليين.
بلغ عدد الأسر 48 أسرة كانت نسبة 16.7% منها لديها أطفال تحت سن الثامنة عشر تعيش معهم، وبلغت نسبة الأزواج القاطنين مع بعضهم البعض 54.2% من أصل المجموع الكلي للأسر، وكانت نسبة 41.7% من غير العائلات. تألفت نسبة 41.7% من أصل جميع الأسر من أفراد ونسبة 25.0% كانوا يعيش معهم شخص وحيد يبلغ من العمر 65 عاماً فما فوق. وبلغ متوسط حجم الأسرة المعيشية 2.71، أما متوسط حجم العائلات فبلغ 2.00.
بلغ العمر الوسطي للسكان 47 عاماً. وكانت نسبة 15.6% من القاطنين تحت سن الثامنة عشر، وكانت نسبة 5.2% بين الثامنة عشر والأربعة وعشرون عاماً، ونسبة 25.0% كانت واقعةً في الفئة العمرية ما بين الخامسة والعشرون حتى والأربعة وأربعون عاماً، ونسبة 24.0% كانت ما بين الخامسة والأربعون حتى الرابعة والستون، ونسبة 30.2% كانت ضمن فئة الخامسة والستون عاماً فما فوق. يوجد لكل 100 أنثى 92.0 ذكر، ويوجد لكل 100 أنثى في الثامنة عشر من عمرها فما فوق 88.4 ذكر.
بلغ متوسط دخل الأسرة في المدينة 38,125 دولار، أما متوسط دخل العائلة فبلغ 40,625 دولار. وكان متوسط دخل الذكور 27,500 دولار مقابل 18,125 دولار للإناث. وسجل دخل الفرد الخاص بالمدينة 31,215 دولار. ولم يكن هناك عوائل تحت خط الفقر، وكانت نسبة 3.4% من غير العوائل تحت خط الفقر،
التركيبة السكانية > تعداد عام 2010

بلغ عدد سكان بيسيك 106 نسمة بحسب تعداد عام 2010، وبلغ عدد الأسر 51 أسرة وعدد العائلات 28 عائلة مقيمة في المدينة. في حين سجلت الكثافة السكانية 883.3 نسمة لكل ميل مربع (341.0/كم2). وبلغ عدد الوحدات السكنية 60 وحدة بمتوسط كثافة قدره 500.0 لكل ميل مربع (193.1/كم2).
وتوزع التركيب العرقي للمدينة بنسبة 93.4% من البيض و 4.7% من الأمريكيين الأصليين و 1.9% من عرقين مختلطين أو أكثر.
بلغ عدد الأسر 51 أسرة كانت نسبة 23.5% منها لديها أطفال تحت سن الثامنة عشر تعيش معهم، وبلغت نسبة الأزواج القاطنين مع بعضهم البعض 39.2% من أصل المجموع الكلي للأسر، ونسبة 3.9% من الأسر كان لديها معيلات من الإناث دون وجود شريك، بينما كانت نسبة 11.8% من الأسر لديها معيلون من الذكور دون وجود شريكة وكانت نسبة 45.1% من غير العائلات. تألفت نسبة 43.1% من أصل جميع الأسر من أفراد ونسبة 15.7% كانوا يعيش معهم شخص وحيد يبلغ من العمر 65 عاماً فما فوق. وبلغ متوسط حجم الأسرة المعيشية 2.79، أما متوسط حجم العائلات فبلغ 2.08.
بلغ العمر الوسطي للسكان 38.7 عاماً. وكانت نسبة 23.6% من القاطنين تحت سن الثامنة عشر، وكانت نسبة 6.5% بين الثامنة عشر والأربعة وعشرون عاماً، ونسبة 27.3% كانت واقعةً في الفئة العمرية ما بين الخامسة والعشرون حتى والأربعة وأربعون عاماً، ونسبة 26.4% كانت ما بين الخامسة والأربعون حتى الرابعة والستون، ونسبة 16% كانت ضمن فئة الخامسة والستون عاماً فما فوق. وتوزع التركيب الجنسي للسكان بنسبة 52.8% ذكور و47.2% إناث.
مراجع

↑     "صفحة  بيسيك (داكوتا الشمالية) في  خريطة الشارع المفتوحة". OpenStreetMap. اطلع عليه بتاريخ 2024-12-27.
↑    "صفحة  بيسيك (داكوتا الشمالية) في GeoNames ID". GeoNames ID. اطلع عليه بتاريخ 2024-12-27.
↑  تعداد الولايات المتحدة 2020، QID:Q23766566
↑  مكتب تعداد الولايات المتحدة، المحرر (17 مارس 2022)، 2016–2020 American Community Survey، QID:Q111610221
↑  GeoNames (بالإنجليزية), 2005, QID:Q830106
↑  "GCT-PH1 – Population, Housing Units, Area, and Density: 2010 – State — Place and (in selected states) County Subdivision". تعداد الولايات المتحدة 2010. مكتب تعداد الولايات المتحدة. مؤرشف من الأصل في 2014-02-14. اطلع عليه بتاريخ 2013-08-04.
↑  "Population and Housing Unit Estimates". مؤرشف من الأصل في 2018-06-13. اطلع عليه بتاريخ 2017-06-09.
↑  مكتب تعداد الولايات المتحدة. "Census of Population and Housing". مؤرشف من الأصل في 2015-05-12. اطلع عليه بتاريخ 2014-01-19.
↑  "Population Estimates". مكتب تعداد الولايات المتحدة. مؤرشف من الأصل في 2015-05-22. اطلع عليه بتاريخ 2015-07-10.
↑  "American FactFinder". مكتب تعداد الولايات المتحدة. مؤرشف من الأصل في 2018-03-16. اطلع عليه بتاريخ 2012-06-14.
نظام غشائي داخلي

تفاصيل النظام الغشائي الداخلي ومكوناته.
ليبيد ثنائي الطبقة
النظام الغشائي الداخلي أو جهاز الغشاء الداخلي (بالإنجليزية: Endomembrane system)‏ هو نظامٌ مكونٌ من أغشيةٍ مُعلقةٍ في سيتوبلازم حقيقيات النوى، وتقسمُ هذه الأغشية الخلية إلى حجراتٍ وظيفية وبنيوية أو عضيات. تتضمن عضيات النظام الغشائي الداخلي في حقيقيات النوى: الغلاف النووي، والشبكة الإندوبلازمية، وجهاز غولجي، والأجسام الحالة، والحويصلات، والجُسيمات الداخلية، والغشاء البلازمي الخلوي وغيرها. يُعَرفُ النظام الغشائي الداخلي بشكلٍ دقيقٍ على أنهُ مجموعةٌ من الأغشية التي تُشكلُ وحدةً وظيفية وتطورية، والتي إما أن ترتبط مباشرةً أو تتبادل المواد بالحويصلات الناقلة. يجب الإشارة أنَّ النظام الغشائي الداخلي لا يتضمن أغشية البلاستيدات الخضراء أو الميتوكندريا، ولكنهُ رُبما يكون قد تطورَ من الميتوكندريا.
يحتوي الغلاف النووي على طبقةٍ مزدوجة من الليبيد والتي تُطوِقُ محتويات النواة. الشبكة الإندوبلازمية هي عضيةٌ غشائية ناقلة ومُخلِّقة تمتدُ إلى السيتوبلازم في الخلايا النباتية والحيوانية. جهاز غولجي هو سلسلةٌ من حجراتٍ مُتعددة والتي تُجمع فيها الجزئيات لنقلها إلى مكوناتِ الخلية الأخرى أو لإفرازها من الخلية. تُوجد الفجوات العصارية في الخلايا الحيوانية والنباتية، ولكنها أكبر حجمًا في الخلايا النباتية، وهي مسؤولةٌ عن الحفاظ على شكل وهيكل الخلية، بالإضافة إلى تخزين مُخلفاتها، أما الحويصلات فتكون صغيرةً نسبيًا، وهي كيسٍ مُغلقٍ بغشاء، يعمل على تخزين ونقلِ المواد. الغشاء الخلوي هو حاجزٌ محصنٌ للخلية، حيثُ يُنظمُ ماذا يدخل ويخرج منها. هُناك عُضية تعرف باسم الجسم المدبب حيثُ تتواجد فقط في الفطر، وترتبط مع نمو الطرف الخيطي.
نادرًا ما تتواجدُ الأغشية الداخلية في بدائيات النوى، وذلك على الرغم من أنَّ العديد من بكتيريا التركيب الضوئي تحتوي على غشاءٍ بلازمي مطويٍ للغاية، ومعظم سيتوبلازم الخلية مليءٌ بطبقاتٍ من الأغشية المُجمعة للضوء، وقد تشكلُ هذه الأغشية هيكلًا مُغلفًا يُسمى الجسم الأخضر، ويحدث هذا في بكتيريا الخَضْرَبيَّات.
ترتبطُ العضُيات في النظام الغشائي الداخلي عبر الاتصال المُباشر أو عبر انتقالِ أجزاءٍ غشائية كالحويصلات، ولكن على الرغم من وجود هذه العلافة، إلا أنَّ الأغشية المتنوعة لا تتطابق في الوظيفة والبُنية الهيكلية. لا يتمُ إصلاح ثَخَانَةُ الأغشية وتركيبها الجزيئي وسُلوكها الأيضي، حيثُ أنها قد تتعدل أكثر من مرة خلال حياتها. من السمات المُوحدة والتي تتقاسمها جميع الأغشية هو وجود الطبقة المزدوجة من الليبيد، مع بروتيناتٍ ترتبط بأيٍ من الجانبين أو تعبرُ من خلالها.
التاريخ

تُخَلق مُعظم الليبيدات في الخميرة إما على شكل جزئيات ليبيدية في الشبكة الإندوبلازمية أو في الميتوكندريون، كما أنَّ جزءً بسيطًا يُخلق في الغشاء البلازمي أو الغلاف النووي، وقد لا يُخلق فيها. يبدأُ التخليق الحيوي للشحميات السفينجولية في الشبكة الإندوبلازمية، ولكنهُ يكتمل في جهاز غولجي. نفس الأمر يحدث في الثدييات، مع وجود فرق بسيط في الخطوات الأولى القليلة للتخليق الحيوي لشحميات الإيثر والذي يحدث في البيروكسيسومات، وبناءً على هذا، فإنَّ الأغشية المُختلفة التي تُغلف العضيات تحت الخلوية الأُخرى يجب أن تُبنى عبر نقل الليبيدات من مواقع التخليق هذه، ولكن على الرغم أنهُ من الواضح أنَّ نقل الليبيدات يُعتبر عملًا أساسيًا في التخليق الحيوي للعضيات، إلا أنَّ آلية نقل الليبيدات عبر الخلايا غير مفهومة بشكلٍ جيد حتى الآن.
يعتبر موريه ومولينهاور أولَ من اقترحَ بأنَّ الأغشية الخلوية تُشكلُ نظامًا واحدًا يتبادل المواد بين مكوناته، وكان ذلك في عام 1974، حيثُ قدمَ هذا الاقتراح كطريقةٍ لتفسير كيف تتجمع الأغشية الليبيدية المُختلفة في الخلية، حيثُ تتجمع عبر تدفق الليبيدات من مواقع تخليق الليبيدات. كانت فكرة تدفق الليبيدات عبر نظامٍ مستمر من الأغشية والحويصلات بديلةً لفكرة أنَّ الأغشية المختلفة هي كيانات مستقلة تكونت من نقل المكونات الليبيدية الحُرة مثل الأحماض الدهنية والستيرولات، عبر السيتوسول. الأهم من ذلك، أنَّ نقل الليبيدات عبر السيتوسول وتدفق الليبييدات المستمر عبر نظامٍ غشائي داخلي لا يعتبران عمليتين متعارضتين، وقد يحدث كلاهما في الخلايا.
المكونات > الغلاف النووي

المقالة الرئيسة: غلاف نووي
يُحيطُ الغلاف النووي بالنواة، حيثُ يفصل محتوياتها عن السيتوبلازم. يتكون الغلاف النووي من طبقتين من الأغشية، كلٌ منهما عبارة عن طبقة ثنائية الليبيد مع بروتيناتٍ مرتبطة. الغلاف النووي الخارجي مُستمرٌ مع غلاف الشبكة الإندوبلازمية الخشنة، حيثُ يتميز هذا الجزء منه بوجود ريبوسوماتٍ مرتبطة بالسطح، كما يستمرُ الغلاف الخارجي مع الغلاف النووي الداخلي، حيثُ أنَّ الطبقتين تندمجان معًا عند ثقوبٍ صغيرة جدًا تُسمى المسامات النووية، وهي مساماتٌ تخرقُ الغلاف النووي، ويبلغ قطرها حوالي 120 نانومتر، كما تسمحُ بمرور الجزئيات بين النواة والسيتوبلازم، حيثُ تسمح بمرور جزيئاتٍ محددة ولا تسمح بمرور غيرها. نظرًا لوجود هذه المسامات في مناطق مزدحمة بالجزيئات، فإنها تلعب دورًا مهمًا في فيزيولوجيا الخلايا. يُسمى الحيز بين الغلاف النووي الخارجي والداخلي بالحيز حول النواة، والذي يندمجُ مع تجويف الشبكة الإندوبلازمية الخشنة.
يتحددُ هيكلُ الغلاف النووي عبر شبكةٍ من الخيوط المتوسطة (خيوط بروتينية)، وتترتبُ هذه الشبكة بطانةٍ مشابهةٍ لشبكةٍ تسمى الصفيحة النووية، والتي ترتبط مع الكروماتينات والبروتينات الغشائية المتكاملة والمحتويات الأخرى للنواة، ويكون هذا على طول السطح الداخلي للنواة. يُعتقد بأنَّ الصفيحة النووية تُساعد في وصولِ المواد داخل النواة إلى المسامِ النووية، كما يعتقدُ أنها تساعدُ أيضًا في تفكك الغلاف النووي خلال الانقسام المتساوي، وفي إعادة تجميعه بعد نهاية العملية.
تتميزُ المسامُ النووية بكفاءةٍ عاليةٍ في السماح بالمرور الانتقائي للمواد من وإلى النواة؛ وذلك لأنَّ الغلاف النووي يمتلكُ قدرًا كبيرًا من الازدحام، حيثُ يجبُ أن ينتقل الحمض النووي الريبوزي (RNA) والوحدات الفرعية للريبوسومات بشكلٍ متواصل من النواة إلى السيتوبلازم، كما أنهُ يجب السماحُ بإدخال بعض المواد الأساسية لنشاط النواة من السيتوبلازم، والتي تتضمن الهستونات والبروتينات المُنظمة للجين والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) وبوليميرازات الحمض النووي الريبوزي وغيرها من المواد الأساسية الأخرى. يحتوي الغلاف النووي في الخلية الثديية النموذجية على 3000-4000 مجمعاتٍ مسامية. إذا كانت الخلية تُخلقُ الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA)، فإنَّ كل مجمعٍ مسامي يجب أن ينقل حوالي 100 جزيء هستون بالدقيقة. إذا كانت الخلية تنمو بسرعةٍ، فإنَّ كل مجمعٍ مسامي يجب أن ينقل أيضًا حوالي 6 وحداتٍ فرعية ريبوسومية كبيرة وصغيرة مجمعةٌ حديثًا في الدقيقة، حيثُ ينقلها من النواة إلى السيتوسول، ويتم استخدامها هُناك في تَخليق البروتينات.
المكونات > الشبكة الإندوبلازمية

المقالة الرئيسة: شبكة إندوبلازمية
الشكبة الإندوبلازمية (ER) هي عضية غشائية ناقلة ومُخلِّقة وتعتبر امتدادا للغشاء النووي. أكثر من نصف المجموع الكلي للأغشية في خلايا حقيقيات النوى عبارة عن شبكة إندوبلازمية. تتكون الشبكة الإندوبلازمية من أكياس مسطحة ونبيبات متفرعة يُعتقد أنها مترابطة، لكي يشكل غشاء الشبكة الإندوبلازمية صحيفة مستمرة تحيط بفراغ داخلي وحيد، يسمى هذا الفراغ الملفف بحدة لمعة الشبكة الإندوبلازمية، ويشار إليه كذلك بفراغ صهريج الشبكة الإندوبلازمية. تشغل اللمعة حوالي عشرة بالمئة من الحجم الإجمالي للخلية. يسمح غشاء الشبكة الإندوبلازمية بالنقل الاختياري للجزيئات بين اللمعة والسيتوبلازم، وبما أنه مرتبط بالغلاف النووي فذلك يوفر قناةً بين النواة والسيتوبلازم.
للشبكة الإندوبلازمية دورٌ محوريٌ في إنتاج، معالجة، ونقل المركبات الكيميائية الحيوية لاستخدامها داخل وخارج الخية. غشائها هو موقعُ تخليق جميع البروتينات عبر الغشائية والليبيدات لمعظم عضيات الخلية، بما في ذلك الشبكة الإندوبلازمية نفسها، جهاز غولجي، اليحلولات، الدُخْلولات، المتقدرة، البيروكسيات، الحويصلات الإفرازية، الغشاء الخلوي. فضلا عن ذلك، معظم البروتينات التي ستغادر الخلية بالإضافة إلى تلك التي ستستقر في لمعة الشبكة الإندوبلازمية وجهاز غولجي واليحلولات يتم نقلها في البداية إلى الشبكة الإندوبلازمية. وعليه، فإن تواجُد العديد من البروتينات في الفراغ الصهريجي للمعةِ الشبكة الإندوبلازمية لايكون إلا مؤقتا، إذ أنها تمر من هنالك في طريقها نحو مواقع أخرى. تبقى بعض البروتينات بشكل دائم في لمعة الشبكة وتعرف باسم بروتينات الشبكة الإندوبلازمية المقيمة، وهي بروتينات خاصة تملك إشارة استبقاء مميزة مكونة من تسلسلٍ محددٍ من الأحماض الأمينية الذي يعمل على بقائها في الشبكة. من الأمثلة على أحد بروتينات الشبكة الإندوبلازمية المقيمة المهمة هو بروتين شابرون المعروف باسم البروتين الرابط للجلوبين المناعي (BiP) والذي يتعرف على البروتينات الأخرى التي تم تركيبها أو معالجتها بشكل خاطئ ويمنع إرسالها إلى مواقعها النهائية.
تعمل الشبكة الإندوبلازمية على فرزِ بروتيناتٍ مصاحبٍ للترجمة. عديد الببتيد الذي يحتوي على تسلسل إشارة الشبكة الإندوبلازمية (ببتيد إشعاري) يتم التعرف عليه من قبل بروتين متعرف على الإشارة (SRP) والذي يوقف تخليق البروتين وينقل عديد الببتيد إلى غشاء الشبكة الإندوبلازمية ويحرره، يدخل عديد الببتيد إلى لمعة الشبكة عبر الموقع البروتيني Sec61 ثم تُستأنف عملية الترجمة.
توجد منطقتان متميزتان -لكنهما متصلتان- من الشبكة الإندوبلازمية، تختلفان في البنية والوظيفة: الشبكة الإندوبلازمية الملساء والشبكة الإندوبلازمية الخشنة. سميت الشبكة الخشنة كذلك لأن سطحها السيتوبلازمي مغطى بالريبوسومات، حيث يعطيها ذلك منظرا مليئا بالنتوءات حين تُرى عبر المجهر الإلكتروني، أما الشبكة الملساء فتبدو ملساء لانعدام الريبوسومات في سطحها السيتوبلازمي.
المكونات > وظائف الشبكة الإندوبلازمية الملساء

في معظم الخلايا، تكون مناطق الشبكة الإندوبلازمية الملساء (SER) ملساء جزئيًا وخشنة جزئيًا أيضًا، ويطلق عليها في بعض الأحيان اسم الشبكة الإندوبلازمية الانتقالية لأنها تحتوي مواقع خروجٍ تتبرعم منها حويصلات ناقلة، حاملة لبروتينات حديثة التخليق تمضي نحو جهاز غولجي. في بعض الخلايا المتخصصة تكون الشبكة الملساء وافرة ولها وظائف إضافية. تعمل الشبكة الملساء في هذه الخلايا المتخصصة في عمليات أيضية متنوعة تشمل: تخليق الليبيدات، أيض الكربوهيدرات وإزالة سمية الأدوية والسموم. إنزيمات الشبكة الملساء أساسية لتخليق اللبيدات بما في ذلك الزيوت، اللبيدات الفوسفورية والستيرويدات. هرمونات الجنس لدى الفقاريات وهرمونات الستيرويد المُفرزة بواسطة الغدد الكظرية هي من بين الستيرويدات التي تنتجها الشبكة الملساء في الخلايا الحيوانية. الخلايا التي تُخلِّق هذه الهرمونات غنية بالشبكة الإندوبلازمية الملساء.
خلايا الكبد مثال آخر على الخلايا المتخصصة التي تحتوي على شبكة ملساء وفيرة. توفر هذه الخلايا مثالا على دور الشبكة الملساء في أيض الكربوهيدرات، حيث تخزن خلايا الكبد الكربوهيدرات على شكل غلايكوجين ويقود تحلله في النهاية إلى إطلاق الجلوكوز من خلايا الكبد، وذلك أمر ضروري لتنظيم تركيز السكر في الدم. الناتج الأولي لتحلل الغلايكوجين هو غلوكوز 1-فوسفات ويتم تحويله إلى غلوكوز 6-فوسفات ثم يقوم إنزيم في الشبكة الملساء لخلية الكبد بإزالة الفوسفات من الغلوكوز ليتمكن بعدها من مغادرة الخلية.
يمكن لإنزيمات الشبكة الملساء المساعدة في إزالة سُمّية الأدوية. يتم في العادة أثناء إزالة السمية إضافة مجموعة هيدروكسيل للدواء تجعله أكثر قابلية للذوبان ومنه إزالته من الجسد. أحد التفاعلات المدروسة بشكل كبير يتم بواسطة عائلة سيتوكروم بي450 من الإنزيمات، والتي تحفز هيدركسلة الأدوية غير القابلة للذوبان في الماء أو المستقلبات التي كانت -من دون ذلك- لتتراكم إلى مستويات سُمّية في غشاء الخلية. للشبكة الملساء الخاصة بالخلايا العضلية وظيفة اختصاصية أخرى، حيث يقوم غشاء الشبكة الملساء فيها بضخ أيونات الكالسيوم من العصارة الخلوية إلى الفراغ الصهريجي. حين تصبح الخلية العضلية منبه بواسطة تدفع عصبي، يرجع الكالسيوم عبر غشاء الشبكة إلى العصارة الخلوية ويولد تقلص الخلية العضلية.
المكونات > وظائف الشبكة الإندوبلازمية الخشنة

تصدِّر العديد من أنواع الخلايا البروتينات المخلقة بواسطة الريبوسومات المرتبطة بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة (RER)، حيث تُجمِّع الريبوسومات الأحماض الأمينية إلى وحدات بروتينية ويتم نقلها إلى الشبكة الخشنة لإجراء تعديلات إضافية لها. يمكن لهذه البروتينات أن تكون إما: بروتينات عبر غشائية يتم دمجها في غشاء الشبكة الإندوبلازمية، وإما بروتينات قابلة للذوبان في الماء يمكنها العبور عبر الغشاء إلى اللمعة. تُطوى البروتينات التي تصل إلى داخل الشبكة الإندوبلازمية إلى بنياتها الثالثية الصحيحة، وتضاف إليها مركبات كيميائية مثل الكربوهيدرات أو السكريات، وبعدها إما أن تنقل الشبكة الإندوبلازمية البروتينات الكاملة -والتي تسمى بروتينات مفرزة- إلى مناطق مختلفة من الخلية تحتاج إليها، وإما أن تُرسل إلى جهاز غولجي للمزيد من المعالجة والتعديلات.
بعد تشكُّل البروتينات المفرزة، يقوم غشاء الشبكة الإندوبلازمية بفصلها عن البروتينات التي ستبقى في العصارة الخلوية. تغادر البروتينات المفرزة من الشبكة الإندوبلازمية ملفوفة في أغشية حويصلات تتبرعم مثل الفقاعات من الشبكة الإندوبلازمية الانتقالية، تسمى هذه الحويصلات التي تنتقل إلى جزء آخر من الخلية بالحويصلات الناقلة. آلية أخرى لنقل الليبيدات والبروتينات خارج الشبكة الإندوبلازمية تحدث عبر البروتينات الناقلة للبيد في مناطق تسمى مواقع اتصال غشائية تصبح فيها الشبكة الإندوبلازمية مرتبطة على مسافة قريبة وثابتة بأغشية عضيات أخرى مثل الغشاء الخلوي، جهاز غولجي واليحلولات.
إضافة إلى تكوين البروتينات المفرزة، تكوِّن الشبكة الإندوبلازمية أغشية تنمو فيها بإضافة البروتينات والليبيدات الفوسفورية. بينما تنمو عديدات الببتيد التي يُفترض أن تصبح بروتينات غشائية في الريبوسوم، يتم إدراجها داخل غشاء الشبكة الإندوبلازمية وإبقاؤها هنالك بواسطة أجزائها الكارهة للماء. تُنتِج الشبكة الخشنة كذلك ليبيداتها الفوسفورية الخاصة بها، وتقوم الإنزيمات المدمجة في غشاء الشبكة الإندوبلازمية بتجميع الليبيدات الفوسفورية. يتمدد غشاء الشبكة الإندوبلازمية ويمكن أن يتم نقله بواسطة الحويصلات الناقلة إلى مكونات أخرى للنظام الغشائي الداخلي.
المكونات > جهاز غولجي

المقالة الرئيسة: جهاز غولجي
يتكون جهاز غولجي (ويعرف كذلك بجسم غولجي ومركب غولجي) من جيوب منفصلة تسمى صهاريج، وشكلها مماثل لحزمة من الفطائر المحلاة. ويختلف عدد هذه الحزمات على حسب اختصاص الخلية الوظيفي. يُستخدم جهاز غولجي من قبل الخلية لإجراء المزيد من التعديلات على البروتينات المخلقة حديثا، يسمى الجزء الذي يستقبل الحويصلات من جهاز غولجي بالوجه مقرون ويكون عادة بجوار الشبكة الإندوبلازمية، وتسمى النهاية المعاكسة للوجه مقرون من جهاز غولجي بالوجه مفروق ومنه تغادر المركبات الكاملة، ويقابل الوجه مفروق الغشاء الخلوي عادة، وإليه تُرسل معظم المواد التي يعدّلها جهاز غولجي.
تخضع البروتينات التي تُرسلها الشبكة الإندوبلازمية في حويصلاتٍ إلى المزيد من التعديلات في جهاز غولجي وبعدها يتم التحضير لإفرازها خارج الخلية أو لنقلها إلى أماكن أخرى منها. يمكن أن تحدث العديد من الأمور للبروتينات أثناء رحلتها في فراغ جهاز غولجي المغطى بالإنزيمات، حيث يزيل الجهاز موحودات سكر بديلة منتجًا مجموعةً كبيرةً متنوعة من قليلات السكاريد. علاوة على تعديل البروتينات، يركب جهاز غولجي جزيئات ضخمة كذلك ففي الخلايا النباتية ينتج جهاز غولجي بكتين والعديد من عديدات السكاريد الأخرى التي تحتاج إليها.
عند انتهاء عملية التعديلات الإضافية، يقوم جهاز غولجي بفرز النواتج التي عالجها وإرسالها إلى أجزاء مختلفة من الخلية بعد إضافة لصاقات تعرُّف جزيئية أو واسمات بروتينية لها لمساعدة العضيات المستقبلة لها في التعرف عليها. بعد تنظيم كل شيء يُرسل جهاز غولجي نواتجه عبر حويصلات متبرعمة من الوجه المفروق.