وتر (تشريح)
التكوين

من ناحية علم الأنسجة، تتكون الأوتار من أحزمة منتظمة من نسيج ضام قوي مغطى بأغلفة من الأنسجة الضامة القوية غير المنتظمة. تتكون الأوتار الصحية الطبيعية في الغالب من مصفوفات متوازية من ألياف الكولاجين المكتظة بقرب بعضها البعض. تثبت على العظام بواسطة ألياف شاربي. تتكون الكتلة الجافة للأوتار الطبيعية، والتي تشكل حوالي 30٪ من كتلتها الكلية، من حوالي 86٪ كولاجين، و2٪ إيلاستين، وبروتيوجليكان 1-5٪، و 0.2٪ مكونات غير عضوية مثل النحاس والمنجنيز والكالسيوم. يتكون جزء الكولاجين من 97-98٪ من النوع الأول من الكولاجين، مع كميات صغيرة من أنواع الكولاجين الأخرى. وتشمل هذه الأنواع: الكولاجين من النوع الثاني في المناطق الغضروفية، والكولاجين من النوع الثالث في ألياف الريتيكولين (بروتين في النسيج الضام) لجدران الأوعية الدموية، والكولاجين من النوع التاسع، والكولاجين من النوع الرابع في الأغشية القاعدية للشعيرات الدموية، والكولاجين من النوع الخامس في جدران الأوعية الدموية، والنوع العاشر من الكولاجين في الغضروف المُليف المحتوي على المعادن بالقرب من الواجهة مع العظام.
تتجمع ألياف الكولاجين في مجاميع كبيرة. بعد إفرازها من الخلية، تتجمع الخلايا البروكولاجينية N- والبروتيناز C- ، وجزيئات التروبوكولاجين المتفسخة تلقائياً في ليفات غير قابلة للذوبان. يبلغ طول جزيء الكولاجين حوالي 300 نانومتر وعرضه 1–2 نانومتر، ويمكن أن يتراوح قطر الليفات المتكونة من 50-500 نانومتر. في الأوتار، تتجمع الليفات بعد ذلك لتكوين أحزمة، والتي يبلغ طولها حوالي 10 ملليمتر وقطرها 50-300 ميكرومتر، وأخيرا إلى ألياف وترية بقطر 100-500 ميكرومتر. ترتبط الأحزمة بواسطة «باطنة الوتر»، وهو نسيج ضام رخو وحساس يحتوي على ليفات رقيقة من الكولاجين. والألياف المرنة، مجموعات من الحزم يحدها الإبيتينون. تملأ المادة الخلالية داخل اللفافة، حيث يوجد الوتر هو الباراتينون وهو نسيج هللي دهني.
يتماسك الكولاجين في الأوتار جنبا إلى جنب مع مكونات بروتيوجليكان مثل ديكورين، وفي المناطق المنضغطة من الأوتار، أجريكان، والتي تكون قادرة على الارتباط مع الألياف الكولاجينية في مواقع محددة. تتشابك البروتينات البروتيوجلينية مع ليفات الكولاجين - سلاسل الجليكوسامينوجليكان الجانبية (GAG) لها العديد من التداخلات مع الألياف السطحية- مما يدل على أن البروتوجليكان له أهمية هيكلية في الترابط بين الألياف. مكونات الجليكوسامينوجليكان (GAG) الرئيسية للأوتار هي كبريتات الدرماتان وكبريتات الكوندرويتين، التي ترتبط بالكولاجين وتدخل في عملية تركيب الليفات أثناء تطوير الأوتار. يُعتقد أن كبريتات الديرماتان مسؤولة عن تكوين الروابط بين الألياف، بينما يُعتقد أن كبريتات الكوندرويتين أكثر انخراطا في احتلال المساحة بين الليفات لإبقائها منفصلة والمساعدة في مقاومة التشوه الشكلي. تتراكم السلاسل الجانبية من كبريتات الدرماتان للديكورين في السائل، وهذا السلوك يمكن أن يساعد في تجميع ليفات الكولاجين. عندما ترتبط جزيئات الديكورين بليفة كولاجين، قد تمتد سلاسل كبريتات الدرماتان وتلتصق بسلاسل كبريتات الدرماتان الأخرى في الديكورين المرتبط بليفات منفصلة، وبالتالي تنشأ جسور بين الليفات وتتسبب في النهاية في انتظام متوازي للألياف.
تنتج الخلايا الوترية جزيئات الكولاجين، والتي تتراكم من طرف إلى طرف ومن جانب إلى جانب لإنتاج ألياف الكولاجين. تنتظم حزم اللييفات لتكوين الألياف مع خلايا وترية مستطيلة ممددة فيما بينها. توجد شبكة ثلاثية الأبعاد لعمليات الخلايا المرتبطة بالكولاجين في الوتر. تتواصل الخلايا مع بعضها البعض من خلال موصلات فجوية، ويعطيها هذا الإرسال للإشارات القدرة على اكتشاف الأحمال الميكانيكية والاستجابة لها.
قد تظهر الأوعية الدموية داخل بطانة الوتر تجري متوازية مع ألياف الكولاجين، مع تشابكات عرضية متفرعة في بعض الأحيان.
يُعتقد أن الجزء الأكبر من الأوتار الداخلية لا يحتوي على ألياف عصبية، ولكن يحتوي كل من الإبيتينون والباراتينون على نهايات عصبية، في حين أن أعضاء جولجي الوترية تكون متواجدة عند التقاطع بين الوتر والعضلة.
يختلف طول الوتر في جميع المجموعات الرئيسية ومن شخص لآخر. طول الوتر، في الممارسة العملية، هو العامل الحاسم فيما يتعلق بحجم العضلات الفعلي والمحتمل. على سبيل المثال، عندما تكون جميع العوامل البيولوجية الأخرى ذات الصلة تكون متساوية، فإن رجلًا ذو أوتار أقصر وعضلة ذات رأسين أطول، سيكون لديه احتمالية أكبر لكتلة عضلية أكثر من الرجل ذي وتر أطول وعضلة أقصر. عموما سيمتلك لاعبي كمال الاجسام الناجحين أوتار أقصر. على النقيض، في الألعاب الرياضية التي تتطلب من الرياضيين التفوق في حركات مثل الجري أو القفز، سيكون من المفيد أن امتلاك وتر أخيل أطول من المتوسط وعضلة الساق أقصر.
يتم تحديد طول الأوتار من خلال الاستعداد الوراثي، ولم يظهر أنها إما تزاداد أو تنقص كاستجابة للبيئة، على عكس العضلات، والتي يمكن أن تقصُر عن طريق الصدمات، واختلالات الاستخدام وعدم التعافي والتمدد.