حافريات
التاريخ التطوري > تطور مفردات الأصابع

كان يُعتقد أن مفردات الأصابع تطورت من عائلة فيناكودونتيدا، وهي حيوانات صغيرة بحجم الخراف أبدت سمات تشريحية ورثها أحفادها (تناقص حجم الإصبع الأول والخامس مثلًا). بحلول بداية الفترة الإيوسينية، قبل نحو 55 مليون سنة، تنوعت وانتشرت في قارات متعددة. تطورت الخيول والسناديات في أمريكا الشمالية، ويبدو أن الكركدنيات تطورت في آسيا من حيوانات شبيهة بالسناديات ثم استوطنت الأمريكيتين في الفترة الإيوسينية المتوسطة (قبل نحو 45 مليون سنة). ومن أصل 15 عائلة، نجت ثلاث عائلات. كانت تلك العائلات متنوعة للغاية في الشكل والحجم، شملت فصيلة برونتوثيريات الضخمة وفصيلة الوحشيات الحصباء الغريبة. وصل وزن أكبر حيوان من فصيلة مفردات الأصابع، وهو الكركدن الآسيوي باراسيراثيريم، إلى 15 طنًا متريًا، أي أكثر من ضعف وزن الفيل.
وُجد في دراسة تصنيفية أن أنثركوبونيدا والمدعمات، وهما سلالتان صُنفتا في السابق على أنهما من الوحشيات الإفريقية (أقرب على وجه التحديد إلى الفيلة)، يُصنفان على أنهما فرع حيوي وثيق الصلة بمفردات الأصابع. كانت المدعمات حيوانات برمائية رباعية القوائم كبيرة الأطراف قصيرة الذيول. بلغ طولها نحو 1.8 مترًا وزاد وزنها عن 200 كيلوغرامًا. وُجدت بقاياها الأحفورية من حافة المحيط الهادي الشمالية من جنوب اليابان عبر روسيا والجزر الأليوطية وساحل المحيط الهادي في أمريكا الشمالية حتى الطرف الجنوبي من ولاية باها كاليفورنيا. يشير شكل أسنانها وهياكلها العظمية إلى أن المدعمات كانت حيوانات عاشبة مائية تسكن المواطن الساحلية. تشير تسميتها إلى طواحنها المميزة، إذ كان ضرسها النموذجي يحتوي أعمدة جوفاء تشبه الأنابيب، أو فوهات البراكين في الأسنان البالية. كانت المدعمات الثدييات البحرية الوحيدة التي انقرضت.
تضم الحافريات الزوالية في أمريكا الجنوبية حيوانات تشبه السناديات مثل البيروثيرات والأسترابوثيرات، والليتوبترنات الميزاكسونية والحافريات الجنوبية المتنوعة. يُظن أن الحافريات الزوالية تطورت من حيوانات مثل هيوبسودوس. كانت علاقتها بالحافريات الأخرى مبهمة لفترة من الوقت. تحدى بعض الإحاثيين أحادية نسل الحافريات الزوالية من خلال اقتراح أن البيروثيرات قد تكون أكثر ارتباطًا بالثدييات الأخرى مثل شبيهات الكركدن (رتبة إفريقية ذات صلة بالفيلة) مقارنة بالحافريات الأمريكية الجنوبية الأخرى. وجدت دراسة حديثة اعتمدت على كولاجين العظام أن الحافريات الجنوبية والليتوبترنات وثيقة الصلة بمفردات الأصابع.
يرجع ظهور أقدم الأحفوريات المعروفة المنسوبة إلى الخيليات إلى الفترة الإيوسينية المبكرة، منذ 54 مليون سنة. نُسبت إلى جنس هيراكوثيريوم، ولكن النوع النمطي من هذا الجنس لم يعد عضوًا في هذه العائلة، وقُسمت الأنواع الأخرى في أجناس مختلفة. كانت هذه الخيليات المبكرة بحجم الثعلب ولها ثلاثة أصابع في الطرفين الخلفيين وأربعة في الطرفين الأماميين. كانت حيوانات عاشبة تتغذى على النباتات اللينة نسبيًا. وتكيفت مع الجري. يشير تعقيد أدمغتها إلى أنها كانت يقظة وذكية. قلّ عدد أصابع أقدامها في أنواعها اللاحقة، وتطورت فيها أسنان أكثر ملاءمة لطحن العشب والأطعمة النباتبة القاسية.
انفصلت الكركدنينات عن غيرها من مفردات الأصابع بحلول الفترة الإيوسينية المبكرة. يرجع ظهور أحفوريات هيراكيوس إكسيموس التي عاشت في أمريكا الشمالية إلى هذه الفترة. كان ذلك السلف الصغير عديم القرون يشبه السناديات أو الحصان الصغير أكثر من شبهه بوحيد القرن. تطورت ثلاث عائلات، كركدنيات وهيراكودونات وأمينودونات، تُجمع معًا في فصيلة عليا تُسمى الكركدنينات، ما أدى إلى انفجار في التنوع لم يسبق له مثيل حتى سببت التغييرات البيئية انقراض كثير من الأنواع.
ظهرت أولى حيوانات السناديات (التابيريات) مثل جنس هيبتودون في الفترة الإيوسينية المبكرة. كانت شبيهة بالأشكال الحديثة من السناديات، لكنها كانت بنصف حجمها تقريبًا، ولم يكن لها خرطوم. ظهرت أولى السناديات الحقيقية في الفترة الأوليغوسينية. وبحلول الفترة الميوسينية، أصبح من الصعب التمييز بين أجناس مثل ميوتابيروس والأنواع الموجودة. يعتقد أن السناديات الآسيوية والأمريكية انفصلت منذ نحو 20 إلى 30 مليون سنة، وهاجرت السناديات من أمريكا الشمالية إلى أمريكا الجنوبية منذ نحو 3 ملايين عام، ضمن التبادل الأمريكي العظيم.
كانت مفردات الأصابع المجموعة السائدة من الحيوانات العاشبة الكبيرة على الأرض خلال العصر الأوليغوسيني. ومع ذلك، ترافق ظهور الأعشاب في العصر الميوسيني (قبل نحو 20 مليون) بتغييرات كبيرة: أصبحت أنواع مزدوجات الأصابع ذات المعدة الأكثر تعقيدًا أكثر قدرة على التكيف مع النظام الغذائي الخشن منخفض القيمة الغذائية، وسرعان ما سادت في الأرض. ومع ذلك، نجت كثير من أنواع مفردات الأصابع وازدهرت حتى العصر الحديث الأقرب (قبل نحو 10,000 سنة) عندما واجهت ضغوط الصيد البشري وتغير المواطن.