طي البروتين
عملية تطوي البروتين > القوى المسببة لتطوي البروتين > الشابرونات

الشابرونات هي قسم من البروتينات التي تساعد في التطوي الصحيح للبروتينات حيويا. تتواجد الشابرونات في جميع الأحياز الخلوية وتتآثر مع سلسلة عديد الببتيد من أجل السماح للهيئة البروتين الطبيعية ثلاثية الأبعاد بالتشكل، لكن الشابرونات في حد ذاتها ليست جزءا من بنية البروتين النهائية التي تساعد في تطويها. يمكن أن تساعد الشابرونات حتى في تطوي عديد الببتيد الناشئ الذي يتم تخليقه بواسطة الريبوسوم. تعمل الشابرونات عبر الارتباط ببنية بروتين غير مستقرة وتحقيق استقرارها في مسار تطويها. لا تملك الشابرونات المعلومات الضرورية لمعرفة هيئة التطوي الطبيعية الخاصة بالبروتين الذي تساعده وإنما تعمل على منع هيئات التطوي غير الصحيحة. وهذا يعني أن الشابرونات لا تزيد سرعة الخطوات الفردية في مسار التطوي إلى الهيئة الطبيعية بل تعمل على تخفيض التطويات الممكنة غير المرغوب فيها والتي -من دون الشابرونات- كانت ستُبطئ البحث عن هيئة وسطية مناسبة، وتوفر مسارا أكثر كفاءة لسلاسل عديد الببتيد كي تتخذ الهيئات الصحيحة. لا يجب الخلط بين الشابرونات ومحفزات التطوي، تقوم هذه الأخيرة فعلا بتحفيز مراحل -تعتبر بطيئة من دون تدخلها- في مسار التطوي. من الأمثلة على محفزات التطوي مصاوغ ثنائي كبريتيد البروتين ومصاوغ البروليل اللذان يمكن أن يكون لهما دور في تكوين روابط ثنائي كبريتيد أو التحويل بين المصاوغات الفراغية سيس وترانس، على التوالي.
الشابرونات مهمة لتطوي البروتين حيويا لأنها توفر الدعم اللازم للبروتين ليتخذ ترتيباته وهيئاته الصحيحة بفعالية كافية لدرجة يُعتبر أن دورها «ذو صلة بيولوجيا». وهذا يعني أن بإمكان سلسلة عديد الببتيد نظريا التطوي إلى بنيتها الطبيعية من دون مساعدة الشابرونات، كما تم إثباته بواسطة تجارب تطوي البروتين في المختبر. لكن ثبت أن تلك العملية غير فعالة للغاية أو بطيئة للغاية لكي تتواجد في الأنظمة البيولوجية، لذلك الشابرونات ضرورية لتطوي البروتين حيويا. بالإضافة إلى دورها في المساعدة على تشكل البنية الطبيعية، تقوم الشابرونات بعدة وظائف أخرى مثل: نقل البروتين، تفكيك البروتين، وحتى السماح للبروتينات المتمسخة المتعرضة لبعض عوامل التمسيخ الخارجية بإعادة التطوي إلى بٌناها الطبيعية الصحيحة.
لا يملك البروتين المتمسخ كليا كلا البنيتين الثالثية والثانوية، ويتواجد على شكل التفاف عشوائي . يمكن لبعض البروتينات تحت شروط معينة أن تعاود التطوي، لكن في أغلب الحالات يكون التسمخ غير قابل للعكس. في بعض الأحيان تحمي الخلايا بروتيناتها من التمسخ بسبب تأثير الحرارة المرتفعة عبر إنزيمات تُعرف ببروتينات الصدمة الحرارية (نوع من الشابرونات) والتي تساعد بروتينات أخرى في التطوي والبقاء متطوية. توجد بروتينات الصدمة الحرارية في جميع الأنواع التي تم اختبارها من البكتيريا إلى البشر، وهذا يوحي بأنها تطورت في البدايات الأولى وأن لديها دورا مهما. بعض البروتينات لا تتطوى في الخلية نهائيا إلا بمساعدة الشابرونات التي إما تعزل البروتينات بشكل منفرد لكي لا يُقاطَع تطويها بتآثراتٍ مع بروتينات أخرى وإما تساعد في فك تطوي البروتينات خاطئة التطوي والسماح لها بالتطوي مجددا إلى البنية الطبيعية الصحيحة. هذه الوظيفة حاسمة لمنع خطر الترسب إلى تكدسات لابلورية غير قابلة للذوبان. من العوامل الخارجية التي لها دور في تمسخ البروتين أو الإخلال ببنيته الطبيعية: الحرارة، المجالات الخارجية (كهربائية، مغناطيسية)، ازدحام الجزيئات، وحتى محدودية الحيز الخلوي الذي يمكن أن يكون له تأثير كبير على التطوي، التراكيز العالية للمذاب، الأس الهيدروجيني العالي، القوى الميكانيكية، تواجد عوامل كيميائية ممسِّخة يمكن أن يساهم في تمسخ البروتين كذلك. وتُصنف هذه العوامل فرديا على أنها عوامل إجهاد أو ضغط. تتواجد الشابرونات بتراكيز متزايدة أثناء أوقات الإجهاد الخلوي للمساعدة في التطوي الصحيح للبروتينات الناشئة وكذلك إعادة تطوي البروتينات خاطئة التطوي.
تحت بعض الشروط لن تتطوى البروتينات إلى هيئاتها البيوكيميائية الوظيفية. تسبب درجات الحرارة فوق أو أسفل المجال الذي تميل الخلايا للعيش فيه فك تطوي أو تمسخ البروتينات غير المستقرة حراريا  (لهذا يجعل الغليان بياض البيض غير شفاف). الاستقرار الحراري غير ثابت، فعلى سبيل المثال: البكتيريا فائقة الألفة للحرارة  يمكن أن تنمو في درجات حرارة تصل حتى 122 مئوية، وهو ما يتطلب بالتأكيد أن تكون كامل بروتيناتها الحيوية وتجميعات البروتين مستقرة في تلك الدرجة أو أعلى.
بكتيريا الإشريكية القولونية هي مضيف للعاثية T4، وتشفر العاثية البروتين gp31 ‏(P17313) الذي يظهر بأنه نظير بنيوي ووظيفي للشابرون GroES  الخاص بالإشريكية ويمكن للأخير أن يحل مكانه أثناء تجميع الفيروس عند التكاثر. مثل GroES، يشكل البروتين السكري 31 معقدا مستقرا مع الشابرون GroEL  الضروري للغاية من أجل التطوي والتجميع الحيوي لبروتين قفيصة الفيروس T4 الكبير gp23.