الصدفة الرخوية
النشأة

يتم تشكيل قوقعة الرخويات وإصلاحها وصيانتها بواسطة جزء من علم التشريح يسمى الوشاح. عادة ما تنعكس أي إصابات أو حالات غير طبيعية في الوشاح على شكل وهيئة وحتى لون القوقعة. عندما يواجه الحيوان ظروفًا قاسية تحد من إمداداته الغذائية، أو تجعله في سبات لفترة من الزمن، غالبًا ما يتوقف الوشاح عن إنتاج المادة التي تفرزها القوقعة. وعندما تتحسن الظروف مرة أخرى ويستأنف الوشاح مهمته، يتم إنتاج تلك المادة على نحوٍ متنامٍ.
تفرز حافة الوشاح صدفة مكونة من عنصرين؛ حيث يتكون العنصر العضوي بشكل أساسي من السكريات والبروتينات السكرية؛ وقد تتفاوت تفاوتاً واسعاً في تكوينها: بحيث تستخدم بعض الرخويات مجموعة كبيرة من جينات التحكم في الكيتين على شكل مصفوفة، بينما يستخدم البعض الآخر جيناً واحداً فقط، مما يشير إلى أن دور الكيتين في هيكل الصدفة متغير بشكل كبير. ويمكن أن لا يتواجد الكيتين أساساً في بعض الرخويات مثل مونوبلاكورا. يتحكم هذا العنصر العضوي في تكوين بلورات كربونات الكالسيوم   (الفوسفات،  باستثناء Cobcrephora )، ويحدد متى وأين تبدأ وتتوقّف البلورات عن النمو، ومدى سرعة تمددها ؛ حتى أنه يتحكم في تعدد أشكال البلورات المترسبة،  وفي موضع واستطالة تلك البلورات ووقف نموها إن لَزِمَ الأمر.
لتكوين الصدفة، يتطلب وجود آلية بيولوجية معينة؛ حيث يتم ترسيب الصدفة داخل حجرة صغيرة، الجزء الفارغ منها، وهي حجرة مغلقة عن البيئة الخارجية بواسطة قشرة الصدفة، وهي طبقة خارجية جلدية حول حافة القشرة، وهي الجزء الذي يحدث فيه النمو. تقوم قشرة الصدفة بتغطية الجزء الخارجي، الذي يحدها بالأسطح الأخرى وهي الغلاف والوشاح.  تعمل قشرة الصدفة كإطار يمكن من خلاله إيقاف الطبقة الخارجية من إنتاج الكربونات، ولكن يمكنها أيضاً بأن تسمح للأيونات بالتراكم بتركيزات كافية لحدوث التبلور. يتم تحفيز تراكم الأيونات بواسطة مضخات أيونية معبأة داخل الظهارة المتكلسة. ويتم الحصول على أيونات الكالسيوم من بيئة الكائن الحي من خلال الخياشيم والأمعاء والظهارة، وبعد ذلك، يتم نقلها بواسطة الهيموليمف («الدم») إلى الظهارة المتكلسة، وتخزينها كحبيبات داخل الخلايا أو فيما بينها؛ حيث تكون جاهزة للإذابة وضخها إلى الجزء الخارجي إن لَزِمَ الأمر. تُعتَبَر المصفوفة العضوية الناقلة التي توجه التبلور، كما تتحكم في ترسب وضبط معدل البلورات عن طريق الهرمونات التي تنتجها الرخويات.  ونظرًا لفرط تشبع الجزء الخارجي للكتلة، يمكن اعتبار المصفوفة على أنها عائق، بدلاً من أن تكون محفزاً لترسب الكربونات؛ وعلى الرغم من أنها تعتبر نواة للبلورات وتتحكم في شكلها واتجاهها وتعدد أشكالها، إلا أنها توقف نموها بمجرد وصولها إلى الحجم المطلوب. تعد النواة بطانية الظهارة في Neopilina و Nautilus ، ولكنها تعتبر خارجية الظهارة في ذوات الصدفتين وبطنيات الأرجل.
يتضمن تكوين الصدفة عددًا من الجينات وعوامل نسخ محددة. بشكل عام، تعتبر عوامل النسخ وجينات الإشارة متحفظة على نحو عميق، ولكن البروتينات الموجودة في جزء الإفراز مستخلصة بشكل كبير وتتطور على نحو أسرع. يعمل الجين المحفور على <i id="mwcg">إزالة علامات</i> حافة الصدفة؛ حيث يتحكم dpp في شكل الغلاف، أما Hox1 و Hox4 فإنهما يتحكمان في بداية التمعدن. في أجنة بطنيات الأرجل، يتم التعبير عن Hox1 بتراكم الصدفة؛  ومع ذلك لا يمكن أن يكون هناك أي ارتباط بين جينات Hox وتكوين صدفة رأسيات الأرجل. يزيد البيرلوسين من معدل ترسيب كربونات الكالسيوم لتشكيل الصدفة عندما تكون في مياه البحر المشبعة؛  هذا البروتين هو من نفس مجموعة البروتينات (النوع C ليكتينات) وهي تلك المسؤولة عن تكوين قشر البيض وبلورات حصوات البنكرياس، لكن دور الليكتينات من النوع C في التمعدن غير واضح. يعمل البيرلوسين مع البيرلوسترين، وهو قريب وأصغر من اللوسترين أ، كبروتين مسؤول عن مرونة الطبقات العضوية التي تجعل الصدف مقاومًا للتشقق. لدى Lustrin A تشابهًا هيكليًا ملحوظًا مع البروتينات المشاركة في تمعدن الدياتومات – بالرغم من أنه يتم استخدام السيليكا مع الدياتومات بدلاً من الكالسيت لعمل التجارب!