عين (تشريح)
تطور

يعتبر الاستقبال الضوئي قديمًا جدًا من الناحية التطورية، مع نظريات مختلفة عن التطور. أصبح الأصل المشترك (الأحادي) لجميع عيون الحيوانات مقبولًا على نطاق واسع كحقيقة. هذا يعتمد على السمات الجينية المشتركة لجميع العيون ؛ أي أن جميع العيون الحديثة، متنوعة كما هي، لها أصولها في عين بدائية يُعتقد أنها تطورت منذ حوالي 540 مليون سنة،  ويعتبر جين باكس 6 عاملاً رئيسياً في هذا . يُعتقد أن غالبية التطورات في العيون المبكرة قد استغرق تطويرها بضعة ملايين من السنين فقط، حيث كان أول حيوان مفترس يحصل على تصوير حقيقي قد أطلق «سباق تسلح»  بين جميع الأنواع التي لم تهرب من الصورة الضوئية بيئة. ستكون الحيوانات الفريسة والحيوانات المفترسة المتنافسة على حد سواء في وضع غير موات بشكل واضح بدون هذه القدرات وستكون أقل احتمالا للبقاء والتكاثر. ومن ثم تطورت أنواع وأنواع فرعية متعددة من العين بالتوازي (باستثناء تلك الخاصة بالمجموعات، مثل الفقاريات، التي تم إجبارها فقط على البيئة الضوئية في مرحلة متأخرة)
تظهر العيون في الحيوانات المختلفة التكيف مع متطلباتها. على سبيل المثال، تتمتع عين طائر جارح بحدة بصرية أكبر بكثير من عين الإنسان، وفي بعض الحالات يمكنها اكتشاف الأشعة فوق البنفسجية. تعتبر الأشكال المختلفة للعين، على سبيل المثال، الفقاريات والرخويات أمثلة على التطور المتوازي، على الرغم من أصلها المشترك البعيد. التقارب المظهري لهندسة رأسيات الأرجل ومعظم عيون الفقاريات يخلق انطباعًا بأن عين الفقاريات قد تطورت من تصوير عين رأسي الأرجل، ولكن هذا ليس هو الحال، حيث إن الأدوار المعكوسة لفئتي opsin الهدبية والرباطية الخاصة بها  وعدسة مختلفة تظهر البلورات.
كانت أقدم «العيون»، والتي تسمى بقع العين، عبارة عن بقع بسيطة من البروتين المستقبِل للضوء في الحيوانات وحيدة الخلية. في الكائنات متعددة الخلايا، تطورت بقع عينية متعددة الخلايا، تشبه فيزيائيًا بقع مستقبلات الذوق والشم. يمكن لبقع العين هذه أن تشعر فقط بالسطوع المحيط: يمكنها التمييز بين الضوء والظلام، ولكن ليس اتجاه مصدر الضوء.
من خلال التغيير التدريجي، تنخفض نقاط أعين الأنواع التي تعيش في بيئات مضاءة جيدًا إلى شكل «كوب» ضحل. تم تحقيق القدرة على التمييز بشكل طفيف في السطوع الاتجاهي باستخدام الزاوية التي يصطدم فيها الضوء بخلايا معينة لتحديد المصدر. تعمقت الحفرة بمرور الوقت، وتضاءلت الفتحة في الحجم، وزاد عدد الخلايا المستقبلة للضوء، مما شكل كاميرا ذات ثقب فعال قادرة على تمييز الأشكال بشكل باهت. ومع ذلك، فإن أسلاف الحديث سمك الجريث، ويعتقد أن يكون الفقاريات،  وقد دفعت الواضح أن عميقة جدا، والمياه الظلام، حيث كانوا أقل عرضة للالضواري النظر، وحيث أنه من المفيد أن يكون محدب العين بقعة، التي يجمع ضوءًا أكثر من الضوء المسطح أو المقعر. كان من الممكن أن يؤدي هذا إلى مسار تطوري مختلف إلى حد ما لعين الفقاريات عن عيون الحيوانات الأخرى.
النمو الزائد الرقيق للخلايا الشفافة فوق فتحة العين، والذي تم تشكيله في الأصل لمنع تلف بقعة العين، سمح للمحتويات المنفصلة في حجرة العين بالتخصص في روح الدعابة الشفافة التي تعمل على تحسين ترشيح الألوان، ومنع الإشعاع الضار، وتحسين معامل الانكسار للعين، ويسمح بالوظيفة خارج الماء. تنقسم الخلايا الواقية الشفافة في النهاية إلى طبقتين، مع وجود سائل في الدورة الدموية بينهما مما سمح بزوايا رؤية أوسع ودقة تصوير أكبر، وزاد سمك الطبقة الشفافة تدريجياً، في معظم الأنواع التي تحتوي على بروتين بلوري شفاف.
شكلت الفجوة بين طبقات الأنسجة بشكل طبيعي شكلًا محدبًا، وهو هيكل مثالي على النحو الأمثل لمؤشر انكسار عادي بشكل مستقل، تنقسم طبقة شفافة وطبقة غير شفافة إلى الأمام من العدسة: القرنية والقزحية. أدى فصل الطبقة الأمامية مرة أخرى إلى تكوين روح الدعابة، الخلط المائي. هذه الزيادة في القوة الانكسارية، ومرة أخرى خففت مشاكل في الدورة الدموية. يسمح تكوين حلقة غير شفافة لمزيد من الأوعية الدموية، ومزيد من الدورة الدموية، وحجم أكبر للعين.