stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
فيوك (كورنوال)
مراجع

↑     "صفحة  فيوك (كورنوال) في  خريطة الشارع المفتوحة". OpenStreetMap. اطلع عليه بتاريخ 2024-10-12.
↑    "صفحة  فيوك (كورنوال) في GeoNames ID". GeoNames ID. اطلع عليه بتاريخ 2024-10-12.
↑  "Parish Profiles". United Kingdom Census 2021 (بالإنجليزية البريطانية). Office for National Statistics. Retrieved 2024-08-05.
| ع ن  مقاطعة كورنوال | ع ن  مقاطعة كورنوال |
| --- | --- |
قرى كامبريدجشير:  اترهم  استيكر  اغلسكري  اغلشيل  الترنون  أولد غريمسبي  املبرا  انتوني  اندرتون  انغرك  ايلغن  ايندين كوئينز  بارسلونا  باكه  بال  باول  بتوسفلمينغ  بثبول  بجوين  بدريفتي  بدونيك  بدينيك  بدينيل  بديو  براي شوب  برببر  برتريث  برتورينكل  برثتون  برثغورا  برثكوثن  برثكورنو  برثلو  بردك  برزكت  برسبيدنيك  بركلا شوب  بركليس  برنبرث  برنزبول  برنوثن  بريا  بريج  بريدغتون  بريدغس  بريغ  بسكدجك  بسكريغ  بسكستل  بسلويك  بسودنك  بسون  بسوينغر  بسيني  بفرنل  بكس شوب  بكويو  بلبريو  بلدهو  بلروان  بلزيث  بلغوث  بلكريس  بلكوتر  بلمرلا  بلنو  بلوا انتشر  بلودا  بلوست  بلونتس  بليثو  بليسلند  بلينغي  بنتون  بندغغت  بندين  بنسنوث  بنغرس  بنكت  بنهل  بنويثرس  بودك واتر  بورت ايساك  بورتون  بورس  بورغيس  بوسويل  بوغل  بولي  بوهثريك  بوهورثا  بيتون  بيس  بيسم  بيشوبس كواي  بيلبري  بيلتون  تربثريك  ترسمير  تركنو  ترمتون  ترمين  ترنغلس  ترولس  ترولغا  ترون  تروون  ترين سانت لوان  تشكوتر  تلغوس مونت  تمبل  تودنك  توكينغميل كمبرن  تونشند  تيدفرد  تينتغل  تيوردريث  جكبستو  دبولس  دريت  دلبل  دوبرث  دوبلبيس  دورغن  دول  دوندري  دويدستو  راك  زنر  سانت ارث  سانت استفن اين برنل  سانت اغنس  سانت اندلين  سانت اول  سانت اوي  سانت ايسي  سانت ايو  سانت برورد  سانت بريوك  سانت بلزي غات  سانت بورين  سانت ترم  سانت تودي  سانت توماس ذي ابستل رورل  سانت جان  سانت جيدغي  سانت دنيس  سانت دي  سانت غرمنس  سانت كو  سانت كورن  سانت لوان  سانت مارتين‌اين‌منيغ  سانت مبين  سانت مرين  سانت مون  سانت مينور  سانت نيوت  سانت هيلاري  سانت ويب  سانت وينو  ساوت بثروين  ساوت هيل  ستك كليمسلند  ستنكوس  سكردا  سكينرس بتوم  سنكريد  سنن  سوم توغود  سوممركورت  سيتون  ظله  غدلفين كراس  غرم  غرمبوند  غرن هاون  غرنس  غفت  غلنت  غولول  غونب  غونهورن  غونيسلك  غويثين  غويك  فردم  فريثي  فكسهل  فلاشينغ  فور لنس  فيوك  كدس غرين  كدغويث  كردينهم  كرغرين  كرفثل  كرميل  كرن دونس  كرنتك  كرنكي ردروث  كرنكي وندرن  كرهرك  كروغمير  كرون  كريغبروس  كلان  كلستك  كلي براي  كمفرد  كنردس هوس  كنستانتين  كوبرت  كوثيوك  كوري  كوسغرن  كوسند  كومب بود  كيلكهمبتون  كينغسند  لانيست  لدك  لرين  لزنت  لسنوث  لمرنا  لنت  لنتغلس باي فوي  لندرك  لندن اببرنتيك  لندودنك  لنر  لنريث  لنسلس  لنغ راك  لنليوري  لنيوت  لوكسولين  لونيك  لوهيتون  ليتل بثريك  مروه  منهنيت  موسهل  موغيسي  مولا  مولين  مون اسميت  ميتشألستو  ميتشل  ميتين  ميدل تفوس  ميلبروك  ميلر بريج  مينينس  نركورس  نستلن  نورث بثروين  نورث هيل  هرسدونس  هسنفرد  هلمبوش  هلند  هوغوس  هوكرس كوو  وايت كراس  وربستو  ورين  وست تلغوس  وندرن  وهيتمور  وهيل رز  وهيل فرنكس  وهيل كيتي  ويثيل  يولمبريدغ 
بوابة إنجلترا
بوابة المملكة المتحدة
بوابة تجمعات سكانية
بوابة جغرافيا
(39654)

| (39654) 1995 UP | (39654) 1995 UP |
| --- | --- |
تاريخ الاكتشاف: 19 أكتوبر 1995  
الأسماء البديلة: 1995 UP،  و2000 AW106  
فئة الكوكب الصغير: حزام الكويكبات  
الأوج: 2.787 وحدة فلكية،  و2.785811151893372 وحدة فلكية  
الحضيض: 1.8822819 وحدة فلكية،  و1.883957103272762 وحدة فلكية  
نصف المحور الرئيسي: 2.3346198 وحدة فلكية،  و2.334884127583067 وحدة فلكية  
الشذوذ المداري: 0.19  0.1937523  0.19312608235385   
فترة الدوران: 3.57 سنة،  و1303.156054683354 يوم  
زاوية وسط الشذوذ: 238.27367 درجة،  و15.24788649551352 درجة  
الميل المداري: 4.06922 درجة،  و4.068516445492149 درجة  
زاوية نقطة الاعتدال: 250.71327 درجة 250.6688437325783 درجة  
زاوية الحضيض: 95.61362 درجة،  و95.80457405908041 درجة  
تابع إلى: الشمس  
القدر المطلق(H): 15.4 ،  و15.55   
تعديل مصدري - تعديل  : تعديل مصدري - تعديل  
1995 يو بي (ويعرف أيضًا باسم (39654) 1995 يو بي وفق تسمية الكوكب الصغير) (بالإنجليزية: 1995 UP)‏ هو كويكب ضمن حزام الكويكبات؛ وترتيبه 39654 من حيث الاكتشاف.
اكتُشف هذا الجُرم الفلكي بواسطة  في 19 أكتوبر 1995.
مراجع

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10   https://www.minorplanetcenter.net/db_search/show_object?object_id=39654. {{استشهاد ويب}}: |url= بحاجة لعنوان (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (من ويكي بيانات) (مساعدة)
↑  "معلومات عن (39654) 1995 UP على موقع minorplanetcenter.net". minorplanetcenter.net. مؤرشف من الأصل في 2020-01-10.
↑  "معلومات عن (39654) 1995 UP على موقع ssd.jpl.nasa.gov". ssd.jpl.nasa.gov. مؤرشف من الأصل في 2019-12-15.
آل بتلر

آل بتلر (بالإنجليزية: Al Butler)‏ مواليد 09 يوليو 1938 في روتشستر - الوفاة 12 يوليو 2000، كان لاعب كرة سلة أمريكي. بدأ مسيرته الاحترافية في سنة 1961. تم اختياره من قبل فريق بوسطن سيلتكس خلال الدرافت. بلغ طوله 6 قدم 2 بوصة (1.9 م). اعتزل اللعب في 1970.
المسيرة الاحترافية

لعب مع بوسطن سيلتكس في سنة 1961، ثم لعب مع نيويورك نيكس من سنة 1961 إلى 1964، ثم لعب مع واشنطن ويزاردز في موسم 1964–1965.
مراجع

↑  College Basketball at Sports-Reference.com، QID:Q100311335
↑  إحصائيات ومعلومات اللاعب من Basketball-Reference.com
بوابة الولايات المتحدة
بوابة أعلام
بوابة كرة السلة
الجبوب (بعدان)

لأماكن أخرى بنفس الاسم، انظر الجبوب (توضيح).
| قرية الجبوب>  - قرية -  .تقسيم إداري  | قرية الجبوب>  - قرية -  .تقسيم إداري  |
| --- | --- |
البلد:  اليمن
المحافظة: محافظة إب
المديرية: مديرية بعدان
 العزلة: عزلة الحرث
السكان : السكان 
التعداد السكاني 2004 : التعداد السكاني 2004 
السكان: 275
  • الذكور: 129
  • الإناث: 146
  • عدد الأسر: 42
  • عدد المساكن: 39
معلومات أخرى : معلومات أخرى 
التوقيت: توقيت اليمن (+3 غرينيتش)
تعديل مصدري - تعديل  : تعديل مصدري - تعديل  
الجبوب هي إحدى قرى عزلة الحرث بمديرية بعدان التابعة لمحافظة إب، بلغ تعداد سكانها 275 نسمة حسب تعداد اليمن لعام 2004.
آكل العسل منفوخ الظهر

| اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف آكل العسل منفوخ الظهر | اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف آكل العسل منفوخ الظهر |
| --- | --- |
 :  
حالة الحفظ : حالة الحفظ 
 أنواع غير مهددة أو خطر انقراض ضعيف جدا :  أنواع غير مهددة أو خطر انقراض ضعيف جدا 
المرتبة التصنيفية: نوع  
التصنيف العلمي : التصنيف العلمي 
النطاق:: حقيقيات النوى
المملكة:: حيوانات
الشعبة:: الحبليات
الشعيبة:: الفقاريات
العمارة:: رباعية الأطراف
الطائفة:: الطيور
الطويئفة:: الطيور الحديثة
الرتبة العليا:: عصفوريات الشكل
الرتبة:: العصفوريات
الرتيبة:: الطيور المغردة
الفصيلة العليا:: آكلات العسل وأشباهها
الفصيلة:: آكلات العسل
الجنس:: آكل العسل
النوع:: آكل العسل منفوخ الظهر
الاسم العلمي : الاسم العلمي 
Meliphaga aruensis  Sharpe، 1884: Meliphaga aruensis  Sharpe، 1884
تعديل مصدري - تعديل  : تعديل مصدري - تعديل  
آكل العسل منفوخ الظهر (الاسم العلمي: Meliphaga aruensis) (بالإنجليزية: Puff-backed Honeyeater)‏ هو نوع من الطيور يتبع جنس آكل العسل من فصيلة آكلات العسل.
انظر أيضاً

آكل العسل
مراجع

↑  The IUCN Red List of Threatened Species 2021.3 (بالإنجليزية), 9 Dec 2021, QID:Q110235407
1 2  IOC World Bird List Version 6.3 (بالإنجليزية), 21 Jul 2016, DOI:10.14344/IOC.ML.6.3, QID:Q27042747
↑  IOC World Bird List. Version 7.2 (بالإنجليزية), 22 Apr 2017, DOI:10.14344/IOC.ML.7.2, QID:Q29937193
↑  World Bird List: IOC World Bird List (بالإنجليزية) (6.4th ed.), International Ornithologists' Union, 2016, DOI:10.14344/IOC.ML.6.4, QID:Q27907675
↑  موقع حياة الطيور (بالإنكليزية) Birdlife آكل العسل منفوخ الظهر  تاريخ الولوج 25 أيار 2015 نسخة محفوظة 05 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
| ع ن أنواع آكل العسل | ع ن أنواع آكل العسل |
| --- | --- |
 آكل العسل الأنيق  آكل العسل الجبلي  آكل العسل الرشيق  آكل العسل الشبكي  آكل العسل الشرقي  آكل العسل الفوردياني  آكل العسل الليويني  آكل العسل المجاور  آكل العسل المماثل  آكل العسل المفوف  آكل العسل أبيض النقط  آكل العسل أصفر العجز  آكل العسل أصفر النقط  آكل العسل مرقش الصدر  آكل العسل منفوخ الظهر :  آكل العسل الأنيق  آكل العسل الجبلي  آكل العسل الرشيق  آكل العسل الشبكي  آكل العسل الشرقي  آكل العسل الفوردياني  آكل العسل الليويني  آكل العسل المجاور  آكل العسل المماثل  آكل العسل المفوف  آكل العسل أبيض النقط  آكل العسل أصفر العجز  آكل العسل أصفر النقط  آكل العسل مرقش الصدر  آكل العسل منفوخ الظهر 
بوابة علم الأحياء
بوابة إندونيسيا
بوابة طيور
| 0 | 1 |
| --- | --- |
معرفات الأصنوفة:  المَرفَق العالمي لمعلومات التنوع الحيوي (GBIF): 2486844  نظام معلومات التصنيف المتكامل (ITIS TSN): 561069  قاعدة بيانات زينوكانتو (Xeno-canto): Meliphaga-aruensis  أنا عالم طبيعة (iNaturalist): 12276  المركز الوطني الأمريكي لمعلومات التقانة الحيوية (NCBI): 390647  المرصد الرقمي للطيور (eBird): pubhon1  قاعدة بيانات أفباس (Avibase): 8E164E0FF9323026  موقع تنوع الحيوانات (ADW): Meliphaga_aruensis
فيصل اليحيى

| فيصل اليحيى>  معلومات شخصية  | فيصل اليحيى>  معلومات شخصية  |
| --- | --- |
 اسم الولادة: فيصل صالح اليحيى
الميلاد: 2 مايو 1974 (العمر 50 سنة)    الكويت
الجنسية:  كويتي
 الحياة العملية  :  الحياة العملية  
التعلّم: ليسانس حقوق
المهنة: محامي، سياسي
تعديل مصدري - تعديل  : تعديل مصدري - تعديل  
فيصل صالح اليحيى (2 مايو 1974 -)، نائب سابق في مجلس الأمة الكويتي، وحاصل على ليسانس حقوق.
شارك في انتخابات مجلس الأمة الكويتي عام 2012 وحصل على المركز الثاني في الدائرة الثالثة بـ11771 صوت.
عضويات

عضو لبحث أوضاع مطبعة وزارة الإعلام 2004.
عضو للنظر في المشكلة الرياضية ووضع الحلول المناسبة لها 2008.
عضو للنظر في توصيات مجلس الأمة بشان مشروع منطقة أبو فطيرة 2008.
عضو مؤسس في جمعية الشفافية الكويتية.
البروتين الشوكي لفيروس كورونا

| البروتين الشوكي لفيروس كورونا S1 | البروتين الشوكي لفيروس كورونا S1 |
| --- | --- |
نموذج للهيكل الخارجي لسارس-كوف-2. ● الأزرق: غلاف الفيروس ● الفيروزي: البروتين الشوكي لفيروس كورونا (S) ● الأحمر: البروتين الغلافي لفيروس كورونا (E) ● الأخضر: البروتين الغشائي لفيروس كورونا (M) ● البرتقالي: جليكان: نموذج للهيكل الخارجي لسارس-كوف-2. ● الأزرق: غلاف الفيروس ● الفيروزي: البروتين الشوكي لفيروس كورونا (S) ● الأحمر: البروتين الغلافي لفيروس كورونا (E) ● الأخضر: البروتين الغشائي لفيروس كورونا (M) ● البرتقالي: جليكان
معرف: معرف
رمز: CoV_S1
قاعدة بيانات عوائل البروتينات: PF01600
إنتربرو: IPR002551
| البروتين الشوكي لفيروس كورونا S2> معرف | البروتين الشوكي لفيروس كورونا S2> معرف |
| --- | --- |
رمز: CoV_S2
قاعدة بيانات عوائل البروتينات: PF01601
إنتربرو: IPR002552
البروتين السكري الخاص بالشوكة (بالإنجليزية: Spike glycoprotein)‏ (ويُسمى أحيانا بروتين الشوكة، وسابقا  E2) هو أكبر البروتينات البنيوية الأربعة المتواجدة في فيروسات كورونا. يتجمع بروتين الشوكة إلى مثلوثات تشكل بُنًى كبيرة تسمى الشوكات أو القسيمات الفولفية، والتي تبرز على سطح الفيروس. المظهر المميز لهذه الشوكات حين تُرى باستخدام المجهر الإلكتروني النافذ والتلوين السلبي على شكل «هالة» والتي تسمى «كورونا» وهو مصطلح لاتيني يعني «التاج»، هو ما أعطى الفيروس اسم العائلة الخاص به.
وظيفة البروتين السكري الخاص بالشوكة هي توسط دخول الفيروس إلى الخلية المضيفة عبر التآثر مع جزيئات على السطح الخارجي للخلية وبعدها دمج الغشائين الفيروسي والخلوي. بروتين الشوكة هو بروتين دمج من الصنف 1 ويحتوي على منطقتين تعرفان باسم S1 وS2. تحتوي المنطقة S1 على نطاق الارتباط بالمستقبل الذي يرتبط بالمستقبلات على سطح الخلية. تستخدم فيروسات كورونا مجالا متنوعا من المستقبلات: يتآثر كل من سارس-كوف (الذي يسبب السارس) وسارس-كوف-2 (الذي يسبب كوفيد 19) مع المستقبل إنزيم محول للأنجيوتنسين 2 (ACE2). تحتوي المنطقة S2 على نطاق الدمج وبعض العناصر الأخرى الضرورية للاندماج مع الخلية المضيفة، واندماج الغشائين خطوة مطلوبة من أجل إصابة الخلية وتضاعف الفيروس. يحدد بروتين الشوكة مجال المضيف (الكائنات التي يمكن للفيروس إصابتها) والانتحاء الخلوي (ماهي الخلايا والأنسجة التي يمكنه إصابتها داخل الكائن).
البروتين السكري الخاص بالشوكة شديد توليد المناعة، ووجدت أجسام مضادة لبروتين الشوكة لدى المرضى المتعافين من السارس ومن كوفيد 19. تستهدف الأجسام المضادة المحيِّدة الحواتم الموجودة في نطاق الارتباط بالمستقبل. معظم المجهودات لتطوير لقاحٍ لكوفيد 19 نتيجة جائحة كوفيد 19 تهدف إلى تنشيط جهاز المناعة ضد بروتين الشوكة.
البنية

بروتين الشوكة كبير جدا ويبلغ طوله عادة حوالي 1200-1400 حمض أميني، وطوله في سارس-كوف-2 هو 1276 حمض أميني. وهو بروتين غشائي أحادي العبور مكون من ذيل نهاية كربوكسيلية قصير في داخل الفيروس ولولب عبر غشائي ونطاق خارجي كبير بالنهاية الأمينية يبرز على السطح الخارجي للفيروس.
يتكون البروتين السكري للشوكة من مثلوثات متجانسة، تتآثر فيها ثلاث نسخ متماثلة من البروتين عبر نطاقاتها الخارجية. وُصف شكل بنية المثلوث على أنه شبيه «بالنفل  أو الإجاصة أو البتلة». يحتوي كل بروتين على منطقتين تعرفان باسم S1 وS2، وفي المثلوث المتجمع يكون جزء النهاية الأمينية للمنطقة S1 الأبعد عن سطح الفيروس في حين تشكل منطقة S2 «ساقا أو جذعا» مرنا يحتوي معظم تآثرات البروتين-بروتين التي تجعل المثلوث متماسكا في مكانه.
البنية > المنطقة S1

المنطقة S1 من بروتين الشوكة السكري مسؤولة على التآثر مع الجزيئات المستقبِلة على سطح الخلية المضيفة كخطوة أولى من دخول الفيروس. تحتوي S1 على نطاقين: نطاق النهاية الأمينية (NTD) ونطاق النهاية الكربوكسيلية (CTD)، ويُعرفان أحيانا بالنطاقين A وB. حسب نوع فيروس كورونا قد يُستخدم أحد أو كلا النطاقين كنطاق ارتباط بالمستقبل (RBD). تتنوع المستقبلات المستهدفة كثيرا، ومنها بروتينات مستقبلات سطح الخلية والسكريات مثل حمض السياليك التي تعمل كمستقبلات أو مستقبلات شريكة. بشكل عامل يرتبط نطاق النهاية الأمينية بجزيئات السكر في حين يرتبط نطاق النهاية الكربوكسيلية بالبروتينات، باستثناء فيروس كورونا الفأري الذي يستخدم النطاق الأميني الخاص به للتآثر مع مستقبل بروتيني يسمى CEACAM1. يملك نطاق النهاية الأمينية تطويا مشابها لتطوي الجالكتين لكنه يرتبط بجزيئات السكرر بطريقة مختلفة عن الجالكتينات.
نطاق النهاية الكربوكسيلية مسؤول على تآثرات ميرس-كوف مع مستقبل الببتيداز نازع الببتيديل 4 (DPP-4)، وتآثرات سارس-كوف وسارس-كوف-2 مع مستقبلهما الإنزيم المحول للأنجيوتنسين 2 (ACE2). النطاق الكربوكسيلي لهذه الفيروسات يمكن تقسيمه أكثر إلى نطاقين فرعيين يعرفان: باللب والحلقة الممتدة أو نمط الارتباط بالمستقبل (RBM) أين تتموضع معظم الوحدات التي تتآثر مباشرة مع المستقبل المستهدف. توجد اختلافات صغيرة -بشكل أساسي في نمط الارتباط بالمستقبل- بين تآثرات بروتينات الشوكة الخاصة بسارس-كوف وسارس-كوف-2 مع مستقبل ACE2. تشير مقارنات البروتينات الشوكية لمختلف أنواع فيروسات كورونا إلى أن تباعدا  في منطقة نمط الارتباط بالمستقبل قد يكون مسؤولا على الاختلافات في المستقبلات المستهدفة، حتى عندما يكون لب نطاق الارتباط بالمستقل الخاص بـS1 متماثل جدا بنيويا.
داخل أنساب فيروسات كورونا وكذلك عبر أجناس كورونا الرئيسية الأربعة، المنطقة S1 أقل انحفاظا من المنطقة S2، وهو ما يتوافق مع دورها في التآثر مع مستقبلات الخلية المضيفة المتخصصة بنوع الفيروس. داخل المنطقة S1، نطاق النهاية الأمينية أكثر انحفاظا من نطاق النهاية الكربوكسيلية.
البنية > المنطقة S2

المنطقة S2 من بروتين الشوكة السكري مسؤولة على الاندماج الغشائي  بين غلاف الفيروس والغشاء البلازمي للخلية المضيفة، وهو ما يمكن جينوم الفيروس من الدخول إلى الخلية. تحتوي المنطقة S2 على ببتيد الدمج وهو سلسلة من الأحماض الأمينية معظمها كارهة للماء وظيفتها دخول غشاء الخلية المضيفة والإخلال باستقراره. تحتوي S2 أيضا على نطاقين فرعيين يحتويان على تكرار سباعي  للأحماض الأمينية ويُعرفان باسم HR1 وHR2 وأحيانا يسميان «منطقة لب الاندماج». تخضع هذه النطاقات الفرعية إلى تغيرات هيئية كبيرة أثناء عملية الاندماج لتشكيل حزمة ستة لوالب وهي ميزة خاصة ببروتينات الدمج من الصنف 1. يُعتبر أن المنطقة S2 تشمل كذلك اللولب عبر الغشائي وذيل النهاية الكربوكسيلية المتواجد داخل الفيروس.
المنطقة S2 منحفظة جدا مقارنة بالمنطقة S1 بين فيروسات كورونا.
البنية > تعديلات ما بعد الترجمة

يُغلكز بروتين الشوكة بشكل كثيف عبر غلكزة N. أبلغت دراسات بروتين شوكة سارس-كوف-2 كذلك عن غلكزة O في المنطقة S1. ذيل النهاية الكربوكسيلية المتواجد داخل الفيروس غني بوحدات السيستئين وتتم إضافة البالميتيك  له.
تُنشّط بروتينات الشوكة عبر قص حال للبروتين. تقوم بروتيازات الخلية المضيفة مثل الفيورين بقص بروتينات الشوكة في حدود المنطقتين S1-S2 ولاحقا في موقع يُعرف بـS2' في النهاية الأمينية لببتيد الدمج.
البنية > تغير هيئي

مثل بقية بروتينات الدمج من الصنف 1، يخضع بروتين الشوكة إلى تغير هيئي كبير جدا أثناء عملية الاندماج. تمت دراسة كلا هيئتي بنية بروتين الشوكة (هيئة قبل الاندماج وبعده) الخاصتين بعدة فيروسات كورونا وخاصة سارس-كوف-2 بواسطة المجهر الإلكتروني فائق البرودة. لوحظت ديناميكا البروتين  أيضا داخل هيئة قبل الاندماج، والتي يمكن أن تختلف فيها التوجهات النسبية لبعض مناطق S1 بالنسبة إلى S2 في المثلوث. في الهيئة المغلقة، جميع مناطق S1 مكدسة ومتقاربة من بعضها والمنطقة التي تقوم بالاتصال والتآثر مع مستقبلات الخلية لا يمكن الوصول إليها فراغيا بواسطة المستقبل، بينما في الهيئات المفتوحة يمكن الوصول لواحد أو كلا نطاقي الارتباط بالمستقل الخاصين بـS1 وبإمكان المستقبل الارتباط بهما في هيئة الانفتاح.
التعبير والتموقع

يتواجد الجين المشفر لبروتين الشوكة في النهاية 3' لجينوم الرنا الفيروسي موجب الدلالة إلى جانب جينات البروتينات البنيوية الثلاث الأخرى والعديد من البروتينات الملحقة المتنوعة حسب الفيروس. يبدو أن نقل البروتين الخاص ببروتينات الشوكة يعتمد على جنس الفيروس: حين يُعبر عنها بمعزل عن البروتينات الفيروسية الأخرى، بروتينات الشوكة الخاصة بفيروسات بيتا قادرة على الوصول إلى سطح الخلية، في حين أن نظائرها في فيروسات ألفا وغاما تبقى داخل الخلية. عند تواجد بروتين الغشاء (M) يتغير نقل بروتين الشوكة وبدل خروجه إلى السطح يبقى في العنقود الحويصلي الأنبوبي  (ERGIC) وهو الموقع الذي يحدث فيه تجميع الفيروس. في سارس-كوف-2، يعدل كلا بروتيني الغشاء والغلاف عملية نقل بروتين الشوكة عبر آليات مختلفة.
بروتين الشوكة غير مطلوب من أجل تجميع الفيروس أو تجميع الجسيمات الشبيهة بالفيروس، لكن تواجد الشوكة يمكن أن يؤثر على حجم الغلاف. يعتمد إدراج بروتين الشوكة في الفيروسات أثناء التجميع والتبرعم على تآثرات البروتين بروتين مع بروتين الغشاء عبر ذيل النهاية الكربوكسيلية. يقترح فحص الفيروسات باستخدام المجهر الإلكتروني فائق البرودة وجود حوالي 25 إلى 100 مثلوث شوكة في كل فيروس.
الوظيفة

بروتين الشوكة مسؤول على دخول الفيروس إلى الخلية المضيفة، كخطوة أولية مطلوبة لتضاعف الفيروس، وهي خطوة لازمة لا يمكن الاستغناء عنها. تتم هذه الخطوة على مرحلتين: أولا الارتباط بمستقبلٍ على سطح الخلية المضيفة عبر تآثرات مع المنطقة S1، وبعدها دمج الغشائين الخلوي والفيروسي بواسطة المنطقة S2. يختلف مكان الاندماج حسب نوع الفيروس، إذ تستطيع بعض الأنواع الدخول من الغشاء الخلوي مباشرة بينما تدخل أنواع أخرى بواسطة الجسيمات الداخلية بعد الإدخال الخلوي.
الوظيفة > الارتباط

تسبب تآثرات نطاق الارتباط بالمستقبل الموجود في المنطقة S1 مع مستقبله الذي يستهدفه على سطح الخلية بدء عملية دخول لفيروس. تستهدف مختلف أنواع فيروسات كورونا مستقبلات سطح خلية مختلفة، وتستخدم في بعض الأحيان جزيئات سكرية مثل حمض السياليك، أو تشكل تآثرات بروتين بروتين مع بروتينات متجلية على سطح الخلية. تختلف فيروسات كورونا كثيرا في المستقبلات التي تستهدفها وتستخدمها للدخول، ويحدد تواجد المستقبل المستهدف الذي يمكنه الارتباط مع S1 مجال الكائنات التي يمكن للفيروس إصابتها وانتحاءه الخلوي.
| الفيروس | الجنس | المستقبل | المراجع |
| --- | --- | --- | --- |
| فيروس كورونا البشري 229E | فيروسات كورونا ألفا | أمينوببتيداز الألانين (AAP) |  |
| فيروس كورونا البشري NL63 | فيروسات كورونا ألفا | إنزيم محول للأنجيوتنسين 2 (ACE2) |  |
| فيروس كورونا البشري HKU1 | فيروسات كورونا بيتا | N-أستيل-9-O-أستيل حمض النيورأمينيك (Neu5,9Ac2) |  |
| فيروس كورونا البشري OC43 | فيروسات كورونا بيتا | N-أستيل-9-O-أستيل حمض النيورأمينيك |  |
| فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية | فيروسات كورونا بيتا | الببتيداز نازع الببتيديل 4 (DPP-4) |  |
| فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة النوع 1 | فيروسات كورونا بيتا | إنزيم محول للأنجيوتنسين 2 |  |
| فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة النوع 2 | فيروسات كورونا بيتا | إنزيم محول للأنجيوتنسين 2 |  |
الوظيفة > القص الحال للبروتين

القص الحال لبروتين الشوكة -يسمى أحيانا «بالتحضير»- ضروري من أجل اندماج الغشائين. مقارنة ببروتينات الدمج من الصنف 1 الأخرى، عملية الدمج معقدة وتتطلب قصين في موقعين مختلفين: الأول في حدود المنطقين S1-S2 والثاني قي موقع S2' وذلك لتحرير ببتيد الدمج. تختلف فيروسات كورونا في مرحلة دورة حياة الفيروس التي يحدث فيها القص، وبشكل محدد القص في موقع S1-S2. تقص العديد من فيروسات كورونا بروتين الشوكة في S1-S2 قبل أن تغادر الخلية بواسطة الفيورين ومحولات البروتين الطليعي  الأخرى. في سارس-كوف-2، يتواجد موقع قص متعدد القواعد (PRRAR) خاص بالفيورين في الموضع S1-S2. يمكن أن تُقص فيروسات أخرى بواسطة: بروتيازات خارج خلوية مثل الإيلاستاز أو بواسطة بروتيازات متواجدة على سطح الخلية بعد الارتباط بالمستقبل، أو بواسطة بروتيازات تتواجد في اليحلولات بعد الإدخال الخلوي. يعتمد نوع البروتياز الذي يقوم بالقص على: نوع الفيروس، نوع الخلية، والبيئة المحلية التي يتواجد فيها الفيروس. في سارس-كوف، بروتياز السيرين بروتياز السيرين عبر الغشائي 2 مهم من أجل هذه العملية، مع مساهمات إضافية من بروتيازي السيستئين: كاثبسين B وكاثبسين L  في اليحلولات. أبلغ أن التريبسين والبروتيازات المماثلة له تساهم كذلك في القص. في سارس-كوف-2، TMPRSS2 هو البروتياز الرئيسي الذي يقوم بالقص في الموقع S2' وأُبلغ أن تواجده أساسي للإصابة بالفيروس، مع وجود دور وظيفي للكاثبسين L لكنه ليس دورا أساسيا.
الوظيفة > اندماج الغشاء

مثل بقية بروتينات الدمج من الصنف 1، يكون بروتين الشوكة في هيئة قبل الدمج في حالة شبه استقرار. تثير عوامل متعددة تغيرا هيئيا يجعل التكرار السباعي  في المنطقة S2 يعيد التطوي إلى حزمة ستة لوالب  ممتدة وهو ما يتسبب في تآثر ببتيد الدمج مع غشاء الخلية وجلب الغشاء الفيروسي إلى مقربة منه. الارتباط بالمستقبل والقص البروتيني الحال هما من العوامل الأساسية لإثارة التغير الهيئي، لكن توجد عوامل إثارة أخرى وهي مختلفة حسب نوع الفيروس والبيئة المحلية. كمثال تقترح الدراسات المخبرية لسارس-كوف أن التغير الهيئي يعتمد على تركيز الكالسيوم. على غير العادة بالنسبة لفيروسات كورونا، في فيروس كورونا الطيري الذي يصيب الطيور يمكن أن يُثار التغير الهيئي بأس هيدروجيني (pH) منخفض لوحده، بالنسبة لفيروسات أخرى الأس الهيدروجيني المنخفض ليس مثيرا في حد ذاته لكن قد يكون مطلوبا لعمل البروتيازات التي هي بدورها ضرورية من أجل الاندماج الغشائي. يمكن أن يختلف موضع الاندماج الغشائي -في الغشاء البلازمي أو في الجسيمات الداخلية- حسب توافر هذه العوامل المثيرة للتغير الهيئي. يسمح اندماج الغشائين الخلوي والفيروسي بدخول جينوم الفيروس الرنوي موجب الدلالة إلى العصارة الخلوية، والذي يبدأ بعده التعبير عن البروتينات الفيروسية.
فضلا عن دمج الغشائين الفيروسي والخلوي، يمكن لبروتينات الشوكة في بعض فيروسات كورونا بدء عملية دمج الغشاء بين الخلايا المصابة وتشكيل ملتحم خلوي. يمكن أن يلاحظ هذا التصرف في الخلايا المصابة في المزارع الخلوية. لوحظ تشكل الملتحمات الخلوية في عيناتٍ نسيجيةٍ من المرضى المصابين بسارس-كوف، ميرس-كوف وسارس-كوف-2، تشير بعض التقارير إلى اختلافٍ في تشكُّل الملتحمات الخلوية بين سارس-كوف وسارس-كوف-2 وتوعزه إلى اختلاف في التسلسل بالقرب من موقع القص S1-S2.
الوظيفة > توليد المناعة

بروتين الشوكة مولد كبير للضد لأنه مكشوف على سطح الفيروس، ويقوم الجهاز المناعي بتطوير أجسام مضادة محيِّدة له. تعمل الغلكزة الكثيفة لبرروتين الشوكة كدرع جليكان يُخفي الحواتم عن الجهاز المناعي. بسبب تفشي السارس في وجائحة كوفيد 19، تمت دراسة الأجسام المضادة لبروتينات الشوكة الخاصة بسارس-كوف وسارس-كوف-2 بكثافة. اكتُشف أن الأجسام المضادة لبروتينات الشوكة الخاصة بسارس-كوف وسارس-كوف-2 تستهدف حواتما تقع في انطاق الارتباط بالمستقبل أو تتدخل في عملية التغير الهيئي. تستهدف معظم الأجسام المضادة المستخلصة من الأفراد المصابين بالفيروس نطاق الارتباط بالمستقبل.
الاستجابة لكوفيد 19 > اللقاحات

المقالة الرئيسة: لقاح كوفيد-19
ردا على جائحة كوفيد 19، طُورت العديد من اللقاحات لكوفيد 19 باستخدام تقنيات متنوعة بما في ذلك لقاح الرنا الرسول ولقاحات النواقل الفيروسية. معظم اللقاحات المطورة تستهدف بروتين الشوكة. بناء على تقنيات استُخدمت سابقا في أبحاث اللقاحات التي استهدفت الفيروس التنفسي المخلوي وسارس-كوف، تستخدم مجهودات تطوير اللقاح فكرة إضافة طفرات لضمان استقرار هيئة قبل التطوي لبروتين الشوكة، وهو ما يسهل تطوير الأجسام المضادة للحواتم المكشوفة في هذه الهيئة.
الاستجابة لكوفيد 19 > الأجسام المضادة وحيدة النسيلة

طُورت الأجسام المضادة وحيدة النسيلة التي تستهدف بروتين الشوكة كعلاجات لكوفيد 19. اعتبارا من 8 يوليو 2021، حصلت ثلاث منتجات للأجسام المضادة وحيدة النسيلة على ترخيص للاستخدام الطارئ في الولايات المتحدة: بملانيفيماب/إتيسيفيماب ، كاسيريفيماب/إيميفيماب، وسوتروفيماب. لا يوصى باستعمال بملانيفيماب/إتيسيفيماب في الولايات المتحدة بسبب زيادة متحورات سارس-كوف-2 التي قل تأثرها بهذه الأجسام المضادة.