ميجالودون
التصنيف > التطور

في حين أن أقدم بقايا الميجالودون تم الإبلاغ عن أنها تعود لفترة الأوليجوسين المتأخر قبل حوالي 20 مليون سنة، فلا تزال الأرقام المتنافسة موجودة عندما تطور، مثل 16 مليون سنة مضت و23 مليون سنة مضت. ويُعتقد أن الميجالودون قد انقرض قرب نهاية فترة الپليوسين، ربما منذ حوالي 2.6 مليون سنة، وقد تم الإبلاغ عن أسنان للميجالودون في العصر الحديث الأقرب (الپليستوسين) عمرها أقل من 2.6 مليون سنة، لكنها اعتُبرت ادعاءات غير موثوقة.
يُعتبر الميجالودون الآن عضوًا في فصيلة الأوتودونتيات وجنس الكاركاروكليز، على عكس تصنيفه السابق في فصيلة اللمنيات وجنس الكاركارودون. تصنيف الميجالودون في الكاركارودون كان يرجع إلى تشابه أسنانه مع القرش الأبيض الكبير، ولكن معظم الكُتّاب يعتقدون حاليًا أن هذا يرجع إلى التطور التقاربي. في هذا النموذج، القرش الأبيض الكبير يرتبط بصلة قرابة وثيقة بالـ(Isurus hastalis) «إصور هاستاليز» أكثر من الميجالودون، كما يظهر من خلال تماثل الأسنان مع هذين القرشين؛ أسنان الميجالودون لديها شرشرات أفضل بكثير من أسنان القرش الأبيض الكبير والذي يرتبط بصلة قرابة وثيقة بقرش الخدال مع وجود سلف مشترك منذ حوالي 4 مليون سنة. ويجادل مؤيدو النموذج السابق، بحيث أن الميجالودون والقرش الأبيض الكبير يرتبطان ببعضهما أكثر، بأن الاختلافات بين أسنانهما هي دقيقة ومبهَمة.
يحتوي جنس الكاركاروكليز حاليًا على أربع أنواع: (C. auriculatus) «كـ. أوريكيولاتس»، و(C. angustidens) «كـ. أنجستيدنس»، و(C. chubutensis) «كـ. تشبتنسيس»، و(C. megalodon) «كـ ميجالودون». تم اقتراح الجنس من قِبل دي إس چوردان وإتش هانيبال في سنة 1923 لتضمين الـ(C. auriculatus). وفي العقد 1980 تم تعيين الميجالودون إلى الكاركاروكليز. وقبل ذلك في العقد 1960، تم نصب الجنس (Palaeocarcharodon) «پيليوكاركارودون» من قِبل عالِم الأسماك الفرنسي إدجار كيزير، والذي تضمن هذه القروش الأربعة والتي اُعتُبرت منفصلة عن القرش الأبيض الكبير، وهو الآن يُعتبر مرادفًا صغيرًا من الكاركاروكليز. وقد تم نصب الـ(Palaeocarcharodon) إلى جانب الـ(Procarcharodon) «پروكاركارودون» لتمثيل بداية النَسَب، وفي النموذج حيث الميجالودون والقرش الأبيض الكبير ذوا صلة قرابة وثيقة، آخر سلف مشترَك لهما. ويُعتقَد أنها نهاية تطورية مسدودة وغير مرتبطة بقروش الكاركاروكليز من قِبل الكُتّاب الذين يرفضون هذا النموذج.
وقد اقترح كيزير أيضًا نموذجًا آخر لتطور هذا الجنس في سنة 1960، وهو أن السلف المباشر للكاركاروكليز هو القرش (Otodus) «أوتودس» الذي عاش في الفترة من 60 إلى 13 مليون سنة مضت خلال الپاليوسين والميوسين. في هذا النموذج تطور الـ(O. obliquus) إلى (O. aksuaticus) والذي تطور إلى الـ(C. auriculatus) ثم إلى الـ(C. angustidens) ثم إلى الـ(C. chubutensis) ثم تطور أخيرًا إلى الـ(C. megalodon). يتميز هذا النَسَب بزيادة الشرشرات واتساع قمة الجمجمة وتطور أكثر للشكل المثلثي واختفاء الشرفات الجانبية. الجنس (Otodus) مشتق في النهاية من الـ(Cretolamna) وهو قرش من العصر الطباشيري.
هناك نموذج آخر لتطور الكاركاروكليز اقترحه الإحاثي مايكل بنتون في سنة 2001، هو أن الأنواع الثلاثة الأخرى هي في الواقع نوع واحد من القروش والذي تغير تدريجيًا بمرور الوقت بين الپاليوسين والپليوسين، وهو ما يجعله نوع زمني. يقترح بعض الكُتّاب بأنه يجب تصنيف الـ(C. auriculatus) والـ(C. angustidens) والـ(C. chubutensis) كنوع وحيد في جنس الـ(Otodus)، مع ترك الـ(C. megalodon) كعضو منفرد في الكاركاروكليز.
قد يكون جنس الكاركاروكليز باطلًا، وربما ينتمي القرش بالفعل إلى الـ(Otodus)، وهو ما يجعله (Otodus megalodon) «أوتودس ميجالودون». ودراسة في سنة 1974 قام بها هنري كاپتا على قروش الپاليوجين نَصَبَت الجنيس (Megaselachus)، وصنّفت القرش كـ(Otodus megalodon) إلى جانب الـ(O. (M.) chubutensis). ومراجَعة سنة 2006 للأسماك الغضروفية رفعت الكاركاروكليز إلى جنس، وصنّفت القرشان كـ(Megaselachus megalodon) و(M. chubutensis). وقد أدى اكتشاف الحفريات التي تم تعيينها لجنس الـ(Megalolamna) في سنة 2016 إلى إعادة تقييم الـ(Otodus)، والتي خلصت إلى أنه شبه عرق، أي أنه يتآلف من آخِر سلف مشترَك لكنه لا يشمل كل سلالته، وإدارج قروش الكاركاروكليز في الـ(Otodus) سيجعلها أحادية النمط الخلوي، مع مجموعة شقيقة هي الـ(Megalolamna).