شبكية
وظيفة

تترجم شبكية العين الصورة البصرية إلى نبضات عصبية تبدأ بالإثارة المنقوشة للأصباغ الحساسة للألوان لقضبانها ومخاريطها، وهي الخلايا المستقبلة للضوء في شبكية العين. تتم معالجة الإثارة بواسطة النظام العصبي وأجزاء مختلفة من الدماغ تعمل بالتوازي لتشكيل تمثيل للبيئة الخارجية في الدماغ.
تستجيب المخاريط للضوء الساطع وتتوسط رؤية ألوان عالية الدقة أثناء إضاءة ضوء النهار (تسمى أيضًا الرؤية الضوئية). تكون استجابات القضيب مشبعة بمستويات ضوء النهار ولا تساهم في رؤية النمط. ومع ذلك، تستجيب القضبان للضوء الخافت وتتوسط رؤية منخفضة الدقة أحادية اللون تحت مستويات إضاءة منخفضة جدًا (تسمى الرؤية العكسية) تقع الإضاءة في معظم أماكن المكتب بين هذين المستويين وتسمى الرؤية المتوسطة. في مستويات الإضاءة المتوسطة، تساهم كل من العصي والمخاريط بنشاط في معلومات الأنماط. ما هي المساهمة التي تقدمها معلومات القضيب لنمط الرؤية في ظل هذه الظروف غير واضحة.
تسمى استجابة المخاريط للأطوال الموجية المختلفة للضوء بحساسيتها الطيفية. في الرؤية البشرية العادية، تنقسم الحساسية الطيفية للمخروط إلى ثلاثة أنواع فرعية، غالبًا ما تسمى الأزرق والأخضر والأحمر، ولكنها تُعرف بدقة أكبر باسم الأنواع الفرعية المخروطية الحساسة لطول الموجة القصيرة والمتوسطة والطويلة. يتسبب نقص واحد أو أكثر من الأنواع الفرعية المخروطية في إصابة الأفراد بنقص في رؤية الألوان أو أنواع مختلفة من عمى الألوان. هؤلاء الأفراد ليسوا أعمى عن الأشياء ذات لون معين، لكنهم غير قادرين على التمييز بين الألوان التي يمكن تمييزها من قبل الأشخاص ذوي الرؤية الطبيعية. يمتلك البشر هذه الرؤية ثلاثية الألوان، في حين أن معظم الثدييات الأخرى تفتقر إلى المخاريط ذات الصبغة الحساسة باللون الأحمر، وبالتالي يكون لديها رؤية ثنائية اللون أضعف. ومع ذلك، فإن بعض الحيوانات لديها أربعة أنواع فرعية طيفية، على سبيل المثال يضيف التراوت مجموعة فرعية فوق بنفسجية إلى أنواع فرعية قصيرة ومتوسطة وطويلة تشبه البشر. بعض الأسماك حساسة لاستقطاب الضوء أيضًا.
في المستقبلات الضوئية، يؤدي التعرض للضوء إلى زيادة استقطاب الغشاء في سلسلة من التحولات المتدرجة. يحتوي جزء الخلية الخارجية على صبغ ضوئي. داخل الخلية، تحافظ المستويات الطبيعية من أحادي الفوسفات الدوري (cGMP) على قناة Na مفتوحة، وبالتالي في حالة الراحة تكون الخلية منزوعة الاستقطاب. يتسبب الفوتون في جعل ارتباط الشبكية ببروتين المستقبل متشابهًا إلى عبر شبكية العين. يؤدي هذا إلى تنشيط المستقبل لبروتينات جي المتعددة. يؤدي هذا بدوره إلى قيام الوحدة الفرعية Ga للبروتين بتنشيط فوسفوديستيراز (PDE6)، مما يؤدي إلى تدهور أحادي الفوسفات الدوري، مما يؤدي إلى إغلاق القنوات الأيونية ذات النوكليوتيدات الحلقية Na + (CNGs). وهكذا تكون الخلية مفرطة الاستقطاب. يتم تقليل كمية الناقل العصبي المنبعثة في الضوء الساطع وتزداد مع انخفاض مستويات الضوء. يتم تبييض الصبغة الضوئية الفعلية بعيدًا في الضوء الساطع ويتم استبدالها فقط كعملية كيميائية، لذلك في الانتقال من الضوء الساطع إلى الظلام، يمكن أن تستغرق العين ما يصل إلى ثلاثين دقيقة للوصول إلى الحساسية الكاملة.
عندما وبالتالي ولع ضوء، وفوتوسبور يرسل ردا متناسبا للمشبك العصبي إلى خلايا ثنائية القطب والذي بدوره إشارة إلى خلايا الشبكية العقدة. يتم أيضًا ربط المستقبلات الضوئية بخلايا أفقية وخلايا أماكرين، والتي تعدل الإشارة المشبكية قبل أن تصل إلى الخلايا العقدية، حيث تختلط الإشارات العصبية وتندمج. من بين الخلايا العصبية في شبكية العين، فقط الخلايا العقدية الشبكية وعدد قليل من خلايا أماكرين تخلق إمكانات فعلية.
يوجد في الخلايا العقدية الشبكية نوعان من الاستجابة، اعتمادًا على المجال الاستقبالي للخلية. تشتمل الحقول المستقبلة لخلايا العقدة الشبكية على منطقة مركزية دائرية تقريبًا، حيث يكون للضوء تأثير واحد على إطلاق الخلية، ومحيط حلقي، حيث يكون للضوء تأثير معاكس. في خلايا ON، تؤدي الزيادة في شدة الضوء في وسط المجال الاستقبالي إلى زيادة معدل إطلاق النار. في خلايا OFF، فإنه يجعله ينخفض. في النموذج الخطي، يتم وصف ملف تعريف الاستجابة هذا جيدًا من خلال اختلاف في غاوسيون وهو الأساس لخوارزميات الكشف عن الحافة. بالإضافة إلى هذا الاختلاف البسيط، يتم تمييز الخلايا العقدية أيضًا عن طريق الحساسية اللونية ونوع التجميع المكاني. تسمى الخلايا التي تظهر التجميع المكاني الخطي بالخلايا X (وتسمى أيضًا الخلايا العقدية)، وتلك التي تظهر تجميعًا غير خطي هي خلايا Y (تسمى أيضًا الخلايا العقدية الشبكية الكبيرة أو M أو المظلة)، على الرغم من المراسلات بين الخلايا X و Y (في شبكية القط) وخلايا P و M (في شبكية العين الرئيسية) ليست بسيطة كما كانت تبدو في السابق.
في نقل الإشارات البصرية إلى الدماغ، المسار البصري، تنقسم الشبكية عموديًا إلى قسمين، نصف صدغي (أقرب إلى الصدغ) ونصف أنفي (أقرب إلى الأنف). تعبر المحاور من النصف الأنفي الدماغ عند التصالب البصري للانضمام إلى محاور من النصف الصدغي للعين الأخرى قبل أن تمر إلى الجسم الركبي الجانبي.
على الرغم من وجود أكثر من 130 مليون مستقبل شبكي، لا يوجد سوى ما يقرب من 1.2 مليون ليف (محاور) في العصب البصري. لذلك، يتم إجراء قدر كبير من المعالجة المسبقة داخل شبكية العين. تنتج النقرة المعلومات الأكثر دقة. على الرغم من احتلال حوالي 0.01% من المجال البصري (أقل من 2 درجة من الزاوية البصرية)، فإن حوالي 10% من المحاور في العصب البصري مخصصة للنقرة. تم تحديد حد دقة النقرة بحوالي 10000 نقطة. تقدر سعة المعلومات بـ 500000 بت في الثانية (لمزيد من المعلومات حول البتات، راجع نظرية المعلومات) بدون لون أو حوالي 600000 بت في الثانية بما في ذلك اللون.