حركية الجراثيم
خلفية

في عام 1828، اكتشف عالم الأحياء البريطاني روبرت براون حركة الاهتزاز المستمرة لحبوب اللقاح في الماء ووصف اكتشافه في مقالته «وصف موجز للملاحظات المجهرية ...»، ما أدى إلى مناقشة علمية موسعة حول أصل هذه الحركة. لم يُحل هذا اللغز إلا في عام 1905، عندما نشر ألبرت أينشتاين مقالته الشهيرة بعنوان «عن حركة الجسيمات الصغيرة المعلقة في سائل ساكن التي تقتضيها النظرية الحركية الجزيئية للحرارة». لم يستنتج أينشتاين انتشار الجسيمات العالقة في السوائل الساكنة فحسب، بل اقترح أيضًا أن هذه النتائج يمكن استخدامها لتحديد حجم الجسيمات، بمعنى آخر، كان أول عالم جريان دقيق في العالم.
منذ أن وضع نيوتن معادلاته المتعلقة بالحركة، ظهر لغز الحركة على المقياس المجهري بشكل متكرر في التاريخ العلمي، وهو ما يتضح في مقالتين شهيرتين يجب مناقشتهما بإيجاز. أولًا، هناك مفهوم أساسي، نشره أوزبورن رينولدز، وهو أن الأهمية النسبية للقصور الذاتي واللزوجة لحركة السائل تعتمد على تفاصيل معينة من النظام المُراقب. يحدد رقم رينولدز، الذي سمي نسبة إليه، هذه المقارنة على هيئة نسبة لا بعدية للقوى اللزجة والمميزة بالقصور الذاتي:
\mathrm {Re} ={\frac {\rho ul}{\mu }}
هنا، تمثل ρ كثافة السائل. وتمثل u السرعة المميزة للنظام (على سبيل المثال، سرعة جسيم سابح)؛ l هو مقياس طول مميز (على سبيل المثال، قياس الجسيم السابح)؛ μ هو لزوجة السائل. إذا أخذنا الماء مثالًا عن السائل المعلق، وباستخدام قيم للسرعة المميزة u محددة تجريبيًا، يمكن استنتاج أن القصور الذاتي مهم لدى الكائنات السبّاحة العِيانية مثل الأسماك (Re = 100)، في حين تهيمن اللزوجة على حركة الكائنات السبّاحة المجهرية مثل الجراثيم (Re = 10−4).
للأهمية الكبيرة للزوجة في السباحة على المقياس المجهري آثار عميقة على استراتيجية السباحة. نوقش هذا بشكل بارز من قبل إدوارد بورسيل، الذي دعا القارئ إلى دخول عالم الكائنات الحية الدقيقة ودرس نظريًا ظروف حركتها. في المقام الأول، غالبًا ما تتضمن استراتيجيات الدفع للكائنات السابحة على نطاق واسع نقل الزخم إلى السائل المحيط في أحداث منفصلة دورية، مثل إطلاق الدوامة، والسباحة بين هذه الأحداث من خلال القصور الذاتي. لا يمكن أن يكون هذا فعالًا على نطاق مجهري مثل الجراثيم: بسبب التخميد اللزج الكبير، فإن وقت السباحة بالقصور الذاتي لجسم بحجم ميكرون هو في حدود 1 ميكرون. تبلغ المسافة الساحلية للكائنات الحية الدقيقة التي تتحرك بسرعة نموذجية حوالي 0.1 أنغستروم. وخلص بورسيل إلى أن القوى التي تمارس في الوقت الحاضر على جسم مجهري هي فقط التي تساهم في دفعه، لذلك فإن طريقة تحويل الطاقة المستمرة ضرورية.
حسّنت الكائنات الحية الدقيقة عملية الأيض لإنتاج الطاقة بشكل مستمر، في حين يجب على الكائنات السبّاحة الدقيقة الاصطناعية البحتة الحصول على الطاقة من البيئة، نظرًا إلى أن قدرتها على التخزين على متنها محدودة للغاية. ومن نتائج التبديد المستمر للطاقة، لا تستطيع الكائنات السبّاحة الدقيقة البيولوجية والاصطناعية قوانين الفيزياء الإحصائية التوازنية، ويحتاجون إلى وصفهم بديناميكيات عدم التوازن. رياضيًا، استكشف بورسيل الآثار المترتبة على انخفاض عدد رينولدز من خلال أخذ معادلة نافييه-ستوكس والتخلص من شروط القصور الذاتي:
{\begin{aligned}\mu \nabla ^{2}\mathbf {u} -{\boldsymbol {\nabla }}p&={\boldsymbol {0}}\\\end{aligned}}
حيث u هي سرعة السائل وهو▽ρ هو تدرج الضغط. ووفق ملاحظات بورسيل، فإن المعادلة الناتجة - معادلة ستوكس - لا تعتمد بشكل واضح على الوقت. لهذا بعض العواقب المهمة على كيفية سباحة الجسم المعلق (على سبيل المثال، الجراثيم) من خلال الحركات الميكانيكية الدورية أو التشوهات (على سبيل المثال، من السوط). أولًا، معدل الحركة لا يرتبط عمليًا بحركة السباح الصغير والسائل المحيط: تغيير معدل الحركة سيغير حجم سرعات السائل والسباح الصغير، لكنه لن يغير نمط تدفق السوائل. ثانيًا، عكس اتجاه الحركة الميكانيكية سيؤدي ببساطة إلى عكس جميع السرعات في النظام. هذه الخصائص لمعادلة ستوكس تحد بشدة من نطاق استراتيجيات السباحة الممكنة.