وحشيات الأرجل
تاريخ التطور

خلال أواخر العصر الثلاثي، كان هناك عدد من ديناصوريات وحشيات الأرجل البدائية ووحشيات الأرجل وقد تطورتا جنبا إلى جنب.
كانت أقدم وحشيات الأرجل وأكثرها بدائية الإيودروماوس والهيريراصوريات الآكلة للحوم وقد عاشت في الأرجنتين (وربما كذلك، الإيورابتور). وانتشرت الهيريراصوريات خلال أواخر الثلاثي المبكر (أواخر الكارني إلى النوري المبكر)، وعثر عليها في كل من أمريكا الشمالية وأمريكا الجنوبية وربما أيضا الهند وجنوب إفريقيا. تميزت الهيريراصوريات بالخصائص الفسيفسائية البدائية والمتقدمة. في الماضي اعتبر بعض علماء الأحافير أن الهيريراصوريات أحد أعضاء وحشيات الأرجل، في حين أن البعض الآخر افترض أن المجموعة هي سحليات ورك قاعدية، وربما تكون قد تطورت قبل انقسام سحليات وطيريات الورك. يبين تحليل تصنيف تفرعي بعد اكتشاف ديناصور تاوا الآخر من العصر الثلاثي أن أحتمال الهيريراصوريات كانت من وحشيات الأرجل المبكرة.
تعتبر السيلوفايسيات أقدم وحشيات الأرجل والأكثر البدائية (أو بدلا من ذلك، «وحشيات الأرجل الحقيقية»). وكانت السيلوفايسيات عبارة عن مجموعة من الحيوانات المنتشرة وذات التجمعات الخفيفة والتي يحتمل أن تكون قطيعية. وكان من بينها الصيادات الصغيرة مثل السيلوفايسس و (ربما) حيوانات مفترسة أكبر مثل الدايلوفوصورات. استمرت هذه الحيوانات الناجحة بالانتشار من أواخر الكارني (أواخر العصر الثلاثي) وحتى خلال التورسي (أواخر الجوراسي المبكر). على الرغم من أنه تم تضمينها في التصنيف التفرعي المبكرة تحت السيراتوصوريات واعتبارها فرعا جانبيا من وحشيات الأرجل أكثر تقدما، إلا أنها قد تكون أسلافا لجميع وحشيات الأرجل الأخرى (مما يجعلها مجموعة شبه عرقية).
إلى حد ما تعتبر السيراتوصوريات الأكثر تقدما (بما فيها السيراتوصور والكارنوتوروس) وقد ظهرت في لوراسيا خلال الجوراسي المبكر واستمرت حتى الجوراسي المتأخر، وقد تنافست بجانب أقاربها صلبات الذيل المتقدمة تشريحيا —في شكل سلالة الأبليصوريات— في غندوانا واستمرت حتى نهاية العصر الطباشيري.
مرة أخرى أصبحت صلبات الذيل أكثر تخصصا مقارن بالسيراتوصورات، وتم توثيقها بشكل جيد، وقد تكون مجموعة وحيدة الأصل والتي ظهرت لأول مرة في الجوراسي المبكر. بصرف النظر عن العدد القليل للأنواع القاعدية، فإنه يمكن التعرف على خطين للتطور داخل مجموعة صلبات الذيل، هما الميجالوصوريات (أو السبينوصوريدات) ووحشيات الأرجل الطيرية.
كانت الميجالوصورات من الحيوانات المفترسة الأساسية خلال الفترة من الجوراسي الأوسط إلى الطباشيري المبكر، ومعظم بقايا أقاربها من السبينوصوريات في صخور الطباشيري المبكر والأوسط.
لم يتم الاعتراف بترابط الميجالوصوريات إلا في عام 1998، وتنقسم إلى:
الميجالوصورات (صنف من وحشيات الأرجل المتوسطة الحجم من العصر الجوراسي، منها الميغالوصور والستريبتوبونديلوس الحقيقية).
السبينوصوريات (مجموعة من العصر الطباشيري تتميز بالرأس الممدود المشابه للتمساح، قد يتكون أنواعها التي تتغذى على الأسماك).
تعتبر وحشيات الأرجل الطيرية كما يشير اسمها أكثر ارتباطًا بالطيور، وتتميز وحشيات الأرجل الطيرية بنافذة إضافية في الفك العلوي وميزات أخرى في الجمجمة والحوض والفقرات الذيلية، وهي تنقسم إلى نوعين فرعيين:
السيلوروصوريات (مجموعة كبيرة جدا من الديناصورات المتنوعة تشمل الطيور).
الكارنوصوريات.
وقد تم استخدام هذين الاسمين في ما سابق لتقسيم وحشيات الأرجل إلى نوعين أكبر وأصغر، وفي النظاميات الحديث فهي مصنفة بشكل محدود بدقة أكبر. تتميز الكارنوصوريات بأنها وحشيات أرجل كبيرة نوعا ما وتتميز بوجود بفتحات أنف متضخمة وتتألف من ثلاث مجموعات رئيسية.
ومن السينرابتورات التي انتشرت بشكل رئيسي في أواخر العصر الجوراسي في آسيا:
الألوصوريات ومنها الألوصور الشهير.
الكاركارودونتوصوريات ومنها أكبر وحشيات الأرجل المعروفة الكاركارودونتوصور والجيجانوتوصور.
وهكذا، خلال الجوراسي المتأخر، كان هناك ما لا يقل عن أربعة سلالات متميزة من وحشيات الأرجل —السيراتوصورات، والميجالوصورات، والألوصورات، والسيلوروصورات— والي كانت تتغذى على الديناصورات العاشبة الصغيرة والكبيرة. نجت المجموعات الأربع حتى حلول العصر الطباشيري، ونجت ثلاثة منها —السيراتوصورات، والسيلوروصورات، والألوصورات— حتى نهاية الفترة، حيث كانت منفصلة جغرافيا، كانت السيراتوصورات والألوصورات في غندوانا، والسيلوروصورات في لوراسيا.
كانت السيلوروصوريات الأكثر تنوعا من بين كل مجموعات وحشيات الأرجل، وهي الصنف التي بدأ يتطور الريش لديها وفقًا لسجل الحفريات.
بالإضافة إلى بعض الأنواع الأساسية مثل الأورنيثولستس فإن وبعض مجموعات السيلوروصوريات التي ازدهرت خلال العصر الطباشيري هي:
التيرانوصوريات (وهي وحشيات الأرجل الكبيرة جدا ومنها التيرانوصور) حيث تتميز الأنواع اللاحقة بالرأس الضخم والأطراف الأمامية قصيرة..
الدرومايوصوريات (بما في ذلك الفيلوسيرابتور والدينونيكوس، التي تشبه الأركيوبتركس أقدم طائر معروف).
الترودونتيدات وسارقات البيض التي تشبه الطيور.
الأورنيثوميموصوريا (أو «ديناصورات النعام») والتي يُفترض أنها عاشبة أو قارتة.
التريزينوصورات العاشبة ذات المخالب العملاقة الغريبة.
المانيرابتورا التي تتميز بطول الأطراف والأيدي الأمامية، ومن بينها:
سارقات البيض التي غالبا ما تشكل أحد أنواع الديناصورات التي بلا أسنان،
التريزينوصوريا التي لديها مخالب طويلة جدا على الأرجل الأمامية وقد تكون من آكلات النباتات،
الداينونيكوصورات الأصغر نوعا ما، والمفترسة وتتميز بمخلب كبير على إصبع القدم الثاني، وتشمل الفيلوسيرابتور والدينونيكوس.
طيريات الأجنحة التي تشمل الطيور الحديثة وهي سلالة الديناصورات الوحيدة التي نجت من حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني.
من نظرة علم الوراثة العرقي، فإن الطيور تنتمي أيضًا إلى المانيرابتورا. والمثير للجدل داخل مجموعة المانيرابتورا هو موضع الألفاريزصوريات التي تجمع ميزات شبيهة بالطيور والسمات البدائية، ولكن بسبب خصائصها، وقصر اذرعها فإنه ليس من السهل تصنيفها.
بينما كانت جذور المجموعات السابقة موجودة في الجوراسي الأوسط، إلا أنها أصبحت وفيرة فقط خلال الطباشيري المبكر. اقترح عدد قليل من علماء الأحافير مثل غريغوري باول أن بعض أو كل وحشيات الأرجل المتقدمة قد انحدرت بالفعل من الديناصورات الطائرة أو الطيور البدائية مثل الأركيوبتركس التي فقدت القدرة على الطيران وعادت إلى موطنها الأرضي.
في 31 يوليو 2014، أبلغ العلماء عن تفاصيل تطور الطيور من ديناصورات وحشيات الأرجل الأخرى. من بين السمات التي تربط الديناصورات وحشيات الأرجل بالطيور هي عظم الفريقة (عظم الترقوة)، وهي عظام مملوءة بالهواء، حضن البيض، والريش (في السيلوروصوريات، على الأقل).