stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
رايلي ستيل
مراجع

↑  "Riley Steele". AVN. 17 يوليو 2008. مؤرشف من الأصل في 2019-04-23. اطلع عليه بتاريخ 2013-07-12.
1 2  Dan Miller (4 يونيو 2010). "Riley Steele to Host 2011 AVN Awards Show". AVN.com. مؤرشف من الأصل في 2016-01-28. اطلع عليه بتاريخ 2010-06-04.
1 2  Peter Warren (8 أبريل 2008). "AVN - Riley Steele: Digital Playground's New Contract Girl". business.avn.com. مؤرشف من الأصل في 2010-03-05. اطلع عليه بتاريخ 2010-01-17.
↑  Babesdirectory | Riley Steele (بالإنجليزية), QID:Q108899911
↑  Adult Film Index، QID:Q121335091
↑  "AVN Announces the Winners of the 2015 AVN Awards". AVN. 24 يناير 2015. مؤرشف من الأصل في 2016-07-13. اطلع عليه بتاريخ 2015-01-25. {{استشهاد ويب}}: استعمال الخط المائل أو الغليظ غير مسموح: |ناشر= (مساعدة)
↑  رايلي ستيل على قاعدة بيانات الأفلام الإباحية على الإنترنت
1 2  Steve Johnson (10 يونيو 2009). "Riley Steele Talks 'Piranha 3D' And Breaking Through To Mainstream Films". www.iconvsicon.com. مؤرشف من الأصل في 2019-02-28. اطلع عليه بتاريخ 2010-01-17.
"Isn't that a bit tacky, Kelly? Miss Brook cavorts with a female porn star in her new film". ديلي ميل. London. مؤرشف من الأصل في 2016-04-13. اطلع عليه بتاريخ 2009-07-07.
"PIRANHA 3-D Interview with Riley Steele". ISEB. مؤرشف من الأصل في 2017-12-18. اطلع عليه بتاريخ 2009-07-07.
"Kelly Brook cavorts around with porn star Riley Steele in her new film". الشمس. London. 8 يونيو 2009. مؤرشف من الأصل في 2016-01-28. اطلع عليه بتاريخ 2009-07-07.
Wade Garrett (29 فبراير 2008). "AVN - Digital Playground Signs Riley Steele". business.avn.com. مؤرشف من الأصل في 2010-03-05. اطلع عليه بتاريخ 2010-01-17.
بوابة السينما الأمريكية
بوابة الولايات المتحدة
بوابة المرأة
بوابة أعلام
بوابة سينما
بوابة إباحية
بوابة تمثيل
| ضبط استنادي  | ضبط استنادي  |
| --- | --- |
دولية:  ملف الضبط الاستنادي الافتراضي الدَّولي (VIAF)  مركز المكتبة الرقمية على الإنترنت (WC Entities) 
وطنية:  مكتبة الكونغرس (LCNAF)
فيلق الجيش الرابع والأربعون

| فيلق الجيش الرابع والأربعون | فيلق الجيش الرابع والأربعون |
| --- | --- |
 :  
الدولة:  ألمانيا النازية  
الإنشاء: 15 أبريل 1940  
الانحلال: 27 سبتمبر 1944  
الاشتباكات: الحرب العالمية الثانية  
تعديل مصدري - تعديل  : تعديل مصدري - تعديل  
فيلق الجيش الرابع والأربعون (XXXXIV. Armeekorps) كان فيلق في الجيش الألماني خلال الحرب العالمية الثانية.
التاريخ

القيادة العامة XXXXIV. تم تأسيس افيلق في 15 أبريل 1940 في Wehrkreis XVII (فيينا) وشارك في معركة فرنسا في قسم من الجيش السادس. في يوليو 1940، تم نقل الفيلق إلى الحكومة العامة (بولندا) ووضعه تحت قيادة الجيش الرابع.
بعد بدء عملية بربروسا (يونيو 1941)، نقل مرة أخرى تحت قيادة الجيش السادس، الفيلق 44، المكون من فرق المشاة 9 و262 و297 و57، التي تعمل على نهر بوك الجنوبي، واستولت على سوكال وكريستينوبول. خلال معركة برودي (1941)، تعرض الفيلق 45 لهجمات مضادة قوية من قبل الفيلق الآلي الخامس عشر السوفياتي. بعد تحمل الهجوم، استمر التقدم نحو كوزيتين. في أغسطس 1941، خلال معركة أومان، خضع الفيلق لجيش بانزر الأول وتقدمت إلى دنيبر بعد المعركة. في سبتمبر 1941، تم تعيينه في الجيش السابع عشر، قام الفيلق، كجزء من مجموعة شويدلر، بتأمين فرقة دنيبر في منطقة تشيركاسي خلال معركة كييف مع فرق المشاة 68 و297.
تم حل الفيلق رسميًا في 27 سبتمبر 1944 ولم تتم إعادة بنائه أبدًا.
القادة

الجنرال دير إنفانتري فريدريش كوخ ، 1 مايو 1940 - 10 ديسمبر 1941
Generalleutnant أوتو ستابف، 1 يناير 1942 - 26 يناير 1942
جنرال دير Artillerie Maximilian de Angelis ، 26 يناير 1942 - 30 نوفمبر 1943
الجنرال دير إنفانتري فريدريش كوشلينج، 30 نوفمبر 1943 - 15 يناير 1944
جنرال دير Artillerie Maximilian de Angelis ، 15 يناير 1944 - 8 أبريل 1944
اللواء der Infanterie لودفيغ مولر ، 8 أبريل 1944 - أغسطس 1944 (تم تدمير أسرى الحرب والفيالق)
منطقة العمليات

فرنسا: مايو 1940 - يوليو 1940
الجبهة الشرقية، القطاع الجنوبي - يونيو 1941 - أغسطس 1944 (تدمير السلك)
انظر أيضا

قائمة الفيلق الألماني في الحرب العالمية الثانية
ديفيد بلتيمور

| ديفيد بلتيمور> (بالإنجليزية: David Baltimore)‏    | ديفيد بلتيمور> (بالإنجليزية: David Baltimore)‏    |
| --- | --- |
 :  
 معلومات شخصية :  معلومات شخصية 
الميلاد: 7 مارس 1938   (86 سنة)   نيويورك  
مواطنة:  الولايات المتحدة  
عضو في: الجمعية الملكية،  والأكاديمية الفرنسية للعلوم،  والأكاديمية البابوية للعلوم،  والأكاديمية الوطنية للعلوم،  والأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم،  والجمعية الأمريكية لتقدم العلوم،  والمنظمة الأوروبية للبيولوجيا الجزيئية  ‏،  وأكاديمية أوروبيا،  والأكاديمية الوطنية للطب،  والجمعية الكيميائية الأحيائية اليابانية  ‏  
الزوجة: أليس إس. هوانغ  
 الحياة العملية  :  الحياة العملية  
المدرسة الأم: كلية سوارثمور معهد ماساتشوستس للتقانة جامعة روكفلر  
طلاب الدكتوراه: غاري روفكون،  ونانسي اندروز،  وفيكتور إمبروس  
المهنة: عالم فيروسات،  وأستاذ جامعي،  وعالم أحياء دقيقة  
اللغات: الإنجليزية  
مجال العمل: كيمياء حيوية،  وعلم الأحياء الجزيئي،  وعلم الفيروسات  
موظف في: معهد ماساتشوستس للتقانة،  ومعهد كاليفورنيا للتقانة،  وجامعة روكفلر  
الجوائز : الجوائز 
جائزة لاسكر-كوشلاند الخاصة للإنجاز في العلوم الطبية (2021) الدكتوراة الفخرية من جامعة هارفارد  (2005) جائزة مؤسسة وارن ألبرت (2000) قلادة العلوم الوطنية  (1999) ميدالية السير هانس كريبس  ‏ (1997) عضوية أجنبي في الجمعية الملكية  ‏  (1987)  جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء  (1975) جائزة مؤسسة غيردنر الدولية (1974) جائزة الأكاديمية الوطنية للعلوم في علم الأحياء الخلوي (1974) زمالة  الأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم  الدكتوراه الفخرية من جامعة بوينس آيرس  جائزة عضوية المنظمة الأوروبية للبيولوجيا الجزيئية  ‏  زمالة الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم   : جائزة لاسكر-كوشلاند الخاصة للإنجاز في العلوم الطبية (2021) الدكتوراة الفخرية من جامعة هارفارد  (2005) جائزة مؤسسة وارن ألبرت (2000) قلادة العلوم الوطنية  (1999) ميدالية السير هانس كريبس  ‏ (1997) عضوية أجنبي في الجمعية الملكية  ‏  (1987)  جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء  (1975) جائزة مؤسسة غيردنر الدولية (1974) جائزة الأكاديمية الوطنية للعلوم في علم الأحياء الخلوي (1974) زمالة  الأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم  الدكتوراه الفخرية من جامعة بوينس آيرس  جائزة عضوية المنظمة الأوروبية للبيولوجيا الجزيئية  ‏  زمالة الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم   
المواقع : المواقع 
الموقع: الموقع الرسمي  
تعديل مصدري - تعديل  : تعديل مصدري - تعديل  
ديفيد بلتيمور (بالإنجليزية: David Baltimore)‏ (ولد في مدينة نيويورك في 7 مارس 1938) هو عالم أحياء ومدير جامعة أمريكي. رأس معهد كاليفورنيا للتقنية (كالتك) بين عامي 1997 و2006، وهو الآن أستاذ كرسي روبرت ميليكان لعلم الأحياء بالمعهد. كما رأس جامعة روكفلر عامي 1990 و1991، ورأس الجمعية الأمريكية للتقدم العلمي سنة 2007.
تقاسم بلتيمور جائزة نوبل في الطب عام 1975 مع كل من هوارد تيمن وريناتو دولبيكو، عن أبحاثه التي أدت إلى اكتشاف إنزيم الناسخ العكسي، أنزيم ضروري عند الفيروسات القهقرية مثل فيروس نقص المناعة.
أشرف على العديد من طلبة الدكتوراه وزملاء ما بعد الدكتوراه ومنهم من أكمل لينال مسيرة مهنية مميزة حافلة بالإنجازات. إضافةً لجائزة نوبل، حصل بلتيمور على عدد من الجوائز ومن ضمنها وسام العلم الأمريكي عام 1999. يشغل بلتيمور الآن منصب في مجلس رعاة مجلة العلماء الذريين وهو أيضًا مستشار لتحالف الإحسان العلمي.
بداية حياته وتعليمه

وُلد بلتيمور في السابع من مارس عام 1938 في مدينة نيويورك لأبوين هما غيرترو (ليبشيتز) وريتشارد بلتيمور. ترعرع بلتيمور في أحياء مقاطعة كوينز في فورست هيلز وريغو بارك، انتقل هو وعائلته إلى ضاحية غريت نيك في نيويورك عندما كان في المرحلة الإعدادية؛ لأن أمه شعرت أن مدارس المدينة غير كافية. تربى والده على أن يكون يهوديًا أرثوذكسيًا، وكانت أمه ملحدة، ولاحظ بلتيمور العطل اليهودية وكان يحضر الكنيس مع والده من خلال البار متزفا. تخرّج من مدرسة غريت نيك الثانوية عام 1956، يُعزى اهتمامه بعلم الأحياء من خلال تمضية الصيف في مختبر جاكسون ضمن برنامج الطالب الصيفي في بار هاربور، مايين.
حصل بلتيمور على درجة البكالوريوس مع مرتبة الشرف في كلية سوارثمور عام 1960. يرجع الفضل في اهتمامه بعلم الأحياء الجزيئي لجورج سترايزنغر الذي عمل تحت إشرافه في صيف واحد في مختبر كولد سبرينج هاربور. كان مستقبل بلتيمور الواعد واضحًا في عمله وهو طالب دراسات عليا عندما التحق ببرنامج الدراسات العليا في معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا في علم الأحياء عام 1960 بنهج مندفع ورائع لتعلم العلوم.
سرعان ما أدى اهتمامه المبكر بوراثة العاثيات إلى شغفه بالفيروسات الحيوانية. التحق بدورة كولد سبرينج هاربور في علم الفيروسات الحيواني عام 1961، وانتقل إلى مختبر ريتشارد فرانكلين في معهد روكفلر في مدينة نيويورك الذي كان أحد المختبرات القليلة الرائدة في البحوث الجزيئية في علم الفيروسات الحيواني. هناك قام باكتشافات أساسية حول تنسُّخ الفيروس وتأثيره على استقلاب الخلايا، بما في ذلك الوصف الأول للحمض النووي الريبي المتنسّخ. أنهى أطروحته لنيل الدكتوراه في عام 1964.
المسيرة المهنية والبحث

بعد حصوله على درجة الدكتوراه، عاد بلتيمور إلى معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا لأبحاث ما بعد الدكتوراة مع جيمس دارنيل في عام 1963. واصل عمله في مجال تنسُّخ الفيروسات باستخدام الفيروسة السنجابية واستمر في التدريب في علم الإنزيمات مع جيرارد هورويتز في كلية ألبرت آينشتاين للطب في عام 1964/1965.
المسيرة المهنية والبحث > باحث مستقل

عيّن ريناتو دولبيك بلتيمور في فبراير 1965  في معهد سالك للدراسات البيولوجية المنشأ حديثًا في لا جولا بصفته شريك أبحاث مستقل. درس هناك تكرُّر الحمض النووي الريبي للفيروسة السنجابية، وبدأ مسيرته المهنية الطويلة في الإشراف على المسيرات المهنية المبكرة للعلماء الآخرين بما في ذلك مارك جيرارد ومايكل جاكوبسون. اكتشفوا آلية التشطُّر الحال للبروتين لسلائف البروتينات الفيروسية، مشيرين إلى أهمية عملية حل البروتين في تخليق البروتينات حقيقية النواة. التقى بلتيمور بزوجته المستقبلية، أليس هوانغ، التي بدأت العمل معه في معهد سالك عام 1967. أجرى هو وأليس معًا تجارب رئيسة على جسيمات التداخل المعيبة وأنواع الفيروسات الزائفة. اكتشف بلتيمور -خلال هذا العمل- اكتشافًا رئيسًا يتلخص في أن السنجابية تُنتج بروتيناتها الفيروسية، فتحلل البروتين المفرد الكبير، ثم يُعالج لاحقًا في الببتيدات الوظيفية الفردية.
المسيرة المهنية والبحث > معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا > الناسخ العكسي

عين الحائزُ على جائزة نوبل سلفادور لوريا بلتيمور في عام 1968 في قسم البيولوجيا في معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا بصفة بروفيسور مشارك في علم الأحياء الدقيقة.
انتقلت أليس س. هوانغ أيضًا إلى معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا لمواصلة بحثها حول فيروس التهاب الفم الحويصلي. أصبحا ثنائيًا، وتزوجا في أكتوبر 1968. في معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا، اكتشف بلتيمور وهوانغ وطالبة الدراسات العليا مارثا ستامبفر أن فيروس التهاب الفم الحويصلي يتضمن بوليميريز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي داخل جسيم الفيروس، واستخدما إستراتيجية تكرُّر جديدة لتكرار جينوم الحمض النووي الريبي. دخل فيروس التهاب الفم الحويصلي خليةً مضيفة كخليط سلبي وحيد من الحمض النووي الريبي، ولكن أحضر معه بوليميريز الحمض النووي الريبي لتحفيز عمليات نسخ وتكرُّر المزيد من الحمض النووي الريبي.
مدد بلتيمور هذا العمل وفحص فيروسين ورميين من الحمض النووي الريبي وفيروس راوشر الفأري لابيضاض الدم وفيروس ساركوما روس. اكتشف بلتيمور الناسخ العكسي، الإنزيم الذي يبلمر الدي إن إيه من مرصاف الحمض النووي الريبي.
اكتشف بلتيمور، بقيامه بذلك، فئةً مميزة من الفيروسات، اسماها لاحقًا الفيروسات الراجعة، التي تستخدم مرصاف الحمض النووي الريبي لتحفيز تخليق الدي إن إيه الفيروسي. قلب هذا الاكتشاف العقيدة المركزية في النظرية الجينية، وهو الاعتقاد بأن المعلومات الوراثية تتدفق بشكل أحادي الاتجاه من الدي إن إيه إلى الحمض النووي الريبي (ثم إلى البروتينات). يُعد النسخ العكسي أمرًا ضروريًا لاستنساخ الفيروسات الراجعة، ما يسمح لمثل هذه الفيروسات بتحويل طاقات الحمض النووي الريبي الفيروسي إلى طاقات الدي إن إيه الفيروسية. تشمل الفيروسات التي تندرج ضمن هذه الفئة فيروس نقص المناعة البشرية.
قلب اكتشاف الناسخ العكسي -المُنجز بالتزامن مع هوارد تيمين الذي اقترح فرضية طليعة الفيروس- العقيدة المركزية للبيولوجيا الجزيئية عبر إظهار أن المعلومات الوراثية يمكن أن تتنقل باتجاه ثنائي بين الدي إن إيه والحمض النووي الريبي. نشر بلتيمور وتيمين هذه النتائج في أوراق بحثية متتالية في المجلة المرموقة، الطبيعة. بشر هذا الاكتشاف بصفته دليلًا على أن المقاربات الجزيئية والفيروسية لفهم السرطان ستؤدي إلى علاجات جديدة للمرض المخيف. ربما يكون هذا قد أثر على الحرب التي شنها الرئيس ريتشارد نيكسون على السرطان والتي بدأت في عام 1971 وزاد بشكل كبير تمويل البحوث لهذا المرض.
حصل بلتيمور، في عام 1972، في سن الرابعة والثلاثين، على منصب بروفيسور علم الأحياء في معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا، وهو المنصب الذي شغله حتى عام 1997. تقاسم بلتيمور، في عام 1975، في سن السابعة والثلاثين، جائزة نوبل للفيزيولوجيا أو الطب مع هوارد تيمين وريناتو دولبيكو. تنص الإشادة بهم: «لاكتشافاتهم المتعلقة بالتفاعل بين فيروسات الورمية والمواد الوراثية للخلية». كان أعظم إسهام لبلتيمور في ذلك الوقت في علم الفيروسات هو اكتشاف الناسخ العكسي.
انظر أيضا

لائحة اليهود الحاصلين على جائزة نوبل.
مانع الكتابة (عتاد)

مانع الكتابة (عتاد)
مانِعُ كِتابةٍ محمول مِن العلامة التجاريَّة «Tableau»
تعديل - تعديل مصدري - تعديل ويكي بيانات
مانِعُ الكِتابة هو نوع متخصص من أجهزة التحكم في القرص الصلب ، يستخدمهُ مُحقق الأدلة الجنائيَّة الرقميَّة، لغرض الوصول للقراءة فقط إلى محركات أقراص الحاسوب، دون التعرض لخطر إتلاف مُحتويات محرك الأقراص.
يسمح  جهاز مانع الكتابة  بقراءة البيانات فقط من دون القدرة على تعديلها ويسمح بالوصول الآمن للبيانات على محركات الأقراص الثابتة لتوفير الحماية الكاملة للمحتوى من أي تغييرات.
كما أنه لا يسمح بالكتابة أو التعديل خلال فحص البيانات أو نسخها.
يستخدم مانع الكتابة في الأدلة الجنائية الرقمية والتحقيقات الإلكترونية وفي إجراءات القرصنة وحالات الاحتيال الرقمي.
يحافظ مانع الكتابة على سلامة الأدلة الإلكترونية التي تستخدم في المحاكم كما أنه يؤمن استعراض آمن للبيانات.
ويعتبر جهاز Tableauمن الأمثلة الأكثر شيوعا للعلامات التجارية لهذا النوع من العتاد.
ماثيو راو

| ماثيو راو | ماثيو راو |
| --- | --- |
 :  
 معلومات شخصية :  معلومات شخصية 
الميلاد: 3 مايو 1994   (30 سنة)  
مواطنة:  المملكة المتحدة  
 الحياة العملية  :  الحياة العملية  
المهنة: سائق سباق،  وسائق سيارة سباق  
اللغات: الإنجليزية  
الرياضة: سباقات السيارات  
تعديل مصدري - تعديل  : تعديل مصدري - تعديل  
ماثيو راو (من مواليد في تولوز ، فرنسا ) هو سائق سباقات بريطاني .
حياة مهنية

في عام 2016، انضم ماثيو راو إلى فريق مانور موتورسبورت للمشاركة في بطولة التحمل العالمية التي ينظمها الاتحاد الدولي للسيارات بأكملها بين يدي سيارة Oreca 05 في فئة LMP2. هذا الموسم الأول، سواء للفريق أو لماثيو راو في هذه البطولة، لم يرق إلى مستوى التوقعات. وكانت أفضل نتيجة هي الحصول على المركز الثالث في 6 Hours of Spa ولكن لسوء الحظ، اضطرت السيارة إلى التوقف عن العمل في 4 مناسبات. وكانت المفاجأة السارة هي المشاركة في سباق لومان 24 ساعة والذي لم يكن مخططًا له في الأصل نظرًا لأن مانور موتورسبورت لم يتلق سوى دعوة واحدة. ولسوء الحظ، خرجت السيارة بسرعة كبيرة ولكن تجدر الإشارة إلى أنها كانت لا تزال في المقدمة خلال الساعات الأولى من 24 ساعة.
مراجع

↑  "Matt Rao rejoint Manor". autohebdo.fr. 7 mars 2016. مؤرشف من الأصل في 2022-03-18. اطلع عليه بتاريخ 2 novembre 2019. {{استشهاد ويب}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= و|تاريخ= (مساعدة)
↑  "LMP2 : Matt Rao (Manor) fait le point sur sa saison 2016". fiawec.com. 3 octobre 2016. مؤرشف من الأصل في 2022-03-18. اطلع عليه بتاريخ 2 novembre 2019. {{استشهاد ويب}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة)
↑  "24 Heures du Mans - Matt Rao remplace James Jakes chez Manor (Oreca)". lemans.org. 20 mai 2016. مؤرشف من الأصل في 2019-11-11. اطلع عليه بتاريخ 2 novembre 2019. {{استشهاد ويب}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= و|تاريخ= (مساعدة)
في كومنز مواد ذات صلة بـ ماثيو راو.
بوابة المملكة المتحدة
بوابة سباق السيارات
ماثيو راو في الفورمولا 3 على حلبة سبا فرانكورشان
نبيب مستعرض

| نبيب مستعرض>  الاسم العلمي tubulus transversus  | نبيب مستعرض>  الاسم العلمي tubulus transversus  |
| --- | --- |
عضلةٌ هيكلية، يظهرُ فيها نبيبٌ مُستعرضٌ مُكبرًا.: عضلةٌ هيكلية، يظهرُ فيها نبيبٌ مُستعرضٌ مُكبرًا.
هيكلُ نبيبٍ مُستعرض، وعلاقته مع الشبكة الهيولية العضلية في عضلةٍ هيكلية.هيكلُ نبيبٍ مُستعرض، وعلاقته مع الشبكة الهيولية العضلية في عضلةٍ هيكلية.: هيكلُ نبيبٍ مُستعرض، وعلاقته مع الشبكة الهيولية العضلية في عضلةٍ هيكلية.هيكلُ نبيبٍ مُستعرض، وعلاقته مع الشبكة الهيولية العضلية في عضلةٍ هيكلية.
تفاصيل : تفاصيل 
نوع من: كيان تشريحي خلوي  ‏  
جزء من: الغشاء الخلوي لخلايا العضلات الهيكلية والقلبية.
 معرفات    :  معرفات    
ترمينولوجيا هستولوجيكا: H2.00.05.2.01018،  وH2.00.05.2.02013  
[عدل في ويكي بيانات ]: [عدل في ويكي بيانات ]
تعديل مصدري - تعديل  : تعديل مصدري - تعديل  
النُبَيبات المُستَعرِضة (اختصارًا نُبَيبات T)(1) أو الأنيبيبات المُستعرضة(2) هي امتداداتٌ من الغشاء الخلوي نحو مركز خلايا العضلات الهيكلية والقلبية. تمتلك النُبيبات المُستعرضة أغشيةً تحتوي على تركيزاتٍ مرتفعةٍ من القنوات الأيونية والناقلات والمضخات، مما يسمح لجهد الفعل بالانتقال سريعًا نحو الخلية. تلعبُ النُبيبات المُستعرضة أيضًا دورًا هامًا في تنظيم تركيز الكالسيوم الخلوي، وعبر هذه الآليات فإنَّ النُبيبات المُستعرضة تسمحُ لخلايا العضلة القلبية بالانقباض بقوةٍ أكبر، وذلك عبر مُزامنة إطلاق الكالسيوم في جميع أنحاء الخلية.
قد يتأثر هيكلُ النُبيبات المُستعرضة بالأمراض، مما قد يساهمُ في حدوث قصور القلب واضطرابات نظم القلب. تتراوح التغيرات التي تظهرُ في المرض بين فقدانٍ كاملٍ للنُبيبات المُستعرضة إلى تغييراتٍ أكثر دقةٍ في اتجاهها أو أنماطها المُتفرعة. لُوحظت النُبيبات المُستعرضة لأول مرةٍ عام 1897، وعلى الرغم من هذا إلا أن الأبحاث الحيوية حولها ما زالت مُستمرةً.
الهيكل

تتشكلُ النُبيبات المُستعرضة من نفس الطبقة المزدوجة الليبيدية الفسفورية الموجودة في الغشاء السطحي أو الغشاء الليفي العضلي لخلايا العضلات الهيكلية والقلبية. ترتبط النُبيبات المُستعرضة مباشرةً مع إحدى نهايات الغشاء الليفي العضلي قبل توغلها في عمق الخلية، مُشكِلةً شبكةً من النُبيبات مع أقسامٍ تسيرُ إلى الغشاء الليفي العضلي، وتتخذ هذه الأقسام مسارًا عاموديًا (مُستعرضًا) ومتوازيًا (محوريًا). نتيجةً لهذه الاتجاهات المُعقدة، يُشير البعض إلى النُبيبات المُستعرضة على أنها نظامٌ أنبوبيٌ مُستعرضٌ-محوريٌ. يفتحُ تجويفُ النُبيب المُستعرض على سطح الخلية، وهذا يعني بأنَّ النُبيب المُستعرض مملوءٌ بسائلٍ يحتوي على نفس مكونات المحلول المُحيط بالخلية (السائل خارج الخلية). لا يقتصرُ عمل النبيب المُستعرض على كونه أنبوب توصيل لافاعل، حيثُ يكون الغشاء المُشكل للنُبيبات المُستعرضة نشطًا جدًا، فيكون مُرصعًا ببروتيناتٍ تتضمن قنوات الكالسيوم من نوع L، ومبادلات كالسيوم-صوديوم، وأتبازات الكالسيوم والمستقبلات الأدرينالينية.
تُوجد النُبيبات المُستعرضة في خلايا العضلة القلبية الأذينية والبطينية، والتي تتطور في الأسابيع القليلة الأولى من الحياة. لُوحظ وجود النُبيبات المُستعرضة في الخلايا العضلية البطينية لمعظم الأنواع، والخلايا العضلية الأذينية لدى الثدييات الكبيرة. يبلغ قُطر النُبيبات المُستعرضة في خلايا العضلة القلبية ما بين 20 إلى 450 نانومترًا، وعادةً ما تُوجد في مناطقٍ تُسمى أقراص Z، وهي مناطق تركُز خيوط الأكتين داخل الخلية. ترتبطُ النُبيبات المُستعرضة داخل القلب ارتباطًا وثيقًا بمخزن الكالسيوم داخل الخلايا، والذي يُعرف باسم الشبكة الهيولية العضلية، والتي توجد في مناطق محددةٍ يُشار إليها باسم الصهاريج النهائية. يُعرف ارتباط نبيبٍ مُستعرضٍ مع صهريجٍ نهائي باسم الثنائية.
يتراوح قطر النُبيبات المُستعرضة في خلايا العضلة الهيكلية ما بين 20 إلى 40 نانومترًا، وعادةً ما تُوجد على جانبي قطعة الميوسين، عند تقاطع التداخل بين شريط A وشريط I. ترتبط النُبيبات المُستعرضة في العضلة الهيكلية بصهريجين نهائيين، وتُعرف باسم الثلاثية.
الهيكل > المُنظمات

يُنتجُ شكل نظام النُبيبات المُستعرضة ويُحافَظُ عليه عبر مجموعةٍ متنوعةٍ من البروتينات. يُشفر بروتين أمفيفيسين-2 بواسطة جين BIN1، وهو مسؤولٌ عن تشكيل هيكل النُبيب المُستعرض والتأكد من أنَّ البروتينات المناسبة (خاصة قنوات الكالسيوم من نوع L) تقع داخل غشاء النُبيب المُستعرض. يُشفر بروتين جنكتوفيلين-2 بواسطة جين JPH2، حيثُ يُساعد على تكوين تقاطعٍ بين غشاء النُبيب المُستعرض والشبكة الهيولية العضلية، وهذا الأمر مهمٌ لتقارن الاستثارة والتقلص. يُشفر بروتين تيليثونين بواسطة جين TCAP، والذي يُساعد على تطور النُبيبات المُستعرضة ويحتمل أن يكون مسؤولًا عن زيادة عدد النُبيبات المُستعرضة التي تُرى مع نمو العضلات.
الوظيفة > تقارن الاستثارة والتقلص

تُعتبر النُبيبات المُستعرضة رابطًا مهمًا في السلسلة التي تبدأ بالاستثارة الكهربائية للخلية وتنتهي بالتقلص الناتج عنه (تقارن الاستثارة والتقلص(3)). عند الحاجة إلى تقلص العضلة، يسبِّب تنبيهٌ أو استثارةٌ من عصبٍ أو خليةٍ مجاورةٍ تدفقًا مميزًا لجسيماتٍ مشحونةٍ عبر غشاء الخلية فيما يُسمى بجهد الفعل. عند استرخاء العضلة، توجد جزيئات مشحونة قليلة على الجانب الداخلي للغشاء مقارنةً بالجانب الخارجي، ويوصف الغشاء بأنه مُستقطبٌ. أثناء جهد الفعل، تتدفق الجزيئات الموجبة الشحنة (في الغالب أيونات الصوديوم والكالسيوم) عبر الغشاء من الخارج إلى الداخل، وهذا يعكس عدم التوازن الطبيعي للجزيئات المشحونة ويُشار إليه بإزالة الاستقطاب. بعدها تزيل منطقة من الغشاء استقطاب المناطق المجاورة وهكذا تنتشر موجة إزالة الاستقطاب الناتجة على طول غشاء الخلية. يُستعاد استقطاب الغشاء مع تدفق أيونات البوتاسيوم بدورها عبر الغشاء من داخل الخلية إلى خارجها.
في الخلايا العضلية القلبية، يقوم جهد الفعل عند مروره أسفل النُبيب المُستعرض بتنشيط النوع L من قنوات الكالسيوم في غشاء النبيب، مما يسمحُ للكالسيوم بالمرور إلى الخلية. تحتوي النُبيبات المُستعرضة على تراكيزٍ كبيرةٍ من قنوات الكالسيوم من النوع L، وذلك أكثر من أي منطقة في غشاء الليف العضلي، وعليه فإنَّ معظم الكالسيوم الذي يدخل إلى الخلية يكون عبر هذه النُبيبات المُستعرضة. يرتبط هذا الكالسيوم بمستقبل يُعرف باسم مستقبل الريانودين وينشطه، ويتواجد هذا المستقبل على مخزن الكالسيوم الداخلي في الخلية نفسها والذي يُعرف بالشبكة الهيولية العضلية. يُسبِّب تنشيط مستقبل الريانودين انطلاق الكالسيوم من الشبكة الهيولية العضلية وإحداث تقلص العضلة. في الخلايا العضلية الهيلكية، ترتبط قنوات الكالسيوم L مباشرةً مع مستقبل الريانودين المتواجد على الشبكة الهيولية العضلية وهذا يسمح بتنشيط مستقبل الريانودين مباشرةً دون الحاجة إلى تدفق الكالسيوم للداخل.
لا تقتصرُ أهمية النُبيبات المُستعرضة على وجود تراكيزٍ عاليةٍ من النوع L من قنوات الكالسيوم، بل تمتلكُ القدرة أيضًا على مزامنة تحرير الكالسيوم داخل الخلية. يؤدي الانتشار السريع لجهد الفعل على طول شبكة النُبيب المستعرض إلى تنشيط جميع قنوات الكالسيوم من النوع L بشكل شبه لحظي. ولأن النُبيبات المُستعرضة تُقرِّب غشاء الليف العضلي كثيرًا من الشبكة الهيولية العضلية في جميع مناطق الخلية، يمكن إفراز الكالسيوم من الشبكة الهيولية العضلية على طول الخلية في نفس الوقت. وتسمح مزامنة تحرير الكالسيوم هذهِ للخلايا العضلية بالتقلص بقوةٍ أكثر. في الخلايا التي تنعدم فيها النُبيبات المُستعرضة مثل العضلات الملساء أو الخلايا العضلية القلبية المريضة أو الخلايا العضلية التي أزيلت فيها النُبيبات المُستعرضة اصطناعيًا، يجب على الكالسيوم الذي يدخل من غشاء الليف العضلي الانتشار تدريجيًا عبر الخلية، وعليه يقوم بتنشيط مستقبلات الريانودين بشكل أبطء بكثير وتؤدي موجة الكالسيوم الناتجة إلى تقلصٍ أقلَ قوة.
بما أن النُبيبات المُستعرضة المنطقة الأساسية لتقارن الاستثارة والتقلص، فإن القنوات الأيونية والبروتينات التي لها دورٌ في هذه العملية تتركَّزُ فيها، فتكون أعداد قنوات الكالسيوم من النوع L المتواجدة على النُبيبات المُستعرضة ثلاث أضعاف أعدادها في أي مكانٍ آخر على غشاء الليف العضلي. علاوةً على هذا، فإنَّ المستقبلات الأدرينالية بيتا متركزةٌ بشدةٍ كذلك على غشاء النُبيبات المُستعرضة وتنبيهها يزيد إطلاق الكالسيوم من الشبكة الهيولية العضلية.
الوظيفة > التحكم بالكالسيوم

بما أن الحيز داخل تجويف النُبيب المُستعرض امتدادًا للحيز الذي يُحيط بالخلية (الحيز خارج الخلية)، فإن تراكيز الأيونات بين هذين الحيزين متشابهةٌ جدًا. على الرغم من ذلك، وبسبب أهمية الأيونات داخل النُبيبات المُستعرضة (خصوصًا الكالسيوم في العضلة القلبية)، فإنهُ من الضروري جدًا أن تبقى هذه التراكيز ثابتةً نسبيًا. لأنَّ النُبيبات المُستعرضة رقيقةٌ جدًا فإنها تحتجز الأيونات بداخلها، وبغض النظر عن تراكيز الأيونات في أي منطقةٍ أُخرى في الخلية فإنَّ هذا الأمر يُعتبر هامًا لأنَّ النُبيبات المُستعرضة تحتوي على ما يكفي من أيونات الكالسيوم للسماح بتقلص العضلة. لذلك حتى لو انخفض تركيز الكالسيوم خارج الخلية (نقص كالسيوم الدم) فإنَّ تركيز الكالسيوم داخل النُبيب المُستعرض يبقى ثابتًا نسبيًا، مما يسمحُ باستمرار انقباض العضلات القلبية.
تُعتبر النُبيبات المُستعرضة موقع دخول الكالسيوم إلى الخلية وهي كذلك موقع خروجه منها، وهذا مهمٌ لأنه يعني أن مستويات الكالسيوم داخل الخلية يمكن أن تُضبط بإحكام في منطقةٍ صغيرة (بين النُبيب المُستعرض والشبكة الهيولية العضلية، فيما يُعرف باسم التحكم المحلي أو المباشر). تتواجد بروتينات مثل: مبادل الصوديوم-الكالسيوم وأتِباز غشاء الليف العضلي على غشاء النُبيب المُستعرض. يزيل مبادل الصوديوم-الكالسيوم سلبيًا أيون كالسيوم واحد مُقابل ثلاث أيونات صوديوم، ولكونها عمليةٌ سلبية فإن بإمكانها السماح بتدفق الكالسيوم داخل أو خارج الخلية، وذلك حسب تركيبة التراكيز النسبية لهذين الأيونين والفولتية عبر جانبي غشاء الخلية (تدرج كهركيميائي). يزيل أتباز الكالسيومِ الكالسيومَ من الخلية بشكلٍ نشط، باستخدام الطاقة الناتجة عن الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP).
الوظيفة > إزالة التنبيب

في سبيل دراسة وظيفة النُبيبات المُستعرضة، يمكن اصطناعيًا فكُ اقتران النبيبات عن الغشاء السطحي باستخدام تقنيةٍ تُسمى «إزالة التنبيب». يمكن إضافة مركباتٍ كيميائية مثل الغليسرول (للعضلة الهيكلية) أو الفورماميد (للعضلة القلبية) إلى المحلول الخارجي الذي يُحيط بالخلايا. تزيد هذه العوامل من التركيز الأسموزي الخاص بالمحلول خارج الخلية مسببةً انكماش الخلايا. حين إزالة هذه العوامل، تتسع الخلايا بشكلٍ سريع وتعود إلى حجمها الطبيعي. يسبب انكماش وإعادة توسع الخلايا انفصال النُبيبات المُستعرضة عن الغشاء السطحي. بطريقة أخرى، يمكن تخفيض التركيز الأسموزي الخاص بالمحلول خارج الخلية باستخدام محلولٍ ملحي قليل الأسموزية، مما يُسبب انتفاخًا عابرًا للخلية. تسمح إعادة تركيز المحلول خارج الخلية إلى التركيز الأسموزي الطبيعي لعودة الخلايا إلى حجمها السابق، وهذا يؤدي إلى إزالة التنبيب.