stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
نظرية التكافل الداخلي
معلومات تاريخية

كان أول من أفصح عن نظريات التكافل (والمشتقة من الكلمات اليونانية:(ἔνδον) التي تعني ضمن أو داخل و (σύν)والتي تعني «معًا» و (βίωσις) وتعني حيويًا أو حيًا) هو عالم النبات الروسي كونستانتين ميريشكاوزيكي (Konstantin Mereschkowski) وكان ذلك عام 1905. كان ميريشكاوزيكي مطلعًا وبشكل وثيق على ما قدمه عالم النبات أندريز شمبر (Andreas Schimper)، والذي لاحظ عام 1883 أن تقسيم الصانعات اليخضورية (chloroplasts) في النباتات الخضراء تشبه بشكل كبير البكتريا الزرقاء (cyanobacteria) وهو أيضًا نفسه من اقترح على سبيل التجربة (وفي هامش) أن النباتات الخضراء تنشأ نتيجة لاتحاد تكافلي بين كائنين حيين.
كما واصل إيفان وليان (Ivan Wallin) فكرة الأصل التكافلي الميتوكوندريا (mitochondria) وذلك عام 1920. تم تجاهل هذه النظريات ونبذها في بداية الأمر. ولكن تجددت هذه الفكرة مرة أخرى عام 1960 وذلك بعد عقد مقارنات مجهرية أكثر تفصيلاً بين الكيمياء الزرقاء والصانعات اليخضورية (وعلى سبيل المثال، الدراسات التي قام بها هانز ريس (Hans Ris))، وكان ذلك مصحوبًا باكتشاف فكرة أن الصانعات اليخضورية والكيمياء الزرقاء يحتويان على الحمض النووي الخاص بهما (والذي عُرف آنذاك بأنه المادة الوراثية للكائنات الحية).
قامت لين مارغوليس (Lynn Margulis) بتحسين هذه النظرية وتدعيمها بالأدلة الميكروبيولوجية وذلك من خلال البحث الذي أعدته عام 1967 بعنوان أصل الخلايا حقيقية النواة. كما أوضحت في بحثها الذي أعددته عام 1981 تحت عنوان دور التكافل في تطور الخلية (Symbiosis in Cell Evolution) أن الخلايا حقيقية النواة تنشأ كمجموعة من الكيانات المتفاعلة بما يتضمن الخلايا المتكافلة الملتويةوالتي تطورت داخل السوط والأهداب. ولكن لم تلقَ هذه النظرية الأخيرة قبولاً، وذلك لنقص الحمض النووي لدى السوط وأيضًا لعدم ظهور أية متشابهات تركيبية بينها وبين البكتريا أو العتائق. أنظر أيضًا تطور السوط (Evolution of flagella).
وطبقًا لما قالته مارغوليس (Margulis)ودوريون ساجون(Dorion Sagan) «أن الحياة لا تؤخذ عبر العالم بالحرب والمنافسة وإنما بالترابط» (أو بمعنى آخر عن طريق التعاون). كما تمت دراسة احتمال احتواء الجسيمات التأكسدية (peroxisome) على أصل تكافلي، وهذا على الرغم من نقص الحمض النووي بها. واقترح كريستيان دي دوف (Christian de Duve) أنها قد تكون المعايشات الداخلية الأولى، مما يتيح للخلايا تحمل كميات متزايدة من الأوكسجين الجزيئي المنتشر في الغلاف الجوي. ومع ذلك، يبدوا الآن أنها قد تتكونمن جديد، مما يتعارض مع فكرة أن لديها أصول تكافلية.
ويُعتقد أنه عبر الآف السنين قامت هذه المعايشات الداخلية بنقل بعض من الحمض النووي الخاص بها إلى نواة الخلية المضيفة وذلك خلال الانتقال التطوري من مجموعة متكافلة إلى خلية حقيقية النواة (تسمى «تعايش داخلي مسلسل»).
من المعايشات الداخلية إلى العضيات الخلوية

ووفقًا لما قاله كيلينج (Keeling) وأرشيبالد (Archibald)، فإن الطريقة المعتادة لتمييز العضيات الخلوية من المعايشات الداخلية هي عن طريق خفضهم لأحجام الجينوم. وبما أن المعايش الجواني يتطور إلى عضية، فإن معظم جيناتها يتم نقلها إلى جينوم الخلية المضيفة. وتحتاج الخلية المضيفة والعضية إلى تطوير آلية النقل بما يسمح بالنقل الارتجاعي لمنتجات البروتين التي تحتاجها العضية ولكن يتم صنعها الآن بواسطة الخلية. ويقول المؤلفون أنه على الرغم من استخدام مثال أميبا المياه العذبة باولينيلا (Paulinella) الحاملة للصبغ، والتي تحتوي على حاملات للصبغ تطورت من البكتريا الزرقاء، إلا أن هذا ليس هو المعيار الوحيد الممكن، فهناك معيار ممكن آخر وهو أن الخلية المضيفة تمكنت من التحكم في تنظيم شعبة المعايش الجواني السابق وذلك بالتزامن مع التقسيم الخاص بالخلية. قام ناوك (Nowack) وزملاؤه بتنفيذ التسلسل الجيني على حامل الصباغ.(1.02Mb) ووجدوا أن 867 بروتين فقط قد تم تشفيرها بواسطة هذه الخلايا الضوئية. وكشفت المقارنات مع أقرب بكتريا زرقاء حرة من نوع سينيكوكس (Synechococcus) (يحمل جينوم يبلغ حجمه 3 ميجابت مع 3330 جين) أن حاملات الصباغ قد تعرضت لانكماش جينومي حاد. ولم تستطع حاملات الصباغ التي كانت مسئولة عن عملية التمثيل الضوئي أن تقوم بتنفيذ مهام بيولوجية أخرى، مما يدل بوضوح على أن هذه الخلايا التكافلية كانت تعتمد اعتمادًا كبيرًا على مضيفيهم من أجل البقاء وتفعيل آليات نموهم. وهكذا، يتضح أن هذه الحاملات لا تستطيع أداء وظائف ذات أغراض محددة فيما يتعلق بالعضية، وذلك بالمقارنة مع الميتوكوندرياوالبلاستيدات (plastids). ويمكن لهذا التمييز أن يعزز التطور المبكر لعضيات التمثيل الضوئي.
الدليل

يمكن أن ندلل على أن الميتوكوندريا والبلاستيدات قد نشأت من البكتريا على النحو التالي:
تم تكوين ميتوكوندريا وبلاستيدات جديدة فقط من خلال عملية تشبه الإنشطار الثنائي.
في بعض الطحالب، مثلالحنديرة (Euglena)، يمكن تدمير البلاستيدات بواسطة بعض المواد الكيميائية أو بسبب غياب الضوء لفترة طويلة دون أن يؤثر ذلك على الخلية. في مثل هذه الحالة لا يمكن تجديد البلاستيدات. مما يدل على أن تجديد الخلية يعتمد على مصدر خارج الخلية مثل انقسام الخلية أو تعايش جواني.
وهي محاطة باثنين أو أكثر من الأغشية، وتقوم الأغشية الأعمق بإظهار الاختلافات فيما يتعلق بتكوين أغشية أخرى للخلية.
تحتوي الميتوكوندريا والبلاستيدات على الحمض النووي (DNA) والذي يختلف عن الموجود في نواة الخلية ويشبه ذلك الموجود في البكتريا (سواء في حجمه أو شكله الدائري).
يشير التحليل التسلسلي للحمض النووي وتقديرات والتطور إلى أن الحمض النووي يحتوي على الجينات التي ربما جاءت من البلاستيدات.
ريبوسومات (ribosomes) هذه العضية تشبه تلك التي وجدت في البكتريا (70S).
البروتينات الموجودة في أصل العضية مثل تلك التي في البكتريا، قم باستخدام الحمض الأميني البروتيني الحيوي (N-formylmethionine) كالحمض الأميوني الأساسي.
الكثير من البنية الداخلية والكيميائية الخاصة بالبلاستيدات مثل وجود الثايلاكويد (thylakoid) وخاصةالكلوروفيل (chlorophyll) مشابهة جدًا لتلك التي في البكتريا الزرقاء. كما تشير تقديرات والتطور الخاصة بالبكتريا والبلاستيدات والجينوم حقيقي النواة إلى أن البلاستيدات تتصل اتصالاً وثيقًا بالبكتريا الزرقاء.
يوجد لدى الميتوكوندريا العديد من الإنزيمات ونظم النقل المشابهة لتلك التي في البكتريا.
كما يتم نقل بعض البروتينات المشفرة في النواة إلى العضية، وتحتوي الميتوكوندريا والبلاستيدات على جينومات صغيرة بالمقارنة مع البكتريا. مما يتفق مع الاعتماد المتزايد على المضيف حقيقي النواة بعد تشكيل المعايش الجواني. وتم فقد معظم جينات العوامل الوراثية الخاصة بالعضية أو تم نقلها إلى النواة. وتقع معظم الجينات التي تتطلبها وظيفة الميتوكوندريا والبلاستيدات في الخلية. حيث تنشأ العديد من هذه الخلايا من معايش جوانية بكتيرية.
البلاستيدات موجودة في مجموعات مختلفة من الطلائعيات (protists) التي يرتبط بعضها ارتباطًا وثيقًا بأشكال تفتقر إلى البلاستيدات. مما يشير إلى أنه إذا نشأت البلاستيدات الخضراء من جديد، تقوم هذه الأشكال بفعل نفس الشيء عدة مرات مما يجعل من الصعب تفسير التشابه الشديد بينهم.
كما يحتوي العديد من هذه الأولانيات على البلاستيدات «وحيدة الخلية» التي لم يتم الحصول عليها من البلاستيدات حقيقة النواة.
من بين حقيقيات النواة التي حصلت على البلاستيدات الخاصة بها من البكتريا (المعروفة باسم نباتات أصلية) (Archaeplastida)، وطحالب الأشنيات (glaucophyt) التي تشبه البكتريا الزرقاء بشكل كبير. وخاصة من يمتلكون جدار خلية ببتيدوغليكان(peptidoglycan) بين الغشائين.
التعايش الجواني الثانوي

ينطوي التعايش الجواني الأساسي على الإحاطة بنوع من البكتريا وذلك بواسطة كائن حي حر. يحدث التعايش الجواني الثانوي عندما يتم اجتياح منتج التعايش الجواني الأساسي بواسطة منتج آخر حر وذي نواة حقيقة. وقد حدث هذا التعايش الثانوي عدة مرات، مما أدى إلى ظهور مجموعات مختلفة للغاية من الطحالب وغيرها من حقيقيات النواة. وتستطيع بعض الكائنات الحية الاستفادة من مثل هذه العملية وذلك من خلال اجتياح الطحالب واستخدام منتجاتها من التمثيل الضوئي، ولكن عند موت الطحلب الذي تم اجتياحه أو فقده يعود المضيف إلى حالته الحية. أصبح التعايش الجواني أمرًا ضروريًا ولازمًا للعضيات، حيث لا يمكنها البقاء على قيد الحياة بدون وجوده (لإلقاء نظرة عامة راجع ماكفادين McFadden) 2001)). سلطت ريدتول (RedToL) أو مبادرة الطحلب الأحمر شجرة حياة والتي تمولها مؤسسة التعليم الوطني (National ScienceFoundation) الضوء على دور الطحلب الأحمر أوالرودوفيتا في تطوير كوكبنا من خلال التعايش الجواني الثانوي.
وقد لاحظ أوكاموتوا (Okamoto) وإينوي (Inouye) عام (2005) إمكانية تعايش جواني واحد في هذه العملية. ويتصرف وحيد الخلية الذي يتغذى على غيره هاتينا (Hatena) مثل الحيوان المفترس حتى يبتلع الطحالب الخضراء، والتي تفقد سياطها وهيكلها الخلوي بسبب ذلك، في حين يتحول هاتينا، والذي أصبح مضيفًا الآن، إلى التغذية الضوئية ويفقد جهاز التغذية الخاص به.
وتترك عملية التعايش الجواني أثرها التطوري داخل التضاريس الفريدة لأغشية البلاستيد. وتحاط البلاستيدات الثانوية بثلاث (طحالب يوجلينية وبعض الطحالب الدوارة) أو أربعة أغشية (في هابتوفيت (haptophyte) وهيتركونت (heterokont) وكريبتوفيت (cryptophyte) وكلوراشنيوفيت (chlorarachniophyte)). ويعتقد أن الغشائين الإضافيين يعملان على التوافق مع غشاء البلازمة الخاص بالطحلب المجتاح ومع غشاء الخلية المضيفة. ويتمثل الحصول على التعايش الجواني لخلية حقيقية النواة في الكريبتوفيتس، حيث توجد نواة من الطحالب الحمراء المتكافلة (نكليومورف) (nucleomorph) بين غشائين بلاستيديين داخليين وغشائين خارجيين.
وعلى الرغم من تنوع الكائنات التي تحتوي على البلاستيدات، تشير المورفولوجيا، والكيمياء الحيوية، وتنظيم الجينوم، والنسالة الجزيئية من الحمض الريبي النووي (RNAs) والبروتينات إلى أصل واحد من كل البلاستيدات الموجودة. ولكن لاتزال هذه النظرية محل جدال ونقاش.
وتمتلك بعض الأنواع بما في ذلك القمل البشري (Pediculus humanus) كروموسومات متعددة في الحبيبات الخيطية. ويشير هذا، إلى جانب تطورات سلالات الجينات المشفرة داخل الحبيبات الخيطية إلى أنه قد تم الحصول على جذور الميتوكوندريا عدة مرات قبل ذلك وليس مرة واحدة.
التمدد

لا يمكن للميتوكوندريا ولا للبلاستيدات البقاء على قيد الحياة خارج الخلية أو في الجو المفعم بالأكسجين، لأنهم في تلك الحالة يفقدون العديد من العناصر الغذائية الأساسية الأزمة للبقاء على قيد الحياة. ويشير هذا المعيار الجدلي إلى أن الميتوكوندريا/البلاستيدات تستطيع التعايش مع مضيفيهم. وطبقًا لهذا الرأي، فقد تم ببساطة حذف النظم والجينات التي لم تعد ضرورية، وبدلاً من ذلك يتم نقلها في الكثير من الأحيان إلى الجينوم المضيف. (في الواقع تشكل هذه التحويلات وسيلة هامة للخلية المضيفة لتنظيم نشاط البلاستيدات أو الميتوكوندريا.) فعلى سبيل المثال، فإن معظم البلاستيدات ليست قادرة على إنتاج البروتينات اللازمة للتنفس. وقد يتسبب ذلك في موتها، لأنها مثل العديد من الخلايا الحية، والبلاستيدات تموت إذا لم يتم توفير الطاقة لها من قبل التنفس.
خلية كبيرة، وخاصة المجهزة للاحتساء، وتحتاج متطلبات حيوية، والتي لا يمكن تحقيقها دون تدخيل إنتاج الطاقة (بسبب انخفاض المساحة السطحية إلى نسبة الحجم مع زيادة الحجم). هذا يعني أنه يجب على الخلية ألا تكون حقيقية النواة حتى تحصل على الميتوكوندريا، ويجب أن تكونبدائية النواة. هذا بدوره يعني أنه قد تم ظهور حقيقيات النوى وتشكيل الميتوكوندريا في وقت واحد. ويمكن تفسير ذلك من خلال علاقة تكافلية ممكنة ووثيقة جدًا بين نوعين من بدائيات النوى التي أدت في النهاية إلى تبادل الجينات وتجتاح الميتوكوندريا من خلال الانصهار الجزئي أو من البكتيريا التي تجتاح المضيف.
يظهر التحليل الجيني لحقيقيات النوى الصغيرة التي تفتقر إلى الميتوكوندريا أنها ما زالت تحتفظ بكل الجينات لبروتينات الميتوكوندريا. مما يعني أن كل حقيقيات النوى على حد سواء تمتلك ميتوكوندريا. ويمكن الرد على هذا الاعتراض، كما سبق ذكره، من أن أصل حقيقيات النواة يتزامن مع تكوين الميتوكوندريا. وقد نفترض تبادليًا أن جميع سلالات الميتوكوندريا حقيقية النوى قد انقرضت، إما بسبب المنافسة من كليد تكافلي أو بسبب تسمم الأكسجين لأن مستوياته استمرت في الارتفاع.
وتكون هاتان المشكلتان فيما يتعلق بنطاق فرضية الهيدروجين.
وصلات خارجية

Tree of Life Eukaryotes
| ع ن علم الأحياء التطوري | ع ن علم الأحياء التطوري | ع ن علم الأحياء التطوري |
| --- | --- | --- |
 التاريخ التطوري للحياة  قائمة مقالات علم الأحياء التطوري  مدخل  مخطط التطور  ‏  خط زمني للتطور :  التاريخ التطوري للحياة  قائمة مقالات علم الأحياء التطوري  مدخل  مخطط التطور  ‏  خط زمني للتطور 
|  التطور |  تولد تلقائي  تكيف  تشعب تكيفي  تصنيف تفرعي  تطور مشترك  سلف مشترك  تقارب  تباعد  أقدم أشكال الحياة المعروفة  الأدلة  انقراض حدث  وجهة نظر من المفهوم الجيني  تنادد  سلف شامل أخير  تطور كبروي  تطور صغري  أصل الحياة  تبذر شامل  تطور متواز  انتواع  تصنيف  |  |
| وراثيات سكانية |  تنوع حيوي  انسياب المورثات  انحراف وراثي  طفرة  اصطفاء طبيعي  اختلاف  |  |
| النمو |  استقناء  علم الأحياء النمائي التطوري  Inversion  Modularity  تكيفية النمط الظاهري  |  |
| تطور الأصنوفات |  الطيور الأصل  عضديات الأرجل   الرخويات رأسيات القدم  الديناصورات  الأسماك  الفطريات  الحشرات الفراشات  الحياة  الثدييات القطط   الكلبيات الذئاب  الكلاب  الحيتانيات  الخيول  الرئيسيات  البشر  الليمور  الخيلانيات  النبات  الزواحف  العناكب  رباعيات الأطراف  الفيروسات الإنفلونزا   |  |
| تطور الأعضاء |  الخلية  الحمض النووي  السياط   حقيقيات النوى نشوء تعايشي  كروموسوم  نظام غشائي داخلي  ميتوكندريون  نوى  صانعات  عند الحيوانات العين  العظيمات السمعية  الجهاز العصبي  الدماغ  |  |
| تطور العمليات |  تطور الشيخوخة Death  موت خلوي مبرمج  التحليق  التعقيد الحيوي  تعاون  Color vision in primates  Emotion  Empathy  Ethics  Eusociality  جهاز مناعي  أيض  الزواج الأحادي  Morality  تطور فسيفسائي  تعدد الخلايا  التكاثر الجنسي Gamete differentiation/sexes  دورات الحياة/الأطوار النووية  Mating types  Meiosis  تحديد الجنس  Snake venom  |  |
| Tempo and modes |  تدرجية/توازن نقطي/قفزية  طفرة نقطية/تطفرية  وتيرة واحدة/نظرية الكارثة (جيولوجيا)  |  |
| انتواع |  متباين الموطن  تخلق تجددي  Catagenesis  Cladogenesis  Cospeciation  بيئي  تهجيني  انتواع محازي  محازي  تعزيز  انتواع مستوطن  |  |
| التاريخ |  Renaissance and Enlightenment  تطفر الأنواع  تشارلز داروين  "أصل الأنواع"  تاريخ علم الأحياء القديمة  حفرية انتقالية  وراثة خلطية  وراثة مندلية  كسوف الداروينية  اصطناع حديث  تاريخ التطور الجزيئي  اصطناع تطوري موسع  |  |
| الفلسفة |  داروينية  بدائل كارثية  لاماركية  وحدوية الاتجاه  تطفرية  قافزية  Structuralism Spandrel  إلهية  حيوية  الغائي في علم الأحياء  |  |
| متعلق |  جغرافيا حيوية  علم الوراثة البيئي  تطور جزيئي  علم الوراثة العرقي شجرة تطور السلالات  تعدد الأشكال  خلية أولية  نظاميات  |  |
  تصنيف   بوابة :   تصنيف   بوابة 
بوابة علم الأحياء
بوابة علم الأحياء التطوري
نظرية التكافل الداخلي
نموذج العصبون الحيوي
نماذج مدخلات-مخرجات الغشاء الكهربائية المتعلقة بالجهد الكهربائي

تصف نماذج هذا الصنف العلاقة بين تيارات الغشاء العصبي في مرحلة المدخلات، وجهد الغشاء في مرحلة المخرجات. أجري التحقيق التجريبي الأكثر شمولية في نماذج هذا الصنف من قبل هودجكين وهاكسلي في بدايات خمسينيات القرن التاسع عشر باستخدام إعداد تجريبي نافذ لغشاء الخلية ويسمح بفرض جهد/تيار محدد للغشاء. تطبق معظم الواجهات العصبية الكهربائية العصرية تنبيهًا كهربائيًا خارج خلوي لتجنب انثقاب الغشاء والذي قد يؤدي لموت الخلية وأذية النسيج. وبالتالي، من غير الواضح درجة احتمال النماذج العصبونية الكهربائية للتنبيه خارج الخلوي.
نماذج مدخلات-مخرجات الغشاء الكهربائية المتعلقة بالجهد الكهربائي > الدمج والإطلاق

أحد أقدم نماذج العصبونات، استقصي لأول مرة في عام 1907 من قبل لويس لابيك.
I(t)=C_{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }(t)}{dt}}
نماذج مدخلات-مخرجات الغشاء الكهربائية المتعلقة بالجهد الكهربائي > هودجكين وهاكسلي

نموذج هودجكين وهاكسلي (نموذج إتش وإتش) هو نموذج للعلاقة بين جريان تيار الشوارد عبر غشاء الخلية العصبية وجهد الغشاء الخلية. يتكون من مجموعة من المعادلات المختلفة غير الخطية التي تصف سلوك قنوات الشوارد النافذة لغشاء خلية المحوار العملاق للحبار (Squid). حاز هودجكين وهاكسلي على جائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب في عام 1963 بسبب هذا العمل.
نماذج مدخلات-مخرجات الغشاء الكهربائية المتعلقة بالجهد الكهربائي > الدمج والإطلاق التسريبي

أوجد نموذج الدمج والإطلاق التسريبي حلًا لمشكلة الذاكرة من خلال إضافة مصطلح «تسرب» لكمون عمل الغشاء، وانعكس ذلك على انتشار الشوارد الذي يحدث من خلال الغشاء عندما لا يتحقق بعضًا من التوازن في الخلية.
نماذج مدخلات-مخرجات الغشاء الكهربائية المتعلقة بالجهد الكهربائي > الدمج والإطلاق التسريبي ذو الترتيب التجزيئي

أدت التطورات الأخيرة في التفاضل والتكامل الحسابي والنظري التجزيئي إلى نموذج ذو شكل جديد، يدعى الدمج والإطلاق التسريبي ذو الترتيب التجزيئي، طُور من قبل تيكا وآخرون. الميزة الكبرى لهذا النموذج أنه يستطيع التقاط كافة النشاطات السابقة ودمجها، ويمكنه إعادة إنتاج التكيفات الحسكية المعتمدة على الزمن الملاحظة في العصبونات الهرمية.
نماذج مدخلات-مخرجات الغشاء الكهربائية المتعلقة بالجهد الكهربائي > غالفز ولوشرباخ

نموذج غالفز ولوشرباخ هو تطوير مخصص لنموذج الدمج والإطلاق التسريبي. يعتبر بطبيعته عشوائيًا. طُور من قبل عالم الرياضيات أنطونيو غالفز وإيفا لوشرباخ.
نماذج مدخلات-مخرجات الغشاء الكهربائية المتعلقة بالجهد الكهربائي > الدمج والإطلاق الأُسي

يكون توليد الحسكات بشكل أُسي في نموذج اندمج وأطلق الأُسي.
نماذج مدخلات-مخرجات الغشاء الكهربائية المتعلقة بالجهد الكهربائي > فيتسهيو ونوغومو

قُدمت تبسيطات واضحة لنموذج هودجكين وهاكسلي من قبل فيتسهيو ونوغومو في عام 1961 وعام 1962.
نماذج مدخلات-مخرجات الغشاء الكهربائية المتعلقة بالجهد الكهربائي > موريس وليكار

في عام 1981، جمعت موريس وليكار نموذج هوجكين وهاكسلي ونموذج فيتسهيو ونوغومو بنموذج قنوات الكالسيوم المبوبة بالجهد الكهربائي مع قنوات البوتاسيوم المقومة المتأخرة.
نماذج مدخلات-مخرجات الغشاء الكهربائية المتعلقة بالجهد الكهربائي > هندمارش وروز

بناءً على نموذج فيتسهيو ونوغومو، اقترح هندمارش وروز في عام 1984 نموذجًا للنشاط العصبي.
نماذج مدخلات-مخرجات الغشاء الكهربائية المتعلقة بالجهد الكهربائي > نظرية الأسلاك

تصف نظرية الأسلاك التغصنات الشجيرية على أنها بنى أسطوانية تمثل نمطًا عشوائيًا من التشعبات، تشبه الأغصان في شجرة ما.
نماذج مدخلات-مخرجات الغشاء الكهربائية المتعلقة بالجهد الكهربائي > النماذج الحيّزية

يقدم نموذج الأسلاك عددًا من التبسيطات من أجل إعطاء نماذج تحليلية، إذ يجب أن تتفرع التغصنات الشجيرية إلى أزواج متناقصة بنمط ثابت. يقبل النموذج الحيزي أي طوبولوجيا شجرة مطلوبة ذات أغصان اعتباطية وأطوال، لكنه يقدم تبسيطات في التبادلات بين الأغصان من أجل التعويض. وبالتالي، يعطي النموجان نتائج تكميلية، أي لا يعد أي منهما بالضرورة أكثر دقةً من الآخر.
نماذج مدخلات العصبونات ذات التنبيه الطبيعي

تشتق النماذج من هذا الصنف في تجارب لاحقة تشمل تنبيهًا طبيعيًا مثل الضوء، والصوت، واللمس، أو الرائحة. في هذه التجارب، يختلف نمط الحسكة الناتج عن كل عرض تنبيهي من تجربة إلى أخرى، لكن متوسط الاستجابة من عدة تجارب غالبًا ما يتحول إلى نمط واضح. بالتالي، تولد النماذج في هذا الصنف علاقة احتمالية بين تنبيهات المدخلات لإحداث حسكة.
نماذج مدخلات العصبونات ذات التنبيه الطبيعي > نموذج عملية بواسون غير المتجانسة (زيبرت)

نمذج زيبرت نمط إطلاق حسكة العصبونات باستخدام نموذج عملية بواسون غير المتجانسة، وفق تجارب تشتمل الجهاز السمعي.
نماذج مدخلات العصبونات ذات التنبيه الطبيعي > نموذج الحالتين لماركوف (نوسنسون وميسر)

ينتج نموذج العصبون الحسكي من قبل نوسنسون وميسر احتمالية إطلاق العصبون لحسكة كوظيفة لتنبيه إما خارجي أو دوائي.
النماذج اللاماركوفية

قائمة النماذج اللاماركوفية التي نشرت هي كالتالي:
جونسون، وسوامي.
بيري وميستر.
كاس وفينتورا.
النماذج اللاماركوفية > نموذج ثيتا

نموذج ثيتا، أو نموذج إرمينتروت-كوبل المعياري، هو نموذج طور في الأصل من أجل نمذجة العصبونات عند حيوانات الأبليسيا (نوع من الرخويات)، وبشكل خاص مجهزة جيدًا لوصف الاندفاع القطعي المكافئي.
نماذج مدخلات العصبونات ذات التنبيه الدوائي
تنتج نماذج هذا الصنف توقعات خاصة بالتجارب التي تشمل تنبيهًا دوائيًا.
النماذج اللاماركوفية > الانتقال المشبكي (كوخ وسيغيف)

وفقًا لنموذج كوخ وسيغيف، يمكن نمذجة استجابة العصبون للنواقل العصبية المفردة كامتداد لنموذج هودجكين وهاكسلي في كلا التيارات الحركية القياسية وغير القياسية.
النماذج اللاماركوفية > نموذج الحالتين لماركوف (نوسنسون وميسر)

ينقل نموذج نوسنسون وميسر تراكيز النواقل العصبية في مرحلة المدخلات من أجل احتمالية إطلاق النواقل العصبية في مرحلة المخرجات.
النماذج اللاماركوفية > نموذج إتش تي إم العصبوني

طُور نموذج إتش تي إم العصبوني من قبل جيف هوكنز وباحثين في نومينتا ويعتمد على نظرية تدعى الذاكرة الزمانية التراتبية، التي وُصفت في كتاب «عن الذكاء». تعتمد على العلوم العصبية والفيزيولوجيا وتبادلات الخلايا الهرمية في القشرة الجديدة للدماغ البشري.
التطبيقات

تعد مسألة النمذجة العصبية جوهر المشاريع التالية:
البدلة الشبكية الكهربائية
البدلة الشبكية المعتمدة على النواقل العصبية
زراعة القوقعة
واجهة الحاسوب والدماغ
التحكم بالأطراف الاصطناعية والإحساس.
إغناسي بوتوسكي

| إغناسي بوتوسكي | إغناسي بوتوسكي |
| --- | --- |
 :  
 معلومات شخصية :  معلومات شخصية 
الميلاد: 28 فبراير 1750    
الوفاة: 30 أغسطس 1809 (59 سنة)       فيينا  
مواطنة:  دوقية ليتوانيا الكبرى  الكومنولث البولندي الليتواني  
 مناصب :  مناصب 
     :      
في المنصب 29 مايو 1773  – 20 ديسمبر 1783 : في المنصب 29 مايو 1773  – 20 ديسمبر 1783 
  (36 )     :   (36 )     
في المنصب 20 ديسمبر 1783  – 16 أبريل 1791 : في المنصب 20 ديسمبر 1783  – 16 أبريل 1791 
     :      
تولى المنصب 16 أبريل 1791 : تولى المنصب 16 أبريل 1791 
 الحياة العملية  :  الحياة العملية  
المهنة: دبلوماسي،  وكاتب،  وسياسي  
اللغات: البولندية  
تعديل مصدري - تعديل  : تعديل مصدري - تعديل  
الكونت رومان إغناسي بوتوسكي، والمعروف عمومًا باسم إغناسي بوتوسكي (1750–1809)، هو أحد النبلاء البولنديين، وعضو في عائلة بوتوسكي ذات النفوذ، ومالك قريتي كليمنتوفيتسه وأوليشين (بالقرب من كوروف)، وسياسي، وكاتب، وشاغل منصب. عمل مارشالًا في المجلس الدائم في الفترة الممتدة من عام 1778 إلى 1782، وكاتب ليتوانيا الكبير منذ عام 1773، وكاتب محكمة ليتوانيا منذ عام 1783، ومارشال ليتوانيا الكبير من 16 أبريل عام 1791 إلى 1794.
كان ناشطًا تعليميًا، وعضوًا في لجنة التعليم الوطني، وصاحب مبادرة ورئيسًا لجمعية الكتب المدرسية الابتدائية. كان معارضًا للملك ستانيسواف أغسطس بونياتوفسكي في سبعينيات وثمانينيات القرن الثامن عشر، وشخصية رئيسية في السياسة البولندية في ذلك العصر. كان زعيمًا للحزب الوطني وحركة الإصلاح خلال فترة مجلس السيم العظيم، وفي نهاية المطاف، أيد الملك في العديد من مشاريع الإصلاح. ساهم في إقامة تحالف مع بروسيا في عام 1790، وهو من المدافعين عن التوجه البروسي. شارك في تأليف الدستور الصادر في 3 مايو عام 1791.
حياته > فترة الشباب

وُلد بوتوسكي في مدينة رادزي في 28 فبراير عام 1750 في عائلة بوتوسكي ذات النفوذ الكبير، وهو ابن يوستاخي بوتوسكي وماريانا كونتسكا، وشقيق جيرزي ميخال بوتوسكي ويان نيبوموسين إريك بوتوسكي وستانيسواف كونتسكا بوتوسكي.
تخرج بوتوسكي من مدرسة كوليغيوم نوبيليوم في وارسو، حيث كان طالبًا في الفترة الممتدة من عام 1761 إلى 1765. درس الإلهيات والقانون في روما منذ عام 1765، والتحق بكوليغيوم نازارينوم في عام 1769 تقريبًا. أراد له والداه الانضمام إلى صفوف رجال الدين، لكنه رفض اتباع هذا المسار. بعد السفر عبر إيطاليا وألمانيا، وعاد إلى بولندا نحو عام 1771. تزوج إليزبيتا لوبوميرسكا في 27 ديسمبر عام 1772. جعل منه هذا الزواج مقربًا لفصيلة فاميليا السياسية. في وقت مبكر من عام 1772، خلف بوتوسكي انطباعًا كبيرًا لدى العديد من معاصريه، وتهيأ ليصبح زعيم حزب فاميليا التالي. دُعي إلى عشاء يوم الخميس الذي كان يقيمه الملك ستانيسواف أغسطس بونياتوفسكي في عام 1772.
إليزابيث كويت

| إليزابيث كويت | إليزابيث كويت |
| --- | --- |
 معلومات شخصية :  معلومات شخصية 
الميلاد: سنة 1892    وينتشتر  ‏  
تاريخ الوفاة: سنة 1987  (94–95 سنة)  
مواطنة:  الولايات المتحدة  
 الحياة العملية  :  الحياة العملية  
المدرسة الأم: كلية رادكليف جامعة هارفارد معهد ماساتشوستس للتقانة  
المهنة: مهندسة معمارية  
تعديل مصدري - تعديل  : تعديل مصدري - تعديل  
إليزابيث كويت (بالإنجليزية: Elisabeth Coit)‏ هي مهندسة معمارية أمريكية، ولدت في 1892 في وينتشتر ‏ في الولايات المتحدة، وتوفيت في 1987.
مراجع

↑  Almanac of architecture & design, 2006. Cramer, James P., Yankopolus, Jennifer Evans. (ط. 7th). Atlanta, GA: Greenway Group. 2006. ISBN:0975565427. OCLC:62860330. مؤرشف من الأصل في 2019-12-10. {{استشهاد بكتاب}}: |archive-date= / |archive-url= timestamp mismatch (مساعدة)صيانة الاستشهاد: آخرون (link)
↑  Notable American women : a biographical dictionary completing the twentieth century. Ware, Susan, 1950-, Braukman, Stacy Lorraine., Radcliffe Institute for Advanced Study. Cambridge, Mass: Belknap Press. 2004. ISBN:067401488X. OCLC:56014756. مؤرشف من الأصل في 2019-12-10.{{استشهاد بكتاب}}:  صيانة الاستشهاد: آخرون (link)
↑  Women in American architecture : a historic and contemporary perspective : a publication and exhibition organized by the Architectural League of New York through its Archive of Women in Architecture. Torre, Susana, 1944-, Architectural League of New York. New York: Whitney Library of Design. 1977. ISBN:0823074854. OCLC:2890183. مؤرشف من الأصل في 2019-12-15.{{استشهاد بكتاب}}:  صيانة الاستشهاد: آخرون (link)
| ضبط استنادي  | ضبط استنادي  |
| --- | --- |
دولية:  ملف الضبط الاستنادي الافتراضي الدَّولي (VIAF) 
فنية:  قائمة الاتحاد لأسماء الفنانين (ULAN) 
بوابة الولايات المتحدة
بوابة أعلام
بوابة المرأة
كين بونز

| كين بونز>  معلومات شخصية  | كين بونز>  معلومات شخصية  |
| --- | --- |
الميلاد: العقد 1950   دارتفورد  ‏  
مواطنة:  المملكة المتحدة  
 الحياة العملية  :  الحياة العملية  
المدرسة الأم: الأكاديمية الملكية للفنون المسرحية (التخصص:تمثيل) (–1973)  
المهنة: ممثل،  وممثل أفلام،  وممثل مسرحي،  وممثل تلفزيوني  
اللغات: الإنجليزية  
المواقع : المواقع 
IMDB: صفحته على IMDB  
تعديل مصدري - تعديل  : تعديل مصدري - تعديل  
كين بونز (بالإنجليزية: Ken Bones)‏ هو ممثل بريطاني، ولد في 1950م.
مراجع

↑   https://www.rada.ac.uk/profiles?aos=acting&yr=1973&fn=ken&sn=bones. {{استشهاد ويب}}: |url= بحاجة لعنوان (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (من ويكي بيانات) (مساعدة)
↑  Bones on the [[Royal National Theatre|National Theatrewebsite]  نسخة محفوظة 02 2يناير2 على موقع واي باك مشين.
↑  "Eamonn Bedford Agency". مؤرشف من الأصل في 2019-08-23.