stanford-oval/wikipedia huggingface dataset:
جهد الفعل
الفيزياء الأساسية لجهود الغشاء الخلوي > علاقة جهد الانتشار بفرق التركيز

يسمى مستوى الجهد ( الكمون ) عبر الغشاء الخلوي، والذي يمنع الانتشار الإجمالي للأيون عبر الغشاء الخلوي تماماََ لأي من الاتجاهين هو جهد نرنست Nernst potential  لذلك الأيون. وتتعين شدة هذا الجهد بنسبة تركيز الأيون على جهتي الغشاء الخلوي؛ فكلما زادت هذه النسبة زاد ميل الأيونات للانتشار في أحد الاتجاهين وزاد بذلك جهد نرنست. وتستخدم معادلة نرنست Nernst equation لحساب جهد نرنستت لأي أيون أحادي التكافؤ عند درجة حرارة الجسم 37 درجة مئوية. ويفترض عند استعمال معادلة نرنست أن الجهد خارج الغشاء الخلوي يبقى دائماََ عند جهد الصفر تماماََ. ويكون جهد نرنست الذي سبب عند ذاك الجهد داخل الغشاء الخلوي كما تكون إشارة الجهد موجبة (+) عندما يكون الأيون المدروس أيوناََ سالباََ وتكون الإشارة سالبة(-) عندما يكون الأيون المدروس موجباََ.
وبهذا عندما يكون تركيز الأيون الموجب ( مثلاً أيون البوتاسيوم ) في الداخل عشرة أضعاف تركيزه في الخارج فإن لوغاريتم العشرة هو 1، ولذلك يكون جهد نرنست -61 ميللي فولت داخل الغشاء الخلوي.
حساب جهد الانتشار عندما يكون الغشاء نفاذاََ لعدة أيونات مختلفة

يعتمد مقدار جهد الانتشار الذي يتولد عندما يكون الغشاء الخلوي نفاذاً لعدة أيونات مختلفة على وجود ثلاثة عوامل وهي:
قطبية الشحنة الكهربائية لكل أيون.
نفاذية الغشاء الخلوي لكل أيون.
تركيز الأيونات المختلفة على داخل الغشاء الخلوي وعلى خارجه.
وبهذا تعطي معادلة الحقل الثابت constant field equation أو معادلة جولدمان - هدجكن - كاتز Goldman - Hodgkin - Katz equation، جهد الغشاء المولَّد على داخله عندما يكون هناك أيونان أحادياََ التكافؤ وموجبان هما الصوديوم والبوتاسيوم، وأيون واحد أحادي التكافؤ وسالب وهو أيون الكلوريد.
وفيما يلي أهمية ومعنى معادلة جولدمان - هدجكن - كاتز:
أولاََ: إن أيونات الصوديوم والبوتاسيوم والكلوريد هي أهم الأيونات المشاركة في توليد جهود الغشاء في الألياف العصبية والعضلية وكذلك في الخلايا العصبية داخل الجهاز العصبي المركزي. وإن التدرج التركيزي لكل من هذه الأيونات عبر الغشاء الخلوي يساعد في تعيين فولتية جهد الغشاء.
ثانياََ: تتناسب درجة أهمية كل من هذه الأيونات في تعيين الفولتية مع نفاذية الغشاء للأيون المعين. فإذا كان الغشاء غير نفاذ لأيونات البوتاسيوم والكلوريد يتعين جهد الغشاء عندئذ بصورة تامة بتدرج تركيز أيونات الصوديوم ويصبح الجهد المولد مساوياََ تماماََ لجهد نرنست لأيون الصوديوم. وينطبق نفس المبدأ على الأيونين الآخرين إذا ما أصبح الغشاء نفاذاََ انتقائياََ لأي واحد منهما فقط.
ثالثاََ: يولِّد تدرج تركيز الأيونات الموجبة من داخل الغشاء لخارجه كهربائية سلبية في داخله. ويعود سبب ذلك إلى أن الأيونات الموجبة تنتشر إلى الخارج عندما يكون تركيزها في داخل الخلية أعلى من تركيزها في الخارج. ويحمل ذلك شحنات موجبة إلى الخارج تاركاََ الصواعد السالبة على الداخل. ويحصل العكس تماماََ عند وجود تدرج أيوني سلبي. وهذا يعني أن تدرج أيونات الكلوريد من الخارج إلى الداخل يولد شحنات سلبية داخل الخلية لأن أيونات الكلوريد السالبة تنتشر عند ذاك إلى داخل الخلية تاركة الأيونات الموجبة في الخارج.
رابعاََ: تتغير نفاذية قنوات الصوديوم والبوتاسيوم بسرعة كبيرة أثناء انتقال الدفعة العصبية بينما لا تتغير نفاذية قنوات الكلوريد كثيراََ أثناء ذلك. ولذلك فإن التغييرات في نفاذية أيونات الصوديوم والبوتاسيوم هي المسؤولة بالدرجة الأولى عن انتقال الإشارات في الخلايا العصبية.
قياس جهد الغشاء

إن طريقة قياس جهد الغشاء هي طريقة بسيطة نظرياََ ولكنها غالباََ ما تكون صعبة عملياََ؛ حيث توضع مِمَصّة pipette صغيرة مملوءة بمحلول كهرلي قوي ( KCL ) الذي يمرر إلى داخل الليف العصبي خلال غشائه، ثم يوضع مسرى كهربائي ثانٍ يسمى المسرى الحيادي indifferent electrode في السائل الخلالي ويقاس عند ذاك فرق الجهد بين داخل الخلية وخارجها باستعمال مقياس فولتي خاص، وهذا هو جهاز متطور يمكنه قياس فولتية منخفضة جداََ بالرغم من المقاومة العالية للسريان الكهربائي خلال رأس المِمَصّة الصغيرة ذات القطر الذي يقل عادة عن الميكرون الواحد وذات المقاومة التي قد تبلغ مليون أوم. ولغرض تسجيل هذه التغييرات السريعة في جهد الغشاء أثناء انتقال الدفعات العصبية يربط هذا المسرى بمكشاف الذبذبة oscilloscope.
غشاء الخلية كمكثفة كهربائية

إن الشحنات الكهربائية الموجبة والسالبة متساوية تماماََ في كل الأجزاء الخلوية ما عدا المناطق المجاورة لسطح غشاء الخلية؛ ويسمى ذلك مبدأ التعادلية الكهربائية electrical neutrality  الذي يعني بأنه يوجد لكل أيون موجب أيون سالب مجاور له يعادله، ولولا ذلك لظهرت جهود كهربائية بملايين الفولتات ضمن السائل الخلوي.
وعندما تُضخ شحنات كهربائية إلى خارج الغشاء الخلوي فإنها تتراصف على طول الغشاء كما تتراصف داخله الصواعد التي تُركت هناك. ويخلق ذلك طبقة ثنائية القطب dipole layer من شحنات موجبة وسالبة بين داخل الغشاء الخلوي وخارجه، ولكنه يترك أيضاََ أعداداََ متساوية من الشحنات الموجبة والسالبة في كل مكان آخر في السوائل. وهذا هو نفس التأثير الذي يحدث عندما تصبح صفيحات مكثفة capacitor كهربائية مشحونة كهربائياََ؛ أي اصطفاف شحنات موجبة وسالبة على الطرفين المتعاكسين للغشاء العازل الكهربائي dielectric بين الصفيحتين. وفي الواقع تعمل الطبقة المزدوجة الشحمية لغشاء الخلية كعازل كهربائي لمكثفة غشاء الخلية مثل الميكا mica أو الورق أو الميلار Mylar الذي يعمل كعازل كهربائي في المكثفات الكهربائية. وبسبب الرقة المتناهية ( 7 نانومترات فقط ) لغشاء الخلية تتولد فيه مُواسعة capacitance عالية جداََ بالنسبة لمساحته؛ تصل إلى حوالي ميكروفاراد واحد لكل سنتيمتر مربع.
وما دام المسرى المستخدم لقياس فرق الجهد موضوعاََ على خارج غشاء العصب يكون الجهد المسجل صفراََ، وهو جهد السائل خارج الخلايا. ومن ثم عندما يمر مسرى التسجيل خلال الطبقة ثنائية القطب في غشاء الخلية ينقص الجهد إلى -90 ميللي فولت، ثم يبقى الجهد الكهربائي عند مستوى ثابت أثناء مرور المسرى عبر داخل الليف ثم ينعكس ثانية إلى الصفر في لحظة مروره خلال غشاء الجهة المعاكسة.
وفي الحقيقة إن لعمل غشاء العصب كمكثفة دلالة خاصة مهمة؛ فمن أجل خلق شحنة سلبية داخل الغشاء الخلوي لا بد من نقل أيونات موجبة كافية إلى الخارج لكي تولد طبقة نائية القطب في الغشاء نفسه. ويمكن أن تبقى كل الأيونات داخل الليف العصبي إما موجبة أو سالبة. ولذلك فإن مجرد نقل أعداد صغيرة من الأيونات خلال الغشاء الخلوي يكون كافياََ لتوليد الجهد السوي - 90 ميللي فولت في داخل الليف العصبي، ولا يحتاج لذلك إلا لنقل 1/5000000 إلى 1/100000000 من مجموع الشحنات الموجبة الموجودة داخل الليف العصبي. كما يمكن لحركة عدد صغير مساوِِ من الأيونات الموجبة إلى داخل الليف العصبي من أن تعكس الجهد من -90 ميللي فولت إلى +35 ميللي فولت خلال 1/10000 من الثانية. ويسبب هذا الانزياح السريع للأيونات بهذا الأسلوب توليد الإشارات العصبية خلال الليف العصبي.
جهد الراحة للغشاء العصبي

يبلغ جهد غشاء الألياف العصبية الكبيرة عند عدم نقلها للإشارات العصبية - أي عندما تكون في ما يسمى حالة الراحة - حولي -90 ميللي فولت تقريباََ. و هذا يعني أن الجهد داخل الليف العصبي أكثر سلبية بقيمة 90 ميللي فولت من جهد السائل الخلالي على خارج الليف.
جهد الراحة للغشاء العصبي > النقل الفعال لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم خلال الغشاء الخلوي عبر مضخة الصوديوم - البوتاسيوم

إن لكل أغشية الخلايا في الجسم مضخة صوديوم - بوتاسيوم قوية وهي تضخ باستمرار أيونات الصوديوم للخارج وأيونات البوتاسيوم للداخل. وهذه المضخة كهربائية المنشأ لأنها تضخ شحنات موجبة لخارج الخلية أكثر مما تضخها للداخل تاركة نقصاََ إجمالياََ للأيونات الموجبة في داخل الخلية. وهذا يعادل نفس القول إن مضخة الصوديوم - البوتاسيوم تولد شحنة سلبية على داخل الغشاء الخلوي.
وتولد مضخة الصوديوم - البوتاسيوم تدرجات تركيزية عالية جداََ لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم عبر غشاء العصب في فترة الراحة. والتدريحات المولدة هي كما يلي:
أيونات الصوديوم في خارج الخلية: 142 ملي مكافيء / لتر
أيونات الصوديوم في داخل الخلية: 14 ملي مكافيء / لتر
أيونات البوتاسيوم في خارج الخلية: 4 ملي مكافيء / لتر
أيونات البوتاسيوم في داخل الخلية: 140 ملي مكافيء / لتر
جهد الراحة للغشاء العصبي > تسرب أيونات البوتاسيوم والصوديوم خلال غشاء العصب

يوجد بروتين قناتي channel protein في قناة غشاء الخلية الذي تتمكن أيونات الصوديوم والبوتاسيوم من التسرب عبره. وتسمى هذه القناة التي تتسرب هذه الأيونات من خلالها باسم قناة تسرب البوتاسيوم والصوديوم potassium-sodium leak channel. وهناك في الواقع العديد من البروتينات المختلفة من هذا النوع والتي لها خواص تسريبية مختلفة. ولكن التأكيد هنا هو على البوتاسيوم لأن هذه القنوات تكون نفاذة جداََ لأيونات البوتاسيوم أكثر مما هي نفاذة لأيونات الصوديوم بحوالي 100 ضعف؛ ويكون هذا التباين في نفاذية الغشاء مهم جداََ في توليد جهد الراحة السوي للغشاء الخلوي.
أصل جهد الراحة السوي للغشاء الخلوي

يبلغ جهد الراحة السوي للغشاء الخلوي -90 ملي فولت، ويتحدد ذلك بعدة عوامل تقوم بتوليد جهد الراحة السوي للغشاء. وهذه العوامل هي:
مساهمة جهد انتشار أيونات البوتاسيوم: يفترض أن الحركة الوحيدة للأيونات خلال الغشاء الخلوي هي انتشار أيونات البوتاسيوم بالقنوات المفتوحة في الغشاء الخلوي بين البوتاسيوم الموجود على داخل الغشاء الخلوي وذلك الموجود على خارجه. وبسبب النسبة العالية بين أيونات البوتاسيوم على داخل الغشاء الخلوي وبين أيونات البوتاسيوم خارج الغشاء (والتي قد تصل إلى نسبة 35 إلى 1) يصبح جهد نرنست لهذه النسبة -94 ملي فولت لأن لوغاريتم 35 هو 1.54 وعند ضربه × -61 ملي فولت يكون الناتج -94 . ولهذا إذا ما كانت أيونات البوتاسيوم هي العامل الوحيد الذي يولد جهد راحة العصب فيكون هذا الجهد مساوياََ -94 ملي فولت.
مساهمة انتشار أيونات الصوديوم عبر الغشاء العصبي:
إن الغشاء العصبي له نفاذية ضئيلة جداََ لأيونات الصوديوم عبر الغشاء العصبي والمولَّدة عن الانتشار القليل لأيونات الصوديوم خلال قنوات تسرب أيونات الصوديوم والبوتاسيوم. وتبلغ نسبة أيونات الصوديوم في داخل الغشاء لخارجه 0.1 وتعطي هذه النسبة جهد نرنست لداخل الغشاء يبلغ +61 ملي فولت. كما يكون أيضاََ جهد نرنست للبوتاسيوم الذي يبلغ -94 ملي فولت. ولمعرفة كيف يتفاعل هذان الجهدان مع بعضهما وقيمة جهد مجموعهما يتم استخدام معادلة جولدمان. فإذا كان الغشاء الخلوي عالي النفاية لأيونات البوتاسيوم ولكنه قليل النفاذية جداََ لأيونات الصوديوم فمن المنطق أن يساهم انتشار أيونات البوتاسيوم بجهد الغشاء وقيمته أكثر كثيراََ مما يساهم به انتشار أيونات الصوديوم. ومن المعروف أن نفاذية الغشاء العصبي لأيونات البوتاسيوم هي 100 ضعف نفاذيته لأيونات الصوديوم. وباستعمال هذه القيمة في معادلة جولدمان يتم الحصول على جهد داخل الغشاء الخلوي يساوي - 86 ملي فولت.
مساهمة مضخة الصوديوم - البوتاسيوم:تقوم مضخة الصوديوم - البوتاسيوم بالمساهمة الإضافية حيث تقوم بنشر ثلاثة أيونات صوديوم لخارج الخلية لكل واحد من أيوني البوتاسيوم المنتشرين لداخل الخلية. وبما أن عدد أيونات الصوديوم التي تُضخ لخارج الخلية يفوق عدد أيونات البوتاسيوم التي يتم ضخها إلى داخل الخلية، فهذا يسبب فقداََ مستمراََ للشحنات الموجبة من داخل الغشاء الخلوي مما يولد درجة إضافية من الشحنات السلبية (والتي قد تصل إلى حوالي -4 ملي فولت إضافية ) على داخل الغشاء الخلوي أكثر مما يولده الانتشار وحده. ولهذا وجد أن حاصل جهد الغشاء الخلوي بوجود كل هذه العوامل مجتمعة وعندما تعمل كلها سوية يساوي -90 ملي فولت تقريباََ.
جهد فعل العصب

يتم نقل الإشارات العصبية بجهود الفعل وهي تغيرات سريعة في جهد الغشاء الخلوي. ويبدأ كل جهد (كمون) فعل بتغير مفاجيء من جهد الراحة السوي للغشاء إلى جهد غشائي موجب سريع ثم ينتهي بنفس هذه السرعة تقريباََ ليعود إلى جهد سلبي. ولكي ينقل الإشارة العصبية يتحرك جهد الفعل على طول الليف العصبي.
والمراحل المتعاقبة لجهد الفعل هي:
مرحلة الراحة resting stage : وهي جهد الراحة للغشاء الخلوي قبل بدء جهد الفعل. ويقال إن الغشاء مستقطب polarized أثناء هذه المرحلة بسبب جهد الغشاء السلبي الكبير جداً الموجود فيه.
مرحلة زوال الاستقطاب depolarization stage: يصبح الغشاء الخلوي في هذه المرحلة شديد النفاذية لأيونات الصوديوم فيسمح لأعداد كبيرة منها بالتدفق إلى داخل المحور العصبي axon . وتفقد حالة الاستقطاب المتمثلة بكمية -90 ملي فولت، مع صعود سريع للجهد نحو الاتجاه الموجب. ويسمى ذلك زوال الاستقطاب depolarization . وفي الواقع يتجاوز جهد فعل الغشاء في الألياف العصبية الكبيرة حد الصفر ويصبح موجباََ قليلاََ، ولكنه في بعض الأليف الصغيرة وفي الكثير من عصبونات الجهاز العصبي المركزي يصل الجهد إلى حد الصفر فقط ولا يتجاوز إلى الجهد الموجب.
مرحلة عودة الاستقطاب repolarization stage :
وبعد أن أصبح الغشاء الخلوي عالي النفاذية لأيونات الصوديوم لبضعة أجزاء من 10000 من الثانية تبدأ قنوات الصوديوم بالانغلاق وتفتح قنوات البوتاسيوم لأكثر من حالتها الاعتيادية. ومن ثم يعيد الانتشار السريع لأيونات البوتاسيوم لخارج الخلية بناء جهد الراحة السلبي السوي للغشاء ويسمى ذلك إعادة استقطاب الغشاء الخلوي.
ولتوضيح العوامل التي تولد إزالة الاستقطاب وإعادته بتفصيل أكبر لا بد من وصف الخواص الخاصة لنوعين من قنوات النقل خلال غشاء الأعصاب، وهما القناتان الفولتيتا التبوّب voltage-gated الصوديومية والبوتاسيومية.
جهد فعل العصب > القناتان فولتيتا التبوّب voltage-gated الصوديومية والبوتاسيومية

إن العامل الفعال الضروري الذي يسبب زوال استقطاب الغشاء العصبي وإعادة استقطابه أثناء جهد الفعل هو القناة الفولتية التبوب الصويومية voltage-gated sodium channel . ومع ذلك تقوم القناة الفولتية التبوب البوتاسيومية أيضاََ بدور مهم في بعض الألياف العصبية في إعادة الاستقطاب. وهاتان القناتان فولتيتا التبوب تضافان إلى مضخة الصوديوم البوتاسيوم وإلى قنوات تسرب أيونات الصوديوم والبوتاسيوم.
جهد فعل العصب > القناتان فولتيتا التبوّب voltage-gated الصوديومية والبوتاسيومية > تنشيط وتعطيل القناة الفولتية التبوّب الصوديومية

لهذه القناة بوابتان منفصلتان إحداهما بالقرب من خارجها ويسمى بوابة التنشيط activation gate والثانية بالقرب من داخلها وتسمى بوابة التعطيل inactivation gate . ويكون الغشاء الخلوي في حالة الراحة عندما يكون جهد الغشاء -90 ملي فولت؛ ففي هذه الحالة تكون البوابة مغلقة وتمنع دخول أية أيونات صوديوم إلى داخل الليف العصبي خلال هذه القنوات. وعلى الطرف الآخر تكون بوابة التعطيل مفتوحة ولذلك لا تكوّن في هذا الوقت أي حاجز لحركة أيونات الصوديوم.
تنشيط قناة الصوديوم:
عندما يصبح جهد الغشاء الخلوي أقل سلبية مما هو عليه في حالة الراحة ويرتفع من -90 ملي فولت متجهاََ نحو الصفر فإنه يبلغ مستوى فولتية يتراوح بين -70 و -50 ملي فولت، مما يولد تغيراََ شكلياََ مفاجئاََ في بوابة التنشيط موسعاََ إياها إلى وضع الفتح. ويسمى ذلك حالة التنشيط. وتتمكن أيونات الصوديوم أثناء هذه الحالة من أن تسري للداخل بسرعة كبيرة خلال القنوات، وتزداد نفاذية الغشاء الخلوي للصوديوم لما يتراوح بين 500 و 5000 ضعف.
تعطيل قناة الصوديوم:
في هذه الحالة لقناة الصوديوم تغلق فيها بوابة التعطيل بنفس قيمة الفولتية التي فتحت بوابة التنشيط. ولكن ذلك لا يتم إلا بعد حوالي بضعة أجزاء من 10000 من الثانية بعد فتح بوابة التنشيط. وذلك يعني أن عملية تغيير التشكيل التي تغلق بوابة التعطيل هي عملية أبطأ من عملية تغيير التشكيل التي تفتح بوابة التنشيط السريعة جداََ. ولذلك فبعد أن بقيت قناة الصوديوم مفتوحة لبضعة أجزاء من 10000 من الثانية فإنها تعود لتغلق بصورة مفاجئة، ولا تتمكن أيونات الصوديوم من الجريان بعد ذلك إلى داخل الغشاء الخلوي. ويبدأ جهد الغشاء عند هذه النقطة بالعودة إلى حالة راحة الغشاء وهذه هي عملية إعادة الاستقطاب.
ومن الخواص المهمة جداََ لعملية تعطيل قناة الصوديوم هي أن بوابة التعطيل لا تعود وتفتح ثانية إلى أن يعود جهد الغشاء إما إلى مستوى جهد راحة الغشاء الأصلي أو قريباََ منه، ولذلك ليس من الممكن لقنوات الصوديوم من أن تنفتح ثانية من دون أن يعود استقطاب الليف العصبي أولاََ إلى مستوى راحته أو قريباََ منه.
جهد فعل العصب > القناتان فولتيتا التبوّب voltage-gated الصوديومية والبوتاسيومية > القناة الفولتية التبوّب البوتاسيومية وتنشيطها

تكون القناة فولتية التبوّب البوتاسيومية مغلقة أثناء حالة الراحة عندما تمنع أيونات البوتاسيوم من المرور لخارج الخلية. وعندما يرتفع جهد الغشاء الخلوي من -90 ملي فولت متجهاََ نحو الصفر يولد هذا التغيير الفولتي فتحاََ تشكيلياََ في بوابة البوتاسيوم مما يزيد انتشار أيونات البوتاسيوم للخارج خلال الغشاء الخلوي. ولكن بسبب بطء فتح هذه القنوات البوتاسيومية فإنها لا تفتح إلا في نفس الوقت الذي يبدأ فيه تعطيل قنوات الصوديوم الفولتية التي تغلق عند ذاك. ولهذا يؤدي نقصان دخول أيونات الصوديوم إلى الخلايا المترافقة مع الزيادة الكبيرة في خروج أيونات البوتاسيوم منها إلى تسريع عملية إعادة الاستقطاب مما يؤدي خلال بضعة أجزاء من 10000 من الثانية إلى العودة التامة إلى جهد راحة الغشاء الخلوي.
جهد فعل العصب > طريقة البحث في قياس تأثير الفولتية على فتح القنوات الفولتية التبوّب وغلقها (قامطة الفولتية)

كان البحث الأصلي الذي قاد إلى الفهم الكمي لقنوات الصوديوم والبوتاسيوم بارعاََ بحيث بحيث أدى إلى حصول العلماء الذين شاركوا في الكشف عنه - وهم هودجكن وهكسلي - على جائزة نوبل.
والجهاز التجريبي الذي يسمى ( قامطة الفولتية voltage clamp ) الذي يستعمل لقياس جريان الأيونات خلال مختلف القنوات الموجودة في الغشاء الخلوي. وعند استعمال هذا الجهاز يغرز مسريان إلى داخل الليف العصبي، أحدهما لغرض قياس فولتية جهد الغشاء الخلوي، والثاني لغرض توصيل تيار كهربائي إليه ومنه. ويستعمل الجهاز بالطريقة التالية:
يقرر الباحث الفولتية التي يجب توليدها داخل الليف العصبي ويضبط القسم الإلكتروني من الجهاز على الفولتية المقررة، ويقوم هذا بتمرير كهربائية إيجابية أو سلبية بصورة أتوماتيكية خلال مسرى لاتيار بالسرعة المطلوبة لتثبيت الفولتية التي يقيسها مسرى الفولتية ويضبطها عند الحد الذي يقرره الباحث. فمثلاََ عندما يرفع جهد الغشاء الخلوي بصورة مفاجئة بواسطة قامطة الفولتية هذه من -90 ملي فولت إلى الصفر تفتح القنوات الفولتية التبوّب الصوديومية والبوتاسيومية وتبدأ أيونات الصوديوم والبوتاسيوم بالسريان خلال تلك القنوات. ويمرر بالإضافة لذلك تيار كهربائي خلال مسرى التيار لقامطة القولتية ليثبت الفولتية داخل الخلية عند الصفر . ولتحقيق ذلك لا بد من أن يكون التيار المار خلال مسرى التيار مساوياََ تماماََ لمحصلة التيار الساري خلال قنوات الغشاء ولكنه معاكس له. ولغرض قياس مقدار التيار الذي يسري عند كل لحظة، يربط مسرى التيار بمنظار ذبذبة يسجل السريان، كما يظهر على شاشة منظار التردد. وأخيراََ يضبط الباحث تركيز الأيونات عند الحد المرغوب فيه داخل وخارج الليف العصبي، ويعيد الدراسة بعد ذلك . ومن الممكن عمل كل ذلك بسهولة عند استعمال ليف عصبي كبير مزال من بعض القشريات خصوصاََ المحور العصبي الضخم من الحبَّار squid الذي يصل قطره إلى 1 ملم. وعندما يكون أيون الصوديوم هو الأيون النافذ الوحيد في المحلول داخل وخارج المحور العصبي للحبَّار تقوم قامطة الفواتية بقياس سريان التيار خلال قنوات الصوديوم عند ذاك فقط . وعندما يكون أيون البوتاسيوم هو الأيون النافذ الوحيد تقيس القامطة عند ذاك سريان الكهرباء خلال قنوات البوتاسيوم فقط.
والطريقة الأخرى لدراسة سريان الأيونات خلال القنوات الفردية في الغشاء الخلوي هي غلق أحد أنواع القنوات في كل مرة؛ فمثلاََ من الممكن غلق قنوات الصوديوم بالذيفان المسمى تترودوكسين tetrodotoxin عند تطبيقه على خارج الغشاء الخلوي حيث توجد بوابات تنشيط الصوديوم. وعلى العكس من ذلك يغلق أيون رباعي أثيل الأمونيوم tetra-ethyl ammonium ثغرات قنوات البوتاسيوم عند تطبيقه على داخل الليف العصبي
خلاصة الحوادث التي تولد جهد الفعل

إن الحوادث المتتالية التي تحدث أثناء جهد الفعل وبعده بقليل بشكل مختصر هي:
إن التغييرات في توصيلات الغشاء لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم أثناء حالة الراحة وقبل أن يبدأ جهد الفعل يشاهد أن إيصالية أيونات البوتاسيوم هي من الأساس 50 إلى 100 ضعف أكبر من إيصالية أيونات الصوديوم . وينتج هذا عن التسرب الكبير لأيونات البوتاسيوم خلال قنوات التسرب وهذا هو أكبر من تسرب أيونات الصوديوم، ولكن عند بدء جهد الفعل تنشط قنوات الصوديوم فوراََ وتسمح لزيادة تصل إلى 5000 ضعف إيصالية الصوديوم . ومن ثم تقوم عملية التعطيل بغلق قنوات الصوديوم خلال بضعة أجزاء أخرى من الملي ثانية. كما يسبب بدء جهد الفعل تبوّباََ فولتياََ لقنوات البوتاسيوم مسبباََ فتحها بعد جزء من الملي ثانية بعد فتح قنوات الصوديوم . ومن ثم عند نهاية جهد الفعل تسبب عودة جهد الغشاء إلى الحالة السلبية غلق قنوات البوتاسيوم وعودتها إلى حالتها الأصلية ولكن مرة أخرى بعد تأخير قصير المدى.
كما تزداد نسبة الإيصالية لكل من الصوديوم والبوتاسيوم في كل لجظة من اللحظات أثناء جهد الفعل نفسه وتزداد هذه النسبة أثناء الجزء الأول من جهد الفعل أكثر من ألف ضعف ولهذا تسري أيونات الصوديوم إلى داخل الليف العصبي أكثر بكثير من سريان أيونات البوتاسيوم إلى خارج الغشاء الخلوي، وهذا هو ما يجعل جهد الغشاء الخلوي موجباََ ويبدأ بعد ذلك تبطيل قنوات الصوديوم في الوقت الذي تفتح فيه قنوات البوتاسيوم فتنحرف عند ذاك نسبة الإيصالية كثيراََ نحو جهة الإيصالية العالية للبوتاسيوم ولكنها منخفضة بالنسبة للصوديوم. ويسمح هذا بالفقدان السريع لأيونات البوتاسيوم لخارج الخلية من دون سريان أيونات الصوديوم للداخل . وكنتيجة لذلك يعود جهد الفعل بسرعة إلى مستوى خطه القاعدي.
الجهد التلوي الموجب

يلاحظ أن جهد الغشاء الخلوي يصبح أكثر سلبية من جهده الأصلي عند الراحة لبضع ثوان بعد انتهاء جهد الفعل؛ ومن الغريب أن هذا يسمى جهد التلوي الموجب، وهو في الحقيقة تسمية مغلوطة لأن الجهد التلوي الموجب هو أكثر سلبية في الواقع من جهد الراحة بقليل . والسبب في تسميته موجباََ هو أن أول تسجيل عمل له تاريخياََ كان من على خارج الليف العصبي بدلاََ من داخله، ويولد مثل هذا القياس للجهد من على خارج الغشاء تسجيلاََ موجباََ على المقياس المستخدم بدلاََ من التسجيل السالب.
ويعود سبب تولد الجهد التلوي الموجب بصورة رئيسية إلى أن العديد من قنوات البوتاسيوم تبقى مفتوحة لبضع ملي ثوان بعد انتهاء عملية عودة استقطاب الغشاء، ويسمح ذلك بانتشار أيونات بوتاسيوم إضافية إلى خارج الليف العصبي تاركة نقصاََ إضافياََ في الأيونات الموجبة داخله مما يعني وجود سلبية أكبر فيه.
أدوار الأيونات الأخرى أثناء جهد الفعل

لقد ذُكرت حتى الآن أدوار أيونات الصوديوم والبوتاسيوم في تولد جهد الفعل؛ ولكن هناك نمطين آخرين من الأيونات على الأقل يجب أن يبحثا، وهما:
أدوار الأيونات الأخرى أثناء جهد الفعل > الأيونات اللانفوذة السلبية الشحنة (الصواعد) داخل المحاور العصبية

يوجد داخل المحاور العصبية العديد من الأيونات التي لا تتمكن من المرور خلال قنوات الغشاء الخلوي، وتشمل هذه جزيئات البروتين والعديد من المركبات الفوسفاتية العضوية ومركبات السلفات ومثل ذلك . ولما كانت هذه المركبات لا تتمكن من ترك داخل المحور العصبي فإن أي نقص في الأيونات الموجبة داخل الغشاء العصبي يترك فيه أيونات فائضة سلبية ولذلك فإن هذه الأيونات السلبية غير النفوذة هي المسؤولة عن وجود الشحنة السلبية داخل الليف العصبي عندما يكون فيه نقص في أيونات البوتاسيوم والأيونات الأخرى موجبة الشحنة.
أدوار الأيونات الأخرى أثناء جهد الفعل > أيونات الكالسيوم

تمتلك معظم خلايا الجسم إن لم يكن كلها مضخة كالسيوم شبيهة بمضخة الصوديوم، ومثل مضخة الصوديوم تفتح هذه المضخة أيونات الكالسيوم من داخل غشاء الخلية إلى خارجه مولدة تدرجاََ لأيونات الكالسيوم إلى حد 1000 ضعف. وبالإضافة لذلك هناك قنوات فولتية التبوّب الكالسيومية وهي قليلة النفاذية لأيونات الصوديوم وأيونات الكالسيوم أيضاََ . فعندما تفتح هذه القنوات تسري خلالها أيونات الكالسيوم وأيونات الصوديوم سوية إلى داخل الليف العصبي؛ ولهذا غالباََ ما تسمى هذه القنوات باسم قنوات الصوديوم والكالسيوم .
وتنشيط هذه القنوات بطيء جداََ إذ أنه يستغرق 10 إلى 20 ضعفاََ من الوقت اللزم لتنشيط قنوات الصوديوم السوية، ولذلك فإنها غالباََ ما تسمى أيضاََ باسم القنوات البطيئة بالمقارنة مع قنوات الصوديوم التي تسمى باسم القنوات السريعة .
وتوجد قنوات الكالسيوم بكثرة في العضلة القلبية وفي العضلات الملساء . وفي الحقيقة نادراََ ما توجد قنوات صوديوم سريعة في بعض العضلات الملساء ولذلك يتولد جهد الفعل في مثل هذه العضلات بصورة تامة تقريباََ بتنشيط قنوات الكالسيوم البطيئة.
أدوار الأيونات الأخرى أثناء جهد الفعل > زيادة نفاذية قنوات الصوديوم عند وجود نقص في أيونات الكالسيوم

إن لتركيز أيونات الكالسيوم في السائل الخلالي تأثيراََ كبيراََ على مستوى الفولتية الذي تنشط عنده قنوات الصوديوم . ومن الممكن تنشيط قنوات الصوديوم عند وجود نقص في أيونات الكالسيوم، ويتم ذلك بزيادة قليلة في جهد الغشاء فوق مستواه السوي عند الراحة. ولهذا فإن الليف العصبي يصبح عالي الاستثارية ويطلق أحياناََ دفعات متتالية من دون أي تهيج له بدلاََ من بقائه في حالة راحة دائمة. وفي الحقيقة يكفي هبوط تركيز أيونات الكالسيوم 50% تحت مستواه السوي في الكثير من الأعصاب المحيطية قبل أن يبدأ الإطلاق discharge التلقائي للدفعات . وغالباََ ما يولد ذلك تكززاََ يمكن أن يكون مميتاََ بسبب التقلص التكززي للعضلات التنفسية .
والطريقة المحتملة التي تؤثر بها أيونات الكالسيوم في قنوات الصوديوم هي كما يلي:
يظهر أن هذه الأيونات ترتبط بالسطوح الخارجية لجزيئات بروتين قناة الصوديوم، وتغير الشحنات الموجبة لأيونات الكالسيوم بدورها الحالة الكهربائية للبروتين نفسه، وبهذه الطريقة فإنها تزيد من مستوى الفولتية اللزمة لفتح هذه البوابة  whereas the speed of unmyelinated neurons varies roughly as the square root (v ∝√ d).
بدء جهد الفعل

تم ذكر حتى الآن تغيرات نفاذية الغشاء الخلوي لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم، وكذلك تطور جهد الفعل نفسه، وفيما يلي توضيح كيفية بدء جهد الفعل نفسه .
بدء جهد الفعل > التلقيم الراجع الموجب الذي يفتح قنوات الصوديوم

فأولاََ طالما بقي غشاء الليف العصبي من دون أي تعكير فيه فلن يتكون جهد فعل في العصب السوي . ولكن متى ما أدى أي حادث إلى ارتفاع أولي في جهد الغشاء العصبي من -90 ملي فولت صاعداََ إلى حد الصفر فتؤثر عند ذاك هذه الفولتية الصاعدة نفسها على القنوات الفولتية التبوّب الصوديومية الاقتصادية مباشرة فتنشطها أي تفتحها . ويسمح ذلك بتسرب سريع لأيونات الصوديوم مما يؤدي إلى زيادة إضافية أخرى في جهد الغشاء العصبي مؤدياََ إلى فتح إضافي آخر لقنوات صوديومية فولتية التبوّب وتسرب إضافي لأيونات الصوديوم إلى داخل الليف العصبي . وتستمر هذه العملية في دائرة مفرغة موجبة التلقيم الراجع إلى أن تنشط كل القنوات الفولتية التبوّب الصوديومية. ولكن تؤدي يادة جهد الغشاء العصبي خلال جزء صغير آخر من الملي ثانية إلى تعطيل قنوات الصوديوم وسرعان ما ينتهي جهد الفعل عند ذاك .
بدء جهد الفعل > عتبة بدء جهد الفعل

لا يبدأ جهد فعل قبل أن يصبح الصعود الأولي في جهد الغشاء العصبي كبيراََ لحدِِ كافِِ لتوليد دائرة مفرغة . وهذا يحدث عندما يصبح عدد أيونات الصوديوم الداخلة لليف العصبي أكبر من عدد أيونات البوتاسيوم الخارجة منه . وتقتضي لذلك في العادة زيادة تبلغ 15 إلى 30 ملي فولت. ولذلك فإن أية زيادة مفاجئة في جهد الغشاء في ليف عصبي كبير من -90 إلى -65 ملي فولت تقريباََ تكون كافية لتوليد تطور انفجاري لجهد الفعل . ولذلك يعتبر مستوى -65 ملي فولت عتبة threshold للتنبيه.