التطور
تاريخ الفكر التطوري

المقالة الرئيسة: تاريخ الفكر التطوري
الاعتقاد بأن أنواع الحيوانات يمكن أن تتحدر من أنواع أخرى، يعود إلى زمن الفلاسفة الإغريقيين قبل سقراط مثل أناكسيماندر وإيمبيدوكليس. وبخلاف آرائهما المادية، نظر أرسطو إلى كل الأشياء الطبيعية، وليس فقط الكائنات الحية، على أنها تحقيق غير مثالي لاحتمالات طبيعية ثابتة تُعرف «بالأشكال» أو «الأفكار» أو (بالترجمة اللاتينية: «الأنواع»). وهذا كان جزءاً من رؤيته الغائية للطبيعة، إذ كل شيء فيها يؤدي دوراً معداً له في نظام كوني إلهي. اقترح الشاعر والفيلسوف الروماني لوكريتيوس فكرة احتمال حدوث تغيرات تطورية بالكائنات الحية. وشكلت صيغاً مختلفة لهذه الفكرة الفهم العام في العصور الوسطى، وتم ضمها إلى تعاليم المسيحية.
لم يتفق منهج العلم الحديث في القرن السابع عشر مع مأخذ أرسطو، وكان لا بد من البحث عن تفسيرات لظواهر طبيعية بحسب قوانين الطبيعة، والتي كانت تنطبق على كل الأشياء المرئية على حد سواء، ولم تكن هناك حاجة لافتراض أي تصنيفات طبيعية ثابتة أو أي نظام كوني إلهي. ولكن هذا المنهج الجديد أخذ وقتاً ليترسخ في العلوم الأحيائية، والتي أصبحت آخر حصن لمفهوم التصنيفات الطبيعية الثابتة. استعمل جون ري مصطلحاً كان في السابق عاماً أكثر بإشارته إلى التصنيفات الطبيعية الثابتة، ألا وهو «الأنواع»، وذلك للإشارة إلى تصنيفات النبات والحيوان. ولكن بخلاف أرسطو، عرَّف ري بتشدد كل تصنيف من الكائنات الحية على أنه نوع، واقترح أنَّ كل نوع يمكن تمييزه بخواصه التي تدوم مع مرور الأجيال. وكانت هذه الأنواع، وفقاً لري، مصممة من قبل الله، ولكن الاختلافات التي تظهرها سببها الظروف المحلية. التصنيف الحيوي الذي عرضه كارولوس لينيوس عام 1735 كانت الأنواع بحسبه أيضاً ثابتة بموجب تنظيم إلهي.
ومما هو جدير بالذكر أن ابن خلدون، المؤرخ الإسلامي، كان يعتقد بتطور الخلق. وكتب ذلك في كتابه «المقدمة» (أقرأ [**]).
قام بعض علماء التاريخ الطبيعي الآخرون بنفس الفترة الزمنية بوضع فرضيات عن تغير الأنواع التطوري عبر الزمن وفقاً للقوانين الطبيعية.
كتب موبرتيوس عام 1751 عن تغيرات طبيعية تحدث خلال التكاثر وتتراكم عبر أجيال عديدة إلى أن تؤدي لإنتاج أنواع جديدة. واقترح بوفون أنَّ الأنواع قد تتحول إلى كائنات حية مختلفة، واقترح إراسموس داروين أنَّ كل الحيوانات ذات الدم الحار يمكن أن تكون قد تحدرت من كائن حي مجهري واحد أو «خيط». في عام 1809، قام جان-باتيست لامارك بوضع نظريته «تحول الأنواع»، وهي أولى النظريات العلمية الكاملة للتطور، والتي تصور فيها أنَّ تولداً ذاتياً يُنتج باستمرار أشكال حياة بسيطة تطور تعقيدها بسلالات متوازية بنزعة تقدمية فطرية، وأنَّ هذه السلالات، على مستوى محلي، تتكيف مع المحيط عن طريق وراثة التغيرات التي يسببها عدم استعمال الميزات في جيل الآباء. وفيما بعد أُطلق على هذه السيرورة الأخيرة اللاماركية. استنكر هذه الأفكار علماء تاريخ طبيعي معتمدون واعتبروها فرضية تفتقد للدعم التجريبي. وبالتحديد أصر جورج كوفييه على أنَّ الأنواع ثابتة ولا تربطهم صلة قرابة، والتشابهات بينهم تعكس تصميمها الإلهي الخادم للحاجات الوظيفية. وفي هذه الأثناء كان ويليام بيلي قد طوَّر أفكار ري عن التصميم الهادف فأصبحت لاهوتاً طبيعياً، والذي اقترح أنَّ التكيفات المعقدة دليلٌ على التصميم الإلهي، وقد أعجب تشارلز داروين بها.
إنَّ الانطلاق الرئيسي من مفهوم الأنواع الثابتة في الأحياء بدأ مع نظرية التطور عن طريق الاصطفاء الطبيعي، والتي صاغها تشارلز داروين. ذكر داروين أنَّ نمو الكثافة السكانية قد يؤدي إلى «صراع من أجل البقاء»، بحيث تسود التنوعات المحبذة فيما البقية تتلاشى. مع كل جيل، الكثير من النسل لا يقدر على البقاء حتى سن البلوغ والتكاثر بسبب الموارد المحدودة. عمل داروين على تطوير نظرية «الاصطفاء الطبيعي» الخاصة به منذ عام 1838، حتى أرسل له ألفرد راسل والاس نظريته المشابهة عام 1858. وعَرَضَ كل منهما على حده دراسته على جمعية لندن اللينية. في آخر عام 1859، الطريقة التي شُرح بها الاصطفاء الطبيعي في كتاب أصل الأنواع لداروين أدت لقبول واسع آخذ بالازدياد للتطور الدارويني. وقام توماس هنري هكسلي بتطبيق أفكار داروين على البشر، وذلك بالاستناد إلى علم الأحياء القديمة والتشريح المقارن من أجل تقديم دليل قوي على أن البشر والقردة لديهم سلف مشترك. والبعض انزعج من هذه الفكرة لكونها تتضمن تلميحاً إلى أنه ليس للبشر مكانة مميزة في الكون.
هناك أمور بقيت لغزاً مثل الآليات المحددة التي تحدث بها الوراثة التناسلية ومصدر السمات الجديدة. ولذلك قام داروين بتطوير نظريته المؤقتة المسماة شمولية التخلق. في عام 1865، أعلن غريغور مندل أنَّ السمات تُورث بشكل يمكن التنبؤ به بواسطة التوزيع المستقل وفصل العوامل (أصبحت تُعرف بالجينات فيما بعد). في نهاية المطاف استبدلت قوانين مندل الوراثية معظم نظرية شمولية التخلق لداروين. قام أوغست وايزمان بالتمييز بين الخلايا المُنتِشة (البيوض والحيوانات المنوية) وبين الخلايا الجسدية، بحيث وضَّح أنَّ الوراثة تمرُّ عن طريق الخط الإنتاشي فقط. هيوغو دا فريس ربط نظرية شمولية التخلق لداروين مع تمييز وايزمان بين الخلية الجسدية والإنتاشية، واقترح أنَّ الجينات الشاملة في نظرية داروين كانت متركزة في نواة الخلية، وعندما يُعَبَّر عنها جينياً تنتقل إلى السيتوبلازما لتقوم بتغيير تركيبات الخلايا. دا فريس كان أيضاً أحد الباحثين الذين جعلوا أعمال مندل تشتهر، إذ اعتقد أنَّ السمات المندلية توافقت مع انتقال الاختلافات الوراثية عبر الخط الإنتاشي. من أجل تفسير كيفية نشوء الاختلافات، طوَّر دا فريس نظرية طفور أدت إلى ظهور انشقاق مؤقت بين الذين قبلوا التطور الدارويني وبين الأخصائيين في الإحصاء الحيوي الذين تحالفوا مع دا فريس. وفي مطلع القرن العشرين، قام روادٌ في مجال الوراثيات السكانية، مثل جون هالدين، سيوال رايت، ورونالد فيشر، بوضع أسس التطور في فلسفة إحصائية. وهكذا تم حل التناقض الخاطيء بين نظرية داروين، الطفرات الجينية، والوراثة المندلية.
في سنوات العشرينات والثلاثينات، ربط الاصطناع التطوري الحديث بين الاصطفاء الطبيعي ونظرية الطفور والوراثة المندلية، ووحَّدها في نظرية تنطبق بوجه عام على أي فرع في علم الأحياء. من خلال الاصطناع التطوري الحديث يمكن تفسير الأنماط الملاحظة في الأنواع بالتجمعات الأحيائية، وذلك باستعمال الأحافير الانتقالية في علم الأحياء القديمة، وأيضاً بواسطة الآليات الخلوية المعقدة في علم الأحياء النمائي. إنَّ نشر مبنى الدنا لجيمس واتسون وفرنسيس كريك عام 1953 عرض أساساً مادياً للوراثة. وقد حسَّن علم الأحياء الجزيئي من فهمنا للعلاقة بين النمط الظاهري والنمط الجيني. حدثت تقدمات في النظاميات الفيلوجينية، وبتخطيط انتقالات السمات في إطار مقارن وقابل للاختبار باستعمال الشجرة التطورية. في عام 1973، كتب عالم الأحياء التطوري ثيودوسيوس دوبجانسكي: «لاشيء في علم الأحياء يكون منطقياً إلا في ظل التطور»، وذلك لأن التطور وضَّح العلاقات بين حقائق ظهرت على أنها منفصلة في التاريخ الطبيعي، وجعلها مجموعة معارف تفسيرية متماسكة تصف وتتنبأ بالكثير من الحقائق الملاحظة عن الحياة في هذا الكوكب.
ومنذ ذلك الحين، تم توسيع الاصطناع الحديث أكثر ليشمل تفسير الظواهر الأحيائية في السلم الكامل والتكاملي للتدرج الحيوي، من الجينات للأنواع. وسُمي هذا التوسيع «بإيكو-إيفو-ديفو» (بالإنجليزية: eco-evo-devo)‏.