تلون الحيوانات
تاريخه

لمعلوماتٍ أكثر: التلون دليلا للاصطفاء الطبيعي
لفت تلوين الحيوانات الأنظار وأثار اهتمام الباحثين في مجال البيولوجيا لعدة قرون. في العصر الكلاسيكي، سجل أرسطو قدرة الأخطبوط على تغيير لونه ليصبح متناسقًا مع خلفيته، وذلك عند شعوره بالقلق.
وصف روبرت هوك في كتابه الفحص المجهري (Micrographia) الصادر عام 1665 الألوان "الرائعة" (الهيكلية، وليس الصبغية) لريش الطاووس:
تظهر أجزاء ريش هذا الطائر المجيد، من خلال المجهر، لا تقل روعة عن الريش كله؛ لأنه بالنسبة للعين المجردة، من الواضح أن جذع أو ريشة كل ريشة في الذيل ترسل عددًا كبيرًا من الفروع الجانبية،... لذلك يظهر كل خيط من تلك الخيوط في المجهر جسمًا طويلًا كبيرًا، يتكون من عدد كبير من الأجزاء العاكسة اللامعة.
... يبدو لي أن جوانبها العلوية تتكون من عدد كبير من الأجسام الرفيعة المطلية، والتي تكون رقيقة للغاية ومتقاربة جدًا، وبالتالي، مثل صدف عرق اللؤلؤ، لا تعكس فقط ضوءًا قويًا للغاية، بل تلون ذلك الضوء بطريقة غريبة للغاية؛ وبفضل المواضع المختلفة، فيما يتعلق بالضوء، فإنها تعكس الآن لونًا واحدًا، ثم لونًا آخر، وأكثرها حيوية. الآن، أن هذه الألوان هي مجرد ألوان خيالية، أي تلك التي تنشأ مباشرة من انكسارات الضوء، اكتشفت ذلك من خلال هذا، أن الماء الذي يبلل هذه الأجزاء الملونة يدمر ألوانها، والتي يبدو أنها تنبع من تغيير الانعكاس والانكسار.
ــــ روبرت هوك
وفقًا لنظرية تشارلز داروين لعام 1859 حول الانتقاء الطبيعي، فإن سمات مثل التلوين تطورت من خلال منح الحيوانات الفردية ميزة إنجابية. على سبيل المثال، الأفراد الذين يتمتعون بتمويه أفضل قليلاً من غيرهم من نفس النوع سيكون لديهم في المتوسط عدد أكبر من النسل. كتب داروين في كتابه "أصل الأنواع":
عندما نرى الحشرات آكلة الأوراق خضراء، والمتغذية باللحاء رمادية متبقعة ؛ طائر ترمجان الصخر أبيض في الشتاء، طائر طيهوج أحمر لونًا مثل الزَّرْعُوب، وطائر طيهوج أسود لون تربة الخث، يجب أن نعتقد أن هذه الصبغات مفيدة لهذه الطيور والحشرات في حمايتها من الخطر. تتكاثر طيور الغرن، إذا لم يتم تدميرها في مرحلة ما من حياتها، بأعداد لا حصر لها ؛ ومن المعروف أنها تعاني إلى حد كبير من الطيور الجارحة ؛ وتسترشد الصقور بالبصر إلى فريستها، لدرجة أنه في أجزاء من القارة يتم تحذير الأشخاص من عدم الاحتفاظ بالحمام الأبيض، حيث إنه الأكثر عرضة للدمار. ومن ثم لا أرى أي سبب للشك في أن الانتقاء الطبيعي قد يكون أكثر فعالية في إعطاء اللون المناسب لكل نوع من طيور الغرن، وفي الحفاظ على هذا اللون، بمجرد اكتسابه، صحيحًا وثابتًا.

ـــــ تشارلز داروين
كتاب هنري والتر بيتس "عالم الطبيعة على نهر الأمازون" الصادر عام 1863 يصف دراساته الواسعة للحشرات في حوض الأمازون، وخاصة الفراشات. اكتشف أن الفراشات المتشابهة على ما يبدو غالبًا تنتمي إلى عائلات مختلفة، حيث تحاكي أنواع غير ضارة أنواعًا سامة أو ذات طعم مر للتقليل من فرصة مهاجمتها من قبل حيوان مفترس، في العملية التي يطلق عليها الآن، محاكاة باتيسيان.
كتاب إدوارد باجنال بولتون الذي نُشر عام 1890 بعنوان "ألوان الحيوانات، معناها واستخداماتها، ولا سيما في حالة الحشرات" والذي كان داعما بقوة لنظرية داروين، تناول ثلاثة جوانب من تلوين الحيوانات مقبولة على نطاق واسع اليوم ولكنها كانت مثيرة للجدل أو جديدة تماما في ذلك الوقت. دعم الكتاب بشدة نظرية داروين في الانتقاء الجنسي، معتبرا أن الاختلافات الواضحة بين الذكور والإناث من الطيور مثل طائر "طاووس أرغوس" يتم اختيارها من قبل الإناث، مشيرا إلى أن ريش الذكور الزاهي لا يوجد إلا في الأنواع التي "تتودد خلال النهار". قدم الكتاب مفهوم الانتقاء المعتمد على التردد، كما هو الحال عندما يكون المقلدون من الأنواع الصالحة للأكل أقل شيوعا من النماذج غير المستساغة التي يقلدون ألوانها وأنماطها. كما صاغ بولتون في الكتاب مصطلح "تحذير لوني (Aposematism)" للتلوين التحذيري، الذي حدده في مجموعات حيوانية متباينة للغاية بما في ذلك الثدييات (مثل الظربان) والنحل والدبابير والخنافس والفراشات.
كتاب فرانك إيفرز بيدارد الصادر عام 1892 بعنوان "تلوين الحيوانات"، أقر بوجود الانتقاء الطبيعي لكنه فحص تطبيقه على التمويه والتقليد والانتقاء الجنسي بشكل نقدي للغاية. وقد تعرض الكتاب بدوره لانتقادات شديدة من بولتون.
كتاب أبوت هاندرسون ثاير "التلوين التخفي في مملكة الحيوان" (1909)، أكد الكتاب بشكل صحيح على انتشار التخفي بين الحيوانات، وقدم وصفًا وتفسيرًا لأول مرة لظاهرة تعاكس الظلال. إلا أن المؤلفين ثاير وأبنه بالغَا في طرحهما، حيث زعموا أن التمويه هو الغرض الوحيد لتلوين الحيوانات، حتى إن ادعيا أن الريش الوردي الزاهي للطيور مثل طائر النحام أو طائر ابو ملعقة الوردي هو تمويه - ضد سماء الغروب أو الفجر التي تصير وردية لفترة وجيزة. أدى ذلك إلى سخرية النقاد، ومنهم الرئيس الأمريكي السابق ثيودور روزفلت الذي قال إن الكتاب "دفع - مبدأ - التمويه إلى هذا الحد الأقصى الخيالي وإلى إدراج مثل هذه السخافات الجامحة التي تستدعي تطبيق الحس السليم عليها."
كتاب هيو بامفورد كوت "التلوين التكيفي في الحيوانات" (1940)، وصف المؤلف من 500 صفحة، بشكل منهجي مبادئ التمويه والتقليد على أساس مئات الأمثلة وأكثر من مئة صورة ورسومات المؤلف الفنية الدقيقة، بالإضافة إلى 27 صفحة من المراجع. ركز كوت بشكل خاص على "التباين المعطل الأقصى"، وهو نوع التنميط المستخدم في التمويه العسكري مثل نمط التمويه التخريبي (DPM). ووصف كوت فعلاً تطبيقات هذا النوع من التمويه:
"إن الغرض من التنميط المعطل هو تقسيم سطح مستمر إلى ما يبدو أنه سطوح متقطعة... تتناقض مع شكل الجسم الذي ترتكز عليه."

ــــ هيو كوت
لعب تلوين الحيوانات دورًا مهمًا في توفير أدلة مبكرة على نظرية التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي، في وقت لم يكن فيه سوى القليل من الأدلة المباشرة متاحة.