بشرة (علم النبات)
تمايز الخلايا في البشرة

تتكون بشرة النبات من ثلاثة أنواع خلايا رئيسية: الخلايا الراصفة، الخلايا الحارسة، وخلاياها الثانوية التي تحيط فوهات والتريكوم trichome، المعروفة بشعيرات الورقة. وتُشكل بشرة البتلات أيضًا تنوعًا في التريكوم يسمى الخلايا المخروطية. تتطور تلك الخلايا كلها من الخلايا الراصفة، التي تُكَون أغلب خلايا سطح النبات. باختصار، الاختلاف الخلوي للخلايا البشرية يتحكم به عاملان أساسيان: علم الوراثة والعوامل البيئية.
يتطور التريكوم خلال مرحلة مميزة من التطور الحقيقي لـ ورقة النبات، تحت سيطرة اثنين من المورثات المواصفية التريكومية المحددة: TTG وGL1. وقد تتم السيطرة على العملية عن طريق الهرمونات النباتية الجيبريلين، وحتى إن لم يكن مُسيطرًا عليها بالكامل، فالجبرلين له بالتأكيد أثر على تطور شعيرات الأوراق. وتتسبب المورثة GL1 في تنسخ داخلي (endoreplication)، وتكرار الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) دون انقسام خلوي (cell division) وتوسع الخلية التابعة. ويتحول GL1 على التعبير عن الجين الثاني لتشكيل شعري الشكل، GL2، التي تسيطر على المراحل الأخيرة من التشكل الشعري متسببة في النمو الخلوي.
وتستخدم أرابيدوپسس أرينوزا (Arabidopsis thaliana) منتجات الجينات المثبطة للسيطرة على تنميط شعري الشكل، مثل TTG وTRY. وسينتشر ناتج تلك الجينات في الخلايا العرضية، مانعة إياها من تشكيل شعري الشكل، وفي حالة TRY، مشجعة على تشكيل الخلايا الراصفة.
وكما ذُكر مسبقًا، الخلايا المخروطية (conical cell) هي شكل من أشكال الشعرية التي تحدث على بتلات الأزهار. تعبير الجيني MIXTA، أو التناظري الخاصة بها في الأنواع الأخرى، لاحقًا في عملية التمايز الخلوي سيتسبب في تشكل الخلايا المخروطية على الشكل الشعري. وجين MIXTA هو عامل النسخ.
والتنميط الفوّهي هو عملية يسيطر عليها بشكل أكبر، لأن الفوهة تؤثر على قدرة النبات على حفظ الماء وقدراته على التنفس. ونتيجة لتلك العمليات المهمة، تمايز الخلايا لتشكيل الفوهات عرضة أيضًا للعوامل البيئية بدرجة أكبر بكثير من أنواع الخلايا البشرية الأخرى.
الفوهات هي فتحات في بشرة النبات محاطة بخليتين حارستين تتحكمان في فتح وغلق الثقب. وهذه الخلايا الحارسة محاطة بدورها بـ خلية تابعة توفر دورًا داعمًا للخلايا الحارسة.
وتبدأ الفوهات كنسيجٍ إنشائي فوهي. وتختلف العملية بين ذوات الفلقتين (dicot) وأحاديات الفلقة (monocot) ويُعتقد أن المسافات واجبة العشوائية (random) في ثنائيات الفلقة بالرغم من أن الطافرات (mutant) تظهر ذلك تحت بعض التحكم الوراثي، ولكن المسافات مُسيطر عليها أكثر في أحاديات الفلقة، عندما تنشأ الفوهات من الانقسامات غير المتماثلة المحددة لخلايا الأديمية. وأصغر خلية من الخليتان المنتجة تصبح الخلية الحارسة الأم. وستنقسم الخلايا البشرية المجاورة بغير تماثل أيضًا لتشكل الخلايا الثانوية.
ولأن الفوهات تلعب دورًا مهمًا في بقاء النباتات، فتجميع المعلومات حول تميزهم صعب بالوسائل التقليدية للتلاعب الوراثي، لأن الطفرات الفوهية تميل إلى أن تكون غير قابلة للنجاة. ولذلك فالسيطرة على العملية غير مفهومة جيدًا. تم التعرف على بعض الجينات. يُعتقد أن TMM تتحكم في مواصفات توقيت بدء الفوهات، ويُعتقد أن FLP مشترك في منع الانقسام الزائد للخلايا الحارسة بعد أن تتشكل تلك الأخيرة.
وتؤثر العوامل البيئية على نمو الفوهات، بالأخص الكثافة على سطح الورقة. ويُعتقد أن هرمونات النبات، مثل الإيثيلين والسيتوكين، تتحكم في الردود التنموية للفوهات للعوامل البيئية. ويبدو أن تراكم تلك الهرمونات يتسبب في كثافة فوهية زائدة، مثلما تبقى النباتات في بيئات مغلقة.
وتتواجد الخلايا الفوهية على بشرة النبات فقط، ويُعتقد أن الإشارات المثبطة يجب أن تحدث على الأجزاء الأخرى من بشرة النبات لتمنع تشكل الفوهات هناك. ويمكن أن تكون تلك الإشارات هرمونية، أو ربما تكون منتجات مورثية مبعوثة من النسيج السفلي عبر الرابطات البلازمية.
رسم توضيحي لتشريح ورقة على مقياسٍ دقيق
رسم توضيحي لتشريح ورقة بمقياس معتدل
فوهة نبات في ورقة طماطم (صورة مجهرية)
صورة مجهر إلكتروني ماسح توضح دخان الزهور الخاص ببشرة الورقة، مظهرة التريكوم (الزوائد الشعرية) والفوهات (الفتحات الشبيهة بالعين، واضحة عند دقة التفاصيل الكاملة للصورة)