smcproject/ml-wiki-sentences huggingface dataset:
പകരം ഇത് പ്രോട്ടോണുകളെ ഹൈഡ്രജനിൽ നിന്നും റിഡക്ഷൻ നടത്തുകയും ശേഷിക്കുന്ന മൈറ്റോകോൺട്രിയയെ ഹൈഡ്രോജിനോസോം എന്നു വിളിക്കുന്നു.
Typical respiratory enzymes and substrates in eukaryotes.
ശ്വാസകോശ രാസാഗ്നി റെഡോക്സ് ജോഡി Midpoint potential
(Volts) NADH ഡിഹൈഡ്രോജിനേസ് NAD + / NADH −0.32 സക്സിനേറ്റ് ഡിഹൈഡ്രോജിനേസ് FMN or FAD / FMNH 2 or FADH 2 −0.20 സൈറ്റോക്രോം bc 1 സംയുക്തം കോഎൻസൈം Q10 ox / Coenzyme Q10 red +0.06 സൈറ്റോക്രോം bc 1 സംയുക്തം സൈറ്റോക്രോം b ox / സൈറ്റോക്രോം b red +0.12 സംയുക്തം IV സൈറ്റോക്രോം c ox / സൈറ്റോക്രോം c red +0.22 സംയുക്തം IV സൈറ്റോക്രോം a ox / സൈറ്റോക്രോം a red +0.29 സംയുക്തം IV O 2 / HO − +0.82 Conditions: pH = 7 NADH-കോഎൻസൈം Q ഓക്സിഡോറിഡക്ടേസ് (സംയുക്തം I) Complex I or NADH-Q oxidoreductase .
The abbreviations are discussed in the text.
In all diagrams of respiratory complexes in this article, the matrix is at the bottom, with the intermembrane space above.
കോഎൻസൈം Q ഓക്സിഡോറിഡക്ടേസ് NADH ഡൈഹൈഡ്രോജിനേസ് അല്ലെങ്കിൽ സംയുക്തം I എന്നറിയപ്പെടുന്നു.
ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്പോർട്ട് ചെയിനിലെ ആദ്യത്തെ പ്രോട്ടീൻ ആണ് ഇത്.
ഭീമൻ എൻസൈം ആയ സംയുക്തം I നോടൊപ്പം ഉള്ള സസ്തനികളിലെ  സംയുക്തം I ന് 46 ഉപയൂണീറ്റുകളും 1,000 കി.
ഡാൽട്ടൻസ് (kDa) തന്മാത്ര പിണ്ഡവും കാണപ്പെടുന്നു.
ഒരു ബാക്ടീരിയമിൽ നിന്നുമാത്രം ഈ ഘടന വിശദമായി അറിയപ്പെടുന്നു.
കോശസ്തരത്തിൽ നിന്നും മൈറ്റോകോൺട്രിയയിലേക്ക് പുറത്തുവിടുന്ന ഒരു വലിയ "ബോൾ" പോലുള്ള സംയുക്തം മിക്ക ജീവജാലങ്ങളിലും സാമ്യത കാണുന്നു.
വ്യക്തിഗത പ്രോട്ടീനുകൾ എൻകോഡ് ചെയ്തിരിക്കുന്ന ജീനുകളിൽ കോശമർമ്മവും മൈറ്റോകോൺട്രിയൽ ജിനോമും മൈറ്റോകോൺട്രിയയിൽ അടങ്ങിയിട്ടുള്ള മറ്റു എൻസൈമുകളുടെയും അവസ്ഥ ഒരു പോലെയാണ്.
NADH ൻറെ രണ്ട് ഇലക്ട്രോൺ ഓക്സിഡേഷൻ സംഭവിക്കുമ്പോഴുണ്ടാകുന്ന എൻസൈം ആയ കോഎൻസൈം Q10 അഥവാ യൂബിക്വിനോൺ ഈ രാസപ്രക്രിയയ്ക്ക് ഊർജ്ജം നല്കുന്ന ഉൾപ്രേരകമായി പ്രവർത്തിക്കുന്നു.
(താഴെയുള്ള സമവാക്യത്തിൽ Q എന്ന രീതിയിൽ പ്രതിനിധാനം ചെയ്യുന്നു) മൈറ്റോകോൺട്രിയ കോശസ്തരത്തിൽ കാണപ്പെടുന്ന ലിപിഡിൽ ലയിക്കുന്ന ക്വിനോൺ:
NADH + Q + 5 H matrix + ⟶ NAD + + QH 2 + 4 H intermembrane + {\displaystyle {\ce {NADH + Q + 5H+_{matrix}-
രാസപ്രവർത്തനത്തിൻറെ ആരംഭത്തിൽ, മുഴുവൻ ഇലക്ട്രോൺ ശൃംഖലയിൽ, NADH തന്മാത്ര യോജിച്ച് സംയുക്തം I ലേക്ക് രണ്ട് ഇലക്ട്രോണുകളെ നൽകുന്നു.
ഫ്ലേവിൻ മോണോന്യൂക്ലിയോടൈഡ് (FMN) സംയുക്തങ്ങളുടെ ഒരു പ്രോസ്തെറ്റിക് ഗ്രൂപ്പ് വഴി ഇലക്ട്രോണുകൾ സംയുക്തം I ലേക്ക് പ്രവേശിക്കുന്നു.
FMN ന് ഇലക്ട്രോണുകളുടെ കൂട്ടിച്ചേർക്കൽ FMNH 2 എന്ന ചുരുക്ക രൂപത്തിലേക്ക് അതിനെ മാറ്റുന്നു.
ഇലക്ട്രോണുകൾ പിന്നീട് ഇരുമ്പ്-സൾഫർ ക്ലസ്റ്ററുകളിലൂടെയാണ് കൈമാറ്റം ചെയ്യപ്പെടുന്നത്.
രണ്ട് തരം പ്രോസ്തെറ്റിക് ഗ്രൂപ്പുകൾ സംയുക്തത്തിൽ കാണപ്പെടുന്നു.
സംയുക്തം I ൽ രണ്ട് [2Fe–2S], [4Fe–4S] ഇരുമ്പ് സൾഫർ ക്ലസ്റ്ററുകൾ കാണപ്പെടുന്നു.
ഇലക്ട്രോണുകൾ ഈ സംയുക്തത്തിലൂടെ കടന്നു പോകുമ്പോൾ നാലു പ്രോട്ടോണുകൾ മാട്രിക്സിൽ നിന്നും കോശസ്തരങ്ങൾക്കിടയിലുള്ള സ്ഥലത്തേക്ക് പമ്പ് ചെയ്യപ്പെടുന്നു.
കൃത്യമായി ഇത് എങ്ങനെ സംഭവിക്കുന്നു എന്നത് വ്യക്തമല്ല, പക്ഷേ ഇത് സംയുക്തം I ലെ മാറ്റങ്ങളുമായി ബന്ധപ്പെട്ടവയാണെന്ന് കരുതുന്നു.
ഇത് പ്രോട്ടീൻ കോശസ്തരത്തിന്റെ  N-സൈഡിലെ പ്രോട്ടോണുകളുമായി ബന്ധിപ്പിക്കുകയും കോശസ്തരത്തിന്റെ  P-സൈഡ് അവയെ സ്വതന്ത്രമാക്കുകയും ചെയ്യുന്നു.
ഒടുവിൽ ഇരുമ്പ് സൾഫർ ക്ലസ്റ്ററുകളുടെ ശൃംഖലയിൽ നിന്ന് കോശസ്തരങ്ങളിലെ യൂബിക്വിനോൺ തന്മാത്രയിൽ ഇലക്ട്രോണുകൾ കൈമാറുന്നു.
യൂബിക്വിനോണിന് റിഡക്ഷൻ സംഭവിക്കുമ്പോൾ ഒരു പ്രോട്ടോൺ ഗ്രേഡിയന്റ് തലമുറയെ സംഭാവന ചെയ്യുന്നു.
രണ്ട് പ്രോട്ടോണുകൾ മാട്രിക്സിൽ നിന്ന് എടുക്കുന്നതിനാൽ യൂബിക്വിനോൺ (QH 2 ) റിഡക്ഷൻ സംഭവിക്കുന്നു.
സക്സിനേറ്റ്- Q ഓക്സിഡോറിഡക്ടേസ് (സംയുക്തം II) Complex II: Succinate-Q oxidoreductase .
സക്സിനേറ്റ്- Q ഓക്സിഡോറിഡക്ടേസ് സംയുക്തം II അല്ലെങ്കിൽ സക്സിനേറ്റ് ഡൈഹൈഡ്രോജിനേസ് എന്നും അറിയപ്പെടുന്നു.
ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്പോർട്ട് ശൃംഖലയുടെ രണ്ടാമത്തെ പ്രവേശന പോയിന്റ് ആണിത്.
ഇത് അസാധാരണമാണ് കാരണം സിട്രിക് ആസിഡ് സൈക്കിൾ, ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്ഫർ ചെയിൻ എന്നിവയുടെ ഭാഗമായ ഒരേ ഒരു എൻസൈം ആണിത്.
സംയുക്തം II നാല് പ്രോട്ടീൻ സബ് യൂണീറ്റുകൾ ഉൾക്കൊള്ളുന്നു.
ഇതിൽ ഒരു ഫ്ലേവിൻ അഡിനീൻ ഡൈന്യൂക്ലിയോടൈഡ് (FAD) കോഫാക്ടർ, ഇരുമ്പ് സൾഫർ ക്ലസ്റ്ററുകൾ, ഒരു ഹെമി ഗ്രൂപ്പ് എന്നിവയും അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു.
ഹെമി ഗ്രൂപ്പ് കോഎൻസൈം Q ലേക്ക് ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്ഫറിൽ പങ്കെടുക്കുന്നില്ല.
എന്നാൽ ഇത് പ്രവർത്തിക്കുന്ന ഓക്സിജൻ ഇനങ്ങളുടെ ഉൽപാദനത്തിൽ കുറവുണ്ടാകുന്നതായി കരുതപ്പെടുന്നു.
ഇത് ഓക്സിഡൈസേഷൻ വഴി സക്സിനേറ്റിനെ ഫ്യുമറേറ്റ് ആയി മാറ്റുകയും യൂബിക്വിനോൺ റിഡക്ഷന് വിധേയമാകുകയും ചെയ്യുന്നു.
NADH ന് ഓക്സിഡേഷൻ സംഭവിക്കുമ്പോൾ സ്വതന്ത്രമാക്കുന്ന ഊർജ്ജത്തെക്കാൾ വളരെക്കുറച്ച് ഊർജ്ജം മാത്രമേ ഈ രാസപ്രവർത്തനത്തിൽ പുറത്തുവിടുന്നുള്ളൂ.
സംയുക്തം II, കോശസ്തരത്തിൽ പ്രോട്ടോണുകളെ കടത്തിവിടുന്നില്ലെന്നു മാത്രമല്ല പ്രോട്ടോൺ ഗ്രേഡിയൻറ് സൃഷ്ടിക്കുന്നുമില്ല.
Succinate + Q ⟶ Fumarate + QH 2 {\displaystyle {\ce {{Succinate}+ Q -
പരാദവിരയായ നാടവിര (Ascaris suum) പോലുള്ള ചില യൂക്കാരിയോട്ടുകളിൽ, സംയുക്തം II വിന് സമാനമായ ഒരു എൻസൈം, ഫ്യൂമറേറ്റ് റിഡക്ടേസ് (മെനാക്വിനോൾ: ഫ്യൂമറേറ്റ് ഓക്സിഡോറിഡക്ടേസ്, അല്ലെങ്കിൽ QFR), എതിരായി പ്രവർത്തിച്ച് യൂബിക്വിനോണിനെ ഓക്സിഡൈസ് ചെയ്യുകയും ഫ്യൂമറേറ്റ് റിഡക്ഷന് വിധേയമാകുകയും ചെയ്യുന്നു.
ഇത് വൻകുടലിൽ ഓക്സിജൻ ലഭ്യമല്ലാത്ത ചുറ്റുപാടിൽ പരാദത്തിനെ വളരാൻ സഹായിക്കുന്നു.
അനെയ്റോബിക് ഓക്സിഡേറ്റീവ് ഫോസ്ഫോറിലേഷൻ സംഭവിക്കുകയും ഫ്യൂമെറേറ്റ് ഇലക്ട്രോൺ സ്വീകർത്താവായി മാറുകയും ചെയ്യുന്നു.
സംയുക്തം II വിൻറെ പാരമ്പര്യബന്ധമില്ലാത്ത മറ്റൊരു പ്രവർത്തനം  മലമ്പനി പാരസൈറ്റായ പ്ലാസ്മോഡിയം ഫാൽസിപറമിലാണ് കാണപ്പെടുന്നത്.
ഇവിടെ സംയുക്തം II വിന് വിപരീത പ്രവർത്തനം ആണ് സംഭവിക്കുന്നത്.
യൂബിക്വിനോൾ പുനഃസ്ഥാപിക്കുന്നതിൽ ഓക്സിഡേസ് വളരെ പ്രധാനമാണ്.
ഇവിടെ പാരസൈറ്റ് അസാധാരണ രൂപത്തിലുള്ള പിരിമിഡിൻ ബയോസിന്തസിസ് ആണ് ഉപയോഗിക്കുന്നത്.
ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്ഫർ ഫ്ളാവോപ്രോട്ടീൻ- Q ഓക്സിഡോറിഡക്ടേസ്
ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്ഫർ ഫ്ളാവോപ്രോട്ടീൻ -യൂബിക്വിനോൺ ഓക്സിഡോറിഡക്ടേസ് (ETF-Q ഓക്സിഡോറിഡക്ടേസ്) ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്ഫറിംഗ് ഫ്ളാവോപ്രോട്ടീൻ ഡൈഹൈഡ്രോജിനേസ് എന്നും അറിയപ്പെടുന്നു.
ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്പോർട്ട് ശൃംഖലയുടെ മൂന്നാം പ്രവേശന പോയിന്റ് ആണിത്.
മൈറ്റോകോണ്ട്രിയൽ മാട്രിക്സിലെ ഇലക്ട്രോൺ-ട്രാൻസ്ഫെറിംഗ് ഫ്ളാവോപ്രോട്ടീനിൽ നിന്ന് ഇലക്ട്രോൺ സ്വീകരിക്കുന്ന ഒരു എൻസൈം ആണ് ഇത്- യൂബിക്വിനോണിനെ റിഡക്ഷന് വിധേയമാക്കാൻ ഈ ഇലക്ട്രോണുകൾ ഉപയോഗിക്കുന്നു.
ഈ എൻസൈമിൽ ഫ്ലേവിനും ഒരു [4Fe-4S] ക്ലസ്റ്ററും അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു.
എന്നാൽ, മറ്റു ശ്വസനസംയുക്തങ്ങളിൽ നിന്നു വ്യത്യസ്തമായി, ഇത് ലിപിഡ് കൊണ്ടുള്ള രണ്ടു പാളികളെ മറികടക്കാതെ കോശസ്തരങ്ങളുടെ ഉപരിതലത്തിലേക്ക് ചേർക്കുകയും  ചെയ്യുന്നു.
ETF red + Q ⟶ ETF ox + QH 2 {\displaystyle {\ce {ETF_{red}{}+ Q -
സസ്തനികളിൽ, ഈ ഉപാപചയ വഴി മൾട്ടിപ്പിൾ അസെറ്റൈൽ- CoA ഡീഹൈഡ്രോജിനേസുകളിൽ നിന്ന് ഇലക്ട്രോണുകൾ സ്വീകരിക്കുന്നതിനാൽ ഫാറ്റി ആസിഡുകളുടെ ബീറ്റാ ഓക്സിഡേഷൻ, അമിനോ ആസിഡുകളുടെ കാറ്റബോളിസം, കോളിൻ എന്നിവ പ്രധാനമാണ്.
സസ്യങ്ങളിൽ, ETF-Q ഓക്സിഡോറിഡക്ടേസ് ഉപാപചയ പ്രതികരണങ്ങളിൽ പ്രധാനമാണ്.
ഇരുണ്ട ദീർഘകാലഘട്ടങ്ങളിൽ അതിജീവിക്കാൻ ഇത് സഹായിച്ചിരുന്നു.
Q-സൈറ്റോക്രോം c ഓക്സിഡോറിഡക്ടേസ് (സംയുക്തം III) The two electron transfer steps in complex III: Q-cytochrome c oxidoreductase .
After each step, Q (in the upper part of the figure) leaves the enzyme.
Q-സൈറ്റോക്രോം c ഓക്സിഡോറിഡക്ടേസ് സൈറ്റോക്രോം c റിഡക്ടേസ്, സൈറ്റോക്രോം bc 1 സംയുക്തം അല്ലെങ്കിൽ ലഘുവായി സംയുക്തം III എന്നും അറിയപ്പെടുന്നു, സസ്തനികളിൽ, ഈ എൻസൈം ഡൈമർ ആണ്.
ഓരോ സബ് യൂണീറ്റ് സംയുക്തങ്ങളിലും 11 പ്രോട്ടീൻ സബ് യൂണീറ്റുകൾ .
ഒരു [2Fe-2S] ഇരുമ്പ് സൾഫർ ക്ലസ്റ്റർ, മൂന്ന് സൈറ്റൊക്രോമുകൾ: ഒരു സൈറ്റോക്രോം c 1 , രണ്ട് b സൈറ്റൊക്രോമുകൾ എന്നിവ അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു.
സൈറ്റോക്രോം ഒരു ഹെമി ഗ്രൂപ്പെങ്കിലും അടങ്ങിയിരിക്കുന്ന ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്ഫർ പ്രോട്ടീൻ പോലെയാണ്.
സംയുക്തം III നകത്തുള്ള ഹെമി ഗ്രൂപ്പുകളിലെ അയേൺ ആറ്റങ്ങൾ ഒന്നിടവിട്ട്  ഫെറസ് (+2) റിഡക്ഷന് വിധേയമാകുകയും ഫെറിക് (+3) ഓക്സിഡൈസ് ചെയ്യുകയും ഇലക്ട്രോണുകൾ പ്രോട്ടീൻ വഴി കൈമാറ്റം ചെയ്യപ്പെടുകയും ചെയ്യുന്നു.
ഉൾപ്രേരകം ഉപയോഗിച്ച് രാസപ്രവർത്തനത്തെ ത്വരിതപ്പെടുത്തുമ്പോൾ യൂബിക്വിനോളിൻറെ ഒരു തന്മാത്രയ്ക്ക് ഓക്സിഡേഷൻ സംഭവിക്കുമ്പോൾ സംയുക്തം III ആകുന്നു.
സൈറ്റോക്രോം c യുടെ രണ്ട് തന്മാത്രകൾ റിഡക്ഷന് വിധേയമാകുകയും മൈറ്റോകോണ്ട്രിയോണുമായി ബന്ധപ്പെട്ട ഒരു ഹെമി പ്രോട്ടീൻ ചേർച്ചയില്ലാത്ത രീതിയിൽ ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു.
രണ്ട് ഇലക്ട്രോണുകൾ വഹിക്കുന്ന കോഎൻസൈം Q ൽ നിന്ന് വ്യത്യസ്തമായി സൈറ്റോക്രോം സി ഒരു ഇലക്ട്രോണിനെ മാത്രമേ വഹിക്കുന്നുള്ളൂ.
QH 2 + 2 Cyt c ox + 2 H matrix + ⟶ Q + 2 Cyt c red + 4 H intermembrane + {\displaystyle {\ce {QH2{}+ 2 Cyt\, c_{ox}{}+ 2H+_{matrix}-
ഒരേ ഒരു ഇലക്ട്രോൺ മാത്രം QH 2 ദാതാവിൽ നിന്ന് ഒരു സൈറ്റോക്രം c സ്വീകർത്താവിലേയ്ക്ക് ഒരേസമയം കൈമാറ്റം ചെയ്യാവുന്നതാണ്.
സംയുക്തം III ൻറെ പ്രവർത്തനരീതി മറ്റ് ശ്വസന സംയുക്തങ്ങളെ അപേക്ഷിച്ച് കൂടുതൽ വിശാലമാണ്.
Q ചക്രം എന്ന് വിളിക്കപ്പെടുന്ന രണ്ട് ഘട്ടങ്ങളിലാണ് ഇത് സംഭവിക്കുന്നത് ആദ്യ ഘട്ടത്തിൽ, എൻസൈം മൂന്ന് സബ്സ്ട്രാറ്റുകളെ ബന്ധിപ്പിക്കുന്നു.
ആദ്യം QH 2 ഓക്സീഡൈസ് ചെയ്യപ്പെടുകയും രണ്ടാമത്തെ പ്രോട്ടീൻ ആയ സൈറ്റോക്രോം c യിലേക്ക് ഒരു ഇലക്ട്രോൺ കടന്നുപോകുകയും ചെയ്യുന്നു.
QH 2 വിൽ നിന്ന് സ്വതന്ത്രമാകുന്ന രണ്ട് ഇലക്ട്രോണുകൾ കോശസ്തരങ്ങൾക്കിടയിലുള്ള സ്പേസിലേയ്ക്ക് കടക്കുന്നു.
മൂന്നാമത്തെ പ്രോട്ടീൻ Q രണ്ടാമത്തെ ഇലക്ട്രോൺ QH 2 വിൽ നിന്ന് സ്വീകരിക്കുകയും തുടർന്ന് റിഡക്ഷന് വിധേയമാകുകയും Q.− ആയിതീരുകയും ചെയ്യുന്നു.
ഇത് യുബിസെമിക്വിനോൺ ഫ്രീ റാഡിക്കലാണ്.
ആദ്യത്തെ രണ്ട് സബ്സ്ട്രേറ്റുകൾ സ്വതന്ത്രമാകുന്നുണ്ടെങ്കിലും ഇത് യുബിസെമിക്വിനോൺ ഇന്റർമീഡിയറ്റ് ബന്ധിതമായി അവശേഷിക്കുന്നു.
രണ്ടാം ഘട്ടത്തിൽ QH 2 വിന്റെ രണ്ടാമത്തെ തന്മാത്ര യോജിക്കുകയും ഇതിൻറെ ആദ്യത്തെ ഇലക്ട്രോൺ സൈറ്റോക്രോം c യിലേയ്ക്ക് കടക്കുന്നു.
രണ്ടാമത്തെ ഇലക്ട്രോൺ യുബിസെമിക്വിനോണിലൂടെ ബന്ധിച്ച് കടന്നുപോകുന്നു.
അതിനെ റിഡക്ഷനിലൂടെ QH 2 ആകുകയും മൈറ്റോകോണ്ട്രിയൽ മാട്രിക്സിൽ നിന്ന് രണ്ട് പ്രോട്ടോണുകൾ നേടുകയും ചെയ്യുന്നു.
ഈ QH 2 പിന്നീട് എൻസൈമിൽ നിന്ന് സ്വതന്ത്രമാക്കുന്നു.
കോശസ്തരങ്ങൾക്കകത്ത് വശങ്ങളിലുള്ള യുബിക്വിനോൾ കോഎൻസൈം Q വിന്റെ സഹായത്തോടെ 
റിഡക്ഷന് വിധേയമാകുകയും യുബിക്വിനോൺ ആയി ഓക്സിഡൈസ് ചെയ്യുകയും കോശസ്തരങ്ങളിലുടനീളം പ്രോട്ടോണുകളുടെ പ്രവാഹം സംഭവിക്കുകയും പ്രോട്ടോൺ ഗ്രേഡിയന്റിനൊപ്പം കൂട്ടിചേർക്കുകയും ചെയ്യുന്നു.
പ്രോട്ടോൺ കൈമാറ്റത്തിന്റെ കാര്യക്ഷമത വർദ്ധിപ്പിക്കുന്നതിനാൽ ഇത് സംഭവിക്കുന്ന സംയുക്തങ്ങളുടെ രണ്ടാം-ഘട്ട സംവിധാനം വളരെ പ്രധാനമാണ്.
Q സൈക്കിളിനുപകരം, QH 2 ന്റെ ഒരു തന്മാത്ര സൈറ്റോക്രോം c യുടെ രണ്ട് തന്മാത്രകളെ നേരിട്ട് കുറയ്ക്കാൻ ഉപയോഗിക്കുന്നു.
കാര്യക്ഷമത പകുതിയായി കുറയുകയും സൈറ്റോക്രോം c യിൽ ഒരു പ്രോട്ടോൺ മാത്രം കൈമാറ്റം ചെയ്യപ്പെടുകയും ചെയ്യുന്നു.
സൈറ്റോക്രോം c ഓക്സിഡേസ് (സംയുക്തം IV)
കൂടുതൽ വിവരങ്ങൾ: സൈറ്റോക്രോം c ഓക്സിഡേസ് Complex IV: cytochrome c oxidase .
സൈറ്റോക്രോം c ഓക്സിഡേസ് സംയുക്തം IV എന്നും അറിയപ്പെടുന്നു.
ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്പോർട്ട് ശൃംഖലയുടെ അന്തിമ പ്രോട്ടീൻ സംയുക്തം ആണ്.
സസ്തനികളിലുള്ള എൻസൈം വളരെ സങ്കീർണ്ണമായ ഒരു ഘടനയാണ്.
ഇതിൽ 13 ഉപവിഭാഗങ്ങൾ, രണ്ട് ഹെമി ഗ്രൂപ്പുകൾ, അനവധി ലോഹ അയോൺ കോഫാക്ടേർസ് ഇവയിൽ എല്ലാം, കോപ്പർ മൂന്ന് ആറ്റങ്ങളും, ഒരു മഗ്നീഷ്യം ഒരു സിങ്കും കാണപ്പെടുന്നു.
ഈ എൻസൈം ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്പോർട്ട് ശൃംഖലയിലെ അന്തിമ രാസപ്രവർത്തനത്തിൽ മധ്യസ്ഥത വഹിക്കുകയും ഓക്സിജനു ഇലക്ട്രോണുകളെ കൈമാറ്റം ചെയ്യുകയും, അതേ സമയം കോശസ്തരങ്ങൾക്കു ചുറ്റും പ്രോട്ടോണുകൾ പമ്പ് ചെയ്യുന്നു.
അവസാന ഇലക്ട്രോൺ സ്വീകർത്താവായ ഓക്സിജൻ, ടെർമിനൽ ഇലക്ട്രോൺ സ്വീകർത്താവ് എന്നും വിളിക്കപ്പെടുന്നു, ഈ ഘട്ടത്തിൽ വെള്ളം കുറയ്ക്കുന്നു.
ഈ ഘട്ടത്തിൽ ജലത്തിന് റിഡക്ഷൻ സംഭവിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു.
പ്രോട്ടോണുകളുടെ നേരിട്ടുള്ള പമ്പിംഗും മാട്രിക്സ് പ്രോട്ടോണുകളുടെ ഉപഭോഗം ഓക്സിജന് റിഡക്ഷൻ സംഭവിക്കുകയും പ്രോട്ടോൺ ഗ്രേഡിയന്റ് ഉണ്ടാകുകയും ചെയ്യുന്നു.
സൈറ്റോക്രോം c ക്ക് ഓക്സിഡേഷൻ സംഭവിക്കുകയും ഓക്സിജന് റിഡക്ഷൻ സംഭവിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു.
4 Cyt c red + O 2 + 8 H matrix + ⟶ 4 Cyt c ox + 2 H 2 O + 4 H intermembrane + {\displaystyle {\ce {4Cyt\,c_{red}{}+O2{}+8H+_{matrix}-
( ) ആൾട്ടർണേറ്റീവ് റിഡക്ടേസെസ്, ഓക്സിഡേസെസ്
ധാരാളം യൂക്കാരിയോട്ടിക്കുകളിൽ ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്പോർട്ട് ശൃംഖല കാണപ്പെടുന്നു.
അത് മുകളിൽ വിശദമായി പഠിക്കുന്ന സസ്തനികളിലെ എൻസൈമുകളിൽ നിന്ന് വ്യത്യാസപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു.
ഉദാഹരണത്തിന്, സസ്യങ്ങൾക്ക് ആൾട്ടർണേറ്റീവ്  NADH ഓക്സിഡേസെസ് കാണപ്പെടുന്നു.
ഇത് മൈറ്റോകോണ്ട്രിയൽ മാട്രിക്സിനെക്കാൾ സൈറ്റോസോളിലെ NADH ഓക്സിഡൈസ് ചെയ്യുകയും ചെയ്യുന്നു.
ഈ ഇലക്ട്രോണുകൾ യൂബിക്വിനോൺ കുളത്തിലൂടെ കടന്നുപോകുന്നു.
ഈ എൻസൈമുകൾ പ്രോട്ടോണുകൾ കൈമാറുന്നില്ല.
അതിനാൽ, ആന്തരിക കോശസ്തരങ്ങളിലൂടെ ഇലക്ട്രോകെമിക്കൽ ഗ്രേഡിയന്റ് മാറ്റം സംഭവിക്കാതെ യൂബിക്വിനോൺ റിഡക്ഷന് വിധേയമാകുന്നു .
വിവിധ ദിശയിലേയ്ക്കുള്ള ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്പോർട്ട് ശൃംഖലക്ക് മറ്റൊരു ഉദാഹരണം ആൾട്ടർണേറ്റീവ് ഓക്സിഡേസെസ് ആണ്.
സസ്യങ്ങളിൽ, ചില പൂപ്പൽ, പ്രോട്ടിസ്റ്റകൾ , ചില മൃഗങ്ങൾ എന്നിവയിൽ കാണപ്പെടുന്നു.
ഈ എൻസൈം യൂബിക്വിനോളിൽ നിന്ന് ഓക്സിജൻ നേരിട്ട് ഇലക്ട്രോണുകളെ കൈമാറുന്നു.
ഈ ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്പോർട്ട് പാത്ത്വേയിൽ ആൾട്ടർണേറ്റീവ് NADH, യൂബിക്വിനോൺ ഓക്സിഡേസെസ് എന്നിവയിൽ നിന്നും മുഴുവൻ പാത്ത്വേക്കാളിലും താഴ്ന്ന ATP ലഭിക്കുന്നു.
ഒരു ഹ്രസ്വമായ പാത്ത്വേയിലൂടെയുള്ള ഗുണഫലങ്ങൾ പൂർണ്ണമായും വ്യക്തമല്ല.
എന്നിരുന്നാലും,  സ്ട്രെസ്സ്, കോൾഡ്, പ്രവർത്തനനിരതമായ ഓക്സിജൻ സ്പീഷീസുകൾ, രോഗസംക്രമകാരികൾ, മുഴുവൻ ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്പോർട്ട് ശൃംഖലയെ തടയുകയും ചെയ്യുന്ന മറ്റ് ഘടകങ്ങളും ആൾട്ടർണേറ്റീവ് ഓക്സിഡേസെസ് ഉത്പാദിപ്പിക്കുന്നു.
ആൾട്ടർണേറ്റീവ് പാത്ത്വേയിൽ  ഓക്സിഡേറ്റീവ് സ്ട്രെസ്സ് കുറയ്ക്കുന്നതിലൂടെ  ജീവികൾക്ക് മുറിവുകൾക്കെതിരെ പ്രതിരോധം വർദ്ധിപ്പിക്കാൻ സഹായിക്കുന്നു.
ഓർഗനൈസേഷൻ ഓഫ് കോംപ്ലെക്സെസ്
ശ്വസന ശൃംഖലകളുടെ സംയുക്തങ്ങൾ എങ്ങനെ സംഘടിപ്പിക്കാറുണ്ട് എന്നതിന്റെ യഥാർത്ഥ മാതൃകയിൽ അവ മൈറ്റോകോണ്ട്രിയൽ കോശസ്തരത്തിൽ സ്വതന്ത്രമായും വിന്യസിക്കുന്നു.
എന്നിരുന്നാലും, സമീപകാല വിവരങ്ങൾ പറയുന്നത് സംയുക്തങ്ങളുടെ ഉയർന്ന നിരയിലുള്ള ഘടനയെ സൂപ്പർ കോംപോക്സുകൾ അല്ലെങ്കിൽ റെസ്പിറസോംസ് എന്നു വിളിക്കുന്നു.
ഈ മാതൃകയിൽ, വിവിധ സംയുക്തങ്ങൾ പരസ്‌പരം പ്രവർത്തനം നടത്തുന്ന എൻസൈമുകളുടെ  കൂട്ടങ്ങളായി സംഘടിച്ച് നിലനിൽക്കുന്നു.
ഈ അസോസിയേഷനുകൾ വിവിധ എൻസൈം സംയുക്തങ്ങൾക്കിടയിൽ സബ്സ്ട്രേറ്റുകൾക്ക് ചാനലുണ്ടാക്കുന്നു.
ഇത് ഇലക്ട്രോൺ കൈമാറ്റനിരക്കിൻറെ കാര്യക്ഷമത വർദ്ധിപ്പിക്കുന്നു.
സസ്തനികളിലെ സൂപ്പർ സംയുക്തങ്ങളിൽ,  ചില ഘടകങ്ങൾ മറ്റുള്ളവയെക്കാൾ ഉയർന്ന അളവിൽ ഉണ്ടായിരിക്കും.
ഒന്നു മുതൽ നാലുവരെയുള്ള  സംയുക്തങ്ങൾക്ക് ഇടയിലുള്ള അനുപാതം നിർണ്ണയിക്കുന്ന ചില ഡാറ്റകളിൽ ATP സിൻന്തേസ് ഏകദേശം 1: 1: 3: 7: 4 ആയിരിക്കും.
ഈ അസോസിയേഷനുകൾ വിവിധ എൻസൈം കോംപ്ലക്സുകൾക്ക് ചാനലുകൾ സൃഷ്ടിച്ചുകൊണ്ട് ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്ഫറിന്റെ നിരക്ക്, കാര്യക്ഷമത എന്നിവ വർദ്ധിപ്പിക്കുന്നു.
പ്രോകാരിയോട്ടിക്ക് ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്പോർട്ട് ശൃംഖലകൾ
കൂടുതൽ വിവരങ്ങൾ: മൈക്രോബിയൽ മെറ്റാബോളിസം
യൂകാരിയോട്ടുകൾ, ബാക്ടീരിയ, ആർക്കിയ, എന്നിവയിലെ ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്പോർട്ട് ശൃംഖലയുടെ ഘടനയിലും പ്രവർത്തനത്തിലും സാമാന്യ സമാനതയ്ക്ക് വിപരീതമായി, ഇലക്ട്രോൺ-ട്രാൻസ്ഫർ എൻസൈമുകളുടെ നിരവധി വൈവിധ്യങ്ങൾ കാണപ്പെടുന്നു.
ഇത് സമാനമായ രാസപദാർത്ഥങ്ങളാണ് സബ്സ്ട്രേറ്റുകളായി ഉപയോഗിക്കുന്നത്.
യൂകാരിയോട്ടുകളോടൊപ്പം പൊതുവായി പ്രോകാരിയോട്ടിക്ക് ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്പോർട്ടിൽ സബ്സ്ട്രേറ്റുകൾക്ക് ഓക്സിഡേഷൻ സംഭവിക്കുമ്പോൾ ഊർജ്ജം സ്വതന്ത്രമാകുകയും കോശസ്തരങ്ങൾക്കിടയിൽ അയേൺ പമ്പുചെയ്യുകയും ഒരു ഇലക്ട്രൊകെമിക്കൽ ഗ്രേഡിയൻറ് സംജാതമാകുകയും ചെയ്യുന്നു.
ബാക്ടീരിയയിലെ എസ്ക്ചേച്ചിയ കോള ബാക്ടീരിയയിൽ ഓക്സിഡേറ്റീവ് ഫോസ്ഫോറിലേഷൻ കൂടുതൽ വിശദമായി മനസ്സിലാക്കാം, ഇപ്പോൾ ആർക്കിയൽ സിസ്റ്റത്തിൽ വളരെക്കുറച്ചു മാത്രമേ മനസ്സിലാക്കാൻ കഴിഞ്ഞിട്ടുള്ളൂ.
യൂകാരിയോട്ടിക്കുകളുടെയും പ്രോകാരിയോട്ടിക്കുകളുടെയും ഓക്സിഡേറ്റീവ് ഫോസ്ഫോറിലേഷൻ തമ്മിലുള്ള പ്രധാന വ്യത്യാസം ബാക്ടീരിയയും ആർക്കിയയും ഇലക്ട്രോണുകൾ സംഭാവന ചെയ്യുന്നതോ സ്വീകരിക്കുന്നതോ ആയ പല പദാർത്ഥങ്ങളും ഉപയോഗിക്കുന്നു.
വൈവിധ്യമാർന്ന പരിസ്ഥിതി വ്യവസ്ഥകൾക്കനുസരിച്ച് പ്രോകാരിയോട്ടിക്കുകളെ വളരാൻ ഇത് സഹായിക്കുന്നു.
ഉദാഹരണത്തിന്, ഇ.
കോളിയിൽ,  ഓക്സിഡൈസിങ് ഏജൻറുകളുടേയും റെഡൂസിങ് ഏജൻറുകളുടേയും ഒരു കൂട്ടം ജോഡികൾ ഓക്സിഡേറ്റീവ് ഫോസ്ഫോറിലേഷൻറെ പ്രവർത്തനത്തിന് സഹായിക്കുന്നു.
രാസപ്രവർത്തനത്തിലെ മിഡ്പോയിൻറിലെ പൊട്ടൻഷ്യൽ ഓക്സിഡൈസ് ചെയ്യുമ്പോഴോ റെഡൂസ് ചെയ്യുമ്പോഴോ എത്രത്തോളം ഊർജ്ജം പുറത്തുവരുന്നു എന്നതിനെ ആശ്രയിച്ചിരിക്കുന്നു.
റെഡൂസിങ് ഏജൻറുകൾക്ക് നെഗറ്റീവ് പൊട്ടൻഷ്യലും ഓക്സിഡൈസിങ് ഏജൻറുകൾക്ക് പോസിറ്റീവ് പൊട്ടൻഷ്യലും ലഭിക്കുന്നു.
Respiratory enzymes and substrates in E. coli .
ശ്വാസകോശ രാസാഗ്നികൾ റെഡോക്സ് ജോഡി Midpoint potential
(Volts) ഫോർമേറ്റ് ഡിഹൈഡ്രോജിനേസ് ബൈകാർബണേറ്റ് / ഫോർമേറ്റ് −0.43 ഡിഹൈഡ്രോജിനേസ് പ്രോട്ടോൺ / ഹൈഡ്രജൻ −0.42 NADH ഡിഹൈഡ്രോജിനേസ് NAD + / NADH −0.32 Glycerol-3-phosphate ഡിഹൈഡ്രോജിനേസ് DHAP / Gly-3-P −0.19 പൈറുവേറ്റ് ഓക്സിഡെയ്സ് അസറ്റേറ്റ് + കാർബൺ ഡൈ ഓക്സൈഡ് / പൈറുവേറ്റ് ?
ലാക്റ്റേറ്റ് ഡിഹൈഡ്രോജിനേസ് പൈറുവേറ്റ് / ലാക്റ്റേറ്റ് −0.19 D -അമിനോ ആസിഡ് ഡിഹൈഡ്രോജിനേസ് 2-ഓക്സൊസിഡ് + അമോണിയ / D -അമിനോ അമ്ലം ?
ഗ്ലൂക്കോസ് ഡിഹൈഡ്രോജിനേസ് ഗ്ലൂക്കോണേറ്റ് / ഗ്ലൂക്കോസ് −0.14 സക്സിനേറ്റ് ഡിഹൈഡ്രോജിനേസ് ഫ്യൂമെറേറ്റ് / സക്സിനേറ്റ് +0.03 യൂബിക്വിനോൾ ഓക്സിഡേസ് ഓക്സിജൻ / ജലം +0.82 നൈട്രേറ്റ് റിഡക്ടേസ് നൈട്രേറ്റ് / നൈട്രൈറ്റ് +0.42 നൈട്രൈറ്റ് റിഡക്ടേസ് നൈട്രൈറ്റ് / അമോണിയ +0.36 ഡൈമീഥൈൽ സൾഫോക്സൈഡ് റിഡക്ടേസ് DMSO / DMS +0.16 ട്രൈമീഥൈലമൈൻ N -ഓക്സൈഡ് റിഡക്ടേസ് TMAO / TMA +0.13 ഫ്യൂമെറേറ്റ് റിഡക്ടേസ് ഫ്യൂമെറേറ്റ് / സക്സിനേറ്റ് +0.03
മുകളിൽ കാണിച്ചിരിക്കുന്നതുപോലെ, റെഡൂസിങ് ഏജൻറുകളായ ഫോർമേറ്റ്, ഹൈഡ്രജൻ, അല്ലെങ്കിൽ ഇലക്ട്രോൺ ദാതാക്കളായ ലാക്റ്റേറ്റ്, സ്വീകർത്താക്കൾ ആയ നൈട്രേറ്റ്, ഡിഎംഎസ്ഒ, ഓക്സിജൻ എന്നിവയോടൊപ്പം ഇ.
കോളിക്ക് വളരാൻ കഴിയുന്നു.
ഓക്സിഡൈസിങ് ഏജൻറിൻറെയും റെഡൂസിങ് ഏജൻറിൻറെയും ഇടയിലുള്ള മിഡ്പോയിൻറ് പൊട്ടൻഷ്യലിലെ വലിയ വ്യത്യാസം അവ പ്രവർത്തിക്കുമ്പോൾ കൂടുതൽ ഊർജ്ജം പുറത്തുവരുന്നു.
ഈ സംയുക്തങ്ങളിൽ നിന്നും സക്സിനേറ്റ് / ഫ്യൂമെറേറ്റ് ജോഡി അസാധാരണമാണ്.
അതിന്റെ മദ്ധ്യബിന്ദു പൊട്ടൻഷ്യൽ പൂജ്യത്തോട് വളരെ അടുത്താണ്.
അതുകൊണ്ട് ഓക്സിജൻ പോലെയുള്ള ശക്തമായ ഓക്സിഡൈസിങ് ഏജന്റ് ലഭ്യമാണെങ്കിൽ സക്സിനേറ്റ് ഫ്യൂമെറേറ്റായി ഓക്സിഡൈസ് ചെയ്യപ്പെടുന്നു.
അല്ലെങ്കിൽ ഫോർമേറ്റ് പോലുള്ള ശക്തമായ ഒരു റെഡൂസിങ് ഏജന്റ് ഉപയോഗിച്ച് ഫ്യൂമെറേറ്റ് റിഡക്ഷനു വിധേയമായി സക്സിനേറ്റ് ആകാൻ കഴിയുന്നു.
ഈ ഇടവിട്ടുള്ള രാസപ്രവർത്തനത്തിന്റെ തീവ്രത വർദ്ധിപ്പിക്കുന്നതിനായി സക്സിനേറ്റ് ഡിഹൈഡ്രോജിനേസ്, ഫ്യൂമെറേറ്റ് റിഡക്ടേസ് എന്നീ എൻസൈമുകൾ ഉൾപ്രേരകമായി യഥാക്രമം പ്രവർത്തിക്കുന്നു.
ചില പ്രോകാരിയോട്ട്സുകൾ റെഡോക്സ് ജോഡികൾ ഉപയോഗിക്കുന്നതിനാൽ അവയുടെ മിഡ്പോയിൻറ് പൊട്ടൻഷ്യലിൽ വളരെക്കുറച്ച് വ്യത്യാസം മാത്രമേ കാണപ്പെടുന്നുള്ളൂ.
ഉദാഹരണത്തിന്, നൈട്രൊബാക്ടർ പോലുള്ള നൈട്രിഫൈയിംഗ് ബാക്ടീരിയകൾ നൈട്രൈറ്റ് ഓക്സിഡൈസിന് വിധേയമാക്കി നൈട്രേറ്റ് ആയിമാറുകയും ഓക്സിജന് ഇലക്ട്രോണുകളെ ദാനം ചെയ്യുകയും ചെയ്യുന്നു.
പ്രോട്ടോണുകൾ പമ്പ് ചെയ്ത് ATP സൃഷ്ടിക്കാൻ ഈ രാസപ്രവർത്തനത്തിൽ പുറത്തുവിടുന്ന ചെറിയ അളവ് ഊർജ്ജം ധാരാളമാണ്.
എന്നാൽ NADH അല്ലെങ്കിൽ NADPH ഉൽപ്പാദിപ്പിക്കുന്നതിന് ഉപചയത്തിൽ (അനാബോളിസം) നേരിട്ട് ഉപയോഗിക്കാൻ ഈ ഊർജ്ജം മതിയാകില്ല.
നൈട്രൈറ്റ് ഓക്സിഡോറിഡക്ടേസ് ഉപയോഗിച്ച് തിരിച്ചുള്ള ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്പോർട്ട് ശൃംഖലയുടെ ഭാഗമായി പ്രോട്ടോൺ-പ്രേരണ ശക്തി ഉൽപാദിപ്പിക്കുന്നതിലൂടെ ഈ പ്രശ്നം പരിഹരിക്കപ്പെടുന്നു.
ഏത് എൻസൈമുകൾ നിർമ്മിക്കപ്പെടുന്നുവോ, അതനുസരിച്ച് ഈ ഇലക്ട്രോൺ ദാതാക്കളുടേയും സ്വീകർത്താക്കളുടേയും ഉപയോഗം പരിസ്ഥിതി വ്യവസ്ഥകളനുസരിച്ച് പ്രോകാരിയോട്ട്സുകൾ നിയന്ത്രിക്കുന്നു.
വ്യത്യസ്തമായ ഓക്സിഡേസും റിഡക്ടേസും ഒരേ യൂബിക്വിനോൺ പൂൾ ഉപയോഗിക്കുന്നതിനാൽ ഈ സൌകര്യം സാധ്യമാണ്.
ഇത് എൻസൈമിൻറെ പല സംയുക്തങ്ങളും ചേർന്നു പ്രവർത്തിക്കുകയും സാധാരണ യൂബിക്വിനോൾ ഇന്റർമീഡിയറ്റ് വഴി ബന്ധിപ്പിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു.
ഈ ശ്വസനശൃംഖലയിൽ ഒരു മോഡുലാർ ഡിസൈൻ കാണപ്പെടുന്നതിനാൽ എൻസൈം സംവിധാനങ്ങളുടെ സെറ്റുകളെ എളുപ്പത്തിൽ പരസ്പരം മാറ്റാനും സാധിക്കുന്നു.
ഈ ഉപാപചയ വൈവിധ്യത്തിനു പുറമേ  പ്രോകാരിയോട്ട്സുകളുടെ ഐസോസൈമുകൾക്ക് ഒരു പരിധി ഉണ്ട്.
വിവിധ എൻസൈമുകൾ ഒരേ രാസപ്രവർത്തനത്തെ ത്വരിതപ്പെടുത്തുന്നു.
കോളിയിൽ ഓക്സിജൻ ഇലക്ട്രോൺ സ്വീകർത്താവായി ഉപയോഗിക്കുന്ന രണ്ട് വ്യത്യസ്ത തരം യൂബിക്വിനോൾ ഓക്സിഡേസ് കാണപ്പെടുന്നു.
വളരെ ഉയർന്ന എയ്റോബിക് അവസ്ഥകളിൽ കോശം ഒരു ഓക്സിഡേസിനെ ഉപയോഗിക്കുകയും ഓക്സിജൻ താഴ്ന്ന അഫിനിറ്റി കാണിക്കുന്നതിനാൽ രണ്ട് പ്രോട്ടോണുകൾക്ക് ഒരു ഇലക്ട്രോൺ എന്ന അനുപാതത്തിൽ ഇലക്ട്രോണുകളെ കടത്തിവിടുകയും ചെയ്യുന്നു.
എന്നിരുന്നാലും, ഓക്സിജന്റെ അളവ് കുറയുകയാണെങ്കിൽ ഒരു ഇലക്ട്രോണിന് ഒരു പ്രോട്ടോൺ മാത്രം കൈമാറ്റം ചെയ്യുന്ന വിധത്തിൽ ഓക്സിഡേസ് മാറുന്നു.
എന്നാൽ ഓക്സിജനുമായി ഉയർന്ന അഫിനിറ്റി കാണിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു.
ATP സിന്തേസ് (സംയുക്തം V)
കൂടുതൽ വിവരങ്ങൾ: ATP സിന്തേസ്
ATP സിന്തേസ്, സംയുക്തം V എന്നും വിളിക്കുന്നു.
ഓക്സിഡേറ്റീവ് ഫോസ്ഫോറിലേഷൻ വഴിയിലെ അവസാന എൻസൈം ആണ് ഇത്.
പ്രോകാരിയോട്ടുകളിലും, യൂകാരിയോട്ടുകളിലും ഈ എൻസൈം എല്ലാ തരത്തിലുള്ള ജീവിതരീതികളിലും പ്രവർത്തിക്കുന്നു.
എ.ഡി.പി, ഫോസ്ഫേറ്റ് (Pi) എന്നിവയിൽ നിന്ന് എ.ടി.പി യുടെ സിന്തസിസ് മുന്നോട്ട് കൊണ്ടുപോകുന്നതിന് കോശസ്തരങ്ങളിലൂടെ പ്രോട്ടോൺ ഗ്രേഡിയന്റിൽ ഊർജ്ജത്തെ സൂക്ഷിക്കാൻ എൻസൈം ഉപയോഗിക്കുന്നു.
ATP സമന്വയിപ്പിക്കുന്നതിന് ആവശ്യമായ പ്രോട്ടോണുകളുടെ എണ്ണം മൂന്നോ നാലോ ആയി വ്യത്യാസപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു.
ചില നിർദ്ദേശിക്കുന്ന കോശങ്ങൾക്ക് വ്യത്യസ്ത വ്യവസ്ഥകൾക്കനുസരിച്ച് ഈ അനുപാതം വ്യത്യാസപ്പെടാം.
ADP + P i + 4 H intermembrane + ↽ − − ⇀ ATP + H 2 O + 4 H matrix + {\displaystyle {\ce {ADP + P_i + 4H+_{intermembrane} =
ഈ ഫോസ്ഫോറിലേഷൻ പ്രവർത്തനം ഒരു സംതുലിതാവസ്ഥയിലാണ് കാണപ്പെടുന്നത്.
ഒന്നിടവിട്ടുള്ള പ്രോട്ടോൺ-പ്രേരണ ശക്തിയിൽ വ്യത്യാസം വരുത്തിക്കൊണ്ട് ഇതിനെ മാറ്റാം.
ഒരു പ്രോട്ടോൺ-പ്രേരണശക്തിയുടെ അഭാവത്തിൽ ATP സിന്തേസിൻറെ പ്രവർത്തനം വലതു നിന്ന് ഇടത്തേക്കാണ് പ്രവർത്തിക്കുന്നത്.
ATP ഹൈഡ്രോലൈസിങിന് വിധേയമാകുമ്പോൾ കോശസ്തരങ്ങൾക്കു കുറുകെ മാട്രിക്സിനുപുറത്ത് പ്രോട്ടോണുകളെ പമ്പ് ചെയ്യുന്നു.
എന്നിരുന്നാലും, പ്രോട്ടോൺ-പ്രേരണ ശക്തി ഉയരുമ്പോൾ രാസപ്രവർത്തനം എതിർ ദിശയിൽ പ്രവർത്തിക്കാൻ നിർബന്ധിതമാകുന്നു.
ഇത് ഇടതു നിന്ന് വലത്തേക്ക് തുടരുന്നു.
അവയുടെ കോൺസെൻട്രേഷൻ ഗ്രേഡിയൻറ് താഴുകയും പ്രോട്ടോണുകൾ ഒഴുകാൻ അനുവദിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു.
എഡിപി എടിപിയിലേക്ക് മാറ്റപ്പെടുകയും ചെയ്യുന്നു.
വാക്യൂലാർ തരം H + -ATPases ഹൈഡ്രോളിസിസ് പ്രവർത്തനം വഴി സെല്ലുലാർ കംപാർട്ട്മെൻറുകളെ അമ്ളത്വമുള്ളതാക്കി മാറ്റുകയും പ്രോട്ടോണുകൾ പമ്പ് ചെയ്തുകൊണ്ട് ATP  ഹൈഡ്രോളിസിസിന് വിധേയമാകുകയും ചെയ്യുന്നു.
ATP സിന്തേസ്, കൂൺ പോലുള്ള രൂപത്തിലുള്ള വലിയ പ്രോട്ടീൻ സംയുക്തം ആണ്.
സസ്തനികളിലെ എൻസൈം സംയുക്തങ്ങളിൽ 16 ഉപവിഭാഗങ്ങൾ കാണപ്പെടുന്നു.
600 കിലോഡാൾട്ടൻസ് ഭാരവും ഇതിനുണ്ട്.
സ്തരത്തിൽ ഉൾപ്പെട്ടിരിക്കുന്ന ഭാഗത്തെ എഫ്.ഒ എന്നാണ് വിളിക്കുന്നത്.
ഇതിൽ കാർബൺ വലയങ്ങളുടെ സബ് ഉപവിഭാഗങ്ങളും പ്രോട്ടോൺ ചാനലും ഉൾപ്പെടുന്നു.
തണ്ടിന്റെയും പന്ത് രൂപത്തിലുള്ള തലഭാഗത്തെ F1 എന്ന് വിളിക്കുന്നു, ഇത് എ ടി പി സ്ഥാനം ആണ്.
F1 ഭാഗത്തിന്റെ അവസാനത്തിൽ പന്ത് ആകൃതിയിലുള്ള സംയുക്തത്തിൽ രണ്ട് വ്യത്യസ്ത തരത്തിലുള്ള ആറ് പ്രോട്ടീനുകൾ കാണപ്പെടുന്നു.
(മൂന്ന് α ഉപയൂണീറ്റുകളും മൂന്ന് β ഉപയൂണീറ്റുകളും), അതേസമയം, "തണ്ടിൽ" ഒരു പ്രോട്ടീൻ ഉൾക്കൊള്ളുന്നു: γ ഉപയൂണീറ്റിനോടൊപ്പം തണ്ടിൻറെ അറ്റം α , β എന്നീ ഉപയൂണീറ്റുകളുള്ള പന്ത് ആകൃതിയിലുള്ള സംയുക്തം വരെ എത്തുന്നു.
α , β എന്നീ ഉപയൂണീറ്റുകൾ ന്യൂക്ലിയോടൈഡുകളുമായി ബന്ധിക്കുന്നു.
എന്നാൽ β ഉപയൂണീറ്റ് മാത്രം ATP നിർമ്മാണത്തിലെ രാസപ്രവർത്തനത്തെ ത്വരിതപ്പെടുത്തുന്നു.
നീണ്ട വടി പോലുള്ള β ഉപയൂണീറ്റ് F1 ഭാഗത്തിന്റെ വശങ്ങളിൽ എത്തിച്ചേരുകയും കോശസ്തരങ്ങളിലേയ്ക്ക് മടങ്ങുകയും α, β ഉപഘടകങ്ങൾ എൻസൈമിൻറെ അടിസ്ഥാനം ആയി മാറുകയും ചെയ്യുന്നു.
പ്രോട്ടോണുകൾ ചാനൽ വഴി കോശസ്തരങ്ങൾ കടന്നു പോകുമ്പോൾ ATP നിർമ്മാണത്തിൻറെ അടിസ്ഥാനത്തിൽ FO പ്രോട്ടോൺ മോട്ടോർ ഭ്രമണം ചെയ്യുന്നു.
അമിനോ ആസിഡുകളുടെ കാർബൺ വലയത്തിലെ ഉപഘടകങ്ങളിൽ അയോണൈസേഷനിൽ വരുന്ന മാറ്റങ്ങളിലൂടെ ഭ്രമണം ഉണ്ടാകാം.
ഇലക്ട്രോസ്റ്റാറ്റിക് ഇടപെടലുകൾക്ക് ഇത് കാരണമാകുകയും കാർബൺ വലയത്തിലെ നിന്നുപോയ പ്രോട്ടീൻ ചാനലിനെ ചലിപ്പിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു.
ഈ ഭ്രമണം ചെയ്യുന്ന റിങ് α, β ഉപയൂണീറ്റുകൾക്കുള്ളിലെ കേന്ദ്ര ആക്സിൽ (γ ഉപയുണിറ്റ് തണ്ടിൽ) ഭ്രമണം ചെയ്യുന്നു.
α , β എന്നീ  ഉപയൂണീറ്റുകൾ  സൈഡ്-കൈപയോഗിച്ച് സ്വയം ഭ്രമണം ചെയ്യുന്നതിൽ നിന്നും തടയുകയും ഇത് ഒരു സ്റ്റാറ്ററായി പ്രവർത്തിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു.
α, β ഉപയൂണീറ്റിലെ പന്തിനകത്തെ γ ഉപയൂണീറ്റിലെ അറ്റത്തുള്ള ചലനം β ഉപയൂണീറ്റിലെ പ്രവർത്തനനിരതമായ ഭാഗങ്ങൾക്കുള്ള ഊർജ്ജം നൽകുന്നു.
ചലനങ്ങളുടെ ചക്രം പൂർത്തിയാകുമ്പോൾ ATP നിർമ്മാണം നടക്കുകയും സ്വതന്ത്രമാകുകയും ചെയ്യുന്നു.
Mechanism of ATP synthase .
ATP is shown in red, ADP and phosphate in pink and the rotating γ subunit in black.
ഈ ATP നിർമ്മാണ പ്രവർത്തനത്തെ ബൈൻഡിങ് ചെയിഞ്ച് മെക്കാനിസം എന്ന് വിളിക്കുന്നു.
"തുറന്ന" അവസ്ഥയിൽ, ADP, ഫോസ്ഫേറ്റ് എന്നിവ പ്രവർത്തനനിരതമായ ഭാഗത്തേക്ക് (ഡയഗ്രാമിൽ തവിട്ടുനിറത്തിൽ കാണിച്ചിരിക്കുന്നു).
പ്രവേശിക്കുന്നു..
പ്രോട്ടീൻ പിന്നെ തന്മാത്രകൾക്കു ചുറ്റും അടുത്തേയ്ക്കു വരുകയും അവയുമായി ബന്ധിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു.
(ചുവപ്പിൽ കാണിച്ചിരിക്കുന്നു).
തുടർന്ന് എൻസൈം വീണ്ടും രൂപത്തിൽ മാറ്റം വരുത്തുകയും, ഈ തന്മാത്രകളെ ഒന്നിച്ചു ചേർക്കുകയും, തത്ഫലമായുണ്ടാകുന്ന പ്രവർത്തനനിരതമായ  സ്ഥാനം "ദൃഢമായ" അവസ്ഥയ്ക്ക് കാരണമാകുകയും ചെയ്യുന്നു.
(പിങ്ക് നിറത്തിൽ കാണിച്ചിരിക്കുന്നു).
പുതുതായി നിർമ്മിച്ച വളരെ ഉയർന്ന അഫിനിറ്റിയുള്ള ATP തന്മാത്രകളുമായി ബന്ധനത്തിലേർപ്പെടുന്നു.
അവസാനമായി, പ്രവർത്തനനിരതമായ സ്ഥാനത്തെ ചക്രങ്ങൾ തുറന്ന അവസ്ഥയിലേക്ക് മടങ്ങുന്നു.
ATP സ്വതന്ത്രമാകുകയും കൂടുതൽ  ATP, ഫോസ്ഫേറ്റ് എന്നിവയുമായി ബന്ധിച്ച് അടുത്ത ചക്രത്തിലേക്ക് പ്രവർത്തിക്കാൻ തയ്യാറെടുക്കുന്നു.
ചില ബാക്ടീരിയയിലും ആർക്കിയയിലും, ATP നിർമ്മാണം കോശസ്തരങ്ങളിലൂടെ പ്രോട്ടോണുകളുടെ ചലനത്തേക്കാൾ പകരം സോഡിയം അയോണുകളുടെ ചലനത്താൽ നയിക്കപ്പെടുന്നു.
മെത്തനോകോക്കസ് പോലെയുള്ള ആർക്കിയയിൽ കൂടുതൽ പ്രോട്ടീനുകൾ അടങ്ങിയ എൻസൈമിൻറെ ഒരു രൂപം ആയ A1Ao സിന്തേസ് അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു.
ബാക്ടീരിയ, യൂകാരിയോട്ടിക് എന്നിവയുടെ എ.ടി.പി സിന്തേസ് ഉപയൂണീറ്റുകളുമായി സീക്വൻസിൽ ചെറിയ സാമ്യം കാണപ്പെടുന്നു.
ചില സ്പീഷീസുകളിൽ, എൻസൈമിലെ A1Ao രൂപത്തിൽ പ്രധാനമായും സോഡിയം ATP സിന്തേസിലേക്ക് നയിക്കുന്നത് സാധ്യമാണ്.
എന്നാൽ ഇത് എല്ലാ സാഹചര്യങ്ങളിലും ശരിയായിക്കൊള്ളണമെന്നില്ല.
പ്രവർത്തനക്ഷമതയുള്ള ഓക്സിജൻ സ്പീഷീസ്
കൂടുതൽ വിവരങ്ങൾ: ഓക്സിഡേറ്റീവ് സ്ട്രെസ്സ് ആൻഡ് ആന്റിഓക്സിഡന്റ്
മോളിക്യുലർ ഓക്സിജൻ ശക്തമായ ഓക്സിഡൈസിങ് ഏജന്റ് ആയതിനാൽ ഉത്തമമായ ടെർമിനൽ ഇലക്ട്രോൺ സ്വീകർത്താവാണ്.
ഓക്സിജൻറെ റിഡക്ഷൻ പ്രവർത്തനത്തിൽ തീർത്തും അപകടകരമായ ഇടനിലക്കാർ അതിൽ ഉൾപ്പെടുന്നു.
നാല് ഇലക്ട്രോണുകളും നാല് പ്രോട്ടോണുകളും കൈമാറ്റം ചെയ്യുമ്പോൾ റിഡക്ഷൻ സംഭവിക്കുകയും ഓക്സിജൻ ജലമായി മാറുന്നു.
ഇത് അപകടകരമല്ല.
ഒന്നോ രണ്ടോ ഇലക്ട്രോണുകൾ കൈമാറ്റം ചെയ്യുന്നതിലൂടെ ഇത് സൂപ്പർ ഓക്സൈഡ് അല്ലെങ്കിൽ പെറോക്സൈഡ് ആയോണുകൾ ഉണ്ടാക്കുന്നു.
ഇവ പ്രവർത്തനപരമായി അപകടകാരിയാണ്.
O 2 → e − O 2 ∙ _ Superoxide → e − O 2 2 − Peroxide {\displaystyle {\ce {O2-
ഈ പ്രവർത്തനനിരതമായ ഓക്സിജൻ സ്പീഷീസുകളും അവയുടെ ഹൈഡ്രോക്സിൽ റാഡിക്കൽ പോലുള്ള പ്രവർത്തന ഉൽപന്നങ്ങളും, കോശങ്ങൾക്ക് വളരെ ദോഷകരമാണ്, അവ പ്രോട്ടീനുകൾ ഓക്സീകരിക്കുകയും ഡിഎൻഎയിൽ മ്യൂട്ടേഷനുകൾക്ക് കാരണമാക്കുകയും ചെയ്യുന്നു.
ഈ സെല്ലുലാർ തകരാറുകൾ രോഗത്തിന് കാരണമാവുകയും, വാർധക്യത്തിന്റെ ഒരു കാരണമായി തീരുകയും ചെയ്യുന്നു.
സൈറ്റോക്രോം സി ഓക്സിഡേസ് സംയുക്തം ഓക്സിജൻ റിഡക്ഷന് വിധേയമായി ജലമാക്കി മാറ്റാൻ വളരെ ഫലപ്രദമാണ്.
ഇതിൻറെ വളരെക്കുറച്ചു മാത്രം സ്വതന്ത്രമാകുകയും എന്നാൽ ചെറിയ അളവിലുള്ള സൂപ്പർ ഓക്സൈഡ് ആനയോണും പെറോക്സൈഡും ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്പോർട്ട് ശൃംഖല സൃഷ്ടിക്കുന്നു.
സംയുക്തം III ലെ കോഎൻസൈം Q വിൻറെ റിഡക്ഷൻ വളരെ പ്രധാനമാണ്.