범생설

섬네일|upright=2|찰스 다윈의 범생설은 신체의 모든 부분이 생식샘으로 이동하여 자손에게 전달되는 작은 입자인 젬뉼을 방출한다고 가정했다. 젬뉼은 자손이 성숙함에 따라 관련된 신체 부위로 발달한다고 생각되었다. 이 이론은 용불용설에서 제안된 바와 같이 유기체의 생애 동안 신체에 대한 변화가 유전될 것이라고 암시했다.

범생설(pangenesis)은 찰스 다윈이 제안한 유전에 대한 가설적 메커니즘으로, 신체의 각 부분이 지속적으로 자체적인 유형의 작은 유기 입자인 젬뉼을 방출하며, 이 입자들이 생식샘에 모여 생식자에게 유전 정보를 제공한다고 제안했다. 그는 1868년 저서 『가축과 재배 식물의 변이』에서 이 '잠정적 가설'을 제시했는데, 당시 진화 이론의 주요 간극이라고 여겼던 부분을 채우기 위한 것이었다. 이 단어의 어원은 그리스어의 pan("전체", "포괄적인"을 의미하는 접두사)과 genesis("탄생") 또는 genos("기원")에서 왔다. 범생설은 히포크라테스와 다른 다윈 이전 과학자들이 원래 만들었던 사상을 반영했지만, 새로운 개념인 세포 이론을 사용하여 세포 발달을 유기체의 초기 발달과 재생 모두에서 새로운 성장이 발생하는 데 필요하다고 지정된 젬뉼에서 시작한다고 설명했다. 또한 환경에 의해 변형된 신체 부위가 변형된 젬뉼을 생성하기 때문에 재생과 획득형질의 유전이라는 용불용설적 개념을 설명했다. 이로 인해 범생설은 신용불용설 진화 사상 학파 사이에서 인기를 얻었다. 이 가설은 1900년 생물학자들 사이에서 그레고어 멘델의 입자성 유전 이론이 재발견된 후 사실상 구식이 되었다.

 초기 역사 

범생설은 부모 유기체 전체가 유전에 참여한다는 점에서 (따라서 접두사 pan) 히포크라테스, 데모크리토스 및 기타 다윈 이전 과학자들이 제시한 사상과 유사했다. 다윈은 히포크라테스의 범생설이 "내 것과 거의 동일하며, 단지 용어의 변화일 뿐이고, 고대 철학자에게는 필연적으로 알려지지 않았던 사실들의 계층에 대한 적용일 뿐이다"라고 썼다.

과학사학자 콘웨이 저클은 다음과 같이 썼다.

저클은 획득형질 유전이라는 사상이 16세기까지 완전히 받아들여졌고, 라마르크의 시대까지 엄청난 인기를 유지하다가 확실한 증거 부족으로 더 많은 비판을 받기 시작했음을 보여주었다. 그는 또한 범생설이 "정액이 온몸에서 파생된다"는 히포크라테스의 믿음에서 발전하여 이 개념에 대해 제시된 유일한 과학적 설명이라고 주장했다. 13세기에는 정액이 신체에서 사용되지 않은 음식의 정제된 버전이라는 원칙에 따라 범생설이 널리 받아들여졌고, 이는 결국 15세기와 16세기에 의학 문헌, 특히 부인과에서 범생설 원리가 광범위하게 사용되는 것으로 이어졌다. 다윈 이전의 이 사상의 중요한 적용에는 인종 분화의 기원에 대한 가설이 포함되었다.

1745년 피에르 루이 모페르튀이가 제시한 이론은 부모 양쪽의 입자가 자녀의 속성을 지배한다고 주장했지만, 일부 역사가들은 이 주제에 대한 그의 언급이 피상적이고 모호하다고 평가했다.

1749년 프랑스 박물학자 조르주루이 르클레르 드 뷔퐁 백작은 다윈의 범생설과 매우 유사한 유전 가설 체계를 개발했는데, 이 체계에서는 '유기 분자'가 번식 중 자손에게 전달되고 발달 중 신체에 저장되었다. 뷔퐁의 견해에 대해 다윈은 "만약 뷔퐁이 그의 유기 분자들이 몸 전체의 각 개별 단위에 의해 형성되었다고 가정했다면, 그의 견해와 나의 견해는 매우 유사했을 것이다"라고 말했다.

1801년 이래즈머스 다윈은 자신의 저서 『동물학』 제3판에서 범생설 가설을 옹호했다. 1809년 장바티스트 라마르크는 자신의 『동물 철학』에서 유기체의 생애 동안 환경적 또는 행동적 영향으로 획득된 특성이 자손에게 전달될 수 있다는 사상에 대한 증거를 제시했다. 찰스 다윈은 1820년대 후반 에든버러 대학교 의과대학에서 연구를 도왔던 로버트 에드먼드 그랜트를 통해서와 이래즈머스의 저널을 통해서 용불용설과 중요한 첫 접촉을 했다. 다윈이 유전과 관련된 라마르크적 사상에 대해 처음으로 알려진 글은 1837년에 열었던 노트에 있는데, 이 노트 또한 『동물학』이라는 제목이 붙어 있었다. 역사가 조너선 호지는 범생설 자체가 1841년 다윈의 노트에 처음 등장했다고 주장한다.

1861년 아일랜드 의사 헨리 프레케는 자신의 저서 『유기적 친화력에 의한 종의 기원』에서 범생설의 변형을 개발했다. 프레케는 모든 생명체가 '조직화 물질의 독특한 종'으로 존재하며 다른 생물학적 구조로 발달하는 미세한 유기적 작용제인 과립에서 발달했다고 제안했다.

『변이』 출판 4년 전, 1864년 저서 『생물학 원리』에서 허버트 스펜서는 다윈의 젬뉼과 유사한 "생리적 단위" 이론을 제안했는데, 이 또한 특정 신체 부위와 관련되어 있으며 해당 신체 부위의 특성을 자손에게 전달하는 역할을 한다고 주장했다. 그는 획득형질의 전달이라는 용불용설적 사상을 지지했다.

다윈은 유전 이론을 발표할지 여부를 그 매우 사변적인 성격 때문에 오랫동안 논의했다. 그는 1865년 5월에 그의 친한 친구이자 지지자인 토머스 헉슬리에게 30페이지짜리 원고를 보낸 후 『변이』에 범생설을 포함하기로 결정했는데, 헉슬리의 상당한 비판에 직면하여 다윈은 더욱 망설이게 되었다. 그러나 헉슬리는 결국 다윈에게 출판을 권유하며 이렇게 썼다. "50년 후에 당신의 논문들을 뒤적이는 누군가가 범생설을 발견하고 '이 현대 이론들에 대한 놀라운 예측을 보라—그리고 그 멍청한 바보 헉슬리가 그것을 출판하는 것을 막았다'고 말할 것이다." 다윈의 초기 범생설 버전은 1868년 『변이』 초판에 등장했으며, 1875년 재판 발행을 위해 나중에 수정되었다.

 이론 

 다윈 

다윈의 범생설 이론은 유성 생식, 형질의 유전, 그리고 세포 재생과 같은 복잡한 발생생물학적 현상을 통합된 기계론적 구조로 설명하려고 시도했다. 류룽성은 현대적 관점에서 범생설이 "우성 유전, 접목 잡종, 회귀, 제니아, 원격 유전, 획득형질 유전, 재생 및 변이, 유전, 발달에 관한 많은 사실 그룹"의 문제를 다룬다고 썼다. 기계론적으로 다윈은 범생설이 '젬뉼'이라고 명명한 유기 입자의 전달을 통해 발생한다고 제안했다. 그가 때때로 라고도 불렀던 젬뉼, 판진, 과립, 또는 세균은 신체 기관에 의해 배출되어 혈류를 통해 생식 기관으로 운반되어 생식 세포 또는 배우자에 축적되는 것으로 가정되었다. 그들의 축적은 일종의 '상호 친화력'에 의해 일어나는 것으로 생각되었다. 각 젬뉼은 특정 신체 부위와 특별히 관련되어 있다고 말했다. 즉, 그들은 전체 유기체에 대한 정보를 포함하지 않았다. 다른 유형들은 온몸에 분산되어 있으며 '적절한 영양분'이 주어지면 자가 복제가 가능하다고 가정되었다. 생식 과정을 통해 자손에게 전달될 때, 젬뉼은 유기체의 각 부분을 발달시키고 양 부모로부터 물려받은 특성을 표현하는 역할을 한다고 생각되었다. 다윈은 이것이 문자 그대로 일어난다고 생각했다. 그는 세포 증식이 젬뉼이 동일한 특성의 더 발달된 세포에 결합하고 성숙하는 것으로 진행된다고 설명했다. 이런 의미에서 각 개인의 독특함은 부모 젬뉼의 독특한 혼합, 즉 특성 때문일 것이다. 한 부모에 대한 다른 부모의 유사성은 한 부모 젬뉼의 양적 우월성으로 설명될 수 있었다. 류용성 루는 다윈이 세포가 자가 분열로 증식할 수 있다는 것을 알고 있었으므로 다윈이 두 증식 메커니즘이 서로 어떻게 관련되어 있다고 생각했는지는 불분명하다고 지적한다. 그는 나중에 젬뉼이 성숙한 세포가 아닌 발달 중인 세포에만 결합하고 증식한다고 항상 가정했다고 분명히 밝혔다. 다윈은 1870년 J. D. 후커에게 보낸 편지에서 젬뉼이 몸 밖에서 생존하고 증식할 수 있을지도 모른다고 가설을 세웠다.

일부 젬뉼은 여러 세대 동안 휴면 상태로 남아있는 반면, 다른 젬뉼은 모든 자손에 의해 일상적으로 표현되는 것으로 생각되었다. 모든 아이는 양쪽에서 오는 부모와 조부모 젬뉼의 혼합물의 선택적 표현으로 구성되었다. 다윈은 이를 정원 가꾸기에 비유했다. 화단에는 "대부분이 곧 발아하고, 일부는 일정 기간 휴면하며, 다른 일부는 소멸하는" 씨앗이 뿌려질 수 있었다. 그는 젬뉼이 혈액 속에 있다고 주장하지 않았지만, 그의 이론은 종종 이런 식으로 해석되었다. 플레밍 젠킨의 『종의 기원』 비평에 답하며 그는 범생설이 일부 유리한 변이를 집단 내에서 보존하여 혼합을 통해 사라지지 않게 할 것이라고 주장했다.

다윈은 변형된 특성을 유발하는 환경적 영향이 해당 신체 부위에 대한 변형된 젬뉼로 이어질 것이라고 생각했다. 변형된 젬뉼은 유기체의 생애 동안 생성된다고 가정했으므로 자손에게 전달될 가능성이 있었다. 따라서 범생설 이론은 사용과 불용을 통해 획득된 특성의 전달이라는 용불용설적 사상을 허용했다. 신체의 잘못된 부분에서 우발적인 젬뉼 발달은 다윈이 『변이』에서 인용한 변형과 '기형'을 설명할 수 있었다.

 드 브리스 
휘호 더프리스는 1889년 자신의 저서 『세포 내 범생설』에서 자신의 범생설 이론 버전을 두 가지 명제로 특징지었는데, 그는 그 중 첫 번째 명제만 받아들였다.

I. 세포 내에는 수많은 입자들이 서로 다르게 존재하며, 개별 세포, 기관, 기능 및 전체 개체의 특성을 나타낸다. 이 입자들은 화학 분자보다 훨씬 크고 알려진 가장 작은 유기체보다 작지만, 영양과 성장을 통해 분열하고 증식할 수 있다는 점에서 후자와 대부분 비교될 수 있다. 이들은 세포 분열 중에 딸 세포로 전달된다. 이것이 보통의 유전 과정이다.
II. 이 외에도 유기체의 세포는 발달의 모든 단계에서 그러한 입자들을 방출하며, 이 입자들은 생식 세포로 전달되어 해당 세포가 발달 중에 획득했을 수 있는 특성을 생식 세포에 전달한다.

 다른 변종 

과학사학자 재닛 브라운은 허버트 스펜서와 칼 폰 내겔리도 젬뉼을 포함하는 유전 시스템에 대한 아이디어를 제시했지만, 그들의 젬뉼 버전은 다윈의 것과 달리 "전체 생물을 위한 완전한 미세 청사진"을 포함했다는 점에서 다르다고 지적한다. 스펜서는 다윈의 『변이』 출판 3년 전에 자신의 "생리적 단위" 이론을 발표했다. 브라운은 다윈이 각 신체 부위에서 나오는 젬뉼을 특별히 믿었던 것은 그것들이 환경적 영향이 어떻게 특성으로 자손에게 전달될 수 있는지를 설명할 수 있기 때문이라고 덧붙였다.

범생설에 대한 해석과 적용은 아우구스트 바이스만의 실험과 1892년 생식질 이론의 후속 출판까지 의학 문헌에 자주 등장했다. 예를 들어, 헉슬리의 연설은 제임스 로스 박사가 다윈의 범생설에서 발견된 아이디어를 질병의 세균설과 연결하는 데 상당한 작업에 박차를 가했다. 로스는 다윈과 스펜서의 작업을 범생설 이론 적용의 핵심으로 인용한다.

 붕괴 

 골턴의 토끼 실험 
다윈의 이종사촌인 프랜시스 골턴은 유전에 대한 광범위한 조사를 수행했으며, 이는 그가 찰스 다윈의 가설적 범생설 이론을 반박하게 만들었다. 다윈과의 상의 끝에 그는 젬뉼이 혈액 속에 운반되는지 확인하기로 했다. 1869년부터 1871년까지 이어진 일련의 긴 실험에서 그는 서로 다른 품종의 토끼들 사이에 피를 수혈하고 그들의 자손의 특징을 조사했다. 그는 수혈된 피에서 특성이 전달된다는 증거를 찾지 못했다.

골턴은 다윈이 옳다는 것을 증명하려는 선의로 작업을 시작했고, 1869년 『유전적 천재』에서 범생설을 칭찬했기 때문에 괴로워했다. 그는 조심스럽게 사촌의 이론을 비판했지만, 그의 발언을 다윈의 젬뉼(그는 이것을 "판진"이라고 불렀다)이 그의 실험에서 발견되지 않은 혈액의 일시적인 거주자일 수 있다고 단서를 달았다.

다윈은 골턴의 실험의 타당성에 이의를 제기했으며, 네이처(Nature)에 발표된 기사에서 다음과 같이 이유를 밝혔다.

골턴의 실험 결과가 유포된 후, 범생설에 대한 인식은 곧바로 심각한 회의론으로, 심지어는 완전한 불신으로 바뀌었다.

 바이스만 
섬네일|아우구스트 바이스만의 생식질 이론. 유전 물질인 생식질은 생식샘에 국한된다. 신체 세포(체세포)는 각 세대에서 생식질로부터 새롭게 발달한다. 생식계열과 체세포 사이의 암묵적인 바이스만 장벽은 라마르크 유전을 방지한다. |270x270px

아우구스트 바이스만의 아이디어는 1892년 저서 『생식질: 유전 이론』(Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung)에 제시되었는데, 유전 물질(그는 이를 생식질이라고 불렀다)과 신체의 나머지 부분(체세포)은 일방적인 관계를 가지고 있다는 것이었다. 즉, 생식질이 신체를 형성하지만, 신체는 생식질에 영향을 미치지 않는다. 자연 선택에 따라 집단에 참여하는 간접적인 경우를 제외하고는. 이 구분은 일반적으로 바이스만 장벽이라고 불린다. 만약 이것이 맞다면 다윈의 범생설은 틀렸고 라마르크 유전은 불가능하다는 것이 된다. 그의 쥐 실험, 즉 쥐의 꼬리를 자르고 여러 세대에 걸쳐 자손의 꼬리가 정상임을 보여주는 실험은 라마르크 유전의 비존재에 대한 증거로 제시되었지만, 피터 고티에는 바이스만 실험이 부상이 생식질에 영향을 미치지 않는다는 것만을 보여주었으며 라마르크적 사용 및 불용의 효과를 테스트하지 못했다고 주장했다. 바이스만은 다윈주의를 강력하고 독단적으로 옹호하고 신라마르크주의에 반대하여 다른 과학자들 사이에서 의견을 양극화시켰다. 이것은 반다윈주의 감정을 증가시켜 다윈주의의 일식에 기여했다.

 범생설 이후 

다윈의 범생설 이론은 부모가 평생 동안 획득한 형질을 물려줄 수 있다는 용불용설적 전제 때문에 광범위하게 비판받았다. 반대로, 당시의 신라마르크주의자들은 범생설을 그들의 주장을 지지하는 증거로 삼았다. 이탈리아 식물학자 페데리코 델피노가 젬뉼의 자가 분열 능력이 그들의 본질적인 특성과 모순된다는 주장은 상당한 설득력을 얻었지만, 다윈은 이 비판을 일축하며 천연두와 성홍열의 입자성 병원균도 그러한 특성을 가지고 있는 것 같다고 언급했다. 라마르크주의는 아우구스트 바이스만의 1880년대 연구가 사용(예: 근육량을 늘리기 위해 역기를 드는 것) 및 불용(예: 게으름을 피우고 약해지는 것)으로 인한 변화가 유전되지 않는다는 것을 보여주면서 인기가 떨어졌다. 그러나 일부 과학자들은 골턴과 바이스만의 결과에도 불구하고 계속해서 지지 의견을 표명했다. 특히 1900년 칼 피어슨은 범생설이 "'혈액에서 젬뉼이 발견되지 않았다'는 진술에 의해 반증되지 않는 것은 원자설이 공기 중에서 원자가 발견되지 않았다는 사실에 의해 반증되지 않는 것과 같다"고 썼다. 마침내 1900년 멘델의 유전법칙 재발견으로 범생설은 완전히 폐기되었다. 줄리언 헉슬리는 이후 염색체 발견과 T. H. 모건의 연구 또한 범생설을 유지 불가능하게 만들었다고 언급했다.

다윈의 범생설 원리 중 일부는 표현형적 가소성의 유전적 측면과 관련이 있지만, 젬뉼이 독특한 유기 입자라는 주장은 단호하게 거부되었다. 그러나 1950년대부터 많은 연구 그룹들이 골턴의 실험을 다시 검토하면서 DNA 주입이나 수혈 후 토끼와 닭에서 유전적 특성이 실제로 발생할 수 있음을 발견했다. 이 유형의 연구는 1940년대 후반 소련에서 소피코프 등의 연구에서 시작되었고, 소련 과학자들이 더 발전시키는 동안 스위스 연구자들에 의해 나중에 입증되었다. 특히 이 연구는 트로핌 리센코의 사상과 일치했기 때문에 소련에서 지지를 받았다. 리센코는 리센코주의의 일부로 신라마르크주의 버전을 옹호했다. 획득형질의 유전성에 대한 추가 연구는 부분적으로 현대 후성유전학 분야로 발전했다. 다윈 자신도 "자유로운 젬뉼의 존재는 불필요한 가정"이라고 언급했다. 현대적 해석에 따르면, 젬뉼은 분자 수준에서 비멘델식으로 유전되는 DNA, RNA, 단백질, 프리온 및 기타 이동성 요소의 예지적인 혼합으로 간주될 수 있다. 류는 젬뉼이 몸 밖에서 복제된다는 다윈의 아이디어가 예를 들어 PCR에서 사용되는 시험관 내 유전자 복제를 예측한다고 지적한다.

 같이 보기 

 현대 진화 이론

 각주 

 외부 링크 
 가축과 재배 식물의 변이 온라인 영인본 전자 학술 출판
 가축 사육 하의 변이, 출처: Freeman, R. B. 1977. 찰스 다윈의 저작: 주석이 달린 서지 핸드리스트. 2판. Dawson: Folkestone, DarwinOnline에서 1판, 첫 번째 및 두 번째 발행본, 2판의 온라인 버전 링크 포함.

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