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일부 학자는 스튜어트 이론에서 대사와 관련된 독립변수가 강이온차이 SID와 비휘발성 약산 총량 ATOT 두 가지이므로, 각 변인의 증감에 따라 대사성 산-염기 장애를 네 가지로 구분하자고 제안하였다. 이 관점에 따르면 기존에 분류했던 대사성 산증·알칼리증은 SID가 감소·증가하는 경우에 해당한다. 여기에 더해 고알부민혈증이나 고인산혈증 등 ATOT이 증가해서 생기는 대사성 산증이 있고, 저알부민혈증 등 ATOT이 감소해서 생기는 대사성 알칼리증이 있다. 특히 중환자들에게서는 저알부민혈증이 흔히 나타나므로, 알부민 감소로 인한 알칼리증을 고려하지 않으면 통상적인 대사성 산증이 함께 발병했을 때 제대로 알아보기 어렵다고 주장하였다.
전통적인 중탄산염 중심 접근법을 지지하는 학자들은 혈장 단백질이나 인산 농도의 변화를 산염기 현상으로 보아서는 안 된다고 반론했다. 인체에서는 pH가 정상인데 약산 농도와 강이온차이가 둘 다 변화해 있는 경우가 흔히 보인다. 이를 스튜어트 이론에 맞추어 “저알부민혈증으로 대사성 알칼리증이 발생했고, 이에 대한 반응으로 SID가 감소하여 보상적 대사성 산증이 함께 나타났다.”는 식으로 설명할 수도 있겠지만, 적절한 해석인지는 의문의 여지가 있다. 예컨대 콩팥증후군 때문에 알부민과 강한 양이온이 짝을 지어 대량으로 소실된 경우, SID와 ATOT이 둘 다 감소하겠지만 이를 산염기 변동이라고 부르기는 어려워 보인다.
전통적인 관점과 스튜어트 관점을 가르는 핵심 쟁점은 생체에서 혈장 pH를 정상으로 되돌리기 위해 조절되는 독립변수가 SID인지 ATOT인지 하는 문제이다. 시험관에서라면 둘 중 어느 것이든 조작할 수 있겠지만, 생체에서는 SID가 콩팥에 의해 빠르게 조절되는 반면 알부민 농도는 간에 의해 느리게 (기껏해야 하루에 약 0.1 g/dL만큼) 조절된다. 그러므로 저알부민혈증이 있는데 SID 값은 정상인과 비슷해서 알칼리증이 나타난 환자가 있다면, 간이 알부민 농도를 잘못 조절해서가 아니라 콩팥이 충분히 보상 작용을 하지 못해서 산-염기 장애가 발생했다고 보는 편이 합당하다. 스튜어트 이론의 지지자 가운데 일부는 이러한 지적을 반영하여, SID의 정상 값이 상황에 따라 달라질 수 있다고 인정한다. 저알부민혈증 등으로 ATOT이 감소하면 SID가 따라 감소해서 pH를 일정하게 유지하는 것이 정상이며, 실제 SID가 새로운 정상 값에서 벗어난 정도인 formula_93야말로 참으로 대사성 산-염기 장애의 척도이다. 이렇게 정의한 formula_93는 코펜하겐 학파의 염기과잉과 같은 개념이 된다.
다만 해석의 차이가 있을지언정, 비휘발성 약산의 증감이 어떤 식으로든 체액의 산염기 균형에 영향을 미친다는 스튜어트 이론의 통찰은 틀림없는 사실이다. 간의 알부민 합성 기능을 산-염기 항상성 기제로 보기 어렵다고 하더라도, 저알부민혈증은 간 질환에서 나타나는 산염기 변동을 이해할 때 고려해야 할 중요한 요인 가운데 하나이다. 또 설령 전통적인 방식을 따라 산-염기 장애를 평가한다고 하더라도, 대사성 산-염기 장애의 원인과 정도를 정확히 파악하려면 결국 알부민 농도를 감안하여야 한다.
혈액의 산염기 성질.
물질 가운데 산성인 것과 염기성인 것이 존재한다는 사실은 고대에도 알려져 있었다. 산()은 신맛을 내는 물질로 정의되었고, 알칼리()는 산의 작용을 거슬러 중화할 수 있는 물질로 생각되었다. 산과 알칼리의 개념이 생리학·의학에 영향을 미치기 시작한 것은 16세기부터였다. 화학이 연금술과 구별되는 독자적인 학문 분과로 갈라지면서 파라켈수스 등 의화학(iatrochemistry)을 내세우는 사람들이 나타났다. 이들은 전통적인 갈레노스 의학에 맞서 다양한 주장을 새롭게 내놓았다. 예컨대 소화를 열 때문에 음식물이 익는 과정으로 간주한 통설에 반대하여, 음식물이 산성 위액을 만나 일종의 발효가 일어나는 것이 소화라고 보았다. 의화학자들에게 소화 이론은 생명 현상을 화학 반응으로 설명하는 한 가지 틀을 제공해 주었다. 얀 밥티스타 판 헬몬트는 모든 물질이 산 아니면 알칼리이며 화학적·생리학적 과정이란 대개 산-알칼리 반응으로 말미암아 일어난다고 주장했다. 17세기 의화학자들은 판 헬몬트의 이론을 널리 받아들여 산과 알칼리의 관점에서 건강과 질병을 바라보았다. 이를테면 프란시스퀴스 실비우스는 질병이란 모두 산이나 알칼리의 과잉 때문에 생기는 것이며, 반대 성질을 띠는 약물을 투여함으로써 교정할 수 있다고 생각했다.
의화학자들은 위액을 비롯하여 각종 체액의 산-알칼리 성질을 밝히려고 했다. 특히 이들은 갈레노스 의학의 사체액설을 대체할 이론을 마련하고자 했으므로 혈액의 화학적 조성을 규명하는 일을 중요하게 여겼다. 로버트 보일은 혈액을 증류하여 알칼리 성분을 추출했다고 기술했고, 이 성분이 생리학적으로 중요한 역할을 할지도 모른다고 추측했다. 의화학자들로부터 이어진 노력의 결실로, 19세기에 이르러 혈액의 알칼리성은 화학계에서 널리 알려진 사실로 자리 잡았다. 이와 더불어 혈액이 산·염기를 중화하는 능력이 매우 뛰어나다는 사실 또한 밝혀졌는데, 이 무렵의 산·염기 이론은 정의가 다소 모호하였으므로 연구 결과를 올바로 해석하기가 어려웠다. 예컨대 용액의 '산성도'를 지시약의 색이 바뀔 때까지 첨가해 주어야 하는 염기의 양으로 측정하곤 했다. 이처럼 산·염기의 세기와 양이 잘 구분되지 않았기 때문에, 산이든 염기든 효과적으로 중화하는 혈액의 성질은 한동안 수수께끼였다.
한편 산과 염기가 만나 물과 염을 만든다는 도식은 수용액에서 산·염기·염이 어떤 상태로 있는지 이해하기 어렵게 만들었다. 19세기에 혈액을 이루는 유기물이 차례로 규명되었던 반면 무기 화합물의 혈중 조성과 역할에 대한 연구는 진전이 늦었다. 혈액 속 무기 화합물은 염으로 존재한다고 생각되었으므로 '포타시(칼리, )', '소다()' 등으로 불리고 측정되었다. 스반테 아레니우스가 수용액에서 염이 해리하는 이치를 밝힌 공로로 1903년에 노벨 화학상을 받고서부터야 이온과 전해질의 개념을 바탕으로 혈액의 산염기 성질을 설명하려는 시도가 탄력을 받기 시작했다.
산염기 생리학의 태동.
아레니우스는 자신의 이온화 이론에 입각하여 수용액에서 수소 이온을 내놓는 물질이 산, 수산화 이온을 내놓는 물질이 염기라고 정의했다. 이로써 산·염기의 세기 개념이 양 개념과 어떻게 서로 다른지 해명할 수 있었다. 쉽게 해리하여 이온을 많이 내놓을수록 강한 산·염기이고, 잘 이온화하지 않아 수소 이온을 적게 내놓을수록 약한 산·염기라는 것이다. 아레니우스의 이론에 고무된 학자들이 수소전극으로 혈액의 이온 조성을 측정해 본 결과, 혈액이 실제로는 수소 이온과 수산화 이온이 거의 같은 농도로 존재하여 중성에 상당히 가까운 용액이라는 사실이 밝혀졌다.
19세기 말 세포대사 과정에서 황산·인산·탄산·젖산 등이 만들어진다는 사실이 실험으로 확인되었다. 그럼에도 혈액이 중성을 유지하는 원리가 무엇인지 다양한 추론이 이어졌다. 한 가지 가설은 혈액 속 단백질이 산·염기와 결합하여 중화한다는 것이었다. 한편 중탄산염 완충계도 후보로 주목 받았다. 이전부터 약산의 염이 강산의 작용을 완화하는 현상이 알려져 있었고, 20세기 초에는 중탄산염 용액을 탄산으로 포화시키면 마치 혈액처럼 산성도 변화에 저항한다는 사실이 밝혀졌다. 산이 많으면 중탄산나트륨이 중화하고 염기가 많으면 탄산이 중화하는 식으로 혈액의 중성이 유지된다는 가설이 제기되었다. 갖가지 관찰과 추측을 종합하여 완충용액의 이론으로 아우른 사람은 하버드 대학교의 생화학자 로런스 조지프 헨더슨이었다. 헨더슨은 처음에 인산 나트륨 용액이 중성을 유지하는 성질에 관심이 있었으나, 이후 약산과 그 염으로 이루어진 용액이라면 무엇이든 같은 원리로 설명할 수 있음을 깨달았다. 그는 화학 평형에 대한 질량작용의 법칙을 바탕으로 용액의 수소 이온 농도가 산과 염의 농도 비에 의존한다는 수식을 이끌어냈다. 용액에 다른 산이나 염기를 첨가하더라도 이 농도 비가 비교적 일정하기에 용액의 중성이 유지된다는 것이 완충 작용에 대한 헨더슨의 설명이었다.
헨더슨은 이어서 서로 다른 여러 완충계가 함께 존재하는 용액의 경우를 고찰하여, 완충계가 한 종류만 있는 용액보다 더 효율적으로 중성을 유지함을 밝혔다. 이러한 연구 끝에 헨더슨은 혈액의 완충 작용이야말로 생체가 산염기 변동에 대응하는 제1방어선이라고 결론 지었다. 이때 혈액의 여러 완충계 가운데 가장 중요한 것은 중탄산염 완충계, 버금가는 것은 인산염 완충계이며, 그 밖에 헤모글로빈 등 단백질이 부수적으로 기여한다고 보았다.
완충용액이 제아무리 효과적으로 산염기 변동에 저항한들, 부족한 성분을 보충하고 축적된 성분을 제거하지 않으면 완충 능력은 언젠가 바닥나기 마련이다. 헨더슨이 완충용액의 이론을 정립하던 무렵, 혈액의 장기적인 산-염기 항상성에 허파와 콩팥이 중요하다는 사실은 잘 알려져 있었다. 내부 환경()의 개념을 창안한 생리학자 클로드 베르나르는 일찍이 허파와 콩팥의 역할을 인지했던 학자 중 하나로, 동물 실험을 통해 식단에 따라 소변의 산성도가 변화함을 관찰하였다.
한편 헨더슨과 동시대에 활동한 영국 생리학자 존 스콧 홀데인은 호흡수를 조절하는 기제에 관심을 기울였다. 그는 호흡이 혈액의 pH 및 산소 분압을 정상으로 유지하는 방향으로 조절된다고 결론 지었다. 20세기 초에 이루어진 초창기 연구 가운데는 오늘날의 기준에서 볼 때 모호하거나 세부사항이 부정확한 것도 더러 있었으나, 이 무렵 산염기 생리학의 주요 쟁점이 모두 확립되었다는 것은 틀림없다.
추정과 측정: 대사성 산-염기 장애를 평가하다.
헨더슨이 산-염기 생리학의 기틀을 닦기는 했지만, 임상적 응용이 곧바로 이어졌던 것은 아니다. 임상에서 쓸 만한 간단한 개념적 도구도, 실제로 혈액의 산-염기 상태를 평가할 기술도 부족했기 때문이다. 1909년 쇠렌 쇠렌센은 pH를 정의했고, 1916년 카를 알베르트 하셀바흐는 헨더슨의 수식 양변의 상용로그를 취하여 오늘날 잘 알려진 꼴의 헨더슨-하셀바흐 방정식을 얻었다. 하셀바흐와 동료 학자들은 최초로 혈액의 pH를 정확하게 측정하는 성취를 이루었는데, 이는 기술적으로 상당히 어려운 일이었다. 당시 수소 전극을 가지고 혈액의 pH를 재려면 산소를 모두 제거한 다음 수소 기체로 포화시키는 과정을 거쳐야 했다. 당시 한 논문에서는 “전기적 측정에 의한 pH 결정은 궁극적인 기준이 되는 방법이지만, 물자·시간·경험이 너무나 많이 필요하기에 보통은 생리학 연구에서만 쓰게 된다.”고 언급했다.
1920년대 이후 반 세기 동안 산-염기 생리학의 이론 및 방법론에 주도적으로 기여한 학자는 도널드 밴슬라이크였다. 그는 혈액에서 방출된 기체의 압력을 효과적으로 측정하는 “밴슬라이크 압력 측정 장치()“를 개발했다. 각종 기체를 연구할 수 있었는데, 한 가지 쓰임새는 혈중 탄산수소 이온 농도를 측정하는 것이었다. 혈액에 산을 첨가해 가 으로 전환되도록 하면서 방출되어 나오는 이산화탄소 기체의 총량을 측정하면, 혈중 및 농도의 합을 알 수 있었다. 생리학적인 상황에서 는 보다 20배 많기 때문에, 밴슬라이크 장치로 측정한 이산화탄소 총량()은 혈중 농도와 대략 일치하게 된다. 밴슬라이크는 농도가 높은지 낮은지만 가지고 대사성 알칼리증과 대사성 산증을 판단하더라도 대강은 들어맞을 것이라고 제안했다. 만일 그렇다면 어렵게 pH를 측정하지 않고서도 대사성 산-염기 장애를 진단할 수 있었던 것이다. 밴슬라이크 장치를 이용한 진단법은 근사적이고 간접적이기는 했지만 사실상 실제로 사용 가능한 유일한 방법이었으므로, 1960년경까지 거의 모든 생리학 및 임상의학 실험실의 표준으로 자리를 지켰다.
밴슬라이크는 한편으로 pH 측정 없이도 산-염기 상태를 평가하는 다양한 방법을 고안했지만, 또 한편으로는 pH를 추정하는 방법도 고민했다. 헨더슨-하셀바흐 방정식을 이용하면 formula_58와 formula_6 값으로부터 pH를 셈할 수 있으니 formula_6를 함께 측정하면 되었겠지만 기술적으로 어려웠다. 어림 방법을 찾기 위해 밴슬라이크는 formula_98 값을 이미 알고 있는 여러 다른 기체와 혈액이 차례로 평형을 이루도록 하면서 pH와 formula_58의 변화를 관찰하였고, 그 결과 pH와 formula_58 사이에 거의 선형인 관계가 성립함을 확인했다. 이로써 밴슬라이크 장치를 통한 formula_58 측정만으로 혈중 이산화탄소 분압과 pH까지 추정할 수 있게 되었다.&lt;/math&gt;를 바꾸어 가면서 이산화탄소 총량을 잰다. formula_98 값을 이미 알고 있고 이산화탄소 총량으로 formula_81 값을 어림할 수 있으므로, 헨더슨-하셀바흐 방정식에 대입하여 pH를 계산한다. 이들 측정값을 가로축이 pH, 세로축이 formula_58인 평면에 점으로 나타내고, 점들을 지나는 직선을 그려 외삽하면 미지의 시료에서도 pH 및 formula_6 값을 알 수 있다.|group=주해}} 이후 존 퍼넷 피터스()는 pH―formula_58 관계보다 formula_107―formula_108 관계가 더욱 선형에 가깝다고 지적했다. 이 관계식을 가지고도 유사하게 외삽법으로 pH를 추정할 수 있다.
혈액의 pH를 간접적으로 추정하지 않고 직접 측정하는 것은 유리 전극 기술이 발달하고 나서 가능해졌다. 용액에 얇은 유리 막을 집어넣었을 때 전위차가 발생하며 그 크기는 막 안팎의 산 농도차에 비례한다는 사실이 1906년에 보고되었고, 1909년에는 프리츠 하버와 지그문트 클레멘세비치()가 유리 전극을 만들어 그 효과를 시험했다. 1930년대에 이르러 혈액의 pH를 측정하기 위한 유리 전극이 제작되어 판매되기 시작했다. 이후 검체가 식거나 데워지면 pH도 달라지기 때문에 이를 보정해야 한다는 의견이 대두하여, 1950년대 중반에 이르면 온도의 영향을 보정한 pH 값을 보고하는 유리 전극이 상업적으로 판매되었다.
유리 전극이 통용되고 혈액의 pH를 측정하기가 한결 쉬워지면서 주목 받기 시작한 한 가지 문제는 대사성 산-염기 장애의 척도를 찾는 일이었다. 공기 중 이산화탄소 분압이 변하면 곧 환자의 산-염기 상태가 변하니, 이것을 호흡성 산-염기 장애로 정의하자는 데에는 모두 동의했다. 그렇다면 호흡을 제외한 나머지 요인만을 따졌을 때 산-염기 상태가 어떠한지를 평가하는 가장 적절한 방법을 찾으려고 다양한 시도가 이어졌다. 일찍이 하셀바흐는 혈액의 formula_6를 40 mmHg로 맞춘 상태에서 측정한 pH인 “환원 pH()”를 후보로 제안했지만, 측정이 어려워 널리 받아들여지지 않았던 것으로 보인다. 밴슬라이크는 실용적인 이유로 formula_21를 기준으로 삼았지만, formula_6가 변하면 formula_21도 변하므로 단순하게 판단하는 것이 부정확함을 잘 알았다. 따라서 다양한 다른 척도를 내세웠는데, 이를테면 pH를 7.4로 맞춘 상태에서 측정한 formula_21를 “알칼리 예비력()”으로 정의했다.
하지만 기술적·이론적 발전이 이루어지는 동안에도 임상에서 환자의 동맥혈을 채취하는 일은 흔치 않았으며 혈액의 pH를 측정하려는 시도조차 드물었다. 상황이 뒤바뀐 계기는 1952년 덴마크 코펜하겐에 발발한 심각한 소아마비 유행이었다.
1952년 소아마비 유행과 코펜하겐 접근법의 발전.
1952년 코펜하겐에 닥친 소아마비 유행으로 10월부터 12월 사이에만 3천여 명의 환자가 입원했다. 대부분 블레그담 병원()에 입원했는데, 이 가운데 3백여 명이 호흡마비 증세를 보였다. 환자들의 혈액에서는 이산화탄소 총량이 높아져 있었다. formula_58를 대략 대사성 산-염기 이상의 척도로 보던 관행에 따르면 이는 원인 미상의 대사성 알칼리증을 시사했다. 마취과 의사 비외른 입센은 오히려 호흡성 산증 때문에 이산화탄소 총량이 증가했다고 추론하였고, 감염병 중앙 실험실 총책임자였던 폴 아스트럽()은 pH를 측정하여 이를 확증했다. 입센이 기관절개술로 인공 환기를 실시하자 이산화탄소 총량은 곧 감소했다.
아스트럽은 환자들의 산-염기 상태와 호흡 상태를 정확히 평가할 필요를 느꼈다. 그는 먼저 formula_107―formula_108 관계뿐만 아니라 pH―formula_107 관계 역시 선형임을 확인했다. 그런 다음 밴슬라이크와 피터스 등이 발전시킨 외삽법을 변형하여, formula_6가 저마다 다른 기체와 혈액이 평형을 이루도록 한 다음 유리 전극으로 pH를 측정함으로써 미지 시료의 formula_6를 추정하는 방법을 고안하였다. 이렇게 해서 환자들이 호흡을 통해 이산화탄소를 적절하게 제거하고 있는지 평가하고 필요에 따라 인공환기 속도를 조절할 수 있었다.
아스트럽은 소아마비 유행을 극복한 데서 그치지 않고 산-염기 장애를 평가하는 새로운 도구를 마련하고자 하였다. 그는 용액에 강염기나 강산을 첨가하면 pH―formula_107 관계를 나타내는 직선 자체가 평행이동한다는 사실을 관찰했다. 밴슬라이크의 완충선이 정상 위치에서 얼마나 벗어나 있는지야말로 호흡을 뺀 나머지 요인만을 반영한 산-염기 상태의 척도가 되어 줄 수 있었다. 이에 착안하여 아스트럽과 올레 시고르-안데르센()은 혈액의 formula_6를 40 mmHg로 맞춘 상태에서 pH를 7.40으로 되돌리기 위해 첨가해 주어야 하는 강산의 양을 염기과잉으로 정의하였다. 20세기 중반까지 대사성 산-염기 상태의 척도로 제안되었던 숱한 후보 가운데 오늘날까지 살아남아 임상에서 널리 쓰이는 것은 사실상 염기과잉뿐이다.
물론 임상에서 실제로 중화 적정을 실시하기는 번거로우므로, 시고르-안데르센은 정의와 별개로 혈액에서 측정 가능한 변수만 가지고 염기과잉 값을 계산할 수 있는 공식을 연구해 내세웠다. 이때 pH―formula_58 완충선의 기울기를 구한 밴슬라이크의 연구 결과를 활용했으므로, 시고르-안데르센은 이를 밴슬라이크 방정식이라고 부르자고 제안했다. 이제 혈액의 산-염기 상태는 헨더슨-하셀바흐 방정식과 밴슬라이크 방정식이라는 두 가지 수식에 의해 결정된다고 말할 수 있었다.
횡대서양 산염기 대논쟁.
1960년대 초에 덴마크 학자들은 산염기 방법론을 빠르게 발전시켜 널리 알렸다. 이 무렵에 “코펜하겐 학파”라는 이름이 등장했으며, 환자의 산-염기 상태를 평가하기 위해 검사를 맡기는 것을 단순히 “아스트럽”이라고 표현하는 경우도 있었다. 1963년 시고르-안데르센은 pH, formula_123, 헤모글로빈 측정값을 가지고 염기과잉 값을 계산하도록 도와주는 계산도표를 고안했다. 도표에 자를 가져다대어 봄으로써 염기과잉 값이 헤모글로빈 수치에만 의존하고 formula_123와 무관함을 한눈에 알아볼 수 있었다. 시고르-안데르센의 정렬 계산도표()는 곧 임상 및 교육 현장에서 널리 쓰이게 되었다.
코펜하겐 접근법이 전세계적으로 알려짐에 따라 이를 비판하는 연구도 속속 발표되었다. 1963년 보스턴 터프츠 대학교의 내과의사였던 윌리엄 슈바르츠와 아놀드 렐만은 코펜하겐 접근법을 두 가지 측면에서 거세게 비판했다. 첫 번째 비판은 생체 내에서 혈액은 완충 능력이 상대적으로 떨어지는 간질액과 맞닿아 있으므로, 혈액만 분리하여 시험관 내에서 산염기 성질을 평가해서는 안 된다는 것이었다. 두 번째 비판은 호흡성 산염기 장애가 만성적으로 지속되는 경우에 대사성 보상이 일어나는데, 염기과잉 계산에서는 정상적인 보상이 별도의 대사성 산염기 장애처럼 다루어지므로 부적절하다는 것이었다. 이들은 대신 정상적인 보상 반응의 정도를 경험적으로 관찰함으로써 도출한 6가지 간단한 규칙을 사용해서 산-염기 장애를 평가하자고 제안했다. 보스턴 방법에 따르면 이러한 규칙으로 계산된 정상적인 보상 반응을 고려하고도 남는 만큼의 이산화탄소·탄산수소 이온 농도 변화만이 산-염기 장애라고 간주된다.
'코펜하겐 학파'와 '보스턴 학파'의 대립은 횡대서양 산염기 대논쟁()이라고 불렸다. 두 학파는 염기과잉 개념의 유용성, 이론과 경험의 중요성 등을 놓고 첨예하게 맞섰다. 한 예로 1962년 어느 세미나에서 아놀드 렐만이 산염기 장애의 처치에 대해 발표하다가, 그 자신은 어떤 치료법을 쓰느냐는 질문을 받고서 “환자에게 무엇인가 줘 보고 무엇이 일어나는지 지켜본다”고 답했다. 그러자 이론적 접근을 중시하던 폴 아스트럽이 격분하여 연단에 뛰어올라 마이크를 가로채고 렐만에 반대하는 장광설을 펼쳤다.
이처럼 격렬하게 이어지던 논쟁을 중재하려는 시도가 없었던 것은 아니다. 코펜하겐 학파의 학자들은 표준염기과잉 수치를 기반으로 보스턴 학파와 비슷하게 경험적 규칙을 도출하기도 했고, 시고르-안데르센의 정렬 계산도표에 보스턴 학파의 규칙을 반영하여 개선한 도표를 선보이면서 “데탕트”를 제의하기도 했다. 그러나 두 학파의 견해차는 여전히 이어지고 있다. 오늘날 두 학파 가운데 어느 쪽이 우세한지는 분명하지 않다. 의료기기와 교과서에서 염기과잉 개념을 활용하지 않는 경우가 많으니 보스턴 학파의 경험적 접근이 우세해졌다고 보는 입장이 있는가 하면, 혈액 기체분석 장치는 여전히 대부분 염기과잉 값을 계산해 주어 임상 현장에서 널리 활용된다는 보고도 있다.
스튜어트의 물리화학적 접근.
1980년대에 캐나다의 생리학자 피터 스튜어트는 중탄산염 중심의 전통적인 접근법이 불만족스럽다고 느끼고, 산-염기 생리학을 새롭게 이해하는 방법을 고안했다. 독립변수인 이산화탄소 분압 formula_6, 비휘발성 약산 총량 ATOT, 강이온차이 SID의 값이 주어지면 체액의 산염기 상태는 다음 6가지 방정식에 의해 하나로 결정된다.
모두 연립하면 formula_132에 대한 사차방정식을 얻고, 이를 수치적으로 풀면 각종 평형 상수 및 formula_6, ATOT, SID의 값에 따라 formula_132가 어떻게 변화하는지 분석할 수 있다.
스튜어트 접근법은 지금까지도 논쟁의 대상이 되고 있다. 한 가지 중요한 쟁점은 스튜어트 접근법이 임상적으로 유용한지 여부이다. 스튜어트 접근법의 지지자들은 강이온차이 개념을 바탕으로 환자의 대사성 산-염기 이상을 한결 정확히 평가하는 척도를 마련하고, 나아가 산-염기 이상을 진단하는 유용한 기준을 새롭게 발굴하고자 하였다. 일부 연구에서는 스튜어트 이론에 기반한 새로운 임상 접근법이 전통적인 방법에 비해 더 바람직한 결과를 낳지 않은 것으로 나타난 반면, 다른 한 연구는 혈액투석을 통해 염화 이온을 선택적으로 제거함으로써 산혈증을 교정하는 데에 성공했다고 보고해 편집자들로 하여금 “중탄산염 시대의 끝”이 도래한 것이 아닌지 조심스레 질문하게 만들었다.
세포내액의 항상성 조절.
임상에서는 주로 혈액의 pH에 초점을 맞춘다. 체액 구획 가운데 표본을 채취해 산염기 상태를 측정하기가 가장 쉽기 때문이다. 하지만 세포질에서 갖가지 생화학적 반응이 가장 활발하게 일어나기에, 세포내액이야말로 pH 조절이 가장 필요한 구획이다. 세균에서 사람에 이르기까지 거의 모든 생물이 세포 내 pH(이하 pHi)를 대략 비슷한 값으로 유지하는 기제를 갖춘 것을 보면 세포내액의 산-염기 항상성 조절이 얼마나 중요한지 짐작할 수 있다. 물론 사람을 비롯한 척추동물에서 pHi는 대체로 세포외액의 pH(이하 pHe)에 의존하여 조절된다. 즉 산염기 변동이 일어났을 때 pHe가 정상으로 되돌아오지 않으면 pHi 역시 완전히 회복되지 못한다. 그러나 pHe와 pHi가 단지 서로를 따라가기만 하는 것은 아니며, 서로 영향을 주고받으면서 복잡하게 조절된다. 또한 일부 어류 등에서는 pHi만이 선택적으로 조절되는 사례가 보고된 바 있다.
사람에서 pHi는 (적혈구 등 일부 예외를 제외하면) 대체로 6.8에서 7.2 사이이다. 만약 세포막 안팎의 가 전기화학적 평형을 이룬다면, 세포외액의 pH가 7.4이고 막 전위가 -60 ㎷일 때 네른스트 식에 의해 pHi는 6.4가 되어야 한다. 즉 세포내액은 가 수동적 평형을 이룬다고 가정했을 때 예상되는 것보다 훨씬 알칼리성이다. 는 다른 양이온에 비해 빠르게 확산하며 세포막도 제법 쉽게 통과한다. 세포막의 에 대한 투과도()는 10-4-10-2 cm/s 정도로 추산되는데, 통상적인 투과도보다 104배가량 높은 값이다. 그럼에도 pHi가 평형에서 벗어난 값으로 유지될 수 있는 까닭은 의 농도가 나노몰 단위로 매우 낮기 때문이다. 이는 밀리몰 단위인 에 비하면 10-6배에 지나지 않는 값이므로, 투과도와 농도의 곱인 전도도는 가 보다 100배 작다. 가 전기화학적 기울기를 따라 세포 안으로 끊임없이 들어오더라도, 이처럼 양이 적으므로 손쉽게 도로 내보낼 수 있다. 다만 작은 흐름이라도 계속되면 언젠가는 세포를 산성화할 터이므로 능동수송으로 제거하여야만 한다.
체온의 영향.
산-염기 균형은 온도에 달렸다.
이상의 논의는 모두 체온이 정상 값인 37℃로 유지된다고 전제한다. 체온이 변화하면 체액의 산-염기 균형 역시 변화하기 마련이다. 해리는 흡열 반응이기 때문에, 온도가 높아지면 HA &lt;chem&gt;\leftrightharpoons&lt;/chem&gt; ＋ 반응에서 평형이 쪽으로 치우치고, 온도가 낮아지면 평형이 HA 쪽으로 치우친다. 이에 따라 체액의 농도가 영향을 받으므로, 예컨대 저체온증이 있으면 알칼리증이 흔히 나타나곤 한다. 이러한 현상을 이해하려고 여러 학자가 노력했는데, 한 부류는 사람 혈액의 산염기 상태를 올바로 평가하는 방법을 궁리하던 의사들이었고, 다른 한 부류는 변온동물의 산-염기 항상성을 연구하던 비교생리학자들이었다.
20세기 중반에 접어들어 심장 수술에서 치료적 목적으로 저체온증을 유도하는 방법이 널리 쓰이기 시작했다. 수술 중 마취되어 있는 환자는 스스로 숨을 쉬지 않으므로 마취과 의사가 호흡을 통제한다. 따라서 저체온증 상태인 환자의 호흡을 어느 정도로 유지해야 가장 적절한지가 문제로 떠올랐다. 동맥혈 가스 분석 장치는 검체의 원래 온도가 무엇이었든지 상관 없이 37℃에서 측정을 진행한다. 그러므로 학자들은 밀폐된 시험관에 담긴 사람 혈액이 식거나 데워질 때 pH가 어떻게 변화하는지 알고자 했다. 연구 결과 검체의 온도가 1℃ 상승(감소)할 때마다 pH는 약 0.0147만큼 감소(상승)하는 것으로 나타났다. 이때 온도에 따른 혈액 pH 변화율은 사람·개·고양이 등 여러 포유류에서 매우 비슷하게 측정되었으며, 적혈구용적률이나 단백질·중탄산염 농도 등 혈액의 산-염기 균형에 영향을 미칠 만한 요인을 바꾸어 가며 측정해도 결과는 크게 달라지지 않았다.
한편 변온동물을 연구하던 학자들은 주변 온도가 변할 때 혈액 pH도 크게 변화한다는 사실을 관찰했다. 1927년에는 앨리게이터, 1962년에는 붉은귀거북에서 체온이 감소함에 따라 혈장 pH가 상승한다는 사실이 보고되었다. 처음에 이러한 결과는 변온동물의 산-염기 항상성이 정온동물에 비해 덜 정밀하게 조절된다는 뜻이라고 여겨졌다. 예컨대 붉은귀거북을 연구한 학자는 “생명이 비교적 좁은 pH 범위에서만 살 수 있다는 격언은 거북에게는 해당되지 않는 것이 분명해 보이며, 어쩌면 정온동물에게만 해당될는지도 모른다.”고 논평하였다. 그런데 더 자세히 살펴보니, 변온동물의 혈액 pH는 그저 온도에 따라 저절로 변하는 것이 아니라 어떠한 규칙으로 조절되는 듯했다. 놀랍게도 살아 있는 붉은귀거북 혈액의 pH 변화 양상이 밀폐된 시험관에 담긴 포유류 혈액의 pH 변화 양상과 매우 유사했던 것이다. 이후 황소개구리·사탕수수두꺼비·늑대거북에서도 같은 현상이 확인되었다.
이러한 연구의 결과로 정온동물이든 변온동물이든 혈액 pH가 체온에 따라 특정한 방식으로 조절된다는 사실이 명백해지기는 했지만, 그 생리적 의미가 무엇인지는 분명하지 않았다. 이를 해명하고자 여러 가설이 제안되었다. 예컨대 어떤 연구자들은 -0.015 (pH 단위)/℃라는 값이 순수한 물의 pH 변화율과 매우 비슷하다는 점에 착안하여, 의 농도 자체가 아니라 와 의 농도비야말로 중요한 변수인 것이라고 설명하기도 했다. 여러 관점 가운데 오늘날까지 가장 큰 영향을 미치고 있는 것은 산-염기 항상성의 목적이 단백질 이온화도 조절이라고 보는 알파 조절 장치 가설()이다.
알파 조절 장치 가설.
시험관 속 포유류 혈액과 살아 있는 변온동물의 혈액에서 온도에 따른 pH 변화율이 똑같이 약 -0.015 (pH 단위)/℃로 나타나려면 두 가지 조건이 지켜져야 한다. 첫째, 혈중에 어떤 완충계가 다량 존재하되 그 pK 값은 온도에 따라 꼭 -0.015 (pK 단위)/℃만큼 변화하여야 한다. 둘째, 살아 있는 동물은 체온에 따라 호흡을 조절하여 혈중 이산화탄소 총량을 일정하게 유지하여야 한다. 그 까닭은 대강 이러하다. 먼저 시험관의 경우 밀폐되어 이산화탄소가 출입하지 못하므로 체온과 상관 없이 이산화탄소 총량이 일정할 수밖에 없다. 이산화탄소가 대부분 형태로 존재한다고 가정한다면, 이는 곧 혈중 농도가 대략 일정하다는 뜻이 된다. 이것이 가능할 조건은 스튜어트 이론으로 쉽게 알아볼 수 있다. 혈중의 비-중탄산염 완충계를 HA―로 뭉뚱그려 생각할 때, 다음이 근사적으로 성립한다.
온도가 변한다고 해서 강이온차이 SID의 값이 변하지는 않을 것임이 명백하므로, 혈중 농도가 일정하다면 의 농도 역시 일정할 것이다. 그런데 질량 보존 법칙에 따라 HA와 의 농도 합은 언제나 같으므로, 의 농도가 변하지 않는다면 HA의 농도도 똑같이 유지될 수밖에 없다. 따라서 HA― 완충계의 평형 조건을 나타낸 관계식
에서 우변의 둘째 항은 온도와 무관한 상수이다. 즉 밀폐된 시험관의 온도가 변할 때 pH와 pKA는 서로 똑같은 양상으로 변화할 수밖에 없다. 그러므로 혈액의 완충 능력을 결정하는 주된 완충계가 있다면 그 pK 변화율은 반드시 -0.015 (pK 단위)/℃이어야 한다. 이것이 첫째 조건이 필요한 이유이다.
밀폐된 시험관의 경우와 달리, 살아 있는 동물은 환기로써 자유롭게 이산화탄소를 축적하거나 내보낸다. 그런데도 시험관에서와 같이 온도에 따른 pH와 p"K"A 변화율이 서로 같으려면, 위 수식에서 알 수 있듯이 와 HA의 농도비가 일정하여야 한다. 즉 모종의 이유로 혈중 및 농도가 변하지 않아야만 한다. 이것이 성립할 조건을 알아보려면 헨더슨-하셀바흐 방정식을 살피면 된다.
여기서 p"K"와 formula_3는 물리화학적 상수이므로 온도에 따른 변화율이 시험관에서와 동물에서 다를 까닭이 없다. 따라서 동물 혈액의 pH 변화율이 시험관에서와 같고, 또 역시 시험관과 마찬가지로 온도와 무관하게 일정하려면, 결국 온도에 따른 formula_123 변화율이 시험관에서와 같아야 한다. 일반적으로 기체의 용해도는 온도가 오를수록 낮아지기 때문에, 밀폐된 시험관에서는 온도가 오를수록 formula_123가 상승한다. 동물은 마음대로 환기를 조절할 수 있는데도 무슨 이유에서인지 마치 밀폐된 시험관에서처럼 체온이 오를수록 formula_123가 상승하도록 한다. 이것이 상술한 두 번째 조건이 필요한 이유이다.
1960년대 후반 버펄로 대학교의 연구자 로버트 블레이크 리브스()는 이러한 조건들이 어떻게 해서 지켜지며 그 생리적 의미는 무엇인지 해명하고자 했다. 리브스는 우선 히스티딘의 이미다졸 잔기가 pH 변화율이 -0.015 (p"K" 단위)/℃이라는 첫 번째 조건을 만족시키는 물질이 되어 줄 수 있다고 주장했다. 열화학적으로 따졌을 때 p"K" 변화율의 값이 그와 같으려면 이온화 반응의 엔탈피 formula_142가 약 7,700 kcal/mol이어야 하는데 이미다졸이 꼭 들어맞았던 것이다. 특히 이미다졸은 p"K" 값이 7 근처인데다 헤모글로빈에 다량 존재하여, 혈중 비-중탄산염 완충계에서 중요한 역할을 한다고 보기에도 손색이 없었다.
그렇다면 두 번째 조건과 관련하여, 동물 체온이 변할 때 호흡이 하필 이산화탄소 총량을 일정하게 유지하도록 절묘하게 조절될 이유는 무엇인가? 이 물음에 대한 답은 1927년 앨리게이터를 연구한 논문에서 이미 제시된 바 있었다. 저자들은 앨리게이터의 체온에 따른 혈액 pH 변화율이 혈중 농도를 일정하게 유지하기에 꼭 알맞은 값이라는 사실에 주목하여, 이것이 생리학적인 의미를 가질는지도 모른다고 추측했다. 이와 유사하게 리브스도 체온에 따른 산-염기 균형 변화의 목적이란 바로 이미다졸 잔기의 이온화도를 일정하게 유지하는 것이라고 주장했다. 체온과 상관 없이 이산화탄소 총량이 유지되는 현상이 나타나는 까닭은 바로 혈중 농도를 유지하려는 방식으로 호흡이 조절되기 때문이라는 것이다. 이때 이온화도를 그리스 문자 알파(α)로 표기하였으므로, 각종 산-염기 항상성 기제가 알파 값을 조절하는 역할을 한다는 뜻에서 '알파 조절 장치()'라고 이름을 지었다.
동맥혈 가스 분석 장치는 모든 검체를 37℃로 맞춘 뒤에 각종 변수를 측정한다. 장치에 따라서는 온도의 영향을 보정하여, 원래 온도에서 쟀더라면 얼마였을지 추정한 값을 함께 보고하기도 한다. 이때 주로 온도에 따른 혈액 시료의 pH 변화율이 약 -0.015 (pH 단위)/℃라는 결과를 이용한다. 환자의 산염기 상태를 올바로 평가하려면 이렇게 보정한 값을 37℃에서의 참고치와 견주어야 한다는 것이 통상적인 견해이다. 예컨대 체온이 20℃인 환자에서 혈액을 뽑아 37℃로 데운 다음에 pH를 측정하였더니 7.4였다고 하면, 실제 환자의 혈액 pH는 이보다 높은 약 7.65였을 터이므로 알칼리혈증이 있다고 판단하는 식이다. 환자의 체온이 어떻든지 간에 혈액 pH를 '정상 값' 7.4에 맞추려고 하므로 pH 조절 장치() 접근법이라고 부를 수 있다. 반면 알파 조절 장치 가설에 따르면 보정하지 않은 값을 그대로 사용하여야 옳다. 중요한 것은 이미다졸의 이온화도 α이지 pH 그 자체가 아니며, 따라서 pH의 값이 얼마이어야 정상인지는 체온에 따라 달라지기 마련이다. 밀폐된 시험관에 담긴 혈액이 데워질 때 α는 변하지 않으므로, 37℃에서 측정한 값을 따로 보정하지 않고 그대로 37℃에서의 참고치와 비교하면 된다.
두 방법 가운데 어느 것을 채택하는지에 따라 저체온 수술에서 마취된 환자의 호흡을 조절하는 전략이 달라진다. 앞 절에서 기술한 이치에 따라, 저체온증 상태에서 환자의 formula_98 값은 감소하기 마련이다. pH 조절 장치 접근법에서는 저체온증인 피수술자의 산염기 상태를 37℃에서의 정상 범위 안으로 맞추려고 하므로, 인공환기 장치의 환기 빈도를 낮추거나 흡기이산화탄소분율(, Fi)을 높임으로써 formula_98를 도로 높이려고 시도하여야 한다. 공급을 늘리면 뇌 관류가 개선되고 대사가 억제되는 등의 장점이 있다고 여겨진다. 반면 알파 조절 장치 접근법에 따르면 formula_98가 감소하는 것은 자연스러운 현상이다. 상술하였듯이 피수술자의 현재 formula_98가 아니라 혈액 검체를 37℃로 데웠을 때의 formula_98를 기준으로 호흡을 조절하면 된다. 알파 조절 장치 방법의 지지자들은 뇌 관류가 증가하면 미세혈전이 뇌로 흘러들어갈 위험도 높아지기 때문에 마냥 좋은 일인 것만은 아니라고 지적한다.
pH 조절 장치와 알파 조절 장치 방법 가운데 어떤 것이 환자에게 더 유용한지에 대해서는 아직 갑론을박이 이어지고 있다. 1970년대까지는 pH 조절 장치 접근법이 우세했던 반면, 1980년대에 이르러 알파 조절 장치 가설과 관련된 연구가 잇달아 발표되면서 알파 조절 장치 접근법이 널리 쓰이기 시작했다. 오늘날 무작위 대조 시험 및 메타분석 연구 결과는 어느 한 편의 손을 들어 주고 있지 않다. 저체온 심장 수술을 시행하는 경우 어른에서는 pH 조절 장치 접근법이, 소아에서는 알파 조절 장치 접근법이 더 도움이 된다는 연구가 있는가 하면, 주산기 가사()를 겪은 영아에게 저체온 수술을 실시한 증례를 고찰한 한 연구에서는 두 방법 중 하나를 고르기에는 근거가 부족하다고 결론 짓기도 했다. 다만 미국의 한 연구자가 개인적으로 설문한 바에 따르면 실제로 다수의 기관은 알파 조절 장치 방법을 채택하고 있다.
다른 생물에서.
수생동물.
수생동물의 산-염기 항상성에서는 환수 조절보다 이온 교환 조절이 더 중요하다. 수중 산소 함량은 대기중보다 훨씬 적고, 물 속에서 이산화탄소는 산소보다 잘 확산하기 때문에, 산소를 적절하게 공급할 만큼 환수를 하면 이산화탄소는 충분히 제거하고도 남는다. 따라서 수생동물의 혈중 formula_98 및 농도는 육상동물보다 훨씬 낮다. 이미 formula_98가 낮으니 환수를 더 활발하게 한다고 산증을 보상하는 데에 도움이 되지도 않고, 반대로 formula_98를 높이자니 산소 공급이 지장을 받으므로 환수를 뜸하게 해서 알칼리증을 보상하기도 어렵다.
또한 물 속에서는 대기중보다 formula_98가 쉽게 변동한다. 낮에는 수생식물과 조류가 광합성을 하면서 이산화탄소를 소모하는 반면, 밤에는 광합성 없이 호흡만 하므로 산소가 줄고 이산화탄소가 많아진다. 호수·늪·산호초·맹그로브숲처럼 생물이 밀집해 있고 물의 흐름이 적은 환경에서 특히 그 정도가 심하다. 이렇게 수중 환경의 formula_98가 상승할수록 체내에서 만들어지는 이산화탄소를 배설하기가 힘들어진다. 어떤 경우에는 심지어 물의 formula_98가 체내의 formula_98보다도 높아지기도 하는데, 그러면 바깥에서 개체 안쪽으로 이산화탄소가 확산하여 들어오므로 산증이 나타나기가 더욱 쉽다. 이런 이유로 수생동물은 환수보다는 주로 이온 교환을 조절해서 산-염기 항상성을 유지한다. 스튜어트 이론의 관점에서 보자면, 체액의 산염기 상태를 결정하는 독립변수 가운데 formula_98를 조절하기가 어려우므로 SID 조절이 더욱 중요한 것이라고 볼 수 있다.
수생동물은 이온 교환을 통해서 산염기 상태뿐만 아니라 삼투압도 조절하기 때문에, 두 항상성 기제는 긴밀하게 연관되어 있다. 여기에서 핵심적인 역할을 담당하는 것은 이온세포()이다. 미토콘드리아가 많아 이온 수송에 특화된 세포로, 갑각류의 아가미, 곤충의 말피기관과 소화관, 어류의 아가미·콩팥·창자를 비롯하여 각종 삼투압 조절 기관에 널리 존재한다. 이온세포의 기능과 생김새는 종마다 다르며, 정확히 어떤 분자 기제로써 이온을 수송하는지에 대해서도 이견이 많다. 하지만 결과적으로 이온세포는 민물에 적응한 생물에서는 주위 환경보다 삼투압을 높게 유지하기 위해 이온을 흡수하고, 바닷물에 적응한 생물에서는 주변보다 삼투압을 낮게 유지하기 위해 이온을 분비하는 기능을 담당하여야 한다. 민물고기 아가미의 이온세포는 를 흡수하고 대신 를 분비하며, 를 흡수하고 대신 를 내보내는 기제를 갖추고 있다. 이러한 기제는 바닷물고기에게도 있는 것으로 보이는데, 삼투압 관점에서 바닷물고기는 을 주로 분비하여야 유리한데도 그렇다. 따라서 어류는 산증 상황에서는 아가미의 흡수를 늘리고 흡수를 줄임으로써 체액의 SID를 높이고, 알칼리증 상황에서는 보다 을 더 많이 흡수함으로써 체액의 SID를 낮추는 방식으로 보상할 수 있다. 다만 그러면 삼투압 조절 측면에서는 어쩔 수 없이 손해를 보게 된다.
식물도 동물과 마찬가지로 생존에 필수적인 각종 단백질의 기능이 pH에 의존하기 때문에, 세포 내 pH를 정밀하게 조절하여 7.1 ~ 7.5 사이로 유지한다. 동물처럼 식물도 끊임없이 산성화 경향을 거슬러야 한다. 식물의 세포 대사 과정에서 가 생성되며, 영양소 흡수가 와 짝지어 일어나는 경우가 많기에 이 또한 식물 세포를 산성화하리라고 여겨진다. 이러한 변동에 대응하여 산-염기 항상성을 유지하는 기제는 크게 세 가지이다. 첫째는 화학적 완충 작용이다. 식물 세포내액에는 중탄산염·인산염·단백질 등 다양한 완충계가 있으며, 그 완충용량은 도합 20 ~ 100 mEq/L/(pH 단위) 정도로 추산된다. 동물과 마찬가지로 완충 작용은 pH 변화를 즉시 완화하는 제1방어선 역할을 해 주지만, 소모된 완충제를 보충하려면 언젠가는 다른 방식으로 산·염기를 제거해 주어야 한다.
식물 세포내액의 산-염기 항상성을 유지하는 둘째 기제는 를 소모하거나 생성하는 대사 활동이다. 효소는 pH에 따라 활성이 변하기 마련이지만, 반대로 효소가 촉매하는 반응이 pH에 영향을 줄 수도 있다. 만약 두 효소가 한 기질을 공유하고, pH가 변동할 때 각 효소가 촉매하는 반응이 pH 변동을 되돌리려는 방향으로 변화한다면, 이 체계는 일종의 생화학적 pH 조절 장치()를 이룰 수 있다. 예컨대 식물의 생화학적 pH 조절 장치에 대한 한 모형에 따르면, 산성 환경에서는 말산효소가 말산을 더 활발하게 탈카복실화하므로 세포내액이 알칼리화된다. 반면 염기성 환경에서는 포스포에놀파이루브산 카르복실레이스(, PEPC)가 옥살로아세테이트를 더 많이 생성하므로 강산인 말산이 더 많이 만들어져 pH 변동이 완화된다. 이 모형은 다양하게 비판 받았지만, 생화학적 pH 조절 장치라는 원리 자체는 널리 받아들여지고 있다.
세 번째 산-염기 항상성 기제는 각종 양성자 펌프와 이온 펌프를 통한 능동수송으로, 생화학적 pH 조절 장치와 대비하여 생물리학적 pH 조절 장치()라고도 불린다. 전통적으로는 양성자 펌프가 ATP를 사용해서 를 펌프질하여 내보냄으로써 세포질의 농도를 낮춘다고 이해되었다. 반면 일부 학자는 스튜어트 이론을 받아들여, 자체보다도 오히려 강한 이온의 움직임이 세포 안팎의 pH 조절에 더 중요하다고 주장하였다. 이 관점에 따르면 양성자 펌프의 역할은 세포막 안팎에 양성자 구동력을 형성함으로써 다른 이온 통로를 통한 2차 능동 수송에 에너지를 제공하는 것이다. 이에 따라 질소 균형이 pH 항상성의 조절 인자로 주목 받기도 했는데, 음이온인 질산 이온과 양이온인 암모늄이 식물의 이온 출입에서 큰 부분을 차지한다고 알려져 있기 때문이다. 물론 흡수한 질소는 이온 형태로 남아 있는 것이 아니라 다양한 대사 과정을 거쳐 동화된다. 동화되는 과정에서 와 는 저마다 세포내액의 pH에 복잡하게 영향을 미친다. 따라서 스튜어트 관점을 받아들이더라도 는 강이온차이를 줄여 pH를 낮추고 는 강이온차이를 증가시켜 pH를 높인다고 단순하게 생각할 수만은 없다. 그러나 적어도 이온이 흡수된 직후에는 이와 같은 일시적인 pH 변화가 실제로 일어나는 것으로 보인다.
식물 세포내액에서 를 내보내려면 크게 두 가지 경로가 있다. 하나는 세포 안의 액포로 방출하는 것인데, 부피가 작으므로 한계가 있다. 나머지 하나는 세포 바깥, 즉 세포벽과 그 사이 공간인 전세포벽으로 방출하는 것이다. 동물의 세포내액 pH 조절 기제를 떠올려 전세포벽이 식물의 세포외액 구실을 한다고 생각할 수도 있겠지만, 동물의 세포외액과 식물의 전세포벽은 몇 가지 중요한 차이가 있다. 먼저 동물 세포외액이 세포내액에 비해 알칼리성인 반면, 식물의 전세포벽은 세포내액보다 산성이다 (pH 4 ~ 5.7). 무엇보다도 완충 능력이 뛰어난 동물 세포외액과 달리 전세포벽은 완충용량이 약 5 mEq/L/(pH 단위)에 지나지 않아 pH가 훨씬 쉽게 변한다. 전세포벽의 부피도 세포내액과 비슷한 수준으로 그리 크지 않으니, 전세포벽은 배출구로는 효과적이지 않은 셈이다. 그러므로 낙엽처럼 조직 자체를 제거할 수 있는 경우가 아니라면, 전세포벽으로 내보낸 를 다시 주변 환경으로 방출하여야만 항상성을 유지할 수 있다. 이런 이유로, 주변의 물로 를 방출하면 되는 수생식물에 비해 육상식물은 세포내액에서 전세포벽으로 를 펌프질하여 내보내는 정도가 훨씬 약하다.
식물의 전세포벽은 동물의 세포외액처럼 세포내액의 pH를 일정하게 유지해 주는 기능을 한다기보다 오히려 상황에 따라 pH를 변화시킴으로써 신호 및 전령 역할을 하는 것으로 보인다. 식물 전세포벽의 pH가 변할 때, 세포내액의 pH가 따라서 변화하는 정도는 매우 작다. 한편 식물을 염기성 환경에서 배양하더라도 전세포벽은 산성을 띠며, 특히 세포막 근처의 pH는 전세포벽의 전체적인 pH와 무관하게 상당히 일정한 값으로 유지된다. 이러한 관찰로 미루어 전세포벽 pH가 세포내액과 독립적으로 조절되며 별도의 기능을 수행한다고 짐작해볼 수 있다. 전세포벽 pH가 신호 전달에 관여한다고 여겨지는 대표적인 사례는 산성 생장 가설로, 식물 생장을 촉진하는 호르몬인 옥신의 작용을 매개하는 요인이 바로 전세포벽 pH 변화라는 것이다. 옥신은 세포막의 양성자 펌프를 활성화하여 전세포벽 pH를 낮춘다. 이 때문에 익스팬신을 비롯하여 세포벽을 느슨하게 만들어주는 각종 단백질이 활성화되므로 생장이 일어나기가 쉬워진다. 전세포벽 pH는 그 밖에도 가뭄이나 염분 과다 등 스트레스 상황에서 변화하여 기공의 열리고 닫힘을 조절하는 등, 식물에서 다양한 신호를 매개한다.
식물은 내부 환경뿐만 아니라 개체를 둘러싼 외부 환경의 pH에도 영향을 미친다. 예컨대 잎을 둘러싼 엽권의 pH는 토양의 pH와 무관하게 종마다 일정한 값으로 조절된다. 극단적인 예는 식충식물로, 잎이 변형된 구조인 벌레잡이주머니의 표면을 pH 1 정도의 강한 산성으로 유지하여 먹이를 소화하는 데에 이용한다. 한편 뿌리를 둘러싼 토양, 즉 근권 역시 식물이 주변 환경의 산염기 상태를 조절하는 사례로 잘 알려져 있다. 근권의 산-염기 항상성이 식물에게 특히 중요한 까닭은 근권의 산성도가 인산염·철·알루미늄·아연·망가니즈 등 각종 영양소가 흡수되는 정도에 영향을 미치기 때문이다. 근권의 pH가 너무 높거나 낮으면 특정 영양소가 너무 적어 결핍되거나 혹은 너무 많아 독성을 나타낼 수 있다. 식물은 뿌리의 호흡 및 각종 이온과 유기산의 흡수·분비를 통해 근권의 pH에 영향을 미치며, 환경에 따라 그 정도와 양상을 조절한다. 예컨대 인이나 철이 부족하면 근권으로 수소 이온을 더 많이 분비하여 산성화함으로써 영양소의 이용률을 높인다. 또한 전체 토양이 지나치게 염기성이면 근권을 산성화하고, 지나치게 산성이면 근권을 알칼리화하는 등 근권의 pH를 적절한 범위 안으로 유지하려는 듯한 반응을 보이기도 한다. 다만 스트레스에 대한 식물의 반응이 반드시 문제를 완화하는 방향으로 일어나는 것은 아니므로, 식물이 생존을 위해 근권의 산염기 상태를 알맞게 조절한다고 단순하게 생각할 수만은 없다.
진핵생물이 대체로 세포를 둘러싼 체내 환경을 조절하는 방식으로 세포 내의 pH를 일정하게 유지하는 반면, 세균은 세포 안팎의 pH 차이를 잘 견뎌내기 위한 장치를 갖추는 전략을 택한다. 세균은 생존하기 용이한 pH 범위에 따라 호중성(), 호산성(), 호염기성() 등으로 구분된다. 호중성 세균은 5.5 ~ 9.0 사이의 pH에서 생장하지만, 그러면서도 세포 내 pH를 7.5 ~ 7.7 사이로 유지한다. 즉 산성 환경에서는 주변보다 세포질을 염기성으로 유지하고, 염기성 환경에서는 주변보다 세포질을 산성 환경으로 유지하는 기제를 갖추고 있는 것이다. 여기에 더해 세균은 생장 범위 바깥의 pH 환경에서도 생존하는 능력이 있다. 예컨대 대장균 등 장내세균은 산성인 위 속을 지나갈 때 생장을 그칠지언정 생존하여 창자에 도착한다.
성수연(2005년 6월 10일~)은 대한민국의 농구 선수로 포지션은 가드이다. 현재 한국여자프로농구(WKBL)의 청주 KB 스타즈 소속으로 활동하고 있다.
2023년 9월에 열린 2023-2024 WKBL 신입선수 선발회에서 2라운드 6순위(전체 12순위)로 청주 KB 스타즈에 지명되었다.
핵 물리학에서 원자 되튐(anatomic recoil) 또는 원자 반동은 원자의 비번역 자유도(non-translational degrees of freedom)를 변경하지 않고 상호 작용하는 입자의 운동량이 원자 전체로 전달될 때 원자와 에너지 기본 입자의 상호 작용의 결과이다. 그것은 순전히 양자 역학 현상이다. 원자 반동은 1904년 캐나다 최초의 여성 핵물리학자인 해리엇 브룩스(Harriet Brooks)가 발견했지만 잘못 해석되었다. 오토 한은 1908/09년에 이를 재작업하고 설명하고 시연했다. 물리학자 Walther Gerlach는 방사성 반동을 "광범위한 결과를 가져오는 물리학의 매우 중요한 발견"이라고 설명했다.
전달된 원자 반동의 운동량이 재료의 결정 격자를 파괴하기에 충분할 경우 공극 결함(vacancy defect)이 형성된다. 따라서 포논이 생성된다.
원자 반동과 밀접한 관련이 있는 것은 전자 되튐(electron recoil. 광여기(photoexcitation) 및 광이온화(photoionization) 참조)과 핵 되튐(nuclear recoil)이며, 여기서 운동량은 원자핵 전체로 전달된다. 핵 반동으로 인해 핵이 결정 격자의 정상 위치에서 벗어나게 되어 딸 원자가 더 쉽게 용해될 수 있다. 예를 들어 이는 특정 경우에 234U 대 238U의 비율을 증가시켜 연대 측정에 활용될 수 있다(우라늄-토륨 연대 측정(Uranium–thorium dating) 참조).
어떤 경우에는 양자 효과가 개별 핵으로의 운동량 전달을 금지할 수 있으며, 운동량은 결정 격자 전체로 전달된다(뫼스바우어 효과 참조).
되튐(recoil) 또는 반동은 외부 힘이 제거될 때 움직이는 유체가 이전 위치로 되돌아가는 능력을 특징으로 하는 비뉴턴 유체에서만 관찰되는 유변학(rheology)적 현상이다. 반동은 유체가 이동하는 속도와 가속도가 분자 구조에 따라 달라지고 유체가 돌아오는 위치가 구조적 엔트로피(conformational entropy)에 따라 달라지는 유체의 탄성과 기억의 결과이다. 이 효과는 수많은 비뉴턴 액체에서 약간씩 관찰되지만 용융된 폴리머와 같은 일부 재료에서는 두드러진다.
아부 알아바스 압드 알라 무함마드 이븐 알리 압드 알라(, Abū al-'Abbās 'Abd Allāh ibn Muḥammad ibn 'Alī, 721/722년 – 754년 6월 8일)는 아바스 왕조의 첫 번째 칼리파였으며, 이슬람 역사상 가장 중요한 칼리파 중 한 명이다.
별명(라카브)인 알사파흐(, )는 "피를 흘리는 자"라는 뜻인데, 이는 그의 무자비한 전술을 지칭하는 것일 수도 있고, 아니면 그의 적들에게 두려움을 심어주기 위해서 사용되었을 수도 있다.