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일라이자 히트먼(, 1979년 1월 1일 ~ )은 미국의 영화 감독, 영화 각본가, 영화 제작자이다.
알라이 오시는 오시를 연고로 하는 키르기스스탄의 축구단이다. 현재 키르기스스탄 프리미어리그에 참가하고 있다.
아카데미자 오시는 오시를 연고로 하는 키르기스스탄의 축구단이다. 현재 키르기스스탄 프리미어리그에 참가하고 있다.
위젠마 보르후(, 1984년 6월 1일~) 또는 우이젱마깅 보르후()는 몽골 출신 독일의 영화 감독, 배우이다.
코끼리 폭포(Thác Voi) 또는 리엥로와 폭포(Thác Liêng Rơwoa)는 베트남 럼동성 럼하현 남반 시진 깜리 하천에 위치한 폭포이다. 폭포는 달랏에서 약 25km 떨어져 있으며, 폭은 약 40m, 높이는 30m 이상이다. 폭포에는 아기코끼리처럼 생긴 바위가 있어 코끼리 폭포라고 한다. 코끼리 폭포가 낮과 밤에 물을 타고 울부짖는 소리는 야생 동물의 소리처럼 들린다.
코끼리 폭포는 여전히 중앙 고원의 야생 특징을 간직한 몇 안되는 폭포 중 하나이다. 2001년 코끼리 폭포는 국가 기념 명승으로 승인되었다.
고대 전설에 따르면, 매우 아름다운 딸을 둔 조이비엥(Jơi Biêng) 산악 부족 족장이 있었다고 한다. 그 소녀가 노래할 때마다 나뭇잎이 바스락거리는 것을 멈추고, 새들은 노래를 듣기 위해 지저귐을 멈추었다. 그녀의 연인은 옆 마을 촌장의 아들이다. 그는 근육질의 체격뿐만 아니라, 용맹스럽고 타의 추종을 불허하는 용기를 가지고 있었기 때문에 많은 사람들의 사랑을 받고 있었다. 그들은 결혼을 약속했지만, 그 젊은이는 적을 죽이러 가야 했고, 그 후 그가 돌아오는 것을 보지 못하고 많은 세월이 흘렀다. 그 비참한 소녀는 옛날로 돌아가기를 꿈꾸며, 간곡하고 우울한 노래를 부르면서 이전에 그들이 만남을 약속했던 황량한 산으로 갔다. 그 노래는 블링 새들을 감동시켰다.
그러나 소녀는 여전히 가혹한 진실을 받아들이지 못했다. 그녀는 지쳐 쓰러졌고, 다시는 일어날 수 없을 때까지 계속 노래하고, 노래했다. 그녀의 노래를 그렇게 오랫동안 듣고 있던 코끼리떼도 겁에 질려 침묵하고 있었다. 갑자기 요란한 ‘쾅’ 소리가 나고, 하늘과 땅이 흔들리며 산이 부서지고, 갑자기 빠른 물줄기가 흘러 하얀 거품을 뿜었다. 나무들이 바스락거리는 소리와 함께 폭포수가 속삭이는 소리, 가사가 계속되면서 새들이 지저귀는 소리, 아름다운 소녀의 소리를 흘리고 있었다. 꼬호족은 열정적인 사랑 앞에 엎드린 돌 코끼리 형상의 폭포를 리엥 로와아 조이 비엥(Liêng Rơwoa Jơi Biêng)으로 이름지었다.
2002년 남반 시진의 한 단체가 2005년 도민위원회로부터 투자사업을 승인받아 탁보이 합작주식회사를 설립하기 위해 자본금을 기탁했으나, 그 후 이 사업은 승인되지 않았다. 코끼리 폭포 합자 회자는 투자를 할 수 없었지만, 수익을 내기 위해 이전을 기다리기 위해 고의적으로 장기화되었다. 단지 관문에 돈을 모으기 위해 울타리를 치고 표를 팔았을 뿐이며, 2007년 말까지 이 사업은 빈탓 건설 및 무역 합자 주식 회사에 양도되었다.
《아이 엠 낫 오케이》()는 넷플릭스에서 2020년 2월부터 방영된 미국의 성장 코미디 드라마이다. 원작은 찰스 포스먼이 쓴 동명의 그래픽노블이다.
빅토리아 페드레티(Victoria Pedretti, 1995년 3월 23일 ~ )는 미국의 배우이다. 호러 드라마 연작 《힐 하우스의 유령》에서는 넬 크레인 밴스 역으로, 《블라이 저택의 유령》에서는 대니 클레이턴 역으로 출연하였다. 《너의 모든 것》 시즌2에서 러브 퀸 역으로도 출연했다.
MBC M은 2020년 2월 18일에 재개국한 기존의 MBC MUSIC에서 개국된 MBC 플러스의 음악전문 채널이다.
김보민(1995년 10월 10일 ~ )은 대한민국의 배우이다.
FC 아브디시아타 칸트(, )는 칸트를 연고로 하는 키르기스스탄의 축구단이다. 현재 키르기스스탄 프리미어리그에 참가하고 있다.
알가 비슈케크는 비슈케크를 연고로 하는 키르기스스탄의 축구단이다. 현재 키르기스스탄 프리미어리그에 참가하고 있다.
일비르스 비슈케크는 비슈케크를 연고로 하는 키르기스스탄의 축구단이다. 현재 키르기스스탄 프리미어리그에 참가하고 있다.
2017년 K7리그 동해()는 K7리그 동해의 2017년 시즌 축구 대회이다. 각 경기는 전·후반 각 35분씩 70분 경기로 진행되었다.
키르기스스탄 프리미어리그()는 키르기스스탄의 최상위 축구 리그로 현재 10팀이 참가하고 있으며 2019 시즌을 앞두고 키르기스스탄 프리미어리그라는 이름을 사용하기 시작했다.
콘웨이 자작 부인 앤 콘웨이(, 혼전 성씨: 핀치(Finch), 1631년 12월 14일 ~ 1679년 2월 23일)는 잉글랜드의 철학자이다. 고트프리트 라이프니츠에 영향을 준 케임브리지 플라톤 학파 출신 철학자로 유명하다. 앤 콘웨이의 사상은 합리론 철학 중에서도 아주 독창적이라는 평가를 받고 있으며 일각에서는 17세기 철학이 갖고 있는 동심적인 우려와 경향이 결합되어 있다고 평가하기도 한다.
앤 핀치는 1631년에 헤니지 핀치(Heneage Finch)와 그의 2번째 부인인 엘리자베스 크래독(Elizabeth Cradock) 사이의 막내 딸로 태어났다. 앤 핀치의 아버지인 헤니지 핀치는 찰스 1세 시대에 런던 법원 판사, 잉글랜드 하원 의장을 역임했지만 앤 핀치가 태어나기 1주일 전에 사망했다. 앤 핀치는 어린 시절에 가정교사로부터 교육을 받았는데 처음에는 라틴어 교육만 받았지만 나중에 그리스어·히브리어 교육도 받게 된다.
앤 핀치의 이복형이자 오스만 제국 주재 잉글랜드 대사를 역임했던 외교관인 존 핀치(John Finch)는 앤 핀치의 철학·신학에 대한 관심을 높였고 케임브리지 대학교 크라이스츠 칼리지에서 앤 핀치에게 자신의 스승 가운데 하나였던 헨리 모어(Henry More)를 소개하게 된다. 앤 핀치와 헨리 모어와의 인연은 르네 데카르트의 철학을 주제로 한 평생 동안의 서신, 친밀한 우정으로 이어졌는데 앤 핀치는 이러한 과정을 통해 헨리 모어의 비공식적인 제자를 넘어 헨리 모어와 지적한 지성을 갖춘 인간으로 성장하게 된다. 리처드 워드가 1710년에 집필한 저서인 《헨리 모어의 인생》(The Life of Henry More)에 따르면 "헨리 모어와 콘웨이 부인보다 더 나은 자연적인 부분을 가진 인간, 남자와 여자와의 만남은 드물다. 자연스럽고 신적인 것뿐만 아니라 사물에 대한 지식에서도 세상의 모든 성을 단 한 번도 능가하지 않았다."고 한다. 콘웨이는 당시 가족이 소유했던 켄징턴궁으로 알려진 관저에서 성장했다.
앤 핀치는 1651년에 훗날 제1대 콘웨이 백작(1st Earl of Conway)을 역임한 귀족인 에드워드 콘웨이(Edward Conway)와 결혼하면서 자신의 성을 남편의 성으로 바꿨는데 헨리 모어는 앤 핀치에게 자신의 저서인 《무신론에 맞서는 해독제》(Antidote against Atheism)를 결혼 기념 선물로 주었다. 1658년에는 자신의 유일한 아들인 헤니지 에드워드 콘웨이(Heneage Edward Conway)를 낳았지만 불과 2년 후에 천연두로 사망하고 만다. 앤 콘웨이의 남편도 철학에 관심을 가지고 있었고 헨리 모어의 가르침을 받았지만 앤 콘웨이는 자신의 생각의 깊이와 관심의 다양성에서 남편을 훨씬 능가했다.
앤 콘웨이는 한때 랍비이자 유대교 신비주의자였던 이사크 루리아에 관심을 가졌지만 1677년에 퀘이커로 개종하게 된다. 하지만 당시의 잉글랜드 사회에서는 퀘이커를 증오, 두려움의 대상으로 여겨졌기 때문에 박해, 투옥을 받고 있었다. 콘웨이는 자신의 집을 퀘이커 활동의 중심지로 만드는 과정을 통해 퀘이커를 널리 확산시키면서 대담하고 용감한 활동이라는 평가를 받았다.
앤 콘웨이는 12세부터 열병을 앓았고 극심한 편두통이 재발하는 경우가 많았다. 이는 앤 콘웨이가 종종 고통으로 인해 무력화 되는 경우가 많다는 것을 의미했는데 앤 콘웨이는 자신의 경정맥이 열리도록 하는 것조차 한 순간에 의사의 감독하에 치료법을 찾는데 많은 시간을 보냈다. 앤 콘웨이는 토머스 윌리스 의사로부터 의료 상담을 받았다. 앤 콘웨이는 당대의 많은 위대한 의사들로부터 치료를 받았지만 특정한 치료법들 가운데 어떠한 효과도 없었다. 앤 콘웨이는 1679년에 향년 47세를 일기로 사망하게 된다.
앤 콘웨이가 집필한 논문인 《아주 오래되고 현대적인 철학의 원리》(, ) 1677년에 출판된 것으로 추정되는데 플란데런의 철학자인 프란시스퀴스 메르퀴리위스 판 헬몬트의 영향을 보여준다. 이 논문은 1690년에 암스테르담에서 판 헬몬트에 의해 라틴어로 번역되어 출간되었고 1692년에는 영어로 번역되어 출간되었다. 이 논문은 하나의 물질로부터 창조된 앤 콘웨이의 세계관을 전개한다. 앤 콘웨이는 죽은 물질로 이루어진 데카르트의 철학 사상, 헨리 모어의 저서인 《무신론에 맞서는 해독제》에 등장하는 영혼에 대한 개념, 육체와 정신 간의 관계에 대한 이원론 이론에 비판적인 시각을 담고 있다.
알아헤드 FC()는 베이루트를 연고로 하는 레바논의 축구단이다. 현재 레바논 프리미어리그에 참가하고 있다.
아카 아흘리 FC()는 밤둔를 연고로 하는 레바논의 축구단이다. 현재 레바논 2부 리그에 참가하고 있다.
샤바브 알사헬()은 베이루트를 연고로 하는 레바논의 축구단이다. 현재 레바논 프리미어리그에 참가하고 있다.
토쑤언 공항(, Thọ Xuân Airport)은 베트남 타인호아성 토쑤언현 서북쪽 45km 지점의 상방 시진에 위치한 공항이다. 예전에는 상방 공항(Sân bay Sao Vàng)으로 불렸으며, 타인호아 공군기지(Thanh Hoá Air Base) 또는 바이트엉 공군기지(Bái Thượng Air Base) 등으로 불리며, 이 공항은 현재 베트남 인민공군이 운영하고 있다. 이 공항은 2013년 9만 명의 승객을 처리했으며, 2014년 16만 명, 2015년 55만 명의 승객을 수용할 것으로 추산돼 300% 이상 증가했다.
1972년 4월 13일 아침 비행장은 B-52의 공격을 받아 미그-17 1대가 파괴되고 활주로에 분화구가 생겼다. 기지는 1972년 5월 미 해군 A-6s의 공격을 다시 받았다.
현재 기지는 수호이 Su-30MKK를 운용하는 VPAF 923 전투 폭격기 편대가 주둔하고 있다.
베트남 정부는 2013년 초 공항을 민군 복합 공항으로 만들기 위해 민간 시설을 추가하는 업그레이드 프로젝트를 실시했다. 포화상태에 이른 하노이 노이바이 국제공항의 교통편 분산을 위한 구호 공항이 될 예정이다.
운반-전령 RNA(Transfer-Messenger RNA 또는 tmRNA)는 운반 RNA와 전령 RNA의 특성을 갖는 세균 RNA 분자이다. 운반-전령 RNA는 작은 단백질 B(SmpB), 신장 인자 Tu(EF-Tu), 리보솜 단백질 S1과 함께 리보 핵 단백질 복합체(tmRNP)를 형성한다. 트랜스 번역에서 운반-전령 RNA와 관련 단백질은 단백질 생합성 중간에 정지된 박테리아 리보솜에 결합한다. 예를 들어 정지 코돈이 존재하지 않는 RNA의 끝에 전령 RNA가 도달한 경우이다. 운반-전령 RNA는 정지된 리보솜을 재순환시키고, 완성되지 않은 폴리펩타이드에 단백질 분해를 유도하는 태그를 추가하여 비정상 전령 RNA의 분해를 촉진하는 역할을 한다. 대부분의 세균에서 이러한 기능은 표준 일체형 운반-전령 RNA에 의해 수행된다.
발견과 초기 작업.
대장균 RNA의 혼합된 10S 전기 영동 분획을 운반-전령 RNA 및 유사한 크기의 RNA 가수분해효소 P(10Sb)로 추가 분해 한 후, 운반-전령 RNA를 먼저 10Sa RNA로 지정하였다. 혼합된 10S RNA에서 슈도유리딘의 존재는 운반-전령 RNA가 운반 RNA에서도 발견된 염기를 변형 시켰다는 것을 암시했다. 운반-전령 RNA의 3' 말단에서의 운반 RNA의 T 줄기-루프와의 유사성은 결핵균으로부터 "ssrA"를 시퀀싱 할 때 처음으로 인식되었다. 후속 서열 비교는 알라닌-운반 RNA 연결효소에 의한 아미노아실화를 촉진하는 알라닌 운반 RNA의 것과 같은 요소를 갖는 수용체 줄기를 포함하여 운반-전령 RNA의 5' 말단과 3' 말단에 의해 형성된 완전한 운반 RNA 유사 도메인(TLD)을 나타냈다. 또한 운반 RNA와의 차이점을 밝혀냈다. 안티코돈 암(Arm)은 운반-전령 RNA에서 누락되었고, D 암(Arm) 영역은 염기쌍이 없는 루프이다.
대장균 운반-전령 RNA의 2차 구조는 비교 서열 분석 및 구조적 조사에 의해 설명되었다. 왓슨-크릭과 G-U 염기쌍은 수동 정렬 절차와 함께 자동화 된 계산 방법을 사용하여 세균의 운반-전령 RNA 서열을 비교함으로써 확인되었다. 첨부된 그림은 프로토타입 운반-전령 RNA의 기본 결합 패턴을 보여준다. 이 운반-전령 RNA는 12개의 계통 발생적으로 지지된 나선(P1~P12라고도 함)으로 구성되며 일부는 나선 구조물로 나뉜다.
모든 운반-전령 RNA의 두드러진 특징은 보존된 운반 RNA 유사 도메인(TLD)이며, 나선 1, 12, 2a(각각 운반 RNA 수용체 및 수용체 줄기, T 줄기, 가변 줄기)로 구성되며 5' 일인산염을 포함한다. 그리고 분해 가능한 3' CCA가 종료된다. 전령 RNA 유사 영역(MLR)은 표준 운반-전령 RNA에서 유사 낫을 포함하는 큰 루프 및 태그 펩타이드에 대한 암호화 서열(CDS)이며, 계속 코돈 및 정지 코돈으로 표시된다. 암호화 된 태그 펩타이드("E. coli의" ANDENYALAA)는 이용가능한 단백질 가수분해효소 및 어댑터 세트에 따라 세균마다 다양하다.
운반-전령 RNA는 전형적으로 4개의 유사 노트; 하나는 태그 펩타이드 CDS의 업스트림(pk1) 및 다른 3개의 유사 노트(pk2~pk4)는 CDS 다운 스트림을 포함한다. 일반적으로 의사 노트 영역은 보존되어 있지만 진화적으로 가변적이다. 예를 들어 남세균의 운반-전령 RNA에서, pk4는 2개의 탠덤 배열된 작은 유사 노트로 대체된다. 이것은 TLD 외부로 접히는 운반-전령 RNA가 중요 할 수 있음을 시사하지만, pseudoknot 영역에는 보존된 잔기가없고 psudoknots는 "ssrA" 서열이 plastid 및 endosymbiont 계통으로 분기됨에 따라 손실되는 첫 번째 구조 중 하나이다. 대장균의 운반-전령 RNA의 3개의 pseudoknot 영역의 염기쌍이 trans-translation 동안 중단된다.
투피스(Two-Piece) 운반-전령 RNA.
운반-전령 RNA의 생산 과정.
대부분의 운반-전령 RNA는 운반 RNA와 매우 유사하게 처리되는 더 큰 전구체로 전사된다. 5' 말단에서의 절단은 리보핵산가수분해효소 P가 담당한다. 리보핵산분해효소 T와 리보핵산분해효소 PH가 가장 효과적이지만, 다수의 핵산외부가수분해효소가 운반-전령 RNA의 3' 말단의 처리에 참여할 수 있다. 세균 종에 따라 3'-CCA는 운반 RNA 뉴클레오티딜 전달효소에 의해 암호화되거나 첨가된다.
치환된 전구체 운반-전령 RNA의 내부 부위에서의 유사한 처리는 물리적 분할이 두 조각으로 분리되는 것을 설명한다. 투피스 운반-전령 RNA에는 처리를 고려해야 하는 2개의 추가 말단이 있다. 알파프로테오박테리아의 경우, 하나의 5' 말단은 처리되지 않은 전사의 시작 부위이다. 반면 3' 말단은 경우에 따라 rho 독립적 종료의 결과 일 수 있다.
3차원 입체 구조.
완전한 운반-전령 RNA 분자의 고해상도 구조는 볼 수 없으며 MLR의 특유의 유연성으로 인해 획득하기 어렵다. 2007년, SmpB 단백질에 결합된 "Thermus thermophilus" TLD의 결정 구조는 3Å 분해능으로 얻어졌다. 이 구조는 SmpB가 표준 운반 RNA의 D 줄기 및 안티코돈을 모방하는 반면, 운반-전령 RNA의 나선형 부위 2a는 운반 RNA의 가변 암(Arm)에 상응한다는 것을 보여준다. 트랜스 번역의 초기 단계에서 운반-전령 RNA의 저온전자현미경 연구는 리보솜과 tmRNP(운반-전령 RNA에 EF-tu, S1, SmpB와 같은 단백질이 붙은 복합체의 상태) 사이의 공간적 관계를 보여준다. TLD는 50S 리보솜 서브 유닛에서 GTP 가수분해효소 연관 센터 근처에 위치하고 나선 5 및 유사 노트(pk2~pk4)는 30S 리보솜 서브 유닛의 주위에 호를 형성한다.
트랜스 번역.
운반-전령 RNA에 의한 암호화는 1995년에 발견하였다. Simpson과 동료들이 대장균에서 쥐 사이토카인 인터루킨 6을 과발현하고 각각 동일한 11개의 아미노산 잔기 연장으로 카복실기 말단에 태그된 다수의 절단된 사이토카인 유래 펩타이드를 발견했다 (AANDENYALAA. 운반-전령 RNA 자체의 3' 말단에서 오는 N 말단 알라닌을 제외하고, 이 태그 서열은 대장균 운반-전령 RNA에서 짧은 개방형 판독 프레임으로 추적되었다. 태그 펩타이드 수여하고 그 인식 단백질을 분해하는, 운반-전령 RNA 조치에 대한 트랜스 번역 모델이 제안되었다.
트랜스 번역 메커니즘에 대한 자세한 내용은 현재 연구중이지만, 운반-전령 RNA가 먼저 정지 된 리보솜의 빈 A자리를 차지한다는 것은 밝혀졌다. 후속적으로 리보솜은 절단된 전령 RNA의 3' 말단에서 MLR의 계속 코돈으로 이동한 다음, 인 프레임 운반-전령 RNA 종결 코돈이 발생할 때까지 번역이 정상적으로 계속되는 단계가 이어진다. 일부 세균 종에서는 트랜스 번역이 필수적이지만, 다른 세균종에서는 스트레스가 많은 성장 조건에서 생존하기 위해서는 운반-전령 RNA가 필요하다. 유기체에 따라, 태그 펩타이드는 다양한 단백질 가수 분해 효소 또는 단백질 가수 분해 효소 어댑터에 의해 인식된다.
미토콘드리아 운반-전령 RNA ("ssrA" 유전자).
미토콘드리아 운반-전령 RNA(mt-tmRNA)는 미토콘드리아에서 암호화 된 운반-전령 RNA로 레크리노모나스속에 의해 가정되었다. 또한 운반-전령 RNA를 암호화하는 미토콘드리아 유전자("ssrA")의 존재 및 전사, RNA 처리 부위가 자코바류의 한 구성원을 제외한 모든 구성원에 대해 확인되었다. 알라닌을 이용한 미토콘드리아 운반-전령 RNA 아미노아실화는 "Jakoba libera"에 이용가능하다. 최근 "ssrA"도의 난균류의 미토콘드리아 게놈에서 확인되었다. 알파프로테오박테리아(미토콘드리아의 조상)에서와 같이, 미토콘드리아 운반-전령 RNA는 유전자가 원피스 운반-전령 RNA 입체 형태를 암호화하는 것으로 되돌아 간 "Jakoba libera를" 제외하고는 원형 치환된 투피스 RNA 분자이다.
세균 운반-전령 RNA는 운반 RNA (Ala) 유사 도메인(종결 코돈이 결여된 전령 RNA에 비암호화 된 알라닌의 첨가를 허용함), 폴리펩타이드를 대상으로하는 단백질 태그를 암호화하는 전령 RNA 유사 도메인으로 구성된다. 전령 RNA 유사 도메인은 미토콘드리아 운반-전령 RNA에서 손실되었다. 비교 서열 분석은 미토콘드리아 운반-전령 RNA에 전형적인 특징을 나타낸다. 가장 잘 보존된 것은 아미노아실 수용체 줄기의 1차 서열이다. 이 부분은 판별자 위치에서 변하지 않는 A 잔기 및 위치 3에서 GU 쌍을 갖는다(GC 쌍을 갖는 "Seculamonas ecuadoriensis"는 제외). 이 위치는 알라닐 운반 RNA 합성 효소에 대한 인식 부위이다. P2는 가변 길이(3~10개의 염기쌍)의 나선이고 운반 RNA의 안티코돈 줄기에 상응하지만, 안티코돈 루프는 없다(운반-전령 RNA 기능에는 필요하지 않음). P2는 운반 RNA 유사 구조를 안정화시키지만, 동위 원소에 걸쳐 변하지 않는 4개의 뉴클레오타이드가 추가의 현재 미확인 기능을 시사한다. P3은 5개의 염기쌍을 갖고 운반 RNA의 T 암(Arm)에 상응하지만, 짝 지어진 영역 및 루프 모두에서 상이한 공통 뉴클레오타이드를 갖는다. T 루프 서열간에 보존되어 난균류 및 자코바류에 단지 약간의 편차가 있을 뿐이다. 마지막으로 세균 운반-전령 RNA에 대한 단축된 3 뉴클레오타이드 D 루프 특성을 갖는 운반 RNA 유사 D 줄기 대신, 미토콘드리아 운반-전령 RNA는 매우 가변적인 5~14 뉴클레오타이드의 긴 루프를 갖는다. 투피스 미토콘드리아 운반-전령 RNA의 계속 서열(Int.)은 A+U 풍부하고 불규칙한 길이(4~34 뉴클레오타이드)이다.). 원피스 및 투피스 미토콘드리아 운반-전령 RNA의 2차 구조 모델은 그림 1을 참조하라.
"Phytophthora sojae"의 RNA-Seq 데이터는 이웃하는 미토콘드리아 운반 RNA와 유사한 발현 수준을 보여 주며, 4개의 주요 가공 장소는 성숙한 미토콘드리아 운반-전령 RNA의 예측된 말단을 보여준다. 운반-전령 RNA 전구체 분자는 리보 핵산 가수 분해 효소 P 및 운반 RNA 3' 말단 가공 핵산 중간 분해 효소에 의해 처리될 수 있다(그림 2 참조).
샤바브 알가지()는 베이루트를 연고로 하는 레바논의 축구단이다. 현재 레바논 프리미어리그에 참가하고 있다.
타다문 수르()는 티레를 연고로 하는 레바논의 축구단이다. 현재 레바논 프리미어리그에 참가하고 있다.
장애 사기의 종류.
AC 트리폴리()는 트리폴리를 연고로 하는 레바논의 축구단이다. 현재 레바논 프리미어리그에 참가하고 있다.
살람 즈가르타 FC()는 즈가르타를 연고로 하는 레바논의 축구단이다. 현재 레바논 2부 리그에 참가하고 있다.
보험사기(영어: Insurance fraud)는 보험 계약의 원리를 악용하여 부당하게 보험금을 편취하려는 모든 행위를 의미하는 사기의 한 유형이다. 이는 보험 제도의 근간을 흔들고 선량한 다수 계약자의 보험료 부담을 가중시키는 심각한 사회적 범죄로 간주된다.
보험은 우연한 사고로 인한 경제적 손실을 보전하기 위해 다수의 사람들이 금전을 모아 공동의 준비기금을 형성하는 사회적 제도이다. 보험사기는 이러한 제도의 기본 원칙인 우연성과 선의성을 위반하여, 고의로 사고를 유발하거나 피해를 과장하여 보험금을 청구하는 행위를 말한다. 유형은 크게 두 가지로 나뉜다.
보험사기의 역사는 보험 제도의 역사와 그 궤를 같이한다. 최초의 근대적 보험으로 여겨지는 14세기 이탈리아의 해상보험에서부터 고의로 배를 침몰시키고 보험금을 타내려는 시도가 있었던 것으로 기록된다. 17세기 영국에서 화재보험이 생긴 이후에는 고의적인 방화 사건이 빈번하게 발생했다.
현대에 들어서는 보험 상품이 다양해지고 복잡해짐에 따라 보험사기의 수법 또한 지능화, 조직화되는 경향을 보이고 있다. 특히 자동차보험, 실손의료보험, 생명보험 등 개인 생활과 밀접한 보험 분야에서 다양한 형태의 사기가 발생하고 있다.
대한민국에서는 과거 보험사기를 형법상의 사기죄로 처벌했으나, 그 심각성과 특수성을 고려하여 2016년 9월 30일부터 보험사기방지 특별법이 시행되었다. 이 법은 보험사기 행위의 조사, 방지, 처벌에 관한 사항을 규정함으로써 보험계약자, 피보험자 등 선량한 이해관계인을 보호하고 보험업의 건전한 육성을 목적으로 한다.
이 법의 시행으로 보험사기는 일반 사기죄와 별도로 가중처벌할 수 있는 법적 근거가 마련되었으며, 보험회사는 보험사기 의심 행위에 대해 수사기관에 고발 또는 수사의뢰를 할 의무를 지게 되었다.
주요 수사 기법.
보험사기 조사는 보험회사 내 특별조사팀(SIU)과 수사기관의 공조를 통해 이루어진다.
형사 처벌.
보험사기방지 특별법 제8조에 따라 보험사기죄를 저지른 자는 10년 이하의 징역 또는 5,000만 원 이하의 벌금에 처해진다. 또한, 상습적으로 보험사기를 저지르거나 사기 이득액이 5억 원 이상일 경우 특정경제범죄 가중처벌 등에 관한 법률(특경법)보다 처벌을 강화하여 다음과 같이 가중처벌한다 (동법 제9조).
이 외에도 보험사기 미수범(동법 제10조)과 상습범(동법 제11조)에 대한 처벌 규정도 명시되어 있다.
대한민국의 보험사기.
대한민국은 보험 시장 규모에 비해 보험사기 적발 규모가 크고, 수법 또한 다양화되는 추세에 있다. 금융감독원에 따르면 2023년 한 해 동안 적발된 보험사기 금액은 1조 1,164억 원에 달했으며, 적발 인원은 10만 9,522명으로 역대 최고치를 기록했다.
특히 자동차보험과 실손의료보험 관련 사기가 전체의 대부분을 차지한다. 경미한 사고를 빌미로 과도한 합의금을 요구하거나, 여러 병원을 돌며 진단서를 발급받아 장기간 입원하는 나이롱 환자 문제가 심각하다. 최근에는 비급여 항목인 도수치료, 영양주사 등을 이용한 실손보험금 과다 청구와 백내장 수술 관련 보험사기가 사회적 문제로 대두되기도 했다.
정부와 보험업계는 보험사기방지 특별법 강화, SIU 인력 확충, 유관기관 공조체계 강화 등을 통해 보험사기 근절을 위해 노력하고 있으나, "보험금은 눈먼 돈"이라는 잘못된 사회적 인식과 가벼운 처벌에 대한 기대 심리가 여전히 근절의 장애물로 작용하고 있다.
라싱 베이루트()은 베이루트를 연고로 하는 레바논의 축구단이다. 현재 레바논 프리미어리그에 참가하고 있다.
베카 SC()는 베카 계곡에 위치한 알나비샤이스를 연고로 하는 레바논의 축구단이다. 현재 레바논 2부 리그에 참가하고 있다.
프리마 카테고리아 1908는 11번째로 열리는 이탈리아 축구 리그의 최상위 대회이며, 본 시즌은 에 시작하여 에 종료했다. 우승구단은 이며, 첫 번째 우승을 거두었다.
리그가 출범한 후 약 10년이 지난 시점에서, FIF는 이탈리아에 이 시합을 만든 외국인 선수들을 리그에서 강제적으로 제외하는 소위 "이탈리아화"하겠다는 결정을 내렸고, 이탈리아 축구는 큰 변화를 맞게 된다. FIF의 이와같은 결정은 축구단(풋볼 클럽)에 큰 타격을 줬으며, 이와 반대로 당시 이탈리아 체조 연맹이 주관한 축구 대회에 더 많은 관심이 있었으나 잉글랜드 인들의 영향을 받지 않아 약체이고 모두 이탈리아인 운동선수들로 조직된 '스포츠 단체'(우니오네 스포르티보)와 '체조 단체'(우니오네 진니코)에 더 큰 기회가 돌아가게 됐다. 그러나 1907년 10월 20일에 열린 회의에서 의 오베르티 회장은 프리마와 세콘다 카테고리아를 2개의 리그로 분리한 리그 병행안 제안했다. 하나는 "이탈리아노"리그로 "캄피오네 디탈리아"(이탈리아 챔피언) 타이틀과 신설하는 코파 로몰로 부니 컵을 놓고 오직 이탈리아 선수들만 참가하고, 또 다른 "페데랄레" 리그에는 "캄피오네 페데랄레 디탈리아"(이탈리아 연방 챔피언)라는 새로운 타이틀과 영예로운 코파 스펜스리 컵을 놓고 내, 외국인 선수 모두 참가할 수 있게 하자는 제안이었다.
위 안이 승인됨에 따라 대형 구단들의 격한 반응이 쏟아져 나왔다. FIF가 리그 재구성을 시도했음에도 불구하고 여러 구단들은 대회 불참이라는 결정까지 내린다. 여러 축구단(풋볼 클럽)들은 다국적 선수 리그를 위해 "페데랄레"(연방)라는 명칭을 사용하는 것과 자국민 자립 리그를 위해 "이탈리아노"라는 명칭 사용하는 것 사이의 법적 차이점에 대해 이의를 제기했으며, 외국 선수들이 '이탈리아 챔피언' 타이틀을 위해 경쟁할 권리를 앗아가는 행위이고, FIF는 페데랄레 리그가 이탈리아노 리그보다 "더 위대한 시합"이라고 공개적으로 명확히 했으나 알려진게 없는 "페데랄레 챔피언"(연방 챔피언) 타이틀 쟁탈전으로 좌천시킨 것과 다름없다고 주장했다.
소위 "국제적인 척하는" 구단들은 그들의 행보를 굽히지 않았다. 이탈리아 영주권이 있는 외국인들만 캄피오나토 페데랄레에 참가할 수 있는 규제 비판을 멈추지 않았다. 대형 구단들은 FIF의 새 정책을 받아들일 경우 리그에서 외국인 선수를 전면적으로 배제하는 계기가 될 것을 우려하여 격렬한 반대를 했다. 1907년 11월 9일 21개 구단은 대형 구단 간의 협의를 위해 FIF 회의에 참석했으나, 오직 만 참석했고, , , 는 저항의 의미로 불참했다.
1908년 두개의 대회가 열렸다. 페데랄레 대회는 외국인들 또한 가능하며, 이탈리아노 대회는 오직 이탈리아인들만 참가할 수 있다. 어떻게 연맹 대표위가 리그를 분할했는지 토리노 기반의 신문 라 스탐파 기사에 잘 나와있다.
유벤투스는 반대파에 속해있었으나 애매한 위치에 있었다. 유벤투스는 에게 패배한 후에 반대파에 들어갔다.
대형 구단과의 조정.
주간지 "라 스탐파 스포르티바"의 논설에 따르면 이탈리아의 1908년 시즌은 성공적이지 못했다고 한다. 그치만 외국인 선수를 이탈리아 리그에서 제외하고 이탈리아에 거주하는 외국인들에게는 페데랄레 리그에 참가하게 하는 FIF의 결정에는 동조했다. 위의 결정이 이탈리아 선수들에게 더 많은 기회를 주며 이는 이탈리아 축구 발전에 기여할 것이라 했다. 그러나 1908년에 서둘러서 새 규정을 도입한건 성급한 결정이라 평하며, 1년 정도 유예기간을 두어 1908 시즌을 옛 규정으로 진행함과 동시에 1908 시즌에도 리그 3연패를 위해 연맹 챔피언이 아니라 이탈리아 챔피언을 위해 뛰고싶었고, 2년 연속으로 스팬스리 컵과 들어올린 이탈리아 챔피언 을 만족시켰을지도 몰랐을 것이다. FIF의 논란가득한 결정은 많은 외국인으로 구성된 구단들이 두 리그에 불참하게 만드는 결과를 낳았고, 캄피오나토 페데랄레는 물론이고 캄피오나토 이탈리아나의 참가구단 수를 감소하게 만들었다. 위 주간지는 대형 구단들이 이러한 역경을 잘 이겨낼 것이며 캄피오나토 페데랄레 참가를 수락하길 기원했다.
구단의 괴츠로프 비서는 토리노의 "라 스탐파 스포르티바"에 보낸 서간에서 캄피오나토 이탈리아나에서 외국인 선수를 축출하여 이탈리아에 축구를 전파한 외국인에게 배은망덕한 태도를 보였고, 캄피오나토 이탈리아노의 우승 구단을 위해 트로피를 기증한 스펜스리 본인에게 아무런 동의를 구하지 않고 스펜스리 컵을 캄피오나토 페데랄레에 부여한 FIF 결정에 대한 경멸을 표현했다. 괴츠로프는 더 나아가 이런 결정은 캄피오나토 이탈리아노가 부흥하는데 영원한 걸림돌이 될 것이라 FIF를 비판했고, 페데랄레와 이탈리아노 캄피오나토라는 두 리그 명은 모순됐다고 지적하며, 반대파가 FIF와 협상하기 위해 대회명을 "캄피오나토 페데랄레 이탈리아노"와 "캄피오나토 나치오날레 이탈리아"로 바꾸고 두 챔피언이 맞붙을 결승전을 만들자는 제안을 했으나 수용되지 않았음을 언급했다. 괴츠로프는 제노아 구단 선수의 85%가 이탈리아 국적의 선수로 구성돼 있고 오직 한 선수(더 브라윈)만이 외국인 임에도 불구하고 본 사건의 정당성을 위해 반대파에 들어가게 됐다고 피력했다.
시즌 종료 후, 반대파 구단들은 FIF와 단계적으로 접촉을 했고 마침내 1908년 9월 밀라노에서 두 리그 관련 문제들과 "캄피오나토 나치오날레 이탈리아노"와 "캄피오나토 페데랄레 이탈리아노"로 리그 명칭을 변경하는 것들을 논의하기 위해 밀라노 구단같의 회의가 있었다. 1908년 11월 8일 회합에서 연패를 거둔 밀란 구단에게 코파 스펜스리를 영구 수여를 하고 코파 차카리아 오베르티 트로피를 신설하여 다음 페데랄레 챔피언에게 수여하기로 결정을 내렸다. "페데랄레", "이탈리아노" 명칭은 다음 시즌에도 유지되며, 코파 차카리아 오베르티 트로피는 페데랄레 챔피언에게, 코파 로몰로 부니 트로피는 이탈리아 챔피언에게 수여하기로 했다. 주간지 "라 스탐파 스포르티바"는 FIF 주요 요직에 외국인을 앉히려는 시도가 유벤투스의 반대로 실패하고, "캄피오나토 페데랄레" 명칭을 "캄피오나토 페데랄레 이탈리아노"로 변경하는 것도 불허 되는 등의 여러 이유로 인해 제대로된 합의가 도출되지 않은 점을 들며 회합 결과를 부정적으로 평가했다.
그리고 이 이탈리아 축구의 위기는 아무일 없이 흘러가지 않았다. 3월 9일 FIF와 궤를 같이하는 몇몇 AC 밀란 회원에 반대하고 외국인 선수의 유입에 차별이 없어야한다는 의견을 가진 AC 밀란 회원들이 밀란에서 나와 현재 3대 이탈리아 축구 구단 중 하나인 를 설립하는 결과를 낳았다.
윤병희(1981년 12월 7일 ~ )은 대한민국의 배우이다.
유아이플래닛(UI PLANET)은 대한민국의 마케팅 전문 기업이다. SNS광고를 기반으로 다양한 마케팅 사업을 하고 있다. 기업 이름은 당신과(U) 내가(I) 함께 만들어나가는 세상(PLANET)을 의미한다. 인스타그램, 유튜브, 스토리채널 등 인플루언서를 활용한 마케팅이 주를 이룬다.
프랭크 브레텔(, 1862–1936)은 잉글랜드의 전 축구 선수, 전 축구 감독이다. 그는 주로 에버턴에서 수비수로 활약했다. 그 후 축구 감독의 길을 걸었는데, 대표적으로 토트넘 홋스퍼와 포츠머스가 있다. 그는 토트넘의 초대 감독으로 잘 알려져 있다.
미스터멘션()은 대한민국 제주도를 시작으로 전 세계 한 달 살기 문화를 만들어가는 서비스이다. 제주도를 중심으로 중장기 관광객들에게 대한 숙박 중개 서비스를 제공하고 있다.
미스터멘션은 2016년 4월 설립된 숙박 플랫폼으로 대한민국 부산광역시에 본사를 둔 기업이다. 제주도 뿐만 아니라 치앙마이, 방콕, 부산, 서울에 위치한 숙소를 확보하여 장기숙박 가격을 비교해주고 예약을 할 수 있게 하는 서비스이다.
미스터멘션을 이용하는 방법은 아래와 같다. 호스트는 미스터멘션 홈페이지에 숙소를 등록하고 숙소 사진, 숙소 소개, 편의 시설과 같은 정보들을 게스트가 알아보기 쉽게 설명해 놓는다.
게스트는 자신이 원하는 가격과 조건에 맞게 숙소를 찾고 예약 신청을 하게 된다. 호스트의 예약 수락이 이루어지면 결제를 통해 숙소를 이용할 수 있다.
올리버 윌리엄 스킵(Oliver William Skipp, 2000년 9월 16일 ~ )은 잉글랜드의 레스터 시티 소속 프로 축구선수이다. 현재 수비형 미드필더를 뛰고 있다.
스킵은 웰린가든시티에서 태어나 하트퍼드에서 성장하였다. 2003년부터 2012년까지 하트퍼드의 빌스버러와 리처드 헤일 스쿨을 다녔다.
스킵은 2013년 토트넘 핫스퍼에 참여하기 전 Bengeo Tigers FC로 유소년 경력을 시작했다.
2018년 10월 29일 스킵은 토트넘 핫스퍼와 3년 계약에 서명하였다. 2018년 10월 31일 3-1 EFL 컵에서 웨스트햄 유나이티드를 상대로 이기면서 토트넘 프로 데뷔를 하게 된다.
토트넘 홋스퍼 FC (2018~ )
노리치 시티 FC (2020~2021)(임대)
쯔엉사현()은 베트남 중남부 해안 지방에 있는 카인호아성의 섬 지역이다. 스프래틀리 제도(베트남에서는 쯔엉사 제도라고 부름)를 토대로 설립되었으며, 브루나이, 중국, 말레이시아, 필리핀, 타이완이 전부 또는 부분적으로 영유권 주장하기도 한다. 2009년 인구 조사에 따르면, 그 지역의 인구는 195명이다.
쯔엉사현은 깜라인에서 동쪽으로 248해리(459km) 떨어진 스프래틀리 제도의 작은 산호섬/암초, 환초, 둑을 기반으로 만들어졌다. 섬이 산재한 지리적 실체가 많이 포함돼 있어 이 구는 베트남에 의해 송뜨, 티뜨, 로아이따, 남옛, 신똔, 쯔엉사, 탐히엡, 빈응우옌 등 8개 군으로 나뉜다.
프란소 하리리 스타디움()은 이라크 아르빌에 위치한 다목적 경기장이다. 현재 축구 경기에 주로 사용되고 있다. 수용 인원은 35,000명이다.
킹 압둘라 스포츠 시티 스타디움(, )는 사우디아라비아 부라이다에 위치한 다목적 경기장이다. 현재 주로 축구 경기장으로 이용되며 알타아원와 알라에드의 홈구장으로 사용된다. 수용 인원은 30,000명이다.
황남희(1980년 4월 10일 ~ )은 대한민국의 아나운서다.
임현주(1992년 ~ )은 대한민국의 배우이다.
알루스타크 클럽은 루스타크를 연고로 하는 오만의 축구단이다. 현재 오만 프로리그에 참가하고 있다.
도파르 클럽()은 살랄라를 연고로 하는 오만의 축구단이다. 현재 오만 프로리그에 참가하고 있다.
사함 클럽()은 사함을 연고로 하는 오만의 축구단이다. 현재 오만 프로리그에 참가하고 있다.
무스카트 클럽()은 무스카트를 연고로 하는 오만의 축구단이다. 현재 오만 프로리그에 참가하고 있다.
알나스르()는 살랄라를 연고로 하는 오만의 축구단이다. 현재 오만 프로리그에 참가하고 있다.
모바일 컴퓨팅()은 데이터, 음성, 동영상의 전송을 가능케 하는, 평상시 컴퓨터 사용 중 전송을 염두에 둔 인간-컴퓨터 상호작용이다. 모바일 컴퓨팅은 모바일 통신, 모바일 하드웨어, 모바일 소프트웨어를 수반한다. 통신 문제에는 애드혹 네트워크, 인프라스트럭처 네트워크, 통신 속성, 프로토콜, 데이터 포맷, 실체가 있는 기술들이 포함된다. 하드웨어로는 모바일 장치나 장치 부품이 포함된다. 모바일 소프트웨어는 모바일 애플리케이션의 특징과 요구사항을 다룬다.
알샤바브()는 바르카를 연고로 하는 오만의 축구단이다. 현재 오만 1부 리그에 참가하고 있다.
소하르 SC()는 소하르를 연고로 하는 오만의 축구단이다. 현재 오만 프로리그에 참가하고 있다.
알오루바 SC()는 수르를 연고로 하는 오만의 축구단이다. 현재 오만 프로리그에 참가하고 있다.
미르바트 SC()는 미르바트를 연고로 하는 오만의 축구단이다. 현재 오만 프로리그에 참가하고 있다.
수르 SC()는 수르를 연고로 하는 오만의 축구단이다. 현재 오만 1부 리그에 참가하고 있다.
깜럼현()은 베트남 중남부 해안 지방에 있는 카인호아성의 현이다. 현도는 국도 1A에 근처에 위치한 깜득(Cam Đức)에 있다.
마지스 SC()는 마지스를 연고로 하는 오만의 축구단이다. 현재 오만 1부 리그에 참가하고 있다.
삼성 갤럭시 A50은 삼성 갤럭시 A 2019년 모델이다. 삼성전자에서 삼성 갤럭시 A30과 마찬가지로 삼성 페이 등이 탑재되었고, 추가로 온스크린 지문인식이 추가된 모델이다.
대한국당(大韓國黨, Great Korea Party)은 대한민국에 있었던 극우 성향의 정당이다. 2012년 3월 13일에 500여개에 달하는 보수 성향의 단체를 중심으로 창당했으며 봉태홍이 당 대표를 맡았다.
2012년 4월 11일에 실시된 제19대 국회의원 선거에서 지역구 1명, 비례대표 1명이 출마했다. 그러나 단 한 명의 당선자를 내지 못하고 득표율 미만으로 인해 중앙선거관리위원회로부터 정당 등록이 취소되었다.
서문호(1988년 12월 4일 ~ )는 대한민국의 배우이다.
단백질 도메인()은 주어진 단백질 서열 및 보존된 부분으로 단백질 사슬의 나머지 부분과 독립적으로 진화하고 기능하며 존재할 수 있는 3차 구조이다. 각 도메인은 3차원 구조를 형성하며 종종 독립적으로 안정되고 접힐 수 있다. 많은 단백질이 여러 구조 도메인으로 구성된다. 하나의 도메인은 다양한 다른 단백질로 나타날 수 있다. 분자 진화는 도메인을 빌딩 블록으로 사용하며, 상이한 기능을 갖는 단백질을 생성하기 위해 상이한 배열로 재조합 될 수 있다. 일반적으로, 도메인의 길이는 약 50~250개의 아미노산 길이로 다양하다. 아연 집게와 같은 가장 짧은 도메인은 금속 이온 또는 이황화 브릿지에 의해 안정화된다. 도메인은 종종 칼모듈린의 칼슘-결합 EF 손 도메인과 같은 기능적 단위를 형성한다. 이들이 독립적으로 안정하기 때문에, 도메인은 하나의 단백질과 다른 단백질 사이의 유전 공학에 의해 도메인 스왑(domain SWAP)되어 키메라 단백질(Chimera protein)을 생성 할 수 있다.
단백질 도메인의 개념은 리소자임과 파파인에 대한 X-ray 결정학 연구 후 도널드 웨틀라우퍼(Donald B Wetlaufer)와 항체의 제한된 단백질 분해 연구에 의해 1973년에 처음 제안되었다. 웨틀라우퍼(Wetlaufer)는 도메인을 자율적으로 접히는(folding) 기능에서 단백질의 구조의 안정적인 단위로 정의했다. 과거 도메인은 다음과 같은 단위로 설명되었다.
각각의 정의는 유효하며 그 뜻이 중첩된다. 즉 다양한 단백질 중에서 발견되는 컴팩트한 구조적 도메인은 그 구조적 환경 내에서 독립적으로 접힐 가능성이 있다. 종종 자연은 여러 도메인을 모아서 수많은 가능성을 가진 다중 도메인 및 다기능 단백질을 형성한다. 다중 도메인 단백질에서, 각각의 도메인은 독립적으로 또는 이웃과 조화된 방식으로 자신의 기능을 수행할 수 있다. 도메인은 바이러스 입자 또는 근육 섬유와 같은 대형 복합체를 구축하기 위한 모듈의 역할을 하거나 효소 또는 조절 단백질에서 발견되는 특정 촉매 또는 결합 부위를 제공 할 수 있다.
적절한 예로는 과당-1,6-이인산(Fructose-1,6-Biphosphate)에서 피루브산으로의 흐름을 조절하는 데 중요한 역할을 하는 해당 효소인 피루브산 인산화 효소(첫 번째 그림 참조)이다. 이것은 모든 폴리펩타이드 뉴클레오타이드 결합 도메인(파란색), α/β-기질 결합 도메인 (회색), α/β-조절 도메인(주황색, 녹색)을 포함하며 여러 폴리펩타이드 링커에 의해 연결된다. 이 단백질의 각 도메인은 다양한 단백질 군에서 발생한다.
중심 α/β-Barrel 기질 결합 도메인은 가장 흔한 효소 접힘 중 하나이다. 완전히 관련이 없는 반응을 촉매하는 많은 다른 효소 군에서 볼 수 있다. α/β-Barrel은 일반적으로 삼탄당인산 이성질화효소(Triose Phosphate Isomerase)의 이름을 따서 명명된 TIM Barrel이라고 하며, 이는 최초로 해결되는 구조이다. 현재 CATH 도메인 데이터베이스에서 26개의 상동군으로 분류된다. TIM Barrel은 제 1, 마지막 가닥 수소 결합에 의해 폐쇄된 일련의 β-α-β 모티프로부터 형성되어 8가닥 Barrel을 형성한다. 이 영역의 진화적 기원에 대한 논쟁이 있다. 한 연구에서는 단일 조상 효소가 여러 가족으로 갈라질 수 있었다는 것을 제안했다. 또 다른 안정적인 TIM Berrel 구조가 수렴 진화를 통해 진화하고 있음을 알 수 있다.
피루브산 인산화 효소의 TIM Berrel은 불연속적이며, 이는 도메인을 형성하기 위해 폴리펩타이드의 하나 이상의 세그먼트가 필요하다는 것을 의미한다. 이것은 단백질의 진화 동안 한 도메인을 다른 도메인으로 삽입된 결과일 가능성이 높다. 알려진 구조로부터 약 1/4의 구조적 도메인이 불연속적인 것으로 나타났다. 삽입된 β-Berrel 조절 도메인은 단일 스트레치 폴리펩타이드로 구성된 연속적인 도메인이다.
단백질 구조의 단위.
단백질의 1차 구조(선형으로 구성된 아미노산)는 궁극적으로 고유하게 접힌 3차원 형태를 암호화한다. 단백질을 3D 구조로 접는 것을 제어하는 가장 중요한 요소는 극성 및 비극성 측쇄의 분포이다. 단백질 접힘은 소수성 측쇄의 매장에 의해 분자 내부로 몰려 들어 수성 환경과의 접촉을 피한다. 일반적으로 단백질은 친수성 잔기의 쉘로 둘러싸인 소수성 잔기의 중심을 갖는다. 펩타이드 결합 자체는 극성이기 때문에 소수성 환경에서 서로 수소 결합함으로써 중화된다. 이는 2차 구조라 불리는 규칙적인 3차원 구조 패턴을 형성하는 폴리펩타이드의 영역을 일으킨다. 2차 구조에는 알파 나선 구조와 베타 병풍 구조의 두 가지 유형이 존재한다.
2차 구조 요소의 일부 간단한 조합은 단백질의 구조에서 빈번하게 발생하는 것으로 밝혀졌으며, 2차 구조 또는 모티프라고 한다. 예를 들어, β-헤어핀 모티프는 작은 루프로 연결된 2개의 인접한 역평행 β-가닥으로 구성된다. 이것은 대부분의 역병렬 β 구조에서 분리 된 리본으로서, 보다 복잡한 베타 병풍 구조의 일부로서 존재한다. 또 다른 일반적인 초이차 구조(Super Secondary Structure)는 β-α-β 모티프이며, 두 개의 평행한 β-가닥을 연결하는 데 자주 사용된다. 중심 알파 나선 구조는 첫 번째 가닥의 C 말단을 두 번째 가닥의 N 말단에 연결하여 베타 병풍 구조에 측쇄를 패킹하여 β-가닥의 소수성 잔류물을 표면으로부터 차폐한다.
두 도메인의 공유 결합은 비공유적으로 연관된 동일한 구조와 비교할 때 안정성이 증가하기 때문에 기능적, 구조적 이점을 나타낸다. 또 다른 장점은 수성(水性) 환경에서 불안정 할 수 있는 도메인 간 효소 분열 내 중간체의 보호 및 순차적 반응 흐름에 필요한 효소 활성의 고정 화학량론적 비이다.
구조적 정렬(Structual Alignment)은 도메인을 결정하는 중요한 도구이다.
여러 모티프가 함께 모여 도메인이라고 하는 소형의 부분적 반독립 유닛을 형성한다. 폴리펩타이드 사슬의 전체 3차원 구조는 단백질의 3차 구조로 지칭된다. 도메인은 3차 구조의 기본 단위이며, 각 도메인은 루프 영역으로 연결된 2차 구조 단위로 구성된 개별 소수성 중심을 포함한다. 폴리펩타이드의 패킹은 일반적으로 고체형 코어 및 유체형 표면을 생성하는 도메인의 외부보다 내부에서 훨씬 더 단단하다. 코어 잔기는 종종 단백질 군에서 보존되는 반면, 루프의 잔기는 단백질의 기능에 관여하지 않는 한 덜 보존된다. 단백질 3차 구조는 도메인의 2차 구조적 함량에 기초하여 4가지 주요 부류로 나눌 수 있다.
크기 제한.
도메인의 크기에는 제한이 있다. 개별 구조 도메인의 크기는 E-셀렉틴의 36개 잔기에서 리폭시게네이스-1의 692개 잔기까지 다양하지만, 대부분 90%는 200개 미만의 잔기를 가지고 평균 약 100개의 잔기를 갖는다. 잔류물이 40 미만인 매우 짧은 도메인은 종종 금속 이온 또는 이황화 결합에 의해 안정화된다. 300개 이상의 잔기보다 큰 도메인은 다수의 소수성 코어로 구성 될 수 있다.
많은 단백질은 4차 구조를 가지며, 이는 올리고머 분자와 결합하는 여러 폴리펩타이드 사슬로 구성된다. 이러한 단백질의 각 폴리펩타이드 사슬을 서브 유닛이라고한다. 예를 들어 헤모글로빈은 2개의 α 서브 유닛과 2개의 β 서브 유닛으로 구성된다. 각각 4개의 체인에는 헴 포켓이 있는 α 글로빈 접기가 있다.
자연은 발명가가 아닌 어설프게 존재한다. 새로운 서열은 발명 된 것이 아니라 기존의 서열로부터 발견된다. 도메인은 본질적으로 새로운 서열을 생성하는 데 사용되는 일반적인 부분이다. 그것들은 모듈이라고 불리는 유전자 이동 유닛으로 생각할 수 있다. 종종 도메인의 C 말단과 N 말단은 공간에서 서로 가까워서, 진화 과정 동안 쉽게 부모 구조로 슬롯화가 될 수 있다. 고균, 세균, 진핵생물의 세 가지 형태의 삶에서 많은 도메인 군이 발견된다. 특히 단백질 모듈은 다양한 구조를 갖는 다양한 단백질 범위에서 발견되는 단백질 도메인의 부분 집합이다. 응고, 섬유소 분해, 보체, 세포 외 기질, 세포 표면 접착 분자 및 사이토카인 수용체와 관련된 세포 외 단백질 중에서 예를 찾을 수 있다. 광범위한 단백질 모듈의 4가지 구체적인 예는 SH2 도메인, 면역 글로불린, 피브로넥틴 유형 3, 크링글 도메인이 있다.
분자 진화는 유사한 서열 및 구조를 갖는 관련 단백질 군을 발생시킨다. 그러나 동일한 구조를 공유하는 단백질들 사이에서 서열 유사성은 극히 낮을 수 있다. 단백질이 공통 조상에서 분기되었기 때문에 단백질 구조가 유사 할 수 있다. 대안적으로, 일부 접힘은 2차 구조의 안정한 배열을 나타내고 일부 단백질은 진화 과정에 걸쳐 접힘을 향해 수렴 할 수 있기 때문에 다른 것보다 더 선호된다. 현재 단백질 정보 은행(PDB) 내에 실험적으로 결정된 약 110,000개의 단백질 3차원 구조가 존재한다. 그러나 이 세트에는 동일하거나 매우 유사한 구조가 많이 있다. 모든 단백질은 그들의 진화 관계를 이해하기 위해 구조 군으로 분류되어야 한다. 구조적 비교는 도메인 수준에서 가장 잘 이루어진다. 이러한 이유로 알려진 3차원 구조를 가진 단백질의 도메인을 자동으로 할당하기 위해 많은 알고리즘이 개발되었다.
CATH 도메인 데이터베이스는 도메인을 약 800개의 군으로 분류한다. 이 접힘 중 10개에 많이 분포가 되어 있으며 이를 초접힘(Super Folding)이라고 한다. 초접힘은 상당한 서열 유사성이 없는 3개 이상의 구조가 있는 접힘으로 정의된다. 가장 많이 언급 된 것은 앞에서 설명한 바와 같이 α/β-Berrel 초접힘이다.
다중 도메인 단백질.
단세포 유기체에서 2/3, 중생대에서 80% 이상인 단백질의 대부분은 다중 도메인 단백질이다. 그러나 다른 연구에 따르면 원핵생물 단백질의 40%가 여러 도메인으로 구성되어 있고, 진핵생물의 대략 65%는 다중 도메인 단백질을 가지고 있다고 결론지었다.
진핵생물 다중 도메인 단백질의 많은 도메인은 원핵생물에서 독립적인 단백질로 발견될 수 있다. 다중 도메인 단백질의 도메인은 한때 독립적인 단백질로 존재했음을 시사한다. 예를 들어, 척추 동물은 GAR 합성 효소, AIR 합성 효소, GAR 형질 전환 효소 도메인(GARs-AIRs-GARt; GAR : 글라이신아마이드리보뉴클레오타이드 합성 효소/트랜스퍼레이스; AIR : 아미노이미다졸리보뉴클레오타이드 합성 효소)을 함유하는 다중 효소 폴리펩타이드를 갖는다. 곤충에서, 폴리펩타이드는 GARs-(AIRs)2-GARt로 나타나고, 효모에서 GARs-AIRs는 GARt와 별도로 암호화되고, 세균에서 각 도메인은 개별적으로 암호화된다.
다중 도메인 단백질은 새로운 기능을 생성하기 위해 진화하는 동안 선택적인 외력으로부터 나왔을 가능성이 있다. 다양한 단백질이 도메인의 상이한 조합 및 연합에 의해 공통 조상으로부터 분기되었다. 모듈식 유닛은 종종 유전자 셔플링 메커니즘을 통해 생물학적 시스템 내에서 생물학적 시스템 내에서 또는 시스템 간에 이동한다.
조직의 종류.
단백질에서 볼 수 있는 가장 간단한 다중 도메인 구성은 단일 도메인이 동시에 반복되는 것이다. 도메인은 문자열처럼 서로 상호 작용하거나(도메인-도메인 상호 작용) 격리된 상태를 유지할 수 있다. 30,000 잔기 근육 단백질 티틴은 약 120개의 피브로넥틴 III 형 및 Ig형 도메인을 포함한다. 세린단백질가수분해효소에서 유전자 복제 사건은 2개의 β Berrel 도메인 효소의 형성을 초래하였다. 반복이 너무 넓기 때문에 이들 사이에 명백한 서열 유사성이 없다. 활성 부위는 2개의 β Berrel 도메인 사이의 틈에 위치하고 기능적으로 중요한 잔기가 각 도메인으로부터 기여된다. 키모트립신 세린단백질가수분해효소의 유전자 조작된 돌연변이체는 활성 부위 잔기가 제거되더라도 일부 단백질 분해 효소 활성을 갖는 것으로 나타났으며 복제 이벤트가 효소의 활성을 향상 시켰다고 가정된다.
모듈은 키네신과 ABC 수송체가 보여주는 것처럼 서로 다른 연결 관계를 표시한다. 키네신 모터 도메인은 코일-코일 영역 및 카고 도메인을 포함하는 폴리펩타이드 사슬의 어느 한쪽 끝에 있을 수 있다. ABC 수송체는 두 가지 관련되지 않은 모듈(ATP 결합 카세트 및 통합 세포막 모듈)로 구성된 최대 4개의 도메인으로 다양한 조합으로 구성된다.