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샤나메는 이어서 인도(힌드)의 왕좌를 놓고 다투는 이복 형제 탈한드와 가브의 이야기에서 체스 게임의 기원에 대한 비정통적인 설명을 제공한다. 그들은 전투에서 만나고 탈한드는 상처 없이 코끼리 위에서 죽는다. 가브가 탈한드를 죽였다고 믿은 그들의 어머니는 비탄에 빠진다. 가브는 어머니에게 탈한드가 자신이나 자신의 부하들의 손에 죽은 것이 아니라고 말하지만, 어머니는 이것이 어떻게 가능할지 이해하지 못한다. 그래서 궁정의 현자들이 체스 게임을 발명하고, 기물들과 그 움직임을 자세히 설명하여 왕자들의 어머니에게 전투가 어떻게 전개되었고 탈한드가 적들에게 둘러싸여 피로로 어떻게 죽었는지 보여준다. 이 시는 탈한드의 운명을 묘사하기 위해 페르시아어 "Shāh māt"(체크메이트)를 사용한다.
철학자이자 신학자인 가잘리는 행복의 연금술 (c. 1100)에서 체스를 언급한다. 그는 이를 사람의 선량한 기질을 흐리게 할 수 있는 습관의 구체적인 예로 사용한다.
체스 기물의 모양은 차투랑가 시대 이후 크게 변했으며, 장식적인 기물과 동물 형상을 묘사한 체스 기물은 추상적인 형태로 바뀌었다. 이는 이슬람교에서 게임의 실물과 같은 기물이 너무 우상과 같다고 하여 금지했기 때문이다. 후기 세기의 이슬람 체스 세트는 이슬람교가 예술에서 동물과 인간의 묘사를 금지하기 때문에 체스 기물에 이름과 추상적인 형태를 부여하는 패턴을 따랐다. 이러한 기물들은 보통 단순한 점토와 조각된 돌로 만들어졌다.
중국에서 플레이되는 전략 보드 게임으로서 체스는 인도의 차투랑가에서 유래했다고 여겨진다. 차투랑가는 보드의 사각형 내부가 아닌 선의 교차점에 기물을 놓는 게임인 샹치로 변형되었다. 중국 변형의 목표는 차투랑가와 유사하게 상대방의 왕을 무력하게 만드는 것인데, 한쪽에서는 "장군"으로, 다른 쪽에서는 "총독"으로 알려져 있다. 중국 체스는 또한 적어도 기원전 6세기부터 중국에서 플레이되었던 바둑 게임의 요소도 차용한다. 바둑의 영향으로 중국 체스는 사각형 내부가 아닌 보드의 선 교차점에서 플레이된다. 샹치 게임은 또한 중앙 칸이 강을 나타내며 사각형으로 나뉘지 않는다는 점에서 독특하다. 중국 체스 기물은 일반적으로 평평하며 체커에 사용되는 것과 유사하며, 기물은 평평한 표면에 이름이 쓰여져 구분된다.
대체 기원 이론은 체스가 기원전 3세기부터 중국에 존재했던 샹치 또는 그 전신에서 유래했다고 주장한다. 고대 중국 문헌 번역가인 데이비드 H. 리는 한신 장군이 기원전 204~203년 겨울에 초기 형태의 중국 체스를 개발하기 위해 이전 게임인 육박을 활용했다고 가설을 세운다. 그러나 독일 체스 역사가 페터 바나샤크는 리의 주요 가설이 "실질적으로 아무것도 기반을 두고 있지 않다"고 지적한다. 그는 당나라 재상 우승유 (779~847)가 저술한 "현괴록"이 중국 체스 변형 샹치에 대한 최초의 실제 자료로 남아 있다고 언급한다.
동아시아 체스의 대표적인 변형은 쇼기로, 인도에서 중국과 한국을 거쳐 마침내 일본에 도달했다. 쇼기의 세 가지 특징은 다음과 같다.
초기 쇼기에는 드롭 규칙이 없었다. 13세기에 쇼기는 확장되어 다이쇼기 게임을 만들었는데, 이는 15×15 보드에서 많은 새로운 기물들과 함께 플레이되었다. 여기에는 현대 서양 체스의 독자적으로 발명된 룩, 비숍, 퀸, 두 번째 왕으로 승진하는 취한 코끼리, 그리고 다른 특이한 점들 중에서 턴당 두 번 움직이거나 잡을 수 있는 더욱 강력한 사자가 포함되었다. 14세기 또는 15세기경에는 다이쇼기의 인기가 줄어들고, 서양의 쿠리어 체스의 발전과 유사하게 가장 약한 기물들을 제거한 더 작은 12×12 보드에서 플레이되는 주쇼기가 인기를 얻었다. 한편, 현재 쇼쇼기라고 불리는 원래의 9×9 쇼기는 계속 플레이되었지만, 주쇼기와 다이쇼기보다 덜 권위 있는 것으로 간주되었다. 주쇼기는 일본에서 매우 인기가 많았으며, 룩, 비숍, 취한 코끼리가 쇼쇼기에 추가되었고, 이 중 처음 두 기물은 오늘날까지 남아 있다.
15세기와 16세기에는 더 큰 보드와 더 많은 기물을 사용하는 또 다른 변형 쇼기가 묘사되었다. 1694년 책 쇼기 즈시키는 천축 쇼기 (16×16), 다이다이쇼기 (17×17), 마카 다이다이 쇼기 (19×19), 타이 쇼기 (25×25)를 상세히 설명하며, 와 쇼기 (11×11), 고 쇼기 (19×19), 타이쿄쿠 쇼기 (36×36)도 언급한다. 이러한 게임들이 실제로 많이 플레이된 것으로는 생각되지 않는다.
주쇼기는 쇼쇼기에 드롭 규칙이 추가되고 16세기에 취한 코끼리가 제거된 후 인기가 감소하여 20세기 후반에는 거의 사라졌다. 쇼쇼기에 대한 이러한 변화는 본질적으로 현대 쇼기 게임을 탄생시켰다.
태국 체스의 변형인 막룩은 차투랑가와 밀접한 살아있는 친척으로, 와지르, 체크무늬 없는 보드, 제한된 승진, 오프셋 왕, 코끼리 같은 비숍 움직임을 유지하고 있다.
체스는 몽골 지역에서 기록되었으며, 현재 기물들은 다음과 같이 불린다.
1880년대 러시아 자료에 기록되고 Murray가 인용한 이름들 중 소요트인 (당시 소요트어를 사용하던) 사이에서는 메르제(개), 태배(낙타), 오트(말), 올(아이) 등이 포함되며, 다른 기물들은 몽골 이름으로 불렸다. 이 게임은 샤타르라고 불리며, 더 큰 10×10 변형인 히아샤타르도 플레이되었다.
퀸의 변화는 아랍어 firzān 또는 페르시아어 farzīn ("와지르")이 투르크어나 몽골어 고유어(메르제 = "마스티프", 바르 또는 바르스 = "호랑이", 아르슬란 = "사자")와 혼동되었기 때문일 가능성이 크다.
서양 체스는 현재 몽골에서 가장 널리 퍼진 형태의 게임이다.
동시베리아.
체스는 야쿠트인, 에벤크족, 유카기르족에서도 기록되었지만, 축치인 사이에서는 어린이 게임으로만 존재했다. 알래스카주의 야쿠타트인에게서 수집된 체스 기물은 유럽 체스 기물과 전혀 유사하지 않아, 시베리아에서 유래한 체스 전통의 일부일 가능성이 크다.
체스는 페르시아에서 아랍 세계로 전해졌고, 그곳에서 이름이 아랍어 샤트란지로 바뀌었다. 거기서 아마도 스페인을 거쳐 서유럽으로 전해졌다.
수세기 동안, 유럽 체스의 특징들(예: 퀸과 비숍의 현대적 움직임, 캐슬링)은 무역을 통해 이슬람 지역으로 유입되었다. 머레이의 자료에 따르면 에티오피아에서는 퀸과 비숍의 옛 움직임이 여전히 사용되고 있었다. 이 게임은 당시 문학에서 사용될 정도로 인기가 많았고, 귀족과 일반인 모두가 즐겼다. 시인 알-카팁은 이렇게 말했다. "숙련된 플레이어는 무지한 자가 결코 보지 못하는 결과를 발견하도록 기물을 배치한다... 그리하여 그는 재앙을 예측하는 방법을 보여줌으로써 술탄의 이익에 봉사한다."
체스는 러시아에서 천 년의 역사를 가지고 있다. 체스는 아마도 9세기에 볼가-카스피 해 무역로를 통해 고대 러시아로 전해졌을 것이다. 10세기부터 동로마 제국 및 바이킹과의 문화적 연결 또한 러시아 체스 역사에 영향을 미쳤다. 러시아 체스 용어는 다양한 외국어 요소를 포함하며 러시아 체스 발전의 다양한 영향을 증명한다. 체스는 민요에서 인기 있는 게임으로 언급되며 고대 러시아의 빌리나에 기록되어 있다. 고대 러시아 지역에서는 이미 수많은 체스 게임의 고고학적 발견이 이루어졌다. 1262년부터 러시아에서는 체스를 샤흐마티라고 불렀다. 여러 외국 여행자들은 16세기에 체스가 러시아의 모든 계층에서 인기가 있었다고 언급했다. 1530년부터 1584년까지 러시아를 통치했던 이반 4세는 체스를 두던 중 사망했다고 전해진다. 1791년 벤저민 프랭클린의 인기 있는 체스 책 『체스의 도덕』이 러시아어로 번역되어 출판되었다. 체스는 러시아에서 매우 높은 위상을 누리며 2017년부터 모든 초등학교에서 점진적으로 학교 과목으로 도입되었다.
샤트란지는 확장되는 이슬람 아라비아 제국을 통해 유럽으로 들어왔다. 또한 동로마 제국으로 퍼져나갔으며, 그곳에서는 자트리키온이라고 불렸다. 체스는 1천년기 말에 남유럽에 나타났으며, 종종 노르만 잉글랜드 정복과 같은 정복군에 의해 새로운 땅으로 소개되었다. 이전에는 거의 알려지지 않았던 체스는 형상 기물이 도입되면서 북유럽에서 인기를 얻었다.
14세기에는 티무르가 확장된 형태의 게임을 플레이했는데, 일반적으로 티무르 체스라고 불린다. 이 복잡한 게임은 각 폰이 특정 목적을 가지고 있으며 추가 기물도 포함했다.
양측은 통상적으로 백과 흑으로 불린다. 그러나 초기 유럽 체스 문헌에서는 체스 게임 레이아웃을 손으로 그릴 때 흔히 사용 가능했던 잉크 색깔이 빨간색과 검은색이었기 때문에 양측을 종종 빨간색과 검은색으로 불렀다. 이러한 레이아웃에서 각 기물은 종종 약어로 (예: 프랑스어 "chevalier" = "나이트"의 "ch'r") 이름으로 표현되었다.
게임에 부여된 사회적 가치, 즉 귀족과 고등 문화와 관련된 권위 있는 여가 활동으로 여겨진 것은 중세 시대의 값비싸고 정교하게 만들어진 체스판에서 분명히 드러난다. 서양 궁정 사회에서 체스의 인기는 12세기에서 15세기 사이에 절정에 달했다. 이 게임은 유럽 전역의 베르나쿨라와 라틴어 문학에서 언급되었고, 12세기에서 15세기 사이에 체스에 관한 많은 작품이 쓰여졌다. H. J. R. 머레이는 이 작품들을 세 가지 뚜렷한 부분으로 나눈다. 예를 들어 알렉산더 오브 넥햄의 『데 스카키스』(c. 1180)와 같은 교훈적 작품; 야코부스 데 체솔리스가 쓴 『리베르 데 모리부스 호미눔 엣 오피키이스 노빌리움 시베 수페르 루도 스카코룸』(인간의 관습과 귀족의 의무 또는 체스 책)과 같은 도덕 작품; 그리고 주로 1205년 이후에 쓰여진 다양한 체스 문제와 관련된 작품들이다. 체크와 같은 체스 용어는 작가들에 의해 다양한 상황의 은유로 사용되었다.
체스는 곧 유럽의 기사도 생활 양식에 통합되었다. 페터 알폰시는 그의 저서 『디시플리나 클레리카리스』에서 체스를 훌륭한 기사가 습득해야 할 7가지 기술 중 하나로 열거했다. 체스는 또한 이 시기에 예술의 주제가 되었으며, 다양한 체스 형태로 장식된 상자와 펜던트가 제작되었다. 잉글랜드의 마거릿 왕비는 벽옥과 수정으로 만든 초록색과 빨간색 체스 세트를 가지고 있었다. 잉글랜드의 헨리 1세, 헨리 2세, 리처드 1세는 체스 후원자였다. 카스티야의 알폰소 10세 왕과 러시아의 이반 4세는 비슷한 지위를 얻었다.
피에트로 다미아니는 1061년에 피렌체 주교가 체스가 사회에 미치는 해로운 영향을 알면서도 체스를 두었다고 비난했다. 피렌체 주교는 체스가 기술을 요하는 게임이므로 "다른 게임들과는 다르다"고 주장하며 자신을 변호했고, 비슷한 주장들이 이후 몇 세기 동안 이어졌다. 13세기 런던에서 두 차례 발생한 사건에서는 에식스주 사람들이 체스 경기 결과로 폭력을 휘둘러 사망에 이르게 했으며, 이는 더욱 큰 충격과 경고를 불러일으켰다. 환락과 폭력과 연관되기 시작한 이 게임의 인기가 높아지면서 교회는 경각심을 느꼈다.
13세기 동안 돈을 걸고 체스를 두는 관행이 너무나 널리 퍼져서 루이 9세는 1254년에 도박에 대한 법령을 발표했다. 이 법령은 시행 불가능한 것으로 드러났고, 일반 대중은 물론 궁정 사회에서도 대체로 무시되었으며, 금지된 체스 토너먼트는 계속해서 중단 없이 즐겨졌다.
기물 모양.
이슬람 국가에서 비표현적이었던 기물들(샤트란지의 기물 가치 참조)은 기독교 문화에서 모양이 변했다. 사람과 동물의 조각상이 다시 나타났다. 원래 상단에 V자 모양의 컷이 있는 직사각형 블록이었던 룩의 모양이 변했다. 갈라진 두 상단 부분이 길어지고 늘어지는 경향이 있었으며, 일부 옛 그림에서는 말 머리처럼 보인다. 현재 비숍이라고 불리는 기물의 갈라진 상단은 주교관이나 바보의 모자로 해석되었다.
12세기 중반까지 체스 세트의 기물들은 왕, 퀸, 비숍, 나이트, 무장 병사로 묘사되었다. 북서유럽에서는 상아로 만든 체스 기물이 나타나기 시작했으며, 13세기 중반부터 전통적인 기사 전사의 화려한 기물들이 사용되었다. 처음에는 불분명했던 폰은 이제 보병과 충성스러운 가사 노예를 모두 상징하는 pedes, pedinus 또는 보병과 관련성을 찾았다.
기물 이름.
다음 표는 인도에서 페르시아를 거쳐 유럽으로 넘어오면서 체스 기물의 이름과 특징이 어떻게 변했는지 보여준다.
초기 중세 시대에 플레이되던 게임은 느렸고, 많은 게임이 며칠 동안 지속되었다. 1300년경부터는 규칙의 일부 변형이 게임의 형태를 바꾸기 시작했다. 주목할 만하지만 처음에는 인기가 없었던 변화는 폰이 첫 수에 한 칸 대신 두 칸 움직일 수 있는 능력이었다.
유럽에서는 일부 기물들이 점차 새로운 이름을 얻었다.
초기 규칙 변경.
게임 초반을 더 빠르게 진행하여 대립하는 기물들이 더 빨리 접촉하도록 하려는 시도들은 다음과 같다.
체스 규칙의 다른 산발적인 변형에는 다음이 포함된다.
새로운 규칙의 도입.
퀸과 비숍은 상대적으로 약한 기물로 남아있다가 1475년에서 1500년 사이에 스페인(발렌시아 왕국)에서 퀸과 비숍의 현대적인 움직임이 시작되어 퍼지면서 체스는 현대적인 형태에 가까워졌다. 퀸(또는 다마)이 이러한 방식으로 움직이는 것을 보여주는 최초의 문서는 1475년 발렌시아에서 카탈루냐어로 쓰인 알레고리 시 스칵스 다모르이다. 이 형태의 체스는 "퀸 체스" 또는 "미친 퀸 체스" (이탈리아어 alla rabiosa = "미친 여자와 함께")와 같은 이름을 얻었다. 이로 인해 이전에 사소했던 폰 승진 전술에 훨씬 더 많은 가치가 부여되었다. 체크메이트가 더 쉬워지고 게임은 이제 더 적은 수로 이길 수 있게 되었다. 이러한 새로운 규칙은 스페인과 서유럽 전역으로 빠르게 퍼졌으며, 스테일메이트에 대한 규칙은 19세기 초에 확정되었다. 퀸의 현대적인 움직임은 대각선 또는 직선으로 두 칸 점프하는 이전 능력의 확장에서 시작되었을 수 있다. 마릴린 얄롬은 퀸의 새로운 움직임이 스페인에서 시작되었다고 말한다. 퀸의 역사를 참조하라.
일부 지역(예: 러시아)에서는 퀸이 나이트처럼 움직일 수도 있었다.
1527년에 출판된 시 카이사는 체스 룩을 종종 "성"으로 개명하고 현대 룩 체스 기물의 형태를 갖추게 했다. 자세한 내용은 비다의 시를 참조하라.
이 게임의 진정한 초기 전문가 중 한 명으로 평가받는 이탈리아 플레이어 지오아키노 그레코는 체스에 대한 두 가지 다른 접근 방식을 보여주는 여러 구성된 게임에 대한 분석을 저술했다. 그의 작품은 체스를 대중화하는 데 큰 영향을 미쳤으며, 게임 플레이 및 전술에 대한 많은 이론을 제시했다.
다양한 승리 조합을 다룬 최초의 완벽한 작품은 거의 50년 동안 세계 최고의 체스 선수로 평가받았던 프랑스의 프랑수아앙드레 다니칸 필리도르가 18세기에 저술하고 출판했다. 그는 『체스 분석』(L'Analyse des échecs)이라는 영향력 있는 작품을 저술하고 출판했으며, 이 책은 100판 이상 발행되었다.
체스 경기 이론에 대한 저작물은 15세기에 등장하기 시작했다. 현존하는 가장 오래된 인쇄된 체스 서적은 스페인 성직자 루이스 라미레스 데 루세나가 1497년 살라망카에서 출판한 『사랑의 반복과 체스 기술』(Repetición de Amores y Arte de Ajedrez)이다. 루세나와 나중에 포르투갈의 페드로 다미아노, 이탈리아인의 지오반니 레오나르도 디 보나, 줄리오 체사레 폴레리오, 지오아키노 그레코 또는 스페인 주교 루이 로페스 데 세구라와 같은 대가들은 오프닝의 요소들을 발전시키고 단순한 엔드게임을 분석하기 시작했다.
18세기에 유럽 체스 생활의 중심은 남유럽 국가들에서 프랑스로 옮겨갔다. 가장 중요한 두 명의 프랑스 대가는 직업적인 음악가였으며 체스 전략에서 폰의 중요성을 발견한 프랑수아앙드레 다니칸 필리도르와 나중에 1834년 아일랜드 대가 알렉산더 맥도넬과의 유명한 일련의 경기에서 승리한 루이-샤를 마헤 드 라 부르동네였다. 이 시기의 체스 생활 중심은 파리의 카페 드 라 레장스와 같은 유럽 대도시의 커피 하우스였다. 그리고 런던의 심슨스 디반이었다.
19세기가 진행되면서 체스 조직은 빠르게 발전했다. 많은 체스 클럽, 체스 서적, 체스 저널이 등장했다. 도시 간의 통신 경기도 있었는데, 예를 들어 런던 체스 클럽은 1824년에 에든버러 체스 클럽과 경기를 펼쳤다. 체스 문제는 19세기 신문의 정규 부분이 되었고, 베른하르트 호르비츠, 요제프 클링, 새뮤얼 로이드는 가장 영향력 있는 문제들을 작곡했다. 1843년 폰 데어 라사는 그와 빌게르의 Handbuch des Schachspiels (체스 핸드북)를 출판했는데, 이는 최초의 종합적인 체스 이론서였다.
현대 경쟁 체스.
최초의 기록된 체스 토너먼트는 1575년 스페인 엘 에스코리알에서 열렸다. 이 대회는 칼라브리아 출신의 레오나르도 디 보나가 우승했다.
경쟁 체스는 1834년 라 부르도네-맥도넬 매치를 통해 가시화되었으며, 1851년 런던 체스 토너먼트는 선수들이 수를 숙고하는 데 걸리는 시간에 대한 우려를 불러일으켰다. 시간을 기록해보니 선수들은 종종 수를 분석하는 데 몇 시간을 소비했고, 한 선수는 런던 토너먼트에서 한 수를 생각하는 데 무려 두 시간 20분을 걸렸다. 다음 몇 년 동안 속기 체스, 5분 체스, 그리고 가장 인기 있는 변형인 미리 합의된 수(예: 30수에 2시간)를 두는 데 각 선수에게 일정 시간을 허용하는 버전이 개발되었다. 최종 변형에서는 합의된 시간 내에 미리 정해진 수만큼 두었던 선수가 다음 수에 추가 시간을 받았다. 시간 초과에 대한 벌칙은 벌금과 몰수 형태로 부과되었다. 벌금은 프로 선수들에게 감당하기 쉬웠기 때문에 몰수가 유일하게 효과적인 벌칙이 되었다. 이는 체크메이트와 기권과 같은 전통적인 패배 수단에 "시간 초과 패배"를 추가했다.
1861년, 브리스틀, 잉글랜드에서 열린 토너먼트 경기에서 모래시계를 사용하여 최초의 시간 제한이 적용되었다. 모래시계는 나중에 진자로 교체되었다. 19세기 말에는 선수들이 수를 마친 후 누르는 작은 버튼이 있는 두 개의 평행 타이머로 구성된 현대적인 대국 시계가 선수들을 돕기 위해 사용되었다. 플래그라고 불리는 작은 걸쇠는 19세기 말 선수들이 시간 제한을 초과하는 문제에 대한 논쟁을 해결하는 데 추가적인 도움이 되었다.
러시아 작곡가 블라디미르 코롤코프는 1958년에 "엑셀시어(Excelsior)"라는 작품을 저술했는데, 이 작품에서 백은 폰에 의한 6번의 연속적인 포획을 통해서만 승리한다. 포지션 분석은 19세기에 특히 인기를 얻었다. 막스 오이베, 미하일 보트빈니크, 바실리 스미슬로프, 얀 팀만을 포함한 많은 선두 선수들이 뛰어난 분석가이기도 했다. 디지털 시계는 1980년대에 등장했다.
경쟁 체스에서 발생한 또 다른 문제는 식사 시간이나 밤샘을 위해 게임을 연기할 때였다. 연기 전 마지막 수를 둔 플레이어는 불리했다. 왜냐하면 다른 플레이어는 게임이 재개될 때 답수를 하기 전에 긴 시간 동안 분석할 수 있었기 때문이다. 연기 동안 수를 계산하기 위해 체스 세트에 접근하는 것을 막는다고 해도 그가 머릿속으로 위치를 분석하는 것을 막을 수는 없었다. 여러 가지 이상한 아이디어들이 시도되었지만, 최종 해결책은 "봉수"였다. 연기 전 마지막 수는 보드에 두지 않고 심판이 봉투에 넣어 안전하게 보관하는 종이에 기록한다. 연기 후 게임이 재개되면 심판이 봉수된 수를 두면 선수들은 게임을 재개한다.
스포츠의 탄생 (1850–1945).
최초의 현대 체스 토너먼트는 1851년 런던에서 개최되었으며, 당시 상대적으로 무명이었던 독일의 아돌프 안데르센이 놀랍게도 우승했다. 안데르센은 선도적인 체스 마스터로 칭송받았고, 그의 화려하고 정력적인 공격 스타일은 당시의 전형이 되었지만, 후대에 전략적으로 피상적이라는 평가를 받았다. 안데르센의 불멸의 게임과 에버그린 게임 또는 모피의 오페라 게임과 같은 빛나는 경기들은 체스 예술의 가장 높은 정점으로 여겨졌다.
체스의 본질에 대한 더 깊은 통찰은 두 명의 젊은 선수들과 함께 왔다. 미국인 폴 모피는 1857년부터 1863년까지 짧은 체스 경력 동안 안데르센을 포함한 모든 중요한 경쟁자들을 이긴 뛰어난 체스 신동이었다. 모피의 성공은 화려한 공격과 견고한 전략의 결합에서 비롯되었다. 그는 직관적으로 공격을 준비하는 방법을 알고 있었다. 프라하에서 태어난 빌헬름 슈타이니츠는 나중에 자신의 위치에서 약점을 피하는 방법과 상대방의 위치에서 그러한 약점을 만들고 이용하는 방법을 설명했다. 그의 이론적 업적 외에도 슈타이니츠는 중요한 전통을 세웠다. 1886년 폴란드-독일 대가 요하네스 주커토르트를 상대로 한 그의 승리는 최초의 공식 세계 체스 선수권 대회로 간주된다. 슈타이니츠는 1894년 훨씬 젊은 독일 수학자 에마누엘 라스커에게 왕관을 잃었고, 라스커는 27년 동안 이 타이틀을 유지하여 모든 세계 챔피언 중 가장 긴 재임 기간을 기록했다.
체스에서 독일어권의 지배력을 끝내기 위해서는 단순한 포지션과 엔드게임을 좋아했던 쿠바의 신동 호세 라울 카파블랑카 (1921–1927년 세계 챔피언)가 필요했다. 그는 1924년까지 8년 동안 토너먼트에서 무패였다. 그의 후계자는 강력한 공격형 선수였던 러시아-프랑스인 알렉산드르 알레힌이었는데, 1946년 세계 챔피언으로 사망했다. 그는 1935년 네덜란드인 선수 막스 오이베에게 잠시 타이틀을 잃었다가 2년 후에 다시 되찾았다.
두 차례의 세계 대전 사이에 체스는 아론 님조비치와 리하르트 레티와 같은 이른바 초근대주의자들의 새로운 이론 학파에 의해 혁신되었다. 그들은 폰으로 보드 중앙을 통제하기보다는 멀리 있는 기물들로 통제하고, 상대방이 폰으로 중앙을 점령하도록 유도하여 그 폰들이 공격 대상이 되게 했다.
19세기 말부터 매년 열리는 마스터 토너먼트와 경기의 수가 빠르게 증가했다. 일부 자료에 따르면 1914년 체스 그랜드마스터 칭호가 러시아의 니콜라이 2세 차르에 의해 라스커, 카파블랑카, 알레힌, 지크베르트 타라시 및 마셜에게 처음 공식적으로 수여되었다고 하지만, 이는 논란이 있는 주장이다. 이러한 타이틀 수여 전통은 1924년 파리에서 설립된 세계 체스 연맹(FIDE)에 의해 계속되었다. 1927년에는 세계 여자 체스 선수권 대회가 설립되었으며, 이를 처음으로 차지한 선수는 체코-영국 마스터 베라 멘치크였다.
제2차 세계 대전 중 많은 저명한 체스 선수들이 사망하거나 살해당했다. 이사악 아펠, 졸탄 발라, 세르게이 벨라베네츠, 헨리크 프리드만, 아킬레스 프리드만, 에두아르드 게르스텐펠트, 알렉산드르 일린-제네프스키, 미하일 코간, 야쿠프 콜스키, 레온 크레머, 아르비드 쿠벨, 레오니드 쿠벨, 살로 란다우, 모이세 로브츠키, 베라 멘치크, 블라디미르 페트로프, 다비드 프세피오르카, 일리야 라비노비치, 브세볼로드 라우저, 니콜라이 류민, 엔드레 슈타이너, 마르크 스톨베르그, 아브람 스피로, 카렐 트레이발, 알렉세이 트로이츠키, 사무일 바인슈타인, 하인리히 볼프, 그리고 라자르 잘킨드가 포함된다.
전후 시대 (1945년 이후).
알레힌 사망 후, FIDE가 주관하는 엘리트 선수들의 토너먼트에서 새로운 세계 챔피언이 물색되었으며, 그 이후로 FIDE가 유일한 중단 기간을 제외하고 타이틀을 통제해왔다. 1948년 토너먼트의 우승자인 러시아의 미하일 보트빈니크는 체스 세계에서 소련의 지배 시대를 열었다. 소련이 해체될 때까지 비소련 챔피언은 미국의 보비 피셔 (1972-1975년 챔피언) 단 한 명뿐이었다.
이전의 비공식적인 시스템에서는 세계 챔피언이 타이틀을 놓고 겨룰 도전자들을 결정했고, 도전자는 경기를 위한 스폰서를 찾아야 했다. FIDE는 예선 토너먼트와 경기의 새로운 시스템을 수립했다. 세계 최강의 선수들은 "인터조널 토너먼트"에 시드되었고, "조널 토너먼트"에서 예선을 통과한 선수들이 합류했다. 이 인터조널에서 상위권을 차지한 선수들은 "도전자" 단계로 진출했는데, 처음에는 토너먼트였고 나중에는 일련의 토너먼트 경기였다. 도전자 단계의 우승자는 당시 챔피언과 타이틀을 놓고 겨루게 되었다. 경기에서 패배한 챔피언은 1년 후 재경기할 권리가 있었다. 이 시스템은 3년 주기로 운영되었다.
보트빈니크는 15년 동안 챔피언십 경기에 참가했다. 그는 1948년 세계 챔피언십 토너먼트에서 우승했고, 1951년과 1954년에는 무승부 경기로 타이틀을 유지했다. 1957년에는 바실리 스미슬로프에게 패했지만, 1958년 재경기에서 타이틀을 되찾았다. 1960년에는 라트비아의 신동이자 뛰어난 전술가이자 공격형 선수인 미하일스 탈스에게 타이틀을 잃었다. 보트빈니크는 1961년 재경기에서 다시 타이틀을 되찾았다.
1961년 사건 이후, FIDE는 퇴위된 챔피언의 자동 재경기 권리를 폐지했고, 다음 챔피언인 아르메니아의 티그란 페트로샨은 수비의 천재이자 강력한 포지션 플레이어로서 1963년부터 1969년까지 두 번의 주기 동안 타이틀을 유지할 수 있었다. 그의 후계자인 러시아의 보리스 스파스키 (1969–1972)는 포지션 스타일과 날카로운 전술 스타일 모두에서 승리할 수 있는 선수였다.
다음 챔피언십에서는 제2차 세계 대전 이후 최초의 비소련 도전자 보비 피셔가 등장하여 도전자들을 전례 없는 큰 차이로 물리치고 세계 챔피언십 경기에서 우승했다.
카스파로프-카르포프 라이벌 관계와 체스 컴퓨터 (1975–2013).
1975년, 피셔는 FIDE가 자신의 요구를 들어주지 않자 소련의 아나톨리 카르포프를 상대로 타이틀 방어를 거부했고, 카르포프는 부전승으로 타이틀을 차지했다. 카르포프는 빅토르 코르치노이를 상대로 두 번 타이틀을 방어했으며, 1970년대와 1980년대 초반을 연속적인 토너먼트 성공으로 지배했다.
카르포프의 통치는 마침내 1985년 또 다른 러시아 선수 가리 카스파로프에 의해 끝났다. 카스파로프와 카르포프는 1984년에서 1990년 사이에 다섯 번의 세계 타이틀 매치를 겨루었고, 카르포프는 자신의 타이틀을 다시 되찾지 못했다.
1987년, 컴퓨터 데이터베이스 프로그램 체스베이스가 가리 카스파로프의 지원을 받아 출시되었다. 카스파로프는 컴퓨터 체스 데이터베이스의 초기 사용자였으며, 곧 컴퓨터는 세계 최고 선수들의 훈련과 준비에 필수적인 역할을 했다.
1993년, 가리 카스파로프와 나이젤 쇼트는 FIDE와의 관계를 끊고 자신들의 타이틀 매치를 조직하여 경쟁 단체인 프로 체스 협회 (PCA)를 설립했다. 그 때부터 2006년까지 두 명의 세계 챔피언과 세계 선수권 대회가 동시에 존재했다. PCA 또는 고전 챔피언은 현 챔피언이 여러 게임 시리즈에서 도전자와 겨루는 슈타이니츠 전통을 이어갔고, 다른 챔피언은 FIDE의 새로운 형식, 즉 많은 선수들이 토너먼트에서 경쟁하여 챔피언을 결정하는 형식을 따랐다. 카스파로프는 2000년 러시아의 블라디미르 크람니크에게 고전 타이틀을 잃었다.
앞서 1996년, 카스파로프는 IBM 슈퍼컴퓨터 딥 블루를 상대로 6게임 전시 경기를 치렀다. 그는 첫 경기에서 4-2로 승리했지만, 재경기에서 3.5-2.5로 패했다. 이 패배는 그랜드마스터 수준의 체스 엔진의 등장을 상징적으로 알리는 것이었다. 1999년, 카스파로프는 세계 챔피언으로서 75개국 이상에서 온 5만 명 이상의 참가자로 구성된 세계 팀을 상대로 온라인 게임을 펼쳤다. 세계 팀의 수는 다수결 투표로 결정되었고, 4개월 동안 62수를 둔 끝에 카스파로프가 승리했다. 2006년, 크람니크는 딥 프리츠와의 경기에서 패하며 인간과 컴퓨터 체스 경쟁 시대는 사실상 막을 내렸다.
FIDE 세계 체스 선수권 대회 2006은 크람니크가 FIDE 세계 챔피언 베셀린 토팔로프를 이기고 논란의 여지가 없는 세계 체스 챔피언이 되면서 타이틀을 재통합했다. 2007년 9월, 인도의 비스와나탄 아난드는 챔피언십 토너먼트에서 우승하여 다음 챔피언이 되었다. 2008년 10월, 아난드는 크람니크와의 재경기에서 결정적인 승리를 거두며 타이틀을 유지했다.
칼슨과 온라인 체스 붐 (2013년-현재).
아난드는 2013년 노르웨이의 망누스 칼센에게 타이틀을 잃을 때까지 챔피언 자리를 유지했다. 칼센은 4차례 타이틀을 방어했으며, 2014년 5월에는 FIDE 평점 역대 최고 기록인 2882점을 달성했다. 칼센은 세계 고전, 래피드, 블리츠 체스 챔피언십 타이틀을 동시에 보유한 최초의 선수였다. 그러나 그는 2023년 타이틀 방어를 거부했으며, 이에 따라 2022년 도전자 토너먼트 준우승자인 딩리런에게 타이틀을 넘겨주었다. 딩리런은 2023년 세계 체스 선수권 대회에서 도전자 토너먼트 우승자인 이안 네폼니아치치와의 경기에서 우승하여 타이틀을 획득했다. 그럼에도 불구하고 칼센은 여전히 지배적인 선수로 남아 있으며, 세계 최고 평점을 유지하고 2023년 FIDE 월드컵에서 우승했다.
최근 몇 년 동안 인터넷 체스 서버를 통한 온라인 체스는 엄청난 인기를 얻었다. 인터넷 체스 서버는 1992년 구독 서비스 인터넷 체스 클럽의 생성과 함께 존재했지만, 오늘날 대부분의 최고 수준 선수들은 Chess.com (2007년 설립)과, 그보다는 덜하지만 무료 웹사이트 Lichess (2010년 출시)와 같은 프리미엄 웹사이트로 이동했다. 이 웹사이트들은 빠른 매칭 시스템과 불릿, 블리츠, 래피드 및 클래식 시간 제어를 위한 사이트별 평점을 제공한다. 또한 퍼즐, 엔진 분석, 데이터베이스, 사용자 생성 라이브러리, 커뮤니티 블로그 및 포럼, 뉴스 및 기사, 비디오 강의 등 추가 기능을 포함한다. 또한 그들은 최고의 그랜드마스터들이 상금을 놓고 경쟁하는 토너먼트를 주최하여 24시간 체스 미디어 생태계를 조성한다.
2020년, 온라인 체스는 2020년 코로나 팬데믹 당시 넷플릭스 미니시리즈 퀸스 갬빗에 대한 관심으로 인기가 급증했다. 2023년에는 체스닷컴에서 플레이 가능한 봇인 바이러스성 체스 엔진 미튼스의 영향으로 훨씬 더 큰 인기가 급증했다. 체스는 E스포츠가 되었으며, 망누스 칼센 및 히카루 나카무라와 같은 많은 최고의 선수들이 경기를 라이브 스트리밍한다. 다른 인기 있는 체스 콘텐츠 제작자로는 인터내셔널 마스터 레비 로즈만 (Gothamchess)과 안토니오 라디치 (Agadmator)가 있다.
체스 엔진 또한 크게 변화하여 움직임 검색 및 평가 기능에 새로운 기술을 통합했다. 이전에는 리브카 (2005년 출시), 스톡피시 (2008년), Houdini (2010년), 코모도 (2010년)와 같은 지배적인 컴퓨터들은 공간 및 기물 기동성 등의 변수를 사용하여 수작업으로 평가했다. 2017년, 체스 엔진 알파제로는 비교적 새로운 신경망 시스템을 사용하여 스톡피시와의 논란이 많은 경기에서 승리했다. 그 이후, 스톡피시, 코모도 드래곤, Leela Chess Zero (2018년), Torch (2023년)를 포함한 모든 최고 엔진들은 평가 기능에 NNUE를 통합했다.
브리태니커 백과사전
염기 절제 복구(base excision repair, BER) 또는 염기 절제 수선은 생화학 및 유전학 분야에서 연구되는 세포 메커니즘으로, 세포 주기 동안 손상된 DNA를 수선한다. 주로 게놈에서 작고 헬릭스 변형을 일으키지 않는 염기 병변을 제거하는 역할을 한다. 관련 뉴클레오타이드 절제 수선 경로는 부피가 크고 헬릭스 변형을 일으키는 병변을 수선한다. BER은 잘못된 염기쌍 형성으로 돌연변이를 일으키거나 복제 중에 DNA에 파손을 일으킬 수 있는 손상된 염기를 제거하는 데 중요하다. BER은 특정 손상되거나 부적절한 염기를 인식하고 제거하여 AP 부위를 형성하는 DNA 글리코실레이스에 의해 시작된다. 이들은 이후 AP 엔도뉴클레아제에 의해 절단된다. 결과적인 단일 가닥 파손은 짧은 패치(단일 뉴클레오타이드가 대체됨) 또는 긴 패치 BER(2–10개의 새로운 뉴클레오타이드가 합성됨)에 의해 처리될 수 있다.
BER에 의해 처리되는 병변.
DNA의 단일 염기는 다양한 메커니즘에 의해 화학적으로 손상될 수 있으며, 가장 흔한 것은 탈아미노화, 산화, 알킬화이다. 이러한 변형은 염기가 수소 결합하는 능력에 영향을 미쳐 잘못된 염기쌍 형성을 초래하고, 그 결과 DNA에 돌연변이를 일으킬 수 있다. 예를 들어, DNA 복제 중에 8-옥소구아닌 (오른쪽)에 걸쳐 아데닌이 통합되면 G:C 염기쌍이 T:A로 돌연변이된다. BER에 의해 수선되는 다른 염기 병변의 예는 다음과 같다.
염기 병변 외에도, BER의 하위 단계는 단일 가닥 파손을 수선하는 데에도 활용된다.
긴 패치 수선과 짧은 패치 수선 사이의 선택.
짧은 패치 수선과 긴 패치 수선 사이의 선택은 현재 연구 중이다. 병변의 종류, 세포 주기 단계, 세포가 말기 분화되었는지 또는 활발하게 분열하는지 여부 등 다양한 요인이 이러한 결정에 영향을 미치는 것으로 생각된다. 산화되거나 환원된 AP 부위와 같은 일부 병변은 Pol β 라이에이스 활성에 저항성이 있으므로 긴 패치 BER에 의해 처리되어야 한다.
경로 선호도는 유기체마다 다를 수 있다. 인간 세포는 짧은 패치와 긴 패치 BER을 모두 사용하지만, 효모 사카로미세스 세레비시아는 Pol β, DNA 연결효소 III, XRCC1, PNKP의 키나아제 도메인 등 여러 포유류 짧은 패치 단백질의 상동체가 없기 때문에 오랫동안 짧은 패치 경로가 없는 것으로 생각되었다. 폴리-A 중합효소 Trf4가 5' dRP 라이에이스 활성을 가지고 있다는 최근의 발견은 이러한 견해에 이의를 제기했다.
염기 절제 복구에 관여하는 단백질.
DNA 글리코실레이스.
DNA 글리코실레이스는 병변의 초기 인식을 담당한다. 그림과 같이 손상된 염기를 이중 나선 밖으로 뒤집고, 손상된 염기의 N-글리코사이드 결합을 절단하여 AP 부위를 남긴다. 글리코실레이스는 단일 기능과 이중 기능의 두 가지 범주로 나뉜다. 단일 기능 글리코실레이스는 글리코실레이스 활성만을 가지는 반면, 이중 기능 글리코실레이스는 AP 라이에이스 활성도 가지고 있다. 따라서 이중 기능 글리코실레이스는 AP 엔도뉴클레아제가 필요 없이 염기 병변을 단일 가닥 파손으로 전환할 수 있다. 글리코실레이스-라이에이스에 의한 AP 부위의 β-제거는 5' 인산염에 인접한 3' α,β-불포화 알데하이드를 생성하며, 이는 AP 엔도뉴클레아제 절단 생성물과 다르다. 일부 글리코실레이스-라이에이스는 추가로 δ-제거를 수행하여 3' 알데하이드를 3' 인산염으로 전환할 수 있다. 다양한 손상된 염기를 인식하기 위해 다양한 글리코실레이스가 진화했다. DNA 글리코실레이스의 예로는 8-옥소구아닌을 인식하는 Ogg1, 3-메틸아데닌을 인식하는 MPG, DNA에서 유라실을 제거하는 UNG 등이 있다.
AP 엔도뉴클레아제.
AP 엔도뉴클레아제는 AP 부위를 절단하여 5' 디옥시리보스인산염(dRP)에 인접한 3' 하이드록실을 생성한다. AP 엔도뉴클레아제는 조상 박테리아 AP 엔도뉴클레아제인 엔도뉴클레아제 IV 및 엑소뉴클레아제 III에 대한 상동성을 기반으로 두 가지 패밀리로 나뉜다. 많은 진핵생물은 이 두 패밀리의 구성원을 가지고 있으며, 효모 사카로미세스 세레비시아는 Apn1이 EndoIV 상동체이고 Apn2가 ExoIII와 관련되어 있다. 인간에서는 두 가지 AP 엔도뉴클레아제인 APE1과 APE2가 확인되었다. 이는 ExoIII 패밀리의 구성원이다.
말단 처리 효소.
연결이 일어나려면 DNA 가닥 파손에는 3' 말단에 하이드록실이 있어야 하고 5' 말단에 인산염이 있어야 한다. 인간에서는 폴리뉴클레오타이드 키나아제-인산화효소(PNKP)가 BER 동안 이러한 말단 형성을 촉진한다. 이 단백질은 5' 하이드록실 말단을 인산화하는 키나아제 도메인과 3' 말단에서 인산염을 제거하는 인산화효소 도메인을 가지고 있다. 이러한 활동은 함께 손상된 말단을 가진 단일 가닥 파손을 연결할 준비를 한다. AP 엔도뉴클레아제는 3' 말단 처리에도 참여한다. AP 부위를 여는 것 외에도 3' 포스포다이에스터라아제 활성을 가지고 있으며 인산염, 포스포글리콜레이트, 알데하이드 등 다양한 3' 병변을 제거할 수 있다. DNA 중합효소는 연장하기 위해 3' 하이드록실을 필요로 하므로 DNA 합성이 시작되기 전에 3'-처리가 발생해야 한다.
DNA 중합효소.
Pol β는 짧은 패치 BER을 촉매하는 주요 인간 중합효소이며, Pol λ는 없을 때 보상할 수 있다. 이 중합효소들은 Pol X 패밀리의 구성원이며 일반적으로 단일 뉴클레오타이드만을 삽입한다. 중합효소 활성 외에도 이 효소들은 AP 엔도뉴클레아제 절단으로 남겨진 5' dRP를 제거하는 라이에이스 도메인을 가지고 있다. 긴 패치 BER 동안 DNA 합성은 Pol δ 및 Pol ε과 과정성 인자 PCNA에 의해 매개되는 것으로 생각되며, 이들은 DNA 복제를 수행하는 동일한 중합효소들이다. 이 중합효소들은 치환 합성을 수행하는데, 이는 하위 5' DNA 말단이 "치환"되어 플랩을 형성한다는 의미이다(위 다이어그램 참조). Pol β는 또한 긴 패치 치환 합성을 수행할 수 있으므로 두 BER 경로 중 어느 하나에 참여할 수 있다. 긴 패치 합성은 일반적으로 2-10개의 새로운 뉴클레오타이드를 삽입한다.
플랩 엔도뉴클레아제.
FEN1은 긴 패치 BER 동안 생성되는 5' 플랩을 제거한다. 이 엔도뉴클레아제는 1-nt 3' 플랩에 인접한 긴 5' 플랩에 강한 선호도를 보인다. FEN1의 효모 상동체는 RAD27이다. 긴 패치 BER에서의 역할 외에도 FEN1은 지연 가닥 DNA 복제의 중요한 단계인 오카자키 절편 처리 동안 유사한 구조의 플랩을 절단한다.
DNA 연결효소.
DNA 연결효소 III는 보조 인자 XRCC1과 함께 인간의 짧은 패치 BER에서 닉 봉합 단계를 촉매한다. DNA 연결효소 I는 긴 패치 BER에서 파손을 연결한다.
암과의 연관성.
다양한 DNA 수선 경로의 결함은 암 소인으로 이어지며, BER도 이 패턴을 따르는 것으로 보인다. BER 유전자의 결실 돌연변이는 다양한 유기체에서 더 높은 돌연변이율을 초래하는 것으로 나타났으며, 이는 BER의 손실이 암 발생에 기여할 수 있음을 시사한다. 실제로 Pol β의 체세포 돌연변이가 인간 암의 30%에서 발견되었으며, 이들 돌연변이 중 일부는 쥐 세포에서 발현될 때 형질전환을 유발한다. DNA 글리코실레이스 MYH의 돌연변이 또한 대장암에 대한 감수성을 증가시키는 것으로 알려져 있다.
암의 후성유전학적 결함.
염기 절제 복구 유전자에서 후성유전학적 변화(후성돌연변이)는 다른 DNA 수선 경로(예: 불일치 수선의 MLH1 및 직접 역전의 MGMT)에서 작용하는 유전자의 후성돌연변이에 대한 수많은 이전 연구에 비해 최근에야 몇몇 암에서 평가되기 시작했다. 암에서 발생하는 염기 절제 복구 유전자의 후성돌연변이의 몇 가지 예는 아래에 요약되어 있다.
MBD4.
MBD4 (메틸-CpG-결합 도메인 단백질 4)는 염기 절제 복구의 초기 단계에 사용되는 글리코실레이스이다. MBD4 단백질은 완전히 메틸화된 CpG 부위와 해당 부위의 변형된 DNA 염기에 우선적으로 결합한다. 이러한 변형된 염기는 사이토신이 유라실로 자주 가수분해(그림 참조)되고 5-메틸사이토신이 티민으로 가수분해되어 G:U 및 G:T 염기쌍을 생성함으로써 발생한다. 이 염기쌍의 부적절한 유라실 또는 티민이 DNA 복제 전에 제거되지 않으면 전환 돌연변이를 유발한다. MBD4는 CpG 부위 내에서 구아닌(G)과 쌍을 이루는 T와 U의 제거를 특이적으로 촉매한다. 인간 암의 모든 인트론 내 단일 염기쌍 돌연변이의 약 1/3이 CpG 이중 뉴클레오타이드에서 발생하고 G:C에서 A:T 전환의 결과이므로 이는 중요한 수선 기능이다. 이러한 전환은 인간 암에서 가장 빈번한 돌연변이를 구성한다. 예를 들어, 대장암의 종양 억제 유전자 p53의 체세포 돌연변이 중 거의 50%가 CpG 부위 내의 G:C에서 A:T 전환이다. 따라서 MBD4 발현 감소는 발암성 돌연변이 증가를 유발할 수 있다.
MBD4의 프로모터 영역의 메틸화로 인해 거의 모든 대장 신생물에서 MBD4 발현이 감소한다. 또한 MBD4는 대장암의 약 4%에서 돌연변이로 인해 결핍된다.
대장의 신생물 성장(선종 및 대장암) 주변의 조직학적으로 정상인 대부분의 영역( 필드 결함)도 대장 신생물이 전혀 없었던 개인의 조직학적으로 정상인 조직에 비해 MBD4 mRNA 발현이 감소한 것으로 나타났다. 이 발견은 MBD4의 후성유전학적 유전자 침묵이 대장 발암의 초기 단계임을 시사한다.
평가된 중국 인구에서 MBD4 Glu346Lys 다형성은 자궁경부암 위험을 약 50% 감소시키는 것과 관련이 있었으며, 이는 MBD4의 변화가 암에 중요할 수 있음을 시사한다.
NEIL1.
NEIL1은 특정 산화 손상된 염기를 인식(표적)하고 제거한 다음 β,δ 제거를 통해 무염기 부위를 절개하여 3' 및 5' 인산 말단을 남긴다. NEIL1은 산화된 피리미딘, 포름아미도피리미딘, 메틸기에서 산화된 티민 잔기, 그리고 티민 글리콜의 두 가지 입체 이성질체를 인식한다. 인간 NEIL1의 가장 좋은 기질은 히단토인 병변, 구아니디노히단토인, 스피로이미노디히단토인으로, 이들은 8-oxoG의 추가 산화 생성물이다. NEIL1은 단일 가닥 DNA뿐만 아니라 버블 및 포크 DNA 구조에서도 병변을 제거할 수 있다. NEIL1 결핍은 8-oxo-Gua:C 쌍 부위에서 돌연변이 발생을 증가시키며, 대부분의 돌연변이는 G:C에서 T:A로의 전이이다.
2004년 연구에서는 원발성 위암의 46%가 NEIL1 mRNA 발현이 감소했지만, 감소 메커니즘은 알려지지 않았다. 이 연구는 또한 위암의 4%에서 NEIL1 돌연변이가 발견되었다. 저자들은 NEIL1 발현 감소 및 NEIL1 돌연변이로 인한 낮은 NEIL1 활성이 위암 발생에 자주 관여한다고 제안했다.
20명의 환자의 두경부 편평 세포암(HNSCC) 조직과 5명의 비암 환자의 두경부 점막 샘플에서 145개의 DNA 수선 유전자에 대한 비정상 프로모터 메틸화 스크리닝이 수행되었다. 이 스크리닝은 NEIL1이 실질적으로 증가된 과메틸화와 함께 가장 유의하게 다른 메틸화 빈도를 보였다. 또한 과메틸화는 NEIL1 mRNA 발현 감소와 일치했다. 135개의 종양 조직과 38개의 정상 조직을 사용한 추가 연구에서도 HNSCC 조직 샘플의 71%가 NEIL1 프로모터 메틸화가 증가했음을 보여주었다.
비소세포폐암 (NSCLC) 종양에서 8개의 DNA 수선 유전자를 평가했을 때, 42%가 NEIL1 프로모터 영역에서 과메틸화되었다. 이는 테스트된 8개의 DNA 수선 유전자 중에서 가장 흔한 DNA 수선 이상이었다. NEIL1은 또한 대장암에서 프로모터 영역이 과메틸화된 것으로 밝혀진 6개의 DNA 수선 유전자 중 하나였다.
인식과의 연관성.
능동적인 DNA 메틸화와 탈메틸화는 기억 형성 및 유지의 인식 과정에 필수적이다. 쥐에서 맥락적 공포 조건화는 단 한 번의 시도로 평생 기억을 유발할 수 있으며, 메틸화 변화는 특히 오래 지속되는 기억을 유발하는 것과 관련이 있는 것으로 보인다. 맥락적 공포 조건화 후 24시간이 지나면 쥐 뇌의 해마체 영역에서 분리된 DNA에는 2097개의 차등 메틸화 유전자가 있었고, 이 중 일부는 탈메틸화되었다. Bayraktar와 Kreutz의 검토에 따르면, DNA 탈메틸화는 염기 절제 복구에 의존한다(그림 참조).
신체 운동은 학습 및 기억에 잘 확립된 유익한 효과를 가지고 있다(운동의 신경생물학적 효과 참조). BDNF는 학습 및 기억의 특히 중요한 조절 인자이다. Fernandes 외 연구진의 검토에 따르면, 쥐에서 운동은 기억 형성에서 필수적인 역할을 하는 Bdnf 유전자의 해마체 발현을 증가시킨다. Bdnf의 강화된 발현은 CpG 아일랜드 프로모터의 엑손 IV에서 탈메틸화를 통해 발생하며, 탈메틸화는 염기 절제 복구에 의존한다(그림 참조).
노화에 따른 BER 감소.
인간 백혈구에서 메틸화된 염기를 제거하는 DNA 글리코실레이스의 활성은 나이가 들면서 감소한다. DNA에서 메틸화된 염기 제거 감소는 알킬화된 염기를 제거하는 BER 효소인 3-메틸아데닌 DNA 글리코실레이스의 연령 의존적 감소를 시사한다.
어린 쥐(4~5개월령)는 산화적 손상에 반응하여 DNA 중합효소 베타와 AP 엔도뉴클레아제를 유도할 수 있지만, 늙은 쥐(24~28개월령)는 그렇지 못한다.
최소 설명 길이(minimum description length, MDL)는 데이터에 대한 가장 짧은 설명이 최상의 모델이라고 가정하는 모형 선택 원칙이다. MDL 방법은 데이터 압축 관점에서 학습하며 때로는 오컴의 면도날의 수학적 응용으로 설명되기도 한다. MDL 원칙은 데이터의 단일 모델을 명시적으로 식별하지 않고도 추정 및 순차 예측과 같은 다른 형태의 귀납적 추론 및 학습으로 확장될 수 있다.
MDL은 주로 정보 이론에서 유래했으며 통계학, 이론 컴퓨터 과학, 기계 학습 및 더 좁게는 계산 학습 이론의 일반 분야 내에서 더욱 발전했다.
역사적으로, "최소 설명 길이 원칙"이라는 정관사 명사구는 설명이 의미하는 바에 따라 다르지만 상호 연관된 다양한 사용법을 가지고 있다.
사용 가능한 데이터에 대한 최소 길이 설명을 최상의 모델로 선택하는 것은 오컴의 면도날로 식별되는 원칙을 따른다. 컴퓨터 프로그래밍이 등장하기 전에는 그러한 설명을 생성하는 것이 과학 이론가들의 지적 노동이었다. 이는 컴퓨터 시대에 이르러 훨씬 덜 형식화되었다. 두 과학자가 이론적으로 이견이 있을 경우, 그들은 자신의 이론 중에서 선택하기 위해 오컴의 면도날을 형식적으로 적용하는 경우가 거의 없었다. 그들은 서로 다른 데이터 세트와 잠재적으로 다른 서술 언어를 가지고 있었을 것이다. 그럼에도 불구하고 오컴의 면도날은 어떤 모델이 최적인지를 결정하는 비공식적인 지침으로 과학이 발전했다.
형식 언어와 컴퓨터 프로그래밍의 출현으로 오컴의 면도날은 수학적으로 정의되었다. 비트 데이터로 인코딩된 주어진 관찰 세트에 대한 모델은 해당 데이터를 출력하는 컴퓨터 프로그램의 형태로 생성될 수 있었다. 그러면 오컴의 면도날은 이 알고리즘 정보의 비트로 측정된 가장 짧은 프로그램을 최상의 모델로 형식적으로 선택할 수 있었다.
혼동을 피하기 위해, MDL 원칙에 모델이 기계에 의해 생성되어야 한다고 암시하는 것은 아무것도 없다는 점에 유의해야 한다. 그것은 전적으로 인간의 산물일 수 있다. MDL 원칙은 컴퓨터에서 실행될 설명이 인간, 기계 또는 이들의 어떤 조합의 산물이든 상관없이 적용된다. MDL 원칙은 실행될 때 원래 데이터 세트를 오류 없이 생성하는 가장 짧은 설명만을 요구한다.
2부 코드.
컴퓨터 프로그램에서 프로그램과 리터럴 데이터 간의 구별은 모든 형식적인 설명에 적용되며 때로는 설명의 "두 부분"이라고 불린다. 통계적 MDL 학습에서 이러한 설명은 종종 2부 코드라고 불린다.
기계 학습의 MDL.
MDL은 알고리즘(기계)이 설명을 생성할 때 기계 학습에 적용된다. 학습은 알고리즘이 동일한 데이터 세트에 대한 더 짧은 설명을 생성할 때 발생한다.
그러나 데이터 세트의 이론적 최소 설명 길이인 콜모고로프 복잡도는 계산할 수 없다. 즉, 임의의 기회가 데이터 세트를 출력하는 모든 프로그램 중 가장 짧은 프로그램을 생성하더라도 자동 정리 증명기는 그러한 더 짧은 프로그램이 없음을 증명할 수 없다. 그럼에도 불구하고 데이터 세트를 출력하는 두 프로그램이 주어지면 MDL 원칙은 두 프로그램 중 더 짧은 프로그램을 최상의 모델로 선택한다.
알고리즘 MDL 학습에 대한 최근 연구.
최근 통계 데이터 모델과 대조되는 알고리즘 데이터 모델의 기계 MDL 학습은 데이터, 계산 자원 및 이론적 발전의 가용성 증가와 함께 관심이 높아지고 있다. 접근 방식은 급증하는 인공 일반 지능 분야의 영향을 받는다. 사망 직전에 마빈 민스키는 이 연구 방향을 강력히 지지하며 다음과 같이 말했다.
통계적 MDL 학습.
모든 데이터 세트는 유한한(예를 들어, 이진) 알파벳의 기호 문자열로 표현될 수 있다.
[MDL 원칙]은 다음과 같은 통찰력에 기반을 두고 있다: 주어진 데이터 세트의 모든 규칙성은 데이터를 압축하는 데 사용될 수 있다. 즉, 데이터를 문자 그대로 설명하는 데 필요한 것보다 적은 수의 기호를 사용하여 데이터를 설명할 수 있다. (그룬발트, 2004)
이를 바탕으로 1978년 요르마 리사넨은 알고리즘 정보 대신 정보의 통계적 개념을 사용하는 MDL 학습 알고리즘을 발표했다. 지난 40년 동안 이 알고리즘은 베이시안 모형 선택 및 평균, 라쏘 및 릿지와 같은 페널티 방법 등과 연결된 통계 및 기계 학습 절차의 풍부한 이론으로 발전했다. 그룬발트와 로스(2020)는 모든 현대적 개발을 포함한 소개를 제공한다. 리사넨은 이 아이디어로 시작했다. 모든 통계 학습은 데이터의 규칙성을 찾는 것이며, 데이터의 규칙성을 설명하는 최상의 가설은 데이터를 통계적으로 가장 많이 압축할 수 있는 가설이기도 하다. 다른 통계적 방법과 마찬가지로 일부 데이터를 사용하여 모델의 매개변수를 학습하는 데 사용할 수 있다. 그러나 일반적으로 표준 통계적 방법은 모델의 일반적인 형태가 고정되어 있다고 가정한다. MDL의 주요 강점은 모델의 일반적인 형태와 매개변수를 선택하는 데에도 사용할 수 있다는 것이다. 관심 대상(때로는 모델, 때로는 매개변수, 때로는 둘 다 동시에)을 가설이라고 부른다. 기본 아이디어는 고려 중인 가설 집합 formula_1의 가설 formula_2를 먼저 인코딩한 다음 formula_2의 "도움을 받아" 데이터 formula_4를 인코딩하여 길이 formula_5의 손실 없는 2단계 코드를 고려하는 것이다. 가장 간단한 맥락에서 이것은 단순히 "formula_2에 의해 만들어진 예측에서 데이터의 편차를 인코딩"하는 것을 의미한다.