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조경 설계의 픽처레스크 스타일은 전경, 중경, 배경을 창조하기 위해 자연을 의식적으로 조작하여 도발적인 형식적 요소들을 강조하는 움직임이었다. 즉, 후대의 험프리 렙턴의 전유였다. 응용 설계(샤라와지)에 대한 아이디어가 확산되어 픽처레스크 스타일의 전조가 되는 정원 유형이 생겨났다는 점은 독특하다. 이러한 미학적 선호는 자국산 물품과 풍경을 통합하려는 민족주의적 주장, 전체적인 경험을 지시하는 구성 메커니즘, 그리고 "자연" 풍경을 조작하여 불규칙한 특성을 장려하는 동시에 이를 포용하는 것에 의해 추진되었다. 이러한 비교의 중요성은 근대화와 현대화의 시작점에 위치하며, 자연이 수학적으로 덜 질서정연하게 허용되었지만, 개입은 여전히 중요했으며, 아돌프 알팡의 뷔트쇼몽 공원과 프레더릭 로 옴스테드와 캘버트 보의 센트럴 파크에서처럼 구도적으로 그리고 얼마 후 기술적으로 위장될 수 있었던 시기를 나타낸다.
픽처레스크 건축.
1930년대와 1940년대에 편집자 휴버트 드 크로닌 헤이스팅스는 아키텍처럴 리뷰를 사용하여 영국에서 근대 건축을 대중화하려 했다. 아키텍처럴 리뷰에 글을 발표한 작가로는 폴 내쉬, 존 파이퍼, 제임스 모드 리처즈, 존 베처먼, 니콜라우스 페브스너, 고든 컬런 등이 있다. 크로닌 헤이스팅스는 초현실주의, 추상, 신낭만주의, 합리주의의 다양한 조경 철학을 픽처레스크라는 제목 아래 결합했다. 크로닌 헤이스팅스는 자신의 도시 계획 철학을 도시 경관(Townscape)으로 발전시켰다. 1944년에 그는 "외부 가구 또는 샤라와지: 도시 경관을 만드는 예술"을 출판했다.
자기수용(Magnetoreception)은 생물이 지자기를 감지할 수 있게 하는 감각이다. 이 감각을 가진 동물로는 일부 절지동물, 연체동물, 척추동물 (어류, 양서류, 파충류, 조류, 포유류) 등이 있다. 이 감각은 주로 방향 및 항해에 사용되지만, 일부 동물이 지역 지도를 형성하는 데 도움이 될 수 있다. 철새에 대한 실험은 그들이 눈의 크립토크롬 단백질을 사용하여 양자 라디칼 쌍 메커니즘에 의존하여 자기장을 감지한다는 증거를 제공한다. 이 효과는 약한 자기장에 극도로 민감하며, 일반적인 철 나침반과 달리 무선 주파수 간섭에 쉽게 방해받는다.
새들은 윗부리에 철을 함유한 물질을 가지고 있다. 이것이 삼차신경을 통해 매개되는 자기 감각을 제공한다는 증거가 있지만, 그 메커니즘은 알려져 있지 않다.
상어와 매가오리아목을 포함한 연골어류는 전기수용 기관인 로렌치니 기관을 통해 전위의 작은 변화를 감지할 수 있다. 이들은 전자기 유도를 통해 자기장을 감지할 수 있는 것으로 보인다. 이 물고기들이 항해에 자기장을 사용한다는 증거가 있다.
생물학자들은 오랫동안 이주하는 동물, 예를 들어 새나 바다거북 이동과 같은 동물들이 지자기를 이용하여 항해할 수 있는 내장된 자기 나침반을 가지고 있는지 궁금해했다. 20세기 후반까지 이에 대한 증거는 본질적으로 행동적인 것뿐이었다. 많은 실험에서 동물들이 실제로 주변 자기장으로부터 정보를 얻을 수 있다는 것을 보여주었지만, 그 메커니즘에 대한 힌트는 주지 않았다. 1972년에 로스비타와 볼프강 빌취코는 철새들이 자기장의 방향과 기울기 (복각)에 반응한다는 것을 보여주었다. 1977년에 M. M. 워커와 동료들은 무지개송어의 코에서 철 기반 (자철석) 자기수용체를 확인했다. 2003년에 G. 플라이스너와 동료들은 전서구의 윗부리에서 철 기반 수용체를 발견했는데, 둘 다 동물의 삼차신경과 연결된 것으로 보였다. 그러나 2000년에 토르스텐 리츠와 동료들이 눈의 광수용체 단백질인 크립토크롬이 양자 얽힘에 의해 분자 규모에서 작동하는 자기수용체라고 제안하면서 연구는 다른 방향으로 흘러갔다.
제안된 메커니즘.
동물의 자기수용 메커니즘은 여전히 연구 중이다. 현재 두 가지 주요 가설이 논의되고 있다. 하나는 라디칼 쌍 메커니즘에 기반한 양자 나침반을 제안하고, 다른 하나는 자철석 입자를 가진 더 전통적인 철 기반 자기 나침반을 가정한다.
크립토크롬.
첫 번째 모델에 따르면, 자기수용은 스핀 화학에서 잘 확립된 라디칼 쌍 메커니즘을 통해 가능하다. 이 메커니즘은 서로 적절한 거리에 있는 홀전자를 가진 두 개의 분자를 필요로 한다. 이 분자들이 스핀 축이 같은 방향이거나 반대 방향인 상태로 존재할 수 있을 때, 분자들은 두 상태 사이를 빠르게 진동한다. 이 진동은 자기장에 극도로 민감하다. 지자기는 0.5 가우스로 극도로 약하기 때문에, 라디칼 쌍 메커니즘은 현재 지자기가 화학적 변화를 일으킬 수 있는 유일한 신뢰할 수 있는 방법이다 (나침반 바늘처럼 작용하는 자성 결정체를 통해 감지될 기계적 힘과는 대조적으로).
1978년, 슐텐과 동료들은 이것이 자기수용의 메커니즘이라고 제안했다. 2000년, 과학자들은 새의 눈 간상세포에 있는 플라보단백질인 크립토크롬이 이 효과의 배후에 있는 "자기 분자"라고 제안했다. 이는 동물에서 광유도 라디칼 쌍을 형성하는 것으로 알려진 유일한 단백질이다. 크립토크롬의 기능은 종마다 다르지만, 그 메커니즘은 항상 동일하다. 청색광에 노출되면 발색단의 전자가 여기되어 라디칼 쌍이 형성되는데, 이 전자는 양자 얽힘 상태에 있어 자기수용에 필요한 정밀도를 가능하게 한다.
많은 증거들이 크립토크롬과 라디칼 쌍이 새의 자기수용 메커니즘이라는 것을 가리킨다.
이러한 발견들은 철새의 Cry4a가 자기 민감성을 위해 자연선택되었음을 시사한다.
철새에 대한 행동 실험은 이 이론을 뒷받침한다. 꼬까울새와 같은 새장에 갇힌 철새들은 봄과 가을에 동물행동학자들이 이망증이라고 부르는 이주 불안을 보인다. 그들은 종종 이주할 방향으로 몸을 향하게 한다. 2004년, 토르스텐 리츠는 크립토크롬 라디칼 쌍의 단일항-삼중항 진동과 동일한 주파수로 선택된 약한 무선 주파수 전자기장이 새의 방향 감각을 효과적으로 방해한다는 것을 보여주었다. 이 자기장은 철 기반 나침반에는 간섭하지 않았을 것이다. 또한, 새들은 자기장의 180도 역전을 감지할 수 없는데, 이는 철 기반 나침반으로는 쉽게 감지할 수 있는 것이다.
2007년부터 헨릭 모우릿센은 이 실험을 재현하려고 시도했다. 그러나 그는 자신이 사용한 나무 오두막에서는 꼬까울새들이 방향을 잡을 수 없다는 것을 발견했다. 캠퍼스의 다른 전기 장비에서 나오는 극히 약한 무선 주파수 간섭을 의심한 그는 오두막을 알루미늄 판으로 차폐하려고 시도했는데, 이 판은 전기적 노이즈는 차단하지만 자기장은 차단하지 않는다. 그가 판을 접지했을 때 꼬까울새들은 올바르게 방향을 잡았고, 접지를 제거했을 때는 무작위로 방향을 잡았다. 마지막으로, 꼬까울새들을 전기 장비에서 멀리 떨어진 오두막에서 시험했을 때, 새들은 올바르게 방향을 잡았다. 이러한 효과들은 철 나침반이 아닌 라디칼 쌍 나침반을 의미한다.
2016년에 빌취코와 동료들은 꼬까울새가 윗부리에 국소마취를 해도 영향을 받지 않는다는 것을 보여주었는데, 이는 이러한 실험 조건에서 방향 감각이 부리의 철 기반 수용체에서 비롯된 것이 아님을 나타낸다. 그들의 견해에 따르면, 크립토크롬과 그 라디칼 쌍은 조류 자기 나침반을 설명할 수 있는 유일한 모델을 제공한다. 두 개가 아닌 세 개의 라디칼을 가진 시스템은 스핀 이완에 더 강하고 관찰된 행동을 더 잘 설명한다고 제안되었다.
철 기반.
자기수용을 위한 두 번째 제안된 모델은 자기 지향성 박테리아가 사용하는 강한 자성을 가진 천연 광물인 철로 구성된 클러스터에 의존한다. 철 클러스터는 전서구의 윗부리 및 다른 분류군에서 관찰되었다. 철 기반 시스템은 거북이를 포함한 많은 종의 자기수용 기반을 형성할 수 있다. 새의 철 함유 자기수용체의 정확한 위치와 미세 구조는 아직 알려져 있지 않다. 이들은 윗부리에 있으며 삼차신경을 통해 뇌와 연결되어 있는 것으로 여겨진다. 이 시스템은 새의 망막에 있는 크립토크롬 시스템과는 별개이다. 알려지지 않은 기능을 가진 철 기반 시스템은 다른 척추동물에도 존재할 수 있다.
동물의 자기수용에 대한 또 다른 가능한 메커니즘은 연골어류, 즉 상어, 매가오리아목, 은상어목에서의 전자기 유도이다. 이 물고기들은 전기수용 기관인 로렌치니 기관을 가지고 있는데, 이는 전위의 작은 변화를 감지할 수 있다. 이 기관들은 점액으로 채워져 있고, 입과 코의 피부에 있는 구멍과 동물의 살 속에 있는 작은 주머니를 연결하는 관으로 구성되어 있다. 이들은 먹이와 포식자의 약한 전기장을 감지하는 데 사용된다. 이 기관들은 패러데이 전자기 유도 법칙에 의해 자기장을 감지할 수 있다고 예측되었다. 도체가 자기장을 통과할 때 전위가 생성되기 때문이다. 이 경우 도체는 자기장을 통과하는 동물이며, 유도되는 전위(Vind)는 다음 식에 따라 도체를 통과하는 자기 선속(Φ)의 시간(t) 변화율에 따라 달라진다.
로렌치니 기관은 구멍과 전기수용체 주머니의 바닥 사이의 전위차에서 매우 작은 변동을 감지한다. 전위의 증가는 신경 활동 속도의 감소를 초래한다. 이는 전류가 흐르는 도체의 행동과 유사하다. 흉상어인 Carcharinus plumbeus는 자기장을 감지할 수 있는 것으로 나타났다. 이 실험들은 동물들이 유도 및 전기수용체에 의존하기보다는 자기수용체를 가지고 있다는 비확정적인 증거를 제공했다. 전자기 유도는 비수생 동물에서는 연구되지 않았다.
노랑가오리인 Urobatis jamaicensis는 실험실에서 자기장의 강도와 기울기 각도를 구별할 수 있다. 이는 연골어류가 항해에 지구 자기장을 사용할 수 있음을 시사한다.
박테리아의 수동 정렬.
다양한 분류군의 자기지향성 박테리아는 나노미터 크기의 자철석 입자인 마그네토좀 형태로 충분한 자기 물질을 함유하고 있어, 지구 자기장이 나침반 바늘처럼 수동적으로 정렬시킨다. 따라서 박테리아는 실제로 자기장을 감지하는 것이 아니다.
동물의 자기수용에 대한 가능성이 있지만 탐구되지 않은 메커니즘은 자기 지향성 박테리아와의 내공생을 통한 것이다. 이 박테리아의 DNA는 동물에 널리 퍼져 있다. 이는 이러한 박테리아가 동물 내부에 살면서 그들의 자기 정렬이 자기수용 시스템의 일부로 사용되는 것을 포함할 것이다.
미해결 질문.
두 가지 이상의 상호 보완적인 메커니즘이 동물의 자기장 감지에 중요한 역할을 할 가능성이 여전히 높다. 물론, 이러한 잠재적인 이중 메커니즘 이론은 각 방법이 자극에 어느 정도 영향을 미치는지, 그리고 약한 지구 자기장에 반응하여 어떻게 신호를 생성하는지에 대한 의문을 제기한다.
또한, 자기 감각은 종마다 다를 수 있다. 일부 종은 남북 방향만 감지할 수 있는 반면, 다른 종은 적도와 극지방을 구별할 수 있을 뿐일 수도 있다. 방향 감지 능력은 이주 항해에 중요하지만, 많은 동물은 지구 자기장의 작은 변동을 감지하여 자신의 위치를 수 킬로미터 이내로 매핑할 수 있는 능력을 가지고 있다.
분류군 범위.
자기수용은 분류학적으로 널리 분포되어 있다. 지금까지 조사된 많은 동물에서 발견된다. 여기에는 절지동물, 연체동물, 그리고 척추동물 중 어류, 양서류, 파충류, 조류, 포유류가 포함된다. 다른 그룹에서의 상태는 알려져 있지 않다.
자기장을 감지하고 반응하는 능력은 식물에도 존재할 수 있으며, 동물처럼 크립토크롬에 의해 매개될 수 있다. 다른 과학자들의 실험은 성장률 변화, 씨앗 발아, 미토콘드리아 구조, 중력에 대한 반응 (굴지성)을 포함한 여러 효과를 확인했다. 결과는 때때로 논란의 여지가 있었고, 확실한 메커니즘은 밝혀지지 않았다. 이 능력은 널리 분포되어 있을 수 있지만, 식물에서의 분류학적 범위는 알려져 있지 않다.
연체동물에서.
큰바다민달팽이 (구 T. tetraquetra)는 보름달 이전에 몸을 북쪽과 동쪽 사이에 정렬시킨다. 1991년 실험에서는 지자기 남쪽으로 우회전하고 지자기 동쪽으로 좌회전하도록 했다 (Y자형 미로). 투치나의 80%가 지자기 동쪽으로 방향을 틀었다. 자기장이 반전되었을 때, 동물들은 어떤 방향에 대해서도 선호도를 보이지 않았다. 투치나의 신경계는 개별적으로 식별 가능한 뉴런으로 구성되어 있으며, 이 중 4개는 가해진 자기장 변화에 의해 자극되고, 2개는 이러한 변화에 의해 억제된다. 유사종인 트리토니아 엑술란스의 이동 경로는 자연 서식지에 놓인 강한 희토류 자석 근처에서 방향이 더 가변적이 된다. 이는 동물이 자기 감각을 지속적으로 사용하여 직선으로 이동하는 데 도움을 받는다는 것을 시사한다.
곤충에서.
노랑초파리는 자기장에 방향을 잡을 수 있을지도 모른다. 한 선택 실험에서, 파리들은 전기 코일에 둘러싸인 두 개의 팔을 가진 장치에 넣었다. 각 코일에는 전류가 흘렀지만, 한 번에 하나만 5-가우스 자기장(지구 자기장보다 약 10배 강함)을 생성하도록 구성되었다. 파리들은 자기장을 설탕 보상과 연관시키도록 훈련받았다. 안티센스 돌연변이와 같이 변형된 크립토크롬을 가진 파리들은 자기장에 민감하지 않았다.
자기수용은 꿀벌, 개미, 흰개미를 포함한 곤충에서 상세하게 연구되었다. 개미와 벌은 둥지 근처에서나 이주할 때 자기 감각을 사용하여 항해한다. 특히 브라질 가시없는 벌 슈와르치아나 콰드리푼크타타는 더듬이에 있는 수천 개의 털 모양 감각털을 사용하여 자기장을 감지할 수 있다.
척추동물에서.
어류에서.
경골어류의 자기수용 연구는 주로 연어를 대상으로 진행되었다. 홍연어와 왕연어 모두 나침반 감각을 가지고 있다. 이는 1980년대에 어린 물고기가 담긴 원형 수조 주변의 자기장 축을 변경하는 실험에서 입증되었다. 물고기들은 자기장에 맞춰 재정렬했다.
양서류에서.
양서류 자기수용에 대한 초기 연구 중 일부는 동굴도롱뇽을 대상으로 진행되었다. 연구자들은 동굴도롱뇽 무리를 자기 북-남 방향 또는 자기 동-서 방향으로 정렬된 복도에 수용했다. 실험에서 자기장이 90° 회전되었고, 도롱뇽은 십자형 구조물(새로운 북-남 축을 따라 한 복도, 새로운 동-서 축을 따라 한 복도)에 배치되었다. 도롱뇽은 자기장의 회전에 반응했다.
붉은점도롱뇽은 수온의 급격한 상승에 반응하여 육지로 향한다. 자기장이 실험적으로 변경되면 이 행동이 방해되는데, 이는 도롱뇽이 방향을 잡는 데 자기장을 사용한다는 것을 보여준다.
유럽두꺼비와 유럽생육두꺼비 모두 번식지로 이주할 때 시각과 후각에 의존하지만, 자기장도 역할을 할 수 있다. 번식지에서 떨어진 곳으로 무작위로 이동되었을 때, 이 두꺼비들은 다시 돌아올 수 있지만, 작은 자석을 장착하면 이 능력이 방해받을 수 있다.
파충류에서.
파충류의 자기수용에 대한 대부분의 연구는 거북이를 대상으로 한다. 거북이의 자기수용에 대한 초기 지지는 1991년 붉은바다거북 새끼에 대한 연구에서 제공되었는데, 이는 붉은바다거북이 자기장을 나침반으로 사용하여 방향을 결정할 수 있음을 보여주었다. 후속 연구들은 붉은바다거북과 푸른바다거북이 지구 자기장의 다른 매개변수가 지리적 위치에 따라 다르기 때문에 자기장을 지도로 사용할 수도 있음을 보여주었다. 바다거북의 지도는 최초로 기술된 것이었지만, 유사한 능력은 이제 바닷가재, 물고기, 새에서도 보고되고 있다. 육지 거북의 자기수용은 2010년 박스터틀인 테라페네 카롤리나에 대한 실험에서 입증되었다. 이 박스터틀 그룹을 실험 탱크의 동쪽 또는 서쪽 끝으로 헤엄치도록 가르친 후, 강한 자석이 학습된 경로를 방해했다.
거북이 새끼에서 볼 수 있는 바다를 향한 방향 감각은 부분적으로 자기수용에 의존할 수 있다. 붉은바다거북과 장수거북은 해변에서 번식하며, 부화 후 새끼는 빠르게 바다로 기어간다. 빛 밀도의 차이가 이러한 행동을 유도하는 것으로 보이지만, 자기 정렬도 역할을 하는 것으로 보인다. 예를 들어, 이 새끼들이 가진 자연적인 방향 선호도(해변에서 바다로 이끄는)는 자기극이 실험적으로 역전되면 반전된다.
조류에서.
전서구는 복잡한 항해 시스템의 일부로 자기장을 사용한다. 윌리엄 틴슬리 키튼은 시간 이동된 전서구(실험실에서 다른 시간대에 적응된)가 맑고 화창한 날에는 올바르게 방향을 잡을 수 없다는 것을 보여주었다. 이는 시간 이동된 비둘기가 낮 동안 태양의 움직임을 정확하게 보상할 수 없기 때문으로 추정된다. 반대로, 흐린 날에 풀려난 시간 이동된 비둘기는 올바르게 항해했는데, 이는 비둘기가 자기장을 사용하여 방향을 잡을 수 있음을 시사한다. 이 능력은 새의 등에 부착된 자석으로 방해받을 수 있다. 비둘기는 1.86 가우스만큼 약한 자기 이상도 감지할 수 있다.
오랫동안 삼차신경계는 비둘기의 자철석 기반 자기수용체의 위치로 제안되었다. 이는 두 가지 발견에 기반한 것이었다. 첫째, 윗부리의 특정 위치에서 자철석 함유 세포가 보고되었다. 그러나 이 세포들은 자기장을 감지할 수 있는 뉴런이 아니라 면역계 대식세포로 밝혀졌다. 둘째, 비둘기의 자기장 감지는 삼차신경 절단과 후각 점막에 리도카인과 같은 마취제를 적용함으로써 손상된다. 그러나 리도카인 치료는 비특이적인 효과를 초래할 수 있으며 잠재적인 자기수용체에 직접적인 간섭을 나타내지 않을 수 있다. 결과적으로 삼차신경계의 관여 여부는 여전히 논쟁 중이다. 자철석 수용체를 찾기 위한 연구에서, 비둘기의 속귀에서 기능이 알려지지 않은 큰 철 함유 소기관(각질체)이 발견되었다. 자기장에 활동 증가로 반응하는 비둘기 뇌의 영역은 후부 안뜰핵, 시상, 해마체, 그리고 시각 새덮개뇌이다.
닭은 윗부리의 감각 수상돌기에 철 광물 침전물을 가지고 있으며 자기수용이 가능하다. 부리 다듬기는 자기 감각의 상실을 초래한다.
일부 포유류는 자기수용이 가능하다. 북숲쥐가 서식지에서 제거되고 시각 및 후각 단서가 박탈되었을 때, 역전된 자기장이 우리에 적용될 때까지 그들의 집 방향으로 향한다. 동일한 쥐가 시각 단서에 접근할 수 있을 때, 역전된 자기장이 존재하더라도 집 방향으로 방향을 잡을 수 있다. 이는 북숲쥐가 다른 단서가 없을 때 자기장을 사용하여 방향을 잡는다는 것을 나타낸다. 북숲쥐의 자기 감각은 라디칼 쌍 메커니즘에 기반할 가능성이 높다.
지하 포유류인 잠비아 두더지쥐는 둥지 방향을 잡는 데 자기장을 사용한다. 북숲쥐와 대조적으로, 잠비아 두더지쥐는 라디칼 쌍 기반 자기수용에 의존하지 않는다. 아마도 그들의 지하 생활 방식 때문일 것이다. 자기장에 대한 실험적 노출은 즉각적인 유전자 발현으로 측정되는 위둔덕 내 신경 활동의 증가를 초래한다. 위둔덕의 두 수준, 즉 중간 회색층의 외부 하위층과 깊은 회색층 내 신경 활동 수준은 다양한 자기장에 노출될 때 비특이적인 방식으로 증가했다. 그러나 중간 회색층의 내부 하위층(InGi) 내에는 더 특이적인 방식으로 반응하는 두세 개의 세포 클러스터가 있었다. 두더지쥐가 자기장에 노출되는 시간이 길수록 InGi 내에서 즉각적인 초기 유전자 발현이 더 커졌다.
자기장은 박쥐의 방향 감각에 영향을 미치는 것으로 보인다. 그들은 단거리, 일반적으로 몇 센티미터에서 최대 50미터까지 반향 위치 측정을 사용하여 방향을 잡는다. 비이주성 큰갈색박쥐가 서식지에서 제거되고 자기 북쪽에서 90도 회전된 자기장에 노출되면 방향 감각을 잃는다. 그들이 자기 감각을 지도, 나침반 또는 나침반 보정기로 사용하는지는 불분명하다. 또 다른 박쥐 종인 큰쥐귀박쥐는 서식지에서 지구 자기장을 나침반으로 사용하는 것으로 보이지만, 일몰이나 황혼에 이를 보정해야 한다. 이주성 소프라노집박쥐의 경우, 거울과 헬름홀츠 코일을 사용한 실험은 그들이 일몰 시 태양 디스크의 위치를 사용하여 자기장을 보정한다는 것을 보여준다.
붉은여우는 쥐와 들쥐 같은 작은 설치류를 포식할 때 지구 자기장의 영향을 받을 수 있다. 그들은 북동쪽 나침반 방향을 선호하며 특정 높이뛰기를 사용하여 이 먹이를 공격한다. 성공적인 공격은 북쪽에 밀집되어 있다.
사람이 자기장을 감지할 수 있는지 여부에 대한 합의는 아직 없지만, 연구가 진행 중이며 일부 연구자들은 이를 시사하는 증거를 발견했다. 코의 벌집뼈에는 자기 물질이 포함되어 있다. 자기에 민감한 크립토크롬 2(cry2)는 인간 망막에 존재한다. 인간의 알파 뇌파는 자기장의 영향을 받지만, 행동에 영향을 미치는지는 알려져 있지 않다.
루피니 말단 또는 루피니 소체(Ruffini corpuscle, Bulbous corpuscle)는 진피 유두와 피하 조직 사이의 피부 조직에 위치한 느리게 적응하는 기계수용기이다. 안젤로 루피니의 이름을 따서 명명되었다.
루피니 소체는 길쭉한 캡슐을 가진 확대된 수상돌기 말단이다.
이 방추형 수용체는 피부 스트레치에 민감하며 손가락 위치와 움직임의 운동감각에 기여한다. 이들은 손톱 주변에 가장 높은 밀도로 분포하며 피부 표면을 따라 물체가 미끄러지는 것을 감지하여 물체에 대한 그립 조절을 가능하게 한다.
루피니 소체는 지속적인 압력에 반응하며 거의 적응하지 않는다.
루피니 말단은 피부의 깊은 층에 위치하며 관절 내 기계적 변형, 특히 최대 2.75도까지의 각도 변화와 지속적인 압력 상태를 등록한다. 또한 장시간 반응하는 온도수용체 역할을 하므로 깊은 화상 시에는 이 수용체가 타버려 통증이 없다.
비주얼 스노우 신드롬(Visual snow syndrome, VSS)은 시각 영역 전체에 걸쳐 지속적으로 깜박이는 흰색, 검은색, 투명 또는 색깔 있는 점이 주요 증상인 흔치 않은 신경학적 질환이다. 이는 다른 여러 원인에 의해 발생할 수 있는 시각적 눈발 증상 자체와는 다르다. 이러한 경우는 "VSS 모방 증상"이라고 불린다.
다른 흔한 증상으로는 팔리놉시아, 강화된 내시 현상, 눈부심, 그리고 긴장성 두통이 있다. 이 질환은 일반적으로 항상 존재하며 알려진 치료법이 없으며, 효과적인 치료법은 여전히 연구 중이다. 난시는 이러한 시각 장애와 관련이 있다고 추정되지는 않지만, 흔한 동반 질환이다. 편두통과 귀울림은 둘 다 증후군의 더 심한 발현과 관련된 흔한 동반 질환이다.
이 증후군의 원인은 불분명하다. 기저 메커니즘은 우측 설상회와 좌측 소뇌 앞엽의 신경세포의 과도한 흥분과 관련이 있다고 여겨진다. 다른 가설은 비주얼 스노우 신드롬이 시상피질 박동 이상의 일종일 수 있으며 시상 망상핵 (TRN)과 관련이 있을 수 있다고 제안한다. TRN에서 시상으로의 억제 작용 실패가 흥분성 감각 정보 억제 불능의 근본 원인일 수 있다. 사례 식별, 진단, 그리고 연구된 코호트의 제한된 규모 문제로 인해 연구가 제한되었지만, 진단 문제는 현재 크게 해결되었다. 초기 기능적 뇌 영상 연구는 비주얼 스노우가 뇌 질환임을 시사한다.
비주얼 스노우와의 차이점.
비주얼 스노우 증상은 때때로 일시적인 경험일 수 있으며, 많은 사람이 집중하면 볼 수 있다고 생각하는 자연 현상일 수 있다. 그러나 비주얼 스노우 신드롬에서는 비주얼 스노우가 조명 조건이나 눈을 감았을 때에도 항상 존재한다. 약 한 시간까지 지속될 수 있는 편두통으로 인한 시각 현상과 달리, 비주얼 스노우 신드롬으로 인한 정적은 몇 달 동안 계속 지속된다.
비주얼 스노우가 지속적이고 계속되며, 내시 현상, 팔리놉시아, 눈부심 및 야맹증과 같은 다른 증상을 동반할 경우, 비주얼 스노우 신드롬을 나타낼 수 있다. 이 증후군은 단순한 현상이 아니라 신경학적 질환으로, 조명 조건에 관계없이 지속적인 시각 장애를 경험하는 상태이다. 비주얼 스노우 신드롬은 뇌의 시각 영역에서 신경 감도가 높아지는 것과 관련이 있다. 그러나 때때로 VSS 모방 증상이라고 불리는 다른 비주얼 스노우 원인과 혼동하지 않는 것이 중요하다.
비주얼 스노우는 심각도에 따라 다양한 연속체를 나타낼 가능성이 있다. 편두통 및 이명과 같은 동반 질환의 존재는 시각 증상의 더 심한 발현과 관련이 있다.
비시각적 증상으로는 집중력 저하, 불면증, 잦은 편두통, 메스꺼움, 현기증 등이 있다.
비주얼 스노우 신드롬은 일반적으로 다음 제안된 기준에 따라 진단된다.
귀울림, 귀 압박감, 뇌 안개 등과 같은 추가적인 비시각적 증상이 나타날 수 있다. PET 스캔으로도 진단할 수 있다.
모방 증상.
비주얼 스노우 신드롬 이외의 다음 질환들도 비주얼 스노우 증상을 유발할 수 있으며, 이들과 혼동하지 않도록 주의해야 한다.
또한 시각 아우라를 동반한 편두통과 구별되어야 한다.
편두통과 조짐 편두통은 흔한 동반 질환이다. 그러나 동반된 편두통은 "비주얼 스노우" 증후군에서 나타나는 일부 추가 시각 증상과 귀울림을 악화시킨다. 이는 편두통이 없는 환자보다 증상이 더 심하여 편두통 환자가 연구 참여를 더 많이 할 가능성이 있어 연구를 편향시킬 수 있다. 편두통과 달리 전형적인 편두통 아우라의 동반은 증상을 악화시키지 않는 것으로 보인다.
비주얼 스노우의 비시각적 증상에는 영향을 받는 개인의 이인증, 비현실감, 우울증, 눈부심, 그리고 태양공포증이 포함될 수 있다.
비주얼 "스노우" 환자는 정상적인 등가 입력 노이즈 수준과 대비 감도를 갖는다. 2010년 연구에서 라가반(Raghaven) 등은 환자들이 "snow"로 보는 것이 아이가그라우라고 가정한다. 이는 많은 사람들이 저조도 조건에서 visual snow를 더 많이 보고하는 이유를 설명하기도 한다. "영장류 원추세포의 내재적 암점 노이즈는 평균 광량에서 초당 약 4000개의 흡수된 광자와 동일하며, 이보다 낮으면 원추세포 신호는 내재적 노이즈에 의해 지배된다."
VSS의 원인은 명확하지 않다. 기저 메커니즘은 뇌의 피질 (해부학) 내 신경세포의 과도한 흥분과 관련이 있다고 여겨지며, 특히 뇌의 우측 설상회와 좌측 소뇌 앞엽과 관련이 있다.
지속적인 비주얼 스노우는 경색 없는 지속적인 아우라라고 불리는 편두통 합병증의 주요 추가 증상으로 나타날 수 있으며, 일반적으로 지속적인 편두통 아우라(PMA)라고 불린다. 다른 임상적 편두통 아형에서는 두통이 없을 수 있으며 편두통 아우라가 전형적인 지그재그 모양의 요새 스펙트럼(섬광 암점)을 띠지 않고 다양한 국소 신경학적 증상으로 나타난다.
비주얼 스노우는 치료로 해결하기 어렵지만, 증후군과 동반 질환 모두의 치료를 통해 증상을 줄이고 삶의 질을 향상시킬 수 있다. 일부 연구에서 비주얼 스노우 신드롬 치료를 위한 라모트리진은 환자의 20%에서만 효능을 보였으며, 한 연구에서는 라모트리진을 사용하는 환자들이 증상 악화를 보고하기도 했다. 사용할 수 있는 의약품으로는 라모트리진, 아세타졸아마이드, 베라파밀, 클로나제팜, 프로프라놀롤, 그리고 세르트랄린 등이 있지만, 항상 긍정적인 효과를 가져오는 것은 아니다. 2021년 현재, 두 개의 진행 중인 임상 시험에서 visual snow를 치료하기 위해 경두개 자기 자극술과 신경 피드백을 사용하고 있다.
최근 영국 안과 저널의 연구에 따르면 일반적인 약물 치료는 비주얼 스노우 신드롬(VSS)에 일반적으로 효과적이지 않은 것으로 확인되었다. 그러나 비타민과 벤조디아제핀은 일부 환자에게 도움이 되는 것으로 나타났으며 이 질환에 안전하게 고려될 수 있다.
후각수용기(olfactory receptors, ORs)는 냄새수용기라고도 불리며, 후각 수용기 신경세포의 세포막에 발현되는 화학수용기로, 냄새 (예를 들어, 냄새를 유발하는 화합물)를 감지하여 후각을 발생시키는 역할을 한다. 활성화된 후각수용기는 냄새에 대한 정보를 뇌로 전달하는 신경 임펄스를 유발한다. 척추동물에서 이 수용체들은 G 단백질 연결 수용체(GPCR)의 A형 로돕신 유사 계열에 속한다. 후각수용기는 척추동물에서 가장 큰 다중 유전자 패밀리를 형성하며, 인간에게는 약 400개의 유전자가, 쥐에게는 1400개의 유전자가 존재한다. 곤충에서 후각수용기는 관련 없는 리간드 개폐 이온 통로 그룹에 속한다.
척추동물에서 후각수용기는 후각 감각 뉴런의 섬모와 시냅스 모두에 위치하며 인간 기도의 상피에도 존재한다. 정자 세포 또한 난자를 찾기 위한 화학주성에 관여하는 것으로 여겨지는 냄새수용기를 발현한다.
특정 리간드에 결합하기보다는, 후각수용기는 다양한 냄새 분자에 대한 친화도를 보이며, 역으로 단일 냄새 분자는 다양한 친화도를 가진 여러 후각수용기에 결합할 수 있다. 이는 분자의 분자 부피와 같은 물리화학적 특성에 따라 달라진다.&lt;ref name="10.1101/013516"&gt;&lt;/ref&gt; 냄새 분자가 냄새수용기에 결합하면, 수용기는 구조적 변화를 겪고 후각 수용기 신경세포 내부에 있는 후각형 G 단백질에 결합하여 활성화시킨다. G 단백질(Golf 및 Gs)은 차례로 리아제인 아데닐산 고리화효소를 활성화시켜 ATP를 고리형 AMP(cAMP)로 전환한다. cAMP는 고리형 뉴클레오타이드 개폐 이온 통로를 열어 칼슘과 나트륨 이온이 세포 안으로 유입되게 하여 후각 수용기 신경세포를 탈분극시키고 뇌로 정보를 전달하는 활동전위를 시작한다.
금속단백질-리간드 상호작용.
수천 개의 후각수용기의 1차 서열은 12개 이상의 유기체 유전체로부터 알려져 있다. 이들은 7-헬릭스 막 단백질이지만, 해결된 구조는 거의 없다. 이들의 서열은 분자 모델링으로 구조를 구축하는 데 유용한 전형적인 A형 GPCR 모티프를 나타낸다. 고레비오프스키, 마, 마쓰나미는 리간드 인식 메커니즘이 다른 비후각 A형 GPCR과 유사하지만, 특히 여섯 번째 헬릭스에서 후각수용기에 특정한 잔기들을 포함한다고 밝혔다. 모든 OR의 대략 4분의 3에서 고도로 보존된 서열이 존재하며, 이는 삼각대 금속 이온 결합 부위이다. 그리고 서스릭은 OR이 사실상 금속단백질(아마도 아연, 구리, 그리고 아마도 망가니즈 이온을 포함)이며, 많은 냄새 분자의 결합을 위한 루이스 산 부위 역할을 한다고 제안했다. 크랩트리는 1978년에 이미 구리(I)가 티올과 같이 금속과 잘 배위하는 강한 냄새를 가진 휘발성 물질에 대한 "후각의 금속 수용기 부위로서 가장 가능성이 높은 후보"라고 제안했다. 즈앙, 마쓰나미, 블록은 2012년에 쥐 OR인 MOR244-3의 특정 경우에 대해 크랩트리/서스릭의 제안을 확인했으며, 구리가 특정 티올 및 기타 황 함유 화합물의 감지에 필수적임을 보여주었다. 따라서, 쥐 코의 구리에 결합하는 화학 물질을 사용하여 수용기에 구리가 공급되지 않도록 함으로써, 저자들은 쥐가 티올을 감지할 수 없다는 것을 보여주었다. 그러나 이 저자들은 MOR244-3이 서스릭이 제안한 특정 금속 이온 결합 부위를 가지고 있지 않으며, 대신 EC2 도메인에 다른 모티프를 보인다는 것을 발견했다.
후각계의 금속단백질 오작동은 아밀로이드 기반 신경퇴행성 질환과 관련이 있을 것으로 추정된다.
후각의 진동 이론.
최근이지만 매우 논란이 많은 해석에서는, 후각수용기가 양자 결맞음 메커니즘을 통해 분자의 구조적 모티프보다는 다양한 진동 에너지 수준을 실제로 감지할 수 있다는 추측도 제기되었다. 이에 대한 증거로 파리가 수소 동위 원소(분자의 진동 에너지 수준을 극적으로 변화시킬 것임)에서만 차이가 나는 두 가지 냄새 분자를 구별할 수 있다는 것이 밝혀졌다. 파리는 중수소화된 형태와 중수소화되지 않은 형태의 냄새를 구별할 수 있을 뿐만 아니라, "중수소화된 특성"을 다른 새로운 분자에도 일반화할 수 있었다. 또한, 그들은 학습된 회피 행동을 중수소화되지 않았지만 중수소화된 분자와 상당한 진동 스트레치를 공유하는 분자에도 일반화했는데, 이는 중수소화의 차등 물리학(아래)이 설명하기 어려운 사실이다.
중수소화는 분자의 흡착열과 끓는점 및 녹는점(끓는점: H2O는 100.0 °C, D2O는 101.42 °C; 녹는점: H2O는 0.0 °C, D2O는 3.82 °C)을 변화시키고, pKa(즉, 해리 상수: H2O는 9.71x10−15, D2O는 1.95x10−15; 중수 참조) 및 수소 결합의 강도를 변화시킨다. 이러한 동위원소 효과는 매우 흔하며, 따라서 중수소 치환이 실제로 분자의 단백질 수용기에 대한 결합 상수를 변화시킬 것이라는 것은 잘 알려져 있다.
인간 후각수용기가 진동 에너지 수준 감지를 통해 시클로펜타데카논의 중수소화 및 비중수소화 동위원소를 구별할 수 있다고 주장되었다. 그러나 이 주장은 시클로펜타데카논과 무스콘에 강하게 반응하는 인간 머스크 인식 수용기 OR5AN1이 시험관 내에서 이러한 화합물의 동위원소를 구별하지 못한다는 다른 보고서에 의해 이의가 제기되었다. 또한, 쥐 (메틸티오)메탄티올 인식 수용기인 MOR244-3과 다른 선택된 인간 및 쥐 후각수용기는 해당 리간드의 일반, 중수소화 및 탄소-13 동위원소에 유사하게 반응하여, 머스크 수용기 OR5AN1에서 발견된 결과와 일치했다. 따라서 제안된 진동 이론은 인간 머스크 수용기 OR5AN1, 쥐 티올 수용기 MOR244-3 또는 검사된 다른 후각수용기에는 적용되지 않는다고 결론지어졌다. 또한, 제안된 냄새 분자의 진동 주파수에 대한 전자전달 메커니즘은 비냄새 분자의 진동 모드의 양자 효과에 의해 쉽게 억제될 수 있다. 따라서 여러 가지 증거는 냄새의 진동 이론에 반대한다. 이 후속 연구는 "전체 유기체 내에서가 아니라 접시 속의 세포를 사용했다"는 점과 "인간 배아 신장 세포에서 후각수용기를 발현하는 것이 후각의 복잡한 특성을 적절하게 재구성하지 못한다"는 비판을 받았다. 이에 대해 두 번째 연구의 저자들은 "배아 신장 세포는 코의 세포와 동일하지는 않지만, 수용기를 연구할 때는 세계 최고의 시스템이다"라고 말했다.
다양한 냄새 수용기가 많이 있으며, 포유류 유전체에는 최대 2,000개가 존재하며, 종에 따라 유전체의 코딩 유전자의 최대 5%를 차지한다. 그러나 이러한 잠재적인 냄새 수용기 유전자가 모두 발현되고 기능하는 것은 아니다. 인간 유전체 프로젝트에서 얻은 데이터 분석에 따르면, 인간은 약 400개의 기능적인 후각수용기 코딩 유전자를 가지고 있으며, 나머지 600개의 후보는 위유전자이다.
다양한 냄새 수용기가 많은 이유는 가능한 한 많은 다른 냄새를 구별하기 위한 시스템을 제공하기 위함이다. 그렇다 해도 각 냄새 수용기가 하나의 냄새만을 감지하는 것은 아니다. 오히려 각 개별 냄새 수용기는 여러 유사한 냄새 구조에 의해 활성화되도록 광범위하게 조정된다. 면역계와 유사하게, 후각수용기 패밀리 내에 존재하는 다양성은 이전에 접촉한 적이 없는 분자도 특성화할 수 있게 한다. 그러나 V(D)J 유전자 재조합을 통해 현장에서 다양성을 생성하는 면역계와 달리, 모든 후각수용기는 특정 유전자로부터 번역된다. 따라서 유전체의 많은 부분이 OR 유전자 코딩에 할당된다. 또한 대부분의 냄새는 한 가지 이상의 유형의 냄새 수용기를 활성화시킨다. 후각수용기의 조합과 순열의 수가 매우 많기 때문에, 후각수용기 시스템은 매우 많은 수의 냄새 분자를 감지하고 구별할 수 있다.
냄새 수용기의 고아 수용체화 해제는 전기생리학적 및 영상 기술을 사용하여 냄새 레퍼토리에 대한 단일 감각 뉴런의 반응 프로필을 분석함으로써 완료될 수 있다. 이러한 데이터는 냄새 인식의 조합 코드를 해독하는 길을 열어준다.
이러한 OR 발현의 다양성은 후각의 능력을 극대화한다. 단일 뉴런에서 단일 대립형질 OR 발현과 뉴런 집단에서 OR 발현의 최대 다양성은 후각 감지의 특이성과 민감성에 필수적이다. 따라서 후각수용기 활성화는 이중 목적 설계 문제이다. 수학적 모델링 및 컴퓨터 시뮬레이션을 사용하여 Tian et al.은 구역 분리, 음성 되먹임 루프와 결합된 후성유전학적 장벽 통과, 그리고 인핸서 경쟁 단계를 포함하는 진화적으로 최적화된 3단계 조절 메커니즘을 제안했다.
이 모델은 단일 대립형질 OR 발현을 재현할 뿐만 아니라 후각 시스템이 OR 발현의 다양성을 어떻게 극대화하고 유지하는지를 설명한다.
후각수용기 패밀리를 위한 명명 시스템이 고안되었으며, 이는 이 수용기를 암호화하는 유전자에 대한 공식적인 HUGO의 인간 유전체 프로젝트 기호의 기초가 된다. 개별 후각수용기 패밀리 구성원의 이름은 "ORnXm" 형식이며, 여기서:
예를 들어, OR1A1은 후각수용기 패밀리 1의 서브패밀리 A의 첫 번째 이소형이다.
동일한 후각수용기 서브패밀리에 속하는 구성원(60% 이상의 서열 동일성)은 구조적으로 유사한 냄새 분자를 인식할 가능성이 높다.
인간에서는 두 가지 주요 부류의 후각수용기가 확인되었다.
I형 수용체는 친수성 냄새 분자를 감지하는 데 특화되어 있는 반면, II형 수용체는 더 소수성인 화합물을 감지한다.
척추동물의 OR 유전자 패밀리는 많은 유전자 중복과 유전자 손실을 통해 진화하는 것으로 밝혀졌으며, 이는 "생사(birth-and-death)" 과정으로 알려진 진화 역학이다. 동일한 계통발생학적 계통군에 속하는 많은 OR 유전자들이 동일한 유전자 클러스터에 위치한다는 사실은 연쇄 중복의 역할을 증명한다. 이와 관련하여 OR 유전체 클러스터의 조직은 인간과 쥐 사이에 잘 보존되어 있으며, 이 두 종 간의 기능적 OR 수는 크게 다르다. 이러한 생사 진화는 여러 OR 유전자에서 세그먼트를 가져와 냄새 분자 결합 부위 구성을 생성하고 퇴화시켜 새로운 기능적 OR 유전자뿐만 아니라 위유전자도 만들었다.
다른 많은 포유동물과 비교했을 때, 영장류는 기능적인 OR 유전자 수가 상대적으로 적다. 예를 들어, 가장 최근의 공통 조상(MRCA)으로부터 분기된 이래로 쥐는 총 623개의 새로운 OR 유전자를 얻고 285개의 유전자를 잃었지만, 인간은 83개의 유전자만을 얻고 428개의 유전자를 잃었다. 쥐는 총 1035개의 단백질 코딩 OR 유전자를 가지고 있으며, 인간은 387개의 단백질 코딩 OR 유전자를 가지고 있다. 시각 우선 가설은 영장류의 색각 진화가 영장류의 후각 의존도를 감소시켰을 수 있다고 주장하며, 이는 영장류에서 후각수용기 위유전자의 축적을 설명하는 선택 압력의 완화를 설명한다. 그러나 최근의 증거는 시각 우선 가설이 오해의 소지가 있는 데이터와 가정에 기반을 두고 있기 때문에 시대에 뒤떨어진 것으로 만들었다. 이 가설은 기능적 OR 유전자가 주어진 동물의 후각 능력과 상관관계가 있을 수 있다고 가정했다. 이러한 관점에서 기능적 OR 유전자의 비율 감소는 후각 능력의 감소를 초래할 것이며, 위유전자 수가 많은 종은 후각 능력도 감소할 것이다. 이 가정은 결함이 있다. 후각이 뛰어나다고 알려진 개는 가장 많은 기능적 OR 유전자를 가지고 있지 않다. 또한, 위유전자도 기능적일 수 있다. 인간 OR 위유전자의 67%는 주 후각상피에서 발현되며, 여기서 유전자 발현에 조절 역할을 할 수 있다. 더 중요하게는, 시각 우선 가설은 구세계 원숭이의 가지에서 기능적 OR 유전자의 급격한 손실을 가정했지만, 이 결론은 100개의 OR 유전자에 대한 낮은 해상도 데이터에 기반을 두었다. 대신 고해상도 연구는 영장류가 MRCA에서 인간에 이르는 모든 가지에서 OR 유전자를 잃었다는 데 동의하며, 이는 영장류의 OR 유전자 레퍼토리 퇴화가 시각 능력의 변화로 간단히 설명될 수 없음을 나타낸다.
현대 인간의 후각수용기에서 여전히 음성 선택이 완화되어 있다는 것이 밝혀졌으며, 이는 현대 인간에서 최소 기능의 정점에 아직 도달하지 못했고 따라서 후각 능력이 여전히 감소하고 있을 수 있음을 시사한다. 이는 미래 인간 유전자 진화에 대한 첫 번째 단서를 제공하는 것으로 간주된다.
2004년에 린다 B. 벅과 리처드 액설은 후각수용기에 대한 연구로 노벨 생리학·의학상을 수상했다. 2006년에는 휘발성 아민을 감지하는 또 다른 유형의 냄새수용기인 미량 아민 관련 수용체(TAARs)가 존재한다는 것이 밝혀졌다. TAAR1을 제외한 인간의 모든 기능적 TAAR은 후각상피에서 발현된다. 보메로나잘 수용체라고 알려진 세 번째 유형의 후각수용기도 확인되었는데, 보메로나잘 수용체는 페로몬 수용체로 기능하는 것으로 추정된다.
다른 많은 GPCR과 마찬가지로 후각수용기에 대한 원자 수준의 실험적 구조는 여전히 부족하며, 구조 정보는 상동성 모델링 방법에 기반을 두고 있다. 2023년에는 OR51E2의 구조가 밝혀졌는데, 이는 인간 후각수용기의 첫 번째 구조 해명이었다.
그러나 이종 시스템에서의 후각수용기의 제한적인 기능적 발현은 고아 수용체 해제(단일 후각수용기의 반응 프로필 분석) 시도를 크게 방해해 왔다. 이것은 처음으로 유전적으로 조작된 수용체 OR-I7에 의해 완료되어 천연 알데하이드 수용체 집단의 "냄새 공간"을 특성화했다.
신체 악취 오신 공포증(Olfactory reference syndrome, "ORS")은 환자가 다른 사람에게 불쾌하고 불쾌한 체취를 내뿜고 있다는 지속적인 거짓 믿음과 몰두가 있는 정신 질환이다. 이 질환을 가진 사람들은 종종 다른 사람들의 행동, 예를 들어 냄새 맡기, 코 만지기 또는 창문 열기 등을 실제로 존재하지 않고 다른 사람들이 감지할 수 없는 불쾌한 체취와 관련이 있다고 잘못 해석한다.
이 장애는 종종 수치심, 당혹감, 심각한 고통 (의학), 회피 행동, 사회 공포증 및 사회적 고립을 동반한다.
ORS의 발병은 갑작스럽게, 보통 선행 사건 이후에 발생하거나 점진적으로 발생할 수 있다.
냄새 불평.
ORS의 특징은 다른 사람에게 감지될 수 있는 불쾌한 체취에 대한 과도한 생각이다. 개인은 냄새가 코 및 입, 즉 입 냄새(구취); 항문; 생식기; 일반적으로 피부; 또는 특히 사타구니, 겨드랑이 또는 발에서 나온다고 보고할 수 있다. 추정되는 냄새의 원천은 시간이 지남에 따라 변할 수도 있다. 정확한 냄새의 출처를 확신하지 못하는 사람들도 있다. 냄새는 일반적으로 지속적으로 존재한다고 보고된다. 냄새의 특징은 똥, 방귀, 오줌, 땀, 구토물, 정액, 질 분비물과 같은 신체 물질과 유사하다고 보고될 수 있다. 또는 암모니아, 세제, 썩은 양파, 타는 넝마, 양초, 쓰레기, 타는 생선, 약품, 묵은 치즈와 같은 부자연스럽거나 비인간적이거나 화학적인 냄새일 수도 있다. 다시 말하지만, 보고되는 냄새 불평의 특징은 시간이 지남에 따라 변할 수 있다. 입 냄새는 ORS의 가장 흔한 증상으로 보인다. 75%는 다른 냄새와 함께 또는 단독으로 입 냄새를 호소한다. 다음으로 흔한 불평은 땀(60%)이었다.
ORS 환자 모두가 냄새가 있다고 믿지만, 어떤 경우에는 개인이 스스로 냄새를 인지할 수 없다고 보고한다. 후자의 경우, 다른 사람의 행동을 잘못 해석하거나 냄새 자체를 감지하지 못하게 하는 후각 장애(즉, 후각 상실)가 존재한다는 합리화로 인해 이러한 믿음이 발생한다. 존재하지 않는 냄새를 감지할 수 있는 경우, 이는 보통 환후각 (환각)으로 간주된다. 환각은 냄새 망상에 대한 믿음의 결과로 간주될 수도 있고, 환각의 결과로 믿음이 생겨날 수도 있다. 한 검토에 따르면, ORS 환자의 22%는 스스로 냄새를 감지할 수 있다고 망설임 없이 확신했으며, 19%는 가끔 또는 간헐적으로 감지했고, 59%는 스스로 감지하지 못했다.
일부에서는 ORS의 망상형과 비망상형을 구분한다. 망상형에서는 냄새가 실제라고 완전히 확신한다. 비망상형에서는 개인이 상태에 대해 어느 정도 통찰을 가질 수 있으며, 냄새가 실제가 아닐 수도 있고 자신의 걱정이 과도하다는 것을 인식할 수 있다. 다른 사람들은 보고된 ORS 사례가 다양한 수준의 통찰력을 나타낸다고 주장한다. 때때로 ORS의 핵심 신념이 망상적 강도가 아니기 때문에, DSM에서 발생하는 것처럼 이 상태를 망상 장애의 한 형태로 간주하는 것은 부적절하다고 주장된다. 한 검토에서, 57%의 사례에서 신념은 확고하고 완전한 확신을 가지고 있었으며, 개인은 냄새가 존재하지 않는다는 확신을 얻을 수 없었다. 43%의 사례에서 개인은 덜 완전한 확신을 가지고 신념을 가지고 있었으며, 다양한 정도로 냄새가 존재하지 않을 가능성을 고려할 수 있었다.
항문 괄약근의 기능 이상, 피부병, "병든 자궁", 위장 문제 또는 기타 알려지지 않은 기질적 질환과 같이 냄새의 원인과 관련이 있다고 주장되는 다른 증상들이 보고될 수 있다. ORS에서 과도한 세척은 습진의 발병을 유발하는 것으로 보고되었다.
관계 사고.
ORS 환자들은 타인의 행동을 상상의 냄새와 관련이 있다고 오해한다(관계 사고와 관계 망상). 한 조사에서, 관계 사고는 사례의 74%에서 나타났다. 일반적으로, 이는 다른 사람들의 언급, 몸짓, 행동을 자신의 불쾌한 냄새를 지칭하는 것으로 잘못 해석하는 것을 포함한다. 이러한 관계 사고는 ORS 환자가 대중교통, 혼잡한 엘리베이터, 직장, 교실 등과 같이 스트레스를 받을 수 있는 사회적 상황에서 더 두드러진다. 오해되는 행동의 예로는 기침, 재채기, 고개 돌리기, 창문 열기, 얼굴 표정, 냄새 맡기, 코 만지기, 머리 긁기, 몸짓, 멀어지기, 사람 피하기, 휘파람 불기 등이 있다. 일반적으로 다른 사람들과 가까이에서 대화할 때, ORS 환자는 그 대화가 자신의 냄새에 대한 것이라고 확신한다. 심지어 동물의 행동(예: 개 짖는 소리)도 냄새와 관련된 것으로 해석될 수 있다. ORS 환자는 체취에 대한 강박적인 생각 때문에 주어진 과제나 특정 상황에서 집중하는 데 어려움을 겪을 수 있다.
반복적인 행동.
ORS 환자의 95%는 인지된 냄새를 완화, 가리고 모니터링하기 위해 적어도 하나의 과도한 위생, 그루밍 또는 기타 관련 반복적인 행동을 한다. 이것은 후회하는 반응으로 묘사되었으며, 반복적이고, 반공포적이며, "안전", 의식적이거나 강박적인 행동으로 묘사되었다. 이러한 조치에도 불구하고, 냄새 증상은 여전히 다른 사람들을 불쾌하게 하는 것으로 보고된다. ORS 행동의 예는 다음과 같다: 반복적인 샤워 및 기타 그루밍 행동, 과도한 칫솔질, 또는 혀 긁기(구취 치료법), 냄새를 확인하기 위해 반복적으로 자신의 냄새를 맡기, 과도하게 잦은 화장실 사용, 데오도란트, 향수, 구강 세정제, 민트, 껌, 향초, 비누를 과도하게 사용하여 냄새를 가리려는 시도; 하루에 여러 번 옷(예: 속옷) 갈아입기, 잦은 세탁, 여러 겹의 옷 입기, 발을 비닐로 감싸기, 냄새 감소 기능이 있다고 판매되는 의류 착용, 특별한 식단, 식이 보충제(예: 방귀 냄새 감소 목적), 냄새가 없다는 것을 다른 사람들에게 반복적으로 확인하려 하지만, 부정적인 답변은 보통 진실이 아닌 예의로 해석된다는 점, 그리고 다른 사람들과 멀리 떨어져 앉기, "냄새가 퍼지지 않도록" 움직임을 최소화하기, 입을 다물고 말하지 않거나 입을 손으로 가리고 말하기와 같은 회피 행동 등이 있다.
기능 장애.
ORS 환자들은 사회 활동을 회피하고 점진적인 사회적 위축 행동 패턴을 보이는 경향이 있다. 그들은 종종 여행, 데이트, 관계를 피하고, 약혼을 파기하며, 가족 활동을 피한다. 수치심과 당혹감 때문에 학교나 직장을 피하거나, 직업을 반복적으로 바꾸고 다른 도시로 이사할 수 있다. 실업, 이혼, 집에만 머무는 생활, 정신과 입원, 자살 시도와 같은 심각한 문제가 발생할 수 있다. 일부 보고서에 따르면, ORS 환자의 74%가 사회적 상황을 피하고, 47%가 직장, 학업 또는 기타 중요한 활동을 피하며, 40%가 ORS 때문에 적어도 일주일 동안 집에만 머물렀고, 31.6%가 정신과 입원을 경험했다. 자살과 관련하여, 자살 충동은 43~68%에서, 적어도 한 번 이상의 자살 시도 이력은 32%에서 보고된다. 5.6%는 자살로 사망했다.
정신과적 동반 질환.
ORS에서 정신과적 동반 질환이 보고되었다. 종종 심각한 우울증은 ORS의 결과이거나 선행될 수 있다. 인격장애, 특히 C군 인격장애, 그리고 주로 회피성 인격장애가 ORS와 함께 존재할 수 있다. 양극성 장애, 조현병, 건강염려증, 알코올 또는 약물 남용 및 강박장애도 ORS와 동반될 수 있다.
ORS의 원인은 알려져 있지 않다. 심각한 부정적인 경험이 ORS의 발병을 유발할 수 있다고 생각된다. 이는 두 가지 유형으로 고려되었다: 냄새와 관련된 핵심적인 외상 경험과 상태가 발전할 때 존재했지만 냄새와는 관련이 없는 삶의 스트레스 요인이다. 한 검토에서, 보고된 사례의 85%는 외상적이고 냄새 관련 경험을 가졌으며, 17%의 사례는 냄새와 관련이 없는 스트레스 요인을 가졌다. 보고된 냄새 관련 경험은 일반적으로 가족 구성원, 친구, 동료, 동료 또는 다른 사람들이 사람으로부터 나는 냄새에 대해 언급하여 당혹감과 수치심을 유발하는 것과 관련이 있다. 예로는 종교 의식 중 방귀를 뀌었다는 비난, 또는 학교에서 방귀로 인해 집단 따돌림을 당하는 경우, 수업 중 실수로 오줌을 싼 경우, 대중교통 운전사가 스피커를 통해 승객이 데오도란트를 사용해야 한다고 발표하는 경우, 입안에 불쾌한 맛을 유발한 부비동염, 성폭행 상황에서 여성의 질에 삽입된 손가락에서 나는 생선 냄새에 대한 조롱, 그리고 초경과 오빠의 성적 친밀감에 대한 혐오 등이 있다. 이러한 보고된 경험의 일부는 실제가 아니라 ORS의 초기 증상(즉, 관계 사고)이었을 수 있다고 제안되었다. 냄새와 관련 없는 스트레스 기간의 예로는 낭만적인 관계에 대한 죄책감, 파트너에게 버림받음, 학교 폭력, 성장 과정에서 가족의 질병(예: 암), 및 괴롭힘 등이 있다.
ORS에서 정신 질환 또는 기타 질환의 가족력의 중요성은 불분명하다. 왜냐하면 보고된 대부분의 사례에서 이 정보가 부족했기 때문이다. 일부 사례에서는 조현병, 정신증, 알코올 중독, 자살, 정동 장애, 강박장애, 불안, 편집증, 신경증, 반사회성 성격 장애, 및 뇌전증과 같은 일차 친족의 정신과 및 의학적 상태가 보고되었다. 때때로 한 명 이상의 가족 구성원이 주목할 만한 상태를 가졌다.
신경영상은 ORS를 조사하는 데 사용되었다. 헥사메틸프로필렌아민 옥심 단일 광자 방출 컴퓨터 단층 촬영 (HMPAO SPECT)은 한 사례에서 전두측두엽의 관류 저하를 보여주었다. 즉, 뇌의 일부가 불충분한 혈류를 받고 있었다. 다른 사례에서는 ORS 환자가 중립적인 단어와 감정적인 단어를 들을 때 기능자기공명영상법이 수행되었다. 동일한 조건에서 나이와 성별이 일치하는 건강한 대조군과 비교했을 때, ORS 환자는 감정적으로 부담이 있는 단어를 들을 때 뇌에서 더 많은 활성화 영역을 보였다. 이 차이는 비정상적이라고 묘사되었지만, 정신증 환자의 뇌에서 관찰될 정도로 뚜렷하지는 않았다.