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《사이언스 투데이》는 대한민국 YTN 사이언스에서 2013년 6월 17일부터 평일 오전 11시와 오후 4시에 생방송으로 진행되는 과학전문 뉴스 프로그램이다.
세포생물학에서 파고솜(phagosome)은 식세포가 식작용을 통해 섭취한 입자 주위에 만들어지는 소포이다. 식작용 능력이 뛰어난 전문 식세포에는 대식세포, 호중구, 수지상세포(DC)가 있다.
파고솜은 미생물, 노화된 세포, 세포자멸사 예정인 세포 주변의 세포막이 융합하여 형성된다. 파고솜은 리소좀을 동원하고 서로 융합하여 성숙한 파고리소좀을 형성하는 막 단백질을 가지고 있다. 리소좀에는 병원균을 죽이고 소화시키는 가수 분해 효소와 활성 산소종(ROS)이 포함되어 있다. 파고솜은 식작용 능력이 전문 식세포에 비해서 떨어지는 비전문 식세포에서도 형성될 수 있지만, 더 작은 범위의 입자만 삼킬 수 있으며 ROS는 들어 있지 않다. 소화된 입자에서 유용한 물질(아미노산 등)은 세포질로 이동하고 노폐물은 세포외 배출에 의해 제거된다. 파고솜 형성은 조직 항상성과 병원체에 대한 선천성, 적응성 면역에 중요하다.
그러나 일부 세균은 오히려 침투 전략으로 식작용을 이용할 수 있다. 파고리소좀 내부에서 생존하는 콕시엘라 버네티("Coxiella burnetii", 큐열의 원인균)와 같은 경우, 파고솜이 리소좀과 융합하여 파고리소좀을 형성하기 전에 세포질로 탈출하는 리케차("Rickettsia") 같은 경우가 그 예시이다.
결핵균("Mycobacterium tuberculosis")이나 미코박테륨 아비움 아종 투베르쿨로시스("Mycobacterium avium paratuberculosis")와 같은 많은 미코박테륨 세균은 숙주 대식세포를 조작해 파고솜과 리소좀의 융합을 막고, 성숙한 파고리소좀이 만들어지는 것을 방해한다. 이러한 파고솜의 불완전한 성숙은 파고솜 안이 병원체가 살기 좋은 환경으로 유지되도록 만든다.
파고솜은 세균이나 노화되고 사멸된 세포 전체를 분해하기에 충분히 크다. 보통 직경은 0.5μm보다 크다. 따라서 파고솜은 나노미터 단위로 측정되는 엔도솜보다 훨씬 크다.
파고솜은 병원체나 옵소닌이 식세포 표면에 무작위적으로 배열되어 있는 막관통 수용체에 결합할 때 형성된다. 결합된 후 바깥에서 안쪽으로 들어온 신호는 액틴의 중합체화와 위족 형성을 유발한다. 이 구조들은 미생물을 둘러싸고, 둘러싸인 미생물과 융합한다. 단백질인산화효소 C(PKC), 포스포이노시티드 3-인산화효소, 인지질분해효소 C(PLC)는 입자를 세포 안으로 들여 보내는 데에 모두 필요한 효소들이다. 입자와 결합하는 세포 표면의 수용체가 많아지면 결합력(avidity)를 증가시킨다. Fc 수용체(FcR), 보체 수용체(CR), 만노스 수용체, 덱틴-1은 식작용 수용체(phagocytic receptor)로, 이들이 섬유아세포와 같은 식세포가 아닌 세포에서 발현되면 식작용을 유도할 수 있다. 톨유사수용체(TLR) 같은 다른 단백질들은 병원체의 분자 패턴 인식에 관여하며 파고솜에도 종종 동원되지만, 식세포가 아닌 세포에서 특이적으로 식작용을 유발하지는 않으므로 식작용 수용체로는 분류되지 않는다.
옵소닌화.
옵소닌은 항체나 보체와 같은 병원체에 달라붙어 식작용을 상향조절하는 분자들이다. 면역글로불린 G(IgG)는 혈청의 주된 항체 동형으로, 적응면역의 일부이다. 그러나 IgG는 대식세포를 동원해 병원체를 포식할 수 있게 하여, 선천면역과도 연결되어 있다. 항체는 다양한 Fab 도메인을 통해 미생물과 결합하며, Fc 도메인은 Fc 수용체에 결합하여 식작용을 유도한다.
보체에 의해 물질이 안으로 들어올 때는 막이 튀어나오는 현상이 훨씬 덜 나타나지만, 양쪽 하류 신호 전달 경로는 모두 GTP가수분해효소 로 패밀리를 활성화시키는 쪽으로 수렴한다. 이를 통해 파고솜이 엔도솜, 리소좀과 융합하기 위해 필요한 액틴 중합체화를 조절한다.
식세포가 아닌 세포.
다른 비전문 식세포들도 어느 정도 식작용 활성을 가진다. 예를 들어 갑상샘과 방광의 상피세포는 적혈구를 탐식할 수 있다. 또한, 망막의 상피세포는 막대세포를 안으로 들여보낼 수 있다. 그러나 비전문 식세포는 Fc 수용체와 같은 특이적인 식작용 수용체를 발현하지 않으며, 물질을 섭취하는 속도 역시 훨씬 느리다.
일부 침습적인 세균은 일부러 숙주에게 섭취되기 위해, 비전문 식세포에서 식작용을 유도할 수도 있다. 예를 들어 이질의 원인균으로 잘 알려진 시겔라("Shigella")는 숙주의 세포골격을 대체하는 독소를 분비하며, 창자세포의 기저측부 쪽으로 진입한다.
파고솜의 막은 원형질막의 융합에 의해 형성되므로, 인지질 이중층의 기본적인 조성은 같다. 이후 파고솜과 리소좀, 엔도솜이 융합하여 함께 막을 이루며, 특히 기생충과 같이 탐식된 입자가 매우 클 때 막을 더 크게 만드는 게 중요해진다. 또한 리소좀과 엔도솜은 파고솜으로 다양한 막 단백질을 전달하며 세포 소기관의 구조를 바꾼다.
성숙 과정.
막 발생한 파고솜이 처음부터 살균 능력을 가지는 것은 아니다. 파고솜이 성숙하면 pH 6.5에서 pH 4 정도로 더 산성을 가지게 되고 특징적인 표지 단백질과 가수 분해 효소를 얻는다. 효소는 제각각 다른 최적의 pH에서 기능하며, 이로 인해 여러 효소가 성숙 과정의 짧은 순간에만 각각 작동할 수 있게 된다. 효소 활성은 pH를 바꾸면 정교하게 조절될 수 있으므로 과정에 유연성이 생긴다. 파고솜은 세포골격의 미세소관을 따라 움직이며 엔도솜이나 리소좀과 융합한다. 이 세포 내 운반 과정은 파고솜의 크기에 의존적이다. 직경 약 3μm의 비교적 큰 소기관은 세포의 가장자리 부위에서 핵 근처로 지속적으로 운반되지만, 직경 약 1μm의 작은 소기관은 세포 가운데와 가장자리의 가운데에서 앞뒤 양쪽으로 운반된다. V형 ATP가수분해효소는 파고솜으로 이동해 내부를 더 산성으로 만들어 병원체가 더 살아남기 어렵게 만들고 단백질 분해를 촉진한다. 세균의 단백질은 낮은 pH에서 변성되어 산성 환경에 영향을 받지 않는 단백질분해효소에 의해 분해되기 쉬워진다. 효소는 이후 배설되기 전에 파고리소좀에서 재활용되어 낭비되지 않도록 한다. 인지질 막의 조성도 파고솜이 성숙하면서 변화한다.
융합은 파고솜의 내용물에 따라 수 분에서 수 시간까지 걸릴 수 있다. Fc 수용체나 만노스 수용체에 의해 매개되는 융합은 30분도 걸리지 않지만, 라텍스 비드가 포함된 파고솜은 리소좀과 융합하는 데에 수 시간이 걸릴 수 있다. 파고솜 막의 조성이 성숙 속도에 영향을 끼친다고 여겨진다. 결핵균("Mycobacterium tuberculosis")은 매우 소수성인 세포벽을 가지고 있는데, 이 세포벽이 막의 재활용과 융합 인자의 동원을 막는다는 가설이 제기되었다. 따라서 파고솜이 리소좀과 융합하지 못하게 되며 세균은 파고솜에 의해 분해되는 것을 피하게 된다.
융합 조절.
물질이 안으로 들어온 직후 F-액틴이 새롭게 형성된 파고솜에서 탈중합체화되어 엔도솜과 융합되고 단백질을 전달할 수 있게 된다. 성숙 과정은 작은 Rab GTP가수분해효소에 의해 조절되는 특징적인 표지 단백질을 기준으로 초기와 후기 단계로 나뉜다. Rab5는 초기 파고솜에 존재하며 Rab7이 특징적으로 나타나는 후기 파고솜으로의 전환을 조절한다.
Rab5는 PI-3 인산화효소와 Vps34와 같은 다른 단백질을 파고솜 막으로 동원하여 엔도솜이 파고솜으로 단백질을 전달할 수 있게 만든다. Rab5는 효모에서 CORVET 복합체와 HOPS 복합체를 통해 Rab7로의 이행에 부분적으로 관련되어 있다. 포유류에서 파고솜의 성숙 경로는 잘 이해되어 있지 않지만, HOPS가 Rab7과 결합해 구아노신 뉴클레오타이드 해리 억제제(GDI)를 대체할 수 있다는 주장이 제기되었다. Rab11 is involved in membrane recycling.
파고리소좀.
파고솜은 리소좀과 융합하여 여러 살균 능력을 가지는 파고리소좀을 형성한다. 파고리소좀은 활성 산소종(ROS), 활성 질소종(NOS), 가수 분해 효소를 포함하고 있다. 파고리소좀 안쪽은 세포막을 가로질러 H+를 이동시키는 양성자 펌프인 V형 ATP가수분해효소에 의해 산성 환경이며, 산성 환경으로 인해 세균의 단백질은 변성된다.
파고리소좀의 정확한 속성은 식세포의 종류에 따라 달라진다. 수지상세포의 파고리소좀은 대식세포나 호중구의 파고리소좀보다 살균 능력이 약하다. 또한 대식세포는 전염증성의 살해 세포인 M1과 복구 기능이 주된 M2 유형으로 나뉜다. M1 대식세포의 파고리소좀은 아르지닌을 매우 반응성이 큰 일산화 질소로 대사할 수 있다. 반대로 M2 대식세포는 아르지닌을 이용해 세포 증식과 조직 복구를 촉진하는 오르니틴을 생산한다.
병원체 분해.
대식세포와 호중구는 병원체 분해의 대부분을 수행하는 전문 식세포지만 다른 살균 방법들도 가지고 있다. 호중구는 파고솜과 융합하는 과립을 안에 가지고 있다. 과립은 독성을 가지는 산소와 염소 파생물을 생산하는 NADPH 산화효소와 골수세포형과산화효소를 포함하고 있다. 산소와 염소 파생 물질은 호흡폭발이라는 기전을 통해 병원체를 살해한다. 단백질분해효소와 항미생물 펩타이드도 파고솜 안에서 파고리소좀으로 방출된다. 대식세포는 호중구에 비해 과립이 부족하여 파고리소좀의 산성화, 글리코사이드 가수분해효소, 단백질분해효소 등을 통해 미생물을 소화시키는 데에 더 의존적이다. 수지상세포의 파고솜은 보다 덜 산성이며 가수분해 활성도 훨씬 약하다. 이는 리소좀 단백질분해효소 농도가 낮고 심지어 단백질분해효소를 억제하는 물질도 존재하기 때문이다.
파고솜 형성은 공통 신호 분자들을 통해 염증 과정과 연결되어 있다. PI-3 인산화효소와 PLC가 병원체를 안으로 들이는 기전과 염증 촉발 기전에 모두 관련되어 있다. 이 두 단백질과 Rho GTP가수분해효소는 사이토카인 생산을 유도하고 MAPK/ERK 경로를 활성화시키는 선천면역 반응의 중요한 요소이다. IL-1β, IL-6, TNFα, IL-12와 같은 전염증성 사이토카인이 모두 생산된다.
이런 과정은 모두 정밀하게 조절되며, 염증 반응은 파고솜 안 입자의 종류에 따라 달라진다. 병원체에 감염되어 세포자멸사되는 세포는 염증을 유발하지만, 정상 조직 교체 과정의 일부로서 분해되는 중인 손상된 세포는 염증을 유발하지 않는다. 반응은 옵소닌 매개 식작용에 따라서도 달라진다. Fc 수용체와 만노스 수용체에 의해 매개된 반응은 전염증성 활성 산소종과 아라키돈산 분자를 생산하지만, 보체 수용체에 의해 매개된 반응은 이런 물질들은 생산하지 않는다.
미성숙 수지상세포도 식작용을 할 수 있지만, 성숙한 수지상세포는 세포골격 리모델링에 관련된 Rho GTP가수분해효소의 변화로 인해 식작용이 불가능하다. 수지상세포의 파고솜은 대식세포나 호중구의 파고솜에 비해 가수분해 활성도 적고 덜 산성이다. 수지상세포는 병원체를 분해하기보다는 항원제시에 주로 관여하기 때문이다. 수지상세포의 파고솜은 특이적인 병원체 인식을 위해 적당한 크기로 단백질 조각을 안에 보관하고 있어야 하므로 펩타이드를 부분적으로만 분해한다. 병원체에서 온 펩타이드는 주조직 적합성 복합체(MHC) 분자와 결합된다. 펩타이드 항원은 림프구에 제시되는데 이때 T세포 수용체(TCR)와 결합하여 T세포를 활성화시킨다. 이 항원제시 과정은 선천면역 과정에서 분해된 항원을 적응면역의 세포에게 제시하는 과정으로, 두 면역계 사이의 연결고리 역할을 한다. 항원제시는 포유류, 조류, 유악어류에게 특이적이며 곤충은 적응면역계를 가지고 있지 않다.
아메바와 같은 원시 단세포 생물은 면역 목적보다는 영양분을 얻는 수단으로 식작용을 이용한다. 이 생물들은 다른 더 작은 미생물을 탐식하여 파고솜을 통해 세균 하나당 수 분 정도를 소요하여 소화한다. 이 소화 속도는 전문 식세포의 소화 속도보다 훨씬 빠르다. 딕티오스텔리움 디스코이데움("Dictyostelium discoideum")과 같은 토양 아메바의 주된 영양 공급원은 사람에서 재향군인병을 일으키는 세균인 레지오넬라 뉴모필라("Legionella pneumophila")이다. 아메바에서의 파고솜 성숙 과정은 대식세포와 매우 유사하여 아메바는 성숙 솨정을 연구하기 위한 모델 유기체로 이용된다.
조직 제거.
파고솜은 노화된 세포와 사멸된 세포를 분해하여 조직의 항상성을 유지한다.적혈구는 체내에서 가장 빠른 교체율을 보이며 간과 비장의 대식세포에 의해 포식된다. 배아에서 죽은 세포를 제거하는 과정은 잘 알려지지 않았지만 대식세포나 조혈모세포에서 유래하는 세포가 수행하는 것은 아니라고 알려져 있다. 성인에서만 전문 식세포가 사멸된 세포를 포식한다. 염증은 특정 PAMP나 DAMP에 의해서만 촉발되며, 따라서 노화된 세포를 제거하는 것은 염증을 일으키지 않는다.
오토파고솜.
오토파고솜은 손상된 세포 소기관을 선택적으로 분해하는 점에 있어 파고솜과 구분된다. 예를 들어 미토콘드리아를 분해하는 마이토파지 과정이 있다. 그러나 세포에 영양이 부족하거나 스트레스가 가해졌을 경우 오토파고솜은 세포 소기관에 아미노산과 다른 영양소를 제공하기 위해 세포 소기관을 비선택적으로 마구 분해할 수도 있다. 오토파지는 전문 식세포에만 제한된 과정이 아니며 세포생물학자인 크리스티앙 드뒤브에 의해 쥐의 간세포에서 처음 발견되었다. 오토파고솜은 이중막을 가지고 있다. 이 중 내막은 탐식된 세포 소기관으로부터, 외막은 소포체나 소포 소관 클러스터로부터 형성되는 것으로 추정된다. 오토파고솜은 내용물을 분해하기 위해 리소좀과도 융합한다. 결핵균이 파고솜의 산성화를 억제한다면 인터페론 감마가 오토파지를 유도하여 성숙 과정을 계속할 수 있게 만든다.
미할 마르티칸(, 1979년 5월 18일~)은 슬로바키아의 카누 선수이다. 1993년에 슬로바키아가 독립한 이후 처음으로 올림픽에서 금메달을 획득한 선수로 올림픽에서 금메달 2개, 은메달 2개, 동메달 1개를 획득했다. 이는 카누 슬라럼 올림픽 최다 메달 기록이다. 또한 세계 선수권 대회와 유럽 선수권 대회에서 C-1 개인전 부문 4회 우승했다.
"특별 군사 작전의 실행에 대하여"()는 러시아 대통령 블라디미르 푸틴이 2022년 2월 24일 우크라이나 침공 몇 시간 전, 러시아 국민과 우크라이나군을 대상으로 한 TV 연설이다. 푸틴은 이 연설로 침공 명분을 설명함으로써 여론을 조성하려 했으나 사실의 부정확성과 이념적 성향으로 러시아 외부에서 널리 비판을 받았다. 푸틴은 침공을 정당화하기 위해 우크라이나가 네오나치 국가라는 주장과 유엔 헌장 51조를 근거로 들었으나, 둘 모두 다수의 역사가와 전문가들에게 받아들여지지 않았다.
나토.
푸틴 대통령은 연설에서 나토와 동등한 조건으로 합의하는 것은 불가능하다며, 군사동맹이 동진하고 있다고 비난했다. 푸틴 대통령은 연설에서 우크라이나의 군사적 발전과 나토의 확장은 "용납할 수 없다"고 자주 언급하면서 이렇게 말했다. "나토가 동쪽으로 확장되면서 해가 거듭될수록 우리나라의 상황은 점점 더 위험해지고 있습니다. 더욱이, 최근 나토 지도부는 러시아 국경까지 동맹 인프라의 발전을 가속화시키고 시행할 필요성에 대해 공개적으로 이야기하고 있습니다. 다시 말해, 자신의 입지를 늘려가고 있습니다. 우리는 더 이상 지켜만 볼 수 없습니다. 그것은 절대적으로 무책임한 일입니다."라고 밝혔다.
푸틴 대통령은 우크라이나가 다른 나토 회원국들에게 "가장 현대적인 무기"를 공급받는 "반러시아" 국가가 되고 있다며 이렇게 말했다. "우크라이나 영토 내의 나토 기반 시설 확장과 군사적 지원은 우리로서 받아들일 수 없는 것입니다. 물론 문제는 나토 그 자체가 아닙니다. 그것은 단지 미국 외교 정책의 도구일 뿐입니다. 문제는 역사적으로 우리의 영토였던, 우리와 인접한 영토에서 완전한 외부 통제 하에 우리에게 적대적인 '반러시아 국가'가 만들어지고 있다는 것입니다. 나토 국가의 군대가 들어서고, 가장 현대적인 무기가 공급되고 있습니다."
'특별 군사 작전' 선언.
푸틴 대통령은 이후 유엔 헌장 51조, 우크라이나 주둔 러시아군 사용에 관한 연방평의회의 결정, 도네츠크 인민공화국과 루간스크 인민공화국과의 협정 등을 인용하여 돈바스 지역에서 '특별 군사 작전'을 시작했다고 선언했다.2월 21일, 러시아는 푸틴이 언급한 협정에 따라 DPR과 LPR을 독립 국가로 공식 승인했다. 협정은 국가두마와 연방평의회의 비준을 받았다. 푸틴은 "지금 8년 동안 우크라이나 정권이 자행한 굴욕과 대량 학살에 직면"한, 러시아어를 주로 사용하는 돈바스 지역의 "인민 보호"가 이번 "작전"의 목적이라고 말했다. 푸틴은 "유혈 사태에 대한 모든 책임은 전적으로 우크라이나 영토를 통치하는 정권의 양심에 달려 있다"고 말했다. 그리고 러시아가 추구하는 것은 우크라이나의 "비무장화와 탈나치화"라고 공식 발언했다.
푸틴은 우크라이나군에 "즉시 무기를 내려놓고 집으로 돌아갈 것"을 요구하며, "이 요구 사항을 준수하는 모든 우크라이나 군인은 자유롭게 전투 지역을 떠나 가족에게 돌아갈 수 있을 것입니다. 유혈 사태에 대한 모든 책임은 전적으로 우크라이나 영토의 통치 체제의 양심에 달려 있습니다"라고 말했다. 그는 우크라이나 시민들을 대상으로 한 연설에서, 러시아의 움직임을 위협에 대한 자기방어권과 "오늘날 일어나고 있는 것보다 훨씬 더 큰 재앙"과 연결지으며 말했다. "이 비극의 장을 넘어 함께 앞으로 나아갈 수 있도록 화답하기를 바랍니다."
푸틴은 우크라이나 영토를 점령할 생각은 없으며, 우크라이나 국민의 자결권을 지지한다고 밝혔다. "우리는 우크라이나 영토를 점령하지 않을 것입니다. 아무 것도 강제하지 않을 것입니다. 동시에, 최근 서방이 소련 전체주의 정권이 서명한 제2차 세계대전의 종전 문서를 더 이상 인정하지 않으려 한다는 이야기를 들었습니다."
개입에 대한 경고.
푸틴 대통령의 연설은 2월 23일 저녁에 시작된 우크라이나 사태에 관한 유엔 안전보장이사회 긴급회의에 송출되었다. 회의 중 유엔 주재 러시아 대표 바실리 네벤자는 "우리는 우크라이나 국민이 아니라 키이우에서 권력을 장악한 집단에 대한 공격을 수행하고 있다"고 말했다.
푸틴의 선언 몇 분 후 키이우, 하르키우, 오데사 및 돈바스에서 폭발이 보고되었다. 오전 5시경 키이우 시간, 러시아 항공 우주군은 우크라이나 군사 시설에 미사일 공격과 폭격을 시작했다. 크림 반도와 벨라루스 영토 등 여러 방향에서 지상군이 우크라이나 영토로 진격하며 2022년 러시아의 우크라이나 침공이 시작되었다.
전쟁의 명분.
나토의 확장.
소련 해체 이후 14개 국가가 나토에 가입했으며 그 중 4개 국가는 러시아와 국경을 맞대고 있다. 우크라이나는 2008년 나토 가입을 제안받았으나 그 이후로 절차가 중단되었다. 2022년 2월 중순 러시아를 방문하는 동안 독일 총리 올라프 숄츠는 이 지위를 확인했다. 2014년 러시아 연방의 크림반도 병합 이후 러시아 군사력을 강화할 물류 기반시설과 비행장이 조성되었다. 러시아가 특히 우려한 것은 폴란드에 미사일 방어 시스템이 배치되는 것이었다. 미사일 방어 시스템은 단거리 및 중거리 탄도 미사일을 요격할 수 있지만 하지만 러시아는 이러한 무기의 통제에 대한 논의를 거부했다.
많은 법학자들은 유엔 헌장 51조에 대해 푸틴이 잘못 언급했다고 여긴다. 워싱턴 법대 교수 로버트 골드만에 따르면 이는 "세계질서의 핵심 원칙을 노골적으로 위반한 사례"이며, 우크라이나에 대한 군사적 행동 정당화를 위한 유엔 헌장 51조에 대한 언급은 "마치 강간범이 피해자를 기소한 것과 같다"고 평했다 외교 위원회의 회원 존 B. 벨링거 3세는 유엔 회원국이 아닌 도네츠크와 루간스크의 도움 요청을 두고 러시아가 유엔 헌장 51조를 인용할 수 없다는 소감을 남겼다. 이 조항은 유엔 회원국이 다른 회원국을 보호하는 것만 허용하기 때문이다.
스위스 국제법 연구원 니코 크리쉬는, 51조에서 말하는 자위권은 주로 한 국가에 대한 공격이 이미 실행되었거나 시작되려는 예외적인 경우의 것이라고 주장한다. 다른 상황의 경우 유엔 안전보장이사회 및 기타 분쟁 해결 절차가 있다. 푸틴이 나토를 보는 관점처럼 불명료한 위협은 군사 행동을 정당화할 수 없다. 크리쉬는 2000년대 초 미국이 군사력 사용을 정당화하기 위해 '예방적 자위'라는 개념을 도입하려 했을 때, 대부분의 국가가 그러한 해석에 반대했고 러시아도 그 중 하나였다는 점을 상기시켰다. 유엔 헌장 51조에 대한 푸틴의 언급은 OSCE와 유엔 사무총장 안토니오 구테흐스에게도 부정되었다.
푸틴은 우크라이나 침공을 정당화하기 위해 우크라이나를 네오나치 국가로 비유했다. 역사가들에 따르면 그는 집단학살과 제2차 세계 대전의 기억을 이용했다. 돈바스에서 우크라이나가 대량학살을 자행했다는 푸틴의 비난은 세계 유수의 정치인과 전문가들에게 근거 없는 것으로 일축되었다. 2월 24일 푸틴은 침공 목표 중 하나로 우크라이나의 "탈나치화"를 들며 "네오 나치가 우크라이나에서 권력을 장악했다"고 말했다. 2월 25일 러시아 안전보장이사회 회의에서 그는 우크라이나 정권을 "마약 중독자들과 네오나치 갱단"이라고 불렀다.
유엔 사무총장 안토니오 구테헤스는 돈바스에서 일어난 사건을 집단 학살로 간주하기를 거부했다. 그는 “집단학살이라는 범죄에는 명확한 정의가 있으며, 이러한 단어는 국제법에 따라 사용해야 한다. 이건 아닌 것 같다"고 언명했다. 독일 총리 올라프 숄츠는 푸틴의 집단 학살 발언에 대해 "어처구니없다"고 비판했다. 돈바스의 집단 학살 주장은 유네스코 집단 학살 방지 위원회의 의장 알렉산더 라반 힌톤, 정치과학자이자 극우 운동 전문가인 안드레아스 움란드도 받아들이지 않았다.
450석의 최고 라다에서 극우 민족주의 정당은 단 한 석도 얻지 못했다. 2015년부터 "우크라이나의 공산주의 및 국가 사회주의(나치) 전체주의 정권에 대한 규탄 및 선전 금지에 관한 법률"(법 317-VIII)이 우크라이나 영토에서 시행되었고, 네오 나치가 형사 처벌을 받은 사례도 있다. 분석가들은 푸틴이 문제를 크게 과장했으며 정부, 군, 유권자 모두 이 이념에 대해 광범위하게 지지하지 않는다고 말한다.
푸틴의 "탈나치화" 명분에 대한 비판은 우크라이나 대통령 볼로디미르 젤렌스키에서 기인했다. 젤렌스키의 친척은 홀로코스트 희생자였기 때문이다. 움란드는 러시아어 구사자인 젤렌스키가 2019년 우크라이나 대통령 선거에서 우크라이나어를 사용하는 상대 후보를 큰 차이로 승리했다고 말했다. 스위스 장크트갈렌대 러시아 문화사회학 교수 울리히 슈미트는 푸틴의 단어 선택은 '비열한 암시'라며, 러시아 내에도 우크라이나만큼 극우단체가 적지 않다고 말했다.
아우슈비츠-비르케나우 국립 박물관은 푸틴의 네오나치 규탄에 대해 강력히 항의했다. 미국 홀로코스트 기념관은 우크라이나의 유태인 인구가 2차 세계대전 중 큰 고통을 겪었고, 나치 독일에 의해 거의 완전히 파멸되었음을 언급했다. 그리고 홀로코스트 생존자 수천 명의 우크라이나인 지지를 표명하며 우크라이나 대량학살 주장은 "근거 없고 철면피한" 것이라고 비판했다.
핵무기 사용 위협.
2월 27일 푸틴은 국방부 장관에게 전략적 억지력을 특별 전투 임무 태세로 전환할 것을 명령했다. 그 이유는 그에 따르면 서방 국가 지도자들의 '공격적인 발언'뿐만 아니라 서방 국가들의 경제 분약 내 '비우호적인 행동' 때문이다.
나토 사무총장 옌스 스톨텐베르그는 "러시아의 무모하고 부당한 공격으로 수많은 민간인이 목숨을 잃을 수 있습니다. 거듭된 경고와 외교적 노력에도 불구하고 러시아는 자주독립국가에 대한 침략의 길을 택했습니다”라고 규탄 성명을 냈다.
바이든은 성명에서 "푸틴 대통령은 치명적인 인명 손실과 고통을 불러올 계획 전쟁을 선택했다"고 말했다. 그는 "이 공격이 불러올 죽음과 파괴에 대한 책임은 러시아에게만 있으며, 미국과 동맹국, 파트너국은 단결하여 단호히 대응할 것이다. 세계는 러시아에 책임을 물을 것이다"라고 말했다.
발표 소식이 알려지자 구테흐스 유엔 사무총장은 푸틴에게 침공을 중단할 것을 요청했다. "푸틴 대통령님. 우크라이나에서 군대를 돌리십시오. 평화에 기회를 주십시오. 이미 너무 많은 사람들이 사망했습니다."
카를 프리드리히 빌헬름 클라우스(Carl Friedrich Wilhelm Claus, 1835년 1월 2일 ~ 1899년 1월 18일)는 독일의 동물학자이자 해부학자이다. 그는 에른스트 헤켈의 아이디어에 반대했다.
클라우스는 마르부르크 대학교와 기센 대학교에서 루돌프 류카트(Rudolf Leuckart)와 함께 공부했다. 이후 뷔르츠부르크 대학교에서 일했다. 그는 1863년에는 마르부르크 대학교, 1870년에는 괴팅겐 대학교, 1873년 빈 대학교에서 동물학 교수가 되었다. 트리에스테의 해양학 연구소 소장이었고 해양동물학을 전문으로 했으며, 그곳에서 그의 관심은 갑각류에 집중되었다. 세포생물학에 대한 연구 중에 그는 식세포(phagocyte)라는 단어를 만들었다.
그는 지그문트 프로이트가 의대생일 당시에 그를 가르쳤던 교수였다. 프로이트는 클라우스의 수업에서 영감을 받아, 제대로 밝혀지지 않았던 장어 생활사에 대한 연구를 시작했다.
막 지질(膜脂質, )은 모든 세포의 지질 이중층을 형성하는 화합물들(구조적으로 지방 및 기름과 유사)의 그룹이다. 막 지질의 세 가지 주요 부류는 인지질, 당지질, 콜레스테롤이다. 지질은 양친매성이다. 한쪽 끝은 물에 용해(극성)되고 다른 끝부분은 지방에 용해(비극성)된다. 극성 말단이 바깥쪽을 향하고 비극성 말단이 안쪽을 향하는 이중층을 형성함으로써 막 지질은 "지질 이중층"을 형성하여 세포 내부의 수분을 세포 외부의 수분과 분리시킬 수 있다. 세포막의 수용체 및 통로 구멍으로 작용하는 지질 및 다양한 단백질들의 배열은 세포의 물질대사의 일부로서 다른 분자 및 이온의 출입을 조절한다. 생리적 기능을 수행하기 위해 막 단백질은 고리형 지질 껍질이라고 하는 단백질 표면에 밀접하게 부착된 지질 껍질의 존재에 의해 지질 이중층의 2차원 확장에서 측면으로 회전 및 확산되도록 촉진된다.
막 지질에 의해 형성된 지질 이중층은 살아있는 세포의 경계 단위 역할을 한다. 막 지질은 또한 막 단백질이 상주하는 기질(matrix)을 형성한다. 역사적으로 지질은 단지 구조적인 역할을 하는 것으로 생각되었다. 지질의 기능적 역할은 사실 많다. 지질은 세포 생장 및 부착에서 조절제 역할을 한다. 이들은 다른 생체분자의 생합성에 참여한다. 지질은 효소의 활성을 증가시키는 역할을 할 수 있다.
모노갈락토실 다이글리세라이드(MGDG)와 같은 비이중층(non-bilayer) 형성 지질은 틸라코이드 막의 벌크 지질로 우세하며, 단독으로 수화되면 역육각형 원통형 모양을 형성한다. 그러나 틸라코이드 막의 다른 지질 및 카로티노이드나 엽록소와 함께 지질 이중층으로 함께 행동한다.
주요 부류.
인지질.
당지질.
당지질의 머리 부분에는 하나 또는 여러 개의 당 단위가 부착된 스핑고신이 들어 있다. 소수성 사슬은 다음 중 하나에 속한다.
갈락토지질 – 모노갈락토실 다이글리세라이드(MGDG) 및 다이갈락토실 다이글리세라이드(DGDG)는 고등 식물의 엽록체 틸라코이드 막에서 주요 지질을 형성한다. 틸라코이드 막의 총 지질 추출물에 의해 형성된 리포솜 구조는 이중층을 미셀 구조로 변화시키는 수크로스에 민감한 것으로 밝혀졌다.
지방산.
인지질 및 당지질의 지방산은 일반적으로 짝수개, 일반적으로 14개에서 24개 사이의 탄소 원자를 포함하며 16개 및 18개 탄소 원자가 가장 일반적이다. 지방산은 포화되거나 불포화될 수 있으며 이중 결합의 구성은 거의 항상 시스이다. 지방산 사슬의 길이와 불포화도는 막의 유동성에 중대한 영향을 미친다. 식물의 틸라코이드 막은 13-C NMR 연구에 의해 밝혀진 바와 같이 3개의 이중 결합이 있는 탄소수 18개의 지방산 아실 사슬, 리놀렌산이 풍부하기 때문에 비교적 추운 환경에서도 높은 유동성을 유지한다.
포스포글리세라이드.
포스포글리세라이드에서 글리세롤의 1번 탄소 및 2번 탄소에 있는 하이드록실기는 지방산의 카복실기에서 에스터화된다. 3번 탄소의 하이드록실기는 인산에서 에스터화된다. 포스파티드산라고 하는 생성된 화합물은 가장 단순한 포스포글리세르산이다. 막에는 소량의 포스파티드산만 존재한다. 그러나 포스파티드산은 다른 포스포글리세라이드의 생합성에서 핵심적인 중간생성물이다.
스핑고신은 긴 불포화 탄화수소 사슬을 포함하는 아미노알코올이다. 스핑고미엘린과 당지질에서 스핑고신의 아미노기는 아마이드 결합에 의해 지방산에 연결된다. 스핑고미엘린에서 스핑고신의 1차 하이드록시기는 포스포릴콜린으로 에스터화된다.
당지질에서 당 성분은 이 그룹에 부착된다. 가장 단순한 당지질은 글루코스(Glc) 또는 갈락토스(Gal) 중 하나의 당 잔기만 있는 세레브로사이드이다. 강글리오사이드와 같은 보다 복잡한 당지질은 최대 7개의 당 잔기로 구성된 분지 사슬을 포함한다.
스테롤.
가장 잘 알려진 스테롤은 사람에게서 발견되는 콜레스테롤이다. 콜레스테롤은 다른 진핵생물의 세포막에서도 자연적으로 생성된다. 스테롤은 소수성인 4개로 된 융합 고리의 견고한 구조와 극성인 작은 머리 부분을 가지고 있다.
콜레스테롤은 테르페노이드의 스쿠알렌 고리화를 통해 메발론산으로부터 생합성된다. 세포막은 높은 수준의 콜레스테롤을 필요로 한다. 일반적으로 전체 막에서 평균적으로 20% 정도가 콜레스테롤이며, 지질뗏목 지역에서는 국소적으로 최대 50%까지 증가한다(- %는 분자비). 이것은 진핵 세포에 있는 막의 콜레스테롤이 풍부한 지질뗏목 영역에서 스핑고지질과 우선적으로 연관된다. 지질뗏목의 형성은 SNARE 및 VAMP 단백질의 도킹을 포함하여 외재성 막 단백질 및 막관통 단백질의 응집을 촉진한다. 시토스테롤 및 스티그마스테롤과 같은 피토스테롤과 호파노이드는 식물과 원핵생물에서 유사한 기능을 한다.
클라트린 매개 엔도사이토시스라고도 하는 수용체 매개 엔도사이토시스 (RME)는 세포가 원형질막의 내부 발아(함입)에 의해 대사 산물, 호르몬, 단백질 (어떤 경우에는 바이러스)을 흡수하는 과정이다. 이 과정은 흡수된 물질을 포함하는 소포를 형성하고 세포 표면의 수용체에 의해 엄격하게 매개된다. 수용체 특이적 물질만이 이 과정을 통해 세포에 들어갈 수 있다.
수용체와 그 리간드가 몇 가지 메커니즘(예: 카베올린 및 지질뗏목)을 통해 세포로 유입될 수 있지만 클라트린 매개 세포내이입이 가장 잘 연구된 상태로 남아 있다. 많은 수용체 유형의 클라트린 매개 엔도사이토시스는 세포 원형질막의 수용체에 결합하는 리간드로 시작된다. 리간드와 수용체는 어댑터 단백질과 clathrin triskelion을 invagination이 일어날 주변의 원형질막으로 모집할 것이다. 그런 다음 원형질막의 함입이 발생하여 클라트린으로 코팅된 구덩이를 형성한다. 다른 수용체는 clathrin으로 코팅된 구덩이의 핵을 생성하여 수용체 주위에 형성할 수 있다. 성숙한 구덩이는 dynamin(및 기타 BAR 도메인 단백질)과 같은 막 결합 및 핵분열 단백질의 사용을 통해 원형질막에서 절단되어 clathrin으로 코팅된 소포를 형성하여 clathrin의 코팅이 벗겨지고 엔도솜을 분류하며 일반적으로 융합된다. 일단 융합되면, 세포내이입된 화물(수용체 및 리간드)은 리소좀, 재활용 또는 기타 운송 경로로 분류될 수 있다.
수용체 매개 엔도사이토시스의 기능은 다양하다. 세포에 필요한 특정 물질의 특정 흡수에 널리 사용된다(예: LDL 수용체를 통한 LDL 또는 트랜스페린을 통한 철 포함). 수용체 매개 엔도사이토시스의 역할은 막횡단 신호 전달의 하향 조절을 흡수하는 것으로 잘 알려져 있지만 지속적인 신호 전달을 촉진할 수도 있다. 활성화된 수용체는 내재화되고 분해를 위해 후기 엔도솜과 리소좀으로 운반된다. 그러나 수용체 매개 엔도사이토시스는 세포 주변부에서 핵으로 신호를 전달하는 데에도 적극적으로 관련된다. 이것은 클라트린 매개 세포내이입을 통한 특정 신호전달 복합체의 결합 및 형성이 호르몬의 효과적인 신호전달에 필요하다는 것이 밝혀졌을 때 명백해졌다(예: EGF). 또한 무작위 확산이 너무 느리고, 들어오는 신호를 영구적으로 하향 조절하는 메커니즘이 신호 전달을 차단하기에 충분히 강력하기 때문에, 신호를 활성화하려면 활성 신호 복합체를 핵으로 추가 신호 변환 메커니즘 없이 완전히직접 전달해야 한다고 제안되었다.
이 과정은 비특이적이기 때문에 리간드는 더 큰 분자의 운반체가 될 수 있다. 표적 세포에 알려진 특정 음세포 수용체가 있는 경우 약물이 부착될 수 있고 내재화될 것이다.
T 세포와 같은 세포 내로 나노입자의 내재화를 달성하기 위해 항체를 사용하여 나노입자를 세포 표면의 특정 수용체(예: CCR5)로 표적화할 수 있다. 이것은 면역 세포에 대한 약물 전달을 개선하는 한 가지 방법이다.
SPARC 유사 단백질 1(SPARC-like protein 1, SPARCL1 또는 SC1) 또는 헤빈(Hevin, High Endothelial Venule Protein)은 SPARC와 구조적 유사성이 높은 분비 단백질이다. 이것은 세포 연접의 중간 상태를 생성하기 위해 세포외기질과 상호작용한다. 암 전이 및 염증과 관련된 동적 세포 외 역할로 인해 모세포 단백질로 간주된다. 인간에서 헤빈은 "SPARCL1" 유전자에 의해 암호화된다.
Ras 상동 유전자 패밀리, 구성원 D (Ras homolog gene family, member D, RhoD)는 작은(~21kDa) 신호 G단백질이며, GTP에이스의 Rho 패밀리의 Rac 서브패밀리의 구성원이다. "RHOD" 유전자에 의해 암호화된다.
RhoD는 CNKSR1 및 DIAPH2와 상호작용하는 것으로 나타났다.
파볼 호흐쇼르네르(, 1979년 9월 7일~)는 슬로바키아의 은퇴한 카누 선수이다. 쌍둥이 형제인 페테르와 함께 C-2 슬라럼 종목에서 활약했으며, 2000년, 2004년, 2008년 하계 올림픽에서 금메달을 획득하며 올림픽 3연패를 달성했다. 1996년부터 2017년까지 슬로바키아 국가대표로 활동한 후 2018년에 와일드워터 카누 선수로 전향했으며, 고국에서 열린 2021년 세계 선수권 대회 직후 은퇴를 선언했다.
페테르 호흐쇼르네르(, 1979년 9월 7일~)는 슬로바키아의 은퇴한 카누 선수이다. 쌍둥이 형제인 파볼과 함께 C-2 슬라럼 종목에서 활약했으며, 2000년, 2004년, 2008년 하계 올림픽에서 금메달을 획득하며 올림픽 3연패를 달성했다. 1996년부터 2017년까지 슬로바키아 국가대표로 활동한 후 2018년에 와일드워터 카누 선수로 전향했으며, 고국에서 열린 2021년 세계 선수권 대회 직후 은퇴를 선언했다.
오사카 공립대학(, Osaka Metropolitan University, OMU)은 일본의 오사카부에 위치한 최상위권 명문 공립 대학이다. 2022년 4월 오사카 부립 대학과 오사카 시립 대학을 통합하여 신설하였다.
수마트라왕넓적사슴벌레(sumatra stag bettle 학명:Dorcus titanus yasuokai)는 넓적사슴벌레아과에 속하는 곤충 중 한 종으로, 사슴벌레 중에선 힘으로 당해낼 자가 거의 없다. 전에는 D.t. titanus의 원명아종으로 분류되었으나 일본 학자인 후지타가 yasuokai라는 또 다른 종으로 분류하였으나, 후지타의 분류는 정확하지 않음으로 언젠가 D.t. titanus의 원명아종으로 분류될 날이 올지도 모른다고 한다. 수마트라왕넓적사슴벌레는 흔히 북타(북부 타이타누스)와 남타(남부 타이타누스)로 나뉘며 북타는 턱 모양이 아체, 남타는 벵쿠르라고 한다.
요제프 크르나치(, 1977년 12월 30일~)는 슬로바키아의 은퇴한 유도 선수이다. 2004년 하계 올림픽 남자 하프라이트급 종목에서 은메달을 획득했다.
고은(高隱, 생몰년 미상)은 중국 서진의 인물로 본관은 발해(勃海), 고경의 부친이며 강태공의 후손인 고혜의 33세손으로 전해진다. 또한 고은은 북제를 건국한 북제 문선제의 태조부이다.
생전 서진의 현수태수(玄菟太守)를 지냈으며 당시 그의 가문은 호족이였다고 하나 이후 북조의 관료직을 역임한 후손들처럼 영향력이 드러나지 않았으며 고은의 아들인 고경이 후연의 모용수조(朝)에 등용되기까지의 간격인 7~80년간 발해 고씨 출신 관료는 확인되지 않는다.
아비크라니움()은 트라이아스기 후기의 멸종한 드레파노사우루스과에 속하는 파충류이며, 아비크라니움속의 모식종이자 단일종이다. 아비크라니움의 속명은 특이한 새 모양의 두개골과 관련하여 라틴어로 '새의 두개골'을 뜻하며 종소명 '레네스토이'는 이탈리아의 드레파노사우루스류 연구로 유명한 고생물학자 실비오 레네스토를 가리킨다.
아비크라니움의 완모식표본이자 유일하개 발견된 AMNH FARB 30834 표본은 경추 몇 점과 이어진 탈각된 두개골이다. 이 화석표본은 미국 뉴멕시코주의 고스트 랜치(Ghost Ranch)에 있는 코엘로피시스 (또는 휘태커) 채석장에서 쏟아져 나왔다. 이 채석장은 트라이아스기의 노리쿰절 후기와 래티아절 초기 사이에 해당하는 차이널 지층(Chinle formation)의 미사암 구성층에 속한다. 1940년대에 걸쳐 미국 자연사 박물관 현장 부서에서 이 산출지의 다양하고 예상치 못한 구역들이 발굴되었다. 오랫동안 초기 공룡 코엘로피시스의 표본만 여러 점 포함된 것으로 여겨졌던 이 구역들은 현재 다양한 트라이아스기 파충류 화석표본들이 포함해 있는 것으로 알려져 있다. AMNH FARB 30834 표본의 경우, 대형 슈보사우루스과 의악어류인 에피기아 ("Effigia okeeffeae")의 완모식표본이 포함된 구역을 예비조사하는 동안에 알아내게 되었다. 복수의 다른 드레파노사우루스류 척추 및 다리뼈 파편들도 이 구역에서 발견이 되었지만, 이것들이 AMNH FARB 308344 표본에 속하는 것들인지는 분명하지 않다.
AMNH FARB 30834 표본이 분리되어 있고 바위 매트릭스로 일부분 덮여있음에도 뼈의 대부분은 온존히 잘 보존되어 있으며 표본 전체는 마이크로-CT 촬영으로 스캔해 바위 밑에 가려진 요소들을 발견해낼 수 있었다. 이 스캔을 통해 디지털 소프트웨어를 사용하여 두개골을 삼차원으로 재구성할 수 있었다. 뇌의 엔도캐스트도 두개골을 디지털 방식으로 제작한 것이다. 아비크라니움은 모든 드레파노사우루스류 중 두개골 요소가 가장 잘 보존되어 있다.
AMNH FARB 30834 표본은 척추의 몇 가지 특성들 때문에 드레파노사우루스류로 간주시킬 수 있다. 척추 가운데의 관절 표면은 이형공돌기형(異形空突起形)이다. 신경돌기는 전후 방향으로 짧으며 전배 방향으로 크게 기울어 있다. 이러한 특징들은 드레파노사우루스의 것과 매우 닮아있다.
그러나, AMNH FARB 30834 표본의 가장 눈여겨 볼 특징은 프리차드와 네스빗(Pritchard and Nesbitt)이 처음 복원한 두개골로, 현생 조류의 두개골과 많은 공통점을 공유한다는 점이다.주둥이는 가늘고 끝으로 갈수록 좁아져 메갈란코사우루스와 닮아있지만 메갈란코사우루스와 달리 이빨이 없다는 점에서 차이가 있다. 이마뼈, 뒷이마뼈, 후안와뼈 (눈 위와 뒤에 있는 뼈)는 바깥쪽으로 튀어나와 안와를 앞으로 향하게 만든다. 이마뼈와 마루뼈는 둘 다 넓적하고 두꺼우며, 높은 돔 모양의 두개골을 만들어낸다. 이 표본의 디지털 엔도캐스트에 따르면, 이 돔형 두개골이 커다란 시엽(視葉)을 가진 넓어진 뇌를 가지고 있었다는 것을 보여준다.
다른 한편으로, 머리뼈도 수많은 원시적 특징들을 가지고 있다. 측두린골은 높고 앞뒤로 넓으며, 양 옆과 뒤쪽에서 방형골을 두른 골판을 가지고 있다. 이는 캅토리누스과 및 아라이오스켈리스의 상태와 비슷하지만, 양 옆에만 방형골을 두르는 신이궁류와는 다르다. 방형골 자체도 신이궁류의 것보다 더 튼튼하며 오목한 뒤쪽 끝 및 측두린골과 관절로 이어진 윗쪽 연장부가 없다. 뇌실의 후두과(顆)가 깊은 구덩이를 가진 반면, 난원공(卵圓孔)은 매우 크다.
등골은 거대하며, 다른 초기의 파충류들과 상태가 닮아있다. 고막관이 없는 직선형의 방형골과 결합되어 있는 것으로 보건대, 아비크라니움(및 다른 드레파노사우루스류)에게는 고막이 없었으며, 이는 드레파노사우루스류 계통이 더욱 진보한 이궁류(예: 용형류)가 고막을 획득하기 전에 갈라져 나와 진화했음을 가리킨다.
아비크라니움은 히푸로넥토르, 메갈란코사우루스 및 발레사우루스(두개골이 남아있는 유이한 드레파노사우루스류)와는 다음의 특징들로 구분지을 수 있다:
2024년, 프리차드 및 네스빗의 초기 복원도에 나와있는 여러 뼈들을 재확인한 발렌틴 부파 및 그의 동료들이 두개골에 대한 대체 복원도를 새로 제시하였다. 가장 주목할 만한 것은 보존된 뼈 중 어느 것도 부리뼈로 확인되지 않았기 때문에 아비크라니움이 실제로 이빨이 없는지 확인할 수 없었다는 점이다. 또한 눈 주위의 여러 뼈를 재해석하였는데, 그것은 상악골을 관골로, 이전에 관골로 보던 것을 누골(淚骨)로 식별하는 것이었다. 이렇게 하면 이전에 복원시켰던 안와의 크기가 눈에 띄게 줄어든다. 또한 후안와뼈의 위치를 변경하여 옆에서 보다 좀 더 뒷이마뼈 뒤로 배치하여 후두골의 전체 너비를 줄였다. 이에 따라 측두린골 및 방형골이 뒤로 밀려 턱 관절에서 아래로 가파른 경사를 형성한다.
아비크라니움의 양안시와 커다란 뇌는 교목성 생활 방식에 적응한 것일 가능성이 높다. 이러한 생활상은 깊이 감각 및 3차원 항법과 같은 고급 감각 처리가 필요하기 때문이다. 이러한 특징들은 익룡 및 현생 조류의 특징들처럼 수렴진화했을 가능성이 매우 높으며, 비행 도중 유사한 감각 처리가 필요할 것이다. 과거에 드레파노사우루스류 계통의 다른 구성원들의 교목성 생활 방식이 제안된 바 있다.
레캉의 부친은 레쯔로 그 외의 행적은 전해지지 않고 형제인 여괴(黎魁)와 마찬가지로 람썬 봉기에 가담하지 않았다. 단지 황족이라는 점 때문에 규국공(葵國公)으로 추봉되었으며 생전 여씨애(黎氏愛)와의 사이에서 레토를 낳았다. 레토는 영종의 증조부이다.
1530년, 여의가 자주(椰州)에서 거병해 레 소종의 연호 광소(光紹) 부활을 선언하자 후 레 왕조의 유신들이 그 휘하에 붙으면서 짧은 사이에 각 군현이 호응하여 병사가 수만 명에 달했고 말들이 강을 뒤덮을 수준이 되었다. 태상황 막당중이 몸소 군대를 동원했지만 연전연패하여 탕롱에서 퇴각할 수 밖에 없었고 막국정(莫國楨)에게 방어를 맡겼으나 역시 패배했으며 여의는 서도성(西都城)으로 쳐들어갔다.
막당중은 이를 알아채고 군대를 거느린 후 친히 징집하여 막국정과 함께 협공했으나 패배했고 아들 막당조아인은 탕롱으로 퇴각했다. 이때 여의는 연전연승으로 명성을 떨쳤으나 해이해져 향락을 즐기게 되었다. 이 틈을 타 막국정이 여의를 격파하며 생포했고 여의는 탕롱에 압송된 뒤 거열형에 쳐해져 죽었다. 비록 레이는 1530년 처형되었지만 그가 수복한 고토는 다음 부흥군 수장인 응우옌낌, 찐끼엠 시기에도 유지되어 남북조 통일의 초석이 되었다.
딘 토머스(Dean Thomas)의 다른 뜻은 다음과 같다.
기하학에서 육각형 타일링() 또는 육각형 타일링은 유클리드 평면에서 세 정다각형 타일링 중 하나이다. 슐레플리 기호는 {6,3} 또는 "t"{3,6} (깎은 정삼각형 테셀레이션)이다.
정육각형의 한 각은 120도이기 때문에 한 점에 정육각형 3개가 있어야 360도를 채울 수 있다. 이것은 평면에서 세 정다각형 테셀레이션 중 하나이다. 나머지 둘은 정삼각형 타일링과 정사각형 타일링이다.
정육각형 타일링은 이차원에서 가장 가깝게 원을 모으는 방법이다. 벌집 추측에 따르면 정육각형 타일링이 한 표면을 넓이가 같게 나눠서 둘레의 길이 합이 가장 작게 하는 방법이다. 제1대 켈빈 남작 윌리엄 톰슨이 벌집(또는 비누 거품)을 만드는 3차원 입체 구조를 연구했는데, 켈빈 구조(또는 입방정계 격자)가 입체라고 생각했다. 하지만 웨이어-펠란 구조가 살짝 더 효율적이다.
이 구조는 흑연의 형태로 자연에서 존재하는데, 그래핀 한 장 한 장에서 탄소가 강한 공유결합을 해서 닭장 울타리처럼 보인다. 원통 형태의 그래핀인 탄소 나노튜브도 합성되었다. 장력 강도가 강하고 전기 전도성을 띠기 때문에 다양한 물체에 적용할 수 있다. 비슷한 예로 실리센이 있다.
정육각형 타일링은 결정 구조에 많이 나타난다. 3차원에서 면십입방구조와 가까운 육각형 쌓기가 대표적인 결정 구조인데, 3차원에서 가장 밀집하게 구를 쌓을 수 있다. 정육각형 타일링을 그래핀의 구조와 비슷하게 평행한 층으로 쌓은 구조이다. 층들이 서로 엇갈려 있으며, 두 경우 중 면십입방구조가 더 규칙적이다. 여러 물질 중에서 순수한 구리가 체심입방구조 격자 모양이다.
위토프 구성의 반사 대칭으로 만들어진 세 가지 균일 색칠이 있다. ("h","k")는 한 가지 색칠된 타일의 주기적 반복을 나타내는데, 육각형 거리를 "h"를 처음, "k"를 두 번째로 센다. 골드버그 다면체에서도 쌍곡 테셀레이션에서 "p" &gt; 6일 때 {"p"+,3}h,k라는 표기법을 쓸 수 있다.
모딴 육각형 타일링.
모딴 육각형 타일링은 모서리를 다른 육각형으로 대체해서 다른 육각형 타일링을 만든 것이다. 극한으로 가면, 마름모 타일링이 된다.
관련된 테셀레이션.
정육각형은 6개의 정삼각형으로 나눌 수 있다. 이때 2-균일 테셀레이션이나 정삼각형 테셀레이션이 된다.
육각형 타일링은 늘린 마름모 타일링이라고 할 수도 있는데, 마름모 타일링의 각 꼭짓점이 새 모서리로 연장되기 때문이다. 이는 3차원에서 마름모십이면체와 늘린 십이면체의 관계와 비슷하다.
관련된 다면체.
육각형 면을 가진 이 다면체는 정육각형 타일링과 위상적으로 관련이 있다. 정육각형 타일링부터 시작해서(n=3), 슐레플리 기호 {6,n}과 콕서터 다이어그램 으로 표현되며 n은 무한으로 발산한다.
이 타일링은 깎은 마름모꼴 다면체 중 하나이며 콕서터 군 대칭을 가졌다. 정육면체를 마름모육면체에서 볼 수 있다. 깎인 도형은 깎인 꼭짓점에 정n각형이 생기고 정다각형이 아닌 육각형 면도 생긴다.
총알탑(shot tower)은 중근세에 납으로 소구경 산탄 알갱이를 만들던 시설이다. 바닥에 물을 고아 놓고 탑 꼭대기에서 녹인 납을 구리 체에 부으면 자유낙하한 액체 납 방울이 물에 떨어져 굳는다.
체코의 생리학자 얀 에반겔리스타 푸르키녜의 이름을 딴 심장전도근육섬유(심장자극전도섬유) 또는 푸르키녜 섬유(Purkinje fiber, ; 푸르키네 섬유, 푸르킨예 섬유, 푸르킨예 전도근섬유)는 심장의 심실 안쪽 벽에 위치하며, 심장속막 바로 아래에 심장속막밑(subendocardium)이라고 하는 공간에 있다. 푸르키네 섬유는 전기적으로 흥분 가능한 세포로 구성된 특수 전도성 섬유이다. 푸르키네 섬유의 세포는 더 적은 근원섬유와 많은 미토콘드리아를 가지는 심근세포보다 크기가 크다. 심장의 다른 어떤 세포보다 심장 활동전위를 더 빠르고 효율적으로 전도한다. 푸르키네 섬유는 심장 전기 전도계를 통해 심실이 동시에 수축할 수 있게 하며, 일관된 심장 리듬을 유지하는 데 필수적이다.
푸르키네 섬유는 독특한 심장 말단 기관이다. 조직학적 검사는 푸르키네 섬유가 심실 벽에서 분할되어 있다는 사실을 보여준다. 심방 푸르키네 섬유의 전기적 시작점은 굴심방결절이다.
푸르키네 섬유는 자극을 빠르게 전도할 수 있도록 더욱 전문화되어 있다. 푸르키네 섬유의 세포는 많은 수의 빠른 전압 개폐 나트륨 통로와 미토콘드리아를 가지며, 주변 근육 조직보다 근원섬유가 적다. 푸르키네 섬유는 다른 심장 세포보다 상대적으로 적은 수의 근원섬유를 가지고 있기 때문에 주변 근육 세포와 다르게 염색을 흡수한다. 핵 주위에 글리코젠이 존재하면 푸르키네 섬유가 조직 슬라이드에서 이웃한 세포보다 연하고 크게 나타나며, 세로 방향을 따라 배열되어 있다. 종종 핵이 두 개인 이핵세포로 보인다.
심박수는 자율신경계 활성 변화에 많은 영향을 받는다. 푸르키네 섬유는 굴심방결절이 손상되어 심박조율기 세포로 작용할 수 없게 되지 않는 한 심박수를 설정하는 데 역할은 알려져 있지 않다. 기본적으로 굴심방결절의 전기 신호에 의해 영향을 받는다.
자극 운반.
심장주기의 심실 수축 기간 동안, 푸르키네 섬유는 좌심실과 우심방 다발가지에서 심실의 심근으로 수축 신호를 전달한다. 이 신호로 인해 심실의 근육 조직은 수축한다. 심실이 수축하면 우심실에서 폐순환으로, 또는 좌심실에서 온몸순환으로 심장에서 혈액을 내보내는 힘이 만들어진다.
박동조율기 대체.
푸르키네 섬유는 위쪽의 전도 능력이나 심박 조율 능력이 손상되면 분당 20-40회의 속도로 활동전위를 생성하는 능력도 가지고 있다. 대조적으로, 정상 상태의 굴심방결절 분당 60-100회의 속도로 자극을 발사할 수 있다. 요컨대, 굴심방결절 외의 세포 일부도 활동전위를 생성하지만 굴심방결절보다 그 속도가 느리다. 따라서 굴심방결절 외의 세포가 활동전위 생성하는 기능은 일반적으로 억제되고, 다른 심박조율기 세포가 고장났을 때 최후의 수단으로 사용된다. 푸르키네 섬유가 활동전위를 생성하는 상황을 심실조기수축(PVC)이라고 하며 다른 상황에서는 심실 탈출이 될 수도 있다.
푸르키네 섬유는 1839년에 이 섬유를 처음 발견한 체코 과학자 얀 에반겔리스타 푸르키녜(Jan Evangelista Purkyně)의 이름을 따서 명명되었다.
스티피(2000년 11월 23일 ~ )는 대한민국의 가수다. 2018년 EP 앨범 [ANTi]로 데뷔했다.
다빈은 대한민국의 래퍼다. 2021년 EP 《BLURRY SZN》으로 데뷔했다.
듀티(2001년 1월 19일 ~ )는 대한민국의 가수다. 2021년 싱글 《Show me up》으로 정식 데뷔했다.
워너 브라더스 디스커버리()는 미국의 다중 매체, 종합 엔터테인먼트 기업이다.
워너미디어, 디스커버리 합병으로 2022년 4월 8일에 설립되었다.
소진화(microevolution, 小進化)란 상대적으로 단기간에 나타나는 진화이다. 반댓말은 대진화(大進化)이다.
대진화와의 비교.
동물이 분화를 거듭하면서 다수의 특수한 종으로 갈라져 나가는 것, 즉 종분화의 과정에서 신종이 형성되는 것을 소진화라고 하고, 속 이상의 단계에서 일어나는 진화를 대진화라고 한다. 대진화는 소진화가 반복되는 가운데 일어나는 것으로, 풍부한 조건이 광범위하게 편재해 있을 때 생긴다고 한다. 지리적 분포는 대진화에 의해 시작된다.