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상가마 왕조는 14세기에 바바나 상가마의 아들인 하리하라 1세와 부카 라야 1세 형제에 의해 설립된 비자야나가라 제국의 초대 왕조이다.
상가마 왕조는 하리하라 1세와 부카 라야 1세에 의해 세워졌다. 그들의 아버지는 1327년에 무함마드 빈 투글루크에게 포로로 잡혔다. 그들은 1336년에 비자야나가라 제국을 건국했다.
부카의 후계자 하리하라 2세는 남인도 전역에서 부카의 원정을 계속하여 넬로르와 칼링가 사이의 안드라 해안을 장악하고 아단키와 스리사일람 지역뿐만 아니라 크리슈나 강 남쪽의 반도 대부분의 영토를 정복하는 데 성공했다. 하리하라 2세는 고아, 차울, 다브홀 등 많은 인도 항구도 정복하는 데 성공했다.
하리하라 2세가 사망한 후 제위를 둘러싸고 비루팍샤 라야, 부카 라야 2세, 데바 라야 사이에서 분쟁이 일어났고, 결국 데바 라야의 승리로 끝났다. 데바 라야는 통치 기간 동안 제국의 방대한 영토를 성공적으로 통제하는 데 성공했다. 반면 데바 라야 이후의 황제들은 제국을 위해 중요한 일을 전혀 하지 못했다. 이는 상가마 왕조의 황금기를 가져온 데바 라야 2세까지였다. 데바 라야 2세의 치하에사 제국은 콘다비두 정복, 퀼론의 통치자를 물리치고 다른 족장들을 물리치고 오디샤에서 말라바르, 실론에서 굴바르가까지 제국을 확장하고 주요 인도 항구를 점령하는 등 남인도를 완전히 정복하는 데 성공했다. 그러나 데바 라야 2세 이후 무능한 후계자들은 결국 바흐마니 술탄국이 비자야나가라 영토의 대부분을 계속 점령하면서 왕조의 파괴를 초래했다. 비루팍샤 라야 2세는 왕조의 마지막 황제였다.
납줄개()는 동아시아와 시베리아 등지에 널리 서식하는 잉어목 잉어과 납줄개속에 속하는 소형 민물고기이다. 아무르납줄개라고도 한다.
조개류, 그 중에서도 담치류의 조가비 안에 기생 산란하며, 탁한 물에 대한 적응력이 높아 용존 산소가 적어도 잘 생존한다. 몸길이는 7~10cm 정도까지 자란다.
살루바 왕조는 비자야나가라 제국을 통치한 두번째 왕조로, 역사적 전통에 따라 오늘날 남인도 카르나타카주의 칼야니 지역 출신인 살루바족에 의해 개창되었다.
고란틀라 비문은 서찰루키아와 남칼라추리 시대부터 이 지역까지 살루바 왕조의 기원을 추적하고 있다. 사전 편찬자들에게 "살루바"라는 용어는 사냥에 사용되는 "매"로 알려져 있다. 이들은 나중에 오늘날 안드라프라데시주 동부 해안으로 퍼졌으며, 아마도 14세기 비자야나가라 정복 시기나 이주를 통해 확산되었다.
비자야나가라 시대의 비문 증거로 가장 먼저 알려진 살루바 인물은 살루바 나라심하 데바 라야의 증조부인 망갈라데바였다. 망갈라데바는 부카 라야 1세 황제가 마두라이 술탄국을 상대로 승리하는 데 중요한 역할을 했다. 그의 후손들은 살루바 왕조를 세웠고 비자야나가라 제국의 통치 라인 중 하나가 되었다. 1485년부터 1505년까지 세 명의 황제가 통치한 후 툴루바 왕조가 왕위를 차지했다. 그들은 비자야나가라를 제국의 수도로 삼아 남인도 거의 전역을 통치했다.
살루바 나라심하 데바 라야는 찬드라기리의 총독이었던 살루바 군다의 아들로, 1486년부터 1491년까지 제국을 통치한 살루바 왕조의 초대 황제였다. 나라심하는 제국 전역에서 반란을 일으킨 가신들을 진압하기 위한 비교적 성공적인 원정과 가자파티 제국의 확장을 막기 위한 시도에서 통치 기간을 보냈다. 나라심하는 또한 제국 서부 해안에 새로운 항구를 열어 바흐마니의 손에 넘어간 말 무역을 되살렸다.
1491년 우다야기리 포위 공격과 가자파티에 의해 투옥된 후 나라심하는 자신의 제국을 총리 나라사 나야카의 유능한 손에 맡겼다. 황제는 아들들이 제위를 맡을 준비가 되어 있지 않다고 생각하여 가장 신뢰하는 장군이자 장관 나라사에게 그 권력을 넘겼다. 나라사는 사실상 1490년부터 1503년 자신이 사망할 때까지 비자야나가라 제국을 통치했으며, 그 후 나라사의 장남이 정당한 황제를 암살하고 왕위에 올랐다. 1492년 나라사의 정적 중 한 명이자 상가마족에 충성하던 군 사령관 팀마 부팔라가 나라사의 장남 나라심하를 암살한 후 나라심하의 막내아들 나라심하 라야 2세가 제위에 올랐다. 그러나 그는 사실상 허수아비로서 나라의 권력은 나라사의 장남이자 후계자인 비라 나라심하가 장악하고 있었다. 비라 나라심하는 1505년 이마디 나라심하를 암살한 후 제위에 올라 비자야나가라 제국의 세 번째 왕조인 툴루바 왕조를 개창하고 1503년부터 1509년까지 제국을 다스렸다.
쭈 시사()는 베트남 동북부 지방 박장성의 티싸(시사)이다. 2023년을 기준으로 이 지역의 인구는 127,881명이다.
쭈 시사는 5개의 방과 5개의 사를 관할하고 있다.
요스이엔()은 일본 와카야마현 와카야마시에 있는 회유식 일본 정원이다.
아즈파얌()은 튀르키예 데니즐리주에 위치한 도시로, 면적은 1,772km2이며 인구 수는 2022년 기준 54,888명이다. 에게해 지역과 지중해 지역이 교차하는 곳에 위치한 도시로, 수박과 멜론 산업이 활발한 농업 지역이다.
툴루바 왕조는 비자야나가라 제국의 세 번째 왕조이다. 이 왕조는 서툴루어 지역의 강력한 군주였던 툴루바 나라사 나야카의 부계 혈통에서 유래했다. 그의 아들 나라심하 나야카는 약한 나라심하 라야 2세를 암살하여 살루바 왕조의 통치를 종식시켰다. 나라심하 나야카는 나중에 비라 나라심하 라야로 제위에 올랐다. 왕조는 툴루바 나라사 나야카의 둘째 아들 크리슈나 데바 라야의 치세에 전성기에 이르렀다.
티루말라 사원의 동쪽 벽에 있는 비문에는 크리슈나 데바 라야의 계보가 설명되어 있다. 툴루바 혈통의 첫 번째 조상은 팀마부파티와 그의 아내 데바키이다. 팀마부파티의 뒤를 이어 그의 아들 이쉬바라와 배우자 부캄마, 그리고 크리슈나 데바 라야 황제의 아버지인 툴루바 나라사 나야카가 뒤를 잇는다. 강력한 군벌인 툴루바 나라사 나야카는 가자파티족과 특정 무슬림 통치자들을 정복한 공로를 인정받는다.
크리슈나 데바 라야는 시인들을 후원하고 타밀어, 칸나다어, 텔루구어 등 다양한 언어로 비문을 발표한 것으로 알려져 있다. 그러나 그는 텔루구어를 사용하는 토호들의 영향으로 텔루구어를 황실 언어로 격상시켰고, 그 안에서 서사시 '아무크타말야다'를 작곡했다. 툴루바 왕조의 황제들은 확고한 비슈누파 힌두교도로서 비슈누파를 후원했다. 칸나다 드바이타 성인인 비아사티르타는 크리슈나 데바 라야의 쿨라구루였다.
툴루바 왕조의 몰락은 비자야나가라 제국의 쇠퇴를 초래했다.
자유광장(), 스보보디 광장은 체코 남모라바주 브르노에 있는 주요 광장이다. 13세기에 세 개의 무역로가 교차하는 지점에 만들어졌기 때문에 대략 삼각형 모양을 갖게 되었다. 현재 7개의 거리가 이곳으로 이어져 있다.
나현재(, 1952년 2월 23일 ~ )은 대한민국의 가수이다.
아라비두 왕조는 비자야나가라 제국의 마지막 왕조이다. 왕조의 개창자는 티루말라 데바 라야로, 그의 형 라마 라야는 이전 왕조의 마지막 통치자의 섭정이었다. 1565년 탈리코타 전투에서 라마 라야가 전사한 후 데칸 술탄국 연합군이 비자야나가라를 파괴했다.안드라 지역에 기반을 둔 아라비두 가문은 자신들이 크샤트리야라고 주장했다. 그들은 자신들이 아트레야 고트라에 속한다고 주장하며 동찰루키아 왕 라자라야 나렌드라의 혈통을 추적했다.
아라비두 왕조는 17세기 비자야나가르 제국이 멸망한 후 아네군디의 라자로 자리 잡으며 통치를 계속했다. 아라비두 왕조의 이 후손들은 적극적인 정치 권력을 가지고 있지는 않지만 비자야나가라 제국과의 연관성으로 인해 존경받는 경우가 많다.
자유광장()은 대만 타이베이시 중정구에 있는 광장이다. 면적은 가 넘는다. 광장의 이름은 1990년대 대만이 일당 통치에서 현대 민주주의로 전환하는 데 중요한 역사적 역할을 했다는 것을 상기시키는 의미에서 지어졌다.
자유광장()은 헝가리 부다페스트에 있는 광장이다.
광장은 상업용 건축물과 주거용 건축물이 혼합되어 있다. 미국 대사관과 헝가리 국립은행의 역사주의 양식의 본사가 광장의 서쪽에 인접해 있다. 광장의 일부 건물은 아르누보 스타일로 설계되었다. 광장에는 로널드 레이건과 해리 힐 밴드홀츠의 기념비와 제2차 세계 대전 중 나치 독일의 점령에서 헝가리를 해방한 소련의 기념비가 있다. 2020년에는 미국 대사관과 함께 조지 H. W. 부시 미국 대통령의 대형 동상을 세웠다. 독일 점령 희생자 기념물은 헝가리를 독수리 형태로 독일에 의해 공격받는 천사로 묘사하고 있다. 이는 헝가리가 홀로코스트에 기꺼이 참여했다는 사실을 모호하게 하는 상징주의다. 아우슈비츠로 끌려간 헝가리인의 사진이 포함된 반대 기념물이 2014년 기념관 앞에 세워졌다.
독일 점령 희생자 기념물()은 헝가리 부다페스트 자유광장에 있는 마르가레테 작전을 기념하는 기념물이다. 이 기념물은 논란을 불러일으켰고 유대인 지역 사회 단체들의 분노를 샀다. 비판하는 사람들은 이 기념물이 헝가리와 헝가리인들의 나치 독일과의 협력과 홀로코스트에 대한 공모를 면제해 준다고 주장한다. 따라서 많은 개인과 단체가 이 장소의 가장자리에 홀로코스트 희생자들을 추모하는 개별 추모 기념물을 지속적으로 남겨두고 있다.
잭 개릿은 다음 사람을 가리킨다.
이오시프 스탈린에게 헌정된 옛날과 현재 알려진 기념물 목록으로, 많은 것들이 스탈린 격하 운동의 결과로 철거되었다. 일부는 현재 실락 기념물 공원에 있다. 또한 그의 이름은 장소, 건물 및 국가에서 삭제되었고, 그의 미라화된 시신은 레닌 묘에서 제거되어 크렘린 벽 묘지에 묻혔다.
스탈린 기념비()는 체코슬로바키아 프라하에 있던 이오시프 스탈린을 기리는 높이의 화강암 기념비였다. 이 구조물은 1948년 소련의 지원을 받아 체코슬로바키아 공산당이 체코슬로바키아에서 권력을 장악한 후 건설되었다. 스탈린주의 이념을 과시하기 위해 설계되었으며 프라하 시내 중심가를 내려다보는 레트나 공원의 레트나 언덕에 있는 높은 곳에 건설되었다. 기념비는 공식적으로 1955년 5월 1일에 공개되었다. 1962년 11월 6일 철거되었다.
영감주의(靈感主義, 영어: Inspirationalism)는 21세기 클래식 음악의 철학 사조(思潮)이다. 작곡가 엄대호((嚴大號, Dae-Ho Eom)가 주창하였고 구체적 행동으로 에덴으로 복귀(Return to Eden)를 의미하는 리투든(RETODEN) 운동을 전개했다.
20세기 극단적 이성주의와 실험성, 물질주의에 대한 반동으로 등장하였고 인간의 내면과 영성을 음악으로 표현했다. 의(義)를 바탕으로 인간의 본질적 순수함과 도덕성 회복을 위해 음악 창작의 근원을 신성한 영감에서 찾고 이를 통해 인류의 정신을 높이려는 뜻을 담고 있다. 자연과 초자연의 소리와 리듬을 음악에 반영하여 창조물 인간과의 조화를 추구했고 전통적인 음악 형식을 유지하거나 얽매이지 않고 새로운 음악 언어와 음악 형식을 개발하고 이전의 음악 언어를 배척하지 않고 다양한 음악적 표현을 시도했다.
구체적 특징.
이성(理性, Reason)과 감성(感性, Emotion)의 상위 개념에 영성(靈性, Spirituality)을 두고, 이 세 가지 요소의 조화를 통해 예술을 창조하는 행위라 정의했고. 이를 통해 예술이 단순한 감각적 즐거움을 넘어, 인간의 내면과 영혼을 울리는 행위라 주창했다.
예수 그리스도 (오페라), 발레 모음곡≪벤허≫, 교향곡 ≪익투스≫, 8곡의 실내악 모음곡 ≪거제도 모음곡≫, ≪피아노 성경묵상 앨범 시리즈≫, 피아노와 일렉트릭 기타를 위한 ≪영감이 흐르는 빌립보서≫ 등이 있다.
"20세기 이성주의에 대한 반동으로 신 음악 사조, 영감주의(靈感主義, Inspirationalism)는 음악을 통한 인간 본연의 가치를 추구하고 자연과 초자연의 소리를 담아낸다. 자유로운 표현은 그가 만든 판타가(Fantaga) 음악 형식에서 이성과 감성, 영성(靈性, spirituality)의 조화로 표현된다. 12음 기법을 주창한 쇤베르크와 상대성 논리가 성립되는 그의 '영감주의'는 순간적 영감과 정서가 결합 된 창조적 실행이다. 음악은 추상적이고 내면성이 강한 예술인데 이런 점에서 '영감주의'는 모든 정신적인 면에서 가까이 존재한다. 신중하게 응용된 음의 대비와 조성을 초월한 화성적 연결성이 특징지어진다. 조성의 초월적인 연결을 보유하고 선율 진행에서 절충된 특이점을 보여준다. 예수 그리스도의 "의(義)"를 중심으로 영성-이성-감성이 순환되는 점도 '영감주의'의 고유한 능력이며 기존에 기록된 음악 사조에 정의되어 있지 않고 혁신적이다." - 정순영 (음악평론가)
“작곡가 엄대호의 21세기 영감주의는 단순히 과거로의 회귀가 아니라, 시대의 변화에 발맞춰 새로운 음악적 언어와 표현 방식을 모색하는 혁신적인 시도이다.” - 한국예술평론가협의회 회장 장석용
잭 개릿(, 1995년 4월 8일~)은 미국의 양궁 선수이다. 2016년 하계 올림픽 남자 단체전 은메달을 획득했다.
스탈린 기념비()는 헝가리 부다페스트에 있던 이오시프 스탈린을 기리는 조각상이었다. 1951년 12월에 "이오시프 스탈린에게 헝가리 국민이 70번째 생일을 맞아 준 선물"로 완성되었지만, 1956년 헝가리 혁명 동안 반소련 군중에 의해 1956년 10월 23일 철거되었다.
마르가레테 작전(, )은 1944년 3월, 독일 국방군이 헝가리를 점령한 사건이다.
제이크 커민스키()로 잘 알려진 제이컵 로버트 커민스키(, 1988년 8월 11일~)는 미국의 양궁 선수이다. 2012년 하계 올림픽과 2016년 하계 올림픽에서 남자 단체전 은메달을 획득했고 세계 선수권 대회에서 금메달 1개를 획득했다.
위스키 전쟁()은 덴마크 왕국과 캐나다가 한스섬을 놓고 벌인 무혈 전쟁이자 국경 분쟁이었다. 1973년부터 2022년까지 이 섬은 두 나라 사이에서 분쟁이 있었지만 직접적인 갈등이나 폭력으로 이어지지는 않았다.
두 나라는 2005년에 이 문제를 해결하기 위한 절차에 합의했으며, 2022년에 타결되어 두 나라 사이의 섬에 육로 국경이 설정되었다.
한스섬은 그린란드와 엘즈미어섬 사이의 케네디 해협 중앙에 있다. 한스 섬의 크기는 약 1.3 km2이고 황무지다. 한스섬에는 사람이 살지 않지만 19세기에 이 지역의 토착 이누이트인이 사용했다. 캐나다가 이 섬에 대한 영유권을 주장하게 된 것은 1880년 허드슨 베이 회사 토지를 캐나다 정부 영토에 매수한 이후다. 덴마크의 주장은 한스섬이 토착 인구에게 어업에 필수적이어서 인근 그린란드 지역의 필수적인 부분을 형성한다는 것이었다.
토지 분쟁.
캐나다와 덴마크는 1973년 12월 17일 유엔을 통해 협정에 서명했다. 이 협정은 두 나라 사이의 대륙붕 경계를 정하는 것을 목표로 했다. 이는 한스섬의 거의 중앙을 가로지르는 해상 경계선의 영향을 받았다. 이 협정은 다음과 같이 명시하고 있다.덴마크 왕국 정부와 캐나다 정부는 다음과 같이 합의하였다.
제1조. 그린란드와 캐나다 북극 섬 사이의 해역의 경계선은 국제법에 따라 덴마크와 캐나다에 각각 속하는 대륙붕 부분의 천연자원을 탐사하고 개발하기 위한 각 당사자의 목적으로 설정되며, 상호 합의에 따라 결정 및 조정된 중간선이다. 제2조. 제1조에 명시된 원칙을 이행함에 있어서 북위 61 00'와 북위 75 00'(데이비스 해협과 배핀만) 사이의 해역의 경계선은 일련의 지오데식 선이다.
이 협정은 두 나라가 나중에 한스섬 분쟁을 해결하기로 합의하면서 통과되었다.
캐나다 측에서는 이 분쟁을 낮은 우선순위로 보았다. 2019년 3월 18일 캐나다 상원 북극 특별위원회 회의가 열렸고, 브리티시 컬럼비아 대학교의 교수이자 캐나다 연구 위원장인 마이클 바이어스는 이 문제에 대해 민간인으로서 자문을 제공하면서 이 갈등이 "거의 중요하지 않다"고 판단했다.
1984년 캐나다 군인들이 이 섬을 방문하여 캐나다 국기를 꽂고 캐나다 위스키 한 병도 남기고 왔다. 같은 해 덴마크의 그린란드 장관이 덴마크 국기, 슈납스 한 병, "덴마크 섬에 오신 것을 환영합니다"(Velkommen til den danske ø) 라고 쓰인 편지를 들고 직접 이 섬을 방문했다. 두 나라는 차례로 섬에 국기를 꽂고 알코올성 음료를 교환했다.
두 나라 사이의 사소한 국경 분쟁은 종종 유머러스한 것으로 여겨졌고, 외교관들은 좋은 유머 감각을 보였다. 문제의 심각한 공식적 성격에도 불구하고 갈등을 기소한 방식은 가벼운 마음으로 진행되었다. 두 나라는 우호적인 관계이며, NATO 창립 회원국이기도 하다.
평화적 해결.
캐나다 신문 글로브 앤 메일은 2022년 6월 10일 캐나다와 덴마크 정부가 섬을 가로지르는 국경에 합의해 캐나다 영토인 누나부트 준주와 덴마크 자치령인 그린란드로 나누었다고 보도했다. 이 결의안은 러시아가 우크라이나를 침공하는 동안 이루어졌으며, 따라서 다른 국가들에게 상징적인 사례를 만들어 러시아에 토지 분쟁이 평화롭게 해결될 수 있다는 것을 암시하기 위한 것이었다.
이 결의안은 캐나다와 덴마크가 서로 국경을 접하게 되는 결과를 낳았는데, 이는 두 나라가 더 이상 단 하나의 국가 (캐나다는 미국, 덴마크는 독일)와만 국경을 접하지 않는다는 것을 의미한다.
이 결의안은 2023년 12월 19일 덴마크 의회에 의해 비준되어 덴마크 관점에서 분쟁을 종식시켰다.
케네디 해협(, , )은 그린란드와 캐나다 최북단섬인 엘즈미어섬 사이의 북극해의 해협이다.
이 이름은 1854년경 엘리샤 케인이 프랭클린 원정대를 찾아 두 번째 북극 항해를 하던 중 지어졌다. 그러나 그가 어느 케네디의 이름을 따서 이 해협에 이름을 붙였는지는 확실하지 않다. 케인은 몇 년 전 프랭클린 원정대를 수색하던 중 만난 동료 탐험가 윌리엄 케네디를 염두에 두었을 수도 있다. 그러나 대부분의 역사가들은 1852년에서 1853년까지 미국 해군 장관을 지낸 존 펜들턴 케네디의 이름을 따서 지어졌다고 추측하고 있으며, 케인의 두 번째 북극 항해는 그의 지휘 하에 이루어졌다.
노섬벌랜드 해협(, )은 캐나다 동부 세인트로렌스만 남부에 있는 해협이다. 이 해협은 프린스에드워드아일랜드주와 만의 동쪽, 남쪽, 서쪽 해안에 의해 형성된다.
시모어 로저 크레이(, 1925년 9월 28일 ~ 1996년 10월 5일)는 미국의 전기공학자, 슈퍼컴퓨터 설계자이다. 크레이 리서치(Cray Research)를 설립하였으며 초기 슈퍼컴퓨터 산업의 중요한 인물로 꼽힌다.
1925년 위스콘신주 치페와 폴스(Chippewa Falls)에서 태어났다. 제2차 세계 대전 때 무전수로 징집되었다. 1949년 미네소타 대학교에서 전기공학을 전공하였으며 1951년 응용수학으로 석사학위를 받았다.
크레이는 1950년 미국 해군 암호 해독 연구소에서 분리되어 나온 기업인 공학연구협회(Engineering Research Associates)에 참여하였으며, 1957년 윌리엄 노리스(William Norris)와 함께 컨트롤 데이터 코퍼레이션을 설립했다. 크레이는 컨트롤 데이터 코퍼레이션에서 CDC 1604, CDC 6600 등의 슈퍼컴퓨터를 설계했다.
1972년 크레이는 컨트롤 데이터 코퍼레이션을 나와 크레이 리서치를 설립하였으며, 크레이-1과 크레이-2 슈퍼컴퓨터의 설계를 맡았다. 크레이 리서치의 콜로라도스프링스 연구소를 분사하여 크레이 컴퓨터 코퍼레이션(Cray Computer Corporation)을 이끌었으나, 크레이-3의 실패와 냉전의 종식을 거치며 크레이 컴퓨터는 1995년 3월 파산하였다.
1996년 10월 5일 교통사고 후유증으로 사망하였다. IEEE 컴퓨터학회는 1997년부터 고성능 컴퓨터 시스템에 대한 혁신적 기여에 시모어 크레이 컴퓨터공학상(Seymour Cray Computer Engineering Award)을 시상하고 있다.
브르노 천문시계()는 체코 남모라바주 브르노 자유광장에 있는 검은 돌 기념물이다. 이 기념물은 브르노 시장인 로만 온데르카가 제안했으며 올드르지흐 루이브르와 페트르 카메니크가 제작했다. 매일 오전 11시에 시계에서 유리 구슬이 떨어지고, 관람객은 기념물에 있는 네 개의 구멍 중 하나에서 구슬을 잡아 기념품으로 가져갈 수 있다. 시계는 30년 전쟁 중 스웨덴의 포위 공격에 브르노가 저항한 지 365주년을 맞아 2010년 9월 18일에 공개되었다. 이 기념물은 대중적으로 천문시계로 알려져 있지만, 실제로는 천문시계가 아니며 공식적으로는 시계태엽장치라고 불린다. 시계를 만드는 데 3년이 걸렸다. 또한 이 기념물은 남근 모양인 이유로 인기를 끌고 있다.
프랭클린 원정()은 1845년 HMS 에러버스와 HMS 테러라는 두 척의 배를 타고 영국을 출항한 존 프랭클린 선장이 이끈 영국의 북극 탐험 항해였지만 실패로 끝났다. 이 배는 캐나다 북극의 북서항로의 마지막 미항해 구역을 횡단하는 것이었다. 두 배와 총 129명의 장교와 병사로 구성된 선원들은 오늘날 캐나다 누나부트 준주에 있는 킹윌리엄섬 근처의 빅토리아 해협에서 얼음에 갇히면서 원정대는 오도가도 못하는 신세가 되었다. 1년 이상 얼음에 갇힌 후, 에레부스와 테러는 1848년 4월에 버려졌고, 그때까지 프랭클린을 포함한 20여 명이 사망했다. 생존자들은 이제 프랭클린의 부사령관인 프랜시스 크로지어와 에레버스의 함장인 제임스 피츠제임스가 이끄는 가운데 캐나다 본토로 출발하였으나 실종되었으며 전원 사망한 것으로 추정되고 있다.
프랭클린의 아내 제인 프랭클린과 다른 사람들의 압박에 따라 해군성은 1848년 실종된 원정대를 찾기 위한 수색을 시작했다. 그 후 수십 년 동안 진행된 여러 차례의 수색에서 원정대의 유물 몇 개가 발견되었는데, 여기에는 두 남자의 유해도 포함되어 있었고, 이들은 영국으로 반환되었다. 현대의 일련의 과학적 연구에 따르면 원정대원들이 모두 금방 죽지는 않은 것으로 나타났다. 저체온증, 기아, 납 중독 , 아연 결핍, 괴혈병을 포함한 질병과 적절한 의복과 영양이 부족한 상태에서 적대적인 환경에 노출되어 1845년 7월에 고래잡이 배에서 마지막으로 목격된 이후 몇 년 동안 원정대의 모든 사람이 사망했다고 추정된다. 이러한 연구 중에 회수된 일부 뼈에 있는 상처 자국도 프랭클린의 수색대원 존 레이가 1854년에 보고한 식인 풍습에 대한 주장을 뒷받침했다.
원정대의 악명 높은 실패에도 불구하고, 결국 발견될 많은 북서항로 중 하나의 근처를 탐사하는 데는 성공했다. 로버트 매클루어는 프랭클린 원정을 조사한 탐험대 중 하나를 이끌었는데, 이 항해 역시 나중에는 논란에 휩싸였다. 메클루어의 원정대는 대서양과 태평양을 연결하는 얼음으로 둘러싸인 항로를 찾은 후 돌아왔다. 북서항로는 1906년 로알 아문센이 조아를 타고 이 통로를 횡단할 때까지 배로 항해되지 않았다.
2014년, 파크스 캐나다가 이끄는 수색대가 퀸모드만 동쪽에서 에러버스 난파선을 발견했다. 2년 후, 북극 연구 재단이 킹윌리엄섬 남쪽, 테러만에서 테러 난파선을 발견했다. 현재 HMS 에러버스 난파선과 HMS 테러 국가사적지라는 통합 국가사적지로 보호받고 있으며 이 난파선 현장에서는 매년 연구와 다이빙 탐험이 이루어지고 있다.
유대인 시청사()는 체코 프라하 요세포프에 있는 건물이다.
이 건물은 지역 유대인 커뮤니티의 주요 집회소였지만 현재는 대중에게 문을 닫았다. 두 개의 시계로 가장 잘 알려져 있는데, 하나는 탑에 있으며 로마 숫자로 되고, 다른 하나는 아래에 있으며 히브리어 숫자로 되어 있다.
주식회사 일월지엠엘은 대한민국의 유통 및 판매 전문 기업으로, 본사는 서울특별시 강동구 천호대로 1034, 탑메디칼센터 8층에 위치해 있다.
2006년 8월 유테크라는 사명으로 설립되었고 2016년부터 2019년 4연속 영업손실을 기록하면서 상장 폐지 위기에 몰렸다., 2021년 감사범위 제한으로 인한 의견거절로 상장폐지 위기에 몰린 회사의 소액주주들이 경영진을 상대로 법적대응을 계획한 적이 있다.
2022년 회사가 전 실질경영자인 안 모 부회장과 그의 친인척 이 모 대표이사 등 6명을 특정경제범죄가중처벌 등에 관한 법률위반(횡령 및 배임) 혐의로 서울중앙지방검찰청에 고소했다
2023년 2월 최대주주가 주식회사 일월로 변경되었다. 2023년 3월 지월지엠엘으로 사명을 변경했다. 2024년, 평택 공장과 서울 지점 폐쇄 등 구조조정 진행하였다.
투르자니()라는 지명이 다음과 같이 체코에 있다.
브르노-트루자니 공항(, )은 체코 남모라바주 브르노에 있는 공항이다. 브르노 도심에서 약 떨어져 있다.
체코에서 두 번째로 분주한 공항이다.
In A Minute (인어미닛)는 2025년 3월 15일 데뷔한 대한민국 3인조 보이 그룹이다.
파르두비체 공항(, )은 체코 파르두비체주 파르두비체에 있는 민간공항이자 군사공항이다.
체코에서 다섯 번째로 분주한 공항이다.
레오시 야나체크 오스트라바 공항(, )은 체코 모라바슬레스코주 노비이친구 모슈노프에 있는 공항이다. 오스트라바에서 남서쪽으로 약 떨어져 있다. 이 공항은 2006년 12월에 작곡가 레오시 야나체크의 이름을 따서 이름이 변경되었다.
체스케부데요비체 공항(, )은 체코 남보헤미아주 체스케부데요비체에 있는 공항이다. 공공 국제공항의 현대화 작업은 2023년 8월에 완료되어 첫 번째 국제선 운항이 시작되었다.
외국어로서의 한국어는 외국어로서의 한국어 교육의 역사와 현재를 기재한 문서이다.
2021년 10월~2022년 1월 세종학당 학습자 상대 온라인 조사 결과, 전체 응답자 1만 284명 중 성별 분포는 여성 8,648명(84.1%), 남성 1,636명(15.9%)이었으며, 학습자 연령 분포는 20대 57.0%, 이어 10대 18.5%, 30대 16.0% 등이었다. 한국어 학습 목적으로는 한국 유학 30.4%, 한국 문화에 대한 관심 23.1%, 한국 기업 근무나 취업 17.6% 등 순이었다.
미국의 현대언어협회(MLA)가 2024년 발표한 「2021년 가을 미국 고등교육기관의 비영어 강좌 등록 현황 보고서」에 따르면, 미국 대학의 외국어 수업 등록자 수는 2016~2021년 사이에 16.6% 감소하였다. 하지만 수강생 수 상위 15개 언어 중 한국어를 포함한 총 3개 언어는 수강생 수가 증가하였다.
1991년, 몽골 최초의 한국어과가 몽골국립대학교에서 개설되었다. 2024년 기준, 몽골국립대는 한국학과에 한국학·한국어·통번역 과목을 열어 가르치고 있다.
프랑스에서 한국어반이 개설된 초·중·고교는 2018년 17개교(정규 수업 15개교)에서 2022년 60개교(정규 수업 25개교)로 3.5배 증가하였으며, 학생 수 또한 631명에서 1,800명으로 2.9배 늘었다.
2005년 9월, 이집트의 명문 아인샴스 대학교에 한국어과가 중동 지역 대학 중 최초로 개설되었다.
2008년, 한글의 국제 경쟁력 제고 방안을 찾아보라는 이명박 대통령의 지시에 따라 부처 간 협의를 통해 만들어진 「한국어 보급 확대 및 세계화 방안」을 기반으로 세종학당이 설립되었다.
2012년, 세종학당의 체계적인 관리·지원과 해외 한국어 교육과 한국 문화 보급 사업 총괄을 위하여 문화체육관광부 산하 기관 세종학당재단이 출범하였다.
2023년 기준, 세종학당재단은 지난해 기준 85개국에서 세종학당 248곳을 운영하고 있다.
윌리엄 해밍턴(, ) (2016년 7월 12일 ~ )는 대한민국의 키즈모델 대한민국의 연예인인 아버지인 샘 해밍턴의 장남이다. 슈퍼맨이 돌아왔다에 출연했다.
《칠갑산》은 주병선이 불러서 유명해진 대한민국의 국악가요이다.
조운파 작사/작곡에 윤희상이 1979년 처음 불렀으며, 1989년에 주병선이 리메이크하면서 유명해졌다.
방위성 이치가야 지구( ), 혹은 방위성 이치가야 청사(, )는 도쿄도 신주쿠구 이치가야혼무라정 5-1에 있는 일본 방위성의 본성 청사를 중심으로 구성된 자위대의 시설 지구이다.
육상자위대 이치가야 주둔지.
육상자위대 예하부대.
隷下部隊
항공자위대 이치가야 기지.
중부항공방면대 예하부대.
앨릭 포츠(, 1996년 2월 9일~)는 오스트레일리아의 양궁 선수이다. 2016년 하계 올림픽에서 남자 단체전 동메달을 획득했다.
옐레나 유리예브나 덴데베로바(, , 1969년 5월 4일~)는 구소련과 러시아의 수영 선수이자 올림픽, 세계 선수권 대회, 유럽 선수권 대회 메달리스트이다. 주 종목은 개인 혼영이며, 1988년 하계 올림픽 여자 200m 개인 혼영에서 은메달을 획득했다. 소련 및 러시아 선수로서는 역사상 유일하게 여자 개인 혼영 종목에서 올림픽 메달을 획득했다.
현재 상트페테르부르크 (상트페테르부르크) 소재 “에크란” 전문 아동·청소년 스포츠 학교에서 코치로 활동 중이며, 그녀의 제자들 가운데는 세계, (유럽) 및 (러시아) 챔피언과 기록 보유자들이 다수 포함되어 있다. 대표적으로 ', ' 를 들 수 있다.
라이언 타이액(, 1991년 6월 2일~)은 오스트레일리아의 양궁 선수이다. 2016년 하계 올림픽에서 남자 단체전 동메달을 획득했다.
테일러 워스(, 1991년 1월 8일~)는 오스트레일리아의 양궁 선수이다. 2016년 하계 올림픽에서 남자 단체전 동메달을 획득했다.
나티크 나디로비치 바기로프(, , , 1964년 9월 7일~)는 벨라루스의 유도 선수, 삼보 선수, 지도자이다. 벨라루스 유도 국가대표 선수로서 1996년 하계 올림픽과 2000년 하계 올림픽 남자 엑스트라라이트급에 참가했고 세계 선수권 대회에서 동메달 2개, 유럽 선수권 대회에서 동메달 2개를 획득했다.
예성자(, 1994년 10월 1일 ~ )는 중국의 배우이다.
리처드 존 세던(Richard John Seddon, 1845년 6월 22일~1906년 6월 10일)은 뉴질랜드의 정치인으로, 1893년부터 1906년 사망할 때까지 제15대 뉴질랜드의 총리로 재임하였다. 그는 13년간 재임하며 현재까지 뉴질랜드 역사상 최장 기간 동안 집권한 정부 수반이다.
세던은 잉글랜드 랭커셔의 에클스턴에서 태어났다. 1866년에 뉴질랜드로 이주하였으며, 지역 정치에서 두각을 나타내 1879년에 하원의원에 선출되었다. 세던은 존 밸런스의 지도하에 자유당(Liberal Party)에서 주요 인물로 활동하였다. 1891년 자유당 정부가 집권했을 때, 그는 공공사업부 장관을 포함한 여러 직책를 맡았다. 1893년 존 밸런스가 사망하자 세던은 자유당의 지도자가 되었고, 여성 참정권 법안을 계승했다. 이 법안은 세던의 반대에도 불구하고 같은 해에 통과되었다. 그의 세던 내각은 노령연금 도입과 같은 많은 사회적, 경제적 변화를 이뤄냈으며, 그의 인기와 카리스마, 리더십은 내각 내부의 반대 의견을 잠재우게 했다. 이를 통해 "세던주의(Seddonism)"라 불리는 그의 보수주의가 뉴질랜드의 지배적 정치 이념으로 확립되었다고 평가받는다.
세던 내각은 앨프레드 캐드먼과 제임스 캐롤을 원주민부 장관으로 삼아 마오리족으로부터 대규모 토지를 구매하였다. 세던은 1899년 총선에서 무소속 정치인들이 즐비하던 뉴질랜드 의회를 조직화된 정당 중심으로 전환시켰다. 제국주의자였던 그는 외교적으로 피지를 뉴질랜드에 통합하려 시도했고, 1901년에는 쿡 제도를 뉴질랜드에 병합하였다. 세던 내각은 제2차 보어 전쟁(1899~1902)에서 영국을 지원하기 위해 군사를 파견하였고, 영국 식민지 간의 특혜 무역을 지지하였다.
세던은 지역주의적 성향이 강한 인물로 평가받았다. 빅토리아 웰링턴 대학교의 역사학 교수였던 D.A. 해머는 그를 “지극히 지역주의적인 정치인... 웨스트코스트 주민들의 이익을 위해 싸우는 열정적인 인물이지만, 뉴질랜드 전체 문제에는 관심도 지식도 없는 인물”로 묘사하였다. 그의 웨스트코스트 지역 유산은 정치인으로서뿐만 아니라 인간으로서도 그를 정의하였으며, 그 지역 파케하(Pākehā) 인구의 당대 “거칠고 교양 없는” 고정관념을 반영하였다. 세던은 정규 교육을 받지 못했으며, 소란스럽고 공격적인 성격과 'h' 발음을 생략하는 지역 방언으로 유명했다. 그는 재임 중에도 남섬 웨스트코스트에 거주하였으며, 1890년대 후반까지는 웰링턴으로 자주 오기를 꺼렸다. 세던은 또한 개인적으로는 고민이 많고 우울증을 겪었던 인물로 묘사된다. 겉으로는 자신감 넘치는 태도를 보였지만, 그의 내면에는 불안과 우울이 자리 잡고 있었다. 그는 자신의 개인적 고뇌를 철저히 숨겼으며, 이는 적들에게 자신의 약점을 노출하지 않기 위해서였다.
그럼에도 불구하고, 그의 내각 구성원들은 세던에게 강한 충성과 지지를 보냈다. 그는 죽을 때까지 자유당을 이끌었으며, 이후 자유당은 여러 지도자를 거치며 회복에 어려움을 겪었고, 결국 현대 뉴질랜드의 양당 체제인 뉴질랜드 노동당과 뉴질랜드 국민당의 형성으로 이어졌다. 역설적으로 이는 세던이 독립 정치인들을 억압하려는 시도를 통해 형성한 결과였다. 그는 “킹 딕(King Dick)”이라는 독재적 스타일로 조롱받기도 했고, 마오리 토지 문제와 중국인을 비롯한 인종 문제에 대한 그의 입장으로 비판받았지만, 뉴질랜드 역사상 가장 위대하고 영향력 있으며 널리 알려진 정치인 중 한 명으로 평가받고 있다.
신경능선(神經稜線, )은 척추동물 발생 중 표피 외배엽과 신경판 사이에서 이랑처럼 솟아나는 일시적인 구조이다. 신경능선 세포들은 상피-중간엽 이행을 통해 떨어져 나와 갖가지 세포와 조직으로 분화하는데, 그 예로는 멜라닌세포, 민무늬근육 세포, 치아의 상아질, 머리·얼굴 부위의 뼈와 연골, 말초신경계와 창자신경계의 신경 세포·신경아교세포 및 부신속질 등이 있다.
낭배 형성이 일어난 뒤 신경판과 비신경외배엽(non-neural ectoderm)의 경계 부위가 신경능선으로 예정화(specification)된다. 신경관형성 과정에서 신경판의 경계, 즉 신경주름이 배아의 등쪽 중심선으로 모여 신경관을 만든다. 이후 상피-중간엽 이행을 통해 신경관 지붕판의 신경상피에서 신경능선 세포들이 떨어져 나와 주변으로 이주(migration)하여 다양한 세포로 분화한다. 신경능선의 출현은 척추동물 진화에 중요했는데, 신경능선에서 유래하는 많은 구조가 척추동물 계통군을 정의하는 특징이 되기 때문이다.
신경능선이 올바로 발생하려면 각종 신호전달 체계와 전사인자 및 그 하위의 효과인자가 유전자 조절 네트워크를 이루어 다분화능(multipotency)이나 이주 능력과 같은 다양한 특성을 갖추도록 뒷받침해 주어야 한다. 신경능선은 수많은 세포 계통에 기여하기 때문에, 신경능선을 만드는 분자 기제를 연구하는 것은 사람의 질병을 이해하는 데에 중요하다. 신경능선 발생에 문제가 있으면 신경능선병이 생길 수 있다. 그 예로는 이마비골 형성이상, 바덴부르크 증후군, 디조지 증후군 등이 있다.
1820년대에 배엽설이 정립된 이후 발생학자들이 신경능선에 주목하기까지는 반 세기 가까이 걸렸는데, 신경능선이 발생 도중 잠시 나타났다가 사라지는 일시적인 구조였기 때문이다. 신경능선에 대해 처음 기술한 것은 스위스 출신의 독일 발생학자 빌헬름 히스로, 1868년 닭 배아의 신경관 위쪽에 신경절 전구세포들이 모여 있는 것을 발견하여 “중간의 끈()”이라고 이름 붙였다. 이후에 신경관 양 옆으로 이동하여 뒤뿌리 신경절로 분화한다는 뜻에서 “신경절 능선(, )”이라는 이름이 붙기도 했다. “신경능선”이라는 이름은 영국의 동물학자 아서 밀른즈 마셜이 지었다. 그는 1878년 “신경융기()”라는 이름을 제안하였다가, 1년 뒤에 출판한 다른 논문에서 신경관이 닫히기 전까지만 신경융기라고 부르고 그 이후부터는 신경능선이라는 이름을 쓰자고 의견을 바꾸었다.
20세기 전반에 신경능선 연구는 대부분 양서류 배아를 사용하여 진행되었는데, 이에 대해서는 스벤 회르스타디우스가 검토하여 기술한 것이 잘 알려져 있다. 신경능선 연구는 세포 표지 기술로 세포 이주를 시각화할 수 있게 되면서 한 차례 진일보하였다. 1960년대에 웨스턴과 치본은 각각 닭과 양서류 배아에서 삼중수소 티미딘을 이용한 방사성 동위원소 표지 방법으로 세포핵을 관찰했다. 다만 이 방법은 표지된 세포가 분열할 때마다 신호가 희석되므로 안정성이 떨어진다는 점이 흠이었다. 이후로 로다민-리신화 덱스트란(rhodamine-lysinated dextran), 또는 DiI와 같은 생염료(vital dye) 등 더 최신 세포 표지 기술 역시도 신경능선 계통을 추적하는 데에 이용되었다.
신경능선 세포를 추적하는 데에 공헌한 또다른 기법은 1969년 니콜 르 두아린(Nicole Le Douarin)이 고안한 메추리-병아리 키메라 표지법(quail-chick chimeric marking system)으로, 이식을 통해 키메라를 만듦으로써 한 종에서 유래한 신경능선 세포들을 다른 종에서 유래한 주변 조직으로부터 구별할 수 있었다. 이 기술 덕택에 여러 세대의 과학자가 신경능선의 발생을 확실하게 알아보고 연구할 수 있었다.
신경능선 세포는 앞뒤축 상의 어느 지점에서 생겨났는지에 따라 서로 다른 조직으로 발달한다. 세포의 운명을 기준으로 신경능선을 크게 머리신경능선(, ), 몸통신경능선(), 미주·엉치신경능선(), 심장신경능선()이라는 네 가지 영역으로 구분할 수 있다.
머리신경능선.
머리신경능선은 등쪽가쪽이주로()를 따라 이동하여 머리얼굴중간엽을 이루고, 장차 다양한 뇌신경절, 머리얼굴뼈 및 연골로 분화한다. 이 세포들은 인두주머니와 인두굽이로 들어가 가슴샘, 귓속뼈와 턱뼈, 치아 원기의 상아모세포를 만든다.
몸통신경능선.
몸통신경능선은 운명이 서로 다른 두 무리로 나뉜다. 한 무리는 등쪽가쪽이주로를 따라 배쪽 중심선을 향해 이동하면서 피부 근처에서 멜라닌세포가 된다. 나머지 한 무리는 각 뼈분절의 앞쪽 절반을 통과하는 배쪽가쪽이주로를 따라 이동한다. 일부는 뼈분절에 머무르면서 뒤뿌리 신경절을 형성하고, 일부는 배쪽으로 더 이동하여 교감신경절, 부신속질, 그리고 대동맥 주위의 신경을 형성한다.
미주·엉치신경능선.
미주·엉치신경능선 세포는 창자신경계의 및 부교감신경계의 신경절로 발달한다.
심장신경능선.
심장신경능선은 멜라닌세포, 연골, 결합조직, 그리고 몇몇 인두굽이의 신경 세포로 발달한다. 심장의 일부도 이 영역에서 생겨나는데, 그 예로는 큰 동맥의 근육·결합 조직 및 심장중격 등이 있다. 최근에는 반달판막 역시도 신경능선 세포와 관련이 있다고 보고되었다.
신경능선 세포가 다분화능과 이주 능력을 갖추는 데에는 일련의 분자적 연쇄반응이 관여한다. 이 유전자 조절 네트워크를 아래와 같이 네 가지 층위로 나누어 이해할 수 있다.
유도 신호.
외배엽이 신경계가 되도록 유도되는 과정에서 비신경 외배엽 즉 표피가 될 부분과 신경판이 될 부분이 구분된다. 신경능선이 되도록 예정화되는 것은 바로 그 경계에 놓인 세포들이다. 양 옆의 표피 외배엽 및 아래의 중배엽에서는 각종 세포 외 신호를 분비하여 이를 조절하는데, 그 예로는 윈트(Wnt), 뼈형성단백질(BMP), 섬유모세포 성장 인자(FGF) 등이 있다.
Wnt 신호가 신경능선 유도에 관여한다는 사실은 여러 생물종에서 기능획득(gain-of-function) 및 기능상실(loss-of-function) 실험을 통해 입증되었다. 이를 뒷받침하는 또다른 관찰로, 신경능선에서 특이적으로 발현하는 유전자인 "Slug"의 프로모터 영역에는 Wnt가 활성화하는 표적 전사인자들에 대한 결합 부위가 포함되어 있는 것으로 드러났다. 따라서 신경능선 예정화 과정에서 Wnt 신호가 직접적인 역할을 하는 것으로 보인다.
BMP 신호가 신경능선 형성에서 담당하는 역할은 오늘날 주로 신경판 유도 과정과 연관 지어 이해된다. 외배엽은 BMP 길항제를 분비하여 BMP 활성의 기울기를 만든다. BMP 활성이 약한 곳에서는 신경판이, 강한 곳에서는 표피가 만들어지며, 중간 수준 정도인 곳에서 바로 신경능선이 발달한다.
축옆중배엽에서 분비하는 FGF 역시 신경능선을 유도하는 신호 중 하나라고 제안되었다. 외배엽 이식편에서 우성음성(dominant-negative) FGF 수용체를 발현시켜 FGF 신호를 억제하면, 나중에 축옆중배엽과 다시 결합시켰을 때 신경능선 유도가 차단된다. BMP, Wnt, FGF 경로가 신경능선 예정화 유전자 발현에 미치는 역할이 정확히 무엇인지는 아직 알려지지 않았다.
신경판 경계 예정화 인자.
신경판을 획정하는 신호 전달 사건들은 '신경판 경계 예정화 인자(neural plate border specifier)'라고 부르는 여러 전사인자의 발현을 촉진한다. 그 예로는 Zic 인자들, "Pax3/7", "Dlx5", "Msx1/2" 등이 있는데, 이들이 Wnt, BMP, FGF 등 신호의 영향을 매개할 수 있을 것으로 보인다. 이들 유전자는 참된 신경능선 표지자보다 앞서 신경판의 경계에서 광범위하게 발현된다.
이들 전사인자가 신경능선 예정화 인자를 상위(upstream)에서 조절한다는 여러 실험 증거가 있다. 예컨대 발톱개구리("Xenopus")에서 "Msx1"은 "Slug", "Snail" 및 "FoxD3"가 발현되기 위한 필요충분조건이며, 생쥐 배아에서 "Pax3"는 "FoxD3" 발현에 필수적이다.
신경능선 예정화 인자.
신경판 경계 예정화 인자의 뒤를 잇는 것은 '신경능선 예정화 인자(neural crest specifier)'라고 부르는 유전자 무리이다. 막 생겨나는 신경능선 세포에서 활성화되는 유전자들로, "Slug"/"Snail", "FoxD3", "Sox10", "Sox9", "AP-2" 및 "c-Myc" 등이 그 예이다. 발톱개구리의 경우, 신경능선 예정화 인자 가운데 하나라도 있으면 나머지도 모두 발현되고, 하나라도 없으면 나머지도 발현되지 못한다. 모두가 서로의 발현에 대한 필요충분조건인 셈이다. 신경능선 예정화 인자들 사이의 상호 조절이 매우 밀접하게 일어난다는 증거이다.
신경능선 효과인자.
신경능선 예정화 인자들은 이윽고 효과인자 유전자를 발현시켜 이주 능력, 다분화능과 같은 특성을 이끌어낸다. 신경능선 효과인자 중에는 Rho GTP 효소와 카드헤린이 있어, 세포 모양 및 접착을 조절함으로써 층분리에 관여한다. "Sox9"와 "Sox10"은 "Mitf", "P0", "Cx32", "Trp", "Kit" 등 각종 세포 유형에 특이적인 효과인자를 활성화함으로써 신경능선의 분화를 조절한다.
등쪽 신경관이 닫히는 것에서부터 이어지는 일련의 사건이 치밀하게 맞물려 신경능선 세포의 이주를 유도한다.
층분리.
신경능선 세포가 이주를 시작하려면 먼저 층분리라는 과정을 거쳐야 하는데, 그러려면 상피의 특징을 잃고 중간엽의 특징을 얻는 상피-중간엽 이행(EMT)이 (완전히, 혹은 부분적으로나마) 일어나야 한다. 닭 배아의 경우 BMP/Wnt 연쇄반응으로 SNAI2, FOXD3 등 전사인자가 활성화되어 EMT를 촉진함으로써 층분리가 유도된다. 층분리 시점은 종마다 다르다. 예를 들어 아프리카발톱개구리("Xenopus laevis") 배아에서는 신경판이 아직 완전히 융합되지 않았을 때 층분리가 대규모로 일어나는 반면, 닭 배아에서는 신경주름이 서로 만나는 동안 층분리가 일어난다.
신경능선이 될 세포들은 층분리가 일어나기 전까지 오클루딘 등 밀착연접 단백질과 NCAM, N-카드헤린 등 세포 접착 분자를 통해 이웃 세포와 단단히 밀착하여 있다. 이때 등쪽에서부터 BMP가 분비되어 아연 집게 전사인자인 snail, slug, twist을 발현시키는데, 이들은 오클루딘, N-카드헤린 등의 발현을 줄이고 폴리시알산 잔기가 있는 NCAM의 변형을 촉진하여 접착력을 약화함으로써 상피-중간엽 이행을 유도하는 데에 직접적인 역할을 한다. 신경능선 세포는 ADAM10 등 카드헤린을 분해하는 단백질분해효소를 발현하기 시작하고, 장차 이동 중에 세포외기질에서 맞닥뜨리게 될 콜라겐, 피브로넥틴, 라미닌 등 단백과 결합할 수 있는 인테그린을 발현하기 시작한다. 신경능선 세포는 또한 기질금속단백분해효소(MMP)를 분비하여 신경관의 바닥막을 분해하는데, 바닥막을 가로질러 넘어갈 수 있게 되면 비로소 신경능선 세포들은 배아 곳곳으로 이주할 수 있다.
신경능선 세포의 이주는 머리쪽에서 먼저 시작하고 꼬리쪽에서 나중에 일어난다. 방사형 아교 세포 등 신경 지지대 없이도 일어나므로 “자유 이동(free migration)“이라고 말한다. 신경능선 세포는 전구 세포를 지지대 삼아 이동하는 것이 아니라, EphB/EphrinB 및 세마포린/뉴로필린 신호를 통한 반발성 안내(repulsive guidance) 작용, 세포외기질과의 상호작용, 그리고 서로 간의 접촉억제를 매개로 이동한다. 막 생겨난 신경능선 세포는 티로신 인산화효소 수용체 EphB를 발현한다. 그 리간드는 EphrinB라는 막관통 단백으로, 각 몸 분절의 꼬리쪽 절반에서 발현된다. 에프린과 Eph는 다른 수용체-리간드 쌍과 달리 양방향으로 신호 전달이 가능한 것이 특징이지만, 신경능선 세포의 반발을 매개하는 신호 전달은 주로 정방향 즉 리간드에서 수용체 방향으로 일어난다. 정방향 신호 전달은 신경능선 세포에서 수용체 티로신 인산화, rho GTP 효소 활성화, 세포골격 재배열을 차례로 일으켜 결국 세포끼리 서로 밀어내게끔 한다. 이로써 신경능선 세포들은 각 체절의 꼬리쪽에서 밀려나 머리쪽을 지나게 된다.
신경능선 세포가 체절의 머리쪽 절반을 통과하도록 안내하는 데에는 에프린 신호와 더불어 세마포린-뉴로필린 반발 신호도 기여한다. 닭 배아의 머리 부위에서는 세마포린이 작용하여 인두굽이를 지나도록 안내한다. 반발성 신호 전달 이외에도 신경능선 세포는 β1과 α4 인테그린을 발현하여 이동 중에 세포외기질의 콜라겐, 라미닌, 피브로넥틴과 상호작용한다. 또한 신경능선 세포는 중배엽처럼 기원이 다른 조직으로는 자유롭게 침투하여 들어가는 반면 서로 간에는 접촉억제가 일어난다.
체절의 머리쪽 절반을 통해 이주하는 신경능선 세포는 말초 신경계의 감각 신경세포와 교감 신경세포로 분화한다. 한편 신경능선 세포가 이주하는 다른 주요 경로는 표피와 피부분절 사이, 즉 등쪽가쪽이주로(dorsolateral migration pathway)이다. 이 경로를 따라 이주하는 세포는 진피의 멜라닌세포로 분화한다. 이후로 신경능선 세포들은 저마다 다른 시기에 다른 위치를 지나므로, BMP, Wnt, FGF, Notch 등 형태원에도 다르게 노출된다. 이에 따라 결국 어떤 세포 유형으로 예정화·분화하는지가 영향을 받는다.
신경능선병은 배아 발생 중 신경능선 세포가 비정상적으로 예정화·이주·분화하거나 혹은 사멸하는 경우에 일어난다. 다양한 신생아 선천 기형이 이 질병 무리에 속한다. 신경능선 형성에 영향을 미치는 유전적 결함이나 기형유발물질이 병인이 될 수 있다.
바덴부르크 증후군.
바덴부르크 증후군은 신경능선 세포가 올바로 이주하지 못해서 나타나는 신경능선병으로, 얼룩백색증과 선천성 난청이 주된 특징이다. 얼룩백색증은 신경능선 세포가 피부로 이주하여 멜라닌세포로 분화하지 못해 희게 보이기 때문에 나타난다. 바덴부르크 증후군은 유전적·생리적 특징이 서로 다른 4가지 유형으로 나뉜다. I형과 II형은 환자 가족에게 양안격리증이 있는지 여부로 구별한다. III형은 상지 이상을 동반한다. IV형은 바덴부르크 증후군과 선천거대큰창자증을 둘 다 나타내는 경우로 바덴부르크-샤 증후군이라고도 부른다. I형과 III형은 상염색체 우성, II형과 IV형은 상염색체 열성 유전이다. 바덴부르크 증후군은 드물어서 미국에서는 발병률이 10만 명당 2명 정도이고, 인종·성별에 따른 차이는 없다. 현재는 치료법이 없다.
선천거대큰창자증.
신경능선 세포의 발생·이주에 문제가 생겨서 나타나는 또다른 질병으로는 선천거대큰창자증이 있다. 정상 발생 과정에서는 신경능선 세포가 창자로 이주하여 근육층신경얼기를 이루는데, 그러지 못해서 창자 부위의 신경 분포가 부족해짐에 따라 다양한 생리적 이상이 나타나는 병이다. 그 예로는 큰창자가 비대해지는 거대큰창자증이나 창자막힘증, 성장이 느려지는 것 등이 있다.
신경능선 세포가 장으로 올바로 이주하도록 데에 필요한 유전자로는 "RET", "GDNF", "GFRα", "EDN3", "EDNRB" 등이 알려져 있다. 티로신 인산화효소 수용체인 RET는 GDNF, GFRα와 복합체를 이룬다. EDN3와 EDNRB 역시 같은 신호 경로에 포함된다. 생쥐에서 이 경로를 교란하면 창자신경절이 생겨나지 못한다.
태아 알코올 스펙트럼 장애.
산전 알코올 노출(prenatal alcohol exposure, PAE)은 선천 결함을 일으키는 흔한 원인다. 얼마나 노출되었는지, 얼마나 심각한 이상이 생겼는지에 따라 다양한 장애로 진단될 수 있으므로 포괄하여 태아 알코올 스펙트럼 장애(FASD)라고 부른다. 심각한 FASD에서는 눈꺼풀틈새가 짧고 윗입술이 길쭉하며 인중이 매끈한 것이 특징인 두개안면기형이 나타난다. 신경능선 이주가 지장을 받았다는 방증이다.
에탄올은 난잡하게(promiscuous) 결합하기 때문에 정확히 어떤 기제로 이러한 이상이 발생하는지는 아직 분명하지 않다. 신경능선 세포를 배양하여 관찰하거나 제프라피쉬 배아를 이용하여 생체내 실험으로 확인하였을 때, 알코올에 노출되면 신경능선 세포 중 이주하는 세포의 수도 줄고 이주 거리도 짧아진다. PAE가 IP3를 매개로 세포 내 저장 칼슘을 방출시켜 세포질 칼슘 농도가 증가함에 따라 세포자살이 촉진되는 것이 한 가지 기제일 수 있다고 추정된다. 산화 스트레스 때문에 세포가 많이 죽는 것이라는 주장도 있다. 그럼에도 에탄올이 신경능선 발생에 미치는 영향이 무엇인지는 아직 상세하게 밝혀지지 않았다. 예컨대 신경능선 세포 중에서도 종류에 따라 PAE에 영향을 많이 받는 것과 덜 받는 것이 있는 것으로 보인다. PAE에서 두개안면기형은 흔한 반면 멜라닌세포는 대체로 정상이기 때문이다.
디조지 증후군.
디조지 증후군은 사람 22번 염색체의 작은 부분이 결실 또는 전좌되어 나타나는 병이다. 디조지 증후군에서 관찰되는 결함 중 일부는 인두굽이 계통과 관련이 있는데, 머리쪽을 지나는 신경능선 세포들이 여기에 기여한다. 염색체 이상으로 말미암아 머리쪽 신경능선 세포의 이주·발달에 문제가 생긴 것으로 여겨진다.
트리처 콜린스 증후군.
트리처 콜린스 증후군(TCS)은 발생 초기에 첫째·둘째 인두굽이가 올바로 발달하지 못해 얼굴 중간 부위와 아래쪽에 이상이 생기는 병이다. TCS를 일으키는 대표적인 변이는 TCOF1 유전자의 과오돌연변이로, 신경능선 세포의 세포자살을 유도한다.