shopkeeper/korean_wiki_content_only_120125 huggingface dataset:
일부 애플라이트는 페그마타이트와 밀접하게 관련되어 형성되는데, 페그마타이트는 화강암에서 흔치 않다. 이러한 애플라이트-페그마타이트 판상 복합체는 애플라이트와 페그마타이트가 번갈아 나타나는 미세한 띠 모양을 보일 수 있다.
섬장암-애플라이트는 주로 알칼리 장석으로 구성되어 있으며; 섬록암-애플라이트는 사장석으로 구성되어 있다; 네펠린을 포함하는 애플라이트도 있으며, 이에는 네펠린의 엘라이오라이트 변종을 포함하는 것도 있다. 모든 경우에, 이들은 모체와 동일한 관계를 가진다.
애플라이트는 관련된 관입암의 역사에서 결정화가 진전된 후기 단계에 관입된다. 이 상태에서 모체 관입암은 인장 응력을 지탱할 수 있을 만큼 기계적으로 응집력이 있어 파괴를 유발한다. 이러한 파괴는 원래 마그마의 남아있는 미결정 부분 (잔류 유체)에 의해 채워져 애플라이트를 형성할 수 있다. 관입, 고화, 파괴 및 애플라이트 암맥 관입의 반복적인 단계가 있을 수 있다. 이는 캘리포니아 요세미티 국립공원의 하프 돔 화강섬록암에서 관찰되었으며, 여러 단계의 애플라이트 관입이 확인되었다. 초기 애플라이트 판은 주 화강섬록암체로의 후기 관입에 의해 변형되지만, 일관된 화학적 특성으로 식별할 수 있다.
몬조나이트(Monzonite)는 지하 마그마가 천천히 냉각되어 형성된 화성암의 일종인 관입암으로, 적당한 이산화 규소 함량을 가지고 있으며 알칼리 금속 산화물이 풍부하다. 몬조나이트는 주로 사장석과 알칼리 장석으로 구성된다.
섬장섬록암(Syenodiorite)은 몬조나이트 또는 몬조섬록암에 대한 구식 용어이다. 라비카이트는 몬조나이트의 특정 형태이다.
몬조나이트는 조립질(현정질) 화성암이다. 이러한 암석은 석영, 사장석, 알칼리 장석, 준장석의 상대적 비율에 따라 분류된다(QAPF 분류). 몬조나이트는 QAPF 분율에서 석영 함량이 5% 미만이고, 알칼리 장석이 전체 장석 함량의 35%에서 65%를 차지하는 암석으로 정의된다. 만약 석영이 QAPF 분율의 5%를 초과하면 해당 암석은 석영 몬조나이트로 불리며, 준장석이 QAPF 분율의 최대 10%까지 존재하면 해당 암석은 준장석 함유 몬조나이트로 불린다. 알칼리 장석이 더 풍부한 암석은 섬장암으로 분류되며, 사장석이 더 풍부한 암석은 몬조섬록암으로 불린다. 몬조나이트의 화산암은 라타이트이다.
몬조나이트의 사장석은 올리고클레이스에서 안데신에 이르는 나트륨이 풍부한 종류이며, 적당히 잘 형성되어 있다(반자형에서 자형까지). 알칼리 장석은 일반적으로 정장석이다. 몬조나이트는 소량의 각섬석, 흑운모 및 기타 광물도 포함할 수 있다.
몬조나이트는 이란의 엘부르즈 산맥에 있는 한칸디(Khankandi) 플루톤에서 반려암 및 화강섬록암과 함께 발견된다. 몬조나이트는 테티스해를 닫았던 충돌 시기에, 이전에 섭입하는 해양 지각 판에서 방출된 유체에 의해 변성된 상부 맨틀의 부분용융으로부터 형성되었을 것으로 추정된다. 몬조나이트는 확장 지각 환경에서도 형성될 수 있으며 또는 알칼리 현무암 조성의 하부 지각의 부분 용융을 통해 형성될 수도 있다.
섬록암, 몬조나이트, 섬장암은 고원생대 화북지괴의 가장자리에서 함께 발견된다. 이들은 컬럼비아의 조립 시기에 형성되었을 가능성이 높으며, 이는 화북지괴가 로렌시아와 시베리아 대륙 사이에 있는 컬럼비아의 내부에 위치했음을 시사한다.
빙엄 캐니언 광산은 변성된 몬조나이트 내에 위치한 반암 동광상으로 구성되어 있다. 변성은 일부 몬조나이트를 석영 몬조나이트 또는 화강암과 유사한 조성으로 변화시켰는데, 이는 사장석이 칼륨 장석으로 변질되고 열수성 석영이 정착되었기 때문이다.
몬조나이트 파편이 달 표면에서 발견되었다. 이들은 용융되지 않는 화강암 액체와 사장석 및 휘석으로 구성된 누적암의 혼합물로 형성되었을 가능성이 높으며, 이는 달의 화강암이 규산염 액체 비혼합성을 통해 형성된다는 이론을 뒷받침한다. 이는 마그마의 고규소 및 저규소 성분이 기름과 식초처럼 분리되는 과정이다.
몬조나이트는 원래 이탈리아 트렌토 주 파사 계곡에 있는 몬조니(Monzoni) 산맥에서 풍부하게 발견되어 그 이름을 따서 명명되었다. 암석 정의가 체계화되고 성문화되면서 이러한 연관성은 암석의 정의와는 무관하게 되었다.
시소이드(Cissoid)는 기하학에서 두 개의 주어진 곡선 , 와 점 (극)으로부터 생성되는 평면 곡선이다. 를 지나 과 에서, 와 에서 교차하는 가변 직선 이 있다고 하자. 위의 점 는 formula_1를 만족한다. (실제로 그러한 점은 두 개가 있지만, 는 가 에서와 같은 방향으로 에서 선택된다.) 그러면 그러한 점 의 자취는 에 대한 곡선 , 의 시소이드로 정의된다.
약간 다르지만 본질적으로 동등한 정의가 다른 저자들에 의해 사용된다. 예를 들어, 는 formula_2를 만족하는 점으로 정의될 수 있다. 이것은 이 를 통한 반사로 대체되면 다른 정의와 동등하다. 또는 는 과 의 중점으로 정의될 수 있다. 이것은 이전 곡선이 1/2의 인수로 스케일링된 곡선을 생성한다.
만약 과 가 각각 formula_3와 formula_4로 극좌표계로 주어지면, 방정식 formula_5는 원점에 대한 과 의 시소이드를 나타낸다. 그러나 극좌표계에서 한 점은 여러 가지 방식으로 표현될 수 있으므로, 다른 방정식을 가지는 시소이드의 다른 가지가 있을 수 있다. 특히, 은 다음으로도 주어진다.
따라서 시소이드는 실제로는 방정식으로 주어진 곡선들의 합집합이다.
과 의 주기에 따라 중복으로 인해 어떤 방정식이 제거될 수 있는지는 개별적으로 결정할 수 있다.
예를 들어, 과 가 모두 타원이라고 하자.
시소이드의 첫 번째 가지는 다음으로 주어진다.
이것은 단순히 원점이다. 타원은 다음으로도 주어진다.
따라서 시소이드의 두 번째 가지는 다음으로 주어진다.
이것은 타원 모양의 곡선이다.
만약 각 과 가 매개변수 방정식으로 주어진다면
그러면 원점에 대한 시소이드는 다음으로 주어진다.
특정 경우.
이 를 중심으로 하는 원일 때, 시소이드는 의 콘코이드이다.
과 가 평행선일 때, 시소이드는 주어진 선들에 평행한 세 번째 선이다.
과 가 평행하지 않은 두 직선이고, 가 원점이라고 하자. 과 의 극방정식이 다음과 같다고 하자.
각 formula_17만큼 회전하면 formula_18라고 가정할 수 있다. 그러면 원점에 대한 과 의 시소이드는 다음으로 주어진다.
상수들을 합치면
이것을 데카르트 좌표로 표현하면
이것은 원점을 지나는 쌍곡선이다. 따라서 평행하지 않은 두 직선의 시소이드는 극을 포함하는 쌍곡선이다. 유사한 유도를 통해, 역으로, 어떤 쌍곡선도 그 위의 임의의 점에 대한 두 평행하지 않은 직선의 시소이드임을 보여준다.
자흐라드니크의 시소이드.
자흐라드니크의 시소이드(카렐 자흐라드니크의 이름을 따서 명명됨)는 원뿔 곡선과 원뿔 곡선 위의 임의의 점에 대한 직선의 시소이드로 정의된다. 이것은 여러 잘 알려진 예시를 포함하는 넓은 범위의 유리 3차 곡선족이다. 특히:
광독립영양생물(Photoautotroph)은 햇빛의 빛 에너지와 무기 화합물에서 얻는 원소 (화학)(예: 탄소)를 이용하여 자신의 물질대사에 필요한 유기 물질을 생산할 수 있는 생물이다(즉, 독립영양생물). 이러한 생물 활동을 광합성이라고 하며, 이러한 생물의 예로는 식물, 조류, 남세균 등이 있다.
진핵생물 광독립영양생물은 세포 내 공생설을 통해 얻은 엽록체에서 포르피린 미분인 광색소 엽록소를 통해 광 에너지를 흡수하는 반면, 원핵생물 광독립영양생물은 자유롭게 떠다니는 세포질 틸라코이드에 존재하는 엽록소와 세균엽록소를 사용한다. 식물, 조류 (수생 생물), 남세균은 산소를 부산물로 생산하는 산소 발생 광합성을 수행하는 반면, 일부 세균은 산소 비발생 광합성을 수행한다.
기원과 산소 대폭발 사건.
화학적 및 지질학적 증거에 따르면, 약 26억 년 전에 광합성 남세균이 존재했으며, 그보다 10억 년 전부터 산소 비발생 광합성이 진행되어 왔다. 산소 발생 광합성은 자유 산소의 주요 공급원이었고, 약 24억~21억 년 전 신생대-고원생대 경계에서 산소 대폭발 사건으로 이어졌다. 산소 대폭발 사건의 종말은 멸종 사건을 능가하는 총 일차생산량의 상당한 감소를 특징으로 했지만, 세포 호흡의 발달은 유기 분자의 더 강력한 물질대사를 가능하게 하여 세포 내 공생설과 진화의 진핵생물로 이어지고 지구상의 복잡한 생명체의 다양화를 허용했다.
원핵생물 광독립영양생물.
원핵생물 광독립영양생물에는 남세균, 프로테오박테리아문, 클로로플렉수스문, 아시도박테리아문, 녹색 황세균, 바실로타문, 겜마티모나도타문, 에레미오박테로타문 등이 있다.
남세균은 산소 발생 광합성을 수행하는 유일한 원핵생물 그룹이다. 산소 비발생 광합성 세균은 빛을 포착하는 색소 단백질 복합체인 광계 I 및 광계 II와 유사한 광계를 사용한다. 이 두 광계는 모두 세균엽록소를 사용한다. 산소 발생 광합성이 어떻게 진화했는지에 대한 여러 가설이 있다. 손실 가설은 광계 I과 광계 II가 산소 비발생 조상 남세균에 존재했으며, 거기에서 산소 비발생 세균의 다른 계통이 진화했다고 주장한다. 융합 가설은 광계가 나중에 수평적 유전자 이동을 통해 합쳐졌다고 주장한다. 가장 최근의 가설은 광계 I과 광계 II가 하나의 유전자에 의해 코딩된 단백질 복합체를 가진 알려지지 않은 공통 조상으로부터 분기되었다고 제안한다. 이 광계들은 오늘날 발견되는 광계들로 특화되었다.
진핵생물 광독립영양생물.
진핵생물 광독립영양생물에는 홍조식물, 착편모조류, 부등편모조류, 은편모조류, 녹조식물, 유배식물 등이 있다. 이들 생물은 엽록체라는 소기관을 통해 광합성을 수행하며, 약 20억 년 전에 기원한 것으로 여겨진다. 엽록체와 남세균의 유전자를 비교하면 엽록체가 자유 생활에 필요한 유전자를 점차 잃어버린 남세균과의 세포 내 공생설의 결과로 진화했음을 강력히 시사한다. 그러나 모든 엽록체가 단일한 1차 세포 내 공생 사건에서 기원했는지, 아니면 여러 독립적인 사건에서 기원했는지를 판단하기는 어렵다. 일부 완족동물(기가토프로둑투스)과 이매패류(대왕조개)도 광독립영양 생활을 진화시켰다.
멘톤(Menthone)은 여러 방향유에서 발견되는 모노테르펜 계열의 자연 발생 유기 화합물 중 하나인 화합물로, 민트 향을 낸다. 멘톤은 2-아이소프로필-5-메틸사이클로헥사논이라는 화학 구조에 대해 가능한 네 가지 입체 이성질체 중 특정 두 입체 이성질체 쌍이다. 이들 중 입체 이성질체인 l-멘톤—공식적으로는 해당 구조의 (2"S",5"R")-트랜스 이성질체(오른쪽 참조)—이 자연에서 가장 풍부하게 존재한다. 멘톤은 사이클로헥세인 고리에서 돌출된 탄소-산소 이중 결합(카보닐기) 대신 이차 알코올(&gt;C-OH)을 가지는 박하뇌와 구조적으로 관련이 있다.
멘톤은 박하속 종(페퍼민트 및 옥수수 민트)에서 압착한 방향유를 정제하여 상업적으로 사용된다. 특징적인 향과 민트 향으로 착향제 및 향수, 화장품에 사용된다.
멘톤은 페니로얄민트, 페퍼민트, 옥수수 민트, 제라늄속 제라늄 및 기타 식물 종의 방향유 성분이다. 대부분의 방향유에서 멘톤은 소량 성분이다. 멘톤은 1881년 멘톨의 산화를 통해 처음 합성되었으며, 1891년 방향유 성분으로 발견되기 전이다. 이 화학 구조에 대해 가능한 이성질체 중 (아래 참조) l-멘톤이라고 불리는 것(공식적으로 (2S,5R)-트랜스-2-아이소프로필-5-메틸사이클로헥사논, 정보 상자와 아래 참조)이 자연에서 가장 풍부하다.
물리적 및 감각적 특성.
멘톤은 표준상태에서 액체이며, 밀도는 0.895 g/cm3이다. 동일한 조건에서, 녹는점은 −6 °C이며, 끓는점은 207 °C이다.
멘톤은 식품, 음료 및 기타 소비재의 다른 성분들과 인지적으로 상호 작용하여 민트 향으로 불리는 향을 나타낸다. 순수 l-멘톤은 강렬하고 깔끔한 민트 향을 가진 것으로 묘사되었지만, 대조적으로 d-아이소멘톤은 "풀 내음"을 가지며, 그 수준이 증가할수록 l-멘톤의 향 품질을 떨어뜨리는 것으로 인식된다.
구조 및 입체화학.
2-아이소프로필-5-메틸사이클로헥사논(멘톤 및 아이소멘톤, 다음 참조)의 구조는 확립된 구조의 다른 화합물로부터 이 구조의 화학적 합성을 통해 천연 및 합성 제품의 동일성을 확립함으로써 역사적으로 정립되었다. 이러한 추론적 이해는 현대 유기화학에서 질량 분석 및 분광학적 증거(NMR 분광법 및 원형 이색성 등)에 의해 보강되어 결론을 확고히 했다.
2-아이소프로필-5-메틸사이클로헥사논의 구조는 사이클로헥세인 골격의 2번 위치에 있는 아이소프로필기와 5번 위치에 있는 메틸기의 두 알킬기 치환체 각각의 결합점에 두 개의 비대칭 탄소 중심을 가지고 있다. 이 두 지점에서의 원자의 공간 배열(절대배치)은 칸-인골드-프렐로그 순위 규칙에 따라 R (라틴어, rectus, 오른쪽) 또는 S (라틴어, sinister, 왼쪽) 지시자로 지정된다. 따라서 이 구조에 대해 가능한 네 가지 고유한 입체 이성질체가 있다: (2S,5S), (2R,5S), (2S,5R) 및 (2R,5R).
(2S,5S)와 (2R,5R) 입체 이성질체는 아이소프로필기와 메틸기를 사이클로헥세인 고리의 같은 "쪽"에서 돌출시키며, 이들은 소위 시스 이성질체이며, 아이소멘톤이라고 불린다. (2R,5S)와 (2S,5R) 입체 이성질체는 두 그룹을 고리의 반대쪽으로 돌출시키며, 이들은 소위 트랜스 이성질체이며, 멘톤이라고 불린다. (2S,5R) 이성질체는 음의 광학 활성을 나타내므로, l-멘톤 또는 (−)-멘톤이라고 불린다. 이는 (2R,5S) 이성질체의 거울상 이성질체 파트너인 (+)- 또는 d-멘톤이다.
상호 변환.
멘톤과 아이소멘톤은 쉽게 상호 변환되며, 평형은 멘톤 쪽으로 치우친다. 멘톤과 아이소멘톤이 실온에서 평형을 이루면 아이소멘톤 함량은 29%에 도달한다. 멘톤은 가역적인 에피머화 반응을 통해 쉽게 아이소멘톤으로 변환될 수 있으며, 그 반대도 가능하다. 이 반응은 엔올 중간체를 통해 진행되며, 광학 활성의 방향을 변경하여 l-멘톤은 d-아이소멘톤이 되고, d-멘톤은 l-아이소멘톤이 된다.
제조 및 반응성.
멘톤은 상업적으로 페퍼민트와 옥수수 민트(Mentha 종)에서 압착한 오일의 분별 결정화를 통해 얻어진다.
실험실에서 l-멘톤은 멘톨을 산성 크로뮴산으로 산화시켜 제조할 수 있다. H.C. 브라운과 동료들이 1971년에 도입한 방법으로 크로뮴산 산화를 디에틸 에테르를 공용매로 사용하여 화학량론적 산화제로 수행하면, l-멘톤의 d-아이소멘톤으로의 에피머화는 대체로 방지된다.
멘톤은 1881년에 모리야가 처음 기술했다. 이후 멘톨을 크로뮴산과 가열하여 합성되었고, 그 구조는 2-아이소프로필-5-메틸피멜산에서 합성하여 확인되었다.
멘톤은 1899년 아돌프 폰 바이어와 빅토르 빌리거가 발표한, 여전히 널리 사용되는 유기 합성 화학 변형인 바이어-빌리거 산화(B-V 산화)의 발견에서 보고된 원래 기질 중 하나였다. 바이어와 빌리거는 멘톤이 모노퍼황산과 반응하여 해당 옥사사이클로헵탄(옥세판형) 락톤을 생성하며, 카보닐 탄소와 아이소프로필 치환체에 부착된 고리 탄소 사이에 산소 원자가 삽입된다는 것을 주목했다.
1889년, 에른스트 베크만은 멘톤을 농축 황산에 용해시키면 시작 물질과 동일하지만 반대되는 광학 활성을 나타내는 새로운 케톤 물질이 생성된다는 것을 발견했다. 베크만의 결과 추론은 멘톤을 유기화학의 위대한 메커니즘적 발견에 중요한 역할을 하는 물질로 자리매김하게 했다. 베크만은 관찰된 반대되는 광학 활성을 유발하는 구조 변화가 카보닐기 옆의 비대칭 탄소 원자(당시에는 아이소프로필기가 아닌 메틸기에 부착된 탄소 원자로 여겨짐)에서의 구성 반전의 결과라고 결론지었다. 그는 이것이 케톤의 호변 이성질체인 엔올 중간체를 통해 발생하며, 이로 인해 해당 탄소 원자의 원래 절대배치가 사면체에서 삼각 평면으로 기하학적 구조가 변하면서 달라진다고 가정했다. 이 보고서는 반응 메커니즘에 감지할 수 없는 중간체가 관여하여 반응의 관찰된 구조적 결과를 설명할 수 있다는 초기 추론 사례 중 하나이다.
갈락토사이드(Galactoside)는 갈락토스를 포함하는 글리코사이드이다. 갈락토스의 탄소-1에 있는 OH 그룹의 H는 유기 부분으로 대체된다.
글리코사이드 결합이 갈락토스 분자의 평면 "위" 또는 "아래"에 있는지에 따라 갈락토사이드는 α-갈락토사이드 또는 β-갈락토사이드로 분류된다.
β-갈락토사이드는 글리코사이드 결합이 갈락토스 잔기의 평면 위에 있는 갈락토사이드의 한 유형이다. 생화학에서 가장 일반적으로 인식되고 사용되는 β-갈락토사이드는 락토스이다. 그러나 ONPG와 같은 다른 화학 물질도 알려져 있지만, 이들은 일반적으로 생화학적 분석을 위해 합성된다.
갈락토사이드는 많은 유기체의 대사 과정에서 중요한 역할을 하며, 갈락토시다아제라고 불리는 효소 부류에 의해 가수분해되며, 갈락토사이드의 어떤 유형의 글리코사이드 결합을 끊을 것인지에 따라 분류된다. 예를 들어, β-갈락토사이드 글리코사이드 결합을 가수분해하는 효소는 β-갈락토시다아제라고 불리는 반면, α-갈락토사이드 글리코사이드 결합을 가수분해하는 효소는 α-갈락토시다아제로 알려져 있다.
부스타마이트(Bustamite)는 칼슘 망간 이노규산염(사슬 규산염)이자 규회석 그룹의 구성원이다. 마그네슘, 아연, 철은 망간을 대체하는 일반적인 불순물이다. 부스타마이트는 CaMnSi2O6의 고온 폴리모프이며, 요한세나이트는 저온 폴리모프이다. 변환은 에서 일어나지만, 매우 느릴 수 있다.부스타마이트는 밝은색의 홍망간석 또는 피록스망가이트와 혼동될 수 있지만, 이 두 광물은 이축성 (+)인 반면 부스타마이트는 이축성 (−)이다.
단위 격자 변수.
단위 격자의 크기와 유형, 사용될 화학식, 그리고 단위 격자당 화학식 단위 수인 Z의 값에 대해서는 문헌에 상당한 다양성이 있다.
부스타마이트는 삼사정계 광물이며, 원시 단위 셀로 설명될 수 있지만, 유사한 광물인 규회석과의 비교를 용이하게 하기 위해 더 큰 A 중심 셀이 종종 선호된다.
부스타마이트의 화학식은 이지만 때로는 로 쓰이며, 이런 식으로 화학식을 변경하면 Z의 값이 달라진다. 구조는 반복 단위가 두 개인 휘석과 달리 세 개의 사면체로 이루어진 SiO4 사면체 사슬이다. Ca++와 Mn++는 사슬 사이에 위치한다. A 중심 단위 셀에는 12개의 사면체가 있다.
단위 격자, 화학식, 그리고 Z는 분리해서 생각할 수 없다; 이들은 상호 연결되어 일관된 값 세트를 이룬다. 본 문서는 a = 7.736 Å, b = 7.157 Å, c = 13.824 Å의 A 중심 단위 격자(공간군 A), 화학식 및 Z = 6을 채택한다. Deer et al.은 화학식을 로 취하므로 그들의 Z 값은 12로 두 배가 된다. Mindat은 공간군을 P로 표기하지만, 겉으로는 면심 격자에 대한 격자 변수를 제시하는 듯하다.
표본 산지.
표본 산지는 원래 멕시코 푸에블라의 테텔라 데 조노틀라(Tetela de Jonotla)로 알려져 있었으며, 이 광물은 멕시코 광산 학회 교수였던 멕시코 광물학자 호세 마리아 부스타만테 이 셉티엠(José María Bustamante y Septiem)의 이름을 따서 명명되었다. 그러나 푸에블라의 물질은 나중에 요한세나이트와 홍망간석의 혼합물로 밝혀졌으므로, 현재 표본 산지는 미국 서식스군 프랭클린의 프랭클린 광산이다.
부스타마이트와 요한세나이트 모두 프랭클린에서 발견된다. 부스타마이트는 그곳에서 비교적 흔하며, 홍망간석 및 테프라이트, 방해석 및 테프라이트, 또는 글라우코크로이트 및 테프라이트와 함께 다양한 조합으로 나타난다. 베수비아나이트, 규회석, 석류석, 투휘석, 규회연석, 요한세나이트, 마르가로사나이트, 그리고 클리노헤드라이트 또한 존재할 수 있다.
부스타마이트는 일반적으로 망간 함유 퇴적물의 변성 작용과 이에 따른 변성 교대 작용의 결과로 생성된다. (새로운) 표본 산지인 프랭클린에서 가장 오래된 암석은 혼합된 퇴적 기원과 화산 기원의 선캄브리아 시대 편마암이다. 프랭클린 대리석은 아연, 망간, 철 광물을 함유한 퇴적물과 함께 이 암석 내부에 퇴적되었다. 이 퇴적물은 선캄브리아 시대 후기에 변성 작용을 거쳤으며, 그 후 암석은 선캄브리아 시대 후기부터 캄브리아기까지 융기되었고 침식된 표면에 규암이 퇴적되었다. 캄브리아기-오르도비스기 시대에는 규암 위에 석회암이 덮였고, 현재까지 암석은 융기와 침식의 영향을 받았다.
인규석(鱗硅石, Tridymite)은 이산화 규소의 고온 다형체로, 일반적으로 규장질 화산암의 공동 내에서 미세한 판상 백색 또는 무색의 유사 육각형 결정이나 비늘 형태로 나타난다. 화학식은 SiO2이다. 인규석은 1868년에 처음 기술되었으며, 모식지는 멕시코 이달고에 있다. 이름은 '세 쌍'을 의미하는 그리스어 '트리디모스(tridymos)'에서 유래되었는데, 이는 인규석이 흔히 쌍정 결정 삼쌍정(세 개의 쌍정 결정 구성 요소로 이루어진 복합 결정)으로 나타나기 때문이다.
인규석은 7가지 결정 형태로 존재할 수 있다. 표준 압력에서 가장 흔한 두 가지 형태는 α와 β로 알려져 있다. α-인규석 상은 고온(870 °C 이상)에서 선호되며, 1,470 °C에서 β-크리스토발라이트로 전환된다. 그러나 인규석은 일반적으로 순수한 β-석영으로부터 형성되지 않으며, 이를 위해서는 특정 화합물의 미량 첨가가 필요하다. 그렇지 않으면 β-석영-인규석 전이가 생략되고 β-석영은 1,050 °C에서 인규석 상 없이 직접 크리스토발라이트로 전이된다.
표에서 M, O, H, C, P, L, S는 각각 단사정계, 사방정계, 육방정계, 중심, 원시, 저온(low temperature) 및 초격자(superlattice)를 나타낸다. T는 해당 상이 상대적으로 안정적인 온도를 나타내지만, 상들 간의 상호 전환은 복잡하고 시료에 따라 다르며, 이 모든 형태는 주변 환경에서 공존할 수 있다. 광물학 핸드북에서는 종종 임의로 인규석을 삼사정계 결정계에 할당하지만, 육각형 결정 형태(이미지 참조) 때문에 육각형 밀러 지수를 사용한다.
2015년 12월, NASA의 화성 과학 실험실 팀은 화성의 에올리스 산, 흔히 마운트 샤프라고 불리는 비탈의 마리아스 패스에서 다량의 인규석을 발견했다고 발표했다. 이 발견은 지구상에서 이 광물이 희귀하다는 점과 발견된 곳에서 화산 활동이 명백히 부족하다는 점을 고려할 때 예상치 못한 것이었으며, 발견 당시에는 그것이 어떻게 형성되었는지에 대한 설명이 제시되지 않았다. 그 발견은 우연한 것이었다: 큐리오시티 로버에 탑재된 두 가지 다른 장비를 담당하는 두 팀이 각기 자신들의 장비와 관련된 상대적으로 흥미롭지 않은 발견을 보고했다. ChemCam 팀은 고규산 지역을 보고했고, DAN 팀은 동일한 지역에서 높은 중성자 수치를 보고했다. 만약 2015년 7월에 있었던 우연한 화성 합이 없었다면, 각 팀은 서로의 발견을 알지 못했을 것이다. 이 기간 동안 다양한 국제 팀들은 가동 중단을 이용하여 파리에서 만나 과학적 발견에 대해 논의했다.
DAN의 높은 중성자 수치는 일반적으로 해당 지역이 수소 함량이 높다는 의미로 해석되었을 것이고, 화성에 규소 함량이 높은 퇴적물이 흔하다는 점을 감안할 때 ChemCam의 높은 규산 수치는 놀라운 것이 아니었지만, 이 두 가지를 함께 고려할 때 해당 지역에 대한 추가 연구가 필요하다는 것이 분명해졌다. 합 이후 NASA는 큐리오시티 로버를 측정이 이루어졌던 지역으로 다시 보냈고, 그곳에 다량의 인규석이 존재한다는 것을 발견했다. 그것이 어떻게 형성되었는지는 2015년 12월 현재 알려지지 않았다.
안티고라이트(Antigorite)는 이상적인 화학식 (Mg,Fe2+)3Si2O5(OH)4를 가진 규산염 광물의 사문석 아족군에 속하는 엽편상 단사정계 광물이다. 이것은 사문석의 고압 동질 이상이며 변성된 사문암에서 흔히 발견된다. 안티고라이트와 그 사문석 동질 이상은 상대적으로 약하고 높은 중량 비율의 물(최대 13 중량% H2O)을 함유하고 있어 섭입대 역학에서 중요한 역할을 한다. 그 이름은 이탈리아/스위스 국경 지역의 안티고리오 계곡에 위치한 지이스프파드 사문암이라는 유형 지역에서 유래했으며 보석이나 조각품에 흔히 사용된다.
지질학적 발생.
안티고라이트는 확장 및 압축 지체 구조 체제를 포함하여 저온, 고압 (또는 고변형) 환경에서 발견된다. 사문석은 섭입대의 초고철질 녹색편암 상에서 흔히 발견되며, 이차적인 융기를 통해 지구 표면에서 볼 수 있다. 안티고라이트를 포함하는 사문암은 일반적으로 변형이 심하며, 형성된 동적 영역을 나타내는 뚜렷한 조직을 보여준다. 안티고라이트 사문암은 일반적으로 자철석, 녹니석, 탄산염과 관련된 광물을 가진다. 감람석은 열수 작용, 저급 변성 작용 및 풍화를 거쳐 안티고라이트로 변형되며, 이는 종종 활석 및 탄산염과 관련이 있다.
엽편상 안티고라이트는 단단하고 주름진 덩어리로 나타난다. 일반적으로 짙은 녹색을 띠지만, 황색, 회색, 갈색 또는 검은색일 수도 있다. 모스 굳기계 경도는 3.5-4이며 광택은 유리광택에서 지방광택까지 다양하다. 안티고라이트의 비중은 2.5-2.6이다. 단사정계 결정은 층상 규산염의 특징적인 성질인 운모상 벽개를 보이며, 잘 녹지 않는다. 주로 안티고라이트로 구성된 사문암은 흔히 압쇄암이다. 이 암석을 구성하는 안티고라이트 입자는 매우 미세하며 (1~10 마이크로미터 정도) 섬유질이어서, 결정 격자의 우선 배향으로 인해 암석에 조직이 생긴다.
보석 특성.
안티고라이트는 순수하고 반투명하게 나타날 때 보석이나 조각용으로 사용되지만, 많은 결정에는 자철석의 검은 반점이 박혀 있다. 안티고라이트의 보석 종류로는 보헤나이트와 윌리엄사이트가 있다. 이 광물을 처음 분석한 로드아일랜드의 조지 T. 보웬의 이름을 따서 명명된 보헤나이트는 반투명하며 밝은 녹색에서 짙은 녹색을 띠고, 종종 흐린 흰색 얼룩과 더 어두운 줄무늬가 있다. 이는 조각 및 보석에서 가장 자주 발견되는 사문석이며, 미국 로드아일랜드주의 주 광물이다. 보헤나이트 캐보션은 "우리 광물 유산 브로치"의 일부로 1967년에 미국 영부인 레이디 버드 존슨에게 증정되었다. 윌리엄사이트는 매우 반투명하며 중간에서 진한 사과 녹색을 띤다. 비취와 다소 비슷하게 생긴 윌리엄사이트는 종종 캐보션과 구슬로 절단된다.
마그네슘 함유 사문석(안티고라이트, 리자다이트, 온석면)은 삼팔면체 수화 층상 규산염이다. 이들의 구조는 1:1 팔면체-사면체 층 구조를 기반으로 한다. 안티고라이트는 공간군 Pm에서 단사정계이다. 마그네슘 함유 사문석은 유사한 조성을 가지지만, SiO4 사면체 시트가 팔면체 시트에 어떻게 들어맞는지에 따라 결정학적 구조가 상당히 다르다. 안티고라이트의 기본 조성은 팔면체 대 사면체 양이온의 비율이 더 작아 (리자다이트 및 온석면에 비해), 구조가 굽은 사면체 층의 주기적인 뒤집힘과 그에 따른 극성 변화를 통해 시트의 불일치를 보상할 수 있게 한다. 안티고라이트의 폴리좀은 곡률 방향의 파장을 나타내는 개별 사면체 수(m 값으로 표시)에 의해 정의된다. 사면체 시트는 판상 섬유 결정이 001(기저) 면과 평행하게 분리되도록 하여 안티고라이트에 완벽한 벽개를 부여한다.
제2차 시리아 과도정부()는 시리아의 현 임시정부로, 2025년 3월 29일 아메드 알샤라 대통령 휘하에 구성되었다. 이 정부는 무함마드 알바시르가 이끌었던 시리아 과도정부의 후신이다.
정부는 시리아 대통령 아흐마드 알샤라가 다마스쿠스의 대통령궁에서 열린 기념식에서 발표했다. 이 자리에서 신임 각료들은 취임 선서를 하고 각자의 의제를 설명하는 연설을 했다. 스포츠청소년부와 긴급재난관리부 등 두 개의 새로운 부처가 신설되었다. 총리직은 폐지되었다. 에너지부는 전력부, 석유광물자원부 및 수자원부의 합병으로 구성되었고 경제산업부는 경제대외무역부, 내부무역소비자보호부 및 산업부의 합병으로 구성되었다.
"공격 억제"라는 작전명으로 진행된 2024년 시리아 반군 공세는 타흐리르 알샴이 주도하고 동맹인 튀르키예의 지원을 받는 시리아 국민군이 지원했다. 이 공세로 인해 바샤르 알아사드의 독재정권이 급격히 붕괴되었고, 하페즈 알아사드가 쿠데타 이후 바트당 소속으로 1970년에 집권하면서 시작된 아사드 가문의 50년 통치가 막을 내렸다.
아사드 정권 붕괴 후, 바샤르 알아사드의 9대 총리였던 모하마드 가지 알잘랄리는 야권과 아흐마드 알샤라의 지지를 받으며 과도정부가 무함마드 알바시르의 주도로 구성될 때까지 총리직을 유지했다. 2025년 2월 12일, 이전 시리아 반군의 주요 두 조직인 시리아 국민연합과 시리아 협상 위원회는 과도정부에 대한 충성을 발표했다. 2025년 3월 11일, 알샤라는 시리아 민주군(SDF) 사령관 마즐룸 압디와 SDF 통제 기관을 국가에 통합하고 국경 통과 지점을 설치하며 아사드 정권 잔당과 싸울 것을 서약하는 협정을 체결했다. 합병 기한은 2025년 말로 정해졌다.
정부는 2025년 3월 13일 알샤라가 비준한 2025년 시리아 임시 헌법을 시행했다. 이 임시 헌법은 2025년부터 2030년까지 5년 간의 과도기 동안 시리아의 기본법을 확립한다. 임시 헌법은 대통령제를 채택하여 행정권은 각료를 임명하는 대통령에게 있으며, 총리직은 없다.
정부는 시리아 대통령 아흐마드 알샤라가 다마스쿠스의 대통령궁에서 열린 기념식에서 발표했다. 이 자리에서 신임 각료들은 취임 선서를 하고 각자의 의제를 설명하는 연설을 했다. 스포츠청소년부와 긴급재난관리부 등 두 개의 새로운 부처가 신설되었다. 총리직은 폐지되었다.
새 각료 중 네 명은 소수 민족 출신이다: 알라위파인 야아루브 바데르, 드루즈족인 암자드 바드르, 기독교인인 힌드 카바와트, 그리고 쿠르드족인 무함마드 압둘 라흐만 투르코. 정부에는 이전 시리아 반군의 다양한 그룹 출신 인사들도 포함되었다. 내전 중, 무함마드 아부 알카이르 슈크리는 시리아 국민연합의 일원이었고, 라에드 알살레흐는 화이트 헬멧의 국장이었으며, 힌드 카바와트는 제네바에서 시리아 협상 위원회의 부위원장을 역임했다. 새 정부는 일부 관측통들에게 알샤라 대통령의 말에 따르면 "능력에 따라 장관이 선정된" 기술 관료적 정부로 묘사되었다.
가능한 개혁.
시리아 대통령 아흐마드 알샤라는 새 정부가 지속 가능성과 안정적인 전력을 위해 에너지 부문을 개혁하고, 식량 생산 보장을 위해 농민을 지원하며, 산업을 부흥시키고, 국가 제품을 보호하며, 투자를 유치하고, 경제를 안정시키며, 시리아 파운드를 강화하고, 금융 조작을 방지할 것이라고 밝혔다.
4월 16일, 시리아 내무부 장관 아나스 카탑은 정부군이 구 정권에 충성하는 장교들의 쿠데타 시도를 성공적으로 저지했으며, 정부가 책임자들을 식별하기 위한 메커니즘을 만들 것이라고 발표했다. 이 발표는 경찰에서 군대, 정보기관에 이르는 새로운 다양한 보안 기관 간의 협력 네트워크가 증가하는 가운데 나왔다. 카탑에 따르면, 보안군은 음모에 대한 정보를 입수하여 실행되기 전에 이를 저지하기 위한 작전을 개시할 수 있었지만, 구체적으로 누가 연루되었는지에 대한 자세한 정보는 부족하다.
2025년 4월 10일, 대한민국 외교부 장관 조태열은 다마스쿠스를 방문하여 시리아 외교부 장관 아사드 알샤이바니를 만났다. 회담에서 양측은 대사관 개설 및 외교 공관 교환 계획을 포함하는 외교 관계 수립을 위한 공식 협정을 체결했다. 이 협정으로 대한민국은 북한을 제외하고 시리아와 외교 관계를 공식화한 마지막 주요 국가가 되었다.
4월 18일, 팔레스타인 대통령 마흐무드 압바스는 다마스쿠스에서 알샤라를 만났다. 이는 2009년 이후 그의 첫 시리아 방문이었다. 그들은 양자 관계 강화와 가자 및 두 국가 해법을 포함한 지역 발전에 대해 논의했으며, 협력을 위한 공동 위원회를 구성하기로 합의했다.
2025년 5월 7일, 시리아 대통령 아흐마드 알샤라는 프랑스에서 에마뉘엘 마크롱 대통령을 만났다. 이는 대통령 취임 후 서방 국가에 대한 첫 공식 방문이었다. 5월 14일, 그는 사우디아라비아에서 도널드 트럼프 미국 대통령을 만났다. 이는 빌 클린턴과 하페즈 알아사드가 2000년 제네바에서 회동한 이래 미국과 시리아 국가 원수 간의 첫 만남이었다. 그 이후로 많은 서방 정부, 특히 미국과 영국은 시리아에 대한 제재를 해제했다.
5월 15일, 알샤이바니는 튀르키예 안탈리아에서 미국 국무장관 마코 루비오와 회담을 가졌다. 이 회담은 트럼프가 시리아에 대한 제재를 해제하고 양자 관계 정상화를 시작하겠다는 결정을 발표한 지 이틀 후에 이루어졌다.
2025년 5월 17일, 알샤라는 압둘바셋 압둘라티프와 모하마드 레다 잘키를 위원회 위원장으로 임명하는 대통령령 제19호와 제20호에 서명했다. 그들은 위원회 운영에 필요한 실무팀 구성 및 내부 규정 초안 작성을 위해 30일의 시간을 부여받았고, 이는 실종자 국가위원회와 과도기 정의 국가위원회의 설립으로 이어졌다.
로자바는 새로 구성된 정부의 결정에 따르지 않겠다고 밝히며, 정부 구성이 단일 파벌이 통제권을 유지하게 하고 시리아의 다양성을 대표하지 못한다고 주장했다.
저명한 드루즈족 공동체 지도자인 셰이크 함무드 알힌나위는 새 시리아 정부 구성을 환영하며, 장관들의 연설 내용과 태도를 칭찬했다.
X-불활성화(X-inactivation, 영국 유전학자 메리 라이언의 이름을 따서 라이어니제이션, lyonization 또는 라이언화라고도 함)는 수아강 암컷 포유류에서 X 염색체 사본 중 하나가 비활성화되는 과정이다. 비활성 X 염색체는 전사적으로 비활성 구조인 이질염색질로 포장되어 침묵된다. 거의 모든 암컷 포유류는 두 개의 X 염색체를 가지고 있기 때문에, X-불활성화는 단 하나의 X 염색체만 가지고 있는 수컷보다 두 배 많은 X 염색체 유전자 산물을 가지는 것을 방지한다(용량 보상 참조).
특정 배아 세포에서 비활성화될 X 염색체의 선택은 인간과 같은 태반 포유류에서는 무작위적이지만, 일단 X 염색체가 비활성화되면 세포의 수명과 유기체 내의 후손(세포 계열)에 걸쳐 비활성 상태를 유지한다. 그 결과 유기체의 모든 세포에서 비활성화된 X 염색체의 선택은 무작위 분포이며, 종종 세포의 절반 정도는 부계 X 염색체가 비활성화되고 절반은 모계 X 염색체가 비활성화된 경우가 많다. 그러나 일반적으로 X-불활성화는 한 유기체 내의 세포 계열에 걸쳐 고르지 않게 분포한다(편향된 X-불활성화).
태반 포유류의 무작위 X-불활성화와 달리, 유대류의 불활성화는 오직 부계 유래 X 염색체에만 적용된다.
설치류의 X 염색체 활성화 주기.
아래 단락은 설치류에만 해당하며 대부분의 포유류의 X 불활성화를 반영하지 않는다.
X-불활성화는 암컷 생명 주기 동안 X 염색체의 활성화 주기의 일부이다. 난자와 수정된 접합자는 처음에는 모계 전사체를 사용하며, 접합자 유전체 활성화까지 전체 배아 유전체가 침묵된다. 그 후, 모든 생쥐 세포는 4–8세포기 배아에서 부계 유래 X 염색체의 초기, 각인된 불활성화를 겪는다. 배아를 지지하는 태반 및 기타 조직을 형성하는 배아외 조직은 이러한 초기 각인된 불활성화를 유지하며, 따라서 이러한 조직에서는 모계 X 염색체만 활성 상태이다.
초기 주머니배에서 이 초기 각인된 X-불활성화는 내세포집단의 세포(배아를 형성함)에서 역전되며, 이 세포들에서는 두 X 염색체 모두 다시 활성화된다. 그런 다음 각 세포는 독립적으로 무작위로 X 염색체 한 쌍을 비활성화한다. 이 불활성화는 생식계열을 제외하고는 개체의 평생 동안 되돌릴 수 없다. 생식계열에서 감수분열 진입 전, X-불활성화는 역전되어 감수분열 후 모든 단상 난모세포는 단일 활성 X 염색체를 포함한다.
Xi는 비활성 X 염색체를, Xa는 활성 X 염색체를 나타낸다. XP는 부계 X 염색체를, XM는 모계 X 염색체를 나타낸다. 난자(XM을 가짐)가 정자(Y 또는 XP를 가짐)에 의해 수정되면 이배체 접합자가 형성된다. 접합자에서 성체 단계, 그리고 다음 세대의 난자에 이르기까지 X 염색체는 다음과 같은 변화를 겪는다:
X 활성화 주기는 생쥐에서 가장 잘 연구되었지만, 인간에서도 여러 연구가 있다. 대부분의 증거는 생쥐에서 나온 것이므로, 위 도식은 생쥐에서의 사건을 나타낸다. 감수분열의 완료는 명확성을 위해 여기에서 단순화되었다. 단계 1–4는 시험관 내 수정 배아 및 분화하는 줄기 세포에서 연구될 수 있으며, X-재활성화는 발달 중인 배아에서 일어나고, 그 다음(6–7) 단계는 여성의 몸 안에서 일어나므로 연구하기 훨씬 어렵다.
각 과정의 시기는 종에 따라 다르며, 많은 경우 정확한 시기는 활발히 논쟁 중이다. [이 표의 인간 X-불활성화 시기 전체는 매우 의심스러우며 경험적 데이터로 적절히 입증될 때까지 제거되어야 한다.]
세포 세대에 걸친 비활성화 상태의 유전.
특정 X 염색체를 비활성화시킨 각 세포의 후손은 동일한 염색체를 비활성화시킬 것이다. 반성 유전 색소 유전자에 대해 암컷이 이형접합성일 때 삼색털 고양이의 독특한 털 패턴에서 관찰될 수 있는 이 현상은 모자이크 현상과 혼동되어서는 안 된다. 모자이크 현상은 동일한 개체 내에서 다양한 세포 집단의 유전자형 차이를 특별히 지칭하는 용어이다. 다른 표현형을 초래하는 후성유전적 변화인 X-불활성화는 유전자형 수준의 변화가 아니다. 따라서 개별 세포 또는 계통의 불활성화는 편향되거나 '비무작위적'이며, 이는 반성 유전 유전 질환의 여성 '보인자'에게 경미한 증상을 유발할 수 있다.
하나의 활성 X 염색체 선택.
일반적인 암컷은 두 개의 X 염색체를 가지고 있으며, 특정 세포에서는 하나의 염색체가 활성 상태(Xa로 지정)이고 다른 하나는 비활성 상태(Xi)이다. 그러나 X 염색체 추가 사본을 가진 개체에 대한 연구에 따르면, X 염색체가 두 개 이상인 세포에서도 Xa는 하나만 존재하며 나머지 X 염색체는 모두 비활성화된다. 이는 암컷에서 X 염색체의 기본 상태가 비활성화이지만, 하나의 X 염색체는 항상 활성 상태를 유지하도록 선택된다는 것을 나타낸다.
X-염색체 불활성화는 위판의 낭배 형성 시점에 발생하는 무작위 과정으로 이해된다(배아를 형성할 세포들). 모계와 부계 X 염색체는 비활성화될 확률이 동일하다. 이는 여성이 X-연관 질환으로 남성보다 약 50% 정도 더 자주 고통받을 것으로 예상된다는 것을 의미한다(여성은 X 염색체가 두 개, 남성은 하나이므로). 그러나 실제로는 여성에서 이러한 질환의 발생률이 훨씬 낮다. 이러한 차이에 대한 한 가지 설명은 비활성화된 X 염색체의 12–20% 유전자가 계속 발현되어 여성에게 X-염색체에 의해 코딩된 결함 유전자에 대한 추가적인 보호를 제공한다는 것이다. 일부는 이러한 차이가 선호적(비무작위) 불활성화의 증거여야 한다고 제안한다. 부계 X-염색체의 선호적 불활성화는 유대류와 배아를 둘러싼 막을 형성하는 세포 계통 모두에서 발생한다. 반면 태반 포유류에서는 모계 또는 부계 유래 X-염색체가 다른 세포 계통에서 비활성화될 수 있다.
X-염색체 불활성화의 기간이 이러한 차이를 설명한다. 불활성화는 배아를 형성하는 낭배 형성 중 위판에서 발생한다. 불활성화는 세포 수준에서 발생하여 모자이크 발현을 초래하며, 세포 패치에는 비활성 모계 X-염색체가 있고 다른 패치에는 비활성 부계 X-염색체가 있다. 예를 들어, 혈우병(X-연관 질환)에 대해 이형접합성인 여성은 간 세포의 절반이 제대로 기능할 것이며, 이는 일반적으로 정상적인 혈액 응고를 보장하기에 충분하다. 우연히 훨씬 더 많은 기능 장애 세포가 발생할 수 있지만, 그러한 통계적 극단은 드물다. 염색체의 유전적 차이 또한 한 X-염색체가 비활성화될 가능성을 높일 수 있다. 또한, 한 X-염색체에 성장을 방해하거나 생존 불가능하게 만드는 돌연변이가 있다면, 무작위로 그 X-염색체를 비활성화시킨 세포는 무작위로 정상 대립유전자를 비활성화시킨 세포보다 선택적 이점을 가질 것이다. 따라서 불활성화는 처음에는 무작위적이지만, 정상 대립유전자를 비활성화시킨 세포(돌연변이 대립유전자를 활성 상태로 남겨둠)는 결국 기능적으로 정상적인 세포에 의해 과성장되고 대체될 것이며, 이들 세포는 거의 모두 동일한 X-염색체가 활성화되어 있다.
X 염색체에 결합하여 불활성화를 방지하는 상염색체에 암호화된 '차단 인자'가 있다는 가설이 있다. 이 모델은 차단 인자가 제한적이므로, 사용 가능한 차단 인자 분자가 하나의 X 염색체에 결합하면 나머지 X 염색체는 불활성화로부터 보호되지 않는다고 가정한다. 이 모델은 많은 X 염색체를 가진 세포에 하나의 Xa가 존재한다는 것과 정상 상염색체 수의 두 배를 가진 세포 계통에 두 개의 활성 X 염색체가 존재한다는 사실로 뒷받침된다.
X 염색체에 존재하는 X 불활성화 중심 (XIC)의 서열은 X 염색체의 침묵을 제어한다. 가설적인 차단 인자는 XIC 내의 서열에 결합할 것으로 예측된다.
이형접합성 암컷에서 X-연관 질환의 발현.
암컷 X 이형접합성의 효과는 삼색털 고양이의 독특한 털 패턴과 같은 일부 국소화된 특성에서 분명히 나타난다. 그러나 이러한 암컷에서 질병의 발현과 같이 국소화되지 않은 특성의 발현을 완전히 이해하는 것은 더 어려울 수 있다.
수컷은 X 염색체를 하나만 가지고 있기 때문에, 모든 발현되는 X 염색체 유전자(또는 주어진 유전자에 대해 집단에 여러 변이형이 있는 경우 대립 유전자)는 그 염색체 사본에 위치한다. 그러나 암컷은 주로 활성 상태로 남아 있는 X 염색체 사본에 위치한 유전자 또는 대립 유전자를 발현한다. 특정 표현형에서 개별적인 차이를 유발하는 하나의 유전자 또는 여러 유전자(즉, 해당 표현형에 대해 집단에서 관찰되는 변이를 유발함)의 상황을 고려할 때, 동형접합성 암컷에서는 염색체의 어떤 사본이 비활성화되는지는 특별히 중요하지 않다. 왜냐하면 두 사본의 대립 유전자가 동일하기 때문이다. 그러나 원인 유전자에 대해 이형접합성인 암컷에서는 다른 염색체 사본보다 한 염색체 사본의 비활성화가 표현형 값에 직접적인 영향을 미칠 수 있다. 이러한 현상 때문에, 관련 유전자 또는 유전자들에 대해 이형접합성인 암컷에서 동형접합성인 암컷보다 표현형 변이가 증가하는 것이 관찰된다. 표현형 변이가 나타날 수 있는 다양한 방식이 많다. 많은 경우, 이형접합성 암컷은 무증상이거나 주어진 질환의 경미한 증상만 나타낼 수 있다. 예를 들어 X-연관 부신백질이영양증과 같은 경우이다.
이형접합성 암컷의 표현형 분화는 X-불활성화 편향의 존재에 의해 심화된다. 일반적으로 각 X-염색체는 세포의 절반에서 침묵되지만, 이 과정은 염색체의 선호적 불활성화가 발생할 때 편향된다. 편향은 우연 또는 불리한 돌연변이와 같이 염색체의 물리적 특성으로 인해 침묵되는 빈도가 더 높거나 낮아질 수 있다고 생각된다.
평균적으로 각 X 염색체는 세포의 절반에서 비활성화되지만, 여성의 5~20%는 X-불활성화 편향을 보인다. 편향이 있는 경우, 편향 비율에 따라 경미한 증상부터 심각한 증상까지 광범위한 증상 발현이 발생할 수 있다. 이의 극단적인 예는 일란성 암컷 쌍둥이가 멘케스병(X-연관 질환) 발현에서 극심한 변이를 보여 한 쌍둥이는 사망하고 다른 쌍둥이는 무증상으로 남아있는 경우였다.
X-불활성화 편향은 비활성화를 유발하는 메커니즘의 문제 또는 염색체 자체의 문제로 인해 발생할 수 있다고 생각된다. 그러나 표현형과 편향 사이의 연관성은 여전히 의문시되고 있으며, 사례별로 검토되어야 한다. 뒤센 및 베커 근이영양증(DMD)에 대해 이형접합성인 증상성 및 무증상 여성 모두를 조사한 연구에서는 전사체 발현과 편향된 X-불활성화 사이의 명백한 연관성을 찾지 못했다. 이 연구는 두 메커니즘이 독립적으로 조절되며, 다른 알려지지 않은 요인들이 작용하고 있음을 시사한다.
염색체 구성 요소.
X 염색체에 있는 X-불활성화 중심(또는 간단히 XIC)은 X-불활성화를 일으키기에 필요하고 충분하다. XIC를 상염색체에 두는 염색체 전좌는 상염색체의 불활성화를 초래하고, XIC가 없는 X 염색체는 불활성화되지 않는다.
XIC는 X-불활성화에 관여하는 4개의 비-번역 RNA 유전자, Xist, Tsix, Jpx 및 Ftx를 포함한다. XIC는 또한 알려진 및 알려지지 않은 조절 단백질의 결합 부위를 포함한다.
Xist 및 Tsix RNA.
X-불활성 특이 전사체(Xist) 유전자는 전사되는 X 염색체의 특이적 침묵을 매개하는 역할을 하는 거대한 비암호화 RNA를 암호화한다. 비활성 X 염색체는 Xist RNA로 코팅되어 있는 반면, 활성 X 염색체는 그렇지 않다(오른쪽 그림 참조). Xist 유전자가 없는 X 염색체는 비활성화될 수 없다. Xist 유전자를 다른 염색체에 인공적으로 배치하고 발현시키면 해당 염색체가 침묵된다.
불활성화 전에 두 X 염색체 모두 Xist 유전자에서 Xist RNA를 약하게 발현한다. 불활성화 과정 동안, 미래의 Xa는 Xist 발현을 중단하는 반면, 미래의 Xi는 Xist RNA 생산을 극적으로 증가시킨다. 미래의 Xi에서는 Xist RNA가 XIC에서 퍼져 염색체를 점진적으로 코팅한다. Xist RNA는 Xa에 국한되지 않는다. Xist RNA에 의한 코팅 직후 Xi를 따른 유전자 침묵이 일어난다.
Xist와 마찬가지로 Tsix 유전자는 단백질을 암호화한다고 믿어지지 않는 큰 RNA를 암호화한다. Tsix RNA는 Xist와 역감지 전사되며, 이는 Tsix 유전자가 Xist 유전자와 겹치고 Xist 유전자와 반대 DNA 가닥에서 전사된다는 것을 의미한다. Tsix는 Xist의 음성 조절자이다. Tsix 발현이 없는 X 염색체(따라서 Xist 전사가 높은 수준을 가짐)는 정상 염색체보다 훨씬 더 자주 비활성화된다.
Xist와 마찬가지로 불활성화 전에 두 X 염색체 모두 Tsix 유전자에서 Tsix RNA를 약하게 발현한다. X-불활성화가 시작되면, 미래의 Xi는 Tsix RNA 발현을 중단(및 Xist 발현 증가)하는 반면, Xa는 며칠 동안 Tsix를 계속 발현한다.
Rep A는 또 다른 긴 비암호화 RNA인 Xist와 함께 X 불활성화에 작용한다. Rep A는 Xist의 역감지인 Tsix의 기능을 억제하며 Xite의 발현을 제거한다. Rep A는 PRC2를 유인하여 Tsix 영역의 메틸화를 촉진하고, 따라서 X 염색체 중 하나를 비활성화한다.
비활성 X 염색체는 활성 X 염색체와 달리 대부분의 유전자를 발현하지 않는다. 이는 Xi를 억압적인 이질염색질이 침묵시켜 Xi DNA를 압축하고 대부분의 유전자 발현을 방지하기 때문이다.
Xa에 비해 Xi는 높은 수준의 DNA 메틸화, 낮은 수준의 히스톤 아세틸화, 낮은 수준의 히스톤 H3 라이신-4 히스톤 메틸화, 그리고 PRC2 복합체에 의해 부착되는 높은 수준의 히스톤 H3 라이신-9 메틸화 및 H3 라이신-27 메틸화 표지를 가지며, 이들은 모두 유전자 침묵과 관련되어 있다. PRC2는 DNA 손상 반응을 포함한 여러 과정에서 염색질 압축 및 염색질 재구성을 조절한다. 또한, macroH2A(H2AFY)라는 히스톤 변이형은 Xi를 따라 있는 뉴클레오솜에서만 발견된다.
바소체.
Xi와 같은 이질염색질로 포장된 DNA는 Xa와 같은 진정염색질로 포장된 DNA보다 더 응축되어 있다. 비활성 X는 세포핵 내에 바소체라고 불리는 독립적인 몸체를 형성한다. 바소체는 일반적으로 핵의 주변부에 위치하며, 세포 주기 내에서 DNA 복제가 늦고, Xi를 포함하므로 이질염색질 변형 및 Xist RNA를 포함한다.
비활성 X 염색체에서 발현되는 유전자.
X 염색체를 따라 있는 유전자 중 일부는 Xi에서 불활성화를 벗어난다. Xist 유전자는 Xi에서 높은 수준으로 발현되며 Xa에서는 발현되지 않는다. 다른 많은 유전자들도 불활성화에서 벗어난다. 일부는 Xa와 Xi에서 동일하게 발현되며, 다른 일부는 두 염색체 모두에서 발현되지만 여전히 Xa에서 주로 발현된다. 인간 Xi의 유전자 중 최대 4분의 1이 탈출할 수 있다. 생쥐 연구에 따르면 특정 세포 유형에서 유전자의 3%에서 15%가 불활성화를 벗어나며, 탈출하는 유전자의 정체성은 조직마다 다르다.
불활성화를 벗어나는 많은 유전자는 X 염색체의 대부분과 달리 Y 염색체에도 존재하는 유전자를 포함하는 X 염색체 영역에 존재한다. 이러한 영역은 성 염색체의 대부분의 유전자와 달리 성별에 관계없이 두 개의 유전자 사본을 받는 유사상염색체 영역이라고 불린다. 성별에 관계없이 모든 개인이 유사상염색체 영역의 모든 유전자에 대해 두 개의 사본을 받으므로 암컷에게는 용량 보상이 필요 없으며, 따라서 이러한 DNA 영역은 X-불활성화를 벗어나기 위한 메커니즘을 진화시켰다고 가정된다. Xi의 유사상염색체 영역 유전자들은 Xi의 전형적인 변형을 가지지 않으며 Xist RNA가 거의 결합되지 않는다.
비활성 X 염색체에서 침묵되지 않는 유전자의 존재는 터너 증후군(X0, SHOX 유전자로 인해 발생) 또는 클라인펠터 증후군(XXY)과 같이 X 염색체 수가 비정상적인 인간의 결함을 설명한다. 이론적으로 X-불활성화는 영향을 받은 개체와 일반적인 염색체 보체를 가진 개체 사이의 유전자 용량 차이를 제거해야 한다. 그러나 영향을 받은 개체에서는 X-불활성화가 불완전하며, 이러한 비침묵 유전자들은 X-불활성화를 벗어나므로 상염색체 이수성과 유사하게 용량이 달라진다.
X-불활성화로부터 벗어나는 것을 제어하는 정확한 메커니즘은 알려져 있지 않지만, 침묵된 영역과 탈출 영역은 뚜렷한 염색질 표지를 가지는 것으로 나타났다. X-불활성화로부터의 벗어남은 탈출하는 염색체 도메인 내에서 긴 비암호화 RNA (lncRNA)의 발현에 의해 매개될 수 있다고 제안되었다.
실험 생물학에서의 활용.
스탠리 마이클 가틀러는 암의 클론 기원을 입증하기 위해 X-염색체 불활성화를 사용했다. 성 염색체 연결된 G6PD 유전자의 이소효소에 대해 이형접합성인 암컷의 정상 조직과 종양을 조사한 결과, 그러한 개체의 종양 세포는 한 가지 형태의 G6PD만 발현하는 반면, 정상 조직은 두 가지 다른 표현형을 발현하는 세포의 거의 동일한 혼합물로 구성되어 있음이 입증되었다. 이 패턴은 단일 세포가 아닌 집단이 암으로 성장한다는 것을 시사한다. 그러나 이 패턴은 많은 암 유형에서 잘못된 것으로 입증되어 일부 암은 다클론성 기원일 수 있음을 시사한다.