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플라보노이드는 신나모일-CoA 시작 단위에서 파생된 생성물이며, 3분자의 말로닐-CoA를 사용하여 사슬이 확장된다. 반응은 유형 III PKS 효소에 의해 촉매된다. 이 효소는 코엔자임 A 에스터를 사용하며, 사슬 확장, 축합 및 고리화와 같은 필요한 일련의 반응을 수행하기 위한 단일 활성 부위를 가지고 있다. 4-하이드록시신나모일-CoA가 3분자의 말로닐-CoA와 사슬 확장되면 처음에는 폴리케타이드(그림 1)가 생성되며, 이는 접힐 수 있다. 이를 통해 클라이젠 축합과 유사한 반응이 일어나 방향족 고리가 생성된다. 형광 수명 이미징 현미경은 식물 세포에서 플라반올을 감지하는 데 사용될 수 있다.
플라반-3-올은 차나무에서 유래한 차 (음료)뿐만 아니라 일부 코코아 가루(카카오 씨앗으로 만들어짐)에도 풍부하지만, 함량은 특히 초콜릿의 가공 과정에서 크게 영향을 받는다. 플라반-3-올은 또한 과일, 특히 이과, 베리 (과일), 채소 및 포도주를 통해 인간 식단에 존재한다. 식품 내 함량은 가변적이며 재배품종, 식품 가공, 식사 준비 등 다양한 요인의 영향을 받는다.
생체 이용률 및 대사.
플라반-3-올의 생물학적 가용능은 식품 매트릭스, 화합물의 유형 및 입체화학적 배열에 따라 달라진다. 단량체 플라반-3-올은 쉽게 흡수되지만, 올리고머 형태는 흡수되지 않는다. 인간의 플라반-3-올 대사에 대한 대부분의 데이터는 단량체 화합물, 특히 에피카테킨에 대해 이용 가능하다. 이 화합물들은 빈창자에서 흡수 및 대사되며, 주로 O-메틸화 및 글루쿠론화에 의해 대사되고, 그 다음 간에 의해 추가적으로 대사된다. 대장의 인체 미생물총 또한 플라반-3-올 대사에 중요한 역할을 하며, 이들은 5-(3′/4′-다이하이드록시페닐)-γ-발레로락톤 및 마뇨산과 같은 더 작은 화합물로 이화된다. 온전한 (에피)카테킨 부분을 가진 플라반-3-올만이 5-(3′/4′-다이하이드록시페닐)-γ-발레로락톤(갤러리 이미지)으로 대사될 수 있다.
가능한 부작용.
녹차 추출물의 카테킨은 간독성이 있을 수 있으므로, 헬스 캐나다와 EFSA는 주의를 권고하며, 하루 800mg을 초과하여 섭취하지 말 것을 권장한다.
연구에 따르면 플라반-3-올은 2019년 기준으로 미미한 효과만 입증되었지만, 혈관 기능, 혈압 및 혈액 지질에 영향을 미칠 수 있다고 한다. 2015년에 유럽 연합 집행위원회는 200mg의 플라반올을 함유한 코코아 가루에 대해 "혈관 탄력성과 정상적인 혈류 유지에 기여할 수 있다"고 명시한 건강 강조 표시를 승인했다. 2022년 기준으로, 식품 기반 증거는 하루 400~600mg의 플라반-3-올 섭취가 심혈관 바이오마커에 작은 긍정적인 영향을 미칠 수 있음을 나타낸다.
러시안 카라반 또는 러시안 캐러밴(Russian Caravan)은 우롱차, 기문 홍차, 정산소종 차를 혼합한 것이다. 달콤하고 맥아 향이 나며 훈제된 맛이 나는 향기롭고 진한 차로 묘사된다. 일부 품종에는 정산소종이 포함되지 않아 훈제된 향이 덜하며, 다른 품종에는 아삼 홍차가 포함되기도 한다. 전통적으로 훈제된 특성은 몽골 초원을 가로질러 러시아로 가는 길에 수많은 모닥불과 낙타 대상이 가까이 있었기 때문에 차에 전달된 것으로 여겨졌다.
중국 차임에도 불구하고 그 이름은 차 생산 지역(주로 인도, 실론, 중국)에서 러시아를 거쳐 유럽으로 가는 대륙 횡단 차 무역을 용이하게 했던 18세기 낙타 대상에서 유래했다. "중국 국경에서 유럽 러시아의 인구 밀집 지역까지 6천 마일의 여정을 완료하는 데는 최소 반년이 걸렸으며, 항해는 혹독했다."
오데사를 통한 남부 노선은 훨씬 저렴하지만, 차가 열대 바다를 통과하는 동안 맛이 손상되는 것으로 여겨지는 반면, 몽골과 시베리아의 춥고 건조한 기후를 통과하면서 구운 맛(차를 직접 열로 건조하는 방식)을 잃어 맛이 향상된다. 러시아 미식가들은 밤에 짐을 내리고 눈 덮인 초원에 놓을 때 흡수되는 약간의 습기가 차에 특별한 섬세한 풍미를 부여한다고 믿기 때문에, 이 노선을 통한 운송의 더 큰 비용과 어려움에도 불구하고 차가 받는 더 높은 가격은 이를 보상한다.
일부 블렌드는 운남 홍차를 기문 홍차 및 정산소종과 함께 사용하여 부드럽고 온화한 뒷맛과 함께 진한 구리색, 훈제된, 강한 풍미의 차를 만든다.
대만의 차에는 우롱차, 홍차, 녹차 및 백차의 네 가지 주요 유형이 있다. 대만에서 차나무가 발견된 가장 이른 기록은 1717년 난터우현의 현재 위츠향 (난터우현)과 푸리진에 해당하는 수이사련(水沙連)에서 찾을 수 있다. 일부 차는 섬 국가의 옛 이름인 포모사를 유지하고 있다.
대만에서 재배되는 우롱차는 전 세계 생산량의 약 20%를 차지한다.
롄 헝의 대만 통사에 따르면, 18세기 후반 커 차오()가 푸젠성에서 일부 차나무를 대만으로 가져와 오늘날 신베이시 루이팡구 지역의 졔위컹()에 심었다. 그러나 거래 기록에 따르면 무자구 지역의 차 사업은 18세기 후반에 시작되었다. 이 기록들은 대만에서 차가 2세기 이상 판매되었음을 보여준다.
1855년 린 펑치()는 푸젠성의 우이산에서 청심 우롱() 식물을 대만으로 가져와 난터우현 루구향의 둥딩촌에 심었다. 이는 동정오룡의 기원으로 알려져 있다.
1860년 톈진 조약이 비준되고 단수이항이 무역을 위해 개방된 후, 스코틀랜드 기업가 존 도드는 차 상인 및 농부들과 협력하여 대만 차를 홍보하기 시작했고, 점차 이를 수출 품목으로 발전시켰다. 얼마 지나지 않아 차는 대만의 3대 수출품 중 설탕과 녹나무를 제치고 1위를 차지했다. 청나라 시대에 수출된 최초의 차는 우롱차와 바오중차였으며, 각각 1865년과 1881년에 해외로 판매되기 시작했다.
1867년 도드는 타이베이 완화에 차 회사를 설립하고 "포모사 우롱"이라는 이름으로 대만 우롱차를 전 세계에 판매하기 시작했다. 그는 영국이 다르질링 홍차에서 차 산업을 발전시키려는 계획을 알고 섬에서 대체 차 제품을 개발하여 성공적으로 이익을 추구했다. 푸총 우롱은 바이하오 우롱보다 꽃향이 더 강하다고 여겨졌다. 푸총은 "포모사 푸칭"이라는 이름으로 수출되었다. 다른 종류의 대만 우롱차에는 동딩 우롱(), 백호 우롱(), 바오총 우롱()이 있다. 19세기 후반에 우롱차는 사실상 대만 차와 동의어였으며, 실론티의 경쟁자들은 생산 과정에서 사람의 발로 짓밟는 방법을 사용한다는 점을 강조하는 자료를 출판하여 미국 시장에서 우위를 점하려 했다. 이는 세인트루이스 박람회에서 공개된 차 가공 기계화로 반박되었다.
대만을 점령한 일본은 새로운 식민지를 "또 다른 다르질링 홍차"로 만들려고 노력했다. 공식적인 노력은 1906년에 시작되었으며, 초기 생산품은 터키와 러시아로 수출되었다. 미쓰이 그룹은 북부에서 산업 개발을 주도했지만, 그들은 아삼과 스리랑카의 주요 차 품종에는 이 지역이 적합하지 않다는 것을 발견했다. 1920년대에 난터우현 위츠향에서 인도 차 품종의 차밭이 개발되었다. 1926년 위츠 홍차 연구소가 설립되었다. 이 연구소는 상업용 차 품종과 대만의 토종 품종을 교배하는 데 중점을 두었다. 산업 발전은 제2차 세계 대전 동안 계속되었다. 전쟁 후 위츠 홍차 연구소 소장 아라이 고키치로는 국민당 정권 아래 계속 남아 있었다. 산업은 1960년대까지 계속 확장되다가 쇠퇴했다. 921 대지진 이후 정부는 산업 재건을 위해 막대한 비용을 지출했다.
중국은 1950년대와 1960년대에 무역 금수조치 대상이었으며, 이 기간 동안 대만 차 재배자 및 마케터들은 기존의 잘 알려진 품종에 집중했다. 본토 제품이 더 널리 이용 가능해지고 차 시장이 더욱 경쟁이 심해진 후, 대만 차 산업은 특별한 종류의 차, 특히 우롱차를 생산하는 데 중점을 두었다. 정부 차 검사소는 차를 표준에서 최상급까지 18가지 등급으로 분류한다.
1903년에 대만 차를 홍보하기 위해 설립된 정부 지원 차 연구 및 보급소(TRES)는 연구와 실험을 수행한다.
생산 및 재배품종.
대만의 주요 차 재배 지역은 다음과 같다.
대만의 주요 차 재배품종과 품종은 다음과 같다.
우롱차.
대만의 기후는 차 기술의 발전과 함께 고품질 차 생산에 기여했다.
대만은 특히 우롱차 ()로 유명하다. 1997년판 기쁨의 요리책에 따르면, 대만 우롱차는 차 감정가들에게 가장 훌륭한 차 중 하나로 평가된다. 가장 잘 알려진 것들은 "동정", "밀크 우롱"(진선), "철관음"(철의 여신), "아리산"과 같은 "고산"(즉, 청향) 우롱, "원산", "동방미인", "바오종", "산린시", "옥 우롱"이다. 미국의 요리사 줄리 로소와 실라 루킨스는 세 가지 대만 우롱차를 "차의 샴페인"이라고 묘사한다. 그들의 특별한 품질은 독특한 재배 조건 때문일 수 있다.
우롱차는 대만에서 4월부터 12월까지 연간 5회 수확된다. 7월과 8월 수확은 일반적으로 가장 높은 등급을 받는다.
고산 우롱차.
가오산은 일반적으로 해발 1,000미터 이상에서 재배되는 차이다. 이 우롱차는 낮은 산화 및 낮은 로스팅(청향 우롱), 낮은 산화 및 중간 로스팅(북향 우롱) 또는 강한 로스팅(수향 우롱)으로 가공될 수 있다. 고산 우롱차는 현재 대만에서 가장 인기 있는 우롱차이다.
고산 우롱차를 생산하는 가장 흔한 산악 지역은 다음과 같다. 아리산 (阿里山), 리산 (梨山), 화강 (華崗), 다위링 (大禹嶺), 푸서우산 (福壽山), 허환산 (合歡山), 위산 (玉山), 치라이산 (奇萊山), 산린시 (杉林溪).
이것은 가볍게 산화된 우롱차의 가장 널리 알려진 일반적인 이름이며, 대부분 겨울에 수확되어 "겨울차"라고 불린다. 아리산에서 재배되는 우롱차 중 차 상인들은 1980년대 대만에서 개발된 품종인 금선() 차 품종의 특별한 품질을 강조하는 경향이 있다. 이 품종으로 만든 우롱차는 특유의 우유 맛을 가지고 있다. 그러나 아리산 주루차가 재배되는 일부 지역에서는 청심 품종으로 만든 차가 가장 귀하게 여겨진다. 이 품종으로 만든 차는 꽃향과 잘 익은 과일 향을 가지고 있다.
해발 2,200미터 이상에서 재배되며, 2000년대 동안 가장 비싼 대만 차였으며, 때로는 600그램당 200달러 이상을 호가했다.
해발 2,500미터 이상에서 재배된다. 이 차의 생산량이 제한되어 있어 500그램당 가격은 보통 200달러에서 500달러 정도이다. 인기가 많기 때문에 다위링이라는 브랜드 이름을 사용하여 가짜/부적격 차를 판매하는 불량 사업가들이 있다.
난터우현 동정산(凍頂, 얼음 봉우리)에서 재배되는 이 차는 19세기 중국 본토의 우이산에서 대만으로 전해졌다. 그 특별한 품질은 거의 끊이지 않는 안개 덕분이라고 알려져 있다. 봄에 수확된 차는 대회에 출품되며, 우승작은 프리미엄 가격에 팔려 1990년대에는 600그램당 2,000달러에 달하기도 했다. 동정오룡은 대부분의 우롱차보다 산화 과정이 적게 이루어진다. 숯불 위에서 40분간 로스팅하는 과정은 "견과류, 캐러멜, 밤"의 요소를 포함하는 그 맛에 기여한다.
동정 우롱차는 반구형 모양의 반산화차로, 베이킹 과정을 통해 만들어진다. 차 잎은 여러 번 반죽하여 둥근 공 모양으로 말리고 후산화 과정을 거쳐 우롱차의 풍미가 더욱 뚜렷해진다.
숙성 동정차 또한 이 차의 인기 있는 형태이다.
밀크 우롱.
진선 품종으로 만든 우롱차는 일반적으로 밀크 우롱 또는 단순히 진선 우롱 (金萱; 한어병음: jīn xuān; '황금 원추리')이라고 불린다. 이는 부드럽고 약간 우유 같은 맛과 질감을 가지고 있으며, 과일, 꽃 또는 크림 향이 나기 때문에 그렇게 불린다.
일부 판매자는 차가 우유에 찌거나 담가졌다고 주장할 수 있지만, 이 차의 우유 향은 자연적이다. 그러나 일부 생산자는 차의 우유 맛을 강화하기 위해 인공적으로 우유 향이나 향료를 첨가할 수 있지만, 이는 일반적으로 애호가들에게는 지양된다.
푸총 (또는 바오종).
푸총 우롱은 연하게 산화된 차로, 꽃향이 나며 보통 로스팅하지 않아 녹차와 일반적인 우롱차 중간 정도의 차이며, 녹차의 날카로운 맛이 없기 때문에 후자로 분류된다. 푸총은 종이 포장을 의미한다.
벌레 물린 우롱.
백호 우롱은 맛이 매우 과일향이 나며 1960년대 엘리자베스 2세 여왕으로부터 "동방미인"(Dongfang Meiren)이라는 이름을 얻었으며, 따라서 "포모사 우롱"은 서양 세계에서 "동방미인"()으로 인기를 얻었다. 리산 우롱과 함께 2000년대 동안 가장 비싸게 수출된 대만 차 중 하나였다. 그 독특한 달콤한 맛은 곤충이 차나무 잎을 물어뜯어 식물이 스스로 방어하기 위해 다른 화합물을 생산하기 때문에 발생한다. 따라서 이 차는 "벌레 물린" 우롱이라고도 불린다. 이 맛의 수용은 이 차의 곤충 존재 및 유기농 재배 관행에 대한 관용으로 이어졌다.
또 다른 벌레 물린 우롱은 귀비(꿀 첩, 꿀 우롱)이다. 이 우롱은 보통 동방미인보다 더 강하게 로스팅된다.
철관음.
이 품종은 중국에서 유래했으며, 차 재배자가 관음보살의 철상 근처에서 독특한 차나무를 발견했다는 전설과 관련이 있다.
대만 무자구 철관음()은 전통적인 방식으로 가공된다. 이는 본토에서 더 인기 있는 안시성(Anxi province)의 더 가볍고 녹색을 띠는 철관음보다 더 오래 로스팅된다는 것을 의미한다. 따라서 대만 철관음은 더 강한 맛과 로스팅된 견과류 특성을 가지며 붉은 갈색 액체를 낸다.
홍 우롱.
홍 우롱(紅烏龍) 또는 귀비 우롱은 고정 전에 말리고 으깬 새로운 스타일로, 훨씬 더 강하게 산화된다. 단단하게 공 모양으로 말려 있다. 우려내면 옅은 붉은색 액체가 나온다.
향을 첨가한 우롱.
대만에서는 금목서 꽃 향이 나는 금목서 우롱을 포함한 향차도 생산한다. 차는 향을 입히는 과정 후에 꽃을 일부 첨가하여 포장하기도 한다. 이 차는 로스팅되어 꽃향과 따뜻한 향이 난다.
대만에서는 오렌지 꽃 우롱과 포멜로 꽃 우롱과 함께 재스민 향이 나는 우롱차도 만들어진다.
블랙 제이드 대만 차.
TTES #18은 1990년대에 대만 차 연구 및 실험소에서 개발된 재배품종이다. 현재 인기 있는 이 차는 차나무 v. 아사미카와 토착 품종(차나무 포르모센시스 형태)의 교잡종으로, 꿀, 계피, 민트 향이 난다고 한다. 이 차의 자연적인 단맛은 곤충과의 상호작용을 통해 길러진 결과이다. 토착 잎벌레(Jacobiasca formosana)는 성장기 내내 차나무에 알을 낳고 물어뜯는데, 이로 인해 식물은 두 가지 화합물인 모노테르펜 디올과 핫리엔올을 생산한다. 이러한 방어 메커니즘은 잎벌레 알과 더불어 이 대만 홍차의 독특한 맛을 만들어낸다.
르웨탄 홍차.
난터우현의 르웨탄호 지역에서 재배되는 이 차는 계피와 민트 향이 나는 독특한 맛으로 유명하다. 대만 차의 비교적 새로운 대표 주자이지만 빠르게 인기를 얻었다.
신베이시 싼샤구에서는 용정차와 벽라춘과 같은 스타일의 대만 녹차가 재배된다.
백차.
대만에서도 백차가 생산되지만 다른 차 종류에 비해 생산량이 적다. 여기에는 홍옥 백차, 무이 백차, 대만 토착 백차(토착 산차 품종으로 만든 차)가 포함된다.
버블티.
버블티는 1980년대 대만에서 시작되어 현재 전 세계적으로 인기를 끌고 있다.
유전자 산물(gene product)은 유전자 발현의 결과로 생성되는 RNA 또는 단백질과 같은 생화학적 물질이다. 유전자 산물의 양을 측정하는 것은 때때로 유전자가 얼마나 활동적인지 추론하는 데 사용된다. 비정상적인 유전자 산물의 양은 암유전자의 과도한 활동과 같이 암을 유발할 수 있는 질병을 일으키는 대립 유전자와 상관관계가 있을 수 있다.
유전자는 "기능성 산물을 생산하는 데 필요한 유전성 DNA 단위"로 정의된다. 조절 요소는 다음과 같다.
이러한 요소들은 열린 해독틀과 결합하여 기능성 산물을 생성한다. 이 산물은 전사되어 RNA로 기능하거나, 전령 RNA로부터 단백질로 번역되어 세포 내에서 기능할 수 있다.
RNA 산물.
어떤 단백질도 코딩하지 않는 RNA 분자들도 세포 내에서 기능을 유지한다. RNA의 기능은 분류에 따라 다르다. 이러한 역할에는 다음이 포함된다.
단백질 합성은 번역 과정에서 폴리펩타이드 사슬에 올바른 아미노산을 추가하는 데 도움을 주는 tRNA, 단백질 합성을 안내하는 리보솜의 주요 구성 요소인 rRNA, 그리고 단백질 산물을 생성하기 위한 지시를 전달하는 mRNA와 같은 기능성 RNA 분자들의 도움을 받는다.
조절에 관여하는 기능성 RNA의 한 종류는 MicroRNA (miRNA)로, 번역을 억제함으로써 작동한다. 이러한 miRNA는 상보적인 표적 mRNA 서열에 결합하여 번역이 일어나는 것을 방지한다. 짧은 간섭 RNA (siRNA) 또한 전사의 음성 조절을 통해 작동한다. 이러한 siRNA 분자들은 RNA 간섭 동안 RNA 유도 침묵 복합체(RISC)에서 작동하며, 특정 mRNA의 전사를 방지하기 위해 표적 DNA 서열에 결합한다.
단백질 산물.
단백질은 성숙한 mRNA 분자의 번역으로 형성되는 유전자의 산물이다. 단백질은 구조에 관하여 1차, 2차, 3차, 4차의 4가지 요소를 포함한다. 선형 아미노산 서열은 1차 구조로도 알려져 있다. 1차 구조의 아미노산 간의 수소 결합은 알파 나선 또는 베타 병풍의 형성을 초래한다. 이러한 안정적인 접힘은 2차 구조이다. 1차 및 2차 구조의 특정 조합은 폴리펩타이드의 3차 구조를 형성한다. 4차 구조는 여러 펩타이드 사슬이 함께 접히는 방식을 나타낸다.
단백질 기능.
단백질은 세포 내에서 다양한 기능을 수행하며, 기능은 상호작용하는 폴리펩타이드와 세포 환경에 따라 달라질 수 있다. 샤페론 (단백질)은 새로 합성된 단백질을 안정화시키는 역할을 한다. 이들은 새로운 단백질이 올바른 기능적 형태로 접히도록 보장하며, 산물이 불필요한 영역에 응집되지 않도록 한다. 단백질은 또한 효소로서 작용하여 다양한 생화학 반응의 속도를 증가시키고 기질을 산물로 전환시킬 수 있다. 산물은 효소를 통해 1차 서열의 특정 아미노산에 인산과 같은 그룹을 부착함으로써 변형될 수 있다. 단백질은 또한 세포 내에서 분자를 필요한 곳으로 이동시키는 데 사용될 수 있으며, 이를 운동 단백질이라고 한다. 세포의 형태는 단백질에 의해 지지된다. 액틴, 미세소관, 중간섬유와 같은 단백질은 세포에 구조를 제공한다. 또 다른 종류의 단백질은 원형질막에서 발견된다. 막 단백질은 구조에 따라 다양한 방식으로 원형질막과 연관될 수 있다. 이러한 단백질은 세포가 세포 산물, 영양소 또는 신호를 세포 외부 공간으로 가져오거나 내보낼 수 있도록 한다. 다른 단백질은 세포가 조절 기능을 수행하는 데 도움을 준다. 예를 들어, 전사인자는 DNA에 결합하여 RNA의 전사를 돕는다.
1941년, 미국 유전학자 조지 웰스 비들과 생화학자 에드워드 로리 테이텀은 곰팡이 Neurospora sitophila의 돌연변이에 대한 연구를 바탕으로 유전자가 특정 생화학 반응을 조절한다고 제안했다. 그들은 유기체의 기능이 유전자에 의해 어떤 방식으로든 조절되는 화학 반응의 통합 시스템에 달려 있다고 시사했다. 그들은 또한 "스스로 시스템의 일부인 이 유전자들이 효소로 직접 작용하거나 효소의 특이성을 결정함으로써 시스템 내의 특정 반응을 조절하거나 규제한다고 가정하는 것은 전적으로 타당하다"고 언급했다. 이러한 추론은 "1유전자 1효소설"을 낳았다.
회고 기사에서 비들은 1유전자 1효소설이 제안된 지 10년 후의 상태를 논했다. 비들은 1951년 콜드 스프링 하버 심포지엄의 생물학자 회의에 대해 언급하며 "1유전자 1효소설에 대한 믿음을 굳건히 지킨 사람들의 수는 한 손가락으로 셀 수 있을 정도였고, 심지어 몇 손가락이 남았다는 인상을 받았다"고 말했다. 그러나 1960년대 초까지 유전자의 DNA 염기 서열이 단백질의 아미노산 서열을 지정한다는 개념은 수많은 실험을 통해 확고히 자리 잡았다. 예를 들어, 1961년 크릭, 브레너, 바넷, 왓츠-토빈의 실험은 단백질의 각 아미노산이 코돈이라고 불리는 DNA의 세 염기 서열에 의해 암호화된다는 것을 보여주었다. 그 직후, 각 아미노산에 대한 특정 코돈 할당이 결정되었다.
유전학(genetics)은 유전자를 연구하고 유전자가 무엇이며 어떻게 작동하는지 설명하려는 학문이다. 유전자는 살아있는 생물이 조상으로부터 특성 또는 형질을 물려받는 방식이다. 예를 들어, 아이들은 보통 부모의 유전자를 물려받았기 때문에 부모와 닮았다. 유전학은 어떤 특성이 유전되는지 파악하고 이러한 특성이 어떻게 대대로 전달되는지 설명하려 한다.
일부 특성은 눈 (해부학) 색깔이나 키와 같이 생물의 신체적 외형의 일부이다. 다른 종류의 특성들은 쉽게 보이지 않으며 혈액형이나 질병에 대한 저항성을 포함한다. 어떤 특성은 유전자를 통해 유전되는데, 이것이 키가 크고 마른 사람들이 키가 크고 마른 자녀를 갖는 경향이 있는 이유이다. 다른 특성들은 유전자와 환경 간의 상호작용에서 비롯되므로, 키가 커질 경향을 물려받은 아이라도 영양이 부실하면 키가 작을 수 있다. 우리의 유전자와 환경이 상호작용하여 특성을 만들어내는 방식은 복잡할 수 있다. 예를 들어, 암이나 심장병으로 사망할 확률은 유전자와 생활 방식 모두에 달려 있는 것으로 보인다.
유전자는 DNA라고 불리는 긴 분자로 만들어지며, 이는 복사되어 여러 세대에 걸쳐 유전된다. DNA는 단순한 단위로 구성되어 있으며, 그 안에서 특정 순서로 배열되어 유전 정보를 전달한다. DNA가 사용하는 언어를 유전 부호라고 하는데, 이는 생물이 유전자 내의 정보를 읽을 수 있도록 한다. 이 정보는 살아있는 생물의 구성과 작동을 위한 지시사항이다.
특정 유전자 내의 정보는 생물마다 항상 정확히 같지는 않으므로, 유전자의 다른 사본이 항상 정확히 같은 지시를 제공하지는 않는다. 단일 유전자의 각 고유한 형태를 대립 유전자라고 한다. 예를 들어, 머리 색깔 유전자의 한 대립 유전자는 몸에 많은 색소를 생산하여 검은 머리를 만들도록 지시할 수 있는 반면, 같은 유전자의 다른 대립 유전자는 어떤 색소도 생산하지 못하는 왜곡된 지시를 주어 흰 머리를 만들 수 있다. 돌연변이는 유전자의 무작위적인 변화이며 새로운 대립 유전자를 생성할 수 있다. 돌연변이는 또한 새로운 특성을 생성할 수 있는데, 예를 들어 검은 머리 대립 유전자에 돌연변이가 생겨 흰 머리를 위한 새로운 대립 유전자가 생기는 경우이다. 이러한 새로운 특성의 출현은 진화에서 중요하다.
유전자와 유전.
유전자는 리보핵산(RNA) 또는 폴리펩타이드의 합성에 필요한 정보를 담고 있는 DNA 조각이다. 유전자는 단위로 유전되며, 두 부모가 자신의 유전자 사본을 자손에게 나누어 준다. 인간은 각 유전자의 두 사본을 가지고 있지만, 각 난자 또는 정자 세포는 각 유전자에 대해 그 사본 중 하나만 얻는다. 난자와 정자는 결합하여 완전한 유전자 세트를 가진 수정란을 형성한다. 결과적으로 자손은 부모와 같은 수의 유전자를 가지지만, 어떤 유전자에 대해서든 두 사본 중 하나는 아버지로부터, 다른 하나는 어머니로부터 온다.
혼합의 예시.
혼합의 효과는 유전자의 종류(대립 유전자)에 따라 달라진다. 만약 아버지가 붉은 머리 대립 유전자의 두 사본을 가지고 있고, 어머니가 갈색 머리 대립 유전자의 두 사본을 가지고 있다면, 그들의 모든 자녀는 다른 지시를 주는 두 대립 유전자(하나는 붉은 머리, 다른 하나는 갈색 머리)를 얻게 된다. 이 자녀들의 머리 색깔은 이 대립 유전자들이 어떻게 함께 작동하는지에 따라 달라진다. 만약 한 대립 유전자가 다른 대립 유전자의 지시를 지배한다면, 그것을 우성 대립 유전자라고 부르고, 억제되는 대립 유전자는 열성 대립 유전자라고 부른다. 붉은 머리와 갈색 머리 대립 유전자를 모두 가진 딸의 경우, 갈색이 우성이므로 그녀는 갈색 머리를 갖게 된다.
비록 이 갈색 머리 소녀에게 붉은색 대립 유전자가 여전히 존재하지만, 그것은 나타나지 않는다. 이것은 표면적으로 보이는 것(생물의 특성, 즉 표현형)과 생물 내의 유전자(유전자형) 사이의 차이점이다. 이 예에서 갈색 대립 유전자는 "B"로, 붉은색 대립 유전자는 "b"로 부를 수 있다. (우성 대립 유전자는 대문자로, 열성 대립 유전자는 소문자로 쓰는 것이 일반적이다.) 갈색 머리 딸은 "갈색 머리 표현형"을 가지지만, 그녀의 유전자형은 Bb로, B 대립 유전자의 사본 하나와 b 대립 유전자의 사본 하나를 가지고 있다.
이제 이 여성이 자라서 그녀와 마찬가지로 Bb 유전자형을 가진 갈색 머리 남자와 자녀를 갖는다고 상상해 보자. 그녀의 난자는 B 대립 유전자를 포함하는 한 종류와 b 대립 유전자를 포함하는 한 종류, 두 가지 유형의 혼합이 될 것이다. 마찬가지로, 그녀의 파트너도 이 두 대립 유전자 중 하나를 포함하는 두 가지 유형의 정자 혼합을 생산할 것이다. 자손에게 전달된 유전자들이 결합될 때, 이 자녀들은 갈색 머리 또는 붉은 머리를 가질 가능성이 있다. 왜냐하면 그들은 BB = 갈색 머리, Bb = 갈색 머리 또는 bb = 붉은 머리의 유전자형을 가질 수 있기 때문이다. 따라서 이 세대에서는 열성 대립 유전자가 자녀의 표현형으로 나타날 가능성이 있다. 그들 중 일부는 그들의 할아버지처럼 붉은 머리를 가질 수도 있다.
많은 특성들은 위 예시보다 더 복잡한 방식으로 유전된다. 이는 여러 유전자가 관여하여 각각 결과에 작은 부분을 기여할 때 발생할 수 있다. 키 큰 사람들은 키 큰 자녀를 갖는 경향이 있는데, 이는 자녀들이 성장에 조금씩 기여하는 많은 대립 유전자의 묶음을 물려받기 때문이다. 그러나 갈색 또는 붉은 머리를 가진 사람들의 그룹처럼 "키 작은 사람들"과 "키 큰 사람들"이라는 명확한 그룹은 없다. 이는 관련 유전자의 수가 많기 때문이며, 이로 인해 특성이 매우 다양하고 사람들은 다양한 키를 가지게 된다. 일반적인 오해와는 달리, 녹색/파란색 눈 특성도 이 복합 유전 모델로 유전된다. 유전은 유전학과 환경 간의 상호 작용에 따라 특성이 달라질 때도 복잡해질 수 있다. 예를 들어, 영양실조는 눈 색깔과 같은 특성을 바꾸지는 않지만, 성장을 방해할 수 있다.
유전자가 작동하는 방식.
유전자는 단백질을 만든다.
유전자의 기능은 세포에서 단백질이라고 불리는 분자를 만드는 데 필요한 정보를 제공하는 것이다. 세포는 생물의 가장 작은 독립적인 부분이다. 인체에는 약 100조 개의 세포가 있으며, 세균과 같은 매우 작은 생물은 단일 세포로 이루어져 있다. 세포는 자체 사본을 만드는 데 필요한 모든 부품을 만들 수 있는 소형의 매우 복잡한 공장과 같으며, 이는 세포가 분열할 때 발생한다. 세포에는 간단한 분업이 있는데, 유전자가 지시를 내리면 단백질이 새로운 세포 사본을 만들거나 손상을 복구하는 것과 같은 이 지시를 수행한다. 각 유형의 단백질은 한 가지 작업만 수행하는 전문가이므로, 세포가 새로운 작업을 수행해야 한다면 이 작업을 수행할 새로운 단백질을 만들어야 한다. 마찬가지로, 세포가 이전보다 더 빠르거나 느리게 작업을 수행해야 한다면, 해당 단백질을 더 많이 또는 더 적게 만든다. 유전자는 세포에 어떤 단백질을 얼마만큼 만들지 지시하여 세포가 무엇을 해야 할지 알려준다.
단백질은 20가지 유형의 아미노산 분자 사슬로 구성되어 있다. 이 사슬은 엉킨 실뭉치처럼 조밀한 형태로 접힌다. 단백질의 모양은 사슬을 따라 있는 아미노산 서열에 의해 결정되며, 이 모양이 단백질의 기능을 결정한다. 예를 들어, 일부 단백질은 표면에 다른 분자의 모양과 완벽하게 일치하는 부분이 있어 단백질이 이 분자와 매우 단단히 결합할 수 있다. 다른 단백질은 효소인데, 이는 다른 분자를 변형시키는 작은 기계와 같다.
DNA에 있는 정보는 DNA 사슬을 따라 반복되는 단위들의 서열에 담겨 있다. 이 단위들은 네 가지 유형의 뉴클레오타이드(A, T, G, C)이며, 뉴클레오타이드 서열은 유전 부호라는 알파벳으로 정보를 저장한다. 유전자가 세포에 의해 읽힐 때 DNA 서열은 RNA라고 불리는 매우 유사한 분자로 복사된다(이 과정을 전사라고 한다). 전사는 다른 DNA 서열(예: 촉진유전자)에 의해 조절되는데, 이는 세포에 유전자가 어디에 있는지 보여주고 얼마나 자주 복사되는지 조절한다. 유전자로부터 만들어진 RNA 사본은 리보솜이라고 불리는 구조를 통해 전달되며, 리보솜은 RNA의 뉴클레오타이드 서열을 올바른 아미노산 서열로 번역하고 이 아미노산들을 결합하여 완전한 단백질 사슬을 만든다. 새로운 단백질은 활성 형태로 접힌다. RNA 언어에서 아미노산 언어로 정보를 옮기는 과정을 번역이라고 한다.
유전자의 뉴클레오타이드 서열이 변하면, 유전자가 생산하는 단백질의 아미노산 서열도 변할 수 있다. 유전자의 일부가 삭제되면 생산되는 단백질이 짧아지고 더 이상 기능하지 않을 수 있다. 이것이 유전자의 다른 대립 유전자가 생물에 다른 영향을 미칠 수 있는 이유이다. 예를 들어, 머리 색깔은 머리카락이 자랄 때 멜라닌이라는 어두운 물질이 얼마나 많이 머리카락에 들어가는지에 따라 달라진다. 어떤 사람이 멜라닌 생성에 관여하는 유전자 세트를 정상적으로 가지고 있다면, 필요한 모든 단백질을 만들고 짙은 머리카락이 자랄 것이다. 그러나 특정 단백질의 대립 유전자가 다른 서열을 가지고 일을 할 수 없는 단백질을 생산한다면, 멜라닌이 전혀 생산되지 않고 그 사람은 흰 피부와 머리카락(백색증)을 갖게 된다.
유전자가 복사된다.
유전자는 세포가 두 개의 새로운 세포로 분열할 때마다 복사된다. DNA를 복사하는 과정을 DNA 복제라고 한다. 이와 유사한 과정을 통해 어머니로부터의 사본과 아버지로부터의 사본이 섞일 때 아이는 부모로부터 유전자를 물려받는다.
DNA는 각 DNA 조각이 자체 정보의 새로운 사본 조립을 지시할 수 있기 때문에 매우 쉽고 정확하게 복사될 수 있다. 이는 DNA가 지퍼의 양면처럼 함께 짝을 이루는 두 가닥으로 이루어져 있기 때문이다. 뉴클레오타이드는 지퍼의 이빨처럼 중앙에 있으며, 짝을 이루어 두 가닥을 함께 붙잡고 있다. 중요하게도, 네 가지 종류의 뉴클레오타이드는 모양이 다르므로 가닥들이 제대로 닫히려면 A 뉴클레오타이드는 T 뉴클레오타이드 반대편에, 그리고 G는 C 반대편에 위치해야 한다. 이 정확한 짝짓기를 염기쌍 형성이라고 한다.
DNA가 복제될 때, 오래된 DNA의 두 가닥은 효소에 의해 분리되고, 새로운 뉴클레오타이드와 짝을 이룬 다음 닫힌다. 이로써 두 개의 새로운 DNA 조각이 생성되는데, 각각 오래된 DNA의 한 가닥과 새로 만들어진 한 가닥을 포함한다. 이 과정은 단백질이 뉴클레오타이드에 부착되어 해당 유전자의 서열 변화를 일으키기 때문에 예측 가능하게 완벽하지 않다. DNA 서열의 이러한 변화를 돌연변이라고 한다. 돌연변이는 유전자의 새로운 대립 유전자를 생성한다. 때로는 이러한 변화가 해당 유전자의 기능을 멈추게 하거나, 위에서 논의된 멜라닌 유전자처럼 다른 이로운 기능을 수행하게 만들기도 한다. 이러한 돌연변이와 그들이 생물의 특성에 미치는 영향은 진화의 원인 중 하나이다.
유전자와 진화.
생물 개체군은 유전된 특성이 시간이 지남에 따라 더 흔해지거나 덜 흔해질 때 진화한다. 예를 들어, 한 섬에 사는 모든 쥐들은 하나의 쥐 개체군이 될 것이다. 일부는 흰 털을, 일부는 회색 털을 가질 것이다. 만약 여러 세대에 걸쳐 흰 쥐가 더 많아지고 회색 쥐가 더 적어진다면, 이 쥐 개체군의 털 색깔은 진화하고 있는 것이다. 유전학적으로 이것은 대립형질의 발현빈도의 증가라고 불린다.
대립 유전자는 유전적 부동이라고 불리는 과정에서 우연히 또는 자연선택에 의해 더 흔해지거나 덜 흔해진다. 자연선택에서, 대립 유전자가 생물이 생존하고 번식할 가능성을 높인다면, 시간이 지남에 따라 이 대립 유전자는 더 흔해진다. 그러나 대립 유전자가 해롭다면, 자연선택은 그것을 덜 흔하게 만든다. 위의 예에서, 만약 섬이 매년 더 추워지고 눈이 오랫동안 내린다면, 흰 털 대립 유전자는 생존에 유리할 것이다. 왜냐하면 포식자들이 눈밭에서 그들을 덜 볼 가능성이 있고, 회색 쥐를 더 많이 볼 가능성이 있기 때문이다. 시간이 지남에 따라 흰 쥐는 점점 더 많아지고, 회색 쥐는 점점 더 적어질 것이다.
돌연변이는 새로운 대립 유전자를 만들어낸다. 이 대립 유전자들은 새로운 DNA 서열을 가지며 새로운 특성을 가진 단백질을 생산할 수 있다. 따라서 섬이 전적으로 검은 쥐들로 이루어져 있다면, 돌연변이가 발생하여 흰 털을 위한 대립 유전자를 만들 수 있다. 무작위로 새로운 대립 유전자를 생성하는 돌연변이와 유용한 대립 유전자를 선택하는 자연선택의 조합은 적응을 유발한다. 이것은 생물이 생존하고 번식하는 데 도움이 되는 방식으로 변화하는 것을 의미한다. 진화발생생물학에서 연구되는 많은 변화들은 배아가 성체 몸으로 발달하는 방식에 영향을 미친다.
일부 질병은 유전적이며 가족력이 있지만, 감염병과 같은 다른 질병은 환경에 의해 발생한다. 또 다른 질병은 유전자와 환경의 조합에서 비롯된다. 유전 질환은 유전체 내의 하나 이상의 비정상으로 인해 발생하는 질병으로 가족력이 있다. 이들은 단일 유전자 질환(단일 유전자의 변화로 발생)일 수도 있고, 다인자 유전자 질환(다중 유전자의 변화로 발생)일 수도 있다. 단일 유전자 질환의 예로는 헌팅턴병, 낭포성 섬유증 또는 뒤시엔 근이영양증이 있다. 예를 들어, 낭포성 섬유증은 CFTR 유전자의 돌연변이로 발생하며 열성 특성으로 유전된다.
다른 질병들은 유전학의 영향을 받지만, 사람이 부모로부터 물려받는 유전자는 질병에 걸릴 위험만 바꾼다. 이러한 질병의 대부분은 복잡한 방식으로 유전되며, 여러 유전자가 관련되거나 유전자와 환경 모두에서 비롯된다. 예를 들어, 유방암의 위험은 가장 위험이 높은 가족에서 가장 위험이 낮은 가족에 비해 50배 더 높다. 이러한 변동은 아마도 각각 위험을 조금씩 바꾸는 많은 수의 대립 유전자 때문일 것이다. BRCA1 및 BRCA2와 같은 여러 유전자가 확인되었지만, 모든 유전자가 확인된 것은 아니다. 그러나 일부 위험이 유전적임에도 불구하고, 이 암의 위험은 과체중, 과도한 알코올 섭취, 운동 부족으로도 증가한다. 따라서 여성의 유방암 위험은 환경과 상호작용하는 많은 수의 대립 유전자에서 비롯되므로 예측하기 매우 어렵다.
특성이 세포 내 유전자에서 비롯되기 때문에, 새로운 DNA 조각을 세포에 넣으면 새로운 특성을 만들어낼 수 있다. 이것이 유전공학이 작동하는 방식이다. 예를 들어, 쌀에 옥수수와 토양 세균의 유전자를 넣어 쌀이 베타카로틴을 생산하게 할 수 있는데, 이는 신체에서 비타민 A로 전환된다. 이것은 비타민 A 결핍 아동에게 도움이 될 수 있다. 일부 작물에 삽입되는 또 다른 유전자는 바킬루스 투링기엔시스 박테리아에서 유래한다. 이 유전자는 살충제인 단백질을 만든다. 이 살충제는 식물을 먹는 곤충을 죽이지만 사람에게는 무해하다. 이러한 식물에서는 새로운 유전자가 식물이 자라기 전에 식물에 삽입되므로, 유전자는 씨앗을 포함한 식물의 모든 부분에 존재한다. 식물의 자손은 새로운 유전자를 물려받으며, 이는 새로운 특성이 야생 식물로 퍼지는 것에 대한 우려를 낳았다.
유전공학에 사용되는 기술은 유전 질환을 가진 사람들을 치료하기 위한 실험적인 의료 기술인 유전자 치료에도 개발되고 있다. 그러나 여기서는 새롭고 올바르게 작동하는 유전자가 미래 자녀가 질병 유발 대립 유전자를 물려받을 가능성을 바꾸지 않고 표적 세포에 삽입된다.
트랜스스플라이싱(trans-splicing)은 두 개의 서로 다른 일차 전령 RNA 전사물에서 엑손이 서로 끝과 끝으로 연결되고 연결 효소에 의해 결찰되는 RNA 처리의 특별한 형태이다. 이는 일반적으로 진핵생물에서 발견되며 스플라이세오솜에 의해 매개되지만, 일부 박테리아와 고세균 또한 tRNA를 위한 "절반 유전자"를 가지고 있다.
유전자 트랜스스플라이싱.
"정상적인" (시스-)스플라이싱이 단일 분자를 처리하는 반면, 트랜스스플라이싱은 여러 개의 개별 pre-mRNA로부터 단일 RNA 전사물을 생성한다. 이 현상은 돌연변이 유전자 산물을 치료하기 위한 분자 치료에 활용될 수 있다. 유전자 트랜스스플라이싱은 RNA 다양성의 가변성을 허용하고 프로테옴 복잡성을 증가시킨다.
발암.
일부 융합 전사물은 정상적인 인간 세포에서 트랜스스플라이싱을 통해 발생하지만, 트랜스스플라이싱은 특정 발암성 융합 전사물의 메커니즘이 될 수도 있다.
SL 트랜스스플라이싱.
스플라이스 리더(SL) 트랜스스플라이싱은 특정 미생물, 특히 키네토플라스티다 강에 속하는 원생동물들이 유전자를 발현하는 데 사용한다. 이들 유기체에서는 캡이 달린 스플라이스 리더 RNA가 전사되고, 동시에 유전자들은 긴 폴리시스트론으로 전사된다. 캡이 달린 스플라이스 리더는 각 유전자에 트랜스스플라이싱되어 단일시스트론성 캡이 달리고 폴리아데닐화된 전사물을 생성한다. 이 초기 분기 진핵생물들은 인트론을 거의 사용하지 않으며, 이들이 가진 스플라이세오솜은 구조 조립에서 일부 특이한 변형을 보인다. 이들은 또한 캡 형성에 특화된 역할을 하는 여러 EIF4E 동형들을 가지고 있다. 스플라이스 리더 서열은 트랜스스플라이싱을 겪는 하등종, 예를 들어 트리파노소마에서 고도로 보존되어 있다. 스플라이스 리더의 세포 내 역할은 알려져 있지 않지만, 번역 개시에 관여하는 것으로 생각된다. 예쁜꼬마선충에서는 서열 리더의 스플라이싱이 개시 코돈 근처에서 발생한다. 일부 과학자들은 이 서열이 세포 생존에 필수적이라고 제안하기도 한다. 아스카리스에서는 스플라이스 리더 서열이 RNA 유전자가 전사될 수 있도록 필요하다. 스플라이스 리더 서열은 개시, mRNA 위치 지정, 번역 개시 또는 억제에 관여할 수 있다.
일부 다른 진핵생물, 특히 와편모충류, 해면동물, 선충류, 자포동물, 유즐동물, 편형동물, 갑각류, 모악동물, 윤형동물, 피낭류 중에서도 SL 트랜스스플라이싱을 다소 빈번하게 사용한다. 피낭류 유령멍게에서는 SL 트랜스스플라이싱의 범위가 트랜스스플라이싱된 유전자 대 비-트랜스스플라이싱된 유전자의 이진적이고 전통적인 분류보다는 빈번하게 그리고 드물게 트랜스스플라이싱된 유전자를 인식하는 정량적 관점에서 더 잘 설명된다.
SL 트랜스스플라이싱은 오페론의 폴리시스트론 전사물을 개별 5'-캡이 달린 mRNA로 분해하는 기능을 한다. 이 과정은 아우트론이 시스트론 해독틀에 인접한 짝을 이루지 않은 하류 수용체 부위에 트랜스스플라이싱될 때 달성된다.
트랜스스플라이싱은 전사된 두 개의 개별 엑손 RNA가 연결되는 특징을 가진다. 이 스플라이싱의 신호는 기능적인 5' 스플라이스 부위가 상류에 없는 상태에서 mRNA의 5' 말단에 있는 아우트론이다. 5' 아우트론이 스플라이싱될 때, 스플라이스 리더 RNA의 5' 스플라이스 부위는 아우트론에 분지되어 중간체를 형성한다. 이 단계는 자유 스플라이스 리더 엑손을 초래한다. 엑손은 pre-mRNA의 첫 번째 엑손에 스플라이싱되고 중간체는 방출된다. 트랜스스플라이싱은 pre-mRNA에 5' 스플라이스 부위가 없다는 점에서 시스-스플라이싱과 다르다. 대신 5' 스플라이스 부위는 SL 서열에 의해 제공된다.
센스 및 안티센스 가닥 간의 트랜스스플라이싱.
센스 가닥이 전사를 겪은 결과, 센스 가닥과 상보적인 pre-mRNA가 형성된다. 안티센스 가닥도 전사되어 상보적인 pre-mRNA 가닥이 생성된다. 두 전사물로부터의 엑손이 함께 스플라이싱되어 키메라 mRNA를 형성한다.
대체 트랜스스플라이싱.
대체 트랜스스플라이싱은 유전자 내 트랜스스플라이싱과 유전자 간 트랜스스플라이싱을 포함한다. 유전자 내 트랜스스플라이싱은 pre-mRNA에서 엑손의 중복을 포함한다. 유전자 간 트랜스스플라이싱은 두 개의 다른 유전자의 pre-mRNA로부터 형성된 엑손들이 함께 스플라이싱되어 트랜스-유전자 mRNA를 생성하는 것이 특징이다.
범생설(pangenesis)은 찰스 다윈이 제안한 유전에 대한 가설적 메커니즘으로, 신체의 각 부분이 지속적으로 자체적인 유형의 작은 유기 입자인 젬뉼을 방출하며, 이 입자들이 생식샘에 모여 생식자에게 유전 정보를 제공한다고 제안했다. 그는 1868년 저서 『가축과 재배 식물의 변이』에서 이 '잠정적 가설'을 제시했는데, 당시 진화 이론의 주요 간극이라고 여겼던 부분을 채우기 위한 것이었다. 이 단어의 어원은 그리스어의 pan("전체", "포괄적인"을 의미하는 접두사)과 genesis("탄생") 또는 genos("기원")에서 왔다. 범생설은 히포크라테스와 다른 다윈 이전 과학자들이 원래 만들었던 사상을 반영했지만, 새로운 개념인 세포 이론을 사용하여 세포 발달을 유기체의 초기 발달과 재생 모두에서 새로운 성장이 발생하는 데 필요하다고 지정된 젬뉼에서 시작한다고 설명했다. 또한 환경에 의해 변형된 신체 부위가 변형된 젬뉼을 생성하기 때문에 재생과 획득형질의 유전이라는 용불용설적 개념을 설명했다. 이로 인해 범생설은 신용불용설 진화 사상 학파 사이에서 인기를 얻었다. 이 가설은 1900년 생물학자들 사이에서 그레고어 멘델의 입자성 유전 이론이 재발견된 후 사실상 구식이 되었다.
범생설은 부모 유기체 전체가 유전에 참여한다는 점에서 (따라서 접두사 pan) 히포크라테스, 데모크리토스 및 기타 다윈 이전 과학자들이 제시한 사상과 유사했다. 다윈은 히포크라테스의 범생설이 "내 것과 거의 동일하며, 단지 용어의 변화일 뿐이고, 고대 철학자에게는 필연적으로 알려지지 않았던 사실들의 계층에 대한 적용일 뿐이다"라고 썼다.
과학사학자 콘웨이 저클은 다음과 같이 썼다.
저클은 획득형질 유전이라는 사상이 16세기까지 완전히 받아들여졌고, 라마르크의 시대까지 엄청난 인기를 유지하다가 확실한 증거 부족으로 더 많은 비판을 받기 시작했음을 보여주었다. 그는 또한 범생설이 "정액이 온몸에서 파생된다"는 히포크라테스의 믿음에서 발전하여 이 개념에 대해 제시된 유일한 과학적 설명이라고 주장했다. 13세기에는 정액이 신체에서 사용되지 않은 음식의 정제된 버전이라는 원칙에 따라 범생설이 널리 받아들여졌고, 이는 결국 15세기와 16세기에 의학 문헌, 특히 부인과에서 범생설 원리가 광범위하게 사용되는 것으로 이어졌다. 다윈 이전의 이 사상의 중요한 적용에는 인종 분화의 기원에 대한 가설이 포함되었다.
1745년 피에르 루이 모페르튀이가 제시한 이론은 부모 양쪽의 입자가 자녀의 속성을 지배한다고 주장했지만, 일부 역사가들은 이 주제에 대한 그의 언급이 피상적이고 모호하다고 평가했다.
1749년 프랑스 박물학자 조르주루이 르클레르 드 뷔퐁 백작은 다윈의 범생설과 매우 유사한 유전 가설 체계를 개발했는데, 이 체계에서는 '유기 분자'가 번식 중 자손에게 전달되고 발달 중 신체에 저장되었다. 뷔퐁의 견해에 대해 다윈은 "만약 뷔퐁이 그의 유기 분자들이 몸 전체의 각 개별 단위에 의해 형성되었다고 가정했다면, 그의 견해와 나의 견해는 매우 유사했을 것이다"라고 말했다.
1801년 이래즈머스 다윈은 자신의 저서 『동물학』 제3판에서 범생설 가설을 옹호했다. 1809년 장바티스트 라마르크는 자신의 『동물 철학』에서 유기체의 생애 동안 환경적 또는 행동적 영향으로 획득된 특성이 자손에게 전달될 수 있다는 사상에 대한 증거를 제시했다. 찰스 다윈은 1820년대 후반 에든버러 대학교 의과대학에서 연구를 도왔던 로버트 에드먼드 그랜트를 통해서와 이래즈머스의 저널을 통해서 용불용설과 중요한 첫 접촉을 했다. 다윈이 유전과 관련된 라마르크적 사상에 대해 처음으로 알려진 글은 1837년에 열었던 노트에 있는데, 이 노트 또한 『동물학』이라는 제목이 붙어 있었다. 역사가 조너선 호지는 범생설 자체가 1841년 다윈의 노트에 처음 등장했다고 주장한다.
1861년 아일랜드 의사 헨리 프레케는 자신의 저서 『유기적 친화력에 의한 종의 기원』에서 범생설의 변형을 개발했다. 프레케는 모든 생명체가 '조직화 물질의 독특한 종'으로 존재하며 다른 생물학적 구조로 발달하는 미세한 유기적 작용제인 과립에서 발달했다고 제안했다.
『변이』 출판 4년 전, 1864년 저서 『생물학 원리』에서 허버트 스펜서는 다윈의 젬뉼과 유사한 "생리적 단위" 이론을 제안했는데, 이 또한 특정 신체 부위와 관련되어 있으며 해당 신체 부위의 특성을 자손에게 전달하는 역할을 한다고 주장했다. 그는 획득형질의 전달이라는 용불용설적 사상을 지지했다.
다윈은 유전 이론을 발표할지 여부를 그 매우 사변적인 성격 때문에 오랫동안 논의했다. 그는 1865년 5월에 그의 친한 친구이자 지지자인 토머스 헉슬리에게 30페이지짜리 원고를 보낸 후 『변이』에 범생설을 포함하기로 결정했는데, 헉슬리의 상당한 비판에 직면하여 다윈은 더욱 망설이게 되었다. 그러나 헉슬리는 결국 다윈에게 출판을 권유하며 이렇게 썼다. "50년 후에 당신의 논문들을 뒤적이는 누군가가 범생설을 발견하고 '이 현대 이론들에 대한 놀라운 예측을 보라—그리고 그 멍청한 바보 헉슬리가 그것을 출판하는 것을 막았다'고 말할 것이다." 다윈의 초기 범생설 버전은 1868년 『변이』 초판에 등장했으며, 1875년 재판 발행을 위해 나중에 수정되었다.
다윈.
다윈의 범생설 이론은 유성 생식, 형질의 유전, 그리고 세포 재생과 같은 복잡한 발생생물학적 현상을 통합된 기계론적 구조로 설명하려고 시도했다. 류룽성은 현대적 관점에서 범생설이 "우성 유전, 접목 잡종, 회귀, 제니아, 원격 유전, 획득형질 유전, 재생 및 변이, 유전, 발달에 관한 많은 사실 그룹"의 문제를 다룬다고 썼다. 기계론적으로 다윈은 범생설이 '젬뉼'이라고 명명한 유기 입자의 전달을 통해 발생한다고 제안했다. 그가 때때로 라고도 불렀던 젬뉼, 판진, 과립, 또는 세균은 신체 기관에 의해 배출되어 혈류를 통해 생식 기관으로 운반되어 생식 세포 또는 배우자에 축적되는 것으로 가정되었다. 그들의 축적은 일종의 '상호 친화력'에 의해 일어나는 것으로 생각되었다. 각 젬뉼은 특정 신체 부위와 특별히 관련되어 있다고 말했다. 즉, 그들은 전체 유기체에 대한 정보를 포함하지 않았다. 다른 유형들은 온몸에 분산되어 있으며 '적절한 영양분'이 주어지면 자가 복제가 가능하다고 가정되었다. 생식 과정을 통해 자손에게 전달될 때, 젬뉼은 유기체의 각 부분을 발달시키고 양 부모로부터 물려받은 특성을 표현하는 역할을 한다고 생각되었다. 다윈은 이것이 문자 그대로 일어난다고 생각했다. 그는 세포 증식이 젬뉼이 동일한 특성의 더 발달된 세포에 결합하고 성숙하는 것으로 진행된다고 설명했다. 이런 의미에서 각 개인의 독특함은 부모 젬뉼의 독특한 혼합, 즉 특성 때문일 것이다. 한 부모에 대한 다른 부모의 유사성은 한 부모 젬뉼의 양적 우월성으로 설명될 수 있었다. 류용성 루는 다윈이 세포가 자가 분열로 증식할 수 있다는 것을 알고 있었으므로 다윈이 두 증식 메커니즘이 서로 어떻게 관련되어 있다고 생각했는지는 불분명하다고 지적한다. 그는 나중에 젬뉼이 성숙한 세포가 아닌 발달 중인 세포에만 결합하고 증식한다고 항상 가정했다고 분명히 밝혔다. 다윈은 1870년 J. D. 후커에게 보낸 편지에서 젬뉼이 몸 밖에서 생존하고 증식할 수 있을지도 모른다고 가설을 세웠다.
일부 젬뉼은 여러 세대 동안 휴면 상태로 남아있는 반면, 다른 젬뉼은 모든 자손에 의해 일상적으로 표현되는 것으로 생각되었다. 모든 아이는 양쪽에서 오는 부모와 조부모 젬뉼의 혼합물의 선택적 표현으로 구성되었다. 다윈은 이를 정원 가꾸기에 비유했다. 화단에는 "대부분이 곧 발아하고, 일부는 일정 기간 휴면하며, 다른 일부는 소멸하는" 씨앗이 뿌려질 수 있었다. 그는 젬뉼이 혈액 속에 있다고 주장하지 않았지만, 그의 이론은 종종 이런 식으로 해석되었다. 플레밍 젠킨의 『종의 기원』 비평에 답하며 그는 범생설이 일부 유리한 변이를 집단 내에서 보존하여 혼합을 통해 사라지지 않게 할 것이라고 주장했다.
다윈은 변형된 특성을 유발하는 환경적 영향이 해당 신체 부위에 대한 변형된 젬뉼로 이어질 것이라고 생각했다. 변형된 젬뉼은 유기체의 생애 동안 생성된다고 가정했으므로 자손에게 전달될 가능성이 있었다. 따라서 범생설 이론은 사용과 불용을 통해 획득된 특성의 전달이라는 용불용설적 사상을 허용했다. 신체의 잘못된 부분에서 우발적인 젬뉼 발달은 다윈이 『변이』에서 인용한 변형과 '기형'을 설명할 수 있었다.
드 브리스.
휘호 더프리스는 1889년 자신의 저서 『세포 내 범생설』에서 자신의 범생설 이론 버전을 두 가지 명제로 특징지었는데, 그는 그 중 첫 번째 명제만 받아들였다.
과학사학자 재닛 브라운은 허버트 스펜서와 칼 폰 내겔리도 젬뉼을 포함하는 유전 시스템에 대한 아이디어를 제시했지만, 그들의 젬뉼 버전은 다윈의 것과 달리 "전체 생물을 위한 완전한 미세 청사진"을 포함했다는 점에서 다르다고 지적한다. 스펜서는 다윈의 『변이』 출판 3년 전에 자신의 "생리적 단위" 이론을 발표했다. 브라운은 다윈이 각 신체 부위에서 나오는 젬뉼을 특별히 믿었던 것은 그것들이 환경적 영향이 어떻게 특성으로 자손에게 전달될 수 있는지를 설명할 수 있기 때문이라고 덧붙였다.
범생설에 대한 해석과 적용은 아우구스트 바이스만의 실험과 1892년 생식질 이론의 후속 출판까지 의학 문헌에 자주 등장했다. 예를 들어, 헉슬리의 연설은 제임스 로스 박사가 다윈의 범생설에서 발견된 아이디어를 질병의 세균설과 연결하는 데 상당한 작업에 박차를 가했다. 로스는 다윈과 스펜서의 작업을 범생설 이론 적용의 핵심으로 인용한다.
골턴의 토끼 실험.
다윈의 이종사촌인 프랜시스 골턴은 유전에 대한 광범위한 조사를 수행했으며, 이는 그가 찰스 다윈의 가설적 범생설 이론을 반박하게 만들었다. 다윈과의 상의 끝에 그는 젬뉼이 혈액 속에 운반되는지 확인하기로 했다. 1869년부터 1871년까지 이어진 일련의 긴 실험에서 그는 서로 다른 품종의 토끼들 사이에 피를 수혈하고 그들의 자손의 특징을 조사했다. 그는 수혈된 피에서 특성이 전달된다는 증거를 찾지 못했다.
골턴은 다윈이 옳다는 것을 증명하려는 선의로 작업을 시작했고, 1869년 『유전적 천재』에서 범생설을 칭찬했기 때문에 괴로워했다. 그는 조심스럽게 사촌의 이론을 비판했지만, 그의 발언을 다윈의 젬뉼(그는 이것을 "판진"이라고 불렀다)이 그의 실험에서 발견되지 않은 혈액의 일시적인 거주자일 수 있다고 단서를 달았다.