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리센코의 1928년 춘화처리 및 식물생리학에 관한 논문은 러시아 농업에 대한 실제적인 영향으로 인해 광범위한 관심을 끌었다. 극심한 추위와 겨울 눈 부족으로 인해 많은 초기 겨울 밀 묘목이 파괴되었다. 리센코는 밀 씨앗을 습기와 저온으로 처리함으로써 봄에 심었을 때 작물을 생산하도록 유도했다. 그러나 나중에 리처드 아마시노에 따르면 리센코는 춘화처리된 상태가 유전될 수 있다고 부정확하게 주장했다. 즉, 춘화처리된 식물의 자손은 마치 자신도 춘화처리된 것처럼 행동하며 빨리 꽃을 피우기 위해 춘화처리가 필요하지 않을 것이라는 주장이다. 시우주 리와 용성 리우는 이러한 견해에 반대하고 리센코의 주장을 지지하며 소련, 헝가리, 불가리아, 중국에서 봄 밀과 겨울 밀 사이의 전환을 보여주는 상세한 실험적 증거를 제시하며, "봄 밀이 겨울 밀로 전환되거나 그 반대의 결과가 나타날 수 있는 후성유전적 메커니즘을 가정하는 것이 불합리하지 않다"고 주장했다.
춘화처리에 대한 초기 연구는 식물 생리학에 집중되었지만, 분자 생물학의 증가하는 가용성은 그 기저 메커니즘을 밝히는 것을 가능하게 했다. 예를 들어, 겨울 밀 식물이 영양 상태에서 생식 상태로 전환하기 위해서는 길어지는 낮 시간(더 긴 낮)과 저온이 필요하며, 상호 작용하는 세 가지 유전자는 VRN1, VRN2, FT (VRN3)로 불린다.
애기장대에서.
애기장대는 춘화처리에 대해 많이 연구된 모델이다. "겨울 한해살이풀"이라고 불리는 일부 생태형(품종)은 춘화처리 없이 개화가 지연되며, 다른 "여름 한해살이풀"은 그렇지 않다. 식물 생리학의 이러한 차이를 뒷받침하는 유전자들은 집중적으로 연구되어 왔다.
애기장대의 생식상 전환은 두 가지 관련 사건의 연속으로 발생한다. 첫째, 추대 전환 (꽃대가 길어진다), 그 다음으로 화성 전환 (첫 꽃이 나타난다). 추대는 꽃 형성의 강력한 예측 인자이므로 춘화처리 연구에 좋은 지표가 된다.
겨울 연례 애기장대에서 분열조직의 춘화처리는 꽃 유도 신호에 반응할 능력을 부여하는 것으로 보인다. 춘화처리된 분열조직은 유도 신호가 없는 상태에서도 최대 300일 동안 능력을 유지한다.
분자 수준에서 개화는 FLC(Flowering Locus C) 단백질에 의해 억제된다. FLC는 개화를 촉진하는 유전자에 결합하여 억제함으로써 개화를 차단한다. 애기장대의 겨울 연례 생태형은 FLC 발현을 촉진하여 개화를 억제하는 활성 FRIGIDA(FRI) 유전자 복사본을 가지고 있다. 장기간의 저온 노출(춘화처리)은 VERNALIZATION INSENSITIVE3의 발현을 유도하며, 이는 VERNALIZATION2 (VRN2) 폴리콤 유사 복합체와 상호 작용하여 염색질 리모델링을 통해 FLC 발현을 감소시킨다. 라이신 9 및 14의 히스톤 탈아세틸화와 이어진 라이신 9 및 27의 메틸화는 춘화처리 반응과 관련이 있다. 염색질 리모델링에 의한 FLC의 후성유전적 침묵은 또한 저온 유도 FLC 안티센스 COOLAIR 또는 COLDAIR 전사체의 발현을 포함하는 것으로 생각된다. 춘화처리는 개별 FLC 유전자자리의 안정적인 침묵에 의해 식물에 의해 등록된다. 배아 발생 중 FLC의 침묵 염색질 표지 제거는 춘화처리된 상태의 유전을 방지한다.
춘화처리는 FLC 돌연변이체(FLC가 없는)에서도 발생하므로, 춘화처리는 FLC가 아닌 경로도 활성화해야 한다. 낮 길이 메커니즘도 중요하다. 춘화처리 반응은 광주기성 유전자 CO, FT, PHYA, CRY2와 협력하여 개화를 유도한다.
역춘화처리.
춘화처리 후 때로는 저온 및 고온에 노출시켜 식물을 역춘화처리할 수 있다. 예를 들어, 상업적인 양파 재배자는 씨앗을 저온에 보관하지만 심기 전에 역춘화처리한다. 이는 식물의 에너지가 꽃을 피우는 대신 구근(지하 줄기)을 키우는 데 집중되기를 원하기 때문이다.
넥타 가이드(nectar guide)는 일부 속씨식물 종의 꽃에서 발견되는 표시 또는 패턴으로, 꽃가루 매개자를 보상으로 안내한다. 이러한 표시는 선, 점 또는 "얼룩"으로 나타날 수 있다. 이러한 패턴은 "꽃가루 안내판" 및 "꿀 안내판"으로도 알려져 있지만, 일부 권위자들은 꽃 안내판이라는 용어를 사용하는 것을 주장한다(예를 들어, Dinkel &amp; Lunau 참조).
넥타 가이드는 꽃에 보상이 포함되어 있다는 종간 신호 역할을 한다. 보상은 일반적으로 꿀, 꽃가루 또는 둘 다의 형태를 취하지만, 식물은 또한 기름, 수지, 향, 또는 왁스를 생산할 수 있다. 꽃가루 매개자 방문은 꽃가루 매개자 매개 선택이라는 과정을 통해 넥타 가이드를 포함한 다양한 꽃 특성을 선택할 수 있다. 예를 들어, 넥타 가이드는 처리 시간을 줄여 꽃가루 매개자의 먹이 찾기 효율성을 높이는 것으로 생각된다. 이러한 안내판은 또한 꿀 도둑질을 감소시켜 더 많은 꽃가루가 전달되고 궁극적으로 식물 적합도를 증가시킨다.
넥타 가이드는 때때로 사람의 눈에 보인다. 예를 들어, 달마티아 금어초 (Linaria genistifolia)는 주황색 넥타 가이드가 있는 노랑 꽃을 가지고 있다. 하지만 초원 미나리아재비 (오른쪽 그림)와 같은 일부 식물에서는 자외선 빛에서 볼 때만 보인다. 자외선 아래에서 꽃은 꿀샘이 있는 부분이 더 어두운 중앙을 가지고 있으며, 종종 꽃잎에도 특정한 패턴이 있다. 이것은 자외선을 볼 수 있는 꿀벌과 다른 곤충과 같은 꽃가루 매개자에게 꽃을 더 매력적으로 보이게 한다고 여겨진다. 이 페이지는 검은 눈의 수잔 (Rudbeckia hirta) 꽃의 가시광선 및 자외선 이미지 비교를 애니메이션으로 보여준다.
사람의 눈에는 보이지 않는 자외선 색상은 벌 보라색으로 불리며, 초록빛(노랑) 파장 (대략 540 nm)과 자외선의 혼합은 사람의 시각에서 자주색에 비유하여 벌 자주색으로 불린다.
미상꽃차례, 유이꽃차례, 유이화서(葇荑花序, catkin 또는 ament), 미상화서(尾狀花序)는 눈에 띄지 않거나 꽃잎이 없는 가늘고 원통형의 꽃차례(즉, 이삭)로, 주로 바람에 의해 수분(풍매화)되지만 때로는 곤충에 의해 수분되기도 한다(버드나무의 경우). 대개 단성 꽃이 많으며, 종종 아래로 처지는 중앙 줄기를 따라 빽빽하게 배열되어 있다. 미상꽃차례는 자작나무과, 참나무과, 뽕나무과, 버드나무과를 포함한 많은 식물 과에서 발견된다.
미상꽃차례를 맺는 식물에는 자작나무, 버드나무, 사시나무, 히코리, 밤나무, 스위트펀 (Comptonia) 등 많은 나무나 관목이 있다.
이들 식물 중 상당수에서는 수꽃만 미상꽃차례를 형성하고 암꽃은 단일(개암나무, 참나무), 구과(오리나무) 또는 다른 형태(뽕나무)를 띤다. Corylus jacquemontii는 수꽃차례와 암꽃차례를 모두 가지고 있다.
다른 식물(사시나무 등)에서는 수꽃과 암꽃 모두 미상꽃차례로 피어난다. 은백양은 회색의 수꽃차례와 회록색의 암꽃차례를 가지고 있다.
미상꽃차례의 개화 시기는 기후변화 및 위도와 같은 요인으로 인해 달라질 수 있지만, 일반적인 시기는 다음과 같다: 개암나무 미상꽃차례는 1월에서 3월, 오리나무 미상꽃차례는 2월에서 3월, 은자작나무 미상꽃차례는 3월에서 5월, 참나무 미상꽃차례는 4월에서 5월, 흰버드나무 미상꽃차례는 4월에서 5월에 개화한다.
영국에서는 많은 나무가 겨울 동안 벌거벗은 상태인 1월이나 2월에 미상꽃차례를 볼 수 있다. 심지어 12월에도 나타날 수 있다.
한동안 미상꽃차례는 Amentiferae(문자 그대로 미상꽃차례를 맺는 식물)로도 알려진 제안된 Hamamelididae 사이의 핵심 공통파생형질로 여겨졌다. 분자 계통 발생 연구에 따르면 Hamamelididae는 현재 다계통군으로 여겨진다. 이는 미상꽃차례 꽃 배열이 수렴 진화를 통해 참나무목과 버드나무과에서 적어도 두 번 독립적으로 발생했음을 시사한다. 이러한 수렴 진화는 조상의 꽃차례 특징이 무엇이었을지, 그리고 이 두 계통에서 미상꽃차례가 어떻게 진화했는지에 대한 의문을 제기한다.
catkin이라는 단어는 "새끼 고양이"를 의미하는 중세 네덜란드어 katteken에서 유래한 외래어이다(독일어 Kätzchen과 비교). 이 이름은 길쭉한 미상꽃차례가 새끼 고양이의 꼬리를 닮았거나, 일부 미상꽃차례에서 발견되는 가는 털 때문에 붙여진 이름이다. Ament는 "끈" 또는 "띠"를 의미하는 라틴어 amentum에서 유래했다.
입계의완은 위기십결 중 하나로, 상대방의 세력에 뛰어들 때는 너무 깊지 않게 완만하게 착수해야 한다는 뜻이다. 뛰어들기는 너무 깊이 들어가 자신의 돌이 공격을 받지 않도록 얕은 곳에 가볍게, 조급히 서두르지 말고 착수해야 한다.
꽃가루관(Pollen tube)은 씨앗식물의 수배우체가 발아할 때 생성되는 관 모양의 구조이다. 꽃가루관 신장은 식물 생활주기의 필수적인 단계이다. 꽃가루관은 수배우자 세포를 꽃가루에서 암술머리 (속씨식물의 경우)에서 암술 밑부분의 밑씨로, 또는 일부 겉씨식물의 경우 밑씨 조직을 직접 통해 운반하는 통로 역할을 한다. 옥수수의 경우, 이 단일 세포는 암술의 길이를 가로지르기 위해 보다 길게 자랄 수 있다.
꽃가루관은 19세기에 조반니 바티스타 아미치에 의해 처음 발견되었다.
이것들은 식물 세포 행동을 이해하는 모델로 사용된다. 꽃가루관이 어떻게 외부 유도 신호에 반응하여 수정을 달성하는지 이해하기 위한 연구가 진행 중이다.
꽃가루관은 종자식물에 고유하며, 그 구조는 석탄기 이후 역사에 걸쳐 진화해 왔다. 꽃가루관 형성은 복잡하며 그 메커니즘은 완전히 이해되지 않고 있다.
꽃의 수생식기관인 수술은 꽃가루를 생산한다. 꽃밥이 열리면 꽃가루가 다음 꽃가루받이 (꽃가루가 암컷 생식기관인 암술로 이동)에 사용될 수 있게 된다. 각 꽃가루는 영양 세포와 두 개의 정자 세포를 형성하기 위해 분열하는 생식 세포를 포함한다. 바람, 물과 같은 비생물적 매개체 또는 동물과 같은 생물적 매개체가 꽃가루 분포를 수행한다.
꽃가루가 적합한 암술에 착지하면, 성숙한 암술머리에서 분비되는 설탕액에 반응하여 발아할 수 있다. 암술머리 표면의 지질 또한 적합한 꽃가루의 꽃가루관 성장을 촉진할 수 있다. 자가불화합성인 식물은 종종 자신의 꽃에서 나온 꽃가루가 꽃가루관을 성장시키는 것을 억제한다. 여러 개의 꽃가루가 존재하면 일부 식물에서 꽃가루관 성장이 더 빨라지는 것이 관찰되었다. 그런 다음 영양 세포는 꽃가루관, 즉 꽃가루에서 돌출된 관 모양의 돌출부를 생성하며, 이 돌출부 안에 정자 세포를 세포질에 담아 운반한다. 정자 세포는 중복 수정에서 난세포 및 중앙 세포와 결합할 수배우체이다. 첫 번째 수정 사건은 이배체 접합자를 생성하고 두 번째 수정 사건은 삼배체 배젖을 생성한다.
발아된 꽃가루관은 영양분이 풍부한 암술대를 뚫고 난소 바닥으로 구부러져 밑씨에 도달해야 한다. 꽃가루관이 밑씨에 도달하면 터져서 두 개의 정자 세포를 전달한다. 정자 세포 중 하나는 난세포를 수정하여 배아로 발달하고, 이는 미래의 식물이 된다. 다른 하나는 중앙 세포의 두 극핵과 융합하여 배젖을 형성하며, 이는 배아의 식량 공급원 역할을 한다. 마지막으로, 난소는 과일로 발달하고 밑씨는 씨로 발달한다.
겉씨식물의 꽃가루는 수구과 또는 소포자엽의 인편에 달린 소포자낭에서 생산된다. 대부분의 종에서 식물은 바람에 의해 수분되며, 구과식물의 꽃가루는 공기 흐름에 부력을 제공하는 기낭을 가지고 있다. 꽃가루는 암구과 또는 대포자엽의 밑씨의 주공에 퇴적되며, 이곳에서 최대 1년 동안 성숙한다. 구과식물과 마황과 식물에서 꽃가루는 발아하여 대포자낭 또는 주심을 관통하는 꽃가루관을 생성하며, 이 꽃가루관은 발달 중인 암컷 식물의 장란기 내 난세포로 정자 핵을 운반한다.
꽃가루관 성장 메커니즘.
암컷 포자체는 암술머리에 붙어있는 꽃가루를 인식해야 한다. 종종 같은 종의 꽃가루만이 성공적으로 자랄 수 있다. 교배된 꽃가루가 더 성공적으로 자란다. 자가불화합성 시스템에서는 교배된 꽃가루가 자라 자가 꽃가루를 능가한다. 암술대와 꽃가루 사이의 상호작용은 적합성을 감지하고 꽃가루관의 성장 속도에 영향을 미친다. 이 선택 과정은 암술의 유전자 자리에서 자가 꽃가루가 느리게 자라거나, 성장을 멈추거나, 터지게 하는 반면, 교배된 꽃가루는 더 빠르게 자라는 유전자 수준의 조절에 의존한다. 자가불화합성 시스템은 유전적 다양성을 유지한다. 겉씨식물의 경우 암술머리가 있는 암술이 없다. 따라서 꽃가루는 수분 방울에 잠겨야 하며, 이는 수배우체를 노출된 밑씨의 난자로 가져다준다. 그러나 다른 종의 꽃가루는 방울에 잠기지 않고, 꽃가루는 위에 떠 있고 방울은 주공으로 다시 들어간다.
꽃가루가 인식되고 수화되면 꽃가루는 발아하여 꽃가루관을 성장시킨다. 많은 꽃가루가 난자에 도달하기 위해 경쟁할 수 있기 때문에 이 단계에서 경쟁이 발생한다. 암술머리는 많은 밑씨의 경우 정자를 수용 가능한 밑씨로 안내하는 역할을 한다. 암술머리와의 신호 전달에 의해 결정된 대로 호환 가능한 꽃가루만 성장할 수 있다.
꽃가루에서 생식 세포는 정자를 생성하며, 영양 세포는 꽃가루관을 성장시키는 관 세포를 가지고 있다. 일부 식물은 암술머리와 꽃밥이 다른 시기에 성숙하거나 길이가 다른 것과 같이 자가수분을 방지하는 메커니즘을 가지고 있는데, 이는 다음 세대의 유전적 다양성을 증가시키는 데 크게 기여한다.
꽃가루관의 성장 속도는 매우 다양하며, 많은 연구가 신호 전달에 초점을 맞춰왔다. 꽃가루의 유전자 발현은 부모 포자체의 것이 아니라 배우체의 것으로 확인되었는데, 이는 자체적인 mRNA와 효소를 발현하기 때문이다. 복숭아나무의 경우, 꽃가루관이 자라는 암술대 환경은 꽃가루관이 밑씨로 자라는 데 필요한 영양분을 제공한다. 꽃가루관은 내성이 있어 X선과 감마선에 의해 손상된 꽃가루도 여전히 꽃가루관을 성장시킬 수 있다.
성장 및 신호 전달.
꽃가루관 성장은 암술머리-암술대와 꽃가루 사이의 상호작용에 영향을 받는다. 관의 신장은 세포골격의 신장으로 이루어지며, 세포질 내 높은 칼슘 농도에 의해 조절되는 끝부분에서 확장된다. 칼슘 농도는 막 내 시냅스 소포가 끝부분에서 성장하고 확장하는 데 도움이 된다. 암술대에서 발견되는 폴리펩타이드 또한 관의 성장을 조절하며, 성장을 위한 신호 전달에 중요한 역할을 하는 특정 펩타이드가 확인되었다.
난세포에 인접한 공간을 차지하는 공기세포에서 분비되는 LURE 펩타이드는 유인 물질을 사용할 수 있다. 돌연변이 애기장대 식물 배아, 특히 공기세포가 없는 배아에서는 꽃가루관이 자랄 수 없었다. 꽃가루관 성장은 꽃가루와 같은 종의 난자를 향한다. 종내 신호 전달은 같은 종의 난자와 정자의 수정을 돕는다. 꽃가루관이 배낭 없이도 암술대와의 상호작용만으로 자랄 수 있기 때문에 암술대 내 신호 전달은 중요하다. 난소의 다른 부분에는 miRNA와 같은 세포질 요인과 꽃가루관이 공기세포를 향해 자라도록 유인하는 화학 물질 농도 기울기가 포함된다.
애기장대의 칼슘과 에틸렌은 꽃가루관이 난소 근처에서 자랄 때 꽃가루관의 종결에 관여했다. 칼슘 증가는 관에서 두 개의 정자 세포 방출과 공기세포의 퇴화를 유발했다. 칼슘의 화학적 농도 기울기는 관 성장 초기에 또는 적절한 시기에 종결에 기여할 수도 있다.
꽃가루관의 길이는 종에 따라 다르다. 꽃가루관은 정자가 수정이 일어날 난자 근처에 방출될 준비가 될 때까지 주기적으로 성장한다. 백합, 담배, 봉선화에서 빠른 성장을 보이는 꽃가루관이 관찰되었다. 성장 속도는 생물에게 이점을 제공하지만, 성장 속도의 다양성이 개체군 내에 존재하는지, 아니면 적응도 증가로 인해 여러 세대에 걸쳐 선택되었는지는 명확하지 않다.
비운동성 정자의 진화와 꽃가루관의 진화 사이의 상관관계를 보여주는 많은 과도기적 특징들이 확인되었다. 양치류와 같은 초기 종자 식물은 물 속에서 헤엄치는 포자와 운동성 정자를 가지고 있는데, 이를 주동성이라고 한다. 속씨식물 꽃가루관은 단순하고 가지가 없으며 빠르게 자라지만, 조상 식물의 경우는 그렇지 않다.
은행나무와 소철류 같은 겉씨식물에서는 흡수성 꽃가루관이 형성된다. 꽃가루관은 암컷 주심에서 영양분을 흡수하여 두 단계로 자란다. 꽃가루관은 고도로 가지를 치고 암컷 포자체 조직에서 자란다. 먼저 주관이 자란 다음, 끝에 더 구형의 끝부분이 형성되어 정자가 장란기 근처에서 터지도록 한다. 이핵성, 다편모성 정자는 난자로 헤엄쳐 갈 수 있다. 소철목은 가지가 덜 분지된 구조를 가지며, 끝부분은 은행나무와 같은 방식으로 부풀어 오른다. 그러나 소철목에서는 꽃가루관에서 성장을 지시하는 다양한 효소가 확인되었으며, 꽃가루관 성장으로 인해 주심 조직이 더 많이 손상된다.
다른 겉씨식물 문인 구과식물과 마황문에서는 정자가 운동성이 없으며, 꽃가루관이 정자를 난자로 직접 전달하는 화분관수정이라는 과정이 일어난다. 구과식물은 가지를 치거나 치지 않을 수 있으며, 더 많은 조직을 통과하면서 암컷 조직의 퇴화를 유발한다. 예를 들어, 소나무는 정자의 세포질을 방출하고, 다른 정자가 퇴화함에 따라 한 정자의 결합이 일어난다. 그러나 마황문에서는 초기 형태의 중복 수정을 통해 난자에 도달하는 속씨식물 꽃가루관과 더 유사한 특징이 있다. 그러나 배젖은 형성되지 않고 두 번째 수정은 중단된다.
속씨식물에서는 꽃가루관이 길고 잘 보호된 난자에 도달하기 위해 매우 빠른 속도로 자라므로 그 메커니즘이 더 광범위하게 연구되었다. 속씨식물 꽃가루관에는 큰 변이가 있으며, 페튜니아, 애기장대, 백합, 담배 식물과 같은 많은 모델 식물에서 종내 변이와 신호 전달 메커니즘이 연구되었다. 속씨식물에서는 많은 밑씨가 수정되는 다성애 현상이 발생할 수 있으며, 꽃가루관 성장 속도와 관련하여 생물의 전반적인 적합도에 대한 연구는 아직 진행 중이다.
꽃가루관은 식물 세포 행동을 이해하는 데 훌륭한 모델이다. 이들은 시험관내에서 쉽게 배양되며, 매우 높은 속도로 중합되는 매우 역동적인 세포골격을 가지고 있어 꽃가루관에 흥미로운 기계적 특성을 부여한다. 꽃가루관은 특이한 종류의 성장을 한다; 그것은 오직 정점에서만 확장된다. 세포벽을 끝부분에서만 확장하는 것은 관과 침투된 조직 사이의 마찰을 최소화한다. 이 끝부분 성장은 꾸준한 방식보다는 맥동 방식으로 수행된다. 꽃가루관이 암술대를 통과하는 여정은 종종 일부 종에서 깊이 대 지름 비율이 100:1 이상, 최대 1000:1에 이른다. 옥수수에서 이 단일 세포는 암술의 길이를 가로지르기 위해 보다 길게 자랄 수 있다. 꽃가루관 성장 역학을 지배하는 내부 메커니즘과 외부 상호작용은 아직 완전히 이해되지 않았다.
액틴 세포골격의 역할.
액틴 세포골격은 꽃가루관 성장을 돕는 데 결정적인 것으로 입증되었다. 공간 분포 측면에서 액틴 필라멘트는 꽃가루관 내에서 세 가지 다른 구조로 배열된다. 각 고유한 배열 또는 패턴은 꽃가루관의 특징적인 극성 세포 성장을 유지하는 데 기여한다. 첨단 영역(끝을 향한 성장이 일어나는 부위)에서는 액틴 필라멘트가 적지만 매우 역동적이다. 또한, 작은 소포들이 첨단에 축적되어 이 영역이 중요한 소포 표적화 및 융합 사건의 부위임을 나타낸다. 이러한 사건들은 꽃가루관 성장의 속도와 방향을 조절하는 데 필수적이다. 준첨단 영역에서는 액틴 필라멘트가 고리 모양의 구조로 배열된다. 준첨단에서는 역분수 세포질 유동이 발생한다; 세포질 유동의 방향이 역전되어 간대(shank)를 구성하는 축성 액틴 케이블을 따라 계속된다. 간대 영역은 꽃가루관의 중심 부분을 구성한다. 이 영역에서 액틴 필라멘트는 균일한 극성의 축성 다발로 배열되어 꽃가루관 기부에서 끝으로 다양한 세포 소기관과 소포를 운반하여 전체적인 관 성장을 촉진한다.
액틴 필라멘트 역학.
액틴 세포골격의 공간 분포와 역동성은 모두 액틴 결합 단백질(ABPs)에 의해 조절된다. 꽃가루관 성장 중 액틴 세포골격에서 발생하는 분포 변화를 실험적으로 관찰하기 위해 녹색 형광 단백질(GFPs)이 사용되었다. GFP는 식물의 액틴 필라멘트를 비침습적으로 영상화하는 효율적인 수단을 제공한다는 사실 때문에 주로 역동적인 시각화를 위해 선택되었다. 실험에 사용된 다양한 GFP 중에는 GFP-mTalin, LIM-GFP 및 GFP-fimbrin/ABD2-GFP가 있었다. 그러나 이들 마커는 액틴 필라멘트의 자연적인 구조를 방해하거나 이러한 필라멘트를 불리하게 표지했다. 예를 들어, GFP-mTalin은 과도한 필라멘트 다발화를 유발했고, GFP-fimbrin/ABD2-GFP는 꽃가루관의 첨단 또는 준첨단 영역에 위치한 액틴 필라멘트를 표지하지 않았다. 이러한 단점을 고려하여, Lifeact-mEGFP는 꽃가루관의 액틴 필라멘트를 위한 주요 마커로 지정되었다; Lifeact-mEGFP는 액틴 필라멘트의 세 가지 배열을 모두 감지할 수 있으며, 액틴 필라멘트의 자연적인 구조에 미치는 영향이 최소화되었다. Lifeact-mEGFP는 담배, 백합 및 애기장대의 성장하는 꽃가루관에서 액틴 필라멘트의 역학을 연구하는 데 마커로 사용되었다.
GFP를 이용한 연구를 통해 첨단 영역에 위치한 액틴 필라멘트의 역동적인 상태가 꽃가루관 성장에 필수적임이 확인되었다. GFP-mTalin으로 염색된 액틴 필라멘트의 실험은 첨단에 국한된 액틴 필라멘트가 매우 역동적임을 확인하는 결과를 산출했다. 이러한 실험은 첨단에 국한된 액틴 필라멘트의 역동성과 준첨단 영역에서 액틴 구조 형성에서의 역할 사이의 연관성을 만들었다. 더욱이 애기장대 첨단 돔에 위치한 액틴 필라멘트의 실험은 액틴 필라멘트가 꽃가루관의 첨단 막에서 지속적으로 생성됨을 나타낸다; 이러한 액틴 필라멘트의 생성은 포르민에 의해 매개된다. 이러한 발견은 첨단 영역에 위치한 액틴 필라멘트가 매우 역동적이며 소포 표적화 및 융합 사건의 부위라는 이론을 뒷받침하는 증거를 제공했다. 에티올레이트 된 하배축 세포 및 BY-2 부유 세포의 실험은 첨단 막에서 생성된 매우 역동적인 액틴 필라멘트가 필라멘트 절단 및 탈분극 사건에 의해 회전되거나, 첨단에서 첨단 측면으로 이동하여 꽃가루관의 첨단 영역에서 액틴 필라멘트의 축적이 감소할 수 있음을 보여준다.
간대 영역에 위치한 액틴 필라멘트 역학에 대한 실험 또한 GFP를 사용하여 수행되었다. 발견은 이 영역에서 최대 필라멘트 길이가 유의하게 증가했으며, 절단 빈도는 유의하게 감소했음을 나타냈다. 이러한 발견은 간대 영역에 위치한 액틴 필라멘트가 첨단 및 준첨단 영역에 위치한 액틴 필라멘트에 비해 상대적으로 안정적임을 나타낸다.
ABPs는 액틴 세포골격의 조직과 역동성을 조절한다. 앞서 언급했듯이 액틴 필라멘트는 첨단 막에서 지속적으로 합성된다. 이는 막에 고정된 액틴 핵형성 인자의 존재를 나타낸다. 실험을 통해 포르민이 이러한 액틴 핵형성 인자를 대표한다는 이론이 제기되었다. 예를 들어, 포르민 AtFH5는 액틴 필라멘트 핵형성, 특히 꽃가루관의 첨단 막에서 합성되는 액틴 필라멘트의 주요 조절자로 확인되었다. AtFH5의 유전자 녹아웃은 꽃가루관의 첨단 및 준첨단 영역 모두에서 액틴 필라멘트의 양을 감소시켰으며, 이는 AtFH5가 꽃가루관의 첨단 및 준첨단 영역에서 액틴 필라멘트 조립을 핵형성한다는 이론을 뒷받침하는 더 많은 증거를 제공했다.
클래스 I 포르민 AtFH3는 또 다른 액틴 핵형성 인자이다. AtFH3는 꽃가루관의 간대 영역에 위치한 종단 액틴 케이블의 액틴 필라멘트 조립을 핵형성한다. 더 구체적으로, AtFH3는 액틴/프로필린 복합체를 사용하여 액틴 필라멘트의 끝과 상호작용하여 액틴 필라멘트 핵형성을 시작한다.
꽃가루관이 수정을 달성하기 위해 세포외 유도 신호에 어떻게 반응하는지 이해하기 위해 광범위한 연구가 이루어졌다. 꽃가루관은 암술을 통과하는 과정에서 화학적, 전기적, 기계적 신호의 조합에 반응한다. 그러나 이러한 외부 신호가 어떻게 작동하는지 또는 내부적으로 어떻게 처리되는지는 명확하지 않다. 또한, 어떤 외부 신호에 대한 감각 수용체도 아직 확인되지 않았다. 그럼에도 불구하고, 여러 측면이 이미 꽃가루관 성장 과정에서 핵심적인 것으로 확인되었다. 세포골격의 액틴 필라멘트, 독특한 세포벽, 분비 소포 역학, 그리고 이온의 흐름 등은 모두 중요한 것으로 쉽게 확인되지만, 그 역할이 아직 완전히 밝혀지지 않은 몇 가지 기본적인 특징이다.
꽃가루관이 성장하는 동안 발생하는 DNA 손상은 남성 유전체 정보가 다음 세대에 온전하게 전달되도록 수선되어야 한다. 키르탄투스 마케니 식물에서, 이세포성 성숙 꽃가루는 생식 세포와 영양 세포를 포함한다. 정자 세포는 꽃가루관 신장 중 생식 세포의 체세포 분열에 의해 유래한다. 영양 세포는 꽃가루관 발달을 담당한다. DNA에서 발생하는 이중 가닥 파손은 여성 배우체로 운반되는 과정에서 생식 세포에서는 효율적으로 수선되지만, 영양 세포에서는 수선되지 않는 것으로 보인다.
RMD 액틴 필라멘트 조직은 꽃가루관 성장에 기여한다.
수정을 위해서는 꽃가루관에서 빠른 선단 성장이 일어나 수배우자를 밑씨로 전달해야 한다. 꽃가루관은 세 가지 다른 영역으로 구성된다: 성장 영역인 정점, 전환 영역인 준정점, 그리고 특정 세포소기관을 가진 일반적인 식물 세포처럼 기능하는 줄기 영역. 정점 영역은 선단 성장이 일어나는 곳으로, 분비 소포의 융합이 필요하다. 이 소포 내부에는 대부분 펙틴과 호모갈락투로나난(꽃가루관 끝의 세포벽 일부)이 들어있다. 정점 영역의 펙틴에는 유연성을 제공하는 메틸에스터가 포함되어 있으며, 이후 펙틴 메틸에스터레이스 효소가 메틸에스터 그룹을 제거하여 칼슘이 펙틴 사이에 결합하여 구조적 지지대를 제공한다. 호모갈락투로나난은 세포벽을 느슨하게 하기 위해 외포작용을 통해 정점 영역에 축적된다. 더 두껍고 부드러운, 낮은 응력 항복을 가진 끝벽이 형성되고, 이는 세포 팽창을 가능하게 하여 선단 성장을 증가시킨다. 선단 성장 중에는 역분수 세포질 유동이 발생하며, 이는 줄기 영역과 준정점 영역 사이에서 세포소기관과 소포를 운반하므로 세포 팽창에 필수적이다.
액틴 세포골격은 꽃가루관 성장에 중요한 요소인데, 꽃가루관의 다른 영역 내에서 극성 세포 성장을 유지하기 위해 액틴 세포골격의 다른 패턴이 존재하기 때문이다. 예를 들어, 줄기 영역에는 역분수 세포질 유동을 조절하기 위한 종방향 액틴 케이블이 있다. F-액틴은 준정점 영역에서 호모갈락투로나난이 가득 찬 소포의 축적을 제어하여 본질적으로 선단 성장을 매개한다. 액틴 필라멘트는 꽃가루관이 정점 영역에서 성장하는 동안 정점 막과 세포질 상호작용을 제어한다. 정점 막의 F-액틴은 꽃가루관 선단 성장에 필수적인 포르민이라는 액틴 결합 단백질을 만든다. 포르민은 선단 성장 세포에서 발현되며 두 개의 하위 그룹(유형 I과 유형 II)으로 나뉜다. 유형 I 포르민은 액틴 구조를 만들고 세포 분열에 참여한다. 반면에 유형 II 포르민은 선단 성장에 필요한 극성 세포의 성장에 기여한다. 선단 성장은 극도로 극성적인 성장의 한 형태로, 이 극성 과정은 액틴 결합 단백질 매개 액틴 세포골격의 조직화를 필요로 한다. 이 선단 성장에 필요한 필수 단백질은 액틴 조직 단백질이자 유형 II 포르민 단백질인 RMD(Rice Morphology Determinant)이다. RMD는 꽃가루관의 끝에 국한되어 F-액틴 배열의 극성과 조직화를 조절하여 꽃가루관 성장을 제어한다.
RMD는 꽃가루관 성장을 촉진한다.
RMD는 꽃가루 발아 및 꽃가루관 성장을 촉진하며, 이는 수많은 실험을 통해 입증되었다. 첫 번째 실험은 rmd-1 돌연변이체(기능성 RMD가 없는 벼 식물)와 야생형 벼 식물(기능성 RMD가 있는)의 암술과 암술머리의 특징을 비교한다. rmd-1 돌연변이체는 야생형보다 꽃밥과 암술이 더 짧았다. 이 실험은 RMD가 꽃가루 발달에 결정적임을 보여주었다. 야생형 벼 식물은 발아율이 증가한 반면, rmd-1 돌연변이체는 발아율이 감소했다. 이는 둘 다 액체 발아 배지에서 발아시켰을 때 관찰되었다. 발아율 테스트 후, 두 식물 간의 꽃가루관 길이와 폭을 비교했다. 야생형 식물의 꽃가루관은 돌연변이체보다 꽃가루관 길이가 더 길었지만, 돌연변이체는 관 폭이 더 넓었다. 돌연변이체 내의 이 더 넓은 꽃가루관 폭은 극성 세포 성장의 감소를 나타내며, 따라서 선단 성장의 감소를 나타낸다. 다음으로, 야생형과 돌연변이체의 꽃가루를 수집하여 야생형과 돌연변이체 간의 수분 활동을 비교했다. 돌연변이체 내에서는 활동이 감소하고 침투가 최소화된 반면, 야생형 내에서는 활동이 증가하고 암술대를 통해 암술 바닥까지 침투가 증가했다. 이러한 관찰은 rmd-1 돌연변이체에서 꽃가루관 성장이 지연되었음을 나타냈다. 또한, 야생형과 돌연변이체 간의 수정률에는 영향이 없었으며, 이는 야생형과 돌연변이체 간의 착과율을 측정하여 테스트되었다. 둘 다 비슷한 착과율을 보였다는 것을 발견했다. 따라서 RMD는 수정에 영향을 미치지 않으며 선단 성장에만 영향을 미친다.
꽃가루관에서의 RMD 발현.
RMD가 식물 전체에서 어디에 특이적으로 발현되는지 알아보기 위해 야생형 식물의 전체 꽃, 영양체, 내영, 꽃꿀선, 암술, 꽃밥 및 성숙한 꽃가루에서 총 RNA 추출이 이루어졌다. RT-qPCR(역전사 정량 PCR)을 사용하여 식물의 각 부분에 RMD 전사체가 다른 양으로 존재한다는 것이 분명했다. 그리고 RT-PCR(역전사 PCR)을 사용하고 UBIQUITIN을 대조군으로 사용하여 RMD가 식물의 각 부분에 어디에 존재하는지 분명히 알 수 있었다. 이 두 가지 방법은 영양체, 암술, 꽃밥 및 성숙한 꽃가루에 RMD 전사체가 풍부하게 존재한다는 것을 입증했다. 이러한 결과를 확인하기 위해 또 다른 방법이 수행되었다. 이 방법은 GUS를 암호화하는 리포터 유전자와 융합된 RMD 프로모터 영역을 가진 형질전환 식물을 사용했다. 그런 다음 이 형질전환 식물의 조직을 조직화학적 염색하여 암술, 꽃밥 벽 및 성숙한 꽃가루에서 높은 GUS 활성을 보여주었다. 따라서 이러한 결합된 결과는 RMD가 식물의 이들 특정 기관에서 발현된다는 것을 입증했다.
꽃가루관에서 RMD가 특이적으로 발현되는 곳을 연구하기 위해 GUS 신호 검출이 다시 한 번 사용되었다. 먼저, proRMD::GUS 형질전환 식물에서 꽃가루를 수집했고, 이 성숙한 꽃가루에서 강한 GUS 신호가 관찰되었다. 이 꽃가루는 시험관 내에서 발아되었고, 꽃가루관의 선단 성장 내에서 GUS 신호가 관찰되었다. 그러나 이 GUS 신호의 강도는 발아 단계에 따라 달랐다. GUS 신호는 초기 발아 단계에서는 꽃가루관 끝에서 약했지만, 후기 발아 단계에서는 더 강했다. 따라서 이러한 결과는 RMD가 꽃가루 발아 및 꽃가루관 성장에 관여한다는 것을 뒷받침한다.
꽃가루관에서의 RMD 국소화.
유형 II 포르민인 RMD는 인산화효소, (PTEN) 유사 도메인(단백질 국소화 담당) 및 FH1과 FH2 도메인(액틴 중합 촉진)으로 구성된다. 꽃가루관에서 RMD의 국소화를 밝히기 위해 성장하는 담배 꽃가루관의 일시적 분석이 수행되었고 형광 단백질-GFP가 사용되었다. 특정 조건에서 다양한 꽃가루관의 많은 공초점 이미지가 관찰되었다: pLat52::eGFP(꽃가루 특이적 Lat52 프로모터에 의해 구동되는 단일 eGFP, 이는 대조군 역할을 한다); pLat52::RMD-eGFP(eGFP와 융합된 RMD 단백질); pLat52::PTEN-eGFP(eGFP와 융합된 PTEN 도메인); 및 pLat52::FH1FH2-eGFP(eGFP와 융합된 FH1 및 FH2 도메인). 대조군 이미지와 pLat52::RMD-eGFP 이미지를 비교한 결과, 단일 GFP는 전체 관에 퍼져 있었던 반면, RMD-eGFP는 관의 끝부분에 축적되었다. 따라서 이는 RMD가 꽃가루관의 끝부분에 국소화되어 있음을 보여준다.
PTEN 유사 도메인이 RMD 국소화에 책임이 있는지 알아보기 위해 PTEN 도메인과 융합된 GFP 이미지와 PTEN 도메인이 없는 짧아진 RMD 이미지(pLat52::FH1FH2-eGFP)를 비교했다. PTEN-eGFP 신호는 RMD-eGFP 신호와 마찬가지로 꽃가루관 끝부분에 국소화되어 있었지만, FH1FH2-eGFP 신호는 꽃가루관 전체에 존재했으며 극성 방식으로 국소화되어 있지 않았다. 따라서 이러한 결합된 결과는 PTEN 유사 도메인이 꽃가루관에서 RMD의 끝부분 국소화에 책임이 있음을 입증한다.
RMD는 꽃가루관에서 F-액틴 분포와 극성을 제어한다.
RMD가 꽃가루관 내 F-액틴 조직을 제어하는지 확인하기 위해, Alexa Fluor 488-팔로이딘 염색을 사용하여 야생형 및 rmd-1 성숙 꽃가루의 F-액틴 배열을 관찰했다. 야생형 꽃가루의 개구부 주변에는 강하게 묶인 액틴 필라멘트가 존재했지만, rmd-1 꽃가루의 개구부 주변에는 액틴 필라멘트가 축적되지 않았다. 또한, rmd-1 꽃가루 내에는 액틴 필라멘트의 약한 신호와 무작위적인 조직이 있었다. 따라서 이러한 결과는 RMD가 꽃가루 발아를 제어하는 데 필수적임을 뒷받침한다.
통계 분석을 사용하여 형광 강도를 측정하여 꽃가루관 내 액틴 필라멘트 밀도를 관찰했다. rmd-돌연변이 관의 줄기 영역에서 더 큰 형광 강도가 나타났는데, 이는 이 영역 내에 더 높은 F-액틴 밀도가 있었음을 의미한다. 그러나 야생형 관과 비교했을 때 rmd-돌연변이 관의 끝 영역에서는 더 낮은 F-액틴 밀도가 관찰되었다. 이는 기능성 RMD가 없으면 꽃가루관의 F-액틴 분포 패턴이 변경됨을 보여준다.
액틴 케이블의 극성을 결정하기 위해 액틴 케이블과 꽃가루관의 신장 축 사이의 각도를 측정했다. 야생형 꽃가루관의 줄기 영역에서의 각도는 주로 20° 미만이었지만, rmd-돌연변이 꽃가루관의 각도는 60°보다 컸다. 이러한 결과는 RMD가 극성 끝부분 성장에 필수적이라는 사실을 뒷받침하는데, rmd-돌연변이 꽃가루관(기능성 RMD가 없는)은 폭이 증가하여 끝부분 성장이 감소했기 때문이다. 꽃가루관 내의 극성을 테스트하기 위해 신장하는 꽃가루관의 끝에서 줄기 영역까지의 F-액틴 필라멘트 단일 케이블의 최대 길이도 측정되었다. F-액틴 케이블의 최대 길이는 야생형 관의 것보다 rmd-돌연변이 꽃가루관에서 더 짧았다. 따라서 이러한 결합된 결과는 RMD가 존재할 때만 관 끝 내에서 액틴 케이블의 적절한 조직화와 정상적인 F-액틴 밀도를 달성할 수 있음을 뒷받침한다.
조반니 바티스타 아미치(Giovanni Battista Amici, 1786년 3월 25일 – 1863년 4월 10일)는 이탈리아의 천문학자, 현미경학자, 식물학자였다.
아미치는 현재의 이탈리아 모데나에서 태어났다. 그는 고향에서 파올로 루피니 밑에서 수학을 공부했다. 볼로냐 대학교를 졸업한 후 모데나에서 수학 교수가 되었고, 1831년 모데나 레조 공국에서 연구 총감으로 임명되었다. 몇 년 후 그는 피렌체의 관측소 소장으로 선출되었으며, 그곳에서 박물학 박물관에서도 강의했다.
그의 이름은 반사 망원경의 거울과 특히 현미경의 구조에서 그가 이룩한 개선으로 가장 잘 알려져 있다. 그는 다이플레이도스코프와 직시 프리즘을 발명했다.
그는 또한 근면하고 숙련된 관찰자였으며, 이중성, 목성의 위성, 태양의 지리극과 적도 지름 측정과 같은 천문학적 주제뿐만 아니라 식물의 수액 순환, 식물의 결실, 섬모충류 등 생물학 연구에도 몰두했다. 그는 꽃가루관을 처음으로 관찰했다.
아미치는 1863년 4월 10일 피렌체에서 사망했다. 달의 아미치 충돌구는 그의 이름을 따서 명명되었다.
유닉스 시스템 III(UNIX System III) 또는 시스템 3(System 3)는 AT&amp;T의 유닉스 지원 그룹 (USG)에서 출시한 유닉스 운영체제의 단종 버전이다.
AT&amp;T는 1981년 말에 시스템 III를 발표했고, 1982년에 벨 연구소 외부에서 처음 출시되었다. 유닉스 시스템 III는 버전 7 유닉스, PWB/UNIX 2.0, CB UNIX 3.0, UNIX/RT 및 UNIX/32V와 같은 다양한 AT&amp;T 유닉스 시스템들의 혼합이었다. 시스템 III는 DEC PDP-11 및 VAX 컴퓨터를 지원했다.
이 시스템은 내부적으로 지원되던 벨 연구소 유닉스인 UNIX/TS 3.0.1 및 CB UNIX 3의 외부 출시로 간주되었기 때문에 시스템 III라고 불린 것으로 보인다. 매뉴얼에서는 UNIX Release 3.0이라고 언급하며, System I 또는 System II라는 유닉스 버전은 없었다. UNIX/TS 4.0(System IV가 될 수 있었던)의 공식 출시도 없었으므로, 시스템 III는 UNIX/TS 5.0을 기반으로 한 System V로 계승되었다.
시스템 III는 명명된 파이프, uname 시스템 호출 및 명령, 실행 큐와 같은 새로운 기능을 도입했다. 또한 외부 조직에 의해 버전 7 유닉스에 적용된 다양한 개선 사항들을 통합했다. 그러나 버클리 소프트웨어 배포판에 포함된 C 셸(csh) 및 화면 편집과 같은 주목할 만한 추가 기능은 포함하지 않았다.
시스템 III의 타사 변형으로는 (초기 버전의) HP-UX, IRIX, IS/3 및 PC/IX, PC-UX, PNX, SINIX, Venix 및 제닉스가 있다.
InterNIC는 1993년까지 네트워크 인포메이션 센터(Network Information Center, NIC)로 알려졌으며, 도메인 네임 시스템(DNS) 도메인 네임 할당 및 X.500 디렉터리 서비스를 주로 담당하는 기관이었다. 1972년 설립부터 1991년 10월 1일까지는 현재 SRI 인터내셔널로 알려진 스탠퍼드 연구소가 운영했으며 제이크 파인러가 이끌었다. 1991년 10월부터 1998년 9월 18일까지는 네트워크 솔루션즈가 운영했다. 이후 책임은 국제 인터넷 주소 관리 기구가 인계받았다.
이 기관은 internic.net 도메인 이름을 통해 접근되었으며, 이메일, FTP 및 월드 와이드 웹 서비스는 SRI, 네트워크 솔루션즈, AT&amp;T가 여러 시기에 운영했다. 이 웹사이트는 오늘날에도 ICANN이 운영하며 도메인 등록과 관련된 참조 문서 및 정보를 제공한다. InterNIC은 ARIN 설립 이전에 북미 지역 IP 주소 관리를 수행하는 등 IP 주소 공간도 조정했다. InterNIC은 미국 상무부의 등록 서비스 마크이다. 이 용어의 사용은 국제 인터넷 주소 관리 기구에 라이선스되어 있다.
SRI.
네트워크 운영을 조정하는 최초의 중앙 권한은 네트워크 정보 센터(NIC)였다. NIC는 멘로파크의 스탠퍼드 연구소(현재 SRI 인터내셔널)에 있는 더그 엥겔바트의 연구실인 증강 연구 센터에 기반을 두고 있었다.
1972년에 엘리자베스 J. 파인러는 제이크로 더 잘 알려져 있으며, 이 프로젝트의 책임 연구원이 되었다.
인터넷 할당 번호 관리기관은 번호를 할당했고, NIC는 이를 나머지 네트워크에 게시했다. 존 포스텔은 1998년 사망할 때까지 RFC 편집자 역할 외에 IANA 관리자 역할을 수행했다.
NIC는 사용자에게 참조 서비스(처음에는 전화 및 실제 우편으로)를 제공하고, 사람들의 디렉토리("화이트 페이지"), 리소스 핸드북("옐로우 페이지", 서비스 목록) 및 프로토콜 핸드북을 유지 관리하고 게시했다. 볼트, 베르넥 앤 뉴먼의 네트워크 운영 센터가 새로운 호스트를 네트워크에 추가한 후, NIC는 이름을 등록하고, 터미널에 대한 접근 제어를 제공하며, 감사 추적 및 청구 정보를 제공하고, 의견 요청을 배포했다. 파인러는 스티브 크로커, 존 포스텔, 조이스 K. 레이놀즈 및 네트워크 워킹 그룹(NWG)의 다른 구성원들과 협력하여 RFC를 ARPANET 및 이후 인터넷의 공식 기술 노트 세트로 개발했다. NIC는 SRI의 증강 연구 센터에서 개발된 NLS 저널 시스템을 사용하여 온라인 문서에 대한 첫 번째 링크를 제공했다.
아파넷에서 호스트에는 숫자 주소 대신 사용되는 이름이 주어졌다. 새로운 호스트 소유자는 로 이메일을 보내 주소를 요청했다. 라는 파일은 NIC에 의해 배포되었고, 네트워크의 각 호스트에 수동으로 설치되어 이러한 이름과 해당 네트워크 주소 간의 매핑을 제공했다. 네트워크가 성장함에 따라 이는 점점 더 번거로워졌다. 기술적 해결책은 폴 모카페트리스가 설계한 도메인 네임 시스템의 형태로 나타났다.
SRI의 국방 데이터 네트워크 정보 센터(DDN-NIC)는 최상위 도메인 , , , , , 및 를 포함한 모든 등록 서비스를 처리했다. DDN-NIC는 또한 1984년부터 미국 국방부 계약에 따라 루트 네임서버 관리 및 인터넷 번호 할당을 수행했다.
네트워크 솔루션즈.
1990년, 인터넷 활동 위원회는 중앙 집중식 NIC/IANA 협정의 변경을 제안했다. 국방 정보 시스템국(DISA)은 1972년부터 SRI가 관리해 오던 DDN-NIC의 관리 및 유지보수 권한을 정부 시스템즈(GSI)에 부여했고, GSI는 이를 소규모 민간 기업인 네트워크 솔루션즈에 하청 주었다.
1991년 10월 1일, NIC 서비스는 SRI의 DECSYSTEM-20 머신에서 챈틸리에 있는 GSI의 썬 마이크로시스템즈 SPARCserver에서 실행되는 썬OS 4.1로 이전되었다.
1990년대까지 인터넷 성장의 대부분은 국방 부문이 아닌 미국 외 지역에서 발생했다. 따라서 미국 국방부는 더 이상 도메인 외부의 등록 서비스에 자금을 지원하지 않을 것이다.
미국 국립과학재단은 1992년에 경쟁 입찰 절차를 시작했으며, 이후 1993년에 NSFNET을 위한 디렉토리 및 데이터베이스 서비스와 정보 서비스를 확장 및 조정하고 비군사 인터넷 참여자를 위한 등록 서비스를 제공하기 위해 InterNIC으로 알려진 인터넷 네트워크 정보 센터를 설립했다. NSF는 InterNIC 관리 계약을 세 기관에 부여했다. 네트워크 솔루션즈는 등록 서비스를 제공하고, AT&amp;T는 디렉토리 및 데이터베이스 서비스를 제공했으며, 제너럴 아토믹스는 정보 서비스를 제공했다. 제너럴 아토믹스는 1994년 12월, 서비스가 계약 표준에 부합하지 않는다는 검토 결과에 따라 계약에서 실격 처리되었다. 제너럴 아토믹스의 InterNIC 기능은 AT&amp;T가 인계받았다.
부적절한 도메인 이름.
1996년부터 네트워크 솔루션즈는 자동 필터를 통해 "제한 목록"에 있는 영어 단어를 포함하는 도메인 이름을 거부했다. 도메인 이름이 거부된 신청자는 "네트워크 솔루션즈는 미국 헌법 수정 제1조에 근거하여 부적절하다고 판단되는 단어를 도메인 이름의 인터넷 레지스트리에 등록하고 게시하는 것을 거부할 권리가 있습니다."라는 통지가 포함된 이메일을 받았다. "shitakemushrooms.com"과 같은 도메인 이름은 거부되었지만, "shit.com" 도메인 이름은 1996년 이전에 등록되었기 때문에 활성화되었다.
네트워크 솔루션즈는 결국 "음란한 의도"를 수동으로 검토한 후, 단어들을 포함하는 도메인 이름을 사례별로 허용했다. 이 비속어 필터는 정부에 의해 강제된 적이 없었으며, ICANN이 대중에게 도메인 이름 배포 관리를 인계받았을 때도 그 사용이 계속되지 않았다.
ARIN 및 ICANN으로의 이전.
InterNIC 프로젝트는 1997년 12월 ARIN이 운영되기 전까지 인터넷 IP 번호 할당, ASN 할당, 역 (in-addr.arpa) DNS 존 관리 작업을 포함했다. 이때 이러한 작업에 대한 책임은 미국 국립과학재단에 의해 InterNIC 프로젝트에서 ARIN으로, 네트워크 솔루션즈와의 협력 계약 수정을 통해 이전되었다.
AT&amp;T가 제공하던 InterNIC 디렉터리 및 데이터베이스 서비스는 NSF와의 협력 계약이 만료된 후 1998년 3월 31일 중단되었다.
1998년에 IANA와 InterNIC 프로젝트는 모두 국제 인터넷 주소 관리 기구의 통제 하에 재편되었다. ICANN은 미국 상무부와 계약하여 여러 인터넷 관련 작업을 관리하는 캘리포니아주의 비영리 기업이다. DNS 운영 역할은 민영화되었고 경쟁이 도입되었으며, 이름 할당의 중앙 관리는 계약 입찰 방식으로 부여될 예정이었다. 2010년 7월, IAB와 Number Resource Organization은 ICANN이 in-addr.arpa 존 기술 관리 작업을 수행해야 한다는 데 동의했으며, 2011년 2월에 ICANN으로의 이관이 완료되었다.
에서는 InterNIC 데이터베이스가 등장한다. 게임 내에서 해킹할 수도 있으며, 아이러니하게도 보안이 전혀 없다.
유닉스 시스템 래버러터리즈(Unix System Laboratories, USL, 당시 관련 상표권 가이드라인을 따르기 위해 UNIX System Laboratories로 표기되기도 함)는 1989년부터 1993년까지 존재했던 미국의 소프트웨어 연구소이자 제품 개발 회사였다. 처음에는 AT&amp;T가 전적으로 소유했으며, 이후에는 대주주로서 유닉스 운영체제의 주요 지류 중 하나인 UNIX 시스템 V 릴리스 4 소스 코드 제품의 개발 및 유지보수를 담당했다. 노벨과의 파트너십인 유니벨을 통해 인텔 아키텍처용 유닉스웨어 패키지 운영체제 개발 및 생산도 담당했다. 또한 턱시도라는 거래 처리 모니터를 개발했으며, C++ 프로그래밍 언어와 관련된 특정 제품도 담당했다. USL은 서밋 (뉴저지주)에 본사를 두었으며, CEO는 래리 둘링에 이어 로엘 파이퍼였다.
이전 AT&amp;T 법인에서 만들어진 USL은 산업 작가 크리스토퍼 네거스가 관찰했듯이 AT&amp;T가 유닉스에 오랫동안 관여해 온 것의 정점이었다. 그는 USL을 "결코 적절한 자리나 수익을 창출할 방법을 찾지 못한 보석"이라고 말했다. USL은 1993년에 노벨에 매각되었다.
AT&amp;T의 자회사로서의 시작.
AT&amp;T는 1989년 1월, UNIX 시스템 V 소프트웨어의 개발, 마케팅 및 라이선싱을 담당하는 별도의 AT&amp;T 사업부인 UNIX 소프트웨어 운영 부서 (USO)의 설립을 발표했다. 이는 이후 보도 자료에서 "AT&amp;T의 UNIX 시스템 소스 코드 사업을 컴퓨터 시스템 사업과 분리하기 위한 것"이라고 밝혔는데, 후자는 AT&amp;T 컴퓨터 시스템즈를 지칭한다. USO는 UNIX 제품 기획 및 관리, 라이선싱, 마케팅을 담당하는 AT&amp;T 데이터 시스템 그룹 조직을 포함했다. 피터 J. 와인버거는 벨 연구소 컴퓨팅 과학 연구 센터에서의 직책을 유지하면서 USO의 수석 과학자로 임명되었다. 다른 벨 연구소 자산은 USO로 이전되지 않았다. USO의 책임자는 AT&amp;T 데이터 시스템 그룹의 영업 및 마케팅 부사장 이었던 래리 둘링이었다.
머레이 힐의 벨 연구소 시설에서 이루어졌던 기존 유닉스 작업과 달리, USO와 상업화 작업은 서밋 (뉴저지주)에서 몇 마일 떨어진 곳에서 진행되었다. 이 AT&amp;T 벨 연구소 위치는 서밋 시설(SF)로 알려져 있었다.
UNIX System Laboratories, Inc.는 1989년 11월에 AT&amp;T의 별도 자회사로 설립되었고, AT&amp;T의 모든 미국 기반 유닉스 및 USO 자산을 배정받았다.
그러나 USO는 1990년 6월까지 USO로 계속 운영되었고, 이때 AT&amp;T의 유럽 및 아시아 유닉스 사업 운영이 USL의 완전 소유 자회사로 재편입되었다. 이때 UNIX 소프트웨어 운영 부서는 공개적으로 UNIX System Laboratories로 브랜드가 변경되었다.
다시 한번, 유닉스 기반 사업을 AT&amp;T의 하드웨어 기반 사업과 분리하는 것이 강조되었다. 자회사들은 런던의 일링 브로드웨이 근처에 위치한 UNIX System Laboratories Europe, Ltd.와 시바 (도쿄도)에 위치한 UNIX System Laboratories Pacific, Ltd.로 알려졌다.
둘링은 USO에서의 직책을 이어받아 USL의 초대 사장으로 임명되었다.
이러한 조직 개편은 개방형 시스템 운동과 진행 중인 유닉스 전쟁의 맥락에서 일어났다. 결과적으로, 친AT&amp;T 측인 유닉스 인터내셔널은 (반AT&amp;T 측인 개방 소프트웨어 재단과는 대조적으로) "지난 18개월 동안 AT&amp;T는 UNIX 시스템을 산업 자산으로 취급하고 UNIX 시스템 V 개발 프로세스를 전체 산업에 개방하겠다는 약속을 지켰다"고 선언했다.
유닉스 시스템 V 작업.
USL 내의 한 부서인 UNIX System V 소프트웨어 사업부는 마이클 J. 디파치오가 이끌었으며, UNIX 시스템 V 기본 기술 개발을 담당했다. 디파치오는 USO에서도 유사한 역할을 맡았다.
USO/USL 직원들은 1989년에 출시된 UNIX 시스템 V 릴리스 4 개발에 깊이 관여했으며, 이는 썬 마이크로시스템즈와의 공동 프로젝트였다. 이 작업은 유닉스 시스템 V, 버클리 소프트웨어 배포판, 제닉스를 포함한 다양한 유닉스 기반 노력의 기술을 통합했다. AT&amp;T와 썬 양측 모두에서 추가 및 새로운 혁신이 있었다. System V Release 4는 1989년 11월 뉴욕에서 열린 유닉스 엑스포 무역 박람회에서 소스 코드 형태로 공개되었으며, 유닉스 인터내셔널은 17개의 다른 벤더 플랫폼에서 실행되는 SVR4 기반 애플리케이션을 시연했다. Release 4의 최종 사용자 버전은 1990년 동안 출시되었다.
다음으로 USL은 미국 국가 컴퓨터 보안 센터의 컴퓨터 보안 평가 지침서("오렌지 북") B2 레벨 요구 사항을 충족시키기 위해 특히 힘든 노력을 기울였다. 이는 System V Release 4.1 ES (강화된 보안)로 나타났으며, 커널 모듈의 동적 로딩 지원과 같은 일반적으로 유용한 기능도 포함했다.
그 후 USL은 1992년 6월에 출시된 System V Release 4.2 작업을 진행했다. 인포월드는 이 노력을 "기업 네트워킹 시장에 대한 공격의 핵심"으로 특징지었으며, 기업 및 네트워크 수준 관리, 토큰링 및 이더넷 드라이버, 저가형 시스템 구성에서의 실행 능력 향상을 강조하는 모듈형 아키텍처를 가지고 있었다.
멀티프로세싱은 1993년 12월에 출시된 최종 USL 기반 System V OEM 릴리스인 Release 4.2MP의 초점이 되었다.