shopkeeper/korean_wiki_content_only_120125 huggingface dataset:
대류권에는 여러 구름이 존재할 것으로 추정하고 있다. 50 ~ 300바 지역에는 물 구름이, 20 ~ 40바 지역에는 황화수소 암모늄 구름이, 3 ~ 10바 지역에는 암모니아 또는 황화수소 구름이, 1 ~ 2바 지역에는 메테인 구름이 존재할 것으로 보고 있다. 메테인 구름은 보이저 2호가 직접 관측하였지만, 다른 구름의 존재는 추정에 머물고 있다. 황화수소 구름은 천왕성의 황 대 질소의 비율(S/N비)이 태양의 비율인 0.16보다 매우 커야만 존재할 수 있으며, 만약 값이 작으면 황화수소 전부가 암모니아와 반응하여 황화수소 암모늄으로 바뀌고, 암모니아 구름이 3 ~ 10바 지역에 분포하게 된다. S/N비 추정치를 통해 황화수소 암모늄 구름이 생기는 기압 20 ~ 40바 지역에는 암모니아가 없음을 유추할 수 있는데, 이는 물 구름 내 물방울이나 심층 암모니아 이온 바다로 암모니아가 용해되며 발생하는 현상으로 보인다.
위쪽 두 구름층의 정확한 위치는 논란이 되고 있다. 메테인 구름은 보이저 2호가 전파 엄폐를 통해 1.2 ~ 1.3바 지점에서 직접 감지하였으며, 이후 보이저 2호의 천왕성 가장자리 사진을 통해 확인되었다. 더 깊이 위치하는 암모니아 및 황화수소 구름의 상층 경계선은 가시광선 및 근적외선 대역(0.5 ~ 1 μm)의 분광 관측 결과 3바 지점에 위치하는 것으로 밝혀졌었지만, 최근 1 ~ 2.3 μm 대역의 분광 분석 결과에서는 메테인 구름의 상층 경계가 2바, 밑 구름의 경계가 6바인 것으로 드러났다. 이 모순점은 대기 내 메테인의 흡수선에 대한 새 측정을 함으로서 해결할 수 있을 것으로 보고 있다. 상층 구름 2개 층의 광학적 깊이는 위도에 따라 달라지는데, 보통 적도에서 극으로 갈수록 얕아지는 경향을 보였지만, 2007년에는 남쪽 극의 고리가 위치하는 45°S에서 최대치를 기록하였었다.
성층권은 천왕성의 대기 가운데 층으로, 기온이 대류권계면의 53 K에서 성층권계면의 800 ~ 850 K까지, 고도가 증가함에 따라 증가한다. 성층권은 위쪽 열권에서 아래로의 열전도와 메테인 및 메테인의 광분해로 생성되는 탄화수소 복합체가 태양에서부터 오는 자외선과 적외선을 흡수하는 과정을 통해 가열된다. 메테인은 차가운 대류권계면을 통해 성층권에 진입하며, 이 때의 수소 분자와의 혼합비는 3으로, 포화 상태에 비해 3분의 1밖에 되지 않는다. 고도가 증가함에 따라 이 비율은 계속 감소하며, 기압이 0.1밀리바 지점에서는 10−7까지 감소한다.
메테인보다 무거운 탄화수소 분자는 비교적 좁은 범위인 160 ~ 320 km 대역에 분포하며, 이는 고도 10 ~ 0.1밀리바, 온도 100 ~ 130 K에 해당한다. 성층권에 주로 분포하는 탄화수소는 메테인, 아세틸렌, 에테인으로, 혼합비는 약 10−7이다. 더 무거운 탄화수소인 프로파인과 디아세틸렌의 혼합비는 10−10으로, 약 1000배 작다. 성층권 내 기온과 탄화수소의 혼합비는 시기와 위도에 따라 변한다. 성층권의 냉각은 주로 탄화수소로 인하여 발생하는데, 특히 아세틸렌은 13.7 μm 대역에서 강한 방출선을 내보내고 있다.
성층권에는 탄화수소 이외에도 일산화탄소가 포함되어 있으며, 수증기와 이산화탄소의 흔적 또한 존재한다. 일산화탄소의 혼합비는 —3로, 탄화수소의 혼합비와 유사하며, 물과 이산화탄소의 혼합비는 각각 10−11, 8이다. 이 세 물질은 성층권 전체에 고르게 퍼져 있으며, 탄화수소처럼 좁은 범위에 밀집되어 있지 않다.
에테인, 아세틸렌, 디아세틸렌은 더 차가운 성층권 하부에서 응결하여 가시광선의 광학적 깊이 0.01의 안개를 형성한다. 에테인, 아세틸렌, 디아세틸렌의 응결은 각각 기압 14, 2.5, 0.1밀리바 지점에서 발생한다. 천왕성 성층권 내 탄화수소의 밀집은 다른 거대 기체 행성과 비교했을 때 상당히 낮은 편으로, 안개 위쪽 대기는 매우 깨끗하고 투명하다. 상층 대기의 탄화수소 고갈 현상은 상하 방향으로의 혼합이 느려 발생하는 것으로 보이며, 이로 인해 불투명도가 낮아지고 다른 기체 행성에 비해 대기가 차갑다. 안개는 탄화수소와 마찬가지로 불균일하게 분포한다. 1986년 지점 통과 당시 보이저 2호의 측정으로는 태양을 향한 극 지방에 밀집되어 있었으며, 이로 인해 자외선 대역에서 어둡게 관측되었다.
열권 및 전리층.
수천 킬로미터가량 펼쳐져 있는, 천왕성 대기의 최외곽부는 열권으로, 온도는 800 ~ 850 K로 균일하다. 열권의 온도는 토성 (420 K) 등 다른 기체 행성보다 높다. 천왕성에는 자외선이나 극자외선이 많이 도달하지 않기 때문에, 온도를 높게 유지해주는 열원이 무엇인지는 밝혀지지 않았지만, 성층권에서의 탄화수소 고갈로 인해 상하 방향 열교환이 느린 것과 관련이 있을 가능성이 제기되었다. 열권에는 수소 분자 이외에도 원자 상태의 수소가 다수 분포하며, 헬륨은 저고도에서 분산되기 때문에 거의 없을 것으로 보고 있다.
열권과 성층권 상부에는 이온과 전자가 다수 밀집되어, 천왕성의 전리층을 이룬다.보이저 2호의 전파 엄폐 관측을 통해 전리층은 고도 1,000 ~ 10,000 km에 위치하며, 1,000 ~ 3,500 km 사이에 밀집 지역이 여럿 존재할 가능성이 있음이 밝혀졌다. 천왕성의 전리층의 전자 밀도는 평균적으로 이며, 성층권 내 밀집부에서는 에 달하기도 한다. 전리층은 태양에서 오는 자외선에 의해 유지되며, 밀도 또한 태양 활동에 따라 변한다. 천왕성에서 오로라 활동은 목성이나 토성처럼 강하게 일어나지 않으며, 전리화에는 큰 영향을 주지 못한다. 전자 밀도가 높은 이유는 성층권 내 탄화수소의 밀집과 관련이 있는 것으로 추정하고 있다.
전리층과 열권에 대해 밝혀진 정보에는 지상에서 측정한, 삼수소 양이온()의 중적외선 (파장 3–4 μm) 대역 방출선을 측정한 것이 포함되어 있다. 총 방출 에너지는 1~2 W로, 수소의 근적외선 사중극자 방출보다 10배 정도 크다. 삼수소 양이온은 전리층을 냉각시키는 주요 원인으로 작용한다.
대기 상부는 주광()이나 전광()이라 부르는, 원자외선 (90~140 nm) 방출이 일어나며, 이는 의 근적외선 방출처럼 태양빛이 비추는 지역에서만 발생한다. 이 현상은 모든 기체 행성의 열권에서 발생하고, 자외선의 발견 이후 한동안 수수께끼로 남았었으며, 현재는 태양빛이나 광전 효과에 의해 들뜬상태가 된 수소 원자 및 수소 분자의 자외선 형광으로 보고 있다.
수소 코로나.
열권 상부의, 분자의 평균자유행로가 높이척도를 초과하는 곳은 보통 외기권이라고 부른다. 외기권의 경계인 열권계면은 표면 위 6,500 km, 천왕성 반지름의 4분의 1 지점에 위치하지만, 대기 자체는 특이하게 천왕성 반지름의 몇 배에 달하는 거리에 분포할 정도로 퍼져 있다. 외기권은 주로 수소로 이루어져 있어, 수소 코로나라고 부르기도 한다. 열권계면의 온도와 기압이 다른 행성과 비교해 높은 것이 외기권이 넓게 퍼져 있는 이유라고 보고 있다. 코로나 내 수소 분자의 밀도는 천왕성에서 멀어지며 점차 감소하며, 천왕성 반지름의 몇 배 거리에서 1 cm3당 수백 개 정도로 줄어든다. 외기권이 넓기 때문에 천왕성 주변을 도는 작은 먼지는 항력을 받아 천왕성으로 낙하하며, 고리가 점차 사라지게 된다. 천왕성으로 낙하한 먼지는 대기권 상부에 섞인다.
천왕성의 모습은 대체로 밋밋한 편으로, 목성이나 토성에 있는 거대한 색띠나 구름이 존재하지 않는다. 1986년 이전에는 천왕성의 대기 현상이 단 한 건 관측되었었다. 보이저 2호가 관측한 제일 두드러지는 지역은 −40° ~ −20°에 있는 어두운 지역과 밝은 남극관이었다. 남극관의 북쪽 경계는 위도 −45°에 위치하며, 극관 끝 부분인 −50° ~ −45°에 위치하는 밝은 수평 띠는 극의 고리()라고 부른다. 1986년 당시 존재했던 남극관은 1990년대에 옅어져 사라졌다. 2007년 분점을 지난 이후 남극의 극의 고리도 옅어지기 시작했으며, 2007년 처음 발생한 45° ~ 50°의 북극의 극의 고리는 점차 뚜렷해졌다.
천왕성의 대기는 다른 거대 기체 행성에 비해 고요하며, 북반구와 남반구 중위도에서 밝은 구름 몇 개 정도만 발견되었으며, 1986년 이후 해왕성의 대흑점과 유사한 대흑점 하나가 관측되었다. −34°에 위치하는, 버그()라고 부르는 밝은 구름 하나는 1986년 이전부터 계속 존재했을 것으로 추정하고 있다. 천왕성의 대기에는 적도 주변에 자전 반대 방향으로 부는 강한 수평 방향 바람이 불고 있으며, 위도 ±20° 지점에서 자전 방향으로 방향이 바뀐다. 풍속은 적도에서 −50 ~ −100 m/s이며, 위도 50°에서는 240 m/s까지 증가한다. 2007년 분점 통과 이전 측정한 바람 데이터에서는 남반구의 바람이 약간 더 강한 비대칭을 보였지만, 2007년 이전에 태양이 계속 남반구를 비추고 있었기 때문에 발생한 계절 현상임이 추후 밝혀졌다. 2007년 이후 북반구의 바람은 가속되는 반면 남반구의 바람은 감속되었다.
천왕성은 공전하는 84년 동안 계절에 따라 모습이 크게 변한다. 천왕성은 전체적으로 하지점과 동지점에서 밝고, 춘분점과 추분점에서 어두운데, 이는 위치상 지점에서 밝은 극 지방이 관측되고, 분점에서 어두운 적도 지방이 관측되기 때문이다. 또한 극관이 주기적으로 밝아졌다 어두워졌다를 반복하고, 극의 고리가 발생했다 없어졌다를 반복하는 등, 자체적인 변화도 일어나고 있다.
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[[분류:상주시]
[[분류:경상북도의 대중 매체]]
다이나민 유사 120 kDa 단백질, 미토콘드리아(, OPA1)는 인간에서 OPA1 유전자에 의해 암호화되는 단백질이다. 이 단백질은 미토콘드리아 내막에서 미토콘드리아 융합 및 크리스타 구조를 조절하고 ATP 합성 및 세포자살, 미토콘드리아의 모양 유지에 기여한다. 이 유전자의 돌연변이는 우성 시신경 위축(dominant optic atrophy, DOA)과 관련되어 시력, 청력, 근육 수축 및 관련 기능 장애의 손실을 초래한다.
이 유전자에 대해 엑손 4와 4b 및 5b로 명명된 2개의 신규 엑손의 대체 스플라이싱으로 인해 다른 아이소형을 암호화하는 8개의 전사체 변이체가 보고되었다. 이들은 미토콘드리아 내막에 부착되는 긴 동질형(L-OPA1)과 미토콘드리아 외막 근처의 막 사이 공간에 국한되는 짧은 동질형(S-OPA1)의 두 가지 유형의 동질형이 존재한다. S-OPA1은 절단 부위 S1 및 S2에서 L-OPA1의 단백질 분해에 의해 형성되어 막횡단 도메인을 제거한다.
이 유전자 산물은 다이나민 관련 GTP 분해 효소와 유사한 핵 암호화된 미토콘드리아 단백질이다. 미토콘드리아 네트워크의 구성 요소 중 하나이다. OPA1 단백질은 미토콘드리아 내부 막에 국한되어 미토콘드리아 융합과 크리스타 구조를 조절한다. OPA1은 미토푸신 1 및 2와 협력하여 미토콘드리아 융합을 매개하고 2개의 L-OPA1 및 1개의 S-OPA1의 올리고머화에 의한 크리스타 리모델링에 참여하며, 이는 다른 단백질 복합체와 상호작용하여 크리스타 구조를 변경한다. 이는 산화적 인산화 및 세포자살에서의 역할에 기여하는데, 이는 낮은 에너지 기질 이용 가능성 동안 미토콘드리아 활성을 유지하는 데 필요하기 때문이다. 또한, OPA1에 의한 미토콘드리아 크리스타의 안정화는 미토콘드리아 기능 장애, 시토크롬 c 방출 및 활성산소종 생성을 방지하여 세포자살을 예방한다. 미토콘드리아 SLC25A 수송체는 이러한 낮은 수준을 감지하고 OPA1 올리고머화를 자극하여 크리스타를 조이고 ATP 합성효소의 조립을 강화하며 ATP 생산을 증가시킬 수 있다. 세포자살 반응으로 인한 스트레스는 OPA1 올리고머화를 방해하고 미토콘드리아 융합을 방지할 수 있다.
이 유전자의 돌연변이는 시신경 위축증인 1형 시신경 위축증과 관련이 있다. 이 시신경 병증은 진행성 시력 상실을 초래하여 많은 경우 법적 실명에 이르게 한다. 특히 우성 시신경 위축은 OPA1의 GTP 분해 효소 도메인 돌연변이로 추적되어 감각 신경성 난청, 운동실조, 감각운동 신경병증, 진행성 외안근마비 및 미토콘드리아 근육병증을 유발한다. 돌연변이가 청각 신경 섬유의 변성을 유발할 수 있기 때문에 인공 와우 장치는 OPA1 유래 청력 상실 환자의 청력 역치 및 언어 지각을 개선하는 치료 수단을 제공한다.
파브리스 자네(, 1980년 10월 20일~)는 프랑스의 은퇴한 펜싱 선수로 주 종목은 에페이다. 2004년 하계 올림픽에서 단체전 금메달을 획득했으며, 2008년 하계 올림픽에서 단체전 금메달, 개인전 은메달을 획득했다.
형인 제롬 자네도 펜싱 선수이다.
제롬 자네(, 1977년 1월 26일~)는 프랑스의 은퇴한 펜싱 선수로 주 종목은 에페이다. 2004년 하계 올림픽과 2008년 하계 올림픽에서 단체전 금메달을 획득했다.
동생인 파브리스 자네도 펜싱 선수이다.
니콜라 로페즈(, 1980년 11월 14일~)는 프랑스의 전직 펜싱 선수로 주 종목은 사브르이다. 현역 시절 2008년 하계 올림픽에서 개인전 은메달과 단체전 금메달을 획득했으며 세계 펜싱 선수권 대회 단체전에서 금메달 1개, 은메달 1개, 동메달 1개를 획득했다.
이준혁 (), (), (2000년 5월 16일 ~ )은 대한민국의 가수이자 대한민국의 오디션프로그램 스타라이트보이즈에서 탄생한 2025년에 데뷔예정인 대한민국의 보이 그룹 폴라릭스 멤버이다. 과거 대한민국의 연예기획사 디에스피 미디어 소속이었으면 과거대한민국 보이 그룹 미래소년의 리더, 메인댄서, 리드래퍼를 맡았었다.
넙다리네모근(quadratus femoris muscle), 또는 대퇴방형근(大腿方形筋)은 납작한 사각형의 골격근이다. 엉덩관절의 뒤쪽에 위치하며 강한 바깥돌림근이자 넙다리뼈의 모음근이지만, 볼기뼈절구에서 넙다리뼈머리를 안정화시키는 역할도 한다. 넙다리뼈머리의 무혈성 괴사를 방지하기 위해 Meyer's muscle pedicle 이식에 넙다리네모근을 사용한다.
골반을 이루는 뼈인 궁둥뼈의 궁둥뼈결절 가쪽 경계에서 시작된다. 이후 넙다리뼈머리 뒤쪽의 닿는곳까지 옆으로 주행한다. 돌기사이능선의 네모근결절과 네모근선을 따라 아래쪽으로 뻗어서 넙다리뼈 안쪽의 작은돌기를 이등분한다. 이후 위쪽에는 위쌍동근, 아래쪽에는 큰모음근을 둔 채로 위쪽과 아래쪽 경계가 수평 방향으로 평행을 이룬다.
사타구니 부위의 통증은 여러 가지 잠재적, 근본적인 원인이 있는 장애 질환일 수 있다. 이러한 원인 중 하나는 종종 간과되기 쉬운 넙다리네모근의 힘줄염이다. MRI를 통해 오른쪽 넙다리네모근 힘줄의 닿는곳에 비정상적인 신호 강도가 있는 것을 보일 수 있으며, 이는 해당 부위의 염증을 시사한다. 이 근육을 넙다리뼈를 가쪽으로 돌리고 모으는 역할을 하기 때문에 하체를 움직이는 동작이 넙다리네모근에 부담을 줄 수 있다. 또한, 엉덩관절 통증이 있고 넙다리네모근 MRI에서 신호 강도가 증가된 환자는 일반인에 비해 궁둥넙다리공간이 상당히 좁은 것으로 나타났다. 궁둥넙다리 충돌은 넙다리네모근 힘줄 염증과 관련된 엉덩관절 통증의 원인일 수 있다.
오존파괴지수(ODP, Ozone Depletion Potential)는 오존을 파괴하는 화합물질의 파괴 정도를 숫자로 표시한 것으로 숫자가 클수록 오존파괴 정도가 크다. 보통 삼염화불화탄소(CFC-11) 1kg의 오존파괴능력을 1로 기준을 두고 나머지 화학물질들의 파괴력을 상정한 것이다.
페트롤라코사우루스(학명:Petrolacosaurus kansensis)는 도마뱀목 까마귀도마뱀과에 속하는 도마뱀이다. 지금은 멸종된 종으로서 전체적인 몸길이가 2~4m인 중대형 도마뱀에 속한다.
페트롤라코사우루스("록호수 도마뱀이란 뜻이다.")는 카본리퍼 말기부터 멸종된 디아피드 파충류의 한 속이다. 그것은 작은,40-센티미터(16에서 시작된다.)로서 오랫동안 파충류, 그리고 두개의 임시 페네스트래(그 두개골의 후면 부분에 구멍)과 가장 오래된 것으로 알려진 파충류이다. 이것은 공룡뿐만 아니라(조류로서 현대까지 생존하는 종이다.) 공룡과 다른 유명한 멸종 파충류인 플레시오사우루스, 어룡, 어룡과 같은 다른 유명한 파충류들을 결국 포함시킬 파충류들의 가장 크고 성공적인 방사선인 디압시다의 기저에 있었다는 것을 의미한다. 그러나 페르나코사우루스 자체는 페르미안 중엽에 멸종된 디압시드 가목의 짧은 초기 가지인 아라에오스셀리다의 일부였다. 최초의 페트롤라코사우루스 화석은 1932년에 캔자스 대학교 자연사 박물관의 현장 탐사에 의해 캔자스 주 가넷에서 발견되었다. 파티는 헨리 H. 레인, 클로드 히바드, 데이비드 던클, 월리스 레인, 루이 코힐, 커티스 헤세로 구성되었다. 불행하게도 현장 노트나 그들의 발견에 대한 문서들은 이용할 수 없다. 페트롤라코사우루스의 화석은 식물도 있는 적층 셰일 층 안에서 보존된 것으로 발견되었다. 유해가 발견된 지층은 어퍼 펜실베니아 시대(약 323~298ma)이다. 이 화석 자체는 약 3억 2백만 년 된 것으로 추정된다. 표본들은 페네스트레이 두 개와 약간 길쭉한 두개골을 가지고 있다는 것을 보여준다. 상측두측두측두측두엽은 확대궤도에 후방으로 위치한다.이것은 뚜렷이 디앱스한 성격이다. 턱에 있는 가장 큰 이빨은 주둥이의 앞쪽에 있었고 프리맥실라 뼈에서 분출되었다. 또한 맥실라에는 평균보다 더 큰 치아가 몇 개 있었는데 그것은 아마도 진정한 용암 파충류와 시냅스(암말 조상) 사이의 공통 조상으로부터 보존된 통조림 치아와 동음이의어였을 것이다. 의치에는 주변 치아가 있어 원시적인 형태의 얕은 임플란트를 보여준다. 그 구개체 배열은 영고이데스와 아주 흡사하다. 긴 경추 7개, 천골 2개, 카우달 척추 60개가 있다. 척추뼈의 수와 위치를 보면 페트롤라코사우루스가 몸통이 짧은 다소 목이 긴 파충류였음을 알 수 있다. 척추의 수와 스풀 같은 모양은 파충류가 죽은 자세 외에도 매우 유연한 생물이었음을 보여준다. 척추중심부는 원형(앞뒤에서 원추형)이었고 대측면 수축이 있었다. 이와 비슷한 우울증은 프리자이퍼포피스에서 포스트자이퍼포피스로 이어지는 거대한 신경 아치에서도 볼 수 있다. 이러한 압박은 견실한 체격을 유지하면서도 척추 기둥이 가벼워질 수 있도록 했다. 페트롤라코사우루스(Peteracosaurus)의 가슴 거들은 어룡과 같은 태사에서 발견된 거대한 거들과 비교하면 가볍다. 페트롤라코사우루스 표본은 확장된 복측 날을 가진 쇄골을 가지고 있었지만 크프라포리누스나 어룡보다 짧았다. 또한 끝이 둥글고 넓적한 큰 정강이 있다. 페트롤라코사우루스의 사지는 아라에오스셀리스와 같은 다른 원시 다이옵스에 비해 길고 가늘었다. 페트롤라코사우루스의 반경과 얼나는 비교적 길이가 같다. 이 두 뼈와는 달리 경골은 아스트라갈루스와 원위관절이 있기 때문에 경골보다 상당히 짧다. 이 길이 차이는 아스트라갈루스자리에는 긴 목과 버팀목이 있고 사선 플랫폼이 있어 경골과의 유연하고 오목한 관절이 제공되기 때문에 더욱 뚜렷하다. 이 굴절은 두 사람 사이에 사실상 움직이지 않는 관절을 만들어 낸다. 페트롤라코사우루스는 2-3-4-5-3의 마누라를 위한 팔란젤 공식을 가지고 있다. 페스의 경우 공식은 2-3-4-5-4이다. 자릿수 I-자리 V부터 자릿수가 증가한다. 메타타르살 4세는 메타타르살 1세의 3.5배이다. 후기 팔레오조 파충류의 많은 라인은 마누스와 페스에서 숫자 4의 감소를 가지고 있는데 이는 그 파충류들보다 페소라코사우루스가 더 원시적이라는 것을 보여준다. 페트롤라코사우루스 치아는 적당한 길이였고 약간 재발했으며 측면 압박이 없었다. 위턱의 프마실라에는 송곳니를 연상시키는 두 개의 이빨이 있다. 의치에는 길이가 모두 다른 25개의 작은 이빨이 있었다. 턱에 위치하면 위턱과 아래턱의 치아가 서로 맞물리지 않고 오히려 내측면을 따라 만난다는 것을 알 수 있다. 무질서한 치아의 길이는 일반적인 치아를 대체하는 원시적인 방법과 일치한다. 피테리고이드의 가로 테두리에 위치한 치아는 다른 치아들보다 훨씬 더 컸으며 이는 더 작고 단단한 껍질을 가진 곤충을 잡는데 특화된 것임을 보여준다. 페트롤라코사우루스의 턱은 길고 가늘었다. 골격근 부착점과 짧아진 시간부위를 바탕으로 인덕터 근육은 지렛대의 양이 제한적이어서 빨랐지만 약하게 물렸을 것이다. 이것은 페트롤라코사우루스가 살충제였다는 가설을 더욱 뒷받침해 주는 것이다. 파충류가 화석화된 진흙은 잘 보존된 곤충과 식물 지문을 만들어 주변 환경에 대한 외삽이 가능한 것으로 알려져 있다. 날개 달린 곤충, 침엽수의 열매, 그리고 다른 프테리도스페름의 화석 증거 때문에 페트롤라코사우루스는 침엽수림에서 살았던 완전히 육지 파충류로 생각된다. 앞다리는 135mm, 뒷다리는 165mm로 파충류의 길이비율이 등사골 부위보다 1배 가까이 길다. 또한 가솔라코사우루스는 앞다리와 뒷다리 모두에 스타일로포듐보다 긴 제우고포듐을 가지고 있다. 수생 파충류에서 더 짧은 제구포듐과 더 긴 스타일로포듐은 지느러미로 특징지어진다. 이 길이 관계와 페트롤라코사우루스의 넓은 천골 늑골은 둘 다 사방팔방으로 뻗은 자세를 나타낸다. 팔다리의 신장 또한 더 빠른 이동을 위한 적응이었다. 지상의 자연과 침엽수 서식지인 페트롤라코사우루스는 이 종족이 나무를 오를 수 있는지 없는지에 대해 의문을 제기한다. 1942년에 로버트 머텐스는 등반 능력과 일치하는 형태학적 특성을 가진 파충류 분석을 발표했다. 다른 특성들 중에서 주요 시너포모형은 다음과 같다.
1. 긴 자리수
이러한 페트롤라코사우루스 팔랑어의 원위부 끝은 매우 크고 단단하게 발달된 측면결핵을 가지고 있다. 이러한 뼈의 과정은 인대의 부착물 역할을 했다. 가장 원위적인 팔랑게에서 가솔라코사우루스는 적당한 발톱이 붙어 있을 만한 적당한 탈곡 부위가 있었다. 손가락이 길쭉하고 발톱이 있는 중간 정도의 디커로 포인트를 준 것은 아마도 포식자에 의해 궁지에 몰렸을 때만 페트롤라코사우루스가 온건한 등반가임을 의미한다. 분류학적으로 보면 페트롤라코사우루스는 수생 펜실베이니아 고 스피노에퀄리스와 함께 기저 디옵시드 오더 아라이오스셀리디아의 일원이다. 페트롤라코사우루스의 구체적인 분류학적 배치는 매우 논란이 많은 주제다. 특이한 골학적 인물들과 파충류의 나이가 얼마나 되었는지 때문에 과학자들은 어떤 위치가 가장 이치에 맞는지를 왔다 갔다 한다. 일부 고생물학자들은 화석 기록의 큰 실수, 특히 로어 퍼미언에서 나타난 최초의 네오디옵시드 화석과 라스트 퍼미언에서의 확산으로 인해 페트롤라코사우루스의 현재 배치에 회의적이다. 현재 계통생성학적 배치를 보면 페트롤라코사우루스가 자매에서 초기 디옵시드의 두 번째 종인 스피노에퀄리스로 파생된 것을 알 수 있다. 스피노아에퀄리스와 대조적으로 페트롤라코사우루스는 가장 원시적인 디옵시드의 특징인 두개골과 두개골 후의 특징들을 많이 보여준다. 페트롤라코사우루스는 매우 원시적인 다른 로메리아인들과 뚜렷이 유사한 특징을 가지고 있다는 사실은 과학자들이 이 종들이 네오디옵시드의 조상이 될 만큼 충분히 나이가 들었다고 믿게 한다. 페트롤라코사우루스는 네오디옵시드가 가지고 있는 더 발전된 특징을 가지고 있지 않기 때문에 네오디옵시다와는 별개의 그룹에 배치되어 있다. 먹이로는 당대에 서식했던 곤충, 절지동물, 양서류 등을 잡아먹고 살았을 육식성의 도마뱀이 되는 종이다.
페트롤라코사우루스가 생존했던 시기는 고생대의 페름기로서 지금으로부터 2억 9000만년전~2억 4500만년전에 생존했던 종이다. 생존했던 시기에는 북아메리카를 중심으로 존재하였던 초원과 삼림에서 주로 서식했었던 도마뱀이다. 화석의 발견은 1945년에 미국과 캐나다의 페름기에 형성된 지층에서 미국과 캐나다의 고생물학자들에 의하여 처음으로 화석이 발견되어 새롭게 명명된 종이다.
편해준(1997년 1월 23일 ~)은 대한민국의 배우다.
넙다리네모근신경은 엉치신경얼기에서 갈라져 나온다. 구체적으로는 넷째허리신경, 다섯째허리신경, 첫째엉치신경의 앞가지에서 발생한다. 이후 궁둥구멍근 아래의 큰궁둥구멍을 통해 골반을 나온다. 골반을 나온 후에는 궁둥신경, 위쌍동근, 아래쌍동근, 속폐쇄근의 힘줄 앞쪽에서 아래로 주행한다. 넙다리네모근과 아래쌍동근의 앞면으로 들어간 후에는 엉덩관절에 관절가지를 낸다.
넙다리네모근신경은 넙다리네모근과 아래쌍동근에 운동 신경으로 분포한다. 또한 엉덩관절에 감각 신경으로도 분포한다.
호세 루이스 아바호 고메스(, 1978년 6월 22일~)는 스페인의 은퇴한 펜싱 선수로 주 종목은 에페이다. 1990년대부터 스페인 국가대표 선수로 활동했으며, 자신의 처음이자 마지막 올림픽인 2008년 하계 올림픽에서 개인전 동메달을 획득했다.
마르게리타 그란바시(, 1979년 9월 1일~)는 이탈리아의 은퇴한 펜싱 선수로 주 종목은 플뢰레이다. 2006년 세계 펜싱 선수권 대회에서 발렌티나 베찰리를 꺾으며 개인전 금메달을 획득했고, 2008년 하계 올림픽에서 개인전과 단체전 동메달을 획득했다.
9K32 스트렐라-2는 소련이 개발한 휴대용 지대공 미사일이다. 나토명은 SA-7 그레일이다.
Strela-2는 냉전 시대의 필수품이었고 소련과 그 동맹국, 혁명 운동을 위해 엄청나게 많이 생산되었다. 그 이후로 더 발전된 모델로 대체되었지만, Strela와 그 변종은 많은 국가에서 계속 사용되고 있으며 1972년 이후 거의 모든 지역 분쟁에서 널리 사용되었다.
1960년대 후반 실전 배치된, 오래된 미사일이지만 명중률은 스팅어 미사일과 비슷한 것으로 알려졌다. 최대 사거리 4.2킬로미터, 요격고도 2,3킬로미터로 헬기나 소형 수송기 같은 저속 항공기나 Su-24 같은 지상공격기를 격추할 수 있다.
니시야 후토시(, 1981년 또는 1982년 - 2019년 7월 18일)는 일본의 애니메이터이자 캐릭터 디자이너다. 결혼하였고 슬하에 자식도 두었다.
히로시마현립 미쓰기고등학교를 졸업한 후 오사카부의 전문학교에서 배운 후, 2001년에 교토 애니메이션에 입사했다. 2003년 「이누야샤」에서 처음 원화를 맡았다. 그 후 2006년 「스즈미야 하루히의 우울」의 제10화 「스즈미야 하루히의 우울 IV」에서 처음 작화 감독을 맡았다.
2011년 텔레비전 시리즈에서는 처음으로 『일상』의 캐릭터 디자인을 담당했다. 2012년에는 요네자와 호노부의 추리소설을 원작으로 하는 '빙과'에서 캐릭터 원안·디자인을 맡았다.
2019년 7월 18일에 교토 애니메이션 방화 사건이 발생하고 얼마 지나지 않아 생사불명으로 보도되었다. 이후 7월 27일에 주고쿠 신문에 의해 부고가 전해졌고, 8월 2일에 교토부 경찰에 의해 정식으로 사망이 공표되었다. 시신은 옥상 계단에서 발견되었다. 사망 당시 나이는 만 37세였다.
면역관용(免疫寬容, , immunological tolerance, immunotolerance)은 면역 반응을 이끌어낼 수 있는 능력이 있는 물질이나 조직에 대한 면역계의 무반응 상태이다. 이 상태는 특정 항원에 대해 사전에 노출되었을 때 유도되며, 외래 항원이 들어오면 면역에 의해 제거되는 면역 반응과 대조된다. 면역관용의 근원지가 가슴샘과 골수인지(중추), 또는 다른 조직과 림프절인지(말초)에 따라 중추관용과 말초관용으로 분류된다. 각각의 형태의 관용이 생기는 기전은 다르지만 결과적으로 나타나는 효과는 유사하다.
면역관용은 정상 생리를 유지하는 데에 중요하다. 중추관용은 면역계가 자기(self)와 비자기(non-self)를 구별하는 법을 배우는 중요한 방법이다. 말초관용은 다양한 환경 물질(알레르겐, 장내 미생물 등)에 대한 면역계의 과민반응을 예방하는 데 중요하다. 중추관용이나 말초관용이 결핍되면 자가 면역 질환을 유발하여 전신 홍반성 루푸스, 류마티스 관절염, 제1형 당뇨병, 자가면역 다내분비 증후군 1형(APS-1), IPEX 증후군과 같은 다양한 증후군의 원인이 된다. 또한 천식, 알레르기, 염증성 장 질환 발생에 잠재적으로 기여할 수 있다. 그리고 임신 중 면역관용은 어미 동물이 유산을 방지할 수 있을 만큼 충분히 억제된 동종면역 반응을 가지도록 해서, 유전적으로 구별되는 자손을 잉태할 수 있게 해준다.
그러나 면역관용에는 부정적인 면도 있다. 일부 병원성 미생물은 면역관용을 이용해 숙주를 성공적으로 감염시키고 면역계의 공격을 회피할 수 있다. 또한, 다수의 종양은 국소 미세 환경에서 말초관용을 유도하여 숙주 면역계에 의해 제거되는 것을 방지한다.
면역관용 현상은 1945년 레이 데이비드 오웬(Ray D. Owen)에 의해 처음 기술되었다. 그는 같은 태반을 공유하는 이란성 쌍둥이 소가 서로의 적혈구가 안정적으로 혼합되어 존재(반드시 50:50 비율은 아님)하며, 그 혼합물을 평생 유지한다는 점에 주목했다. 오웬은 면역관용이라는 용어를 사용하지 않았지만 그의 연구는 신체가 이러한 외부 조직에 관대하게 반응할 수 있다는 것을 보여주었다. 이 관찰은 1953년 Leslie Brent, Rupert E. Billingham, 피터 메더워(Peter Medawar)에 의해 실험적으로 검증되었으며, 이들은 태아나 신생아 생쥐에 외래 세포를 주입하여 나중에 동일한 외래 기증자의 이식을 수용할 수 있음을 보여주었다. 그러나 그들은 그 당시 그들의 연구의 면역학적 의의에 대해 생각하지는 못했다. 메더워는 이후 1960년 노벨생리의학상을 수상할 때 다음과 같이 밝혔다.
그러나 이러한 발견은 면역관용을 유지하기 위해 자가 반응성 림프구가 제거된다는 개념을 최초로 제안한 프랭크 맥팔레인 버넷 경(Sir Frank MacFarlane Burnet)과 프랭크 페너(Frank Fenner)가 공식화한 면역관용 이론에 중대한 영향을 미쳤다. 림프구가 제거된다는 개념은 현재는 클론소거라고 부른다. 버넷과 메더워는 궁극적으로 '후천성 면역관용의 발견'이라는 공로를 인정받았고 1960년 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했다.
정의와 이용.
메더워와 버넷은 노벨상 수상 후 강의에서 면역관용을 '일반적으로 면역학적 반응을 유발할 것으로 예상되는 물질에 대한 무관심, 또는 무반응 상태'로 정의했다. 다른 최신 정의는 이와 거의 동일하게 유지되었다. Janeway's Immunobiology 8판에서는 면역관용을 '다른 조직에 면역학적으로 무반응한 것'으로 정의했다.
면역관용은 신체가 특정 약제에 대한 면역 반응을 감소시키거나 없애는 생리학적 기전도 포함한다. 자기(self)와 비자기(non-self)의 구별, 알레르기 반응 억제, 병원체를 거부하고 제거하는 대신 만성 감염을 허용하는 현상, 모체 면역계가 태아를 공격하는 일을 방지하는 현상 등 여러 현상들을 설명하는 데 이용된다. 일반적으로 면역관용은 항원이 아닌 숙주의 변화로 인해 발생한다. 일부 병원체는 숙주-병원체 공진화(co-evolution)를 통해 독성이 감소하는 쪽으로 진화할 수 있지만. 면역관용은 병원체의 변화를 나타내는 것이 아니라 숙주의 생리적인 변화를 설명하는 데 사용된다. 또한 일반적으로 코르티코스테로이드, 림프독성 화학요법 약제, 치사량 이하의 방사선 등에 의해 인위적으로 유도된 면역억제는 면역관용에 포함되지 않는다. 또한 면역학적 마비와 같은 다른 유형의 무반응도 포함되지 않는다. 면역억제나 마비 같은 경우 숙주에 생리적인 문제가 생기지만 근본적으로 바뀌지는 않는다.
면역관용은 보통 중추관용과 말초관용으로 구분된다. 그러나 '자연적'(natural), 또는 '후천적'(acquired) 관용과 같은 다른 용어들이 생리학적 수단, 인공적이거나 실험적인 수단, 약리학적 수단 등에 의한 관용을 나타내기 위해 때때로 사용되었다. 이 두 가지 분류 방법은 때때로 혼동되지만 동등하지 않다. 중추관용과 말초관용은 모두 자연적으로 존재하며, 실험적으로 유도될 수도 있다. 이 차이를 염두에 두는 것이 중요하다.
중추관용.
중추관용은 자가반응성 림프구 클론이 완전한 면역 세포로 발달하기 전에 삭제하는 방식으로 생기는 면역관용이다. 가슴샘과 골수에서 T세포와 B세포를 대상으로 발생한다. 가슴샘과 골수의 조직에서 성숙 림프구는 가슴샘속질 상피세포와 가슴샘 수지상세포, 골수세포에 의해 제시된 자가항원에 노출된다. 자가항원이 제시되는 방식에는 내인성 발현, 순환하는 혈액을 통한 말초부위에서의 유입이 있다. 또한 가슴샘 기질 세포의 경우 전사 인자 AIRE의 작용에 의해 가슴샘 이외 조직의 단백질을 발현하여 자가항원을 제시할 수 있다.
자가항원과 강하게 결합하는 수용체를 가진 림프구는 세포자멸사가 유도되거나, 반응성이 없어지는 무반응 상태가 유도된다. 약한 자가반응성을 가지는 B세포 역시 면역 무시 상태로 남을 수 있다. 면역 무시는 자신의 B세포 수용체가 자극되어도 반응하지 않는 상태이다. 일부 약한 자가반응성을 가지는 T세포는 대신 자연적인 조절 T세포(natural regulator T cells, nTreg cells)로 분화한다. 이런 조절 T세포는 말초에서 감시 역할을 하여, T세포 자가반응성이 나타날 잠재적인 경우들을 없앤다.
클론 삭제가 일어나는 문턱값은 B세포보다 T세포에서 훨씬 엄격한데, T세포는 직접 세포를 손상시킬 수 있기 때문이다. 또한 유기체는 B세포가 훨씬 다양한 항원을 인식할 수 있도록 하는 게 다양한 병원체에 대한 항체를 생산할 수 있으므로 더 이득이 크다. B세포는 자가반응성에 더 크게 제한을 받은, 같은 항원을 인식하는 T세포의 확인을 받아야만 완전히 활성화될 수 있으므로 B세포의 자가반응성은 T세포를 통해 간접적으로 점검될 수도 있다.
이런 숙주 조직에 강하게 면역 반응을 일으킬 수 있는 T세포와 B세포가 제거되는 음성선택 과정은 동시에 외래 항원을 인식하는 능력 역시 보존해야 한다. 자가면역을 막는 데 중요한 과정은 림프구의 교육 중에 일어난다. 림프구 발달과 교육은 신생아 시기에 가장 활발하지만, 살아가면서 미성숙 림프구가 계속 생성되기 때문에 끊이지 않고 일어난다. 성인이 되면 가슴샘이 크기가 점점 작아지고 골수가 수축하기 때문에 이 과정이 느려진다.
말초관용.
말초관용은 T세포와 B세포가 성숙하여 말초 부위 조직이나 림프절로 들어간 후에 발달한다. 말초관용을 형성하는 대부분의 기전은 T세포, 특히 그 중에서도 CD4+ 보조 T세포의 조절에 관여한다. 조절 T세포는 면역 반응을 총괄하고 B세포가 항체를 생산하기 위해 필요한 확인 신호를 B세포에게 보내는 역할을 한다.
정상적인 자가항원에 대해 부적절한 자가반응성이 가슴샘에서 제거되지 않았을 수 있다. 가슴샘에서 떠난 T세포는 상대적으로 안전하지는 않지만, 완전히 이런 자가반응성에서 안전한 것은 아니다. 가슴샘에서 나온 이후로도 일부 T세포가 자가항원에 반응하는 T세포 수용체를 가질 수 있다. 이런 자가항원은 특히 가슴샘 바깥에서 높은 농도로 존재하거나, T세포가 가슴샘 내에서 마주치지 않는 항원일 수 있다. 예를 들어, 췌장의 랑게르한스섬, 뇌, 척수와 같은 조직에 특이적인 분자들은 가슴샘에서 중추관용을 형성하는 가슴샘 조직의 AIRE이 발현하지 않는다. 이런 조직 특이적인 자가항원은 T세포가 가슴샘에서 제시받은 적이 없으므로, T세포 수용체가 부적절하게 결합할 수 있다.
특정 항원에 대한 적절한 반응성도 반복적으로 노출되거나, 특정한 상황에서 노출되었을 경우 관용이 유도되어 사라질 수 있다. 이런 경우들에서 미접촉(naive) CD4+ 보조 T세포가 유도된 조절 T세포(induced regulatory T cells, iTreg cells)로 분화한다. 분화가 일어나는 장소는 말초 조직이나 근처의 림프 조적(림프절, 점막연관림프조직 등)일 수 있다. 이 분화 과정은 T세포 활성화 중에 생산되는 인터루킨 2(IL-2)나, 수지상세포나 다른 항원전달세포, 혹은 특정 상황에서는 주변 조직에서 온 전환성장인자 베타(TGF-β)에 의해 매개된다.
조절 T세포만 말초관용을 매개하는 것은 아니다. 다른 조절 면역 세포에는 조절 T세포와 비슷하지만 구별되는 T세포 아집단들이 있다. 이런 T세포 아집단에는 인터루킨 10(IL-10)을 생산하지만 FOXP3을 발현하지 않는 제1형 조절 T세포(Tr1 세포)나, TGF-β를 분비하는 T 보조 3 세포(Th3 세포), 그 외 면역관용을 유도하는 국소 환경을 조성하는 덜 특징적인 세포들이 있다. 또한 B세포는 B세포 활성화를 약화시키는 비특이적 억제 수용체인 CD22를 발현한다. IL-10과 TGF-β를 생산하는 조절 B세포의 아집단도 존재한다. 몇몇 수지상세포는 T세포의 증식에 필요한 아미노산인 트립토판을 결핍시켜 반응성을 감소시키는 인돌아민 2,3-이산소화효소(IDO)를 생산한다. 또한 수지상세포는 평소 수지상세포에서 제시하는 항원을 인식하는 T세포를 직접 무반응 상태로 유도하는 능력을 가지고 있다. 추가로, 면역특권이 있는 조직에서 발현하는 FasL은 T세포의 활성화 유도 세포사멸(activation-induced cell death, AICD)을 일으킬 수 있다.
nTreg 세포와 iTreg 세포의 비교.
후일 조절 T세포로 분류된, 면역관용에 관여하는 T세포가 처음 알려진 것은 1995년의 연구에서였다. 이 연구에서는 CD4+ CD25+ T세포가 생쥐와 쥐에서 자가면역을 예방하는 데 필수적이고 중요하다는 것을 처음 밝혔다. 처음 관찰에서는 새끼 생쥐의 가슴샘을 하면 자가면역으로 이어지며, 이 자가면역은 CD4+ T세포를 이식하여 없앨 수 있다는 것을 보였다. 더 특이적인 제거-회복 실험 결과 이 자가면역을 방지하는 세포의 표현형이 CD4+ CD25+라는 것까지 밝혀냈다. 이후 2003년의 실험은 조절 T세포가 전사인자 Foxp3의 발현이 특징이라는 것을 보였다. Foxp3는 이 조절 T세포의 억제성 표현형에 중요하다.
조절 T세포가 어릴 때의 가슴샘에 의존적이라는 점이 특징적이었기 때문에, 조절 T세포가 가슴샘에서 유래할 것이라는 주장이 있었다. 그러나 2000년대 중반 이후, 가슴샘 바깥에서 미성숙 T세포가 조절 T세포로 변화한다는 근거가 축적되었다. 이후 이렇게 변화된 조절 T세포는 iTreg 세포이며, 가슴샘에서 유래한 nTreg 세포와 대조된다는 개념으로 분명해졌다. 두 유형의 조절 T세포 모두 자가반응성 T세포의 신호 전달과 증식을 종료시킨다. 이런 억제 기전에는 세포 접촉에 의존적(cell-contact dependent)인 것과 독립적(independent)인 것이 있으며, 각각 다음과 같다.
그러나 nTreg 세포와 iTreg 세포는 중요한 몇 가지 서로 구별되는 특징을 가지고 있다. 이 특징들은 이 두 세포가 서로 다른 생리학적인 역할을 가진다는 것을 시사한다.
동종이식 면역관용.
비자기 항원을 인식하는 면역계는 일반적으로 장기 이식이나 같은 종의 유기체에서 외부 조직을 가져오는 동종이식을 어렵게 만든다. 그러나 동종이식이 수용될 수도 있는 두 가지 일반적인 경우가 있다. 첫째는 세포나 조직이 면역의 감시에서 떨어진 상태인 면역특권이 있는 조직(눈이나 고환)이나, 위험한 염증을 막기 위한 강한 분자적 신호를 가지는 조직(뇌 같은 경우)으로 세포나 조직을 이식하는 경우이다. 둘째는 수여자에서 감작보다 면역관용을 유발하는 방식으로 공여자의 항원에 노출된 적이 있거나, 여러 번의 주사를 통해 관용 상태가 유도된 경우이다. 태아 발달이나 출생 시기 때부터 외래 항원에 장기적으로 노출된 경우, 메더워의 생쥐 동종이식 실험에서 관찰됐듯 중추관용이 세워지는 결과를 낼 수도 있다. 그러나 일반적인 이식 사례에서는 이런 식으로 먼저 항원에 노출시키는 것은 불가능하다. 그럼에도 불구하고 소수의 환자는 모든 외부에서의 면역억제 치료를 멈추고, 수술적 면역관용(operational tolerance)이라고 불리는 동종이식 면역관용을 발달시킬 수 있다. 이식된 장기에 대한 세포독성을 약화시키는 CD8+ CD28- T세포만큼이나, CD4+ Foxp3+ 조절 T세포가 중요한 역할을 하는 것으로 생각된다. 추가로, 자연 살해 세포와 γδ T세포의 면역관용 기능과 관련된 유전자가 간 이식 환자에서의 면역관용의 원인으로 보인다. 이 환자들의 특별한 유전자 시그니처는 환자의 생리가 면역관용이 유도되기 쉬운 쪽으로 변했음을 시사한다.
태아 시기 발달.
태아는 아버지 쪽의 유전자도 번역하므로 산모와 서로 다른 유전자 구성을 가지고, 이로 인해 산모의 면역계에 의해 외부 물질로 취급된다. 같은 아버지를 둔 여러 아이를 출산한 여성은 일반적으로 아버지의 적혈구와 주조직 적합성 복합체(MHC) 분자에 대한 항체를 가진다. 그러나 태아는 면역관용이 유도된 동종이식편이 되어, 대부분 산모의 거부 반응을 일으키지 않는다. 산모의 조직과 마주하고 있는 태반의 조직은 MHC 단백질을 하향조절해서 면역계의 인식을 피할 뿐 아니라, 적극적으로 말초관용을 유도하는 것으로 여겨진다. 태반의 영양막 세포는 산모의 자연 살해 세포의 공격을 억제하는 특별한 인간 백혈구 항원(HLA-G)를 발현한다. 또한 영양막 세포는 아미노산을 결핍시켜 산모의 T세포를 억제하는 인돌아민 2,3-이산소화효소(IDO)를 발현한다. 아버지 쪽의 항원에 특이적인 산모의 T세포도 면역관용을 형성하는 수지상세포, 활성화된 iTreg 세포, 또는 교차반응하는 nTreg 세포에 의해 억제된다. 일부 산모의 조절 T세포는 염증에 관여하며 반응성 T세포에 항원을 제시하는 수지상세포와 대식세포를 억제하는 용해성 피브리노겐 유사 단백질 2(soluble fibrinogen-like protein 2, sFGL2)을 방출한다. 이런 기전들은 모두 태아를 보호하기 위해 태반에 면역특권 상태를 형성한다. 이 말초관용이 사라지면 유산으로 이어진다.
인간과 다른 많은 유기체의 피부나 소화기관 등에는 미생물의 생태계가 모여 살고 있으며, 이런 미생물 군집을 마이크로바이옴이라고 한다. 포유류에서는 마이크로바이옴이 안전한 곳에만 있도록 유지하는, 미생물 항원을 지속적으로 샘플링하고 제시하는 국소 부위의 수지상세포와 같은 여러 방어 기전이 존재한다. 그러나 대부분의 유기체는 공생하고 있는 미생물에 반응하지 않으며 해당 미생물들에 면역관용 상태를 유지한다. 그러나 병원성 미생물이나 생리적 장벽을 파괴하는 미생물에 대해서는 면역 반응이 시작된다. 예를 들어 iTreg 세포와 면역관용을 유도하는 항원제시세포가 관여하는 말초 점막의 면역관용이 이 현상에 중요한 역할을 하는 것으로 여겨진다. TGF-β와 레틴산을 생산하는 특이화된 장의 CD103+ 수지상세포 효과적으로 장의 림프 조직에서 iTreg 세포의 분화를 촉진한다. IL-10을 생산하는 Foxp3- TR1 세포도 장 내강을 둘러싸는 상피에 다수 존재한다. 이런 면역관용이 파괴되는 것이 크론병이나 궤양성 대장염과 같은 염증성 장 질환의 기저 병태생리학이라고 생각된다.
구강 면역관용은 입에서 제시된 항원에 의해 유도되는, 장의 점막과 점막연관림프조직에 노출된 상태인 특수한 유형의 말초관용을 가리킨다. 구강 노출에 의해 유도되는 반응 저하는 온몸에 걸쳐 나타나며, 특정 경우에는 과민반응을 감소시킬 수 있다. 1829년의 기록은 아메리카 원주민들이 독성 아이비에 접촉했을 때 나타나는 과민반응을 줄이기 위해 비슷한 붉나무속("Rhus") 종의 잎을 사용했던 것을 보여준다. 그러나 구강 면역관용을 류마티스 관절염이나 다른 과민반응 같은 자가 면역 질환을 개선하기 위한 현대의 연구는 서로 엇갈리는 결과를 내놓았다. 구강 면역관용의 전신성 효과는 광범위한 면역 세포의 재순환으로 인해 점막 면역의 범위가 넓어진다고 설명할 수 있다. 점막 면역관용을 유도하는 세포에서 같은 일이 일어날 것으로 추정된다.
점막 면역관용은 장연관림프조직과 동시에 관련된 마이크로바이옴의 세균 항원에 대한 염증을 제한하는 말초관용과 동일한 기전에 의존적일 수 있다. 또한 점막의 면역관용은 음식 단백질에 대한 과민반응을 예방하는 식으로 진화했다. 구강 면역관용은 지속적으로 들어오는 외부 항원에 의해 계속 자연스럽게 발생하므로 면역학적으로 매우 중요하다.
알레르기와 과민반응은 전통적으로 말초관용 기전이 파괴되었거나 제대로 발달하지 못해 발생한 면역계의 잘못 유도되었거나 지나친 반응이라고 여겨졌다. 대부분의 경우에서 점막 표면의 조절 T세포, 제1형 조절 세포(Tr1), T 보조 3 세포(Th3)는 알레르기 반응을 매개하는 제2형 CD4+ 보조 T세포, 비만세포, 호산구를 억제한다. 조절 T세포의 결함이나, 조절 T세포가 점막에만 존재하는 것은 천식, 아토피 피부염과 관련되어 있다. 구강 면역관용과 다른 반복된 노출을 통해 과민반응을 줄이고자 하는 시도들이 있어 왔다. 조금씩 용량을 늘리면서 알레르겐을 반복적으로 피하 주사나 설하 투여로 투여하는 방식은 알레르기성 비염에 효과적인 것으로 나타났다. 합텐을 형성하여 알레르기 반응을 일으킬 수 있는 항생제를 반복 투여하는 것 역시 어린이에서 항생제 알레르기를 감소시킬 수 있다.
종양의 미세환경.
면역관용은 돌연변이 단백질과 항원 발현이 변화한 상태로 성장 중인 신생물(종양)이 숙주 면역계에게 제거되는 것을 회피하기 위한 중요한 수단이다. 종양이 기질세포, 혈관, 조직의 대식세포, 다른 침윤된 면역 세포와 같은 변형된 세포들로 구성되어 있으며, 복잡하고도 동적이라는 사실은 잘 알려져 있다. 이런 세포들과 세포들 간의 상호작용은 모두 종양 미세환경을 변화시켜 면역관용 상태를 유도하고, 그 결과 종양이 면역계에 의해 제거되는 것을 회피하는 데에 기여한다. 종양은 T세포 증식과 활성화를 억제하는 대사 효소인 인돌아민 2,3-이산소화효소와 아르지네이스, 그리고 면역관용을 유도하는 리간드인 FasL, PD-1, CTLA-4, B7을 축적하고 있다. 약으로 사용되는 단클론 항체는 이런 리간드를 표적으로 하며, 암을 치료하는 데에 효과적으로 사용되었다. 엑소좀과 같이 종양에서 유래된 소포도 말초관용을 유도하는 iTreg 세포, 골수 유래 억제 세포(MDSCs)와 같은 세포로의 분화를 촉진하는 원인으로 여겨지고 있다. 면역관용을 촉진하는 것에 더해, 미세환경의 다른 요소들도 면역회피를 도우며 종양에 의해 촉진되는 염증을 유도한다.
면역관용 발달의 진화적 근거가 완벽히 알려지지는 않았지만, 유기체가 지속적으로 존재하는 항원 자극과 계속 싸우기보다는 적응하기 위해 발달했을 것으로 여겨진다. 일반적으로 면역관용은 침투해 온 물질을 파괴하고 제거하는 대신 숙주의 건강에 침투한 물질이 미치는 영향을 최소화하는 데에 집중하는 대안적인 방어 전략이라고 생각해 볼 수 있다. 면역관용이라는 개념이 원래 사용되었던 식물에서 면역관용은 숙주 건강의 반응 양식으로, 반응 양식 데이터에 들어맞는 선의 기울기로 측정할 수 있다. 면역관용은 다른 유형의 조직 관용도 설명된 바 있지만, 방어 전략의 한 측면을 이룰 수 있다.
특히 면역관용의 장점은 말라리아에 감염된 생쥐를 가지고 한 실험에서 드러났다. 이 실험에서 더 관용적인 생쥐가 원충의 양이 많아질수록 더 건강 상태가 좋게 나타났다. 추가적으로, 면역관용의 발달은 유기체가 공생 미생물을 얻는 이득을 취할 수 있게 해주었다. 공생 미생물이 유기체 안에 살게 되면 영양 흡수나 병원성이 있는 세균이 군집을 이루기 어려워진다.
면역관용은 면역 반응을 주어진 스트레스원에 대해 적절한 수준으로 조정하는 데에 주로 작용하는 것으로 보이지만, 진화적으로 중요한 단점도 동반된다. 몇몇 감염성 미생물은 이미 존재하는 면역관용 기전을 이용해 숙주 면역계가 미생물을 탐지하고 제거하는 것을 회피하는 이득을 취한다. 예를 들어 위나선균("Helicobacter pylori"), 리스테리아 모노사이토제네스("Listeria monocytogenes"), 말레이사상충("Brugia malayi"), 그 외 다른 기생충이 감염됐을 때 조절 T세포가 유도되는 것이 관찰되었다. 또 다른 면역관용으로 인한 중요한 단점은 암 진행에 취약해질 수 있다는 것이다. 조절 T세포는 종양에 대항하는 자연 살해 세포를 억제한다. 또한 종양 항원에 특이적인 조절 T세포를 주사하면 같은 항원에 기반한 종양의 크기를 줄이는 것을 역전시킬 수 있다. 건강을 지키기 위해 존재하던 면역관용 기전이 종양 성장에 이용될 수 있는 것이다.
면역관용은 저항과 대조된다. 외부 항원에 노출된 후, 항원은 표준적인 면역 반응에 의해 제거되거나(저항), 면역계가 병원체에 적응하여 저항하는 대신 면역관용을 촉진할 수 있다.
저항은 일반적으로 기생충을 죽여 숙주를 보호하지만, 면역관용은 기생충에 어떤 직접적으로 부정적인 영향도 끼치지 않고 숙주에 가해지는 위험을 줄인다. 각 전략은 모두 숙주 건강에 대해서 나름의 단점과 이득이 있다.
진화는 숙주 건강을 최적화시키는 쪽으로 작용하였고, 따라서 제거를 일으킬지 면역관용을 일으킬지는 주어진 상황에서 생명체가 가장 이득을 보는 쪽으로 결정된다. 항원이 희귀하고 위험한 침략자로부터 온 경우 이 항원에 관용을 유지하는 것은 손해가 크고, 숙주는 이 항원을 제거하는 것이 좋다. 반대로 이미 숙주가 침투한 유기체를 경험한 적이 있고 이때 무해하다는 것을 알게 되었다면, 이 항원에 염증을 일으키는 등 비용을 내면서 제거하기보다는 관용을 유지하는 것이 장점이 많을 것이다.