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ACC는 기능적 MRI 연구에서 보여진 바와 같이 신체적 통증을 등록한다. 이 연구에서 통증 강도와 상관관계가 있는 신호 강도 증가가 일반적으로 ACC의 24번 영역 후방에서 나타났다. 이러한 통증 관련 활성화가 주의 요구 인지 과제(언어 유창성)와 동반되었을 때, 주의 요구 과제는 통증 관련 활성화 영역보다 ACC의 전방 및 상위 영역에서 신호 강도를 증가시켰다. ACC는 통증 경험과 가장 빈번하게 연결된 피질 영역이다. 이는 통증 자체의 인식보다는 통증에 대한 정서적 반응에 관여하는 것으로 보인다.
사회신경과학 연구의 증거에 따르면, ACC는 신체적 통증에서의 역할 외에도 배제나 거부와 같은 고통스러운 사회적 상황을 모니터링하는 데도 관여할 수 있다고 제안한다. 참가자들이 공이 참가자에게 전혀 던져지지 않는 fMRI 가상 공 던지기 게임에서 사회적으로 배제되었다고 느꼈을 때, ACC가 활성화되었다. 더 나아가, 이 활성화는 사회적 고통에 대한 자기 보고 측정과 상관관계가 있었으며, 이는 ACC가 단순히 신체적 통증뿐만 아니라 사회적/정서적 통증을 유발할 수 있는 사회적 상황의 감지 및 모니터링에 관여할 수 있음을 나타낸다.
ACC 손상의 영향을 연구하는 것은 온전한 뇌에서 ACC가 수행하는 기능의 종류에 대한 통찰력을 제공한다. ACC의 병변과 관련된 행동은 다음과 같다: 오류 감지 불능, 스트룹 과제에서 자극 갈등 해결의 심각한 어려움, 정서적 불안정성, 부주의, 그리고 무운동성 무언증. 조현병 환자에게서 ACC 손상이 존재한다는 증거가 있으며, 연구에 따르면 환자들은 스트룹과 유사한 과제에서 상충되는 공간 위치를 다루는 데 어려움을 겪고 비정상적인 ERN을 가지고 있었다. ADHD 참가자들은 스트룹 과제를 수행할 때 ACC의 등쪽 영역에서 활성화 감소를 보였다. 종합적으로, 이러한 결과는 ACC에 귀속되는 다양한 기능에 대한 영상 및 전기 연구의 결과를 뒷받침한다.
이 영역이 강박장애에 역할을 할 수 있다는 강력한 증거가 있다. 최근 케임브리지 대학교의 연구에 따르면, 강박장애가 있는 참가자들은 강박장애가 없는 참가자들에 비해 전대상피질에서 글루탐산 수치가 더 높고 GABA 수치가 더 낮았다. 그들은 건강한 지원자와 강박장애 환자의 전대상피질과 보조 운동 영역에서 글루탐산 및 GABA 수치를 측정하여 흥분성 및 억제성 신경전달의 균형을 평가하기 위해 자기 공명 분광법을 사용했다. 강박장애 환자들은 ACC에서 글루탐산 수치가 유의하게 더 높았고 GABA 수치가 더 낮았으며, 해당 영역에서 Glu:GABA 비율이 더 높았다.
강박장애 환자와 건강한 대조군을 비교한 복셀 기반의 형태 계측 연구의 최근 SDM 메타 분석은 강박장애 환자들이 양측 렌즈핵에서 꼬리핵까지 확장된 회색질 부피 증가를 보이는 반면, 양측 등쪽 내측전두이랑/전대상피질에서는 회색질 부피 감소를 보였다. 이러한 결과는 다른 불안 장애를 가진 사람들의 결과와 대조되는데, 이들은 양측 렌즈핵 / 꼬리핵에서 감소된 (증가된 것이 아닌) 회색질 부피를 보이는 반면, 양측 등쪽 내측전두이랑 / 전대상회에서도 회색질 부피 감소를 보였다.
조현병 스펙트럼 장애.
조현병 스펙트럼 장애가 있는 개인의 경우, 전대상피질이 대조군 피험자에 비해 더 작은 것으로 밝혀졌다.
메타 분석은 감정 처리 중에 활동이 감소하고, 휴식 시 줄무늬체와의 기능적 연결성이 감소하며, 이는 인지적 경직성과 관련이 있는 것으로 나타났다.
ACC는 뇌의 편도체 부분과 함께 사회적 불안과 관련이 있을 수 있다고 제안되었지만, 이 연구는 아직 초기 단계에 있다. 웨이크 포레스트 뱁티스트 의료 센터의 최근 연구는 ACC를 통해 불안 완화를 위한 명상 수행을 밝혀냄으로써 ACC와 불안 조절 사이의 관계를 확인했다.
인접한 뇌량밑 대상회는 주요 우울 장애와 관련이 있으며, 연구에 따르면 이 영역의 심뇌 자극은 우울 증상을 완화하는 데 도움이 될 수 있다. 우울증 환자는 뇌량밑 ACC가 더 작았지만, 크기를 조절했을 때 ACC 활동이 더 활발했다. 이는 건강한 사람들의 슬픔 동안 뇌량밑 ACC 활동 증가와 잘 상관관계가 있으며, 성공적인 치료 후 활동이 정상화되는 것과도 관련이 있다. 주목할 만한 점은 뇌량밑 대상피질의 활동이 기본 휴식 상태 동안 부정적 정서의 개인차와 상관관계가 있다는 것이다. 즉, 뇌량밑 활동이 클수록 기질의 부정적 정서가 크다.
납 노출.
이전에 신시내티 납 연구에 참여했던 성인들의 뇌 MRI 연구에서 어린 시절 납 노출 수준이 높았던 사람들은 성인이 되었을 때 뇌 크기가 감소한 것으로 나타났다. 이러한 효과는 ACC에서 가장 뚜렷하게 나타났으며 (Cecil et al., 2008) 영향을 받은 개인의 인지 및 행동 결함과 관련이 있는 것으로 생각된다.
전대상피질의 발달 장애와 등쪽 내측 전두 피질의 장애는 자폐증에서 사회적 지향 및 공동주의와 같은 사회 인지 결함의 신경 기질을 구성할 수 있다.
점점 더 많은 연구들이 외상 후 스트레스 장애에서 ACC의 역할을 조사하고 있다. PTSD 진단 및 "잠재적으로 놀라운 소리"에 대한 피부 전기 반응(SCR)과 같은 관련 증상이 ACC 부피 감소와 상관관계가 있는 것으로 나타났다. 또한, 아동기 트라우마 및 실행 기능 장애는 ACC가 주변 신경 영역과의 연결성 감소와 상관관계가 있는 것으로 보인다. 종단 연구에서 이 감소된 연결성은 최대 4년 후에 고위험 음주(지난 12개월 동안 주 1회 이상 폭음)를 예측할 수 있었다.
정신병리 일반 위험.
인지-주의 증후군 수준이 높고 낮은 성인의 뇌 구조 차이에 대한 연구에서 전자의 경우 ACC의 등쪽 부분 부피 감소가 나타났으며, 이는 ACC의 피질 두께와 정신병리학 일반 위험 사이의 관계를 나타낸다.
망울소체(Bulboid corpuscle, 크라우제 종말소체, 크라우제 소체)는 인간 및 다른 동물의 피부 수용기이다.
크라우제 종말소체는 독일의 해부학자 빌헬름 크라우제 (1833–1910)의 이름을 따서 명명되었다.
크라우제 종말소체는 차가운 온도를 감지하는 온도수용체로 생각되었지만, 초기 연구에서는 그 기능이 알려지지 않았다. 최근의 광유전학 연구는 쥐의 성적 자극 및 짝짓기 행동에서 그 역할을 밝혔다:
"수컷 크라우제 소체 구심성 말단의 광유전학적 활성화는 음경 발기를 유발했으며, 크라우제 소체의 유전적 절제는 수컷의 삽입 및 사정을 손상시키고 암컷의 성적 수용성을 감소시켰다. 따라서 특히 음핵에 밀집되어 있는 크라우제 소체는 정상적인 성행위에 필수적인 진동 촉각 센서이다."
그것들은 수초 섬유의 결합 조직 외피가 확장되어 형성된 캡슐로 구성된 미세한 원통형 또는 타원형 소체이며, 축 실린더가 구형 말단 또는 코일형 신경망 덩어리로 끝나는 부드러운 반유동성 핵을 포함한다.
종말소체는 눈 (해부학)의 결막 (인간에서는 구형이지만 대부분의 다른 동물에서는 원통형이다), 입술과 혀의 점막, 그리고 신경 줄기의 신경상막에서 발견된다.
크라우제 소체는 음경과 음핵에서 발견되며 때로는 생식기 소체라고도 불린다. 이러한 상황에서 그것들은 뽕나무 열매 같은 외관을 가지며, 결합 조직 중격에 의해 두 개에서 여섯 개의 작은 혹 모양의 덩어리로 수축된다.
특정 관절, 예를 들어 손가락 관절의 윤활막에는 둥근 또는 타원형의 종말소체가 나타나며, 이를 관절 종말소체라고 한다.
윌리엄 프랜시스 버크 주니어(William Francis Burke Jr.)는 미국의 뉴욕 소방국 소방대장으로, 2001년 9·11 테러 당시 세계 무역 센터 북쪽 타워 27층에서 휠체어 이용자 에드워드 ‘에드’ 베이아(Edward Beyea)와 동료 아브라함 젤마노비츠(Abraham Zelmanowitz) 곁에 남아 대피를 돕다가 타워 붕괴와 함께 순직한 인물이다.
버크는 1955년 3월 9일 뉴욕에서 태어나 롱아일랜드의 플레인뷰에서 성장하였다. 플레인뷰–올드 베스페이지 존 F. 케네디 고등학교에서 수영 선수로 활약하였다. 아버지 윌리엄 프랜시스 버크 시니어는 FDNY 부소방정으로 재직했고, 이는 버크가 소방관의 길을 택하는 계기가 되었다. 성인이 된 뒤 맨해튼 스튜브이선트 타운에 거주했으며, 사진 촬영과 단편소설 쓰기를 즐겼다. 미국 남북전쟁(United States Civil War)에 깊은 관심을 보였고 게티즈버그 전장을 여러 차례 답사하였다.
소방 경력과 지휘.
버크는 20여 년간 FDNY에서 근무했으며, 소방학교(“더 록”) 교관으로 후배를 양성했다. 이후 맨해튼 이스트사이드의 엔진21 대장으로 보직되었다. 엔진21은 이스트 40번가(2애비뉴와 3애비뉴 사이)에 위치하며, 해당 구간은 이후 ‘Captain William F. Burke, FDNY Street’로 병기 지정되었다.
9·11 당시의 행동과 의사결정.
2001년 9월 11일, 엔진21은 북쪽 타워의 충돌 직후 현장에 출동하였다. 버크는 대원들과 함께 타워 내부의 대피를 지휘하며 27층까지 올라가 잔류 인원을 확인하였다. 9시 59분 남쪽 타워가 붕괴하자 버크는 붕괴가 연쇄적으로 이어질 위험을 인지하고 엔진21 대원들에게 철수를 명령했다. 그는 휠체어를 이용하던 에드 베이아와 그 곁을 지키던 아브라함 젤마노비츠를 끝까지 돕기 위해 현장에 남았다. 10시 28분 북쪽 타워가 붕괴하면서 세 사람은 모두 사망했다.
기록과 영상 자료.
당일 북쪽 타워 로비와 내부에서 FDNY의 초기 지휘와 대피 장면을 담은 쥘·제데옹 노데 형제의 영상 기록이 남아 있다. 이 기록은 북쪽 타워 상황과 소방 지휘 흐름을 보여주는 핵심 사료로 평가된다. 버크의 여동생은 다큐멘터리 화면 속 그가 “결연했다”고 회상하며, 버크가 당시 “이것이 나다, 내가 하는 일이다”라고 남긴 통화 내용을 언급한다("This is who I am. This is what I do."). 2021년 CBS Miami는 노데 다큐멘터리에 담긴 북쪽 타워 내부 장면을 통해 그의 결연함과 마지막 통화 내용을 상세히 전했다.
장례와 유해 수습.
버크의 유해는 발견되지 않았다. 장례 미사는 2001년 10월 25일 맨해튼 소재 세인트 패트릭 대성당에서 거행되었다.
취미와 개인적 관심.
버크는 사진과 글쓰기를 즐겼고, 남북전쟁사에 조예가 깊었다. 또한 롱아일랜드 로버트 모지스 주립공원에서 25~26년간 여름철 라이프가드로 근무했다.
기념과 명예.
뉴욕시는 2004년 이스트 40번가(2애비뉴–3애비뉴 구간)를 ‘Captain William F. Burke, FDNY Street’로 지정하였다. 그가 오랫동안 근무했던 로버트 모지스 주립공원(필드 3)에는 2002년 7월 27일 기념비와 동판이 설치되었다. 가족과 동료들은 원 월드 트레이드 센터 계단 오르기 추모행사를 매년 개최하여 버크와 동료 소방관들을 기리고 있다. 2011년 Patch는 플레인뷰 동료들의 회고를 통해 그의 현장 리더십과 지역사회 유대를 구체적 사례로 소개했다. 2006년 Crisis Magazine은 장례 미사 강론을 바탕으로 그를 “극한 상황에서도 타인을 우선한” 인물로 묘사하며 개인적 미덕과 직업윤리를 함께 기록했다(“a life that was the stuff of melodrama”).
대중문화 속 재현.
미국 시트콤 프렌즈(Friends) 시즌8 에피소드 "The One Where Chandler Takes a Bath"(2002년 1월 17일 방영) 오프닝에서 조이 트리비아니가 ‘Engine 21’과 ‘Burke’ 이름이 적힌 셔츠를 입는다. 이는 FDNY와 버크를 기리는 헌정 연출이다. 2011년 The Post-Standard는 그가 “이것이 내가 하는 일”이라 말하며 민간인 곁을 지킨 사실을 구조 윤리의 상징으로 조명했다("This is what I do.").
리더십과 동료 평가.
버크는 현장에서 침착하고 단호한 지휘로 신뢰를 받았다. 플레인뷰 지역 소방관과 동료들은 그를 ‘Cap(대장)’으로 존중하며 추모를 이어가고 있다. 동료 장교들은 9·11 당시 버크가 민간인 보호를 위해 “나는 남겠다”고 결정한 행위를 직업윤리의 구현으로 평가한다.
눈알무늬(eyespot)는 눈과 같은 표식이다. 나비, 파충류, 고양이, 새, 물고기에서 발견된다.
눈알무늬는 적어도 세 가지 다른 방식으로 설명될 수 있다. 다른 동물의 눈을 닮은 동물의 몸에 있는 반점과 같은 의태의 한 형태일 수 있으며, 잠재적인 포식자나 피식자 종을 속이기 위함일 수 있다. 피식자의 가장 취약한 신체 부위에서 포식자의 주의를 돌리기 위한 자기 의태의 한 형태일 수 있다. 또는 피식자가 먹을 수 없거나 위험해 보이게 하는 역할을 할 수도 있다. 눈알무늬는 종내 의사소통이나 구애에 중요한 역할을 할 수 있다. 잘 알려진 예로는 공작의 과시 깃털에 있는 눈알무늬가 있다.
다양한 동물에서 눈알무늬의 패턴 형성 생물학적 과정(형태형성)은 배아 발달에 활성화된 유전자인 인그레일드, 디스탈리스(Distal-less), 헤지호그, 안테나페디아(Antennapedia), 그리고 노치 신호전달경로를 포함한 소수의 유전자에 의해 조절된다.
인공 눈알무늬는 사자에 의한 소의 포식을 줄이는 것으로 나타났다.
동물학적 분포.
나비와 나방에서.
일부 나비와 나방, 그리고 뱀눈새와 같은 특정 다른 곤충과 새들의 눈과 같은 표식은 의태 외에도 여러 기능을 수행한다. 실제로, 그것들이 실제로 눈을 모방하는지는 불분명하다. 나비의 눈알무늬가 반포식자 적응이라는 증거가 있으며, 이는 포식자를 위협하기 위한 위협 전시이거나, 중요한 신체 부위로부터 공격을 빗나가게 하기 위함이다. 히파르키아 세멜레와 같은 종에서는 눈에 띄는 눈알무늬가 휴식 시 숨겨져 감지 가능성을 낮추고, 잠재적인 포식자가 근처에 있다고 생각할 때만 노출된다. 나비 눈알무늬는 Bicyclus anynana에서 볼 수 있듯이 포식자로부터 위장하기 위해 마른 잎을 모방할 수 있다. 이는 계절적인 기온 하강에 대한 반응으로, 이 시기에 발달하는 개체들 사이에서 더 작고 덜 눈에 띄는 눈알무늬 쪽으로 선택이 이동한다. 나비 눈알무늬는 짝 인식과 성 선택에 중요한 역할을 할 수 있다. 짝들이 크기나 밝기와 같은 특성을 선택하기 때문에 성 선택은 다양한 나비 종에서 눈알무늬의 다양화를 이끌어낸다.
박각시과(Sphingidae)와 같은 일부 애벌레는 앞쪽 복부 마디에 눈알무늬를 가지고 있다. 위협을 느끼면 머리와 흉부 마디를 몸 안으로 움츠려, 위협적으로 보이는 큰 눈을 몸의 보이는 부분 앞쪽에 남겨둔다.
푸른색 나비(부전나비과)와 같은 나비는 날개 끝에 실 같은 "꼬리"와 근처에 무늬 패턴을 가지고 있는데, 이는 "가짜 머리"를 만든다. 이 자기 의태는 새와 깡충거미와 같은 포식자를 오도한다. 모시나비에서 놀라운 예가 발생한다. 이들은 보통 가짜 머리를 치켜세우고 거꾸로 앉아서 뒷날개를 반복적으로 움직여 날개의 "꼬리"에서 안테나 같은 움직임을 유발한다. 뒷날개 손상에 대한 연구는 이것이 곤충의 머리로부터 공격을 빗나가게 한다는 가설을 뒷받침한다.
파충류와 포유류에서.
유럽의 모래장지뱀과 같은 일부 파충류는 눈알무늬를 가지고 있다. 모래장지뱀의 경우, 등에는 한 줄의 점이 있고 각 측면에도 한 줄의 점이 있다.
고양이의 많은 종, 조프루아고양이, 정글고양이, 콜로콜로, 서벌을 포함한 많은 종들은 귀 뒤쪽에 점 또는 줄무늬 형태의 흰색 표식을 가지고 있다. 이는 종의 어린 개체에게 "나를 따라오라"는 신호일 수 있다. 이 경우 야행성 위장과 종내 신호 전달 사이에 진화적 균형이 있을 수 있다.
새에서.
공작과 같은 일부 종의 수컷 새들은 깃털에 눈에 띄는 눈알무늬를 가지고 있으며, 이는 성 선택하는 암컷에게 자신의 우수성을 알리는 데 사용된다. 공작의 꼬리 깃털에 있는 눈알무늬의 수는 짝짓기 성공을 예측한다. 공작의 꼬리 깃털이 실험적으로 잘라지면 암컷은 흥미를 잃는다. 여러 종의 난쟁이올빼미는 머리 뒤쪽에 가짜 눈을 가지고 있어 포식자들이 마치 공격적인 응시의 대상인 것처럼 반응하도록 오도한다.
일부 물고기는 눈알무늬를 가지고 있다. 나비고기는 꼬리 근처 몸 양쪽에 크고 눈에 띄는 눈알무늬 때문에 그런 이름이 붙었다. 머리에 있는 검은색 수직 줄무늬는 진짜 눈을 가로질러 지나가서 눈을 보기 어렵게 만든다. 이것은 포식자를 두 가지 방식으로 속일 수 있다. 즉, 더 취약한 머리 대신 꼬리를 공격하도록 하고, 물고기가 이동할 가능성이 있는 방향에 대해 착각하게 한다. 따라서 나비고기의 눈알무늬는 자기 의태의 한 예이다. 같은 이유로, 많은 어린 물고기는 성체 단계에서 사라지는 눈알무늬를 보여준다. 얼룩만다린피쉬와 점박이 가오리와 같은 일부 물고기 종은 성체가 되어서도 눈알무늬를 유지한다. 이 눈알무늬는 대부분의 나비에서 볼 수 있는 것과 매우 유사한 형태로, 다른 색소 침착의 동심원 고리로 둘러싸인 초점을 가지고 있다.
형태형성.
나비 눈알무늬는 배아 발생 중에 초점이라고 불리는 형태형성 신호 중심 또는 조절자의 결과로 형성된다. 이는 이웃 세포가 눈알무늬를 패턴화하는 특정 색소를 생성하도록 유도한다.
눈알무늬 형태형성에 대한 초기 실험은 나비 날개 눈알무늬 초점에 소작술을 사용하여 장거리 신호 전달 메커니즘 또는 형태원 기울기가 공간과 시간 모두에서 눈알무늬 형성을 제어한다는 것을 입증했다. 이 발견은 단순한 소스/확산 모델로는 설명될 수 없지만, 초점이 형태원을 생성하는 소스/역치 모델이나, 초점이 다른 곳에서 생성된 형태원을 제거하여 기울기를 생성하는 싱크 모델로 설명될 수 있다. 눈알무늬 형성에 관련된 여러 유전자가 이러한 모델에 부합하는 것으로 확인되었지만, 이들 중 두 개만이 기능적으로 테스트되었다. 이 유전자들은 전사인자 Distalless (Dll)와 리간드 (세포 표면 수용체에 결합하는 신호 물질) Hedgehog (Hh)이다.
나비 눈알무늬 형태는 다른 곤충의 날개를 패턴화하는 조절 회로의 변형된 버전의 진화 결과인 것으로 보인다. 이 불량한 조절 회로는 초파리 초파리에서 볼 수 있는 일반적인 앞/뒤 날개 구획화 제한과 독립적으로 앞뒤 눈알무늬를 모두 패턴화할 수 있다. 변경된 조절 회로는 캐노니컬 헤지호그 (Hh) 경로, 디스탈리스 (Dll), 그리고 인그레일드 (En)와 같은 초기 발달 신호원을 재배치하여 Hh 신호 전달의 국소적 수준을 증가시킴으로써 앞/뒤 구획화 제한을 깨뜨린다. 결과적으로 이는 수용체 Patched (Ptc) 및 전사인자의 발현을 증가시킨다. 일반적으로 초파리에서 인그레일드는 후방 구획에서 Ptc와 Cubitus interruptus (Ci) 발현을 Ci의 전사 억제를 통해 전방 구획으로 제한하여 Ptc 발현을 방지한다. 진화발생생물학의 관점에서, 나비 눈알무늬 유전자좌 발달에서 기존 조절 메커니즘의 재배치 및 표현형 가소성을 이해하는 것은 새로운 구조 진화의 근본적인 메커니즘에 대한 더 많은 통찰력을 제공했다.
디스탈리스.
디스탈리스(Distal-less) 유전자는 거의 모든 눈알무늬 조절자에 존재하여 눈알무늬 형성의 주요 기능을 수행하는 이상적인 후보가 된다. 날개 상상원반 발달 동안 Dll은 시간적 구성 요소에 의해 분리된 두 가지 발현 영역을 가지고 있다. 첫째, Dll은 초점과 결국 눈알무늬가 될 중심 세포 그룹에서 발현된다. 이 발현은 다섯 번째 유충의 중간에 시작하여 번데기 단계까지 지속된다. 두 번째 영역은 번데기화 후 약 20시간경에 원래의 중심 세포군 주변, 눈알무늬의 검은 고리가 형성될 영역에서 시작된다. 형질전환 Bicyclus anynana (윙크하는 부시브라운 나비)를 사용한 기능적 실험은 첫 번째 발현 영역에서 Dll의 과발현 또는 하향 조절이 각각 더 크고 더 작은 눈알무늬와 관련이 있음을 보여주었다. 그러나 이것이 두 번째 영역에서 이루어지면 눈알무늬의 전체 크기는 동일하게 유지되지만, Dll의 양이 많아질수록 검은 고리의 너비는 증가한다. 이것은 Dll이 첫 번째 발현 영역에서 초점의 분화에 책임이 있을 수 있으며 두 번째 영역에서 고리 색 패턴을 확립하는 데 관여할 수 있음을 시사한다. 이 실험들은 눈알무늬를 형성하는 나비 전반에 걸친 Dll의 넓은 분포와 함께 이 전사인자가 눈알무늬의 올바른 패턴화를 위한 중심 조절자임을 시사한다.
헤지호그.
헤지호그(Hedgehog, Hh) 유전자는 눈알무늬 형성에서 기능적으로 테스트된 또 다른 요소이다. 날개 발달 및 형태형성 활성에 관련된 유전자를 조사한 결과 Hh가 초점의 형태형성 신호 전달 중심에서 주요 역할을 한다는 것이 밝혀졌다. 초파리 발달과 유사한 방식으로 Hh는 나비 날개 발달의 중간 다섯 번째 유충 단계 동안 발달 중인 나비 날개의 후방 구획의 모든 세포에서 발현된다. 그러나 나비에서는 잠재적인 초점 옆에 있는 세포에서 Hh 발현이 훨씬 더 높다. Hh와 Hh 경로의 다른 알려진 관련 물질, 즉 Hh 수용체인 patched (Ptc)와 Hh 전사인자인 cubitus interruptus (Ci)의 더 높은 전사 수준은 중간에서 후기 다섯 번째 유충 단계 내내 관찰되며, 이는 눈알무늬 발달 및 패턴화에서 Hh 신호 전달의 역할을 더욱 시사한다.
또한, 가장 높은 수준의 Hh 신호 전달을 발현하는 세포에 의해 둘러싸인 세포는 초점이 될 운명이며, 이는 초점 세포 운명 결정이 주변 세포의 높은 Hh 농도에 의존한다는 것을 나타낸다. 그러나 이 관찰은 여러 나비 종에 대한 규칙으로 완전히 확인되지는 않았다. 연구자들은 Bicyclus anynana에서 Ci의 발현을 찾아 Hh 경로 개입의 결과를 외삽하려 했다. 여기서 그들은 둘 다 눈알무늬에서 발현되는 것으로 보이며, 이는 Hh 신호 전달 경로와의 관계를 시사한다. 그러나 다른 연구에서는 B. anynana에서 Hh 발현의 증거를 찾지 못했다.
노치.
노치(Notch. N) 유전자 발현은 초점의 중심이 될 세포에서 Dll의 상향 조절에 선행한다. 이는 N을 현재까지 연구된 눈알무늬 확립과 관련된 가장 초기 발달 신호로 만든다. N의 소실은 여러 나비 종에서 Dll 발현과 결국 눈알무늬 형성을 완전히 방해한다. 다른 다양한 날개 패턴은 날개 상상원반의 초기 발달에서 N과 Dll 발현 패턴에 의해 결정되며, 이는 단일 메커니즘이 날개의 여러 색상 구조를 패턴화함을 시사한다.
나비 눈알무늬는 적어도 3개의 유전자, 즉 디스탈리스(Distal-less, Dll), 스팔트(spalt, sal), 안테나페디아(Antennapedia, Antp)의 상호작용으로 형성되며, 따라서 그들의 진화는 Bicyclus anynana에서 보여지듯이 다른 나비 분류군에서 이들 유전자의 차등 발현에 의해 형성되었다.
인공 눈알무늬.
소의 엉덩이에 그려진 눈알무늬는 아프리카에서 소의 포식을 줄이는 것으로 나타났다. 연구 저자인 카메론 래드포드와 동료들은 슌도르본에서 숲 이용자들이 호랑이 공격을 줄이기 위해 머리 뒤쪽에 눈 표식이 있는 마스크를 착용한다고 언급한다. 4년 동안 14개 무리의 2061마리 소에 대한 연구에서 683마리에게 눈 표식을, 543마리에게 십자 표식을 칠했고, 835마리는 표식을 하지 않았다. 눈 표식을 한 소는 한 마리도 포식되지 않았지만, 십자 표식을 한 소 4마리와 표식이 없는 소 15마리가 죽었는데, 한 마리는 표범에게, 나머지는 사자에게 죽임을 당했다. 눈알무늬와 십자 표식 모두 통계적으로 유의미한 보호 효과를 제공했다. 소들은 항상 표식이 있는 동물과 표식이 없는 동물의 혼합 그룹에 있었다. 무리의 모든 동물에 표식을 하는 것이 효과적인 보호를 제공하는지는 알려져 있지 않다.
모행마에 묘수 있다는 평범해 보이는 모행마에 의외로 묘수가 많음을 강조하는 격언이다. 마늘모 행마의 맥은 사활에서 묘수로서 중요한 역할을 하며, 특히 제1선에서 종종 묘수가 나온다.
무아르 전투(Battle of Muar)는 제2차 세계 대전 중 말레이 전역의 마지막 주요 전투이다. 이 전투는 1942년 1월 14일부터 22일까지 게멘사흐 다리와 무아르강 주변에서 벌어졌다. 슬림강 전투에서 영국군이 패배한 후, ABDA 사령관 아치볼드 웨이벨 대장은 루이스 히스 중장의 제3인도군단이 휴식과 재편성을 위해 조호르주 남쪽으로 240 km 철수하고, 제8오스트레일리아사단은 일본군의 진격을 저지하기로 결정했다.
고든 베넷 소장이 지휘하는 연합군 병사는 게멘사흐 다리 매복과 게마스 마을에서 북쪽으로 몇 킬로미터 떨어진 곳에서 벌어진 두 번째 전투에서 일본군에게 막대한 손실을 입혔다. 오스트레일리아 제8사단 병사는 다리 자체 매복에서 일본 제5사단 소속 병사 약 600명을 사살했으며, 오스트레일리아 대전차포는 게마스 북쪽 전투에서 여러 일본 전차를 파괴했다. 이 전투는 일본군이 말레이 전역에서 치른 어떤 전투보다 가장 큰 손실을 입혔고, 지휘관 중 한 명인 고탄다 시게오가 병력을 지휘하다 오스트레일리아군의 사격에 사망하여 많은 일본군 병사들의 사기를 일시적으로 꺾었다.
매복은 연합군에게 성공적이었지만, 서해안의 무아르와 바크리 방어는 완전히 실패하여 제45인도보병여단이 거의 전멸하고 여기에 배속된 두 오스트레일리아 보병대대가 막대한 손실을 입었다. 이것은 영국 제18사단과 말라야 주둔 일본군 간의 첫 교전이었다.
매복은 말라야 사령부 사령관 아서 퍼시벌 중장의 지시에 따라 명령되었다. 그는 매복이 일본군과 싸우는 방법이라고 강력하게 느꼈다. 베넷이 지휘하는 다국적군인 서부군은 무아르 지역을 방어하도록 할당되었다. 웨스트포스는 산에서 말라카 해협 해안까지 전선을 담당하는 위치를 점했다. 두 개의 주요 지역이 있었고, 이 두 지역은 다시 여러 구역으로 나뉘지만 각 구역은 서로 멀리 떨어져 있었고 주로 상당히 미약한 통신망으로 연결되어 있었다.
게마스 진지.
첫 번째 지역은 중앙 간선 도로와 세가마트 너머의 철도 주변이었다. 세 개의 하위 구역은 다음과 같았다.
게멘사 다리 진지.
데스몬드 J. 더피 대위가 지휘하는 2/30 오스트레일리아 대대 B중대는 매복의 일환으로 개울을 가로지르는 게멘사 다리 한쪽에 참호와 은폐를 했다. 다리 자체에는 폭발물이 설치되어 있었고, 보병 뒤편 높은 지대에 야포 포대가 배치되어 일본군의 다리 접근로를 통제할 수 있었다. 2/30 오스트레일리아 대대는 "블랙 잭"이라는 별명을 가진 프레데릭 갈레한 중령의 지휘를 받았다.
일본 측에서는 지친 일본 제5사단을 대신하여 선봉에 서기 위해 무카이다 대령이 지휘하는 무카이다 부대가 편성되어 게마스와 게멘사 다리의 오스트레일리아군 매복 진지로 접근하고 있었다. 무카이다 부대는 처음에 제1전차연대와 보병대대 및 지원 포병으로 구성되었으며, 제9여단의 지휘를 받았다. 1월 15일에는 제11보병연대가 증원되었다. 무카이다 대령은 제1전차연대장으로, 말레이 전역 초기에는 97식 전차 31대와 95식 경전차 17대로 구성되었다.
무아르 진지.
두 번째 지역은 서해안과 조호르 해협을 따라 이어지는 도로를 담당하는 지역이었다. 이 지역은 두 개의 구역으로 나뉘었는데, 첫 번째 지역의 구역들보다 서로 더 가깝게 이어져 있었지만, 효과적으로 연락이 닿지는 못했다. 이 지역의 방어는 제45인도여단과 단일 야포 포대에 의해 강화된 병력에게 할당되었다. 이 지역에는 무아르 항구가 포함되었으며, 무아르강의 굽이진 물줄기를 따라 정글 깊숙이 세가마트 방향으로 약 뻗어 있었고, 강변은 숲이 우거지고 덩굴로 뒤덮여 있었다. 베넷 장군의 명령에 따라, 두 개 대대가 강선을 따라 배치되어 서로 나누어 담당했으며, 세 번째 대대는 해안 근처에 활동 예비대로 들어갔다.
근위사단은 말라야 서해안을 따라 이동하고 있었으며, 오가키 마사카즈 대령이 지휘하는 대대 규모의 병력이 해상에서 무아르강 지역으로 접근하고 있었고, 니시무라 장군 휘하의 제4 및 제5근위연대가 북쪽에서 무아르로 접근하고 있었다.
새롭게 도착한 영국 제18사단의 제53보병여단은 웨스트포스의 일부를 형성했다. 이 여단에는 제2캠브리지셔 연대, 제5노퍽 및 제6노퍽 대대가 포함되었다. 퍼시벌은 이들을 배치하라는 명령을 내렸지만, 이들은 11주 동안 바다에 있었기 때문에 즉시 전투에 투입하기에 적합하지 않았다.
게멘체 다리와 게마스.
매복은 1월 14일 16시경에 발생했으며, 제5사단 소속 일본군 병사들이 자전거를 타고 접근하여 아무런 방해도 받지 않고 다리를 건넜다.&lt;ref name="2/30 Battalion History"&gt;&lt;/ref&gt; 그 다음으로 수백 명의 본대가 역시 자전거를 타고 뒤따랐고, 그 뒤를 전차와 공병 트럭이 따랐다. 이때 다리가 폭파되어 목재, 자전거, 시신이 공중으로 날아올랐다. 2/30 오스트레일리아 대대 B중대는 도로 양쪽으로 펼쳐져 잘 보호된 사격 진지에 숨어 있다가 사격을 개시했고, 기관총과 소총 사격에 의해 병력과 장비가 줄줄이 쓰러지면서 일본군 종대는 치명적인 타격을 입었다. 대부분의 일본군 병사들은 소총을 자전거 핸들에 묶고 있었기 때문에 매복은 오스트레일리아군에게 더욱 성공적이었다.
매복당한 종대의 사상자는 계속해서 심각해졌다. 그러나 매복 지역을 통과한 자전거 보병은 패치형 수풀 속에 숨겨진 야전 전화 케이블을 발견했는데, 이 케이블은 포병 진지로 연결되어 있었고, 그들은 즉시 이 케이블을 끊었다. 그 결과, 연합군 포병은 신호를 받지 못했고, 매복 부대를 지원할 수 없었다.
그럼에도 불구하고 오스트레일리아군은 동료로부터 포병 지원을 받았다. 대부분의 일본군 포탄은 다리 위의 본대에 쏟아져 사망자 수를 늘렸다. 상당한 살육전을 벌인 매복 부대는 그날 저녁 여러 그룹으로 나뉘어 퇴각했으며, 다음 날까지 대부분의 B중대가 게마스 근처 진지에서 대대에 재합류했다. B중대는 다리 전투에서 작전 중 사망 1명, 실종 6명의 손실을 입었다. 실종된 6명은 나중에 일본군에게 붙잡힌 후 총살당한 것으로 밝혀졌다.&lt;ref name="History of the 2/30th Battalion"&gt;&lt;/ref&gt; 일본 제9여단 전투 일지에는 무카이다 파견대의 사상자가 사망자 70명, 부상자 57명으로 기록되어 있지만, 이는 다른 소속 부대를 포함하지 않는다.
1월 15일 아침, 일본군 항공기가 도착하여 게마스 마을에 급강하 폭격을 시작했다. 매복 6시간 후, 일본군은 다리를 수리하고 갈레한의 주력 진지인 게마스-탐핀 도로의 지점으로 이동했다. 무카이다 부대 생존자들은 이제 일본 제11연대에 의해 증원되었다. 2/30대대는 도로와 철도선을 가로질러 배치되었고, 도로를 향해 2파운더 대전차포 2문이 배치되었다. 1월 15일 10시까지 일본 보병은 연합군 방어선과 충돌했고, 날이 갈수록 더 많은 수의 전차 지원을 받았다. 짧지만 격렬한 전투에서 2/4 오스트레일리아 대전차 연대 소속 오스트레일리아 대전차포는 일본 전차 8대 중 6대를 파괴했으며, 그들을 지원하는 보병은 전차를 뒤따르는 일본 보병에게 막대한 사상자를 입혔다.
24시간의 전투 후 갈레한은 그의 대대를 그 지역에서 철수시켰다. 2/30대대는 최소한의 손실로 일본군에게 막대한 사상자를 입혔고, 총 17명이 전사하고 9명이 실종되었으며 55명이 부상당했다. 이틀간의 전투, 즉 다리와 게마스 도로에서의 전투에서 오스트레일리아 역사가들은 일본 제5사단이 약 1,000명의 사상자를 입었을 것으로 추정한다.
철수는 방해받지 않았고, 다음 날쯤 세가마트 지역은 조용해졌다. 초기 성공에 고무된 베넷은 싱가포르 타임스에서 자신의 병사들이 일본군의 진격을 막을 뿐만 아니라 방어 태세로 전환시킬 것이라고 확신한다고 말했다.
무아르.
1월 15일 밤, 일본군은 무아르 강 남쪽 강변에 정박해 있던 여러 척의 바지선을 나포하여 강 건너편으로 끌고 가서 무아르 마을과 인도군 수비대의 유일한 예비 대대 양쪽을 측면 공격했다. 만재한 바지선과 정크선은 강 어귀를 건너고 있었고, 짧은 교전 후 퇴각한 인도군 순찰대와의 우발적인 접촉을 제외하고는 저항에 부딪히지 않았다. 순찰대는 일본군이 남쪽 강변에 있다는 것을 사령부에 알리지 않았다. 날이 밝자 측면 공격 부대는 7/6 라지푸트 라이플즈 중대를 기습하여 격퇴했다. 북쪽 강변에 남아 있던 세 인도군 중대(18 로열 가르왈 라이플즈의 2개 중대와 라지푸트 라이플즈의 1개 중대)는 곧 포위되어 포로가 되었다. 무아르 주둔 주력 부대는 강 건너편에 일본군 사단 전체가 있다는 사실조차 깨닫지 못했다. 정오까지 그들은 강 상류에서 무아르 마을과 무아르 남쪽 주요 도로에 있는 바크리 근처에 위치한 유일한 예비 대대인 4/9 자트 연대와의 통신선을 공격하고 있었다.
무아르 내에서 항구를 점령하려는 일본군의 시도는 오스트레일리아 포병에 의해 격퇴되었는데, 포병은 강 어귀를 건너려고 하는 만재한 바지선과 정크선에 발포했다. 그러나 늦은 오후까지 이미 강 상류에서 또 다른 도강을 성공한 일본군은 무아르 마을 내부로 진입했다. 라지푸트 라이플즈와 로열 가르왈 라이플즈의 지휘관은 마을 주변 전투에서 대부분의 장교들과 함께 전사하여 대부분 십대인 세포이가 지휘관 없이 남겨졌다. 45여단의 재앙이 더해지는 가운데, 이 전투 시점에 일본군 항공기의 공습으로 45여단 사령부가 파괴되어 모든 참모 장교가 사망하고 던컨 준장(공습 생존자 두 명 중 한 명)이 뇌진탕을 입었다. 던컨 준장의 뇌진탕과 두 대대 지휘관 및 대부분의 사령부 참모의 사망으로 45여단 지휘권은 임시로 2/19 오스트레일리아 대대의 앤더슨에게 넘어갔다.
1월 16일 밤까지 무아르 마을과 항구는 일본군 수중에 넘어갔다. 45여단 잔존 병력은 해안을 따라 몇 킬로미터 떨어진 파리트 자와까지 후퇴했다. 일본군은 연합군의 반격을 격퇴하기 위해 곧 매복을 배치했으며, 동시에 바크리, 파리트 술롱 및 바투 파하트를 향해 맹렬히 진격했다.
바크리 포위전.
1월 17일, 오스트레일리아 2/19 및 2/29 오스트레일리아 대대가 증원군으로 합류한 45인도여단 생존 부대는 무아르를 탈환하기 위해 파견되었다. 그들은 바크리 주변에 집결하여 임시 방어선을 구축했다. 존 로버트슨 중령 MC VD가 지휘하는 2/29대대는 대전차포, 대공포, 박격포 진지를 갖추고 바크리-무아르 도로 주변에 참호를 팠다. 45인도여단 지휘관인 허버트 던컨 준장은 바크리에서 무아르로 향하는 3개 방향 진격을 계획했다. 즉, 마을 사이의 주 도로를 따라, 정글 섬에서, 그리고 해안 도로를 따라 진격하는 것이었다. 그러나 공격은 시작되기도 전에 실패했다. 45여단은 일본군의 매복에 걸려들었고, 역공은 취소되었다.
다음 날 06시 45분, 니시무라 장군은 바크리에 대한 자신의 세 갈래 공격을 명령했다. 이 공격은 고탄다 시게오 대위가 지휘하는 9대의 95식 경전차로 선봉을 이뤘다. 그러나 슬림강 전투에서 일본 전차의 성공에 고무된 고탄다 대위는 보병 지원 없이 2/29대대에게 진격했고, 전멸당했다. 게마스의 오스트레일리아 포병의 반복된 활약으로 빌 맥클루어 중위의 두 대전차포(역시 2/4 오스트레일리아 대전차 연대 소속)는 고탄다의 전차 9대를 모두 파괴했다. 첫 번째 포를 지휘하던 클라리 쏜턴 병장은 감사 표창을 받았고, 두 번째 포를 지휘하던 찰스 파슨스 병장은 DCM을 받았다. 쏜턴의 포는 교전 중 70발 이상을 발사했다. 2/29대대장 존 로버트슨 중령은 일본군 도로 봉쇄 공격에서 후퇴하던 중 총에 맞아 곧 사망했다. 올리프 소령은 믹 기빈스 병장과 3명의 병사에게 대대장을 매장하도록 지시했다. 전차 지원이 없었기 때문에 일본 보병은 돌파할 수 없었고, 니시무라는 나중에 이 교전을 "심하고 유혈적인" 교전으로 묘사했다. 19일 새벽까지 일본군은 주 도로에서 작전 중이었고, 45여단을 거의 포위했다.
영국 제53여단의 제6노퍽 대대는 용 펭 서쪽 약 지점의 능선을 방어하며, 이미 거의 포위된 45여단의 후퇴선을 보호하고 있었다. 1월 19일 오후 초에 일본 제4근위연대의 두 대대가 공격하여 그들을 능선에서 몰아냈다. 영국군은 짙은 정글을 뚫고 북쪽 능선 정상으로 후퇴했다. 노퍽 대대는 무선 통신이 없어서 사령부에 자신들의 위치를 알릴 수 없었다.
1월 20일 새벽, 헨리 무어헤드 중령(크로콜 작전에 참여)이 지휘하는 3/제16펀자브 연대는 능선을 탈환하라는 명령을 받았다. 그들이 능선에 도착했을 때, 그들은 노퍽 대대가 그들을 일본군으로 오인하여 아군 사격을 가해 여러 명의 사상자가 발생했다. 양측의 손실 후에 사태는 해결되었다. 그러나 적절한 방어가 조직되기도 전에 일본군이 공격하여 무어헤드를 죽이고 노퍽 대대와 인도군을 언덕에서 몰아냈다. 바크리에 주둔한 45여단과 두 오스트레일리아 대대는 이제 포위될 위험에 처했다.
같은 날, 뇌진탕에서 회복하여 후위대를 지휘하던 던컨 준장은 잃어버린 차량을 회수하기 위해 성공적인 총검 돌격을 이끌다가 전사했다. 던컨과 로버트슨이 사망하자 찰스 앤더슨 중령이 45여단과 바크리 주변의 모든 다른 부대의 지휘권을 완전히 인계받았다. 1월 20일 아침 일찍, 앤더슨은 바크리에서 철수하여 용 펭으로 돌파하려 시도하라는 명령을 받았다. 앤더슨은 4/제9자트 연대가 종대에 합류할 때까지 지연하기로 결정했다. 이 지연 동안 2/29대대 대부분이 앤더슨의 진지에서 고립되었다. 2/29대대에서 약 200명, 45여단에서 약 1,000명의 인도군만이 앤더슨의 종대에 합류할 수 있었다. 2/29대대의 다른 생존자들은 소규모 도망자 집단으로 복귀할 수 있었다. 바크리에서 정도 떨어진 곳에서 앤더슨의 종대는 일본군이 얼마 전 점령한 인근 차량기지에서 가져온 노획된 영국군 트럭으로 만든 일본군 도로 봉쇄선에 의해 저지되었다. 여러 차례 돌파 시도가 실패하다가 앤더슨 자신이 이끈 총검 돌격이 성공했다.
여단 앞에는 더 많은 도로 봉쇄선이 있었다. 종대는 수많은 도로 봉쇄선을 돌파하기 위해 필사적으로 싸웠다. 오스트레일리아 브렌 캐리어는 적 기관총에 가까이 다가가 브렌 기관총 사격을 퍼부어 일본군 기관총 진지를 파괴했다. 오스트레일리아 공병들은 삽을 던지고 소총을 들고 보병과 함께 싸웠다. 25파운드포는 일본군 도로 봉쇄선을 폭파시키기에 충분히 가까이 이동되었다. 해질녘, 낮 시간 내내 격렬하게 싸운 후, 종대는 거리를 이동했다. 앤더슨은 그날 밤에는 휴식이 없을 것이라고 경고하며 행진을 계속하라고 명령했다. 여단은 이제 좀 더 개방된 지역의 가장자리에 도달하여 이동이 더 쉬워졌지만, 종대는 부상병들로 가득했다.
어리고 경험 없는 45인도여단은 편제로서 더 이상 존재하지 않았다. 던컨 준장과 세 대대장을 포함한 대부분의 장교들이 전사하거나 부상당했다. 며칠 만에 퍼시벌은 전체 인도 여단과 그의 오스트레일리아 대대 중 두 대대 대부분, 그리고 준장 한 명, 인도 육군 대대장 세 명, 오스트레일리아 대대장 한 명을 잃었다.
파리트 술롱 다리.
앤더슨의 종대가 다리 근처까지 를 싸워 나가는 데 이틀이 걸렸다. 종대에서 파견된 정찰병이 07시 15분에 파리트 술롱 다리가 일본군 수중에 있다고 보고했다. 6노퍽 대대가 배치했던 경비병들은 일본군 습격대가 몇 킬로미터 떨어진 협곡에서 대대를 몰아낸 이후 모든 연락이 두절되고 식량도 없이 배치되어 있었는데, 그들은 진지를 떠나 강둑을 따라 바투 파하트로 떠났다.
전날 밤, 앤더슨은 파리트 술롱 마을과 파리트 술롱 다리를 정찰하기 위해 정찰병을 보냈다. 마을에 도착하자 정찰병은 멀리서 영어로 소리치는 사람들을 보았다. 정찰병은 처음에는 멀리 있는 사람들이 근처 고무 농장의 쿨리라고 생각했지만, 자세히 살펴보니 그들은 탄띠를 메고 있었다. 그들이 사실 일본군 병사들이라는 것을 깨닫자 정찰병은 재빨리 마을을 벗어나 종대로 돌아갔다.
이른 아침에 종대가 마을에 도착했을 때, 그들은 파리트 술롱 다리와 파리트 술롱 마을 모두 일본군 수중에 있다는 것을 알게 되었다. 마을 건물 안에 요새화하고 참호를 판 일본군은 진격하는 종대에 강력한 저항을 가했다. 다시 한번 오스트레일리아 브렌 캐리어는 자신들의 브렌 기관총 사격으로 건물 기초 안에 참호화된 일본군 기관총 진지를 쓸어버리고 보병이 남은 일본군을 소탕하게 함으로써 훌륭한 능력을 입증했다. 그들은 진격하여 곧 마을 대부분을 탈환하는 데 성공했다.
앤더슨은 파리트 술롱 다리에서 일련의 바리케이드를 발견했는데, 다리 반대편에 여러 일본군 기관총 진지가 방어하고 있었다. 그의 여단은 1월 21일 새벽에 다리에서 일본군을 몰아내려고 시도했지만, 전차, 항공기, 포병의 반격으로 격퇴되었다. 그들은 결국 도로 폭이 겨우 정도 되는 지역으로 밀려났다. 전투는 하루 종일 격렬하게 벌어졌고, 17시까지 사상자가 심각해졌다. 그 후 아침에 융펭에서 구원 부대가 오고 있다는 무선 메시지를 받았다. 파리트 술롱과 융펭 사이에서 들리는 멀리서 들리는 총성은 종대에게 희망을 주었다.
종대의 후미는 전차와 보병의 반복적인 공격을 받았다. 늦은 오후부터 해가 진 후까지, 두 명의 병사가 수류탄을 사용하여 선두 전차를 성공적으로 무력화시켰다. 대전차포를 지휘하자 전차가 불길에 휩싸여 일시적인 도로 봉쇄선을 형성했다. 이로써 후방 방어자들은 수류탄과 보이스 대전차소총을 사용하여 다른 전차들을 결연하게 무력화시킬 기회를 얻었다.
박격포와 25파운더 포탄이 거의 소진되자 앤더슨은 베넷 장군에게 다리 건너편에 있는 일본군에 대해 새벽에 공습을 요청하고, 종대에 식량과 모르핀을 공중투하해달라는 메시지를 보냈다. 그는 "새벽 동틀 때 하늘을 보라"는 답장을 받았다.
해질녘, 시신과 부상자가 쌓여가자 앤더슨은 위독한 부상병을 태운 구급차 두 대를 정전 깃발 아래 다리로 보내 연합군 진영으로 통과시켜 달라고 요청했다. 일본군은 이를 거부하고 대신 인도 여단이 항복할 것을 요구하며 부상병을 돌볼 것을 제안했다. 여전히 구원을 희망하던 앤더슨은 항복을 고려하기를 거부했다. 그러자 일본군은 구급차를 다리에 그대로 두어 도로 봉쇄선 역할을 하게 하고, 움직이려 하면 사살하겠다고 명령했다. 해가 진 후, 오스틴 중위와 운전병은 둘 다 부상을 입었음에도 불구하고 구급차의 브레이크를 풀고 다리 경사면을 조용히 뒤로 움직이게 했다. 총성 속에서 그들은 엔진을 시동 걸고 여단으로 돌아갔다.
다음날 아침, 싱가포르에서 영국 왕립공군 페어리 앨버코어 두 대가 도착하여 45여단에 보급품을 투하했다. 세 대의 호주 왕립 공군 브루스터 버팔로 호위 아래, 그들은 다리 건너편에 있는 일본군에게 시선을 돌려 폭격했다. 얼마 후, 적 전차들이 다시 활동하며 병력이 줄어드는 연합군 거점에 대한 측면 공격을 개시했다.
앤더슨은 나중에 베넷으로부터 "영웅적인 노력 후에도 도울 수 없어 죄송합니다. 행운을 빕니다"라는 메시지를 받았는데, 이는 구원군이 제시간에 종대에 도달할 희망이 없으므로 철수 여부를 자신의 재량에 맡긴다는 내용이었다. 마지막 수단으로 그는 같은 날 아침에 다리에서 저항을 다시 시험하기 위해 한 중대를 보냈는데, 공습으로 저항이 충분히 약화되어 종대가 돌파할 수 있기를 바랐다. 그러나 돌아온 응답은 성공 가능성이 없다는 것을 그에게 확신시켰다.
오전 9시, 총, 차량 및 기타 장비를 파괴한 후 그는 퇴각을 명령했다. 걸을 수 없는 부상병은 자원 봉사자들의 돌봄을 받도록 남겨졌다. 앤더슨과 여단의 잔존 병력은 동쪽으로 정글과 늪을 헤치고 용 펭으로 흩어졌고, 150명의 부상병들을 남겨두었다. 결국, 45여단과 두 오스트레일리아 대대에서 4,000명 이상의 병력 중 약 500명의 오스트레일리아군과 400명의 인도군이 살아남아 영국군 전선에 도달했다. 바크리에서 고립된 부대의 낙오병들은 계속해서 도착할 것이었다.
파리트 술롱 학살.
남겨진 부상병들에 대해 일본군은 그들을 학대한 후, 탈출한 소수를 제외한 모두를 학살했다. 살해당한 이들 중에는 오스트레일리아 구급차 종대원도 포함되어 있었다. 발길질, 주먹질, 욕설, 소총 개머리판과 총검 찌르기로 포획자들은 그들 모두를 무아르 고속도로의 파리트 술롱 마을 쿨리 숙소의 작은 방 몇 칸에 밀어 넣었다. 부상병들은 바닥에 서로의 몸 위에 쌓여 누워 있었다. 일본군은 그들에게 마실 물을 주지 않았고, 문간까지 물통을 가져와서 땅에 쏟아부으며 그들을 조롱했다.
포로들은 곧 밧줄이나 철사로 작은 그룹으로 묶여 총검으로 도로변 수풀로 밀려들어간 후 기관총으로 사살되었다. 총에 맞은 포로들의 시신에 휘발유를 뿌렸는데, 그들 중 일부는 아직 살아 있었음에도 불구하고 전쟁 범죄 증거를 없애기 위해 불태워졌다.
생존자 중 한 명인 2/29 오스트레일리아 대대의 벤 해크니 중위는 그 지역에서 기어나왔다. 그는 자신의 대대 생존자 두 명을 발견했는데, 그중 한 명은 론 크로프트 병장이었다. 둘 다 휘발유에 흠뻑 젖어 있었고, 포로들이 총에 맞을 때 묶이지 않은 몇 안 되는 사람들 중 한 명이었다. 그들은 영국 병사와 합류했다. 크로프트와 함께 있던 남자는 다음 날 부상으로 사망했다. 남은 세 명은 말레이 집에서 잠시 피난처를 제공받았다. 해크니는 서 있을 수 없어서 다른 사람들에게 자신을 숨겨둔 채 떠나도록 설득했다. 크로프트는 1942년 4월 15일에 사망한 것으로 추정된다.
해크니는 곧 말레이족에게 실려 집에서 멀리 떨어진 곳에 버려졌다. 그는 보복을 두려워하는 말레이인에게 종종 도움을 거부당했지만, 현지 중국인의 도움을 받았다. 그는 2월 27일, 탈출 시도를 시작한 지 36일 만에 경찰관 한 명을 포함한 말레이인 무리에게 붙잡혔다. 그들은 해크니를 파리트 술롱의 일본군에게 넘겼고, 그는 구타당했다. 그는 전쟁에서 살아남아 학살에 대한 정보를 제공했다. 그와 레지널드 와튼 이병은 학살에서 살아남은 유일한 유럽인 두 명이다. 총 145명의 포로가 목숨을 잃었다. 많은 인도인 포로들은 참수되었다.
니시무라 타쿠마 장군이 학살을 명령한 것으로 믿어졌지만, 후지타 세이자부로 중위는 자신이 이를 실행했다고 인정했다. 두 명의 세포이 생존자(존 베네딕트 하빌다르와 페리아사미 사퍼)의 선서 진술은 전후 시신 발굴로 확인되었다. 1950년 전범 재판소는 니시무라에게 사형을 선고했다.
1월 23일 전투의 마지막 단계에서, 앤더슨 종대의 마지막 병사들을 영국군 진영으로 진입시키기 위해 후위대를 맡은 제2로열 연대는 용 펭으로 가는 도로의 협곡을 마주보고 두 개 중대를 배치했다. 14시, 그들이 철수하려 할 때, 전차 7대와 보병 약 2개 대대가 협곡에서 빠르게 나타나 로열 연대의 도로 봉쇄선을 해체하려고 시도했다. 이어진 짧은 전투에서 제2로열 연대는 도로 봉쇄선을 해체하려는 일본 보병에게 막대한 사상자를 입혔지만, 궁극적으로 로열 연대는 대전차 무기가 없었고 일본 보병에게 수적으로 열세여서 밀려났다. 무아르 전투와 후위대 임무 동안 제2로열 연대는 싱가포르로 철수하기 전에 약 200명의 사상자를 냈다.
45여단의 손실은 특히 장교들에게 막대했고, 여단은 말레이 전역의 마지막 몇 주 동안 재편성할 수 없었다. 45여단의 인도군 병사 400명과 오스트레일리아 대대 두 곳의 병사 500명만이 앤더슨 부대와 함께 탈출했다. 여단은 곧 해체되었고, 남은 병력은 다른 인도 여단으로 전속되었다. 두 오스트레일리아 대대도 상황은 좋지 않았다. 2/19대대에서 271명이 영국군 진영에 도착했지만, 2/29대대에서는 싱가포르가 항복하기 전에 130명만이 영국군 진영으로 돌아올 수 있었다. 두 대대 모두 많은 병사들이 전쟁이 끝났을 때 정글에 남아 있었다. 피터 그레임 호빈스에 따르면, 22일간의 전투(싱가포르 자체 포함)에서 2/19대대는 "제2차 세계 대전 중 다른 어떤 오스트레일리아 보병 부대보다 더 많은 사망, 실종 및 부상자"를 기록했으며, 335명이 전사하고 97명이 부상당했다.
게마스 매복에서 400명 이상의 일본군 병사들이 전사하여 당시 단일 작전에서 가장 큰 손실을 입었다. 무아르에서의 일본군 손실은 전차 1개 중대와 보병 1개 대대 병력에 해당했다.
통신 장비와 수송 수단의 부족은 연합군의 느린 대응의 원인이었다. 그 주 동안 일본군은 말라야와 남부 시암의 비행장에서 250대의 폭격기와 150대의 전투기를 운용할 수 있었다. 이 캠페인 단계에서 사용 가능한 연합군 항공기는 아마도 폭격기 2~3개 더즌과 그만큼의 전투기였을 것이다. 아서 퍼시벌은 45인도여단이 전쟁 전 훈련과 경험이 부족했음에도 불구하고 가장 중요한 임무를 맡아 무아르 방어 실패의 원인이 되었다고 비난했다.
그럼에도 불구하고 여단은 거의 일주일간의 밤낮 없는 전투에서 매우 중요한 임무를 달성했다. 그들이 무아르 항구에서 파리트 술롱 다리까지 싸우면서, 강력한 항공 및 전차 지원을 받는 근위사단을 저지하는 동안, 세가마트 지역의 웨스트포스 세 개 여단은 중앙 간선 도로를 따라 라비스로, 그리고 주요 교차로인 용 펭을 향해 안전하게 철수할 수 있었다.
그럼에도 불구하고, 앤더슨 부대는 그렇게 많은 사상자를 입었음에도 불구하고 근위사단을 4일 동안 붙잡아 두었다. 퍼시벌은 그의 공식 기록에 "무아르 전투는 말라야 전역의 서사시 중 하나였다. 우리의 작은 병력은 끈질긴 저항으로 항공 및 전차 지원의 모든 이점을 가지고 공격하는 일본 근위사단을 거의 일주일 동안 저지했으며, 그렇게 함으로써 세가마트 부대가 포위되어 전멸될 위기에서 구했다. 앤더슨에게 빅토리아 십자훈장을 수여한 것은 그의 뛰어난 능력과 병사들의 용맹에 대한 적절한 찬사였다"고 기록했다.
퍼시벌에게 향한 한 가지 비판은 영국 제53보병여단을 최전선에 배치하기로 한 그의 결정이었다. 이 여단은 영국에서 동아프리카 해안까지 혼잡한 병력 수송선에서 3개월 가까이 바다에서 보낸 후, 훈련 한 번 받지 못한 채 전선에 파견되기 불과 3일 전인 1월 13일에 싱가포르에 하선했다. 18사단 소속인 이 여단은 원래 북아프리카 전역에 참전할 예정이었으나, 일본군이 말라야를 침공하자 병력 수송선이 싱가포르로 방향을 틀었다.
게멘사흐 다리 매복 소식은 싱가포르에서 잘 받아들여졌다. 무아르, 바크리, 파리트 술롱에서의 패배에도 불구하고 많은 싱가포르인들은 게멘사흐에서의 작전이 오랫동안 기다려온 전환점이며 일본 침공군의 패배가 곧 다가올 것이라고 생각했다. 싱가포르 라디오의 한 평론가는 "AIF가 맹렬한 홍수에 대한 우리의 방파제가 되어 전투의 흐름이 바뀔 것이라는 좋은 이유가 있다"고 화려하게 발표했다.