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암 줄기세포는 정상적인 줄기세포와 같은 특징을 갖는데, 구체적으로 특정한 암 샘플에서 발견되는 모든 세포형을 생기게 하는 능력을 지닌다. 즉, 암 줄기세포는 종양을 형성하지 않은 암세포와 다르게 종양형성(tumorigenic)한다. 암 줄기세포는 다양한 세포형에서 줄기세포의 특성인 자기재생과 분화능력을 통해 종양을 발생시킨다. 또한 종양에서 다른집단과 구별되어 새로운 종양을 발생시킴으로써 재발과 전이의 원인이 된다. 그러므로 암 줄기세포를 타겟으로 하여 특이적 치료방법의 발달은 암환자의 생존률의 증가와 삶의 질 개선, 특히 전이성 질병을 가지는 환자들에서 희망이 될 수 있다.
현재 존재하는 암 치료방법은 대부분 동물모델을 기반으로 발달되었으며, 종양을 수축시키는데 효과적이다. 그러나 동물은 사람질병의 완전한 모델을 제공할 수 없는데 실제로, 수명이 2년을 넘지 않은 쥐의 경우, 종양 재발에 대한 연구가 어렵다.
실험 초기단계에서 암 치료방법의 효과는 흔히 종양 덩어리 일부를 절제함으로 측정한다. 암 줄기세포는 종양의 일부이기 때문에 꼭 줄기세포능력에 대한 활성을 갖는 약을 꼭 선택하지 않는다.
암 줄기세포는 1990년 대 후반 급성 골수성 백혈병에서 존 딕 (John Dick)에 의해 처음 정의 되었다. 2000년대 초반이후로 활발하게 암 연구가 집중되고있다.
종양 증식 모델.
종양의 하위 유형에 따라, 종양 개체군 내 세포들은 기능적 이질성 (Heterogenety)을 보인다. 종양은 다양한 증식 및 분화 능력을 가지는 세포로부터 형성된다. 암 세포 중 이러한 기능적 이질성은 종양을 발생시키는 능력의 차이나 이질성을 설명하기 위해 다양한 증식 모델이 제시되었다 : 암 줄기세포 (CSC : Cancer stem cell) 와 클론진화 모델.
암 줄기세포 모델은 종양 세포의 일부분으로 자기재생 능력을 가지며 다양한 종양 세포 생성이 가능한 종양세포를 나타낸다. 이러한 세포들은 줄기세포와 같은 성질을 갖는 것을 반영하여 암 줄기세포라고 명명된다. 암 줄기세포의 존재와 암 줄기세포 모델은 종양 개체군에서 필연적으로 암 줄기세포가 증식단계 중 최상위에 놓인다고 제시한다. (그림 3)
클론진화모델은 성장에 유리한 조건을 가지는 돌연변이 종양 세포는 일반 다른세포들보다 빠르게 증식한다고 상정한다. 이 우세적 개체군 내 세포들은 암 성장을 발생시키기 위한 비슷한 능력을 가진다 (그림 4).
이러한 두 모델은 상호배타적이지 않은데, 그 이유는 암 줄기세포 자신이 클론 진화를 겪기 때문이다. 그러므로, 만일 하나의 돌연변이가 더 공격적인 특성을 가지게 한다면 이차적으로 우세한 암 줄기세포가 발생할 것이다(그림 5).
암 줄기세포의 기원은 활발하게 연구되고 있는 분야이다. 기원에 대한 대답은 종양 형태와 표현형에 달려있다. 지금까지 암 줄기세포 모델을 사용한다면 종양에서 세포의 기원이 단 하나라는 가설은 증명될 수 없다. 이것은 암 줄기세포가 말기종양에 존재하지 않기 때문이다.
암 줄기세포에 대한 첫 번째 결정적인 증거는 1997년에 발견되었다. 보넷과 딕 (Bonnet 과 Dick)은 표면 표지자 CD38를 발현하지 않고 CD34를 발현하는 백혈구 세포 일부 집단을 분리했다. 저자는 CD34+/CD38- 집단이 비만당뇨(NOD)/중증복합면역결핍병(SCID)쥐에서 종양을 형성하는 능력을 가지는데 이는 조직학적으로 도너와 비슷하다. 고형암에서 암 줄기세포성을 지닌 세포의 첫 번째 증거는 2002년 이후로 나왔다. 사람의 신경교종으로부터 분리되어 클론형성 및 구(Spheroid)를 형성하는 세포를 발견하여 이를 특징지었다.
암 연구 실험에서, 종양세포를 때때로 종양을 형성하기 위해 실험동물에 주입한다. 시간에 따라 질병이 진행되면 신약의 효험을 알기 위해 테스트되기도 한다. 종양형성은 알려지기 위해 몇 천에서 무수한 많은 세포들이 필요하다. 고전연구에 있어, 이것은 부족한 방법론이나 (즉, 종양세포는 전이되는 동안 그들의 생존력을 잃는다.) 주입된 세포의 특정한 생화학적인 환경인, 미세환경의 중요성에 의해 설명된다.
암 줄기세포 패러다임 지지자는 주입된 세포의 아주 작은 부분인 암 줄기세포가 종양을 형성하는 능력을 가진다고 주장한다. 사람의 급성 골수성 백혈병에서 이러한 세포들의 빈도수는 1000개중 1보다 적다.
추가적인 증거는 조직학으로부터 나왔다. 많은 종양은 이질성을 갖고 숙주의 장기의 고유한 특징을 가지는 다양한 세포형태들을 포함한다.
암에 대한 경로를 가정했을 때 세포의 구획을 기반이론으로 하는 등의 수학적 모델은 예측가능 하다. 예를 들어 비정상 세포의 성장은 특이적인 돌연변이 확률을 의미하며,이러한 모델은 성숙세포의 반복된 돌연변이가 비정상적인 자손의 형성하고 암의 생성율을 증가시킨다고 예측할 수 있다. 임상 효과는 아직 확립되지 않았다.
암 줄기세포의 존재는 논쟁 속에 있다. 그 이유는 많은 연구들은 암 줄기세포만의 특징을 밝혀내지 못했기 때문이다.
분화된 세포 (헤이플릭 한계 "Hayflick Limit"에 의해 제안된)는 무한으로 분열되지 못하지만, 암 세포는 발암에 필요한 많은 돌연변이를 갖고 종양성장을 지속하기 위해 연속적 증식능력과 자기재생 능력이 필수적이다.이는 일반적인 줄기세포의 특징과 비슷하다.
또 다른 논쟁은 암 줄기세포의 기원이다. 일반적인 줄기세포들이 이상조절로부터 생성된 것인지 자기재생능력을 획득한 개체군으로부터 생성된 것인지 논쟁이 되고 있다.
줄기세포 돌연변이.
발달과정 중 줄기세포의 특수한 환경에 위치하는 개체군에서의 돌연변이 가설은 발달 중 줄기세포 개체군이 돌연변이가 되고 많은 자손들에게 돌연변이를 유전시키기 위해 재생산된다. 이렇게 생성된 딸세포는 종양이 되기 쉽고 암성 돌연변이가 될 가능성이 증가시킨다.
또 다른 이론은 성체줄기세포와 종양생성을 관련시킨다. 이것은 대부분 세포교체율이 높은 조직과 관련이 있다.(피부나 장과 같은). 이러한 조직에서 대부분의 다른 성체줄기세포와 비교하여 성체줄기세포는 그들의 빈번한 세포분열과 긴 수명 때문에 암 줄기세포 기원가설에 후보가 된다. 이러한 결합은 돌연변이가 축적되는 이상의 환경을 생성한다.: 돌연변이 축적은 암 개시단계를 일으키는 일차 인자이다. 이러한 증거들은. 비록 특이적인 암과 특정한 이유와 연결하는 것이 불가능해도 실제적인 현상이 연관성을 보여준다.
종양 체계의 개념은 종양이 돌연변이 세포의 여러 다른 종류로 이루어진 개체군이라고 주장한다. 이들 모두는 몇몇의 돌연변이를 공유하지만 다양한 특정 표현형 가진다.
하나의 종양은 줄기세포의 여러 가지 형태를 가진다. 어떤 종양은 특정 환경에 대한 최적상태를 가질 수 있고 다른 것들은 덜한 환경에 존재할 것이다. 두 번째의 경우, 치료적 개입 등을 포함한 종양이 그곳에 적응하도록 하면서 다른 환경에서 보다 성공적인 환경일 것이다. 맞다면, 이러한 개념은 암 줄기 세포에 특이적인 치료시스템에 영향을 줄 것이다.
암 줄기세포 분리.
대부분 사람의 종양에서 암 줄기세포가 확인이 보고되었으며, 연구전반에 정상적인 줄기세포와 비슷한 것을 확인하는 전략으로 많이 이용된다. 이러한 절차에는 형광이용세포분류기/유세포 분석(FACS) 세포 표면의 표지자를 검출하는 항체들과 SP(side population) 분석 (주변 개체군 방법)을 포함한 기능적 접근법이나 Aldefluor 방법을 포함한다. 이러한 암 줄기세포의 많은 결과는 다양한 약들을 투여 되었을 경우 면역결핍 쥐에서 종양발달능력을 평가할 수 있다. 생체 내에서 일어나는 이 방법은 한계희석법이라고 불린다. 낮은 세포 수에서 종양발생을 시작할 수 있는 종양세포의 일부는 추후에 순차적인 종양연구에서 따라 자기재생능력을 실험된다.
암 줄기세포는 또한 다양한 약에 대한 저항성(Multi drug resistance : MDR)을 ABC수송체(ATP-binding cassette)를 통해 회흐스트(hoechst) 염색약의 유출량에 따라 확인될 수 있다. 또 다른 접근방법은 구-형성 (Shpere-forming) 방법이다. 많은 일반적인 줄기세포들은 조혈세포나 조직으로부터의 줄기세포들은 특정한 배양조건에서 3차원 구조의 구를 형성하는데 이는 분화가능하다. 줄기세포와 마찬가지로 암 줄기세포는 뇌나 전립선암으로부터 분리되어 뜬 형태의 구를 형성할 수 있다
암 줄기세포는 다양한 고형암에서 확인되었다. 일반적인 줄기세포에 특이적인 표지자들은 보통 고형암이나 혈액암으로부터 암 줄기세포를 분리하는데 사용된다. 세포 표면의 표지자들은 CD133 (PROM1으로 알려짐), CD44, CD24, EpCAM (상피세포 부착 분자로 상피의 특이적인 항원 : ESA), THY1, ABC수송체B5 (ABCB5),과 CD200을 포함하며, 암 줄기세포가 많은개체군을 분리하는데 유용함이 증명되었다.
CD34 (Prminin 1)은 내피의 전구 세포와 태아의 신경줄기세포에서 CD34+ 줄기세포나 간세포에서 발현되는 5개의 막관통 단백질도메인을 가지는 당단백질이다. 이것은 AC133으로 알려진 당화된 항원결정부를 이용하여 발견할 수 있다
CD90 (THY1)은 원형질막에 연결된 글라이코실포스파티딜이노시톨 당단백질(glycosylphosphatidylinositol glycoprotein)이고 신호전달과정에 관여한다. 이것은 흉선세포와 흉선기질세포 접착에 관여한다.
CD44 (PGP1) 세포의 신호전달에서 이동과 귀소등의 다면발현 역할을 하는 부착분자이다. 이는 히알루론산(hyaluronic acid)에 친밀한 CD44H와 전이 특성을 지닌 CD44V를 포함한 다양한 동형 단백질을 가진다.
CD24(HSA)는 당화된 글라이코실포스파티딜이노시톨-연결부착분자(glycosylphosphatidylinositol-anchored adhesion molecule)로 B와 세포에서 협력적 촉진 작용을 한다.
ALDH는 흔한 알데하이드 탈수소효소로 방향족 알데하이드로 산소를 가수분해하여 카복실산(Carboxylic acid) 을 만든다. 예를 들어 레티놀을 생존에 필수적인 레티노산(비타민A)로 전환시키는 역할을 갖는다.
암 줄기세포가 분리되고 확인된 첫 번째 고형 악성종양은 유방암으로 많은 연구가 진행되고 있다. 유방의 암 줄기세포는 CD44+CD24-/LOW,SP ALDH+일부집단에서 많이 발견된다. 유방 암 줄기세포는 특이적인 표현형이 다양하다. 유방암에서 암 줄기세포의 표지자의 발현은 이질성을 띠고, 암 줄기세포집단은 종양 전반에서 다양하다. CD44+CD24- 와 CD44+CD24+ 세포집단은 종양을 만들어내는 세포이다: 그러나 표지자 CD44+CD76f(high)CD133/2(high)를 이용할 때 암 줄기세포가 가장 많이 존재한다.
암 줄기세포는 많은 뇌종양에서 보고되었다. 줄기세포와 비슷한 성질을 갖는 종양세포는 CD133,과 SSEA-1(단계-특이적 배아성 항원-1) EGFR과 CD44을 포함한 세포 표면표지자를 이용하여 확인하였다. 암 종양에서 줄기세포와 비슷한 성질을 갖는 세포를 확인하기 위해 CD133를 이용하는 것은 문제가 있을 수 있다. 그 이유는 종양형성세포는 몇몇 신경교종에서 CD133+와 CD133-에서 발견되고 CD133+일 때 뇌종양이 종양형성능력을 가지지 않는 경우가 존재하기 때문이다.
암 줄기세포는 사람의 대장암에서 보고되었다. 그들은 확인을 위해 CD133.나 CD44, ABCB5,와 같은 세포표면의 표지자와 클론분석과 Aldefluor 방법을 포함한 기능적 분석을 이용했다. 대장암 줄기세포에서 포지티브 표지자인 CD133은 모순되는 결과를 나타냈다. CD133단백질이 아닌 AC133 항원결정부가 대장암 줄기세포에서 특이적으로 발현되고 ,이 발현은 분화과정 중 잃었다.
전립선암에서 종양줄기세포 CD44+a2B1+, TRA-1-60+CD151+CD166+세포는 ALDH+ 개체로써 CD44+세포부분에서 확인되었다.
간의 암 줄기세포로 추정되는 표지자는 CD133+ ALDH+, CD44+ 그리고 태아종양 단백질 5T4+이 보고되었다.
전이성 암 줄기세포.
그러나 모든 종양세포가 전이성을 갖지 않는다. 이러한 전이성은 성장, 신생혈관 생성, 침윤 등의 기본적인 과정에 의해 결정되는 인자에 의해 갖게 된다.
상피종양에서 간엽상피전환(epithelial mesenchymal transition : EMT)은 전이에 있어 중요하게 고려된다. EMT와 간엽으로부터 상피형태로 역전환은 배 (Embryo) 발달과정에 포함되어 상피 세포의 항상성 붕괴와 이주성의 간엽의 표현형 습득에 관여한다. EMT는 WNT나 성장인자B와 같은 일반적인 경로를 통해 조절된다.
EMT의 중요한 특징은 부착연접부위에서 E-카드헤린(E-cadherin)의 부족이다. 이곳에서 B-카테닌(B-catenin)은 중요한 역할을 한다. 부착연접부위에서 핵으로의 B-카테닌의 위치변화는 E-카드헤린 부족을 가져오며 뒤에 EMT를 유도한다. 핵의 B-카테닌은 E-카드헤린 유전자의 억제자인 SLUG(SNAI2로 알려진)와 같은 EMT-와 관련 있는 타겟으로, 전사적으로 직접 활성화 시킬 수 있다. 더욱이 종양의 미세 환경이나 저산소환경(hypoxia)에서 가지는 기계적(역학적) 성질은 암 줄기세포의 특성과 전이습성에 영향을 끼친다.
EMT과정 중 종양세포는 전이성 암줄기세포의 전구세포일 수 있다. 췌장암의 끝에서 침습성 성질을 가지는 CD133+CXCR4+ 세포의(CXCL12 케모카인의 수용체로 SDF1의 리간드로 알려짐)의 일부가 확인되었다. 이러한 세포들은 CD133+CXCR4- 세포보다 두드러진 강력한 전이 활성을 갖는다. 그러나 이러한 세포 둘 다 비슷한 종양발달능력을 지닌다. 더욱이,CXCR4 수용체의 억제는 종향형성능력변화없이 전이능력만 감소시킨다.
암 전이에서 광범위하게 연구된 EMT와 다르게 MET (mesenchymal–epithelial transition)의 역할은 상대적으로 적게 연구되었다.
유방암의 CD44+CD24-/낮은 세포는 전이성을 갖는 흉수에서 발견된다. 반대로, 증가된 CD24+세포의 수는 유방암 환자에서 전이성이 거의 없는 곳에서 확인되었다. CD44+CD24-/낮은 세포는 초기에 전이성을 갖고 새로운 부위의 이들은 그들의 표현형을 변화시키고 분화를 제한하는 것이 가능하다. 두단계에서 발현양상의 패턴 가설은 암 줄기세포의 두 가지 형태를 제안한다.-고정적인 암줄기세포(stationary cancer stemcell :SCS)와 이동성을 갖는 암줄기세포(mobile cancer stemcell : MCS). SCS는 종양진행과정 내내 조직에 끼어들어 가거나 분화된 조직내에 계속 남아 있는다.MCS는 종양숙주-인터페이스에 위치한다. 이 세포들은 일시적인 EMT의 획득을 통해 SCS으로부터 얻어진다(그림 7).
암 치료에 대한 영향.
정상적인 체세포성 줄기세포(somatic stem cells)는 화학요법에 대한 저항성을 갖는다. 그들은 다양한 펌프(MDR과 같은)를 형성하여 DNA 수선 단백질들과 약을 배출한다. 정상적인 체세포성 줄기세포는 세포교체 속도가 느리다 (화학치료물질은 자연히 빠르게 자기복제하는 세포를 타겟으로 한다)
생존하는 암 줄기세포는 재발의 원인으로 종양이 다시 생성될 수 있게 한다. 암 줄기세포는 선택적으로 타겟팅하는 것은 전이와 재발을 막을 뿐만 아니라 종양을 절제하지 않는 공격적인 치료 방법이다. 이 가설은 암 줄기세포 제거함으로써 암이 분화되거나 세포가 죽기 때문에 감소될 수 있다고 말한다. 그러나 종양세포의 어느 부분이 암 줄기세포이고 이를 제거되어야할 필요가 있는지는 명확하지 않다.
연구는 암 줄기세포를 구별할 수 있는 단백질과 유전체측면에서 특이적인 표지자를 찾고 있다. 2009년, 과학자들은 일반적으로 사용되는 화학치료물질인 파클리탁셀(Paclitaxel)보다 100배정도 쥐의 유방암 암 줄기세포를 선택적으로 감소시키는 살리노마이신 (salinomycin)약물을 찾았다.
세포 표면 수용체인 인터루킨-3 수용체-a (CD123)는 급성 골수성 백혈병(acute myeloid leukemia :AML)의 CD34+CD38- 백혈병 줄기세포(Leukemic stem cells: LSCs)에서 과발현하지만 정상적인 CD34+CD38- 골수세포에서는 과발현 되지 않는다.
2015년 연구는 miR-34a와 탄화수소암모늄(NH4HCO3)을 포함한 나노파티클을 패키징해서 쥐의 모델에서 전립선 암 줄기세포에 이들을 전달하였다. 그리고 나서 그들은 적외선 영역 레이저와 가까운 방사능을 처리해주었다. 이것은 나노파티클이 2배에서 그이상으로 크기 증가시켜 엔도솜을 방출시키고 세포내의 RNA을 분산시켰다. miR34a는 CD44의 수준을 감소시킬 수 있다.
암 줄기세포를 타겟하여 새로운 약을 디자인하기 위해서는 세포증식을 조절하는 세포의 기작을 이해하는 것이 필요하다. 이 분야에서 처음 발견은 조혈모세포(Hematopoietic stem cells :HSCs)로부터 만들어졌다. 그들은 백혈병에서 카운터파트너를 변형시켜 생성되는 질병으로 암 줄기세포의 기원이 된다. 많은 기관에서 줄기세포는 백혈병에서 유래한 조혈모세포와 같은 세포경로를 공유한다.
BMI-1의 역할은 신경줄기세포에서 묘사된다. 이 경로는 소아 뇌종양의 암 줄기세포에서 활성됨을 보였다.
노치(Notch) 경로는 조혈모세포와 신경줄기세포 유방줄기세포를 포함한 여러 가지 세포형에서 줄기세포의 증식을 조절하는 역할을 한다. 이 경로의 구성은 유방암이나 다른 종양에서 종양유전자로 활동한다고 제안되고 있다.
이 발달된 경로는 줄기세포 조절자이다. 소닉 헤지호그와 윈트(WNT) 신호전달 경로는 일반적으로 종양에서 과하게 활성화 된다. 이것은 종양성장유지에 필수적이다. 그러나 소닉 헤지호그에 의해 조절되는 Gli 전자인자는 이름을 따온 신경교종에서 높게 발현된다. 이 두 개의 경로에는 어느정도 겹치는 부분(간섭)이 존재하여 보통 같이 활성화 된다.이것은 보편적이다. 예를 들어 대장암의 경우 헤지호그 신호전달이 wnt 경로를 막는것처럼 보인다.
수용성인 사이클로파민은 암 치료에 더욱 효과적일 수 있다. DMAPT는 AML(백혈병)과 골수종 전립선암에 위한 파테놀리드(Parthenolide :산화적 스트레스를 유도하고 NF-kB 신호전달을 억제하는의 수용성 파생물이다.
텔로머레이스(telomerase)는 암 줄기세포 생리에서 연구과제이다. GRN163L(Imetelstat : 텔로머레이스 억제제)는 최근에 골수줄기세포를 타겟으로 하는 시도가 최근에 시작되었다.
WNT 신호전달은 정상 수용체가 신호를 받지 않았음에도 불구하고 영구적으로 활성을 지니게 되는 후속의 종양유전자나 종양억제 유전자에 돌연변이 생기는 경우, 지속적인 자극이 필요하지 않을 것이다. B-카테닌은 단백질 TCF4와 같은 전사인자와 결합하여 필수적인 유전자들을 활성화 시킨다. LF3는 강하게 세포주의 생체 외에서 이 결합을 억제하여 건강한 세포에 영향을 주지않고, 쥐 모델에서 종양성장을 감소시킨다. 이것은 복제를 막고 이동능력을 감소시킨다.
치료 후 암 줄기세포가 아닌 세포가 남게된다. 이러한 발견은 알파스크린(AlphaScreen)과 효소 결합 면역 침강 분석법(Enzyme-linked immunosorbent assay :ELISA)기술을 포함하는‘합리적 의약 설계’의 생산물이다.
구형태로 자란 암 줄기세포의 단층막은 MDA-MB 231세포보다 더 나은 성장률을 보여준다. 이것은 암줄기세포가 3D의 스페로이드 형태의 효과성을 보여준다.
CD44는 MDA-MB231의 2D 배양과 비교하여 스페로이드에서 발현이 증가되었다. ALDH1은 유방암의 줄기세포의 중요표지자로 3D로 키운 유방암 줄기세포와 MDA-MB231에서 많이 발현되었다. 반면에 2D로 자란 MDA-MB 231 세포와 암줄기세포에서는 덜 발현되었다.
스페로이드 형태로 자란 암 줄기세포는 성장률이 좋으며 이는 암 줄기세포 배양할 때 3D 스페로이드 형태로 키우는 것이 효과적임을 보여준다. BCSC 출현율과 임상결과를 보면 유방암 세포의 전이와 약에 저항성이 암 줄기세포가 중요한 역할을 한다.
조선로동당 제1차 대표자회(朝鮮勞動黨 第1次代表者會)는 1958년 3월 3일부터 4일간 조선민주주의인민공화국 평양직할시(법적인 수도는 서울이었다.)에서 열린 최초의 대표자 회의다. 김일성의 권력에 대한 도전이 전개된 1956년 8월 종파 사건 이후 개최되었고, 종파주의 청산과 당의 통일단결 강화를 강조했다. 김두봉 등 반김일성 세력을 숙청했고, 천리마 운동을 시작했다. 대표자회가 종료된 후 5월 30일에 조선로동당 중앙위원회 상무위원회에서 ‘반당.반혁명분자와의 투쟁을 전당.전인민적으로 전개할데 대하여’라는 결정서를 채택했다.
386BSD는 1992년에 첫 출시된 BSD 기반 자유 유닉스 계열 운영체제이며, 별칭은 졸릭스(Jolix)이다. 인텔 80386 마이크로프로세서 기반의 PC 호환 컴퓨터 시스템에서 실행된다. 386BSD의 새로운 사항으로는 역할 기반 보안, 링 버퍼, 모듈식 커널 디자인을 포함한다. PC용 BSD는 여기에서 파생된 것이다.
육군최고사령부(陸軍最高司令部, )는 독일 국방군 육군의 최고 사령본부기관이다. 1935년 아돌프 히틀러의 독일 제3제국 재무장 계획의 일환으로서 설치되었다. OKH 수장의 직함은 육군최고지휘관()이라 했다. OKH는 1938년부터 OKL(공군최고사령부), OKM(해군최고사령부)와 함께 형식적으로 OKW(국방군 최고사령부)에 속하게 되었다. 제2차 세계 대전이 벌어지자 OKH는 육군의 야전군 및 집단군들의 전략 계획 수립을 담당했으며, OKH의 장군참모들은 작전 수준의 문제를 다루었다. 독일 육군의 각 야전군은 군최고사령부(AOK)를 가지고 있었다. 1941년 12월 독일이 모스크바에서 패배할 때까지 OKH는 독일에서 가장 중요한 군사기관이었으며 사실상 독일 군사의 으뜸이었다. 모스크바 패전 이후로는 그 권력이 OKW로 넘어가게 된다.
남부최고지휘관()은 제2차 세계 대전 당시 지중해 및 북아프리카 전역의 독일 공군을 총괄한 직책이다. 남부최고지휘관은 제2항공함대 지휘관이기도 했다.
서부최고지휘관()는 제2차 세계 대전 당시 서부군(서부전선의 독일군)을 총괄한 직책이다. 육군최고사령부가 아닌 국방군 최고사령부에 직속으로 딸려 있었다. 서부최고지휘관의 관할 구역은 전쟁이 진행됨에 따라 계속 달라졌다. 가장 넓을 때는 프랑스의 대서양 해안에 닿았지만 종전 직전에는 바이에른 정도만 남게 된다.
해군최고사령부()는 나치 독일의 해군력인 전쟁해군의 최고 통수기관이다. 본래 1936년 1월 11일 바이마르 공화국의 국가방위군 해군지휘부(Marineleitung)로서 창설되었다. 1937년 해상전지휘부(SKL)와 합병하였다. 1939년 11월과 1944년 5월 두 차례에 걸쳐 상당한 조직 개편이 있었다.
OKM의 총수 직함은 해군최고지휘관()이라고 했다. 레더가 바렌츠 해전 패배의 책임을 지고 사임하자 해군 최고참인 그를 예우하기 위해 실권 없는 전쟁해군 제독총감()이라는 직책에 임명하였다.
담양 이씨(潭陽李氏)는 전라남도 담양군을 본관으로 하는 한국의 성씨이다.
시조 이덕명(李德明)은 백제 때 신평호장(新平戶長)을 지낸 신평 이씨 이인수(李仁壽)의 후손으로 전한다. 이덕명은 고려조에 문하시중(門下侍中)을 역임하고 고려 인종 때 담양군(潭陽君)에 봉해졌다. 시호는 문간(文簡)이다.
이영간(李令幹)은 1040년(정종 6) 사관수찬(史館修撰)이 되었고, 1042년 비서소감 겸 한림시강학사(秘書少監兼翰林侍講學士)가 되었으며, 1052년(문종 6) 예부상서(禮部尙書)가 되었다가 그해 한림학사(翰林學士)가 되었다. 1056년 상서우복야(尙書右僕射)로서 지공거(知貢擧)가 되었다.
가잔-류큐 전역()은 제2차 세계 대전 당시 태평양 전구에서 1945년 1월에서 6월에 걸쳐 있었던 연합군과 일본군 사이의 일련의 전투를 말한다. 가잔 열도와 류큐 열도를 주요 전장으로 하는 두 번의 육상 작전; 이오 섬 전투 (1945년 2월 16일 - 3월 26일), 오키나와 전투 (1945년 4월 1일 - 6월 21일)와 일본해군에 의하여 시작된 대규모 해상 전투인 텐고 작전 (1945년 4월 7일)을 포함한다.
이 전역은 연합군이 일본 침공을 준비하기 위하여 대일본 해상 봉쇄 및 대규모 폭격을 수행하는 과정의 일환으로 진행되었다. 결과적으로 두번의 원자폭탄 투하 및 소련군의 만주 침공에 의한 일본의 항복으로 인하여, 일본 침공을 위한 실질적 도움이 되지는 못하였다.
이오섬과 오키나와섬은 일본 본토에 대한 공습을 진행하기 위한 폭격기의 발진 기지의 위치로 중요한 가치를 가지고 있었다. 이오섬 침공을 위한 작전은 1944년 9월에 입안되었으며, 1945년 2월 19일 작전 개시 하였고, 3월 26일에 점령하였다. 점령 과정에서 미군은 상당한 손실을 입었으며, 일본군은 항복하기 전에 대부분 자살하였다. 3월 11일부터 공항을 운용하기 시작하였으며, 일본 본토에 대한 공습을 진행하였다.
오키나와섬에서는 131,000명의 일본군이 이오섬과 유사한 방법으로 연합군을 거부하기 위한 준비를 하였다. 우시지마 미쓰루 장군은 도요다 소에무 연합함대 사령관의 지휘하에 대규모 카미카제 공격을 감행하여 미군의 상륙 시도를 저지하고자 하였다. 이 과정에서 미군은 34척의 함정이 침몰하였고, 25척은 수리가 불가능할 정도로 피해를 입었으며, 343척이 크고 작은 손실을 입었다. 상륙 및 점령 과정에서는 48,193 명이 사상자가 발생하였다. 작전이 종료될 무렵에 일본군 장교의 3/4가 전사하거나 자살하였다. 4월 7일에는 텐고 작전을 위하여 야마토가 출진하였으나, 침몰하였다. 이토 세이이치 제독과 아루가 코사쿠 함장은 작전 중 전사하였으며, 야마토함은 미해군 전투함과 접촉하지 못한 체 파괴되었다.
가잔 열도와 류큐 열도를 점령한 미군은 3월 9-10일 무렵부터 도쿄를 포함한 혼슈 및 규슈 지역에 대한 작전이 가능하게 되었다.
Agent Z And The Penguin From Mars (제트 요원과 화성에서 온 펭귄) 은 똑같은 이름으로 출판된 마크 하돈 (Mark Haddon)의 책을 바탕으로 한 1996년에 CBBC 에서발매된 시트콤이다.
이 시리즈는 6개의 에피소드로 나뉘어 있으며 주인공과 그의 친구들의 공적들을 따랐다. 주인공은 Ben Simpson (연기자: Duncan Barton), 그의 친구들은 Barney (연기자: Andrew McKay) 와 Jenks (연기자: Reggie Yates)였으며 그들은 다 함께 "Crane Grove Gang" (크레인 숲의 조직)이라는 이름 아래 모였으며 이 이름은 그들이 사는 거리의 이름에서 따온 것이다. 이 집단은 "Agent Z" (제트 요원)이라는 획기적인 계획을 시작으로 기발한 장난들을 펼쳐 나가는데에 힘썼다.
새 이웃인 Dennis Sidebottom이라는 천문학자는 불친절하고 재미없었다. 이 이웃이 이사했을 때, 크레인 조직은 세상에서 제일 굉장한 장난을 구성하기 시작했다. 그 음모에는 훔칠 백화점의 크리스마스 전시품인 펭귄과 화성에서 온 외계인, 우주선과 "인류를 향한 메시지" 라고 새겨진 운석이 포함되어 있었다.
이 시리즈에는 Sidebottom 아저씨의 피아니스트 딸, Samantha,를 향한 Ben의 열병과 번요한 Sidebottom 씨의 아들, Tod, 의 도둑질 등등의 많은 복선들이 있다. 토드의 도둑질 중 많은 양의 Dolly Parton 앨범을 훔치다 적발 된 적도 있다.
또한 벤의 과도한 상상력이 이루어지는 데에 유명했다. 이것은 연속적인 꿈들로 이어졌는데, 그 중 그가 백만장자가 되어 Finlay 라는 말씨에 재주가 있는 집사와 있거나 Sidebottom 씨가 흡혈귀로 나오는 꿈도 있었다.
이 시리즈는 처음으로 1996년 1월 3일부터 1996년 2월 7일까지 수요일마다 방송되었다. 이는 좋은 평가도 받고 "The Curious Incident of the Dog in the Night-time" (한밤중에 개에게 일어난 의문의 사건)이라는 마크 하돈의 책의 출판을 따라 그의 작품에 대한 재게 된 관심을 불구하고 재방송 되거나 DVD로 출시되지 않았다.
타이니 코어 리눅스(Tiny Core Linux. TCL)는 비지박스와 FLTK를 이용하여 기본 시스템을 제공하는데 초점을 맞춘 초소형 리눅스 운영 체제로서, 개발자는 로버트 싱글데커(Robert Shingledecker)이다. 이 배포판은 크기가 11 ~ 16 MB에 이를 정도로 매우 작은 것으로 유명하며, 확장을 통해 추가 기능이 제공된다. 타이니 코어 리눅스는 자유 및 오픈 소스 소프트웨어이며, GNU GPL 버전 2로 라이선스된다.
최소 요구사항:
타이니 코어는 적어도 46 MB의 RAM이 있어야 실행 가능하며, 코어는 적어도 28 MB의 램이 필요하다. 최소 CPU는 i486DX이다.
권장 구성:
타이니 코어에는 펜티엄 2 CPU 및 128 MB의 램이 권장된다.
1963년 생산이 시작되었다. 길이 3 m (9 ft 10 in), 직경 37.5 cm (14.75 in), 무게 227 kg (500 lbs)이다. Mod 0의 폭발력은 TNT 5 kt, Mod 1와 Mod 2는 10 kt, Mod 3과 Mod 4는 15 kt, Mod 5는 20 kt이다.
1963년부터 1967년까지 3,100발이 생산되었다. 원래는 마크 57 핵폭탄이라고 불렀는데 1968년부터는 B57 핵폭탄이라고 불렀다. 마크 1 리틀 보이, 마크 3 팻 맨부터 마크 83까지, 미국의 항공기용 핵폭탄은 원래 마크를 붙였지만, 1968년부터는 B를 붙여 부른다.
타라칸 전투는 1945년 태평양 전쟁에서 보르네오 전역의 첫번째 전투이다. 5월 1일 '오보에 원'이라는 작전명으로 호주군의 상륙작전이 시작되었다. 일본군에 대한 연합군의 압도적 승리로 끝났지만, 필요 이상의 비용을 치른 것으로 평가된다.
타라칸섬은 보르네오섬으로부터 4 km가량 떨어진 삼각형 모양의 섬이다. 남북으로 24 km, 동서로 18 km 펼쳐져 있다. 타라칸섬의 서안에서 1 km가량 떨어진 곳에 사다우섬 (The island of Sadau)가 있다. 타라칸섬의 해안은 대부분 늡지이며, 1945년에는 북안의 망그로브는 1 ~ 3 Km 폭으로 펼쳐져 있었고, 남쪽에서는 그보다는 좁았다. 해안가에서 벗어난 내륙은 높이가 30 m가 넘는 촘촘한 밀림지대였다. 타라칸섬은 북위 3도에 위치한 열대우림 기후를 보이며, 일 최고 기온은 27도, 상대습도는 상시적으로 90%가 넘었다.
1945년에 대부분의 주민은 타라칸 타운 (Tarakan Town)에 거주하였다. 내륙으로 2 km가량 들어간 곳에 위치해 있었으며, 남서 방향의 해안과는 나지막한 구릉으로 분리되어 있었다. 남서 해안의 링카스 (Lingkas)에는 유조선과 연결할 수 있는 4개의 부두 설비가 되어 있었으며, 3개의 도로로 타라칸 타운과 연결되었다. 타라칸 공항은 타라칸 타운의 북서쪽 1.6 km 지점에 위치하고 있었다. 타라칸섬에는 두곳의 유정이 있었다. 시사님 유정 (Sesanip Oilfield)는 공항의 북동쪽 끝자락에 위치하였으며, 좀 더 큰 규모인 오에아타 유정 (Djoeata or Juata Oilfield)는 5 km 북쪽에 위치하였다. 타라칸섬의 북서 해안에 위치한 오에아타 마을은 오에아타 유정과 트럭으로 연결되어 있었다.
제2차 세계대전 이전에 타라칸섬은 네덜란드령 동인도의 일원으로 중요한 원유 생산지였다. 섬의 두 유정에서는 1941년 기준으로 월간 80,000 베럴의 원유가 생산되었다. 태평양 전쟁 과정에서 타라칸 유전을 확보하는 것은 일본군의 주요 목표 가운데 하나였다. 1942년 1월 11일 일본군은 네덜란드 주둔군의 소규모 저항을 이틀만에 무력화 시키고 타라칸섬에 상륙하였다. (타라칸 전투 1942) 이 과정에서 절반가량의 네덜란드 주둔군이 전사하였다. 네덜란드 주둔군은 항복하기 전, 유정을 파괴하였으나, 일본측에 의하여 빠르게 복구되어 1944년 초까지 월 350,000 베럴의 원유를 생산하였다.
네덜란드 주둔군의 항복에 따라 5,000여명의 타라칸 주민들은 인도네시아 점령 일본군을 받게 되었다. 대규모의 병력 주둔은 타라칸섬에 식량 부족 사태를 몰고 왔으며, 많은 민간인들이 영양실조에 시달리게 된다. 일본 당국은 자와섬에서 600명가량의 노동자와 300명가량의 위안부를 데려 왔다.
1944년에 이르러서는 연합군의 빠른 전진에 따라 타라칸섬의 전략적 유용성이 상실되었다. 일본의 마지막 유조선은 1944년 7월에 타라칸에 유기되었으며, 연말에 이르러서는 연합군의 공습에 의하여 유정과 유류 저장시설이 파괴 되었다. 이 과정에서 수백명의 인도네시아 주민들도 사망하였다. 연합군은 타라칸 근처에 다수의 기뢰를 설치하였으며, 이와 함께 해상, 공중 초계 정찰을 실시하여 일본 상선의 접근을 거부하였다.
타라칸섬의 중요성이 낮아짐에 따라 1945년에 들어 일본군은 타라칸 주둔군의 규모를 줄이게 된다. 일본군은 주둔군의 2개 대대 가운데 1개 대대 (제454 독립 보병 대대)를 발릭파판(Balikpapan)으로 이동시킨다. 이 대대는 발릭파판 전투에서 호주군 7사단에 의하여 궤멸된다.
연합군의 대응.
"오보에 원"으로 이름 붙여진 연합군의 타라칸섬 공격 계획은 섬의 공항을 점거하고 확장하여 다른 지역 - 보르네오섬, 라부안섬, 발릭파판섬에 대한 공중 지원을 제공하는 것이 제 1목표였다. 제 2 목표로 섬의 유정을 확보하여 연합군의 자원으로 활용하고자 하였다.
9사단과 26 여단이 타라칸 공격 명령을 받았다. 두 부대가 모로타이섬에 도착할 무렵 작전이 계획되기 시작하였으며, 4월 24일에 최종적으로 입안되었다. 작전은은 여러 가지 이유에서 매우 어렵게 계획되었다. 특히 레이테에 위치한 맥아더 장군의 지휘부와의 연락이 어려운 것이 큰 문제였다. 작전을 계획하는 과정에서 타라칸에 위치한 고지에 "Margy"나 "Sykes"와 같은 목표 코드 번호가 부여되었다.
연합군은 타라칸이 빠르게 정리되기를 바랬다. 계획과정에서 공항을 점령하기만 하면, 공항과 항구를 운용 가능하도록 작업하는 과정에서 일본군 잔당을 정리하는 수준에서 작전이 종료될 것으로 생각하였으며, 상륙과 공항 및 타라칸 타운의 점령 이외에 내륙에서의 작전에 대해서는 그다지 고려하지 않았다. 적어도 작전의 입안자는 일본군이 대규모 반격을 수행할 능력이 없으며, 상륙 지점에서 오래 버티지 못할 것이라고 예상한 부분에 있어서는 틀리지 않았다.
또한 연합군은 타라칸에 상륙하고 나서 바로 주요 기지로 사용할 수 있을 것으로 생각하였다. 예를 들어 상륙이 시작되고 6일이 지나면 공항에 전술기를 착륙시킬 수 있을 것으로 계획하였으며, 9일 뒤에는 공격기를 배치할 수 있을 것으로 생각하였다. 21일 후에는 4개 비행대를 배치하여 다른 작전을 지원하는데 사용할 계획을 가지고 있었다. 또한, 5월 21일에는 호주군 26여단을 발릭파판 상륙작전에 동원할 수 있을 것이라고 기대하였다.
연합군은 타라칸의 방어 계획에 대하여 충분한 정보 자산을 가지고 있었다. 이 정보자산은 통신감청이나 정찰비행 뿐만 아니라, 네덜란드 주둔군 장교를 통해서도 축적되었다. 타라칸은 1944년부터 호주군 정보부 (Services Reconnaissance Department|Services Reconnaissance Department's, SRD)의 최우선 목표였다. 침공이 시작되기 전에 1군단에서는 호주군 정보부에 타라칸 북부와 중부지역의 일본군의 배치에 대한 정보를 요청했다. 4월 25/26일에 5명으로 구성된 척후대가 파견되어 타라칸 북부 해안의 일본군 배치를 확인하였다. 그러나 중부지역으로 파견된 척후대는 길을 잃고 목표 지역에 도달하지 못하였다. 4월 29/30일에 척후대는 타라칸에서 퇴각하여 보르네오섬에 상륙하였다. 그러나, 무전기가 고장나 획득한 첩보를 전달할 방법이 없었다. 결국 척후대는 5월 3일에 이르러서야 타라칸에 확보된 연합군 교두보에 재상륙하여 26여단에 관련된 첩보를 전달하였다. 화이트해드 장군은 이 결과에 실망하여 이후에 SRD에 작전을 맡기지 않았다.
교전 부대.
타라칸 점령을 위한 연합군은 12,000명에 이르는 잘 훈련된 호주군 26 여단 (Australian 26th Brigade Group) 을 중심으로 조직되었다. 26여단은 1940년에 창설되었으며, 북아프리카 전역 및 뉴기니아 전역에도 참전하였다. 여단은 제 2/23 보병 대대 (2/23rd Battalion) , 제 2/24 보병 대대 (2/24th Battalion), 제 2/48 보병 대대 (2/48th Battalion)로 구성되어 있었으며, 제 2/4 코만도중대 (2/4th Commando Squadron) 및 제 2/3 척후대대 (2/3rd Pioneer Battalion)로 증원되어 있었다. 이외에도 여단은 24문의 25파운드 포를 장비한 제 2/7 포병대 (2/7th Field Regiment)와 18대의 마틸다 전차를 운용하는 제 2/9 기계화부대 (2/9th Armoured Regiment) 및 제 2/2 기관총 대대에서 1개 중대, 제 53 대공 대대에서 2개 야전 공병 중대를 추가로 배속 받았다. 이 전투 부대는 상륙순 소속의 다수의 군수 및 의료 부대의 도움을 받았다.
26여단은 연합군의 공중 및 해상 지원도 받았다. 공중 지원은 호주군 제 1 전술 항공대 (Australian First Tactical Air Force)와 미군 제 13 항공대 (United States Thirteenth Air Force) 소속의 전투기와 폭격기로 이루어졌다. 해상 지원에는 미해군 제 7함대와 호주 해군 소속의 전투함 및 수송함이 동원되었다. 타라칸 공략의 주요 목표는 공항의 점령 및 운용이었으므로, 호주 공군소속의 지상 부대가 다수 투입되었다. 특히 61 공항 건설대 (No. 61 Airfield Construction Wing) 및 1, 8 공항 건설대 (No. 1 and No. 8 Airfield Construction Squadron)이 투입되었다.,
호주군 외에도 천여명의 미군 및 네덜란드 군이 같이 상륙하였다. 미군은 주로 미육군 727 양륙대대 소속의 상륙함 조종 담당과 미해군 소속의 해안 전차 운용을 담당하였다. 네덜란드 군은 네덜란드 장교를 중심으로 민사를 담당할 보병 중대를 구성하였다.
상륙작전이 개시되는 시점에서 타라칸 주둔 일본군의 숫자는 2.200명가량이었다. 주요 구성 단위는 도코이 타다이 중령 (Major Tadai ToKoi) 지휘 하의 740명의 제 455 독립 보병대대 (455th Independent Infantry Battalion)과 150 육군 지원단이었다. 일본 제국 해군 소속의 980명의 수병은 카하루 카오루 대령 (Commander Kaoru Kaharu)이 지휘하였다. 이 중 600명은 제 2 해군 육전단 소속이었으며, 일반적인 보병으로 훈련되어, 일부 해안 방어 총좌에 배치되었다. 유정 근로자로 타라칸에 와 있던 350여명의 일본 민간인들도 방어 작전에 투입될 예정이었다. 이외에도 50여명의 인도네시아인이 포함되어 있었다. 도코이 중령은 일본 해군과 육군 사이의 뿌리깊은 반목에도 불구하고, 전체 방어 작전을 지휘하였다.
일본군은 주로 타라칸의 주요 항구이며, 대규모 상륙이 가능한 링카스에 집중 배치되었다. 연합군의 상륙 작전이 시작되기 전, 한달가량 일본군은 방어진지를 축성하고, 지뢰를 매설하였다. 사전에 잘 축조된 이 방어진지는 연합군의 상륙과정에서 큰 역할을 하였다. 그러나 일본군은 대규모의 역공을 하지 못했으며, 일부 하급 단위 부대에 의한 돌파가 시도 되었을 뿐이다.
사전 작전.
타라칸 주둔 일본군은 4월부터 연합군의 공격에 대한 첩보를 알고 있었다. 일본군 사령관은 무전을 통하여 폭격에 대한 경고를 받았을 뿐 아니라, 4월 15일에는 유정 시설을 파괴하라는 명령을 받았다. 이러한 작전 정보의 누설을 중화민국군 주제 호주군이나 멕아더 사령부에서 발생한 것으로 보이나, 이후 작전에는 영향을 미치지 못하였다. 그러나 일본군은 분명 수개월 전부터 모로타이에 집결하는 연합군의 작전 계획을 알고 준비하고 있었다.
상륙 작전이 시작되기 전, 타라칸과 보르네오섬의 일본군 기지는 4월 12 - 29일에 걸쳐 격렬한 공습과 해군 포격을 받았다. 호주군 공군 (RAAF)과 미육군 항공대(USAAF)는 타라칸섬에 대한 일본군의 공중 지원을 방해하기 위하여 중국과 프랑스령 인도차이나, 네덜란드령 동인도제도에 주둔한 일본군 기지에도 공습을 퍼부었다. 이 과정에서 타라칸에 주둔 일본군은 모든 항공기를 잃었다. 특히 상륙 작전이 시작되기 5일 전부터는 상륙 목표 지점이었던 링카스 해안의 일본군 방어를 무력화 시키기 위하여 공습이 집중되었다. 특히 링카스 항에 있는 석유 저장소는 연합군이 상륙하는 시점에 화공의 용도로 사용될 가능성이 있어, 주요 공습 목표로 설정되었다. 공급 과정에서 적어도 100여명의 민간인이 죽거나 다쳤으며, 많은 민간인들이 내륙으로 피신하게 된다.,
타라칸 공격 부대는 1945년 3월과 4월에 걸쳐서 모로타이에 집결하였다. 26여단은 4월 중순에 미해군 수송함을 이용하여 호주에서 모로타이로 이동하였으며, 상륙 작전을 준비하였다. 4월 20일 작전을 위하여 승선하는 과정에서 수송함이 충분하지 않아, 필수적이지 않은 차량은 모로타이에 남겨두게 되었다. 제 1 전술 항공대 사령관은 이 명령을 못마땅하게 여겼으나, 직속 상관인 윌리엄 보스토크 장군 (Air Vice Marshal William Bostock)에 의하여 어쩔 수 없이 따르게 된다. 4월 22일에 대부분의 승선이 완료되었으며, 며칠에 걸쳐 상륙 연습이 이루어진다. 타라칸섬 상륙 지점의 초입에 위치한 사다우섬을 점령하기 위한 소규모 부대가 4월 26일 모로토이를 출발하였으며, 다음 날 150척으로 이루어진 본진이 출발하였다.
타라칸섬 주위에 설치된 대량의 기뢰와 링카스 해안에 설치된 방해물 때문에 연합군은 굳이 기습 공격을 시도하지 않았다. 미해군 소속의 소해정과 구축함들이 4월 27일 타라칸섬에 도착하였으며, 소해 작전을 시작하였다. 사실 많은 수의 기뢰는 연합군에 의하여 투하된 것이었다. 5월 1일에 소해 작전이 완료되었으며, 이 과정에서 소해정 두척이 피해를 입었다. 미해군의 PT boat가 4월 28일에 타라칸에 도착하였으며, 일본군의 해안 방어 시설 복구 시도를 거부하기 위하여 지속적인 야간 정찰을 수행하였다. 이 과정에서 PT boat는 링카스에 정박되어 있는 7척의 일본군 초계함과 연락선을 공격하였으며, 한척만 남기고 모두 침몰시켰다.
4월 30일에 제 2/4 코만도 중대와 2/7 포병 대대 소속의 제 57 포대가 사다우섬에 상륙하여 손쉽게 점령하였다. 이 부대는 상륙 과정에 필요한 공병 작업을 지원하도록 되어 있었다. 사다우섬 점령은 호주군이 1941년 이후 호주 영토 외부로 투사된 첫 사례이다. 호주군은 뉴기니아 전역에 1942년부터 참전하였으나, 당시 뉴기니아는 호주의 영토로 간주되었다. 이 과정에서 미해군 구축함 젠킨스 (USS Jenkins, DD-447)가 기뢰에 접촉하여 침몰하였으며, 이것이 연합군의 유일한 손실이었다.
링카스 해안에 위치한 방해물을 제거하는 것은 2/13 야전 중대에 할당되어 있었다. 방해물들은 철조망이나 목봉, 철로 등으로 125 야드에 걸쳐 설치되어 있었다. 4월 30일 11시부터 방해물을 제거하기 위한 작전이 시작되었다. 8개 팀의 공병이 투입되었다. 일본군의 사격 속에서 많은 인명 피해를 예상하였으나, 부대는 인명 손실 없이 작전을 성공적으로 수행하였다.
주력 상륙 부대는 5월 1일 이른 새벽에 타라칸에 도착하였다. 대규모 공습과 해군 포격의 도움과 함께, 2/23 대대와 2/48 대대는 08:00에 상륙작전을 계시하였다. 2/23 대대는 "그린 비치 (Green Beach)"로 불리는 곶의 남안 방향 뻘에 상륙하며, 일본군의 설치한 많지 않은 링카스 주변의 방어 진지를 효과적으로 극복하였다. 밤이 되어 가자 부대는 타라칸 타운으로 향하는 도로 주변에서 숙영하였다. 당시 해당 도로는 호주군에 의하여 "글렌그 고속도로 (Glenelg Highway)"로 불렸다. 2/48 대대는 곶의 북안에 해당하는 "래드 비치 (Red Beach)"의 단단한 해안에 아주 쉽게 상륙하였다. 대대는 "안작 고속도로 (Anzac Highway)"와 낮은 구릉 지대를 따라 북쪽으로 움직이며 원유 저장소 및 몇몇 목표를 빠르게 점령하였다. 해질 무렵 2/48 대대는 타라칸 타운 서쪽 구릉 지대에 위치하였다. 2/24 대대 역시 래드 비치에 09:20부터 상륙하기 시작하였으며, 예비대로 대기하였다. 대대는 오후 늦게 안작 고속도로를 따라 북진하였으나, 별다른 저항을 받지 않았다. 밤이 되자 호주군 교두보는 해안 방향으로 2.6 km, 내륙 방향으로 1.8 km까지 확장되었다. 그러나 5월 1/2일 동안 일본군 저격수가 지속적으로 활동하였으며, 두번째 상륙군의 주력인 2/2 정찰대대는 고립된 작은 규모의 일본군과 소규모 교전을 하였다. 상륙과정에서 연합군의 손실은 예상했던 것보다 훨씬 작은 수준으로 전사자가 11명, 부상자가 35명이었다. 이러한 일본군의 미약한 저항은 상륙 작전이 시작되기 전에 극심한 폭격과 포격에 가하여 일본군이 링카스 주변의 방어선에서 뒤로 물러났기 때문이다.
보병부대는 교두보를 확보하는 동안 해안 지형을 극복하는데 어려움을 겪었다. 다수의 호주군 차량이 링카스 해안의 뻘에 처박혔으며, 7척의 상륙정이 해안에 이르기 전에 좌초하였다. 해안 지역에서 단단한 지반을 찾기가 어려웠으므로, 매우 혼잡하였고, 상륙 당일 오후 늦은 시간이 되어서야 2/7 야전 포병대가 작전을 시작할 수 있었다. 특히 호주 공군 지상 부대가 다수의 차량을 상륙시키는 바람에 5월 1일의 혼란은 극도로 악화되었다. 좌초된 7정의 상륙정은 5월 13일이 되어서야 회수 되었다.
해안가의 교두보를 확보한 후 26 연대는 타라칸 타운으로 동진하며, 동시에 공항이 있는 북쪽 방향으로도 진출하였다. 호주군은 내륙 방향으로 이동하며 점차 더 강한 일본군의 저항을 받기 시작하였다. 타라칸 공항을 점령하는 것은 2/24 대대의 임무였다. 대대는 5월 2일 밤에 공항 점령을 계획하였으나, 일본군이 설치해 놓은 대규모 폭약이 터지는 바람에 늦춰졌다. 공항은 5월 5일이 되어서야 점령되었다. 공항 점령이라는 26 여단의 주요 목표가 달성되었으나, 대부분의 타라칸 내륙 지역은 아직도 일본군이 점령하고 있었다.
상륙이 시작하고 첫 주 동안 7천여명의 인도네시아인 원주민 피난민들이 호주군 전선을 넘어 왔다. 이는 예상을 뛰어 넘는 숫자였으며, 대부분 부실한 영양상태를 가지고 있었고, 네덜란드 민사 중대가 감당할 수 없는 수준이었다. 연합군에 의한 극심한 포격과 공격과정에서의 여러 피해에도 불구하고, 대부분의 민간인들은 호주군을 해방군으로 반겼다. 수백명에 이르는 인도네시아 민간인들은 차후에 노동자와 짐꾼으로 연합군을 돕게 된다.
호주군 사령관이었던 토마스 브라메이 장군은 5월 8일에 타라칸 전선을 시찰하였다. 화이트해드 장군과의 회의에서 브라메이 장군은 이미 주요 목표가 달성되었으므로, 26 여단이 "즉각적으로" 섬의 남은 지역을 장악할 것을 지시하였다.
내륙지 점령.
공항을 안정적으로 운용하고 섬의 점령을 완료하기 위하여 26 여단은 타라칸섬 열대 우림에 숨어있는 일본군을 소탕해야 했다. 대략 1,700여명가량의 일본군이 섬의 북부 및 중부지역에 은거하고 있었다. 일본군은 대량의 부비트랩과 지뢰를 설치해 두었다. 소탕 작전에서 손해를 최소화하기 위하여 호주군은 대량의 공중 지원과 포격을 사용하였다. 타라칸과 같은 정글, 늪지, 산지 지형에서는 탱크의 이동이 제한적이었다. 결과적으로 탱크를 첨병으로 이용하지 못하였으며, 일종의 이동 포대로 사용하게 되었으나, 포격을 위해서는 포병의 지원이 더 효율적이었다.
2/3 정찰 대대와 네덜란드 주둔군 중대는 타라칸섬 남동부를 안정화 시키는 임무가 주어졌다. 정찰대대는 5월 7일부터 타라칸 타운 동쪽으로 전진하기 시작하였으나, 예상하지 못한 강력한 일본군의 저항에 직면한다. 5월 10일에는 '헬렌 (Helen)' 지점에서 200여명의 일본군에 의하여 저지된다. 5월 12일에는 존 머키 상병 (Corporal John Bernard Mackey)이 3개의 일본군 기관총좌를 점령하는 과정에서 전사하였다. 머키 상병에게는 빅토리아 십자 훈장이 추서되었다. 헬렌 고지를 점령하기 위한 전투에서는 B-24 리버레이터 전폭기가 처음으로 근접 공중지원을 담당하였다. 전폭기의 폭격에 뒤이어 P-38 라이트닝 전투기가 소이탄을 투하하였으며, 이 조합은 상당히 효과적인 것으로 나타나, 이후 호주군의 표준적인 공중지원 방법으로 사용되었다. 5월 14일 일본군은 100여명의 전사자를 남기고 헬렌 고지를 포기하였다. 2/3 정찰대대는 5월 16일에 타라칸섬 동부 해안에 다다른다. 대대는 이 과정에서 20명이 전사하고 46명이 부상 당하였다. 이 기간동안 네덜란드 주둔군 중대는 타라칸 남부지역을 확보하며, 산발적인 저항을 받았을 뿐이다.
미해군과 호주 해군은 상륙 작전 전체를 통틀어 적극적인 지원을 펼쳤다. 미해군 PT boat는 타라칸 연안과 보르네오섬 강어귀에서 적어도 10여척의 소형 함정을 격침하였다. 또, 미해군 PT boat는 일본군의 움직임에 대한 첩보를 얻기 위하여 지역 원주민을 조사할 수 있는 네덜란드 소속의 통역을 데리고 다녔다. 타라만 북부 해안의 디오에타 곶 (Cape Dioeta)에 위치한 일본군 포대는 5월 23일에 USS Douglas A. Munro에 의하여 제압되었다.