shopkeeper/korean_wiki_content_only_120125 huggingface dataset:
양측은 전쟁 준비에 착수하였다. 미하일 시슈만은 그의 동맹인 왈라키아의 바사라브와 오세티아, 몽골군에게 지원을 요청했고 이는 총합 3,000명 정도였다. 미하일 시슈만의 군대는 대략 12,000명 정도로 추정된다. 데찬스키는 에스파냐와 독일의 용병들을 각각 1,000명씩 고용하여 그의 군대를 강화하였고 세르비아의 정예병까지 포함해 총합 18,000명 정도였다.
계획에 따르면 불가리아군은 동쪽에서 비잔티움군은 남쪽에서 진군하여 북부 마케도니아에서 만나기로 하였으나 그들의 결속은 미약했다. 1330년 7월 안드로니코스 3세는 마케도니아를 침공하였으나 프릴레프와 다섯 작은 요새를 점령한 후 그는 군대를 멈춰세우고 불가리아와 세르비아의 전투 결과를 기다리기로 결정하였다. 세르비아의 목적은 몇 차례의 전투를 통해 동맹군이 만나는 것을 막는 것이었다. 데찬스키는 니쉬로 통하는 길인 모라바 계곡을 공격하고 토플리카 강과 모라바 강의 합류 지점인 도브리치 벌판에서 그의 군대를 규합하였다.
불가리아군의 움직임.
7월 19일 미하일 시슈만의 불가리아 군대는 터르노보를 출발하여 이스커르강과 소피아를 지나 스트루마강의 계곡에 진입하였다. 그곳에서 불가리아군은 제멘으로 계속하여 진군하였고 시슈코브치의 마을에 캠프를 세웠다. 그 다음날 불가리아군은 중요한 국경 지역은 이즈보르에 도달했다. 그곳에서 불가리아군은 둘로 나뉘었다. 미하일 시슈만이 이끄는 본대는 코냐프스카산의 북부(불가리아와 비잔티움의 국경을 따라)를 통해 제멘 협곡으로 향했다. 소규모의 지원대는 편하지만 긴 길을 통해 산을 지나서 코냐보와 드보리쉬테 마을 사이에 도착했다.
미하일 시슈만의 동생 벨라우르가 이끄는 불가리아 군대는 비딘에서 출발하였으나 전투에 참가하지 못하였고 이는 불가리아군의 패배의 주요 이유 중 하나가 되었다. 몇몇 역사가들은 이즈보르 성 근처에 주둔하면서 판단을 보류하고 있었다고 하는 반면 다른 이들은 그들이 너무 늦게 도착했다고 보았다.
세르비아군의 움직임.
토플리카 강과 모라바 강의 합류 지점의 캠프에서 데찬스키는 비딘에서 북동부로의 공격을 예상하였다. 그의 목적은 불가리아군의 세르비아로의 진격을 막는 것이었다. 스트루마 계곡에 불가리아군이 있다는 소식을 들은 데찬스키는 남쪽으로 진군하여 불가리아령 모라바 계곡과 프치냐 강의 계곡을 지나 스타로 나고리치노 마을에 도착하여 그곳 근처의 수도원에서 기도를 했다. 이후 그는 요아킴 오소고프스키 수도원에서 다시 한번 기도하고 카메니차 강 근처의 불가리아 영토로 진군하여 벨버즈드 근처에 캠프를 세웠다.
두 군대는 벨버즈드 근처에 캠프를 세웠지만 미하일 시슈만과 스테판 우로시 3세 데찬스키는 증원을 기다렸고 7월 24일 그들은 협상을 시작하여 하루 간의 휴전을 맺었다. 몇몇 역사가들에 따르면 근처의 코플로브치 마을에서 두 군대의 소규모 충돌이 있었고 세르비아군은 불가리아군에게 격퇴당하여 데찬스키에게 승리하기에 충분하지 않다는 것을 보여줬다. 미하일 시슈만은 그의 휴전 결정에 영향을 주었던 다른 문제가 있었다. 불가리아군의 보급 부대가 아직 도착하지 않았고 불가리아군은 식량이 부족한 상황이었다. 불가리아군은 주변의 마을로 흩어져 보급품을 찾았다. 그 동안 데찬스키의 아들 스테판 우로시 4세 두샨이 이끄는 세르비아의 지원군이 도착하였고 데찬스키는 7월 28일 약속을 깨고 불가리아군을 기습하였다. 데찬스키가 이끄는 세르비아군이 스파소비차 고원을 점령하는 동안 두샨이 이끄는 1,000명의 카탈루냐 중장기병 용병을 포함한 더 많은 군사들이 드라고비쉬티차 계곡을 지나 시슈코브치로 향하였다. 전투는 보주리차라고 불리는 시슈코브치 마을과 스파소비차 고원 사이에서 일어났다.
비록 기습당하고도 미하일 시슈만은 그의 군대를 모으려 노력하였지만 너무 늦은 상황이었고 수적으로 열세인 불가리아군은 격파당했다. 불가리아군이 격렬하게 저항하였기에 전투는 유혈이 낭자하였고 몇몇 연대기에 의하면 강이 붉게 될 정도였다. 양측은 많은 사상자를 내었고 불가리아 캠프는 세르비아군에게 약탈당했다. 미하일 시슈만은 치명상을 입었고 그의 적군에게 사로잡혔다. 그는 세르비아 캠프로 옮겨져 4일째인 7월 31일에 부상으로 사망하였다. 혹은 다른 기록에 의하면 그는 전사하였거나 스테판 우로시 4세 두샨에게 살해당하였다고도 한다. 불운한 황제의 시체는 현재의 쿠마노보 근처의 스타로 나고리차네 마을에 묻혔다. 데찬스키는 그가 마지막 날 밤 텐트에서 기도한 곳에 교회를 세웠다.
전투 이틀 후인 7월 30일 세르비아군은 코냐프스카산으로 진군하였으나 벨라우르와 미하일 시슈만의 조카인 로베치의 데스포트 이반 알렉산더르가 이즈보르 성에서 진격을 막았기 때문에 성과를 거두지는 못하였다. 이즈보르 근교에서 데찬스키와 벨라우르가 만나 평화 조약을 맺었다. 불가리아는 미하일 시슈만과 데찬스키의 여동생 안나 네다의 아들 이반 스테판을 군주로 받아들였다. 이 전투 이후 불가리아는 세르비아의 마케도니아로의 확장을 막지 못하였다.
미하일 시슈만의 죽음을 전해 들은 안드로니코스는 세르비아와의 전쟁을 포기하고 불가리아가 약해진 틈을 이용하고자 하였다. 하지만 1332년 불가리아는 루소카스트로 전투에서 승리하여 트라키아의 많은 영역을 차지하였다. 스테판 우로시 3세 데찬스키는 마케도니아로 진격하여 전쟁 초기에 비잔티움으로부터 많은 지역을 빼앗았다. 전쟁을 성공적으로 마친 후 데찬스키는 돌아와서 메토히야 지역에 비소키 데차니 수도원을 세웠다.
1331년 초 스테판 우로시 4세 두샨은 아버지에게 반란을 일으켰다. 신실한 아버지와 대조적으로 두샨은 호전적이었고 벨버즈드의 승리를 폭넓게 이용하고자 하는 세르비아 귀족들의 지원을 받았다. 두샨의 반란 기간(1월에서 4월) 동안 불가리아 귀족들도 이반 스테판을 폐위한 후 이반 알렉산더르를 차르로 옹립하였다.
결국 벨버즈드 전투는 향후 20년 간 세르비아를 남동유럽의 패자로 떠오르게끔 하였다. 1331년 두샨이 그의 아버지로부터 왕위를 빼앗은 후 그는 비잔티움의 영토를 공격하기 시작하여 1333년에서 1334년까지 북부 마케도니아를 점령하였다. 이후 그는 1341-1347 비잔티움 내전에 개입하여 마케도니아 전역과 알바니아, 테살리아, 에피루스까지 영토를 확장하였다. 불가리아와 세르비아는 동맹 관계를 유지하였고 1346년 두샨은 이반 알렉산더르의 도움을 받아 황제의 관을 쓰고 세르비아 제국을 세웠다.
우루과이 본선 진출
아르헨티나 본선 진출
내(萊, ? ~ 기원전 567년)는 중국 상나라 ~ 춘추 시대의 제후국이다.
기원전 567년, 제나라의 침략을 받고 멸망하였다. 이는 내나라에서 자마(子馬)를 등용하지 않았기 때문이다.
내 공공(萊 共公, ? ~ ? )은 중국 춘추 시대 내나라의 마지막 군주로, 성은 자(子), 휘는 부유(浮柔)이다.
기원전 567년, 제나라 장군 안약의 침공을 받아 나라가 멸망하였다. 공공은 당(棠)으로 달아났으나, 안약은 이를 포위하여 결국 함락시켰다.
리카르도 마리아 카를레스 고르도(, 1926년 9월 24일 - 2013년 12월 17일)는 스페인의 로마 가톨릭교회 추기경이다. 바르셀로나 대교구장직을 역임하였다.
발렌시아 테레사 학교와 산호세 예수회 대학교에서 교육을 마친 그는 발렌시아 신학교에 들어가 그리스도의 몸 대학의 학생이 되었으며, 최종적으로는 살라망카 교황청립 대학교에 들어갔다. 그곳에서 1951년~1953년에 교회법 박사학위를 취득하였다.
1969년 토르토사의 주교로 수품되었으며, 1990년에 바르셀로나 대주교로 승품되었다. 1994년 2월 28일 교황 요한 바오로 2세에 의해 산타 마리아 콘솔라트리체 알 티부르티노 성당의 사제급 추기경에 서임되었다. 79세였던 2004년에 바르셀로나 대교구장직에서 은퇴하였다. 2013년 11월 22일 뇌졸중으로 쓰러져 스페인 토르토사에 있는 한 병원에서 투병생활을 하던 중에 12월 17일 향년 88세에 선종했다. 교황 프란치스코는 고르도 추기경 선종 소식에 애도 전보를 보내 고인의 넉넉한 인품과 열정적 사목 의지를 추모하며 “고인은 교구 사제와 수도자, 신학생을 특별히 아꼈다”고 말했다.
콩소메는 부용(), 스톡()에 미르푸아(, 당근, 양파, 샐러리 등을 다진 것)를 넣고 푹 끓은 국물을 헝겊으로 걸러내어 불순물을 제거하고 맑게 하여 만든다. 달걀 흰자는 육수 특유의 누린내와 비린내를 없애준다. 고기는 보통 간을 한 쇠고기가 많이 쓰이고 닭고기도 많이 쓰이며 어패류를 사용하기도 한다. 맑은 국물에 담백한 맛이 특징이다.
콩소메는 수프나 소스를 만드는 용도로 사용되기도 하고, 식사용으로도 사용되기도 한다. 콩소메 만을 식사용으로 사용할 경우 진한 풍미를 위해 구운 고기 등을 이용하여 진한 색을 내는 것이 보통이다. 여기에 당근, 토마토 등의 건더기를 다 끓이고 난 뒤에 첨가한다.
포도주의 세계화(葡萄酒世界化, )는 포도주의 세계화 과정에 대해 서술한 문서이다.
포도주는 고대 시대부터 국제적으로 무역의 대상이 되었다. 암포라가 있었을 당시, 전문 포도주 제조자와 포도주 제조 기법 그리고 포도를 자르는 방법이 함께 나왔다. 서유럽에서 '전통적'인 것으로 간주되어 왔지만, 많은 포도들은 동지중해와 흑해 지역에서부터 무역이 된것이다. 페키니아인들, 그리스인들, 로마인들, 아르메니아인들은 새로운 고장에 포도를 가져왔다.
새로운 세계로 두번째 이주 물결이 일렀다. 16-19세기의 유럽제국 밑에서 18세기 남아프리카는 이집트가 본 고장인 머스캣 포도로 만든 콘스탄티아 포도주를 유럽으로 수출했다. 그 다음의 이민자들은 그들의 토박이 포도주와 포도를 그들이 가는 곳 어디든지로 가져왔다; 이탈리아인들은 아르헨티나 사람들과 캘리포니아인이 포도주 제조하는 것에 영향을 주는 특별히 주목할만한 것이다. 포르투갈과 마데이라에서 온 포도주는 세계를 넘어선 여행에서 살아남기 위해 강화되었고, 식민지에서 그들의 스타일과 이름이 그들 뒤를 따라 모방했다.
19세기 후반 필록세라의 유행은 굉장히 큰 영향을 미쳤다. 전통적인 원산의 블랜드 방식을 무너뜨렸다. 그것은 보르도와 같은 다양하게 접합된 상태에서 북아메리카를 근원으로 단일 작물 재배로 대체되었다. 포도 재배자는 삭막한 선택에 마주했다. 그것은 새로운 기법을 받아들이거나 또다른 직업을 선택하는 것이었다. 필록세라는 정부가 식물작물과 기술을 교화하는데 있어 새로운 사회 기반 시설을 개발하는데 자극제가 되었다.
제2차 세계 대전 이후에, 많은 국가들은 수출 시장을 위해 자극적이지 않은 단조로운 포도주를 개발했다. 예를 들면 균일하게 하는 쪽에 강조점을 둔 마테우스 로제 또는 블루넌이다. 이것들은 대중시장에서 많은 환영을 받았다. 이것에 대해 부연설명을 하자면, 그것들을 취급한 다수의 소매업자들이 있었고, 패션에서 이름이 바뀔지라도 비슷한 브랜드들이 더 많은 힘을 가지게 되었다. 동등한 현대는 새로운 세계인 호주 남쪽에서의 머레이 달링과 남아프리카의 우스터에서 포도밭을 일군 산업에서부터 온다. 그같은 움직임들은 산업화된 국가에서 음식제품의 일반적인 규모의 변화를 보여준다.
또다르게 자라고 있는 트랜드는 다른 나라에서 지역 포도주로 오는 벌크 와인 즉, 병에 담겨 있지 않은 포도주를 섞는 것이었다. 다른 상황의 경우, 포도주는 지역 상품으로 거래가 되었고 아마 다른곳으로부터 근원이 되어왔다. 이러한 다양하고 넓은 관행의 규정은 관활권에 종속되었다.
1976년 파리의 판결과 차후의 포도주 경쟁은 포도주 제조자를 새로운 세계를 통해 알 수 있도록 도와주었다. 그것은 유럽 밖의 포도주의 잠재력을 몇몇 시장에게 교육하는 것 뿐만 아니라 그들이 포도주를 어느 곳에서든지 최고로 만들 수 있다는 것이었다. 이 과정은 약간의 원산품과 몇 세기씩 오래된 전통적인 전 세계에서의 수입 포도주와 함께 영국과 같은 몇 국가들에서는 훨씬 쉽게 처리되었다. 더 나아간 경쟁은 펜폴즈 그랜지가 몇십년동안 주목을 받은 것처럼 세계의 다른 좋은 포도주들의 국제적인 주목을 받았다.
미국의 소비자들 사이에서 주요한 영향은 포도주 비평가인 로버트 M. 파커 주니어(Robert M. Parker Jr.)였다. 그의 승인은 미국의 포도주 판매에 엄청난 차이를 만들수 있었고, 세계 몇 부분에서의 몇 포도주 제조자들은 포도주에 대한 그의 입맛대로 따라가는 시장에 대해 고발을 하기도 했다. 이에 영향을 받은 다큐멘터리 필름인 몬도비노가 있다. 특히 보조 역할과 같은 소매업자들 사이에서 그의 포인트 시스템은 영향력이 컸다.
포도주 재배와 여객기.
여객기의 개발은 포도주 사업에 큰 영향을 미쳤다. 이것은 몇세기 동안 그들이 편지를 통해 아이디어를 주고받는 방식 대신 개개인이 세계를 넘어 서로다른 국가에서 직접적으로 포도 재배 및 포도주 제조를 감독하는 것을 쉽게 만들었다. 곧, 그들이 포도주를 관리하는데 있어 더 가깝고 드립관개, 새로운 격자 울타리 모양과 기술, 포도재배가 넓고 지속적으로 퍼져나갈 수 있는 발전을 위한 방법과 같은 새로운 기술에 눈을 떴다는 것이다. 이 모든것들은 동종의 상품으로 더 이끌고, 지역 사회와 역사보다 포도주 제조자의 배경에 의해 더 많은 영향을 끼쳤다. 반면, 그 '역사'는 가끔 포도주를 산화시키기도 했는데 플라잉 와인메이커들(flying winemaker)에 의해 점진적으로 수정되었다.
많은 초기 플라잉 와인메이커들은 현대 기술을 교육받은 오스트레일리아인이었다. 그리고 그들의 가을은 6개월이라는 사실을 이용했다. 그들은 특히 프랑스 남부에서와 옛 공산주의 국가에서 오래 전부터 세계의 포도주의 질을 향상시켜 잠깐 드라마틱한 성공을 이루어냈다.
포도주 제조에서 영향력 있는 플라잉 와인메이커로는 포메롤(Pomerol)을 통해 13개 국가에서 100명이 넘는 와이너리들에게 조언을 했을 정도로 고향에 위치한 대저택에서 큰 영향을 행사했던 프랑스의 미셸 롤랑(Michel Rolland), 이탈리아의 안티노리(Antinori) 가문, 프레스코발디(Frescobaldi) 가문을 통해 14개 국가에서 100명 가까이 되는 와이너리들에게 조언을 해주는 이탈리아인 알베르토 안토니니(Alberto Antonini)가 있다. 특히 롤랑은 다큐멘터리 프로그램 몬도비노(Mondovino)에서 비평을 받았다. 그 내용은 파커가 좋아했던 스타일과 비슷하게 좋아했기 때문이다.
테루아르로 돌아오다.
다른 방면에서, 포도주 제조의 새로운 세계가 성숙됨에 따라, 포도주 제조자들은 테루아르에 더 신경을 쓰게 되었고 특정한 지역에 따라 포도를 어울리게 포도주 제조 스타일을 구현하였다. 이렇게 하여 새로운 세계의 스타일은 성장하기 시작했다. 예를 들면 Clare Valley Riesling(클레어 벨리 리슬링), Marlborough(말버러 쇼비농 블랑) 그리고 혼합한것 보다는 단일포도로 만든 포도주와 같은 Pinotage(피노타지)와 같은 다양한 '원산지'의 포도주가 위풍당당하게 시장에서 인기를 얻고 있었다. 유럽 중에서 특히 포도주가 국가적인 상징으로 될 수 있는 동유럽의 새로운 민주주의 국가에서 포도주를 유산으로 여기는 데 관심이 쏠렸다. 가장 좋은 예시는 에게르인 헝가리 헤베시주(州)의 주도(州都)이다. 그곳에서는 현지 Bull's Blood 포도주가 18세기에서 Blaufränkisch(블라우프렝키슈)와 같이 외국포도의 끈질긴 우려낸 맛을 보여주었다. Bull's Blood 포도주는 터키와의 전쟁에서 이 포도주가 승리로 이끌었다고 말하는 헝가리인들이 먹은 이 붉은 포도주가 수염에 묻은 자국을 보고 터키사람들은 소의 피를 마셔서 헝가리인들이 강해진다고 믿고 두려움에 떨었던 포도주이다. 보르도의 다양성은 필록세라와 공산주의 하의 Zweigelt(쯔바이겔트) 후이다. 이것은 전통적인 Kadarka(카다르카)의 상당히 새로운 재배법 쪽으로 뒤집어지는 중이다.
치비타베키아()는 이탈리아 라치오주 로마현의 항구 도시이다. 치비타베키아는 이탈리아어로 "고대의 마을"을 뜻한다.
완주 위봉산성(完州 威鳳山城)은 대한민국 전북특별자치도 완주군 소양면에 있는 조선시대의 성곽이다. 2006년 4월 6일 대한민국의 사적 제471호로 지정되었다.
위봉폭포.
위봉폭포는 완산팔경의 하나로, 폭포를 중심으로 주변의 산세가 깊고 기암괴석과 식생이 잘 어우러져 사계절 경관이 수려하다는 평가를 받는다. 높이 60m의 2단 폭포로 주변의 기암괴석과 울창한 물줄기, 깊은 계곡의 경치로 찬사를 받는다. 판소리 8명창 가운데 한 명인 권삼득이 수련했던 곳으로, 산림과 우리의 소리가 어우러진 곳이다. 2016년 1월 5일 산림청장이 국가산림문화자산 제2015-0007호로 지정하였다. 2021년 6월 9일에는 문화재청에 의해 대한민국의 명승으로 지정되었다.
아르테미사주()는 쿠바 서부에 위치한 주로 주도는 아르테미사이며 면적은 4,004.27km2, 인구는 502,312명(2010년 기준)이다.
2011년 1월 1일 옛 아바나주에서 분리되어 신설되었다. 북쪽으로는 플로리다 해협과 멕시코만, 남쪽으로는 바타바노만과 접하며 동쪽으로는 아바나시와 마야베케주, 서쪽으로는 피나르델리오주와 접한다. 11개 지방 자치체를 관할한다.
마야베케주()는 쿠바 서부에 위치한 주로 주도는 산호세데라스라하스이며 면적은 3,732.73km2, 인구는 381,385명(2010년 기준)이다.
2011년 1월 1일 옛 아바나주에 분리되어 신설되었다. 서쪽으로는 아르테미사주, 북서쪽으로는 아바나시, 동쪽으로는 마탄사스주와 접하며 북쪽으로는 플로리다 해협, 남쪽으로는 바타바노만과 접한다. 11개 지방 자치체를 관할한다.
상크티스피리투스주()는 쿠바 중부에 위치한 주로 주도는 상크티스피리투스이며 면적은 6,779.81km2, 인구는 465,468명(2010년 기준)이다.
북쪽으로는 대서양, 동쪽으로는 시에고데아빌라 주, 남쪽으로는 카리브해, 서쪽으로는 시엔푸에고스 주, 북서쪽으로는 비야클라라 주와 접한다. 8개 지방 자치체를 관할한다.
라스투나스주()는 쿠바 동부에 위치한 주로 주도는 라스투나스이며 면적은 6,595.25km2, 인구는 536,027명(2010년 기준)이다.
그란마주()는 쿠바 동부에 위치한 주로 주도는 바야모이며 면적은 8,376.79km2, 인구는 835,675명(2010년 기준)이다. 주 이름은 쿠바 혁명 시기에 피델 카스트로가 체 게바라를 비롯한 82명의 동료와 함께 타고 쿠바에 상륙했던 요트인 그란마에서 유래된 이름이다.
서쪽으로는 과카나야보 만, 남쪽으로는 카리브해와 접하며 북쪽으로는 라스투나스 주와 올긴 주, 동쪽으로는 산티아고데쿠바주와 접한다. 13개 지방 자치체를 관할한다.
산티아고데쿠바주()는 쿠바 동부에 위치한 주로 주도는 산티아고데쿠바이며 면적은 6,234.16km2, 인구는 1,047,015명(2010년 기준)이다.
서쪽으로는 그란마 주, 북쪽으로는 올긴 주, 동쪽으로는 관타나모 주와 접하며 남쪽으로는 카리브해와 접한다. 9개 지방 자치체를 관할한다. 1959년 쿠바 혁명의 주요 격전지 가운데 한 곳이기도 하다.
시러스(Cirrus)는 전 세계에 걸친 은행 간 ATM 네트워크로, 마스터카드가 1986년에 창설하여 운용하고 있다. 마스터카드, 마에스트로, 다이너스 클럽의 신용·직불·선불카드를 93개국의 100만 대가 넘는 ATM의 네트워크로 연결한다. 캐나다, 미국, 사우디아라비아는 자국의 네트워크와 병행하여 시러스를 사용하고 있으며 자국 네트워크나 비자의 플러스 네트워크 또는 둘 모두와 함께, 국제 은행간 네트워크로 시러스를 채택하는 은행이 많다. 인도와 방글라데시같은 나라에서는 시러스가 국제 은행간 네트워크일 뿐만 아니라 자국의 은행 간 네트워크이기도 하다.
담양 송강정(潭陽 松江亭)은 대한민국 전라남도 담양군 고서면에 있는, 조선시대 송강 정철(1536∼1593)이 조정에서 물러나 4년동안 조용히 지내던 정자이다. 1972년 1월 29일 전라남도 기념물 제1호로 지정되었다.
정철은 호가 송강으로, 명종 16년(1561) 27세의 나이로 과거에 급제하였다. 그 뒤로 많은 벼슬을 지내다가 정권다툼으로 벼슬을 그만두고 고향인 성산에 내려와 『성산별곡』, 『사미인곡』 등의 문학작품을 지었다.
송강정은 앞면 2칸·옆면 3칸 규모로, 지붕은 옆면에서 볼 때 여덟 팔(八)자 모양인 팔작지붕으로 꾸몄다. 앞면에는 '송강정'이라는 현판이, 옆면에는 '죽록정'이라는 현판이 걸려 있다.
식영정은 앞면 2칸·옆면 2칸 규모로, 지붕은 송강정과 마찬가지로 팔작지붕이다. 한쪽 귀퉁이로 방을 몰아 붙이고 앞면과 옆면을 마루로 만든 점이 특이하다.
파나이땃쥐("Crocidura panayensis")는 땃쥐과에 속하는 포유류의 일종이다.
중간 크기의 땃쥐로 몸길이는 65~74mm이며, 꼬리 길이는 몸길이의 81~94%정도이다. 머리는 길고 반점이 있으며, 최대 22mm에 이르는 길고 많은 콧털을 갖고 있다.
수학에서 지겔 모듈러 형식()은 보형 형식의 한 종류이자 모듈러 형식의 일반화이다. 통상적인 모듈러 형식이 타원곡선(1차원 아벨 다양체)과 관계있는 것처럼, 지겔 모듈러 형식은 일반적 차원의 아벨 다양체와 관계가 있다.
종수 formula_1의 지겔 상반평면 formula_2는 다음과 같다.
준위 1의 심플렉틱 군() formula_4을 다음과 같이 정의하자.
이는 모듈러 군 formula_6를 일반화한 것이며, 통상적인 심플렉틱 군 formula_7의 부분군이다. 모듈러 군의 경우와 마찬가지로, 합동류 사상
에 대한 핵
을 정의할 수 있다. 이를 준위 "N"의 심플렉틱 군()이라고 한다.
지겔 모듈러 형식.
formula_14가 복소수 벡터 공간이고,
종수 formula_16, 무게 formula_17, 준위 "N"인 지겔 모듈러 형식 formula_18는 준위 "N"의 심플렉틱 군의 임의의 원소
에 대하여
인 정칙함수이다.
종수가 formula_21인 경우(통상적 모듈러 형식)에는 formula_22가 첨점 formula_23에서 정칙적이라는 조건을 추가해야 한다. 그러나 formula_16인 경우에는 쾨허 원리()라는 정리에 따라서 이 조건이 자동적으로 만족된다.
종수 formula_1, 무게 formula_17, 준위 formula_27의 지겔 모듈러 형식의 공간을
이라고 쓴다.
김창남은 한국대중음악상 심사위원장이자 성공회대 교수이다. [[서울대학교] 경영학과를 졸업하고 동 대학원 신문학과에서 석사학위 및 박사학위를 취득하였다. [[서울대학교]] 노래패 [[메아리]](노래패) 출신으로 [[노찾사]] 1집에 참여하였으며 [[한국대중음악상]] 제정을 주도하여 1회부터 계속 심사위원장으로 일하고 있다. 성공회대학교 신문방송학과 교수(1996~)이며 대중문화를 주로 연구하고 있다. 월간지 《[[월간 말|말]]》과 《사회평론》의 기획위원과 편집위원 등으로 활동하였다.
광주읍(廣州邑)은 1979년 5월 1일부터 2001년 3월 20일까지 존재한 광주군의 읍이다. 2001년 3월 21일 자로 광주군이 광주시로 승격되면서 광주읍은 경안동, 송정동, 광남동으로 분동되었다.
광주읍은 조선 시대 광주부 경안면(慶安面) 일대이다. 1577년에 신설된 이후 1910년 군으로 바뀌면서 면제를 실시할 때 경안리(慶安里)였으나, 1932년 경안면을 광주면으로 부르게 되었을 때 경안리(京安里)로 개칭되었다. 2001년 광주가 시로 승격하면서 경안동이 되었다. 『신증동국여지승람』에 "경안은 남쪽에 있는데 첫머리는 10리이고 그 끝이 40리이다."라는 기록이 있다. 또한, "경안역이 남쪽 50리에 있으며 고려 공민왕이 홍건적을 피하여 남으로 피난할 때 이 역에 이르렀다."고 기록되어 있다.
『여지도서』에 경안면은 일리 · 이리 · 역촌(驛村) · 삼리 등 4개 리의 위치와 호수가 수록되어 있다. 『해동지도』에 경안면 쌍령과 역관(驛館)이 기록되어 있다. 『1872년지방지도』에 경안면 · 경안역 · 대쌍령 · 소쌍령이 보인다. 『조선지지자료』에 역촌에 소재한 경안역, 주막리(酒幕里)에 있는 경안장과 경안평 · 경안천 지명이 확인된다. 한편, 부근의 직리 마을의 구봉(망아지봉)은 2000년 영장산으로 변경되었다.
아카호야 분화 또는 키카이-아카호야 분화()는 일본 규슈의 키카이 칼데라에서 약 기원전 5250년에 발생한 가장 강력한 화산 분화이다. 이 분화는 의 화산 물질을 분출하여 화산 폭발 지수(VEI) 7을 기록했다.
키카이 칼데라는 약 94,000년 전 더 작은 규모의 나가세 분화를 일으켰고, 그보다 앞서 약 140,000년 전에는 코아비야마 분화가 있었다.
분화 과정.
키카이 칼데라에서는 16~9 cal BP 사이의 K–Km 테프라 층에서 화산 활동의 증거가 있다. 다케시마 이류 산사태에 이어 나가하마 용암(NgL)과 헤이케조 화산재(K–Hj) 사건이 분화에 선행되었다. 그 후 VEI 6의 플리니식 분화 (K–KyP)가 시작되어 고야(후나쿠라) 경석 낙하를 분출했다. 이 분출은 최소 28시간 동안 지속되었다. 이 플리니식 분화의 후반부에는 화산 기둥이 붕괴하고 내부 플리니식 흐름인 후나쿠라 화산쇄설류 (K–Fn)가 발생했다. K-KyP와 K-Fn의 총 부피는 로 추정된다. 이어서 VEI 7의 최종 칼데라 형성 아카호야 수증기성 플리니식 분화가 빠르게 뒤따랐다. 이 분화는 마그마와 바닷물의 접촉으로 인해 거대한 화산 기둥이 형성되면서 발생했다. 고야(다케시마) 화산쇄설류는 대규모 화산쇄설류로 이그님브라이트 (K–Ky)를 퇴적시켰고, 광범위한 테프라인 키카이-아카호야 화산재 (K–Ah)는 혼슈, 오키나와, 한반도 남부를 뒤덮었다. 이 분화의 결과 키카이 화산에 크기의 이중 칼데라가 형성되었다.
후나쿠라 화산쇄설류 이후, 고야 화산쇄설류가 발생하기 전에 키카이 칼데라 근처에서 큰 지진 (Ah1)이 발생했다. 이로 인해 야쿠섬과 다네가섬에서 큰 지진동이 일어나 토양액상화가 발생했다. 또한 키카이-아카호야 화산재가 떨어지는 동안 두 번째 큰 지진 (Ah2)이 발생하여 사쓰마반도와 오스미반도에서 토양액상화가 발생했다.
분화가 끝날 무렵 또는 그 직후 거대해일이 발생했다. 일본 서부 해안을 따라 넓은 지역에 쓰나미 퇴적물이 형성되었는데, 특히 분화에 더 가까운 지역과는 달리 쓰나미 이후 키카이-아카호야 테프라가 퇴적된 300 km 떨어진 곳까지 분명하게 나타났다. 쓰나미의 원인은 잘 이해되지 않지만, 시점을 고려할 때 칼데라 가장자리의 붕괴 가능성이 제기되었다.
퇴적물.
분화의 총 부피는 현재  DRE로 추정되며, 이는 이전 추정치의 약 두 배에 달한다. 이때 헤드라인의 부피 추정치 는 경석과 같은 가벼운 퇴적물과 관련이 있으며, DRE 계산에 사용되는 일반적인 용암과는 다르다. 분화는 부분적으로 수중에서 발생했으며, 그 특성을 완전히 이해하기 위해서는 화산쇄설성 밀도류의 일부가 수중 밀도류로 변형되어 총 의 해저 퇴적물 부피에 기여했다는 사실을 깨달아야 했다. 칼데라 바닥 자체는 해수면 아래 300~500 m 지점에 있으며, 연구하기 쉬운 대부분의 육상 퇴적물은 칼데라에서 약 40 km 떨어진 곳부터 시작된다. 분화 깊이의 중요성은 해저에 달라붙는 밀도류가 얕은 수중 환경에서는 설명되지 않기 때문이다. 육상에는 의 이그님브라이트 퇴적물이 존재하며, 현재 면적을 덮는 것으로 알려진 광범위한 테프라의 부피는 이다. 주 분출 이그님브라이트는 대부분 건조하므로, 모든 주 분출이 수중에 남아 있거나 수중에 있었던 분출구에서 발생한 것은 아니다. 주로 육상 테프라 퇴적물에 대한 이전 연구에서는 보정되지 않은 부피 추정치 가 나중에 로 증가되었다. 이들은 나중에 치밀암 등가 부피로 분석되어, 세 단계의 총 부피가 로 추정되는 고야(다케시마) 화산쇄설류(K–Ky)는 DRE 부피 가 할당되었다. 부피가 인 키카이-아카호야 화산재(K–Ah)는 DRE 부피 를 기록했다. 수중 밀도류의 존재가 이해되기 전까지는 7.2의 VRE가 추정되었으며, 총 DRE 부피는 였다. 분화 당시 해수면은 현재보다 낮았겠지만, 천 년 이내에 현재 수준에 도달했을 것이다. 분화의 대부분을 공급한 마그마 방은 지표면 아래 3~7 km에 있는 것으로 추정된다.
고고학적으로는 7,300 cal. BP 조몬 시대 초기 단계로 연대가 측정되었으나, 방사성 탄소 연대 측정으로는 6,500 BP로 최근에 보정되지 않은 연대가 측정되기도 했다. 현재 인정되는 여러 출처의 보정된 연대 측정은 7165년에서 7303년 BP 사이다.
이 분화는 남부 규슈 초기 조몬 문화의 종말과 관련이 있지만, 그 영향은 뚜렷했지만 일부 논평에서 제시된 것만큼 크지는 않았다. 니시노조노 하위 유형 토기 전통은 분화 전후에도 규슈 전역에서 유지되었다. 회복에는 거의 1,000년이 걸렸다. 북부 규슈, 혼슈 및 홋카이도와 같이 멀리 떨어진 곳에 살던 조몬인은 살아남았지만, 한동안 주로 해양 식량원에 의존해야 했다고 추정된다.
남규슈의 초기 조몬 문화의 운명은 또 다른 대규모 화산 분화의 결과로 끝났을 수 있는 미노스 문명의 몰락과 완전히 일치하지는 않는다.
이러한 사건은 기존 문화가 빠르게 그리고 완전히 사라지는 이야기가 담긴 문화적 전통에 더 많은 신빙성을 부여한다. 그러나 이 두 몰락이 세계의 매우 다른 지역에서 (홀로세) 인류 역사에서 일어났지만, 둘 다 일부 연구에서 제시하는 것보다 점진적인 시간 척도를 가졌으므로 관련된 모든 메커니즘에 대한 대안적 제안이 가능하다. 관련 문제들은 인간 문화 발전과 화산 위험에 대한 사회적 인식 모두에 대한 화산 활동의 영향에 대한 심층 연구로 이어졌다.
인간복제를 옹호하는 사람들은 면역 억제 약물의 필요성을 피하고 노화의 영향을 막기 위한 이식 수술을 받을 수없는 환자를 치료하기 위한 조직과 전체 장기를 생성하기 위해 복제치료의 개발을 지원한다. 치료용 복제에 대한 반대는 주로 낙태 논쟁과 관련이 있는 배아 줄기 세포 상태를 중심으로 논의된다.
복제에 반대하는 사람들은 기술이 아직 충분히 개발되지 않았다는 우려를 가지고 있다. 또한 사람들은 생식 복제가 남용되기 쉽다는 점과 복제 된 개체가 어떻게 가족과 사회와 전체적으로 통합 될 수 있는지에 대한 우려를 표한다
신학과 윤리 문제.
윤리학에서 복제윤리란 복제, 특히 인간 복제의 실천과 가능성에 관한 다양한 윤리적 입장을 의미한다. 이러한 견해 중 많은 부분이 종교적으로 시작되었지만 복제로 제기된 의문은 종교를 넘어선 영역에 직면해 있다. 동물은 현재 실험과 가축 생산을 위해 복제되어 이용되고 있다.
신학에서는 한 인간은 하나님의 형상으로 창조되었고 자신의 독특한 모습 속에서 자신의 정체성을 찾는다. 자신의 육체적 모습을 가지고 있는 사람은 유일하게 이 세상에서 오직 자신뿐이기에 자신의 존재가 의미 있게 된다. 그러나 자신 동일하게 생긴 사람들이 인위적으로 만들어지고 사회에서 활동한다면 인간으로서 존엄성은 없어지고 기계와 같은 사회적 기능을 담당하는 하나의 조작된 생명체로 전락할 수 있다.
인간이란 존재는 자연의 일부분이지만 하나님에 의해 창조된 인격적이며 영적 존재이다. 인간은 동물과 달리 하나님으로부터 영혼을 부여 받았다. 인간의 존엄성의 극치는 하나님의 아들이 동물의 양이 되지 않으시며 자신의 형상으로 지은 인격적인 존재로서 인간이 되신 것에 있다. 이렇게 인간은 그 형상에 있어서 고귀하기 때문에 성자 하나님이신 예수 그리스도도 친히 육신으로 인간과 함께 하셨다. 이렇게 인간은 시작부터 그의 소명 그리고 하나님과의 관계에서 다른 피조물과 다른 존엄한 존재라고 기독교는 주장한다.
1993년 10월 24일 『뉴욕 타임스』가 처음으로 보도하여 전 세계적인 이슈로 확산되었다. 1998년 대한민국 모대학 의과대병원에서 인간복제 실험이 성공했다는 보도가 나와 국내외에 센세이션을 일으키기도 했다.
다제내성(多劑耐性, , MDR), 다약제 내성(多藥劑耐性), 다중 약물 내성(多重藥物耐性)은 미생물 종이 3개 이상의 항미생물제 범주에서 최소 1개의 항미생물제에 대해 나타내는 항생제 내성이다. 항미생물제 범주는 작용 방식에 기반하며 표적 유기체에 특화된 항미생물제의 분류이다. 공중보건에 가장 위협적인 MDR 유형은 여러 항생제에 내성을 갖는 MDR 세균이며, 다른 유형으로는 다중 항진균제, 항바이러스제, 항기생충제에 내성을 갖는 MDR 바이러스, 기생충 등이 있다.
세균의 다양한 정도의 MDR을 인식하여 광범위 약물 내성(XDR) 및 판약물 내성(PDR)이라는 용어가 도입되었다. 광범위 약물 내성(XDR)은 세균 종이 2개 이하의 항미생물제 범주를 제외한 모든 항미생물제에 대해 비감수성을 나타내는 것이다. XDR 내에서 판약물 내성(PDR)은 세균이 모든 항미생물제 범주에서 모든 항미생물제에 대해 비감수성을 나타내는 것이다. 이 정의는 2011년 Clinical Microbiology and Infection 저널에 게재되었으며 공개적으로 접근할 수 있다.
흔한 다제내성균.
흔한 다제내성균(MDRO)은 일반적으로 세균이며 다음과 같다.
MDRGN과 중복되는 최근 특히 중요한 그람 양성 및 그람 음성 세균 그룹은 ESKAPE 그룹(Enterococcus faecium, 황색 포도상구균, 폐렴 막대균, 아시네토박터 바우마니, 녹농균, 엔테로박터 종)으로 명명되었다.
세균의 항생제 내성.
다양한 미생물은 수천 년 동안 항미생물제에 적응하는 능력으로 살아남았다. 이는 돌연변이 또는 DNA 전달을 통해 이루어진다. 이 과정은 일부 세균이 특정 항생제의 작용에 대항하여 항생제를 비효율적으로 만들 수 있게 한다. 이러한 미생물은 다제내성을 얻기 위해 여러 메커니즘을 사용한다:
많은 다양한 세균이 이제 다제내성을 나타내며, 여기에는 포도상구균, 창자알균, 임균, 연쇄상구균, 살모넬라뿐만 아니라 수많은 다른 그람 음성 세균 및 결핵균이 포함된다. 항생제 내성 세균은 저항 메커니즘을 코딩하는 DNA 복제본을 심지어 멀리 떨어진 다른 세균에도 전달할 수 있으며, 이 세균들은 다시 저항 유전자를 전달할 수 있어 항생제 내성 세균의 세대를 초래한다. 이러한 초기 DNA 전달을 수평적 유전자 이동이라고 한다.
세균의 박테리오파지 내성.
사람 연구에서 파지 내성 세균 변이가 관찰되었다. 항생제와 마찬가지로 파지 내성의 수평적 전달은 플라스미드 획득을 통해 얻을 수 있다.
항진균제 내성.
칸디다 종과 같은 효모는 아졸 제제로 장기간 치료받으면 내성이 생길 수 있으며, 다른 약물 클래스로 치료해야 한다.
로멘토스포라 프로리피칸스(Lomentospora prolificans) 감염은 다수의 항진균제에 내성이 있어 종종 치명적이다.
항바이러스 내성.
HIV는 단일 요법 하에서 빠르게 돌연변이를 일으키기 때문에 항바이러스제에 대한 MDR의 대표적인 예이다.
인플루엔자 바이러스는 점점 더 MDR이 되고 있다. 처음에는 아만타딘에 내성을 보였고, 다음에는 오셀타미비르와 같은 노이라미니데이스 저해제에 내성을 보였다 (2008-2009년: 검사된 인플루엔자 A의 98.5%가 내성을 보임). 이는 면역 체계가 약한 사람들에게서 더 흔하다. 거대세포바이러스는 치료 하에서, 특히 면역억제 환자에게서 간시클로비르와 포스카르네트에 내성을 갖게 될 수 있다. 헤르페스 심플렉스 바이러스는 아시클로버 제제에 드물게 내성을 보이며, 주로 팜시클로비르와 발라시클로비르에 대한 교차 내성 형태로 나타나며, 보통 면역 억제 환자에게서 발생한다.
항기생충제 내성.
항기생충제에 대한 MDR의 대표적인 예는 말라리아이다. 플라스모디움 비박스는 수십 년 전 클로로퀸 및 설파독신-피리메타민에 내성을 갖게 되었으며, 2012년 현재 캄보디아 서부와 태국 서부에서 아르테미시닌 내성 열대열말라리아(Plasmodium falciparum)가 출현했다.
톡소포자충도 아르테미시닌, 아토바쿠온, 설파디아진에 내성을 가질 수 있지만, 일반적으로 MDR은 아니다.
구충제 내성은 주로 수의학 문헌에서 보고되며, 예를 들어 가축 드렌칭과 관련이 있고 최근 FDA 규제의 초점이 되고 있다.
항미생물제 내성 출현 예방.
항미생물제 내성 발달을 제한하기 위해 다음과 같은 방법이 제안되었다.
의료계는 처방 의사 교육과 병원에서 항미생물 관리 프로그램의 형태를 취할 수 있는 자발적인 항미생물 관리에 대한 호소라는 형태의 자율 규제에 의존한다. 문화적 맥락에 따라 정부가 인체 임상용 항생제의 제한적인 사용의 중요성에 대해 대중을 교육하는 데 도움을 줄 수 있지만, 마약과 달리 현재 전 세계적으로 사용에 대한 규제가 없다. 덴마크와 같이 사람 소비를 위해 사육되는 동물을 치료하기 위한 항생제 사용은 성공적으로 제한 또는 규제되었다.
감염 예방은 병원 내에서 MDR 유기체 감염을 예방하는 가장 효율적인 전략이다. 왜냐하면 광범위 내성 또는 판내성 감염의 경우 항생제 대안이 거의 없기 때문이다. 감염이 국소화된 경우 제거 또는 절제를 시도할 수 있지만 (예: MDR-TB의 폐), 전신 감염의 경우 면역글로불린으로 면역 체계를 강화하는 일반적인 조치만 가능할 수 있다. 박테리오파지 (세균을 죽이는 바이러스) 사용은 가능한 치료 분야로 발전하고 있다.
저항성 세균의 자연선택은 완전히 막을 수 없으므로 시간이 지남에 따라 새로운 항생제를 개발하는 것이 필요하다. 이는 특정 항생제를 적용할 때마다 해당 물질에 이미 저항성 유전자를 가진 소수의 세균 생존이 촉진되고, 관련 세균 개체군이 증폭됨을 의미한다. 따라서 저항성 유전자는 유기체와 환경에 더 넓게 분포되며, 더 높은 비율의 세균은 더 이상 이 특정 항생제로 치료에 반응하지 않게 된다. 새로운 항생제 개발 외에도 완전 내성 사태로부터 대중을 안전하게 지키기 위해 완전히 새로운 전략이 구현되어야 한다. 자외선 치료 및 박테리오파지 활용과 같은 새로운 전략이 테스트되고 있지만, 이 목적을 위해 더 많은 자원이 투입되어야 한다.
지질체학(Lipidomics,脂質體學)은 지질이 세포 내에서 이루는 총체인 지질체(Lipidome,脂質體)를 연구하는 학문이다. 체학의 일종이다.
《LOVE &amp; PEACE》는 대한민국의 걸 그룹 소녀시대의 세 번째 일본 정규 음반이다. 2013년 12월 10일 디지털 다운로드로만 발매되었으며, 그 다음 날 나유타웨이브를 통해 오프라인으로도 발매되었다.
Love &amp; Peace는 다음과 같은 뜻이 있다.
아세틸콜린 (acetylcholine, ACh)은 신경전달물질로 작용하는 유기 분자이다. 아세트산과 콜린의 에스터이다.
아세틸콜린은 자율신경계의 신경전달물질 중 하나로, 자율신경절의 기본적인 신경전달물질이다. 중추신경계와 말초신경계 모두에 작용하며, 원심성 체성신경계에 작용하는 유일한 신경전달물질이다.
심장 조직에서 아세틸콜린을 통한 신경 전달은 저해 작용을 하여 심박수를 낮춘다. 반대로 골격근에서 아세틸콜린은 흥분성 신경전달물질로 작용한다.
아세틸콜린은 1915년 헨리 핼릿 데일이 심장 조직에서 처음 발견하였다. 1921년 오토 뢰비가 이것이 신경전달물질이라는 것을 확인하고 미주 신경에서 방출되는 신경전달물질이라 하여 "vaguss stuff" 라 명명하였다. 헨리 핼릿 데일과 오토 뢰비는 화학적 신경전달을 연구한 공로로 1936년 노벨 생리학·의학상을 수상하였다. 아세틸콜린은 최초로 확인된 신경전달물질이다.
말초신경계에서 근육을 활성화하고, 자율신경계의 주요 신경전달물질로 작용한다. 중추신경계에서 아세틸콜린 및 그와 연관된 뉴런은 콜야ㅑ야)를 형성하며, 흥분을 억제하는 경향이 있다.
말초신경계에서 아세틸콜린은 골격근을 활성화시키고 또한 자율신경계의 주요 신경전달물질로 작용한다. 아세틸콜린은 골격근섬유의 아세틸콜린 수용체에 결합하여 근세포막에 있는 리간드 개폐 나트륨 통로를 연다. 나트륨 통로를 통해 나트륨이 근세포 내로 들어오면 근육 수축의 첫 단계가 시작된다. 아세틸콜린이 골격근은 수축시키지만, 심근 세포의 경우 무스카린성 수용체를 통하여 수축을 저해한다.
중추신경계에서 아세틸콜린은 신경조절인자로서 가소성, 각성 및 보상 체계에 관여한다. 각성 상태일 때 감각 지각을 강화하는 역할을 하며, 계속해서 주의 집중하는 데에도 주요한 역할을 한다.
흥분성 및 저해성.
아세틸콜린은 본래 세포 안팎으로 흐르는 K+의 흐름을 막아서 느린 탈분극을 일으킨다. 다시 말해, 아세틸콜린은 비특이적인 양이온 흐름을 만들어 뉴런을 직접적으로 흥분시킨다. 시냅스 후 무스카린성 아세틸콜린 수용체 M4에 아세틸콜린이 결합하면 내향성 칼륨 통로()가 열리고 시냅스 후에 자극 전달은 저해된다. 특정한 뉴런에 아세틸콜린이 미치는 영향은 콜린성 자극의 지속 가간에 따라 달라진다. 예를 들어, 아세틸콜린에 최대 수 초간 일시적으로 노출되면 Gq형 G 단백질 알파 소단위에 연결된 M1형 무스카린성 수용체를 통하여 피질 피라미드 뉴런()이 저해된다. M1 수용체가 활성화되면 세포 내에 저장되어 있는 칼슘이 방출되어 칼슘 방출에 의해 활성화되는 칼륨 전도가 일어나고, 이로 인해 피라미드 뉴런의 발화가 억제된다. 반면에 긴장성 M1 수용체는 강한 흥분성이다. 따라서 같은 시냅스 후 뉴런에 대해서 한 종류의 수용체에 작용하는 아세틸콜린은 수용체 활성화가 지속되는 시간에 따라 다양한 작용을 할 수 있다.
대뇌 피질에 있는 긴장성 아세틸콜린은 대뇌 피질 제4층의, 시상피질의 주요 표적인 중간 돌기 신경()을 억제하는 반면 제2, 3층과 5층의 피라미드 세포를 흥분시킨다. 이로 인해 제4층의 약한 감각 입력은 거르고 제2, 3층과 5층 흥분성 소회로에 도달하는 입력은 증폭시킨다. 그 결과 아세틸콜린이 각 층에 미치는 영향은 피질 정보처리 과정에서 신호 잡음을 개선할 수 있다. 그와 동시에 아세틸콜린은 니코틴성 수용체를 통해 피질의 특정한 억제성 사이뉴런을 흥분시켜 피질 활성을 더욱 감소시킨다.
의사 결정.
아세틸콜린은 피질 내 정보 전달을 억제한다. 콜린성 작용제 무스카린을 신피질 층에 처리하였더니 피질 내 시냅스의 흥분성 시냅스후 전위가 감소하고, 마찬가지로 콜린성 작용제 카르바콜을 생쥐 청각 피질에 처리하였더니 피질 내 활성을 억제하였다. 전위 민감성 염료를 이용한 실험을 통하여 쥐의 시각 피질 내 흥분의 전도가 아세틸콜린이 있을 때 억제된다는 것이 밝혀졌다.
학습의 특정 유형과 피질의 가소성 중 일부는 아세틸콜린에 의존한다. 단안 박탈()된 생물에서 일어나는 선조 피질에 콜린성 자극이 감소하면 그 피질 영역의 전형적인 시냅스 재배치가 감소하였다. 아세틸콜린 뉴런의 일차적 원천인 기저 전뇌에 특정한 주파수의 자극이 반복되면 청각 피질에 재배치가 일어나 그 음조를 처리하는데 적합하게 변화하였다. 경험에 의존하는 가소성에 관련된 아세틸콜린의 역할을 알아보기 위하여 배럴 피질()에 콜린성 자극을 주지 않았더니 콜린성 자극이 감소한 쥐는 수염쌍() 가소성이 감소하였다. 피질 영역과는 별개로, 측좌핵()에 있는 니코틴성 수용체와 무스카린성 수용체의 활성화가 욕구적 행동에 필수적이다.
합성과 분해.
아세틸콜린은 특정한 뉴런에서 콜린 아세틸전이효소에 의해 콜린과 아세틸-CoA로부터 합성된다. 콜린성 뉴런은 아세틸콜린을 생산할 수 있다. 중추 콜린성 영역의 예로 기저 전뇌의 메이너트 기저핵()이 있다.
효소 아세틸콜린에스터레이스는 아세틸콜린을 불활성형 대사체인 콜린과 아세테이트로 전환한다. 이 효소는 시냅스 간극에 많이 존재하고, 자유 아세틸콜린을 시냅스에서 신속하게 제거하는 역할을 한다. 아세틸콜린을 제거하는 것은 근육이 올바로 기능하는데 필수적이다. 신경독소 중 일부는 아세틸콜린에스터레이스를 저해하고, 신경근육 접합부에 아세틸콜린이 과다하게 축적된다. 그 결과 호흡과 심장 박동에 필요한 근육이 마비되어 멈춘다.
아세틸콜린 수용체(AChR)는 크게 두 종류로 나뉜다. 니코틴성 아세틸콜린 수용체(nAChR)와 무스카린성 아세틸콜린 수용체(mAChR)가 그것이다. 각 수용체에는 니코틴과 무스카린이 각각 작용제로 기능하기 때문에 위와 같은 이름이 주어졌다.
니코틴성.
니코틴성 아세틸콜린 수용체는 나트륨, 칼륨, 칼슘 이온을 투과시키는 이온성 수용체이다. 니코틴과 아세틸콜린이 리간드로 작용한다. 근육형과 신경형 두 가지 종류가 있는데, 전자는 큐라레에 의해, 후자는 헥사메토늄에 의해 선택적으로 차단된다. 니코틴성 아세틸콜린 수용체는 운동 종판과 자율신경절(교감 및 부교감 모두를 포함), 중추신경계에 주로 존재한다.
중증 근무력증.
중증 근무력증은 몸에서 니코틴성 아세틸콜린 수용체에 대한 항체를 생산하여 정상적인 아세틸콜린 신호 전달을 저해하여 생기는 자가면역질환이다. 환자는 근육이 약하고 쉽게 피로감을 느끼며, 시간이 지나면 운동 종판이 파괴된다. 치료에는 아세틸콜린에스터레이스를 완전히 저해하는 약물 이 쓰인다. 아세틸콜린에스터레이스 저해제는 신경과 근육 사이의 시냅스 간극에서 아세틸콜린이 불활성화되기 전에 각 수용체와 상호작용할 수 있는 시간을 벌어준다.
무스카린성.
무스카린성 아세틸콜린 수용체는 대사성 수용체로 이온성 수용체보다 상대적으로 긴 시간 뉴런에 영향을 미친다. 이 수용체는 무스카린과 아세틸콜린에 의해 활성화된다. 무스카린성 수용체는 중추신경계와 심장, 폐, 위쪽 소화관 및 땀샘에 걸치는 말초신경계에 존재한다. 아세틸콜린은 백내장 수술을 할 때 동공을 급속히 수축시키기 위해서 사용되기도 한다. 식물 벨라돈나풀에서 얻는 아트로핀은 아세틸콜린과 정반대로 무스카린성 아세틸콜린 수용체를 막아 동공을 확장시킨다.
아세틸콜린의 활성을 방해 혹은 저해하거나 행동을 모방하는 약물은 매우 유용하게 쓰인다. 아세틸콜린 계에 작용하는 약물은 계를 자극하는 작용제이거나 혹은 저해하는 길항제이다.
아세틸콜린 수용체에 대한 작용제와 길항제는 수용체에 직접적으로 영향을 주거나, 또는 수용체에 결합하는 리간드를 분해하는 효소 아세틸콜린에스터레이스에 영향을 주어 간접적으로 효과를 낼 수 있다. 작용제는 수용체가 활성화된 정도를 높이고, 길항제는 반대로 낮춘다.
관련된 질병.
알츠하이머 병.
알츠하이머 환자에게는 αβ42형 니코틴성 아세틸콜린 수용체가 감소하기 때문에 아세틸콜린에스터레이스를 저해하는 약물이 널리 사용된다. 약물의 예로 콜린에스터레이스를 경쟁적, 가역적으로 저해하는 브롬화수소산 갈란타민()이 있다.
직접 작용하는 것.
간접적으로 작용하는 아세틸콜린 수용체 작용제 중 대부분은 아세틸콜린에스터레이스를 저해하여 작용한다. 그 결과로 아세틸콜린이 축적되고 근육, 샘, 중추신경계가 지속적으로 자극된다. 이들은 효소 저해제의 한 예로, 아세틸콜린의 분해를 늦춰서 활성을 높이는 부류이다. 콜린에스터레이스 저해제 중 몇몇은 사린이나 VX와 같은 신경 작용제로 쓰이거나, 살충제(유기인산염이나 카바마이트)로 사용된다. 임상에서는 근육 이완제의 활성을 되돌리고 중증 근무력증과 알츠하이머 병의 증상을 치료하기 위해 쓰인다.
아세틸콜린 수용체(acetylcholine receptor, AChR) 또는 콜린성 수용체(cholinergic receptor)는 아세틸콜린의 수용체로, 니코틴 중독과 알코올 중독에 관여하는 수용체로 알려져 있다.
다른 막관통 수용체와 마찬가지로 아세틸콜린 수용체는 약리학적 특징, 즉 서로 다른 분자들에 대한 친화력과 민감성에 따라 분류된다. 모든 아세틸콜린 수용체들은 그 정의에 맞게 아세틸콜린에 반응하지만, 종류에 따라 서로 다른 분자에도 반응한다.
분자생물학을 통해 두 수용체는 서로 다른 단백질 슈퍼패밀리에 속한다는 것이 알려져 있다. 니코틴성 수용체는 Nm과 Nn의 두 종류로 구성되어 있다. Nm은 종말판전위(EPPs)를 통해 골격근의 근수축을 일으키는 신경근 접합부에 위치한다. Nn은 자율신경절에서 탈분극을 일으켜 신경절 이후 자극을 유발한다. 니코틴성 수용체는 부신속질에서 카테콜아민이 방출되도록 하며 뇌의 특정 부위에서 흥분 또는 억제가 일어나도록 한다. Nm과 Nn은 모두 Na+, Ca2+ 통로와 연결되어 있으나 Nn은 추가로 K+ 통로와도 연결되어 있다.
nAChR.
nAChR은 리간드 개폐 이온 통로로, 다른 시스테인 고리 리간드 개폐 이온 통로 슈퍼패밀리에 속하는 수용체들과 마찬가지로 다섯 개의 단백질 소단위체로 구성되어 있다. 단백질 소단위체들은 대칭적으로 배열되어 있다. 소단위체 구성은 신체의 조직마다 크게 다르다. 각 소단위체는 세포막에 걸쳐 있는 네 개의 부위(regions)로 이루어져 있으며 20여 개의 아미노산으로 구성되어 있다. 구멍(pore)의 내강에 가장 가까운 부위 II가 구멍을 둘러싸고 있다.
두 알파 소단위체 각각의 N 말단에 아세틸콜린이 결합하면 모든 M2 나선이 15° 회전한다. nAChR의 세포질 쪽은 큰 음전하를 띈 고리를 가지고 있어 수용체가 어떤 양이온에 특이적인지를 결정하며, 수용액에 녹아 있는 이온에 의해 종종 형성되는 수화 껍질(hydration shell)을 제거한다. 구멍 내강 안에 있는 수용체의 중간 부위에는 발린과 류신 잔기(Val 255, Leu 251)가 물이 제거된 이온이 지나가야 하는 소수성 부위를 만든다.
nAChR은 신경근 접합부 시냅스 이후 쪽의 접힘부 가장자리에 위치한다. 시냅스를 가로질러 분비된 아세틸콜린에 의해 활성화된다. 수용체를 통한 Na+과 K+의 확산은 탈분극과 종말판전위를 발생시켜 전압 개폐 나트륨 통로가 열리게 하고, 이로 인해 활동전위가 만들어져 근수축이 일어날 수 있게 된다.
mAChR.
nAChR과 대조적으로 mAChR은 이온 통로가 아니며, 이차 전달자를 통해 다른 이온 통로를 활성화시키는 G단백질 연결 수용체(GPCR)의 슈퍼패밀리에 속한다. 무스카린 아세틸콜린성 수용체는 세포 바깥의 아세틸콜린에 결합하면 G단백질을 활성화시킨다. G단백질의 알파 소단위체는 구아닐산 고리화효소(세포내 cAMP 효과를 억제)를 활성화시키며, 베타-감마 소단위체는 칼륨 통로를 활성화시켜 세포를 과분극시킨다. 이 결과 심장의 활동은 감소한다.
아세틸콜린 수용체는 GABA 수용체, 글라이신 수용체, 5-HT3 수용체와 관련되어 있다. 이들의 비슷한 단백질 서열과 유전자 구조는 이들이 공통 조상 수용체에서 진화했다는 것을 강력하게 시사한다. 이 수용체들에서 고작 3개의 아미노산만 변하는 등의 비교적 사소한 돌연변이만 발생해도 아세틸콜린에 의한 양이온 선택적 통로가 음이온 선택적 통로로 바뀔 수 있다. 이를 통해 진화 도중에는 아주 근본적인 속성의 변화조차도 비교적 쉽게 일어날 수 있다는 것을 알 수 있다.