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1964년 당시 로버자동차의 모리스 윌크스와 스펜서 윌크스가 제작한 '랜드로버'라는 차에서부터 시작했다. 1967년 로버그룹이 영국의 레일랜드자동차 회사에 인수되었고, 1968년 레일랜드 자동차 역시 브리티시모터스홀딩스와 합병으로 인해 브리티시 레일랜드로 사명이 바뀌게 된다. 그러다가 1980년에 브리티시 레일랜드의 해체로 인하여 다시 로버자동차로 사명이 변경되었다가, 1994년 독일의 BMW가 로버 그룹을 인수했다. 그러나 로버를 인수한 이후 경영 악화로 인해 2000년에 BMW는 미니 브랜드 등을 남기고 랜드로버를 미국의 포드에 매각했다. 이후 볼보, 애스턴 마틴, 재규어 등과 함께 포드 산하에서 프리미어 오토모티브 그룹을 이루고 있었으나, 2008년에 포드의 경영 악화로 랜드로버는 재규어와 함께 2008년에 타타 자동차로 팔려 가게 된다. 같은 해 랜드로버는 재규어와 합병하여 재규어 랜드로버(JLR)라는 통합 법인이 출범했다.
배쪽 창백 (ventral pallidum, VP) 또는 배쪽창백핵은 뇌의 기저 신경 내에 있는 구조이다. 그것은 복측 전방핵(ventral anterior nucleus), 외측복측핵(ventro lateral nucleus), 그리고 시상내배핵(medial dorsal nucleus) 등과 같이 시상핵에 돌출된 섬유로 된 출력이다. 배쪽 창백은 동기, 행동 및 감정을 조절하는 대뇌변연계(limbic loop)의 구성요소이다.
해부학적 측면.
배쪽 창백은 핵구조체 그룹(subcortical nuclei)으로 기저신경에 위치하고 있다. 담창구(Globus pallidus)의 바깥쪽을 따라 피각(조가비핵)에 의하여 다른 기저신경의 핵과 분리되어 있다. 다른 말초신경들과 마찬가지로 중간 대뇌 동맥에서 혈관이 공급된다.
배쪽 창백은 배쪽 피개부(ventral tegmental area)로부터 도파민성 분비물과 대뇌측좌핵(nucleus accumbens)으로부터 억제성 중간신경원(GABAergic) 분비물을 받는다.
배쪽 창백은 뇌에 있어 동기와 보상에 대한 중추적인 역할을 하는 것으로 알려져 있다. 배쪽창백의 활성화는 보상받는 느낌을 자극하고 동기부여를 촉진시킨다. 또한 배쪽 창백 뉴런내 활성 패턴은 그러한 보상 및 동기방식을 부호화하는 것으로 알려져 있다.
쾌락기능(Liking system)과 호감기능(Wanting system).
배쪽 창백은 쾌락과 호감을 관장한다. 쾌락기능은 대뇌 번연계 오피오이드 체계가(mesolimbic opopio system)관여하며, 자극으로부터 즐거움을 소비하는 형태로 나타난다. 반면 호감기능은 대뇌 번연계의 도파민 시스템(mesolimbic dopaminergic system)이 관여하며, 일정한 보상을 얻기 위한 동기부여의 형태로 나타난다.
쾌락과 호감은 배쪽 창백 전위부위의 Cold spot과 후위부위의 Hot spot에서 이루어지는 것으로 알려져있다. 배쪽 창백의 후위 hot spot에 오피오이드가 분비되면 쾌락과 호감이 동시에 촉진된다. 아울러 배쪽 창백 전위 부분인 cold spot에 오피오이드가 분비되면 쾌락과 호감이 동시에 감소한다.
배족 창백의 hot spot은 전뇌의 혐오를 관장하는 영역(Substantia innominata) 과 연결되어 있는데, 이 영역에서는 쾌락과 호감이 혐오로 바뀌게 된다.
또한, 중격의지핵(Nucleus accumbens), 소뇌 편도체(Central amygdala) 및 다른 영역에서 배쪽 창백으로 GABA(gamma-aminobutyric acid) 억제신호가 전달되면 호감의 증가로 이어진다. 현재까지 배쪽창백에서 GABA 억제와 대뇌 번연계 도파민 시스템이 어떻게 상호작용하는지는 알려져 있지 않지만, 도파민이 배쪽 창백내의 GABA를 억제시키는 방법 혹은 배쪽 피개부(ventral tegmental area)로부터 도파민성 분비물이 직접 배쪽 창백에 영향을 주어 호감을 증대시킨다는 의견들이 있다.
소극(笑劇) 혹은 파르스(Farce)는 프랑스 중세극에서 기원한 연극으로, 짤막하고 우스꽝스러운 희극이다. 영어 발음으로 '파스'라 하기도 한다. 소극은 매우 과장되고, 사치스럽고, 우스꽝스럽고, 터무니없고, 있을 법하지 않은 상황을 통해 청중을 즐겁게 하려는 코미디이다. 소극는 또한 신체적 유머를 많이 사용하는 것이 특징이다. 고의적인 부조리 또는 넌센스의 사용, 실제 상황, 사람, 사건 및 상호 작용에 대한 풍자, 패러디 및 조롱, 가능성이 낮고 유머러스한 잘못된 의사소통 사례, 우스꽝스럽고, 있을 법하지 않으며, 과장된 캐릭터, 그리고 광범위하게 양식화된 공연이 수반될 수 있다.
원래 중세 프랑스 연극은 교회의 전례극(théâtre médiévale)으로, 군중에게 신구약의 일화를 설명하는 목적의 연극으로, 노래를 통해 관중을 끌여들이는 역할을 했다. 초기에는 당시의 전례언어인 라틴어 위주였고, 불어로 되어있는 익살스럽고 즉홍적인 세속대목(passages profanes)이 끼어있는 정도였으나 시간이 갈수록 라틴어 부분이 도리어 소멸해가고 불어 장면의 비중이 커지는 주객전도가 일어나자 불안해진 교회는 연극을 전례에서 퇴출한다. 본디 '파르스(farce)'란 굽는 요리에서 다양한 재료로 채우는 속을 일컫는 것으로, 이런 막간극 역시 전례극의 속을 채운다는 의미로 파르스라 불렸다. 연극이 교회에서 추방당하고 이러한 '속'은 더 이상 부산물이 아닌 독립적인 문학형식으로서 쓰이게 된다.
중세 프랑스 소극의 대표작으로서는 파틀랭 선생(1470, Maistre Pierre Pathelin)을 들 수 있다. 욕심많고 잔꾀부리는 변호사 파틀랭의 속고 속이는 일화를 그린 이 작품은 엄청난 인기를 얻어 소극 형식은 전유럽에 퍼져나가게 된다.
소극은 중세 프랑스에서 이후에도 여러 나라에서 계속 창작되었다. 오늘날의 TV의 코미디 프로 등도 넓게 보면 소극의 일종이라고 할 수 있다.
소극의 기원.
리암 헴스워스(, 1990년 1월 13일 ~ )는 오스트레일리아의 배우이다. 그는 오스트레일리아의 텔레비전 드라마에서 주로 활동하다가, 2009년 영화 《노잉》를 통해 헐리우드에 진출해, 이후 2010년 영화 《라스트 송》, 2012년 영화 《》를 통해 두각을 나타내기 시작했다.
리암은 형이 둘 있는데, 루크 헴즈워스(1981년)와 크리스 헴즈워스(1983년)이며, 삼형제 모두 배우로 활동하고 있다.
그는 2009년 6월 영화 《라스트 송》 촬영하는 동안 상대역 마일리 사이러스와 데이트를 시작했다. 2010년 8월 두 사람 관계가 끝난 것으로 알렸지만 한 달 후 보도에 따르면 재결합하였고, 2011년 초 다시 결별했고, 그해 11월 2번째 재결합하였다. 이후, 2012년 6월 리엄은 마일리와 약혼을 발표했다. 2013년 9월 두 사람은 결별하였지만, 2016년 재결합한 뒤 2018년 12월에 결혼식을 올렸다. 그러나 두 사람은 결혼 8개월 만에 이혼했다.
소니 에릭슨 엑스페리아 레이()는 소니 에릭슨이 출시한 안드로이드 기반 스마트폰이다. 2011년 10월 7일 대한민국에 SK텔레콤을 통해 출시되었다.
크리스 헴스워스(, 1983년 8월 11일 ~ )는 오스트레일리아의 배우로, 마블 시네마틱 유니버스(MCU) 세계관의 토르 역으로 잘 알려져 있다. 그는 리엄의 형이며 루크의 동생이다.
윌로 실즈(, 2000년 6월 1일 ~ )는 미국의 배우이다.
UEFA 올해의 팀(UEFA Team of the Year)은 2001년부터 매년 유럽 축구 연맹(UEFA) 공식 홈페이지에서 실시하는 인터넷 투표를 통해 수여하는 축구상이다. 유럽 클럽과 국가대표팀에서 뛰고 있는 선수 11명으로 구성된다. 2001년부터 2011년까지는 선수 11명과 감독을 인터넷 투표로 결정했지만 2012년부터는 선수 11명만을 인터넷 투표로 결정하고 있다.
공격성(攻擊性, Aggression)은 심리학과 사회 행동과학분야에서 같은 종의 구성원들 사이에서 수치심을 느끼게 하거나 고통을 주거나 혹은 상해를 입히는 행동을 말한다. 크리스토퍼 퍼거슨(Christopher Ferguson)과 케빈 M 비버(Kevin M. Beaver)는 공격 행동을 ‘다른 우위에 있는 동물에 대해 자신의 사회적 지위를 높이려는 행동’ 이라고 정의했다. 포식이나 방어 행동은 보통 ‘공격성’ 이라고 여겨지지 않는다. 공격성은 사람에서 여러 형태로 일어나게 되는데 물리적, 정신적 그리고 언어적일 수 있다. 흔히 독단이라고 불리는 말은 공격성과는 다르다. 보통 공격자는 도구적 공격성, 즉 자신이 이익이라 생각하는 목표를 목적으로 한 공격성을 가질 수 있으며 이기적인 성향이나 반사회성이나 자기애성이 있을 수 있다. 방해자를 향한 적대적 공격성도 나타날 수 있으며 맹목적인 숭배를 요구하거나 상대방의 인생에 해를 끼치려고 하는 것 역시 공격성의 일종이다. 성적인 욕구를 절제할 수 없는 사람들도 공격성이 강할 수 있다.
공격성은 두 개의 큰 카테고리로 나눌 수 있다. 이것은 적대적, 정서적, 혹은 보복적인 공격성과, 포식 혹은 목적지향적 공격성을 포함한다. 이 둘 모두 상관적 공격성의 범주에 넣을 수 있다. 반작용적인 상관적 공격성은 (적대적, 정서적, 보복적) 공격받은 기분, 위협을 받거나 화가 난 것에 대한 반응이다. 보통 이러한 종류의 공격성을 드러내는 사람은 그렇게 하도록 유발된 느낌을 갖는다. 중요한 상관적 공격성(포식, 목적지향적 공격성)은 개체가 그들이 원하는 것을 갖기 위해 이용된다. 실증적 연구에서는 이 둘간에 심리학적, 물리학적으로 중대한 차이점이 있다고 나타난다.
논쟁 윤리나 비공격성 원리와 같은 사기 가설에서 물리적 공격성은 폭력과는 구분된다. 공격성은 폭력의 시작으로 여겨진다. 종종 보복적인 폭력과 방어적인 폭력은 반응 행동이기 때문에 공격성으로 간주되지 않는다.
다른 모든 행동들처럼 공격성도 동물들이 살아남고 번식을 하는 데에 도움이 되는 능력이라고 설명될 수 있다. 동물들은 자신의 영역을 지키고 넓히거나 음식이나 물, 짝짓기 기회와 같은 자원을 획득하기 위해 공격성을 이용하는 것으로 보인다. 연구자들은 공격성과 살해가 진화적으로 생겨난 것이라는 가설을 세웠다.
가장 확연한 공격성은 포식자와 그 먹이동물 사이에서 볼 수 있다. 포식자에게서 스스로를 방어하려는 동물은 자신의 새끼와 자기자신의 생존을 위해서 공격적이 된다. 그렇지만 자신보다 훨씬 크거나 무리를 지은 적에 대해 공격적으로 대할 경우 자기 자신이 죽음에 이르게 된다는 것은 거의 확실하기 때문에 동물들은 상대가 수적으로 우세한지 측정할 수 있는 감각을 발달시키게 되었다. 다른 동물의 힘을 측정할 수 있는 이 능력은 동물들로 하여금 포식자와 싸울 것인지 아니면 도망갈 것인지를 판단할 수 있게 하였다. 그래서 포식자가 얼마나 강한지에 따라서 동물들은 공격적이 되거나 도망가게 된다.
생존의 필요성과 생존 전략으로써의 협동 행동의 생존능력은 이타주의로 알려져 있는 현상을 이끌어냈다. 이타주의 행동의 한 예로는 포식자가 접근 했을 때 경계신호를 주는 것을 들 수 있다. 경계 신호가 공동체에게 포식자가 있음을 알리긴 하지만 그와 동시에 포식자에게 자신의 위치를 알리는 결과가 되는 것이다. 이것이 경계신호를 주는 동물에게 진화적으로 불이익이 있을 것으로 보이지만 실제로는 이 동물의 친척과 자식들이 포식자를 더 잘 피하게 됨으로써 이 동물의 유전자가 지속되는 것을 가능하게 한다.
많은 연구자들에 의하면 포식은 공격성이라고 할 수 없다. 고양이는 쥐를 쫓을 때 하악거리는 소리를 내거나 등을 구부리지 않으며 뇌의 시상하부에서 활동적이 되는 영역은 공격성을 나타내는 영역보다는 배고픔을 나타내는 영역과 더 비슷하다
종 내에서의 공격성.
동종에 대한 공격성은 주로 번식에 목적이 있다. 그 중에 가장 흔한 것은 상위 계급으로 올라가는 것이다. 어떤 특정한 종류의 동물들을 어떤 새로운 장소에 놓아주었을 때 가장 먼저 하는 일은 계급을 확실히 하기 위해 싸우는 것이다. 일반적으로 우위에 있는 동물이 하위계급의 동물보다 더 공격적이다. 동종간의 공격성은 대부분 처음 동물을 새로운 장소에 놓아준 후 24시간 만에 멈추었다.
어떻게 암컷과 수컷이 공격성향을 다르게 발달시키는가를 설명해주는 많은 가설들이 있다. 그 중 하나의 가설은 어떤 종에서 한 성이 다른 성보다 더 많은 투자를 하는 성이 그렇지 않은 성에게는 경쟁해야 할 자원이라고 말한다. 그리고 대부분의 종에서 많은 투자를 하는 성은 바로 암컷이다. 이것은 번식성공이 생물의 혈통과 계급의 보전에 매우 중요하다는 것을 의미한다. 수컷에게는 자신의 유전자를 후세에 전달하기 위한 번식 기회를 갖기 위해서 우위 계급에 서고 많은 자원을 가지고 있는 것이 매우 중요하다. 임신기간과 포유기간이 긴 암컷과는 달리 수컷의 번식성공은 짝짓기한 암컷의 숫자로 제한된다. 결과적으로 수컷은 암컷보다 더 많은 물리적 공격성을 나타내게 된다. 수컷은 상위 계급으로 올라가기 위해서 다른 수컷과 경쟁해야 하기 때문에 더 많은 위험부담을 가지게 된다. 드물긴 하지만 심지어 다른 수컷을 죽이는 일도 벌어진다. 그러한 경쟁에서 수컷은 자신들의 안위에는 덜 신경을 쓴다. 반면에 상위계급을 차지하는 것은 암컷에게 수컷에 비해 더 많은 비용을 치르도록 하면서도 상위 계급을 획득함으로써 얻게 되는 것이 적다. 암컷의 존재는 새끼의 생존에 더 중요하며 그럼으로써 자신의 번식 성공도를 높일 수 있다. 그렇기 때문에 암컷은 자원을 획득할 때 덜 공격적이고 덜 위험하고 간접적인 방법을 이용하도록 되었을 것이다. 결과적으로 대부분의 암컷간의 경쟁에서 자원 경쟁시에 다른 한쪽에게 심각한 상처를 주는 것은 드물다. 이러한 사실은 사람에서 여자들이 남자들에 비해 덜 계급적이라는 것으로 설명될 수 있다. 사회에서 남자아이는 자기존중, 사회 계층 등의 문제로 인해 공격성에 동기부여가 될 수 있다. 여자아이들의 공격성은 지위보다는 주로 덜 위험하고 간접적인 공격성인 자원 획득에 초점이 맞추어져 있다. 하지만 동물의 행동을 사람의 행동을 설명하기 위해서 사용하는 것에 대해서, 그리고 현시대의 사람 행동의 진화적 설명에 그것을 적용하는 것에 대해서는 많은 비판들이 있다.
공격성은 외부자극으로부터 오지만 매우 독특한 내부적 특징을 갖는다. 여러 가지 기술과 실험을 통해서 과학자들은 공격성과 몸의 여러 부분과의 관계를 발견할 수 있었다.
많은 연구자들은 공격성을 설명하기 위해 뇌에 초점을 맞춘다. 포유류에서 공격성에 해당되는 영역은 편도체, 시상하부, 대상피질, 해마, ceptal nuclei, 그리고 PAG(Periaqueductal grey)가 있다.
많은 동물에서 공격성은 페로몬에 의해 조절된다. 쥐에서 Mups(Major urinary proteins)는 수컷의 선천적인 공격행동을 증진시킨다고 설명되어 왔다. Mups는 쥐와 생쥐에서 특정 감각 리셉터를 통해 페로몬을 감지할 수 있다고 알려진 코의 하위기관인 서골비 기관(Vomeronasal organ, VNO)에 있는 후각감각신경을 활성화 시킨다.
시상하부와 중뇌의 PAG는 고양이, 쥐, 원숭이의 연구에서 보여지듯이 포유류에서 공격성을 조절하는 매우 중요한 영역이다. 이 영역은 공격적 행동과 자율 신경계의 발현을 조절한다. 이 부분은 또한 이런 기능을 조절하는 뇌간핵과 편도체과 전전두엽 같은 영역과 직접적으로 연결되어 있다.
시상하부의 전기적 자극은 공격행동을 일으킨다. 시상하부는 공격성 정도를 결정하는데 도움을 주는 receptor를 발현하는데 그것은 세로토닌과 바소프레신과 같은 신경전달물질과의 상호작용에 근거해서 결정된다.
편도체도 공격성에 중대한 역할을 한다. 햄스터에서 편도체를 자극하면 공격적 행동이 증가하는 결과를 가져왔다. 하지만 도마뱀에서 편도체와 진화적으로 상응하는 영역에 상해를 입혔을 때는 동물의 공격성과 경쟁심을 크게 낮추는 결과를 가져왔다 (Bauman et al. 2006). 시리안 골든 햄스터의 실험은 편도체가 공격성 조절에 관여한다는 것을 지지해 주었다.
햄스터의 c-fos 유전자 발현을 이용한 연구는 편도체의 어떤 특정 구조가 공격성과 관여되어 있었다는 것을 보여주었다. 내측 핵(Medial nucleus)과 피질핵( Cortical nuclei)은 편도체의 측면과 중앙부분의 핵과는 다른 결과를 보여주었는데 공격성에 그렇게 큰 변화가 있지는 않았다. 덧붙여 c-fos는 대부분 CMA(Corticomedial amygdala, 피질내측편도핵)의 배면과 끝쪽에서 발견된다. 같은 연구에서 CMA의 부상은 공격성 행동의 횟수를 현저히 줄이는 것을 보였다. 11마리 중 8마리가 공격하는데 실패하였다. 또한 부상 부위와 공격시간은 부상이 더 앞쪽에 있을 수록 공격성 행동의 평균 경과시간이 길어졌다.
전전두엽(Prefrontal cortex, PFC)은 공격정신병리학과 관계가 있다. 특히 내측과 안와전두(orbitofrontal) 부분의 전전두엽의 활동이 줄어드는 것은 폭력적인 공격성과 연관이 있다. 전전두엽에 있는 신경전달물질인 세로토닌의 레벨조절은 특정 병리학적 공격성과 연관되어있어서 공격적인 수컷쥐는 그렇지 않은 쥐보다 전전두엽에 낮은 세로토닌 레벨을 가지고 있었다.
정상 쥐의 경우 수컷이 암컷보다 훨씬 더 공격적이다. 수컷의 공격성은 거의 대부분 다른 수컷을 향한 것이다. 그러한 수컷간의 공격성은 쥐들이 사춘기에 도달했을 때 시작되는데, 바로 안드로겐 분비가 증가하기 시작하는 때이다. 한편 사춘기 직전의 쥐에게 테스토스테론을 주사함으로써 공격적으로 만들 수도 있다(Mckinney and Desjardins, 1973). 출생시 거세된 쥐들은 테스토스테론에 대해 공격성 증가 반응을 보이지 않는 반면에 성장 후 거세된 쥐들은 매우 빠른 반응을 보인다.
수컷 쥐의 공격행동은 사회적 혹은 상황적 요인의 영향을 받으며 성 호르몬과의 상호작용도 나타낸다. 암컷과 같은 우리에 넣은 수컷은 다른 수컷과 한 우리에 살거나 혼자 사는 수컷에 비해, 처음 보는 다른 수컷이 나타났을 때 공격적인 행동을 더 많이 보인다. 이 때 만일 테스토스테론 처치를 받으면 이러한 효과가 더 커진다(Albert et al., 1988). 따라서 암컷의 존재가 수컷 쥐의 테스토스테론 반응을 더 민감화 시킨다고 볼 수 있다. 마찬가지로 거세한 쥐에게 테스토스테론을 주사한 후 먹이를 놓고 경쟁하게 만들 경우 더 강력한 경쟁을 보이며, 만일 테스토스테론 주사도 맞고 과거에 그와 유사한 경쟁상황을 경험했을 경우에는 얌전한 낯선 쥐를 공격하기 까지한다. 그러므로 공격적 공격성은 경험과 테스토스테론의 영향을 모두 받는다고 할 수 있다(Albert, Petrovic and Walsh, 1989).
공격적 공격성은 드물지만 암컷 쥐에게도 나타나며 각 동물마다 그 정도의 차이를 보인다. 이 역시 안드로겐의 활성화 및 조직화 효과와 관련이 있다. 활성화 효과는 예를 들면 어른 암컷 쥐에게 테스토스테론을 주사 했을 때 같은 암컷간의 공격성이 증가하는 것을 보면 알 수 있다. 조직화 효과는 자연적 반응의 개인차와 테스토스테론 주사에 대한 성인 쥐의 반응을 통해 확인할 수 있다. 이러한 차이는 태아 때 안드로겐에 노출된 정도의 차이에서 비롯된다. 쥐들은 새끼를 많이 낳기 때문에 암컷 새끼쥐는 때로 각기 다른 수의 수컷 새끼쥐와 한배에 있게 된다. 두 마리 수컷과 한 배에 있었던 암컷은 테스토스테론이 더 높은 것으로 확인되었으며, 수컷과 한 배에 있지 않았던 암컷에 비해 어른 쥐가 되었을 때의 테스토스테론 주사에 더 강력하게 반응하였다(Vom Saal, 1983).
암컷의 공격성은 주로 모성적 공격성의 형태로 나타난다. 암컷이 새끼를 돌보는 종의 경우 낯선 상대에 대한 공격은 즉각적이고 격렬하다. 쥐의 경우 이러한 공격성의 증가는 임신기간 동안 이루어지며 프로게스테론 수준의 증가와 함께 일어난다(Mann, Konen and Svare, 1984). 임신 후반기에 가면 프로게스테론 수준이 낮아지지만 공격성은 유지된다. 이는 암컷이 새끼를 낳기 직전에 테스토스테론이 증가하기 때문인 것으로 추정된다. 그러나 이 공격성은 새끼를 낳은 직후에 잠시동안 유보되는데 이시기에 분비되는 에스트라디올의 억제적인 효과 때문으로 보인다(Svare, 1989). 공격반응은 새끼가 있느냐 없느냐에 따라 달라지는데 만일 새끼를 다른 곳으로 치우면 암컷은 낯선 동물을 공격하지 않는다.
일부 종에서는 암컷의 공격성이 발정기 호르몬의 변화와 관련이 있는 것으로 밝혀졌다. 암컷 햄스터는 발정기의 수용단계를 제외하고는 공격적이다. 난소를 절제하면 지속적인 공격성을 보인다. 에스트로겐과 프로게스테론 주사는 성행동을 회복시킬 뿐 아니라 공격성도 없애준다(Floody and Pfaff, 1977).
Wallen(1996)은 리서스 원숭이에 대한 초기의 사회적 영향과 호르몬의 효과에 대한 논문들을 개관한 다음 영장류의 경우는 환경요인이 공격행동의 주된 영향 요인이라고 주장하였다. 특히 원숭이가 수동적인지, 아니면 지배적이고 공격적인지는 개인의 안드로겐 수준보다는 그 개인이 자란 환경의 공격성 수준에 달려있다. 어떤 영장류는 월경 주기동안 공격성의 변화를 나타내고, 주기도 부분적으로 변화한다. 또 어떤 영장류에서는 배란기에 공격성이 가장강하고 다른 영장류에서는 월경직전에 가장 강하다.
신경기제.
공격적 공격성.
공격적 공격성에서 나타나는 종 특유의 운동 패턴은 중뇌에 있는 복측피개야(Ventral tagmental area)의 뉴런들에 의해 프로그램 된다. 이 영역에 손상을 입으면 공격적 공격성이 사라지지만 방어적 공격성이나 포식행동은 유지된다(Adams, 1986). 이 영역을 자극하면 종 특유의 공격적 공격 행동이 나타난다. 이들 뉴런은 전측 시상하부로부터 입력을 받는다. 전측 시상하부의 일부를 자극하면 공격 행동이 일어난다. 그러나 전측 시상하부에 손상을 입을 경우에는 특정 자극이 나타났을 때의 공격 행동 확률이 변하기는 해도 공격 행동이 없어지지는 않는다. 이렇게 볼 때 전측 시상하부는 보통 공격 행동의 출현 여부를 결정하는 역할을 하는 것이지 그 행동을 직접 개시하게 만들지는 않는 것으로 보인다. 이러한 결과를 보고한 대부분의 연구가 공격행동은 그 동물이 특정한 종류의 자극을 받았을 때 일어난다는 것을 보여주었다.
피질 영역은 공격성에 대해 억제적 통제를 행사한다. 고양이의 대뇌피질을 제거했더니 통제되지 않는 분노가 나타났으며, 이와 유사하게 알코올이 억제력을 감소시켰다. 많은 연구에서 인간의 폭력적인 범죄와 측두엽 손상간의 관계를 보고하고 있다(Mark and Ervin, 1970).
방어적 공격성.
방어적 공격성을 위한 운동 프로그램은 중뇌의 중뇌수도회백질(Periaqueductal grey matter, PAG)뉴런들이 담당한다. 위협적인 몸짓들로 이루어진 방어적 공격행동은 실제로 공격하는 행동과는 다르게 통제되는 것으로 보인다(Carrive, Bandler and Dampney, 1989). PAG프로그램을 통제하는 시상하부 및 변연계 회로를 직접 자극하는 것은 내측 시상후부의 아미노산에 반응하는 뉴런들인데 이 뉴런 자체는 내측 편도체로부터의 입력에 의해 활성화된다. 이러한 활성화는 PAG로의 직접 입력을 통해 조절된다. 이들 입력 가운데는 중심 편도체로부터의 아편제성, 억제성 입력과 바닥복합층 으로부터의 아미노산성, 흥분성 입력이 포함된다. 알코올은 대뇌 피질에 대한 억제력을 감소시킬 뿜만 아니라 내측 시상하부와 PAG간의 경로를 직접 자극함으로써 공격성을 자극하는 효과를 가져온다. 편도체 자체는 여러 가지 입력을 받는데 후각 시스템과 기타 감각시스템으로부터 직접적인 구심성 입력을 받는다. 편도체에는 또한 에스트로겐과 안드로겐 수용기를 가지고 있는 뉴런들이 있다.
"Drosophila melanogaster"에서 fruitless 유전자는 초파리가 어떻게 싸우는가를 결정하는데 중요한 역할을 한다. 뇌에서 fruitless 유전자를 조작함으로써 수컷이 암컷의 공격패턴을, 암컷이 수컷의 공격패턴을 이용하도록 바꿀 수 있다. 또 다른 성간 공격성을 구별할 수 있는 유전자는 Sry (Sex determining region Y)와 Sts(Steroid sulfatase)이다. Sts는 Steroid sulfatase 효소를 인코딩하는데 신경스테로이드 생합성의 조절에 중요하다. 이것은 암수 모두에게 나타나며 암컷에서는 출산 후와 포유기간 동안 급격히 증가하게 되는데 이것은 모성애적 공격성이 나타나는 때와 일치한다.
폭력경향이 있는 사람과 술의 섭취간에는 연관성이 있다. 폭력경향이 있는 사람이 술을 섭취하면 더 폭력적인 행동으로 이어질 가능성이 높다. 예를 들어 Ted Bundy는 선천적으로 폭력적인 사람이었는데 술의 남용 이후 그의 살인행위는 더 폭력적이 되었다.
심리적 정서.
심리학적으로 공격성은 크리스토퍼 퍼거슨(Christopher Ferguson)과 케빈 M 비버(Kevin Beaver)가 언급한 바와 같이 공격 행동이 다른 우위에 있는 동물에 대한 자신의 사회적 지위가 상대적으로 낮다는 인식을 전제로 한다는 점에서 볼 때, 이러한 정서적으로 공격적인 태도로 변화되는 과정의 진행적인 원인에서 보상 심리의 부적 강화로 다루기 보다는 역할 수행 능력 개발의 제안이 더 효과적일 수 있다.
많은 심리학 연구 결과에서 불안이나 스트레스 등의 직간접적인 완화효과로 상호이해(또는 긍정적 납득)의 영역을 확보하려는 시도를 전제로 하는 진술적인 언어적 표현(글쓰기 포함)을 권고하고 있다.
Kulik, J.A. &amp; Brown, R. (1979). Frustration, attribution of blame, and aggression. Journal of Experimental Social Psychology. 15: 183-194
장기강화(長期強化, LTP: Long-term potentiation) 또는 장기증강(長期增強)은 신경과학의 분야에서 신경세포를 동시에 자극하는 것에 의하여 두 신경세포의 신호전달이 지속적으로 향상되는 현상을 말한다. 신경세포는 시냅스 결합을 통하여 신호전달을 하며, 기억은 이 시냅스에 축적되어 있다고 여겨지며, 장기강화는 학습과 기억의 주요 세포학적 메커니즘의 하나로 여겨지고 있다. 예를 들면, 장기강화와 장기기억은 모두, 빠르게 그 기작이 시작되고, 새로운 단백질 합성에 의존하며, 연합성(Associativity)을 지니고, 몇 개월에 걸쳐 지속 가능하다. 장기강화는 모든 동물에게서 나타나는 비교적 단순한 고전적 조건화에서부터, 사람에게 보이는 복잡한 고등 인지까지, 다양한 종류의 학습을 설명하는 표상일 가능성이 있다.
장기강화는, 시냅스 전달 강도를 증가하여, 시냅스전 뉴런과 시냅스후 뉴런이 시냅스를 통해 신호를 전달하는 능력을 증가시킨다. 장기증강화는 뇌의 영역이나 해당 동물의 연령, 종류 등에 의하여 서로 다른 복잡한 메커니즘에 의해 성립되어 있기 때문에, 그 정확한 메커니즘은 완전히 알려져있지 않다. 현재로서 가장 잘 이해되고있는 장기증강화의 형식은, 시냅스전 뉴런으로부터 받은 신호에 대하여 시냅스후 뉴런의 감수성이 증가하는 것으로 인해, 신호전달이 증가하는 것이다. 이러한 신호는 신경전달물질의 형태로서, 시냅스후 뉴런의 막 표면에 있는 신경전달물질 수용체에 받아들여진다. 장기강화는, 많은 경우, 시냅스후 뉴런의 표면에 이미 존재하고 있는 수용체의 활동을 증가시키지만, 수용체의 수를 증가하는 것에 의하여 시냅스후 뉴런의 반응성을 증가시킨다.
장기강화는 1966년에 처음, 테레 뢰모(Terje Lømo)에 의해 토끼의 해마에서 발견되어, 그 이후 많은 연구의 대상이 되었다. 현재 장기강화 연구의 대부분은 이 현상의 기초생물학적 이해에 관한 부분이지만, 행동학적 학습의 인과관계에 관한 부분도 존재한다. 그 외에도, 학습과 기억을 증가시키기 위하여 장기강화를 강화하는 것과 같은 약리학적 방법 등의 개발도 진행되고 있다. 또한, 장기강화는 임상연구의 대상이 되고 있다. 예를 들어, 알츠하이머병이나 약물 중독에 관련된 연구가 이에 해당한다.
학습의 초기이론.
19세기 말, 과학자들 사이에서는 성인의 뇌에 있는 (약 1000억의) 뇌세포의 수가 연령에 따라 크게 증가하지 않는 것이 일반적인 지식이었으며, 기억은 새로운 신경세포가 생성되는 것에 의해 생기는 것이 아니라고 여겨졌다. 이것으로부터, 새로운 신경세포의 형성을 가정하지 않고 기억의 형성을 설명하는 이론이 요구되고 있었다.
스페인의 신경해부학자 산티아고 라몬 이 카할(Santiago Ramón y Cajal)은 새로운 신경세포의 형성을 가정하지 않고 학습의 메커니즘을 주장한 최초의 인물이다. 1894년의 크루니안 강의(Croonian Lecture)에서 그는, 이미 존재하고 있는 신경세포 간의 신호전달 효과가 향상하는 것에 의하여 신경세포의 결합이 강화되어 기억이 생겨난다고 주장하였다. 도널드 헵(Donald Olding Hebb)에 의하여 1949년에 주장된 헵의 법칙은 카할의 아이디어에 답하는 것이며, 신경세포는 새로운 결합의 형성이나 대사 변화 등에 의하여 그 신호전달 능력을 향상하는 것으로 여겨졌다.
이러한 기억형성 이론은 현재에는 확립된 것이나, 당시는 주목을 받지 못했다. 19세기 후반부터 20세기 전반의 신경과학자와 심리학자들 사이에서, 동물의 학습에 있어 생물학적 기초를 해명하는데 필요한 전기생리학 방법이 아직 확립되어있지 않았기 때문이기도 하다. 이러한 방법은 20세기후반에 성립되어, 마침 그 시기에 장기강화를 발견하게 된 것이다.
장기강화의 발견.
장기강화는 테레 뢰모(Terje Lømo)에 의하여 1966년 노르웨이의 오슬로에 있는 페어 안데르센(Per Andersen)의 연구실에서 처음 발견되었다. 뢰모는 마취 상태의 토끼의 단기기억에 의한 해마의 역할에 대하여 전기생리학 실험을 진행하고 있었다.
해마의 관통로(perforant pathway)와 치상회(dentate gyrus)의 신경결합을 떼어내어, 뢰모는 관통로의 자극에 의하여 발생하는 치상회의 전기생리학적 변화를 관찰했다. 뢰모의 예상대로, 시냅스전 섬유(presynaptic fiber)에 있는 관통로 섬유에 단 펄스(single pulse) 자극을 주면, 치상회에 흥분성 시냅스후 전위가 일어났다. 하지만 뢰모가 예상하지 못했던 것은, 시냅스후 섬유(postsynaptic fiber)에 높은 빈도의 자극을 주면, 위에서 말한 것과 같은 단 펄스 자극에 대한 응답이 장기적으로 향상한다는 것이다. 이러한 높은 빈도의 자극을 준 후, 단 펄스 자극에 대한 시냅스후 뉴런의 흥분성 시냅스후 전위는, 강한 지속성을 지니고 있었다. 높은 빈도의 자극에 의해 시냅스후 뉴런의 단 펄스 자극에 대한 응답성이 장기간에 걸쳐 증가하는 이러한 현상은, 처음에는 "Long-lasting potentiation"이라 불리었다.
안데르센의 연구실에 1968년에 영입된 티모시 브리스(Timothy Bliss)는, 뢰모와 공동으로 1973년에 토끼의 해마에 의한 "long-lasting potentiation"의 특징을 실은 논문을 처음 발표했다. 더욱이, 브리스와 토리 가드너 메드윈(Tony Gardner-Medwin)은 각성 시의 동물에 있어서 브리스와 뢰모가 발표한 것과 동일한 "long-lasting potentiation"이 발생한다는 논문을 발표하였다. 1975년에, 더글러스(Douglas)와 고더드(Goddard)는 이제까지 "long-lasting potentiation"이라 불리었던 현상을 장기강화(Long-term potentiation)이라고 부를 것을 주장하였다.
장기강화의 종류.
토끼의 해마에서 최초로 발견된 이후, 장기강화는 대뇌피질, 소뇌, 편도체 등의 여러 신경구조에서 발견되고 있다. 장기강화의 대표적인 연구자인 로버트 마렌카(Robert Malenka)는 장기강화는 포유류가 지니는 모든 흥분성 시냅스에서 일어나고 있다고 말하고 있다.
서로 다른 뇌 영역에서는 장기강화의 형식도 서로 다르다. 신경세포 사이에서 일어나는 장기강화의 종류는 다양한 요소에 의존되고있다. 그러한 요소 중 하나는, 장기강화를 보이는 생물의 연령이다. 예를 들면, 미성숙한 해마의 장기강화의 분자 메커니즘은 성체의 해마와는 다르다. 또한, 특정 세포가 이용하는 신호전달경로에 의해 서로 다른 종류의 장기강화가 일어난다. 예를 들면, 특정 해마의 장기강화에는 NMDA 글루탐산 수용체(NMDA receptor)에 의한 것, 대사형 글루탐산 수용체(mGluR)에 의한 것, 혹은 완전히 다른의 수용체에 의한 것들이 있다[4]. 장기강화에 기여하는 다양한 종류의 신호전달경로와, 이런 다양한 경로에 의한 폭넓은 분포는, 신경세포 간에서 일어나는 장기강화의 종류가 관찰되는 뇌의 부위에 의해 서로 다른 것의 이유로 여겨지고 있다. 예를 들면, 해마에 있는 Schaffer collateral 경로에서 일어나는 장기강화는 NMDA 글루탐산 수용체와 관련이 있는 한편, 태상섬유(Mossy fiber) 경로에 의한 장기강화는 NMDA 글루타민산 수용체에 의존하지 않는다.
도입이 용이하다는 이유로, 해마의 CA1에 의한 장기강화는 포유류의 장기강화 연구의 기본적인 것이 되었다. 특히 성체의 해마의 CA1에 의한 NMDA 글루탐산 수용체 의존성 장기강화는 가장 널리 연구되어있는 장기강화이다.
장기강화의 원리.
장기강화는 신경계의 여러 곳에서 다양한 메커니즘에 의하여 발생한다. 따라서, 많은 종류의 장기강화를 하나로 통일하여 설명할 수 있는 단일 메커니즘은 존재하지 않는다.
장기강화의 각 단계는, 그 단계를 지령하는 mediator라고 불리는 소분자에 지배를 받는다. 이들 분자 안에는 세포 밖에서 일어나는 일들에 대응하는 단백질 수용체(Protein receptor)나, 세포 간의 화학반응을 실행하는 효소(Enzyme), 한 개의 단계에서 다음의 단계로 진행하는 시그널링 분자(Signaling molecules) 등이 있다. 이러한 mediator 외에도, mediator과 상호작용하여 장기강화를 최종 형태로 조정하는 조절분자(Modulator molecule)가 존재한다.
전기장기강화(E-LTP)과 후기장기강화(L-LTP)는 유도(induction), 유지(maintenance), 발현(expression)의 세 부분으로 나뉜다. 우선 유도(induction)라는 것은, 장기강화 시작되는 방아쇠가 되는 단기간의 신호 처리를 가리킨다. 다음으로 유지(maintenance)는 유도에 대한 응답으로 일어나는 지속적인 생화학적 변화에 상응한다. 마지막으로 발현(expression)은 유지 신호 활성화의 결과로서 일어나는 장기간 지속되는 세포변화를 가리킨다.
역행성 시그널링.
역행성 시그널링이란, 시냅스후 뉴런에서 유도, 발현된 장기강화가 시냅스전 뉴런에서도 발현되는 것을 설명하는 가설이다. 이 가설의 이름은, 평소의 시냅스 전달은 시냅스전 뉴런에서 시냅스후 뉴런으로 일방적으로 전달되는 것으로부터 붙여졌다. 시냅스후 뉴런에서 장기강화가 유도되어, 시냅스전 뉴런에서 장기 강화가 발현되기 위해서는, 어떠한 신호가 시냅스후 뉴런으로부터 시냅스전 뉴런으로 "역행"하지 않으면 안된다. 그 신호에 의해 시냅스전 뉴런에 의한 반응의 연쇄가 개시되어, 신경전달물질의 방출확률 증가 등의 시냅스전 뉴런에 의한 장기강화의 발현이 발생한다고 여겨진다.
장기강화의 발현에 의한 시냅스전세포의 기여를 인정하지 않는 연구자들에게 있어, 역행성 시그널링은 논쟁의 대상이 되고 있다. 가설의 지지자들 사이에서도, 역행성 전달자 종류에 대하여 논쟁이 존재한다. 초기의 개념에서는, 산화 질소(nitric oxide)에 그 초점이 잡혀있었으나, 최근 연구에 의해 세포접착단백질(cell adhesion protein)의 중요성이 부각되고 있다.
동물의 수면(잠)은 무의식,무반응,부동상태와 같은 행동이나 생리 상태를 의미한다.겨울에 동물이 겨울잠을 자기도 한다.
수면은 생리적이거나 행동적 정의로 정의할 수 있다. 생리적인 면에서는 일시적인 무의식, 특별한 뇌파 패턴, 산발적인 눈동자의 움직임, 낮은 근육 긴장도 등과 같은 상태를 나타낸다. 행동적인 정의로서 수면은 24시간을 기반으로 반복되는 자극에 대한 무반응이나 특정한 자세의 유지, 안전한 장소에 오랜 시간 머무는 것을 말할 수 있다. 수면의 생리적 정의는 조류나 포유류에 잘 적용이 되지만 일반적으로 행동적 정의로 좀 더 많이 설명이 된다. 단순한 동물에서는 행동적인 정의만 가능하지만 그것은 수면과 깨어있는 상태를 구분하기에 충분한 증거가 될 수 없을 수도 있다.
다양한 동물들의 수면.
무척추동물의 수면.
수면은 오래된 진화학적 설명의 뿌리라고 여겨졌다. 꼬마 선충은 잠을 자는 상태가 관찰되었던 가장 원시적인 유기체로 알려져 있다.
moult를 하는 과정의 짧은 시간에 일어나는 lethargus단계는 수면 발달과정과 관련 있다는 것을 말해준다. 더불어 Raizen의 결과는 신경시스템을 변화시킨다고 밝혔다.
무척추동물에서의 전기생리학적인 수면연구는 복잡하다. 하지만 초파리 같은 단순한 동물에서도 수면이 나타나며 그 상태의 조직적인 수면의 방해는 인지의불능을 일으킨다. 초파리에서 인지기능을 관찰하는 몇 가지 방법이 있다. 일반적인 방법은 터널끝에 빛이나 어둠을 제공하고 어느 쪽을 더 선호하는지 보는 실험이다. 보통 파리는 빛에 끌리게 되지만 어두운 터널끝에 설탕을 놓아두게 되면 파리는 어두운 터널을 선택한다.
만약에 절지동물을 실험을 위해 정상적 보다 더 긴 시간을 깨어있게 한다면 휴식시간이 더 연장될 것이다. 바퀴벌레는 더듬이가 밑으로 내려가게 되고 외부 자극에 대한 민감도도 감소하며 그 정도에 따라 휴식을 해야 하는 시간이 결정된다.
수면은 가재에서도 설명되어왔다. 수면시 수동적으로 변하며 감각적 자극에 대한 한계가 증가하고 깨어있을 때와는 확연히 달라지는 EEG패턴 변화가 일어난다.
어류와 파충류의 수면.
어류의 수면은 아직 폭넓게 연구되지 않았다. 모래에 살거나 계속적으로 헤엄을 쳐야 하는 몇몇의 어류종에서는 잠을 자지 않는다고 알려지고 있다. 또한 시력을 사용하지 않으면서 동굴과 같은 서식지를 찾아 사는 종에서도 그들의 수면에 대해서는 명확히 알려진 것이 없다.
하지만 위와 다른 어류중에는 수면을 하는 것이 있다. 예를 들자면 zebrafish, tilapia, tench, brown bullhead, swell shark와 같은 종은 밤에 수면을 위해 움직임을 멈춘다. Spanish hogfish와 blue heded wrasse는 수면 위까지 들어올려도 반응이 없다. 유럽 공공 수족관에서 약 200여 종을 연구한 1961년 실험은 어류에서도 많은 종류의 수면 형태가 있다고 밝혔다. 반면에 이주를 하는 기간, 산란 시기 그리고 양육을 하는 시기에는 수면을 하는 패턴이 사라질 수 있고 감소할 수 있다.
파충류에서는 뇌의 전기적인 활동이 수면을 하는 동안 나타난다. 하지만 EEG 패턴은 다른 동물에서 발견된 것과 다르다. 파충류에서는 수면의 박탈과 함께 수면 시간이 증가하고 보통의 수면과 비교해서 수면을 박탈당해 적은 시간의 수면을 할 때에는 수면에서 깨어 나는데 평소보다 더 강한 자극이 필요하다. 이것은 박탈된 수면에 대한 보상적인 행동으로 보인다.
조류의 수면.
조류와 포유류의 수면은 수면이 온혈동물에서 REM과 NREM으로 나뉘어 함께 진화했다는 점에서 유사점이 있다. 포유류와 유사하게 조류에서도 감소된 수면에 대한 보상이 한번 수면을 할 때 더 깊은 수면을 하거나 아니면 좀 더 강력한 SWS(slow-wave sleep)를 보이는 것으로 일어난다.
조류는 REM과 NREM 수면을 하며 포유류와 유사한 EEG패턴을 갖는다. 조류의 종이 다르다면 수면의 시간(양)도 차이가 나지만 포유류에서 보이는 수면과 체 질량, 뇌 질량, 상대적인 뇌 질량, 기저가 되는 대사와 수면 시간과의 상관성은 나타나지 않는다. 수면시간에대한 가장 명백한 변화요인으로 설명되는 것은 포식자에게 얼마만큼 노출되어 있느냐 하는 환경요인이며 위협이 클수록 깊은 잠에 덜 빠지게 된다.
수생 포유류와 함께하는 조류의 특징은 반구수면을 할 수 있는 능력이 있다는 것이다. 반구수면은 한쪽 반구가 깨어있는동안 나머지 반구가 잠을 자는 수면이다. 한쪽의 반구가 잠을잘 때 그 반대쪽 눈이 감겨지게 된다. 두 반구사이 수면의 분배와 반구수면의 시간(양)은 깨어있는 동안 어느 쪽의 뇌가 가장 활동적인지로 결정이 되며(가장 활동적인 부분의 뇌가 깊게 수면함) 또한 포식자로부터의 공격 위험에 의해서도 결정이 된다.
오리무리의 가까운 주변에는 포식자의 공격을 감지하는 역할을 하는 오리가 있다. 이 오리는 좀 더 많은 반구수면을 하며 뜨고 있는 눈으로 위험에 대해 반응을 한다.
철새에서는 수면의 해석이 약간 다르다. 주된 논란은 철새가 날고 이는 상태에서 수면을 하는지 안하는지이다. 이론적으로 특정 유형의 수면은 날고 있는 동안 가능하지만 날고 있는 동안의 기술적인 어려움이 뇌활동 저장을 방해한다.
포유류의 수면.
다른 종의 동물은 각각 다른 양의 수면을 취한다. 박쥐와 같은 몇몇의 동물은 하루에 18-20시간의 수면을 한다. 반면에 얼룩말을 포함한 다른 동물들은 하루에 3-4시간 정도밖에 자지 않는다. 심지어 가까운 종 사이에서도 수면의 양은 크게 다를 수 있다. 그리고 실험실과 야외에서도 차이가 난다. 예를 들어 1983년 사육실의 나무늘보는 하루에 거의 16시간의 수면을 했지만 2008년 작은 신경생리학적 레코드가 발견되고 나서 야생에서의 나무늘보를 관찰했을 때 하루 9.6시간을 자는 것이 알려졌다.
조류로 말할 것 같으면, 포유류(특별히 몇몇을 제외하고)는 주로 2가지의 필수적인 수면 상태, REM과 NREM단계를 갖는다. 동물들의 먹이 습성은 수면의 길이와 연관되어 있다. 육식동물은 수면의 요구량이 높고 잡식동물에서는 비교적 낮으며 초식동물에서는 가장 낮다. 인간은 다른 동물들에 비해서 특이하게 많거나 적은 수면 시간을 가지지만 많은 잡식성 동물에 비해서는 적은 잠을 잔다. Ruminantia(cattle과 비슷)같은 초식동물들은 깨어있는 시간의 많은 부분을 수면에서 완전히 깨지 않은 졸린 상태로 지낸다. 이것은 아마도 그들의 상대적으로 낮은 수면 시간의 필요성을 부분적으로 설명할 수 있는 부분일 것이다. 잡식 동물에서 직접적인 연관성은 큰 동물이 작은 동물에서보다 더 긴 잠을 자는 것에서 볼 수 있듯이 체 질량과 수면시간에서 나타난다. 이 연관성은 동물에서 각각의 수면시간이 다름을 25%정도 설명할 수 있다고 한다. 또한 특별한 수면 사이클은 동물의 크기와 관련있다. 평균적으로 몸집이 큰 동물일수록 긴 주기의 수면 사이클을 갖는다. 수면의 양은 기저가 되는 대사, 뇌 질량 그리고 상대적인 뇌 질량과도 관련이 있다.
잘 발달된 체내 조절 시스템을 가지고 태어나는 말이나 얼룩말과 같은 포유류는 고양이나 쥐와 같이 덜 발달된 채 태어나는 포유류에 비해 적은 양의 REM수면을 하는 경향이 있다. 이것은 대부분의 포유류 종에서 REM 수면의 필요성이 성체보다는 바로 막 태어나 발달중인 상태에서 더 크다는 것을 보여준다.
24시간 이상 사육되고 있는 다양한 포유류에서 상대적인 평균 수면 시간은 다음과 같다. 말 2.9시간, 코끼리 3시간, 소 4시간 얼룩말 4.5시간, 말 8시간, 토끼 8.4시간, 침팬지 9.7시간, 붉은 여우 9.8시간, 개 10.1시간, 집쥐 12.5시간, 고양이 12.5시간, 사자 13.5시간, 오리너구리 14시간, 얼룩 다람쥐 15시간, Giant armadillo 18.1시간, 갈색 박쥐 19.9시간이다. 이렇게 수면시간이 상당히 다양하게 나타나는 이유 중 하나는 박쥐나 설치류와 같이 숨어서 낮잠을 자는 포유류는 더 길고 깊게 잠을 잘 수 있기 때문이다. 사자는 포식자에 대해 다른 동물보다 훨씬 적은 위험을 가지고 있기 때문에 상대적으로 오랜 수면을 하며 반면에 코끼리 같은 경우는 그들의 거대한 몸을 유지하기 위해 거의 모든 시간을 먹는데 소비하기 위해 수면시간이 상대적으로 적다. 작은 갈색 박쥐는 먹이가 되는 곤충이 많은 몇 시간을 제외하고서는 에너지를 아끼고, 오리너구리는 그들의 먹이인 높은 에너지를 가진 갑각류를 먹기 때문에 다른 포유류처럼 많은 시간을 깨어 있을 필요가 없다.
단공류의 수면.
알을 낳는 단공류는 진화적으로 가장 오래된 포유류 그룹이라고 여겨진다. 단공류는 포유류 수면에서 특별히 흥미로운 주제로 인식되었다. 단공류에 대한 초기 연구는 REM 수면에 대한 증거를 명백히 알아낼 수 없었다. 처음에는 그러한 수면 상태가 단공류에서는 존재하지 않는 것이 아니라 발달한 결과라고 가정했다. 하지만 단공류에서의 EEG 단계가 포유류에서의 REM 수면상태의 패턴과 비슷하다는 것이 알려졌다. 사실 REM 수면에 대해서는 오리너구리에서 많이 알려졌다. 오리너구리의 평균적인 수면 시간은 14시간 정도이다. “왜그럴까? 아마도 적은 양으로도 높은 칼로리를 가진 갑각류가 먹이이기 때문일 것이다.”
수생동물의 수면.
바다표범과 고래는 수생동물에 속한다. 바다표범은 소리를 들을 수 없는 것과 소리를 들을 수 있는 바다표범으로 나눌 수 있고 이것은 수중에서 수면의 차이를 설명할 수 있는 기반이 된다. 고래처럼 소리를 들을 수 있는 바다표범은 단일반구 수면을 한다. 그들이 수면위로 올라와 숨을 쉴 때 한쪽의 뇌는 수면상태를 유지하고 깨지 않는다. 바다표범의 반구가 느린 파장 수면(Slow-wave sleep)을 보일 때 반대쪽의 반구는 지느러미 발과 수염을 움직인다. 수중에서 바다표범은 대부분 REM 수면을 보이지 않고 REM 수면 없이 1-2주 정도 유지할 수 있다. 그들이 육지에 닿는 순간 육지 포유류와 비슷하게 양쪽의 뇌가 REM 수면과 NREM 수면으로 바뀐다.
소리를 듣지 못하는 바다표범은 다른 포유류와 같이 수중, 수면 위, 그리고 육지에서 양반구적으로 수면한다. 그들은 수중에서 잠을 자는 동안 숨쉬는 것을 참고 규칙적으로 일어나 수면으로 올라가 숨을 쉰다. 또한 비공을 수면 위로 드러내 놓고 REM 수면을 하기도 하지만 수중에서는 REM 수면을 하지 않는다.
돌고래종 중 하나인 둥근 머리 돌고래에서도 REM 수면이 관찰되었다. 고래는 REM 수면을 하지 않는 것으로 보이고 그것 때문에 문제가 되는 것도 아닌 것으로 보인다. REM 수면이 해양환경에서 어려운 이유는 그것이 규칙적으로 숨을 쉴 필요가 있는 골격근의 기능적인 마비를 가져올 수 있는 근육의 무긴장을 유발하기 때문이다.
단일반구수면.
"주요 논문 : 단일반구적인 느린 파장 수면(slow-wave sleep)"
단일반구 수면이라는 것은 오직 뇌의 한쪽만 잠을 자는 것을 말한다. 그 현상은 새와 고래와 같은 수중 포유류에게 관찰되며 뿐만 아니라 몇몇의 파충류에게도 나타난다. 일반적으로 수면을 하게 되면 날지 못하게 되는 것이나 물위로 올라와 숨을 쉬지 못하는 경우와 같은 환경의 자극이나 위협에 대처할 수 없게 되기 때문에 생명을 유지할 수 있는 반구수면이 발달하게 되었다. 오직 NREM 수면만 반구적으로 존재하며 계속적으로 양쪽의 뇌가 번갈아 가며 반구수면을 하는 것으로 알려져 있다. 동물에서 존재하는 반구수면은 한쪽의 뇌가 깊은 잠을 자는 동시에 다른 한쪽의 뇌가 깨어있는 것이나 한쪽의 뇌가 얕은 잠을 자고 다른 쪽의 뇌가 깨어있는 것까지 포함한다. 반구수면을 하는 동물에서 두 반구가 자유롭게 잠을 잘 수 있을 때 만약에 하나의 반구가 선택적으로 잠을 자지 않게 되면 그만큼의 양의 수면이 수면을 하지 못한 반구에서 선택적으로 증가한다.
신경생물학적인 배경에서의 반구수면은 여전히 명백히 알려지지 않고 있다. 고양이의 왼쪽 반구와 오른쪽 반구 사이 뇌간 연결 실험에서 두 개의 반구가 서로 비독립적으로 잠을 잘 수 있는 비동기화된 EEG를 나타낸다. 고양이에서 하나의 반구가 NREM 잠을 자고 다른 하나는 깨어있는 상태가 보였고 또한 한쪽의 반구가 NREM 잠을 자고 동시에 다른 한쪽은 REM으로 자는 것이 관찰되기도 했다.
흥미롭게도 고양이는 하나의 반구가 깨어있는 상태에서 다른 쪽의 반구가 REM잠을 자는 것이 발견되지 않았었다. 이것은 REM 잠에 대해 알려주는 것이며 REM이 반구수면적으로는 일어나지 않는 다는 것을 말해준다.
동면동물의 수면.
무기력한 상태에서 동면하는 동물들의 잠은 일반적인 잠과 다르다. 동면은 잠의 필요성을 감소시키지만 아예 그 필요성이 없는 것은 아니다. 동면하는 동물들은 겨울 동안 여러 번의 동면을 끝내고 잠을 잔다.
영국 아카데미 영화상(British Academy Film Awards)은 영국 영화 텔레비전 예술 아카데미(British Academy of Film and Television Arts, BAFTA)가 주관하는 영국의 영화상이다. 1947년 4월 16일 아카데미가 발족하였고, 1949년 5월 29일부터 매년 시상식이 열린다.
이저벨 퍼먼(, 1997년 2월 25일 ~ )은 미국의 배우이다. 영화 《》(2009)과 《》(2022)의 에스더 역으로 잘 알려져 있다.
데스크톱 메타포(desktop metaphor)는 컴퓨팅에서 사용자가 컴퓨터와 보다 쉽게 상호 작용할 수 있도록 그래픽 사용자 인터페이스에서 사용되는 일련의 통합 개념인 인터페이스 메타포이다. 데스크톱 메타포는 컴퓨터 모니터를 마치 사용자의 책상 꼭대기에 있는 것처럼 취급하며, 그 위에 문서나 문서 폴더와 같은 객체를 놓을 수 있다. 문서는 데스크탑에 있는 문서의 종이 사본을 나타내는 창으로 열 수 있다. 책상용 계산기나 메모장 등 책상 액세서리라고 불리는 작은 애플리케이션도 사용할 수 있다.