shopkeeper/korean_wiki_content_only_120125 huggingface dataset:
태양광을 에너지로 저장하는 생물 역시 양성자 농도 기울기를 이용하여 에너지를 저장하므로 원리상 산화적 인산화와 유사하다. 양성자 농도 기울기에 의한 힘이 ATP 합성을 유도한다. 전자전달계를 돌리기 위한 전자는 광합성 반응 중심 또는 로돕신이라는 빛을 모으는 단백질로부터 온다. 반응 중심은 그곳에 존재하는 광합성 색소의 종류에 따라 두 부류로 나뉜다. 광합성 세균은 대개 한 종류의 반응 중심을 가지고, 식물과 남세균은 두 종류를 모두 가진다.
식물과 조류, 남세균은 광계 II에서 빛 에너지를 받아 물에서 전자를 제거하고 부산물로 산소를 방출한다. 전자는 사이토크롬 b6f 복합체로 전달되고, 그 에너지로 엽록체의 틸라코이드 막 안쪽으로 양성자를 퍼낸다. 양성자는 다시 막을 가로질러 확산되면서 ATP 합성효소를 작동시킨다. 전자는 광계 I으로 전달되어 조효소 NADP+를 환원시켜 NADPH가 캘빈 회로에서 사용되게 하거나, ATP 생성을 계속하기 위해 재활용된다.
동화작용.
동화작용은 이화작용에서 방출된 에너지로 복잡한 분자를 합성하는데 이용하는 대사 과정이다. 일반적으로 세포의 구조를 이루는 복잡한 분자는 작고 단순한 전구물질로부터 차례로 합성된다. 동화작용은 기본적으로 세 단계를 거친다. 처음에는 아미노산, 단당류, 아이소프레노이드, 뉴클레오타이드와 같은 전구물질을 생산하고, 그 다음에는 ATP에 저장된 에너지를 이용하여 전구물질을 활성이 있는 형태로 바꾼다. 마지막으로 이 전구물질들을 조립하여 단백질, 다당류, 지질, 핵산 등의 복잡한 분자들을 생산한다.
생물에 따라 스스로 세포 내에서 만들 수 있는 분자들의 종류가 각기 다르다. 식물과 같은 자가영양생물은 이산화 탄소나 물처럼 간단한 분자에서 다당류나 단백질을 합성할 수 있다. 반면에 종속영양생물은 보다 복잡한 물질을 합성하기 위한 전구물질들, 예컨대 단당류나 아미노산을 필요로 한다. 생물은 궁극적인 에너지원에 따라 더 세분화된다. 광합성독립영양생물()과 광합성종속영양생물()은 빛에서 에너지를 얻고, 화학독립영양생물()과 화학종속영양생물()은 무기 산화 반응을 통하여 에너지를 얻는다.
탄소 고정.
광합성은 햇빛과 이산화 탄소(CO2)를 이용하여 탄수화물을 합성하는 과정이다. 식물과 남세균, 조류는 광합성을 통해 물을 분해하고 산소를 부산물로 생산한다. 이 과정은 광합성 반응 중심에서 생산된 ATP와 NADPH를 사용하여 CO2를 3-포스포글리세르산으로 전환하고, 3-포스포글리세르산은 이후 포도당으로 전환된다. 탄소 고정 반응은 캘빈 회로의 일부로 루비스코(RuBisCO)라는 효소가 참여한다. 식물에서는 C3 탄소 고정, C4 탄소 고정, 그리고 CAM 광합성 이렇게 세 종류의 광합성이 일어나며, 이들은 CO2가 캘빈 회로에 들어가는 방법에 따라 구분된다. C3 식물은 CO2를 직접적으로 고정하고, C4 식물과 CAM 식물은 CO2를 먼저 다른 화합물의 일부로 포함시킨다. 이는 강렬한 햇빛과 건조한 환경에 적응하기 위한 방편이다.
광합성 원핵생물의 경우 탄소 고정 기작이 좀 더 다양하다. 캘빈 회로, 역방향 시트르산 회로(), 혹은 아세틸-CoA의 카복실화를 통해 이산화 탄소를 고정한다. 화학독립영양() 원핵생물 또한 캘빈 회로를 통해 이산화 탄소를 고정하지만, 반응을 진행하기 위한 에너지는 무기 화합물에서 얻는다.
탄수화물과 글리칸.
단순한 유기산은 포도당과 같은 단당류로 전환될 수 있고, 그 후에 녹말 같은 다당류로 합성된다. 피루브산, 젖산, 글리세롤, 3-포스포글리세르산 및 아미노산 등에서 포도당을 생성하는 것을 포도당신생합성이라고 한다. 포도당신생합성은 해당과정과 많은 부분에서 겹치는 중간체들을 통해 피루브산을 포도당 6-인산으로 전환한다. 그러나 포도당신생합성 경로에 참여하는 효소들 중에는 해당과정에 참여하지 않는 효소가 있으므로 포도당신생합성은 단순히 해당과정의 역반응은 아니다. 이로 인하여 포도당을 생성하고 분해하는 것이 각기 따로 조절될 수 있으며, 두 대사 경로가 에너지만 소모하는 무익 회로(futile cycle)로 동시에 작동하는 것을 방지한다.
에너지를 저장하는 일반적인 분자는 지방이지만, 척추동물의 경우 지방산은 포도당신생합성을 통하여 포도당으로 전환될 수 없다. 이는 식물과 달리 동물에게는 아세틸-CoA를 피루브산으로 전환하는데 필요한 효소 기구가 없기 때문이다. 따라서 장기간 기아 상태에서 척추동물은 지방산을 대사하지 못하는 조직(예를 들어 뇌)이 포도당 대신에 사용할 케톤체를 생산해야 한다. 식물과 세균 등 다른 생물은 시트르산 회로에서 탈카복실화 반응을 우회하여, 아세틸-CoA를 옥살아세트산으로 변환하고 포도당 생산에 이용될 수 있게 하는 글리옥실산 회로를 이용하여 이 문제를 해결한다.
다당류와 글리칸은 유리딘 이인산 글루코스(UDP-glucose)와 같은 반응성 당인산을 중합되고 있는 다당류의 하이드록시기에 순차적으로 부가하는 글리코실전이효소()에 의해 생성된다. 기질 고리 구조에 있는 하이드록시기라면 당이 중합될 수 있기 때문에 다당류는 사슬 구조와 가지친 형태 모두가 될 수 있다. 생성된 다당류는 그 자체로 구조적 기능이나 대사적 기능을 하거나, 올리고당전이효소()에 의해 지질이나 단백질에 결합할 수도 있다.
지방산은 아세틸-CoA 단위체를 중합하고 환원하는 지방산 생성효소()에 의해 만들어진다. 지방산의 아실 사슬은 아실기를 더하고 알코올로 환원한 후, 알켄으로 탈수소화하고 다시 알케인으로 환원하는 일련의 반응에 의해 신장된다. 지방산 생합성에 관여하는 효소는 두 그룹으로 나뉜다. 동물과 균류는 여러 기능을 가진 제1형 단백질 하나에 의해 지방산을 합성하고, 식물의 색소체와 세균은 제2형 단백질이 합성 경로의 각 단계에 관여한다.
테르펜과 아이소프레노이드는 카로티노이드를 포함하는 지질의 큰 부류로 식물에서 생산되는 천연물 중 가장 큰 집단이다. 이 화합물은 반응성 전구체인 아이소펜테닐 피로인산과 다이메틸알릴 피로인산에서 받은 아이소프렌 단위체의 중합과 변형을 통해 생산된다. 이러한 전구체들은 서로 다른 경로로 합성된다. 동물과 고균은 아세틸-CoA에서 시작해서 메발론산 경로를 통해 전구체를 합성하고, 식물과 세균은 피루브산과 글리세르알데하이드 3-인산을 이용하여 합성한다. 활성화된 아이소프렌 공여체를 이용하는 주요 반응 중 하나가 스테로이드 생합성 경로이다. 스테로이드 합성 경로에서 아이소프렌 단위체는 결합하여 스쿠알렌이 되고, 고리를 형성하여 라노스테롤이 된다. 라노스테롤은 콜레스테롤과 에르고스테롤 등 다른 스테로이드로 전환된다.
생물에 따라 20가지의 아미노산을 합성할 수 있는 능력에 차이가 있다. 대부분의 세균과 식물은 20가지 전부를 합성할 수 있지만, 포유류는 오직 열한 가지의 비필수 아미노산만을 합성할 수 있고 나머지 아홉 가지의 필수 아미노산은 음식물에서 얻어야 한다. 마이코플라스마("Mycoplasma pneumoniae")과 같이 단순한 기생충은 모든 아미노산을 합성할 수 없고 숙주로부터 직접 아미노산을 탈취한다. 모든 아미노산은 해당과정, 시트르산 회로, 혹은 오탄당 인산 경로의 중간생성물로부터 합성된다. 질소는 글루탐산과 글루타민에서 공급된다. 아미노산은 적절한 α-케토산의 형성에 의존하여 합성되고, α-케토산은 아미노기 전달반응에 의하여 아미노산이 된다.
아미노산은 펩타이드 결합에 의해 사슬형으로 연결되고 단백질이 된다. 각각의 단백질은 특이적인 아미노산 서열로 이루어지며, 이를 일차 구조라 한다. 아미노산은 다양한 서열로 결합하여 셀 수 없이 다양한 단백질을 형성한다. 단백질이 형성될 때 아미노산은 에스터 결합으로 운반 RNA(tRNA)에 붙어서 활성화된다. 이 아미노아실-tRNA 전구체는 ATP를 이용하는 아미노아실 tRNA 합성효소에 의해 생산된다. 아미노아실-tRNA는 리보솜의 기질이 되고, 리보솜은 전령 RNA에 있는 서열 정보에 따라 아미노산을 신장하는 단백질 사슬에 결합시킨다.
뉴클레오타이드는 아미노산, 이산화 탄소, 폼산으로부터 만들어지는데 이러한 대사에는 막대한 에너지가 소모된다. 따라서 대부분의 생물들은 이미 만들어져 있는 뉴클레오타이드를 효과적으로 회수하는 체계를 발달시켰다. 퓨린은 뉴클레오사이드(리보스에 결합한 염기) 형태로 합성된다. 아데닌과 구아닌은 뉴클레오사이드 전구체인 이노신 일인산에서 합성되며, 아미노산 글라이신, 글루타민, 아스파르트산 및 조효소 테트라하이드로엽산에서 전이된 폼산에서 원자를 이용한다. 피리미딘은 글루타민과 아스파르트산에서 형성된 오로트산으로부터 합성된다.
모든 생물은 영양분으로 사용할 수 없는 화합물에 지속적으로 노출되고, 대사적 기능이 없는 이물질이 세포 내에 축적되면 해로울 수 있다. 이렇게 유해성을 가진 물질을 생체이물이라 한다. 합성 약물, 자연 독소, 항생제 같은 생체이물은 생체이물을 대사하는 효소에 의하여 해독된다. 사람의 해독 효소에는 사이토크롬 P450 산화효소, UDP-글루쿠로노실전이효소(), 글루타티온 S-전이효소 등이 있다. 이 효소계는 생체이물을 산화하고(1기), 생체이물 분자에 수용성 작용기를 부가한 후(2기), 세포 밖으로 퍼내거나 다세포 생물의 경우 계속해서 대사 과정을 거쳐 배출시킨다(3기). 생태학에서 이 반응은 특히 미생물의 오염 물질 생분해와 오염된 땅과 기름 유출에 대한 생물적 환경정화에 중요한 역할을 한다. 미생물의 반응은 많은 부분 다세포 생물의 반응과 유사하지만, 미생물은 특유의 엄청난 다양성으로 다세포 생물에 비하여 훨씬 많은 종류의 생체이물을 처리하며, 유기염소 화합물과 같이 잔류성 유기 오염 물질까지도 처리할 수 있다.
한편 호기성 생물에게는 산화적 스트레스 문제가 있다. 산화적 인산화와 이황 결합 등의 과정은 과산화수소 같은 활성산소를 생성한다. 유해 산화제는 글루타티온 같은 항산화 대사체나 카탈레이스 혹은 과산화효소 등에 의해 제거된다.
생물의 열역학.
열과 일의 전달에 대한 열역학 법칙은 생물에게도 예외가 아니다. 열역학 제2법칙에 따르면 어떤 닫힌계에서 전체 엔트로피(무질서도)의 총량은 증가하는 경향이 있다. 생물은 놀라운 복잡성으로 이 법칙에 모순되는 것 같지만, 생물은 주변 환경과 물질과 에너지를 교환하는 열린계로 존재한다. 따라서 살아있는 계는 평형 상태가 아니며, 환경의 엔트로피를 높이면서 고도의 복잡성을 유지하는 흩어지기계()이다. 세포는 이화작용의 자발적 과정과 동화작용의 비자발적 과정을 짝지어 대사가 일어나도록 한다. 열역학적 용어로, 대사는 무질서를 창조하면서 질서를 유지한다.
조절과 통제.
생물이 있는 환경은 계속해서 변하기 때문에 대사는 세포 내의 일정한 조건, 즉 항상성을 유지하기 위해 섬세하게 조절되어야 한다. 대사 조절은 또한 생물이 신호에 반응하고 환경과 적절히 상호작용할 수 있도록 한다. 어떻게 대사 경로가 통제되는지 이해하는데에는 아래의 밀접하게 연결된 두 개념이 중요한 역할을 한다.
대사 조절에는 다양한 단계가 있다. 내인성 조절은 대사 회로가 기질이나 산물의 수준에 따라 스스로를 조절하는 것이다. 예를 들어 산물이 양이 감소하면 그것을 보상하기 위해 그 경로로의 흐름이 증가한다. 이런 경우에는 종종 다른 자리 입체성 조절로 효소의 활성을 조절한다. 외인성 통제는 다세포 생물의 세포가 다른 세포로부터 온 신호에 반응하여 대사를 변경할 때 나타난다. 이 때 신호는 대개 호르몬이나 성장 인자 형태로, 세포 표면에 있는 특수한 수용체에 의해 감지된다. 신호는 단백질 인산화 연쇄 반응을 거쳐 이차 신호 전달계에 의해 세포 내로 전달된다.
외인성 조절의 예로 잘 알려진 것이 인슐린 호르몬에 의한 포도당 대사의 조절이다. 인슐린은 혈당량의 증가에 따라 생산된다. 인슐린이 수용체에 결합하면 단백질 인산화효소 연쇄반응을 활성화하여 세포로 하여금 포도당을 흡수하여 지방산이나 글리코겐 등 저장형 분자로 전환하게 한다. 포도당의 대사는 글리코겐을 분해하는 인산가수분해효소와 합성하는 글리코겐 합성효소의 활성에 따라 통제된다. 이 두 효소는 인산화를 통해 상호조절된다. 즉, 글리코겐 분해효소는 인산화되면 활성화되고, 합성효소는 저해된다. 인슐린은 단백질 인산분해효소를 활성화하고, 따라서 글리코겐 분해 및 합성효소의 인산화 정도를 감소시켜 글리코겐이 합성되도록 유도한다.
위에서 기술한 해당과정, 시트르산 회로와 같은 주요 대사 경로들은 모든 생물 도메인에 존재하며 모든 생물의 공통 조상에도 있었다. 공통 조상 세포는 원핵세포였으며 아마도 광범위한 아미노산, 뉴클레오타이드, 탄수화물, 지질 대사를 갖춘 메테인 세균이었을 것이다. 진화를 거치면서 오래된 대사 경로를 계속 유지한 것은 그 대사가 특정한 대사적 난제를 해결하는 최적의 방법이기 때문일 것이다. 해당과정과 시트르산 회로의 경우 최소의 단계로 매우 효율적인 최종 산물을 생산한다. 비부호 DNA 단편에 영향을 미치는 돌연변이는 대사 효율에만 영향을 미칠 것이다. 효소를 이용한 대사 중 가장 먼저 등장한 것은 퓨린 뉴클레오타이드 대사의 일부이고, 이전의 대사 경로는 고대 RNA 세계의 일부였을 것이다.
새로운 대사 경로가 진화한 기작을 설명하기 위한 모델이 여럿 존재한다. 원형의 대사 경로에 이전부터 존재하던 효소가 새로운 반응 경로에 통합될 뿐만 아니라 새로운 효소가 차례로 더해지고 복제되어 전체 경로가 분지하였다는 모델이 있다. 각 기작의 상대적인 중요도는 정확하지 않으나, 유전체 연구를 통하여 대사 경로의 효소가 공동의 조상을 가진다는 것이 밝혀졌으며 따라서 이미 존재하던 경로에서 차례로 새로운 기능을 가진 경로로 진화했을 것으로 추정하고 있다. 대사 네트워크의 단백질 구조의 진화를 추적하는 연구에서 나온 대안적인 모델에 따르면, 효소는 서로 다른 대사 경로에서 유사한 기능을 수행하기 위해 널리 동원되었을 것이다. 그 결과 효소의 진화적 모자이크가 나타나는 것이다. 세 번째 가능성은 대사의 일정 부분이 특정 단위()로서 서로 다른 경로에서 재활용되고 여러 분자에 대해 유사한 기능을 한다는 것이다.
진화를 통해 새로운 대사 경로가 생겨나는 것과 마찬가지로 대사 기능을 잃을 수 있다. 예를 들어 몇몇 기생충은 생존에 필수적이지 않은 대사 과정이 퇴화하고 숙주로부터 아미노산, 뉴클레오타이드, 탄수화물을 얻게 되었다. 세포내 공생하는 생물에서 이와 유사한 대사 능력 감소를 찾아볼 수 있다.
연구 및 조작.
전통적으로 물질대사는 환원주의적 관점에서 단일 대사 경로에 초점을 맞춘 연구 대상이었다. 특히 귀중한 연구 도구인 방사성 추적자를 사용하여 전구물질에서 최종 산물까지 경로를 생물 전체나 조직, 세포 수준에서 규명할 수 있다. 화학 반응을 촉진하는 효소를 정제하여 저해제에 대한 반응과 속도를 조사한다. 동시에 세포나 조직 안에 있는 작은 분자를 밝혀내고, 이 분자들의 총체적 집합을 대사체라 한다. 이러한 연구를 통하여 단순한 대사 경로의 구조와 기능에 대한 이해를 높일 수 있지만, 완전한 세포의 대사와 같은 더 복잡한 계에 적용하기에는 무리가 있다.
수천 가지의 효소가 공존하는 세포 내 대사 네트워크의 복잡성이란 것이 어떤 개념인지는 불과 43개의 단백질과 40개의 대사산물 사이의 상호작용을 나타낸 오른쪽의 그림에서 볼 수 있다. 유전체 서열에는 최대 45,000개에 이르는 유전자 목록이 있다. 이제는 유전체 자료를 이용하여 전체 생화학 반응의 네트워크를 재구성하고, 그 행동을 설명하고 예측하는 전체적인 수학적 모델을 산출하는 것이 가능하다. 특히 전통적인 방법으로 얻은 대사 경로와 대사산물 자료를 단백체학과 DNA 마이크로어레이 연구에서 얻은 유전자 발현 자료에 통합할 때 수학적 모델이 유용하다. 이러한 기술을 통하여 사람의 대사에 대한 모델이 정립되고, 의약품 개발이나 생화학 연구에 유용하게 쓰일 수 있게 되었다. 사람의 대사 모델은 같은 단백질이나 대사산물을 공유하는 질병을 분류하기 위한 네트워크 분석에 이용되고 있다.
세균의 대사 네트워크는 나비 넥타이 조직의 좋은 예이다. 나비 넥타이 구조는 광범위한 영양물질을 받아들여 상대적으로 적은 중간체를 통해 다양한 산물과 복잡한 고분자를 생산할 수 있는 구조이다.
대사 공학은 주요한 대사 정보 응용 기술이다. 효모, 식물 및 세균은 생명공학기술에 유용하게 유전적으로 변형되어 항생제나 의약품 혹은 1,3-프로판디올(1,3-propanediol), 시킴산 같은 산업용 화합물 생산에 이용된다. 유전자 변형은 대개 생산하는데 드는 에너지 양을 줄이고, 생산량을 증대시키며, 폐기물을 감소시키는 것을 목적으로 한다.
물질대사라는 용어는 변화 혹은 전복(顚覆, )을 뜻하는 에서 유래하였다. 1260년 이븐 알나피스(는 저서에서 "인체와 각 부분은 지속적인 소멸과 생성 상태에 있으며, 따라서 불가피하게 영구적인 변화를 겪는다"고 서술하면서 물질대사의 개념을 처음으로 문서화하였다. 물질대사에 대한 과학적 연구의 역사는 몇 세기에 걸쳐 나타난다. 동물 전체를 연구하던 초기 시기에서 개인의 대사 반응을 연구하는 현대의 생화학으로 발전하였다. 사람의 대사에 대한 첫 통제 실험은 1614년 출판된 산토리오 산토리오의 저서 "Ars de statica medicina"에서 나타난다. 그는 일상에서 각종 활동을 하는 동안 스스로 무게 변화를 측정하고, 섭취한 음식 무게의 대부분은 잃는다는 것을 발견하였다. 그는 이것을 "인식할 수 없는 호흡"이라 불렀다.
초기에 물질대사 기작은 밝혀지지 않았고 어떤 힘이 살아있는 조직에 생기를 불어넣는다고 생각하였다. 19세기에 효모에 의하여 설탕이 알코올로 발효되는 것을 관찰한 루이 파스퇴르는 발효가 효모 세포 안에 있는 물질이 발효를 촉매 작용한다고 결론지었다. 그는 "알코올성 발효는 효모 세포의 죽음이나 부패가 아니라 삶과 연관된 활동이다"고 기술하였다. 이 발견과 1828년 프리드리히 뵐러의 요소의 화학적 합성에 대한 논문은 전적으로 무기 전구체만으로 유기 화합물 합성을 논한 중요한 발견이다. 이로써 세포에서 발견된 유기 화합물이나 화학 반응이 일반적인 화학 반응의 원리와 다를 것이 없음이 증명되었다.
에두아르트 부흐너가 20세기 초 효소를 발견함에 따라 세포의 생물학적 연구에서 물질대사의 화학 반응을 분리하여 연구할 수 있게 되었으며, 이것이 생화학의 시초가 되었다. 생화학의 지식은 20세기 초에 급격하게 증가하였다. 가장 많은 연구를 한 근대 생화학자 중 한 명은 크레브스()로, 물질대사 연구에 큰 기여를 하였다. 그는 요소 회로를 발견하였고, 후에 한스 콘버그(Hans Kornberg)와 함께 시트르산 회로와 글리옥실산 회로를 발견하였다. 현대 생화학은 크로마토그래피, X선 회절을 이용한 분광학, NMR 분광법, 방사성 동위원소 표지, 전자 현미경, 분자 역학 시뮬레이션 등 새로운 기술의 발달에 힘입어 크게 발전하였다. 이러한 기술들을 통해 세포에 있는 분자 및 물질대사 경로들을 발견하고 상세히 분석할 수 있게 되었다.
그레고어 요한 멘델(, 1822년 7월 20일~1884년 1월 6일)은 오스트리아의 식물학자, 원예학자이며 아우구스티노회의 수사이자 사제로서 이른바 멘델의 유전법칙을 발견하여 유전학의 수학적 토대를 마련하고 유전학의 첫 장을 연 생물학자이다.
멘델은 1822년 7월 20일에 오스트리아 제국의 메렌 지방의 작은 읍인 하인첸도르프바이오드라우(현재의 체코 모라바슬레스코주 힌치체)에서 소작인의 아들로 태어났다. 어릴 적부터 농사와 원예 일을 도왔던, 멘델은 자연스레 자연과학에 관심을 보이게 되었다. 1834년부터 1840년까지는 트로파우(지금의 체코의 오파바)의 김나지움(대한민국의 중·고등학교에 해당)과정을 다녔고, 1840년에서 1843년까지는 올뮈츠(지금의 체코의 올로모우츠)의 철학연구소에서 대학 진학을 위한 보충교육을 받았다. 하지만 학문에 대한 커다란 애착에도 불구하고 아버지의 지주가 시키는 강제노동으로 허리를 다쳐 병이 나는 바람에 멘델은 대학교 진학을 포기하고, 1843년 고향 근처에 있는 소도시인 모라바의 브륀(지금의 체코 브르노)에 있는, 14세기에 건립된 아우구스티노회에 입회했으며, 그레고리오라는 수도명을 받았다. 로마 가톨릭 수사로서의 생활은 멘델을 물질적 결핍에서 해방시켰으며, 수도회에서 운영하는 신학교에서 신학을 공부하여 1847년에 로마 가톨릭 사제 서품을 받았으며, 수도원에서 수련 생활을 하는 동안에 과학에 대한 많은 지식을 습득했다. 그 뒤 대수도원장의 추천으로 빈 대학교에 겨울학기 청강생으로 입학했으며 이곳에서 물리학·화학·수학·동물학·식물학 등의 자연과학 기초 강의를 들으며 공부했다(1851 ~ 53). 1853년에는 견문과 학계와의 접촉을 넓히기 위해 빈의 동식물학회에 가입하게 되고, 1854년 완두콩의 해충에 관한 연구를 학회에서 발표한다. 1854년 그는 브륀으로 다시 돌아와 1868년까지 브륀 국립 실과 학교에서 자연과학을 가르쳤으나 교원 자격증은 끝내 얻지 못했다.
차분하며 호기심이 많고 무언가를 이루고자 하는 열정이 있다.
그는 1856년부터는 수도원에 있는 조그마한 뜰에서 완두를 재료로 하여 유전에 대한 실험을 시작, 7년 후 '멘델의 법칙'(Mendelism/Mendel's law)을 발견하였다. 이 사실을 1865년 브륀의 자연 과학 협회의 정례회에서 발표하고, 그 논문은 따로 인쇄하여 발표하였다. 그동안 식물에 대한 225회에 이르는 인공 교배를 하여 1만 2,000종의 잡종을 얻었으며, 계속 실험에 열중하였다. 하지만 그의 연구는 인정받지 못하고 1900년대에 들어서야 재조명을 받게 된다.
완두콩 실험 이후.
식물학·양봉·기상학에 대한 그의 관심과 연구는 세상을 떠날 때까지 계속되었으나 1868년 수도원장이 되면서 과학은 그의 생활에서 조금 벗어나게 되었으며, 1872년 공포된 교회 과세법에 반대, 정부와 대립하여 전 재산을 몰수하는 등 지루한 싸움을 계속했다. 결국 그는 만성 신장병으로 고생하는 등 불우한 가운데 일생을 마쳤다. 그러나 그가 선종한 뒤 멘델의 법칙이 학계에 받아들여졌다. 1910년 브륀(현재의 체코 브르노)에 그의 동상이 세워졌으며, 그 곳은 '멘델 광장'이라고 불리게 되었다.
1856년부터 수도원의 작은 정원에서 실험을 시작하여 유전의 기본원리를 발견했으며 이러한 원리들은 나중에 유전학으로 발전하게 되었다. 그는 혼자 힘으로 연구를 했으나, 과학에 대한 관심을 유발시키는 분위기 속에서 일할 수 있었다. 고등학교에서 그와 함께 일했던 동료들 가운데 몇몇은 과학에 깊은 관심을 가지고 있었는데, 이들은 1862년 브륀에서 자연과학학회를 창립했으며 멘델은 이 모임에서 중요한 직책을 맡았다. 수도원과 학교의 도서관에는 중요한 과학 서적들이 많이 있었으며 그중에서도 그는 아버지의 과수원과 농장에서 얻었던 경험들 때문에 깊은 관심을 지니고 있었던 농학·원예학·식물학에 관한 책을 많이 보았다. 멘델 자신도 이 분야에 대한 새로운 책들이 나오면 곧 구입을 했는데, 이러한 사실은 1860, 1870년대에 출판된 찰스 다윈의 연구노트를 보면 알 수 있다. 그러나 멘델은 다윈의 맨 처음 저서가 나오기 전에, 또한 유전이 진화의 원인으로서 가장 기초적인 역할을 한다는 사실이 널리 알려지기 전에 이미 실험을 시작했던 것만은 확실하다. 그는 1865년 2월 8일과 3월 8일에 열린 브륀 자연과학학회에서 결과를 보고할 때에도 '식물의 교잡'에 대한 깊은 관심을 언급했으며, 이 분야에서 자기보다 먼저 발표한 사람들의 연구들에 대한 자기의 견해를 밝히면서 단호하게 다음과 같이 말했다. "꿍하거나, 이들 사이의 통계적 상관도를 명확히 밝힐 수 있을 만큼 폭넓고 올바른 방법으로 이루어졌던 것은 하나도 없다."
유전 연구 실험에 반드시 필결할 수 있었다. 요한 조건에 대한 이러한 논술과 그 조건들을 만족시켜주는 예비 실험 자료들을 통해 그는 유전과 진화 및 일반적인 생물 현상들을 이해하는 데 기초가 되는 여러 문제들을 해결했다.
유전법칙의 발견.
그는 자신이 관찰하면서 정원에서 길렀던 여러 가지 완두를 서로 교배했다. 이들 완두는 키가 큰 것과 작은 것, 잎겨드랑이에서 꽃이 피었을 때 색이 있는 것과 없는 것 등과 같이 일정한 차이를 보이는 대립형질과, 씨의 색·모양, 줄기에 꽃이 피는 위치, 콩꼬투리의 모양 등 유사한 차이를 갖는 대립형질을 갖고 있었다. 그는 식물에서 눈으로 볼 수 있는 대립형질이 변종과 그들의 자손에 계속 나타나는 것은 유전의 기본단위 때문이라는 이론을 세웠는데, 이 유전단위가 지금은 유전자로 알려져 있다. 실험결과에 대한 멘델의 해석은 사람을 포함한 다른 생물들을 통해 계속 관찰되면서 충분히 증명되었는데, 이는 유전단위가 간단한 통계법칙을 따른다는 것이었다. 이러한 법칙의 기본원리는 잡종의 생식세포 안에는 양친 중 어느 한쪽에서 온 유전물질 절반과 다른 한쪽에서 온 유전물질이 절반씩 들어 있다는 것이다. 이와 같이 생식세포 안에서 대립형질이 분리되는 것을 멘델의 제1법칙 또는 분리의 법칙이라고 한다. 또한 그는 대립형질들이 여러 쌍 있을 경우, 이러한 형질들은 모든 가능한 조합을 이루며 독립적으로 자손들에게 전해진다고 했다. 그가 뿌린 완두의 여러 변종들에서, 그는 독립유전의 법칙에 따라 무작위로 재조합된 7쌍의 대립형질들을 관찰했으며, 이러한 원리를 통계적으로 검증하고, 실험을 통해 확인했다.
현재 멘델의 제2법칙, 즉 독립의 법칙은 서로 다른 연관 그룹 또는 서로 다른 염색체 상에 있는 유전자에만 적용되는 것으로 알려지고 있다. 또한 멘델은 우성도 관찰했는데, 이것은 잡종이 대립형질 가운데 1가지 형질만 나타내는 것이다. 그는 이러한 형질을 우성형질이라고 했으며, 관찰한 7쌍의 형질에 모두 나타난다고 보았으나 더욱 광범위한 실험을 통해서 이것이 모든 대립형질에 적용되지는 못한다는 것이 확인되었다. 그러나 이러한 제한성들이 그가 처음 증명한 특별한 유전단위 또는 유전자에 의한 유전 체계가 기본적으로 틀렸음을 나타내는 것은 아니다. 20세기 초 멘델의 유전법칙이라고 부르는 이 체계는 검증·확인되어 일반적인 사실로 받아들여졌으며 또한 생물학의 기본적인 원리 중의 하나가 되었다. 실험결과로부터 유추한 이러한 이론과 설명은 2편의 논문에 실려 있는데, 1865년초 자연과학학회에서 발표했으며 다음해 이를 좀더 자세하게 기록해 학회 회보에 게재했다. 〈식물의 잡종에 관한 연구〉라는 제목이 붙은 이 논문은 유럽과 미국의 주요한 도서관에 보내졌지만 당시에는 브륀이나 다른 지역에서도 생물학적인 견해에 아무런 영향을 주지 못한 것으로 보인다. 뮌헨대학교의 유명한 식물학자 칼 빌헬름 폰 네겔리는 멘델의 기념비적인 논문을 받아들인 대표적인 학자지만 멘델과 주고받은 편지 내용으로 미루어보아 네겔리조차도 멘델의 논문에 실린 수학적 논리를 완전히 이해하지 못했던 것으로 보인다. 그러나 멘델은 꾸준히 연구를 계속해 다른 식물에서도 자신의 이론을 검증하려고 노력했다. 1869년 또다른 1편의 논문을 발표했으나 그가 조사한 식물은 네겔리가 멘델에게 실험재료로 추천한 조밥나물속으로, 이 식물의 배는 수정이 일어나지 않고 밑씨가 자라 만들어지는 체세포 단위생식을 하기 때문에 검증재료로는 본질적으로 적당하지 못했으며 멘델의 원리를 확인하기에도 부적합했다.
실험의 의의.
말년에 그는 "나의 시대는 반드시 온다."라고 말하였다고 하는데, 사실 그의 업적은 유전과 진화의 문제를 해석하는 데 있어 획기적인 대발견이었으며, 그에 의하여 유전학이 창시되었다고 할 수 있다. 또한 멘델의 연구는 ‘관찰→가설 설정→실험→법칙 수립’으로 이어지는 근대과학적 방법론을 충실히 따랐다. 실질적이고도 명확한 근거를 통해 누구도 반박할 수 없는 유전학적 법칙을 완결했다는 의미를 가진다. 실제로 그의 실험은 그 계획의 교묘함과 실험의 정확성, 자료 처리법이 탁월한 점, 논리가 명쾌한 점 등 생물학 사상 가장 뛰어난 실험의 하나로 꼽히고 있다.
멘델 연구의 재조명.
그는 동료 수도사들과 자기가 살던 도시 사람들의 사랑과 존경을 받았으나, 당시의 위대한 생물학자들에게는 전혀 알려지지 않았다. 1900년 유럽의 식물학자 카를 코렌스, 에리히 폰 체르마크, 휘호 더프리스 등이 각각 멘델과 비슷한 결과를 얻어내고 34년 전에 발표된 실험결과와 개괄적인 원리를 문헌에서 찾아냄으로써 그는 선종한 뒤 명성을 얻게 되었다. 지금은 멘델의 실험이 유전학 역사의 한 부분이 되었고 많은 나라의 생물학자들이 멘델의 학설을 확인하고 그 응용 범위를 넓히고 있으며, 진화학·발생학·생리학·생화학·의학·농학·사회과학 등을 이해하는 데도 큰 영향을 미치고 있다.
프랑스어(français, )는 인도유럽어족 로망스어군에 속한 언어이다. 한국어에서는 한자로 음역 약칭으로 불어(佛語)라 부르기도 한다. 프랑스어는 프랑스 북부에서 사용되던 언어인 “오일어”의 변종으로서 생겨났으며, 1539년부터 프랑스의 국어로 선포되었다. 2018년 기준으로 세계 전 대륙에 걸친 약 3억 명의 화자가 프랑스어를 사용한다. 은 모국어 화자이다. 2018년 기준으로 전 세계 8000만 명의 학생들이 프랑스어를 배우고 있다. 프랑코포니 국제기구에 따르면, 2050년경에는 전 세계의 프랑스어 화자가 7억 명이 될 것으로 추정된다.
프랑스어는 국제 연합의 6개의 공식 언어 가운데 하나이자, (영어와 함께) 2개의 실무 언어 중 하나이다. 또한 프랑스어는 유럽 연합과 같은 많은 국제 기구의 공식 언어 또는 실무 언어이기도 하다. 앙시앵 레짐 때 러시아의 차르, 에스파냐와 영국의 국왕, 독일의 군주들이 사용한, 왕실과 궁정의 언어이던 프랑스어는 영어와 함께 국제 외교에 있어 중요한 언어로 자리매김하였다.
프랑스 제5공화국 헌법 제2조, "공화국의 언어는 프랑스어이다."에 근거하여 프랑스어는 1992년부터 프랑스 주권의 요소 중 하나가 되었다. 프랑스어는 전 세계 프랑스 문화와 사상의 주된 매개 수단이기도 하다. 프랑스어의 배양에 관한 1996년 7월 3일 법령에 의거하여 프랑스어는 프랑스의 공적 영역에서 사용된다. 프랑스어의 특질 및 발달, 체계화는 부분적인 면에 있어 플레야드파와 같은 지식인 집단과 아카데미 프랑세즈와 같은 기관의 작품이다. 프랑스어는 "아카데미"의 언어라고도 불리며, "몰리에르의 언어"라는 별칭이 있기도 하다.
프랑스어는 세계에서 많이 학습되는 제2외국어이다. 또한 프랑스어는 스페인어, 관화, 영어에 이어 인터넷에서 4번째로 가장 많이 사용되는 언어이기도 하다.
기원: 어휘와 어원.
프랑스어의 형성.
프랑스어 어휘의 대다수는 (프랑스어의 조어인) 라틴어에서 유래했거나, 그리스어-라틴어 기원을 토대로 만들어졌다. 많은 단어들은 동일한 어원을 갖고 있기도 한데, 하나가 민중 라틴어로부터 수백 년에 걸쳐 발달한 것이라면 다른 하나는 고전 라틴어에서 직접 차용한 것이다. 이러한 예시로는 다음의 단어들을 들 수 있다. "métier(직업)/ministère(내각), façon(방법)/faction(파벌), raide(뻣뻣하다)/rigide(엄격하다), froid(차갑다)/frigide(불감증이다), frêle(가냘프다)/fragile(허약하다), rançon(몸값)/rédemption(구원), raison(이성·이유)/ration(할당량), poison(독)/potion(물약), chance(운)/cadence(박자)". 또한 프랑스어 단어는 많은 경우에 있어 고전 라틴어의 형식을 빌려 탄생하곤 했는데, 그 예시로는 다음의 단어들을 들 수 있다. "mère(어머니)/maternel(외가쪽의), frère(형제)/fraternel(형제의), cheveu(머리카락)/capillaire(모발의), foi(믿음)/fidèle(충실하다), œil(눈)/oculaire(눈의), sûr(확실하다)/sécurité(안전), siècle(세기)/séculaire(세기적)". 로망스어 어원 연구의 패러다임 변화로 인하여 라틴어 문어에서 가져온 데이터에 근거한 전통적인 방법은 어휘의 공통되는 핵심이 되는 로망스 조어를 재구성하는 것에 목표를 둔, 비교대조의 방법으로 대체되었으나, 이 또한 "프랑스어 어휘의 대다수는 라틴어에서 유래하였다"는 견해를 띠게 되었다.
갈리아어가 프랑스어에 어느 정도의 영향을 주었는지는 불명확하다. 갈리아어 어휘에서 유래한 단어로는 백여 개 남짓인데, 라틴어에서 갈리아어로 차용된 단어들인 "char(전차)/charrue(쟁기), mouton(양), crème(크림)" 등이 있다. 허나 이와 같은 표현들의 기원은 확실치 않다. 갈리아어가 프랑스어 통사론과 발음에 영향을 준 점 역시 불명확하다.
이 고프랑스어는 중세 전기 일드프랑스 지방에서 사용된 오일어의 방언으로 현대 프랑스어의 기원이며, 때로는 "프랑시앵어(francien)"으로 불리기도 한다. 프랭시앵어는, 파리(Paris)가 발전하던 11세기까지 거슬러 올라가는 매우 이른 시기, 노르만어, 피카르디어, 로렌어, 부르고뉴어 등의 다른 오일어 방언들이 더해져 풍부해진 이 중세 방언을 일컫고자, 1889년 프랑스 언어학자 가스통 파리에 의하여 고안된 용어이다. 프랑시앵어라는 용어는 그 언어를 쓰는 이들이 사용한 용어가 아니며, 그 언어 사용자들은 이를 프랑체에(franceis), 이후 프랑수에(françois)로 불렀다. (이는 확실한데, 원래 프랑스 국왕의 영토는 프랑스 왕국에서 직접 통치되는 부분으로 현 일드프랑스 지방에 한정되어 있었으며, 여기서 사용된 지방어, 프랑수에(françoys)는 왕국에 포함되지 않은, 심지어 국왕에게 전혀 충성을 바치지 않은 다른 지역의 방언과는 어느 정도 다른 고유한 면을 지녔다.) 11세기 전에도 로망어 또는 어느정도 상호소통이 가능했던 로망스제어에 관한 문제가 제기되었다. 이것이 왜 오일어(제어)라는 단어가 일반적으로 사용되었는지에 대한 이유이다. 이 방언들의 상호 소통이 점점 더 어려워질 무렵, 사용자들은 각 방언들에 노르만어, 갈로어, 앙주어, 프랑스어, 피카르디어, 왈롱어와 같은 이름을 붙였다.
오늘날 사용되는 프랑스어(français, 프랑세)는 11세기와 12세기를 기점으로 범지역적으로 서서히 쓰이기 시작한 옛 언어의 이름인 프랑체에에서 그 이름을 따왔다 (프랑체에franceis [frãntsëé] → 프랑수에françoys/françois [frãswé] → 프랑세français [frãsé]). 기타 오일제어는 프랑스어가 영광을 얻게 되자 점차 사라지게 되었는데, 이는 곧 오일제어들이 프랑스어와 매우 유사했기 때문이다. 한편으로 이 같은 사실은 왜 오일어에 속하지 않은 로망스제어나 방언(옥시타니아어, 프랑스프로방스어/아르피탕어, 로야어, 리구리아어, 코르시카어 등)과 비로망스제어(브르타뉴어, 플라망어, 로렌 프랑크어, 알자스어, 바스크어)가 더 오래 남게되거나, 또는 이 같은 언어들이 왜 프랑스어로 통합되지 않고 저항하였는가를 설명해준다. 허나 전자(특히 옥시타니아제어)는 프랑스어를 풍부하게 하기도 했다 (또한 프랑스어는 아랍어, 이탈리아어, 튀르키예어, 해외 영토나 구 프랑스 식민지의 원주민 언어와 크레올, 현재의 영어, 프랑스나 다른 프랑스어권 국가의 이민자나 국제 관계로부터 온 여타 언어로부터 영향을 받아 풍부해지곤 했다.)
기원전 52년 율리우스 카이사르의 로마군이 갈리아를 정복할 무렵, 아키텐의 고(古)바스크어 사용 지역을 제외하고, 갈리아에는 서로 연관을 띠고 아마도 상호 소통이 가능했을 켈트제어를 사용하던 갈리아족이 대부분이었다. 그곳에는 하나의 갈리아어가 있던 것이 아닌, 문어로는 거의 쓰이지 않은 여러 갈리아제어(즉, 벨기에어, 트란스피나 갈리아어, 키살피나 갈리아어)가 있었던 것이다. 한편 로마인의 언어인 라틴어는 글로 쓰였으며, 권위와 영예의 언어로서, 갈리아족과 가깝던 민중 라틴어는 기원전 51년의 갈리아 정복 이후 세기에 걸쳐 점차 사용되기 시작하였다.
프랑스어는 언어 분류학상 로망스어군에 속하는 언어이다. 로망스어군은 그 이름이 뜻하듯이 고대 로마인이 쓰던 라틴어에서, 또는 이의 방언에서 발생한 언어군을 일컫는다. 하지만 프랑스어는 비교적 간단한 통사구조와 굴절이 거의 상실된 형태를 갖추고 있다. 기원전 1세기 후반에 현재의 프랑스 지역이 로마 제국의 지배하에 들어간 후, 로마의 군인, 상인, 이주민 등의 잦은 왕래, 그리고 그들과 갈리아(프랑스의 라틴어 이름)의 원주민들과의 교섭을 통하여 프랑스어의 모체가 되는 새로운 언어 ‘갈리아 서민 라틴어(Latin populaire des Gaules)’가 생겨났다. 이 갈리아 서민 라틴어는 그 당시에 새겨진 또는 작성된 비문과 기록 문서에서 살펴볼 수 있듯이 문법, 발음, 어휘 등에서 라틴어와 커다란 차이가 있다.
842년 스트라스부르 서약 로망스어판은 후기 라틴어에서 영향을 받고, 게르만족, 특히 갈리아 북부에 거주한 프랑크족(여기서 프랑스족의 이름이 나왔다)의 이동의 결과로서 재탄생한 오일어로 쓰인 첫 문헌이다. 로망스어라는 존재에 관한 첫 언급은 813년에 있었는데, 투르 회의에서 "링구아 로마나 루스티카(lingua romana rustica, 투박한 로망스어)"라고 불린 것이 바로 그것이다. 880년경이 되어서야 첫 문학 텍스트가 나왔는데, 바로 &lt;성 에우랄리아 사건"Séquence de sainte Eulalie"&gt;이다. 허나 여기서 쓰인 언어는 프랑스어라기보다는 피카르디어라고 볼 수도 있는데, 프랑스어(français, 프랑세)는 중세의 여러 방언 가운데 하나였으며, 당대에는 시기에 따라 프랑체이스(franceis [frãntseis]) / 프랑추아스(françoys [frãntsois]) / 프랑수에(françois [frãswe])로 불리곤 했다. 파리와 주변 지역은 바로 아 "프랑체이스"의 역사적 탄생지로, 이 언어는 곧 노르만어, 피카르디어, 부르고뉴어와 주변 지역의 다른 오일어 방언들의 영향을 받아 풍부해졌는데, 왜냐하면 파리가 정치적 중요성을 띠게 되자 이 모든 지역으로부터 사람들이 모여들었고, 이들이 바로 여러 방언들을 들고 왔기 때문이다.
중세에 프랑스는 언어적으로 통일되어 있지 않았는데, 왜냐하면 9세기 초 라틴어는 오직 교회나 학문의 언어였으며 프랑스 각지에서는 여러 지역 언어들이 사용되었기 때문이다. 프랑스에서 사용되었던 지역 언어들은 크게 다음 세 언어 집단으로 나눌 수 있다.
프랑스어는 라틴어의 후계어로서 17세기부터 제2차 세계 대전 이후 영어에게 자리를 내주기 전까지 라틴어를 대신하여 국제 언어로 쓰였다. 프랑스어가 패권을 지니게 된 주요 이유로는 당대 프랑스가 지닌 힘을 들 수 있다. 1685년, 피에르 벨은 프랑스어가 "모든 유럽인들을 소통하게끔 한다"고 저술한 바 있다. 1714년 3월 6일, 스페인 계승 전쟁을 끝낸 라슈타트 조약은 오로지 프랑스어로만 쓰였다. 유명한 독일 철학자이자 학자, 고트프리트 빌헬름 라이프니츠(1646-1716)은 대부분의 저서를 프랑스어로 저술했다.
심지어 영국에서는 오랫동안 법률 프랑스어(Law French)라는 이름으로 사법 영역에서 쓰이기도 하였다.
프랑스어를 유지하는 곳으로는 다음의 기관들이 있다. 아카데미 프랑세즈, 프랑스어와 프랑스제언어 대표 심의회 (DGLFLF), 프랑스어 감독부 (벨기에), 퀘벡 프랑스어 사무소 (OQLF), 프랑스어 고등 회의 (프랑스, 벨기에, 퀘벡).
프랑스어의 특징.
프랑스어에서는 70은 60과 10(soixante-dix)으로, 80은 4개의 20(quatre-vingts)으로 90은 4개의 20과 10(quatre-vingt-dix)이다. 하지만, 지역(스위스,벨기에 등)에 따라 70을 septante, 80을 huitante 이나 octante, 90을 nonante와 같은 식으로 말하기도 한다.
지리적 분포.
프랑스어는 29개 나라에서 공식 언어로 지정되어 있고, 그 중 거의 대부분의 나라가 프랑스어를 사용하는 커뮤니티인 프랑코포니를 구성한다. 또한 국제 연합(UN)을 비롯한 많은 국제기구의 공식 언어이다. 프랑스어는 유럽에서 네 번째로 많은 사람들이 쓰는 모국어이며, 두 번째로 많은 사람들이 쓰는 언어이다.
다른 여러 활어(活語)들에 비하여 프랑스어 문법의 특징이 되는 것 중 하나로는 시제와 서법의 풍부함을 들 수 있다. 허나 이 같은 풍부함은 구어체에서는 제한적인 경향을 띤다. 예를 들어, 단순과거와 같은 몇몇 시제들은 거의 문어에서만 보이며, 더욱이 전과거는 그저 미사여구의 “문체” 놀이로서 거의 제한적이고 여러 표현들과 함께 쓰이기는 하나 모두 être 동사와 함께 쓰인다. (j’eus été…, il eut été…)
또한, 프랑스 문법에 있어 무시할 수 없는 부분들(복수, 인칭 동사 변화)은 오직 문어에서만 확인 가능하다 (ils jouent, il joue). 이러한 동사 변화의 음운적 변별성의 결손에 인하여 불어에서의 인칭 표시는 주어에 크게 의존할 수밖에 없는데, 이 같은 이유로 로망스어로서는 특이하게 주어 대명사를 생략하지 않는다. 동사 변화만으로 인칭을 알 수 있기에 주어 대명사를 일일이 표시하지 않는 이탈리아어나 스페인어와는 대조적이다.
프랑스어는 라틴어의 후예이지만 라틴어의 명사 곡용은 대명사를 제외하고는 거의 상실하였으며, 따라서 고정된 어순으로 명사의 문법적 위치를 나타내게 되었다. 반면 동사의 굴절은 비교적 풍부하게 유지하고 있는데, 동사는 인칭과 복잡한 시제에 따라 다양하게 변화한다. 단, 이러한 동사 변화의 많은 부분은 대개 음운론적 변화에 비해 보수적인 정서법에 의해 표시되고 있는 경우가 많고, 입말에 있어서는 많은 인칭과 시제의 동사 변화가 사실상 많이 수렴 통합되었다.
철자.
로마자를 사용한다. 프랑스어의 알파벳은 모두 26개로 이루어져 있다. 이 중 k와 w는 외래어를 표기하는 데에만 쓰인다.
알파벳순.
"다음 표:"
턱스(Tux)는 리눅스 프로젝트의 공식 마스코트이다. 통통한 펭귄의 모습을 하고 있으며, 1996년 래리 유잉(Larry Ewing)이 만들었다. 리눅스의 마스코트를 펭귄으로 삼자는 아이디어는 리눅스 커널의 작성자 리누스 토르발스에게서 나왔다.
어니스트 밀러 헤밍웨이(, 1899년 7월 21일~1961년 7월 2일)는 미국의 소설가이자 언론인이다.
빙산 이론이라 이름 붙인 헤밍웨이의 간결하고 절제된 표현 방식은 20세기 소설에 강한 영향을 미쳤으며, 그의 모험적인 삶과 대중적인 이미지 역시 후대에 영향을 크게 끼쳤다. 헤밍웨이는 대다수 작품을 1920년대 중반부터 1950년대 중반 사이 발표하였고, 1954년에는 노벨 문학상을 수상하였다. 헤밍웨이는 소설 7편, 단편집 6편, 논픽션 작품 2편을 출판하였다. 소설 3편, 단편집 4편, 논픽션 작품 3편은 사후에 출판되었다. 헤밍웨이의 작품 대다수는 미국 문학의 고전으로 여겨진다.
헤밍웨이는 일리노이주 오크 파크에서 유년기를 보냈다. 고등학교를 졸업한 뒤 《캔자스 시티 스타》에서 몇 달 동안 기자로 활동했으며, 이후 이탈리아 군대에 입대하여 전방 구급차 운전병으로 활약하였다. 1918년에는 심하게 부상을 입어 집으로 돌아왔으며, 이때 그가 겪은 전쟁 경험은 소설 《무기여 잘 있거라》의 기초를 형성하였다.
1921년 헤밍웨이는 4명의 아내 중 첫 번째 아내인 해들리 리처드슨과 결혼하였다. 부부는 헤밍웨이가 해외 특파원으로 근무한 곳인 파리로 이사를 갔다. 헤밍웨이는 파리에서 소위 ‘잃어버린 세대’라고 불리는 1920년대 근대주의적 작가들과 미술가들에게서 영향을 받는다. 1926년에는 첫 소설인 《태양은 다시 떠오른다》를 출판하였다. 1927년에는 해들리 리처드슨과 이혼한 뒤 폴린 파이퍼와 재혼하였다. 둘은 헤밍웨이가 스페인 내전(1936~1939)에서의 해외 특파원 생활을 끝내고 돌아온 후 이혼하였고, 헤밍웨이는 내전을 바탕으로 1940년 《누구를 위하여 종은 울리나》(1940)를 썼다. 그해 헤밍웨이는 세 번째 아내인 마사 겔혼와 재혼하였지만, 제2차 세계 대전 도중 런던에서 메리 웰시를 만난 후에 이혼하였다. 후에 헤밍웨이는 노르망디 상륙 작전과 파리 해방 전투에 기자로 참여하였다.
1952년에 《노인과 바다》를 출판하고 난 이후 헤밍웨이는 아프리카의 사파리로 떠났다. 여행 중 두 차례의 비행기 사고를 당한 헤밍웨이는 남은 생 대부분을 병과 함께 지냈다. 헤밍웨이는 1930년도에는 플로리다주 키웨스트에 거주했고, 1940년대부터 1950년대까지는 쿠바에서 거주하였다. 1959년에는 아이다호주 케첨에 있는 집을 구입하였으며, 1961년 여름 헤밍웨이는 그곳에서 자살로 삶을 마감한다.
헤밍웨이는 1899년 7월 21일 시카고 근교의 일리노이주 오크파크에서 태어났다. 그의 아버지인 클래런스 에드먼즈 헤밍웨이()는 의사였으며, 어머니 그레이스 홀 헤밍웨이()는 성악가였다. 부모님 모두 교양있고 부유한 오크파크의 보수적인 집안 출신이었다. 1896년 결혼 직후 잠시 동안 둘은 그레이스의 아버지인 어니스트 밀러 홀()과 함께 거주하였다. 부부는 외할아버지에서 헤밍웨이의 이름을 따오게 된다. 헤밍웨이는 자신의 이름이 마음에 들지 않는다고 말한 적이 있었는데, 그 이유로는 ‘오스카 와일드의 희극 《진지함의 중요성》에 등장하는 단순하면서 멍청하기까지 한 영웅이 떠오르기 때문’이라고 밝혔다. 헤밍웨이는 둘째이자 장남으로, 모두 다섯 명의 형제자매가 있었다(마르셀린(, 1898년 출생), 어설라(, 1902), 매들린(, 1904), 캐롤(, 1911), 레스터(, 1915)) 어머니 그레이스는 아이들의 옷을 성별에 따라 차별을 두지 않는 빅토리아 풍을 따랐다. 헤밍웨이와 첫째 마르셀린은 연년생으로 태어나서인지 서로를 닮고자 하였고, 그레이스 역시 둘이 쌍둥이처럼 보이기를 원했다. 이 때문에 헤밍웨이는 세 살때까지 머리를 길게 기르며 옷 역시 주름이 많은 여성적인 옷을 자주 입고 다녔다.
마을에서 유명한 음악가였던 그레이스는 헤밍웨이에게 첼로를 배우도록 강요하였고 이는 곧 갈등의 원인이 된다. 하지만 헤밍웨이는 후에 어릴적 받은 음악 레슨이 《누구를 위하여 종은 울리나》에서 쓰인 ‘대위법적인 구조’에서와 같이 글을 쓰는데 있어서 유용했다고 언급한다. 헤밍웨이는 자신이 어머니를 싫어했다고 공언했지만, 전기 작가인 마이클 S. 레이놀즈()는 헤밍웨이가 어머니가 가진 힘과 열정을 그대로 보여준다고 말하였다. 헤밍웨이 일가는 미시간주 피토스키 인근에 위치한 왈론 호에 윈드미어라고 불리는 여름 별장을 갖고 있었다. 당시 4살이었던 헤밍웨이는 그곳에서 아버지로부터 사냥과 낚시, 캠핑 등을 하는 법을 배웠다. 유년기 이러한 경험은 헤밍웨이에게 바깥에서의 모험과 오지에서의 사는 것에 대한 매력을 깨닫게 해준다.
헤밍웨이는 1913년부터 1917년까지 오크파크 앤드 리버포레스트 고등학교에 다니며 복싱, 육상, 수구, 축구 등의 여러 스포츠를 배운다. 헤밍웨이는 영어 과목에 뛰어났으며, 마르셀린과 함께 2년간 학교 오케스트라 단원으로 활동하였다. 2학년 때는 패니 빅스()가 가르친 저널리즘 수업을 들었다. 수업은 ‘교실이 마치 신문사 사무실인 것처럼’ 이루어졌는데, 우수 학생은 교내 신문인 《더 트래피즈》()에 실리는 기사를 쓸 수 있었다. 헤밍웨이와 마르셀린은 모두 교내 신문에 기사를 실을 수 있었는데, 1916년 1월 호에 실린 헤밍웨이의 첫 기사는 시카고 교향악단의 지역 공연에 관한 소식을 다루었다. 헤밍웨이는 《더 트래피즈》와 교내 연감인 《더 태뷸러》()에 투고와 편집을 계속하면서 스포츠 기자들의 문체를 따라하고 익히게 된다. 당시 헤밍웨이는 《시카고 트리뷴》의 링 라드너의 이름에서 따와 ‘링 라드너 주니어’()라는 필명을 사용하였다. 마크 트와인, 스티븐 크레인, 시어도어 드라이저, 싱클레어 루이스와 마찬가지로 헤밍웨이는 소설가가 되기 전 기자로 먼저 활동하였다. 고등학교에서 나온 뒤 헤밍웨이는 《캔자스 시티 스타》의 신참 기자로 일하기 시작했다. 6개월이라는 짧은 기간이었지만 《스타》 지의 스타일 가이드는 헤밍웨이의 문체의 기초가 된다. “짧은 문장을 써라. 첫 단락은 짧게 써라. 힘 있는 영어를 써라. 긍정적이되, 부정적이면 안 된다.”
제1차 세계 대전.
1917년 12월 헤밍웨이는 미국 육군에 지원했지만 낮은 시력으로 탈락하였고, 1918년 초 적십자의 홍보를 보고는 이탈리아 야전병원의 수송차 운전병이 된다. 같은 해 5월에 뉴욕을 떠난 헤밍웨이는 당시 독일 포병대의 공격으로 폐허가 된 파리에 도착한다. 6월 경 헤밍웨이는 이탈리아 전선에 배치된다. 이때 헤밍웨이는 수십 년간 불편한 관계로 지내게 되는 존 더스 패서스를 처음 만난 것으로 추측된다. 밀라노에서의 첫날, 헤밍웨이는 군수품 공장 폭발 사고 현장에 가게 된다. 구조자들이 여성 노동자들의 훼손된 시신을 수습하는 모습을 본 헤밍웨이는 이를《오후의 죽음》(1932)에서 다음과 같이 묘사하였다. “나는 죽은 자가 남자가 아니라 여자라는 사실을 알고 큰 충격을 받았다. (중략) 사지가 완전히 갖추어진 시체를 샅샅이 찾아낸 뒤에 시체 조각을 주워 모으던 일이 생각난다.” 며칠 후, 헤밍웨이는 포살타 디 피아베로 배치된다.
7월 8일 헤밍웨이는 최전선에 있는 이들을 위해 초콜릿과 담배 등을 가져오는 도중 박격포 공격으로 인해 심한 부상을 입는다. 부상에도 불구하고 헤밍웨이는 이탈리아 병사들의 안전에 신경 썼고, 이 공로로 은성무공훈장(en, )을 받았다. 당시 18살이었던 헤밍웨이는 당시 일을 다음과 같이 회고하였다. “소년으로서 전쟁에 뛰어들 때는 불멸이라는 커다란 환상을 갖고 있을 것이다. 당신은 아니지만 이내 다른 사람들이 죽어 나갈 것이다. 그리고 당신이 처음으로 크게 다칠 때 그 환상은 순식간에 사라지고, 나 자신 또한 그런 일을 겪을 수 있다는 사실을 깨달을 것이다.” 헤밍웨이는 두 다리에 심각한 부상을 입고 분배소에서 긴급 수술을 받는다. 그 후 밀라노에 위치한 적십자 병원으로 이송되기 전까지 5일 간을 야전 병원에서 보내게 된다. 헤밍웨이는 여섯 달간 병원에서 머무르는 동안 헨리 세라노 빌라드와 방을 함께 썼으며, 에릭 도먼스미스를 만나 친해진다.