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호메오 유전자들은 배아의 전후축을 따라서 배아 내 각 구역의 운명을 결정짓는 데 필수적인 유전자다. 호메오 유전자들은 호메오도메인을 포함한 전사조절인자들을 암호화하는데, 전사조절인자들은 동물의 전후 체축을 따라서 다른 유전적 프로그램을 작동시킨다. 1984년에 에디 드 로버티스는 손톱개구리속에서 최초로 척추동물의 호메오 유전자를 분리하여 얻어, 이보디보 발전의 원동력을 제공했다. 척추동물에서, 같은 조상 유전자에서 유도된 네 개의 유전자들은 약간의 기능을 상실했지만, 동시에 여러 가지의 새로운 기능들을 획득했다. 예를 들어, HoxA와 HoxD 유전자는 다리 축을 따라 그 구역의 운명을 결정짓는다.
이러한 유전자들의 주된 매력은 바로 그들의 독특한 행동에 있다. 호메오 유전자들은 보통 조직화된 하나의 무리에서 발견된다. 무리 내에서 이 유전자들의 배열 순서는 영향을 끼치게 되는 구역과 시기와 직접적으로 연관되며, 이러한 현상을 공통직선성이라 한다. 공통직선성으로 인해, 돌연변이로 인한 유전자 무리의 변화는 보통 유전자의 영향이 미치는 구역에 유사한 변화를 일으킨다.
예를 들어, 동물의 특정 부분이 동물의 전체부로 발생하는 것을 담당하는 한 유전자에 돌연변이가 생기면 그 부분이 원래보다 후체부에 발생하게 된다. 이 현상을 전위라 한다. 초파리에서의 전위의 유명한 예시로는, 머리에 더듬이 대신 다리가 생기는 안테나페디아와 두 개의 가슴이 생기는 바이오토락스 돌연변이가 있다.
유전자 툴킷.
마스터 유전자 중 가장 유명한 것들인 호메오 유전자, 눈, 부속지, 심장을 만드는 십여 개의 유전자들도 동물 발생을 책임지는 유전자 툴킷 가운데 일부분에 불과하다. 초파리 형성에 관련된 유전자만 해도 수백 개 정도이고, 나머지 수많은 유전자들도 각자 초파리 세포들 안에서 특화된 기능을 수행하는 일을 한다. 또한 동물 신체의 발생과 무늬 형성을 통제하는 동물 발생의 툴킷에는 호메오 단백질, 신체 형성 마스터 유전자들, 세포 형태조절인자들, 헤지호그 및 기타 신호전달 단백질들, 세포 수용체들, 호르몬들, 착색 단백질들, 기타 DNA 결합 단백질들이 있다.
유전학자들은 전체 툴킷 유전자를 밝혀내기 위해서 기형을 띠는 돌연변이체의 유전자들을 분리한 후 분석하였다. 1970년대 말부터 1980년대 초에 크리스티안네 뉘슬라인-폴하르트와 에릭 위샤우스는 초파리 유충이 발달하는데 필요한 거의 모든 유전자들, 즉 적절한 체절을 만드는 데 필요한 수십 개의 유전자들, 세 겹의 조직층을 만드는데 필요한 유전자들, 그 밖의 장식에 필요한 유전자들을 낱낱이 밝혀냈다. 심지어 초파리에 대한 연구를 확장시켜 대부분의 척추동물과 다른 동물도 이와 유사한 유전자들을 가지고 있다는 것을 알아내면서, 이보디보의 발전의 토대를 닦았다.
그런데 뉘슬라인-폴하르트와 위샤우스가 발견해 온 돌연변이들에게서 보인 충격적인 공통점이 있었다. 바로, 유전자들이 곤충 구조의 기초 모듈이 되는 체절 단위 이상으로만 영향을 미쳤다는 점이다. 유전자들은 기초가 되는 체절의 구조는 보존하지만, 체절의 배열에만 영향을 미쳤다. 덕분에 어떤 경우라도 발생이 마구잡이로 되지는 않았고, 특정 체절들이 전부 혹은 일부가 없어지거나 극성이 흐트러지는 패턴의 변화를 나타냈다. 또한 특정 기능이 비활성화되어도 다른 기능들은 정상적으로 작동했다.
이후 툴킷 유전자들에 대한 많은 연구 끝에, 오늘날 툴킷의 수많은 유전자들이 알려져 있다. 툴킷 유전자들은 대체로 다른 유전자들에 대한 스위치 역할을 해서 발생에 영향을 미친다. 툴킷의 큰 부분을 차지하는 것으로는 전사 요인과 신호전달경로에 속하는 단백질이 있다. 전사 요인은, 마스터 유전자와 같이 DNA에 직접 결합해서 유전자의 전사를 껐다 켰다 한다. 한편, 한 세포가 다른 세포로 소통하기 위해서 분비한 신호 단백질은 다른 세포의 수용체에 결합해서 그 세포의 모양과 분열 등에 관한 여러 변화를 일으킨다. 초파리 내에도 약 열 가지의 신호전달경로가 있는데, 세포와 세포를 넘나드는 신호, 수용체, 갖가지 중간물질 등의 신호전달 요소들 중 하나라도 돌연변이가 일어나면 전체 신호 체계가 무너지게 된다. 이후 생물학자들은 척추동물에서 초파리의 툴킷 유전자와 상동인 유전자를 찾아냈다.
윌리스턴의 법칙.
고생물학자 새뮤얼 윌리스턴은 1914년 고대 해양 파충류를 연구하던 도중 초기 동물군에는 비슷한 부속들이 다수 반복되는 반면, 후대의 동물군에서는 부속의 수가 줄고 구조마다 한결 전문화된 형태가 나타난다는 사실을 알아차렸다. 그는 이 사실에서 ‘진화는 유기체 신체부속들의 수가 줄어드는 방향으로, 줄어든 부위들이 기능 면에서는 훨씬 전문화되는 방향으로 진화한다’라는 윌리스턴의 법칙을 도출하였다. 쉽게 말해서 충분한 수를 확보한 연속 상동기관들은 기능의 전문화와 수의 감소를 향해 간다는 것이다.
지난 세기부터 슈페만, 베이트슨과 같은 생물학자들은 자연과 실험 도중에 생긴 괴물들의 탄생에 대해 의문을 가졌다. 그들은 이러한 괴물들을 통해서 대장균에서부터 코끼리까지 모든 생물에서 통할 수 있는 발생의 규칙을 알아내기 위해 끊임없이 노력했다. 이 발생의 법칙을 밝히기 위해서는 정상과 다른 기형들을 수없이 확보하고, 돌연변이 형질을 순종으로 길러 후손들이 동일한 특성을 나타냄을 보여야 했다. 1915년, 유전학자 캘빈 브리지스가 우연히 작은 뒷날개가 앞날개의 크기만큼 큰 초파리 돌연변이체를 발견한 이후로, 다리가 머리에 달린 안테나페디아 돌연변이 등의 여러 호메오 돌연변이가 초파리에서 발견되면서 초파리에서의 이보디보 연구가 본격적으로 물꼬를 틀기 시작했다.
초파리에서의 호메오 돌연변이체들의 매력은 단 하나의 유전자의 문제로 몸 전체가 전혀 다르게 변했다는 것에 있었다. 이 문제의 해답을 찾는 데 열쇠가 되는 유전자 복제 기술이 보편화되면서, 몇몇 생물학자들이 초파리 돌연변이에 대한 연구에 뛰어들었다. 그들은 수년의 연구를 통해서 초파리의 호메오 유전자들이 두 개의 복합체로 나뉘어서, 초파리의 총 네 염색체 중 세 번째 염색체에 위치한다는 것을 알았다. 첫 번째 복합체는 세 개의 유전자로 이루어져 있고 초파리의 전체부를, 두 번째 복합체는 다섯 개의 유전자로 이루어져 있고 초파리의 후체부를 조절하고 있었다. 신기한 점은 바로 호메오 유전자들이 복합체 속에 배치된 순서가 유전자가 조절하는 몸 부위의 순서와 일치한다는 것이었다.
1983년 이래 생물학자들은 두 복합체를 분석하면 초파리 형성의 규칙을 찾아낼 수 있다는 기대 아래에서 두 복합체의 DNA를 분석하기 시작했다. 연구 결과, 복합체 내 8개의 유전자로부터 다양한 호메오 단백질들이 발현되고, 이들은 각각 특정 신체부위에 독자적인 영향을 미치면서 한편으로는 약 아미노산 60개에 해당하는 유사서열을 지니고 있어 공통적인 기능을 수행하고 있었다. 호메오 유전자들에 공통적으로 존재하는 이 180개 염기쌍 서열은 DNA 내에서 상자 모양으로 보였으므로 호메오박스 유전자라 불렸다.
이 같은 놀라운 발견에도 불구하고, 당시 생물학계의 정설에서는 포유류와 초파리와 같은 벌레는 발생법칙 자체가 매우 다르다고 생각했으므로 크게 인정받지 못했다. 포유류를 연구하는 생물학자와 비교적 하등생물들을 연구하는 생물학자들의 교류가 없어 일어난 일이었다. 예외적으로 빌 맥기니스와 마이크 레빈은 연구 도중 호메오 돌연변이에 마음을 뺏기고, 포유류가 특별하다는 이전의 편견을 버렸다. 두 사람은 초파리의 모든 호메오 유전자들에 호메오박스가 있다는 것을 확인하고, 주변에서 찾을 수 있는 벌레, 지렁이, 개구리, 소, 사람 등과 같은 온갖 생물들에서 DNA를 분리해 호메오박스를 찾기 시작했다. 놀랍게도 두 사람은 초파리 이외의 동물에서도 호메오박스들을 발견하고 심지어 그것들이 매우 유사한 서열을 가지고 있음을 알아냈다. 이를 통해, 학자들은 호메오 유전자들은 모든 생물의 발생에서 핵심적인 역할을 하므로, 잘 보전되어 왔음을 추정할 수 있었다.
몇 년이 지난 후, 쥐의 호메오 유전자 배열을 초파리와 비교해본 결과 마찬가지로 유전자들이 몇 개로 나뉜 복합체로 존재하였다. 뿐만 아니라, 각 복합체 속 유전자 배열은 초파리에서와 같이 유전자가 발현되어 영향을 미치는 쥐의 신체부위 순서와 일치했다. 이 연구를 통해, 호메오 유전자 복합체들이 파리와 쥐처럼 서로 다른 동물들의 발생에서 유전자의 염기 서열, 유전자들이 복합체로 존재하는 방식, 심지어는 배아에서 이용되는 방식에 같은 영향을 미치고 있음을 부정할 수 없게 되면서, 생물계에 거대한 혁명의 바람이 몰려올 것을 암시하게 되었다.
또한 빌 맥기니스와 마이크 레빈이 있었던 발터 게링 실험실에서는 초파리의 아이리스(눈 없음) 유전자를 발견하고 사람에게도 이와 대응되는 유전자 아니리디아(무홍채)가 있다는 것을 알았다. 아니리디아 유전자는 또한 쥐의 스몰아이 유전자와 같았다. 상이한 눈 조직을 형성하는 데 같은 유전자가 관련됨에 대해 의문을 가진 연구자들은 추가로 한 실험에서, 아이리스 유전자가 초파리의 다른 신체부위에서 발현되도록 조작을 하면 그 부위들에서 눈 조직이 형성될 수 있음을 확인했다. 이로써 아이리스 유전자가 눈 발생을 조절하는 마스터 유전자임을 알게 되었다. 더 놀라운 결과는 쥐의 스몰아이 유전자를 초파리에 넣었을 때, 쥐가 아닌 초파리의 눈 조직이 유도되었다는 것이다.
쥐 유전자가 파리의 눈 발생을 촉진한 것이었다. 이후, 아이리스, 아니리디아, 스몰아이 유전자를 묶어 팍스-6 유전자라 부르기 시작했고, 이들은 모든 종류의 동물에서 눈 형성과 연관되어 있음으로 보아 모든 생물의 공통 조상이 팍스-6 유전자를 눈 형성에 사용했으므로 진화되는 내내 재사용되고 보존되어왔음을 추정할 수 있었다. 또 다른 예로, 유전자에 손상을 입으면 초파리의 다리의 바깥쪽에 변이가 일어나는 디스탈리스 유전자가 모든 생물의 부속지를 만드는데 사용되고, 초파리의 심장 형성에 필수적인 틴먼 유전자들이 척추동물의 심장 형성에도 중요하게 작용한다고 밝혀졌다.
사소한 초파리의 호메오 돌연변이를 시작으로, 오랜 기간 유지되어왔던 진화생물학자들의 ‘서로 다른 동물들은 오랜 기간 동안 각자 다른 진화의 역사를 거치면서 완전히 별개의 방법으로 진화되어 왔다’는 생각은 무너졌다. 상이한 동물에서 공통된 유전자가 동물의 발생에 매우 유사한 기능을 함이 알려지자, 생물학자들은 다시 동물의 발생과 구조의 기원, 동물의 진화에 대해 철저히 재검토해야 하는 입장에 처하게 된다.
이보디보의 확장.
초파리에서 호메오 유전자를 발견한 후, 분자생물학자들은 초파리의 호메오 유전자를 탐침으로 사용하여 다른 생물에도 이러한 유전자가 존재하는지를 알아보는 작업에 착수했다. 결과는 대성공으로, 선충에서 코끼리까지 모든 동물에서 호메오 유전자의 존재가 확인되었다. 심지어 염기 서열 또한 매우 비슷함을 보였다. 이는 호메오박스가 진핵생물의 진화 과정에서 매우 초기에 일어났음을 시사한다. 쥐의 호메오 유전자의 배열에 관한 연구는 호메오박스의 기능에 의구심을 품고 있던 학자들 조차 그 중요성을 인정하지 않을 수 없게 하였다. 쥐의 호메오 유전자들은 파리와 마찬가지로 몇 개의 복합체를 이루고 있었으며, 심지어 그 순서는 발현되는 쥐의 신체부위 순서에 정확하게 대응했다. 이는 동물들의 호메오 유전자의 유사성이 서열의 유사성으로 그치는 것이 아니라 복합체 조직을 이루는 방식, 나아가 배아에서 활용되는 방식에까지 미친다는 것을 보여준다. 이로써 호메오 유전자 복합체들이 동물들의 발생에 동일하게 영향을 미치고 있다는 사실은 부인할 수 없게 되어 버렸다.
신체 형성 유전자 툴킷.
어떻게 초파리와 사람처럼 확연하게 다른 신체 구조를 형성하는 유전자의 서열이 그토록 비슷할 수 있는 것일까? 처음에 과학자들은 초파리와 사람의 너무나도 큰 해부학적 구조 차이 때문에 초파리의 발생학적 과정 연구가 사람의 발생학적 과정의 연구에 아무런 도움도 주지 못할 것이라고 생각했다. 그러나 곧 이것은 틀린 생각이라는 것이 증명되었다. 초파리의 눈을 형성하는데 관련하는 마스터 유전자인 '아이리스 유전자'와 대응되는 유전자 군이 다른 생물군에서도 발견되었고, 심지어 다른 생물군의 눈-형성 마스터 유전자를 초파리에 집어넣어도 정상적인 초파리의 눈이 형성되었다. 또한 초파리의 말단부를 형성하는 유전자인 디스탈리스 유전자 또한 초파리와 유연관계가 적은 동물을 포함한 모든 동물의 몸에서 튀어나온 부속지들의 형성에 모두 관련됨을 보였다.
공통의 툴킷 유전자.
크리스티안네 뉘슬라인-폴하르트와 에릭 위샤우스의 연구에 의하여 초파리 유충의 발달에 필요한 모든 유전자들이 알려지고, 대다수의 척추동물과 기타 동물들이 이에 대응하는 유전자들을 갖고 있다는 사실이 밝혀진 이후, 툴킷 유전자의 돌연변이는 모듈식 구조는 유지한 채 배열의 패턴에만 영향을 미친다는 사실이 밝혀졌다. 툴킷 유전자들은 다른 유전자들의 전사에 관한 스위치를 조절하며 발생에 영향을 주는데, 전사인자는 이러한 툴킷 유전자의 큰 부분을 차지한다.
공통된 툴킷은 툴킷 유전자가 매우 오래된 것으로서 대부분의 동물들이 갈라져 진화하기 전부터 존재했다는 사실을 의미한다. 사람과 초파리처럼 서로 상이하게 다른 형태를 가진 동물이라도 공통의 툴킷을 가지고 있을 뿐만 아니라 유전체의 서열 또한 매우 흡사하다. 이러한 사실로부터 공유하는 유전자가 이렇게나 많은데 어떻게 그렇게 상이한 형태가 만들어지는지에 대한 역설을 제기할 수 있다. 그 해답은 바로 툴킷의 스위치 조절에 있다.
동물 다양성 형성.
일련의 발생학적 연구를 통해 과학자들은 현생 생물의 툴킷 유전자를 밝혀 내고 그 역할과 모든 동물에서 툴킷의 공통성 또한 밝혀낼 수 있었다. 이보디보는 이에서 그치지 않고 과거의 생물에서 어떻게 지금의 다양한 형태의 생물군이 형성되었는지를 밝혀냄으로써 진화의 현대적 종합 이론의 큰 기여를 하였다. 이보디보가 주장하는 진화적 혁신의 주요 원리는 이미 존재하는 구조가 변형되어 새롭게 진화된 구조가 형성된다는 것이다. 진화적 혁신으로 가는 가장 쉬운 길은 일단 A로 간 후에 B로 가는 것이지, 아무것도 없는 곳에서 곧바로 B로 가는 길을 말하는 것이 아니라고 이보디보는 말한다. 또 하나의 원리는 다기능성과 중복성이다. 여러 기능을 담당하는 구조가 있는데 그 구조가 여러 개 중복되어 존재한다면, 노동 분업을 이루어 서로 다른 구조로 전문화되어 다양한 기관을 만들 수 있다. 마지막으로 모듈성이 있다. 익룡이 네 번째 손가락을 길게 진화시키고, 뱀이 수백 개의 척추 뼈들을 진화시켜 몸통을 늘이고, 박쥐의 손가락들이 길어져 날개막을 지지할 수 있었던 것은 모두 이들이 모듈 식 설계를 취하고 있었기 때문이다. 모듈성 덕분에 각 신체 부속들은 다른 부속들에게 전혀 영향을 미치지 않고 독립적으로 변형되거나 전문화 될 수 있었다. 이보디보의 논리에 따르면 생물이 이토록 다양한 형태를 띠게 된 것은 자명하다. 동물은 혁신을 이루어 새로운 생태지위를 얻을 수 있었고, 새로운 생태지위는 또한 다양성의 확장을 촉진했다
캄브리아기 대폭발.
고생물학자들은 화석을 연구하던 도중 지구 역사상 비교적 짧은 기간 내에 동물의 복잡성이 급격하게 증가한 시점이 있음을 밝혀내었다. 이를 캄브리아기의 대폭발이라고 부르는데, 이를 둘러싸고 여러 의문들이 제기되었다. 폭발을 점화시킨 요인은 무엇인가? 캄브리아기의 기묘한 화석 구조들, 현생 동물군들과는 다른 이런 구조들이 현생 동물군들과는 어떠한 관계가 있을까? 이렇게 복잡한 동물들이 하필 이때 처음 등장한 까닭은 무엇인가? 이에 대하여 다양한 가설이 제시되었지만, 발생학의 극적인 발전으로 캄브리아기의 대폭발에서 과학자들은 유전자가 어떠한 역할을 맡았는지 밝혀낼 수 있게 되었다.
흔히 새로운 종류의 신체 설계와 구조가 등장하기 위해서는 먼저 새로운 유전자들이 진화해야 한다고 생각한다. 그러나 절지동물의 조상인 엽족동물과 가까운 유연관계에 있는 유조동물과 절지동물의 호메오 유전자를 비교한 결과, 절지동물의 호메오 유전자들이 유조동물과 절지동물의 공통 조상에 이미 존재하고 있었다는 사실이 밝혀졌다. 이로써 호메오 유전자의 수가 폭발적으로 늘어난 것이 캄브리아기 대폭발의 원인이라는 가설이 깨어지게 되었고, 과학자들은 이제 새로운 해답을 찾아야만 했다. 이에 대한 대안으로 제시된 것이 스위치의 변화이다. 현생 절지동물의 설계들을 비교함으로써 과학자들은 호메오 유전자 발현 지역이 이동하면서 절지 동물 설계에서 주요한 차이들이 생겨났음을 알 수 있었다. 따라서 부속지의 종류 및 기능이 다양해진 것은 체축을 따라 늘어선 서로 다른 영역에서 서로 다른 호메오 유전자들이 발현했기 때문이라고 할 수 있다. 척추 동물의 진화 과정에서도 이와 비슷한 현상이 발견되는데, 초기 척추동물의 진화 과정은 캄브리아기 또는 그 이후 생물들의 진화과정과는 달리 호메오 복합체 또는 유전체를 복제하여 그 수 자체를 늘였다. 그러나 고등 척추동물의 진화 역사 후반에서는 유전자의 수가 중요한 요인이 아니었다. 척추동물의 신체 형태 진화는 절지동물과 비슷하게, 체축에서의 호메오 유전자의 발현 지역의 이동으로 이루어졌다. 이렇게 배아에서 호메오박스의 좌표를 통제하는 것은 바로 호메오 유전자의 스위치들이며, 이 스위치들의 DNA 서열이 변화함으로써 벌어지는 일이라는 것이 밝혀짐으로써 드디어 어떻게 동물군이 다양하게 형성되었는지에 대한 실마리가 풀렸다. 만약 호메오 단백질을 암호화하고 있는 서열 자체에 변화가 일어났다면 그 모든 기능들에 영향이 미쳤을 것이다. 그러나 실제로는 특정 스위치에만 변화가 일어났기 때문에 다른 신체 부속들에는 아무런 영향 없이 특정 모듈만 변화를 일으킬 수 있었다.
동물의 형태 변화는 툴킷 유전자의 발명 그 자체에 있지 않다는 것이 알려지자, 최근에는 캄브리아기 대폭발의 원인이 생태적 현상이라는 의견이 지지를 얻고 있다. 툴킷 유전자들은 동물의 형태를 지시해주는 중요한 역할을 하나, 툴킷 자체는 가능성을 의미할 뿐, 운명을 지시하는 것은 아니다. 캄브리아기의 대폭발은 생태적 상호작용과 다양한 동물종이 증가함에 따라 경쟁의 압박이 갈수록 커져, 보다 복잡한 구조들이 쉴 새 없이 진화한 것으로 봐야 한다.
원시 부속지의 전문화.
진화의 역사는 일종의 ‘군비 확장 경쟁’이라고 할 수 있다. 같은 환경에서 더 잘 살아남을 수 있게 수영하고, 걷고, 달리고, 뛰어오르고, 숨 쉬고, 땅을 파고, 날고, 음식을 잡고, 으깨고, 삼키고, 찌르고, 거르고, 빨아들이는 데 필요한 더 뛰어나고, 빠르고, 가볍고, 강하고, 민첩한 부속지들을 가지기 위해 경쟁하는 것이었다. 이러한 부속지의 진화는 연속적으로 반복되는 신체 설계 덕분에 일어날 수 있었다. 두 쌍 이상의 구조에 지워져 있던 어떤 기능의 짐을 적은 수의 구조로 옮기고, 그로써 자유롭게 된 구조들을 새 목적에 맞게 전문화시킬 수 있기 때문이다.
절지동물의 진화를 논할 때 부속지 형태학은 늘 중요한 주제였다. 그 중심에는 공통 조상의 이분지(二分枝)형 부속지가 있다. 모든 부속지들이 이분지형 부속지에서 출발하여 변형된 것이기 때문이다. 과거의 생물학자들은 외형적 형태학에 전적으로 의존하여 단순한 다리를 가진 곤충류, 지네류, 노래기류, 유조류를 한 동물군으로 묶고, 보다 신기하게 갈라진 부속지를 가진 갑각류, 삼엽충류, 전갈류, 투구게류를 다른 동물군으로 묶어 두 가지가 다른 종류라고 믿곤 했다.
그러나 갈라진 다리와 갈라지지 않은 다리의 기원이 다를 것이라는 전통적인 견해와는 달리, 최근의 연구 결과들은 이분지형 다리는 단순한 관 모양이었던 엽족동물의 엽상족으로부터 진화한 것 같다는 사실을 지지하고 있다. 이를 지지하는 진화발생생물학적 증거도 있다. 유조동물의 엽상족과 절지동물의 다리 분지에서 공통으로 부속지의 형성을 돕는 디스탈리스 유전자가 발현되는 것을 확인한 것이다. 갈라진 다리나 갈라지지 않은 다리나 모든 절지동물 부속지 형태들은 독립적으로 발명된 것이 아니라 공통의 고대 엽상족에서 진화한 것임을 지지하는 사실이다.
날개의 기원.
곤충의 날개의 유래는 오래전부터 논란이 되어온 풀리지 않는 미스터리였다. 날개 없는 곤충의 흉부 외피가 바깥으로 자라서 날개를 만든 것이라는 주장과 조상동물의 아가미로부터 날개가 생겨났을 것이라는 주장이 팽팽히 맞서 좀처럼 합의를 이루지 못했다. 이보디보는 이에 대하여 강력하고 확실한 증거를 제시하였다. 미할리스 아베로프와 스티븐 코언은 초파리의 날개 발생 과정을 연구하여 날개를 형성하는데 필요한 툴킷 단백질들을 밝히고, 이 단백질들이 다른 절지동물의 부속지에도 발현되는지 조사해보았는데, 놀랍게도 갑각류 부속지의 외분지, 즉 호흡 분지에서 선택적으로 발현하였다. 이 연구 결과는 호흡 분지와 곤충의 날개가 상동기관이라는 결론을 낳았다. 이는 곤충의 날개가 조상 생물의 아가미에서 나왔다는 이론을 뒷받침하기에 충분했다.
이보디보의 예시.
나비의 날개.
영국의 박물학자 헨리 월터 베이츠가 그의 책 『아마존 강의 박물학자』에서 나비를 언급한 뒤로, 나비는 진화적으로, 또 생태학적으로 흥미로운 주제가 되었다. 그 중에서도 이보디보는 나비가 어떻게 그렇게 다양하고 아름다운 무늬를 가질 수 있게 되었는지에 대해 설명한다. 흔히 나비의 날개에는 어떠한 규칙성도 없다고 생각하지만, 1920년대와 1930년대에 몇몇 비교생물학자들이 가장 이상적인 상태의 나비 무늬의 설계도를 작성하였다.
각각의 나비 종들은 이 기본 설계 계획으로부터 다양한 수준으로 벗어난 변이라고 말할 수 있다. 현실의 나비 날개 무늬들은 각각의 무늬 요소들을 최대로 포함하는 기본 설계와는 달리 특정 요소들이 강조되거나 생략되고 조금씩 변형되고는 한다. 이러한 나비의 날개를 관찰함으로써 알 수 있는 사실은 서로 다른 무늬 요소들이 다른 무늬 요소들과는 상관없이 독자적으로 형태와 색과 크기를 바꾸는 방향으로 진화할 수 있다는 점이다. 척추동물이나 절지동물에서 본 모듈 구조가 나비의 날개구조 진화에서도 나타나고 있다는 사실을 알 수 있다.
다양한 나비 날개무늬의 구성 요소 중에서도 과학자들이 초점을 맞춘 것은 나비의 눈꼴무늬에 대해서였다. 눈꼴무늬는 점박이 형태로, 색이 다른 인편들이 여러 겹의 동심원을 이루어 만들어진다. 눈꼴무늬는 포식자의 시선을 상대적으로 연약한 몸통으로부터 분산시켜 날개 가장자리로 향하게 함으로써 포식자의 습격으로부터 나비를 방어하는데 핵심적인 역할을 맡는다.
1980년 듀트 대학의 프레드 네이하우트는 미래의 눈꼴무늬 위치가 유충단계에서 이미 결정된다는 사실을 밝혀냈다. 그 후 션 캐럴과 그의 연구팀은 초파리의 날개를 형성하는 호메오 유전자가 나비에도 존재한다는 것을 확인하고, 그 중에서도 눈꼴무늬를 형성하는데 관여하는 유전자는 초파리 및 절지동물의 부속지 형성에 관여하는 유전자인 디스탈리스라는 것을 알아냈다. 얼핏 이 사실을 디스탈리스가 초파리와 나비에서 각각 다른 역할을 한다는 것을 의미한다는 것으로 오해하기 쉬우나, 곧 디스탈리스가 나비에서도 부속지 형성에 여전히 관여하고 있다는 사실이 드러났다. 디스탈리스는 특정 위치 및 시기에 변함없이 사지를 형성하는 역할을 수행한다. 다만 날개 무늬에서의 작업은 그와는 또 다른 위치 및 시기의 일로서, 전혀 다른 형태로 통제되는 나비만의 무늬 형성 스위치를 진화시킨 것에 대한 결과라고 볼 수 있다. 즉, 본래의 유전자에 새로운 스위치들이 진화함으로써 나비에서 새로운 임무를 수행할 수 있게 된 것이다.
포유류의 흑색증 진화.
동물의 신체 부속의 일부나 몸 전체가 어둡게 착색되는 현상은 자연에서 가장 흔하게 등장하는 진화적 변화이다. 이에 대한 연구는 오래전부터 진행되어 왔고, 이러한 색소 변화에 어떤 선택압이 작용했는지, 형질 진화의 분자생물학적 기원은 무엇인지 밝혀진 사례들도 있다. 이보디보의 발전으로 연구자들은 포유류의 색, 특히 검은색의 진화에 대하여 더 많은 것을 밝힐 수 있었다.
유전자가 어떻게 동물의 색소 형성에 영향을 끼치는지 알아볼 수 있는 가장 두드러진 현상으로는 흑색증이 있다. 흑색증이란 어떤 개체나 종이 원래의 색이 있어야 하는 자리가 대신 검은 계통의 색깔로 착색되는 현상을 말한다. 흑색증의 원인은 멜라닌 색소로써, 다양한 형태와 황갈색부터 검은색에 이르기까지 넓은 범위의 어두운 색을 띤다. 흑색증의 기원에 대해 자외선 손상으로부터의 보호, 체온 조절, 의태, 혹은 이성에게 선택 받는 데(성간선택)에 유리하다는 여러 설들이 있지만, 정확한 이유는 밝혀지지 않았다.
흑색증과 자연선택에 대한 유명한 사례로 산업혁명 이래로 변화한 영국 및 미국 북부의 산업지구에 사는 얼룩나방의 분포가 있다. 얼룩나방은 티피카 형태와 카르보나리아 형태의 두 가지가 존재하는데, 티피카 형태는 흰 바탕에 검은 얼룩이 나 있고, 카르보나리아 형태는 전체가 다 새카맣다. 산업화가 일어난 지역의 나무들은 그을려서 검기 때문에 티피카 형태보다 카르보나리아 형태의 얼룩나방이 몸을 숨기기에 유리했던 반면, 티피카 형태는 밝은 곳에, 이끼가 나 있는 나무에서 더 살아남기 유리했다.
또한 재규어와 같은 큰 고양이과 동물의 흑색증도 잘 알려져 있는 예 중 하나이다. 포유류는 피부 및 모낭의 색소 세포에서 두 가지의 멜라닌 색소를 만든다. 유멜라닌은 털에 흑갈색을 입히고, 페오멜라닌은 단홍색 또는 노란색을 입힌다. 멜라닌 색소의 양은 여러 단백질들에 의해 조절되는데, 특히 멜라노코르틴-1 수용체(MC1R) 단백질이 중요하게 작용한다. MC1R 수용체는 세포막을 사이에 두고 세포 안팎으로 뻗어있는데, 알파-멜라닌 세포 자극 호르몬(MSH)과 결합하면 색소 세포로 유멜라닌을 합성하라는 신호가 전달한다. 반대로, 아구티라는 단백질이 이 수용체에 결합해서 억제자로 작용하면 페오멜라닌이 생성된다. 정상적인 황색 재규어와 흑색증 재규어를 비교해보니, 흑색증 재규어의 MC1R 유전자에 생긴 우성 돌연변이로 인해 MC1R 단백질의 아미노산 서열에 문제가 생겨 흑갈색을 만드는 유멜라닌 합성이 지속되었음을 알 수 있었다. MC1R 수용체가 연관된 호르몬족들과 밀접하게 반응함에도 불구하고, 수용체의 변화가 일어날 수 있었던 것은 이것이 대체로 색소 조절에만 사용되기 때문이었다.
MC1R 돌연변이는 재규어 이외의 종들에서도 흑색증의 원인이 된다. 놀라운 점은, 이렇게 MC1R 유전자에 돌연변이가 생겨나서 흑색증이 생기는 종들이 만드는 아미노산이 모두 동일하다는 것이다. 다시 말해, 야생 고양이류와 조류가 동일한 단백질에 독립적으로 돌연변이를 일으켜 비슷한 진화적 변화를 낳았다는 것이다. 유전자의 수준뿐만 아니라 단백질의 아미노산 수준에서까지 진화가 반복될 수 있음을 결정적으로 보여준 것이었다.
실제로 자연에서는 몸 전체에 한 색이 쓰인 경우보다는 주로 둘 이상의 색들이 공간적으로 복잡하게 분포한 경우가 더 많다. 이것은 발생에서 유전자의 조절이 모듈 단위로 일어나기 때문에 가능한 일이다. 유전자가 한 장소에서는 선택적으로 발현하고 다른 장소에서는 발현하지 않으려면, 색소 유전자들의 발현 및 색깔 패턴을 통제하는 스위치들이 있어야 한다.
포유류의 무늬에 관한 연구 중에서 가장 흥미로우면서 가장 밝혀지지 않은 문제는 아마도 얼룩말의 무늬에 관한 것일 것이다. 그 중에서도 조너선 바드는 현생 얼룩말 종들 사이에서 줄무늬 개수가 차이 나는 것에 관심을 가졌다. 바드는 각 종의 발생 과정에서 멜라닌 세포의 이동 시작 시점이 다르기 때문에 줄무늬 개수가 다른 것이라고 주장했다. 바드가 주목한 점은 줄무늬 개수가 적으면 무늬 폭이 넓고, 개수가 많으면 무늬 폭이 좁다는 사실이다. 바드는 모든 초기 배아에서 줄무늬들이 발생하는 간격은 일정하지만, 종마다 발생 시작 시점이 다르기 때문에 생기는 현상이라고 추측했다. 무늬 발생이 일찍 시작될수록 무늬 폭은 넓어지고 몸에 그려질 무늬의 개수는 줄어들 것이다. 거꾸로 무늬 발생이 늦게 시작되면 전체 배아의 크기에 비해 무늬 폭이 좁게 될 것이고, 당연히 더 많은 수가 그려질 것이다.
타이틀 곡〈탈랄라〉의 원곡은 스웨덴의 가수 (Gunther)의 "(ding dong song)이다. 리메이크하면서, 박명수가 개사를 하였다. 탈랄라 뮤직비디오에는 노홍철이 우정 출연하였다.
애플리케이션 프레임워크(application Framework)는 소프트웨어 개발자가 응용 소프트웨어의 표준 구조를 구현하기 위해 사용하는 소프트웨어 프레임워크로 구성된다. 즉, 프로그래밍에서 특정 운영 체제를 위한 응용 프로그램 표준 구조를 구현하는 클래스와 라이브러리 모임이다. 간단하게 프레임워크라고도 부른다.
재사용할 수 있는 수많은 코드를 프레임워크로 통합함으로써 개발자가 새로운 애플리케이션을 위한 표준 코드를 다시 작성하지 않아도 같이 사용된다. 애플리케이션 프레임워크는 그래픽 사용자 인터페이스(GUI)의 구현에 일반화되었다. 그 까닭은 GUI 응용 프로그램의 기본 구조의 표준화를 촉진하는 경향이 있기 때문이다. 응용 프로그램의 기본 코드 구조가 명백하므로 표준 프레임워크를 사용하면 자동으로 GUI 툴을 만드게 된다. 프레임워크의 구현은 객체 지향 프로그래밍 기법이 사용되고 있는 응용 프로그램 고유의 클래스가 프레임워크의 기존 클래스를 상속할 수 있다.
프랭크 제임스 램파드(, OBE, 1978년 6월 20일~)는 잉글랜드의 축구 선수 출신 축구 감독이다.
2001년 웨스트햄 유나이티드에서 첼시로 이적한 후 2014년 첼시를 떠날 때까지 첼시에서 648경기를 소화해 첼시에서 가장 많이 출전한 4번째 선수가 되었고 첼시에서 211골을 넣으며 첼시에서 가장 많은 골을 넣은 선수 기록 또한 가지고 있다. 그리고 페널티 에이리어 바깥에서 41골을 넣어 페널티 에이리어 바깥에서 가장 많은 골을 넣은 프리미어리그 선수 기록을 가지고 있다.
램파드는 웨스트햄 유나이티드 유스팀 출신으로 2001년 첼시 FC에 입단하였고, 팀 내 현역 선수 중 가장 많은 경기 출장 기록과 최다 득점 기록을 보유하는 등 주축 선수 중 하나로 자리 잡았다. 잉글랜드 축구 국가대표팀에서 중앙 미드필더로 활동했으며, 유로 2004, 2006년 FIFA 월드컵, 2010년 FIFA 월드컵, 2014년 FIFA 월드컵에서 활약하였다.
램파드는 2005-06 시즌에 16골을 기록하여 득점 순위 공동 4위에 오르기도 했다. 2009-10 시즌에는 리그에서만 22골 17도움 기록하며 팀의 프리미어리그와 FA컵 더블에 공헌하였다.
바이에른 뮌헨과의 2012 UEFA 챔피언스리그 결승전에서는 주장 완장을 차고 경기에 임하였다. (원래 주장인 존 테리는 FC 바르셀로나와의 준결승 2차전에서 퇴장을 당하며 결승전에서 뛸 수 없게 되었다.) 한편, 경기는 1-1로 마무리 되었고, 양팀은 승부차기에 돌입하였다. 3번째 키커로 나온 램파드는 승부차기를 성공시켰다. 결국 승부차기 스코어 4-3으로 승리한 첼시는 창단 후 첫 챔피언스리그 우승을 차지했고 램파드는 주장 자격으로 빅 이어를 들어올렸다.
2012-13 시즌에는 바비 탬블링의 팀 최다 골 기록(370경기 202골)을 갱신하면서 새로운 전기를 마련하였다. 2013-14 시즌을 끝으로 첼시와 램파드는 계약이 종료되었다. 2014-2015 시즌을 앞두고 신생팀 뉴욕 시티와 계약했지만, 팀은 2015시즌부터 MLS 리그에 참가할 예정이었으며 6개월간 임대를 통해 맨체스터 시티에 합류하였다. 그 후, 2014년 9월 21일 이티하드 스타디움에서 열린 첼시와 맨시티의 경기에서 골을 기록하며 프리미어리그 선수로는 최초로 39팀을 상대로 골을 넣은 선수가 되었다.
2014-15 시즌, 레스터 시티와의 16R 경기에서 램파드는 사미르 나스리의 패스를 받아 득점해 총 175골을 성공시켜 티에리 앙리와 EPL 최다골 부문 공동 4위에 오르게 되었다. 그 후, 램파드는 5월 24일 열린 38라운드 사우스햄턴전에서 0-0으로 맞선 전반 31분 선제골을 기록했다. 맨시티는 아게로의 추가골을 더해 2대0으로 승리를 따냈고 2위로 시즌을 마쳤으며, EPL에서 통산 609경기에 출전한 램파드는 177번째 리그골로 EPL 생활을 마무리했다.
맨시티와 계약기간이 끝난 램파드는 뉴욕 시티로 이적하여 2017년 선수 커리어를 마무리 지었고, 2018/2019 시즌부터 더비 카운티 감독을 맡아 생애 첫 지도자 길로 들어섰다. 그 과정에서 2018년 9월 25일에 있었던 카라바오 컵 3라운드 경기에서 첼시 시절 스승이었던 주제 무리뉴가 이끄는 맨유를 승부차기로 꺾어 화제가 되었다.
2006년 FIFA 월드컵에서 잉글랜드의 조별리그 첫 상대는 파라과이였는데, 그는 이 경기의 맨 오브 더 매치 (Man of the match)에 선정되었다. 그리고 포르투갈과의 8강전 승부차기에서 잉글랜드의 첫 번째 키커로 나섰지만 상대 골키퍼 히카르두에 막혔다. 다음 키커인 오언 하그리브스가 성공했지만, 이후 스티븐 제라드, 제이미 캐러거가 연속으로 실축했고 포르투갈의 마지막 키커로 나선 크리스티아누 호날두가 성공하면서 스코어 3-1로 패했다. 이로써 잉글랜드는 4강 진출에 실패한 것과 동시에 또 다시 승부차기 징크스를 이어가게 됐다.
2010년 FIFA 월드컵에서 잉글랜드의 16강전 상대는 독일이었다. 잉글랜드는 독일에 1-2로 뒤지던 전반 38분 그가 찬 공이 크로스바를 맞고 골라인을 통과했지만 주심은 득점으로 인정하지 않았다. 이 때문에, 오심 논란이 일기도 했다. 잉글랜드는 결국 독일에 1-4로 패했다.
2018/2019 시즌 종료 후 유벤투스 FC로 떠난 마우리치오 사리 후임으로 첼시 FC의 감독으로 임명됐다. 시즌 초반에는 주축 선수였던 다비드 루이스와 에덴 아자르가 팀을 떠나고, 선수 영입 금지 징계를 받은데다가, 2019년 8월 12일(한국시간)에 있었던 맨유 원정에서 0-4 대패를 당하여 혹독한 신고식을 치뤘던 램파드는 메이슨 마운트, 태미 에이브러햄 등 유망주 선수들과 임대 복귀한 선수들을 대거 기용하여 리그에서 7연승을 거두는 등 쾌조의 스타트를 알렸다. 그 후, FA컵에서 준우승을 차지했지만, 첼시를 리그 4위로 끌어올려 챔피언스리그 진출권을 따냈다.
하지만, 2020-21 시즌 중 리그 9위에 머물렀고, 2021년 1월 25일 성적 부진으로 경질됐다.
2022년 1월 31일 라파엘 베니테스 후임으로 에버턴 FC 감독에 선임됐다. 2023년 1월 23일 성적 부진으로 경질됐다.
첼시 2기 (감독대행).
2023년 4월 6일, 램파드는 그레이엄 포터의 경질 이후 프리미어리그 2022-23 잔여 시즌까지 첼시의 감독대행으로 임명됐다.
2023년 5월 28일, 첼시가 스탬퍼드 브리지에서 뉴캐슬 유나이티드와 1대 1로 비긴 후 램파드는 팀을 떠나기 전 어려운 시기에 자신을 지지해준 서포터들에게 감사를 표했다.
램파드는 존 테리와 함께 최근 10년 내에 잉글랜드 대표팀에 선발된 선수 중 유일하게 위로 5대까지 가계도를 살펴보아도 모두 잉글랜드 순혈 조상을 둔 선수다.
램파드의 아버지인 프랭크 램파드 시니어는 전 축구선수로 과거 웨스트 햄 유나이티드의 수비수였다. 웨스트 햄 유소년팀에서 수석 코치로 일했던 부친의 지도를 받으며 축구선수로 성장하였다. 그의 어머니는 폐렴으로 58세의 나이로 사망했다. 토트넘 핫스퍼의 전 감독인 해리 레드냅이 램파드의 삼촌으로, 그의 아들 제이미 레드냅도 축구선수로 활동하였다.
분자 진화는 RNA, DNA 및 단백질 형성 수준에서 진화의 과정이다. 1960년대에 분자생물학, 진화생물학, 집단유전학의 학제간 연구를 통하여 핵산과 단백질의 기능과 구조를 발견하고 이해하고자 시작되었다.
1977년 미국 일리노이 대학교의 생물학 교수 칼 우스는 리보솜 RNA의 염기서열을 기준으로 한 미생물 분류 방법을 제안하였다. 그는 형태 등의 구분이 힘든 미생물의 경우 유전체의 차이를 기준으로 분류를 정립하는 것이 보다 과학적인 방법이 될 것이라 보았다. 우스의 제안은 생물학 학자 사이에 큰 반향을 일으켰고 분자생물학의 성과를 분류학에 도입하여 분자진화학이 시작되었다.
1977년의 논문에서 우스는 리보솜 RNA를 기준으로 원핵생물을 진정세균과 고균으로 구분하였다. 1990년 자신의 이론을 더욱 발전시킨 우스는 계보다 상위 단위인 도메인을 제안하여 생물의 최상위 분류로서 원핵생물, 원생생물, 식물, 동물, 균류의 5 계 구분 대신 진정세균, 고균, 진핵생물의 3 도메인의 구분을 제안하였다.
대립형질의 발현빈도는 유전체에 존재하는 특정 대립형질이 집단안에서 발현되는 비율이다. 일반적으로 퍼센트 단위로 표기된다.
집단유전학에서 대립형질은 유전체의 특정 유전자 자리에 놓일 수 있는 둘 이상의 유전형질이다. 그레고어 멘델의 완두콩 실험에서와 같이 독립적인 유전자에 존재하는 대립형질은 독립의 법칙에 따라 우성과 열성을 보이며 유전된다. 이 경우 일반적인 대립형질의 발현 빈도는 멘델의 유전법칙 가운데 분리의 법칙에 의해 예측될 수 있다. 이와 같이 대립 형질이 일정한 비율로서 유지되는 것을 하디 와인버그 평형이라 한다. 그러나, 하디 와인버그의 평형은 돌연변이가 일어나지 않는 매우 큰 집단에서만 유효하다. 현실에서는 여러 가지 요인으로 인해 세대에서 세대를 거쳐 대립형질의 발현 빈도가 계속적으로 변화하게 된다.
대립형질의 발현빈도 변화의 원인은 유전자의 전달 과정 자체에서 나타나는 유전자 부동과 자연선택에 의한 개체수 변화에 따른 진화 압력이 있다. 이 외에도 생물 집단의 이주, 돌연변이에 의한 대립형질의 변화, 품종개량에 의한 인위적 변화 등이 있다.
발현빈도의 계산.
따라서 위의 집단에서 A의 발현빈도는 70 %, a의 발현빈도는 30%이다. 대립형질이 두 종류 뿐이므로 "p"와 "q"의 합은 당연히 100%로 1이 된다.
돌연변이의 효과.
집단의 재생산 과정에서 돌연변이가 일어나 일정 비율로 "A"형질이 "a"형질로 변하는 경우 돌연변이에 의한 발현빈도 변화 효과를 계산할 수 있다. ú를 "A"형질이 "a"형질로 바뀌는 돌연변이 비율이라하고, "t"번째 세대에서 나타나는 "A"형질의 발현빈도를 formula_11 "a"형질의 발현빈도를 formula_12하 하면, 위의 발현빈도 계산식에서 formula_13의 관계가 성립하므로 다음과 같은 식을 통해 돌연변이에 의한 효과를 계산할 수 있다. (간단한 계산을 위해 자연선택과 같은 다른 요인은 무시하기로 한다.)
위의 식에서 formula_15가 다음 세대 대립형질의 발현빈도를 계산하는 기초 빈도가 된다. 이 예에서 우리는 일정 비율로 "A"형질이 감소해 갈것이라 예측할 수 있으며, 반대로 "a"형질은 계속 증가하여 n 번째 세대가 될 때 "a"형질 만이 이 집단의 대표 형질로 남게 될 것이라 예측할 수 있다. 이를 수식으로 표현하면 다음과 같다.
코안경( - 眼鏡)은 19세기 유럽에서 유행했던 안경으로 코에 걸쳐 쓰는 안경다리 없는 안경을 말한다. 시어도어 루스벨트가 즐겨 쓰던 안경으로 유명하다.
15세기부터 17세기 사이 유럽에서 일반 서민에게 서서히 퍼져나갔다. 1840년대 현대적인 코안경이 등장하자, 1880년부터 1900년에 걸쳐 대유행했다. 1930년대 후반부터는 주로 중년 사이에서 유행했다. 하지만 안경을 착용하는 것이 많이 불편해, 20세기 중반 무렵부터는 사라졌다.
은운(殷芸, 471년∼529년)은 중국 양나라의 문학가이다. 자는 관소며, 진군 장평 사람이다.
성격이 활달하고 사소한 예절에 구애받지 않았으나 함부로 사람들과 교유하지 않아서 문하에는 잡객이 없었다. 학문에 정진하여 여러 책을 널리 섭렵했다. 제 무제 영명 연간(483∼493)에 의도왕 소갱의 행참군을 지냈으며, 양 무제 천감 초년(502)에는 서중랑주부가 되었다. 천감 13년(515)에 서중랑 예장왕 소종의 장사가 되었는데, 소종이 안우장군으로 전임되자 은운은 안우장사가 되었다. 이때 양 무제가 그에게 칙명을 내려 ≪소설≫을 짓게 했다. 그 뒤 동궁학사성에서 일하다 59세로 죽었다. ≪양서≫ 권41과 ≪남사≫ 권60에 그의 전이 있다.
《소설》()은 양나라의 문학가 은운의 저서이다. 송나라 유의경의 ≪세설신어≫의 뒤를 이어 나온 지인류 필기 문헌이다. 지인 고사는 물론이고 민간 전설과 지괴 고사 등 광범위한 내용이 담겨 있다.
은운이 이 책을 쓴 목적은 우선 양 무제의 칙명을 받아 정사에 실을 수 없는 내용을 구별하기 위한 것이었다. 기록을 통해 본 ≪소설≫의 내용은 ‘이치에 맞지 않는 이야기’와 ‘사관이 마땅히 기록하지 않은 바’라고 하듯이 역사가 아니라 소설적 특성에 부합하는 내용을 담고 있다. 사실상 ≪소설≫이 포괄하고 있는 내용은 역대 문인 명사들의 일화와 행적 이외에 민간 전설과 산천 풍물, 심지어 적잖은 지괴 고사까지 실려 있어서 내용이 비교적 광범위하다.
≪소설≫의 취재 고사는 노신이 “여러 전적에서 채록했다”고 했듯이 지인 소설과 지괴 소설을 가리지 않고 전대의 옛 책에서 채록한 것이며, 은운 자신이 윤색한 것도 일부 들어 있다. 또한 각 고사마다 인용한 서명을 명기해 놓았는데, 그 인용 서적이 현재 전하지 않는 것도 있고, 전한다 하더라도 해당 고사가 실려 있지 않은 경우도 있어서 그 자료적 가치가 높다. 이는 다른 지인 소설에서는 보이지 않는 ≪소설≫만의 특성으로서 ≪세설신어≫의 유효표 주와 비슷한 점이 있다.
좀가지풀("Lysimachia japonica")은 자금우과에 딸린 여러해살이풀이다.
한국에서는 제주도, 전라남도 지리산, 경기도 강화도의 산지에 나며, 높이는 7-20cm이다. 전체에 짧은 털이 퍼져 나고, 줄기는 비스듬히 선다. 잎은 마주나고, 넓은 난형, 길이 6-23mm, 짧은 털이 있다. 끝이 뾰족하거나 둔하고, 가장자리는 밋밋하다. 꽃은 노란색, 잎겨드랑이에 1송이씩 달리고, 꽃이 진 다음 밑으로 처지며, 꽃받침은 5갈래, 갈래는 선상 피침형, 화관은 5갈래이다. 열매는 삭과, 둥근 모양, 윗부분에 긴 털이 산재한다.
참좁쌀풀("Lysimachia coreana")은 자금우과에 딸린 여러해살이풀이다.
한국 고유종으로 경상북도, 강원특별자치도, 경기도의 산이나 들의 습지 그늘진 곳에 난다. 높이는 30-60cm. 전체에 털이 거의 없고, 땅속줄기는 뻗으며, 줄기는 곧게 서고, 길이로 모가 진다. 잎은 마주나며 또는 3장씩 윤생하고 잎자루가 있다. 넓은 타원형, 긴 타원형, 길이 2.5-9cm, 가장자리에 톱니가 없고, 연한 털이 있다. 꽃은 노란색으로, 줄기 끝 또는 잎겨드랑이에 붙으며, 꽃자루는 가늘고 길다. 꽃받침과 화관은 깊게 5갈래로 갈라진다. 수술은 5개, 암술은 1개, 열매는 삭과로 둥근 모양이다.
이 책은 해석학의 새 이정표를 세우고, 현대철학의 지평을 확장한 명저로 꼽힌다. 딜타이는 정신과학을 자연과학으로부터 명료히 분리해 내고 정신과학의 인식론적 토대를 구축해 줄 하나의 과학을 정립하는 일의 필요성을 입증하고자 했다. «정신과학 입문 - 사회와 역사 연구의 토대를 구축하기 위한 시도»(이하 «정신과학 입문»)는 1권과 2권으로 구성되어 있다. 1권 서론은 19개의 장으로, 그리고 2권은 4개의 장으로 이루어져 있다.
딜타이는 이 책의 논의를 다음의 두 방향에서 전개하고 있다. 첫째, 정신과학의 정당한 영역을 정위하는 동시에, 정신과학의 내용이 역사적·사회적 현실성에 대한 인식의 직접성을 통해 획득된 일반성(혹은 보편성)을 띠고 있음을 입증함으로써 정신과학에게 과학의 지위를 부여하는 일이다. 둘째는 자연과학에서의 수학과 같이 정신과학 일반의 인식론적 토대를 구축해 줄 하나의 과학을 정립하는 것의 필요성을 입증하는 일이다. 그것은 종래의 형이상학의 자리에서 벗어나, 우리 인간의 정신세계에 대한 구체적 탐구를 개별 정신과학들에게 넘기고 이것들의 정당성 내지 인식론적 토대를 구축하는 일을 뜻한다. 딜타이가 주창한 그 정초(定礎)적인 하나의 과학은 여전히 철학의 본성을 유지하되 형이상학과는 다르다. 우리는 이것을 전통의 형이상학적 존재론에 비해, 인식 비판에 근거한 역사주의적 생철학 혹은 해석학이라 부른다.
정신과학과 개별화.
‘개별화’/‘개별성’이라는 단어는 독일어 ‘Indivi- duation’/‘Individualität’를 번역한 말이다. 그것의 의미는, 논문에서 전반적으로 어떤 것이 다른 무엇과 구분되어 자기만의 특성을 가진다는 의미로, 그것은 대략 일회성, 유일성, 독특성, 개성 등과 같은 의미로 사용된다. 딜타이는 ＜기술심리학과 분석심리학에 대한 이념들＞이라는 논문에서 인간의 심적 구조의 발달이 어떻게 해서 인간 삶의 개별화를 낳게 되는지를 보여준다. 거기서 ‘개별성’은 후천적으로 인간들이 역사적 관계에서 획득하게 되고 또한 특히 타자와의 상대적 관계에서 차이를 통해 자기만의 독특성을 갖는 그 어떤 심적 구조의 배열 관계를 의미한다.
그런데 개별성은 분해될 수 없는 것을 지칭하는 개념이 아니다. 그것은 어떤 집합체를 상대로 해서도 사용되는 개념이다. 그것은 특히 대상들의 전체 속성을 의미하는 전형/유형(type)과 관련해서 사용되는 개념이기도 하다. 예를 들어, 일군의 사람들이 일정의 동일 공통 속성을 보인다면, 이때의 속성 또한 개별성과 관련한다. 그 속성이 다른 것들이 갖는 속성과 구분되어 자신만의 고유성을 가지기 때문이다. 이렇게 개별성은, 개체와는 달리, 보편개념과 모순되지 않고 서로 상통한다. (그래서 ‘Individualität’는 ‘개체성’으로 번역되지 않았으며 또한 주로 개체와의 관계에서 그 의미를 행사하는 ‘개성’으로 번역되지 않았다.) 개별성의 파악은 이렇게 하나의 개별자를 그 자체로서만이 아니라 또한 그것이 속하고 있는 전체 속성과의 관계에서 이해하는 일이다. 이해의 대상이 역사적 상황과 맥락에서 시시각각 변하는 동안, 개별성은 아주 다양한 방식으로 (재)구성된다.
딜타이는 ‘개별성’의 연구 문제를 정신과학의 한 중요한 특징으로 파악한다. &lt;인간 본성의 동일성과 개별성&gt;에서 이 문제는 자연과학 대 정신과학과 대조적 특성 형식을 매개로 논의되고 있다. 그리고 &lt;인간의 개별화와 관련한 일반적 시각들&gt;에서는 개별성의 문제가 이제는 거기서와는 또 다른 수준에서, 즉 유형이나 전형과 관련이 있는 동형성과의 관계에서 논의된다. 이 논의들은 다소 해석학 이론적인 논의에 속한다. 이런 이론적 논의는 실제의 해석적 실천을 통해 보완될 필요가 있을 것이다. 이 작업이 &lt;인간ᐨ역사적 세계에 대한 최초의 개별성 표현으로서의 예술&gt;에서 전개된다. 딜타이는 여기서 문학의 경우를 실증 사례로 끌어들여 개별화 작용의 모습을 실증적으로 보여준다. 달리 말해, 거기서 딜타이는 (동형성을 바탕으로 한) 개별화의 문제가 문학에서, 특히 희곡에서 어떻게 실현되어 왔는지를 추적한다. 그 작업은 고대 그리스의 희곡들에서 시작해 셰익스피어 등을 거쳐 괴테와 실러의 작품들에 걸쳐 이루어진다. 이것들을 통해 딜타이는 개별화가 문학에서 어떻게 전개되었는지를 보여줌으로써 정신과학의 특성을 그런 개별화의 모습에서 스케치해 준다. 그리고 개별화가 삶 연관에서 구성되는 것인 만큼 그것은 또한 동시에 그의 삶 철학적 시각을 정신과학을 빌려 전개시키는 작업이기도 하다. 그리고 거기에서는 그의 역사철학적 시각뿐 아니라, 사실은 위에서 거론한 요소들 모두가 전반적으로 사용되고 있음을 독자 스스로도 느낄 수 있을 것이다.
주 우리 하느님, 스와티족을 축복하소서(, )는 에스와티니의 국가로, 1968년에 채택되었다. 앤드레이어즈 에노케 파냐나 시멜라네()가 작사하였으며, 데이비드 케네스 라이크로프트()가 작곡하였다.
설앵초()는 한국 각처의 높은 산에 나는 여러해살이풀이다.
줄기는 곧게 서고, 꽃줄기는 길이 15cm 가량이며 잎은 밑동에서부터 밀생하며 잎자루가 있고, 대체로 구둣주걱 모양이다. 가장자리에 이 모양의 톱니가 있고 뒷면은 흰 연두색의 가루를 덮어쓴 것 같다. 꽃은 엷은 자주색으로 꽃줄기 끝에 산형꽃차례를 이루고, 꽃자루는 길며, 작은 포가 있다. 수술 5개, 암술 1개, 화관통 속에 숨겨져 있다. 열매는 삭과로 통 모양이며 5갈래로 갈라진다.
박쥐나무속("Alangium")은 속씨식물의 한 속이다. 층층나무과(Cornaceae)로 분류하거나, 혹은 독립된 박쥐나무과(Alangiaceae)로 분류하기도 한다.
관목 또는 교목으로 잎은 홑잎에 어긋나며 턱잎은 없다. 꽃은 흰색, 연한 노란색, 방사상칭이고 양성화이다. 잎겨드랑이에 취산꽃차례로 달리고, 꽃자루에 마디가 있다. 꽃받침은 소형, 절두형, 가장자리에 4-10개의 톱니가 있다. 꽃잎은 4-10장, 겹치지 않고 맞닿아 배열하며 대개 선형이다. 수술은 꽃잎과 같은 수이고, 어긋나며 또는 2-4배수, 안쪽에 털이 있다. 꽃밥은 2실, 선형, 세로로 열개이다. 씨방은 하위, 1-2실, 암술대는 단일, 곤봉 모양이거나 2-3갈래이다. 핵과는 씨가 1개, 꽃받침의 톱니와 화반 위에 자리잡고 있다.
한국에는 단풍박쥐나무("Alangium platanifolium" (Siebold &amp; Zucc.) Harms)와 그 변종인 박쥐나무("Alangium platanifolium" var. "trilobum" (Miq.) Ohwi)가 있다.
단풍박쥐나무(Alangium platanifolium)는 전라남도 백양산, 경상남도 거제도의 숲 속에 나는 낙엽관목이다. 잎은 어긋나며, 난형, 긴 타원형, 길이 6-12cm이다. 갈래는 난형, 긴 타원형, 밑이 심장형, 뒷면은 백록색, 잔털이 난다. 꽃은 노란색, 연한 노란색, 잎겨드랑이에 2-3송이씩 취산꽃차례로 달리고, 밑으로 처진다. 꽃받침통은 도란형, 꽃잎은 5장이며 열매는 핵과로 타원상 원형이고 붉은빛이 도는 검은색이다.
박쥐나무("Alangium platanifolium" var. "trilobum")는 누른대나무라고도 하며 높이 약 3~4m이고, 재질은 연하다. 잎은 어긋나고 손바닥모양이며, 가장자리가 밋밋하고 3-5갈래로 얕게 갈라져 있고, 기부는 심장형이다. 여름에 잎겨드랑이에 꽃잎이 6장인 흰꽃이 핀다. 꽃잎은 가늘고 길며 황색으로 뒤로 말려 있다. 수술은 12개, 암술은 1개이며, 꽃밥은 노랗고 꽃받침은 짧으며 열매는 7~8mm인 편평한 구형 핵과이며 청담색이다.
백량금(百兩金, "Ardisia crenata")은 자금우과의 늘 푸른 떨기나무이다.