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토양 pH는 보통 전체 알칼리도가 증가하면 상승하지만, 추가된 양이온의 균형 또한 토양 pH에 큰 영향을 미친다. 예를 들어, 알칼리성 토양에서 나트륨 양을 늘리면 탄산 칼슘의 용해를 유도하는 경향이 있으며, 이는 pH를 증가시킨다. 탄산질 토양은 용해성 양이온 중 또는 가 우세한 정도에 따라 pH가 7.0에서 9.5까지 다양할 수 있다.
식물 성장에 대한 토양 pH의 영향.
산성 토양.
광산 근처에는 높은 수준의 알루미늄이 존재한다. 석탄 화력 발전소나 소각로에서는 소량의 알루미늄이 환경으로 방출된다. 공기 중의 알루미늄은 비에 씻겨 내려가거나 일반적으로 가라앉지만, 작은 알루미늄 입자는 오랫동안 공기 중에 남아 있다.
산성 강수는 천연 공급원에서 알루미늄을 이동시키는 주요 자연 요인이며 알루미늄의 환경 영향에 대한 주요 원인이다. 그러나 염분 및 담수에서 알루미늄의 존재는 알루미늄을 공기 중으로 배출하는 산업 공정이다. 산성 토양에서 자라는 식물은 알루미늄(Al), 수소(H) 및 망가니즈(Mn) 독성, 그리고 칼슘(Ca) 및 마그네슘(Mg) 영양 결핍을 포함한 다양한 스트레스를 경험할 수 있다.
알루미늄 독성은 산성 토양에서 가장 널리 퍼진 문제이다. 알루미늄은 모든 토양에 다양한 정도로 존재하지만, 용해된 Al3+는 식물에 독성이 있다. Al3+는 낮은 pH에서 가장 용해도가 높으며, pH 5.0 이상에서는 대부분의 토양에서 알루미늄이 용해성 형태로 거의 존재하지 않는다. 알루미늄은 식물 영양소가 아니므로 식물에 의해 능동적으로 흡수되지 않고, 삼투를 통해 수동적으로 식물 뿌리로 들어간다. 알루미늄은 여러 형태로 존재할 수 있으며, 전 세계 여러 지역에서 성장을 제한하는 요인이다. 알루미늄 내성 연구는 다양한 식물 종에서 수행되어 노출 시 생존 가능한 임계치 및 농도와 기능을 확인했다. 알루미늄은 뿌리 성장을 억제한다. 측근과 뿌리 끝은 두꺼워지고 뿌리는 미세한 가지를 가지지 않으며, 뿌리 끝은 갈색으로 변할 수 있다. 뿌리에서 Al3+의 초기 효과는 근피세포의 세포 확장을 억제하여 파열을 초래하는 것이다. 그 후 칼슘 및 기타 필수 영양소의 흡수 및 운반, 세포 분열, 세포벽 형성 및 효소 활동을 포함한 많은 생리적 과정을 방해하는 것으로 알려져 있다.
양성자(H+ 이온) 스트레스 또한 식물 성장을 제한할 수 있다. 뿌리 세포의 원형질막에 있는 양성자 펌프, H+-ATPase는 세포질의 거의 중성 pH를 유지하기 위해 작동한다. 외부 성장 배지에서 높은 양성자 활성(대부분의 식물 종에 대해 pH 3.0~4.0 범위)은 세포가 세포질 pH를 유지하는 능력을 압도하고 성장이 멈춘다.
망가니즈 함유 광물이 많은 토양에서는 pH 5.6 이하에서 Mn 독성이 문제가 될 수 있다. 망가니즈는 알루미늄처럼 pH가 떨어지면서 용해도가 증가하며, pH 5.6 이하에서 Mn 독성 증상이 나타날 수 있다. 망가니즈는 필수 식물 영양소이므로 식물은 Mn을 잎으로 운반한다. Mn 독성의 전형적인 증상은 잎이 쭈글쭈글해지거나 컵 모양이 되는 것이다.
토양 pH와 관련된 영양소 가용성.
토양 pH는 일부 식물 영양소의 가용성에 영향을 미친다.
위에서 논의한 바와 같이, 알루미늄 독성은 식물 성장에 직접적인 영향을 미치지만, 뿌리 성장을 제한함으로써 식물 영양소의 가용성도 감소시킨다. 뿌리가 손상되므로 영양분 흡수가 감소하고, 매우 강산성에서 초산성 토양(pH&lt;5.0)에서는 다량영양소(질소, 인, 칼륨, 칼슘, 마그네슘)의 결핍이 자주 발생한다. 토양에서 알루미늄 수치가 증가하면 pH 수치가 감소한다. 이것은 나무가 물을 흡수하는 것을 방해하여 광합성을 할 수 없게 만들고, 결국 나무가 죽게 된다. 나무 잎과 잎맥에 노란색을 띠게 될 수도 있다.
몰리브데넘 가용성은 pH가 높을수록 증가한다. 이는 몰리브데넘 이온이 낮은 pH에서 점토 입자에 더 강하게 흡착되기 때문이다.
아연, 철, 구리 및 망가니즈는 pH가 높을수록 가용성이 감소한다 (pH가 높을수록 흡착 증가).
인 가용성에 대한 pH의 영향은 토양 조건과 작물에 따라 상당히 달라진다. 1940년대와 1950년대의 일반적인 견해는 중성 근처(토양 pH 6.5–7.5)에서 인 가용성이 최대화되고, pH가 높거나 낮으면 감소한다는 것이었다. 그러나 중간에서 약산성 범위(pH 5.5–6.5)에서 인과 pH의 상호작용은 이 견해에서 제시하는 것보다 훨씬 더 복잡하다. 실험실 테스트, 온실 시험 및 현장 시험 결과에 따르면 이 범위 내에서 pH가 증가하면 식물에 대한 인 가용성이 증가하거나 감소하거나 아무런 영향을 미 미치지 않을 수 있다.
토양 pH와 관련된 물 가용성.
강알칼리성 토양은 소딕하고 분산성이 있어 침투가 느리고 투수계수가 낮으며 가용수량이 적다. 토양이 젖어 있을 때 폭기가 불량하여 식물 성장이 심각하게 제한되며, 건조한 조건에서는 식물이 이용할 수 있는 물이 빠르게 고갈되고 토양이 딱딱하고 덩어리진다(높은 토양 강도). 토양의 pH가 높을수록 식물과 유기체에 분배될 수 있는 물이 적어진다. pH가 낮아지면 식물이 정상적으로 물을 흡수할 수 없게 된다. 이는 광합성을 할 수 없게 만든다.
반면에 많은 강산성 토양은 강한 응집력, 좋은 내부 배수, 그리고 좋은 수분 보유 특성을 가지고 있다. 그러나 많은 식물 종의 경우 알루미늄 독성이 뿌리 성장을 심각하게 제한하며, 토양이 비교적 촉촉한 경우에도 수분 스트레스가 발생할 수 있다.
식물의 pH 선호도.
일반적으로, 다양한 식물 종은 다양한 pH 범위의 토양에 적응한다. 많은 종의 경우 적합한 토양 pH 범위가 상당히 잘 알려져 있다. USDA PLANTS 및 Plants for a Future와 같은 온라인 식물 특성 데이터베이스는 다양한 식물의 적합한 토양 pH 범위를 찾아보는 데 사용될 수 있다. Ellenberg의 영국 식물 지표값과 같은 문서도 참고할 수 있다.
그러나 식물은 특정 메커니즘으로 인해 특정 토양의 특정 pH를 견디지 못할 수 있으며, 해당 메커니즘이 다른 토양에는 적용되지 않을 수 있다. 예를 들어, 몰리브데넘이 부족한 토양은 pH 5.5에서 콩 식물에 적합하지 않을 수 있지만, 충분한 몰리브데넘이 있는 토양은 해당 pH에서 최적의 성장을 가능하게 한다. 마찬가지로 일부 석회기피성 식물(고 pH 토양에 견디지 못하는 식물)은 충분한 인이 공급되면 탄산질 토양을 견딜 수 있다. 또 다른 혼란스러운 요인은 동일한 종의 다른 품종이 종종 다른 적합한 토양 pH 범위를 가진다는 것이다. 식물 육종가들은 이를 이용하여 해당 종에 otherwise 부적합하다고 여겨지는 조건을 견딜 수 있는 품종을 육성할 수 있다. 예를 들어, 강산성 토양에서 식량 생산을 위한 알루미늄 내성 및 망가니즈 내성 곡물 작물 품종을 육성하는 프로젝트가 있다.
아래 표는 USDA PLANTS 데이터베이스에서 찾을 수 있는 일부 널리 재배되는 식물에 대한 적합한 토양 pH 범위를 나타낸다. 어떤 종(예: 라디아타소나무와 보검선인장)은 토양 pH에서 좁은 범위만 견딜 수 있는 반면, 다른 종(예: 베티베르풀과 같은)은 매우 넓은 pH 범위를 견딜 수 있다.
자연적이거나 거의 자연적인 식물 군집에서는 식물 종(또는 생태형)의 다양한 pH 선호도가 적어도 부분적으로 식생의 구성과 생물 다양성을 결정한다. 매우 낮거나 매우 높은 pH 값은 식물 성장에 해롭지만, 극산성(pH 3.5)에서 강알칼리성(pH 9) 토양에 이르기까지 식물 다양성이 증가하는 추세가 있다. 즉, 적어도 육상 환경에서는 석회선호성 식물이 석회기피성 식물보다 더 많다. 널리 보고되고 실험 결과로 뒷받침되지만, pH에 따른 식물 종 풍부도 증가 현상은 여전히 명확한 설명이 필요하다. 겹치는 pH 범위를 가진 식물 종들 간의 경쟁적 배제가 pH 기울기를 따라 관찰되는 식생 구성 변화에 가장 유력하게 기여한다.
토양 pH가 토양 생물에 미치는 영향.
토양 생물 (토양 미생물군, 토양 동물)은 토양 pH에 민감하며, 직접적인 접촉 또는 토양 섭취 후 또는 pH가 기여하는 다양한 토양 특성(예: 영양소 상태, 금속 독성, 부식 형태)을 통해 간접적으로 영향을 받는다. 토양 생물의 다양한 생리적 및 행동적 적응에 따라 토양 미생물 및 동물 군집의 종 구성은 토양 pH에 따라 달라진다. 고도 기울기를 따라 토양 동물 및 미생물 군집의 종 분포 변화는 적어도 부분적으로 토양 pH 변화에 기인할 수 있다. pH 5 근처에서 독성 형태의 알루미늄이 비독성 형태로 전환되는 것은 산성 내성에서 산성 불내성으로의 전환을 나타내며, 이 임계값 이상에서는 탄산질 토양에서도 토양 군집의 종 구성에 거의 변화가 없다. 토양 동물은 다양한 pH 범위에서 선택을 행사할 수 있을 때 뚜렷한 pH 선호도를 보이며, 이는 토양 유기체의 다양한 현장 분포(움직이는 미생물 포함)가 적어도 부분적으로 pH 기울기를 따른 활발한 이동의 결과일 수 있음을 설명한다. 식물과 마찬가지로 산성 내성 및 산성 불내성 토양 거주 유기체 간의 경쟁이 pH 범위에 따라 관찰되는 종 구성 변화에 중요한 역할을 하는 것으로 의심된다.
산성 내성과 산성 불내성 간의 대립은 일반적으로 종 수준에서 속 내에서 또는 속 수준에서 과 내에서 관찰되지만, 토양 곰팡이와 박테리아 사이와 같이 훨씬 더 높은 분류학적 계급에서도 발생하며, 여기에서도 경쟁이 강하게 관여한다.
토양 산성에 더 잘 견디며 주로 pH 5 미만의 토양에서 서식하는 토양 유기체가 산성 불내성 유기체보다 더 원시적이라는 제안이 있었다. 분지학적 분석에 따르면 톡토기 속 빌렘미아는 토양 산성에 대한 내성이 다른 스트레스 요인에 대한 내성과 상관관계가 있으며, 스트레스 내성이 이 속의 조상적 특성이었음을 보여주었다. 그러나 이러한 발견의 일반성은 아직 확립되지 않았다.
낮은 pH에서는 알루미늄(Al3+)에 의해 유발되는 산화 스트레스가 절지동물처럼 두꺼운 키틴질외골격으로 몸이 보호되지 않아 토양 용액과 더 직접적인 접촉을 하는 토양 동물, 즉 원생생물, 선형동물, 윤형동물(미세동물군), 물지렁이과(중동물군) 및 지렁이(거대동물군)에게 영향을 미친다.
토양 생물에 대한 pH의 영향은 토양 먹이 그물의 다양한 기능적 상호 작용에 의해 중재될 수 있다. 실험적으로, 일반적으로 pH 5 이상의 토양에 서식하는 톡토기 Heteromurus nitidus는 포식자가 없을 경우 더 산성인 토양에서도 배양될 수 있다는 것이 밝혀졌다. 암모니아 방출에 의해 매개되는 지렁이배설물(점액, 오줌, 똥)에 대한 이 동물의 유인 반응은 덜 산성인 토양과 관련된 멀 부식 형태의 지렁이 굴 내에서 먹이와 피난처를 제공한다.
토양 생물이 토양 pH에 미치는 영향.
토양 생물은 배설을 통해 직접적으로, 그리고 물리적 환경에 작용함으로써 간접적으로 토양 pH에 영향을 미친다. 많은 토양 곰팡이는 모두는 아니지만, 호흡 대사 산물인 옥살산을 배설하여 토양을 산성화한다. 옥살산은 칼슘을 침전시켜 불용성 결정인 옥살산 칼슘을 형성하고, 따라서 토양 용액에서 이 필수 원소를 고갈시킨다. 반대로, 지렁이는 양쪽성 특성을 가진 점액을 배설함으로써 토양 pH에 완충 효과를 미친다.
유기물을 무기물, 특히 점토 입자와 혼합하고 일부에 점액을 접착제로 추가함으로써, 굴을 파는 토양 동물(예: 굴을 파는 설치류, 두더지류, 지렁이, 흰개미, 일부 노래기강 및 파리목 유충)은 멀 부식에서 관찰되는 바와 같이 원시 유기물의 자연 산성을 감소시키는 데 기여한다.
토양 pH 변경.
산성 토양의 pH 증가.
미세하게 분쇄된 농업용 석회는 종종 산성 토양에 pH를 높이기 위해 적용된다(석회 시비). pH를 변경하는 데 필요한 석회석 또는 백악의 양은 석회의 메시 크기(얼마나 미세하게 분쇄되었는지)와 토양의 완충 능력에 따라 결정된다. 높은 메시 크기(60메시 = 0.25mm; 100메시 = 0.149mm)는 토양 산성과 빠르게 반응할 미세하게 분쇄된 석회를 나타낸다. 토양의 완충 능력은 토양의 점토 함량, 점토 종류, 유기물 함량에 따라 달라지며, 토양의 양이온 교환 용량과 관련될 수 있다. 따라서 점토 함량이 높은 토양은 점토가 적은 토양보다 완충 능력이 높고, 유기물 함량이 높은 토양은 유기물 함량이 낮은 토양보다 완충 능력이 높다. 완충 능력이 높은 토양은 동일한 pH 변화를 달성하기 위해 더 많은 양의 석회를 필요로 한다. 토양 pH의 완충 작용은 종종 토양 용액에 있는 알루미늄의 양과 양이온 교환 용량의 일부로 교환 위치를 차지하는 알루미늄의 양과 직접적으로 관련된다. 이 알루미늄은 토양분석에서 염 용액으로 토양에서 추출된 다음 실험실 분석으로 정량화될 수 있다. 그런 다음 초기 토양 pH와 알루미늄 함량을 사용하여 pH를 원하는 수준으로 높이는 데 필요한 석회 양을 계산할 수 있다.
토양 pH를 높이는 데 사용될 수 있는 농업용 석회 외의 개량제로는 목회, 산업용 산화 칼슘 (생석회), 산화 마그네슘, 염기성 슬래그 (규산 칼슘), 그리고 굴 껍데기가 있다. 이러한 제품들은 다양한 산-염기 반응을 통해 토양의 pH를 증가시킨다. 규산 칼슘은 H+ 이온과 반응하여 중성 용질인 규산(H4SiO4)을 형성함으로써 토양의 활성 산성을 중화한다.
알칼리성 토양의 pH 감소.
알칼리성 토양의 pH는 산성화제 또는 산성 유기 물질을 첨가하여 감소시킬 수 있다. 원소 황 (90–99% S)은 의 살포율로 사용되었는데, 이는 토양에서 서서히 산화되어 황산을 형성한다. 황산 암모늄, 질산 암모늄 및 요소와 같은 산성화 비료는 암모늄이 산화되어 질산을 형성하기 때문에 토양의 pH를 낮추는 데 도움이 될 수 있다. 산성화 유기 물질에는 이탄 또는 물이끼속 이탄 이끼가 포함된다.
그러나 탄산 칼슘 함량이 높은(2% 이상) 고pH 토양에서 산으로 pH를 낮추려고 시도하는 것은 매우 비용이 많이 들고 비효율적일 수 있다. 이러한 경우, 칼슘 토양에서 이 영양소의 결핍이 식물 성장 불량의 가장 흔한 원인이기 때문에 인, 철, 망가니즈, 구리 또는 아연을 첨가하는 것이 종종 더 효율적이다.
에파포스(; ), 혹은 아피스는 그리스 신화에 등장하는 제우스의 아들이자 고대 이집트의 왕이었다.
에파포스는 제우스와 이오의 아들이었으며, 케로에사의 형제였다. 아내인 멤피스(다른 기록에 따르면 카시오페이아)에게서 딸 리비아를 두었다. 일부 기록에서는 리시아나사라는 이름의 딸이 한 명 더 있었다. 이 딸들은 나중에 포세이돈의 아들들인 벨루스, 아게노르와 아마도 렐렉스를 낳았고, 리시아나사는 부시리스를 낳았다. 이 딸들을 통해 에파포스는 "어두운 리비아인, 고귀한 아이티오피아인, 그리고 지하인들과 연약한 피그미 부족"의 조상이 되었다.
한 기록에 따르면, 에파포스에게는 피그미족의 조상인 피그마에우스를 낳은 아들 도로스가 있었다. 다른 기록에서는 이 작은 부족은 에파포스와 가이아(대지) 사이에서 태어났다고 한다.
에파포스라는 이름/단어는 "접촉"을 의미한다. 이는 제우스의 손길로 그가 잉태되었음을 나타낸다. 스트라본에 따르면 이오는 긴 방랑 끝에 에비아섬의 보오사울레 동굴에서 에파포스를 낳았고, 다른 기록에 따르면 나일강 유역의 이집트에서 낳았다. 헤라는 쿠레테스를 통해 그를 숨겼으나, 이오는 그를 찾아 시리아에서 발견하여 비블로스 왕의 아내에게서 양육되었다.
파에톤.
에파포스는 헬리오스와 클리메네의 아들인 파에톤과 동시대 인물이자 그의 라이벌이기도 했다. 그는 파에톤의 혈통을 비판하며 "불쌍하고 정신 나간 친구여, 어머니가 말하면 무엇이든 믿지 않으려니, 상상 속의 아버지인 낮의 군주에 대한 애정 어린 생각에 너무나 자만하는구나."라고 말했다. 이 비난은 파에톤이 아버지의 태양 마차를 타고 운명적인 여정을 시작하게 만들었다.
통치와 죽음.
에파포스는 신화에서 멤피스의 건설자로 여겨진다. 헤라는 남편의 사생아가 그렇게 위대한 왕국을 다스리는 것을 질투하여, 에파포스가 사냥 중에 죽임을 당하도록 만들었다.
데이비드 롤은 에파포스를 힉소스 파라오 아포피스와 동일시한다.
이소연(李昭娟, 1982년 4월 16일 ~ )은 대한민국의 배우이다.
대량살상무기(大量殺傷武器, (大量殺戮武器), ) 또는 대량파괴무기(大量破壞武器)는 인간을 대량 살상할 수 있는 무기를 말한다. 구체적으로는 생물 무기, 화학 무기, 핵무기, 방사능 무기의 4종류를 가리키며, 핵무기를 방사능 무기에 포함하여 화학·생물·방사선 무기(化學·生物·放射線 武器) 또는 화생방 무기(化生放 武器)로 부르기도 한다. 이들은 영문 약자로 'ABC 무기', 'NBC 무기', 'NBCR 무기', 'CBR 무기' 등으로 표시한다.
BBC 뉴스에 따르면, "Weapons of mass destruction"라는 표현은 1937년 스페인 내전 때 독일의 폭격기를 가리킬 때에도 사용되었다고 한다. 또 냉전 시대에는 이 용어가 주로 핵무기를 의미했다. 예를 들어 1955년의 러셀-아인슈타인 선언에서도 그러한 특징이 나타난다.
오늘날에는 1991년 걸프 전쟁 종결 당시 채택된 유엔 안전 보장 이사회 결의 제687호에 따른 개념을 받아들이는 경우가 많다. 이에 따라 이라크가 무장 해제의 주요 대상으로 지정되기도 했다. 대량 살상 무기라는 용어는 그 무기를 소유한 국가 또는 조직을 비판하는 의미로 사용되는 경우가 많다. 테러리즘 대비 측면에서는 고성능 폭약(Explosive)을 가리켜며 CBRNE로 표기하는 경우도 있다.
이라크 전쟁을 시작할 때 미국은 "이라크가 대량 살상 무기를 보유하고 있을 가능성이 있다.", "유엔의 무조건적인 사찰을 받아들이지 않았다."라는 것을 전쟁 개시를 위한 명분으로 제시했다. 전쟁이 끝난 후, 미국에서 파견된 조사단은 대량 살상 무기를 수색했지만 발견되지 않았고, 2004년 10월 이라크에 대량 살상 무기는 존재하지 않는다는 최종 보고서를 제출했다!
화학 무기는 모든 독가스와 독약제, 화학적 소이제(燒夷劑)를 포함하는 것으로서, 독가스 가운데 최루(催淚) 또는 구토 가스는 베트남 전쟁에서 비치사성(非致死性)인 것이라 하여 사용되기도 했다. 그리고 치사성의 것으로 염소계의 질식가스, 청산계의 혈액가스, 피부·눈·호흡기를 해치는 미란성 가스, 그리고 가장 무서운 것으로서 신경전도 기능을 파괴하여 호흡기 마비로 질식사 하게 하는 신경가스 등이 있다.
이 신경가스는 1m3의 공기 중에 100g을 혼합하면 여기에 접촉한 사람은 15분 후에 95%가 사망하는데, 무색무취이기 때문에 탐지하기가 어려운 데다가 피부에도 작용하므로 방독면 외에도 방독복을 착용하지 않으면 방비할 수가 없다. 베트남전에서 대량 사용된 네이팜탄은 나프타네트·팜유·중유·연·동 등을 조합한 젤리상(狀) 소이제로서, 한번 발화하면 800도의 고열을 내고 다 탈 때까지 꺼지지 않는다. 황린소이탄도 포탄·폭탄으로 사용되는데, 그 파편이 인체에 파고 들어가면 근육이나 혈액에 작용하여 죽든가, 아니면 불치의 약물중독증과 화상을 입게 된다. 이러한 것은 핵무기보다 적은 비용으로 제조할 수 있으며, 또한 대량살상의 능력을 갖는다. 정신착란가스는 일시적으로 인간을 무능력 또는 광인화(狂人化)시키는 것으로서 LSD 25, 푸시로사이핀, 그리고 미육군이 NZ라고 명명한 종류가 있는데 약 0.5㎏의 LSD 25로 몇천만 명을 광인화시킬 수 있다.
생물 무기.
생물 무기로는 박테리아·리케차·바이러스 외에 생물이 갖고 있는 독액이나 독성물질이 사용된다. 박테리아로는 티푸스균·콜레라균·페스트균으로부터 사망률 90%의 탄저균, 중독을 일으키는 보툴리누스균 등이 쓰인다. 포스리누스균은 100℃에서 5시간 이상 가열하지 않으면 죽지 않는 강한 균으로서, 불과 28.4g으로 2억 2천만 명을 중독사시킬 수 있다고 한다. 리케차균은 열병을 일으키고 장기간 활동능력을 상실케 해 허약한 사람은 사망한다. 바이러스균은 성홍열·인플루엔자·천연두·앵무병 등을 일으킨다. 뱀의 독도 독성무기로서 연구되고 있다.
생물 무기는 대량제조가 용이하고, 무기로 사용했는지 안 했는지를 식별하기가 어렵고, 또한 잠복기를 갖는 것이 많으므로 사전 발견이 불가능하다. 또한 면역제에 내성(耐性)을 가진 균을 만들고 있기 때문에 예방도 곤란한 가장 치명적이고 비인도적인 무기이다.
방사선 무기.
방사선 무기의 대표적인 것은 중성자탄(中性子彈)이다. 중성자탄은 대량의 중성자와 감마선을 발생시켜 미사일의 전자장치나 핵탄두를 무력화시키고, 인간을 방사선으로 사상시키는, 폭풍이나 열선을 사용하지 않는 핵폭탄이다. 이것은 건축물 등은 파괴하지 않으므로 다른 화생방 무기와 같이 적지를 점령했을 경우 즉시 시설을 이용할 수 있는 이점이 있다. 중성자는 콘크리트나 탱크의 장갑판 등에도 침투하여 내부에 있는 인간만을 살상하기 때문에 방어하기 어려운 무기이다. 또한 수소탄두를 코발트 금속으로 싸서 폭발시에 나오는 강렬한 중성자를 흡수·분산시키면 반감기 5년이라는 방사성 먼지가 되어 지표로 확산·낙하하여, 그 지역을 장기간 죽음의 세계로 만드는 코발트 폭탄도 있다.|기타The main ingredient of a hydrogen bomb is to collide deuterium and trihydride at high temperature and high pressure to cause a strong explosion. If sodium and lithium ions are involved, lithium ions react with sodium and hydrogen at high temperature and high pressure to cause a thermal runaway in lithium, and sodium reacts with hydrogen to cause a secondary explosion in the air.|
스윙댄스(Swing Dance)는 스윙 음악에 맞추어 즐기는 춤이다.
스윙댄스라는 용어는 보통 1920년대, 1930년대, 1940년대 동안 스윙 형식의 재즈 음악과 함께 발전한 일련의 춤을 일컫는다. 하지만 초기의 스윙댄스는 스윙 재즈 음악보다 앞서 형성돼 있었다. 가장 잘 알려진 스윙댄스는 린디 합(Lindy hop)이다. 할렘을 근거지로 하는 대중적인 파트너 댄스이며, 오늘날까지도 추어지고 있다. 스윙댄스의 대다수가 아프리카계 미국인의 춤으로 시작된 반면, 가령 발보아 같은 많은 형식의 춤들은 앵글로 계 미국인 또는 다른 인종 사회에서 발전됐다.
스윙 재즈는 아프리카계 미국인과 서아프리카 음악과 춤과 관련 되는 당김음으로 된 타이밍에 특징이 있다. 많은 스윙댄서들이 ‘트리플 스텝’과 ‘찰스턴’으로 일컫는 4분음표와 8분음표의 조합이 그것이다. 또한 여전히 이 설명은 리듬이 연주되는 방식에 따라 바뀐다. 구분된 지연 혹은 ‘지연된’이라는 말은 타이밍과 관련있다.
오늘날 스윙댄스는 여러 나라에서 많이 발전되었는데 각각의 발전 배경이 있다. 보통 린디합이 가장 대중적이며 각각의 도시와 나라를 거쳐 약간씩 다르게 선호되는 다양한 댄스로 바뀌기도 하는데 각각의 지역의 스윙댄스는 특유의 지역 문화를 갖고, 스윙댄스와 다른 방식으로 연주하는 적당한 음악을 정의한다.
BBC 뉴스(BBC News)는 영국 BBC가 제작하는 보도 프로그램의 총칭이다. 대체로 "BBC NEWS"이라는 제목으로 방송한다.
BBC 뉴스에서 1999년부터 현재까지 쓰이고 있는 타이틀 곡은 데이비드 로(David Lowe)가 작곡하였다. 이 타이틀 곡은 뉴스나이트와 아랍어 채널을 제외한 모든 뉴스에 사용된다.
스윙(Swing)은 다음과 같은 뜻이 있다.
경기여객(京畿旅客)은 KD운송그룹 계열의 경기도 구리시의 시내버스 업체이다. 본사는 경기도 구리시 검배로 167 (수택동)에 위치하고 있다.
중화TV(中華TV)는 대한민국의 케이블, 위성 텔레비전 방송국의 명칭이자 채널 명칭이다. 중국에서 방송되었던 프로그램을 방송하며, 그 종류는 드라마에서부터 연예오락 프로그램, 애니메이션에 이르기까지 다양한 영역을 포괄하고 있는 것이 특징이다. 표어는 차이나는 즐거움이다.
선허구(, )는 중화인민공화국 랴오닝성 선양시의 행정구역이다. 넓이는 18km2이고, 인구는 2007년 기준으로 610,000명이다. 선허 구의 대부분은 구성벽의 안쪽에 있다. 선허구에는 선양고궁이 있다. 이곳은 또한 장쭤린의 예전의 고향이자 본거지이기도 했다. 선양 고대 문화 거리와 글로리아 플라자, 최고급 호텔이 있다. 선허구의 서쪽에는 무슬림 마을이 있다. 남탑은 선허 구의 남쪽에 위치한다. 칭녠로는 선허 구의 남쪽 부분과 허핑 구의 남쪽 부분을 분리한다.
우신버스(宇信―)는 경기도 군포시 번영로 179-46 (군포동)에 있는 서울특별시의 시내버스 회사이다. 사업자 등록은 서울특별시 서초구 과천대로 2922 (방배동) 우신운수 본사로 되어있다.
《못된 사랑》은 2007년 12월 3일부터 2008년 2월 12일까지 방송 되었던 KBS 2TV 월화 드라마이다.
후쿠이성()은 후쿠이현 후쿠이시에 있는 윤곽식 평성이다. 에도 시대에는 후쿠이번의 번청이 있었다. 오다 노부나가의 필두 가신 시바타 가쓰이에의 거성(당시 기타노쇼 성北ノ庄城)으로 유명하다.
오다 노부나가의 군세가 이 지역 다이묘 가문인 아사쿠라 가문을 멸문시킨 후, 아케치 미쓰히데가 기타노쇼 성에 입성하여 전후처리를 하였다는 기록이 있지만, 당시에 이 땅에 성이 존재했는지는 알 수 없다. 만약 존재했다면, 전투에 대비해 조성되었을 성채로 추정하고 있다. 후쿠이 성은 1575년 시바타 가쓰이에가 축성한 기타노쇼 성과 1601년 도쿠가와 이에야스의 차남 유키 히데야스가 지은 기타노쇼 성으로 나뉜다. 후에 나중에 지어진 기타노쇼 성은 후쿠이 성으로 개명되었다.
유키 가문이 축성한 후쿠이 성은 시바타 가문이 축성한 기타노쇼 성 터에 지어진 것으로 전혀 다른 별개의 성으로 보아야 한다. 현재 시바타 가문의 기타노쇼 성에 대해서는 그다지 알려진 바가 없다.
1573년 오다 노부나가에 의해 아사쿠라씨가 멸문되었고, 곧이어 1574년 에치젠, 가가의 일향문도도 진압되었다. 이 공으로 오다 노부나가는 시바타 가쓰이에에게 호쿠리쿠 지방의 통치를 위임한다. 1575년 시바타 가쓰이에 스스로 성을 설계하여 축성을 개시한다. 1578년 보수 확장공사를 마무리 짓지만, 1580년이 되어도 공사는 계속되었다. 이때 천수는 7층 또는 9층으로 지어졌다. 1583년 시즈가타케 전투에서 가쓰이에가 하시바 히데요시에게 패하자, 기타노쇼 성으로 철퇴하였고, 곧이어 벌어진 공성전에서 가쓰이에는 처 이치와 함께 자결하였다. 이때 성도 함께 소실되었다고 한다. 하지만, 이 후에도 아오키 가즈노리가 기타노쇼 성주로 부임했다는 기록이 남아있다. 1600년 세키가하라 전투 후, 전권을 장악한 도쿠가와 이에야스가 그의 차남 유키 히데야스에게 68만석 기타노쇼 번을 주었고, 1601년 옛 기타노쇼 성터에 성이 축성되기 시작한다.
1604년 유키 히데야스는 마쓰다이라 씨로 개성을 허락받았고, 성은 신판 다이묘의 거성에 걸맞게 개축된다. 이때 성은 전국의 여러 다이묘의 도움을 받았으며, 완공에 6년의 시간이 흐른다. 완성된 성의 규모는 사방 2km에 이르며, 5중의 해자를 둘렀다. 또, 4층5계의 천수도 세워졌지만, 1669년 소실되었다. 이후 천수는 재건되지 않았다.
1624년 3대번주 마쓰다이라 다다마사에 의해 성의 명칭이 기타노쇼에서 후쿠이로 개명되었다. 개명된 이유에 대해서는 여러 설이 있지만, 그 중 하나는 기타(北)이라는 자가 불길해 복이 있다라는 뜻에 후쿠이(福居)로 개명했다고 한다. 이후 메이지 유신을 맞이하기까지 에치젠 마쓰다이라 가문 17대의 거성이었다.
1873년(메이지 6년) 후쿠이 성은 폐성령에서 존성처분을 받지만, 1877년(메이지 10년) 육군성에 의해 민간에 입찰되어 성은 매각 해체되었다. 1890년(메이지 23년) 현상유지를 조건으로 성터는 옛 번주 가문인 마쓰다이라 가문에 불하되었다. 1945년(쇼와 20년) 후쿠이 공습으로 피해를 입었으며, 1948년(쇼와 23년) 후쿠이 지진으로 성의 석벽일부가 붕괴되었다. 현재 후쿠이 성 혼마루에는 후쿠이 현청사와 경찰본부가 들어서 있고, 혼마루 건너편은 중앙공원으로 정비되어 있으며, 시청, 우체국 등 공공시설이 들어서 있다.
황구구(, )는 중화인민공화국 랴오닝성 선양시의 행정구역이다. 넓이는 37km2이고, 인구는 2007년 기준으로 760,000명이다. 이곳에는 청나라의 황제였던 홍타이지의 무덤이 있고 이곳에는 베이링 공원(北陵公園)이 조성되어있다. 황구 구에는 랴오닝 맨션 호텔이 있다. 또한 랴오닝 성 정부도 이곳에 있다. 황구 구의 이름은 황구툰 마을에서 유래되었는데 이곳은 황구툰 사건이 일어난 곳이기도 하다.
20개 가도를 관할한다.
허핑구(, )는 중화인민공화국 랴오닝성 선양시의 중앙에 위치한 행정구역이다. 넓이는 21km2이고, 인구는 2007년 기준으로 630,000명이다. 허핑구는 선양시 업무의 중심지이다. 구의 중심에는 마오쩌둥의 거대한 동상이 있는 중산광장(中山广场)이 있다. 구는 예전에 남만주 철도의 중심축이었던 선양역의 앞 부분에 세워졌다. 한인촌과 서탑이 허핑 구의 북쪽에 위치한다. 또한 주선양 대한민국 총영사관이 위치하고 있는 곳으로 알려져 왔다.
중대통(中大通)은 중국 양(梁) 무제(武帝)의 네 번째 연호이다. 529년 10월에서 534년까지 5년 3개월 동안 사용하였다.
같은 시기에 사용된 다른 연호로는 북위(北魏)에서 사용한 영안(永安 : 528년 ~ 530년), 건명(建明 : 530년 ~ 531년), 보태(普泰 : 531년 ~ 532년), 중흥(中興 : 531년 ~ 532년), 태창(泰昌 : 532년), 영흥(永興 : 532년), 영희(永熙 : 532년 ~ 534년), 동위(東魏)에서 사용한 천평(天平 : 534년 ~ 537년)이 있다.
대통(大通) 3년 10월 1일(529년 11월 17일)에 중대통(中大通)으로 개원함.
《좋은사람》은 2003년 8월 27일부터 2003년 10월 16일까지 방영된 MBC 수목 드라마이다.
다둥구(, )는 중화인민공화국 랴오닝성 선양시의 행정구역이다. 넓이는 51km2이고, 인구는 2007년 기준으로 650,000명이다. 다둥은 선양 도심에 있는 가장 큰 구이다. 이곳에는 9.18박물관과 북탑과 동탑이 있다.
톄시구(, )는 중화인민공화국 랴오닝성 선양시의 행정구역이다. 넓이는 39km2이고, 인구는 2007년 기준으로 820,000명이다. 톄시 구는 공업이 발달해있다. 또한 대규모의 주거 단지와 중소 규모의 쇼핑 단지도 있다. 톄시에는 또한 선양 경제기술개발구가 있다. 새 개발 구역은 톄시 구와 함께 총 면적 126km2에 100만의 인구를 포함하고 있다.
쑤자툰구(, )는 중화인민공화국 랴오닝성 선양시의 행정구역이다. 넓이는 776km2이고, 인구는 2007년 기준으로 430,000명이다. 선양 도심으로부터 15km 떨어져있다.
7개 가도, 7개 진, 5개 향을 관할한다.
진화(進化, evolution)는 생물 집단이 여러 세대를 거치면서 변화를 축적해 집단 전체의 특성을 변화시키고 나아가 새로운 종의 탄생을 형성하는, 관찰된 자연 현상을 가리키는 생물학 용어이다. 여러 생물 종 사이에서 발견되는 유사성을 통해 현재의 모든 종이 이러한 진화의 과정을 거쳐 먼 과거의 공통 조상, 즉 공통의 유전자 풀로부터 점진적으로 분화되어 왔다는 사실을 유추할 수 있었고, 이러한 종분화가 직접적으로 관찰됨에 따라, 진화는 현재 관찰된 자연 현상으로서 과학계에 알려져 있다.
진화는 세대에서 세대로 유전형질이 전달되는 도중에 일어나는 유전자의 변화가 누적된 결과이다. 유전자 변화가 일어나는 요인은 돌연변이와 유성생식에 의한 유전자 재조합 등이다. 이를 통해 종분화가 일어나며, 그 과정에서 다른 종들이 분리가 된다. 예를 들어 쥐와 다람쥐의 공통 조상으로부터 현재의 쥐가 갈라져 나왔고, 원숭이와 인간의 공통조상으로부터 점진적으로 종분화가 일어나 현재의 인간종이 탄생했다고 할 수 있다.
진화가 일어나는 주요 작동 기제는, 생물 집단과 환경의 상호 관계에 의해 유전형질이 선택되는 자연선택과, 집단 안에서 이루어지는 유전자 부동이다. 자연선택으로 인해 생물 집단이 환경에 적응하는데 유리한 유전형질은 다음 세대로 전달되고 불리한 형질은 사라지게 된다. 한편, 유전자 부동은 독립적인 유전형질들이 생존하고 재생산할 수 있는 기회를 지속적으로 제공한다. 이러한 진화의 과정을 거쳐 생물들은 환경에 적응하여 새로운 종들로 분화한다. 생물들 사이의 상호 작용에 의한 진화의 결과로는 공진화와 공생이 있다. 급격한 환경의 변화 등은 생물의 멸종으로 이어지기도 한다.
진화생물학은 생물 집단에서 일어나고 있는 진화 현상을 연구하여 진화의 원인을 규명하는 과학 이론을 정립하는 학문이다. 진화생물학은 19세기 무렵 화석과 생물 다양성에 대한 연구를 통해 종의 변화에 대한 여러 이론들이 제시됨으로써 출발하였다. 오늘날의 진화생물학은 찰스 다윈과 알프레드 러셀 월리스가 1858년 공동으로 집필한 논문에서 자연선택의 개념에 기초하고 있다. 이 이론은 다윈이 1859년 출판한 책 《종의 기원》을 통해 널리 알려지게 되었다. 시간이 지남에 따라 다윈의 진화이론은 과학자들 사이에서 폭넓게 받아들여지게 되었다. 1930년대 무렵 과학자들은 다윈의 자연선택 이론과 그레고어 멘델의 유전학을 조합하여 진화론을 한층 발전시켜 현대 진화 이론을 제시하였다. 현대 진화론에서 "진화"는 생물 집단 내에서의 유전자의 빈도가 세대가 지남에 따라 변화하는 것으로 정의된다.
20세기 후반 이후 진화생물학의 연구 분야는 여러 방향으로 확산되었다. 로널드 피셔 등에 의해 시작된 집단유전학은 진화의 작동 기제에 대한 보다 세밀한 이론을 제시하고 있다. 집단유전학이 제시한 유전자 부동은 오늘날 진화를 이해하는 필수적인 개념이 되었으며, 하디 와인버그 평형은 생물 종의 유지와 분화의 요인을 탁월하게 설명하는 이론을 제시한다. 한편 수평적 유전자 이동의 발견은 생물 진화의 계통도를 완전히 바꾸어 놓았다. 오늘날의 진화 계통도는 다윈이 제시했던 생명의 나무를 폐기하고 다양한 생물의 유전자들이 얽힌 그물 모습으로 변했다. 기무라 모토는 유전적 부동을 진화의 중요한 요인으로 파악하는 중립 진화 이론을 제시하였다.
스티븐 제이 굴드는 진화의 역사와 고생물에 대한 연구를 근거로 단속평형설을 제기하였다. 단속평형설은 종분화가 환경의 급격한 변화와 같은 특정한 이유가 발생할 때 급격히 이루어지며 그렇지 않을 때에는 오랜 기간 동안 종들이 유지된다는 이론이다. 리처드 도킨스는 진화의 결과 생물 집단이 얼마나 생존과 재생산에 성공하는가를 척도로 하는 진화도의 개념과 진화 과정에서 이루어지는 자연선택을 집단 단위로 파악하는 선택 단위의 개념을 제시하였다. 도킨스는 유전자와 진화의 관계를 놓고 스티븐 로즈와 논쟁을 벌이기도 하였다.
오늘날 진화에 관련된 학문들은 여러 가지 갈래로 나뉘어 심층적으로 연구되고 있다. 더 많은 증거들이 발견되고 진화 과정에 대한 이해가 깊어짐에 따라 진화는 생물학을 체계화하는 핵심적인 원리가 되었다. 또한 고속진화를 비롯한 종분화가 관찰됨으로써, 단순한 증명된 생물학 이론을 넘어 "관찰되는 사실" 및 자연 현상으로 인정되고 있으며, 현재 과학계에서는 진화라는 자연현상이 일어나는 속도를 결정하는 요인에 대한 연구가 많이 이루어지고 있다.
진화유전학.
생물의 진화는 유전되는 생물학적 특성에 변화가 일어나 발생한다. 인간을 예로 들면 눈의 색과 같이 유전되는 특성을 말한다. &lt;종의 기원&gt; 중 인간의 유전자는 46개의 염색체로 이루어져 있다.염색체가 짝수로 이루어져야 오직 한명의 아이를 낳을 수 있기에 염색체가 홀수이면 돌연변이가 나타단다고 할 수 있다. 사람 눈동자의 색은 부모 중 한 명으로부터 물려받는다. 유전적 특성은 유전자에 의해 조정된다. 특정 개체의 게놈에 담겨있는 온전한 유전자 조합 전체를 유전형질이라 한다.
한편 특정 개체를 통해 발현되어 관찰할 수 있는 유전적 특성은 발현형질이라 한다. 발현형질은 유전형질과 환경의 상호 관계에 의해 형성된 것이라 할 수 있다. 따라서 특정 개체의 발현형질 전체가 유전되는 것은 아니다. 일광욕에 의해 피부가 어둡게 변했다고 어두운 피부가 유전되지는 않는다. 즉, 발현형질은 유전형질에 영향을 주지 않는다. 그러나 피부의 색과 관련한 유전형질이 변화하면 이는 계속하여 유전된다. 단적인 예로 돌연변이의 일종인 피부백변증을 들 수 있다. 피부 백변증이 있는 사람은 화상을 입을 정도로 햇볕에 노출되더라도 피부색이 어두워지지 않는다.
유전되는 특성은 DNA에서 분자 규모의 유전 정보로 기록되어 세대에서 세대로 전해진다. 네 종류의 뉴클레오타이드를 기반으로 하는 중합체인 DNA는 유전 정보를 담는 유전자를 이룬다. 세포 내에서 유전자들은 염색체 단위로 존재한다. 개체 간의 서로 다른 DNA 염기 서열은 서로 다른 유전자를 만들게 되고, 서로 다른 유전자는 결국 서로 다른 유전적 특성을 만들게 된다. DNA 서열에서 같은 위치에 놓이는 서로 다른 뉴클레오타이드 서열은 결국 각각의 개체들이 다양한 유전적 특성을 지니게 한다. 이와 같은 유전적 특성을 대립형질이라 한다. 멘델의 유전법칙은 완두콩의 대립형질을 관찰하여 발견한 것이다. 대립형질은 진화의 주요한 요소의 하나이다.
오늘날에는 다양한 유전적 특성에 대한 연구가 광범위하게 진행되고 있다. ENCODE project라는 대규모의 비암호화 서열 연구로 인해, 암호화되지 않는 서열들의 진화 경로도 밝혀진 바 있으며, 그 각각의 기능자체가 진화되어오는 과정이 연구되었다.
진화유전학의 최신 관심사는 진화의 속도로서 "Accelerated Region"이라 불리는 진화의 속도가 빨라진 특정 유전자 혹은 비암호화 서열의 트랜스포존이 될 수 있는 요소들을 연구하는 것이 포함된다. 이 부분들의 존재는 강력한 진화의 증거가 됨과 동시에, 진화의 속도를 연구하는 단서가 되며, 이런 부분들의 기능을 연구하는 수많은 과학자들은, 이것이 인간의 뇌 발달과 관련이 있다는 것을 밝혀내기도 했다.
이뿐 아니라 유전자의 변화 없이 일어나는 유전형질의 변이를 다루는 후생유전학 분야 역시 진화와 관련하여 주목 받고 있다. 후생유전학에는 아직까지 밝혀지지 않은 많은 과제들이 많기 때문이다. H3K4me1(히스톤의 메틸화)의 패턴 분석을 통해, 진화의 방향을 결정하는 연구도 활발하게 진행되고 있다
현대 진화학 연구는 주로 집단유전학("Population Genetics")으로 불리며, 다양성을 형성하는 유전적 부동, 변이, 선택에 관한 연구를 중심으로 진행된다. 2016년 미국유전학회("American Society of Human Genetics")에서는 새로이 개발된 기술들이 대거 발표됨으로써, 진화유전학이 새로운 전성기를 맞고 있음을 보여주고 있다. 현대에도 진화의 과정은 직접 관찰이 가능해지면서, 이와같은 진화의 과정의 유전적 원인을 찾아내는 연구들이 활발해짐에 따라, 집단 유전학 역시 각광받고 있다.
개체차.
생물 개체의 발현형질은 유전형질과 환경의 상호 관계에 의한 결과이다. 개체간의 발현형질의 차이는 상당 부분 유전형질의 차이 때문이다. 현대의 진화 이론은 유전형질의 차이에 의한 개체차를 진화의 기본적인 원인으로 본다. 임의적인 한 쌍의 대립형질을 생각해 볼 경우, 이 대립형질 쌍은 보다 일반적인 유전형질들과 관계를 맺으면서 진화의 압력을 받는다. 자연선택이 주는 효과가 대립형질 각각에게 미치는 영향이 동일하다면 대립형질의 발현빈도는 순전히 멘델의 유전법칙을 따를 것이다.
그러나 대립형질의 어느 한 쪽이 보다 환경적응에 유리하다면 세대를 거쳐감에 따라 점차적으로 유리한 유전형질을 갖는 개체가 많아질 것이고, 어느 한 세대가 되면 환경적응에 유리한 형질만이 살아 남아 고착될 것이다. 이것이 바로 개체차가 줄어드는 방향이다.
반대로, 유전형질의 개체차는 다음과 같은 기작으로 다양화된다. 우선 유전자의 돌연변이에 의해서이다. 이러한 돌연변이는 또 다른 다양화 기작인 유성생식의 과정에서 일어나는 유전자 혼합, 또는 집단들 사이에서 일어나는 유전자 이동시에 함께 발생할 수 있다. 다른 종 사이에서 이루어지는 유전자 교환 역시 돌연변이를 일으킬 수 있다. 이종간 유전자 교환의 예로는 박테리아의 수평적 유전자 이동이나 식물의 잡종 등이 있다. 이러한 유전형질의 변화가 종 자체의 정체성을 유지시켜주는 게놈에 주는 영향은 극히 적다. 그러나 이러한 극히 작은 변화가 계속해서 일어날 경우 유전형질은 극적인 변화를 겪는다. 침팬지와 인간의 게놈은 단지 5%만이 다를 뿐이다.
게놈에서 발생하는 무작위적인 돌연변이는 유전형질의 개체차를 일으킨다. 세포안의 게놈을 이루는 DNA 염기 서열은 감수 분열이나 DNA 복제의 과정에서 방사능, 바이러스, 트렌스포존, 그리고 돌연변이원이 되는 물질에 의해 돌연변이를 일으킬 수 있다. 이렇게 하여 발생하는 돌연변이는 유전자의 기능이나 생성물에 영향을 줄 수 있다. 초파리를 이용한 돌연변이 연구의 결과 돌연변이의 약 70%는 개체에게 해로운 형태로 발현되었다. 이러한 해로운 돌연변이가 개체의 세포 단위에서 발생한 경우 개체는 DNA 수리를 통해 돌연변이를 제거하도록 진화되었다. 이를 통해 생물 개체는 물질대사의 과정에서 세포단위의 돌연변이를 억제하여 과도한 돌연변이의 발생에 따른 위험을 회피할 수 있다. 한편, 레트로바이러스와 같은 몇몇 종은 돌연변이 발생 비율이 높아 몇 세대 지나지 않아 다양한 돌연변이를 갖는 자식 세대가 등장한다. 이러한 높은 돌연변이 발생률은 인간의 면역계를 회피할 수 있어 바이러스의 생존에 유리하게 작용한다.
돌연변이의 대표적인 사례로는 유전자 중복이 있다. 동물의 경우 매 천 년당 한 번 꼴로 발생하는 유전자 중복은 염색체의 일정 구간이 실수로 반복하여 복제되는 것이다. 대부분의 유전자들은 상동성을 갖는 유전자족에 자리잡고 있다. 원본 DNA를 복제하는 과정에서 발생하는 유전자 중복은 상동성을 깨뜨리고 유전자가 다른 기능을 하도록 만들 수 있다. 즉, 유전자 중복에 의해 새롭게 형성된 DNA 염기서열은 단백질 도메인의 순서를 바꾸고 이 결과 원본 DNA와는 다른 단백질을 형성하게 한다. 이해를 돕기 위해 인간의 눈을 예로 들면 망막에는 세 종류의 원추 세포와 간상 세포가 있어 빛을 감지 한다. 세 종류의 원추세포는 각각 고유한 주파수 대역의 가시광선에 반응하여 색을 볼 수 있게 한다. 원추 세포를 형성하게 하는 유전자 중의 하나가 유전자 중복으로 이상을 일으키면 해당하는 원추세포가 정상적인 기능을 할 수 없게 되고 색각 이상이 발생할 수 있다.
대부분의 돌연변이가 개체에게 해롭게 작용하기 때문에 결과적으로 진화의 과정에서 도태된다. 그러나 개체에게 유리한 돌연변이가 일어난다면 자연선택에 의해 보다 많은 자식에게 이 유전형질을 남기게 된다. 이러한 결과가 누적되어 진화가 진행된다.
생식과 유전자 재조합.
유성생식을 하는 양성 생물의 경우 자식 세대의 유전자는 양 부모의 유전자가 혼합된 형태로 형성된다. 유성생식의 과정에서 양쪽 부모에게서 물려받은 유전자는 서로 쌍을 이루는 염색체의 결합과정에서 재조합된다. 이러한 유전자 재조합을 거쳐 자식에게 전달된 유전형질은 독립의 법칙에 따라 독립적으로 유전된다. 유전자 재조합과 재배열의 결과 대립형질이 변화하게 된다. 대립형질의 어느 한 쪽이 변한다고 해서 대립형질의 발현 빈도가 변화되는 것은 아니지만 대립형질의 유전적 특성 자체가 변화될 수 있다. 유성생식은 다양한 개체차가 나타나게 하여 진화를 촉진하는 요소이다. 양성 생식을 하는 생물에서 각기 다른 기능을 갖는 대립형질의 유전자가 짝을 이루는 염색체의 한 쪽씩 위치할 경우 각각의 대립형질이 분기되어 유전한다. 예를 들어 오른쪽 그림의 나방의 경우 짝을 이루는 염색체 A1-A2가 있을 때 흰색이 발현되게 하는 유전자 a1이 염색체 A1에 있고 이와 대립형질의 관계에 있는 검은색 유전자 a2가 염색체 A2에 있다면, 이 둘 모두를 갖고 있는 개체가 생식을 위해 감수 분열을 할 때에는 유전자 a1과 a2가 분리되어 독립적으로 유전하게 된다. 이 때문에 유성생식을 하는 생물은 무성생식을 하는 생물에 비해 보다 환경에 적응할 수 있는 이점이 있다. 즉 환경이 변화하면 적응에 더 유리한 유전형질의 발현이 더 늘어나지만 염색체에는 발현되지 않은 대립형질도 여전히 독립적으로 유전되어 환경이 또 다시 변할 때 종을 지속할 수 있는 기회를 늘리게 된다.
동일한 염색체에 대립형질이 존재할 때에는 유전자 재조합 과정에서 분리되지 않고 함께 혼합되는 경우가 발생한다. 이와 같이 독립의 법칙을 따르지 않는 경우를 유전자 연관이라 한다. 두 유전자의 위치가 가까울 경우 거의 언제나 나뉘지 않고 함께 유전될 수 있는데 이를 단성체라 한다.
무성생식과 비교할 때 유성생식이 갖는 이점을 제시하는 가설로 멀러의 깔쭉톱니 가설이 있다. 허먼 조지프 멀러는 무성생식을 하는 생물의 경우 유전자 재조합이 불가능하므로 한 번 일어난 돌연변이를 제거할 수 없기 때문에 불리한 돌연변이가 계속해서 누적되는 현상이 발생할 수 있다고 지적하였다. 한편, 유성생식의 경우에도 포유류의 Y 염색체와 같이 유전자 재조합이 불가능한 경우가 있다. 이러한 경우 유성생식 역시 멀러의 깔쭉톱니 가설에서 지적하는 불리한 돌연변이로 인한 피해가 발생할 수 있다.
진화에 관한 또 다른 주요한 가설로는 붉은 여왕 가설이 있다. 이 가설의 주요 내용은 유성생식에 의한 진화의 속도에 비해 자연환경의 변화나 경쟁자의 진화 역시 계속해서 이루어지므로 어느 한 종이 다른 모든 경쟁자를 이기는 상황이 발생할 수 없다는 것이다.
유전자의 관점에서 보면, 진화란 한 생물 종의 집단이 공유하고 있는 유전자 풀을 세대에서 세대로 물려주는 동안 그 안의 대립형질의 발현 빈도가 변화되는 것을 뜻한다. 집단은 같은 생물 종 안에서 개별적인 그룹을 이루고 있다. 위에서 예를 든 나방의 경우, 대립형질인 색(흰색-검은색)의 발현 비율을 생각할 수 있다. 어느 숲에 있는 나방 집단이 처음에는 흰색이 많고 검은색이 적었다가 환경의 변화와 같은 이유로 검은색 나방의 발현이 점점 더 커져 어느 순간 대부분의 나방이 검은색이 되었다고 한다면 이 집단의 유전자 풀이 변화되었다고 할 수 있다. 진화는 이와 같은 유전자 풀 변화의 결과이다.
집단유전학에 따른 진화의 과정은 하디 와인버그 평형으로 설명될 수 있다. 충분히 큰 집단의 유전자 풀에서 대립형질의 발현 빈도가 오로지 유전자 재조합에 의해서만 일어날 때 그 집단의 대립형질 발현 빈도는 평형을 유지할 것이다. 그러나 현실 세계에서는 환경의 영향을 비롯한 수많은 요인이 대립형질의 발현 빈도를 조절하는 원인이 되기 때문에 장기적으로 보았을 때 유전자 풀의 변화는 필연적이다.
유전자 이동.
유전자 이동은 집단 사이에 유전자 교환이 이루어지는 것을 말한다. 일반적으로 같은 종 안에서 이루어진다. 이동이나 육종, 꽃가루 교배 등에 의해 이루어지며 잡종이나 수평적 유전자 이동 등을 통해 이루어지기도 한다.
집단에 새로 들어온 개체는 그 집단의 유전자 풀의 변화를 가져오게 되고 대립형질의 발현 빈도를 변화시키게 된다. 이주는 유전자 풀을 변화시키는 주요한 원인이다. 한 때 같은 종이었다 하더라도 오랫동안 격리된 두 집단은 유전자 풀이 서로 다르게 변화하여 결국 종분화에 이르게 된다. 이러한 유전자 이동을 막는 지리적 격리의 원인으로는 산맥, 바다와 같은 지리적 요인 뿐 아니라 식물의 꽃가루 이동을 막는 만리장성과 같은 건축물도 포함될 수 있다.
종분화가 이루어졌다 하더라도 최근 공통 조상으로부터 멀지 않다면 생식을 통해 잡종이 태어날 수 있다. 대표적인 예로 말과 당나귀의 잡종인 노새가 있다. 이렇게 하여 태어난 잡종은 보통의 경우 생식 능력이 없는데 이는 염색체의 쌍이 일치하지 않아 감수분열을 할 수 없기 때문이다. 이 점은 두 개체가 같은 종인지 아닌지를 구별하는 방법으로도 사용된다. 잡종은 부모 양 쪽 종의 특징이 섞인 모습이 될 수도 있고 전혀 다른 모습을 지닐 수도 있다. 두 부모 종과 최근 공통 조상이 유전자 차이가 아주 작을 경우 이들 사이에 생긴 잡종 역시 생식능력을 가질 수 있다. 자연에서 이런 경우가 흔하지는 않지만 네발나비과의 얼룩말나비 등에서 일어난 사례가 보고되어 있다. 이 경우 잡종은 새로운 종이 된다. 이러한 잡종 종분화가 종분화 전체에 미치는 영향이 어느 정도인지는 밝혀지지 않았다. 이와 관련하여 회색 나무 개구리를 이용한 실험이 활발히 이루어지고 있다.
식물의 잡종에서는 두 배 이상의 염색체를 갖는 배수체와 같은 방식의 잡종 생식이 이루어질 수 있어 동물의 경우 보다 잡종 종분화가 쉽게 이루어질 수 있다. 배수체는 감수분열의 과정에서 양 부모에게서 온 각각의 염색체가 별도로 분열할 수 있기 때문에 아주 작은 집단에서 일어날 수 있는 근친교배를 억제하는 방법이 될 수 있다.
수평적 유전자 이동은 박테리아와 같은 종에서 일어나는 유전자 이동으로 한 개체에서 다른 개체로 유전 물질이 직접 이동되는 것이다. 박테리아에서 일어나는 이러한 방식의 유전형질 전달로 인해 전혀 다른 종의 박테리아에게 항생제 내성이 전달될 수 있다. 또한 박테리아는 도메인이 다른 경우에 조차 DNA를 전달할 수 있다. 진화의 과정에서 진핵생물과 원핵생물은 큰 규모의 수평적 유전자 이동이 있었다. 대표적인 것으로는 진핵생물의 세포 소기관이 된 엽록체와 미토콘드리아가 있다.
진화 메커니즘.
진화가 이루어지는 중요한 두 원인은 자연선택과 유전자 부동이다. 자연선택은 환경에 적응하기 유리한 유전자가 다음 세대에게 전달될 확률이 높다는 것으로 그 결과 환경에 적응할 수 있는 유전형질이 진화에 반영된다. 유전자 부동성은 유전자 재조합의 과정에서 일어나는 무작위적인 변동으로 인해 대립형질이 발현될 가능성 역시 무작위적이라는 것이다. 이 두 요소와 함께 번식 가능한 크기를 갖는 집단에 자연 환경의 변화와 같은 요인이 작용하여 진화가 이루어진다.
자연선택.