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에세네파는 2차 성전 건축 이후 쫓겨난 진보적 레위지파 후손이었다. 성전에 바리새파와 경쟁적 과계를 유지하였고, 예루살렘 성전을 타락한 곳으로 여긴 진보적인 유대교 유파었다. 이들은 수도 공동체에서 생활하는 이들이었다. 금욕적 종말론자들로 신약성서에는 직접적인 언급이 없으나 젤롯파(열심당)의 소개로 간접적으로 등장한다. 젤롯파가 급진적인 에세네파의 공동체였다. 반로마제국 입장으로 인해 70년 예루살렘 함락 이후에 로마군에 의해 철저히 제거되었다.
연구 및 관점.
기독교적 관점.
기독교에서는 삼위일체 교리에 따라 예수 그리스도를 하나님의 외아들인 동시에, 피조되지 않고 하느님에게서 나신 하느님이며, 마리아에게 혈육을 취하여 사람이 되셨다고 믿는다.(니케아 신경/325년 제1차 니케아 공의회) 사도신경, 웨스트민스터 신앙고백, 칼케돈 신경에서도 예수 그리스도를 하느님인 동시에 사람이라고 말한다. 그래서 칼케돈 신경과 에페소 신경에서는 예수의 신성과 인성이 분리되었다는 네스토리우스의 견해에 반대하여, 예수를 하느님이자 인간으로 고백한다. 결국 기독교의 관점에 따르면 예수는 신이면서 신의 아들이자 인간인 존재인 것이다.
근대 자유주의 신학은 계몽주의의 영향으로 예수를 윤리적 모범으로 이해했다. 실례로 토머스 제퍼슨의 그리스도론은 예수의 인생에서 축귀, 치병, 부활처럼 이성으로 이해할 수 없는 초자연적인 부분들은 제외시키고, 산상수훈처럼 도덕적인 가르침들만 담아낸 것이었다. 이는 그들의 도덕적 이상을 예수에게 투영하였기 때문이다. 하지만 자유주의 신학자들의 그리스도론은 예수에게서 모든 기적들을 제거해 버림으로써, 사실상 예수 그리스도라는 존재를 지우고 한 도덕적인 인간을 만들어 내었다는 평가를 받았다.
일부 자유주의 신학자들은 초대교회에서 예수를 하나님의 아들로 고백한 것이 로마 제국의 체제 선전 수단인 황제 숭배에 반대하기 위해서라 주장한다. 로마제국의 베스파시아누스 황제는 자신을 하나님의 아들이라고 주장했는데, 기독교인들은 예수가 하나님의 아들이라고 주장하여 황제 숭배에 반대했다는 것이다. 또한 이들은 복음서를 쓴 초기 기독교 공동체들이 하나님, 그리스도, 메시아, 주님, 복음 등 로마 제국이 체제 선전에 사용하던 말들을 예수에게 결합해 로마 제국이 아닌 예수에 대한 복종을 선언했다고 본다. 또한 로마제국이 기독교를 반국가 종교로 규정하여 탄압한 것도 복음서에서 드러나는 급진성 때문이었다고 본다. 이들은 종교와 정치가 분리된 시대에 사는 현대의 기독교인들이 복음서의 정치, 사회적 배경을 읽지 못하기 때문에 예수가 한 말과 행동이 얼마나 정치적이고 사회적인지 깨닫지 못한다고 주장한다.
유대교적 관점.
유대교적 관점에서는 신은 야훼 뿐이라는 유일신 교리에 따라서, 예수를 야훼의 외아들 또는 야훼로 보지 않으며 유대교는 예수를 사기꾼 또는 기독교의 창시자로 여긴다.
이슬람교적 관점.
이슬람교에서는 예수를 유수아(يوسع) 또는 이사()라고 하며, 예수를 하나님(알라) 또는 그의 독생자로 보지 않는다. 그래서 이슬람교도들은 예수를 마리아의 아들 예수라고 부르며, 인류에게 내려진 하나님이 보낸 가장 중요한 예언자들 가운데 한 사람으로, 성사(聖使)로서 존경한다.
이슬람교도들이 하나님의 마지막 계시라고 믿는 꾸란에는 예수가 신의 명령으로 마리아의 몸을 빌어 처녀의 몸에서 잉태되어 태어났다고 적혀있다. 그리고 예수는 그의 목표를 성취하기 위하여 "하나님의 허가"를 받아 기적을 행할 수 있는 능력이 있었다고 적고 있다. 그리고 예수는 기독교에서 주장하는 바와 달리 누구에게도 살해당하지 않았을 뿐만 아니라 십자가에 매달린 적도 없었고 다만 천국으로 들려 올려졌다고 한다. 이슬람 전통에 의하면 예수는 "심판의 날" 전에 다시 지상에 내려와서 정의를 회복하고 적그리스도를 물리칠 것이라고 한다. 그리고 그 후 40년을 지상에서 살다가 죽을 것이라고 한다.
이슬람에서는 "신과의 협동"이라는 개념을 엄격히 금지하고 "유일신"을 강조하기 때문에 이슬람에서는 예수가 하나님의 아들로서 사람으로 태어났다는 이른바 독생자와 성육신의 기독교 교리를 거부하고, 예수가 다른 예언자들과 같이 하나님의 말씀을 전하기 위해 신성하게 선택되었던 "사람"이었다고 묘사하고 있다. 꾸란에서는 처녀잉태를 인정하는 것이 하나님의 아들을 인정하는 것은 아니라고 하며 아담과 하와의 창조를 예로 들어 설명한다.
힌두교적 관점.
예수는 에아사(Easa)라는 이름으로 힌두교 성전에 등장한다. 이 이름은 이슬람교에서의 예수의 이름 중 하나인 이사와 같다. 이에 따르면, 예수는 칼리 유가가 삼천 살이 되던 때에 후나라는 곳에서 태어났으며, 예수는 처녀의 몸에서 태어난 자로서 신의 아들로 여겨졌다. 힌두교도들에게 예수 그리스도는 에아사 마시하(Easa Maseeha:예수 메시야)라는 이름으로 널리 알려져 있다. 힌두교에서 예수에 대한 믿음은 다양하다. 크리슈나 의식국제협회에서는 예수를 크리슈나의 사랑을 받은 아들로서 신에 대한 의식을 일깨워주기 위해여 지상으로 내려왔다고 여긴다. 산트 마트는 예수를 사트구루로 여긴다. 라마크리슈나는 예수를 신이 육화된 것으로 여긴다. 스와미 비베카난다는 예수를 찬미하고, 그를 힘의 원천과 완벽함의 전형으로 생각한다. 파라마한사 요가난다는 예수를 엘리사의 재육화이며, 엘리야의 재육화인 세례 요한의 학생이었다고 가르친다. 마하트마 간디는 예수를 그의 주된 스승 중 하나로 여겼으며 예수로부터 비폭력 저항 운동의 영감을 얻었다.
각종 논쟁.
외모에 대한 논쟁이 끊이질 않고 있다. 현재 동방교회와 서방교회 전통에 따라 외모의 차이가 있다. 동방교회 지역 성화인 이콘의 예수 모습은 작가에 따라 차이는 있지만, 정해진 규칙에 따라 그리며 공통적인 요소가 있다. 이콘에는 셈족 특성이 남아서 짙은 피부색에 갈색 머리카락, 눈동자 모양, 옷 색상과 모양 등의 기준이 있다.
이와 달리 12세기 이후 서방교회는 이콘 제작 전통을 따랐으나 점차 이콘 화풍에서 벗어나면서 예수의 얼굴은 서유럽인들 특히 라틴 계열 인종인 프랑스, 이탈리아, 스페인 등의 인종 모습이 기준이 되었다. 게르만족이 기독교화하면서 독일, 영국, 스칸디나비아 국가들의 인종 모습의 예수상도 나타났다.
예수의 실제 초상화가 전해지지 않아 모습을 알지 못한다고 해도, 흔히 서유럽 지역의 그림인 연한 갈색이나 금발을 하고 파란 눈을 그린 예수화는 원래 모습과는 거리가 멀다. 예수의 혈통이 고대 이스라엘 다윗 계열이고 직업이 목수였다는 점에서 셈족 특성을 지녔을 것으로 짐작된다.
실존 여부.
예수의 실존 여부는 대부분의 역사학자들에 의해서 사실로 받아들여지고 있다. 그가 실제로 신의 아들이었느냐는 신학적인 문제와는 별개로, 초기 기독교 지도자들 혹은 누군가가 예수라는 존재를 허구로 만들어 내었다는 주장은 큰 지지를 받지 못한다.
예수가 실제로 존재했던 역사적 인물인지에 대한 의문은 복음서의 특정 일화들과 그에 서술된 연대, 그의 신격에 대해 거론된 신학적 이슈들에 관한 토론을 통해서 검증되어야 한다. 또한 성경뿐만 아니라, 유대인이나 그리스 로마의 자료 등 다수의 역사적 비기독교 자료들 또한 예수의 역사적 실존에 관한 분석에 이용된다.
대부분의 역사학자들은 "예수가 실제로 존재했다"는 사실을 인정하고, 예수의 세례와 그의 십자가형을 역사적 사건으로 본다. 에 의하면 비기독교파에 의해 제기되어온 예수가 실제로 존재했는지에 대한 의문은 항상 논란이 되어 왔지만, 많은 학자들을 설득하는 데에 실패하고, 고전 시대를 연구하는 역사학자와 성경학자들 또한 이에 대해 효과적으로 논박하고 있다. Walter P. weaver와 그의 학자들은 예수의 존재를 부인하는 활동들이 기술적인 범주 안에서나 이외의 어떤 식으로도 다수의 사람들에게 전혀 설득력이 없었던 것으로 기술한다.
1세기 로마 역사학자인 "요세푸스"(Josephus)와 "타키투스"(Tacitus)를 포함한 비기독교인들의 자료들도 예수의 존재를 증명하는 데 사용된다. 요세푸스(Josephus) 학자인 은 요세푸스의 '역사적 예수의 존재 여부에 관한 언급'에 대해 "소수만이 그 진정성에 관해 의문을 가져왔다(few have doubted the genuiness)"라고 진술하여 오직 소수의 학자들에 의해서만 예수의 존재에 대한 의문이 논점이 되었다고 기술했다. 바트 D. 어만은 예수의 존재와 그에게 집행된 로마에 의한 십자가형에 관해 요세푸스와 타키투스를 포함한 다양한 자료에 의해 입증된다고 서술한다.
예수의 역사적 인물로서의 존재 여부는 그의 신성과 인성이나 그의 존재가 사람인지 또는 신인지의 신학적 문제와는 별개의 문제이다. 급진적 무신론자인 리처드 도킨스는 특별히 예수의 존재 여부를 초자연적인 힘이 그에게서 나오는지, 또는 기독교 복음이 정확한지는 별개의 문제로 구분하고 있다. 도킨스는 비록 그의 견해가 복음의 문제에 관해 신뢰하지는 않지만, 예수의 존재 여부에 대해 부인하지는 않는다. 또한 비평가인 역시 예수가 역사적으로 존재한 적 없는 인물이라 주장했지만, 이후에 그는 견해를 바꾸어 예수의 역사적 실존을 더 이상 부정하지 않았다.
역사적으로 기독교를 부정하는 사람들에 의해서도 예수의 존재 여부는 전혀 논점이 아니었고 그의 존재 자체가 부정되어 온 적은 없었다. 초창기 기독교인들 사이에 그리스도 단성설, 그리스도 가현설, 네스토리우스의 교의와 같은 예수의 본질에 대한 신학적 관점의 차이는 존재해 왔지만, 그것은 기독교 교리에 관한 논쟁이지 예수의 존재에 관한 것은 아니었다. 아주 소수의 현대 학자들이 예수가 존재한 적 없는 인물이라 주장하기는 하지만 그 견해는 뚜렷히 비주류이고, 대부분의 학자들은 예수의 존재를 기독교가 만들어냈다는 주장에 대해 동의하지 않는다.
《춘향전》(春香傳)은 조선의 고전 소설이다.
사건 배경.
대개의 고소설 작품들처럼 정확한 창작 시기와 작자는 알려지지 않았으나 조선 영조, 조선 정조 시대에 생성되어 개화기를 거치며 현재의 춘향전이 형성된 것으로 추측된다. 조선 후기 전라도 남원을 배경으로 하고 있으며, 시점은 전지적 작가 시점이다.
성이성과 남원 기생 춘향의 일화와 그밖에 박색 추녀 설화, 염정 설화, 암행어사 설화, 관탈 민녀 설화 등이 합쳐져 판소리 《춘향가》로 발전하였고, 판소리 사설이 소설로 각색되어 전하고 있다. 이런 &lt;설화→판소리→소설&gt;의 변이(變異) 과정에서 여러 가지 설화가 이몽룡과 춘향을 중심으로한 기본 플롯에 추가되며 하나의 판소리로 응집(凝集)된 것인데, 특히 당시 유행하던 암행어사설화(暗行御史說話)에 열녀설화(烈女說話)의 요소가 삽입된 것으로 보인다.
이본들.
춘향전은 판본 이본(異本)이 4종, 사본이 약 20여 종, 활자본이 50여 종, 번역본이 6, 7종이 있는데 대표적인 것은 경판 《춘향전》과 완판 《열녀춘향수절가(烈女春香守節歌)》이다. 또한 작자미상의 한문본인 懸吐漢文春香傳(현토한문춘향전)이 1차 1917년, 2차 1923년으로 창작, 발표연도로 표기되어 있으며, 1957년 이가원(李家源)과 조윤제(趙潤濟)의 완판 교주본(校註本)이 각각 나왔고, 1958년 구자균(具滋均)이 《문리논집(文理論集)》 제3집에 경판본을 주석(註釋)한 것이 있다. 민음사에서 펴낸 《춘향전》에도 경판 《춘향전》과 완판 《열녀춘향수절가(烈女春香守節歌)》이 가톨릭대학교 국어국문학과 송성욱 교수가 현대국어로 옮긴 판본과 영인본으로 수록되어 있다.
문학사에서 가지는 뜻.
이야기 시작.
숙종대왕 즉위 초에 퇴기 월매는 자식이 없어 매일 기도를 하여 성참판과의 사이에서 딸 춘향을 낳았다. 춘향은 어릴 때부터 용모가 아름답고 시와 그림에 능하여 온 고을의 사람들이 춘향을 칭송했다. 세월이 흘러 춘향이 열여섯되던 해, 음력 오월 오일 단옷날 사또 자제 이도령이 광한루에 봄 구경 갔다가 그 곳에서 그네를 타는 춘향을 보고 춘향의 아름다움에 반해 방자를 시켜 춘향을 데려오게 한다. 하지만, 춘향은 그에 응하지 않았다. 이도령은 그 날 춘향의 집으로 찾아가 월매에게 춘향과 백년가약을 맺겠다고 맹세하고 춘향과 부부의 연을 맺었다.
헤어짐.
이도령은 춘향과 다시 만날 것을 기약하고 서울로 떠났다. 새로 부임한 변학도는 만사 제쳐두고 이름난 기생들을 불러 모아 연일 잔치를 벌이는데, 그 와중에 예쁘기로 소문난 춘향도 불려가게 됐다. 변학도는 춘향이 기생의 딸이므로 춘향 또한 기생이나 마찬가지이니 수청을 들라고 했다. 그러나 춘향은 자신은 일부종사해야하니 수청을 들 수 없다고 거절하여 옥에 갇히게 되고, 화가 난 변학도가 춘향을 자신의 생일날 처벌하겠다고 했다.
갈등해소.
한편 한양으로 간 이도령은 장원급제하여 암행어사로 다시 남원에 내려오게 됐다. 이도령은 변학도의 횡포와 춘향이 겪은 일들을 모두 듣게 되지만 자신의 신분을 속이기 위해 거렁뱅이 행세를 하며 넋 나간 사람처럼 행동했다. 춘향은 그런 그를 원망하기는커녕 여전히 변치 않는 사랑을 보여주며 월매에게 그를 극진히 대접해라주라고 부탁하기까지 했다.
드디어 변학도의 생일잔치 날, 남루한 행색을 한 이도령이 들어와 자신이 시를 한 수 지을 테니 술 한 잔만 대접해 달라고 하며 변학도가 백성을 핍박하는 것을 꼬집는 시를 지었다. 변학도는 그 시를 보고도 이도령의 정체를 알아차리지 못한 채 춘향을 불러내라 명령하고, 곧 암행어사 이도령이 출두했다. 변학도와 그 무리들은 포박당하고 이몽룡은 춘향이 자신을 알아보지 못하는 것을 알고 자신의 수청을 들라했다. 춘향이 거절하고 이몽룡이 만족해하며 사실을 밝히자, 춘향은 어사인 이도령을 알아보게 되고, 둘은 기쁘게 재회하게 되었다.
눈여겨 볼 부분.
모든 문학 작품에서 그렇듯이, 춘향전 역시 당대의 시대상을 반영하고 있는 것으로 여겨진다. 작자와 연대 모두 미상이지만, 춘향전은 전 백성의 합작품으로 추측된다. 어느 시대에든 불가능했던 신분의 차이를 뛰어넘은 사랑을 그린 점이나, 백성을 전제적으로 지배하던 탐관오리가 통쾌하게 처벌당하는 모습 등을 보면 알 수 있듯이, 백성들은 문학작품을 통해 자신들이 꿈꾸는 것들을 대리만족했을 것이다. 그리고 목숨의 위협을 받으면서도 굳은 의지를 지키는 춘향의 모습은 열녀의 윤리관을 넘는 사랑에 대한 신념과 해방의 의지를 볼 수 있다.
박색 추녀 설화.
박색의 처녀로 이웃집 도령을 연모하였으나, 도령에게 거절당하자 물에 투신하여 자결하였다는 전설이다. 다른 이름은 박색 춘향 설화이다. 춘향전의 소재에 영향을 준 민담은 남원 주변 지역에서 전하던 추녀설화였다. 이를 일명 박색춘향 설화라고도 한다. 정확한 연대를 알 수 없는 사건으로, 성이성과 남원 기생 보다 앞선 시대부터 전라북도 남원과 주변 지역에 전해지던 전설이었다.
양반의 아들 혹은 이웃집 총각을 연모하던 여성은, 자신의 마음을 양반의 아들 또는 그 이웃집 총각에게 고백하였으나 매몰차게 거절당한다. 실망한 여성은 강에 몸을 던져 자살한다. 이때부터 그녀의 넋을 달래기 위한 위령제를 지냈고, 춘향이 연모하던 남성과 행복하게 산다는 주제로 극을 만든 것이 구전을 통해서 내려와 춘향전의 탄생에 일부 기여하였다.
성이성과 남원의 기녀.
조선 후기의 문신, 학자 성이성과 남원 기생의 이야기를 뼈대로 했다는 주장이 있다. 다음은 그 주장의 내용이다.
춘향전이 양반의 체신을 상하게 한다는 여론이 나오자 조정은 성도령, 성몽룡이라고 패러디한 작가와 소리꾼, 가객들을 벌주게 되면서 성몽룡을 이몽룡으로 바꿔서 상연하게 되었다. 성이성은 남원부사인 아버지 성안의를 따라 왔다가, 남원의 기생 춘향과 정분을 맺게 된다. 그러나 춘향전에서 정렬부인으로 봉작되고 이도령(또는 성도령)과 행복한 여생을 보낸다는 스토리와는 다소 다르다. 성이성은 아버지 성안의가 승정원승지로 발령되면서 한성부한성으로 되돌아가게 되었고 이후 연락이 끊겼다. 한참 뒤 암행어사로 전라도로 내려오게 된 성이성은 옛날 남원에서의 기생의 일을 수소문하여 찾아보지만 찾지 못한다. 이때 성이성은 남원에서 예전에 만났던 기녀(혹은 주모)를 다시 만나지만 춘향의 행방을 찾아낼수 없었다. 그에 의하면 이미 새로운 사또의 수청을 들라는 강요를 거절했다가 옥사했다고도 하고, 처형당했다고도 한다.
창극 '대춘향전'.
1946년 1월 대한국악원 주최로 국악인을 총망라, 국극사의 창립공연으로 상연했다. 이도령에 정남희(丁南希), 임방울, 춘향에 신숙(愼淑), 향단에 임수(任洙), 방자에 오태석, 사또에 조상선(趙相善), 월매에 임소향(林小香), 임유앵이 분장했다. 이 &lt;대춘향전&gt;은 해방의 감격과 우리의 음악, 우리의 창극을 되찾았다는 기쁨도 작용했거니와, 새로운 의욕과 열연으로 크게 환영받았다.
춘향을 패러디한 작품.
일본의 만화 창작 집단인 클램프가 1992년에 발표한 《신춘향전(新・春香伝)》 은 춘향전 원전을 참고한 작품이나, 거의 새롭게 창작되었다. 춘향은 수동적인 여성이 아닌 무예에 능하고 활달한 성격의 인물로 설정되어 있으며, 원작에는 없던 사또의 아들 등 새로운 인물들이 추가되어 있다. 전반적으로 판타지 소설 풍의 스토리 전개를 취하고 있으며, KBS 2TV의 월화드라마 《쾌걸춘향》도 2005년 상반기 방영작으로 시청률 1위를 기록한 바 있다.
풍자 문학.
양반 사회에 대한 조소.
춘향전에서 주인공인 도령(이도령 또는 성도령)은 춘향을 유혹하려 하면서 실수를 보인다. 이런 실수는 양반 사회에 대한 풍자, 희화화로 드러난다. 주인공인 도령은 방자로부터 온갖 희롱과 놀림을 당하고도 아무런 대응도 못하고 노리개감이 된다.
또 도령의 행동은 양반의 위선을 폭로하는 것이다. 이어 지방관들의 횡포를 폭로하고 그 위세당당하던 수령들도 더 큰 권력(암행어사) 앞에서는 인사불성이 되는 일차적인 인간상을 보여준다.
신분상승에 대한 희망.
춘향은 양반 가문에 들어가 어엿한 며느리가 된다. 춘향전에서 춘향은 기생의 딸이다. 원전에는 천민인 기생의 후손이지만 뒤에 추가된 성참판의 딸 설을 기준으로 해도 어머니가 천인인 기생이다. 양반으로 간주한다고 해도 춘향은 성참판의 서녀(庶女)로서 서얼밖에는 되지 않는다. 이는 현실에서는 불가능한 일로 신분상승에 대한 욕구가 스며들어 간 것으로 해석된다 실제 경판본에서는 월매가 따님의 신분상승을 생각하면서 이몽룡과 춘향의 사랑을 허락한다..
MBTI 또는 마이어스-브릭스 유형 지표()는 개인이 쉽게 응답하는 자기보고서 문항으로 개인이 인식하고 판단하면서 각자 선호하는 경향을 찾고, 이러한 선호 경향들이 개인 행동에 어떤 영향을 미치는지 파악하여 실생활에 응용하려는 주장을 바탕으로 구성한 심리 검사이다.
MBTI 유형으로 자신의 유형을 16가지 중에서 찾는다. 캐서린 쿡 브릭스(Katharine C. Briggs)와 딸 이저벨 브릭스 마이어스(Isabel Briggs Myers)가 제작하였다. 카를 융의 성격 유형 이론을 근거로 하였다고 주장한다. 이 검사는 내향성 또는 외향성, 감각 또는 직관, 사고 또는 느낌, 판단, 지각의 네 가지 범주를 지정한다.
최초 MBTI 매뉴얼은 1962년에 출판하였다. 이후 MBTI는 캘리포니아 대학교 버클리 인격 및 사회 연구소 소장인 도널드 맥키넌, 미시간 주립 대학교 및 오번 대학교 교수인 해롤드 그랜트(W. Harold Grant), 플로리다 대학교 교수인 메리 맥카울리(Mary H. McCaulley) 등이 추가적인 도움을 주었다. MBTI 출판물은 1975년 CPP(Consulting Psychologists Press)로 이옮겼고, 연구실로 심리학 유형 응용 연구소를 설립하였다.
1980년 5월 마이어스(Myers)가 사망한 후 메리 맥카울리(Mary McCaulley)는 MBTI 매뉴얼을 개선하였고, 1985년에 두 번째 판본을 출판하였다. 세 번째 판은 1998년에 나왔다.
MBTI는 다음과 같은 네 가지 척도로 성격을 표시한다. 각각의 척도는 성격을 자석의 S극, N극처럼 반대인 두개의 극으로 나눈다.
네 가지 척도마다 두 가지 경우가 존재하므로, 24 = 16가지의 유형을 만든다. 유형은 각 경우를 나타내는 알파벳 첫글자를 따라 네 글자이며 "ENFP"로 표시한다. 다음은 MBTI의 유형들이다.
MBTI는 다른 심리 지표에 비해 신뢰도와 타당도가 떨어진다는 비판이 있다. 일부 학술 연구자들은 MBTI 결과를 신뢰하지 못한다고 지적한다. 구체적으로 MBTI는 다음과 같은 측면에서 결함 요소가 있다.
이 지표에 학술계 평가는 "중국의 포춘 쿠키와 다름없다", "거의 의미 없다", "현존하는 최악의 성격 검사 중 하나" 등이다.
심리 측정 도구로서 MBTI의 타당성 (통계적 타당도 및 검사 타당도)은 많은 비판을 받았다.
MBTI 자료의 3분의 1과 절반 사이 정도는 MBTI 본부에서 관련교육을 제공하고 자금 지원을 받는 기관인 "심리 유형 적용 센터"(Center for the Application of Psychological Type)의 특별 회의에서 제작했다고 추정하며, MBTI 자료와 항목 연구 내용은 MBTI 자체 연구서인〈Journal of Psychological Type〉의 논문으로 제공한다. 이에 중립적이지 않으며 주요 정밀 조사가 부족하다고 주장한다. MBTI 개선 연구의 대부분은 연구 방법론이 취약하거나 추가적인 분석 기법을 적용해야 한다. 가드너와 마틴코의 1996년 논문에서 다음과 같이 결론을 내렸다. "유형 선호도와 관리 효율성 관계를 지나치게 단순화해서 성격 관련성을 분석하는 방법론은 실망스러웠다. 실제로 연구 항목들이 뒤섞이고, 일관성이 없는 MBTI 결과를 보자면 MBTI에 확실한 결론은 없다."
심리학자 로버트 호건(Robert Hogan) 연구에서 "대부분의 성격 심리학자는 MBTI를 정교한 중국 포춘 쿠키와 다름없다고 여긴다."고 밝혔다.
많은 성격 검사와 달리 MBTI에서 사회적으로 바람직한 응답인지 평가하는 유효성 척도를 적용하지 않는다. 그렇기에 응답자는 거짓으로 응답할 확률이 높아진다. MBTI의 검사 후 재검사에 대한 신뢰성은 매우 낮은 경향이 있다. 응답자의 39%에서 76% 사이의 많은 사람들이 불과 5주 만에 재검사할 때 다른 유형으로 나온다는 것이다.
캘리포니아 대학 와튼 스쿨 교수 애덤 그랜트 연구 내용은 일반 대중의 시각을 보여준다. 이미 MBTI에 수천 명이 돈과 시간을 지속적으로 투자했다. 그리고 남들 성향과 특히 본인 성향 정보를 제공하므로 심리학자들이 회의적으로 보는 MBTI에 일반 대중들은 열광한다.
이슈.
한편 여러 연구들은 MBTI(마이어스-브릭스 유형 지표)가 융(Jung)의 심리적 유형이론에 기반하면서도 한편으로는 5요인 성격모델과 공유되는 유의미한 상관을 가지고있으며 이러한 맥락에서 MBTI가 신뢰도와 타당도에서 더욱 강화되고 개발될 수 있는 가능성을 제안한 바 있다. 또한 NEO-PI와의 프레임워크에서도 MBTI(마이어스-브릭스 유형 지표)가 신뢰도와 타당도에서 상관관계가 밝혀진 바 있다.
이러한 연구결과들에도 불구하고 MBTI(마이어스-브릭스 유형 지표)가 제안하는 주요한 프로세스는 개인이 자신의 내면과 삶을 되짚어보고 이를 기반으로 미래를 향해 자신의 가치와 성격을 보다 긍정적이고 유리하게 전개해 나갈 수 있는 기준이 되어줄 수 있다는 점에서 심리학적 테스트로서 그 중요성을 시사하고 이를 인정받고 있다. MBTI에 따라 추천 직업도 각각 있다.
오용.
현대에는 MBTI가 널리 퍼져있는 만큼 오용되는 사례도 많다. 대중에 퍼진 잘못된 과학 지식을 바로잡는 것도 과학자의 소임이기 때문에, MBTI가 BIG5, 또는 이후 제안되는 다른 대안 이론들에 의해 완전히 대체될 때까지 이런 비판을 계속 받을 것이다.
MBTI에 과몰입하여 오해를 하기도 한다. 'I 유형(내향형)이니 사회성이 부족할 것이다', 'J 유형(판단형)이니 매우 계획적일 것이다' 등의 편견이 대표적이며, 사람의 행동거지를 보고 임의대로 판단하는 사례도 찾을 수 있다. 그리고 자신의 성격적인 결함에 대해 방어 기제로 사용하는 경우도 많다. 자신이 어떤 유형이라 그렇다며 합리화하는 식이다.
광합성(光合成, , )은 식물 및 다른 생명체가 빛에너지를 화학 에너지로 전환하기 위해 사용하는 과정이다. 전환된 빛에너지는 나중에 생명체의 활동에 에너지를 공급하기 위해 방출될 수 있다. 이 화학 에너지는 이산화 탄소와 물로부터 합성된 당과 같은 탄수화물 분자에 저장된다. 광합성이란 이름은 그리스어 φῶς ("phōs", "light", "빛"을 의미함)와 σύνθεσις ("synthesis", "합성"을 의미함)에서 유래하였다. 식물은 광합성에서 이산화탄소를 원료로 흡수하고 산소는 노폐물로 방출한다. 대부분의 식물, 조류 및 남세균은 광합성을 수행하는데, 이러한 생물을 광독립영양생물이라고 한다. 광합성은 지구 대기 중의 산소를 생산하고 유지하는데 큰 역할을 하며, 지구상의 생명체에게 필요한 유기 화합물과 대부분의 에너지를 공급한다.
광합성은 생물 종에 따라 다르게 수행되지만, 빛에너지가 엽록체의 틸라코이드 막에 존재하는 광계(광합성 색소와 단백질로 구성된 복합체)의 반응 중심 색소로 전달되고 고에너지 전자를 방출하면서 과정이 시작된다. 식물에서 이러한 단백질들은 잎 세포에서 가장 풍부한 엽록체라고 불리는 세포소기관의 내부에 있고, 세균에서는 세포막에 묻혀 있다. 이러한 광의존적 반응에서는 물(H2O)과 같은 적당한 물질로부터 전자를 떼어내는데 빛에너지를 사용하고, 부산물로 산소(O2)를 생성한다. 물의 광분해에 의해 방출되는 전자는 단기 에너지 저장의 역할을 하는 두 가지 화합물의 생성에 사용되고, 생성된 화합물은 다른 반응들을 진행시키는데 사용된다. 이들 화합물은 환원된 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드 인산(NADPH)과 세포의 "에너지 화폐"인 아데노신 삼인산(ATP)이다.
식물, 조류 남세균에서 장기 에너지 저장의 역할을 하는 당(糖)은 캘빈 회로라고 불리는 일련의 광비의존적 반응에 의해 생성된다. 어떤 세균은 동일한 목적을 달성하기 위해 리버스 시트르산 회로와 같은 다른 기작을 사용한다. 캘빈 회로에서 대기 중의 이산화 탄소는 리불로스 1,5-이중인산(RuBP)와 같은 이미 식물 체내에 존재하는 유기 화합물과 결합한다. 광의존적 반응에 의해 생성된 ATP와 NADPH를 사용하여, 반응물들을 환원시키고 포도당과 같은 탄수화물을 생성한다.
최초의 광합성 생물은 생물의 진화 역사에서 초기에 진화했을 가능성이 높으며, 전자공여체로 물보다는 수소(H2)나 황화 수소와 같은 환원제를 사용했을 가능성이 크다. 남세균은 나중에 출현했는데, 남세균이 생산한 과량의 산소는 지구의 산소 공급에 직접적으로 기여했으며, 이는 보다 복잡한 생물로의 진화를 가능하게 했다. 오늘날 전세계적으로 광합성에 의한 에너지 포획량은 약 130 테라와트이며, 이는 현재 인류 문명의 전력 소비량의 약 8배에 달한다. 광합성 생물은 연간 약 100~115억톤의 탄소를 바이오매스로 전환시킨다.
광합성 생물은 광독립영양생물이며, 이는 빛에너지를 사용하여 이산화 탄소와 물로부터 직접적으로 음식물을 합성할 수 있다는 것을 의미한다. 그러나, 모든 생물이 광합성을 수행하기 위해 이산화 탄소를 탄소 원자의 공급원으로 사용하는 것은 아니다. 광종속영양생물은 탄소의 공급원으로 이산화 탄소가 아닌 유기 화합물을 사용한다. 식물, 조류, 남세균에서 광합성은 산소를 방출한다. 이것은 산소발생 광합성이라고 하며, 생물에 의해 사용되는 광합성의 가장 일반적인 유형이다. 식물, 조류, 남세균의 산소발생 광합성에는 약간의 차이점이 있지만, 전반적인 과정은 이들 생물에서 매우 유사하다. 이산화 탄소를 소비하지만 산소를 방출하지 않는 특정 종류의 세균에서 주로 사용되는 많은 종류의 산소비발생 광합성도 있다.
이산화 탄소는 탄소 고정이라고 불리는 과정에서 당으로 전환된다. 광합성은 햇빛으로부터 포획한 에너지를 이용하여 이산화 탄소를 탄수화물로 전환시킨다. 탄소 고정은 흡열 반응이며, 산화환원반응이다. 일반적인 개요에서 광합성은 세포 호흡의 반대 과정이다. 광합성은 이산화 탄소를 탄수화물로 환원시키는 과정이지만, 세포 호흡은 탄수화물이나 다른 영양소를 이산화 탄소로 산화시키는 과정이다. 세포 호흡에 사용되는 영양소에는 탄수화물, 단백질, 지방이 포함된다. 이러한 영양소들은 산화되어 이산화 탄소와 물을 생성하고, 화학 에너지를 방출하여 생물체의 대사 활동을 추진시킨다. 광합성과 세포 호흡은 서로 다른 세포 내 구획에서 서로 다른 화학 반응의 순서를 통해 일어나기 때문에 서로 별개의 과정이다.
다른 광합성 과정은 전자공여체 역할을 하는 물을 다른 화합물(예: 아비산염)로 대체한다. 예를 들어, 일부 미생물은 아비산염(arsenite)을 비산염(arsenate)으로 산화시키기 위해 햇빛을 이용한다. 이러한 반응식은 다음과 같다.
광합성은 크게 두 단계로 일어난다. 첫 번째 단계는 광의존적 반응으로 빛에너지를 이용하여 에너지 저장 분자인 ATP와 NADPH를 생성한다. 두 번째 단계는 광비의존적 반응으로 ATP와 NADPH를 사용하여 이산화 탄소를 포도당으로 환원시킨다.
일부 생물들은 훨씬 더 극단적인 종류의 광합성을 사용한다. 일부 고균들은 동물에서 시각에 사용하는 것과 비슷한 색소를 이용하는 더 간단한 방법을 사용한다. 박테리오로돕신은 햇빛에 반응하여 그 구성을 변화시켜서 H+(양성자) 펌프로 역할을 한다. 이것은 보다 직접적으로 H+(양성자)의 농도 기울기를 형성하고, 이를 다시 화학 에너지로 전환한다. 이 과정은 이산화 탄소의 고정을 포함하지 않으며, 산소를 방출하지도 않는 것으로 보아 일반적인 유형의 광합성과는 별도로 진화한 것으로 보인다.
광합성 세균에서 광합성을 위해 빛을 흡수하여 모으는 단백질은 세포막에 존재한다. 가장 간단한 형태로, 이것은 세포 자체를 둘러싸는 막을 포함한다. 이러한 막은 틸라코이드라고 불리는 원통형 시트로 단단히 접힐 수 있다. 이러한 구조들은 세포 내부를 대부분 채울 수 있어서 틸라코이드 막은 매우 넓은 표면적을 갖게 되고, 따라서 세균이 흡수할 수 있는 빛의 양을 증가시킨다.
식물과 조류에서 광합성은 엽록체라고 불리는 세포소기관에서 일어난다. 전형적인 식물 세포는 약 10~100개의 엽록체를 가지고 있다. 엽록체는 막으로 둘러싸여 있는데, 외막과 내막의 2중막 구조로 되어 있고, 외막과 내막 사이의 공간을 막 사이 공간이라고 한다. 내막으로 둘러싸인 부분은 엽록체의 기질에 해당하는 부위로 스트로마라고 한다. 스트로마에는 광의존성 반응이 일어나는 그라나(틸라코이드가 쌓여 층을 이룬 구조)가 있다. 틸라코이드는 납작한 동전 모양의 구조물이다. 틸라코이드 자체는 틸라코이드 막으로 둘러싸여 있으며, 둘러싸인 내부 공간은 루멘 또는 틸라코이드 내부라고 한다. 틸라코이드 막은 광합성 색소들이 결합된 단백질 복합체인 광계, 전자전달계의 효소들, ATP 생성효소 등이 있어 빛에너지가 화학 에너지로 전환되는 장소이다.
식물은 주로 엽록소를 사용하여 빛을 흡수한다. 빛 스펙트럼의 녹색 부분은 흡수되지 않고, 반사되기 때문에 대부분의 식물들이 녹색을 띄게 된다. 식물은 엽록소 외에도 카로틴과 잔토필과 같은 색소를 사용한다. 조류는 또한 엽록소를 사용하지만, 녹조류에는 피코시아닌, 카로틴, 잔토필, 홍조류에는 피코에리트린, 갈조류와 규조류에는 갈조소(푸코잔틴) 등 다양한 색소가 존재한다.
식물과 조류에서 이러한 색소들은 안테나 단백질이라고 불리는 단백질 복합체 형태로 결합되어 있다. 그러한 복합체에서는 색소가 단백질과 함께 작용하도록 배열되어 있다. 이러한 단백질들의 복합체를 광수집 복합체라고도 한다.
식물의 녹색 부분에 있는 모든 세포가 엽록체를 가지고 있지만 엽록체의 대다수는 주로 잎에서 발견된다. 대극속("Euphorbia") 식물과 선인장과 같이 강한 햇빛과 건조한 조건에 적응한 생물종들은 줄기에 광합성 세포소기관을 가지고 있다. 엽육이라고 불리는 잎의 유조직에 있는 세포는 잎의 1mm2 당 450,000~800,000개의 엽록체를 포함할 수 있다. 잎의 표면은 과도한 수분 증발로부터 잎을 보호하고 잎의 온도 상승을 줄이기 위해 자외선이나 청색광의 흡수를 감소시키는 방수성 왁스 큐티클로 코팅되어 있다. 투명한 표피층은 광합성의 대부분이 일어나는 엽육세포로 빛을 통과시킨다.
광의존적 반응.
광의존적 반응(또는 명반응)에서 엽록소 한 분자는 하나의 광자를 흡수하고 하나의 전자를 방출한다. 이 전자는 페오피틴이라고 불리는 변형된 형태의 엽록소로 전달되고, 이어서 전자를 플라스토퀴논으로 전달하는 일련의 전자전달계를 따라 전자의 흐름을 시작하는데 전자는 최종적으로 NADP+에 전달되어 NADPH가 생성된다. 또한, 전자전달계는 고에너지 전자의 에너지를 이용해 틸라코이드 막을 경계로 H+(양성자)의 농도 기울기를 형성하고, 이를 이용해서 ATP 생성효소를 통해 ATP를 생성한다. 물의 광분해라고 불리는 과정에서 물(H2O)에서 방출된 전자는 광계 II의 반응 중심 색소(P680)를 환원시키므로 물은 전자공여체로 역할을 하며, 이 과정에서 부산물로 산소(O2)가 방출된다.
모든 파장의 빛이 광합성에 사용될 수 있는 것은 아니다. 광합성의 작용 스펙트럼은 보조 색소의 종류에 따라 달라진다. 예를 들어, 녹색 식물에서 작용 스펙트럼은 청자색광과 적색광에서 흡수 피크를 갖는 엽록소 및 카로티노이드의 흡수 스펙트럼과 유사하다. 홍조류에서 작용 스펙트럼은 청녹광으로, 홍조류는 육상의 녹색 식물에서 사용되는 적색광(긴 파장)을 걸러내는 깊은 물 속에서 청색광을 사용할 수 있다. 광 스펙트럼의 비흡수 부분은 광합성에서 주로 사용되지 않으며, 광합성 생물의 색(예: 녹색 식물, 홍조류, 홍색 세균)을 부여한다.
Z 모식도.
식물에서 광의존적 반응은 엽록체의 틸라코이드 막에서 일어나며, 빛에너지를 흡수해 ATP를 합성하고, NADP+를 NADPH로 환원시킨다. 광의존적 반응에는 비순환적 광인산화(비순환적 전자 흐름)과 순환적 광인산화(순환적 전자 흐름)가 있다.
비순환적 광인산화에서 광자는 엽록소와 다른 보조 색소에 의해 광계 II의 광수집 복합체에 포획된다. 광수집 복합체에 의한 광자의 흡수는 광유도 전하 분리라고 불리는 과정을 통해 전자를 방출한다. 광계 II의 반응 중심 색소인 P680은 한 쌍의 엽록소 a이며, 다른 광합성 색소로부터 에너지를 전달받아 고에너지 전자를 방출한다. 방출된 전자는 광계 II의 1차 전자수용체인 페오피틴으로 전달된다. 전자가 전자전달계(그림으로 표시된 소위 Z 모식도)를 통해 이동하면서 방출되는 에너지를 이용해서 H+(양성자)를 스트로마에서 틸라코이드 내부로 능동수송하여 틸라코이드 막을 경계로 H+(양성자)의 농도 기울기가 형성된다. ATP 생성효소는 광인산화 과정에서 ATP를 생성하기 위해 H+(양성자)의 농도 기울기를 사용하는 반면, NADPH는 비순환적 전자 흐름에서 최종적인 산화환원반응의 산물이다. 전자는 광계 I의 엽록소 분자로 전달된다. 전달된 전자는 광계 I 에 의해 흡수된 빛에너지에 의해 더 들뜨게 된다. 그런 다음 전자는 전자전달계를 통해 전달되는 과정에서 에너지를 방출한다. 전자전달계를 통해 전자수용체로 전달되는 에너지는 틸라코이드 막을 가로질러 스트로마에서 틸라코이드 내부로 H+(양성자)를 능동수송 시키는데 사용된다. 전자는 최종 전자수용체인 NADP+로 전달되어 NADPH를 생성하고, 생성된 NADPH는 캘빈 회로에서 사용된다.
순환적 광인산화는 비순환적 광인산화와 유사하지만 ATP만 생성하고 NADPH는 생성하지 않는다는 점이 다르다. 순환적 광인산화는 광계 I 만 관여한다. 광계 I 이 빛을 흡수한 후 P700에서 방출된 고에너지 전자가 NADP+에 전달되지 않고 전자전달계를 거친 후 다시 P700으로 되돌아오기 때문에 순환적 광인산화라는 이름이 붙여졌다.
물의 광분해.
광계를 통한 비순환적 전자 흐름은 광계의 반응 중심을 산화시킨다. 다른 전자를 방출시키려면 먼저 산화된 반응 중심을 다시 환원시켜야 한다. 광계 I의 반응 중심(P700)으로부터 방출된 고에너지 전자는 플라스토시아닌으로부터 전달되는 전자로 대체되는데, 이 전자는 광계 II를 통한 전자전달로부터 나온다. 비순환적 전자 흐름의 첫 번째 단계인 광계 II는 산화된 반응 중심 색소(엽록소 a)인 P680을 환원시키기 위해 외부 전자공여체를 필요로 한다. 녹색 식물과 남세균에서 광합성을 위한 전자의 공급원은 물이다. 2개의 물 분자는 광계 II 에 의한 4번의 연속적인 전하 분리 반응에 의해 산화되어 1개의 산소 분자(O2)와 4개의 수소 이온(H+)과 4개의 전자(e−)를 생성한다. 생성된 전자는 산화 환원 활성을 가지는 티로신 잔기로 전달되어 산화된 P680을 환원시킨다. 이것은 P680이 다른 광자를 흡수하고 또 다른 광분해 전자를 방출하는 능력을 재설정한다. 물의 산화는 4개의 망가니즈 이온과 1개의 칼슘 이온을 포함하는 산화환원 활성 구조에 의해 광계 II에서 촉매된다. 이러한 산소발생 복합체는 2개의 물 분자와 결합하고 물의 산화 반응을 일으키는데 사용되는 4개의 단계로 구성된 산화 상태를 포함한다. 광계 II는 물의 산화를 수행하는 유일한 생물학적 효소로 알려져 있다. 물의 광분해에서 형성된 수소 이온(H+)은 틸라코이드 내부로 방출되며, 따라서 틸라코이드 막을 경계로 수소 이온(H+)의 농도 기울기가 형성되고, 이러한 화학삼투적 위치 에너지를 이용해서 ATP를 합성한다. 산소는 광의존적 반응의 부산물이지만, 광합성 생물을 포함한 지구 상의 많은 생물들은 세포 호흡에 산소를 사용한다.
광비의존적 반응.
캘빈 회로.
광비의존적 반응(또는 암반응)은 엽록체의 스트로마에서 일어나며, 광의존적 반응(또는 명반응)의 산물인 ATP, NADPH를 이용하여 CO2로부터 글리세르알데하이드 3-인산(G3P)을 합성하는 과정이다. 글리세르알데하이드 3-인산 2분자는 일련의 과정을 거쳐 포도당으로 합성된다. 녹색 식물에서 광비의존적 반응에 대한 전체 반응식은 다음과 같다.
탄소 고정 과정에서 이산화 탄소(CO2)가 리불로스 1,5-이중인산(RuBP)와 반응한 후 둘로 나누어져 중간생성물인 3-포스포글리세르산(3PG)이 생성되며, 이 과정에서 리불로스 1,5-이중인산 카복실화효소/산소화효소(루비스코)가 관여한다. 생성된 3-포스포글리세르산은 캘빈 회로를 거쳐 탄수화물로 최종적으로 전환된다. 광합성에 의해 생성된 포도당은 세포벽의 구성 성분인 셀룰로스, 지질 및 아미노산 생합성을 위한 전구물질과 같은 다른 유기 화합물의 형성에 사용되거나 세포 호흡의 연료로 사용된다. 세포 호흡의 연료로 사용하는 것은 식물에서 뿐만 아니라 식물이 가지고 있는 에너지를 먹이 사슬을 통해 섭취한 동물에서도 일어난다.
탄소 고정을 통해 이산화 탄소는 5탄당 인산인 리불로스 1,5-이중인산과 결합하여 3탄소 화합물인 3-포스포글리세르산을 생성한다. 3-포스포글리세르산은 광의존적 반응에서 생성된 ATP와 NADPH의 존재 하에 글리세르알데하이드 3-인산(G3P)으로 환원된다. 글리세르알데하이드 3-인산은 보다 일반적으로 삼탄당 인산이라고도 한다. 생성된 글리세르알데하이드 3-인산의 대부분(6분자 중 5분자)은 리불로스 1,5-이중인산을 재생하는데 사용되어 캘빈 회로가 계속 진행될 수 있도록 한다. 따라서 캘빈 회로에서 방출되는 삼탄당 인산은 서로 축합되어 육탄당 인산을 형성하는데, 이들은 궁극적으로 수크로스, 녹말, 셀룰로스를 생성하는데 사용된다. 캘빈 회로를 통해 생성된 당은 아미노산과 지질의 생성과 같은 다른 대사 반응에 사용될 수 있는 탄소 골격을 생성한다.
탄소 농축 메커니즘.
육상에서.
고온 건조한 환경에서 식물은 기공을 닫아서 수분의 손실을 막는다. 이러한 조건 하에서는 이산화 탄소(CO2)의 농도가 감소하고, 광합성의 명반응에 의해 생성된 산소(O2)의 농도가 증가하여, 리불로스 1,5-이중인산 카복실레이스/옥시제네이스의 옥시제네이스 활성에 의한 광호흡의 증가를 야기하고, 탄소 고정의 감소를 일으킨다. 일부 식물은 이러한 조건 하에서 잎의 CO2 농도를 증가시키는 메커니즘을 진화시켜 왔다.
C4 탄소 고정 과정을 사용하는 식물들은 엽육 세포에 존재하는 PEP 카복실화효소에 의해 CO2를 포스포엔올피루브산(PEP)에 첨가하여 4탄소 화합물인 옥살아세트산을 생성한다. 이 과정에서 합성된 옥살아세트산이나 말산은 이 후에 루비스코와 다른 캘빈 회로의 효소가 위치한 유관속초 세포로 옮겨지고, 4탄소 유기산의 탈카복실화에 의해 방출된 CO2는 루비스코에 의해 3탄소 화합물인 3-포스포글리세르산(3PG)으로 고정된다. 산소를 발생시키는 명반응으로부터 루비스코의 공간적인 분리는 광호흡을 저해시키고, CO2 고정을 증가시켜 잎의 광합성 능력을 증가시킨다. C4 식물은 강한 빛과 온도가 높은 조건에서 C3 식물보다 많은 당을 생산할 수 있다. 많은 중요한 작물들은 옥수수, 수수, 사탕수수, 조를 포함한 C4 식물들이다. 탄소 고정에 PEP 카복실화효소를 사용하지 않는 식물은 C3 식물이라고 불리며, 이는 루비스코에 의해 촉매되는 1차 카복실화 반응이 캘빈 회로에서 3탄소 화합물인 3-포스포글리세르산을 직접 생성하기 때문이다. 식물의 90% 이상이 C3 탄소 고정을 사용하는 반면, 식물의 3% 만이 C4 탄소 고정을 사용한다. 그러나 60가지가 넘는 식물 계통에서 C4 탄소 고정의 진화는 수렴 진화의 두드러진 예라고 볼 수 있다.
선인장과 대부분의 다육식물과 같은 건생식물은 또한 CAM(Crassulacean acid metabolism)이라고 불리는 과정에서 이산화 탄소를 포획하기 위해 PEP 카복실레이스를 사용한다. C4 식물은 포스포엔올피루브산(PEP)로의 CO2 고정과 캘빈 회로를 공간적으로 분리하는 반면, CAM 식물은 CO2 고정과 캘빈 회로를 시간적으로 분리한다. CAM 식물은 C3 식물과는 다른 잎의 해부학적 구조를 가지고 있으며, 기공이 열려 있는 밤에 CO2를 고정시킨다. CAM 식물은 말산의 형태로 CO2의 대부분을 저장하는데, 포스포엔올피루브산(PEP)을 옥살아세트산으로 카복실화한 다음, 말산으로 환원한다. 낮에 말산의 탈카복실화는 잎의 내부로 CO2를 방출시키며, 루비스코에 의해 3-포스포글리세르산으로 탄소 고정이 일어나도록 한다. 16,000 종의 식물이 CAM 광합성을 사용한다.
물에서.
남세균은 카복시좀을 가지고 있어서, 광합성의 속도를 높이기 위해 루비스코 주변의 CO2 농도를 증가시킬 수 있다. 카복시좀 내에 위치한 탄산무수화효소는 용해된 탄산수소이온(HCO)으로부터 CO2를 방출시킨다. CO2가 밖으로 확산되기 전에 CO2는 카복시좀 내에 집중되어 있는 루비스코에 의해 빠르게 흡수된다. 탄산수소이온(HCO)은 또 다른 탄산무수화효소에 의해 세포 외부의 CO2로부터 만들어지며, 막 단백질에 의해 세포 내로 능동수송된다. 탄산수소이온(HCO)은 하전된 상태로는 막을 통과할 수 없으며, 세포기질 내에서 탄산무수화효소의 도움없이 매우 천천히 CO2로 되돌아간다. 이로 인해 탄산수소이온(HCO)이 세포 내에 축적되어 카복시좀으로 확산된다. 또한, 조류와 뿔이끼류의 피레노이드는 루비스코 주변에 CO2를 집중시키는 역할을 한다.
반응 순서 및 속도론.
광합성은 태양 에너지를 화학 에너지로 변환하는 물질대사 과정이다. 물질대사는 열역학적 개념인 엔탈피, 엔트로피, 자유 에너지의 변화로 설명할 수 있다. 광합성의 생체에너지학은 빛 에너지를 식물이 사용할 수 있는 에너지원으로 전환하는 것을 엔트로피 변화로 설명한다.
지구상에는 태양 에너지와 지구 내부 에너지(화산, 온천, 방사성 동위 원소), 이렇게 두 가지 종류의 자유 에너지원이 있는데 식물은 태양 에너지를 에너지원으로 사용한다. 태양 에너지는 전자기 복사에너지로서 생화학적 반응을 일으키게 하는데 엽록소 a와 같은 광합성 색소가 가시광선을 흡수하면 광합성 색소의 전자가 들떠서(전자가 에너지를 가지고 있음) 화학 반응(산화-환원반응)이 일어난다. 빛 에너지는 계의 자유 에너지로 표현되며 자유 에너지가 다른 에너지 형태로 변환될 때 완전히 전환되지는 못한다. 이것은 조사이어 윌러드 기브스의 에너지 정의인 "자유 에너지의 변화(ΔG)는 계의 엔트로피 변화(ΔS)와 엔탈피(ΔH) 변화와 관련이 있다."(라비노비치)에 근거하며 기브스 에너지 방정식은 다음과 같다.
1 mol 당 에너지 변화는 -112 kcal/mol(포도당 1mol 당 -672 kcal/mol)이고 빛의 자유 에너지는 120 kcal/mol이므로 8 kcal/mol 손실은 엔트로피에 의한 것이다. 기브스 방정식을 보면 계의 열에너지의 양(열에너지의 양은 계의 온도와 엔트로피의 크기에 의존함)이 적을수록 자유 에너지에서 이용 가능한 에너지인 엔탈피로의 변환이 많은 것을 의미한다(열역학 제2 법칙). 광합성 또한 엔트로피와 엔탈피의 상호 작용에 의해 에너지 변환이 일어나는 것이다.
광합성 효율.
식물은 보통 3~6%의 광합성 효율로 빛 에너지를 화학 에너지로 전환한다. 흡수한 빛 중에서 화학 에너지로 변환되지 않는 것은 주로 열로 방출되며, 소량(1~2%)은 더 긴 파장에서 엽록소 형광으로 재방사된다. 이러한 사실은 엽록소 형광측정기를 사용하여 광합성의 명반응을 측정 가능하게 한다.
실제 식물의 광합성 효율은 전환되는 빛의 파장, 빛의 세기, 온도, CO2의 농도에 따라 다르며 0.1%~8%까지 다양하다. 비교해 보면, 태양광 모듈은 양산된 모듈의 경우 약 6~20%의 효율로 빛 에너지를 전기 에너지로 변환하고, 실험실 장치에서는 약 40% 이상을 전기 에너지로 변환한다.
명반응과 암반응의 효율을 둘 다 효율을 측정할 수 있지만, 명반응과 암반응 간의 관계는 복잡할 수 있다. 예를 들어, 명반응에서 생성된 ATP와 NADPH는 캘빈 회로 또는 C3 식물의 광호흡에 사용될 수 있다. 전자들은 또한 다른 전자 싱크(sink)들로 흐를 수 있다. 이러한 이유로 광호흡인 조건과 광호흡이 아닌 조건 하에서 수행된 반응을 구분하는 것이 일반적이다.
광계 II의 엽록소 형광 측정기로 명반응을 측정할 수 있고, 적외선 가스 분석기로 암반응을 측정할 수 있다. 또한 엽록소 형광 측정기와 적외선 가스 분석기를 통합하여 사용하거나 두 개의 개별 시스템을 함께 사용하여 명반응과 암반응을 조사할 수도 있다. 적외선 가스 분석기와 일부 수분 센서는 신뢰할 수 있는 방법을 사용하여 광합성에 따른 CO2 변화와 ΔH2O를 측정할 수 있을 정도로 민감하다. CO2는 일반적으로 μmols/m2/s−1, ppm(parts per million) 단위로 측정되며, H2O는 일반적으로 mmol/m2/s−1 또는 mbar 단위로 측정된다. CO2의 동화, ΔH2O, 잎의 온도, 기압, 잎의 면적, 광합성 유효복사(PAR)를 측정함으로써 탄소 동화("A"), 증산("E"), 기공 전도도("gs"), 세포 내 CO2(또는 Ci)를 추정할 수 있도록 한다. 가장 일반적으로 사용되는 측정 매개 변수인 FV/FM과 Y(II) 또는 F/FM’을 몇 초 만에 만들 수 있기 때문에 식물 스트레스 측정에 엽록체 형광을 사용하는 것이 더 일반적이며, 보다 더 큰 식물 개체군의 측정을 가능하게 한다.
엽록소 형광 측정기와 가스 교환 시스템의 통합은 광합성 반응과 광합성 메커니즘의 보다 정확한 측정을 가능하게 한다. 표준 가스 교환 광합성 시스템은 Ci(세포 내 CO2) 또는 기공 아래 공간의 CO2 수준을 측정할 수 있지만, 엽록소 형광 측정을 추가하면 Ci를 보다 정확하게 측정한 CC로 대체할 수 있다. 엽록체의 카복실화 부위에서의 CO2의 추정 또는 CC는 통합된 시스템을 이용한 엽육 전도도 또는 gm의 측정으로 가능해진다.
광합성 측정 시스템은 잎이 흡수하는 빛의 양을 직접적으로 측정하도록 설계되지 않았다. 그러나 엽록소 형광, P700 및 P515의 흡광도, 기체 교환 측정의 분석은 광계, 양자 효율 및 CO2의 동화 속도에 대한 자세한 정보를 보여준다. 다른 측정 장비로도 광합성 효율의 파장 의존성을 분석할 수 있다.
양자 걸음으로 알려진 현상은 빛의 에너지 전달 효율을 크게 증가시킨다. 조류, 세균, 식물의 광합성 세포에는 광계라고 하는 안테나 모양의 구조로 배열된 발색단이라고 불리는 빛에 민감한 분자가 있다. 광자가 발색단에 의해 흡수되면 엑시톤이라고 하는 준입자로 변환되어 발색단에서 발색단으로 전달을 거쳐 광계의 반응 중심으로 전달된다. 광계는 광합성 색소와 단백질로 이루어진 복합체로 세포의 물질대사에 접근할 수 있도록 빛 에너지를 화학 에너지의 형태로 변환하는 분자들의 집합이다. 엑시톤의 파동 특성은 넓은 영역을 커버하고 여러 가능한 경로들을 동시에 시험해 볼 수 있게 해서 가능한 최소 시간 안에 대상에 도달할 가능성이 가장 높은 가장 효율적인 경로를 즉각적으로 "선택"할 수 있게 해 준다. 양자 걸음은 양자 현상이 일어나는 것보다 훨씬 높은 온도에서 보통 일어나기 때문에 매우 짧은 거리에서만 가능하다. 이것은 파괴적인 간섭의 형태로 나타나는 장애물 때문이기도 하다. 이러한 장애물들은 입자가 고전적인 "홉(hop)"을 통해 잠긴 위치에서 벗어난 후 다시 입자를 되찾기 전에 잠시 동안 입자의 파동 특성을 잃게 만든다. 따라서 광계의 반응 중심으로 전자의 이동은 일련의 통상적인 홉과 양자 걸음으로 다루어진다.
광합성의 진화.
녹색황세균, 홍색황세균, 녹색비황세균, 홍색비황세균과 같은 초기 광합성 생물들은 산소 비발생 광합성을 한 것으로 생각되며, 전자공여체로 물이 아닌 다른 다양한 분자들을 사용했다. 녹색황세균과 홍색황세균은 전자공여체로 수소와 황을 사용한 것으로 생각된다. 녹색비황세균은 전자공여체로 다양한 아미노산들과 다른 유기산들을 사용했다. 홍색비황세균은 전자공여체로 다양한 비특이적 유기 분자들을 사용했다. 이러한 분자들의 사용은 당시에 원시 지구의 대기가 매우 환원성이었다는 지질학적 증거와 일치한다.
필라멘트 모양의 광합성 생물이라고 생각되는 화석은 34억년 전의 것으로 추정된다. 2018년 3월에 보고된 보다 최근의 연구는 광합성이 약 34억년 전부터 시작되었을 수도 있음을 시사한다.