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식충식물의 잎은 광합성뿐만 아니라 벌레를 잡는 덫으로도 쓰이기 때문에 잎의 모양 변화는 대개 광합성에 불리하게 되었다. 포충낭형 식충식물의 경우 벌레를 잡기 위해 수직으로 잎을 늘여야했고 덮개부분만 햇볕이 닿는다. 분비샘, 점액, 융모, 소화효소와 같이 광합성을 하지 않는 부분에 추가적인 에너지, ATP를 소모하므로 호흡량이 그만큼 늘어나 순광합량이 줄어든다.
식충활동으로 인한 이득은 토양에 부족한 질소와 인을 먹이로부터 보충하여 광합성을 지속하는 것이다. 질소는 단백질, 효소를 만드는 데 사용되며 특히 질소성분이 풍부한 광합성효소인Rubisco(ribulose-1,5-"bis"-phosphate carboxylase/oxygenase)를 만드는 데 유용하다. 따라서 식충활동은 광합성을 더욱 효율적으로 하기 위한 수단으로 볼 수 있다.
식충식물은 포충방법에 따라 광합성과 식충활동이 번갈아 일어나기도 한다. 파리지옥은 식충활동 중에는 잎을 접기 때문에 광합성을 할 수 없다. 그리고 식충활동을 하지 않을 때는 광합성을 한다. 그러나 생활사 시기별로 다양한 형태를 가지고 있는 "Triphyophyllum peltatum"의 경우 유년기에 움직이지 않는 끈끈이로 벌레를 잡기 때문에 광합성과 식충활동을 동시에 할 수 있다. 식충활동이 광합성에 지장을 주는 듯 보이지만 식충활동에 쓰이는 에너지는 알맞은 수준으로 식물 스스로가 조절할 수 있어 식충활동을 하더라도 광합성을 하는 잎을 어느 정도 남겨놓기도 한다.
채광이 잘 되고 토양양분이 전혀 없는 곳에서는 식충활동이 활발할수록 호흡량과 총광합성량은 증가했지만 순광합성량이 감소한 것을 볼 수 있다. 질소와 인의 공급으로 광합성이 늘어나기는 했지만 빛의 세기나 이산화탄소의 농도 등 다른 제한요소들 때문에 광합성이 차츰 제한을 받게 때문에 왕성한 식충활동으로 인한 호흡량 증가를 따라가지 못하여 순광합성량이 감소한다.
식물이 생장하기 위해서는 순광합성량이 양(+)의 값을 가져야한다. 과도한 식충활동은 에너지소모가 많아 생장에 지장을 미치지만 식충활동에 투자가 없어도-토양양분이 절대적으로 부족하기 때문에-마찬가지로 생장에 악영향을 미친다. 순광합성량이 최대가 되는 최적의 상태에서 식물의 생장은 왕성하다. 식충활동에 투자하는 양이 최적의 상태보다 적거나 많으면 생장은 최적의 상태보다 느려질 것이다. 식충활동에 투자하는 양이 총광합성과 같으면 식물의 생장을 멈출 것이다.(참고로 식충식물이 아닌 Sphagnum의 경우 빗속의 아주 미량의 인이나 질소성분을 흡수할 수 있고 남조균과 공생이 가능하기 때문에 식충활동에 대한 투자가 없어도 식충식물과 같은 조건에서 살아갈 수 있다.)
일반적인 조건에서 식충식물은 다른 식물과의 경쟁에 약하다. 양분이 충분한 서식지에서는 필요없는 포충구조를 만들기 위해 에너지를 소모하기 때문이다. 습지의 열악한 환경에서 살 수 있는 것은 식충 활동을 통해 토양의 양분이 부족해도 잘 견딜 수 있기 때문이다. 채광이 잘 되고 양분이 부족할 때 식충 활동이 빛을 발하지만 그렇지 못할 경우 식물은 식충 활동을 중단하기도 한다. 사라세니아속의 경우 여름에 비해 햇볕이 약한 겨울에는 광합성이 활발하지 못하기 때문에 왕성한 포충 활동이 필요없다. 또한 겨울에는 포획할 벌레 또한 줄어들기 때문에 식물은 포충낭이 아닌 가엽(假葉, pyllode)를 만든다.
세계 수학자 대회(世界數學者大會, , 약자 ICM)는 국제 수학 연맹이 4년마다 개최하는, 전 세계 수학자들을 위한 모임이다. 일종의 수학자들을 위한 올림픽이라고 할 수 있다. 물론, 이 기간중에 어떤 경기 따위가 열리는 것은 아니고, 주로 최근 4년간 일어났던 중요한 수학적 업적들을 평가하고 업적들에 대한 시상을 하는 것이 다른 점이라고 할 수 있다.
세계 수학자 대회에서 특히 주목 받는 것은 바로 필즈상의 수상자 발표와 네반리나상(Nevanlinna Prize)의 발표라고 할 수 있다. 이 수상자가 누가 될 것인지에, 전 세계 수학계 그리고 이론 과학계의 이목이 집중된다. 또한, 몇몇 중요한 세계 수학자 대회에서는 유명한 세계적 수학자들이 다음 세기에 풀릴만한 중요한 수학 문제들의 목록을 발표하기도 하였다. 20세기가 시작되기 직전 1900년에 프랑스 파리에서 열린 세계 수학자 대회에서는 독일의 저명한 수학자 다비트 힐베르트가 그의 유명한 힐베르트의 문제들을 발표하였고, 이 문제들이 100년동안의 20세기 수학 연구가 나아갈 방향을 제시해 주었다. 많은 문제들이 해결되었고, 아직도 남아있는 문제들이 있다. 남아 있는 유명한 문제들 중 하나는 리만 가설이다.
4년마다 열리는 것은 규칙이었으나, 항상 지킬 수 있었던 것은 아니었다. 제2차 세계 대전으로 열리지 못한 적이 있었으며, 1982년에는 폴란드 바르샤바에서의 정치적 사건으로 인해 1983년에 개최되기도 하였다.
케임브리지(Cambridge)는 여러 곳의 지명이다.
케임브리지(Cambridge)는 영국 런던에서 북쪽에 있는 케임브리지셔주의 중심 도시이다. 케임브리지 대학교가 있는 대학 도시이다.
옥스퍼드와 더불어 영국에서 가장 오랜 역사와 전통을 자랑하는 대학이 있는 도시이다. 케임브리지의 역사는 로마인이 그란트강에 외적으로부터의 방어를 구축하기 위한 요새를 세우면서 시작되었다. 케임브리지의 어원은 '그란트 강(River Grant)에 다리(bridge)를 놓는다에서 유래하였다. 이름이 Cam으로 바뀐 이유는 노르만족(바이킹) 때문이다.
받게 되자 학생들도 케임브리지 쪽으로 많이 옮겨 오면서 케임브리지의 위상은 점점 높아지게 되었다. 특히 하이테크놀로지에서 국제적인 명성을 얻게 되어
케임브리지(Cambridge)는 미국 미들섹스군에 속하는 도시이다. 보스턴과 찰스강 하나를 사이에 두고 붙어 있는 보스턴의 위성도시이며, 세계적으로 유명한 하버드 대학교와 매사추세츠 공과대학교가 위치한 대학도시이기도 하다. 영국 케임브리지 대학교를 기념하는 의미에서 케임브리지라고 이름이 지어졌다. 생활비는 미국에서 가장 비싼 편에 속한다. 출판·인쇄업을 비롯한 공업이 왕성하다. 인구 10만 9,694명(2014).
볼로냐()는 이탈리아 북부 내륙에 있는 대학 도시이다. 세계에서 가장 오래된 대학으로 알려진 볼로냐 대학교가 있는 곳이다.
볼로냐에는 굴리엘모 마르코니 국제 공항이 위치해 있다. 이 공항은 2004년에 새로운 활주로를 추가하여 좀 더 대형 항공기를이 이착륙 할 수 있게 되었다.
볼로냐 역은 1980년 8월에 85명의 사망자가 생긴 초대형 폭탄 테러를 겪었다. 이로 인해, 이탈리아 일반 대중들 사이에서는, 볼로냐 역은 대형 테러 공격에 대한 대비책을 마련하는 시금석이 된 역이다. 1980년의 이 테러 공격은 이탈리아의 일반 대중들 사이에서는 볼로냐 대학살(Strage di Bologna)로 흔히 불린다. 이 테러 공격은 이탈리아의 네오 파시스트활동가들에 의해서 이루어졌다고 사람들이 믿고 있다.
94.3%의 인구는 이탈리아인이다. 나머지 5.7%는 주로 모로코인, 중국인, 알바니아인, 루마니아인, 우크라이나인, 필리핀인 등이다.
볼로냐의 음식은 이곳의 독특한 조리 기술 전통으로 유명하며, 어떤 사람들은 볼로냐를 이탈리아 음식의 수도로 생각하기도 한다. 비옥한 포(Po) 강 계곡에 위치해 있는 덕으로, 볼로냐 지방의 음식은 고기와 치즈를 아주 많이 사용하는 것으로 유명하다. 대부분의 에밀리아-로마냐 지방의 도시들과 마찬가지로, 돼지고기의 가공 음식인 프로슈토, 모르타델라(mortadella), 살라미 등은 이 지방에서 유명한 가공음식들이다. 인근의 유명한 포도주 상표들은 피뇨레토 데이 콜리 볼로네지(Pignoletto dei Colli Bolognesi), 람부르스코 디 모데나(Lambrusco di Modena), 산죠베제 디 로마냐(Sangiovese di Romagna)등이 있다.
볼로냐 대학교.
볼로냐 대학교 (Università di Bologna)는 1088년에 설립된 유럽에서 현존하는 가장 오래된 대학이다. 중세 시대, 기독교 진영의 많은 유럽 지식인들을 끌어 오았던 유럽의 지적활동의 중심지였었다. 따라서 13세기부터 15세기 사이의 많은 중세시대의 예술, 많은 문서들, 그리고 유명 중세 재판관들의 무덤들이 있다.
보제나 넴초바(, 바르보라 노보트나(Barbora Novotná), 바르보라 판클로바(Barbora Panklová), 1820년경 2월 4일 빈 ~ 1862년 1월 21일 프라하)는 체코의 작가이며 현대 체코 산문의 창시자로 인정 받고 있다. 체코의 500 코루나 지폐의 도안 인물이기도 하다.
1820년 그의 어머니 테레지에 노보트나(Terezie Novotná)가 요한 판클(Johann Pankl)과 결혼하였다. 1821년 판클로바 가족은 라티보르지체(Ratibořice)로 이사를 가고 1825년 그의 할머니 막달레나 노보트나(Magdaléna Novotná)가 뒤따라 이사를 온다. 할머니는 그에게 많은 영향을 미쳤고 그는 성인이 된 후에 할머니를 매우 이상적인 모습으로 그린다. 1826년부터 흐발코비체(Chvalkovice)에 있는 학교에 다니고 1830년부터는 체스카스칼리체(Česká Skalice)에서 학교를 다닌다.
1837년 그는 요세프 네메츠(Josef Němec, 1805년 - 1879년)와 결혼한다. 요세프 네메츠는 재무 감독관으로 요즘의 세관원과 비슷한 일을 하고 있었다. 그의 민족주의적 행동이 상관들의 마음에 들지 않았기 때문에 자주 자리를 옮겨야 했고 따라서 가족들은 자주 이사를 다녀야 했다.
1840년 체이키(J. Čejky) 박사에게 치료를 받으며 그와 친구가 되고 박사는 넴초바에게 당대의 민족주의 작가들을 소개시켜 준다. 일년 후 프라하로 이사하여 바츨라프 볼레미르 네베스키(Václav Bolemír Nebeský)와 카렐 야로미르 에르벤(Karel Jaromír Erben)의 영향을 받아 체코어로 작품을 쓰기 시작한다. 1843년 남편과 함께 도마줄리체(Domažlice)로 떠나고 이곳에서 실질적으로 최초의 민족 계몽가로 활동한다. 1847년 도마줄리체에서 돌아온다. 1848년 요세프 네메츠가 반역 모의 혐의를 받고 이곳 저곳으로 강제 이주를 다닌다. 1850년 요세프 네메츠가 우흐리(Uhry)에 이송되었을 때 그녀는 네 아이와 함께 프라하로 옮겨가서 즉시 문학 활동을 하는 민족주의자들과 접촉한다. 1852년 남편을 찾아 우흐리로 가는 길에 슬로바키아를 보게 된다. 다음 해에 우흐리까지 남은 여정을 마친다. 1853년 요세프 네메츠는 일자리에서 쫓겨난다 처음에는 월급이 절반을 주어지고 나중에는 완전히 중단된다.
요세프 네메츠는 일자리를 잃어버렸고 보제나 넴초바는 프라하의 아는 이들에게 도움을 청했지만 큰 도움이 되지는 않았다. 이 시기부터 넴초바의 편지는 경제적으로 얼머나 어려웠는지를 분명히 보여주고 있다. 바로 이 시기에 "Babička" (할머니)를 썼다.
모라비아의 신문 출판업을 하는 프란티셰크 카첼(František Kácel)을 알게 되고 그는 넴초바의 작품을 카롤리나 스베틀라(Karolína Světlá)와 소피에 포들립스카(Sofie Podlipská)와 함께 출판한다.
1853년 아들 히넥(Hynek)이 죽은 후 남편과 멀어지기 시작한다. 요세프 네메츠는 이혼을 제안하기에 이르지만 거두어 들인다. 넴초바는 멀어졌다가 나중에 다시 가까워진다.
이 시기에 넴초바는 마요프치(Májovci)와 어울린다. 하지만 보제나 넴초바는 연금되고 카렐 하블리체크 보로프스키(Karel Havlíček Borovský)의 장례식(1855년)에만 참여할 수 있을 뿐이었다.
흥미로운 것중 하나는 어떤 전기 작가들은 1816년에 출생했다고 하고 몇몇은 1817년에 출생했다고 한다는 것이다. 이상한 것은 그의 어머니는 겨우 15살 밖에 되지 않았었고 편지와 작품을 통해서도 사실을 알 수 없다. 가설 중 하나는 카테르지나 자한스카(Kateřina Zaháňská) 공작 부인 또는 자매인 도로테이(Dorethei)의 혼외 딸이라는 것이다. 이 가설은 그녀가 가난한 가족으로서는 도저히 감당할 수 없는 교육을 받았다는 사실에 기반하고 있다.
설화와 전설.
얀 팔라흐(Jan Palach, 1948년 8월 11일 - 1969년 1월 19일)는 체코의 학생으로, 소련의 침략에 대한 저항하는 뜻으로 프라하의 바츨라프 광장(Václavské náměstí)의 위쪽 국립 박물관 앞에서 분신하여 목숨을 끊었다.
얀 팔라흐의 죽음은 계속되는 점령에 대한 큰 저항을 불러일으켰다. 약 한 달 후인 1969년 2월 25일 같은 장소에서 또 다른 학생 얀 자이츠 (Jan Zajíc)가 자신을 불살랐고 1969년 4월 이흘라바 (Jihlava)에서 에브젠 플로첵 (Evžen Plocek)이 뒤를 따랐다. 이러한 저항이 여론을 뒤흔들었지만 당시 체코슬로바키아의 정치 상황에 충격을 주는 데까지 이어지지는 못했다.
공산주의가 무너진 후 얀 팔라흐가 분신한 위치에 청동상이 세워지고 그를 기리는 뜻에서 루돌피눔 (Rudolfinum)과 카를 대학 철학부 앞의 광장의 이름을 얀 팔라흐 광장(náměstí Jana Palacha)으로 바꾸었다. 얀 팔라흐가 분신한 다음 해에 체코슬로바키아를 떠나 독일로 간 체코의 천문학자 루보시 코호우텍 (Luboš Kohoutek)은 1969년 8월 22일 자신이 발견한 소행성을 1834 팔라흐로 명명하기도 하였다.
볼로냐 대학교()는 세계에서 가장 오래된 대학으로 1088년에 설립되었다. 신성 로마 제국의 프리드리히 1세가 1158년에 이 대학을 공인하였다. 19세기의 역사학자인 조수에 카르두치에 의해, 이 대학의 역사가 1088년까지 거슬러 올라간다는 것이 밝혀졌고 공식인정을 받았다. 최근 1988년에는 개교 900주년 기념식을 열기도 했었다. 최초 이 대학의 설립 당시에는 교회법(Canon)과 민법을 강의하였다.
2000년에는, 이 대학은 새로운 표어로 알마 마테르 스투디오룸(Alma Mater Studiorum)을 지었는데, 이것은 학문의 모교라는 뜻이다. 즉, 모든 학문이 퍼져 나간 곳이라는 뜻으로, 세계 최초의 대학임을 강조하기 위한 이름이다.
볼로냐 대학교(Università di Bologna)는 1088년에 설립된 유럽에서 현존하는 가장 오래된 대학이다. 중세 시대, 기독교 진영의 많은 유럽 지식인들을 끌어 오았던 유럽의 지적활동의 중심지였었다. 따라서 13세기부터 15세기 사이의 많은 중세시대의 예술, 많은 문서들, 그리고 유명 중세 재판관들의 무덤들이 있다. 이들은 중세 교육기관으로써의 유명세를 더해주는 볼로냐 대학교의 위대한 문화적 자산들이다. 스투디움(Studium)이라고 불리는 이곳의 과거 교육제도는, 선생이 각각의 학생들에게서 교육료를 받아 교육하는 시스템이었다. 초창기 볼로냐 대학의 시설들은 볼로냐 시 곳곳에 넓게 퍼져서 위치하고 있었고, 수없이 많은 단과 대학(콜레지오;collegio)들이 도시 이곳 저곳에 설립되어 있어서, 세계 각국에서 온 당시 학생들의 학업을 도와주었다.
이들 중, 볼로냐 시의 남부지역에 위치한 콜레지오 디 스파냐(Collegio di Spagna; 스페인 단과대학)은 이런 많은 단과대학들 중 가장 오래된 것으로 손꼽힌다. 볼로냐 대학교가 설립된 초창기에는 교회법(Canon)과 민법만을 가르쳤었다. 법률 교육의 선구자인 법률가 그라티안(Gratian)과 이르네리우스(Irnerius)가 12세기 볼로냐 대학에서 학생들을 가르쳤다. 1563년에는 볼로냐 시는 교황령의 일부가 되었었고, 이에 따라 볼로냐 시 곳곳에 흩어진 대학들이 아르키기나시오(Archiginassio)로 (지금은 볼로냐 대학 도서관들 중 하나) 통합되었다. 이렇게 통합된 대학은 나폴레옹이 이탈리아를 점령하기 전까지 모든 학부들을 통합하고 있었다.
나폴레옹 점령기 시절에는, 대학의 본부가 현재의 잠보니 가(Via Zamboni; 과거에는 산 도나토 가Via San Donato였다)로 옮겨졌다. 잠보니 가는 볼로냐 시의 북동쪽에 위치하고 있다. 현재 볼로냐 대학은, 23개의 학부, 68개의 학과, 그리고 93개의 도서관들을 가지고 있고, 이들은 볼로냐 시 전역에 흩어져 있다. 볼로냐 대학은 볼로냐 시 이외에도 인근 위성도시인 체세나, 포를리, 라벤나, 리미니 등에 분교들을 가지고 있다. 볼로냐 대학에서 공부하였던 유명한 인물들로는 신곡을 쓴 단테, 페트라르카, 토머스 베켓, 교황 니콜라오 5세, 로테르담의 에라스무스, 지동설을 주장한 코페르니쿠스 등이 있다. 좀 더 최근의 역사에서는 생물학적 전기를 발견한 루이지 갈바니, 무선 통신의 선구자 굴리엘모 마르코니 등이 있다. 현재도 볼로냐 대학은, 이탈리아에서 가장 존경받고 다이나믹한 교육관으로 간주된다. 거의 1천년이 지난 지금까지도 볼로냐는 1천년 전과 같이 대학 도시의 면모를 가지고 있고, 대학의 강의가 진행될 때에는 도시 인구가 평소 인구 40만에서 50만으로까지 넘쳐나곤 한다. 미국의 몇몇 대학들, 예를 들면 브라운 대학교, 샌프란시스코 대학교, 존스홉킨스 대학교 등이 교환학생 프로그램을 가지고 있다.
볼로냐에서 알려진 최초의 의사는 페트루스(Petrus. 10세기 후반)이며, 그 후 다른 의사들도 볼로냐에서 교육 활동을 수행했다. 1288년에야 지방 자치단체는 법령에서 물리학 전문가 학위(Magister in fisica)와 의학 전문가 학위를 인정했다.
1824년-1830년 시립 김나지움에서 독일어로 공부하고 집에서는 체코어를 썼다. 프라하에서 철학을 공부하기 시작하고, 1836년 법학 학위를 받고 리토메르지체(Litoměřice)의 법원에서 변호사 연수생으로 일하기 시작한다. 폴란드 혁명을 접하고 도우면서 경찰들과 점차 잦은 문제를 일으킨다. 프랑스 혁명을 동경한다. 배우로도 활동한다. 가장 큰 취미는 성들을 찾아다니며 여행하는 것이었다. 마린카 슈티호바와 사랑에 빠지나 세상을 떠나버린다. 그녀의 죽음 이후에 마하의 작품은 더욱 비극적이 된다. 극장에서 알게 된 엘레오노라 숀코바와 만나면서 아들을 낳고 결혼을 하려 한다. 그러나, 법무 보조원으로 일을 시작한 지 몇 주 되지 않아 잠시 앓다가 세상을 떠난다.
첫 시들은 독일어로 썼다. 그 후에는 두 언어를 모두 사용하다가 나중에는 체코어로만 작품활동을 한다.
독일어 작품:
체코어 작품:
포도당(葡萄糖, ) 또는 글루코스()는 분자식이 C6H12O6인 단당류이다. 덱스트로스()라고도 한다. 포도당은 탄수화물의 하위 범주로, 가장 풍부한 단당류이다. 포도당은 주로 식물과 대부분의 조류에 의해 태양의 빛에너지를 사용하여 물과 이산화 탄소로부터 광합성을 하는 동안 만들어지며 자연에서 가장 풍부한 탄수화물인 식물 세포벽의 셀룰로스를 만드는 데 사용된다.
에너지 대사에서 포도당은 모든 생명체에서 가장 중요한 에너지원이다. 대사를 위한 포도당은 중합체로 저장되며, 식물에서는 주로 녹말(아밀로펙틴 및 아밀로스)로, 동물에서는 글리코젠으로 저장된다. 포도당은 동물의 혈액에서 혈당으로 순환한다. 자연적으로 생성되는 포도당의 형태는 D-포도당이며, L-포도당은 비교적 적은 양으로 합성되며 생물학적 활성이 낮다. 포도당은 6개의 탄소 원자와 카보닐기(알데하이드)를 포함하는 단당류로, 알도헥소스이다. 포도당은 선형 또는 고리형으로 존재할 수 있다. 포도당은 자연적으로 생성되며 열매 및 식물의 다른 부위에서 유리된 상태로 발견된다. 동물에서 포도당은 글리코젠 분해로 알려진 과정을 통해 글리코젠으로부터 방출된다.
정맥 내 당 용액으로서의 포도당은 세계보건기구(WHO)의 필수 의약품 목록에 포함되어 있다. 또한 포도당은 염화 나트륨과 함께 필수 의약품 목록에 있다.
포도당이라는 이름은 "포도주(wine)", "머스트(must)"라는 의미의 그리스어 (gleûkos)와 "달콤한, 단(sweet)"이라는 의미의 그리스어 (glykýs)로부터 유래되었다. 접미사 "-ose"는 당을 나타내는 화학적 접미사이다.
포도당은 1747년에 독일의 화학자 안드레아스 지기스문트 마르크그라프에 의해 건포도로부터 처음으로 분리되었다. 포도당은 1792년에 또 다른 독일의 화학자인 요한 토비아스 로비츠가 포도에서 발견했으며, 사탕수수(수크로스)와 다른 것으로 구별되었다. 포도당은 1838년에 장바티스트 뒤마가 만든 용어로 화학 문헌에서 널리 사용되었다. 아우구스트 케쿨레는 덱스트로스("오른쪽"을 의미하는 라틴어 ""에서 유래)라는 용어를 제안했는데, 이는 포도당 수용액에서 선형 편광된 빛의 평면이 오른쪽으로 향하기 때문이다. 대조적으로 L-과당(케토헥소스)과 L-포도당은 선형으로 편광된 빛을 왼쪽으로 돌린다. 선형 편광면의 회전에 따른 이전 표기법(D- 및 L-표기법)은 나중에 카보닐기로부터 가장 멀리 떨어져 있는 비대칭 중심의 절대배치를 나타내고 D- 또는 L-글리세르알데하이드의 입체배치와 일치하는 D- 및 L-표기법을 선호하여 폐기되었다.
포도당은 많은 생물체들이 기본적으로 필요로 하기 때문에 그 화학적 구성과 구조에 대한 올바른 이해는 유기화학의 발전에 크게 기여했다. 이러한 이해는 1902년에 노벨 화학상을 수상한 독일의 화학자 에밀 피셔의 연구 결과로 크게 증진되었다. 포도당의 합성은 유기 화합물의 구조를 확립하는 데 기여했고, 결과적으로 야코뷔스 헨리퀴스 반트호프의 화학 반응속도론과 탄소 함유 분자의 화학 결합의 배열에 대한 최초의 결정적인 검증을 가능하게 했다. 1891년에서 1894년 사이에 피셔는 알려진 모든 당들의 입체화학적 입체배치를 규명하고 반트호프의 비대칭 탄소 원자 이론을 적용하여 가능한 이성질체들을 정확하게 예측했다. 이들 이름은 처음에 천연 물질들을 지칭했다. 이들의 거울상 이성질체는 절대 입체화학을 고려하여 계통적 명명법(예: 피셔 명명법, D/L 명명법)을 도입하여 동일한 이름을 부여했다.
포도당 대사의 발견으로 오토 마이어호프는 1922년에 노벨 생리학·의학상을 수상했다. 한스 폰 오일러켈핀은 "당의 발효와 이 과정에서 효소의 역할에 대한 연구"로 1929년에 아서 하든과 공동으로 노벨 화학상을 수상했다. 1947년에 베르나르도 우사이(포도당과 파생된 탄수화물의 대사에서 뇌하수체의 역할을 발견한 공로)와 칼 퍼디낸드 코리 및 거티 코리(포도당으로부터 글리코젠으로의 전환 과정을 발견한 공로)는 공동으로 노벨 생리학·의학상을 수상했다. 1970년에 루이스 페데리코 를루아르는 탄수화물의 생합성에서 포도당 유래 당뉴클레오타이드를 발견한 공로로 노벨 화학상을 수상했다.
화학적 특성 및 물리적 특성.
포도당은 물과 아세트산에 잘 녹지만 메탄올과 에탄올에는 잘 녹지 않는 흰색 또는 무색의 고체이다. 포도당은 ("α") 및 ("β")에서 녹고 다양한 휘발성 생성물을 방출하면서 부터 분해되기 시작하여 궁극적으로 탄소 잔류물을 남긴다. 포도당은 의 물에서 pKa 값이 12.16이다.
포도당은 6개의 탄소 원자를 가지고 있으며 단당류의 하위 범위인 육탄당으로 분류된다. D-포도당은 16가지의 알도헥소스 입체 이성질체들 중 하나이다. 덱스트로스라고도 알려진 D-이성질체인 D-포도당은 자연에서 널리 발견되지만 L-이성질체인 L-포도당은 그렇지 않다. 포도당은 젖당, 설탕(수크로스), 엿당, 셀룰로스, 글리코젠 등과 같은 탄수화물의 가수분해에 의해 얻을 수 있다. 포도당은 일반적으로 미국과 일본에서는 옥수수 녹말, 유럽에서는 감자 녹말과 밀 녹말, 열대 지역에서는 타피오카 녹말로 상업적으로 제조된다. 제조 공정은 제트에서 제어된 pH에서 가압 스팀을 통한 가수분해에 이어 추가적인 효소 해중합을 사용한다. 결합되지 않은 포도당은 꿀의 주요 성분 중 하나이다.
"덱스트로스(dextrose)"라는 용어는 임상적(환자의 건강 상태와 관련됨) 또는 영양학적 맥락(식품 라벨 또는 식이 지침과 같은 식이 섭취와 관련된)에서 자주 사용되는 반면, "글루코스(glucose)"라는 용어는 생물학적 또는 생리학적 맥락(화학적 과정 및 분자 상호작용)에서 사용되며, 이때는 모두 동일한 분자, 특히 D-글루코스를 나타낸다.
덱스트로스 일수화물(dextrose monohydrate)은 D-포도당의 수화된 형태로, 이는 추가적인 물 분자가 부착된 포도당 분자임을 의미한다. 덱스트로스 일수화물의 화학식은 ·이다. 덱스트로스 일수화물은 수화된 D-포도당(hydrated D-glucose)이라고도 하며, 일반적으로 옥수수 녹말이나 감자 녹말과 같은 식물성 녹말로부터 제조된다. 덱스트로스 일수화물은 음료 혼합물과 같은 식품 응용 분야에서 주요 유형의 포도당으로 활용된다. 이는 식품 생산에서 영양 보충제로 널리 사용되는 일반적인 형태의 포도당이다. 덱스트로스 일수화물은 주로 북미에서 옥수수 시럽 또는 고과당 옥수수 시럽으로 소비된다.
반면, 무수 덱스트로스(anhydrous dextrose)는 물 분자가 결합되어 있지 않은 포도당이다. 무수 화합물은 일반적으로 수화물을 가열하거나 건조하는 등의 방법을 통해 수분을 제거하여 생산한다. 덱스트로스 일수화물은 산업적 환경에서 무수 덱스트로스로 탈수될 수 있다. 덱스트로스 일수화물은 질량 기준으로 약 9.5%의 물로 구성된다. 탈수 과정을 통해 이와 같은 수분 함량이 제거되어 무수(건조) 포도당이 생성된다.
무수 덱스트로스는 포도당과 동일하게 물 분자가 부착되지 않은 화학식 을 갖는다. 야외에서 무수 덱스트로스는 수분을 흡수하여 일수화물로 전환되는 경향이 있으며, 무수 덱스트로스의 생산 비용이 더 비싸다. 무수 덱스트로스(무수 D-포도당)은 안정성이 증가되었고 유통 기한이 증가되었으며, 경구 포도당 부하 검사(OGTT)와 같은 의학적 용도로 사용된다.
D-포도당 일수화물의 분자량은 198.17 g/mol인 반면, 무수 D-포도당의 분자량은 180.16 g/mol이다. 이 두 가지 형태의 포도당의 밀도도 또한 다르다.
화학 구조상 포도당은 6개의 탄소 원자와 카보닐기(알데하이드)를 가지고 있는 단당류이기 때문에 알도헥소스이다. 포도당은 열린 사슬 형태(비고리 형태) 및 고리 형태로 존재할 수 있다. 이는 하이드록실기(알코올) 또는 카보닐기(알데하이드 또는 케톤)의 존재로 인해 곧은 사슬을 갖는 형태는 탄수화물에서 흔히 발견되는 의자 모양의 헤미아세탈 고리 구조로 쉽게 전환될 수 있다.
구조 및 명명법.
포도당은 일반적으로 닫힌 피란 고리가 있는 일수화물(포도당 수화물)로 고체 형태로 존재한다. 반면에 수용액에서는 소량이 열린 사슬 형태로 존재하며 상호변환되는 α-피라노스 또는 β-피라노스로 주로 존재한다. 수용액에서 세 가지 알려진 형태인 α-글루코피라노스, β-글루코피라노스 및 α-글루코피라노스 수화물을 결정화할 수 있다. 포도당은 젖당과 설탕(사탕수수 또는 사탕무의 당)과 같은 이당류, 라피노스와 같은 올리고당류, 녹말(아밀로스 및 아밀로펙틴), 글리코젠, 셀룰로스와 같은 다당류의 구성 요소이다. 포도당의 유리 전이 온도는 이고 고든-테일러 상수(두 물질의 혼합물의 서로 다른 질량 분율에 대한 유리 전이 온도 예측을 위해 실험적으로 결정된 상수)는 4.5이다.
열린 사슬형.
열린 사슬 형태의 포도당은 수용액에서 전체 포도당의 0.02% 미만을 차지한다. 나머지는 두 가지 고리형 헤미아세탈 형태 중 하나이다. 열린 사슬형에서 포도당은 6개의 탄소 원자로 구성된 열린 사슬형(고리형과 반대)의 가지가 없는 골격을 가지고 있으며, 여기서 1번 탄소(C1)는 카보닐기(알데하이드, )의 탄소이다. 따라서 포도당은 알도스 또는 알도헥소스로 분류된다. 카보닐기(알데하이드)는 포도당을 환원당으로 만들어 펠링 반응에서 양성 반응을 보이게 한다.
고리형.
용액에서 포도당의 열린 사슬형(D- 또는 L-)은 각각 하나의 산소 원자에 의해 닫힌 탄소 고리를 포함하는 여러 고리형 이성질체들과 평형 상태로 존재한다. 그러나 수용액에서는 포도당의 99% 이상이 피라노스 형태로 존재한다. 열린 사슬 형태는 약 0.25%로 제한되며 푸라노스 형태는 무시할 수 있는 양으로 존재한다. "포도당" 및 "D-포도당"이라는 용어는 일반적으로 이러한 고리 형태에서도 사용된다. 고리는 카보닐기(알데하이드, C1)과 C4 또는 C5의 하이드록실기 사이의 분자 내 친핵성 첨가 반응에 의해 열린 사슬 형태로부터 헤미아세탈 결합()을 형성함으로써 만들어진다.
C1과 C5 사이의 반응은 유도된 피란 골격을 포함하는 단당류인 피라노스라고 하는 6원자 헤테로고리를 생성한다. C1과 C4 사이의 훨씬 더 드문 반응은 사이클릭 에터인 푸란의 이름을 따서 명명된 5원자 푸라노스 고리를 생성한다. 두 경우 모두 고리의 각 탄소에는(마지막 탄소인 C4 또는 C5는 제외) 1개의 수소 원자와 1개의 하이드록실기가 부착되어 있다. 마지막 탄소인 C4 또는 C5를 제외하고 하이드록실기가 열린 분자의 나머지 부분(각각 또는 ) 으로 대체된다.
고리 닫힘 반응은 "α-" 및 "β-"로 표시된 두 가지 생성물을 생성할 수 있다. 글루코피라노스 분자를 하워스 투영식으로 그릴 때 "α-"는 C1의 하이드록실기와 C5의 기가 고리 평면의 반대쪽에 있음을 의미하고(트랜스 배열), "β-"는 C1의 하이드록실기와 C5의 가 고리 평면의 같은 쪽에 있다는 것을 의미(시스 배열)한다. 따라서 열린 사슬 이성질체인 D-포도당은 α-D-글루코피라노스, β-D-글루코피라노스, α-D-글루코푸라노스, β-D-글루코푸라노스의 4가지 별개의 고리형 이성질체를 생성한다. 이들 5가지 구조는 평형 상태로 존재하며 상호전환되며, 이러한 상호전환은 산 촉매의 작용 하에서 보다 더 빠르게 일어난다.
다른 열린 사슬 이성질체인 L-포도당은 마찬가지로 L-포도당의 4가지 고리 형태를 생성하며 각각은 해당하는 D-포도당의 거울상 이성질체이다.
글루코피라노스 고리(α 또는 β)는 사이클로헥세인의 "의자형" 및 "보트형" 입체구조와 유사한 여러 비평면 모양을 가정할 수 있다. 유사하게 글루코푸라노스 고리는 사이클로펜테인의 "봉투형" 입체구조와 유사한 여러 모양을 가정할 수 있다.
고체 상태에서는 글루코피라노스 형태만 관찰된다.
1,2-"O"-아이소프로필리덴-D-글루코푸라노스와 같은 글루코푸라노스의 일부 유도체는 안정적이며 순수한 결정질 고체로 얻을 수 있다. 예를 들어 α-D-글루코스와 파라-톨릴보론산()의 반응은 정상적인 피라노스 고리를 재형성하여 4-폴드 에스터 α-D-글루코푸라노스 1,2:3,5-비스("p"-톨릴보론산염)을 생성한다.
변광회전.
변광회전은 고리 형성 반응의 일시적인 역전으로 구성되며, 열린 사슬 형태로 전환된 다음 고리가 다시 형성된다. 고리 닫힘 단계는 열린 단계에서 재형성된 것과 다른 하이드록실기를 사용(따라서 피라노스와 푸라노스 형태 사이의 전환)하거나 C1에서 생성된 새로운 헤미아세탈은 원래의 작용기와 동일하거나 반대 방향(따라서 α 형태와 β 형태 사이의 전환)일 수 있다. 따라서 열린 사슬 형태는 용액에서 거의 탐지할 수 없지만 평형의 필수 구성 요소이다.
열린 사슬 형태는 열역학적으로 불안정하며 자발적으로 고리 형태로 이성질화된다. 고리 닫힘 반응은 이론적으로 4원자 또는 3원자 고리를 형성할 수 있지만, 이러한 고리는 긴장도가 매우 높기 때문에 실제로 관찰되지는 않는다. 실온의 용액에서 4가지 고리형 이성질체는 변광회전이라고 불리는 과정에서 시간 단위로 상호전환된다. 어떤 비율에서 시작하더라도 혼합물은 α:β가 36:64의 안정적인 비율로 수렴한다. 아노머 효과의 영향이 없다면 α:β의 비율은 11:89가 된다. 변광회전은 에 가까운 온도에서 상당히 느려진다.
광학 활성.
물에 있든 고체 형태로 존재하는 D-(+)-포도당은 우선성이다. 즉, 광원을 바라볼 때 편광의 방향을 시계 방향으로 회전시킨다. 이 효과는 분자의 카이랄성 때문이며 실제로 거울상 이성질체인 L-(−)-포도당은 같은 양만큼 좌선성(편광을 시계 반대 방향으로 회전시킴)이다. 효과의 강도는 5가지 호변 이성질체 각각에 대해 다르다.
D-접두사는 화합물의 광학 특성을 직접적으로 나타내지 않음에 유의해야 한다. 이것은 C5 카이랄 중심이 D-글리세르알데하이드(우선성이기 때문에 이렇게 표시됨)와 동일한 선성을 가짐을 나타낸다. D-포도당이 우선성이라는 사실은 C5 뿐만 아니라 4개의 카이랄 중심에 결합된 효과이다. 실제로 다른 D-알도헥소스 중 일부는 좌선성이다.
순수한 α-D-포도당은 +112.2° mL/(dm·g)의 특정 회전각을 갖고 순수한 β-D-포도당은 +17.5° mL/(dm·g)의 특정 회전각을 갖고 있기 때문에 두 아노머 사이의 전환은 편광계에서 관찰할 수 있다. 변광회전으로 인해 일정 시간이 지난 후 평형에 도달하면 회전각은 +52.7° mL/(dm·g)가 된다. 산이나 염기를 추가하면 이러한 전환은 보다 더 가속화된다. 평형은 열린 사슬 알데하이드 형태를 통해 일어난다.
이성질화.
묽은 수산화 나트륨 또는 기타 묽은 염기에서 단당류인 만노스, 포도당, 과당은 서로 전환되어(로브리 드 브로인-반 에켄슈타인 전환을 통해) 이러한 이성질체들 사이의 균형이 형성된다. 이 반응은 엔다이올을 통해 진행된다.
생화학적 특성.
포도당은 가장 풍부한 단당류이다. 포도당은 또한 대부분의 살아 있는 생물에서 가장 널리 사용되는 알도헥소스이다. 이에 대한 한 가지 가능한 설명은 포도당이 다른 알도헥소스보다 단백질의 아미노기와 비특이적으로 반응하는 경향이 낮다는 것이다. 이 반응(당화)은 많은 단백질(예: 당화 헤모글로빈)의 기능을 손상시키거나 파괴한다. 포도당의 낮은 당화율은 다른 알도헥소스에 비해 더 안정적인 고리 형태를 가지고 있기 때문일 수 있다. 즉, 반응성 열린 사슬 형태보다 더 적은 시간을 소비한다. 포도당이 모든 알도헥소스 중에서 가장 안정적인 고리형을 갖는 이유는 하이드록실기(D-포도당의 아노머 탄소에 있는 하이드록실기는 제외)가 적도 위치에 있기 때문이다. 아마도 포도당은 다른 단당류보다 단백질에 덜 당화되기 때문에 가장 풍부한 천연 단당류이다. 또 다른 가설은 β-D-포도당의 형태로 적도 위치에 5개의 하이드록실 치환기를 모두 갖는 유일한 D-알도헥소스인 포도당이 에스터화 또는 아세탈 형성과 같은 화학 반응에 더 쉽게 접근할 수 있다는 것이다. 이러한 이유로 D-포도당은 천연 다당류(글리칸)에서 매우 선호되는 구성 요소이기도 하다. 포도당만으로 구성된 다당류를 글루칸이라고 한다.
포도당은 식물이 햇빛, 물, 이산화 탄소를 이용한 광합성을 통해 생산되며 모든 생명체가 에너지원 및 탄소원으로 사용할 수 있다. 그러나 대부분의 포도당은 유리된 형태로 존재하지 않고 에너지 저장 물질인 젖당, 설탕, 녹말 및 식물 세포벽의 구성 요소인 셀룰로스, 균류의 세포벽 및 절지동물의 외골격의 구성 요소인 키틴의 형태로 존재한다. 동물, 균류 및 세균에 의해 섭취될 때 이러한 중합체는 효소를 사용하여 포도당으로 분해된다. 모든 동물은 또한 필요에 따라 특정 전구체로부터 포도당을 스스로 생성할 수 있다. 뉴런, 콩팥 속질 세포, 적혈구는 에너지 생성을 위해 포도당에 의존한다.&lt;ref name="Löffler/Petrides 195"&gt;Peter C. Heinrich: "Löffler/Petrides Biochemie und Pathobiochemie." Springer-Verlag, 2014, , p. 195. (german)&lt;/ref&gt; 성인의 경우 약 의 포도당이 있으며, 그 중 약 은 혈액에 존재한다. 약 의 포도당이 성인의 간에서 24시간 동안 생성된다.
당뇨병의 많은 장기적인 합병증(예: 실명, 신부전 및 말초 신경병증)은 아마도 단백질 또는 지질의 당화로 인한 것이다. 비효소적 과정인 당화와는 대조적으로 단백질에 대한 효소적 조절에 의한 당의 첨가는 글리코실화라고 하며, 이는 많은 단백질들의 기능에 필수적이다.
섭취된 포도당은 처음에 사람의 혀에 있는 단맛 수용체에 결합한다. 단백질 TAS1R2 및 TAS1R3의 복합체는 포도당 함유 식품 공급원을 식별할 수 있게 한다. 포도당은 주로 음식물로부터 공급되며 하루에 약 이 음식물의 전환에 의해 생성되지만&lt;ref name="Löffler/Petrides 404"&gt;Peter C. Heinrich: "Löffler/Petrides Biochemie und Pathobiochemie." Springer-Verlag, 2014, , p. 404.&lt;/ref&gt; 신체 세포의 다른 대사 산물로부터도 합성된다. 사람의 경우 포도당 함유 다당류의 분해는 부분적으로 이미 씹는 동안 타액에 포함된 아밀레이스에 의해 일어나며, 뿐만 아니라 소장의 솔가장자리에 있는 말테이스, 락테이스, 수크레이스에 의해 분해된다. 포도당은 많은 탄수화물들의 구성 요소이며 특정 효소를 사용하여 분리할 수 있다. 글리코시데이스의 하위 부류인 글루코시데이스는 먼저 포도당을 함유한 긴 사슬의 다당류의 가수분해를 촉매하여 말단 포도당을 절단한다. 차례로 이당류는 대부분 특정 글리코시데이스에 의해 포도당으로 분해된다. 분해 효소의 이름은 보통 특정 다당류 및 이당류의 이름으로부터 파생된다. 특히 다당류를 분해하는 효소에는 아밀레이스(녹말의 성분인 아밀로스에서 이름을 따서 명명됨), 셀룰레이스(셀룰로스에서 이름을 따서 명명됨), 키티네이스(키틴에서 이름을 따서 명명됨) 등이 있다. 또한, 이당류를 분해하는 효소에는 말테이스, 락테이스, 수크레이스, 트레할레이스 등이 있다. 사람에서 글리코시데이스를 암호화하는 약 70가지의 유전자가 알려져 있다. 이들은 글리코젠, 스핑고지질, 뮤코다당류 및 폴리(ADP-리보스)의 소화 및 분해 기능을 가지고 있다. 사람은 셀룰레이스, 키티네이스, 트레할레이스를 생성할 수 없지만 사람의 장내 미생물군에 있는 세균은 생성할 수 있다.
세포의 세포막과 세포 구획의 막으로 들어오거나 나가기 위해 포도당은 주요 촉진자 슈퍼패밀리의 특별한 수송 단백질을 필요로 한다. 소장(보다 정확하게는 공장)에서 포도당은 나트륨/포도당 공동수송체 1(SGLT1)을 통해 나트륨 이온-포도당 동반 수송이라고 하는 2차 능동수송 메커니즘을 통해&lt;ref name="Löffler/Petrides 199"&gt;Peter C. Heinrich: "Löffler/Petrides Biochemie und Pathobiochemie." Springer-Verlag, 2014, , p. 199, 200. &lt;/ref&gt; 포도당 수송체의 도움으로 장 상피로 흡수된다. 추가적인 이동은 포도당 수송체인 GLUT2를 통해 장 상피세포의 기저 측면에서 일어나며, 간세포, 콩팥 세포, 랑게르한스섬 세포, 뉴런, 별아교세포, 띠뇌실막세포로 흡수된다. 포도당은 간문맥을 통해 간으로 들어가 글리코젠으로 저장된다. 간세포에서는 포도당의 6번 위치에서 글루코키네이스에 의해 인산화되어 세포 밖으로 나갈 수 없는 포도당 6-인산이 생성된다. 포도당 6-인산가수분해효소는 간에서만 포도당 6-인산을 다시 포도당으로 전환시키기 때문에 신체가 충분한 혈당 농도를 유지할 수 있게 한다. 다른 세포에서 포도당의 흡수는 14가지의 GLUT 단백질 중 하나를 통한 수동 수송에 의해 일어난다. 다른 유형의 세포에서 인산화는 헥소키네이스를 통해 일어나며 이때 포도당은 더 이상 세포 밖으로 확산될 수 없다.
포도당 수송체인 GLUT1은 대부분 세포에서 생성되며, 신경 세포 및 이자의 β 세포에 특히 중요하다. GLUT3는 신경 세포에서 고도로 발현된다. 혈류의 포도당은 근육 세포(골격근과 심장근의 근육 세포)와 지방 세포에서 GLUT4에 의해 흡수된다. GLUT14는 고환에서만 발현된다. 과도한 포도당은 분해되어 지방산으로 전환된 다음 트라이글리세라이드로 저장된다. 콩팥에서 소변의 포도당은 정단 세포막의 SGLT1 및 SGLT2를 통해 흡수되고 기저외측 세포막의 GLUT2를 통해 전달된다. 콩팥의 포도당 재흡수의 약 90%는 SGLT2를 통해 이루어지며 약 3%는 SGLT1을 통해 이루어진다.
식물과 일부 원핵생물에서 포도당은 광합성의 산물이다. 포도당은 또한 글리코젠(동물 및 버섯의 경우) 또는 녹말(식물의 경우)과 같은 포도당의 중합체가 분해되어 생성된다. 글리코젠이 분해되는 것을 글리코젠 분해라고 하며 녹말이 분해되는 것을 녹말 분해라고 한다.
2~4개의 탄소 원자(C)를 포함하는 분자로 시작하여 6개의 탄소 원자를 포함하는 포도당 분자에서 끝나는 대사 경로를 포도당신생합성이라고 하며, 살아 있는 모든 생물에서 일어난다. 더 작은 시작 물질은 다른 대사 경로의 결과물이다. 궁극적으로 거의 모든 생체분자는 식물과 미생물에 의한 광합성 동안 이산화 탄소의 동화로부터 생성된다. α-D-포도당 형성의 자유 에너지는 몰당 917.2 kJ이다. 사람의 경우 포도당신생합성은 간과 콩팥에서 일어나지만 다른 유형의 세포에서도 일어난다. 간에는 약 의 글리코젠이 저장되고 골격근에는 약 의 글리코젠이 저장된다.&lt;ref name="Löffler/Petrides 389"&gt;Peter C. Heinrich: "Löffler/Petrides Biochemie und Pathobiochemie." Springer-Verlag, 2014, , p. 389. &lt;/ref&gt; 그러나 글리코젠이 분해되어 근육세포에서 방출된 포도당은 헥소키네이스에 의해 포도당이 인산화되고 인산기를 제거하는 포도당 6-인산가수분해효소가 발현되지 않아 순환계로 전달되지 못한다. 포도당과는 달리 포도당 6-인산에 대한 수송 단백질은 존재하지 않는다. 포도당신생합성은 생물이 에너지를 소비하면서 젖산이나 특정 아미노산을 포함한 다른 대사 산물로부터 포도당을 축적할 수 있게 한다. 신세뇨관 세포도 또한 포도당을 생성할 수 있다.
포도당은 또한 주변 환경에서 살아 있는 생물체의 외부에서 찾을 수 있다. 대기 중의 포도당 농도는 항공기에 의한 샘플 수집을 통해 감지되며 위치에 따라 다른 것으로 알려져 있다. 예를 들어, 중국 내륙의 대기 중 포도당 농도는 0.8~20.1 pg/L인 반면, 중국 동해안의 포도당 농도는10.3~142 pg/L이다.
포도당 분해.
사람에서 포도당은 해당과정과 오탄당 인산 경로에 의해 대사된다. 해당과정은 약간의 차이가 있지만 모든 살아 있는 생물에 의해 사용되며, 모든 생물은 단당류의 분해로부터 에너지를 생성한다. 물질대사의 추가적인 과정에서 산화적 탈카복실화, 시트르산 회로 및 전자전달계를 통해 물과 이산화 탄소로 완전히 분해될 수 있다. 이를 위한 산소가 충분하지 않으면 동물의 포도당 분해는 젖산 발효를 통해 혐기적으로 젖산을 생성하고 산소 호흡에 비해 훨씬 더 적은 에너지를 방출한다. 포유류에서 근육의 젖산은 혈류를 통해 포도당신생합성이 일어나는 간으로 들어간다(코리 회로). 포도당의 공급량이 많으면 시트르산 회로의 대사 산물인 아세틸-CoA도 지방산 합성에 사용될 수 있다. 포도당은 간과 골격근에서 글리코젠의 저장량을 보충하는 데에도 사용된다. 이러한 과정은 호르몬으로 조절된다.
다른 살아 있는 생물에서는 다른 형태의 발효가 일어날 수 있다. 세균인 대장균은 포도당이 유일한 탄소원인 영양 배지에서 자랄 수 있다. 일부 세균과 고세균에서 포도당은 엔트너-듀도로프 경로를 통해 분해된다.
세포에서 포도당은 호기성 호흡, 혐기성 호흡 또는 발효에 의해 에너지원으로 사용된다. 해당과정의 첫 번째 단계는 헥소키네이스에 의한 포도당의 인산화로 포도당 6-인산을 생성하는 것이다. 포도당이 즉시 인산화되는 주된 이유는 하전된 인산기가 포도당 6-인산이 세포막을 쉽게 통과하는 것을 방지하기 때문에 세포 밖으로 확산되는 것을 막기 위함이다. 또한 고에너지 인산기의 첨가는 포도당을 활성화시키고 이는 해당과정의 나중 단계에서 후속적인 분해를 하기 위함이다. 생리학적 조건에서 이 초기 반응은 비가역적이다.
혐기성 호흡에서 1분자의 포도당은 2분자의 ATP를 순생성한다. 해당과정 동안 4분자의 ATP가 기질수준 인산화에 의해 생성되지만 2분자의 ATP는 해당과정의 에너지 투자기에서 소모된다. 1분자의 포도당이 호기성 호흡에 사용되면 해당과정에서 기질수준 인산화로 2분자의 ATP, 시트르산 회로에서 기질수준 인산화로 2분자의 ATP, 산화적 인산화에서 최대 28분자의 ATP가 생성되므로 최대 총 32분자의 ATP가 생성된다는 점에서 혐기성 호흡보다 훨씬 더 효율적이다.
종양 세포는 비교적 빠르게 생장하고 산소가 있는 경우에도 포유동물에서 발효의 최종 생성물인 젖산을 생성하는 해당과정에 의해 평균 이상의 양의 포도당을 소비한다. 이를 바르부르크 효과라고 한다. 종양에서 증가되는 포도당의 흡수를 위해 다양한 SGLT 및 GLUT가 과도하게 생성된다.
효모에서 에탄올은 산소가 있는 경우에도 포도당의 농도가 높을 경우에 발효될 수 있다(일반적으로 발효보다는 산소 호흡으로 이어짐). 이를 크랩트리 효과라고 한다.
포도당은 또한 비생물적 수단을 통해 분해되어 이산화 탄소를 생성할 수 있다. 이는 22 °C 및 pH 2.5에서 산화 및 가수분해를 통해 실험적으로 일어나는 것으로 입증되었다.
포도당은 생물학에서 생물의 보편적인 에너지원이다. 포도당은 호기성 호흡, 혐기성 호흡 또는 발효를 통해 세균에서 사람에 이르기까지 생물체의 에너지원으로 사용된다. 포도당은 호기성 호흡을 통해 그램 당 약 3.75 kcal (16 kJ)의 에너지를 제공하는 인체의 주요 에너지원이다. 탄수화물(예: 녹말)을 분해하면 단당류와 이당류가 생성되며, 이들 분해 산물의 대부분은 포도당이다. 해당과정과 이후에 일어나는 시트르산 회로 및 산화적 인산화를 통해 포도당은 산화되어 결국 이산화 탄소와 물을 생성하고 ATP와 열에너지의 형태로 에너지를 생성한다. 인슐린 및 기타 메커니즘은 혈액 내 포도당의 농도를 조절한다. 포도당의 생리학적 열량은 공급원에 따라 다르지만 16.2 kJ/g 또는 15.7 kJ/g (3.74 kcal/g)이다. 식물의 바이오매스에서 탄수화물의 높은 이용 가능성은 진화하는 동안 특히 미생물에서 에너지 및 탄소 저장을 위한 포도당을 활용하기 위해 다양한 방법으로 이어졌다. 이들은 최종 산물을 더 이상 에너지 생성에 사용할 수 없다는 점에서 차이가 있다. 개별 유전자의 존재와 이들 유전자의 산물인 효소가 어떤 반응이 가능한 지를 결정한다. 거의 모든 생물체가 해당과정을 사용한다. 해당과정 사용의 본질적인 차이점은 그렇지 않으면 간접적으로 생성되어야 하는 동화작용에 대한 환원제로서 NADPH의 회복이다.
포도당과 산소는 뇌에 거의 모든 에너지를 공급하기 때문에 그 이용 가능성은 심리적 과정에 영향을 미친다. 포도당 농도가 낮으면 정신적 노력이 필요한 심리적 과정(예: 자기 조절, 노력이 필요한 의사 결정)이 손상된다. 주요 에너지원으로 포도당을 사용하는 뇌에서 포도당의 농도는 보통 4~6 mM (5 mM은 90 mg/dL과 같음)이지만 단식시에는 2~3 mM로 감소한다. 혼란은 1mM 미만에서 일어나고 혼수 상태는 낮은 수준에서 일어난다.
혈액 속에 있는 포도당을 혈당이라고 한다. 혈당량은 시상하부의 포도당 결합 신경 세포에 의해 조절된다. 또한 뇌의 포도당은 측좌핵에 있는 보상 시스템의 포도당 수용체에 결합한다. 혀의 단맛 수용체에 포도당이 결합하면 포도당 또는 다른 당을 통해 다양한 에너지 대사 호르몬의 방출을 유도하여 세포 흡수를 증가시키고 혈당량을 낮춘다. 인공 감미료는 혈당량을 낮추지 않는다.
단기간 단식 상태에 있는 건강한 사람의 혈당 함량, 예를 들어 하룻밤 금식 후는 약 70~100 mg/dL (4~5.5 mM)이다. 혈장에서 측정된 값은 약 10~15% 더 높다. 또한 모세혈관을 통과하는 동안 포도당이 조직으로 흡수되기 때문에 동맥혈의 혈당 농도가 정맥혈의 혈당 농도보다 높다. 또한 혈당을 결정하는 데 자주 사용되는 모세혈에서 때때로 값이 정맥혈보다 더 높다. 혈액의 포도당 함량은 인슐린, 인크레틴, 글루카곤과 같은 호르몬에 의해 조절된다. 인슐린은 포도당 수치를 낮추고 글루카곤은 이를 증가시킨다. 또한, 에피네프린, 티록신, 당질 코르티코이드, 소마토트로핀 및 부신겉질 자극호르몬과 같은 호르몬은 포도당 수치를 증가시킨다. 포도당 자동조절이라고 하는 호르몬의 독립적인 조절도 있다. 음식을 섭취하면 혈당 농도가 증가한다. 정맥 전혈에서 180 mg/dL 이상의 값은 고혈당증이라고 하며, 40 mg/dL 미만의 값은 저혈당증이라고 한다. 포도당은 필요할 때 간과 콩팥의 글리코젠에서 유래한 포도당 6-인산으로부터 포도당 6-인산가수분해효소에 의해 혈류로 방출되어 혈당 농도의 항상성을 조절한다. 반추동물에서는 탄수화물의 장내 미생물에 의해 짧은 사슬 지방산으로 더 많이 전환되기 때문에 혈당의 농도가 더 낮다(소의 경우 60 mg/dL, 양의 경우 40 mg/dL).
일부 포도당은 성상세포에 의해 젖산으로 전환된 다음 뇌세포에서 에너지원으로 활용된다. 일부 포도당은 장세포와 적혈구에서 사용되고 나머지는 간, 지방 조직 및 근육 세포에 도달하여 흡수되어 글리코젠으로 저장된다(인슐린의 영향 하에서). 간세포의 글리코젠은 포도당으로 전환될 수 있으며, 인슐린이 낮거나 없을 때 포도당은 혈액으로 되돌아간다. 근육 세포의 글리코젠은 효소 부족으로 인해 분해되어 혈액으로 되돌아가지 않는다. 지방 세포에서 포도당은 일부 유형의 지방을 합성하고 다른 목적을 갖는 반응을 일으키는 데 사용된다. 신체는 포도당을 글리코젠의 형태로 저장한다. 이는 글리코젠이 훨씬 더 "공간 효율적"이고 포도당보다 반응성이 낮기 때문이다.
인체의 건강에서 포도당의 중요성 때문에 포도당은 일반적인 혈액 검사인 포도당 검사의 분석물이다. 혈액 샘플을 채취하기 전에 먹거나 금식하면 혈액 내 포도당 분석에 영향을 미칠 수 있다. 높은 공복 혈당 수치는 당뇨병 전단계 또는 당뇨병의 징후일 수 있다.