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레논의 사후, 역사 학자 존 위너는 정보 공개법(Freedom of Information Act) 요청서를 제출하여 FBI 파일 문서에 기록된 국방부의 추방 시도를 알아내려고 했다. FBI는 레논을 조사한 281쪽 분량의 문서가 있음을 시인했지만, 국가 보안 정보가 담긴 이유로 대부분 공개하지 않았다. 1983년, 위너는 남부 캘리포니아 자유권 연합(American Civil Liberties Union of Southern California)의 도움을 받아 FBI를 상대로 소송을 제기했다. FBI가 문서를 공개하도록 강제하는 데에는 14년이 걸렸다. 위너를 대표하는 ACLU는 1991년 제9순회 항소 법원에서 열린 FBI에 대한 소송에서 유리한 판결을 받았다. 법무부는 이 판결을 1992년 4월 대법원에 항소했지만, 법원은 이를 검토하지 않았다. 1997년 빌 클린턴 행정부는 문서가 "예측 가능한 피해"를 포함할 경우에만 공개하지 않아야 한다는 새로운 법에 따라, 법무부는 분쟁 중인 문서 10개를 제외한 모든 문서를 공개했다.
2000년 1월, 위너는 《진실을 밝혀라: 존 레논 FBI 파일》(Gimme Some Truth: The John Lennon FBI Files)에 14년에 걸친 활동의 결과를 담아 출간했다. 책에는 복사된 서류도 포함되어 있으며, "비밀 정보원이 자세히 서술한 반전 운동가들의 일상생활 보고서, 백악관으로 보내진 메모들, 레논이 출연한 TV 프로그램의 대본, 레논이 마약 혐의로 지역 경찰에 체포되었다는 내용" 등이 수록되었다. 이 이야기는 다큐멘터리 《존 레논 컨피덴셜》에서 언급된다. "분명한 기밀 보장하에 외국 정부가 제공하는 국가 보안 정보"가 포함된 마지막 10개 문서는 2006년 12월에 공개되었다. 영국 정부가 레논을 심각한 위협으로 간주했다는 내용은 없었다. 공개된 내용 중 하나의 예로는, 저명한 영국 좌익이 좌파 서점과 열람실을 위한 레논의 재정적 지원에 대한 바람에 관한 내용이다.
예술성.
비틀즈 전기작가 빌 해리는 레논이 삼촌의 격려와 힘입어 어린 시절 창조적인 그림을 그리거나 글을 쓰기 시작했다고 기록했다. 그는 자신의 소설, 시, 만화, 캐리커쳐들을 모아서 《데일리 하울》이라는 쿼리 뱅크 고등학교 잡지에 담았다. 그림에는 종종 장애인이 등장했고, 글은 풍자적이었으며, 책 전체에 걸쳐 말장난으로 가득 차 있었다. 급우 빌 터너는 레논이 자신의 가장 친한 친구이자 후에 쿼리맨에서도 활동하는 피트 쇼튼을 즐겁게 하려고 이를 제작했으며, 피트가 보기 전까지는 아무에게도 공개하지 않았다고 증언했다. 터너는 또한 레논이 "위건 부두에 사로잡혔다. 그것은 계속해서 언급되었다."고 말했다. 레논의 소설인 《감자 광산의 당근》(A Carrot in a Potato Mine)에서는 "광산은 위건 부두 끝에 위치했다"는 문장이 존재한다. 그는 레논의 그림 중 하나를 설명했는데, 그림에는 버스 정류장 표지판이 있고 거기에 "Why?"가 새겨져 있다. 위에는 날아다니는 팬케이크가 있고, 밑에는 "안경을 쓴 맹인이 눈먼 개를 따라다니는 모습이 있다. 개 또한 안경을 썼다".
레논이 24세일 때, 그의 말장난이 담긴 글은 더 많은 독자를 끌었다. 해리는 레논의 저서 《그 자신의 이야기》이 출판된 경위를 이렇게 설명했다. "비틀즈를 다루는 기자들이 와서 어쩔 수 없이 그가 글을 보여주자, 그들이 '책을 써라'고 말했다. 그렇게 첫 번째 책은 탄생했다." 이 책은 《데일리 홀》과 마찬가지로 단편 소설, 시, 연극, 그리고 그림 등 다양한 형식이 혼합되어 있다. 수록된 단편 중 하나인 〈Good Dog Nigel〉은 "3시에 살해당할 것이라는 메시지를 들었을 때까지 램프 포스트에 소변을 보고, 꼬리를 흔드는 행복한 강아지의 이야기"를 그려냈다. 《더 타임스 리터러리 서플리먼트》는 "놀랍다 ... 또한 웃기기도 하다 ... 난센스는 자연스럽고, 글과 이미지는 순수한 판타지의 사슬이 되어 서로를 자극한다."고 평했다. 《북 위크》는 "말도 안 되는 글이지만, 레논은 난센스 문학의 시각으로 보자면 훌륭한 성과를 거두었다. 몇몇 동음이의어는 따분한 말장이지만, 대다수가 이중의미가 있을 뿐만 아니라 이중적인 통렬함을 지니고 있다."고 평했다. 레논은 긍정적인 반응과, 책이 검열되지 않았다는 사실에 놀랐다. 그는 "(독자들이 책을) 저보다 더 진지하게 받아드리는 것 같습니다. 그건 제가 웃고자 만든 것인데도 말이에요."라고 말했다.
빅터 스피네티와 아드리엔 케네디는 《일하는 스페인 사람》(A Spaniard in the Works, 1965)과 《그 자신의 이야기》을 기반으로 무대극 《The John Lennon Play: In His Own Write》을 제작했다. 레논, 스피네티, 그리고 로열 내셔널 시어터의 예술 감독인 로런스 올리비에는 협상을 거친 후 1968년 올드빅에서 연극을 공연했다. 레논과 오노는 오프닝 나이트 공연과 두 번째 공개 공연에 참석했다. 1969년에 레논은 아방가르드 연극 《오! 캘커타!》를 위해, 자신이 10대 때 한 집단 자위를 바탕으로 〈Four in Hand〉라는 글을 썼다. 레논의 사후, 추가로 그의 작업물이 출간되었다. 《입소문이 그린 공중 문자》(Skywriting by Word of Mouth, 1968), 《Ai: 존 레논의 눈으로 본 일본: 개인적인 스케치북》(Ai: Japan Through John Lennon's Eyes: A Personal Sketchbook, 1992), 《진정한 사랑: 숀을 위한 그림》(Real Love: The Drawings for Sean, 1999), 《비틀즈 앤솔로지》(The Beatles Anthology, 2000) 등에서 그의 글과 그림을 볼 수 있다.
악기 연주.
레논은 버스를 타고 스코틀랜드에 있는 사촌을 방문하러 가는 도중에 마우스 오르간을 연주했다. 그 소리에 인상을 받은 운전자는 레논에게 내일 에든버러로 오면 버스 창고에 있는, 승객이 두고 간 하모니카를 주겠다고 말했다. 전문적인 악기는 레논의 장난감을 빠르게 대체했다. 그는 함부르크에서도 종종 하모니카를 연주했고, 그룹의 초기 음반에서는 대표적인 사운드가 되었다. 어머니 줄리아는 그에게 밴조를 연주하는 방법을 가르쳤고, 후에는 통기타를 사줬다. 16세의 레논은 쿼리맨과 함께 리듬 기타를 연주했다.
레논은 비틀즈에서 리켄배커 325, 에피폰 카지노, 깁슨 J-160E 등의 다양한 일렉트릭 기타를 사용했고, 솔로 활동 때에는 깁슨 레스폴 주니어로 시작했다. 《Double Fantasy》의 프로듀서인 잭 더글라스는 레논이 비틀즈 시절부터 자신의 디 선은 약간 평평하게 튜닝했기 때문에, 미미 숙모는 음반에서 그의 기타가 무엇인지 알 수 있었다고 말했다. 레논은 6현 베이스 기타인 펜더 베이스 VI를 연주하여 폴 매카트니의 악기 소리로 가득 찬 〈Back in the U.S.S.R.〉, 〈The Long and Winding Road〉, 〈Helter Skelter〉에 저음을 제공했다. 레논은 그의 가장 유명한 솔로 곡으로 일컬어지는 〈Imagine〉을 포함한 많은 노래에서 피아노를 연주했다. 그는 1963년 매카트니와 함께 피아노를 연주하다 비틀즈의 첫 번째 미국 히트곡인 〈I Want to Hold Your Hand〉를 작곡했다. 1964년에는 멜로트론 키보드를 소유한 최초의 영국 음악가 중 한 명이 되었으나, 1967년 〈Strawberry Fields Forever〉까지는 사용하지 않았다.
보컬 스타일.
비틀즈가 자신들의 첫 정규 음반인 《Please Please Me》를 위해 〈Twist and Shout〉을 녹음하고 있을 때, 레논은 감기에 걸려 목소리가 나간 상태였다. 레논은 "나는 노래를 부를 수 없어, 그냥 비명을 질렀다."고 말했다. 전기작가 배리 마일즈는, "레논은 단순히 로큰롤에 가지고 있던 사랑을 위해 성대를 갈가리 찢었다."고 적었다. 비틀즈의 프로듀서 조지 마틴은 이렇게 회고했다. "레논은 자신의 목소리를 싫어하는 선천적인 태도를 지니고 있다. 난 이를 이해할 수 없었는데, 그는 언제나 내게 "내 목소리로 무언가 하세요! "다르게" 만들어야 합니다."라고 말했다." 마틴은 의무적으로 더블 트래킹이나 여타 기술을 활용해야 했다.
비틀즈에서 솔로로 넘어가는 동안 레논의 목소리는 다양하게 표현되었다. 전기작가 크리스 그레고리는 "그는 불안을 드러내기 위해 어쿠스틱이 이끄는 다양한 고해 발라드를 실험적으로 구성했다. 그렇게 시작된 '공개 치료'는 결국 〈Cold Turkey〉의 프라이멀 스크림과 《John Lennon/Plastic Ono Band》의 카타르시스로 막을 내린다"고 썼다. 음악 평론가 로버트 크리스트가우는 이 시기를 레논의 "최고 보컬"이라고 평했으며, 또한 "비명에서 우는 소리에 이르기까지 전자적으로 변조된다 ... 에코, 필터링, 더블 트래킹이 적용되었다"고 말했다. 데이비드 스튜어트 라이언은 레논의 보컬이 "극단적인 취약성, 민감성, 심지어 순진성"에서부터 "거칠기"에 이르기까지 했다"고 적었다. 위너도 그의 목소리가 "처음에는 가라앉았으나, 곧 절망적인 비명을 토한다"고 말했다. 음악 역사학자 벤 우리쉬는 레논의 피살 수일 후에 라디오에서 비틀즈가 《에드 설리번 쇼》에서 공연한 〈This Boy〉를 들었다며 다음과 같이 회상했다. "레논의 보컬이 절정에 달했을 때 ... 그와 같은 고뇌와 감정을 담아 지르는 비명을 듣는 것은 너무 가슴 아프나, 그것이 내가 항상 느껴온 감정이었다."
음악 역사학자 쉰들러와 슈왈츠는 1950년대와 1960년대 사이에 일어난 대중음악 스타일의 변화에 대해, 비틀즈가 "소리와 스타일, 그리고 대중음악의 태도를 진보시켰고, 로큰롤의 문을 열어 영국 록의 해일을 일으켰다"며 그들의 영향력을 무시할 수 없다고 말했다. 밴드의 영향을 받았다고 인정한 사람 중 하나인 그룹 오아시스의 리엄 갤러거는 그를 자신의 영웅이라고 칭했다. 그는 1999년 태어난 첫 아이의 이름을 레논 갤러거라고 지어 레논을 기렸다. 1999년 '국립 시의 날'(National Poetry Day)에서 BBC가 영국인이 가장 좋아하는 노래 가사를 확인하기 위해 여론 조사를 한 결과 〈Imagine〉이 선정되었다.
존 가너는 2006년 《가디언》지에 기고한 기사에 다음과 같이 썼다. "1972년의 젊은이들에게, 레논이 닉슨에게 당당히 맞서는 모습은 굉장히 흥분되는 것이었다. 레논이 자신의 경력과 삶을 걸고 위험을 감수하겠다는 의지는, 그가 지금까지 존경을 받는 한 가지 이유다." 음악 역사학자인 우리쉬와 비엘렌은 레논의 가장 지대한 공이 "그의 노래에서 불린 인간의 자화상"이었다고 말했다.
레논의 죽음은 전 세계의 수많은 사람이 계속해서 애도하고 있으며, 수많은 기념탑과 헌정의 대상이 되었다. 2002년에는 레논의 고향에 위치한 공항의 이름이 리버풀 존 레논 공항(Liverpool John Lennon Airport)로 바뀌었다. 2010년에는 레논 탄생 70주년을 맞이하여 신시아와 줄리언 레넌에 의해 리버풀 차바스 공원에 존 레논 평화비가 세워졌다. 'Peace &amp; Harmony'라는 제목의 이 기념비는 평화를 상징하고, "Peace on Earth for the Conservation of Life · In Honour of John Lennon 1940–1980"라는 문구가 새겨져 있다.
수상과 판매량.
레논-매카트니 작곡가 관계는 20세기 가장 영향력 있고 성공적인 업적 중 하나로 여겨진다. 레논은 공연자, 작곡가, 그리고 공동 작곡가로서 쓴 25개의 싱글을 미국 핫 100 차트의 정상에 올린 기록을 보유하고 있다. 그는 미국에서만 1,400만 장의 음반을 팔았다. 《Double Fantasy》는 미국에서 3백만 장의 출하량을 기록한 레논의 최고 판매 솔로 앨범이다. 그의 죽음 직전에 발표된 이 음반은 1981년 그래미상 올해의 음반을 수상했다. 그 다음 해, 음반 분야의 탁월한 업적에 대해 수여하는 브릿 어워드의 상은 레논에게 돌아갔다.
2002년 BBC가 여론 조사한 영국의 가장 위대한 100인에서 레논은 8위에 올랐다. 2003년부터 2008년까지 《롤링 스톤》은 레논의 예술과 음악에 대해 여러 리뷰를 게재했고, 100명의 가장 훌륭한 가수에서 5위에, 100명의 가장 위대한 예술가에서 38위에 선정했으며, 그의 음반인 《John Lennon/Plastic Ono Band》와 《Imagine》은 롤링 스톤 역사상 가장 위대한 음반 500장에서 각각 22위와 76위를 차지했다. 그는 1965년에 다른 비틀즈 멤버와 대영제국 훈장 구성원(MBE)으로 임명되었으나, 1969년에 반환했다. 레논은 사후인 1987년 작곡가 명예의 전당에, 1994년 로큰롤 명예의 전당에 헌액되었다.
기획예산처(企劃豫算處, Ministry of Planning and Budget)는 재정 정책, 국가 재정 운용 계획의 수립, 예산의 편성 및 기금 운용 계획안의 협의·조정, 예산·기금의 집행 및 성과의 관리, 재정 혁신과 공공 혁신에 관한 사무를 담당하는 대한민국의 옛 중앙행정기관이다. 1999년 5월 24일, 예산청과 기획예산위원회를 통합하여 발족하였으며, 2008년 2월 29일에 재정경제부와 통합하여 기획재정부로 개편되면서 폐지되었다.
이탈리아 현대사상은 20세기초에 크로체와 젠틸레로부터 시작하여 시작하였다고 인정된다. 크로체와 젠틸레의 신관념론은 실증주의와 스피리츄얼리즘에 대하여 비판으로 등장한 신헤겔주의에 이어지는 흐름이다. 20세기 후반 제2차대전 후에는 그 신관념론과의 대결 중에 현상학, 실존주의, 마르크스주의, 기독교적 스피리츄얼리즘, 신토마스주의, 신실증주의（분석철학）등이 힘을 가지고 그 후에는 기호학과 해석학도 나타나게 되었다.
현대 스쿠프(Hyundai Scoupe)는 현대자동차가 만든 대한민국산 자동차 최초의 쿠페이다. 차명인 스쿠프는 Sports와 Coupe의 합성어로, 특종을 의미하는 scoop와 동음이다. 엑셀(X2)을 바탕으로 만든 쿠페 타입의 쇼 카가 1989년에 개최된 도쿄 모터쇼에 SLC(Sports-looking Car)라는 차명으로 참고 출품되었고, 양산형으로 이어진 것이 스쿠프이다.
1세대(SLC).
스쿠프(1990년 2월~1992년 6월).
SLC(Sports Looking Car)’라는 프로젝트명으로 개발된 스쿠프는 엑셀(X2)을 바탕으로 제작되으며 총 개발비용은 521억 원이다. 1990년 2월 20일에 출시되었으며 출시 한 달 만에 계약 대수 5,000대를 돌파했다. 스포티한 스타일과 플로팅 루프 C필러, 그리고 당시 국산차중에서는 최고수준의 공기저항계수 Cd 0.30는 당시 구매 고객 중 20대가 32.2%, 30대가 50.1%일 정도로 젊은층에게 큰 인기를 끈 요인이 되었다. 출시 당시에는 엑셀에 탑재되던 미쓰비시의 1.5L 오리온 MPI 엔진이 장착되었고, 가속력 및 등판능력을 높이기 위해 최종감속비를 4.021에서 4.322로 높였다. 프론트 뷰는 같은 시기에 판매된 엑셀(X2), 쏘나타(Y2)와 통일성을 이루었다. 초기 모델의 경우 제로백 12.1초에 최고시속 174km/h의 성능을 발휘한다. 현대자동차는 1984년 7월부터 마북리연구소에서 독자적인 엔진과 트랜스미션을 개발했다. 알파(α)라는 이름으로 시작된 이 엔진 프로젝트에서 현대는 설계만 288번이나 바꾸는 등 수많은 진통을 겪었다. 특히 양립하기 어려운 연비와 출력 가운데서 현대 개발진들은 출력을 택했고, 그래서 탄생한 것이 싱글캠에 실린더 당 흡기 2, 배기 1개의 3밸브를 단 알파 엔진이었다. 이와 함께 1986년 11월 설계를 시작한 수동 및 자동 트랜스미션도 1990년 9월에 개발을 끝냈다. 이후 1991년 5월 1일부터 현대자동차의 고유 설계 엔진인 1.5L 알파 엔진이 쓰이기 시작하였는데, 최고 출력 102마력, 최고 속도 180km/h, 정지 상태에서 100km/h까지 도달하는 시간은 11.1초였다. 이후 이 엔진에 미국 가레트 T-2 터보 차저, 인터쿨러를 더한 스쿠프 터보가 그해 10월 1일부터 판매되었다. 대한민국산 승용차 최초의 터보 엔진을 장착한 스쿠프 터보는 재로백 8.00초에 최고 속도가 220km/h이었다. 높아진 출력에 대응하여 등속 조인트를 쏘나타에서 가져왔으며 토크 스티어를 방지를 위해 센터 드라이브 샤프트를 추가 장착, 등속 조인트 길이를 대칭으로 맞추었다. 다만 인터쿨러가 없기에 엔진출력은 외부 온도에 크게 영향을 받았으며 엔진 과열문제도 있었다. 브레이크는 전륜 V 디스크와 후륜 드럼 브레이크가 장착되었으며 X자형 시스템으로 한쪽 라인에 이상이 생겨도 나머지가 정상작동이 가능하게 했다. 브레이크 부스터는 9인치 부스터를 사용한다. 휠은 알류미늄 휠이 옵션으로 장착되고 타이어는 초편평 60시리즈 (R60)가 장착되 코너링시의 타이어의 변형을 최대한 줄였다. 외부 옵션으로는 전동식 사이드 미러, 틸트 타입 선루프, 윙 타입 리어 스포일러와 리어 가니시가, 투톤 사이드 가니시가 있다. 내부 옵션은 4단 전자식 자동 변속기와 파워/틸트 스티어링, ETR 오디오, 운전석 요추 받침대, 원터치 버튼식 파워 윈도우가 장착되었다. 또한 5마일 범퍼를 장착하여 5마일(8km/h)으로 물체와 충돌해도 원형을 유지하고 보수비용을 최소화했다. 스쿠프 국내 1호차는 이후 차량 개발자가 소유하였으나, 현대자동차가 박물관 전시를 위하여 매입하여 현재 보관하고 있다. 스쿠프가 당시 국산차 시장에서 주목받은 특징으로는 대한민국 자동차 회사에서는 최초로 자사에서 개발한 1.5L 알파 엔진과 국산차 최초로 터보 차저가 탑재된 가솔린엔진이 있다.
뉴 스쿠프(1992년 6월~1996년 4월).
1992년 6월 11일에 페이스 리프트를 거쳐 헤드램프와 리어램프가 가로로 길어졌고 도어 몰딩 아래에 두툼한 스커트를 덧대었다. 프론트 뷰는 뉴 쏘나타(Y2)와 통일성을 이루었고, 고급형, 고급형 터보, LS, LS 터보 등 네 가지 트림으로 나왔다. 같은 해 미국에서 열린 파이크스 피크 힐 랠리에서 우승하기도 하였으며, 이 차량은 울산 공장 홍보관에 전시되고 있다. 기존의 스쿠프와 성능은 동일하나 계기판에 터보부스트 게이지가 추가되었으며 칼라시트가 새로 장착되었다. 에어로 다이나믹 범퍼와 에어댐이 추가되어 공력성능 항샹과 고강도 도어 세이프티 빔 또한 추가되어 측면 안전성을 항샹시켰다. 1993년 4월에는 뉴욕 모터쇼에 컨버터블이 선보이기도 했지만 양산되지는 못했다. 세계적으로 컨버터블 시장의 상황이 그다지 좋지 않았고, 소형차인 엑셀을 베이스로 한 탓에 섀시의 내구성과 강성 확보에 한계가 있었기 때문이다. 스쿠프는 1995년 6월까지 6년간 모두 24만2천441대가 생산되었으며, 이후 1996년 4월에 아반떼(J2)를 베이스로 한 윗 등급의 스포츠 쿠페인 티뷰론이 출시되었다. 출시 당시 드라마 질투 등에 PPL로 제공되는 방식으로 노출되어 젊은이들에게 많은 관심을 불러 일으켰다. 또한 상당수의 스쿠프가 국내 레이스에 출전했고 그 당시 대한민국에서 생산되는 자동차중 유일한 스포츠 지향 승용차이며 과급기가 장착된 차량이였기에 경기장에서도 상당한 성공을 거두었다.
스포츠카 논란.
스쿠프가 초기 참고 출품되었을 당시의 명칭인 SLC(Sports Looking Car)와 발매 당시 홍보물을 통하여 정의한 스포츠 패션카라는 표현의 모호함에 힘입어서 이 차가 스포츠카인가 하는 논란이 있었다. 스포츠카가 아니라고 주장하는 측에서는 주로 비슷한 시기의 판매된 다른 스포츠카에 비하여 현저히 낮은 주행 성능과 전륜구동 방식을 문제 삼고 있으며, 스포츠카라고 주장하는 측에서는 전륜구동 방식을 채택한 스포츠카(로터스 엘란 등)를 반례로 내세워 이야기가 진행된 바 있다. 이 논쟁은 비교적 주행 성능이 높아진 티뷰론과 투스카니에도 계속되었으나, 단순한 스포츠 쿠페에서 벗어난 후륜구동 방식의 제네시스 쿠페에 이르러서는 이와 유사한 이야기는 나오지 않는 것으로 보인다. 자동차 보험 업계에서는 스쿠프를 스포츠형 차종으로 분류하고 있으나, 같은 쿠페인 기아 포르테 쿱의 경우 일반 준중형차 보험료가 적용된다.
일상에서의 스쿠프.
스쿠프는 드라마 질투에 PPL 방식으로 노출되어 젊은이들에게 많은 관심을 불러일으켰으며, 수요는 주로 대학생이나 20대 사회 초년생을 타깃으로 하였다. 젊은 세대들 사이에서는 센세이션을 일으키기도 하였으나, 한편으로는 몰상식한 젊은이들의 무모하고 잦은 곡예 운전과 폭주로 인해 교통 사고가 발생하여 여러 운전자의 목숨을 앗아가기도 하였다. 이 중에는 탤런트 석광렬도 1994년에 교통 사고로 인해 뇌사 상태 후 세상을 떠났는데, 당시 타고 있던 차량이 스쿠프였다. 스쿠프의 수는 감소하여 지금은 남아있는 차량이 매우 진귀하며, 현재 차량 부품도 단종되어 구하기 쉽지 않은 실정이어서 폐차장 등에서 부품을 공수하고 있다.
네팔의 국기는 세계에서 유일하게 사각형 모양이 아닌 국기로 위아래 양쪽으로 삼각형 두 개를 놓은 형태를 하고 있다. 세로가 가로보다 더 긴 유일한 국기이기도 하다.
1847년에 제정된 최초의 국기는 사람의 얼굴 형상이 그려진 양의 깃발과 음의 깃발이 별도로 제정되었다. 1923년에는 현재와 비슷한 형태의 국기가 제정되었는데 얼굴 형상은 지워지지 않았다. 1962년 12월 16일 새로운 네팔 헌법이 제정됨에 따라 새 정부가 출범하면서 현재의 국기로 수정되었다.
파란색 테두리는 평화를 의미하며, 빨간색은 네팔을 상징하는 색이다. 태양과 달은 태양과 달이 존재하는 한 네팔도 존재한다는 것을 천명함과 동시에 음의 왕조를 의미한다. 2008년 군주제가 폐지되고 공화국이 수립된 이후에도 계속 사용된다.
익룡 (翼龍, , 그리스어 πτερόσαυρος, "pterosauros," 프테로사우로스에서 온 말로 "날개달린 도마뱀"이라는 의미)은 "익룡" 분지군, 혹은 "익룡"목에 해당하는 하늘을 나는 파충류이다.
익룡은 대중매체와 일반적인 사람들에 의해 흔히 하늘을 나는 공룡으로 지칭되곤 하지만 지배파충류에 속하는 하늘을 나는 공룡이 아닌 동물들을 가리키는 말이다. 현대의 과학계의 의견은 어룡이나 수장룡을 비롯한 다양한 종류의 멸종한 해양 파충류들은 물론 익룡 역시 여기(공룡)에 포함되지 않는다는 것이다.
익룡은 해부학적으로 볼 때 비행을 위해 조상인 파충류로부터 매우 큰 변화를 겪었다. 익룡의 골격은 새의 뼈와 마찬가지로 속이 비었고 공기로 차 있다. 가슴뼈에는 비행을 위한 근육이 부착될 수 있도록 용골돌기가 발달해 있으며 커다란 뇌는 비행과 관련하여 특화된 기능을 가지고 있었던 것으로 보인다. 후기의 익룡에서는 어깨 위의 척추뼈가 합쳐져 '노타리움'(notarium)이라고 불리는 뼈가 되어 비행 중에 몸통을 단단하게 해주고 견갑골을 안정적으로 지지해 주었다.
익룡의 날개는 피부와 기타 조직들로 이루어진 비막으로 되어 있다. 비막은 각 팔에서 가장 긴 네번째 손가락에서부터 몸의 양 옆을 따라 발목까지 연결되어 있다.
역사적으로 익룡의 날개는 피부로 이루어진 가죽같은 구조로 매우 단순한 것이라고 생각되어 왔으나 연구에 의해 비막이 실제로는 매우 복잡하고 역동적인 구조로 능동적인 형태의 비행에 적합한 것임이 밝혀졌다. 바깥쪽 날개(날개의 끝부분에서 팔꿈치까지)는 '액티노피브릴'이라고 불리는 섬유가 촘촘히 자리잡아 날개를 강화해 준다. 액티노피브릴 자체는 세 개의 뚜렷히 구분되는 층이 서로 다른 방향으로 겹쳐져 있어 십자모양 패턴을 형성한다. 액티노피브릴의 실제 기능은 물론 이것이 정확히 어떤 물질로 만들어져 있었는지도 알려져 있지 않다. 정확한 구성 (케라틴, 근육, 탄력성 구조 등등) 에 따라 날개의 바깥쪽 부분을 단단하게, 혹은 탄탄하게 만들어주는 역할을 했을 것이다. 비막은 또 얇은 근육층과 섬유질 조직, 그리고 고리를 이루는 핏줄로 된 독특하고 복잡한 순환계를 가지고 있다.
익룡의 날개 구성요소.
익룡의 비막은 세 부분으로 나뉜다. 첫번째는 날개의 가장 앞부분인 "전비막(propatagium)"으로 손목과 어깨 사이에 위치하며 비행 시에 전연(leading edge)을 이룬다. 이 부분은 어떤 표본에서 볼 수 있는 것처럼 첫 세 손가락을 포함할 수도 있다. "팔비막(brachiopatagium)"은 날개의 주된 구성요소로 길게 늘어난 네번째 손가락과 뒷다리 (뒷다리의 정확히 어느 부분까지인지는 확실하지 않으며 종에 따라 달랐을 수 있다. 아래를 볼 것) 사이를 연결한다. 마지막으로 최소한 일부 익룡 그룹들은 다리 사이, 어쩌면 꼬리까지 연결하는 "꼬리비막(uropatagium)"을 가지고 있었다. 꼬리비막이 어디까지 연결되어 있었는지는 분명하지 않은데, 소르데스에 대한 연구에서는 다리 사이를 연결하지만 꼬리는 포함되지 않는 것으로(이 경우 "다리비막(cruropatagium)"이라고 할 수 있음) 보았다 프테로닥틸루스류가 아닌 익룡은 넓은 꼬리/다리비막을 가지고 있었으나 프테로닥틸루스류는 다리 사이에만 비막을 가지고 있었다는 데 다수의 학자들이 동의하고 있다. 프테라노돈은 특히 꼬리의 형태로 볼 때 꼬리비막을 가지고 있었던 것이 확실해 보인다.
익형골(pteroid)로 알려진 뼈는 익룡에게만 있는 것으로 손목에 연결되어 손목과 어깨 사이에서 전비막을 받쳐준다. 익룡의 첫 세 개 손가락 사이에 막이 있었던 흔적이 있는데, 이것은 전비막이 예전의 복원도에서 흔히 그려졌던 것처럼 익형골에서 어깨까지 이어지는 것이 아니라 더 넓은 범위에 걸쳐 있었으리라는 것을 시사한다. 익형골의 위치 자체에 대해서도 논쟁이 있었다. 매튜 윌킨슨과 같은 과학자들은 익형골이 앞쪽으로 뻗어 있어 전비막을 길게 늘렸을 것이라고 주장했다. 하지만 이 관점은 크리스 베넷의 2007년 논문에서 강력한 비판을 받았다. 크리스 베넷은 익형골이 이전에 생각했던 것처럼 다른 뼈와 연결되지 않으며 앞으로 뻗어 있을 수 없다는 것을 보였고, 전통적으로 생각되어왔던 것처럼 몸 쪽을 향했다는 것을 보였다.
형태학적, 발생학적, 그리고 조직학적 증거를 살펴보면 익형골은 골질화된 연골이 아니라 진짜 뼈였다. 익형골의 기원은 분명하지 않다. 손목뼈가 변형된 것일 수도 있고, 손바닥뼈, 혹은 새로 만들어진 뼈일 수도 있다.
익룡의 손목은 익형골을 제외하면 두 개의 몸쪽 손목뼈와 네 개의 바깥쪽 손목뼈로 이루어져 있다. 성체 표본에서는 몸쪽 손목뼈가 하나로 합쳐져 "신카팔(syncarpal)"을 이루며 바깥쪽 손목뼈 중 세 개가 합쳐져 바깥쪽 신카팔을 이룬다. 하나 남은 바깥쪽 손목뼈는 중앙손목뼈 (medial carpal)로 불리며 바깥쪽 신카팔의 앞쪽 표면에 위치한 긴 융기부와 연결된다. 중앙손목뼈에는 움푹 들어간 부분이 앞쪽, 아래쪽, 그리고 몸 중앙 쪽에 있는 데 이곳에 익형골이 연결된다.
고생물학자들 사이에서 익룡의 주 비막인 팔비막이 다리에 연결되는지, 연결된다면 어느 부분에 연결되는지에 대해서는 상당한 논쟁이 있어 왔다. 람포린쿠스류인 소르데스, 아누로그나티드인 제홀옵테루스, 그리고 산타나 층에서 발견된 프테로닥틸루스류를 보면 최소한 일부 종에서는 비막이 다리까지 연결되지 않았던 것으로 보인다. 하지만 현생 박쥐와 날다람쥐를 보면 비막의 범위는 상당한 변이가 있기 때문에 이들처럼 서로 다른 종류의 익룡들이 서로 다른 날개 모양을 가지고 있었을 수 있다. 실제로 익룡 팔다리의 비율을 보면 상당한 변이가 있으며 이것은 날개의 구조가 다양했다는 의미일 수 있다.
두개골, 이빨 그리고 볏.
거의 대부분의 익룡 두개골은 긴 턱과 바늘같은 이빨을 가지고 있다. 어떤 경우에는 화석화된 케라틴질 부리가 보존되어 있기도 하지만 이빨을 가진 익룡의 경우 부리는 턱의 끝부분에 작게 위치하고 있으며 이빨은 부리에 포함되지 않는다. 부리를 가진 형태 중 발전된 종류는 프테라노돈과와 아즈다르코류과의 경우처럼 이빨이 없으며 더 크고 새와 유사한 부리를 가지고 있다.
두개골의 눈 앞쪽에 여러 개의 구멍을 가진 거의 대부분의 지배파충류와는 달리 프테로닥틸루스류 익룡은 전안와창과 콧구멍이 하나의 커다란 구멍으로 합쳐저 "전안와비창"(nasoantorbital fenestra) 이라고 불린다. 하늘을 날아야 하기 때문에 가벼운 두개골을 만들기 위해 이런 특징이 진화했을 수 있다.
익룡은 화려한 볏을 가지고 있는 경우가 많다는 것이 잘 알려져 있다. 제일 처음, 그리고 아마도 가장 잘 알려진 예는 프테라노돈 종들의 뒤로 뻗어나온 볏이지만, 몇몇 타페하리드과 익룡과 닉토사우루스 등 몇몇 종류는 뼈로 만들어진 볏의 기저부에 더해 케라틴이나 다른 연질부로 만들어진 굉장히 커다란 볏을 가지고 있었을 것이다.
1990년대부터 새로 발견된 익룡은 물론 오래된 표본들을 더 자세히 조사하면서 볏이 익룡들 사이에서 예전에 생각했던 것보다 훨씬 더 널리 퍼진 특징이었다는 것이 알려졌다. 많은 경우 볏이 케라틴으로 연장되어 있거나, 때로는 케라틴만으로만 이루어진 볏이 있어서 화석화되지 않는 경우가 있기 때문이다. 프테로린쿠스("Pterorhynchus")나 프테로닥틸루스("Pterodactylus")의 경우와 같이 볏이 실제로 어느 정도 크기였는지는 자외선 사진을 통해서만 알 수 있다. 프테로린쿠스와 아우스트리아닥틸루스("Austriadactylus")는 모두 볏을 가진 람포린쿠스류로, 원시적인 익룡조차도 볏을 가지고 있다는 것을 보여주고 있다. (예전에는 더 발전된 형태인 프테로닥틸루스류 익룡만 볏을 가지고 있다고 생각했다)
피크노파이버.
최소한 몇몇 익룡들은 '피크노파이버'로 알려진 가는 실 모양의 털 같은 것을 머리와 몸에 가지고 있었다. 포유류의 털과는 유사하지만 상동(homologous), 즉 공통의 기원을 가지는 구조물은 아니었을 것이다. 털과 비슷하게 보송보송한 외피(integument)를 가지고 있었다는 것은 1831년에 골드퍼스에 의해 처음 보고되었고, 최근에 발견된 표본들과 조직학 기술의 발전 및 표본에 대한 자외선 검사에 힘입어 확실한 증거를 가지게 되었다. 즉, 익룡은 피크노파이버로 된 외피를 가지고 있었다. 피크노파이버는 포유류에서 볼 수 있는 것과 같은 종류의 털은 아니지만, 겉보기에 유사한 형태로 발달한 독특한 구조다. 어떤 경우에는 비막의 액티노피브릴 (내부의 섬유질 구조)이 피크노파이버라 진짜 털과 혼동되는 경우가 있으나 소르데스("Sordes pilosus", 털이 많은 악마라는 의미)나 제홀옵테루스("Jeholopterus ninchengensis")의 화석 같은 경우는 이론의 여지가 없는 피크노파이버 자국이 머리와 몸 부분에 남아 있다. 박쥐와도 유사한데, 수렴진화의 한 예라고 할 수 있다. 머리 부분의 피크노파이버는 지금까지 발견된 표본들 중 많운 수가 가지고 있는 커다란 턱까지는 덮고 있지 않다.
어떤 연구자들은 (제르카스와 지의 2002년 논문 같은 경우) 피크노파이버가 원시깃털의 선행형태가 아닌가 생각하기도 하지만 현재 알려져 있는 익룡의 외피는 새를 비롯한 마니랍토라 공룡의 화석 기록에서 발견되는 깃털과는 확실히 다르다. 익룡의 피크노파이버는 원시깃털과는 다른 구조를 가지고 있다. 피크노파이버는 유연하고 짧은 섬유질로 "어떤 표본에서는 5-7mm 정도에 불과하"며, 비교적 단순하여 "중앙의 관(canal)을 제외하면 그 어떤 내부구조도 존재하지 않는 것으로 보인다." 익룡의 "털가죽"은 "화석화된 포유류에서 발견된 것과 유사하게 섬유로 촘촘하게 덮인 상태로 보존되어" 있었던 것으로 보아, 다른 중생대 포유류의 털가죽과 비견될 만한 두께로 피크노파이버가 익룡의 몸을 덮고 있었으리라 추정된다. 털의 두께와 털로 덮여 있던 표면의 넓이는 익룡 종류에 따라 달랐을 것이고, 날개에서는 피크노파이버가 발견된 적이 없다.
피크노파이버가 있다는 것, 그리고 비행을 했다는 것은 익룡이 내열성(온혈)이었을 가능성이 높다는 것을 암시한다. 익룡 날개에 피크노파이버가 없는 것으로 보다 털에 기체역학적인 기능은 없었을 것이며 내열성 신진대사에 의해 발생된 열을 보존하는데 단열이 필수적이기 때문에 피크노파이버가 익룡의 체온조절을 위한 것이라는 아이디어를 뒷받침해준다.
최초의 익룡 화석은 1784년 이탈리아인 박물학자인 코시모 콜리니에 의해 기재되었다. 콜리니는 익룡 표본을 바다에 살던 동물로 긴 앞다리를 노처럼 사용했던 것으로 잘못 해석했다. 몇몇 과학자들은 1830년에 독일 동물학자 요한 게오르그 바글러가 프테로닥틸루스의 날개가 물갈퀴처럼 이용되었을 것이라는 제안을 할 때까지 이 해석을 지지했다. 1801년에 조르쥬 퀴비에가 처음으로 익룡이 하늘을 날던 동물이라고 제안했으며, 1809년에는 독일에서 발견된 표본에 "프테로-닥틸"이라는 이름을 붙였다. 학명이 표준화되면서 이 속의 이름은 프테로닥틸루스("Pterodactylus")가 되었지만 "프테로닥틸"이라는 이름은 대중적으로 계속 쓰였고 익룡 전체를 가리키는 명칭으로도 부정확하게 쓰이고 있다. 고생물학자들은 "프테로닥틸"이라는 단어를 사용하는 대신 "익룡(pterosaur)"이라는 용어를 선호한다. "프테로닥틸"이라는 용어는 "프테로닥틸루스" 속에 속하는 익룡들, 혹은 좀 더 넓은 의미로 프테로닥틸루스아목의 익룡을 가리키는 것으로 사용된다.
고생물학.
일본인 과학자인 사토 가쓰후미(佐藤克文)는 현생 조류를 이용하여 계산을 해 보고 익룡이 공중에 떠 있는 것은 불가능하다고 결론내렸다. "익룡의 자세, 이동, 그리고 고생태"라는 책에서는 익룡이 하늘을 날 수 있었던 것이 산소농도가 높고 더 밀도가 높았던 백악기 후기의 대기 때문이었을 것이라는 이론을 제기했다. 하지만 가쓰후미 및 "익룡의 자세, 이동, 그리고 고생태"의 저자들은 익룡에 대한 오래된 이론을 기반으로 연구를 수행했다. 이 오래된 이론에 따르면 익룡은 바다새와 유사하며 크기 일부 제한은 아즈다르코류과 및 타페하리드과 등 육상생활을 하는 익룡에는 적용되지 않는다. 거기에 더해서 대런 네이쉬는 현재와 중생대의 대기 조성 차이가 익룡의 거대한 크기를 설명하기 위해 꼭 필요한 것은 아니라고 결론 내렸다.
또 한 가지 이해하기 힘든 점은 이들이 어떻게 이륙을 했는가이다. 초기의 이론은 익룡은 대개 냉혈성으로 칼로리를 태워 열을 얻는 대신 현생 도마뱀처럼 주위환경으로부터 온기를 얻으며 활공을 하는 동물로 보았다. 거대한 익룡이 비효율적인 냉혈성 신진대사를 하면서 뒷다리만 사용해 공중으로 뜰 수 있는 추진력을 얻는 새와 유사한 이륙 동작을 할 수 있었겠는가? 익룡은 온혈성이었으며 강력한 비행 근육을 가지고 있었고, 비행근육을 이용해 네 다리로 걸었다고 한다. 포츠머스 대학의 마크 위튼과 존스 홉킨스 대학의 마이크 하빕은 익룡이 도약하는 방식으로 날아올랐을 것이라고 한다. 날개가 있는 앞다리는 매우 강력해서 이륙을 쉽게 해주었을 것이다. 일단 공중에 뜨면 익룡은 최고 시속 120 킬로미터에 달하는 속도로 수천 킬로미터씩 이동할 수 있었을 것이다.
1985년에 스미소니언 협회는 항공공학자인 폴 맥크리디에게 절반 크기의 퀘찰코아틀루스 노르트롭아이 모형을 만들어 작동시키게 했다. 이 모형은 땅에서 윈치를 이용해 이륙했다. 1986년에 이 모형을 여러 차례 날렸고 영상은 스미소니언의 아이맥스 영화인 "온 더 윙 (On the Wing)"의 일부가 되었다. 하지만 이 모형은 해부학적으로 정확하지 않으며 익룡들에게는 없었던 수직 및 수평 안정장치를 가지고 있었다. 또 꼬리가 실제보다 길어 무게 분포를 바꿔놓았다.
기낭과 호흡.
2009년의 연구에서는 익룡이 허파-기낭 시스템과 정확하게 제어되는 골격 호흡 펌프를 가지고 있어 새와 유사하게 한 방향으로 공기가 흐르는 호흡계를 가지고 있을 가능성이 높다고 보았다. 최소한 일부 프테로닥틸루스류는 피하기낭 시스템을 가지고 있어 몸무게를 더 줄여주었을 것이다.
엑스레이를 이용해 익룡의 뇌가 들어 있던 공간을 연구해본 결과 람포린쿠스 무엔스터아이("Rhamphorhynchus muensteri")와 안항구에라 산타나에("Anhanguera santanae")는 거대한 소엽(flocculi)을 가지고 있었던 것으로 밝혀졌다. 소엽은 관절, 근육, 피부 및 평형기관 등에서 오는 신호를 종합하는 뇌의 한 부분이다.
익룡의 소엽은 전체 뇌 질량의 7.5%를 차지하고 있었으며 이것은 어떤 척추동물보다도 높은 비율이다. 새도 다른 동물들과 비교하면 유난히 큰 소엽을 가지고 있는데 전제 뇌 질량의 1~2 퍼센트만을 차지하고 있다.
소엽은 눈 근육을 조금씩 자동으로 움직이게 하는 신경신호를 보낸다. 이 움직임을 통해 망막에 맺히는 상이 흔들림 없이 유지된다. 익룡이 거대한 소엽을 가지고 있었던 이유는 아마 커다란 날개를 가지고 있어서 처리해야 할 감각 정보가 많았기 때문이었을 것이다.
육상에서의 움직임.
익룡의 관골구는 약간 위쪽으로 향해 힜고 넙다리뼈의 머리 부분은 살짝 안쪽을 보고 있어서 반직립 자세를 취했을 것으로 보인다. 익룡은 활공하는 도마뱀처럼 비행중에 허벅지를 수평으로 유지할 수 있었을 것이다.
익룡이 사족보행을 했는지 이족보행을 했는지에 대해서는 상당한 논란이 있었다. 1980년대에 고생물학자 케빈 페이디언이 디모르포돈("Dimorphodon")처럼 긴 뒷다리를 가진 작은 익룡들은 하늘을 나는 것 외에 두 다리로 걷거나 심지어 타조처럼 달리기도 했을 것이라고 주장했다. 하지만 전라남도 해남군 등지에서 발견된 익룡 발자국 화석 등 많은 수의 익룡 보행렬(trackway)에서 네 개의 발가락을 가진 뒷발과 세 개의 발가락을 가진 앞발의 자국이 모두 발견되면서 익룡이 네 다리로 걸었다는 것이 분명해 졌다.
발뒤꿈치를 들고 발가락으로 걷는 (지행성 digitigrade) 거의 대부분의 척추동물과 달리 익룡의 발자국은 사람이나 곰과 유사하게 발 전체가 땅바닥과 닿은 (척행성 plantigrade) 형태를 보여주고 있다. 아즈다르코류과의 발자국을 보면 최소한 몇몇 익룡들은 네 다리가 몸의 아래쪽으로 뻗어 있는 직립보행을 했다는 것을 알 수 있다. 에너지 효율이 높은 직립보행은 옆으로 다리를 뻗는 현생 파충류의 보행 형태와는 달리 거의 대부분의 현생 조류와 포유류가 사용하는 보행 형태이다.
아즈다르코류과 및 오르니토케이리드과 익룡의 앞다리 뼈는 다른 익룡들과 비교해 보면 유독 길고, 아즈다르코류과에서는 팔의 뼈와 손 (중수골) 이 특별히 길쭉하다. 거기에 더해 전반적으로 아즈다르코류과의 앞다리는 그 비율이 빠른 속도로 달리는 유제류 포유동물과 유사하다. 반면, 이들의 뒷다리는 빠른 속도를 낼 수 있는 구조는 아니지만 다른 익룡들과 비교하면 길어서 보폭이 컸을 것이다. 아즈다르코류과 익룡들은 아마도 달리지는 못했겠지만 상대적으로 빠르고 효율적인 움직임을 보였을 것이다.
익룡 손과 발의 상대적인 크기는 (현생 조류와 같은 동물들과 비교해 볼 때) 익룡이 땅 위에서 어떤 생활을 했는지를 보여주는 단서가 될 수 있다. 아즈다르코류과 익룡은 몸 크기와 다리 길이에 비해 상대적으로 작은, 아랫다리의 25%-30% 정도 길이밖에 안 되는 발을 가지고 있다. 이것을 보면 아즈다르코류과 익룡은 상대적으로 단단하고 마른 땅 위를 걷는 데 적응했다는 것을 알 수 있다. 프테라노돈은 더 큰 발 (정강뼈 길이의 47%) 을 가지고 있고, 크테노카스마토이드상과("Ctenochasmatoidea") 익룡들과 같이 여과섭식을 하는 종류는 매우 큰 발 (프테로닥틸루스는 정강뼈 길이의 69%, 프테로다우스트로는 84%) 을 가지고 있어서 오늘날의 섭금류(wading bird)와 유사하게 부드러운 진흙 위를 걷는 데 적응했다는 것을 알 수 있다.
익룡은 케찰코아틀루스나 하체고프테릭스같은 대형종을 제외하면 모사사우루스과 파충류나 수각류 공룡의 먹이가 되었던 것으로 알려져 있다. 2004년 7월 1일 네이처에 고생물학자 에릭 부페타우트는 백악기 전기 지층에서 스피노사우루스의 부러진 이빨이 박힌 채로 발견된 세 개의 익룡 경추 화석에 대해 논했다. 이 척추뼈들은 하나하나 분리되지 않은 것으로 보아 먹혀서 소화된 것은 아니다.
생식과 생활사.
익룡의 생식에 대해서는 알려진 것이 거의 없고 알도 가장 희귀하다. 처음으로 알려진 익룡 알은 유명한 깃털공룡들이 발견된 곳과 같은 장소, 랴오닝의 채석장에서 발견되었다. 알들이 깨진 흔적 없이 납작하게 눌려 있었던 것을 보면 껍질은 가죽 같은 재질로 되어 있었던 것 같다. 2011년에 다위노프테루스의 알이 추가로 기재되었는데, 역시 가죽 같은 재질의 알껍질을 가지고 있어 이 추정을 뒷받침 해주었다. 익룡의 알은 현생 조류가 아닌 현생 파충류처럼 어미의 몸 크기에 비하면 매우 작았다. 익룡 알 구조와 조성에 대한 연구가 2007년에 발표되었는데, 이에 의하면 익룡은 현생 악어와 거북처럼 알을 땅 속에 묻었을 갔다고 한다. 알을 땅에 묻는 행위는 몸무게를 줄이는 적응을 쉽게 만들어 주기 때문에 익룡의 초기 진화에 유리했을 것이지만, 이런 생식 방법은 익룡이 살 수 있는 환경의 종류를 일부 제한하며, 후에 조류와 생태학적으로 경쟁하게 되는 상황에서 불리하게 작용했을 수도 있다.
익룡 태아 화석에서 발견된 비막이 잘 발달되어 있는 것을 보면 익룡은 태어나고 얼마 지나지 않아 날 수 있었던 것으로 보인다. 태어난 지 며칠에서 일주일 정도 된 익룡 새끼의 화석도 프테로닥틸루스류, 람포린쿠스류, 크테노카스마투스류, 그리고 아즈다르코류 등 여러 익룡 과에 걸쳐 발견되었다. 보존된 뼈들은 모두 새끼들의 나이를 고려해 보면 상대적으로 골질화가 상당히 많이 진행되어 있었으며, 날개의 비율은 성체와 유사했다. 실제로 과거에는 많은 수의 익룡 새끼들이 성체로 간주되어 별도의 종으로 분류되곤 했다. 거기에 더해 익룡 새끼들은 보통 같은 종의 성체 및 미성숙 성장기의 개체과 동일한 장소에서 발견된다. 즉, 프테로닥틸루스와 람포린쿠스의 새끼는 독일의 졸른호펜 석회암에서, 프테로다우스트로 새끼는 브라질에서 발견된다. 이들 모두 바닷가에서 멀리 떨어진 깊은 바다 환경에서 발견된다.
익룡이 새끼를 돌보았는지는 알려져 있지 않지만 알에서 깨어난 후 얼마 있지 않아 날 수 있었던 것, 그리고 둥지에서 멀리 떨어진 곳에서 성체와 함께 많은 수의 새끼들이 발견되는 것으로 보아 크리스토퍼 베넷과 데이빗 언윈을 비롯한 대부분의 연구자들은 새끼들이 부모에 의존하는 시기가 상대적으로 짧았을 것이며, 아마도 날개가 충분히 길어져 혼자 날 수 있게 되기 전, 어쩌면 며칠에 불과했을 빠른 성장기 동안만 보살핌을 받았을 것이며 그 후에는 둥지를 떠나 자립했을 것이라고 결론내리고 있다. 다른 가능성으로는, 새끼들이 태어나고 첫 며칠 동안 부모들로부터 먹이를 받아먹는 대신 저장되었던 난황을 영양분으로 이용했을 수도 있다.
익룡의 성장률은 일단 알에서 깨어나고 나면 종류에 따라 다르다. 람포린쿠스 같은 더 원시적인 긴 꼬리를 가진 익룡 (람포린쿠스류)의 첫 해 평균 성장률은 130%에서 173% 로, 악어의 성장률보다 조금 빠르다. 이 종들의 성장은 성적으로 성숙한 이후에는 느려지는데 람포린쿠스가 최대 크기에 도달하기 까지는 3년 이상 걸렸을 것이다. 이와 대조적으로 더 발전된 대형 프테로닥틸루스류 익룡들, 예를 들어 프테라노돈 같은 종류는 첫 해에 성체 크기에 도달한다. 그리고 프테로닥틸루스류는 "한정생장(determinate growth)"을 하기 때문에 정해진 최대 성체 크기에 도달하면 더 이상 성장하지 않는다.
일일 행동 패턴.
익룡의 일일 행동 패턴을 추론하기 위해 익룡과 현생 새 및 파충류의 공막고리(sclerotic ring)를 비교하는 방법이 사용되어 왔다. 익룡 속인 프테로닥틸루스, 스카포그나투스, 그리고 투푹수아라는 주행성(diurnal)인 것으로 짐작되며, 크테노카스마, 프테로다우스트로, 그리고 람포린쿠스 등은 야행성, 타페하라는 하루 전체에 걸쳐 여러 번의 짧은 기간 동안 불규칙하게 활동을 했던(cathemeral) 것으로 보인다. 그 결과, 아마도 물고기를 잡아 먹었을 크테노카스마와 람포린쿠스는 현생 야행성 바닷새와 유사한 활동 패턴을 보였을 것으로 보이며 여과섭식을 했던 프테로다우스트로는 현생 기러기류 중 밤에 섭식을 하는 종류와 비슷한 활동 패턴을 보였을 것이다. 졸른호펜 한 장소에서 발견된 익룡들인 크테노카스마, 람포린쿠스, 스카포그나투스, 그리고 프테로닥틸루스의 활동 패턴에 이렇게 차이가 나는 것은 각 속들 사이의 생태지위분할이었을 수 있다.
진화와 멸종.
익룡의 해부학적 구조가 비행을 위해 많이 변형되었고, "잃어버린 고리" 라고 할 수 있는 조상 형태가 아직 발견되지 않았기 때문에 익룡의 기원은 거의 잘 이해되어 있지 않다. 몇몇 가설이 있는데, 스클레로모클루스 같은 오르니토디라와의 연관성, 에우파케리아와 같은 지배파충류와의 연관성, 혹은 프로토사우리아와의 연관성 등이 제시되었다.
크리스 베넷(1996)과 데이빗 피터스(2000)는 익룡이 프로토사우리아와 근연 관계라고 주장했다. 피터스는 익룡 화석 사진에 사진 편집 소프트웨어의 디지털 트레이싱 기능을 적용하는, DGS 라고 불리는 테크닉을 사용했다. 베넷은 자신의 분석에서 뒷다리의 특징들을 제거한 후에야 익룡과 프로토사우리아가 가까운 관계라는 것을 보일 수 있었다. 이 분석은 익룡과 공룡의 뒷다리에서 볼 수 있는 특징들이 수렴진화의 결과라는 생각을 검증해 보기 위한 시도였다. 하지만 데이브 혼과 마이클 벤튼의 2007년 연구에서는 이 결과를 재현할 수 없었다. 혼과 벤튼은 뒷다리의 특징들 없이도 익룡과 공룡이 가까운 관계라는 결과를 얻었다. 이들은 또 데이빗 피터스의 연구를 비판했는데, 1차 증거, 즉 익룡 화석을 직접 보지 않고 얻은 결론이 직접 화석을 보고 해석을 하며 내린 결론과 같은 비중으로 취급되어야 하는지 의문을 제기했다. 혼과 벤튼은 이들의 관계를 분명히 하기 위해 더 원시적인 익룡류의 화석이 필요하긴 하지만 지금까지의 증거들로 볼 때 익룡은 지배파충류, 특히 오르니토디라로 간주되는 것이 바람직하다는 결론을 내렸다. 혼과 벤튼의 분석에서 익룡은 스클레로모클루스의 자매그룹이거나 오르니토디라의 계통도에서 스클레로모클루스와 라고수쿠스 사이의 위치를 차지하는 것으로 나타났다. 스털링 네스빗은 2011년에 스클레로모클루스와 익룡이 하나의 분지군으로 묶일 가능성이 매우 높다는 연구결과를 발표했다.
계통발생학적 분류학에서 익룡류(Pterosauria) 분지군은 주로 노드에 기반해 정의되며 몇 개의 잘 알려진 분류군 뿐 아니라 몇몇 원시적인 분류군들에 기반하고 있다. 2003년의 한 연구에서는 익룡류를 아누로그나티드과(Anurognathidae), 프레온닥틸루스, 그리고 퀘찰코아틀루스의 가장 최근 공통조상 및 그 모든 후손을 포함하는 것으로 정의하고 있다. 이 정의를 따르자면 조금 더 원시적인 근연종들은 익룡류 분지군에 포함되지 않으며 그 대신 더 넓은 분지군인 익룡류가 공룡보다 익룡에 가까운 모든 오르니토디라들을 포함하는 것으로 정의되었다.
익룡 내부의 생물학적 분류는 화석 기록에 간격이 많기 때문에 역사적으로 어려운 임무였다.이 간격들이 최근 다량의 새로운 발견에 의해 채워지면서 익룡의 진화에 대해 더 잘 알게 되었다. 전통적으로 익룡은 두 개의 아목, 즉 긴 꼬리를 가진 "원시적"인 그룹인 람포린쿠스아목과 짧은 꼬리를 지닌 "발전된" 그룹인 프테로닥틸루스아목으로 나뉘어 왔다. 하지만 이 전통적인 분류는 이제 거의 잘 사용되지 않는다. 프테로닥틸루스류가 람포린쿠스류와의 공통조상에서 따로 갈라져 나온 것이 아니라 람포린쿠스아목 안에서 진화한 것이기 때문에 람포린쿠스아목은 측분지군으로 자연스러운 그룹이 아니게 되어 분지학이 널리 쓰이게 되면서 대부분의 과학자들이 람포린쿠스아목이라는 분류를 잘 사용하지 않게 되었다.
익룡들의 정확한 관계는 아직 확정되지 않았다. 익룡들의 관계에 대한 과거의 많은 연구들이 일부 제한된 자료만을 포함하고 있었으며 서로 불일치 하는 경우가 많았다. 하지만 많은 자료들을 사용하는 새로운 연구들이 이들의 관계를 밝혀가고 있다. 아래의 분지도는 안드레스와 마이어스의 2013년 연구에서 제시된 계통발생학적 분석을 따른 것이다.
멸종.
예전에는 초기 조류 종들과의 경쟁이 많은 익룡의 멸종을 가져왔다고 많이들 생각했다. 백악기 말에 익룡은 큰 몸집을 가진 종류만 알려져 있다. 작은 종들은 멸종했고, 이들의 생태적 지위는 새들이 차지하게 되었다. 하지만 익룡과 조류는 생태적으로 겹치는 부분이 별로 없었기 때문에 익룡의 쇠퇴는 (만일 쇠퇴가 있었다면 말이지만) 조류의 다양성과는 별 상관이 없었던 것으로 보인다. 백악기가 끝날 무렵, 백악기-제3기 대량절멸이 비조류 공룡들과 절대다수의 조류 및 많은 동물들을 멸종시켰는데 이 때 익룡도 멸종한 것으로 보인다. 다른 가능성으로는 일부 익룡들은 바다에 사는 것에 특화되어 있었던 것으로 보인다. 그 결과 백악기-팔레오세 멸종 사건이 익룡의 먹이가 되는 바다에 사는 생명체들에 영향을 끼쳐 익룡이 멸종하게 되었을 수 있다. 하지만 아즈다르코과 그리고 이스티오닥틸루스과는 해양성이 아니었다.
최근에 픽시와 오르니토케이루스 등의 오르니토케이루스과 익룡, 프테라노돈과 및 닉토사우루스과, 그리고 타페하라과로 보이는 여러 익룡들이 캄파니아절/마스트리히트절 연대의 지층에서 발견되었다. 이것을 보면 백악기 후기의 익룡 동물군이 이전에 생각했던 것보다 훨씬 다양했음을 알 수 있으며, 어쩌면 그 다양성이 백악기 전기에 비해 크게 후퇴하지 않았던 것일 수도 있다.
프테로닥틸루스류는 백악기 전기의 초기 방산 이후에는 그리 크게 번성하지 않아 그 다양성이 "추락"한 것처럼 보인다. 이 때문에 익룡의 다양성은 전문화되어서 작은 멸종 사건에도 취약하게 되었을 수 있다. 그렇지만 아즈다르코과는 백악기 말기까지 다양성이 증가하여 독특한 생태적 지위를 차지하고 종의 수가 늘었으며 쇠퇴의 징후는 보이지 않는다.
잘 알려진 익룡 속들.
대중문화 속의 익룡.
익룡은 사촌 격인 공룡만큼 영화, 문학이나 다른 예술 형식에서 두드러지지는 않았지만 공룡만큼이나 오랜 시간 동안 대중 문화의 한 자리를 차지해 왔다. 게다가 대중매체에서 묘사된 공룡들은 고생물학의 발전에 발맞추어 크게 바뀌어왔지만 20세기 중반부터 익룡의 모습은 계속해서 시대에 뒤떨어진 상태로 남아 있었다.