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일부 효소들은 단백질로만 이루어져 있다. 대다수의 효소들은 보조 인자라고 불리는 비단백질 분자를 효소의 활성을 위해 필요로 한다. 보조 인자는 무기 화합물(예: 금속 이온, 철-황 클러스터) 또는 유기 화합물(예: 플라빈, 헴)일 수 있다. 이러한 보조 인자들은 여러 가지 목적으로 사용되는데, 예를 들어 금속 이온은 활성 부위 내에서 친핵체를 안정화시키는데 도움을 줄 수 있다. 유기 보조 인자는 일반적으로 반응이 끝나면 효소의 활성 부위에서 분리될 수 있는 조효소이거나, 효소와 강하게 결합되어 있는 보결분자단일 수 있다. 유기 보결분자단은 공유 결합될 수 있다(예: 피루브산 카복실화효소에서의 비오틴).
보조 인자를 포함하고 있는 효소의 예로 탄산무수화효소가 있으며, 탄산무수화효소는 활성 부위의 일부분에 아연 보조 인자가 결합되어 있다. 이렇게 강하게 결합된 이온 또는 분자는 일반적으로 활성 부위에서 발견되며, 촉매 작용에 관여한다. 예를 들어, 플라빈 및 헴 보조 인자는 산화환원 반응에 관여한다.
보조 인자를 필요로 하는 효소에서 보조 인자를 제외한 효소의 단백질 부분을 주효소(主酵素, apoenzyme)라고 한다. 주효소와 보조 인자가 결합해 완전한 효소 활성을 갖는 상태를 전효소(全酵素, holoenzyme)라고 한다. 또한 전효소라는 용어는 DNA 중합효소와 같은 여러 개의 단백질 소단위체를 가지고 있는 효소에 사용할 수도 있는데, 여기서 전효소는 효소 활성에 필요한 모든 소단위체들을 포함하고 있는 완전한 복합체를 의미한다.
조효소는 약하게 또는 강하게 효소와 결합할 수 있는 작은 유기 분자이다. 조효소는 어떤 효소에서 다른 효소로 작용기를 운반한다. 이에 대한 예로는 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드(NAD+), 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드 인산(NADP+) 및 아데노신 삼인산(ATP) 등이 있다. 플라빈 모노뉴클레오타이드(FMN), 플라빈 아데닌 다이뉴클레오타이드(FAD), 티아민 피로인산(TPP), 테트라하이드로폴산(THF)과 같은 일부 조효소들은 비타민으로부터 유래한다. 이러한 조효소들은 체내에서 신생합성으로 합성될 수 없으며, 밀접하게 관련된 화합물(비타민)은 반드시 식사를 통해 섭취해서 얻어야 한다. 조효소가 운반하는 작용기들은 다음과 같다.
효소 작용의 결과로 조효소가 화학적으로 변하기 때문에 보조 효소를 다양한 효소들에 공통적인 특별한 종류의 기질 또는 두 번째 기질로 간주하는 것이 유용하다. 예를 들어, 약 1,000가지의 효소들이 조효소로 NADH를 사용하는 것으로 알려져 있다.
NADH 및 NADPH의 높은 가격은 산업적 생명공학 공정에서 보조인자 의존성 효소를 사용하는 데 있어 경제적인 관점에서 볼 때 단점입니다. 따라서 값싼 합성 생체 모방 보조 인자의 개발은 전략적으로 중요한 연구 과제입니다.
조효소는 대개 지속적으로 재생되며, 그 농도는 세포 내에서 일정 수준으로 유지된다. 예를 들어, NADPH는 오탄당 인산 경로 및 메티오닌 아데노실트랜스퍼레이스에 의한 S-아데노실메티오닌을 통해 재생된다. 이러한 지속적인 재생은 소량의 조효소가 매우 집중적으로 사용될 수 있음을 의미한다. 예를 들어, 사람이 하루에 사용하는 ATP의 총량은 자신의 몸무게보다 더 많다.
열역학.
모든 촉매와 마찬가지로, 효소는 반응의 화학 평형에는 영향을 주지 않는다. 효소가 존재할 때도 효소가 없을 때와 마찬가지로 같은 방향으로 반응이 진행되며, 단지 반응 속도가 더 빨라진다. 예를 들어, 탄산무수화효소는 반응물의 농도에 따라 양방향으로 반응을 촉매한다.
반응 속도는 생성물로 전환시키기 위한 전이 상태를 형성하는데 필요한 활성화 에너지에 따라 달라진다. 효소는 반응의 활성화 에너지를 낮춤으로써 반응 속도를 증가시킨다. 첫째, 효소-기질 복합체(ES 복합체)를 형성하여 활성화 에너지를 낮춘다. 둘째, 효소는 효소가 없을 때의 반응에 비해 더 적은 에너지가 필요하도록 전이 상태를 안정화(ES‡)시킨다. 마지막으로 효소-생성물 복합체(EP 복합체)는 해리되어 생성물을 방출한다.
효소는 두 개 이상의 반응들을 짝지을 수 있으므로 열역학적으로 유리한 반응을 이용하여 열역학적으로 불리한 반응을 진행시켜서 생성물의 결합된 에너지를 기질보다 낮출 수 있다. 예를 들어, ATP의 가수분해는 종종 다른 화학 반응을 일으키는데 사용된다.
효소의 활성화 에너지.
엔트로피란 화학 반응계에서 구성 성분들의 무질서도를 나타내는 것이다. 화학 반응계에서는 이런 엔트로피의 변화를 ΔS로 표시한다. 무작위성이 증가될 때는 ΔS가 양의 값이 되고, 무작위성이 감소할 때는 ΔS가 음의 값이 된다.
일에 실제로 이용할 수 있는 에너지를 자유 에너지라고 한다. 깁스는 화학 반응에서 이러한 에너지 변화와 관련된 이론을 제시했다. 닫힌 반응계에서 화학 반응은 평형이 될 때까지 자발적으로 진행한다. 이런 상황에서 일정한 온도, 압력에서 반응계가 초기상태에서 평형상태로 변화됨에 따른 에너지 변화가 자유 에너지 변화가 된다.
그것을 식으로 나타낸 것이 G=H-TS이다. G는 자유 에너지를 나타내는 것이며, 이 자유 에너지의 양은 엔탈피(H), 엔트로피(S), 절대온도(T)를 통해 결정된다. 즉, 어떤 화학 반응이 일정한 온도에서 일어날 때, 자유 에너지의 변화는 ΔH(붕괴되거나 형성되는 화학결합과 비공유결합성 상호작용의 종류와 수에 의해 결정됨)와 무작위성의 변화인 ΔS에 의하여 결정되는 것이다(ΔG = ΔH - TΔS).
ΔG의 크기는 특별한 화학 반응이나 반응계가 초기의 평형으로부터 얼마나 멀어져 있는가에 의존한다. 화학 반응에 관계되는 각각의 화합물은 결합의 종류와 수에 관계되는 일정량의 위치 에너지를 가지고 있다. 자유 에너지의 감소 반응은 자발적으로 일어나는 반응으로, 생성물은 기질보다 더 적은 자유 에너지를 가지므로 반응이 일어남에 따라 자유 에너지를 방출하고 일을 할 수 있다. 이 때 방출된 에너지의 일부만이 일을 수행하는데 사용된다. 이와 다르게 자유 에너지의 증가 반응은 에너지를 흡수하는 반응이다.
생물학적으로 보았을 때 세포의 중요 기능을 수행하는 단백질과 같은 거대분자들의 형성에 필요한 자유 에너지는 양(+)의 값이다. 열역학적으로 불리한 반응, 바꾸어 말하면 에너지 요구 반응(자유 에너지의 증가 반응)을 수행하기 위하여 세포는 이 반응을 자유 에너지를 방출하는 다른 반응(자유 에너지의 감소 반응)과 짝지어 일어나게 함으로써, 전체 과정이 자유 에너지의 감소 반응으로 되고, 그 결과 자유 에너지 변화의 총합은 음(-)의 값이 된다. 이와 같이 자유 에너지의 감소 반응과 자유 에너지의 증가 반응이 짝지어지는 것은 생물의 반응계에서 에너지 교환에 절대적으로 중요하다.
반응 속도.
특정한 화학 반응의 속도는 기질의 농도와 속도상수(일반적으로 k로 표시함)에 의하여 결정된다. 기질(S)로부터 생성물(P)로의 단일분자의 반응에서, 반응 속도(V)는 단위 시간당 반응하는 기질의 양을 의미하고 다음의 식으로 표시된다(V=k[S]).
이 반응에서 반응 속도는 단지 기질의 농도에 의해서만 변한다는 것을 알 수 있다. 이와 같은 반응을 1차 반응이라 한다. 속도상수 k는 주어진 조건(PH, 온도 등)에서 반응의 확률을 나타내는 비례 상수이다. 여기에서 k는 1차 속도 상수가 되고 그 단위는 시간의 역수(s-1)가 된다.
2차 반응이란 반응 속도가 서로 다른 2가지 화합물의 농도에 의해 결정되거나, 같은 화합물이라도 2개의 분자가 반응에 참여할 때를 의미한다. 이 때 k는 2차 속도 상수가 된다. 이 반응 속도식은 다음과 같이 나타낼 수 있다(V=k[S1][S2]).
k = kT/hformula_1 (k는 볼츠만 상수, h는 플랑크 상수)
이 식에서 중요한 것은 속도상수 k와 활성화 에너지 ΔG는 지수 함수적인 반비례의 관계에 있다는 것이다. 식에 따라 활성화 에너지가 낮으면 반응 속도는 증가하고, 활성화 에너지가 높으면 반응 속도는 감소하는 것을 알 수 있다.
화학 반응에서 반응의 시작점을 바닥 상태라고 부르는데, 이것은 주어진 조건에서 계에 의하여 주어지는 자유 에너지이다. 기질의 바닥 상태에서 자유 에너지와 생성물의 바닥 상태에서 자유 에너지의 차이가 둘 사이의 평형을 결정한다.
기질과 생성물의 사이에는 에너지 장벽이 존재한다. 반응이 진행되기 위해서는 분자를 이 에너지 장벽보다 높은 에너지 상태까지 높여주어야 한다. 에너지가 제일 높은 지점에 분자가 위치한 것을 전이 상태라고 한다. 전이 상태는 결합의 파괴와 형성 그리고 전하의 변화라고 하는 것이, 기질에도 생성물에도 균등하게 진행될 수 있는 어떤 시점에 도달한 순간을 가리킨다.
바닥 상태와 전이 상태의 에너지의 차를 활성화 에너지(ΔG)라고 부른다. 반응 속도는 이 활성화 에너지에 의하여 좌우된다.
온도를 높여 주게 되면 반응 속도는 증가하는데, 이러한 상태는 에너지의 장벽을 넘어가는데 충분한 에너지를 가지고 있는 분자의 수가 많아지기 때문이다. 또한 활성화 에너지는 촉매를 가해 줌으로써 낮출 수 있다. 촉매는 반응의 활성화 에너지를 낮추어 줌으로써 반응 속도를 증가시킨다. 효소는 촉매의 일종인 생체촉매로서 반응 속도를 증가시킨다.
활성화 에너지는 세포가 계속해서 살아가는데 있어서 대단히 중요하다. 분자는 활성화 에너지가 높을수록 안정하며, 만일 이러한 에너지의 장벽이 없다면 복잡한 구조를 가지고 있는 생체 거대분자는 좀 더 단순한 분자의 형태로 자발적으로 변화되어 버릴 것이다. 또한 세포가 가지고 있는 복잡하면서도 고도의 질서를 유지하고 있는 구조나 대사 경로는 존재 할 수 없게 된다. 세포는 효소를 이용하여 살아가는데 필요한 반응에 대해 선택적으로 활성화 에너지를 낮출 수 있도록 진화되어 온 것이다.
결합 에너지.
효소가 특이적 반응에서 오는 활성화 에너지를 극도로 낮출 수 있는 이유는 결합 에너지에 있다. 활성화 에너지를 낮추는데 필요한 대부분의 에너지는 일반적으로 기질과 효소 사이의 약한 결합인 비공유결합들로부터 얻어진다.
효소는 특이적인 효소-기질 복합체(ES 복합체)를 형성한다는 점에서 많은 다른 촉매들과 구별된다. 이 효소-기질 복합체에서 기질과 효소의 결합 방식은 단백질 분자의 구조를 안정화시키는 요인인 수소 결합, 소수성 결합, 이온 결합 등에 의존한다. 이들 결합들은 효소-기질 복합체 내부에 약한 결합들을 형성함으로써 이러한 상호작용을 안정화시킬 정도의 적은 자유 에너지가 방출된다. 이와 같은 효소-기질 상호작용에 의하여 얻어진 에너지를 결합 에너지라고 부른다. 이 결합 에너지의 의미는 단지 효소-기질간의 상호작용의 안정화에만 국한되지 않는다. 결합 에너지는 효소가 반응의 활성화 에너지를 낮추는 데 사용되는 자유 에너지의 중요한 공급원이다.
효소가 반응을 촉매하기 위해서는 반응의 전이 상태에서 기질과 상보적이 되어야만 한다. 다시 말하면 기질과 효소 간의 최적의 관계(약한 상호작용)는 전이 상태에서만 생길 수 있다. 일부의 약한 상호작용이 효소-기질 복합체에서 형성되며, 기질과 효소간의 약한 상호작용에 의한 완전히 상보적인 결합은 반응이 전이 상태가 되어서야 비로소 형성되는 것이다.
이 결합을 형성할 때에 방출되는 결합 에너지의 일부가 에너지 장벽을 뛰어넘는 데에 필요한 에너지의 일부로서 사용된다. 반응이 일어나기 어렵게 하는 활성화 에너지와 반응이 일어나기 쉽게 하는 결합 에너지의 차이가 알짜 활성화 에너지가 된다. 전이 상태는 기질이 에너지 장벽의 꼭대기에 있는 대단히 짧은 시간인데, 효소가 촉매하는 반응의 경우에 에너지 장벽의 높이가 아주 낮기 때문에 효소 반응은 비효소 반응보다 반응 속도가 훨씬 빠른 것이다.
여기서 가장 중요한 효소 반응의 원리는 효소와 기질 간의 약한 결합이 효소 촉매 반응의 주요한 에너지원이 된다는 것이다. 이와 같은 반응에서 효소와 약한 상호작용에 관여하고 있는 기질의 부분은 절단 부위나 변화를 받는 부위와 다른 곳에 있다. 따라서 전이 상태에서 처음으로 형성되는 약한 상호작용이 촉매 반응의 진행에 가장 중요한 역할을 하게 된다.
효소 반응속도론.
효소 반응속도론은 효소가 기질과 어떻게 결합하고 기질을 생성물로 전환시키는지에 대한 연구이다. 효소 반응 속도론에 사용되는 속도 데이터는 일반적으로 효소 분석법에서 얻는다. 1913년에 레오노르 미하엘리스와 모드 레오노라 멘텐은 미하엘리스-멘텐 속도론이라 불리는 효소 반응 속도론의 정량적인 이론을 제안했다. 미하엘리스와 멘텐의 주요 공헌은 효소 반응이 두 단계로 나뉘어 일어난다고 생각한 것이었다. 첫째, 기질은 효소와 가역적으로 결합하여 효소-기질 복합체를 형성한다. 효소-기질 복합체는 미하엘리스와 멘텐의 업적을 기리기 위해 때때로 미하엘리스-멘텐 복합체로도 불린다. 둘째, 효소는 반응에서 화학 반응을 촉매한 다음, 생성물을 방출한다. 효소 반응 속도론에 대한 연구는 조지 에드워드 브릭스와 존 버든 샌더슨 홀데인에 의해 더욱 더 발전되었으며, 이들은 오늘날에도 여전히 널리 사용되고 있는 효소 반응 속도식을 도출해 냈다.
효소가 촉매하는 반응 속도는 용액의 조건과 기질의 농도에 달려있다. 효소 반응의 최대 속도를 찾기 위해 생성물이 일정한 속도로 생성될 때까지 기질의 농도를 증가시킨다. 이것은 오른쪽의 포화 곡선에 나타나 있다. 포화는 기질의 농도가 증가함에 따라 유리 효소가 보다 더 많이 효소-기질 복합체로 전환되기 때문에 일어난다. 효소의 최대 반응 속도(Vmax)에서 모든 효소의 활성 부위는 기질과 결합하고, 효소-기질 복합체의 총 개수는 효소의 총 개수와 같다.
Vmax는 몇 가지 효소 반응 속도론의 중요한 매개 변수 중 하나이다. 주어진 반응 속도를 달성하기 위해 필요한 기질의 양도 또한 중요하다. 이는 효소가 최대 반응 속도의 1/2에 도달하기 위해 필요한 기질의 농도인 미하엘리스-멘텐 상수(Km)에 의해 주어진다. 일반적으로, 각각의 효소는 주어진 기질에 대한 고유한 Km을 가지고 있다. 또 다른 유용한 상수는 전환수(turnover number)라고도 하는 kcat이며, kcat은 효소가 기질로 포화되었을 때 단위 시간당 1개의 효소 분자에 의해 생성물로 바뀌는 기질 분자의 수를 의미한다.
효소의 효율은 kcat/Km으로 나타낼 수 있다. kcat/Km은 특이성 상수라고도 하며, kcat/Km은 E+S가 E+P로 전환하는 속도 상수로 첫 번째 비가역적인 단계를 포함한 반응의 모든 단계에 대한 속도 상수를 포함한다. 특이성 상수는 친화도 및 촉매 능력을 모두 반영하기 때문에 서로 다른 효소들을 비교하거나 서로 다른 기질을 사용하는 동일한 효소를 서로 비교하는데 유용하다. 특이성 상수에 대한 이론적 최대값을 확산 한계(diffusion limit)라고 하며, 약 108~109 M−1 s−1이다. 이때 효소는 기질과 충돌할 때마다 촉매 작용이 일어나며, 생성물의 형성 속도는 반응 속도에 의해서가 아니라 확산 속도에 의해 제한된다. 이러한 특성을 가지고 있는 효소는 촉매적으로 완벽하거나 반응속도론적으로 완벽(확산 지배 효소)하다고 불린다. 확산 지배 효소의 예로는 삼탄당 인산 이성질화효소, 탄산무수화효소, 아세틸콜린에스터레이스, 카탈레이스, 푸마레이스, β-락타메이스, 초과산화물 불균등화효소 등이 있다. 이러한 효소들의 전환율은 초당 수백만 회의 반응에 이를 수 있다. 그러나 대부분의 효소들은 촉매적으로 완벽한 상태와는 거리가 멀다. 일반적인 효소들의 formula_2의 평균값은 약 formula_3이고, formula_4의 평균값은 약 formula_5이다.
미하엘리스-멘텐 반응 속도론은 자유 확산 및 열역학적으로 유도되는 무작위적 충돌의 가정으로부터 도출된 질량작용의 법칙에 달려있다. 많은 생화학적 또는 세포적 과정들은 고분자 군집 및 제한된 분자 운동으로 인해 이러한 조건들에서 크게 벗어난다. 보다 최근의, 복잡한 모델의 확장은 이러한 효과들의 수정을 시도하고 있다.
저해.
저해의 유형.
가역적 저해.
가역적 저해제 (reversible inhibitor)는 오직 효소와 일시적인 결합체만을 형성한다. 용어 자체가 암시하듯이 가역적 저해제는 효소와 저해제간의 평형이 성립되고 효소에 대한 저해제의 친화력은 평형 또는 해리상수로 표시된다. 최근에는 3가지 유형의 가역적 저해제가 알려져 있는데 경쟁적 저해제, 비경쟁적 저해제, 무경쟁적 저해제가 그 예이다.
경쟁적 저해.
경쟁적 저해제 (competitive inhibitor)는 구조가 기질과 유사해서 기질과 경쟁적으로 효소의 활성 부위에 결합한다. 경쟁적 저해제가 효소의 활성 부위에 결합하면 기질이 효소에 결합하지 못하므로 반응이 저해되어 반응 속도가 감소한다. 예를 들어, 메토트렉세이트라는 약물은 다이하이드로폴산을 테트라하이드로폴산으로의 환원을 촉매하는 효소인 다이하이드로폴산 환원효소의 경쟁적 저해제이다. 다이하이드로폴산과 메토트렉세이트의 구조적 유사성은 오른쪽 그림에 표시되어 있다. 기질의 농도가 증가하면 경쟁적 저해제의 저해 효과가 감소한다. 다른 경우에, 저해제는 통상적인 기질의 결합 부위가 아닌 다른 부위에 결합해서 다른 자리 입체성 조절 효과를 발휘하여 통상적인 결합 부위의 형태를 변화시킬 수 있다.
무경쟁적 저해.
무경쟁적 저해제 (non-competitive inhibitor) 또는 비경쟁적 저해제는 효소의 활성 부위가 아닌 다른 부위에 결합한다. 비경쟁적 저해제가 효소에 결합하면 효소의 활성 부위의 입체 구조가 변해 기질이 효소에 결합하지 못하므로 반응이 저해되어 반응 속도가 감소한다. 기질은 여전히 평소의 친화력으로 효소와 결합하므로 Km은 동일하게 유지된다. 그러나 비경쟁적 저해제는 효소의 촉매 효율을 감소시키기 때문에 Vmax는 감소한다. 경쟁적 저해제와는 달리, 비경쟁적 저해제는 기질의 농도가 증가해도 저해 효과가 감소하지 않는다.
반경쟁적 저해.
반경쟁적 저해제 (uncompetitive inhibitor) 또는 불경쟁적 저해제 또는 비경쟁적 저해제 또는 무경쟁적 저해제는 유리 효소에 결합할 수 없고, 효소 기질 복합체에만 결합할 수 있다. 따라서 무경쟁적 저해제는 기질의 농도가 높을 때 가장 효과적이다. 무경쟁적 저해제의 존재 하에서 효소-기질 복합체는 활성화되지 않는다. 무경쟁적 저해는 매우 드문 효소 저해 유형이다.
혼합 저해.
혼합 저해제 (mixed inhibitor)는 다른 자리 입체성 부위에 결합하고, 효소 또는 효소-기질 복합체와 결합할 수 있다. 혼합적 저해제가 효소와 결합하고 있으면 효소의 기능이 떨어지지만, 효소의 기능이 없어지지는 않는다. 혼합적 저해제는 미하엘리스-멘텐 식을 따르지 않는다.
비가역적 저해.
비가역적 저해제 (irreversible inhibitor)는 대개 단백질과 공유 결합을 형성하여 효소를 영구적으로 불활성화시킨다. 페니실린과 아스피린은 이러한 방식으로 작용하는 흔한 약물들이다.
저해제의 기능.
많은 생물에서 저해제는 피드백 메커니즘의 일부로 작용할 수 있다. 효소가 생물에서 특정 물질을 너무 많이 생성시키면, 그 물질은 물질을 생성하는 대사 경로의 시작 단계를 촉매하는 효소의 저해제로 작용하여 특정 물질의 양이 충분할 경우에 그 물질의 생성을 늦추거나 중단시킬 수 있다. 이것은 음성 피드백의 한 형태이다. 시트르산 회로와 같은 주요 대사 경로들은 이러한 메커니즘을 사용한다.
저해제는 효소의 기능을 조절할 수 있기 때문에 종종 약물로 사용된다. 그러한 많은 약물들은 메토트렉세이트와 같이 효소의 고유 기질과 비슷한 구조를 가지고 있는 가역적인 경쟁적 저해제이다. 경쟁적 저해제의 또 다른 잘 알려진 예로는 콜레스테롤의 수치가 높은 환자들의 치료에 사용되는 스타틴 및 HIV와 같은 레트로바이러스에 감염된 환자들의 치료에 사용되는 프로테이스 저해제 등이 있다. 약물로 사용되는 비가역적 저해제의 예로는 염증 반응을 조절하는 프로스타글란딘을 생성하는 효소인 사이클로옥시제네이스-1(COX-1)과 사이클로옥시제네이스-2(COX-2)를 저해하는 아스피린이 있다. 다른 효소 저해제들 중에는 독으로 작용하는 것도 있다. 예를 들어, 사이안화물 독은 사이토크롬 c 산화효소의 활성 부위에 있는 구리 및 철과 결합하여 세포 호흡을 차단하는 비가역적 효소 저해제이다.
생물학적 기능.
효소는 살아있는 생물체 내에서 다양한 기능을 한다. 효소는 신호 전달과 세포 조절에 필수적이며 종종 키네이스 및 포스파테이스를 통해 관여한다. 또한 효소는 근수축을 위해 ATP를 가수분해한 에너지를 이용하여 마이오신의 움직임을 발생시키며, 세포 골격의 일부로서 세포 주위로 물질을 운반한다. 세포막에 있는 다른 ATPase는 능동수송에 관여하는 이온 펌프이다. 또한 효소는 반딧불이의 빛을 생성하는 루시퍼레이스와 같은 보다 색다른 기능에도 관여한다. 바이러스는 또한 HIV 인테그레이스 및 역전사효소와 같이 세포를 감염시키기 위해 필요한 효소나 인플루엔자 바이러스의 뉴라미니데이스와 같이 세포로부터 바이러스를 방출시키는데 필요한 효소를 함유할 수 있다.
효소의 중요한 기능 중 하나는 동물의 소화계에서 소화 효소로 작용하는 것이다. 아밀레이스나 프로테이스와 같은 효소는 큰 분자(녹말이나 단백질)를 작은 분자로 분해하여 소장에서 흡수될 수 있도록 돕는다. 예를 들어, 녹말 분자는 너무 커서 소장에서 흡수되지 않지만, 효소는 녹말 사슬을 엿당과 같이 더 작은 분자로 가수분해한 다음 결국 포도당으로 가수분해하여 흡수할 수 있도록 한다. 반추동물은 장에 공생하는 미생물이 분비하는 셀룰레이스 덕분에 식물 세포벽의 성분인 셀룰로스를 분해할 수 있다.
여러 효소들이 특정 순서로 함께 작용해서 대사 경로를 형성한다. 대사 경로에서 어떤 효소는 다른 효소의 생성물을 기질로 사용한다. 촉매 반응 후에 생성물은 다른 효소로 옮겨진다. 때로는 한 가지 이상의 효소가 동일한 반응을 동시에 촉매할 수 있는데, 이는 보다 복잡한 조절을 가능하게 한다. 예를 들어, 하나의 효소에 의해서는 일정한 수준의 낮은 활성을 가지지만, 두 번째 효소로부터 높은 활성이 유도될 수 있다.
효소는 대사 경로에서 어떤 단계를 일어나게 할지를 결정한다. 효소가 없다면 물질대사는 일어나지 않을 것이고, 세포의 필요를 충족시키기 위해 대사를 조절할 수도 없을 것이다. 대부분의 중심 대사 경로들은 주로 ATP의 가수분해 활성을 가지고 있는 효소들을 통해 몇 가지 핵심적인 단계에서 조절된다. ATP의 가수분해 반응은 많은 에너지를 방출하기 때문에 열역학적으로 불리한 반응을 ATP 가수분해와 짝지어서 일련의 연결된 대사 반응들을 일으킬 수 있다.
효소 활성의 통제.
조절.
효소는 다른 분자들에 의해서 활성화되거나 저해될 수 있다. 예를 들어, 대사 경로의 최종 생성물은 종종 대사 경로의 첫 번째 효소(일반적으로 첫 번째 비가역적 단계 또는 개입 단계라고 함)에 대한 저해제이며, 따라서 대사 경로에 의해 만들어지는 최종 생성물의 양을 조절한다. 이러한 조절 메커니즘은 생성된 최종 생성물의 양이 최종 생성물의 농도에 의해 조절되기 때문에 음성 피드백 조절 메커니즘이라고 불린다. 음성 피드백 조절 메커니즘은 세포의 요구에 따른 대사 중간생성물의 합성 속도를 효과적으로 조절할 수 있다. 이러한 음성 피드백 조절은 물질 및 에너지의 효과적인 배분에 도움을 주며, 최종 생성물의 과도한 생성을 방지한다. 다른 항상성 조절 기작과 마찬가지로, 효소 작용의 조절은 살아있는 생물체에서 안정적인 내부 환경을 유지하는데 도움을 준다.
번역 후 변형.
번역 후 변형의 예로는 인산화, 미리스토일화, 글리코실화 등이 있다. 예를 들어, 인슐린에 대한 반응에서 글리코젠 생성효소를 비롯한 여러 효소들의 인산화는 글리코젠의 합성 또는 분해를 조절하고, 세포가 혈당의 변화에 반응하도록 한다. 번역 후 변형의 또 다른 예는 폴리펩타이드 사슬의 절단이다. 프로테이스인 키모트립신은 이자에서 비활성형인 키모트립시노젠으로 생성되어 위로 운반된 다음 위에서 활성화된다. 이것은 장에서 분비되기 전에 효소가 이자나 다른 조직을 소화시키는 것을 막는다. 이러한 유형의 비활성 효소 전구체는 지모젠 또는 프로효소로 알려져 있다.
양.
효소의 생성(효소 유전자의 전사 및 번역)은 세포 환경의 변화에 반응하여 세포에 의해 증가되거나 감소될 수 있다. 이러한 형태의 유전자 발현의 조절을 효소 유도라고 한다. 예를 들어, 세균은 페니실린과 같은 항생제에 내성을 가질 수 있는데, 이는 페니실린 분자 내에서 중요한 베타-락탐 고리를 가수분해하는 베타-락타메이스라고 불리는 효소가 유도되기 때문이다. 또 다른 예로는 간에 존재하는 사이토크롬 P450 산화효소가 있는데, 사이토크롬 P450 산화효소는 약물 대사에서 중요하다. 이러한 효소의 유도 또는 저해는 약물 상호작용을 일으킬 수 있다. 또한 효소의 양은 효소의 분해 속도를 변화시킴으로써 조절할 수 있다. 효소 유도의 반대는 효소 억제이다.
세포 내 분포.
효소는 구획화될 수 있으며, 서로 다른 세포 내 구획에서 서로 다른 대사 경로가 일어날 수 있다. 예를 들어, 지방산은 세포질, 소포체, 골지체의 효소들에 의해 합성되고, 미토콘드리아의 효소들에 의해 베타 산화되어 에너지원으로 사용된다. 또한, 상이한 구획에 효소가 집중되는 것은 효소의 활성에 영향을 미치는 양성자화(예: 중성의 세포질 및 산성의 리소좀) 또는 산화 상태(예: 산화된 주변세포질 또는 환원된 세포질)의 정도를 변화시킬 수 있다. 효소가 막에 결합된 세포소기관으로 구획화되는 것과는 달리, 효소의 세포 내 구획화는 효소의 중합을 통한 세포질의 거대분자 필라멘트로 변화될 수 있다.
기관의 전문화.
다세포 진핵생물에서 여러 기관과 조직의 세포들은 유전자 발현의 패턴이 다르므로 대사 반응에 사용할 수 있는 효소들(동질효소로 알려짐)의 세트가 다르다. 이것은 생물체의 전체적인 물질대사를 조절하는 기작을 제공한다. 예를 들어, 해당과정의 첫 번째 단계를 촉매하는 효소인 헥소키네이스는 간과 이자에서 발현되는 글루코키네이스라고 불리는 특수한 형태를 가지는데, 글루코키네이스는 글루코스에 대한 친화도는 낮지만 글루코스 농도 변화에 보다 민감하게 반응한다. 글루코키네이스는 혈당량을 감지하고 인슐린의 생성을 조절하는데 관여한다.
질병 관련.
효소 활성의 엄격한 조절은 항상성에 필수적이기 때문에, 핵심적인 효소의 이상(돌연변이, 과잉생산, 과소생산 또는 결실)은 유전 질환을 일으킬 수 있다. 인체에 존재하는 수천 가지의 효소들 중 한 개의 효소에 이상이 생겨도 치명적일 수 있다. 효소의 결핍으로 인한 치명적인 유전 질환의 예로는 헥소사미니데이스의 결핍으로 유발되는 테이-삭스병이 있다.
페닐케톤뇨증은 효소 결핍으로 인한 질환의 가장 대표적인 예이다. 페닐알라닌의 분해의 첫 번째 단계를 촉매하는 효소인 페닐알라닌 하이드록실화효소의 단일 아미노산 돌연변이는 페닐알라닌 및 관련된 물질의 축적을 일으킨다. 일부 돌연변이는 효소의 활성 부위에서 일어나서 기질과의 직접적인 결합과 촉매 작용을 방해하지만, 많은 돌연변이들은 효소의 활성 부위에서 먼 곳에서 일어나며 단백질의 구조를 불안정하게 만들거나 정확한 올리고머화에 영향을 미쳐서 효소의 활성을 감소시킨다. 이러한 질환을 적절하게 치료하지 못하면 지적 장애를 유발할 수도 있다. 또 다른 예로는 체내의 콜린 에스터 약물을 분해하는 능력이 저하되는 슈도콜린에스터레이스 결핍증이 있다. 효소의 경구 투여는 외분비 이자기능부전 및 젖당불내증과 같은 일부 기능적 효소 결핍증을 치료할 수 있다.
효소의 이상이 질병을 일으킬 수 있는 또 다른 방법은 DNA 복구 효소들을 암호화하는 유전자에서 생식세포 돌연변이가 일어나는 것이다. 이러한 효소들의 결함은 세포가 게놈에서 일어나는 돌연변이들을 제대로 복구할 수 없기 때문에 돌연변이가 천천히 축적되어 암을 발생시킬 수도 있다. 이러한 유전성 암의 예로는 자외선에 대한 최소한의 노출에도 반응하여 피부암을 유발할 수 있는 색소성 건피증이 있다.
산업적 이용.
효소는 매우 특정한 촉매가 필요할 때 화학공업 및 기타 산업 분야에서 사용된다. 효소는 일반적으로 유기 용매 및 고온에서 안정성이 떨어지기 때문에 산업적으로 이용할 수 있는 반응의 수는 제한된다. 결과적으로 단백질공학은 연구가 활발한 영역이며, 합리적인 설계 또는 시험관 내에서의 진화를 통해 새로운 특성을 갖는 새로운 효소를 만들려는 시도를 포함한다. 이러한 노력들은 성공하기 시작했고, 몇몇 효소들은 이제 자연에서 일어나지 않는 반응들을 촉매하기 위해 처음부터 설계되었다.
일반
어원 및 역사
리소좀()은 단백질 분해 효소가 들어있는 세포 내의 작은 주머니이다. 일반적으로 오래되어서 못 쓰게 된 세포소기관을 파괴하거나 외부에서 탐식작용을 통해 먹어 치운 바이러스나 박테리아 같은 외부 물질들을 파괴하는 데에 사용된다. 일반적으로 리소좀 내부는 상당히 낮은 pH 조건을 유지하고 있다.
1955년 드 뒤브 등은 쥐의 간세포 마쇄액(磨碎液)을 원심 분리하자 미토콘드리아보다 약간 가볍고, 마이크로좀보다 약간 무거운 미소 과립을 얻을 수 있다는 것을 발견했다. 그들은 이 과립을 리소좀이라고 불렀다. 리소좀에는 여러 종류의 산성 가수분해 효소(산성 포스파타아제·산성 리보뉴클레아제 따위)가 들어 있다. 리소좀은 전자 현미경으로 보면 한 겹의 막으로 싸인, 지름 0.5μm 정도의 공모양이다. 리소좀은 0.1~1.2μm까지 다양한 크기를 가지고 있다. 리소좀과 유사한 구조를 가진 것으로 마이크로바디라는 과립이 있다. 이 소체는 과밀화 효소를 함유하고 있기 때문에 퍼옥시좀이라고도 한다. 따라서 리소좀을 전자 현미경적으로 고정하려면 산성 포스파타아제의 활성이 있고, 더욱이 한 겹의 외막을 가진 것을 확인하면 된다. 왜냐하면 리소좀을 함유하는 모든 효소를 세포 화학적으로 검출하기는 매우 어렵기 때문이다. 리소좀은 동물의 여러 가지 세포에 널리 분포하지만 식물 세포에서는 아직 확실하지 않다. 리소좀은 식세포나 백혈구 등 식작용이 활발한 세포에 많이 있다. 리소좀의 기능은 산성하에서 소화에 관계한다고 볼 수 있다.
리소좀이 세포내 소화 기관으로 작용하는 것은, 외부에서 세포냄새물질이 유입되었을 때와 세포내의 일부가 이물화(異物化)되었을 때이다. 리소좀의 또 한 가지 작용으로 세포의 자기 융해가 있다. 자기 융해는 리소좀의 외막이 찢어져 안에서 가수분해 효소가 유리되어 세포의 구성 성분을 분해하는 현상이다. 자기 융해는 어떤 원인으로 세포가 죽으면 그 직후에 일어나거나 때로는 세포가 살아 있어도 어떤 원인으로 리소좀이 파괴되어 일어나기도 한다. 리소좀의 기원에 대해서는 여러 가지 설이 있지만 아직 확정된 것은 없다. 세포는 리소좀의 가수분해 효소가 외부로 빠져 나올 것을 대비하여야 하는데 가수분해 효소들은 pH에 민감해서 염기성 상태에서는 활동을 잘 하지 못하는 점을 감안한다면 해결할 수 있다.
리소좀 효소.
리소좀이 가지고 있는 주요 효소들에는 지질을 분해하는 라이페이스, 아밀로오스, 전분, 그리고 말토덱스트린을 분해하는 아밀라아제, 단백질을 분해하는 프로테아제, 핵산을 분해하는 뉴클레아제가 있다. 리소좀의 효소들은 조면소포체에서 합성되고 리소좀으로 가라는 만노오스-6-인산 꼬리표를 골지체에서 단다. 일탈적인 리소좀의 표적화는 효소가 리소좀에게 도달하지 못하게 한다. 따라서 세포기관에는 불필요한 물질들이 축적된다.
남성향(男性向)은 남성들에게 초점을 두고 만들어진 문화상품이나 그러한 상품들이 띠는 성향을 말한다. 주로 일본에서 제작된 만화나 애니메이션 및 게임 등의 매체에 대해 사용되나, 때로는 대한민국에서 만들어진 작품이나 소설, 영화 등의 매체로까지 범위가 넓어지기도 한다. 남자 캐릭터 한명과 여자 캐릭터 여러명 사이의 관계를 그리는 하렘물이 대체로 여기에 포함되며, 여자 캐릭터들 사이를 다루는 백합물이나 액션, 스릴러, 누아르를 주요 소재로 하는 작품들 역시 여기에 포함될수 있다.
여성향(女性向)은 여성들에게 초점을 두고 만들어진 문화상품이나 그러한 상품들이 띠는 성향을 말한다. 주로 일본에서 제작된 만화나 애니메이션 및 게임 등의 매체에 대해 사용되나, 때로는 대한민국에서 만들어진 작품이나 소설, 영화 등의 매체로까지 범위가 넓어지기도 한다. 여자 캐릭터 한명과 남자 캐릭터 여러명 사이의 관계를 그리는 역하렘물이 대체로 여기에 포함되며, 남자 캐릭터들 사이를 다루는 BL이나 로맨틱 코미디를 주요 소재로 하는 작품들 역시 여기에 포함될수 있다.
야오이() 또는 BL(Boys' Love, 보이즈 러브)는 남성간의 동성애를 다루는 장르이다.
사회적 시선.
야오이 (동성애)에 대한 긍정적인 시선도 있지만, 부정적인 시선과 차별도 존재한다. 부정적인 시선 측은 같은 성끼리 성 활동을 하고 사랑을 나누는 것이 아직 편하지 않다는 의견 등이 있고, 일부 등은 역겹다는 표현도 쓰기도 한다.
1968년 일본에서 결성된 만화 동인 ‘라부리(ラヴリ)’의 회원이었던 마루 미키코(磨留美樹子)는 남성 간의 성애가 그 내용인 〈밤을 쫓는다(夜追い, 야오이)〉라는 만화를 그렸는데, 미키코 자신이 자조적으로 그 제목을 “갈등도 결말도 의미도 없다(ヤマなし、オチなし、意味なし, 야마나시, 오치나시, 이미나시)”의 두문자어로 해석하였다. 이 정의가 동인 안에서 인기를 끌어, 1979년 12월 발간한 35쪽짜리 동인지 《라포리―야오이특집호(らぽり―やおい特集号)》에서 ‘갈등·결말·의미가 없고, 남성 간의 연애를 다루며, 색기가 있는 작품’을 ‘야오이’로 정의하였다.
이러한 장르를 당시에는 주로 ‘주네(June)’라고 불렀으며, 야오이라는 용어의 사용은 1980년대 중반에 와서야 보편화되었다. 1990년대 중후반부터는 ‘BL(Boy's Love)’이라는 표현이 야오이보다 더 흔하게 사용되고 있으며, 상업적으로 출판된 작품들 역시 BL이라는 장르명으로 취급되는 경우가 많다. 일본에는 야오이 만화를 전문으로 다루는 시장이 확립되어 있으며, 동인지 시장 역시 융성하고 있다.
원래 야오이라는 표현은 남성 캐릭터들 간의(특히 두 미소년의) 동성애를 다룬 팬 만화, 특히 동인지 따위를 일컫는 말이었다. 이 말은 애니메이션, 만화 그리고 팬 픽션에 등장하는 남성간의 성적 혹은 낭만적 내용물을 일컫는 보편적인 표현으로 사용되고 있다. 주 독자층은 10~20대의 젊은 여성이며 이들은 모두 부녀자(腐女子)라 부른다.
야오이는 동성애 관계를 다루고는 있으나, 실제 동성애를 다룬다기보다는 이성애 로맨스에서 한 쪽을 남자로 바꾼 경우가 많다. 또한 보통의 동성애 관계와는 달리 상당히 극단적인 관계가 형성되므로 상당히 비현실적인 내용을 다룬다.
야오이를 즐기는 일부 여성들이 실제의 동성애를 혐오하는 경향이 있다는 의견도 있으나, 반대의 주장도 존재한다. 즉 야오이 감상을 통해서 동성애에 대한 호감을 품게 되는 경향도 있다는 주장도 있는 것이다. 어느 경우이든 확인된 공식적 근거는 없다.
실제의 동성애자들은 야오이를 싫어한다는 의견도 있다. 이 경우 역시 야오이를 즐기는 남성 동성애자들도 있으며, 또한 야오이 자체에 무관심한 경우도 있다는 주장이 함께 고려되어야 공평하다. 야오이의 등장인물들이 대부분 미소년-미청년-미중년인 경우를 고려할 때, 야오이가 보여주는 동성애 관계가 현실 동성애자들의 실제 삶과 유리되어 있다는 비판은 타당할 수 있다. 그러나 이러한 비판 역시 기타 만화나 영화, 드라마의 이성애 커플들이 대부분 미남미녀인 것을 감안한다면 감상자의 판타지를 충족시키는 매체가 갖는 당연한 특성이라는 반론도 가능할 수 있다.
현지혜(玄智慧, Maria Yuen Chi Wai)는 홍콩에서 활동한 한국인 배우이다. 1980년대 후반에서 1990년대초기 홍콩영화에 출연했다.
KOI는 다음을 의미한다.
국제 정보 올림피아드(IOI, International Olympiad in Informatics)는 대학 입학 전 학생들을 위해 매년 치러지는 국제 프로그래밍 경진 대회이다. 최초 대회는 1989년 불가리아 프라베츠(Pravetz) 시에서 개최되었다. 매년 80개 이상의 국가들이 참여하고 있으며, 참가국 숫자를 기준으로 할 때, 국제 수학 올림피아드에 이어 두번째로 규모가 큰 올림피아드 행사이다. 이 행사는 세계에서 가장 권위 있는 컴퓨터 대회로서, 유네스코와 IFIP가 후원하고 있다.
국제 정보 올림피아드 대회는 이틀간에 걸쳐 컴퓨터 프로그래밍과 알고리즘 문제 풀이로 구성된다. 대용량 데이터를 포함한 문제들을 다루기 위해서는 프로그래머로서 능력만 필요한 것이 아니라, 컴퓨터에게 어떤 일을 시킬지를 구상할 수 있는 창조적인 코더로서의 자질이 필요하다. 어려운 부분은 프로그래밍이 아니라 그 저변에 놓인 수학이다. 참가 학생들은 개인 자격으로 경쟁하며, 한 국가에서 최대 4명의 학생까지 대회에 참가할 수 있다. 참가자가 되기 위해서는 각 국가별로 진행되는 정보 올림피아드 대회에서 선발되어야 한다. 대한민국은 한국 정보 올림피아드(KOI) 대회에서 참가자 4명을 선발한다.
역대 행사.
국제 정보 올림피아드 행사는 1989년 불가리아의 프라베츠 시에서 처음 개최된 이래, 매년 한 차례씩 세계의 여러 도시를 돌면서 진행되고 있다. 한국은 1992년부터 이 대회에 출전하고 있다. 2002년 8월에 치러진 제14차 국제 정보 올림피아드 대회는 대한민국 경기도 용인시에서 치러졌다.
2015년 카자흐스탄의 알마티에서 치러진 제27차 국제 정보 올림피아드 대회에서 대한민국은 금메달 3개와 은메달 1개를 획득하여, 미국, 중국, 러시아와 함께 공동 1위를 차지했다. 특히, 참가자 윤지학 학생은 전 분야에서 100점을 맞아 600점 만점을 얻었으며, 개인 점수로 세계 1위(탑골드)를 차지했다. 제28차 대회는 2016년 8월 12일부터 19일까지 러시아의 카잔 시에서 치러졌다. 한국은 금메달 2개, 은메달 2개를 수상하여 종합 4위를 차지했다. 제29차 대회는 2017년 7월 28일부터 8월 4일까지 이란의 테헤란에서 치러졌다. 한국은 금메달 1개, 은메달 2개를 수상하여 종합 10위를 차지했다. 제30차 대회는 2018년 9월 1일부터 8일까지 일본의 쓰쿠바에서 개최되었는데, 한국은 금메달 3개, 은메달 1개로 종합 2위를 차지했다.
NT 노벨(NT Novel)은 대원씨아이의 라이트 노벨 브랜드 중 하나로, 대원씨아이가 일본의 출판사들(가도카와 쇼텐, 미디어 웍스, 미디어 팩토리, 엔터 브레인)로부터 정식 수입하여 발매하는 애니메이션 월간지 《뉴타입》(NewType)의 이름을 따왔다. 일괄 발매일은 매월 15일.
1997년 대한민국에서 대원씨아이에 의해서 판타지 노벨이라는 이름으로 창간되었다가 2002년에 NT 노벨(NT Novel)로 개명되었다. 최초로 일본의 라이트 노벨들을 출판하였고, 당시 가격이 오르는 판타지 소설에 반해 저렴한 4500원으로 문고판 책을 내놓았다. 초기에는 주로 전격 문고의 대표작들을 내놓았으며 이후 다양한 일본의 라이트 노벨 브랜드의 소설들을 내놓고 있으며 국내의 라이트 노벨 브랜드 중 가장 많은 소설을 내놓았다. 이와 같은 초기 독점 상황 때문에 현재 대한민국에서 라이트 노벨을 지칭할 때 'NT 노벨', 'NT 소설'등의 용어를 사용하기도 한다.
뢴트겐(Röntgen)은 다음을 가리킨다.
메인주(영어: State of Maine)는 미국 북동부 뉴잉글랜드의 가장 북쪽에 있는 주이다. 남쪽과 동쪽은 대서양에 닿아 있으며, 북동쪽은 캐나다의 뉴브런즈윅주, 북서쪽은 퀘벡주와 국경을 접한다. 서쪽으로는 뉴햄프셔주와 접한다.
부통령 해니벌 햄린의 정치적 고향이다. 한때 메인 주의 선거인단은 10명이었으나 현재는 4명 (승자독식 2명+의회 선거구 2명)으로 줄어들었다. 주민들의 전반적인 정치적 성향은 민주당에 가깝다. 반면 메인 2구는 점차 공화당에 가까워지고 있다. 미국에서 백인 비율이 가장 높은 주이다. 현 주지사는 2019년에 취임한 이다.
유럽인 정착자들이 오기 전에 지금의 메인에는 수천명의 인디언들이 살았다. 그들은 알곤킨 어족의 아베나키 족과 에체민 족들에 속하였다. 아베나키 족은 페놉스콧 강 서부에, 에체민 족은 강의 동부에 살았다. 인디언들은 마을들이 있었으나 식량을 찾으러 가끔 옮겨다녔다. 그들의 적인 이로쿼이 어족이 자주 그들의 마을들을 급습하였다.
탐험과 정착지들.
프랑스는 북아메리카에 많은 탐험가들을 보냈다. 이 탐험가들은 1524년에 도착한 지오반니 다 베라자노와 1604년 메인에 도달한 사뮈엘 드 샹플랭과 피에르 뒤 가 드 몽스를 포함한다. 샹플랭은 메인의 해안을 따라 놓인 큰 섬인 마운트디저트를 탐험하여 이름을 지었다.
1605년 2명의 부유한 잉글랜드인 페르디난도 고르헤스 경과 재판장 존 포프햄 경은 메인의 해안을 탐험하기 위해 조지 웨이머스를 보냈다. 지역에 관한 웨이머스의 호의를 보이는 보고는 고르헤스와 포프햄이 메인에 정착지를 시도하도록 이끌었다. 1607년 그들은 케너벡 강의 입구 근처에 포프햄 식민지를 설립한 식민지 주민들의 단체를 융자하였다. 추운 겨울, 인디언들의 불안과 포프햄 경의 조카이자 단체의 지도자 조지 포프햄의 사망은 정착자들을 1608년 잉글랜드로 돌아가도록 강요하였다. 메인에 있는 동안에 정착자들은 "버지니아"라 불리는 보트를 지었다. 그것은 아메리카에서 잉글랜드의 식민지 주민들이 지은 첫 보트였다.
잉글랜드인들은 1620년대 초반 동안에 메인에서 많은 영구적 정착지들을 만들었다. 아마 첫 정착지는 1623년 오늘날 사코 근체에 만들어진 정착지였을 것이다.
소유권 논쟁.
소유권 논쟁들은 1600년대 동안에 메인을 둘러싸면서 보였다. 1622년 뉴잉글랜드 회의는 고르헤스와 존 메이슨에게 오늘날 메인과 뉴햄프셔에 있는 대지의 큰 넓이를 주었다. 1629년 대지는 두 남자 사이에 나뉘었고 고르헤스는 메인의 부분을 받았다. 1636년 메인의 첫 정부를 설립한 그는 1641년 고지너(오늘날의 요크)의 공동체를 도시로 만들었다. 그 도시는 지금의 미국에서 처음으로 공인된 잉글랜드의 도시였다.
1637년 고르헤스 경이 사망한 후 키터리, 웰스와 요크의 주민들은 해 정부 아래에 연합하였다. 1652년과 1658년 사이에 그들과 캐스코 베이, 케너벙크, 사코와 스카보로의 주민들은 메인을 매사추세츠 베이 식민지의 일부로 만들기로 동의하였다. 1660년 고르헤스의 상속인들은 메인의 매사추세츠 소유권에 논쟁하여 자신들을 위하여 메인을 청구하였다. 1664년 잉글랜드 위원회는 고르헤스 가족에게 메인을 반환하도록 명령을 내렸다. 1677년 메인이 고르헤스 가족으로부터 가져와질 때 매사추세츠는 결국 메인으로 명확한 소유권을 얻었다.
인디언 전쟁.
1675년부터 1763년까지 인디언 전쟁들이 메인과 뉴잉글랜드의 나머지에서 일어났다. 1675년 어떤 식민지 주민들과 웜퍼노그 인디언들 사이에 플리머스 카운티에서 싸움이 벌어져 뉴잉글랜드의 다른 부분들에서 빠르게 돌발하였다. 분쟁은 식민지 주민들이 "필립 왕"이라 불린 웜퍼노그 인디언의 지도자 메터콤의 이름을 따서 "필립 왕의 전쟁"으로 불렸다. 싸움은 1676년 남부 뉴잉글랜드에서 끝났으나 1778년까지 북부 뉴잉글랜드에서 지속되었다.
프렌치 인디언 전쟁이라 불리는 분쟁들의 시리즈가 1689년에 시작되어 1763년에 끝났다. 프랑스군과 그들의 인디언 동맹들은 영국의 식민지 주민들로부터 지역의 통치를 얻으려고 전투를 벌였다. 메인의 윌리엄 페퍼렐은 1745년 노바스코샤 루이스버그의 프랑스 요새의 점령을 이끌었다. 포획은 분쟁의 주요 사건들 중 하나였다. 프렌체 인디언 전쟁은 북아메리카에서 프랑스의 영토 대부분을 영국에게 준 1763년 파리 조약과 함께 끝났다.
1760년대 동안에 영국은 메인과 아메리카 식민지의 나머지에서 불안을 일으킨 법률들의 시리즈를 통과하였다. 법률의 대부분은 엄격한 세금을 부과하거나 식민지 무역을 제한시켰다. 1774년 메인 애국자들의 단체가 요크에서 저장된 영국의 차의 공급물을 불태웠다.
미국 독립 전쟁은 매사추세츠의 렉싱턴과 콩코드에서 시작되었다. 메인 애국자들의 수백명이 독립을 위하여 싸우기 위해 가입하였다. 전쟁은 메인의 타운들에 거대한 어려움을 가져왔다. 1775년 베네딕트 아널드와 그의 군대는 오거스타에서 퀘벡으로 긴 행렬을 이루었다. 그들은 영국군으로부터 퀘벡을 포획하도록 노력하였으나 뒤로 밀려났다. 영국군은 1779년 카스틴을 점령하였다. 식민지군과 군함들은 타운을 재포획하려 했으나 대패하였다.
전쟁이 끝난 후 메인의 인구는 크게 증가하였다. 매사추세츠는 메인에서 대지의 선물들과 함께 그 군인들을 보상하고 메인의 대지를 다른 주민들에게 팔았다.
1800년대 초반에 메인의 경제는 그 소나무 숲들에 의지하였다. 숲들에서 온 나무는 배와 많은 다른 생산품들을 만드는 데 쓰였다. 다른 나라들과 미국의 무역을 제한한 1807년의 통상 금지령은 메인의 번성하는 해운업에 타격을 주었다. 그러나 해운업에서 태업은 메인을 그 제조업들을 발달시키면서 새로운 소득을 찾도록 강요하였다.
메인은 매사추세츠주의 월경지로 1780년 출장소와 비슷한 메인 지구(District of Maine)가 설치되었다.
1785년 메인을 매사추세츠로부터 분리와 메인의 합중국 주로의 가입을 위한 운동이 시작되었다. 많은 메인의 주민들은 무거운 과세, 질이 나쁜 길들, 보스턴으로 향하는 긴 거리와 다른 상태들에 항의하였다. 그러나 미영 전쟁이 일어나기 전에 투표자들의 대다수가 메인을 매사추세츠의 일부로 남아있기를 원하였다. 분리 운동은 전쟁이 끝난 후에 더욱 강하게 자라났다. 분리에 호의를 가진 많은 이들은 입법부에 선거를 이겼다. 그들은 많은 투표자들을 자기들의 편으로 지휘하였다. 주민들은 1819년 분리를 위하여 투표하였고, 메인은 1820년 3월 15일 합중국에 들어갔다. 이 초대 주지사가 되었고, 포틀랜드가 첫 주도가 되었다. 1832년 오거스타가 주도가 되었다.
메인의 합중국 가입은 미주리 타협에 관련되었다. 타협은 메인 주를 자유주로서, 미주리주를 노예주로서 합중국에 들어가는 요구를 하였다. 이 타협은 노예주와 자유주의 수를 동등하게 지켰다.
1783년 이래 메인과 캐나다 뉴브런즈윅주 사이의 경계에 대한 논쟁이 일어났다. 논쟁은 1839년 이른바 애루스툭 전쟁으로 이어졌다. 미국 정부는 윈필드 스콧 장군을 메인 주로 보냈고 그는 캐나다 공무원들과 함께 일시적 동의서에 도달하였다. 싸움이 일어나지 않았고 경계는 결국 1842년 웹스터-애쉬버튼 조약으로 세워졌다.
1846년 메인 주는 알콜 음료의 제조와 판매를 금지한 법률을 통과한 첫 주가 되었다. 그러나 법률은 효과적인 집행을 위하여 공급하지 않았다. 1851년 주는 알콜 음료의 생산과 판매를 금지한 새 법률을 통과시켰다. 이 법률은 1934년까지 집행에 남아있었다.
반노예주의가 1830년대 초반 동안에 메인 주에서 강하게 자라났다. 주의 침례교인들과 조합 교회인들이 특히 노예 제도에 강하게 반대하였다. 남북 전쟁이 일어나는 동안에 대략 72,000명의 메인 남성들이 북군에 종군하였다. 전 미국 상원이자 메인 주지사 해니벌 햄린이 에이브러햄 링컨 대통령 아래에서 부통령을 지냈다.
산업의 발전.
남북 전쟁이 끝난 후 산업의 발전이 거대하게 증가하였다. 섬유와 가죽 산업들이 기록적 비율들에서 자라난 그 산업들 중에 있었다. 산업이 번창하면서 농사와 시골 인구는 줄어들었다. 1890년대 동안에 메인 주는 그 강들에 수력 발전을 발달시키기 시작하였다. 비즈니스들은 최고의 동력 지대들을 위하여 경쟁하였고 주의 입법부는 주의 동력 이득들을 보호하기 위해 실행하였다. 1909년 입법부는 메인 주에 동력을 간직하고 새로운 산업들을 끌어들이기 위해 주의 외부에 수력 발전의 판매를 법률의 밖에 두었다. 법률은 1955년까지 집행에 남아있었다.
주는 1911년 직접 초기 투표 법률을 채택하였다. 이 법률은 주의 선거들을 위한 후보들을 선택하도록 메인 주의 투표자들에게 발언권을 주었다.
1920년대 동안에 주의 작은 농장들의 수가 지속적으로 줄어들었다. 특히 애루스툭 카운티에서 많은 큰 농장들이 시작되었다. 이 농장들은 감자 재배와 낙농과 가금 산품들에 전문적이었다. 1920년대 동안에 산업의 번창도 또한 지속되었다. 하지만, 어떤 메인 주의 제재소들은 남부에 낮은 비용 때문에 거기로 옮겨갔다. 주는 거대하게 확장된 종이와 펄프 산업과 함께 섬유 산업의 손해를 입혔다. 1930년대의 대공황은 메인 주의 경제를 느리게 하였다. 그러나 1930년대 후반에 대공황이 진정되면서 상태들이 향상되었다.
메인주 공화당원 마거릿 체이스 스미스가 1940년대에 명성을 얻었다. 그녀는 미국 의회의 상원과 하원 양쪽에 선출된 첫 여성이 되었다. 스미스는
1940년부터 1949년까지 하원, 1949년부터 1973년까지 상원을 지냈다.
제2차 세계 대전이 일어나는 동안에 메인 주의 제재소와 공장들은 군사적 신발과 제복을 생산하였다. 배스와 사우스 포틀랜드에 있는 조선소들은 화물선과 군함들을 지었다. 전쟁이 끝난 후 주의 입법부는 산업이 메인 주에 올 용기를 주는 법률들을 통과시켰다. 이 법률들은 새로운 비즈니스들을 위한 감소된 지방세를 포함하였다. 고속도로 시스템이 확장되고 메인 주의 번창하는 관광객들을 숙박시키는 더 많은 모텔들이 지어졌다.
1950년대 동안에 메인 주의 경제는 공군 기지의 건설 덕분이었다. 소규모의 농장일들이 모두 메인 주에서 끝나고 주의 어떤 가장 오래된 제재소들이 폐문하였다. 이 시기에 많은 작은 전기 회사들이 주에서 설립되었다.
1955년에 설립된 주의 경제 개발부와 다양한 공동체 개발 단체들은 1960년대 동안에 메인 주로 새로운 산업들을 가져오는 도움을 주었다. 종이와 펄프 회사들이 확장되고 메인 주의 식품 가공업도 도한 자라났다. 향상된 스키 시설들은 수천명의 겨울 관광객들을 끌어들인다.