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자연선택은 세대 재생산의 과정에서 일어난 돌연변이가 여러 세대에 걸쳐 지속되게 하는 진화의 요인이다. 자연선택은 다음의 세가지 사항에 의해 일어나며 종종 "자기 증명" 작동 기제라고 불린다.
위와 같은 조건에 따라 생물은 생존과 재생산을 위해 경쟁한다. 이러한 경쟁에 유리한 유전형질을 갖는 개체는 생존과 재생산에 성공하여 다음 세대에 유전형질을 물려줄 수 있으며 불리한 유전형질을 갖는 개체는 도태되어 다음 세대에 유전형질이 전달되지 못한다.
진화 과정에서 일어난 자연선택의 지표로 한 생명체의 적응도를 고려할 수 있다. 적응도는 생물 집단에서 특정한 독립적인 유전형질을 가진 이전 세대의 개체 수에 대한 다음 세대의 개체 수를 비율로 나타낸 것이다. 적응도가 높다면 자연선택의 결과 이 유전형질이 고착되어 진화에 영향을 주게 된다. 적응도가 낮다면 해당하는 유전형질이 유전되지 못하게 된다.
집단 내에서 대립형질 가운데 하나의 적응도가 점차 높아지는 것은 다른 대립형질들의 수가 줄어드는 것을 의미한다. 이러한 현상이 계속되면 결국 적응도가 높아진 대립형질이 그 종의 대표적 특징이 된다. 하나의 유전형질이 갖는 적응도는 고정적인 것이 아니다. 환경이 변하여 유전형질이 갖는 이득이 사라진다면 적응도는 변화할 것이다.
집단 내에서 일어나는 자연선택은 그 방식에 따라 세가지로 나뉠 수 있다. 첫 번째 방식은 지향성 선택으로 한 생물 집단에 지속적으로 작용하는 동일한 환경 요인 등에 의해 한 방향으로 이루어지는 진화이다. 진화가 진행되는 동안 서서히 키가 커지는 생물집단이 이러한 직접 선택의 사례이다. 두 번째 방식은 분열성 선택으로 한 생물 집단이 갖는 특정한 유전형질이 진화를 거치면서 뚜렷이 나뉘는 경우이다. 앞서 말한 키의 경우 작은 키 집단과 큰 키 집단으로 나뉘어 이전의 중간 키 집단은 사라지는 경우가 이에 해당한다. 마지막의 경우는 안정성 선택으로 집단의 대표적인 유전형질의 적응도가 보다 증가하는 경우이다. 즉, 키의 경우 평균적인 개체수가 증가하고 작거나 큰 개체수는 줄어들게 된다.
짝짓기와 관련된 유전형질의 선택을 성선택이라 한다. 짝짓기 상대의 주의를 끌 수 있는 유전형질은 그렇지 못한 것보다 자손을 많이 남기게 되고 이러한 선택이 반복되면 결국 그 생물 집단의 대표적 특성이 된다. 여러 종류의 생물 종에서 나타나는 수컷의 화려한 색이나 큰 뿔 등은 이러한 성 선택의 결과이다. 이러한 유전형질은 심지어 수컷의 생존에 불리할 정도로 과도하게 발달하는 경우도 있다. 이스라엘의 생물학자 아모츠 자하비는 성 선택의 요인에 대해 게임 이론을 도입한 핸디캡 가설을 주장하였다.
유전자 부동.
유전적 부동은 한 세대에서 다음 세대로 전달되는 대립형질의 발현빈도의 변화를 뜻한다. 개체에게 전달되는 유전자는 부모 유전자의 무작위적 표집이기 때문에 서로 다른 조합들을 물려받은 자식 세대의 개체들은 놓여진 환경에서 생존과 재생산을 할 수 있는 기회를 갖게 된다. 수학의 관점에서 보면 대립형질의 발현은 표본 오차와 관련되어 있다. 결과적으로 대립유전자 빈도는 무작위 행보를 보인다. 환경 요인에 의한 자연선택은 이러한 무작위 행보의 방향에 영향을 미친다. 즉, 생존과 재생산에 유리한 유전형질은 점차 상향되며 불리한 유전형질은 하향하게 된다. 이 과정이 지속되면 결국 집단 내에서 특정한 유전형질이 사라지거나 대표적인 특성이 되는 고착이 일어나게 된다. 때문에 동일한 유전자를 갖고 있었던 집단이라 할지라도 유전적으로 격리되어 서로 다른 환경에 놓이게 되면 유전적 부동의 진행이 달라질 수 있다. 두 집단에서 대립형질의 발현빈도가 서로 다르게 나타나는 것이 오랫동안 지속된다면 결국 두 집단은 서로 다른 유전자 대립형질 세트를 갖게 될 것이다.
대립형질이 고착되는 시기가 언제 일 것인지는 집단의 규모와 관련이 있다. 집단의 규모가 작을 경우 고착은 급격히 진행된다. 고착이 급격히 일어나는 집단 크기의 한계를 유효 집단 크기라 한다. 이때 유효 집단의 개체 수는 집단의 전체 개체 수 중에서 너무 어리거나 늙어서 짝짓기를 할 수 없는 개체를 제외한 개체 수만을 고려한다.
현대의 진화 생물학은 자연선택과 유전적 부동이 조합된 결과, 진화가 일어난다고 파악한다. 중립 진화 이론에서는 진화의 주된 요인을 유전적 부동에서 찾는다. 즉 진화의 대부분이 환경 요인에 대해 중립적인 돌연변이가 유전적 부동에 의해 고착된 결과라고 파악하고 있다. 이 이론은 많은 생물학적 증거에 의해 뒷받침되고 있다. 한편, 중립 진화 이론에 보다 세세한 진화의 작동 기제를 보충한 이론은 유사 중립 진화 이론이라 불린다. 이 이론의 주요 내용은 대부분의 돌연변이가 적응도에 주는 영향이 크지 않다는 것이다.
이와 같이 유전자 부동을 진화의 주요 원인으로 고려할 때 한 생물집단의 규모가 갑자기 줄어들 경우 기존의 방향과는 전혀 다른 방향으로 유전형질의 고착이 일어날 수 있다. 그 생물 집단이 원래 가지고 있던 크기에 비해 아주 작은 개체수만이 살아남을 경우 표본 오차의 정도가 커지게 되고, 거기에 더해 집단의 크기가 줄어들면 고착이 급격히 진행되기 때문이다. 이와 같이 집단의 크기가 갑자기 줄어들어 진화에 영향을 주게 되는 현상을 유전자 병목 현상이라 한다. 자연 상태에서 생물 집단은 여러 가지 이유에서 이러한 유전자 병목 현상을 겪게 된다. 1890년대 사냥으로 인해 멕시코만에 있는 바다코끼리의 한 개체군이 약 20마리로 줄어들었다. 이 종의 경우 몇 마리의 수컷이 전체 암컷과 교미를 하므로 실제 교배 개체수는 더욱 적었을 수도 있다. 연구 결과 이 바다코끼리의 24개 단백질에서 개체차는 거의 나타나지 않았다. 반면 이 보다 남쪽에 살던 다른 바다코끼리 개체군에서는 훨씬 다양한 유전자 부동이 관찰되었다. 현재 이 바다코끼리 집단은 빠르게 그 수가 회복되고 있어 이러한 유전자 병목 현상이 생존에 위협이 되지는 않았던 것으로 보인다. 그러나 연구자들은 동일한 이 집단이 유전자 다양성 감소로 인해 질병이나 그 밖의 환경 요인에 취약할 수 있음을 우려하고 있다.
진화는 모든 생물에게 일어나고 있다. 현재의 생물 개체들은 자연선택에 대한 적응의 결과이다. 이러한 적응은 먹이를 찾고 포식자를 피하는데 유리한 몸의 형태 등과 같이 생물 개체가 살아가는 데 유리하도록 고착된 유전형질의 결과물이다. 생물들은 이러한 적응의 과정에서 공생과 같이 서로 협력하기도 한다. 오랜 기간 동안 이루어진 분열성 선택의 결과 하나의 종이 서로 교배될 수 없는 다른 종으로 분화되기도 한다.
멸종이나 종분화와 같이 종 전체에서 일어나는 진화의 과정을 대규모 진화라 한다. 이에 비해 같은 종에 속하는 특정 집단에서만 일어나는 적응과 같은 진화는 소규모 진화라 한다. 일반적으로 대규모 진화는 오랜 기간 동안 이루어진 소규모 진화의 결과이다. 대규모 진화와 소규모 진화는 한 가지 기준으로 쉽게 구별할 수 있는 것이 아니지만 단순화하면 대규모 진화가 보다 오랜 기간에 걸쳐 일어나는 것이라 할 수 있다. 소규모 진화에서는 종 전체의 유전형질이 중요하다. 개체들 사이에 있는 유전형질의 차이들이 합하여져 급격한 적응과 새로운 행동 양식을 이끌고 불리한 유전형질을 지닌 개체는 도태된다. 이러한 현상을 보다 큰 지역을 놓고 보면 하나의 종 가운데 일부 집단이 격리될 경우 종분화의 진행이 보다 증가하게 된다. 이러한 관점에서 대규모 진화와 소규모 진화를 비교하면 소규모 진화는 개체와 유전자 수준에서 일어나는 현상이고 대규모 진화는 종 전체에서 일어나는 종분화 및 멸종의 과정이라 할 수 있다.
진화에 대한 일반적인 오해 가운데 한 가지는 진화에 어떤 장구한 계획이나 목적이 있을 것이라 믿는 것이다. 그러나 실제 일어나는 진화에는 장구한 목적이 있지 않으며 보다 복잡함을 추구하는 계획 같은 것 역시 불필요하다. 진화의 결과 나타나는 진화의 복잡성 증가는 전체 생물체의 수가 증가하면서 나타나는 부수적인 효과일 뿐이며, 단순한 형태의 생물은 그대로 유지되는 것이 보다 일반적이다. 단적인 예로 전체 바이오매스의 절반을 차지하는 원핵생물들이 여전히 작은 크기를 유지하고 있는 사실을 들 수 있다. 또한 이들 원핵생물들은 지구에서 나타난 생물 다양성의 압도적 다수를 차지한다. 지구 전체의 역사를 통틀어 생물의 일반적인 형태는 단세포 생물이며 오늘날에도 이러한 사실에 변함이 없다. 보다 크고 복잡한 생물들이 주목 받는 까닭은 그것이 눈에 띄기 쉽기 때문이다. 이는 관찰자가 표본을 선택할 때 일으키는 편향 표본의 수집인 것이다. 미생물은 진화의 속도가 급격하여 진화의 결과를 실시간으로 관찰할 수 있기 때문에 실험진화학의 중요한 관찰대상이다. 이 때문에 오늘날에는 미생물의 진화에 대한 연구가 점차 중요하게 다루어지고 있다.
적응은 생물학의 기본적 현상으로 생물이 자신의 서식지에 보다 알맞은 형태로 변화하는 과정이다. 또한 유전형질의 변화에 의한 적응은 생물 종의 생존에 중요한 요건이 된다. 말을 예로 든다면 말의 이빨은 풀을 뜯기에 알맞은 형태로 적응되었으며 다리는 포식자로부터 빠르게 도망칠 수 있도록 적응되었다. 적응은 유전형질이 변화해 가는 과정을 가리키는 개념이고 그 결과 나타난 생물의 특성은 적응형질이라 한다. 적응의 과정은 자연선택에 의해 이루어진다. 테오도시우스 도브잔스키는 이를 다음과 같이 정리하였다.
적응은 이로운 특징의 발현은 촉진되고 불리한 특징의 발현은 줄어들면서 이루어진다. 박테리아가 항생물질에 적응하여 진화하는 것을 예로 들 수 있다. 박테리아는 약물이 개체에 주는 영향력을 감소시키고 약물 자체를 체외로 내보낼 수 있는 구조로 변화하여 결국 항생제 내성이 생기게 된다. 보다 극단적인 사례들도 있다. 대장균 장기 진화 실험에서 대장균은 시트르산을 양분으로 사용할 수 있었다. 심지어 플라보박테리움은 나일론을 양분으로 변화시키는 효소를 만들어 내었다. 토양 박테리아의 일종인 스핑고비움은 농약으로 사용된 펜타클로로페놀의 독성을 약화시키기는 새로운 대사회로를 갖는 형태로 적응하였다. 여전히 논란이 있으나 유전자 다양성을 발현시키는 생물의 능력이 적응의 성공과 밀접한 관련이 있다는 이론이 점차 지지를 얻어가고 있다. 얼마나 성공적으로 적응할 수 있는지를 나타내는 척도로 진화도란 개념이 제시되었다.
위와 같은 극적인 사례가 있는 반면 대부분의 적응은 굴절적응에 의해 이루어진다. 굴절적응은 원래 다른 기능을 갖고 있던 생물의 일부분이 또 다른 기능에도 사용되면서 나타나는 적응형질이다. 이러한 사례로는 아프리카 도마뱀인 "Holaspis guentheri"에서 발견할 수 있는데 이 도마뱀은 갈라진 틈을 비집고 들어가기에 알맞은 납작한 머리를 가졌다. 또한, 이 도마뱀은 납작한 머리 덕분에 나무와 나무 사이를 활공하여 옮겨 다닐 수 있다. 굴절적응의 또 다른 사례로는 동물의 눈에 있는 수정체 사이에서 형성되는 수용성 단백질인 크리스탈린의 형성 과정에 해당 작용과 이물질 대사가 관여하는 것을 들 수 있다.
적응으로 인한 진화가 지속적으로 일어난 경우 같은 류의 생물의 상동성을 갖는 기관이 매우 다양한 형태로 분화된다. 이러한 상동 기관의 예로는 박쥐의 날개와 인간의 손, 고래의 지느러미가 같은 뼈 구조로 되어있다는 점을 들 수 있다. 이들 모두에서 뼈는 마디가 달린 다섯 가닥의 구조로 되어있다. 대왕판다의 "가짜 엄지"는 손목의 종자뼈에서 진화된 것이다. 이는 생물의 적응이 무궁무진할 수 있다는 사실을 보여준다.
적응의 과정에서 어떠한 기능은 새로운 환경에 불리할 수 있다. 이렇게 불리해진 기능은 점차 발현이 억제되는 방향으로 적응이 진행되어 흔적만이 남게 되기도 한다. 이러한 기관을 흔적 기관이라 한다. 흔적 기관의 사례로는 동굴 속에 사는 물고기가 시각 기능이 없는 눈을 달고 있는 경우, 날지 못하는 새에 남아있는 날개, 고래나 뱀에 남아있는 엉치뼈 등이 있다. 인간의 경우에도 이러한 흔적기관들이 있는데, 한 때 초식 동물이었음을 보여주는 사랑니, 여전히 남아있는 꼬리뼈와 충수 등이 그것이다. 유전자 단위에서도 이러한 흔적들이 남아 있게 되는데 이를 슈도진이라 한다. 슈도진은 예전에는 유의미한 기능을 하는 유전자였으나 돌연변이로 인해 그 기능이 상실된 유전자들이다. 생물의 게놈에는 이러한 슈도진이 상당한 부분을 차지하고 있는 경우가 흔하다.
생태학에서 많은 지지를 받고 있는 가설인 경쟁 회피 가설에 따르면 같은 생태적 지위와 같은 환경을 놓고 경쟁하는 두 종이 오랫동안 공존할 수는 없다. 때문에 자연선택의 압력이 가해지면 두 종은 서로 다른 생태적 지위를 갖도록 적응된다. 이 가설은 시클리드 물고기가 서식지에 따라 다양한 종분화를 이루어 서로 다른 먹이를 택하게 된 사실을 설명해준다.
현대의 진화 발생 생물학은 발생을 적응과 굴절적응의 결과로서 파악한다. 이 연구에서는 배발생의 과정에서 이루어지는 발생의 변형과 그것의 진화적 기원을 다룬다. 진화 발생 생물학의 연구 사례로는 포유류의 턱 골격 형성과 중이의 형성 관계와 같은 것이 있다. 또 다른 연구 분야로는 닭의 부리 발생과 악어의 이 발생에 관여하는 유전적 차이에 대한 연구와 같은 것이 있다. 오늘날의 연구 결과, 이러한 차이는 해당 유전자 사이에 존재하는 아주 작은 차이 때문인 것으로 밝혀졌다.
공진화.
생물들 사이에서는 경쟁과 협력 같은 상호작용이 끊임없이 이루어진다. 병원체와 숙주, 먹이사슬의 포식자와 같은 관계에서 이루어지는 이러한 상호 관계는 결과적으로 진화의 요인이 된다. 하나의 종이 다른 종과의 상호작용 결과 진화한다면 그에 영향을 준 다른 종 역시 진화하게 된다. 이와 같이 생물체간 상호작용의 결과 일어나는 진화를 공진화라 한다. 공진화의 예로는 맹독인 테트로도톡신을 만드는 도롱뇽 캘리포니아영원("Taricha granulosa")과 이를 잡아먹는 해안누룩뱀("Thamnophis sirtalis")을 들 수 있다. 도롱뇽이 포식자에 대항에 체내에 독을 만들게 되자 포식자는 이 독에 면역되는 진화를 해 온 것이다.
생물들 사이의 모든 상호작용이 경쟁적인 것만은 아니다. 많은 상호관계가 서로에게 이득이 되는 방향으로 진화되어왔다. 단적인 예로 식물의 뿌리에 자라는 균근을 들 수 있다. 균근과 식물은 서로 영양분을 보다 효율적으로 흡수할 수 있도록 돕는다. 균근은 식물의 뿌리 세포 안으로 들어와 살면서 당을 제공받는 대신 식물이 질소염을 흡수할 수 있도록 돕는다. 균근은 특정한 신호 전달을 통해 식물의 면역계가 균근을 죽이지 않도록 한다.
같은 종끼리 군집을 이루는 것 역시 협력적인 진화의 결과이다. 꿀벌, 개미, 흰개미와 같은 진사회성 곤충은 군집 생활을 통해 서로를 보호하고 먹이를 공유한다. 동물의 몸을 이루는 체세포에서도 이와 같은 일이 이루어지고 있다. 체세포들을 유지하는데 관여되는 배세포가 좋은 예가 될 것이다. 체세포는 분열, 성장, 유지, 죽음의 단계마다 독특한 신호를 내보낸다. 동물의 신체는 이 신호에 따라 적절히 반응하여 신체가 유지될 수 있도록 한다. 만약 이러한 신호를 무시하여 체세포에 이상이 생기면 암으로 변화하게 된다.
자신과 혈연적으로 가까운 자식이나 가족을 돌보는 혈연선택 역시 공생적 진화의 결과라 할 수 있다. 이와 유사한 개념으로 자신이 속한 무리의 개체들을 서로 돌보는 군집선택이 있다.
종분화.
종분화는 하나의 종이 둘 이상의 종으로 나뉘는 진화의 과정이다. 진화생물학은 종을 분류나 형태로 파악하기 보다는 발현형질의 통계적 상태로 파악한다. 물론 이러한 관점은 아직까지 일반적으로 받아들여지는 종의 개념과는 다르다. 예를 들어 기존의 분류학에서 곰과를 다룰 때에는 곰과의 전형성을 기초로 하기 마련이다. 그러나 진화생물학은 곰과의 공통적인 유전자 풀에 나타나는 유전형질의 통계적 분포를 기초로 한다. 다른 매우 가까운 종들과 곰과를 구분하게 해주는 것은 이러한 유전자 풀이 갖고 있는 유전형질을 비교하는 것이다. 물론, 원핵생물과 같은 생물들의 경우 이와 같은 종 분류가 명확하게 판가름되지 않아 여전히 논쟁이 벌어지고 있다. 종을 나누는 기준을 무엇으로 할 것인지를 놓고 벌이는 이러한 논쟁을 종 구분 문제라 한다. 생물학자들은 종에 대한 다양한 개념 가운데 자신의 연구에 알맞은 하나를 선택하여 사용하고는 한다. 최근 활발하게 연구되고 있는 영역은 종 자체 보다는 같은 종 내에서 특정한 생태를 보이는 집단으로 생물체의 집단 내 또는 집단간 상호작용이 주된 연구 대상이다.
종분화는 자연 상태에서 그리고 실험실에서 오랜 기간 동안 관찰되어 왔다. 유성생식을 하는 생물의 경우 종분화는 기본적으로 유전적으로 격리된 집단들 간의 유전자 다양성에서 기인한다. 종분화의 작동 기제는 다음의 네종류로 나누어 살펴볼 수 있다.
종분화는 단속평형설의 유력한 증거로 다루어진다. 단속평형설은 일정 기간 종들의 상태가 안정적으로 유지되다 환경 변화 등의 사건이 발생했을 때 다양한 종으로 급격한 진화가 이루어졌다는 이론이며, 여기서 말하는 짧은 시간 역시 수백만년 이상이다.
멸종은 종 전체가 절멸하는 것이다. 멸종은 종분화와 함께 생물 진화의 일반적인 현상이다. 지구상에 존재했던 수많은 종류의 동물과 식물이 멸종하였다. 멸종은 어떠한 생물에게도 일어날 수 있는 현상인 것이다. 생명의 역사에서는 수 차례의 대멸종 사태가 있어왔다. 새를 제외한 지구상의 모든 공룡이 멸종한 백악기 제3기의 K-T 대멸종은 널리 알려져 있다. 그러나 이전 시기에도 전 생물종의 96%가 멸종하였던 페름기 대멸종과 같은 대멸종 사태가 있었다.
수 천년 전부터 나타난 인류의 급격한 증가에 의해 시작된 생물의 대멸종은 현생 지질연대인 홀로세의 이름을 붙여 홀로세 대멸종이라 하기도 한다. 오늘날 대멸종의 비율은 홀로세 대멸종이 시작되기 전인 수 천년 전과 비교하였을 때 100내지 1,000배 정도 증가되어 있다. 이러한 추세대로 진행된다면 21세기 중반 무렵에는 전체 생물 종의 30% 정도가 멸종에 이를 것으로 추측된다. 오늘날 생물 종 멸종의 가장 큰 원인은 인간의 활동이다. 지구 온난화는 이러한 멸종을 가속시키는 원인으로 지목되고 있다.
진화에서 차지하는 멸종의 역할은 아직 분명하게 밝혀지지 않았으며 특정 사안별로 연구가 진행 중이다. 대멸종이 아닌 작은 규모의 멸종 사태는 종 사이에서 한정된 자원을 놓고 벌어진 경쟁의 결과일 수 있다. 이를 경쟁적 배타라 한다. 즉, 하나의 종이 경쟁관계에 있는 상대 종을 절멸시킨 경우가 이에 해당한다. 대멸종 역시 진화에 커다란 영향을 미친다. 대멸종 이후 살아남은 종들은 빠르게 확산하여 방산적응과 같은 진화를 겪는다. 이 결과 다양한 종분화가 급격히 나타나게 된다.
생물이 지구에 언제 처음 생겨났는 지는 확실하지 않다. 그러나 적어도 30억 년 전에는 원핵생물이 등장하였다. 이후 최초 공통 조상에서 분화된 생물의 세 도메인, 즉 원핵생물, 진핵생물, 고균은 각자의 적응과정을 통해 무수히 많은 종으로 분화되어 오늘날까지 진화하고 있다. 특히 16억 년 전쯤 출현한 진핵생물을 바탕으로 진화한 다세포 생물은 여러 가지 식물들과 동물들로 진화하였다. 최근에 원핵생물과 진핵생물의 중간단계가 발견되기도 했다.
생물의 기원.
진화생물학은 생명의 기원을 다루는 학문이 아니며, 일반적으로 생화학으로 분류된 화학진화는 이름만 비슷할 뿐 진화에 포함되지 않는다. 그러므로 이곳에서는 화학진화에 대해 기술한다. 화학진화의 메인 질문은 최초의 생물은 어떻게 해서 나타나게 되었는가에 대한 설명일 것이다. 그러나 지금까지의 연구 결과만으로는 최초의 생물 발생 기원은 확실히 알려지지 않고 있다. 오늘날의 과학적 합의는 단순한 화학반응들의 복합적 상호 작용에 의해 최초의 생물이 발생하였다는 것이지만, 어떻게 하여 그러한 발생이 일어나는지에 대해서는 확실히 알려진 바가 없다. 현재까지는 최초 공통 조상 또는 최초의 유전자 풀의 구조와 형태에 대한 단편적인 고찰만이 이루어져 있다. 현재 제시된 가설로는 RNA와 같은 분자 단위 물질의 자기복제나, 단순 세포의 결집 등이 있다.
공통 조상.
지구상의 모든 생물은 최초 공통 조상 또는 최초의 동일한 유전자 풀에서 분화되었다. 오늘날 생존해 있는 모든 종은 종분화와 멸종을 반복하며 일어난 진화의 결과이다. 최초 공통 조상은 생명이라고 부를 수 있는 최소한의 특징들을 지니고 있었다. 첫째, 최초의 생물은 어디라 특정할 수는 없으나 상당한 크기 이상의 지역에 분포하였다. 둘째, 그것들은 단 하나의 형태가 아니라 유사성을 갖는 다양한 형태를 취하고 있었다. 셋째, 최초 공통 조상으로부터 전해진 유전형질이 무엇이었는지는 알 수 없으나 최소한 어느 시점을 지나면서 가계도와 같이 세대에서 세대로 유전형질이 전달되는 군집을 이루고 살았다. 한편, 현대 진화 이론은 찰스 다윈이 제시하였던 계통도인 생명의 나무는 더 이상 받아들이지 않는다. 오늘날의 생물 계통도는 수평적 유전자 이동과 같은 종간의 상호 연관으로 보다 복잡하게 얽혀 있다. 때문에 쿠닌 골도브스키와 같은 학자는 생명의 계통을 수형도의 개념으로 파악하는 기존의 "생명의 나무" 개념을 대체하여 네트워크의 개념으로 파악하는 "생명의 그물"을 새로운 계통도로 제시한다.
과거의 생물들은 진화의 역사에 대한 기록으로 이해될 수 있다. 화석은 과거 생물의 형태적 특징과 해부학적 특징을 알 수 있게 해준다. 고생물학은 과거 생물의 화석과 현생 생물의 해부학적 구조 등을 비교하여 둘 사이의 연관 관계를 연구한다. 그러나 이러한 화석 연구는 신체의 일부가 뼈나 껍질, 이와 같은 단단한 구조로 되어 있는 경우에는 유용하나 그렇지 못한 세균이나 고균의 연구에는 그다지 도움이 되지 못한다. 때문에 최근에는 공통 조상의 존재 증거로서 생화학적 유사성이 중요하게 여겨지고 있다. 예를 들면 모든 생물은 모두 같은 뉴클레오타이드와 아미노산으로 이루어져 있다.
분자유전학의 발전으로 생물의 게놈에서 보다 많은 사항들을 알 수 있게 되었다. 특히 돌연변이의 발생 빈도를 관찰하여 두 종이 언제 공통 조상으로부터 분화되었는지를 추정하는 분자 시계의 발견이 그것이다. 이를 통하여 인간과 침펜지가 비교적 최근에야 분화되었음을 확인할 수 있었다.
생명의 진화.
최초의 생물이 언제 출현하였는지는 정확히 알 수 없으나 30 ~ 40억 년 전 무렵 원핵생물이 출현하였다. 이후 십수억 년 동안 생물의 형태는 계속해서 변화했다. '살아 있는 분자들'은 더욱 발전하여 단세포 생물로 바닷속을 떠다녔다. 생명이 출현했다는 것을 보여 주는 가장 오래된 증거는 세균(박테리아)과 물에서 사는 식물의 화석이다. 이것들은 35억 년 된 암석에서 발견되었다. 이것을 시작으로 생물은 여러 방향으로 가지를 쳐 나갔다. 가장 큰 두 줄기는 식물과 동물이다.
세포구조의 중대한 변화로 인해 진핵생물이 출현하였다. 내생공생자라 불리는 세포간 공생과정을 거쳐 미토콘드리아, 수소발생소포와 같은 세포소기관의 형성이 진핵생물의 출현 요인으로 꼽히고 있다. 한편 남조류와 같은 세균은 엽록체를 갖게 되었다. 최초의 진핵생물 출현 시기는 정확치 않으나 16억 년 전 ~ 27억 년 전 무렵으로 추정된다.
지금까지 발견된 가장 오래된 다세포 생물의 흔적은 6억 1천만 년경 살았던 것으로 추정되는 에디아카라 생물군이다. 여러 가지 형태의 다세포 생물이 독립적인 진화 과정을 거쳐 출현하였다. 최초로 등장한 다세포 동물은 해면동물, 갈조류, 남조류, 점균류, 점액세균과 같은 것들이었다. 다세포 생물은 급격한 진화의 과정을 거쳤고 1억 년이 흐른 캄브리아기에 이르러 생물 다양성이 폭발적으로 증가하였다. 이를 캄브리아기의 대폭발이라 한다. 이때 이미 현생 생물의 형태와 관련이 깊은 대부분의 생물들이 출현하였다. 이 시기의 급격한 생물 다양성의 증가는 광합성의 결과 대기권의 산소 농도가 증가하였기 때문이라 추정된다. 5억 년 전 무렵이 되자 식물과 균계 생물이 지구 전역을 뒤덮게 되었으며 절지동물과 여러 동물들 역시 출현하게 되었다. 3억 년 전 무렵 다른 양막류 동물들을 뒤따라 양서류가 등장하였다. 포유류의 출현은 2억 년 전 무렵에 일어났다. 1억 년 전 무렵에는 조류가 파충류에서 분화하였다. 이 모든 진화는 진핵생물의 출현에서 비롯된 것으로 성공적인 적응의 결과 지구 전체의 생물량에서 다수를 점유하게 되었다.
일반적으로 생명의 진화에 걸리는 시간은 길며, 다수의 세대를 필요로 하나, "Rapid Evolution", 즉 고속진화의 발견으로, 특정 환경에서 빠르게 일어나는 진화가 관찰된다는 점이 밝혀졌으며, 이는, 점진주의와 단속 평형론이 조화를 이룬 현대 종합적 진화학을 지지한다.
진화 이론의 역사.
기원전 6세기 무렵 고대 그리스의 철학자 아낙시만드로스는 모든 생물이 최초 공통 조상에서 출발해 종분화를 거쳐 서로 다른 생물이 되었다는 진화의 개념을 제기했다. 이와 같은 사고를 지지한 학자로는 그리스의 엠페도클레스, 고대 로마의 루크레티우스, 그리고 아랍 생물학자인 알 자히즈, 초기 이슬람 철학자인 이븐 미스카와이, 이콴 알 사파, 중국의 철학자 장자 등이 있다.
18세기 무렵 생물학에 대한 이해가 깊어지면서 1745년 피에르루이 모페르튀가 진화론을 다시 과학의 범주로 끌어들였고 1796년 에라스무스 다윈이 재차 진화론을 주창하였다. 당대에 가장 큰 영향을 준 진화 이론은 장바티스트 라마르크의 종의 변화에 대한 이론이었다. 찰스 다윈은 1838년부터 자연선택에 대한 자신의 이론을 체계화하기 시작하였다. 1858년 찰스 다윈은 런던 린네 협회의 알프레드 러셀 월리스와 공동으로 몇 개의 논문을 발표하여 자신의 진화 이론을 세상에 공표하였다. 1859년 찰스 다윈의 《종의 기원》 초판이 출판되었다.
이후 벌어진 논쟁에서 찰스 다윈은 자연 선택의 결과 형성된 종들이 갖는 유전적 다양성을 갖게 되는 작동 기제를 논증하지 못했다. 찰스 다윈 역시 라마르크와 마찬가지로 종에 나타나는 새로운 특성은 개체가 살아있는 동안에 후천적으로 획득되는 것이라 생각했다. 후천적인 형질이 유전될 수 있다는 진화이론을 용불용설이라 한다. 1880년대에 이르러 아우구스트 바이스만은 후천적으로 획득된 형질이 유전되지 않는다는 것을 입증했다. 이로써 용불용설은 진화를 설명하는 데 부적합한 이론이 되었다. 이런 와중에도 찰스 다윈은 유전형질을 세대에서 세대로 물려주는 작동기제가 무엇인지 여전히 설명하지 못하고 있었다. 1865년 그레고어 멘델은 어떠한 형질이 유전될 것인지를 미리 예측할 수 있다는 사실을 발견하였다. 1890년대에 이르러 유전학과 생물통계학은 멘델의 유전법칙을 재발견하여 다윈의 진화 이론에 접목시켰다. 이로써 자연선택을 거친 유전형질이 다음 세대로 전달되는 작동 기제에 대한 설명이 가능해지는 중요한 계기가 되었다.
1890년대에 이르러 휘호 더프리스와 다른 초창기 유전학자들이 재발견한 멘델의 유전법칙은 당시에는 널리 알려지지 않은 이론이었으며 찰스 다윈과 월리스 역시 이 이론에 대해 접하지 못한 상태였다. 멘델의 유전법칙이 찰스 다윈의 진화 이론에 접목되어 "다양한 개체차를 일으키는 유전형질이 자연선택에 의해 선별되고 그 가운데 적응에 성공한 유전형질만이 자손에게 전달되어 진화가 이루어진다"는 현대 진화 이론의 기본적 토대가 확립되게 되었다. 이렇게 하여 정립된 진화 이론은 진화에 대한 다른 이론들을 제치고 가장 강력한 진화 이론으로 받아들여지게 되었다.
1920년대에서부터 1930년대에 이르기까지의 기간 동안 홀데인, 슈얼 라이트, 그리고 로널드 피셔와 같은 진화생물학 학자들은 멘델의 유전법칙과 다윈의 진화이론을 보다 면밀히 연구하였다. 특히 로널드 피셔는 진화를 기본 개념으로 하는 집단유전학이라는 새로운 학문을 개척하였다. 이러한 연구의 결과 현대 진화 이론이 탄생하게 되었다.
1940년대에 이르러 오스왈드 에이버리는 DNA에 대한 개념을 정립하였다. 1953년 제임스 D. 왓슨과 프랜시스 크릭은 DNA의 구조를 밝혀내었다. 이로써 유전학과 분자생물학이 진화생물학의 중요한 분야로 받아들여지게 되었다. 그 결과 계통학은 혁명적인 변화를 겪게 되었다. 초기의 진화생물학 연구자들은 주로 분류학의 전통 위에서 종의 진화를 관찰하고 연구하였다. 그러나 현대 진화 이론의 수립과 다양한 연구 분야의 확장으로 인해 오늘날의 진화생물학은 생물학 전반의 여러 분야와 밀접한 관련을 맺고 있다.
오늘날 진화생물학과 관련이 깊은 학문으로는 생화학, 유전학, 생태학, 계통학과 같이 초창기에 이미 깊숙한 연관을 맺고 있던 학문에 덧붙여 심리학, 의학, 철학, 컴퓨터 과학과 같은 학문들이 추가되었다. 21세기에 들어서 진행되고 있는 현대의 진화 생물학 연구는 현대 진화 이론을 보다 넓게 확장시켜 선택 단위, 진화도와 같은 새로운 개념들과 후생진화생물학과 같은 새로운 학문 분야를 만들어 내었다.
사회 문화적 반응.
1859년 찰스 다윈의 《종의 기원》이 출판된 이후 19세기 유럽은 격론에 휘말렸다. 진화 이론이 지니고 있는 종교적, 사회적 함의는 철학을 비롯한 여러 학회에서 뜨거운 논쟁거리였다.
그러나 오늘날의 과학 문헌들은 생물의 진화를 자명한 것으로 다루며, 현대 진화 이론은 모든 과학 분야에서 폭넓게 수용되고 있다. 그럼에도 일부 유신론자들에게 진화 이론은 여전히 논쟁의 대상이다.
여러 종교들이 자신들의 신앙과 진화 이론을 조화시키려 한다. 유신진화론과 같은 것이 대표적이다. 유신진화론은 기존의 창조론과는 달리 자신들의 종교에 등장하는 창조 신화의 다양한 내용을 진화 이론의 입장에서 해석하고 있으며 신과 같은 해당 종교의 믿음의 대상이 "진화의 목적"을 갖고 있다고 믿는다. 미국의 개신교의 경우 대부분은 유신진화론을 수용하나 남침례교와 한국의 보수적 기독교 교단은 이를 인정하지 않는다. 이 과정에서 수많은 유사과학이 발생하기도 한다. 또한 경전이 쓰여진 시대적 배경으로 인하여 현대과학과 맞지 않게 쓰여진 것일 뿐이므로 경전을 문자적으로 해석 할 필요가 없으며 경전의 맥락적 내용과 과학적 사실의 조화를 이룰 수 있다는 선아담인류론 등의 이론도 존재한다.
한편 19세기 허버트 스펜서에 의해 멜더스의 이론에서 출발한 사회진화론과 같은 사상은 자연선택의 원리를 사회에 부당하게 적용하여 적자생존을 주장하였다. 이 사상은 평등에 대한 불인정, 성 차별, 인종 차별, 제국주의와 같은 것을 정당화시키기 위해 사용되었다. 그러나 사회진화론은 다윈의 주장과는 아무런 관련이 없는 이론이며, 더욱이 이 이론은 어떠한 과학적 방법에 의한 증거 자료도 제시하지 못하였다.
자연선택에 의해 일어나는 진화의 과정을 설명하는 진화 이론은 다른 많은 과학분야에 적용되었다. 진화 이론의 주요 적용 분야는 인위적 선택이 필수적인 육종학이다. 농업에 의해 재배되기 시작한 식물들과 가축화된 많은 동물들이 인간의 인위적 선택에 의해 특정 유전형질이 특화되었다. 최근에는 분자생물학 수준에서 DNA 내의 항생제 내성 유전자와 같은 특정 선발 표지를 이용하여 유전자를 조작하는 유전공학을 통한 인위적 선택이 이루어지고 있기도 하다. 유전공학은 반복적 돌연변이의 유발과 기 결과 나타나는 특정 형질을 갖는 단백질을 선택함으로써 효소를 변형시키거나 새로운 항체를 형성하게 하는 등의 방법으로 생물의 유전형질을 변형시킨다. 이를 방향성 진화라 한다.
생물 개체의 진화 과정에 대한 이해가 깊어지면서 신체의 형성과 유전자의 관계에 대한 지식 역시 보다 넓어졌다. 이를 통해 축적된 지식은 인간의 유전 질병 치료 등에 사용되고 있다. 이와 관련된 사례로는 동굴에 서식하여 진화의 과정에서 시각이 사라지고 백변증이 나타난 멕시코 테트라를 이용한 연구가 있다. 이 실험에서는 서로 다른 동굴에 서식하는 멕시코 테트라를 교배하여 태어난 자식 세대들을 관찰하였다. 서로 다른 유전자 풀의 유전자 재배열 결과 이들의 돌연변이 중 일부는 다시 정상적인 시각이 있는 눈을 갖춘 개체들이 발현하였다. 이 연구는 시각 기관의 색소 침착에 관여하는 유전자에 의해 진행되는 크리스탈린과 멜라토닌 1 수용기의 형성이 시각 기능에 밀접한 연관이 있음을 보여준다. 또 다른 사례로는 남극암치아목과 제브라피쉬에 대한 연구가 있다. 남극암치아목은 적혈구를 거의 생성하지 않는 유전형질이 고착되어 있다. 이와 친족관계에 있는 제브라피쉬의 유전자는 남극암치아목이 보다 많은 조혈세포를 갖도록 할 수 있었다.
진화가 보여주는 능률적인 과정과 네트워크는 컴퓨터 과학에도 많은 영향을 주었다. 1960년대에 노르웨이 출신의 이탈리아 수학자인 닐스 알 바리셀리는 진화 시뮬레이션을 사용한 진화 알고리즘("evolutionary algorithm")을 적용하여 제작한 인공 생명을 선보였다. 영국 출신의 컴퓨터 과학자 알렉스 프레이저는 이를 보다 확장하여 인공 생명에 대한 인위적 선택 시뮬레이션의 결과를 발표하였다. 1960년대 말에서 1970년대 초 독일의 컴퓨터 과학자 잉고 레센베르그는 진화 전략을 수립하여 복잡한 공학적 문제를 해결하는 인위적 진화 작업을 수행하였다. 오늘날 레센베르그가 제안한 인위적 진화의 개념은 다양한 분야에서 활용되고 있다. 미국의 컴퓨터 과학자 존 헨리 홀랜드에 의해 제시된 유전자 알고리즘 은 컴퓨터 성능의 급격한 증가에 힘입어, 진화의 개념을 도입한 프로그램이 실용적인 문제를 해결하는데 이용될 수 있음을 보였다. 오늘날 진화 알고리즘은, 특정한 문제의 영역에서, 다차원의 최적화 문제를 해결하는데 효율적으로 기여하고 있다.
징저우()는 중화인민공화국 후베이성 남부에 위치하는 지급시이다. 장강의 중류에 위치하는 항만 도시로, 일찍이 ‘형주’로 불린 지방의 일부였으며, 당시의 중심 도시인 강릉(장링)은 현재 형주 시내에 《형주 고성》으로 남아 있다. 역사상 여러 무장들의 쟁탈지가 되어, 특히 후한 말기부터 삼국시대에는 격렬한 싸움이 전개되었다.
시의 면적은 14,067km2이며, 서부는 높고, 동부는 낮다. 비스듬이 비껴 흐르는 장강을 따라서, 시역 일대는 작은 분류나 수로, 호수와 늪지로 덮여 있다.
형주는 장강 중류 지역에 위치하며, 우한으로부터 서쪽으로 계속되는 강한평원의 일부를 이루고 있다. 시의 중심지인 사스 구(沙市区)는 시역의 동쪽, 장강 북해안에 위치한다. 옛날부터 현재까지 항만으로서 유명하다.
사스와 인접한 징저우 구(荊州区)는 형주 고성의 소재로 한 때 강릉성이 있던 장소이다. 시의 동쪽은 우한시(武漢市)에, 남동은 셴닝 시(咸寧市)에, 북쪽은 징먼 시(荊門市), 셴타오 시(仙桃市) 및 첸장 시(潜江市)에, 서쪽은 장강의 계곡, 삼협이 있는 이창 시(宜昌市)에, 남쪽은 후난성 웨양 시(岳陽市)에 각각 접하고 있다.
현재의 징저우 시 주변은 장강 문명이 번창한 곳이었으며, 6,000년 전의 다시 문화의 유적도 출토되고 있다. 또 춘추시대, 전국시대의 초나라의 수도 영(郢)은 이 주변에 위치한 곳이었다. 고대의 지역명인 형주(荊州)는 한 때의 구주(九州)의 하나였고, 전한 초기의 13주의 하나이기도 하였으며, 현재의 후베이성과 후난성 징난(荊南)에 걸쳐 위치한 곳이었다.
형주는 장강 중류의 수운에 의한 교통과 물류의 거점으로 전략상의 요지이기도 하여, 병가에서는 반드시 확보하여야 하는 땅으로 여겨졌다. 형주 시역의 동쪽 《오림》(烏林)은 후한 말의 적벽대전이 치러진 곳이다. 삼국시대에는 위촉오 삼국의 경계의 땅이었다.
청일 전쟁 패전 후, 시모노세키 조약으로 사스는 개항지가 되었다. 중일 전쟁에서는 1940년 6월에 사스는 일본군에 점령되어 종전까지 점령되었다. 중화인민공화국 성립 후, 형주 주변은 몇 번이나 행정구분의 변경이 있었고, 1994년에는 사스 시, 장링 현, 징저우 지구가 합병해, 징사 시(荊沙市)가 발족되었다. 1996년에 《징저우 시》로 명칭이 변경되어 현재에 이르고 있다.
농업·어업 외에, 공업에서는 방적업이 중심이다. 또 삼국지연의 등을 테마로 하는 관광지이기도 하다.
시의 총면적 14,067km2이며, 구의 면적은 1,558km2, 시가지의 면적은 53km2이다. 2개의 시할구, 3개의 현급시, 3개의 현을 관할한다.
형주에는 초나라 이래 400년 이상 수도였기 때문에 기난성 초나라 도시 유적이 5개소, 유물이 발굴된 장소가 73개소, 그 외 분묘는 800개소 이상(집왕묘가 18개소)이 발견되고 있다. 당시의 시인, 굴원의 땅이기도 하다.
또한 삼국시대의 유적이 많이 남아 있다. 장강 연안의 오림(함녕시의 대안)은 적벽대전의 옛 전장이었으며, 형주의 수비를 맡아 결국 목숨을 잃은 촉한의 관우가 활약했던 곳이기도 하다. 강릉은 삼국 쟁탈의 성이며, 오나라의 손권에게 강릉 공략을 명령받은 주유가 위나라의 조인, 서황을 물리치고 공략했지만, 주유는 이 때 치명상을 입었다.
장강 연안의 항만 도시인 사스 구와 성곽도시의 《형주 고성》이 있는 징저우 구는 인접하고 있다. 형주 고성은 일찍이 《강릉성》으로 불리었고, 최근까지 구 강릉현의 중심이었다. 관우가 최초로 건설했다고 전해지고 있으며, 이후 많은 전투로 쟁탈의 대상이 되어 왔지만, 현재 남은 성곽 도시는 1646년에 재건된 것이다. 성벽의 높이 9m, 두께는 10m로, 둘레는 9.3 km에 이른다. 성벽, 성문 등의 보존 상태는 양호하다.
형주 고성 내부에는 형주 박물관이 있어, 형주 주변에서 출토한 자료가 전시되어 있다. 특히 2000년 전 남자의 미라는 보존 상태가 양호하게 발굴되어 박물관에 전시되어 있다. 또 전국시대에 만들어진 견직물이나 칠기의 출토품 등도 전시되고 있다.
형주(荊州)는 중국 역사상의 옛 행정 구역이며, 구주 중 한 곳으로 전해 내려오는 지역이다. 후한 13주 중 한 지역이며, 중심지는 한수(漢壽, 현재의 후난성 창더 시 한서우 현) · 양양(襄陽, 현재의 후베이성 샹양 시)이다.
남양군(南陽郡) · 남향군(南鄕郡) · 강하군(江夏郡) · 양양군(襄陽郡) · 위흥군(魏興郡) · 상용군(上庸郡) · 신성군(新城郡) · 방릉군(房陵郡) · 의양군(義陽郡) · 석군(錫郡) · 양양남부도위(襄陽南部都尉)
남군(南郡) · 의도군(宜都郡) · 건평군(建平郡) · 강하군(江夏郡) · 무릉군(武陵郡) · 천문군(天門郡) · 장사군(長沙郡) · 형양군(衡陽郡) · 상동군(湘東郡) · 영릉군(零陵郡) · 영양군(營陽郡) · 시안군(始安郡) · 소릉군(昭陵郡) · 계양군(桂陽郡) · 시흥군(始興郡) · 임하군(臨賀郡) · 한창군(漢昌郡) · 서릉군(西陵郡) · 고릉군(固陵郡) · 무창군(武昌郡)
손오를 멸망시킨 이후 시흥군, 시안군, 임하군을 광주로 옮기고 남군에서 남평군을 분리하고, 남양군에서 의양군을 분리하고 남향군을 순양군으로 바꿨으며 양주의 안성군을 내속시켜 22군 169현 357,548호를 거느렸다. 진 혜제시기 계양군, 무창군, 안성군이 강주로, 신성군, 위흥군, 상용군이 양주로 옮겨지고 수군(隨郡), 신야군(新野郡), 경릉군(竟陵郡)이 신설되고 장사, 형양, 상동, 영릉, 소릉, 계양, 광주로 넘어간 시흥, 시안, 임하의 9개군이 상주으로 분리되면서 지금의 후베이성과 난양 시일대로 관할범위가 축소되었다.
강하군(江夏郡) · 남군(南郡) · 양양군(襄陽郡) · 순양군(順陽郡) · 의양군(義陽郡) · 신성군(新城郡) · 위흥군(魏興郡) · 상용군(上庸郡) · 건평군(建平郡) · 의도군(宜都郡) · 남평군(南平郡) · 무릉군(武陵郡) · 천문군(天門郡) · 장사군(長沙郡) · 형양군(衡陽郡) · 상동군(湘東郡) · 영릉군(零陵郡) · 소릉군(邵陵郡) · 계양군(桂陽郡) · 무창군(武昌郡) · 안성군(安城郡) · 신야군(新野郡) · 경릉군(竟陵郡) · 수군(隨郡)
449년(유송 문제 원가 26년) 양양군, 남양군, 신야군, 순양군, 수군이 옹주로 분리되고 454년(송 효무제 효건 원년), 강하군, 경릉군, 수군, 무릉군, 천문군이 상주의 파릉군, 강주의 무창군, 예주의 서양군과 함께 영주로 분리되면서 관할범위가 지금의 후베이 성 중서부 일대로 크게 축소되었다. 12군 48현 65,604호를 거느렸다.
남군(南郡) · 남평군(南平郡) · 천문군(天門郡) · 의도군(宜都郡) · 파동군(巴東郡) · 문양군(汶陽郡) · 남의양군(南義陽郡) · 신흥군(新興郡) · 남하동군(南河東郡) · 건평군(建平郡) · 영녕군(永寗郡) · 무녕군(武寗郡)
남평군이 이관되고 천문군이 들어왔다. 나머지는 큰 변화가 없었다.
남량.
의양군, 남평군이 다시 형주에 이관되었고 의도군, 건평군, 파동군이 타주로 이관되었다. 이외에 '남안상군'이 신설되었다.
훈난구(, )는 중화인민공화국 랴오닝성 선양시의 행정 구역이다. 넓이는 896km2이고, 인구는 2007년 기준으로 450,000명이다. 옛 이름은 둥링 구(, )이다. 둥링이라는 이름은 동쪽의 무덤을 뜻하는 것으로 구체적으로 청나라 초대 황제였던 누르하치와 그의 왕후 무덤이 이곳에 있기 때문에 붙여진 이름이다. 훈난은 선양의 교외 지역으로 고급 주택 단지가 들어서는 등 빠르게 성장하고 있다.
12개 가도, 6개 진, 1개 향, 1개 민족향을 관할한다.
임은경(1984년 1월 15일 ~ )은 대한민국의 모델이자 前 배우이다.
보성 유신리 마애여래좌상(寶城 柳新里 磨崖如來坐像)은 대한민국 전라남도 보성군 율어면 유신리에 있는 고려시대의 마애불 좌상이다. 전체 높이는 4.3미터, 좌상 높이는 2.1미터이다. 1988년 4월 1일 대한민국의 보물 제944호로 지정되었다.
율어면의 존제산(尊帝山, 해발 704m)으로 올라가는 입구의 산기슭에 있다. 유신리 마을에서 약 1킬로미터 떨어진 지점에 있는 가로 4.3미터, 높이 5미터의 암벽에 부조로 양각한 마애불이다. 이 불상은 대한민국에 그 예가 거의 없는 양 어깨의 어깨걸이라는 특이한 의문을 하고 있는데, 이는 중국 북위나 북조시대 금동불에서 유행을 보았던 양식으로 이곳 전남지방에서 뿐만 아니라 대한민국의 불상의문연구에 새로운 국면을 보여주고 있다.
전라남도 보성군 율어면 거의 전체를 병풍처럼 둘러 감싸고 있는 존제산의 북쪽 기슭에 새겨져 있다. 거대한 화강암의 바위에 한쪽 면만을 도드라지게 새긴 마애불(磨崖佛)이다. 이곳은 고려시대에 세워진 존제사(尊帝寺)의 절터라고 전해오고 있는데 다른 유물은 발견되지 않고 기와조각만이 흩어져 있을 뿐이다.
민머리의 중앙에는 상투 모양의 머리(육계)가 있고, 둥글고 원만한 얼굴을 하고 있으나 코와 입부분이 파손되었다. 둥글고 탄탄한 어깨는 전체적으로 안정감과 자비스러움을 풍기고 있다. 양 어깨를 감싸고 있는 옷은 양팔에 걸쳐 무릎을 덮었는데, 특히 주목되는 것은 어깨 부분이 별도의 쇼올을 걸친 것 같이 표현되어 매우 독특한 모습을 보이고 있다는 점이다. 두 손은 가슴에서 모아 엄지와 검지를 맞대고 있는데 설법을 하고 있는 모습을 표현한 것이다. 머리광배와 몸광배는 2줄의 선으로 분리되어 있는데, 선 안에는 구슬 모양을 조각하였고, 머리광배와 몸광배의 바깥부분에는 불꽃무늬가 생동감있게 조각되어 있다. 대좌(臺座)의 아래 부분에는 아래로 향한 연꽃잎, 가운데 부분에는 기둥과 구슬 모양을, 윗부분에는 위로 향한 연꽃잎을 조각하였다.
선베이 신구(, )는 중화인민공화국 랴오닝성 선양시의 행정구역이다. 넓이는 852km2이고, 인구는 2007년 기준으로 290,000명이다.
2개 가도, 5개 진, 1개 민족진, 3개 향, 2개 민족향을 관할한다.
위훙구(, )는 중화인민공화국 랴오닝성 선양시의 행정구역이다. 넓이는 774km2이고, 인구는 2007년 기준으로 390,000명이다.
9개 가도, 7개 진, 3개 향, 1개 민족향을 관할한다.
공척보(工尺譜)는 중국에서 쓰던 기보법으로 한국에서는 근세 조선 전기에 약간 쓴 흔적이 있으나, 불편하여 별로 쓰이지 않고 있다. 12율 4청성(十二律 四淸聲), 즉 한 옥타브의 12반음과 위 옥타브의 4반음까지 16반음을 1음계 혹은 2 ~ 3음계로 짝지은 뒤 간단한 문자로 대신하여 적는다.
신민시(, )는 중화인민공화국 랴오닝성 선양시의 행정구역이다. 넓이는 3,315km2이고, 인구는 2007년 기준으로 700,000명이다.
5개 가도, 11개 진, 13개 향을 관할한다.
합자보(合字譜)는 거문고와 같은 현악기의 주법, 즉 왼손의 짚는 법과 오른손의 타는 법을 뜻하는 약자로 된 여러 기호를 모아 짠 악보이다. 합자보는 《악학궤범》(樂學軌範)의 저자인 성현이 만들었으며, 현재 남아 있는 악보는 안상금보가 가장 오래된 것이다.
북, 동으로 150 ~ 260ｍ의 구릉이 둘러싸여 있고 서남이 트여 있는 곳에 위치하고 있다. 농산물과 수산물의 생산량이 많다. 부근에는 불갑산, 선은사, 금정암, 영광팔경 등의 명승고적이 있다. 군내에는 초등학교 36개, 중학교 10개, 고등학교 7개 교가 있으며, 극장, 문화원, 종합경기장 등이 있다.
옛날에는 황룡강의 지류 노령천 협곡을 따라 노령을 넘어 전라북도 정읍과 연락되는 길목이었고 현재는 호남선의 역이 약 3km 남쪽에 위치하고 있으나, 자동차 도로가 주변 각 군에 통하여 교통이 편리하다. 특히, 호남고속도로가 개통되어 보다 편리해졌다. 이곳은 양잠의 발상지로 유명하고 1961년에 광주에서 이전해 온 잠종장이 있으며, 또 소규모의 시멘트 공장이 있다. 부근에서는 신탄의 생산이 많고 한지와 장판지 제조가 흔하다. 시가 서쪽을 남류하는 황룡강은 비만 오면 홍수가 일어나 큰 피해를 입은 적이 있어 50km의 대제방을 축조하고 장성댐을 건설하여 수해를 극복하게 되었다.
택사스 출신으로 1차 세계대전에 참전했다. 그 후 시카고로 이주하여 여러 종류의 직군에 몸 담았다. 1929년 미국 공산당에 입당하여 대공황 시기 동안 탁월한 활동가로 거듭났다.
"Jumping the Line" by William Herrick
논리학에서 분해 증명(Resolution) 혹은 분해법이란 증명의 방법론 중의 하나이다. 1965년에 미국의 존 앨런 로빈슨(John Alan Robinson)이 공식적으로 제안하였다. 이것은 어떤 두 명제가 논리합으로 이어져 있을 때 다른 명제를 도입하여 증명하는 방법이다. 형식적으로 볼 때, 이는 추이 법칙 혹은 삼단논법의 일반화로 볼 수 있다.
이 진술이 타당함은 진리표 등을 이용해 보일 수 있다. 여기서는 귀류법과 양도 논법을 사용해서 증명해 보자. 결론을 부정해서 P도 Q도 거짓이라고 가정한다. 이때 만약 R이 참이라면 NOT R이 거짓이므로 (NOT R OR Q)이 거짓이고, R이 거짓이라면 (P OR R)이 거짓이 된다. 어느 쪽도 좌변은 거짓이 되므로, 이는 모순이다. 따라서 원 명제는 참이다.
이 증명 방법을 이용하는 방법은 다음과 같다. 먼저 증명하고자 하는 명제 (P OR Q)를 고른다. 그러고 나서, 적절한 명제 R을 찾아내어서 좌변의 명제 조건이 만족됨을 보인다. 그러면 원론적으로 증명이 종료된다.
증명의 기법.
그러나 이 논법을 증명에 막상 응용하려 할 때는 막연하여 쓸모가 없는 것처럼 보일 수 있는데, 좌변의 형식에서 P와 NOT R 혹은 R과 Q의 두 쌍 중 하나의 쌍에 속하는 명제들이 동시에 참임을 보여야 하기 때문이다. 그러므로, 이 조건을 실제적으로 응용하기 위하여 많은 경우 양도 논법과 결합하여 사용하는 것이 현실적이다. 새로운 명제 S를 도입하여,
의 논리식을 도출할 수 있는데, 이 식은 위 식의 좌변을 함의한다. 이 역시 귀류법으로 증명할 수 있다. 만약 위 식의 좌변이 참이 아니라면, P와 NOT R 혹은 R과 Q의 두 쌍의 명제들은 결코 동시에 참이 될 수 없다. 따라서, 새로운 식의 AND 양쪽 가언문의 후건들은 모두 거짓이 된다. 그런데 S와 NOT S 중 하나는 항상 참이므로 전체 문장은 결코 참일 수 없다.
의 결론을 얻는다.
이 방법을 이용하여 실제로 명제를 하나 증명해 보자. 우선 다음과 같은 상황을 가정한다.
이제 증명할 명제는,
라는 것이다. 먼저 상황 조건으로부터 다음과 같은 명제를 얻는다.
삼단 논법의 유도.
고언백(髙彦伯, ? ~ 1609년)은 조선 중기의 무신으로 본관은 제주, 자는 국필(國弼), 호는 해장(海藏)이다.
교동향리로 있다가 무과에 급제해 임진왜란이 일어나자 영원 군수로 대동강 등지에서 싸우다가 제1차 평양 전투에서 패했다. 그러나 1592년 9월 왜군을 산간으로 유인해 62명을 죽여 승리를 거두고 1593년 양주에서 왜군 42명을 참살해 양주목사가 되었다. 이천에서도 승리하고 경기도 방어사가 되어 명나라 군사와 함께 한양을 탈환했다. 이어 경상좌도 병마절도사로 승진해 양주와 울산 등지에서 공을 세우고 1597년 정유재란에도 참여했다. 1604년 선무공신 2등으로 제흥군에 봉해졌다. 그러나 1609년 광해군이 임해군을 죽일 때 그의 심복이라하여 장형에 처해저 사망했다.
조승훈(, 생몰년 미상)은 중국 명나라 말기의 장수로 요동부총병을 지냈다. 조대수(祖大壽)의 아버지이다.
임진왜란 당시 우군 부총병으로 3000명의 군사를 데리고 1차 원병 사령관으로 참전했다. 그러나 제2차 평양 전투에서 일본군의 매복술에 크게 패했고, 이후 겨우 수십명의 병사를 데리고 요동으로 돌아갔다. 그러다가 제4차 평양 전투에서 부총병으로 참전하여 승리했다.
파쿠현(, )은 중화인민공화국 랴오닝성 선양시의 행정구역이다. 넓이는 2,320km2이고, 인구는 2007년 기준으로 450,000명이다.
8개 진, 10개 향, 1개 민족향을 관할한다.
랴오중구(, )는 중화인민공화국 랴오닝성 선양시의 행정구역이다. 넓이는 1,670km2이고, 인구는 2007년 기준으로 540,000명이다.
12개 진, 8개 향을 관할한다.
캉핑현(, )은 중화인민공화국 랴오닝성 선양시의 행정구역이다. 넓이는 2,173km2이고, 인구는 2007년 기준으로 360,000명이다.
시강구(, )는 중화인민공화국 랴오닝성 다롄시의 행정구역이다. 넓이는 26km2이고, 인구는 2007년 기준으로 310,000명이다.
중산구(, )는 중화인민공화국 랴오닝성 다롄시의 행정구역이다. 넓이는 43km2이고, 인구는 2007년 기준으로 350,000명이다.
8개 가도를 관할한다.
사허커우구(, )는 중화인민공화국 랴오닝성 다롄시의 행정구역이다. 넓이는 49km2이고, 인구는 2007년 기준으로 640,000명이다.
간징쯔구(, )는 중화인민공화국 랴오닝성 다롄시의 행정구역이다. 넓이는 491km2이고, 인구는 2007년 기준으로 700,000명이다.
김강우(1978년 7월 11일 ~ )는 대한민국의 배우이다.