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미시마는 다자이의 정면 자리에 안내되어, 그가 이따금씩 생각해낸 듯한 대단히 즐거운 기분에서 말하는 아포리즘스러운 문학담을 진지하게 귀기울여 들었다. 이윽고 미시마는 모리 오가이에 대하여 의견을 물었으나, 다자이는 "그거야, 임마, 모리 오가이 따윈 소설가도 아냐. 그도 그럴 게, 전집에 실려있는 사진만 봐보라고. 군복 차림의 사진을 당당하게 찍고 앉았어, 뭐냐고 그게" 하며 다자이식으로 도회(韜晦)를 담아 대꾸했다.
술을 마시지 않는 미시마는 "어디가 나쁘단 겁니까" 하고 표정을 고쳐 진지하게 오가이론을 전개하였으나, 거나하게 취해 있던 다자이는 제대로 반론하지 못했고, 양자의 대화는 서로 아귀가 맞지 않았다. 그 주연에 떠도는 "절망찬미"의 "엄벙뗑하는" 분위기, 다자이를 사제로서 삼아 "자신들이 시대병(時代病)을 대표한다는 자부심에 찬" 서로가 맞장구쳐주는 분위기를 감지한 미시마는 그 자리에서 못박아두고자 했던 "저는 다자이 씨의 문학이 싫습니다"라는 말을 그때 내뱉었다.
이 말에 대하여 다자이는 허를 찔린 듯한 표정을 지으며, "안 좋아한다면, 안 오면 되는 일 아니냐"고 얼굴을 돌린 후 누구 들으라는 듯이 "말은 그렇게 하면서도, 이렇게 온 것을 보니, 역시 좋아하는 거겠지. 응, 역시 좋아하는 게지"라고 말했다. 열없어진 미시마는 그 자리를 떠났으며, 그것이 다자이와의 처음이자 마지막 대결이 되었다.
그 후 다자이는 〈사양〉을 《신조》에서 연재하게 되는데, 이에 대한 감상평을 미시마는 가와바타에 이하와 같이 써 보냈다.
1947년(쇼와 22년) 4월, 고사기와 일본서기의 소토오리히메 전설을 제재로 한 〈카루 왕자와 소토오리히메〉가《군상》에 발표됐다. 미시마는 전년 1946년(쇼와 21년) 9월 16일에 우연히 재회한 유부녀 나가이 쿠니코(永井邦子, 결혼전 성은 미타니)로부터 그 2개월 후인 11월 6일에 전화를 받은 이래 몇번인가 그녀와 만나게 되거나, 친구들과도 무도장에 다니기도 했으나, 마음속으로는 "생활의 황량한 공백감"이나 "시대의 아픔"을 안고 있었다.
동년 6월 27일, 미시마는 신바시의 불탄 건물에 있던 신문사 신석간에서 하야시 후사오(林房雄)를 처음으로 만났다. 동년 7월, 취직활동을 하고있던 미시마는 스미토모 은행과 일본권업은행의 입행시험을 수험하나, 스미토모는 불채용, 권업은행 쪽은 논문이나 영어 등의 필기시험에는 합격했으나 면접에서 불채용됐다. 역시 관리가 되는 건을 생각한 미시마는 동년부터 고등문관시험을 받기 시작했다.
8월, 《인간》에 발표한 〈밤의 준비〉는 가루이자와역을 무대로 하여 전시중의 쿠니코와의 체험을 바탕으로 호리 타츠오의《성가족》류의 프랑스 심리소설에 가탁한 수법을 취한 것이었다. 하야시는 이것을 나카무라 신이치로의 〈요파〉(妖婆)와 함께《신석간》의 일평에서 다루고, 〈밤의 준비〉를 "지금의 일본 문단이 상실하고 있는 귀중한 것"이라고 고평가하여, 이것을 무시하고자하는 "문단의 몰상식을 증오한다"라고까지 썼다.
이에 감격한 미시마는 하야시에게 사례를 말하러 9월 13일의 신석간의 '13일회'에 갔다. 하야시는 취해서 돌아오다가 3층 창문에서 방뇨하는 등 호방했지만, 아직 학생인 미시마를 1인분의 작가로써 인정하고 말상대가 되었기에 호감을 가진 그는 친교를 가지게 되었다. 당시의 미시마는 호리의 제자였던 나카무라 신이치로가 소속된 마티네 포에틱의 작가들(가토 슈이치, 후쿠나가 다케히코, 구보타 게이사쿠)과 좌담회를 하는 등 친근감을 가지고 있었으나, 점차 그들의 사상적인 '명백한 프랑스향'이나, 일본고래의 '위험한 미'인 심중(心中, 연인 사이의 동반자살)을 인정하지 않는 설교적 휴머니즘에, "프랑스는 프랑스, 일본은 일본이 아닌가"라고 반감을 표하여 동인이 되지는 않았다.
〈밤의 준비〉는 당시의 문단에서 혹평받아, "훌륭"하지만 "그가 쓰고 있는 소설은 그 자신의 삶과 아무 관계도 없다"라는 다카미 준과 나카지마 겐조의 몰이해한 합평이《군상》11월호에서 이루어졌다..
이에 분개하여 이해하기 쉬운 리얼리즘풍인 소설만 존중하는 그들에게 전부터 싫증이 났던 미시마는, 집필중이던〈도적〉의 창작노트에 "이 저속한일본의 문단이, 조금의 저항도 느끼지 않고 인정하고 심저어 붙잡을 작품의 가치를 알려주겠다."라고 눌러적었다.
대학졸업 가까이의 11월 20일, 미시마가 염원하던 단편집《곶에서의 이야기》가 사쿠라이 서점에서 간행되었다.〈곶에서의 이야기〉〈중세〉〈카루 왕자와 소토오리 공주〉를 담은 이 책을 이토 시즈오에게도 헌정한 미시마는 이토로부터의 격려의 답례엽서에 감격하여, "이 엽서가 나의 행운의 상징처럼 여겨져, 마음 따뜻한 매일을 보낼 수 있습니다."라고 기쁨을 전해, 이하와 같이 문단에의 불만을 적어보내고 있다.
전후 문학.
가와바타 야스나리의 추천으로 문단에 데뷔했다. 첫 소설인 《도적》을 1946년에 쓰기 시작, 1948년에 발간하여 전후 작가 2세대에 속하게 됐다. 사회에 적응하기 위하여 가면 뒤로 숨어야 하는 한 젊은 잠재적인 동성애자에 관한 자전적 소설인 《가면의 고백》을 뒤따라 발간했다. 이 소설은 굉장한 인기를 얻었고, 미시마는 24세에 유명 인사가 됐다. 미시마는 소설뿐만 아니라, 수필, 가부키 극의 희곡을 썼고, 전통적 노 드라마의 현대적 판본을 작성하기도 했다. 또한 《태양의 계절》로 인기를 끌었던 이시하라 신타로와 더불어 당시 매스컴의 주목을 받았다. 영화에 출연하기도 하고, 자신의 작품 《우국》을 영화화하여 제작.감독 뿐만 아니라 주인공 역을 맡기도 했다. 미시마는 일본인 작가로서 해외에 널리 알려져 국제적 작가로서의명성을 얻었다. 유럽과 미국에서 많은 독자층을 확보했고, 대표작들은 대부분 영어로 번역됐다. 그는 광범위하게 여행을 다니며, 많은 외국 출판인들과 사귀었고, 노벨 문학상 후보에도 두 번이나 지명됐다. 그러나 1968년 자신의 초기 조언자인 가와바타 야스나리가 노벨 문학상을 수상하자, 미시마는 가까운 장래에 또다른 일본 작가가 그 상을 수상할 가망성이 희박하다는 것을 깨달았다. 또한 미시마는 1940년대의 일본 문단에 자신을 소개했고, 나이 든 가와바타에게 상이 돌아가기를 원한 것으로 전해진다.
할복 자살.
1966년 민병대 "방패의 모임(楯の會)'를 결성, 우익 정치 활동에 본격 참여했다. 방패회는 무장 투쟁 훈련을 했다. 이는 이후 일본의 신우익 운동에 큰 영향을 미쳤다. 미시마는 1968년에 &lt;문화방위론&gt;을 간행했다. 이는 무질서할 정도로 자유롭게 전개되어 왔던 일본 문화의 정신과 '미의 총람자(總攬者)'로서 그것에 질서를 부여하는 천황이라는 존재를 물질 문명의 더러움으로부터 구해내고, 또한 공산주의의 손으로부터 지키려면 무력이 필요하다는 주장을 담고 있다. 미시마는 &lt;문화방위론&gt;의 마지막 부분에서 이는 현행 헌법하에서도 실현 가능하다고 서술했다. 죽기 직전 마지막 작품인 "《풍요의 바다 4부작》"을 완성했다. 1969년 우익 운동가 에토 고사부로의 자결에 큰 영향을 받아 1970년 11월 25일 방패의 모임 대원 4명과 함께 자위대 이치가야 주둔지에 '우수 자위대원 표창'을 명목으로 들어가 자위대 동부 방면 총감과 면담하던 중에 가지고 간 일본도로 위협해 인질로 잡은 뒤 부하 8명을 부상하게 했다. 총감의 방 앞 발코니에서 몰려든 기자들을 향해 미일 안보조약 개정, 헌법 개정을 요구, 자위대의 쿠데타를 촉구하는 '이치가야 연설'을 했으나 정작 자위대원들이 냉담한 반응을 보이자 연설을 종료한 지 5분 후 모리타 마사카쓰와 함께 할복 자살했다. 이 사건은 세간에 큰 충격을 안겼다.
사후의 영향.
미시마의 자살을 둘러싸고 수많은 의혹이 일어났다. 미시마의 자살은 대다수의 국민들에게 시대착오적인 행위로 인식된 반면, 일본의 보수주의 운동에 전환점을 마련한 사건으로 평가된다. 그의 자살 이후 그와 함께 할복자살한 모리타 마사카즈의 동료들을 중심으로 신우익 운동이 일어났는데, 이들은 자민당정권과 미국의 패권주의에 반대하는 우익 세력의 한 축으로 현재까지 존재하고 있다. 또한, 그는 가장 중요한 일본의 전후 스타일리스트 중 한 명으로 인식되었다. 40권의 소설집과, 18권의 희곡집, 20권의 단편집, 그리고 최소한 20권의 수필집이 단행본으로 출간됐다.
또한 그의 죽음은 헝가리와 폴란드등지에서 반소련 운동이 격화되던 시기, 정부에 저항하던 지식인들과 학생에게도 많은 영감을 주었다. 일례로 헝가리의 시인 이스트베인 바린토는 그의 죽음을 추모하며 'Harakiri'라는 시를 지었으며 그가 죽은 뒤 1년 후에는 미시마의 영화 '우국'을 보고 감명받은 프랑스의 시인 엠마누엘 로텐에 의해 '사랑과 죽음의 의식'이라는 시가 '미시마에게 바치는 시'라는 부제를 달고 발표되기도 했다.
죽종(粥腫 Atheroma)은 동맥의 벽에 세포 부스러기, 지질 (콜레스테롤과 지방산), 칼슘, 그리고 다양한 결합조직이 쌓여 커진 것을 의미한다. 죽(粥)은 그러한 상태를 주요하게 가리킨다.
콜레스테롤()은 스테롤(스테로이드와 알코올의 조합)의 하나로서 모든 동물 세포의 세포막에서 발견되는 지질이며 혈액을 통해 운반된다. 식물 세포의 세포막에서도 보다 적은 양이지만 발견된다.
콜레스테롤은 음식을 통해서도 흡수되지만 우리 몸에서 합성하기도 한다. 콜레스테롤은 간, 척수, 뇌와 같이 세포막이 많은 기관에서 높은 농도로 발견되며 혈전의 주요 구성 성분이기도 하다. 콜레스테롤은 많은 생리적 및 생화학적 반응에 중요한 역할을 하지만 심혈관 질환에 밀접한 관련이 있다.
나쁜 콜레스테롤과 좋은 콜레스테롤은 부정확한 용어이긴 하지만 많이 사용되는 용어로서 각각 저밀도지질단백질 (LDL)과 고밀도지질단백질 (HDL)을 가리킨다. 콜레스테롤이 서로 다른 형태를 가지는 것이 아니고 지단백이 형성될 때 단백질 비율이 낮으면 LDL이 되고 높으면 HDL이 된다 (지질은 단백질에 비해 비중이 낮다).
콜레스테롤 기준치는 정상 성인의 경우 200 mg/dL이며, 240 mg/dL 이상이면 위험하다.
또한, HDL의 정상 기준치는 60 mg/dl이상 이고 LDL의 정상 기준치는 130 mg/dl이하가 적당하다.
콜레스테롤은 동물의 생존에 필수적이다. 각 세포는 간단한 분자로부터 콜레스테롤을 합성한다. 콜레스테롤 합성 반응은 37단계에 이르는 복잡한 과정을 통해 이루어지며, 첫 효소는 HMG-CoA 환원효소라는 세포내 단백질이다. 콜레스테롤을 포함하는 지방이 혈류에서 지질단백질 내에서 수송되는 방법에 따라 죽상동맥경화증의 진행 경과와 밀접한 관련이 있다.
약 68kg인 남성의 경우, 하루에 콜레스테롤 약 1,000 mg (1 g)을 합성한다. 전신에 약 35 g이 존재하며, 일차적으로는 체내의 모든 세포막에 분포한다.
섭취된 콜레스테롤은 대부분 에스터화 되는데, 이러한 콜레스테롤은 흡수율이 낮다. 신체는 추가적인 콜레스테롤이 흡수되면 콜레스테롤 합성을 줄인다. 이러한 이유로 콜레스테롤을 섭취하고 7시간 내에는 전신에 분포하는 콜레스테롤이나 혈중 콜레스테롤 농도가 높아지지만, 7-10시간이 지나면 평상시와 비교했을 때 차이가 거의 없다.
콜레스테롤은 재활용된다. 간은 에스터화 되지 않은 형태의 콜레스테롤을 담즙을 통하여 소화관()으로 배출한다. 이렇게 분비된 콜레스테롤의 절반 정도는 소장에서 재흡수되어 혈류로 돌아온다.
식물은 극소량의 콜레스테롤을 생산한다. 식물은 콜레스테롤과 화학적으로 유사한 파이토스테롤을 생산한다. 파이토스테롤은 소화관에서 재흡수되는 콜레스테롤과 경쟁하기 때문에 콜레스테롤 재흡수를 낮춰 줄 수 있다. 소화관 상피가 콜레스테롤 대신 파이토스테롤을 흡수하면, 대개는 다시 위장관으로 배출한다.
콜레스테롤은 세포막을 만들고 유지하는데 필수적이다. 콜레스테롤은 생리적 온도 범위 내에서 세포막의 유동성을 조절한다. 콜레스테롤의 수산화기는 막 인지질 및 스핑고지질의 극성 머리 부분과 상호작용하고, 부피가 큰 스테로이드와 탄화 수소 사슬은 다른 지질의 비극성 지방산 사슬과 함께 막 안에 파묻혀 있다. 인지질 지방산 사슬과의 상호작용을 통하여 콜레스테롤은 막을 밀집시키고 유동성은 낮춘다. 콜레스테롤의 4개 고리 구조는 트랜스 형태로, 곁사슬을 제외하고는 뻣뻣하고 평면 형태를 이루기 때문에 막의 유동성을 낮출 수 있다. 이러한 구조적 영향으로 콜레스테롤은 중성 용질, 수소 이온, 나트륨 이온의 막 투과성을 감소시킨다.
세포막 내에서 콜레스테롤은 세포내 수송, 세포 신호전달, 신경 전도에도 관여한다. 콜레스테롤은 캐비올리와 클라트린 피막 홈의 구조뿐만 아니라 캐비올리나 클라트린 의존성 세포내이입을 포함하는 함입 기능에 필수적인 요소이다. 콜레스테롤이 세포 내 이입에서 하는 역할은 메틸 β-사이클로덱스트린(MβCD)이 원형질 막에서 콜레스테롤을 제거하는 특성을 이용하여 연구한다. 최근에는 원형질 막의 지질 뗏목 형성을 돕는 세포 신호 전달과 관련된 역할이 밝혀졌다. 지질 뗏목은 수용체 단백질을 가까운 거리에 모으고 2차 신호전달 분자를 밀집시킨다. 뉴런의 미엘린 수초는 슈반 세포의 빽빽한 층에서 유래하여 콜레스테롤이 풍부하며, 자극이 효율적으로 전도될 수 있도록 절연 기능을 한다.
세포 내에서 콜레스테롤은 몇몇 생화학 경로의 전구체 분자이다. 간에서 콜레스테롤은 담즙으로 전환되어 담낭에 저장된다. 담즙에는 담염이 들어있어 소화관에서 지방의 용해성을 높이고 지방뿐만 아니라 지용성 비타민 A, D, E, K의 흡수를 돕는다. 콜레스테롤은 비타민 D, 부신 호르몬인 코르티솔과 알도스테론을 포함하는 스테로이드 호르몬, 성 호르몬인 프로게스테론, 에스트로겐, 테스토스테론 및 그 유래물을 합성하는 주요 전구체 분자이다.
식이를 통한 공급원.
동물성 지방은 트라이글리세라이드와 그보다는 적은 인지질 그리고 콜레스테롤의 복잡한 혼합물이다. 따라서 동물성 지방이 든 음식에는 콜레스테롤이 들어있기 마련이다. 주요 식이원은 치즈, 노른자, 쇠고기, 돼지고기, 가금류, 물고기, 새우이다. 사람의 모유에도 상당한 양의 콜레스테롤이 들어 있다.
식물에서 섭취할 수 있는 콜레스테롤은 그리 많지 않다. 아마 씨앗이나 땅콩에는 콜레스테롤과 유사한 화합물인 파이토스테롤이 포함되어 있다. 파이토스테롤은 장에서 흡수되는 콜레스테롤과 경쟁한다. 파이토스테롤은 관련 기능성 식품이나 LDL 콜레스테롤을 낮추는 것으로 밝혀진 의약식품()을 통해 보충할 수 있다. 현재 EFSA 나 FDA 권고에 따르면 하루에 파이토스테롤 1.6-3.0 g이 권장 보충량이며, 메타분석에 따르면 하루 평균 2.15 g을 섭취했을 때 LDL 콜레스테롤을 8.8% 낮추는 것으로 밝혀졌다. 그러나 파이토스테롤을 식이로 보충하는 것은 의문의 여지가 있다는 결과도 있다.
지방 섭취는 혈중 콜레스테롤 농도에도 영향을 미친다. 동일 칼로리로 탄수화물 대신 불포화 지방을 섭취한 경우 혈청 LDL과 총콜레스테롤 농도는 낮아지고 HDL 농도는 높아졌다. 역시 동일 칼로리로 탄수화물 대신 포화 지방을 섭취한 경우에는 HDL, LDL, 총콜레스테롤 농도가 모두 높아졌다. 트랜스 지방은 LDL 농도를 높이는 반면 HDL 농도는 낮춘다. 이러한 사실과 HDL 저농도와 LDL 고농도가 심혈관 질환에 미치는 영향을 종합하여 대부분의 건강 및 보건 당국은 LDL 콜레스테롤을 낮추는 식사를 하고 삶의 방식을 바꿀 것을 권장하고 있다. 예를 들어 미국 농무부는 식이를 통하여 콜레스테롤 수치를 낮추고자 한다면 일일 에너지 요구량의 7% 이하를 포화지방에서 섭취하고, 콜레스테롤 섭취량은 하루 200 mg 미만으로 제한할 것을 권고한다. 한국영양학회는 성인 영양섭취기준을 하루 300 mg 미만으로 정하였다. 한편 식이 콜레스테롤 양을 낮추면 혈중 콜레스테롤 농도를 일정하게 유지하기 위하여 장기들이 반작용을 할 것이라는 견해도 있다. 포화 지방과 콜레스테롤 섭취를 늘려도 전체 혈청 콜레스테롤은 감소한다는 연구도 있다.
세포 유형과 장기의 기능에 따라 양은 다르지만, 모든 동물 세포는 필요에 따라 콜레스테롤을 합성한다. 하루에 합성되는 콜레스테롤 중 20-25%는 간에서 합성된다. 장, 부신, 생식 기관도 다량의 콜레스테롤을 합성하는 곳이다. 몸에서 일어나는 콜레스테롤 생합성은 아세틸-CoA과 아세토아세틸-CoA 분자 각각 한 개에서 시작된다. 두 분자는 축합되어 3-하이드록시-3-메틸글루타릴-CoA (HMG-CoA)가 된다. 이어서 HMG-CoA 환원효소가 HMG-CoA를 환원시켜 메발론산이 된다. 이 단계는 속도 조절 단계이자 비가역적 단계로 스타틴() 계열 약물의 표적이다.
메발론산은 ATP를 이용하는 세 단계를 거쳐 3-인산-5-파이로인산메발론산이 되고, 이어 탈카복실화되어 활성형 아이소프렌인 이소펜테닐 파이로인산이 된다. 이 분자 세 개가 머리-꼬리() 축합을 통해 파네실 파이로인산이 되고, 파네실 파이로인산 두 분자는 머리-머리 축합을 통해 스쿠알렌이 된다. 스쿠알렌이 라노스테롤로, 라노스테롤이 19단계의 반응을 거쳐 최종적으로 콜레스테롤이 된다.
혈장 수송 및 흡수 조절.
콜레스테롤은 물에 약간만 녹는다. 즉 혈류에 녹는 콜레스테롤의 양은 극도로 적다. 대신에 콜레스테롤은 지질단백질 내에서 운반된다. 지질단백질은 공 모양의 입자로, 바깥쪽이 양친매성 단백질과 지질에 둘러싸여 있다. 양친매성 분자는 수용성 부분이 바깥쪽을, 지용성 부분이 안쪽을 향하게 정렬되어 있다. 트라글리세라이드와 콜레스테롤 에스터는 양친매성 분자로 둘러싸인 내부에서 운반되고, 양극성인 인지질과 콜레스테롤은 지질단백질 입자의 단일층 표면에 박힌 형태로 운반된다.
혈액에 있는 지질단백질은 몇 가지 종류로 나뉜다. 밀도가 점점 증가하는 순으로 나열하자면, 암죽미립, 초저밀도 지질단백질(VLDL), 저밀도 지질단백질(LDL), 중간밀도 지질단백질(IDL), 고밀도 지질단백질(HDL) 순이다. 단백질/지질 비율이 낮으면 지질단백질의 밀도는 낮아진다. 서로 다른 지질단백질에 포함되어 있는 콜레스테롤은 대체로 똑같지만, 종종 자유 알코올 형태나 콜레스테롤 에스터 형태인 것도 있다.
지질단백질에는 아포지질단백질이 포함된다. 아포지질단백질은 세포막의 특정한 수용체에 결합하여 지질을 특정한 조직으로 이동시킨다. 지질단백질 입자는 이러한 분자 주소를 가지고 있어서 콜레스테롤 수송의 시작점과 끝점을 결정한다.
암죽미립()은 콜레스테롤 수송 분자 중에서 가장 밀도가 낮은 것으로, 껍질에 아포지질단백질 B-48, C, E가 있다. 암죽미립은 장에서 근육 혹은 에너지나 지방 생산이 필요한 다른 조직으로 지방을 운반하여 지방산이 연료로 소비되거나 저장되도록 한다. 쓰이지 않은 콜레스테롤은 콜레스테롤이 풍부한 암죽미립 잔여물에 남아 간으로 이동한다.
초저밀도 지질단백질(VLDL)은 간에서 트리아실글리세롤과 담즙산 합성에 이용되지 않은 콜레스테롤이 모여 생산된다. VLDL의 껍질에는 아포지질단백질B100과 E가 있다.
혈관은 중간밀도 지질단백질(IDL) 분자에서 트리아실글리세롤을 잘라내 흡수하여 콜레스테롤 농도를 높인다. IDL 분자는 이후 두 가지 방법으로 소비된다. 하나는 간의 라이페이스에 의해 대사되어 단세포 표면의 LDL 수용체에 결합하여 흡수되는 것이고, 다른 하나는 혈류에서 계속해서 트리아실글리세롤을 잃고 LDL 분자가 되는 것이다.
저밀도 지질단백질(LDL)은 주요 혈중 콜레스테롤 운반체이다. 각 LDL 분자에는 1,500여 개의 콜레스테롤 에스터가 들어있다. LDL 분자의 껍질에는 단 한 개의 아포지질단백질 B100이 있어 말초 조직에서 LDL 수용체가 인식할 수 있다. LDL 수용체와 아포지질단백질 B100이 결합하면 LDL 수용체는 클라트린 피막 홈()으로 모여든다. LDL과 그 수용체는 세포내이입을 통해 세포 내에서 소포를 형성한다. 이 소포는 리소좀과 합쳐지고, 소포 내의 콜레스테롤 에스터는 리소좀에 있는 라이페이스에 의해 가수분해된다. 콜레스테롤은 막 생합성에 이용되거나 다시 에스터화되어 세포 내에 저장된다.
LDL 수용체는 콜레스테롤 흡수 과정에서 모두 쓰이고, 수용체의 합성은 SREBP에 의해 조절된다. SREBP는 또한 세포 내에 콜레스테롤이 존재하는지에 따라 콜레스테롤의 신생("de novo") 합성을 조절하는 단백질이기도 하다. 세포 내에 콜레스테롤이 많으면 LDL 수용체의 합성은 중단되어 LDL 분자로부터 새로운 콜레스테롤이 유입되지 않도록 한다. 반대로 세포에 콜레스테롤이 부족하면 LDL 수용체 합성이 진행된다.
이 과정이 정확히 조절되지 않으면, 수용체에 결합하지 못한 LDL 분자가 혈류에 나타난다. 이들은 산화하여 대식세포에 포식되고, 끝내는 거품 세포를 형성한다. 거품 세포는 종종 혈관벽에 잡혀 죽상동맥경화반()이 생기는 원인이 된다.
고밀도 지질단백질(HDL)은 역방향 콜레스테롤 수송(RCT)을 통해 콜레스테롤을 다시 간으로 운반한다. HDL이 많으면 건강에 유리하고, 적으면 동맥의 죽종과 관련이 있다.
대사, 재활용 및 배설.
콜레스테롤은 산화되기 쉽고 옥시스테롤이라는 산화 유도체를 생성하기 쉽다. 자가산화, 지질 과산화, 콜레스테롤을 대사하는 효소에 의한 대사를 통해 산화될 수 있다. 옥시스테롤이 콜레스테롤 생합성을 저해하는 능력이 있다는 주장에 따라 옥시스테롤에 대한 관심이 높아졌다. 이를 옥시스테롤 가설이라 한다. 사람의 생리학에 관련된 옥시스테롤의 역할은 다음과 같다.
콜레스테롤은 간에서 글라이신, 타우린, 글루쿠론산, 황산염과 연결되어 담즙산으로 산화된다. 담즙산은 콜레스테롤과 함께 간에서 배출되어 담낭으로 이동한다. 약 95%의 담즙산은 장에서 재흡수되고, 나머지는 대변으로 손실된다. 담즙산의 배출과 재흡수는 기초적인 장간 순환()으로 지방의 소화와 흡수를 위해 필수적이다. 담낭에서와 같이 농축된 경우에 콜레스테롤은 결정화하여 담석의 주요 성분이 된다. 매일 최대 1 g의 콜레스테롤 에스터가 대장에 유입된다. 이 콜레스테롤은 식이로 공급된 것이거나, 담즙 혹은 장 상피세포에서 유래하였거나, 대장의 세균이 대사한 것일 수 있다. 콜레스테롤은 대개 코프로스타놀로 전환되며 흡수되지 않는 스테롤로 대변을 통해 배출된다.
콜레스테롤은 대체로 포유류와 관련된 스테로이드이지만, 인간을 감염시키는 병원체인 결핵균("Mycobacterium tuberculosis")은 콜레스테롤을 완전히 분해할 수 있으며, 콜레스테롤의 유무에 따라 조절되는 유전자를 다량 가지고 있다. 콜레스테롤에 의해 조절되는 유전자 중 다수는 지방산 베타 산화에 관여하는 유전자와 상동이지만, 콜레스테롤과 같은 큰 스테로이드 기질에 결합하기 위해서 진화하였다.
올바른 검사법.
콜레스테롤 검사를 받을 때에 8시간 동안 공복 상태를 유지한 다음 검사를 받았었지만, 2012년 캘거리 대학 크리스토퍼 교수팀은 20만명을 넘는 대상을 연구한 결과, 콜레스테롤 검사에 공복은 큰 영향을 주지 않는다고 밝혔다. 게다가 유럽동맥경화학회(EAS)와 유럽임상화학임상검사연맹(EFLM)은  "덴마크, 캐나다, 미국 등에서 30만명 이상을 상대로 조사한 결과, 공복과 비공복 상태에서 잰 콜레스테롤 수치를 비교하였더니 별 차이가 없었던 걸로 나왔다"고 하며, 콜레스테롤 수치를 위한 혈액 검사는 공복이 아닌 비공복일 때 하도록 권고한다는 성명을 유럽심장저널에 발표했다.
강남세브란스병원 내분비내과 안철우 교수는 "사실 콜레스테롤은 식후 상태가 더 민감하다"고 하며 "오히려 공복이 아닌, 밥을 먹은 후 콜레스테롤 수치를 검사하는 것이 정확한 진단을 할 수 있다"고 말하였다. 즉, 검사를 위해 8시간을 공복 상태로 있는 자체가 정확도와 예민도를 낮추는 원인이 된다는 것이다.
이강국(李康國, 1945년 9월 17일~)는 대한민국의 제4대 헌법재판소장을 지낸 법조인이다. 전북특별자치도 임실군 출신이다. 본관은 전주(全州)이며, 태종의 차남 효령대군 18대 후손이다. 종교는 천주교이며, 세례명은 사도 요한이다.
1967년 서울대학교 법과대를 졸업한 해에 제8회 사법고시에 합격하였다. 군법무관을 거쳐 1972년 대전지방법원 판사로 임용된 후 서울민사지법 판사, 법원행정처 조사심의관, 서울고등법원 판사, 대법원 재판연구관, 법원도서관장, 부산고등법원 부장판사, 서울고법 부장판사, 대전지방법원장 등 각급 법원의 요직을 거쳤다. 1988년에는 헌법재판소법 제정 당시 실무위원으로 참여하여 현행 헌법재판소의 법리적･제도적 초석을 다지는데 기여하였다. 2000년 대법관에 임명되었으며 2001년 법원행정처 처장을 역임하였고 2006년 대법관의 임기를 마친 후 2007년 1월 제4대 헌법재판소장에 취임하여 6년의 임기만료 후 변호사 생활을 이어가고 있다.
나트륨-칼륨-ATP가수분해효소 펌프()는 세포막에 존재하는 막 단백질로서 Na+/K+-ATPase, Na+/K+ 펌프, 또는 나트륨-칼륨 펌프라고도 한다. 아데노신 삼인산(ATP)을 가수분해하는 효소(EC number 3.6.3.9)의 기능을 가지고 있다. 하나의 ATP를 분해할 때 나오는 에너지를 이용(능동 수송)하여 3개의 나트륨을 세포밖으로 2개의 칼륨을 세포안으로 이동시킨다. 세포막 내,외부 전압(mV)의 전기적 기울기(electrical gradient)와 농도 기울기(concentration gradient)를 발생 및 유지시키며 세포의 부피가 커지는 것을 막는것으로 알려져 있다.
일일 섭취 권장량 (2010 기준)
막 단백질(膜蛋白質, )은 생체막의 일부분이거나 생체막과 상호작용하는 단백질이다. 여기에는 막의 일부분이거나 막에 영구적으로 부착된 내재성 막 단백질과 일시적으로 인지질 이중층 혹은 다른 내재성 막 단백질에 부착되는 외재성 막 단백질이 포함된다. 내재성 막 단백질은 막을 가로지르는 막관통 단백질과 막의 한 쪽에만 부착된 내재성 단일체 단백질(integral monotopic protein)로 분류된다. 막 단백질은 용해성이 있는 구형 단백질, 섬유질 단백질, 무질서한 단백질과 마찬가지로 단백질의 일반적인 유형이다. 대부분의 게놈에서 모든 유전자의 20~30%가 막 단백질을 암호화한다고 추측된다.
내재성 막 단백질.
내재성 막 단백질은 막에 영구적으로 부착되어 있다. 이러한 단백질은 세제, 비극성 물질 혹은 때때로 변성제를 사용하여 생물학적 막으로부터 분리될 수 있다. 아직 기능적으로 특성화되지 않은 이러한 유형의 단백질의 한 예가 SMIM23이다. 이들은 인지질 이중층과의 관계에 따라 분류될 수 있다.
이러한 단백질은 상이한 막 관통 구조를 가질 수 있다. 이러한 단백질은 두 가지 구조 중 하나를 가지고 있다.
외재성 막 단백질.
외재성 막 단백질은 소수성 상호작용, 정전기적 결합과 다른 비공유 상호작용에 의해 인지질 이중층 혹은 내재성 막 단백질에 일시적으로 부착된다. 외재성 막 단백질은 높은 pH 또는 높은 염 농도를 갖는 용액과 같은 극성 시약을 처리한 후에 해리된다.
내재성 막 단백질과 외재성 막 단백질들은 지방산 또는 프레닐 사슬 또는 인지질 이중층에 고정화된 GPI(glycosylphosphatidylinositol)와 함께 번역 후 변형될 수 있다.
폴리펩타이드 독소들.
폴리펩타이드 독소들과 colicins 또는 hemolysins와 같은 많은 항균 펩타이드와 세포자살과 관련된 특정 단백질들은 때때로 분리된 범주로 여겨진다. 이러한 단백질들은 수용성이지만 비가역적으로 인지질 이중층과 결합할 수 있고 가역적 혹은 비가역적으로 막과 결합된다.
게놈은 유전체의 전체적인 DNA 세트를 가리키는 용어입니다. 이는 특정 생물종이나 유기체의 유전정보를 전부 포함하는데, 이는 그 종 또는 유기체의 생물학적 특성 및 발현을 결정합니다. 게놈은 유전자뿐만 아니라 비유전적인 DNA 영역도 포함하며, 이는 유전자 조절 및 기타 생물학적 기능에 기여합니다. 게놈 연구는 생물학, 의학, 질병 연구 등 다양한 분야에서 중요한 역할을 합니다.
막관통 단백질()은 세포막이나 세포소기관의 지질막을 관통해서 존재하는 막 단백질이다. 유전체의 상당부분을 차지하고 있다. 지질막을 관통하는 부분은 대부분 알파 나선의 구조를 가지며 베타 면의 구조를 갖는 것도 일부 존재한다. 베타면의 구조를 갖는 경우, 베타 배럴(Beta barrel)의 구조를 갖게 된다. 지질막을 관통하는 알파 나선은 22개 정도의 아미노산으로 이루어져 있는데 대부분 소수성 아미노산으로 구성돼 있다. 컴퓨터 알고리즘으로 비교적 정확하게 막관통 부분을 예측할 수 있다. 막관통 나선은 하나일 수도 있고 여러 개일 수도 있다. 막관통 단백질은 계면활성제, 비극성 용매 등을 사용하여야 막으로부터 분리해 낼 수 있다.
전압 개폐 나트륨 통로, 또는 나트륨 채널은 세포막에 존재하면서 막 전위에 따라 열리고 닫히면서 나트륨을 통과시키는 막 단백질이다. 신경세포와 근육세포등 흥분성세포의 세포막에 주로 존재하면서 활동전위를 발생시킨다.
신경 세포, 근세포, 특정 신경교세포와 같은 흥분성 세포에서 나트륨 통로는 활동전위의 상승 단계를 담당한다. 정지 상태, 활성 상태, 비활성 상태라의 세 상태를 거쳐 작동한다. 정지상태와 비활성상태는 이온들이 흐르지 않도록 통로가 막혀있다는 것은 동일하지만, 구조에 차이가 있다.
전압 개폐 칼슘 통로(VDCC,Voltage-gated calcium channel)는 세포막에 존재하면서 막 전압에 따라 열리고 닫히면서 칼슘을 통과시키는 막 단백질이다. 신경세포, 근육세포, 분비세포등 흥분성세포의 막에 주로 존재하면서 신경세포에서는 신경전달물질의 분비를, 근육세포에서는 세포의 수축을, 분비세포에서는 분비를 일으킨다.
전압 개폐 칼륨 통로는 세포막에 존재하면서 막 전압에 따라 열리고 닫히면서 포타슘을 통과시키는 막 단백질이다. 신경세포와 근육세포등 흥분성세포의 막에 주로 존재하면서 활동전압을 소멸시킨다.
칼슘 활성화 칼륨 통로(Calcium-activated potassium channel)는 세포 내부의 2차 전령인 칼슘에 의해 개폐가 조절되며 칼륨을 통과시키는 막 단백질이다. 이온 투과도(컨덕턴스)의 크기에 따라 큰 크기부터 BK, IK, 그리고 SK 채널 이라고 부른다. 이 중 BK 채널은 막 전위에 의해서도 개폐가 조절된다.
막 전위(膜電位, )는 세포막 등 지질 이중층으로 이루어진 구조 안팎의 전위차를 가리킨다. 전기생리학에서는 일반적으로 세포 안쪽이 바깥에 비해 전위가 높은 경우에 막 전위가 양(+)의 값을 갖는다고 정의한다. 막 전위는 대부분의 세포에서 관찰되며, 세포가 안정 상태일 때에는 보통 막의 바깥에 대해 안쪽이 음전하를 띠므로 음의 값을 갖는다. 이를 가리켜 세포가 전기적으로 분극(electrically polarized)되었다고 하며, 이때의 막 전위를 휴지 전위라고 부른다. 휴지 전위의 값은 세포 종류에 따라 다르지만 대체로 -10 ㎷에서 -100 ㎷ 사이이다.
휴지 전위가 존재하는 것은 첫째로 세포막 안팎의 이온 농도가 다르고, 둘째로 세포막이 각 이온에 대해 선택적 투과성을 나타내기 때문이다. 세포막 안쪽에는 칼륨 이온이 많고, 바깥쪽에는 나트륨 이온이 많은데, 대체로 K+가 세포막을 가장 잘 통과하므로 주로 K+의 농도차에 의해서 세포 안쪽이 음전하를 띠게 된다.
실제 세포의 막 전위는 다양한 요인에 의해 변동한다. 막 전위가 휴지 전위에 비해 높아진 경우를 탈분극, 낮아진 경우를 과분극이라고 한다. 신경 세포나 골격근 세포, 심근세포 등 흥분성 세포(興奮性 細胞, )는 자극을 받으면 일시적으로 탈분극되어 막 전위가 급격하게 상승하는 성질이 있다. 이러한 막 전위 변동은 자극을 받은 부위에서부터 세포막을 따라 마치 파동처럼 퍼져나가는데, 이를 가리켜 활동전위라고 한다. 신경에서 활동전위는 신경말단까지 뻗어나가 신호 전달을 가능하게 하며, 근육에서도 활동전위가 조직 전체로 전파되는 신호 역할을 하여 근수축이 일어나는 것으로 보인다.
막 전위에 대한 연구는 전통적으로 흥분성 세포에 집중되어 왔다. 이들 세포에서 음의 막 전위는 활동전위 격발을 위한 '장전된 방아쇠' 역할을 한다고 이해할 수 있었던 반면, 혈구나 내피세포, 상피세포 등 비흥분성 세포에서 막 전위의 역할이 무엇인지는 덜 분명했다. 비흥분성 세포에 대한 연구는 패치 클램프가 발명되고 나서부터야 본격적으로 시작되었다. 최근 연구는 비흥분성 세포의 막 전위 변동이 부피·분비·세포 주기 조절 등 다양한 기능에 관여함을 시사한다.
한편 막 전위는 화학에서 반투과성막을 경계로 양쪽에 조성이 다른 용액을 놓았을 때 생기는 전위를 가리키는 말로 쓰이기도 한다. 수소 이온 농도 측정에 이용하는 유리 전극은 수소 이온만을 투과하는 유리 전극의 특성에서 생긴 막 전위를 이용한다. 막에 이온 교환막을 이용했을 때 나타나는 전위를 교환막 전위라 한다. 또 유리 전극과 같이 막 전위를 이용하여 액의 활동도를 측정하게 조립된 이온 교환막을 이온 교환 수지 전극이라 한다.
세포가 안정 상태에서 전기적으로 분극되어 있다는 가설은 생체전기를 연구하는 과정에서 등장했다. 1791년 루이지 갈바니가 생체전기 현상을 보고한 이래 그 기원에 대한 논쟁이 이어졌다. 갈바니는 근섬유가 마치 라이덴병처럼 전기를 저장하고 있다고 추측했으나, 전자기학이 정리되기 이전이었으므로 정확히 무엇을 저장한다고 이해해야 하는지는 불분명했다. 1902년 율리우스 베른슈타인은 동물 조직 안팎에 전위차가 유지되는 것이라고 주장하여 생체전기에 대한 현대적인 이해 방식을 정립하였으며, 반투과성막에 대한 당대의 최신 연구 결과를 바탕으로 막 전위의 기원이 칼륨 이온의 농도 기울기라는 가설을 제안하였다.막 전위를 측정하기 위해서는 하나의 세포 안팎에 미세전극()을 하나씩 삽입하고 전압계를 연결하여야 한다. 세포막 바깥의 무관전극(), 기준전극() 또는 참조전극에 비해 세포막 안쪽의 전극에서 기록되는 상대적인 전위 값이 바로 막 전위의 값이 된다. 이는 이론적으로 간단하지만, 세포 하나보다 가는 미세전극이 필요하므로 기술적으로 어렵다. 단일 세포의 막 전위를 측정하려는 실험은 1910년대 유리관을 길고 가늘게 늘여 마이크로피펫을 제작하는 기술의 발전에 힘입어 1920년대부터 이루어지기 시작했다. 1940년대에 이르러 대부분 세포가 음의 휴지 전위를 나타낸다는 사실이 밝혀졌다. 오늘날 미세전극에 사용되는 마이크로피펫의 지름은 보통 1 마이크로미터 미만이다.
미세전극을 세포막에 가까이 가져다 대는 동안, 전극이 세포막 바깥에 있는 한 전위는 일정하게 측정된다. 전극이 세포막을 통과하는 순간 전위는 음의 값으로 급감한다. 전극이 세포질에 진입하면 전위는 다시 어디에서든 일정하다. 이처럼 막 전위는 세포막 바로 바깥에 양이온이 정렬하고 바로 안쪽에 음이온이 정렬하는 전하분리()에 의해 발생한다. 이러한 전기쌍극자층() 또는 전기이중층()이 형성되기 위해 필요한 전하량은 지극히 작다. 예를 들어 신경에서 휴지 전위가 통상적인 값인 -70 ㎷로 되기 위해서는 신경 섬유 안에 존재하는 양이온 중에서 불과 300만 ~ 1억 분의 1만 세포 바깥으로 빠져나가면 충분한 것으로 추산된다. 즉 막 전위는 총 양이온 농도가 총 음이온 농도보다 높거나 낮기 때문에 발생하는 것이 아니다. 거시적으로 볼 때 세포질이나 세포외액 모두 전기 중성 원리()가 적용되어, 전기이중층을 제외한 어디서든지 양이온과 음이온의 농도는 서로 같다.
막 전위는 이온마다 세포막 투과성이 서로 다르고, 그 중 세포막을 잘 통과하는 이온의 농도 기울기가 존재할 때 발생한다. 무작위적인 열운동에 의해 이온이 세포막을 넘나들 때, 이온이 많은 쪽에서 적은 쪽으로 이동할 확률이 높기 때문이다. 즉 농도가 높은 쪽에서 낮은 쪽으로 확산이 일어나는 것이다. 이러한 이동에 의해 전하분리가 일어나면 확산을 거스르는 방향으로 전위차가 생겨나다가, 정전기력의 크기가 확산 경향을 꼭 상쇄할 정도가 되는 지점에서 평형이 이루어진다. 예를 들어 칼륨 이온만을 통과시키고 염소 이온의 이동을 가로막는 반투과성막을 기준으로 왼쪽에는 KCl 10 mM을, 오른쪽에는 KCl 100 mM을 주입하면, K+이 오른쪽에서 왼쪽으로 확산하여 수 초 이내로 왼쪽이 오른쪽보다 약 60 mV 높은 전위차가 형성된다. 상술하였듯이 이러한 변화를 야기하기 위해 필요한 K+의 이동량은 대단히 작아서, 왼쪽과 오른쪽의 K+ 농도 변화는 매우 정밀한 장비로도 탐지하기 어려울 것이다.
전기화학적 모형.
네른스트-플랑크 식.
이온 formula_1가 세포막에 수직인 formula_2축 방향으로 일차원적으로만 이동한다고 가정할 때, formula_1의 면적 당 이동량 즉 선속 formula_4는 확산에 의한 선속 formula_5와 정전기력에 의한 선속 formula_6의 합으로 주어진다.
픽의 확산 법칙에 따르면 확산에 의한 이동량은 농도 기울기에 정비례하며, 그 비례 계수를 확산계수()라고 일컫는다. formula_1의 확산계수를 formula_9라고 하면 다음처럼 나타낼 수 있다.
여기서 formula_11은 세포막 내의 한 지점에서 formula_1의 개수밀도를 가리키며, 음의 부호가 붙는 까닭은 이온이 세포 안에서 밖으로 빠져나갈 때 흐름의 값이 양(+)이 되도록 formula_2축의 방향을 정하는 것이 일반적이기 때문이다.
한편 정전기력에 의한 이동량은 formula_1의 농도와 전기장의 세기에 정비례한다고 가정할 수 있으며, 그 비례 계수를 이동도() formula_15로 정의한다. 전기장의 세기는 전위 formula_16의 기울기와 같으므로 다음처럼 나타낼 수 있다.
여기서 이동도 formula_15를 다시 확산계수 formula_9의 식으로 나타낼 수 있는데, 이를 유도하는 방법은 다음과 같다. 만일 계가 열평형 상태에 있다면 확산에 의한 흐름과 정전기력에 의한 흐름이 상쇄되어 알짜 선속이 0이 되어야 한다.
그런데 열평형 상태이므로 formula_1가 볼츠만 분포 formula_22를 따른다고 가정하면
이다. (formula_24는 formula_1의 전하량이고 formula_26는 볼츠만 상수이다. 이들의 비를 formula_1의 가수 formula_28, 패러데이 상수 formula_29, 기체상수 formula_30의 식으로 변환하려면 분모와 분자에 아보가드로 수를 곱하면 된다. 한편 formula_31는 절대온도이다.) 이를 알짜 선속이 0이라는 조건에 대입하면 다음 아인슈타인 관계식을 얻는다.
아인슈타인 관계식을 다시 formula_4의 식에 대입하면 다음과 같이 대류가 없는 경우에 대한 네른스트-플랑크 식이 도출된다.
마지막으로 formula_1의 흐름에 의한 전류 밀도 formula_36를 구하기 위해서는 양변에 formula_1의 전하량을 곱하면 된다. 이때 formula_1 1몰의 전하량이 formula_39이므로, 개수밀도 대신 몰 농도 formula_40를 이용하여 표현하면 다음과 같다.
평형 전위와 네른스트 식.
평형 상태에서는 이온의 흐름이 없어야 하므로, 네른스트-플랑크 식의 좌변을 0으로 놓고 세포막 안에서 밖까지 선적분하면 다음과 같은 네른스트 식이 도출된다.
여기서 formula_43와 formula_44는 각각 세포 외부와 내부의 formula_1 이온 농도를 가리킨다. 이 식의 값은 세포막이 오로지 한 종류의 이온 formula_1만을 통과시킨다고 가정했을 때 평형이 이루어지게끔 하는 가상의 전위 값을 나타낸다. 이를 formula_1의 평형 전위()라고 부른다.
회로 모형.
RC 회로로서 세포막.
전기화학적 모형에서 가정한 전압-전류 관계는 특수한 경우를 제외하고는 비선형적이다. 전기화학적 모형에서 도출된 핵심 결과를 받아들이되, 전압-전류 관계가 선형적이라는 옴의 법칙을 가정하는 모형도 있다. 즉 세포막을 일종의 전기 회로로 간주하는 것이다.
먼저 세포막 안팎으로 전기이중층이 형성되면서 전하가 축적될 수 있으므로 세포막은 축전기의 성질을 갖는다고 본다. 전하분리가 많이 일어나서 전하가 많이 축적될수록 막 전위도 많이 벌어진다. 그 비례 계수를 전기용량이라 하며, 막이 넓을수록 전하도 많이 축적될 수 있으므로 면적에 비례하는 것으로 본다. 세포막의 면적 당 전기용량은 약 0.4-1.0 ㎌/㎠로 추산되는데, 인공적으로 지질 이중층을 만들어도 비슷한 수치가 측정된다. 이로써 세포막이 축전기 역할을 하는 것은 지질 이중층으로 이루어져 있기 때문임을 알 수 있다.
세포막은 지질로 이루어진 절연체이지만, 각종 통로 단백질이 있어 이온이 넘나들도록 한다. 각 이온의 움직임이 독립적으로 일어난다고 가정할 때, 이를 저항이 병렬 연결된 것으로 생각할 수 있다. 앞에서 전제하였듯이 각 저항은 선형 전압-전류 관계를 갖는다고 본다. 회로 이론에서 전압과 전류의 비례 관계를 저항 즉 전류 분의 전압으로 나타내는 것이 일반적인 반면, 전기생리학에서는 그 역수인 전기전도도()를 더 흔히 사용한다. 즉 이온 formula_1에 의한 전류를 formula_36, 이를 추동하는 전압을 formula_50, 이에 대한 전기전도도를 formula_51라고 할 때, 다음이 성립한다.
그런데 통상적인 회로 이론에서와 달리, 세포막을 전기 회로로 이해할 때에는 이온의 농도 기울기에 의한 통계적인 확산 경향을 함께 고려하여야 한다. 이를 위해 전기화학적 모형에서 도출한 개념을 빌려올 수 있다. 즉 이온마다 평형 전위가 있어서, 막 전위와 평형 전위의 차 formula_53이 전기화학적 구동력 formula_50으로 작용한다고 가정하는 것이다. 대입하면 다음을 얻는다.
위 식을 모든 이온 종류 formula_1에 대하여 합하면, 총 전류의 값은 아래와 같이 계산된다.
그러므로 세포막을 알짜 전기전도도가 formula_58인 저항 및 알짜 전압이 formula_59인 전지가 하나씩 연결된 RC 회로로 간주할 수 있다. 세포막의 면적 당 알짜 전기전도도는 약 10-3 Ω-1/㎠인데, 인공적으로 만든 지질 이중층의 전기전도도가 10-6-10-9 Ω-1/㎠ 정도인 데 비하면 이는 훨씬 높은 값이다. 그런데 인공 지질 이중층에 통로 단백질 등을 도핑하면 전기전도도가 크게 상승하는 현상이 관찰된다. 이로써 세포막의 전기전도도가 높은 것은 각종 막 단백 때문이라고 추론할 수 있다.
휴지 전위와 평균전도방정식.
RC 회로 모형은 휴지 전위의 값에 대한 공식을 도출하는 데에 활용된다. 위 단락과 같이 세포막을 저항, 축전기, 전지 하나씩으로 이루어진 병렬 RC 회로로 간주하고, 알짜 축전용량을 formula_60, 알짜 저항을 formula_61이라고 하자. 저항을 통해 흐르는 이온성 전류()의 크기는 옴의 법칙에 따라 다음처럼 계산된다.
한편 축전기로 흐르는 용량성 전류()는 곧 축전기에 저장된 전하량의 변화로 이어지므로, 용량성 전류의 크기는 바로 전하량의 시간적 변화율과 같다. 이때 축전용량의 정의에 따르면 축전기에 저장된 전하량의 크기는 축전기 양 끝의 전위차와 축전용량의 곱으로 주어지므로, 그 시간적 변화율을 셈하면 결국 용량성 전류의 크기는 다음처럼 계산된다.
막 안쪽에서 바깥쪽으로 흐르는 총 전류의 크기 formula_64은 이온성 전류의 용량성 전류의 크기의 합으로 주어진다. 이때 formula_65이라고 정의하고 formula_66이 일정하다고 가정하면, formula_67이므로 다음 관계식을 얻는다.
휴지 전위를 셈하기 위해 formula_69, formula_70이라고 가정하면, formula_71이라는 결론이 도출된다. 따라서 휴지 전위의 값이 바로
이와 같이 주어짐이 도출된다. 이를 평균전도방정식()이라고 한다.
막 전위는 항상 일정한 것이 아니라 자극을 받아 끊임없이 변화한다. 이를테면 신경세포의 축삭과 같이 원통 모양으로 길게 뻗은 구조가 있을 때, 한 부분을 자극하여 막 전위가 변하면 그 반응은 차츰 이웃한 부위로 퍼져나간다. 이처럼 막 전위가 시간적·공간적으로 변동하는 양상을 따지는 데에는 케이블 모형이 도움이 된다.
케이블 모형에서는 세포막의 각 분절을 작은 병렬 RC 회로로 간주한다. 축삭을 따라 나아간 길이가 formula_2인 지점과 formula_74인 지점 사이의 분절만큼에 해당하는 RC 회로의 저항과 축전용량이 각각 formula_75, formula_76로 주어진다고 하자. 그리고 특정 시점 formula_77에 이 분절에서의 막 전위를 formula_78이라고 하고, 막 전위가 휴지 전위에서 벗어난 정도를 formula_65이라고 정의하자. 막 안쪽에서 바깥쪽으로 흐르는 전류의 크기 formula_80는 이온성 전류와 용량성 전류의 크기의 합과 같으므로, formula_81를 약분하면 다음 관계식을 얻는다.
한편 전체 세포는 이러한 작은 분절들이 축삭의 길이 방향으로 이어진 것으로 본다. 따라서 한 분절 내에서 막을 가로지르는 방향으로도 전류가 흐르지만, 이웃한 분절 사이에서 축삭의 길이 방향을 따라서도 전류가 흐른다. 길이 방향의 전류는 세포 안에서도 흐르고 밖에서도 흐를 텐데, 세포 밖 공간은 부피가 무척 크므로 저항이 매우 작아 무시할 수 있다고 보는 것이 일반적이다. 마치 도선으로 이어진 것처럼 전하의 움직임이 자유롭기 때문에, 세포 밖 공간은 모두 전위가 같아 전위차를 고려하지 않아도 좋다. 이제 이웃한 두 세포질 분절 사이에서 길이 방향의 전류를 방해하는 저항의 크기가 formula_83라고 하자. 두 분절 사이의 전위차는 대략 formula_84일 것이므로, formula_81를 약분하면 축삭의 길이 방향을 따라 흐르는 전류의 크기는
로 주어진다. 그런데 키르히호프의 전기회로 법칙에 따르면, 세포막을 통해 세포 안쪽에서 바깥쪽으로 전류가 빠져나가는 만큼 길이 방향을 따른 전류는 감소하여야 한다. 그러므로
이다. 대입하면 다음과 같은 케이블 방정식()이 도출된다.
세포막의 수동적 성질: 시간적 변동.
케이블 방정식의 일반적인 해를 구하기는 복잡하다. 다만 몇 가지 단순한 경우를 관찰함으로써 막 전위가 대강 어떤 이치로 변화하는지 추론할 수 있다. 먼저 세포 전체를 한 덩어리로 취급하여 formula_89가 어디에서든 일정하다고 가정하면, formula_90이므로
이다. 미분방정식을 풀면, formula_92이었던 시점에서부터 formula_77만큼 시간이 흐른 뒤 formula_89의 값은
으로 주어짐을 알 수 있다. 즉 막 전위가 휴지 전위에서 잠시 벗어나더라도 시간이 흐르면 막 전위는 휴지 전위로 돌아오겠지만, 거기에 이르는 데에는 시간이 걸린다. formula_96만큼 시간이 지나면 막 전위가 휴지 전위에서 벗어난 정도는 처음의 약 37% (formula_97)로 줄어들고, formula_98이 지나면 14% (formula_99), formula_100이 지나면 5% (formula_101)로 줄어든다. 이처럼 formula_96이라는 값은 회로가 외부 자극에 반응하여 얼마나 빠르게 변화하는지 나타내는 시간적 척도이므로 시간상수()라고 부르며 흔히 formula_103라고 표기한다.
이러한 현상이 일어나는 까닭은 저항이 전하의 움직임을 방해하기 때문이다. 만일 저항이 없다면 막 전위가 변동하는 즉시 세포막 안팎으로 전하 분리가 일어나 막 전위를 휴지 전위로 되돌릴 것이다. 실제로는 전하가 움직이는 데에 시간이 걸리므로 전하 분리는 서서히 일어난다. 실제 세포에 전극을 삽입하여 갑자기 전류를 흘리는 자극을 준 다음 막 전위 변화를 추적함으로써 이를 확인할 수 있다. 이러한 실험을 통해 측정되는 신경 섬유 및 근섬유의 시간상수 값은 1.0 ms 정도이다.
이러한 성질로 말미암아 생체 내 전기 신호의 시간 해상도에는 한계가 있다. 서로 다른 두 자극 사이의 시간 간격이 너무 짧으면, 막 전위가 천천히 변화하는 까닭에 두 자극에 대한 반응이 뭉뚱그려져서 서로 분간하기 어려워지는 것이다. 반면 이러한 현상 자체를 정보 전달에 활용하는 시간적 통합()의 사례도 존재한다.
세포막의 수동적 성질: 공간적 변동.
자극을 주었을 때 막 전위 변화가 주변으로 어떻게 퍼져 나가는지 따지기 위해, 축삭의 한 지점에 지속적으로 전류를 흘려 주어 정상상태(steady state)를 유지한다고 가정하자. 막 전위가 시간에 따라 변화하지 않아 formula_69이므로
이다. 전류의 값이 무한히 발산하지는 않을 것이라는 조건을 적용하여 미분방정식을 풀면, formula_106인 지점에서 formula_107로 일정하게 유지되고 있다고 할 때, formula_108인 임의의 지점에서 formula_89의 값은
로 주어짐을 알 수 있다. 즉 자극을 주는 위치에서 formula_111만큼 멀어질 때마다 막 전위가 휴지 전위에서 벗어난 정도는 37%, 14%, 5%로 감소한다. 여기서 formula_111을 거리상수() 또는 공간상수()라고 부르며 흔히 formula_113로 표기한다.
이처럼 막 전위 변동의 크기가 거리에 따라 감쇠하는 까닭은, 막을 가로지르는 방향으로 전류가 새어나가는 바람에 길이 방향으로 흐르는 전류의 크기가 차츰 작아지기 때문이다.
전도 속도.
막 전위 변동이 퍼져나가는 속도는 케이블로서 세포막의 성질, 즉 수동적 성질()에 의존한다. 길이상수가 클수록 막 전위 변동이 감쇠되는 정도가 작으므로 전도가 빠르고, 시간상수가 작을수록 막 전위가 기민하게 변화하므로 역시 전도가 빠를 것이라고 짐작할 수 있다.
축삭의 특성에 따라 전도 속도가 어떻게 달라지는지 알아보기 위해, 시간상수와 길이상수를 축삭의 반지름 formula_114의 식으로 나타내어 보자. 세포막의 단위 면적이 저항 formula_115, 축전용량 formula_116을 갖는다고 하자. 앞에서 표면적이 formula_117인 분절의 저항과 축전용량이 각각 축전용량이 formula_75와 formula_76라고 정의하였는데, 저항은 면적에 반비례하고 축전용량은 면적에 비례하므로,
이다. 한편 세포질의 단위 부피가 formula_122만큼의 저항을 나타낸다고 하면, 단면적이 formula_123이고 길이가 formula_81인 분절의 저항이 formula_83라고 정의하였는데 저항은 면적에 반비례하고 길이에 비례하므로,
이다. 시간상수와 길이상수의 식에 대입하면 다음이 도출된다.