Title: 高度好塩菌 (Haloarchaea)
Section: 分類

高度好塩性古細菌は16S rRNA遺伝子塩基配列による系統解析が行われる以前は、生息pH、菌の形状、低張液への耐性、糖脂質の種類などによって分類されていた。分類は整然としていたが、分子生物学的手法が用いられることにより、かつては6属と考えられていた分類が30属以上にまで増加し、分離株も多くなると同時に系統樹は複雑になっていった。2018年1月現在、学名として正式に発表されている高度好塩性古細菌は以下の60属250種である。International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiologyに発表されておらず、16S rRNA遺伝子塩基配列登録時に属種名が付けられているものがあるが、これは学名として正式なものではない。古細菌の命名法については国際細菌命名規約を参照のこと。また、2015年にGuptaらにより、Halobacteria綱の再分類に関して報告され、2016年にHalobacteria綱は3目3科となったが、この分類は表現型、16S rRNA遺伝子およびrpoB' 遺伝子解析による系統解析との矛盾もある。2016年に、再度Guptaらにより、再分類案が提唱されているが上記同様の矛盾や、Halogranum属がHaloferacaceae科、Halorubraceae科の2科に渡っているなど問題が多い。Archaea ドメインEuryarchaeota 門Halobacteria 綱Haladaptatus 属 [Hap.]Haladaptatus cibariusHaladaptatus litoreusHaladaptatus pallidirubidusHaladaptatus paucihalophilus (Type species)Halalkalicoccus 属 [Hac.]Halalkalicoccus jeotgaliHalalkalicoccus paucihalophilusHalalkalicoccus tibetensis (Type species)"Halalkalicoccus subterraneus" (Antonie Van Leeuwenhoek. 2019 Feb 1. doi: 10.1007/s10482-019-01241-3. [Epub ahead of print])Halanaeroarchaeum 属 [Haa.]Halanaeroarchaeum sulfurireducens (Type species)Halapricum 属 [Hpr.]Halapricum salinum (Type species)Halarchaeum 属 [Hla.]Halarchaeum acidiphilum (Type species)Halarchaeum grantiiHalarchaeum nitratireducensHalarchaeum rubridurumHalarchaeum salinumHalarchaeum solikamskenseHaloarchaeobius 属 [Hab.]Haloarchaeobius amylolyticusHaloarchaeobius baliensisHaloarchaeobius iranensis (Type species)Haloarchaeobius litoreusHaloarchaeobius salinusHaloarcula 属 [Har.]Haloarcula amylolyticaHaloarcula argentinensisHaloarcula hispanicaHaloarcula japonicaHaloarcula marismortuiHaloarcula quadrataHaloarcula salaria"Haloarcula sebkhae" (Int J Syst Evol Microbiol. 2019 Jan 10. doi: 10.1099/ijsem.0.003211. [Epub ahead of print])Haloarcula tradensis"Haloarcula taiwanensis"Haloarcula vallismortis (Type species)Halobacterium 属 [Hbt.] (Type genus)Halobacterium jilantaienseHalobacterium noricenseHalobacterium litoreum"Halobacterium piscisalsi" (subjective junior synonym of Halobacterium salinarum)Halobacterium ruburmHalobacterium salinarum (Type species)Halobaculum 属 [Hbl.]Halobaculum gomorrense (Type species)Halobaculum magnesiiphilumHalobaculum roseumHalobellus 属 [Hbs.]Halobellus clavatus (Type species)Halobellus inordinatusHalobellus limiHalobellus litoreusHalobellus ramosiiHalobellus rarusHalobellus rufusHalobellus salinusHalobiforma 属 [Hbf.]Halobiforma haloterrestris (Type species)Halobiforma lacisalsi Halobiforma nitratireducensHalobium属 [Hbm.]Halobium palmae (Type species)Halobium salinumHalocalculus 属 [Hcl.]Halocalculus aciditolerans (Type species)Halococcus 属 [Hcc.]Halococcus agarilyticusHalococcus dombrowskiiHalococcus hamelinensisHalococcus morrhuae (Type species)Halococcus qingdaonensisHalococcus saccharolyticusHalococcus salifodinaeHalococcus salsusHalococcus sediminicolaHalococcus thailandensisHalodesulfurarchaeum属 [Hda.]Halodesulfurarchaeum formicicumHaloferax 属 [Hfx.]Haloferax alexandrinusHaloferax chudinoviiHaloferax denitrificansHaloferax elongansHaloferax gibbonsiiHaloferax larseniiHaloferax lucentense"Haloferax lmassiliensis"Haloferax mediterraneiHaloferax mucosumHaloferax namakaokahaiaeHaloferax prahovenseHaloferax sulfurifontisHaloferax volcanii (Type species)Halogeometricum 属 [Hgm.]Halogeometricum borinquense (Type species)Halogeometricum limiHalogeometricum pallidumHalogeometricum rufumHalogranum 属 [Hgn.]Halogranum amylolyticumHalogranum gelatinilyticumHalogranum rubrum (Type species)Halogranum salariumHalohasta 属 [Hht.]Halohasta litorea (Type species)Halohasta litchfieldiaeHalolamina 属 [Hlm.]Halolamina litoreaHalolamina pelagica (Type species)Halolamina rubraHalolamina salifodinaeHalolamina salinaHalolamina sediminisHalomarina 属 [Hmr.]Halomarina oriensis (Type species)Halomarina rubraHalomarina salinaHalomicroarcula 属 [Hma.]Halomicroarcula limicolaHalomicroarcula pellucida (Type species)Halomicroarcula salinaHalomicrobium 属 [Hmc.]Halomicrobium katesiiHalomicrobium mukohataei (Type species)Halomicrobium zhouiiHalonotius 属 [Hns.]"Halonotius aquaticus" (Int J Syst Evol Microbiol. 2019 Feb 21. doi: 10.1099/ijsem.0.003309. [Epub ahead of print])Halonotius pteroides (Type species)Haloparvum 属 [Hpv.]Haloparvum alkalitoleransHaloparvum sedimenti (Type species)Halopelagius 属 [Hpl.]Halopelagius inordinatus (Type species)Halopelagius fulvigenesHalopelagius longusHalopenitus 属 [Hpt.]Halopenitus malekzadehiiHalopenitus persicus (Type species)Halopenitus salinusHalopiger 属 [Hpg.]Halopiger aswanensisHalopiger djelfimassiliensisHalopiger goleimassiliensiHalopiger salifodinaeHalopiger thermotoleransHalopiger xanaduensis (Type species)Haloplanus 属 [Hpn.]Haloplanus aerogenesHaloplanus litoreusHaloplanus natans (Type species)"Haloplanus rallus"  (Int J Syst Evol Microbiol.  2018 Aug 21. doi: 10.1099/ijsem.0.002970. [Epub ahead of print])Haloplanus ruberHaloplanus salinarumHaloplanus salinusHaloplanus vescusHaloprofundus 属 [Hpd.]"Haloprofundus halophilus" (Antonie Van Leeuwenhoek. 2018 Oct 13. doi: 10.1007/s10482-018-1186-6)Haloprofundus marisrubri (Type species)Haloquadratum 属 [Hqr.]Haloquadratum walsbyi (Type species)Halorhabdus 属 [Hrd.]Halorhabdus tiamateaHalorhabdus utahensis (Type species)Halorhabdus rudnickaeHalorientalis 属 [Hos.]Halorientalis brevis"Halorientalis hydrocarbonoclasticus" (Extremophiles. 2017 Nov;21(6):1081-1090. doi: 10.1007/s00792-017-0968-5. Epub  2017 Oct 9.)Halorientalis persicusHalorientalis regularis (Type species)Halorubellus 属 [Hrb.]Halorubellus litoreusHalorubellus salinus (Type species)Halorubrum 属 [Hrr.]Halorubrum aethiopicumHalorubrum aidingenseHalorubrum alkaliphilumHalorubrum aquaticumHalorubrum arcisHalorubrum californiense"Halorubrum chaoviator"Halorubrum cibiHalorubrum coriense"Halorubrum depositum" (Curr Microbiol. 2018 Jan 10. doi: 10.1007/s00284-018-1432-1)Halorubrum distributumHalorubrum ejinorenseHalorubrum ezzemoulenseHalorubrum gandharaense"Halorubrum glutamatedens" (Curr Microbiol. 2018 Oct 13. doi: 10.1007/s00284-018-1583-0)Halorubrum haloduransHalorubrum halophilumHalorubrum kocuriiHalorubrum lacusprofundiHalorubrum laminariaeHalorubrum lipolyticumHalorubrum litoreumHalorubrum luteumHalorubrum orientaleHalorubrum pallidumHalorubrum persicumHalorubrum rubrumHalorubrum rutilumHalorubrum saccharovorum (Type species)Halorubrum salinumHalorubrum salsamentiHalorubrum sodomenseHalorubrum tebenquichenseHalorubrum terrestreHalorubrum tibetenseHalorubrum trapanicumHalorubrum trueperiHalorubrum vacuolatumHalorubrum xinjiangenseHalorubrum yunnanenseHalorussus 属 [Hrs.]Halorussus amylolyticusHalorussus rarus (Type species)Halorussus ruberHalorussus salinusHalosiccatus"属 [Hsc.]Halosiccatus urmianus (Type species)Halosimplex 属 [Hsx.]Halosimplex carlsbadense (Type species)Halosimplex litoreumHalosimplex pelagicumHalosimplex rubrumHalostagnicola 属 [Hst.]Halostagnicola alkaliphilaHalostagnicola bangensisHalostagnicola kamekuraeHalostagnicola larsenii (Type species)Halostella属 [Hsl.]Halostella salina (Type species)Haloterrigena 属 [Htg.]Haloterrigena daqingensisHaloterrigena hispanicaHaloterrigena jeotgaliHaloterrigena mahiiHaloterrigena limicolaHaloterrigena longaHaloterrigena saccharevitansHaloterrigena salinaHaloterrigena thermotoleransHaloterrigena turkmenica (Type species)Halovarius 属 [Hvr.]Halovarius luteus (Type species)Halovenus 属 [Hvn.]Halovenus aranensis (Type species)Halovenus rubraHalovenus salinaHalovivax 属 [Hvx.]Halovivax asiaticus (Type species)Halovivax cerinusHalovivax limisalsiHalovivax ruber"Natrarchaeobius"属 [Xxx.] (Syst Appl Microbiol. 2019 Jan 8. pii: S0723-2020(18)30438-7. doi: 10.1016/j.syapm.2019.01.001. [Epub ahead of print])"Natrarchaeobius chitinivorans" (Type species)"Natrarchaeobius halalkaliphilus"Natrialba 属 [Nab.]Natrialba aegyptiacaNatrialba asiatica (Type species)Natrialba chahannaoensisNatrialba hulunbeirensisNatrialba magadiiNatrialba taiwanensisNatribaculum 属 [Nbl.]Natribaculum breve (Type species)Natribaculum longumNatrinema 属 [Nnm.]Natrinema altunenseNatrinema ejinorenseNatrinema gariNatrinema pallidumNatrinema pellirubrum (Type species)Natrinema salaciaeNatrinema soli"Natrinema thermophila" (Sci Rep. 2018 May 17;8(1):7777. doi: 10.1038/s41598-018-25887-7.)Natrinema versiformeNatronoarchaeum 属 [Nac.]Natronoarchaeum mannanilyticum (Type species)Natronoarchaeum persicumNatronoarchaeum philippinenseNatronoarchaeum rubrumNatronobacterium 属 [Nbt.]Natronobacterium gregoryi (Type species)Natronobacterium texcoconense"Natronobiforma"属 [Xxx.] (Syst Appl Microbiol. 2018 Jul;41(4):355-362. doi: 10.1016/j.syapm.2018.04.002. Epub 2018 Apr 27. Erratum in: Syst Appl Microbiol. 2018 Dec 11)"Natronobiforma cellulositropha" (Type species)Natronococcus 属 [Ncc.]Natronococcus amylolyticusNatronococcus jeotgaliNatronococcus occultus (Type species)Natronococcus roseusNatronolimnobius 属 [Nln.]Natronolimnobius aegyptiacusNatronolimnobius baerhuensis (Type species)Natronolimnobius innermongolicusNatronomonas 属 [Nmn.]Natronomonas gomsonensisNatronomonas moolapensisNatronomonas pharaonis (Type species)Natronorubrum 属 [Nrr.]Natronorubrum aibienseNatronorubrum bangense (Type species)Natronorubrum sediminisNatronorubrum sulfidifaciensNatronorubrum texcoconenseNatronorubrum tibetenseSalarchaeum 属 [Sar.]Salarchaeum japonicum (Type species)Salinarchaeum 属 [Saa.]Salinarchaeum chitinilyticumSalinarchaeum laminariae (Type species)Salinigranum 属 [Sgn.]Salinigranum rubrum (Type species)Salinigranum salinumSalinirubellus 属 [Srb.]Salinirubellus salinus (Type species)Salinirubrum 属 [Srr.]Salinirubrum litoreum (Type species)Salinirussus 属 [Srs.]Salinirussus salinus (Type species)Saliphagus 属 [Spg.]Saliphagus infecundisoli (Type species)2013年10月、QuiらによりHalosarcina属はHalogeometricum 属に移行された。"Halosarcina" 属 ["Hsn".]→Halogeometricum 属"Halosarcina limi"→Halogeometricum limi"Halosarcina pallida"→Halogeometricum pallidumまた、上記以外にも種名を記載した論文があるが、IJSEM誌の規定（国際細菌命名規約）を満たしていない。"Halorubrum sfaxense"→寄託なし、近縁種との比較実験が乏しい"Candidatus Halobonum tyrrellensis→未同定。Draft genome解析のみ。"Candidatus Haloectosymbiotes riaformosensis"→未培養。好塩繊毛虫Platynematum salinarumの外部共生菌。"Halorubrum tropicale" V5株→ドラフトゲノム解析。"Haloarcula rubripromontorii" SL3株→ドラフトゲノム解析。"Halobacterium hubeiense" JI20-1株→ゲノム解析終了。未同定。"Haloferax massiliensis" Arc-Hr株→MALDI-TOF MS spectrum解析、G+C含量、16S rRNA遺伝子解析。同定不十分。Guptaらによる分類（属名のみ表記）Halobacteriales 目Halobacteriaceae 科 (Type genera: Halobacterium)Haladaptatus, Halalkalicoccus, Haloarchaeobius, Halarchaeum, Halobacterium, Halocalculus,  Halorubellus, Halorussus,  "Halosiccatus", Halovenus, Natronoarchaeum, Natronomonas, Salarchaeum.Haloarculaceae 科 (Type genera: Haloarcula)Halapricum, Haloarcula, Halomicroarcula, Halomicrobium, Halorientalis, Halorhabdus, Halosimplex.Halococcaceae 科 (Type genera: Halococcus)Halococcus.Haloferacales 目Haloferacaceae 科 (Type genera: Haloferax)Halabellus, Haloferax, Halogeometricum, (Halogranum), Halopelagius, Haloplanus, Haloquadratum, Halosarcina.Halorubraceae 科 (Type genera: Halorubrum)Halobaculum,  (Halogranum), Halohasta, Halolamina, Halonotius, Halopenitus,  Halorubrum, Salinigranum.Natrialbales 目Natrialbaceae 科 (Type genera: Natrialba)Halobiforma, Halopiger, Halostagnicola, Haloterrigena, Halovarius, Halovivax, Natrialba, Natribaculum, Natronobacterium, Natronococcus, Natronolimnobius, Natronorubrum, Salinarchaeum.