shintaro-ozaki/entity-explanation huggingface dataset:
Title: インドソケイ (Plumeria rubra)
Section: 名称

オーストラリアでは 'frangipani' と呼ばれるが、米国では属名の 'plumeria' が用いられる。'red frangipani', 'common frangipani', 'temple tree' という別称もある。ハワイでは melia と呼ばれる。'frangipani' は、この花の香りのする香水を発明した、16世紀のイタリアの侯爵に由来する。インド南部・西部では champa ・chaaphaa ・champige などと呼ばれる。カンボジアでは châmpéi krahâ:m (krahom は "赤"を意味する）・châmpéi slük sruëch 、またはフランス語に由来する frangipanier à fleurs rouges と呼ばれる。
Title: インドソケイ (Plumeria rubra)
Section: 形態

樹高2–8 m、幅も同じくらいに成長する低木である。多肉質の茎・太く短い枝を持ち、樹皮は灰色。枝はやや脆く、折れた断面からは、皮膚を刺激する白い樹液が滲み出す。葉は長さ30-50 cmに達し、枝の先端に互生し、冬には落葉する。花は夏に咲き、頂生する。花弁は5枚で白、中心はピンクから黄色に染まる。非常に強い芳香がある。蕾はらせん状で、花の直径は 5-7.5 cm。ごく稀に、17.5 cm程度の莢に包まれた20-60個の翼果をつける。
Title: インドソケイ (Plumeria rubra)
Section: 分布

メキシコ・中米・南米北部に自然分布する。熱帯域で広く栽培され、インドでは一部が野生化しているとみられる。
Title: インドソケイ (Plumeria rubra)
Section: 栽培

全世界の熱帯・亜熱帯域で栽培される。例えば、オーストラリアではシドニー・パースや、暖かく霜の降りない北部で広く栽培される。米国では、USDA Hardiness zonesが10B以上の場所でのみ生育でき、これは本土ではカリフォルニア・フロリダの南端のみである。ハワイでは標高2000 mでも生育する。土壌は特に選ばず、酸性でも塩基性でも、砂質でも粘土質でも生育できる。苗が利用できるほか、冬季に採取し、乾燥させた枝を用いた挿し木によっても殖やすことができる。庭園・街路・公園のほか、寺院や墓地にも植えられる。Plumeria obtusa との交雑種も栽培される。これは葉が丸みを帯びており、落葉性が低い。ハワイでは、花の中心が黄色い栽培品種、"Singapore" が通年栽培される。ハワイでは重要な花卉であり、2005年には1400万本を超える花がレイ（装飾品の一種）として用いられた。カンボジアでは他のインドソケイ属の種とともに、供え物として用いる。葉は傷の治療に用いたり、鎮静効果のある煎じ薬として用いる。さび病菌の一種 Coleosporium plumeriae が若葉に感染し、"plumeria rust","frangipani rust" と呼ばれるさび病を引き起こす。これはハワイ・オーストラリアから報告されており、感染した葉には、茶-橙の粉状の斑点・膜が形成される。。これは1902年、フランスの菌類学者ナルシス・テオフィル・パトゥイラール(Narcisse Théophile Patouillard)によってグアドループで発見されたもので、2005年には台湾でも発生している。
Title: Hydnellum_peckii (Hydnellum peckii)
Section: abstract

Hydnellum peckii は、マツバハリタケ科チャハリタケ属に属するキノコである。日本では、和名が無い為、ハイドネリウム・ピッキーとも呼ばれているがこれは誤りで正しくは、ヒドネルム・ペッキー(もしくは、ヒドネラム・ペッキー)である。
Title: Hydnellum_peckii (Hydnellum peckii)
Section: 特徴

毒キノコではないが、非常に苦いため食用には適さない。子実体の下面から垂れ下がる歯状の突起の表面から胞子を放出する。北米、ヨーロッパに分布し、近年イラン（2009年）や韓国（2010年）においても発見された。菌根菌であり、様々な針葉樹と相利共生の関係を結んでいる。子実体は典型的には縁の白い漏斗型のかさを持つが、その形の多様性は高い。若く、湿潤な子実体は鮮やかな赤い液体を漏出する。この液体に含まれる色素にはヘパリン様の凝固抑制能があることが知られている。若い子実体の外見は特異であるが、成熟するにつれて茶色く、目立たなくなっていく。他のキノコを形成するあらゆる菌類同様、子実体は適切な温度、湿度、栄養などの条件がそろったときに菌糸体から生み出される生殖器官である。かさの下面はひだや穴ではなく、歯状の構造を持つ。近接して育った子実体はしばしば癒合して一つになる。高さは大きいもので10.5cmにもなる。若く湿った子実体は非常によく目立つ、濃厚で赤い液体を垂れ流す。かさの表面は凸または平坦で、ややでこぼこしており時に中心部が少しへこんでいる。表面を密に覆う毛様の構造はフェルトやベルベットのような手触りを与える。これらの毛は成熟とともに抜け落ち、やがて表面はなめらかになる。かさの形は丸に近いものから不規則なものまで様々で、凡そ幅4～10cm、癒合の結果によっては20cmにも達する。かさは初め白っぽく、やがてやや茶色っぽくなり、傷ついた部分は暗褐色から黒色のシミになる。成熟するにつれ、かさの上部の表面は繊維質で硬く、ささくれ立ち、でこぼこで灰褐色になる。内部は薄いピンク交じりの褐色である。歯状の突起は細く、円錐型で先細りし、5mmよりも短く、かさの縁に近づくほど短くなる。一平方ミリメートルあたり3-5本が密集している。初めは紅白色で、成熟するにつれ灰褐色になる。柄は太く、短く、しばしばねじけている。地表付近は球状に膨らんでおり、地中に数センチ埋まっていることもある。全長5cm、太さ1～3cmになることもあるものの、地上に見えているのは0.1～1cmである。上部はかさの下面を覆っているのと同じ突起に覆われている一方、下部は毛羽立っていてしばしば地中のごみを内包している。子実体のにおいは「やや不快」などと言われる。本種を記載したバンカーはヒッコリーの実に似ていると表現している。
Title: Hydnellum_peckii (Hydnellum peckii)
Section: 特徴
Subsection: 類似種

Hydnellum diabolus は非常によく似た外見を持つため、時に H. peckii のシノニムとみなされる。H. diabolus は H. peckii にはない甘く強い芳香があると言われる。2種の違いは成熟するとより明らかになる。H. diabolus は不規則に太くなった柄を持つのに対し、H. peckii の柄は「明瞭なスポンジ質の層」により太くなっている。加えて古い H. peckii のかさがなめらかであるのに対し、H. diabolus はビロード毛に覆われている。関連種H. pineticola も若く湿潤であるとピンク色の液滴を垂れ流す。北アメリカ北東部の針葉樹の下でよく見つかる H. pineticola は「不快な味」ではあるが刺激性はない。子実体は他個体と癒合するよりも単独で生育しがちで、H. peckii のような球状の柄は持たない。
Title: Hydnellum_peckii (Hydnellum peckii)
Section: 生息地と分布

子実体は針葉樹の下の地表に、苔やマツの落ち葉に交じり、単独で、散開して、あるいは集合して生育する。後期菌群である。即ちバンクスマツに占められた亜寒帯の森において、林冠が閉じた後、比較的成熟したホストとともに生育し始める。北アメリカに広く分布し、とりわけ北西部太平洋岸地域でよくみられる。加えてヨーロッパにおいてはイタリア、ドイツ、スコットランドなどで報告されている。2008年におけるイラン、2010年における韓国での発見はヨーロッパと北アメリカ以外では初の報告である。
Title: Hydnellum_peckii (Hydnellum peckii)
Section: 利用

「いちごジャムをあしらったデニッシュ」などと形容される子実体の外見とは裏腹に、その強い苦みから食用とはされない。刺激性は乾燥標本においても保たれている。H. pecki 及びその他のチャハリタケ属のキノコはキノコを用いた染物において珍重される。その色合いは媒染剤を用いないときはベージュであり、媒染剤の種類によっては青や緑にもなりうる。
Title: Hydnellum_peckii (Hydnellum peckii)
Section: 化学

抽出物のスクリーニングにより、効果の高い抗凝固剤であるアトロメンチン(2,5-ジヒドロキシ-3,6-bis(4-ヒドロキシプレニル)-1,4-ベンゾキノン)の存在が明らかになった。この物質の生物活性はよく知られている抗凝固剤ヘパリンのそれに類似している。また、アトロメンチンは真正細菌 Streptococcus pneumoniae においてエノイル-アシルキャリアプロテインレダクターゼ(脂肪酸の生合成に不可欠)という酵素を阻害することで抗菌作用を発揮する。重金属のセシウムを蓄積することができる。あるスウェーデンにおける野外研究では、地表10cmの全セシウムのうち9%が菌糸体の中に含まれていることが分かった。一般に、外生菌根菌は土壌のうち有機物層の上層または有機物層と鉱物層の界面で最もよく繁殖し、有機物の豊かな林床においてセシウム-137の保持と循環に関与している。
Title: フロリダカケス (Florida scrub jay)
Section: abstract

フロリダカケス （学名：Aphelocoma coerulescens）は、スズメ目カラス科に分類される鳥類の一種。
Title: フロリダカケス (Florida scrub jay)
Section: 分布

フロリダの固有種
Title: コウキクサ (Lemna minor)
Section: abstract

コウキクサ (学名: Lemna minor) は、ウキクサ亜科のアオウキクサ属に属する浮遊性の水草の1種である。葉状体裏面が紫色を帯びることはなく、根鞘は翼を欠き、根端は鈍頭である。北アメリカ、アフリカ、ヨーロッパ、アジアなど世界各地の淡水域に広く生育しており、オーストラリアにも帰化している。アオウキクサ属のタイプ種 (模式種) である。日本では、ムラサキコウキクサ (Lemna japonica) やキタグニコウキクサ (Lemna turionifera) がコウキクサと混同されていたことがある (→ #分類)。
Title: コウキクサ (Lemna minor)
Section: 形態

水面に生育する浮遊植物であり、葉状体 (葉と茎の区別がなく、フロンドともよばれる) と根からなる。葉状体はやや厚みがある広楕円形 (ほぼ左右相称)、1.5–6 x 1–4 ミリメートル (mm)、ふつう不明瞭ながら3脈があり、脈は頂端まで達する (下図1c)。葉状体表面の頂端や中脈上には小突起がある。葉状体の表面は光沢がある明緑色 (日陰では緑色が濃い)、裏面は淡緑色であり、紫色を帯びることはほとんどない。葉状体の裏面からは1本の根が水中へ伸びており、根の長さは 0.5–13 cm、先端は鈍頭、根鞘基部に翼はない。葉状体の基部側面から新たな葉状体を形成して出芽状に増殖する。ふつう葉状体は単体または2–5個がつながった群体を形成している (下図1a, b)。休眠芽 (越冬芽、殖芽) は形成せず、葉状体のままで越冬する。花期は夏だが開花はまれであり、葉状体の側面に花をつける。花は2個の雄しべと1個の雌しべからなる。花柱は長さ 0.10-0.15 mm、子房は胚珠を1個含む。果実は 0.8-1.0 x 0.8-1.1 mm、縁辺は翼状。種子は 0.7-1.0 x 0.4-0.6 mm、肋がない (10-16本の肋があるとする記述もある)。染色体数は 2n = 40 (2n = 20, 40, 42, 50, 63, 126 とする記述もある)。ゲノム塩基配列が報告されている (481 Mbp; Mbp = 100万塩基対)。また色素体DNA塩基配列も報告されている。
Title: コウキクサ (Lemna minor)
Section: 分布・生態

北米、アフリカ、ヨーロッパから南アジアなどに広く分布し、オーストラリアやニュージーランドに帰化している。日本では北海道から四国に分布している (日本のものは帰化とされることもある)。池や水路、水田、ハス田などに生育する。西日本では、湧水環境にほぼ限られる。
Title: コウキクサ (Lemna minor)
Section: 人間との関わり

ウキクサ類は成長が早いため、さまざまな研究に用いられている。特にコウキクサはモデル生物として基礎研究および応用研究に広く用いられており、ゲノム塩基配列も報告されている (上記)。応用研究として、たとえば環境からの鉛やヒ素など有毒物質の除去 (バイオレメディエーション)、排水からの栄養塩 (窒素やリン) の除去、バイオマス燃料、などにコウキクサを用いた研究例がある。またウキクサ類は高タンパク質であり、有用動物の餌とする利用も試みられている。
Title: コウキクサ (Lemna minor)
Section: 分類

日本においてコウキクサとよばれていたものは、下記の3種を含むことが示されている。コウキクサ (Lemna minor L., 1753)葉状体は緑色で裏面が紫色を帯びることはほとんどなく、膨潤しない。左右の側脈間の距離は、葉状体中央付近または基部側で最大。葉状体は休眠芽をつくらず、そのまま越冬する。染色体数は n = 40 (20, 40, 42, 50, 63, 126 との記述もある)。北米、アフリカ、ヨーロッパから南アジアに分布している (オーストラリアなどに帰化)。日本では北海道から四国で報告されており、特に北日本にふつうで日本海沿いに山陰地方まで南下している。ムラサキコウキクサ (Lemna japonica Landolt, 1980)コウキクサに似るが、葉状体裏面はしばしば紫色を帯び、またやや膨らんでいることがある。左右の側脈間の距離は、葉状体中央付近または基部側で最大。葉状体は休眠芽をつくらず、そのまま越冬する。染色体数は n = 50 (40, 50, 63 との記述もある)。日本、韓国、中国、サハリン、ハバロフスク、カムチャッカに分布し、ノルウェーに帰化している。日本全土から見つかるが、特に中部地方以南の太平洋側に多い。キタグニコウキクサ (Lemna turionifera Landolt, 1975)コウキクサに似るが、葉状体裏面はしばしば紫色を帯び (右図)、コウキクサほどの厚みはないが、中央脈上の数個の突起が明瞭。左右の側脈間の距離は、葉状体中央付近または頂端側で最大。根端は鈍頭だがコウキクサほど丸くはない。休眠芽を形成し、越冬する。染色体数は n = 40 (40, 42, 50, 80 との記述もある)。北米 (帰化ともされる)、ユーラシア北部に分布し、ヨーロッパに帰化している。日本では北海道 (主に東部) から報告されている。エゾコウキクサともよばれた。
Title: セイヨウスモモ (Prunus domestica)
Section: abstract

セイヨウスモモ（Prunus domestica、あるいは種間雑種であるとして Prunus × domesticaとも表記する）はバラ科の果樹の一種である。落葉樹で、英語圏でプラム（plum）として知られる様々な果樹が本種に属しているが、全てではない。グリーンゲージ、インシチチアスモモは本種の亜種である。スピノサスモモ(Prunus spinosa)とミロバランスモモ(Prunus cerasifera)の雑種であると考えられている。プラム類でヨーロッパでは最も多く栽培されている種がPrunus domesticaであり、プルーン（乾燥プラム）は本種の中で果汁の少ないグループ名で、他にレイヌクロード・イエローエッグ・インスペラトリス(ブループラム)・ロンバートなどのグループがある。日本では、ブループラムはプルーンに似ているため、プルーンとして販売されている。
Title: セイヨウスモモ (Prunus domestica)
Section: 特徴

一般的には大型の低木または小高木である。棘を持つ場合もあり、花期は初春で白い花が咲く。楕円形または球形の様々な大きさの果実を付けるが、最大でも8 cm程度である。甘い品種（デザートプラム）が一般的であるが、食べるには砂糖を使って調理する必要のある酸っぱい品種もある。他の全てのサクラ属の果実と同じように、中心に大きな1つの種があり、一般的にstoneと呼ばれていて、食べる際には取り除かれる。セイヨウスモモは商業的には果樹園で栽培されているが、台木に自家稔性の株を接いだ近年の苗木、育成、剪定法では比較的省スペース、1本の木で収穫が可能である。早期の開花、結実には霜や冷たい風から保護された場所を必要とする。果実についてはプラムを参照。
Title: セイヨウスモモ (Prunus domestica)
Section: 栽培品種

庭木用に様々な栽培品種が選抜されている。以下に示すのは王立園芸協会のAward of Garden Meritに選出されたものである:-
Title: セイヨウスモモ (Prunus domestica)
Section: 亜種

Cullen et al. (1995) は3亜種を認めているが、科学的研究では更なる細分化が好まれる:雑種間の交雑は容易で、多数の中間的な形態のものが発見されている。これらには甘さ酸っぱさは様々で、色も青紫からオレンジ、黄色、ライトグリーンと多岐にわたる。
Title: セイヨウスモモ (Prunus domestica)
Section: 参照

Cullen, J. et al. (1995). The European Garden Flora. Volume IV. Cambridge University Press, Cambridge.
Title: アカイエカ (Culex pipiens)
Section: abstract

アカイエカ（Culex pipiens）は、双翅目カ科イエカ属に属する昆虫。体長 5.5mm内外・翅長 4.5mm内外。体色は灰褐色〜赤褐色。腹背部には橙色がかかる。東アジアの温帯地方に生息。日本で最も普通に見られる蚊であり、ほぼ全国（北海道〜九州）に分布する。成虫はほぼ年間を通して見られる。夜間に活動し、雌は鳥類や人などから吸血する。吸血された人はアレルギー反応を起こす場合がある。吸血時に日本脳炎やフィラリア症、ウエストナイル熱などを媒介する。幼虫は下水溝や汚水溜など汚水で発生する。成虫で越冬することもある。近縁種のチカイエカは吸血はせずに産卵可能で、冬でも活動する。アカイエカと形態的には区別できない。
Title: ケレンケン (Kelenken)
Section: abstract

ケレンケン（学名：Kelenken）は、約1500万年前にあたる新第三紀の中期中新世に現在でいうアルゼンチンに生息した、絶滅した大型肉食鳥類フォルスラコス科の属。唯一既知の標本はパタゴニア地域のコマージョで当時の高校生Guillermo Aguirre-Zabalaにより発見され、2007年に新属新種Kelenken guillermoiのホロタイプ標本に指定された。属名はテウェルチェ族の神話に登場する霊に由来し、種小名は発見者への献名である。ホロタイプ標本は既知の大型フォルスラコス科の中で最も完全な頭蓋骨の1つから構成されており、また足根中足骨や趾骨を含む。ケレンケンの発見により、従来理解が乏しかった部位について大型フォルスラコス科の解剖学的特徴の理解が明確化した。分類体系としては、デヴィケンジアやフォルスラコスと共にフォルスラコス亜科に属する。
Title: ケレンケン (Kelenken)
Section: 発見と命名

2004年頃、アルゼンチンのリオネグロ州北西部の小さな村であるコマージョの鉄道から約100メートル離れた地点（南緯41度01分59.4秒 西経70度15分29.7秒）にて、2軒の家屋の間でアルゼンチンの高校生Guillermo Aguirre-Zabalaがフォルスラコス科の鳥類の化石を発見した。標本が発見された露頭はCollón Curá層のものである。Aguirre-Zabalaは自身で化石のプレパレーションを行い、この化石の発見を切っ掛けとして、心理学から古生物学と地球科学へ志を転換した。標本はリオネグロ州のMuseo Asociación Paleontológica Barilocheのコレクションに加えられ、BAR 3877-11という標本番号が付与された。この動物の命名以前に、アルゼンチンの古生物学者ルイス・キアッペとサラ・ベルテッリは2006年の短報で当該標本を報告・議論した。Bertelli et al. (2007)は本標本をホロタイプ標本としてKelenken guillermoiを命名した。属名は巨大な猛禽類として表現されるパタゴニアのテウェルチェ族の神話に登場する霊に由来し、種小名は発見者への献名である。ホロタイプ標本にして唯一既知の標本はほぼ完全な頭蓋骨から構成されており、その上下にやや潰れて眼窩後側の口蓋骨の大部分が失われているものの、眼窩の大部分や頭蓋天井や神経頭蓋および方形骨が保存されている。また標本には1個の左足根中足骨や、後肢の1個の趾骨の上部、および未同定の骨片が保存されている。これらの骨が共に収集されていてかつ他の骨が混在していないこと、色や質感といった保存状態が全体的に同様であること、また大型フォルスラコス科鳥類のものとして形態学的に調和的であることから、記載者らはこれらの骨が単一の標本のものであると結論した。本標本はその当時において最も完全な大型フォルスラコス科鳥類の頭蓋骨を有した。それ以前に知られていたフォルスラコス科鳥類デヴィケンジアやフォルスラコスの頭蓋骨は断片的であり、嘴の先端のみを残す形で破損していたため、ケレンケンが発見されるまで異なる体サイズのフォルスラコス科は分類群間の比較が妨げられていたのである。
Title: ケレンケン (Kelenken)
Section: 発見と命名
Subsection: 進化

標本の大きさや、側方に圧縮されていて強いフック状をなす嘴、よおび凸状の嘴峰に基づき、Bertelli et al. (2007)はケレンケンをフォルスラコス科に分類した。当時はブロントルニス亜科・フォルスラコス亜科・パタゴルニス亜科・メセンブリオルニス亜科・プシロプテルス亜科の5亜科が知られていたが、それらの有効性は分岐分析で確かめられておらず、記載者らは伝統的にフォルスラコス亜科と考えられていた分類群にケレンケンが最も類似するとした。フォルスラコス亜科は後頭部が低く上下に圧縮されていること、後頭部のoccipital tableが広いこと、後眼窩突起が鈍いこと、足根中足骨がティタニスのものと類似して下端の滑車上面が平坦であるといった形質を共有する。フォルスラコス亜科の解剖学的情報が不足していたため、さらなる比較は不可能であった。Alvarenga et al. (2011)はフォルスラコス科の系統解析を実施し、ケレンケンとデヴィケンジアが姉妹群であることを突き止めた。またこの解析により5亜科の存在が支持されたが、クラドグラムではブロントルニス亜科・フォルスラコス亜科・パタゴルニス亜科が隔てられなかった。Degrange et al. (2015)はララワビスの記載に際してフォルスラコス科の系統解析を実施し、フォルスラコス亜科が多系統群であることを明らかにした。以下のクラドラムは2015年の解析に従ってケレンケンの系統的位置を示す。非鳥類型恐竜の絶滅後、新生代の初期において哺乳類が多様化し、鳥類は大型化の傾向を示した。新生代に出現した大型鳥類には、ガストルニス科やドロモルニス科、古顎類、そしてフォルスラコス科がいる。フォルスラコス科はノガンモドキ目に属する絶滅したグループであり、当該の目の現生種はノガンモドキ科のアカノガンモドキとクロアシノガンモドキの2種のみとなっている。フォルスラコス科はノガンモドキ目の中でも特異的なグループであるが、化石の不完全性ゆえに、科内における類縁関係は明らかでない。フォルスラコス科は古第三紀暁新世において当時他の大陸から孤立していた南アメリカ大陸に生息し、第四紀更新世まで生存した。彼らは新第三紀鮮新世の末にはアメリカ大陸間大交差を介して北アメリカ大陸に進出し、また分類が議論されているもののヨーロッパからもフォルスラコス科に分類された化石が報告されている。フォルスラコス科の起源の地は明らかにされておらず、ノガンモドキ科とフォルスラコス科のいずれも南アメリカ大陸で出現したか、あるいは南アメリカ大陸に近接した際に他の地域から進入した可能性がある。フォルスラコス科は更新世まで生存していたため、鮮新世に絶滅を迎えた後獣下綱のティラコスミルス科の肉食哺乳類よりも長く命脈を保ったことになり、また鮮新世の間に北アメリカ大陸から進入した有胎盤類の捕食動物と生態的地位を巡って競争していた可能性がある。ケレンケン自体はフォルスラコス科が絶滅を迎えるよりも遥か以前、まだ肉食性の有胎盤類が南アメリカ大陸へ進出せず後獣類の捕食動物が生息していた時代である、約1500万年前の新第三紀中期中新世に生息した。
Title: ケレンケン (Kelenken)
Section: 特徴

フォルスラコス科は大型の飛べない鳥であり、長い後肢と狭い骨盤を持ち、翼がプロポーション的に小型で、巨大な頭骨は前後上下に発達し左右に狭いフック状の嘴を有した。ケレンケンは既知のフォルスラコス科の中で最大であり、フォルスラコスのような従来知られていた最大のフォルスラコス科鳥類よりも10%大型であった。嘴の先端から後頭部に位置する矢状線上の項稜まででホロタイプ標本の頭蓋骨が長さ約71.6センチメートルに達しており、これは既知のいかなる鳥類の中でも最大の頭蓋骨であるとともに、哺乳類のウマのものに匹敵する。頭蓋骨の後端は幅312ミリメートルである。足根中足骨は長さ437ミリメートルである。現生のノガンモドキが高さ90センチメートルに達する程度であるのに対し、ケレンケンの高さは3メートルにも上った。体重は特に推定されていないものの、100キログラムを超過したと考えられている。
Title: ケレンケン (Kelenken)
Section: 特徴
Subsection: 頭骨

ケレンケンの発見以前において不完全に知られていた大型フォルスラコス科鳥類の頭蓋骨は、プシロプテルスやパタゴルニスといったより完全な標本が知られている小型の属に基づいて、そのスケールアップ版として復元されていた。例として、1895年に描かれたフォルスラコスの破損した頭蓋骨のスケッチは、パタゴルニスの頭蓋骨に基づいている。これらの復元では上下に非常に高い嘴や、丸みを帯びた上下に高い眼窩、そしてアーチ形天井の神経頭蓋が強調された。しかしケレンケンの発見以降、フォルスラコス科の大型属と小型属との間には頭蓋骨に重大な差異が存在することが示されることとなった。ホロタイプ標本の頭蓋骨は非常に巨大で、背側から見ると三角形をなし、後頭部が上下に圧縮されている。上顎の嘴は非常に長く、頭蓋骨の全長の半分を超過しており、メセンブリオルニスやパタゴルニスおよびフォルスラコスよりも長い。骨の鼻孔と前端の距離に基づけば、上顎の嘴と頭蓋骨との比率は0.56である。上下に潰れていることを加味しても、上顎の嘴は高くかつ頑強であるものの、パタゴルニスやアンドリューソルニスやアンダルガロルニスほど高く発達してはいないようである。前上顎骨の前端は鋭利で下側に向いたフックとして顕著に発達する。このような下側の突起は特記の弱い小型のプシロプテルス科と異なり、フォルスラコス、パタゴルニス、アンドリューソルニス、アンダルガロルニスといった中～大型フォルスラコス類に見られる状態と最も類似している。上顎の嘴の下側は1対の発達した稜を形成しており、これが噛縁（嘴の左右の縁）から1本の溝によって隔てられ、長軸方向の溝（rostral premaxillar canal）によって前上顎骨の幅広な中央部からも隔てられている。パタゴルニスは口蓋骨の前部に同様の形態を示す。上顎の嘴の大部分は小型の不規則な神経孔が存在する。上顎の嘴の後方2/3は発達した皺が噛縁と平行に走っている。鼻孔は小型の長方形で、パタゴルニス亜科と同様に上顎の嘴の後背側に位置する（フォルスラコス亜科やブロントルニス亜科において鼻孔の大きさや位置は不明）。鼻孔は上下よりも前後に発達しているが、これは頭蓋骨の変形により誇張されている可能性がある。後縁は鼻骨の上顎突起により形成されている。鼻孔が正中線上で互いに連結していたか、すなわち隔壁が存在しなかったかは識別不能である。前眼窩窓は両側でやや潰れているにも拘わらず四角形であることが明確である。前眼窩窓の前側の縁は鼻孔の後縁と同程度の水準に位置しており、また下縁は左側から見て直線状である。涙骨は頑強であり、前眼窩窓の後縁から伸びており、前頭骨の外側縁や頬骨に対して窪んでいる。前眼窩窓はプロポーション的にパタゴルニスのものよりも小型である。眼窩の形状は僅かに上下の圧縮の影響を受けているものの、上下に低いほぼ長方形の形状であった可能性が高く、また窪んだ上縁と僅かに凸状の下縁を持つ。眼窩の上部は厚い丸みを帯びた縁に縁取られており、その後部が外側から見て下側に突出する。パタゴルニスにおいて同様の構造が涙骨の突起であることが示唆されており、ケレンケンにおいてこれら間の接続が明確でないものの、この構造は涙骨の張り出しであったと推測される。眼窩上部の肥厚は後眼窩突起を形成する前頭骨の一部によって形成されたソケット内に収納されるが、これは他のフォルスラコス科で確認されていない形質状態である。眼窩の下縁は頑強な頬骨の棒状部分によって形成されており、この棒状部分はデヴィケンジアのものよりも上下に発達していてかつ左右に平坦である。頬骨は眼窩の下部中央で高さが厚さの約4倍に発達しており、他のフォルスラコス科を上回る。前頭骨は背側において平坦である。前頭骨が前上顎骨と接するであろう部分は損傷のため縫合線を特定不可能であるが、前頭骨と鼻骨と頭頂骨との間は完全に癒合している。この癒合により、これらの骨がどのように頭蓋天井の形成に参加しているかの特定が難しいが、鈍く頑強な後眼窩突起はおそらく主に前頭骨により形成されている。左右の前頭骨は下側において筋肉の付着する大型の窪みを持つ。後眼窩突起は頑強な頬骨突起により隔てられており、これら2個の突起が狭い1個の側頭窓を閉鎖している。後眼窩突起には強靭な顎の筋肉による筋痕が存在する。頬骨突起の後部には鱗状骨の縁に沿って発達した窪みが存在しており、顎を閉じる筋肉と対応する。より後方のsubtemporal fossaは幅広であり、側方に張り出した鈍い項稜が縁をなす。上顎骨は長く伸びた口蓋を形成しており、上顎の嘴の長さの大部分に亘ってほぼ平行な縁を持ち、眼窩付近の領域で左右に拡大する。パタゴルニスと同様に、これらの骨はその長さの大部分を走る目立つ長軸方向の窪みによって正中線上で隔てられている。この窪みは口蓋の後側半分に沿って上顎骨の一部に挟まれている。上顎骨後方の側縁は頬骨と縫合されており、パタゴルニスと同様に明瞭である。眼窩後方の頭蓋天井は平坦であり、側頭筋の発達によって筋痕が存在する。デヴィケンジアと同様にoccipital tableは非常に幅広で低いため、後側から見て長方形をなす。後頭顆は丸みを帯びており、上面に端を発して顆のほぼ中央部に届く垂直方向の溝を伴う。大後頭孔はほぼ三角形で、上側の頂点が鈍く、顆より僅かに小型である。大後頭孔の直上は稜状に発達した隆起が存在し、大後頭孔の縁から垂直に項稜まで伸びる。顆の下の窩は視認不能であり、窩が目立つパタゴルニスやデヴィケンジアと異なる。
Title: ケレンケン (Kelenken)
Section: 特徴
Subsection: 後肢

足根中足骨の軸部はある程度細長く、ほぼ中部の断面が長方形であり、フォルスラコスのものと類似する。上面の上側の2/3は窪んでいるが、下側の1/3は平坦である。足根中足骨には軸部の上端にカップ状の2個の臼が存在し、それらはほぼ卵型で深く窪んでいる。外側臼 (cotyla lateralis) は内側臼 (cotyla medialis) よりも小型であり、僅かに低い位置に存在する。臼間隆起 (eminentia intercotylaris) はよく発達しており、他のフォルスラコス科と同様である。本属に固有の特徴として、外側臼の内足底側の隅に丸みを帯びた結節が存在しており、臼間隆起よりも高さに比べて低い。足根中足骨の軸部の中部は不規則な四角形であり、非常に幅広な長方形をなすブロントルニス亜科のものと異なる。第3趾骨上部と関節する第III中足骨滑車は第II中足骨滑車や第IV中足骨滑車よりも遥かに大型であり、より下側に突出している。また、第II滑車と第IV滑車では後者の滑車の方が大型である。第IV滑車は不規則な四角形であり、デヴィケンジアの長方形の滑車と対照的である。足根中足骨の下前側に位置する遠位血管孔 (foramen vasculare distale) は中心に寄っており、第IIIおよび第IV滑車の直上に位置する。
Title: ケレンケン (Kelenken)
Section: 純古生物学
Subsection: 食餌と食性

フォルスラコス科は地上棲の捕食者あるいは腐肉食者と考えられており、また新生代の南アメリカ大陸において優勢であった頂点捕食者と考えられることも多い。当時の南アメリカ大陸に有胎盤類の肉食哺乳類が生息しておらず、代わりにフォルスラコス科はボルヒエナ科に属する大型肉食哺乳類と共存していた。フォルスラコス科の食餌に関する初期の生態学的仮説は主にフック状の嘴を持つ大型の頭骨から類推したものであり、走行性や捕食適応に関する生体力学的研究や詳細な仮説は21世紀初頭以降に行われることになる。Alvarenga and Höfling (2003)はフォルスラコス科の習性について一般的な意見を述べた。フォルスラコス科はその翼の大きさや体重からして飛翔能力を欠いており、またその翼はより大型の個体ほど小型化する。Alvarenga and Höfling (2003)はフォルスラコス科の持つ骨盤・上顎骨上部・胸部の狭いことが背の高い植物や崩れた地勢で小型の獲物の探索・捕獲を可能にしたと指摘した。現生のタカ目と同様に目の上に張り出した涙骨は太陽に対して目を保護して鋭い視力を実現する役割を果たしたと見られ、このことからフォルスラコス科は影の落ちる森でなく太陽に照らされた開けた地で狩りを行ったことが示唆されている。
Title: ケレンケン (Kelenken)
Section: 純古生物学
Subsection: 食餌と食性

=Blanco and Jones (2005)は走行速度の推定値が現生の動物においてさえ信頼に足るものでないと懸念を表しつつ、フォルスラコス科の脛足根骨の強度を調査して彼らの走行速度を推定した。脛足根骨の強度から推定された走行速度は、未同定の大型フォルスラコス亜科鳥類とパタゴルニスで秒速14メートル、メセンブリオルニスで秒速27メートルで、後者は現生のダチョウ属を上回ってチーターの秒速29メートルに迫っている。Blanco and Jones (2005)はこのような高速の推定速度が算出されたことについて、フォルスラコス科の体サイズゆえに蓋然性が低いとし、サイガやトムソンガゼル程度の中型哺乳類の長骨を破壊することにフォルスラコス科自身の骨にも強度が必要であったと推測した。大型でカーブした薄い鉤爪も蹴りを武器として用いたという類推に調和的であり、また自身の骨の硬度を活かして獲物の骨髄を摂食したことも考えられている。Chiappe and Bertelli (2006)は、フォルスラコス科は大型であればあるほど体がかさばって走行性が低下するという体サイズと俊敏性の伝統的な相関関係の考え方について、ケレンケンの発見が一石を投じるものであるとした。ケレンケンの細長い足根足根骨は、より小型で重厚であったブロントルニスよりもケレンケンが俊敏であった可能性を示唆する。この発見に関する2006年のニュース記事にてキアッペは、仮にケレンケンがダチョウ属ほど速くなかったとしても後肢の骨が現生のレア属に類似していることから、従来フォルスラコス科が考えられていたよりも明らかに高速で走行可能であったと述べた。当該記事ではケレンケンが小型哺乳類あるいは爬虫類を追走可能であったとの予想を示唆した。また別の2006年のニュース記事にて、キアッペはケレンケンがイングリッシュ・グレイハウンドと同程度の速度で走行可能であったろうとし、また当時共存していた南アメリカの他の大型捕食動物の走行速度がフォルスラコス科のそれに及ばなかったとした。キアッペの主張によれば、フォルスラコス科はティラノサウルスのような先の時代の肉食性獣脚類との間で大型の頭部・非常に小型の前肢・非常に長い後肢を共通して有しており、同様の肉食適応を遂げていた。
Title: ケレンケン (Kelenken)
Section: 純古生物学
Subsection: 食餌と食性

=Degrange et al. (2010)はコンピュータ断層撮影を用いた有限要素法に基づいて中型フォルスラコス科鳥類アンダルガロルニスの研究を行い、 その咬合力と頭蓋骨の応力分布を推定した。推定された咬合力は嘴の先端部で133ニュートンに達し、またケレンケンのような他の大型フォルスラコス科鳥類と同じく頭蓋内の骨の不動性が大きく失われていることが示された。Degrange et al. (2010)はこの結果について、頭蓋骨の剛性を向上する適応と解釈した。現生のアカノガンモドキやオジロワシと比較してフォルスラコス科の頭蓋骨は横向きの荷重に対して比較的高い応力を示した一方、上下に荷重を加えられた場合や引き戻しのシミュレーションで低い応力を示した。頭蓋骨の側面と正中線が比較的弱いことから、Degrange et al. (2010)はアンダルガロルニスが抵抗する大型の獲物を嘴で鎮圧するような潜在的に危険な行動を取った可能性が低いと結論した。アンダルガロルニスは丸飲みにするなど安全に殺害して消費可能な小型の獲物を捕食したか、あるいは嘴を用いてヒット&アウェイ戦法で大型の獲物を標的にしたことが提唱された。抵抗する獲物を足で抑え込むことも可能であった。Tambussi et al. (2012)はアンダルガロルニスの頸椎の形態に基づいてその頸部の柔軟性を解析し、頸部を3つのセクションに区分可能であることを発見した。頸椎を手動で操作することにより、Tambussi et al. (2012)はアンダルガロルニスの頸部の筋肉と骨格が大型の頭部を運ぶことに適応し、また下向きの打撃後に最大延長から持ち上げることの補助に適応していると結論した。さらに、この結論は大型の頭部を持つ他の大型フォルスラコス科鳥類にも当てはまると類推された。Degrange (2020)によるフォルスラコス科の頭蓋骨形態の研究では、ノガンモドキ型の祖先から派生した2つのモルフォタイプが存在することが明らかにされた。1つは原始形質である"Psilopterine Skull Type"、もう1つはケレンケンや他の大型属を含む、頭蓋骨がより頑強に特殊化した"Terror Bird Skull Type"である。このような差異があるものの2種類は獲物を同様の方法で取り扱っていたが、より強固な頭蓋骨とより強大な咬合力を持つ"Terror Bird Skull Type"はより大型の獲物を対象とする適応を遂げていたと考えられている。
Title: ケレンケン (Kelenken)
Section: 古環境

ケレンケンはパタゴニア地域のコマージョの南東部に分布するCollón Curá 層に属する火山砕屑岩の露頭から産出しており、当該地域は白色がかった凝灰岩に被覆されている。当該地域の層序は発見当時において予察的に研究されていた程度であり、堆積物の年代も十分に決定されていなかった。Collón Curá層の異なる地域から得られた放射年代測定の結果と南アメリカの陸生化石動物の年代との対比から、ケレンケンの産出層準は約1500万年前にあたる中期中新世と推定された。本層は互いに不連続な複数の構造盆地を特徴とする崩壊した前縁盆地で堆積した。本層は火山砕屑岩や石灰岩および砂岩を主体としており、堆積環境は流水や湖沼といった淡水圏の大陸環境であった。Collón Curá層の堆積期間において、当該地域は植生による被覆が減少したより開けた環境が優勢であり、半乾燥気候から温帯気候の低木林地や森林地帯に類似した環境であったとされる。開けた環境は走行に適した動物や大型動物の出現に繋がり、樹上性の動物が生息する発達した森林が存在した前期中新世後期の序盤の状態と対照的であった。森林は山系の渓谷に限定され、樹上性の種も僅かであったとされる。この変化は南アメリカの地質時代であるフリアシアン期前期の間に発生して進行したと見られる。乾燥した景観への移行は、中期中新世に発生した全球的寒冷化に対応する気候変動と同時に発生したと見られる。Collón Curá層は様々な哺乳類群集の化石が算出しており、異節類（Megathericulus、Prepotherium、Paraeucinepeltusなど）、南蹄目のProtypotherium、雷獣目のアストラポテリウム、砕歯目のパタゴスミルスやクラドシクティス、有袋類のAbderites、霊長目のProteropithecia、齧歯目（Maruchito、Protacaremys、Neoreomys、Prolagostomus）といった24分類群以上の哺乳類が報告されている。哺乳類以外にも鳥類・爬虫類・両生類・魚類の化石が産出している。
Title: キイロタマホコリカビ (Dictyostelium discoideum)
Section: abstract

キイロタマホコリカビ（学名: Dictyostelium discoideum）はアメーボゾア、タマホコリカビ類に属する細胞性粘菌の1種である。土壌中に生育する栄養体 (通常時の体) は単細胞のアメーバ細胞であり、細菌を捕食し、二分裂して増殖する。飢餓状態になるとアメーバ細胞は集合して多細胞体を形成し、移動した後に子実体 (右図) となって胞子を形成・散布する。このように生活環において細胞が協調してさまざまな形をとること、培養や分子生物学的解析が容易であることから、モデル生物として広く研究に用いられている。
Title: キイロタマホコリカビ (Dictyostelium discoideum)
Section: 特徴
Subsection: 生活環

キイロタマホコリカビは、単細胞の時期と多細胞の時期からなる生活環をもつ (下図1)。通常時は単細胞のアメーバ細胞として過ごし、二分裂して増殖する (→#増殖期 vegetative stage)。細菌などを捕食しているが、飢餓状態になると細胞が集合して多細胞体 (偽変形体) になる (→#集合期 aggregation stage)。偽変形体は匍匐して移動し (→#移動期 migration stage; 移動体期 slug stage)、柄と胞子塊からなる子実体を形成 (→#形態形成期, 子実体形成期 culmination stage)、散布された胞子からアメーバ細胞が発芽する。また有性生殖ではアメーバ細胞が融合、マクロシストを形成する (下図1; →#有性生殖)。
Title: キイロタマホコリカビ (Dictyostelium discoideum)
Section: 特徴
Subsection: 生活環

=キイロタマホコリカビの栄養体 (通常時の体) は、直径 8–20 µm ほどの単細胞のアメーバ細胞 (粘菌アメーバ myxamoeba, pl. myxamoebae) である (右図2)。アメーバ細胞は比較的幅広い仮足と糸状の副仮足を生じ、ゆっくりとスムーズに運動する。アメーバ細胞は細菌が分泌する葉酸に対する走化性を示し、これを捕食する。細胞は1個の核をもち、数個の核小体が核膜に沿って存在する。細胞は1個の収縮胞をもち (図2a)、また食胞を形成する。アメーバ細胞は二分裂によって増殖し (図1, 2b)、最適条件では8-10時間に1回分裂する。他のタマホコリカビ類では、不適条件下でアメーバ細胞が細胞壁を形成してミクロシストとなることがあるが、キイロタマホコリカビではミクロシスト形成は知られていない。
Title: キイロタマホコリカビ (Dictyostelium discoideum)
Section: 特徴
Subsection: 生活環

=アメーバ細胞はPSF (prestarvation factor) とよばれる糖タンパク質を常に分泌することによって、同種の細胞と餌である細菌の量比を監視している。この比が一定量を超えた場合 (細菌の減少など)、アメーバ細胞は増殖を止め、集合 (aggregation) に必要な遺伝子発現を開始する。細胞性粘菌において集合のためのシグナル物質はアクラシンと総称されるが、キイロタマホコリカビのアクラシンはcAMPである。cAMPを受け取ったアメーバ細胞は、cAMPに対する走化性を示すと共に、自身でもcAMPを合成・分泌する。このようにして情報は次々と伝搬していき、約10万個の細胞が集合する (右図3a)。cAMPに対する走化性は極めて鋭敏であり、わずか1–2%の濃度勾配を感知できる。cAMPは細胞膜上の受容体であるcAR (cAMP receptor) に結合し、Gタンパク質などを介してPI3キナーゼ (phosphoinositide 3−kinase) やプロテインキナーゼB (protein kinase B) を活性化し、細胞骨格系タンパク質 (アクチンなど) にシグナルを伝え、cAMP源への細胞運動を行うと考えられている。また同時にアデニル酸シクラーゼも活性化され、cAMPを合成し、細胞外に分泌する。またホスホジエステラーゼ (PDE) も分泌され、cAMPを分解する。このcAMPの分泌と分解が細胞集団において同調的・周期的 (約6分間) に行われ、cAMPの波 (cAMPパルス) が生じる。これによる集合パターンはベロウソフ・ジャボチンスキー反応に一致する非線形現象であることが知られている。集合中のアメーバ細胞は細長くなり、その前後縁にはCsA (contact site A) タンパク質が、側面にはDd-Cad1タンパク質が局在している。CsAタンパク質やDd-Cad1タンパク質はともに細胞間接着分子となる糖タンパク質であり、これによって連なったアメーバ細胞群はストリーム (stream) とよばれる放射状の構造を形成する (右図3a, b)。ストリーム形成を介して形成された細胞塊 (多細胞体) は偽変形体 (pseudoplasmodium) ともよばれるが、子実体形成に至るまで様々な形態変化を示し、キイロタマホコリカビではそれぞれの時期に名称が付けられている。集合した当初の細胞塊は、マウンド (mound) とよばれる (上図1)。マウンドは、細胞が分泌した糖タンパク質やセルロースからなる粘液鞘 (slime sheath) で覆われる。マウンドは、細胞間の結合がゆるい状態 (ルースマウンド loose mound) から、しっかりと結合した状態 (タイトマウンド tight mound) へ変化する。種特異的な多型細胞接着タンパク質、特にtgrB1とtgrC1を発現し、細胞接着に関わる。この間に、予定柄細胞 (prestalk cell) と予定胞子細胞 (prespore cell) への細胞分化が始まる。予定柄細胞は、マウンドの頂上部で乳頭突起 (tip) を形成する (tipped mound)。突起はcAMPのパルス生成を続け、これがマウンド内の細胞分化を制御する。
Title: キイロタマホコリカビ (Dictyostelium discoideum)
Section: 特徴
Subsection: 生活環

=予定柄細胞からなる突起、さらに全体が細長く伸長し (finger ともよばれる)、やがて基質上に横倒しになる (上図1、右図4a、下図5a)。この細長い構造は移動体 (ナメクジ体 slug, grex) とよばれ、粘液質を残しながら基質上を匍匐・移動する (右図4b)。移動体の長さは 0.4–2.0 mm、直径は 0.07–0.25 mm。移動体は明瞭な前後軸をもち、先端側に予定柄細胞、それ以外が予定胞子細胞で占められている。予定柄細胞と予定胞子細胞の細胞数の比はおよそ1:4で決まっており、この比の調節にはcAMP、アンモニア、DIF-1 (differentiation-inducing factor 1) などが関わっている。また移動体を分割して予定柄細胞のみ、または予定胞子細胞のみからなる細胞塊をつくっても、細胞は脱分化・再分化して (小さいながらも) 通常と同じ子実体を形成する。タマホコリカビ類では移動体が既に柄を形成している例も多いが、キイロタマホコリカビの移動体では柄は形成されていない。移動体は外的な刺激がなくても自律的に運動するが、光や温度、湿度、溶質濃度に対する走性を示す。走光性に関しては、青色光 (ピーク波長は 420 nm、440 nm) や緑色光 (ピーク波長は 560 nm) に強く反応する。移動体は側面から光を受けると、レンズ効果によって入光側の反対側で集光し、これが走光性を引き起こすと考えられている。移動体の走温性は極めて鋭敏であり、わずか 0.05℃/cm の差を検出する。これらのシグナル検出機構の詳細は明らかではない (2019年現在)。移動体の運動は、個々の細胞の運動が統合されたらせん運動によって起こり、この運動は先端部において続くcAMPのパルス生成によって制御される。このような走性によって、移動体は子実体形成に適した場所に移動する。
Title: キイロタマホコリカビ (Dictyostelium discoideum)
Section: 特徴
Subsection: 生活環

=停止した移動体は、メキシカンハット (“Mexican hat” stage) とよばれる形に変形する (上図1)。基質に接している底面の細胞は、セルロース性の細胞壁を形成し、液胞化して死細胞になり basal disk (直径 150−400 µm) を形成する。中央の突出部は予定柄細胞からなり、それを囲むようにセルロースを主成分とする管が形成され、その中で予定柄細胞も同様に死細胞である柄細胞になる。柄は下方に伸長し、柄が basal disk に達すると、上方に残されていた予定柄細胞が柄の上に積み重なって柄が上方に伸長する (下図5a)。柄の先端は棍棒状になる。これに伴って予定胞子細胞も上昇し、個々の細胞がセルロース性の細胞壁で囲まれて胞子になる。その結果、最終的に柄の先端に粘液質で囲まれた胞子塊 (sorus, pl. sori) がつくられ、また胞子塊の先端側に upper cup、基部側に lower cup が形成、子実体 (fruiting body; 累積子実体, ソロカルプ sorocarp) が完成する (下図5)。胞子塊は球形で灰白色から淡黄色、直径はふつう 125–300 µm (変異が大きい)。柄は先細で直径は基部で 30–80 µm、先端部で 5–15 µm、長さは 1.5–3 mm。胞子は風散布ではなく、おそらく小動物に付着して胞子塊として散布される。胞子は長楕円形、6–9 x 2.5–3.5 µm。胞子塊中にあるときは高浸透圧環境であり、胞子の発芽は抑制されている。またディスカデニン (discadenine) は胞子内のプロテインキナーゼA (PKA) 活性を高く維持するため、これも胞子発芽を抑制する。このような発芽抑制がない好適な環境で胞子細胞壁は縦裂し、アメーバ細胞を放出する。最適な条件下では、胞子が発芽して子実体形成を経て次の胞子が形成されるまでに72時間しかかからない。
Title: キイロタマホコリカビ (Dictyostelium discoideum)
Section: 特徴
Subsection: 生活環

=キイロタマホコリカビの有性生殖では、アメーバ細胞が融合してマクロシスト (macrocyst) を形成する (右図6)。キイロタマホコリカビの交配型は、単一の遺伝子座で決定される3型 (type-I, II, III) がある。対応する交配型のアメーバ細胞が融合すると2核の細胞が形成され、やがてこの2核は融合し、接合子である巨大細胞 (giant cell) が形成される。巨大細胞はcAMPを分泌し、未融合細胞を誘引する。この反応は子実体形成時の細胞集合 (上記参照) に類似しているが、より小規模である。やがて巨大細胞と集合した未融合細胞は共通の外被で覆われ、巨大細胞は未融合細胞を捕食していき、得られた物質を利用してさらに外被を発達させて5層の細胞壁を形成する。このようにして形成されたマクロシストは、耐久細胞となり休眠する。マクロシストは発芽前に減数分裂を行い、その結果生じた核の1個のみが残る。さらに発芽時に連続した体細胞分裂を行い、多数のアメーバ細胞を形成、これが放出される (右図6)。
Title: キイロタマホコリカビ (Dictyostelium discoideum)
Section: 特徴
Subsection: 裏切り

キイロタマホコリカビの子実体形成において、胞子となった細胞は散布されて発芽し、次世代につながることができる。一方で、柄となった細胞はその場で死ぬ。柄を形成することは胞子の散布を効率的にするため、細胞が柄となる行動は利他的行動とも見なされ、そのためキイロタマホコリカビを含むタマホコリカビ類は社会性アメーバ (social amoeba) ともよばれる。 このような細胞どうしの関係においては、集合の中心にあった細胞や、より"強い"細胞 (分裂前の大型の細胞、栄養価の高い餌を食べていた細胞) が胞子になりやすい。また異なる株が混合して単一の子実体を形成する際には、特定の株が胞子になりやすい (柄になりにくい) 性質を示すことがある (図7a)。このような性質は"裏切り" (cheating) とよばれ、株自身の遺伝的な性質と、株間の関係によって生じることが知られている。裏切りには利点と不利な点があり、裏切り者は胞子になれる利点があるが、裏切り者を含む遺伝的にキメラな移動体は、短距離しか移動できない (図7b)。また絶対的な裏切り者 (柄細胞にはならない) の株は、自身のみでは子実体を形成できない (絶対的社会寄生者 obligate social parasites)。裏切りとそれに対する防御は、キイロタマホコリカビの進化における重要な要素であると考えられている。実験室で30世代を経ると、変異によって裏切り者の集団がいくつも生じる。1遺伝子のノックアウト実験では、100個以上の遺伝子において、ノックアウトすると裏切り者となることが示されている (絶対的社会寄生者を含む)。一方でこのような裏切り者とともに培養してきた集団は、裏切り者に対して耐性を示し、抵抗性が進化することを示している。例えばキイロタマホコリカビのアメーバ細胞は、細胞接着タンパク質であるtgrB1やtgrC1産物によって相手が遺伝的に同一か否かを判断し、細胞集合時に遺伝的に異なる個体を排除する傾向がある。ただしこのような選択の強さは種によって異なり、キイロタマホコリカビにおける選択は、ムラサキタマホコリカビなどにくらべて弱いことが知られている。
Title: キイロタマホコリカビ (Dictyostelium discoideum)
Section: 特徴
Subsection: 原始的な農業

キイロタマホコリカビの一部の株 (全てではない) はファーマー (farmer, "農家") とよばれ、胞子塊中に細菌を保持していることが知られている。さまざまな細菌が共生しているが、特にバークホルデリア属 (プロテオバクテリア門) の特定の種が含まれている。これらの細菌は胞子散布先で放出されて増殖し、少なくとも一部は胞子から発芽したアメーバ細胞の餌になると考えられている。この現象は、「原始的な農業」ともよばれる。またバークホルデリア属の一部は、キイロタマホコリカビの餌となることはなく、ファーマーには無害だが非ファーマーには毒となる物質を生成することが知られている。このことは、ファーマーに競争者の排除という利益を与えていると考えられている。またこのようなバークホルデリア属の細菌とキイロタマホコリカビは、共進化していることが示唆されている。