Title: クモタケ (Purpureocillium atypicola)
Section: 生態

宿主の体表面を綿毛状菌糸塊で完全に覆ってから子実体を生じ、伸長した分生子柄叢は宿主の巣穴の出入り口から地上に現れる。子実体が形成され、地表に姿を現した時点では、宿主体はおおむね分解されつくして内臓その他が消失し、歩脚先端の爪や顎などの硬質部のみがかろうじて認められる程度であることが多い。日本国内での発生時期は、主に梅雨時から8月にかけてであるとされている。日本では、おもにキシノウエトタテグモ (Latouchia swinhoei tipica) を宿主とし、地中に営巣している宿主に感染してこれを斃す。日本から見出された当時は、地中に営巣するクモの一種を宿主とすると報告されたり、ジグモ(Atypus karschi)とキシノウエトタテグモとの両方に寄生すると報じられたが、今日では、これはクモタケの発生地周辺で捕えた生きたクモの写真のみに基づく、宿主の誤同定の結果であると推定されている。沖縄県石垣島では、ミヤコジマトタテグモ(Latouchia japonica)を宿主とした例も報告されているが、この例では宿主の同定についての再検討を要するという意見もある。また、鹿児島県佐多岬付近において、樹上に営巣していたクモを宿主とした一標本についてもまた、キノボリトタテグモを宿主としている可能性が一時示唆されていたが、クモタケに寄生されて分解された後にも残存する宿主の上顎部の牙その他の形態に基づいた再検討の結果、宿主はキシノウエトタテグモであったと訂正されている。千葉県下からも、立ち木上の洞からクモタケが得られた例があり、その宿主については厳密な同定がなされていないが、キシノウエトタテグモも、時には地表面から2 m近くの高さにある樹幹の空洞や分岐部などに巣を作ることがあるとされ、キノボリトタテグモであったのかキシノウエトタテグモであったのかは不明である。いっぽう、宮崎県においては、粘土質の土壌の上に生きたまま放したキムラグモ(Heptathela kimurai)からのクモタケの発生が記録されている。この例では、土壌がしまっていたために、通常は地中の深さ10-20 cmに営巣する習性をもつキムラグモが浅いところに巣を作らざるを得ず、そのためにクモタケに感染したものではないかとの推定がなされている。キシノウエトタテグモ以外の日本産クモ類に対し、分生子の懸濁液（界面活性剤添加：分生子の濃度はおおむね 300,000個／ml）を塗布した後に飼育したところでは、24種のクモのうち12種について、斃死とそれに続くクモタケの分生子形成が確認されたが、野外で見出されるような典型的な分生子柄叢を形成した例は皆無であったという。また、クモの斃死は急激に起こり、死後1-3日めには、肉眼的にも淡紫色の分生子の形成を認めることができたとされている。パナマからはコガネグモ科などに属する三種のクモ（Argiope argentata・ Argiope savignyi ほか）を宿主として発生した例が知られている。また、ブラジル産のクモを用いた室内での接種（分生子懸濁液の塗布）実験によれば、イトグモ科のLoxosceles reclusa、ヒメグモ科のオオヒメグモ (Achaearanea tepidariorum）、サラグモ科のFrontinella pyramitella、コガネグモ科のキマダラコガネグモ（Argiope aurantia）およびAcantheperia stellataやヒメオニグモ属の一種、アシナガグモ科のTetragnatha laboriosa、タナグモ科のT agelenopsisとT. sp.、イヅツグモ科の一種、カニグモ科のカニグモ属およびハナグモ属の一種、あるいはハエトリグモ科の数種などの造網性もしくは徘徊性のクモ類、さらにはザトウムシの一種（Leiobunum vittatum）に対しても感染力を持つことが報告されている。L. vittatum を宿主とした例は、北アメリカ（ミズーリ州）からも報告されている。しかし、これらの例では、地中営巣性の宿主から形成されるような典型的な分生子柄束は形成されることがなく、宿主の体表面に直接に分生子柄が生じるにすぎなかったという。タイ王国においても、宿主としては地中に営巣するクモ類ではなく、草本や灌木の葉の裏面または河川敷の丸石の下などに生息するクモ類（コモリグモ科あるいはアシナガクモ科）が挙げられている。なお、同様に人工的な分生子接種を行うことにより、チョウ目の幼虫（アメリカタバコガ・ニセアメリカタバゴガ・ツマジロクサヨトウ・イラクサギンウワバおよびAnticalsia gemmatalis）への感染をみた例も知られている。滋賀県大津市（近江神宮境内）での調査例によれば、クモタケの寄生はキシノウエトタテグモの死因の31.5%を占めていたという。背甲幅が10 mmを越えたクモでは、約50%が感染しており、老熟した個体であるほど、クモタケによる死亡率が高まると推定されている。厳密な検証はまだなされていないが、キシノウエトタテグモへの感染は、地温が上昇してくる晩春から初夏にかけて起こるという見解があり、4月下旬に野外で捕獲したクモを室内で飼育したところ、5月下旬から6月上旬に、飼育容器内でのクモタケの子実体形成が観察された例も知られている。この例では、クモの飼育は完全な無菌条件下で行われたわけではないが、クモは野外で捕えられた時点ですでにクモタケに感染していた可能性も考えられる。なお、九州・沖縄およびマレーシアで捕えられた地中営巣性のクモ（Latouchia sp.）の飼育実験に際して、その個体数の18%からクモタケの子実体の発生をみたとの報告もあるが、この観察例では、地域ごとあるいは季節ごとの寄生率については明らかにされていない。いっぽう、9～10月あるいは1月上旬に、白色・綿毛状の菌糸を生じたキシノウエトタテグモが野外で見出された例が少数ながらあり、また10月はじめにクモタケの子実体が採集されたという報告もある。さらに、春（4月23日）に捕えた複数のクモを、一匹ずつに分けて室内で飼育したところ、5月23日および6月7日に、二匹のクモから一本ずつ、クモタケの子実体発生が認められたという報告もなされている。なお、日本において野外で捕獲され、室内で飼育されたキシノウエトタテグモからのクモタケの発生例では、クモが最後に自力で餌を摂った時点（すなわち、クモが生存していることが最後に確認された時点：飼育開始から10-17日め）から1-2日ないし一週間めには、全身が白色・綿毛状の菌糸で覆われ、その一部に小突起が形成されて伸長し、成熟した分生子柄束となるまでにはさらに7日ほどを要するという。この観察例では人為的な菌の接種は行われておらず、クモタケの発生をみたキシノウエトタテグモは、すべて捕獲された時点ですでに菌に感染していたと考えられる。すなわち、クモタケの菌体は、宿主に感染してから少なくとも10-17日の潜伏期を過ごし、宿主が斃れてからはすみやかに分生子を形成するにいたるものと考えられている。なお、宿主が、おおむね常に陽光のもとで生活する造網性あるいは徘徊性のクモであった場合に顕著な分生子柄叢が形成されず、袋状の巣を作る地中生息性の宿主からのみ典型的な子実体が作られるのは、分生子柄束の形態形成には、暗黒下での菌糸生長とともに、一定方向からのわりあい弱い光照射が必要とされるため、そのような条件を満たす環境（＝土中の、宿主の巣穴）で菌が生育したときに限られるではないかとの推測もなされている。