Title: ブナ (Fagus crenata)
Section: 生態

他のブナ科樹木と同じく、菌類と樹木の根が共生して菌根を形成している。樹木にとっては菌根を形成することによって菌類が作り出す有機酸や抗生物質による栄養分の吸収促進や病原微生物の駆除等の利点があり、菌類にとっては樹木の光合成で合成された産物の一部を分けてもらうことができるという相利共生の関係があると考えられている。菌類の子実体は人間がキノコとして認識できる大きさに育つものが多く、中には食用にできるものもある。土壌中には菌根から菌糸を通して、同種他個体や他種植物に繋がる広大なネットワークが存在すると考えられている。外生菌根性の樹種にスギやニセアカシアが混生すると菌根に負の影響を与えるという報告がある。土壌の腐植が増えると根は長くなるが細根が減少するという。多雪環境に極めて強いのが生態的に大きな特徴の一つである。雪の斜面にもよく適応する。生存率は緩斜面よりむしろ急斜面の方が高いという。斜面でも根曲がりが少ないのも特徴の一つであるが、根曲がりで雪に対応することもでき、雪があまりにも多い山岳地帯では強度の根曲がりを持ったブナが見られる地域がある。このようなブナが見られる山では本来あるべきモミ属（Abies）などによる亜高山帯針葉樹林をしばしば欠き、研究者の興味を引いてきた。ブナがなぜ多雪に強いのかはいくつかの研究が行われている。雪圧が加わり樹幹が変形した時に、樹木の戦略はいくつかあると考えられる。ブナは他の樹木に比べ支持根を早く出し、樹形を立て直すことが指摘されている。幹の柔軟性で雪の力を受け流しているのではないと見られる。枝を用いた樹種の比較実験ではブナはむしろ硬い方だといい、同じく積雪斜面に出現するカエデ類とは対照的な結果となった。雪の沈降圧には強いが雪崩による移動にはやや弱いと見られ、雪崩が多発する斜面風下側は優占度がやや低い。ブナ林を直撃した雪崩の被害を観察すると、被害のほとんどは中径から大径木の幹の折損で、根返りは稀であったという。一方で形態節の通り根が浅く根返りしやすいという説もある。ブナは北海道では斜面上の比較的上部に出現することが多い種として知られており、斜面下部はハルニレやハンノキのような湿潤環境を好む樹種が多い。日本海側ではしばしばブナが優占し純林を形成するが、太平洋側では純林はあまり見られず、同科のミズナラなど他樹種との混交林を作る。この現象はブナの背腹性などと呼ばれ研究者の興味を集めてきた。理由は諸説あり、雪の少ない太平洋側では種子が乾燥や虫害による損傷を避けられないから減る説や太平洋側は古くから人が入ったため山火事の多発などにより遷移が退行したという説などがある。日本海側のものを中心にブナ林の林床は多様性が乏しい状況がしばしばみられる。ブナはアレロパシーにより他の植物の生育を阻害している可能性も疑われている樹種の一つだが、日本産ブナはこの方面の研究は進んでいない。アメリカ産の同属近縁種 Fagus grandifoliaの葉の浸出液を与えられたサトウカエデ（Acer saccharum）実生は成長が阻害されるという報告がある。キノコの子実体の水抽出物にもアレロパシーを示すものがあるとされるが、ブナ林の菌類がどの程度のアレロパシーを持つのかという点はよくわかっていない。ブナ林の林床はしばしばササに広く覆われる。ササの一種クマイザサ（Sasa senanensis、イネ科）の抽出物は発芽阻害作用を持つという、ササのアレロパシーは日本ではあまり研究されていないが、イネ科植物では農学分野を中心に研究が進んでいる。日本に広く分布するいくつかの草本植物には太平洋側のブナ林には生えるが、日本海側のブナ林には見られないものがあるという。多くのブナ科樹木と同じく更新は実生の他に、萌芽更新も期待できる。積雪地では降雪期に伐採し、雪上をそりのように滑らせて木材を運び出したために高い位置からの萌芽を繰り返した（台刈萌芽）の特徴的な樹形が見られることがある。これを東北の方言で「あがりこ」と呼ぶ。ブナの萌芽能力はミズナラやコナラ、また同属のイヌブナに比べても劣るとされることが多いが、積雪量や樹齢で大きく差があることが指摘されている。新潟県における観察事例ではブナの伐採樹齢は25年程度を境に、それよりも老齢樹での伐採は萌芽能力がミズナラよりも劣ることが示唆されている。一般に太平洋側のブナは萌芽力が低いといわれる。茨城県での観察では、イヌブナと比較するとブナは実生重視、イヌブナは萌芽を利用しつつ実生重視の更新戦略をとっているものとみられる。光環境の上では陰樹で植生遷移の極相種に相当する種であると見られている。ブナ林の人工的な更新は難しく、伐採跡地がササ原や他の広葉樹林になってしまうことがある。特に各種の有用広葉樹の産地である北海道では、ブナに限らず目的の広葉樹を主体とする森林に誘導する条件や手法の研究が行われている。花は地味なものであり、花粉は風媒（英: anemophily）される。風媒花はシダ植物の胞子散布の様で原始的な花だと思われることもあるが、ブナ科やイネ科は進化の末にこの形質を獲得したとみられている。近縁種を含め種子は埋土種子や土壌シードバンクの戦略をとることは知られておらず、基本的には乾燥させないで採取後すぐに撒くほうが発芽率が高い。ブナ類はいわゆる難貯蔵性種子（英：recalcitrant seed）の一つと見られていたが、逆に乾燥させたうえで低温で冷凍保存することで、長期保存を可能とする技術が1990年頃からヨーロッパで何件か発表された。その後、これを北海道産ブナに試したところ良好な成績を収めている。ただし、本州の産地での追試は上手くいかないところもあるようである。ブナの種子は重力散布と動物散布の要素を持つ。ネズミ、鳥類などはブナの種子を食べ、特にネズミ類の貯食行動で忘れられたものが発芽する戦略だと見られている。ブナの実生はしばしば一か所から固まって生えていることが見られるのはその影響だという。ネズミが貯食する際に比較的軟らかく掘りやすいテフラ（火山堆積物）がむき出しの場所を選んでいるという報告があり、ブナ林が残るようなところはかつて大規模な噴火があった場合が多いという。テフラは無菌でありブナ種子の発芽や初期の成長に好ましいのかと思われるがよくわかっていない。また、発芽する種子はただ単に忘れられたのではなく、ネズミが捕食され死亡することによってもたらされたものだといい、フクロウや肉食動物の生息する豊かな生態系が条件の一つだという意見もある。ネズミに頼る種子散布はブナに限らず南方系のブナ科樹木（シイ、カシ類）でも知られており、転がるしかないドングリの樹が斜面の下部から上部への分布を広げるのにも関与している。山形県での観察によるとブナが豊作の年はネズミの種組成が変わり、普段は草原性のハタネズミ（Microtus montebelli）が林内で多数見られるという。発芽は形態節でのように地上性のもので、最初に根を伸ばした後、子葉を展開させる。発芽の適温は0℃から10℃とされ、15℃を超えると根より先に子葉が種子から出てくる異常な発芽が増え、吸水できずに枯死してしまうという。ネズミは種子の発芽には貢献するが、実生にとっては捕食者でもある。北海道での実験の結果ネズミ類のうち、特にエゾヤチネズミ（Craseomys rufocanus）が生息できないような傾斜地が実生の生存率がよい。菌根の種類、花粉の媒介、種子の散布様式という3つの事象は独立して進化してきたように見えるが、連携して進化してきたのではないかという説が近年提唱されている。外生菌根、風媒花、重力散布（および風散布）はいずれも同種が密集する状況ほど有利になりやすい形質であると考えられている。ブナの実は豊凶の差が激しいことでしられ、これを餌とする昆虫や動物にも大きな影響を与えること、ブナ林自身の維持にもつながっているのではないかとみられることから多方面から研究が進められてきた。結実の豊凶の理由には諸説あるものの、一説には動物や昆虫の隙をついて食べきれないほどの種子を作ることで、豊作の年の種子の死亡数を減らす利点があるという説（捕食者飽食仮説）がある。同様の戦略は熱帯のフタバガキ科樹木などにも知られる。ブナの豊凶調査はかつては初秋の完熟期以降のものが多かったが、虫害やシイナの種子は早期に落果するため、真の豊凶を調査するには春先の開花数や初夏の未熟果落果数も含めて調査する必要がある。これを応用し前年比の開花数から豊凶を予測することができる。予測する林分の開花数と虫害率のデータ数年分が必要で、虫害以外の不良種子の割合は年によって変わらないものとする前提条件が付く。開花数に関しては春まで待たずとも晩秋の枝を観察し花芽を数えることでも予測でき前年中の豊凶予測も可能。この手法は各地の自治体でも豊凶予報として利用している。ブナの果実は多くの哺乳類の餌として重要であり日本では2003年はニホンツキノワグマが多数里に出てきたことで知られるが、この年はブナの不作の年でもあった。しかしブナは基本的に毎年不作であり、5-10年に一度豊作になるだけである。さらに、ブナがより不作だった2004年には出没例は2003年より少なく、全国的に過去に例がないほどのブナの豊作となった2005年にはクマの出没が増加した地域と減少した地域があった。以上から、ツキノワグマの出没とブナの豊不作は必ずしも相関がないとの説もある。 蛾の一種であり幼虫がブナの葉を食べるブナアオシャチャホコは10年前後の周期で大発生を繰り返す。ブナの葉にはタマバエ科の昆虫による虫こぶがつきやすく、26種の虫こぶが知られている。ブナの分布の北限を決めているのは葉の展開時期における遅霜説がある。同一苗畑において全国から集めたブナの苗木を観察した結果、葉の展開は北の産地ほど早い傾向が指摘されている。ミズナラはブナよりもさらに寒冷地まで分布するが、同一産地のブナと比較すると葉の展開時期はより遅く、また頂芽しか持たないブナに対し頂芽と側芽を持ち遅霜に強いという。開葉の早さはブナ稚樹の林内での位置にも影響を与える一因と見られており、ブナ稚樹はブナよりも他の樹木の下によく見られ、春先の光環境の点で有利なのではと推定されている。ブナでも芽は春先の伸長以外にも夏に伸長するという、いわゆる「土用芽（英: lammas shoot）」が見られることがあるが、コナラ属などと比べると基本的には少なく成長期には一度伸びるだけである。人工的な高温条件で苗木を管理すると、土用芽の形成回数が増え、また頂芽ではなく側芽からのものが多くなるという。日本のブナ科樹木で土用芽を最も出すのは、温暖地に分布するコナラとされており、夏に何度も芽を伸ばす。葉の分解は遅い。京都府における観察ではブナ葉の分解には積算温度で約1万℃必要だと見られている。分解が細菌（バクテリア）によってなされるか、菌類（きのこ）によってなされるかでも土壌に与える影響に差があるという。北海道の渓流における観察事例では水中での葉の分解が速いのはハンノキ、ヤナギ、カンバなどでトチノキ、ミズナラ、ブナは遅いという。