Title: ガラパゴスゾウガメ (Galápagos tortoise)
Section: 分類

ガラパゴスゾウガメの分類は長年議論が続いており、ガラパゴスゾウガメを1つの種 Chelonoidis nigra として各島のゾウガメの分類群は亜種とする意見もあったが、2017年現在はほとんどの分類群を亜種ではなく独立した種とみなす説が主流である。ガラパゴスゾウガメを単一の種とするか複数の種の総称とするか、またどの属に含めるべきかは長年議論が続いていた。1914年、Van Denburghはガラパゴスゾウガメをチチュウカイリクガメ属 Testudo に分類し、標本の産地と背甲の形態の違いによって14種に分けた。1955年にMertensとWermuthはガラパゴスゾウガメの学名を Testudo elephantopus とし、各島の個体群は亜種とした。1957年、LoveridgeとWilliamsはガラパゴスゾウガメを単一種とする点はMertensらと一致していたが、リクガメ属Geochelone (Fitzinger, 1835) を新設し、ガラパゴスゾウガメをこの属の下位のナンベイリクガメ亜属Chelonoidis (Fitzinger, 1856) に分類して学名を G. elephantopus とした。1980年、Bourは Chelonoidis を亜属から属へと変更し、それに伴いガラパゴスゾウガメの各亜種もそれぞれ独立した種として分類した。これに対し1996年のレビューでピーター・プリチャードが反論したが、2006年にLeとRaxworthyが遺伝子学的にリクガメ属が多系統群になっていると示しChelonoidisは属であるとされた。ガラパゴス諸島はナスカプレートがホットスポットを越えて東進したことで形成された火山島のため東側の島ほど古い傾向にあり、諸島の中で最も古い島である最東部のサン・クリストバル島とエスパニョラ島は300万年以上前に誕生した。ガラパゴスゾウガメの系統樹および各島に定着した時期は島の形成時期と一貫性がみられる。後述の#系統樹で示すようにガラパゴスゾウガメの系統樹は2つの系統群に分岐しているが、その内1つの系統群はサンクリストバルゾウガメやエスパニョラゾウガメなど諸島東部の比較的古い島のゾウガメのみで構成されている単系統群となっており、約200万年前にサンクリストバル島またはエスパニョラ島からサンタクルス島へ移住したものと推定されている。約70万年前にイサベラ島が形成されるとおそらく最初にシェラ・ネグラ火山にゾウガメが定住し、そこから現在では溶岩で陸続きとなっているアルセド火山、ダーウィン火山、セロアスル火山へと生息域を広げていったものと考えられている。イサベラ島の各火山にゾウガメが移入したのは5-70万年前と比較的最近であり、各火山の分類群は遺伝学的には明確に分離されていない。以下の分類・英名はTurtle Taxonomy Working Group(2017)に、和名は安川(2012)に従う。† Chelonoides abingdoni (Günther, 1877)ピンタゾウガメ Abingdon Island giant tortoise（絶滅種）Chelonoides duncanensis (Prichard, 1996) ピンソンゾウガメ Pinzón giant Tortoise, Duncan Island giant tortoiseピンソン島（ダンカン島）。サンタ・クルズ島に移入。最大甲長84センチメートル。背甲は扁平ではない鞍型（中間型とされたこともある）。以前はChelonoides ephippiumとされていたが、模式標本が本種ではなくピンタゾウガメの可能性が高いとして学名が変更された。食用の狩猟や標本用の採集により激減した。人為的に移入されたクマネズミによる孵化直後の幼体の捕食によっても激減し、野生下絶滅したとみなされたこともあった。エルニーニョ現象によるサボテン類への影響も懸念され、1982 - 1983年および1997 - 1998年の大規模なエルニーニョ現象では大量死を引き起こした例もある。ダーウィン研究所とガラパゴス国立公園管理局により卵を飼育下で孵化させ、生後4 - 5年の個体を再導入する試みが進められている。具体的な時期は1965年に飼育下繁殖させる試みが、1970年代からは再導入が進められるようになった。1980年代以降はクマネズミが減少し、自然下での繁殖にも成功している。2012年にはネズミ類の根絶に成功したとされる。2017年現在生息数は増加傾向にある。1990年代後半には、絶滅したと考えられていた野生個体が確認された。1970年代初頭の個体数は100 - 200頭、2004年における個体数はサンタ・クルス島の個体も含めて486頭と推定されている。VULNERABLE (IUCN Red List Ver. 3.1 (2001))Chelonoidis vicina (Günther, 1875) セロアスールゾウガメ Cerro Azul giant tortoise, Iguana Cove giant tortoiseイサベラ島南西部のセロアスール火山北側および西側。背甲は中間型。セロアスール火山の東側にも分布するギュンターゾウガメC. guntheriとは分布が隣接し、近年に火山の噴火によって不完全な障壁ができたが、両種が混在していると考えられたりどちらか不明な個体群もある。形態やミトコンドリアDNAの分子系統推定から、ギュンターゾウガメ、ウスカワゾウガメC. microphyes、バンデルブルグゾウガメC. vandenburghiを本種に含める説もある。ノイヌやノネコ・クマネズミなどによる人為的に移入された動物による捕食により生息数は減少した。1989年以降は火山の噴火による生息地の破壊・死亡および怪我による影響も懸念されている。ノイヌは駆除が実施され、ノネコやクマネズミなどによる影響は大きくないとみなされている。1974年における生息数は400 - 600頭と推定されている。ENDANGERED (IUCN Red List Ver. 2.3 (1994))イサベラ島中南部かつてはイサベラ島中南部の各火山を生息地とする分類群としてベックゾウガメ C. becki 及びセロアスルゾウガメ C. vicina とは同等に扱われていたが、1996年にピーター・プリチャードによってセロアスルゾウガメ C. vicinaの下位分類とされ、イサベラ島に生息する種はベックゾウガメ C. becki とセロアスルゾウガメ C. vicina の2種とする意見がある。#系統樹でも示したように、この3つはセロアスルゾウガメと遺伝子的に明確に分けることができない。ギュンターゾウガメChelonoidis guntheri(Baur, 1889)シェラ・ネグラ火山に生息している。イサベラ島で最初にゾウガメが生息するようになったのは島最大の火山であるシェラ・ネグラ火山だと考えられており、アルセド火山、ダーウィン火山、セロアスル火山が出現しこれらの火山がつながってイサベラ島が形成されるのに伴い他の火山へと移住していったのだと推測されている。ウスカワゾウガメChelonoidis microphyes (Günther, 1875)ダーウィン火山に生息している。バンデルバーグゾウガメChelonoidis vandenburghi (DeSola, 1930)イサベラ島アルセド火山に生息しており、2004年のガラパゴス国立公園の資料では5000-10000頭とガラパゴスゾウガメの中で最も多い。その反面、遺伝的多様性には乏しく、約9割が同じ母系祖先をもつことが確認されている。アルセド火山はガラパゴス諸島で唯一爆発的な噴火を起こす火山であり、約10万年前の噴火で大きな被害を受けたのが遺伝的多様性が小さい原因ではないかと推測されている。サンタ・フェ島のゾウガメ（学名なし）1800年代半ばに絶滅した。本種が占めていた生態的地位を埋めるため、遺伝子学的・形態学的に最も近いエスパニョラゾウガメC. hoodensis が約400頭サンタ・フェ島に導入されている。ラビダゾウガメChelonoidis wallaceiRothschild, 1902タイプ標本の産地が執筆者によって異なっており、ロスチャイルドは「チャタム島（サン・クリストバル島）？」、Van Denburghはジャーヴィス島（ラビダ島）としている。遺伝子学的解析の結果からイサベラ島に生息しているセロアスルゾウガメ C. vicina の疑問名、シノニムだと考えられている。