Title: 脑 (Brain & Behavior Research Foundation)
Section: 演化
Subsection: 脊椎动物

最早的脊椎动物出现在5亿年前的寒武纪。由于当时海洋的氧气浓度仍然较低而且大部分有机物都沉积在底层区，绝大多数脊索动物（比如尾索动物和头索动物）都演化成了固着或穴居在海床基质中消极滤食的底栖动物，由原始后口动物口神经环演化出的腹神经索也严重退化，仅在消化道背侧保留了一些神经元形成背神经索来负责尾部摆动，神经演化也停留在了简单感知水流方向满足滤食需求的程度。只有少数脊索动物（比如海口鱼、昆明鱼和钟健鱼）保留了更耗能的主动游泳滤食的习性，并因此不得不演化出更能应对复杂竞争环境的运动神经和感觉系统以及可以集中处理这些周围神经信息的中枢神经系统，其脊索周围也发展出了更坚韧的保护性组织——即脊柱的雏形。因为两侧对称动物大多都有特殊感觉头侧化的趋势，脊椎动物的中枢神经系统前端也因为聚集了更多的神经元而演化出了三个泡状膨胀（脑泡），分别主要处理嗅觉、视觉和运动感官信息，形成了最早的前脑、中脑和后脑。在之后的奥陶纪大辐射中，早期的脊椎动物演化成为以牙形石和甲胄鱼为代表的无颌鱼类并开始涉足营养级更高的生态位，其前脑和中脑的感官功能进一步增强以至于在前脑前部出现了一个更加突出的脑区形成端脑，而后脑功能也在甲胄鱼的一支——骨甲鱼演化出偶鳍（胸鳍）和髓鞘后得到加强。以盾皮鱼和棘鱼为代表的有颌鱼类出现于约4.5亿年前的志留纪，除了演化出第二对偶鳍（腹鳍）外还因为口腔的出现使得端脑获得了进一步向前扩展的空间，这些神经系统的发展加上颌赋予的咬合力使得脊椎动物的环境适应与竞争能力出现飞跃，在之后的泥盆纪彻底压倒了之前曾占据顶级生态位的节肢动物（比如板足鲎）和软体动物（比如直角石）成为水域生态系统的优势类群。随后在4.25亿年前出现了最早的硬骨鱼，其中一支淡水硬骨鱼——扇鳍类肉鳍鱼在约3.75亿年前演化出了可以用鳔呼吸空气的四足形类。在泥盆纪末大灭绝后，幸存的四足动物走上了向陆地生态系统演化的路线，因而诞生了以壳椎类和离片椎类为代表的早期两栖动物。在3.12亿年前的石炭纪中后期出现了从爬行形类两栖动物演化而来的羊膜动物，并很快分为合弓纲（哺乳动物的祖先）和蜥形纲（爬行动物和鸟类的祖先）两大演化支。因为陆生动物的头部不像水生动物那样需要具有流线型以便游泳，加上陆生更加依赖肢体的运动支撑，因此羊膜动物头部尺寸和脑容量——特别是能胜任复杂感知的大脑（端脑和间脑）和后脑专门演化出来处理运动控制的小脑都得以进一步发展，同时还因为各个陆生种群间开始激烈的演化军备竞赛，听觉和认知能力也因而被提升，使得脊椎动物脑功能的演化更是远远甩开了各种无脊椎动物的神经系统。现生的无颌鱼（仅存圆口纲，包括盲鳗和七鳃鳗）、软骨鱼（鲨鱼、鳐鱼和银鲛）、肉鳍鱼（仅存矛尾鱼和几种肺鱼）、辐鳍鱼（主要是真骨鱼类）、两栖类（仅存滑体亚纲）、爬行类（龟类、鳄类和鳞龙类）、鸟类和哺乳类的脑都还保留了与最早期脊椎动物同样的“前脑、中脑、后脑”三段式的基本解剖结构，但鸟类和哺乳类在新生代额外演化出了大脑皮质和用于社交的镜像神经元，哺乳类更是演化出了有高等功能专区的新皮质。很多情况下，我们会简单地比较脑的体积和重量大小——即脑容量。对于许多脊椎动物，它们的脑容量、身体大小和其它变量之间的关系已经得到了研究。脑容量会随着身体大小增加，但并不是简单线性的。大致来说，较小的动物的脑会占有身体中的较大比例（即脑化指数）。对于哺乳动物来说，脑容量和体重的关系服从幂定律，其幂指数约为0.75。这个公式描述了集中趋势，但是哺乳动物的每一个科都会或多或少地偏离它，部分地反映了它们行为的复杂程度。例如，灵长类的脑大约比该公式的结果大5-10倍。捕猎者一般比它们的猎物拥有更大的脑/身体比例。所有脊椎动物的脑共用同样的底层结构，在胚胎发育的早期很清楚地表现出来。在胚胎的最早阶段，脑呈现为神经管前端的三处膨大——称为“脑泡”，这三处脑泡膨大会分别发育成前脑、中脑和后脑（菱脑）。在脑发育的最初阶段，这三个部分的大小大致相同。对于许多脊椎动物，例如鱼类和两栖动物，成年之后这三个部分大小仍然差不多，然而哺乳动物的前脑会比其它部分大很多，中脑则会变得很小。脊椎动物的脑由非常柔软的组织构成。活的脑组织的外表呈粉红色，而内部大多为白色，包含一些细微的颜色变化。脊椎动物的脑由一种称为脑脊膜的结缔组织生物膜系统包裹着，间隔在颅骨和脑之间。血管通过脑脊膜上的孔进入中枢神经系统。血管壁的细胞排列很紧密，形成了血脑屏障，阻止了许多毒素和病原体，然而也会阻止抗体和一些药物，给脑疾病的治疗带来了许多挑战。神经解剖学家们通常把脊椎动物的脑分为6个主要部分：由前脑发展出的端脑（大脑半球）和间脑（丘脑和下丘脑）、中脑和从后脑发展出的小脑、桥脑和延髓。每一个部分又可细分出很多不同结构和脑区，其中一些部分，例如大脑皮质和小脑皮质，包含一些摺叠与卷曲以减小占用的空间。其他一些部分，例如丘脑和下丘脑，包含许多小型的核团。通过神经结构、化学和联结上的区分，可以在脊椎动物的脑中辨认出上千个结构部分。虽然所有的脊椎动物脑都包含同样的基本组成部分，但是其中一些演化分支的脑的外观发生了巨大的变形，特别是在前脑区域。鲨鱼的脑的基本部分都是正向的，但是真骨附类的鱼类（包含一大类已经灭绝的鱼）的前脑是“翻转过来”的，就像一只袜子内外翻转了一样。鸟类的前脑结构也发生了重要变异，其变形程度之大导致很难将一个物种的脑结构和另一个物种的相匹配。以下列出了脊椎动物脑的一些最重要的部分，以及有关它们已知功能的简述：延髓（Medulla oblongata），和脊髓相连接，包含许多小的核团，负责多种感觉和非自主运动功能，例如心跳、消化、呕吐。桥脑（Pon）属于脑干的一部分，位于延髓之上。它包含的核团负责控制一些通常是自主的，但是很简单的行为，例如睡眠、呼吸、吞咽、膀胱功能、平衡、眼动、表情和姿态。下丘脑（Hypothalamus）是前脑中一个相对于其复杂性和重要性来说，尺寸比较小的区域。它包含许多小的核团，每一个核团都有单独的联结和神经化学性质。下丘脑负责协助一些非自主或者部分自主的活动，例如睡眠-清醒周期、饮食行为，并且释放一些荷尔蒙。丘脑（Thalamus）包含许多功能分散的核团：有一些负责从大脑半球中转和交换信息，另一些和运动有关。丘脑后方的区域（未定区）可能是包含一些运动调节系统以作用于一些“完成行为”（consummatory behaviors），类似吃、喝、排便和性交。小脑（Cerebellum）负责调制其他脑区的输出。不管是和运动相关的输出还是和思维相关的输出，都可以使它们变得更加确定与精确。去掉小脑不会妨碍动物任何特定的动作，但是会使得动作变得犹豫和笨拙。小脑的精确性能力不是与生俱来的，而是在反复试验和犯错中习得的。在骑自行车过程中习得的肌肉协调性，是主要发生在小脑中的神经可塑性的一个例子。人脑10%的体积和50%的神经元数目都包含在小脑中。视顶盖（Optic tectum）可以让动作指向空间的某个点，通常是对视觉输入的回应。对于哺乳动物来说，它相当于是上丘，是中脑的一部分。在它的功能中，指引眼动的功能得到了最好的研究。它也负责指导“伸向”的动作和其他指向对象的动作。它接受强烈的视觉输入，但同样也接收其他对于判定方向有帮助的感觉输入，例如猫头鹰的听觉、蛇的热红外感觉。在一些原始的鱼类，例如七鳃鳗，这个区域是脑中最大的区域。脑皮质（Pallium）是位于前脑表面的一层灰质，它是脑器官最复杂和最新近的演化发展。在爬行动物和哺乳动物的脑中，它称为大脑皮质。许多功能和皮质相关，包括嗅觉和空间记忆。哺乳动物的大脑皮层大到足以成为脑的主导，可以压制许多其他脑区的功能。许多哺乳动物的脑皮层包括隆起的皱褶，称为脑回（gyri），其间是凹进去的沟，称作脑沟（sulci）。沟回皱褶增加了皮层的面积，使得灰质的总量增加，可以储存和处理更多的信息。海马体（Hippocampus），严格来说只在哺乳动物中出现，虽然它所起源的内侧皮层在所有脊椎动物都可以找到对应。有证据表明，海马体和一些复杂的活动有关，例如空间记忆和导航。基底核（Basal ganglia）是前脑中一组互相联结的结构。基底核的首要功能可能是行为选择：它们将抑制信号发送到脑中可以引起动作行为的部位，而遇到恰当的情形可以解除抑制，于是动作发生系统可以发起动作。而奖惩作用中最主要的神经过程，就是发生在基底核的神经联结变化上。嗅球（Olfactory bulb）是一个特殊的结构，它负责处理嗅觉信息，然后将其输出传递到皮层中负责嗅觉的区域。对于许多脊椎动物来说它是脑的最主要部分，但是在人类和其他灵长类中大幅缩小了（他们的感觉主要来自视觉而非嗅觉）。